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PRÉSENTÉES 


LA FACULTÉ DES SCIENCES DE PARIS 


EDMOND ALIX 5 


He en niédséine, Membre de la Société AE 4 de la Société d'anthropologie, ete, 


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SH. — ROPOSITIONS DONNÉES FAR LA FACULTÉ) tot Weic à 


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MHRESE. — [SsAI SUR L'APPAREIL LOCOMOTEUR DES OISEAUX. 


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soutenues le novembre 1874 devant la commission d'Exatmen, 


MM. MILNE EDWARDS Président. 
DUCHARTRE | 


DE LACAZE DUTHIERS FORTERARE 


PARIS 
‘G. MASSON, ÉDITEUR 


LIBRAIRE DE L'ACADÉMIE LE MÉDECINE 


Place de l'École-de-Médecine, 17 


1874 


| DÉSITE 
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PRÉSENTÉES 


À LA FACULTÉ DES SCIENCES DE PARIS 


POUR OBTENIR 


LE GRADE DE DOCTEUR ES SCIENCES NATURELLES 


EDMOND ALIX 


Docteur en médecine, Membre de la Société philomathique, de la Société d'anthropologie, ete, 


se THESE. — Essat SUR L'APPAREIL LOCOMOTEUR DES OISEAUX. Per 
2 THÈSE. _— PROPOSITIONS DONNÉES PAR LA FACULTÉ.) 


Soutenues le novembre 4894 devant la commission d’Examen. 


MM. MILNE EDWARDS Président. 
DUCHARTRE 


DE LACAZE DUTHIERS Examinateurs. 


JUN 2 7 1987 
LIBRARI:S 


PARIS 
G. MASSON, ÉDITEUR 


LIBRAIRE DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 
Place de l’École-de-Médecine, 17 


1874 


ACADÉMIE DE PARIS 


FACULTÉ DES SCIENCES DE PARIS 


Doyen : MILNE EDWARDS, Professeur Zoologie, Anatomie, 
Physiologie comparée. 
Professeurs Heu 
ÉErES 0 =. . BALARD. 
DELAFOSSE +. . Minéralogie. 
| CHASLES . Géoméirie supérieure. 
| LE VERRIER . . Astronomie. 
PADEÉSAINS ICONS" Physique. 
LIOUVILEE:,. Mécanique rationelle. 
PUISIEUX,. Astronomie. 
HÉDERDRE LR CR Géologie. 
DUC RER Se CE Botanique. 
JAMIN . Physique. 
DORRET A7. Calcul différentiel et 
intégral. 
Res Seurs + \H. SAINTE-CLAIRE DEVILLE Chimie. 


PASTEUR TND à 


DE LACAZE 


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HERMITE . 
BRIOT 7. 


DUTAIERS,,4.. 


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ADrégeés nn... 4 
| PELIGOT, - 


Secrétaire _. .... PHILIPPON. 


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VIEILLE . 


DORE 


SU LR D pee, ve 


Chimie, 

Anatomie, Physiologie 
comparée, Zoologie. 

Physiologie, 

Algèbre supérieure. 

Calcul des probabilités, 
Physique mathéma- 
tique. 

Mécanique physique et 
expérimentale, 


Sciences mathémati- 
ques. 
Sciences physiques. 


A LA MEMOIRE 


PIERRE GRATIOLET 


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PRÉFACE 


Ce iravail a été commencé dans l'hiver de 1850. Je ne 
pensais pas alors à lui donner autant d'étendue et j'espérais 
pouvoir le terminer rapidement. J'en avais réuni les prin- 
Cipaux matériaux, et la rédaction était déjà fort avancée 
lorsque je dus m’arrêter, les circonstances où je me trouvais 
placé m'ayant décidé à consacrer la plus grande partie de 
mon temps à l'exercice de la médecine. Depuis cette époque, 
J'en ai détaché les faits relatifs au mécanisme des mouve- 
ments des ailes que j'ai communiqués à la Société philo- 
mathique en 1863 et ceux qui me servirent à composer un 
mémoire sur le développement de la plume que j'ai lu à la 
même Société en 1865. En 1868, jerésolusde terminerl'Æssai 
sur l'appareil locomoteur des oiseaux, mais je vis aussitôt 
que, si je pouvais conserver le plan général de l'ouvrage 
tel que je l'avais conçu dès le début, il me fallait néan- 
moins refaire toute la rédaction ; qu'il était nécessaire 
d'entrer dans de plus grands développements ; qu’il fallait 
tenir compte des travaux publiés dans l’intervaile, et qu'il 
y avait lieu de traiter aussi complétement que possible la 
partie historique. Je me suis mis à l'œuvre courageusement; 


mais, malgré le désir que j'avais de terminer dans un brel 


délai, plusieurs années se sont écoulées. Le but fuit toujours 
devant moi, et aujourd’hui je m'arrète sans être encore 
parvenu au point que je voulais atteindre. Mon travail reste 
incomplet; ce sera par une série de monographies : dont 
plusieurs sont déjà en grande partie composées, que j’es- 
sayerai de combler les lacunes que j'y laisse aujourd'hui, 


Je dédie ce travail à Pierre Gratiolet. Il est juste de lui 
en faire hommage, puisque j'en ai puisé la première idée 
dans les cours qu'il fit au muséum de 1845 à 1850, et que 
mes premières recherches ont été faites sous ses veux. 

Je dois aussi témoigner ma gratitude aux savants qui 
m'ont prêté leur appui dans ces dernières années: àM. Paul 
Gervais, qui a mis à ma disposition toutes les ressources 
du laboratoire et de la galerie dont il a la direction, et dont 
les cours ont attiré mon attention sur quelques points im- 
portants ; à M. Alphonse Milne Edwards, qui m'a fourni 
l’occasion de disséquer une autruche d'Afrique, ainsi que 
plusieurs oiseaux intéressants et dont les Recherches sur 
les oiseaux fossiles m'ont été d'une grande utilité ; à 
M. Albert Gaudry, qui a bien voulu me permettre d'étudier 
quelques pièces précieuses qu'il possède et dont j'ai mis à 
profit le beau travail sur l'actinodon, et surtout à notre 
orand ornithologiste Jules Verreaux, dont les connaissances 
variées el profondes acquises dans ses voyages et dans sa 
longue carrière de naturaliste étaient un vaste trésor que 
les savants du monde entier mettaient chaque jour à con- 
tribution. Pourquoi vient-il de mourir avant que j'aie pu 
lui rendre ce témoignage public de ma reconnaissance ? 
pourquoi n'a-t-1il pas pu terminer ce travail de nomen- 
clature qu'il avait eu la force d'entreprendre et qui devait 
ètre un des monuments les plus précieux de la science orni- 
thologique ? 

Je ne dois pas non plus oublier d'adresser mes remer- 
ciements à M. Georges Masson pour le soin avec lequel il 
a dirigé la publication de cet ouvrage, et à M. Henri Formant 
pour l’habileté avec laquelle il a exécuté les planches. 


INTRODUCTION 


Ce travail est divisé en {rois parties : 

Dans la première partie, je décris le type idéal de l'appareil 
locomoteur des animaux vertébrés, et je montre ce qu'il devient 
dans la classe des oiseaux. 

Dans la seconde partie, quittant le point de vue idéal et m'at- 
tachant de plus près aux réalisations, je décris en détail l’appa- 
reil locomoteur des oiseaux en le comparant à celui des mammi- 
fères et des reptiles, et j'expose les modifications qu'il offre dans 
les différents ordres, en cherchant surtout à faire voir comment 
il s'adapte aux divers modes de locomotion (aérienne, terrestre, 
aquatique). 

Dans la troisième partie, j applique à la théorie des mouve- 
ments chez les oiseaux les notions fournies par les faits ana- 
tomiques. 

Arriver à une conception du type idéal de l'appareil locomo- 
teur des oiseaux, tel est le but que j'ai constamment poursuivi 
dans ce travail ; je me suis efforcé d'y parvenir en cherchant à 
déterminer avec exactitude les analogies qui rattachent cet ap- 
pareil à celui des autres vertébrés, et les différences par les- 
quelles il s’en distingue. 

Pour atteindre ce résultat, j'ai dû me livrer à des dissections 
minutieuses qui m'ont permis non-seulement de vérifier des faits 
déjà connus, mais d'en ajouter quelques-uns qui peuvent être 
considérés comme nouveaux. 

C'est dans ces faits qu’une classe de savants, qui réclament 


1 


2) INTRODUCTION. 


pour eux seuls le monopole des observations positives, veulent 
faire consister toute la science; mais il m'est impossible de par- 
tager cette manière de voir : les faits sont les matériaux avec 
lesquels on construit l'édifice de la science, l'édifice lui-même est 
une œuvre de la pensée. 

On s’efforcerait en vain de le nier. Si les théories ou les vues 
de l'esprit qui ont dominé à certaines époques n’ont eu qu'un 
règne passager, et ont dû varier en présence des nouvelles dé- 
couvertes qui venaient les contredire, il n’en est pas moins vrai 
que la manière d'envisager les faits, de les rattacher entre eux, 
de les décrire, sans excepter les détails du langage, en un mot 
tout ce qui, dans un moment donné, traduit l’état de la science, 
n’est en quelque sorte qu’une image, un reflet de ces théories. 

C'est que les faits n’acquièrent une véritable valeur qu’en tant 
qu'ils parlent à l'intelligence. Il faut qu'ils deviennent des choses 
de l'esprit, que l’esprit s’en empare et les conçoive en lui-même 
comme s’il les créait. On peut dire alors véritablement qu'il les 
possède, et la vue lumineuse qu'il en a se manifeste par la clarté 
du langage qui sert à les exprimer, des figures et des dessins qui 
servent à les représenter. 

Les faits ainsi envisagés ne sont plus des détails isolés; 
comme les notes d’un concert harmonieux, ils forment des modu- 
lations, des gammes et des accords ; ils se suivent et s'enchaï- 
nent, se groupent et s’ordonnent en raison des liens qui les 
rattachent, et ces liens, objet constant des recherches de l'ob- 
servateur, nous montrent dans la nature l'exécution d'un plan 
dont les merveilleuses combinaisons manifestent la suprême sa- 
gesse de l'être qui l'a conçu. | 

Ce plan, impossible à méconnaître quand nous l’embrassons 
dans son ensemble, mais dont les traits particuliers disparaissent 
au milieu d’un détail infini, comme le dessin d’un tableau sous 
les couleurs qui le recouvrent; ce plan, dont la connaissance est 
le véritable but des. études zoologiques, se dégage peu à peu à 
mesure que les faits sont mieux connus et mieux compris. 

Plus, en effet, on étudie l’organisation du règne animal, plus 
l'existence d’un plan général apparaît. Non-seulement la sub- 
stance fondamentale des tissus est la même, non-seulement il y 


INTRODUCTION. 3 


a des dispositions dont l’image se répète dans toutes les divisions 
de ce règne, mais encore, après l'avoir partagé, à l'exemple de 
Cuvier, en un petit nombre d'embranchements, on trouve que 
dans chacun de ces embranchements les animaux sont conformés 
d’après un type idéal commun, et que les divers groupes dont se 
compose l’embranchement n’offrent à nos regards que des modi- 
fications de ce type. 


Ces modifications sont de deux sortes. Les unes sont indé- 
pendantes du genre de vie des animaux et du rôle particulier 
qu'ils jouent dans l'univers ; elles existent en dehors de ces cir- 
constances, elles persistent en dépit de leurs variations, elles 
semblent tenir à l'essence même des espèces ou des groupes 
d'espèces que l’on considère, et leur imposent le cachet qui les 
distingue par un caractère invariable etabsolu; les autres, qui 
sont moins essentielles, se rattachent uniquement au genre de vie 
des animaux, et montrent avec quelle souplesse et quel art la na- 
ture, sans détruire le type idéal, a su l'adapter aux fins les plus 
opposées. 


Distinguer ces deux sortes de caractères, retrouver le type 
idéal, le plan commun dissimulé par ces modifications, voilà 
l'œuvre suprême de l'anatomie comparée. 


Mais dans cette recherche on rencontre un écueil dont un phi- 
losophe prudent doit éviter le danger. Si, en effet, on ne tenait 
compte que des modifications qui tiennent uniquement au genre 
de vie des animaux, on serait amené à dire qu'il n’y a qu’un seul 
type dont les diverses réalisations ne diffèrent que par un degré 
de plus ou de moins dans l’ordre du développement. Si, au con- 
traire, on reconnait l'importance que les formes ont par elles- 
mêmes indépendamment des circonstances particulières, on 
arrive à voir qu'un type très-général comprend un certain nombre 
de types secondaires formant des groupes de plus en Fes res- 
treints, mais tous bien caractérisés. 


La classe des oiseaux nous en offre un exemple frappant. 
Malgré les ressemblances qui la rattachent aux autres classes de 
vertébrés, et principalement aux reptiles, elle nous montre un 
type à part, absolument distinct et nettement défini. Il ÿ a, sui- 


À INTRODUCTION. 


vant l'expression d'Étienne Geoffroy, « un type secondaire et 
particulier pour les oiseaux (1). » 

Ce type, d'autre part, est adapté à une fonction spéciale, à 
celle de la locomotion aérienne. Les ailes des oiseaux, destinées 
à exécuter les mouvements du vol, sont, on peut le dire, des ma- 
chines de précision. Le reste du corps se dispose pour concourir 
à cette fonction; tout y est subordonné, l'agencement des membres 
postérieurs, la forme même du tronc, les dimensions de la queue 
et du cou, la forme, le volume et le poids des viscères abdomi- 
naux, le détail des organes respiratoires. Le corps entier est pé- 
nétré d'air, les plumes qui le recouvrent ou qui prolongent les 
ailes sont comme un symbole de sa légèreté. 

Ces êtres aériens semblent aussi chercher la lumière ; ils en 
sont comme un reflet. La nature a répandu sur eux ses plus 
vives couleurs et en a fait sa parure; ils en sont encore les 
chantres harmonieux, et les mélodies de leur voix charment en- 
core plus l'oreille que leurs brillantes peintures ne ravissent les 
yeux. 

Cependant les mêmes qualités ne sont pas données à tous, et 
l'unité, la constance du type chez les oiseaux n'empêche pas 
l'existence de variétés nombreuses et bien définies. Il y en a qui 
sont dépourvus de la faculté de voler, et qui ne peuvent se mou- 
voir avec aisance que sur la terre ou dans un milieu liquide. Les 
autres sont plus ou moins capables de s'élever dans les airs, 
mais suivant qu'ils sont mieux conformés pour nager, pour mar- 
cher, pour courir, pour sauter, pour se tenir debout immobiles, 
pour gratter la terre, ou encore pour saisir avec leurs pates, 
soit les branches des arbres sur lesquelles ils veulent se percher, 
soit les objets dont ils font leur nourriture, suivant la forme de 
leur bec, variant depuis le crochet aigu et tranchant de l'oiseau 
de proie jusqu’à l'aiguille fine et déliée de l’oiseau-mouche, 
qui pompe le nectar des fleurs, suivant la manière dont le reste 
du corps s'adapte à ces fins différentes, ils offrent à nos yeux 
un si grand nombre d'espèces que l'esprit se perdrait au milieu 


(1) Annales du Muséum, t. x, 1807. Considérations sur les pièces de la tête 
osseuse des animaux vertébrés etparticulièrement sur celles du crâne des oiseaux. 


Conclusions. 


INTRODUCTION. D 


de cette multitude s’il n'existait pas des caractères plus ou moins 
généraux, grâce auxquels on peut grouper toutes ces espèces en 
genres, en familles et en ordres, et représenter la classe des 
oiseaux par un tableau facilement intelligible. 

Ces groupes ne reposent pas sur des distinctions artificielles ; 
car les animaux qui les composent sont réunis par des carac- 
tères communs, et ils se ressemblent plus entre eux qu'ils ne 
ressemblent aux autres, non-seulement par leurs organes, mais 
encore par leurs mœurs que la vue seule de ces organes pourrait 
nous révéler. Mais cette ressemblance ne va pas jusqu'à l’uni- 
formité. Il y a un certain degré de variabilité qui n’altère pas les 
caractères distinctifs du groupe. La persistance de ces caractères 
donne la preuve la plus certaine qu'il y a bien pour chaque 
groupe un type particulier. Les partisans des doctrines de La- 
marck et de Darwin sur la mutabilité des espèces veulent expli- 
quer la constance de ce rapport par un lien du sang, une véri- 
table parenté. Mais l'ancêtre commun, la souche commune dont 
ils nous affirment l'existence échappe complétement à nos re- 
gards, nous le cherchons en vain, et la seule chose que nous 
saisissions avec un degré suffisant de certitude, c'est le type 
idéal, le plan, la loi commune qui règle les rapports de tous ces 
êtres à la fois si divers et si semblables. 


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ESSAI 


L'APPAREIL LOCOMOTEUR DES OINEAUX 


PREMIÈRE PARTIE. 


Type ideal de l'appareil locomoteur dans l’embranchement des vertébrés 
et dans la classe des oiseaux. 


Hisrorique. — Il pourrait paraitre superilu de reproduire ici l’his- 
toire de l’anatomie philosophique, racontée déjà bien assez de fois pour 
que les détails en soient connus de tous ceux qui s'occupent de ces 
questions, et certainement nous nous serions abstenus d’y revenir s’il 
ne nous avait pas semblé nécessaire de la traiter à notre point de vue 
particulier en insistant sur les faits auxquels nous attachons le plus 
d'importance. 

Il y a des idées générales que l’on retrouve à toutes les époques de 
l'histoire, comme s’il était dans la nature de l'esprit humain de les 
apercevoir immédiatement par un simple effet de la raison. Ces idées 
ne changent pas et on ne trouve de différence que dans la manière 
dont elles sont exprimées. Telle est celle qui nous fait saisir le lien 
intime qui réunit tous les êtres sensibles et doués de mouvement que 
l’on a désignés sous le nom d’animaux. 

L’antiquité l’a exprimé par la voix d’Aristote, lorsque ce philosophe 
a dit qu'il y avait des caractères qui sont communs à tous les corps 
vivants et d’autres qui sont particuliers à chacun d’eux, lorsqu'il a 
séparé les corps animés (éubuyx) de ceux qui ne le sont pas 
{&buyx), lorsqu’enfin envisageant l’organisation des animaux il à 


8 PREMIÈRE PARTIE. 


distingué ceux qui ont du sang (évaux) de ceux qui selon lui n’en 
ont pas (ävatux). En établissant cette grande division du règne 
animal, ce n’était pas seulement des différences qu'il indiquait, c'était 
surtout des ressemblances qu'il mettait en lumière; il montrait 
immédiatement le lien qui rattache entre eux les animaux qui depuis 
ont reçu le nom de vertébrés, et faisait pressentir les analogies que 
l'on retrouve parmi ceux qui sont dépourvus de vertèbres. 

Pendant longtemps cette synthèse a suffi. Elle donnait un moyen 
facile de vulgarisation et les hommes qui travaillaient au progrès de 
la science pouvaient se borner à corriger et à perfectionner sans tou- 
cher à la base de l'édifice. C’est ainsi que, lorsqu'on eut reconnu, après 
les travaux de Harvey, Willis, Malpighi, Leuwenhoeck et Swammer- 
dam, que la plupart des animaux possèdent réellement du sang, on se 
contenta de remplacer le mot d'animaux exsangues par celui d'animaux 
à sang blanc. 

On eût peut-être marché indéfiniment dans cette voie s’il ne s'était 
produit deux faits, dont l’un résulta du progrès des études anatomi- 
ques, l’autre du progrès des études zoologiques : 

Vésale et ses disciples, en démontrant que Galien avait écrit la plu- 
part de ses descriptions d’après des singes et non d’après l’homme, 
attirèrent l'attention sur les caractères qui distinguent l’homme des 
animaux et ceux qui distinguent les animaux les uns des autres, et dès 
lors ce furent les différences bien plus que les ressemblances et les 
analogies qui fixèrent l'attention des observateurs. 

D'un autre côté, les études de zoologie, que le xvi° siècle vit re- 
naître en même temps que les autres branches des sciences naturelles, 
eurent d’abord pour objet de dresser un grand catalogue dans lequel 
étaient comprises les espèces exotiques nouvellement connues, dont le 
nombre croissait en raison des progrès de la navigation. On chercha 
d’abord à reconnaître celles qui avaient été désignées par Aristote et 
les noms consignés dans les écrits de cet auteur furent appliqués avec 
plus ou moins d’exactitude, mais bientôt on se trouva dépassé et on 
ne tarda pas à reconnaitre la nécessité d’une nouvelle synthèse, Après 
des essais dont le plus remarquable est celui de Jean Ray,ce fut Linné 
qui la donna dans son sys{ema naluræ; mais l’œuvre de Linné, incom- 
plète sous certains rapports, à cause des lacunes qui existaient dans 
l’étude de l’organisation, garda aussi l'empreinte du caractère analy- 
tique des travaux qui l'avaient précédée. La grande division binaire du 
règne animal disparut ; il n’y eut plus que des classes, toutes de même 
degré, et l’ensemble des animaux à sang rouge ne fut plus considéré 
comme formant un groupe unique. 

Ce fut Lamarck qui revint à l’idée d’Aristote en créant le mot d’ani- 
maux vertébrés et en distinguant d’une part les vertébrés et d'autre 


HISTORIQUE . 9 


part les invertébrés où animaux sans vertèbres. Cuvier s’empressa 
d'adopter cette manière de voir, qui répondait si bien à sa pensée qu'il 
prétendit en avoir eu de son côté la conception (1). IL y joignit l’idée 
de diviser la totalité du règne animal en quatre grands embranche- 
ments comprenant chacun un certain nombre de classes. 


Henri de Blainville, disciple à la fois d'Etienne Geoffroy, de Lamarck 
et de Cuvier, mais cherchant à ne relever que de lui-même, et, soit 
qu'il acceptât ses idées ou qu'il les conçût par sa propre force, leur 
imprimant toujours un cachet individuel, adopta en la modiliant la pen- 
sée de Cuvier. Les quatre embranchements de Cuvier deviennent 
pour lui des types, ce qui implique une distinction plus grande, et il 
en sépare un cinquième groupe, celui des Amorphozoaires, que plus 
tard Henri Milne Edwards, adoptant une des idées les plus ingénieu- 
ses de Dujardin, a désignés sous le nom de sarcodaires. 


H. de Blainville, cherchant pour tous les animaux un caractère 
commun, le trouvait dans la présence du tube digestif que les sarco- 
daires seuls peuvent ne pas posséder; puis la forme générale du corps, 
déterminée par les organes de la sensibilité et du mouvement, lui don- 
nait quatre groupes répondant à ceux de Cuvier. 

Sans abandonner le point de vue général, il inaugurait par ses tra- 
vaux le commencement d’une nouvelle analyse qui se poursuit aujour- 
d’hui et n’est pas encore terminée. La synthèse de Cuvier reste comme 
un flambeau en attendant la fin de ce long travail. 


Les zoologistes étaient revenus graduellement, sous une forme nou- 
velle, à l'unité du règne animal; il fallait aussi que les anatomistes, 
après une analyse approfondie, revinssent graduellement à la syn- 
thèse. 

On la chercha d’abord dans l'étude des animaux vertébrés, et on y 
fût certainement arrivé par la marche régulière de l’anatomie com- 
parée. 

Belon en indiquant l’idée de cette science dès le xvr‘ siècle, au début 
de la renaissance ; Vicq d’Azyr (2) en fondant véritablement l’anatomie 
comparée par la comparaison des organes de l’homme avec ceux des 
animaux et par la comparaison des organes analogues qui se retrou- 
vent dans un même animal, enfin en proclamant « cette admirable 
unité qui rapporte tout au même modèle » ; Cuvier en groupant les 
animaux des divers embranchements et en poursuivant la comparai- 
son des organes dans leurs divisions principales, affirmèrent l’exis- 


(1) Ses éludes sur les mollusques el les annélides l'y avaient prépare. 

(2) Le nom de Vicq d'Azÿr ne peut être séparé de celui de Daubenton, qui 
fut son maître et son guide, et qu'il regardait lui-même comme le fondateur de 
l'anatomie comparée. 


+ 


40 PREMIÈRE PARTIE. 


tence de celte science ; mais la marche qu'ils suivaient, subordonnée 
à l'examen graduel et attentif des faits, était nécessairement d’une 
grande lenteur. 

Une voie plus rapide fut suivie par les fondateurs de l’anatomie phi- 
losophique. 

Buffon, le premier, aftirma l’idée, plus tard développée par Gôüthe 
et par Etienne Geoffroy, de l'existence d’un type idéal commun. 

Gôthe, après avoir débuté par son mémoire sur la présence de l'os 
intermaxillaire chez l'homme (1786), après avoir ensuite développé sa 
théorie de la métamorphose des plantes (1795), s’efforça de démontrer 
la nécessité de concevoir, soit pour les végétaux, soit pour les ani- 
maux, un type idéal auquel on pût comparer toutes les descriptions 
particulières. Gôüthe interrompit ces travaux scientifiques pour exécuter 
les œuvres qui lui valurent sa grande gloire littéraire, mais les idées 
générales dont il s'était inspiré se répandaient alors dans toute l'Alle- 
magne et ce fut de là que sortit une synthèse qu'il avait aperçue sans 
en faire immédiatement l’objet d’un travail capable de lui assurer la 
priorité. | 

Retrouver dans le squelette de la tête une suite de segments analo- 
gues à ceux de la colonne vertébrale, telle est l’idée qui, sous le nom 
de théorie vertébrale de la tête, devint bientôt l’objet de toutes les dis- 
cussions. Aperçue déjà par Lieutaud, Burdin, Franck, Kielmeyer, 
Autenrieth et Duméril, elle fut décidément enseignée et complétement 
formulée par Oken. 

Oken, en 1807, publia sa théorie sur la signification des os du crâne 
(Bedeutung der Schädelknochen) qui fonda l'anatomie philosophique 
ou anatomie de signification indiquée seulement par Vicq d’Azyr qui 
en avait eu la conception, mais qui n’en avait cherché l'application que 
dans la comparaison des membres thoraciques avec les membres ab- 
dominaux. La conception d'Oken reposait sur une idée vraie, mais il 
ren fut pas de même pour l’ensemble de son œuvre, qui est restée 
enveloppée dans des nuages obscurs. 

La tendance de la philosophie allemande était alors de chercher à 
devancer l'observation des faits en s’efforçant de les prévoir. Mais 
pour cela il fallait trouver un criterium, un guide, une notion assez in- 
dépendante des faits pour les dominer. 

La philosophie allemande paraît s'être égarée dans la recherche de 
cette notion. Sans parvenir à dégager un principe vraiment domina- 
teur, elle s’est attachée à quelques idées générales dont certainement 
on doit tenir compte et dont on peut tirer quelques lumières, mais 
auxquelles il ne faut pas se soumettre complétement, sous peine de 
dévier et de se laisser entraîner à des erreurs.Tel estle principe: Tout 
est dans tout; telle est l’idée de la polarité, c'est-à-dire de la répéti- 


HISTORIQUE. 41 


tition des mêmes parties aux deux extrémités d’un axe; celle de vou- 
loir tout subordonner aux formes symétriques et régulières ou aux 
nombres ; celle de vouloir retrouver partout le même nombre d’élé- 
ments sous prétexte que le budget de la nature est invariable ; l'emploi 
abusif du mot unité de composition dans le sens d'unité de conforma- 
tion ou d'unité de type. 

D'ailleurs toutes les propositions d'Oken et de ses disciples ne sont 
pas déduites de ces principes; le rêve et la fantaisie y jouent aussi 
leur rôle. Aujourd’hui leur trace est presque entièrement abandonnée 
par les Allemands, qui demandent tout à l’embryologie, tombant ainsi 
dans un excès contraire. 


Cuvier ne voulut pas se laisser entrainer dans ce courant. Espérant 
tout de l'observation lente et méthodique des faits, il s’appliqua sur- 
tout à réfuter des erreurs qui lui semblaient entraver le progrès ré- 
gulier de la science, et se contenta d’énoncer les deux principes qu'il 
nomma la loi de la corrélation des organes et la loi des condi- 
tions d'existence. Il repoussa complétement la théorie vertébrale du 
crâne. 


Henri de Blainville ne partagea pas cetteabstention. Lui aussi cher- 
chait un guide dans des principes philosophiques préalablement con- 
çus, mais ces principes étaient moins indépendants des faits que ceux 
admis par les disciples d'Oken. 

Prenant pour point de départ la détinition mème de l’animal, consi- 
dérant que l’animal est avant tout caractérisé par la sensibilité, que, 
parmi ses appareils, celui de la sensibilité doit être dominateur, que 
par conséquent on doit donner la première importance aux centres 
nerveux, il voyait chez les animaux ariiculés intérieurement les seg- 
ments du corps coïncider avec ceux du système nerveux, et de là il 
arrivait, comme Oken, à diviser la tête en segments semblables à ceux 
de la colonne vertébrale. H. de Blainville restait dans la juste me- 
sure ; il possédait un principe, il en déduisait des corollaires cer- 
tains. 


Etienne Geoffroy Saint-Hilaire a été en Francel’apôtre le plus ardent 
de l’anatomie philosophique ; il substitua presque ce nom à celui d’a- 
natomie comparee, tandis que Blainville preférait, avec les Alle- 
mands, celui d'anatomie de signification. 

Il a partagé en grande partie les idées de Gôthe, surtout celle de 
l'unité de composition et celle de la métamorphose, mais on ne sau- 
rait le regarder comme un imitateur. Toute son œuvre lui appartient 
réellement. Il a formulé la théorie des analogues, posé des principes 
qu’il nomma loi des connexions, loi d’affinité de soi pour soi, loi du 
balancement des organes ; dans le détail des faits, il montre une ori- 
ginalité toute particulière, et tout ce qu’il avance mérite d'être pris en 


12 PREMIÈRE PARTIE. 


considération ; car, lors même qu'il se trompe, il force de réfléchir, 
et la critique de ses erreurs nous conduit à la vérité. L’étendue de ses 
vues est surtout remarquable. 

En faisant intervenir parmi les éléments auxquels il demandait la 
solution des problèmes d'anatomie philosophique l'étude de l'embryon 
et celle des monstruosités, il a fondé une science nouvelle, celle de la 
tératologie. 

Cuvier, forcé par sa position de combattre les erreurs d’Etienne 
Geoffroy, aussi bien que ses opinions paradoxales, que des disciples 
enthousiastes s'empressaient de répandre comme des vérités démon- 
trées, critiqua Etienne Geoffroy avec trop de sévérité ; il sembla mé- 
connaître la grandeur des conceptions de son adversaire, mais il faut 
dire que leur lutte fut interrompue trop tôt par la mort de Cuvier, en 
sorte qu'il est impossible de porter un jugement complet, comme on 
l’eût fait si cette controverse eût été poussée jusqu’au bout. 

C’est à la suite de ces travaux et des discussions auxquelles ils don- 
nèrent lieu que Richard Owen, élève à la fois de Cuvier et d’Etienne 
Geoffroy, entreprit de donner une théorie du squelette vertébré; mais 
avant d'en parler nous entrerons dans quelques détails sur la ma- 
mère dont le squelette a été envisagé par ses prédécesseurs et ses 
contemporains: 

Belon, le premier, a comparé os à os le squelette des oiseaux au 
squelette humain. La même méthode est suivie par les auteurs qui 
viennent après lui jusqu'à Vicq d'Azyr. L'homme est pris pour terme 
de comparaison et on s'applique surtout à chercher les différences 
qui caractérisent les animaux, sans se préoccuper de démontrer l'unité 
du règne animal, que d’ailleurs on ne paraît pas mettre en doute. 

Vicq d'Azyr suit encore le même procédé, mais en outre 1l inau- 
gure l’anatomie philosophique en faisant la comparaison du membre 
thoracique avec le membre abdominal. | 

Cuvier ne va pas plus loin que Vicq d'Azyr ; tout son effort se borne 
à chercher telle ou telle pièce osseuse dans la série des vertébrés ; 
mais dans cette recherche il montre sa sagacite par la mamère dont 1l 
réussit plusieurs déterminations difficiles. Il a complétement repoussé 
la théorie vertébrale du crâne ; mais en même temps 1l décrivait le 
cràne comme composé de trois ceintures osseuses. C'était principale- 
ment sur la détermination des pièces basilaires que portaient ses ob- 
jections, et il faut avouer que les travaux des embryologistes sont 
venus leur prêter un certain appui. 

Gôthe (1) affirme comme un principe l'unité de composition. Ge 
principe, qui dérive d’une idée vraie, celle d’un plan commun, mais 
qui est par lui-même absolument faux, puisqu'il n’est pas vrai que le 


(1) Œuvres d'histoire naturelle, traduction de Charles Martins. 


HISTORIQUE. 145 


nombre des pièces osseuses soit le même dans toutes les espèces de 
vertébrés, l’a pourtant conduit à vérifier la présence de l'os inter- 
maxillaire chez l’homme. 

D'autre part, il a conçu de son côté la théorie de la composition 
vertébrale du crâne, mais ce fut seulement en 1820 qu'il publia sa ma- 
nière de voir à ce sujet. 

Suivant Güthe, le crâne se compose de six vertèbres dont trois ap- 
partiennent au crâne proprement dit et trois à la face: 

« La tête des mammifères se compose de six vertèbres : trois pour 
« la partie postérieure enfermant le trésor cérébral et les terminaisons 
« de la vie divisées en rameaux ténus qu’il envoie à l’intérieur et à la 
« surface de l’ensemble ; trois composent la partie qui s'ouvre en 
« présence du monde extérieur, qu’elle saisit, qu’elle embrasse et 
« qu'elle comprend. 

« Les trois premières sont admises, ce sont : l’occipital, le sphé- 
« noïde postérieur, le sphénoïde antérieur. Les trois dernières ne sont 
« pas encore admises, ce sont : l’os palatin, la mâchoire supérieure, 
« l'os intermaxillaire. » 

Cette conception, à peine esquissée par Gôthe, fut ensuite complé- 
tement développée par Carus. 

Oken est celui qui, le premier, a comparé entre eux les divers seg- 
ments du squelette d’un animal vertébré, de la même manière que, peu 
de temps après, Savigny compara entre eux les segments d’un animal 
articulé, et, de même que Savigny, suivi depuis par Strauss-Durkheim, 
Audouin et H. Milne Edwards, décomposa la tête d’un insecte ou d’un 
crustacé, Oken a décomposé en segments la tête d’un mammifère. 

Oken considère le squelette comme formé d’une colonne vertébrale 
supportant des appendices latéraux. 

Il conserve pour la vertèbre et ses diverses parties les définitions 
etles dénominations adoptées jusque-là par les anatomistes, c’est-à- 
dire que la vertèbre se compose, comme à la région dorsale, du corps 
vertébral et de l'arc osseux qui entoure la moelle. 

Les appendices sont de deux sortes : d’une part les côtes, enfer- 
mées et enfouies dans les tissus, pouvant s'unir par leurs extrémités, 
soit directement, soit par l'intermédiaire d’autres pièces, avec celles 
du côté opposé, et d'autre part les membres qui sont des appendices 
libres, avec leurs extrémités flottantes. 

Le crâne renferme un certain nombre de vertèbres et d’appendices. 
Oken admet d’abord trois vertèbres crâniennes, dont chacune répond 
à un organe de sensation spéciale : l’auditive, la maxillaire ou gusta- 
tive, l'optique. Plus tard (1), il ajoute une vertèbre faciale, l'olfactive, 


(1) Esquisse d'un système d'anatomie, de physiologie et d'histoire naturelle, 
Paris, 1891, et Naturphilosophie, 1843. 


14 PREMIÈRE PARTIE. 


ce qui porte à quatre le nombre des vertèbres céphaliques. L'inter- 
valle de deux vertèbres correspond à un trou de conjugaison et laisse 
passer une paire nerveuse en même temps que les nerfs de sensation 
spéciale. 

L'organe de sensation peut être enfermé dans une enveloppe 0s- 
seuse particulière comme cela se voit pour l'organe de l’ouie. 

Les appendices ou membres de la tête sont la mâchoire supérieure 
et la mâchoire inférieure. La mâchoire supérieure, ou antérieure, est 
comparée par Oken au membre thoracique, et il s’efforce d'y retrouver 
tous les os dece membre, depuis ceux de l'épaule jusqu’à ceux de la 
main ; il compare en même temps la mâchoire inférieure au membre 
abdominal et il croit y retrouver tous les os de cemembre, depuis ceux 
du bassin jusqu’à ceux du pied. Oken tombe ici dans des exagérations 
qu'il aurait peut-être évitées s’il n’était pas parti de cette idée que la 
tête est la répétition au tronc. Telle est, réduite à sa plus simple ex- 
pression, la théorie d’'Oken qui devint le point principal autour duquel 
roulèrent toutes les discussions de l’anatomie philosophique. 

Bojanus (Anatome testudinis Europeæ, 1811) divise comme Oken 
le crâne en quatre vertèbres. 

Meckel (Beiträge zur vergleichenden Anatomie, 1811) n’en admet 
que trois. Il regarde l’ethmoïde et l’os pétreux comme des corps de 
vertèbre, l’hyoïde comme un sternum. 

Spix a exposé dans un ouvrage intitulé Cephalogenesis (1815) des 
idées qui se rapprochent beaucoup de celles d’Oken, mais qui cepen- 
dant en diffèrent sur quelques points ; car, bien loin d’en être le sim- 
ple imitateur, il le critique et cherche à le corriger. Il veut s'appuyer 
sur les principes philosophiques les plus élevés et puise dans son éru- 
dition le moyen de rattacher ses vues à celles d’Aristote reproduites 
plus tard par Mundini et Albinus. 

Il trouve l’idée de polarité dans Aristote. Il trouve dans le même 
auteur la division du tronc en trois ventricules : l’inférieur ou abdo- 
minal, le moyen ou thoracique, le supérieur ou céphalique, qui répon- 
dent aux trois fonctions : nutritive, sensitive, rationnelle. Mundini et 
Albinus ont décrit dans trois chapitres différents les organes qui ap- 
partiennent à chacun de ces ventricules et ont suivi un ordre physio- 
logique, tandis que Galien et Vésale ont suivi l’ordre purement anato- 
mique en décrivant les organes par systèmes. 

Il ajoute que la tête, étant le microcosme ou la répétition du corps 
entier, doit contenir trois régions qui répondent aux trois ventricu- 
les. Lieutaud a trouvé dans le crâne trois fosses, la fosse orbitaire, 
la fosse latérale, la fosse postérieure. Anthenrieth a enseigné que dans 
la tête, comme dans un pôle opposé au bassin, les autres ventricules, 
c’est-à-dire les régions thoracique et abdominale, se répètent. Mais 


HISTORIQUE. 45 


Oken a eu tort de voir dans la tête le pôle positif, dans l'abdomen le 
pôle négatif; il a eu tort de voir dans le crâne quatre vertèbres, ce 
n’est là que de la théorie. 

Spix au contraire prétend s'appuyer sur l'expérience. Partant des 
principes que nous venons de rappeler, il admet trois vertèbres crà- 
niennes : l’antérieure, crânio-céphalique ou frontale, la moyenne, tho- 
raco-céphalique ou pariétale, la postérieure, abdominali-céphalique ou 
occipitale, qui répondent chacune à un des trois ventricules de la 
tôte. 

D'autre part, la face comprend trois parties : une supérieure ou an- 
térieure qui reproduit le cou et le larynx, une moyenne qui reproduit 
le thorax, une postérieure qui reproduit l'abdomen. C’est en cherchant 
à pousser cette assimilation jusque dans le détail des pièces osseuses 
qu’il tombe dans les aberrations les plus étranges (1). 

Mais ces erreurs ne doivent pas nous faire oublier le mérite de Spix. 
Il a prononcé le mot archétype qu’adopta plus tard R. Owen et indi- 
qué (dans la table du moins) la distinction entre les homologies géné- 
rales et les homologies spéciales sur lesquelles cet auteur a tant in- 
sisté. 

Victor Carus a exposé ses idées dans son Traité élémentaire d'ana- 
Lomie comparée (1818, 2°éd., 1884) et dans ses Recherches d'anatomie 
philosophique ou transcendante sur les parties primaires du squelette 
osseux ou testacé (1828). 

Pour lui, toute pièce osseuse devient une vertèbre et peut toujours 
être primitivement rapportée à la forme de l’os dicône de Dutro- 
chet (2). Pensant comme cet auteur que toute pièce osseuse a d’abord 
la forme d’un double cône qui est celle des corps vertébraux, il admet 
trois sortes de vertèbres, qu’il nomme proto-vertèbres, deuto-vertè- 
bres, trito-vertèbres. Les unes sont situées dans l'axe du corps 
(côtes, lames de l’arc médullaire, corps de vertèbres, pièces du 
sternum); les autres forment des rayons, ce sont des vertèbres 
rayonnantes {os des membres, rayons des nageoires). Il admet 
aussi trois sortes de pièces osseuses : les unes qui appartiennent aux 
viscères et qui forment le splancho-squelette, d'autres qui appar- 
tiennent à la peau et qui forment le dermato-squelette, d'autres 
enfin qui forment le squelette proprement dit ou névro-squelette. 

Carus, à l'exemple de Güthe, compte dans la tête 6 vertèbres dont 3 
appartiennent au crâne et 3 à la face. Il y a de plus 83 intervertèbres 
qui sont interposées entre les 3 vertèbres crâniennes. Nous allons les 
décrire en laissant de côté sa terminologie. 


(1). V. pour plus de détails : Camille Bertrand, Conformation osseuse de la tête; 
Masson, 1862. 
(2) V. Bulletin de la Société philomatique, 1821. 


46 PREMIÈRE PARTIE. 


Les trois vertèbres crâniennes sont: 

1° La vertèbre occipitale, qui a pour corps le basilaire occipital, pour 
arc supérieur les occipitaux latéraux et l’occipital supérieur, pour arc 
inférieur des côtes occipitales enveloppantle commencement de l’aorte 
chez l’esturgeon. (Jean Müller les nomme apophyses transverses in- 
férieures, et R. Owen parapophyses.) 

2 La vertèbre centricipitale, composée du sphénoïde postérieur, des 
grandes ailes du sphénoïde et des pariétaux. Les côtes formant l'arc 
inférieur sont les os ptérygoidiens. 

3 La vertèbre syncipale, composée du sphénoïde antérieur, des ailes 
antérieures du sphénoïde, et des frontaux. Les côtes sont les crochets 
ptérygoïdiens du sphénoïde. 

4° La 17° vertèbre faciale, ou vertèbre nasale, composée du vomer, 
de la lame perpendiculaire de l’ethmoïde, des lames latérales de l’eth- 
moïde et des nasaux. Les côtes sont les os palatins. 

»° La 2° vertèbre faciale ou vertèbre maxillaire composée de la eloi- 
son cartilagineuse du nez, des corneis du nez, des cartilages supé- 
rieurs du nez. Les côtes sont les maxillaires supérieurs. 

G° La 3° vertèbre faciale, ou vertèbre inter-maxillaire, composée du 
prolongement intérieur de la cloison cartilagineuse du nez et des ear- 
tilages des ailes du nez. Les côtes sont les as intermaxillaires. 

Les trois intervertèbres sont : 

1° Entre la vertèbre occipitale et la vertèbre centricipitale, la ver- 
tèbre auditive, composée d’un segment postérieur et d’un segment 
antérieur. 

Le segment postérieur se compose de l’os interoccipital postérieur, 
des portions mastoïdiennes du-temporal, de la partie postérieure du ro- 
cher qui comprend les canaux semi-circulaires. Les côtes sont les 
cercles tympaniques ou portions postérieures des os carrés. 

Le segment antérieur se compose de l’os interoccipital antérieur, du 
squammeux, de la partie antérieure du rocher comprenant le fimaçou 
et les rampes. Le corps vertébral manque. Les côtes sont les apo- 
physes zygomatiques du temporal ou portions antérieures des 0s 
carrés. 

20 Entre la vertèbre syncipitale et la vertèbre nasale se trouve la 
vertèbre olfactive. Elle se composede l'os interfrontal (quand il existe), 
des deux moitiés de la lame cribleuse, de lapophyse crista-Galli. Elle 
n’a pas de corps. Elle a pour côtes les lacrymaux. 

On voit que Carus, tout en attribuant des côtes à ses vertèbres crâ- 
niennes, ne considère pas des segments vertébraux complets avec des 
ares inférieurs fermés. Les pièces sternales sont pour lui des trito- 
vertèbres en série formant une colonne-comme les trito-vertèbres qui 
constituent les corps vertébraux. 


HISTORIQUE. 17 


Dans la théorie de Carus, les côtes sont des proto-vertèbres, parce 
qu’elles s’ossilient les premières, les arcs médullaires sont des deuto- 
vertèbres, parce qu’ils s’ossifient en second lieu, les corps verté- 
braux sont des trito-vertèbres, parce qu'ils s’ossifient en troisième 
lieu. Les découvertes de la paléontologie se sont trouvées d'accord 
avec cette manière de voir en montrant chez les poissons ganoïdes 
des corps vertébraux cartilagineux avec des arcs supérieurs et des 
arcs inférieurs ossifiés. 

Jean Müller, dans son anatomie des myxinoïdes (1834), où d’ailleurs 
il nie presque l'anatomie philosophique, admet la division du crâne en 
trois vertèbres. Mais, pour arriver à cette détermination, il ne s'appuie 
plus sur des raisonnements philosophiques. L'étude de l'embryon est 
son seul guide. Or l'axe rachidien étant caractérisé chez l'embryon par 
la présence de la corde dorsale, la limite de la corde dorsale doit 
être celle de l’axe rachidien, et comme cette corde dorsale s'arrête au 
présphénoïde, il n’y aque trois corps vertébraux céphaliques: ceux que 
l’on a désignés sous les noms de basi-occipital, post-sphénoïde et pré- 
sphénoïde. 

Cependant Müller admet aussi qu’il faut distinguer la corde dorsale 
proprement dite, c’est-à-dire son axe cellulo-gélatineux, et l'enveloppe 
fibreuse de cette corde. L’enveloppe fibreuse s'étend plus loin que 
l’axe cellulo-gélatineux, et Owen en tire cette conclusion que des par. 
tes plus antérieures peuvent encore appartenir à la colonne verté- 
brale. 


Une obseryation importante de J. Müller est celle qu'il a faite rela- 
tivement aux apophyses transverses. Il distingue deux sortes d'apo- 
physes transverses, à savoir des apophyses transverses supérieures et 
des apophyses transverses inférieures. 

C’est à ces apophyses transverses inférieures que R. Owen a donné 
le nom de parapophyses, tandis qu’il a réservé le nom de diapophyses 
pour les apophyses transverses proprement dites. 

Ce sont les parapophyses qui, chez les esturgeons par exemple, 
venant se rejoindre sur la ligne médiane, au-dessous des corps verté- 
braux, forment un canal particulier où passe l'artère aorte. 

Müller rapporte aux apophyses transverses inférieures les pièces 
osseuses séparées qui à la région caudale des cétacés constituent les 
os en V. 

L’anatomie philosophique allemande passe alors de la phase essen- 
tiellement philosophique à une phase en quelque sorte positive où tout 
ce que ne révèle pas l’étude de l'animal adulte doit être obtenu par 
celle de l'embryon, On voit poindre cette phase dans les travaux de 
Spix et de Meckel, mais elle est surtout marquée par les travaux de 
Bär, de Rathke, de Reichert et de Bischoff. 


18 PREMIÈRE PARTIE. 


Bär (Entwickelungsgeschichte der Thiere, 1828) a décrit le dévelop- 
pement du système osseux chez le poulet; Rathke chez la couleuvre 
(Entw. g. der Natter, coluber Natrix, 1839) et chez la tortue (Entw. g. 
der Schildkrôte, 1848) ; Reichert, chez les batraciens (Vergleichende 
Entw. g. des Kopfes der nackten ampphibien nebst den bildungs ge- 
setzten ax wirbelthier. Kopfes. Künigsh., 1838); Bischoff, chez le lapin 
(Tr. Jourdan, 1848). 

Rathke a fait la découverte la plus importante en signalant le pre- 
mier sur l'embryon des vertébrés supérieurs des ares disposés comme 
les arcs branchiaux des poissons. 

Il les nomma d’abord arcs branchiaux ; puis, comme ils ne suppor- 
tent pas de branchies, ares pharyngiens. 

L'ensemble des vues de Rathke a été exposé dans son histoire dus 
développement des vertébrés (Entw. g. der Wirbelthiere, 1861) publiée 
après sa mort par Kôülliker. I] . dans le crâne les éléments de 
4 verièbres, mais toutes les pièces du crâne ne résultent pas pour lui 
du développement de la colonne vertébrale. Si l’on excepte les pièces 
verlébrales RARE dites, puis les cornes hyoïdiennes, les osselets 
de l’oui?, l'os carré, les palatins et les ptérygoïdiens où l’on doitys voir 
de ee côtes, de reste doit être considéré comme propre à la 
tète. Les mâchoires supérieures et inférieures, qui ont été compa- 
rées aux membres, en diffèrent par le mode de leur développement, 

Rathke décrit en outre ledéveloppement des corps vertébraux comme 
se formant dans la masse qui enveloppe la corde dorsale par des 
pièces latérales qui viennent s'unir au-dessus et au-dessous et d’où 
partent comme des rayons les prolongements apophysaires. 

Reichert a étudié à son tour les ares branchiaux de Rathke auxquels 
il a donné le nom d’ares viscéraux (Ueber die visceral bogen der Wir- 
belthiere in allegemeinen und deren metamorphosen bei den Vôgeln 
und Saugethieren, Arch. de Müller, 1837). D'autre part il a exposé le 
développement de la tête des batraciens et des vertébrés en général 
(1 e. 1838). A l'exemple de J. Müller, il compte seulement 3 vertèbres 
crâniennes correspondant aux à vésicules cérébrales de l’embryon. 
Les 3 ares viscéraux antérieurs sont les ares inférieurs de ces 3 ver- 
tèbres. 

Reichert a insisté sur la distinction que l’on doit faire entre les os 
qui résultent de la transformation des cartilages et ceux qui se forment 
par l’ossification directe d’une membrane ou d'un tissuindiflérent, mais 
on lui attribue à tort la priorité de cette idée, qui a été développée 
avant lui par Dugès. 

* Hallmann a publié en 1837 son anatomie comparée du temporal(Ver- 
gleichende Anatomie der Schläfenbeins), où il s'est efforcé de déter- 
miner exactement les éléments qui composent cet os chez les mam- 


HISTORIQUE. 49 


mifères et de les retrouver dans les différentes classes de ver- 
tébrés. 

KôüsUlin (Der bau des Knochernen Kopfes in der vier Klassen der 
Wirbelthiere, 1844) a décrit ayec de grands détails la tête osseuse 
dans les différentes classes de vertébrés. Il repousse la théorie verté- 
brale du crâne. 


R. Virchow, dans son travail sur le développement de la base du 
crâne (Untersuchungen über die Entwickelung des Schäde!grun- 
des, etc., 1857), admet 3 vertèbres cràniennes. 


Kôülliker (Entwick. gesch. des menschen und der hüheren Thiere, 
1861) a insisté sur la distinction des os de membrane et des os de car- 
tilage et sur la composition osseuse du temporal. 


Gegenbaur, dans ses éléments d'anatomie comparée (Grunzüge der 
vergleichenden anatomie, 2° 61., 1870), repousse complétement l’idée 
de la composition vertébrale du crâne, en s'appuyant sur ce fait que Le 
crâne primitif ou cartilagineux n'offre aucune trace de division. 

Il a émis sur la composition du carpe et du tarse (Carpus und Tarsus, 
1864) et sur celle de la ceinture scapulaire des idées qui diffèrent de 
celles que l’on a le plus généralement professées jusque dans ces der- 
niers temps et quipeuvent être considérées comme nouvelles quoi- 
qu'elles aient été en grande parlie proposées par Dugès en 1885. 
Gegenbaur professe aussi sur la composition de la nageoire pectorale 
des poissons une théorie qui lui est particulière. 

Ce rapide résumé des travaux allemands relatifs à la théorie du 
squelette montre encore une assez grande diversité dans les opinions 
des auteurs qui se sont appliqués à ce sujet difficile. Il en est de même 
en France et en Angleterre. 


Etienne Geoffroy est le premier qui ait décrit dans son ensemble 
un segment vertébral comme composé du corps formant une partie 
centrale, d’un arc supérieur enveloppant le système cérébro-spinal, et 
d’un arc inférieur enveloppant le système sanguin, 

Il cherche pour type une vertèbre où les deux arcs, soudés au corps 
vertébral, soient presque semblables l’un à l’autre. Il croit le trouver 
dans un segment de la queue d’une jeune plie (carrelet, pleuronectes, 
rhombeus), et, dans ce segment qui lui offre l'exemple d’une vertèbre 
complète, il compte 9 pièces, à savoir : 

1° Une pièce centrale correspondant au corps de la vertèbre, c’est 
le cycléal. 

2 Quatre pièces placées au-dessus du cycléal, deux à droite 
et deux à gauche. Les deux pièces les plus voisines du cycléal cor- 
respondent aux lames vertébrales, ce sont les périaux.Les deux pièces 
qui les surmontent et qui forment l’apophyse épineuse proprement 


20 PREMIÈRE PARTIE. 


dite sont les épiaux. Il y a un périal à gauche et un périal à droite, un 
épial à gauche et un épial à droite. 

3° Quatre pièces placées au-dessous du cycléal, à savoir : deux pa- 
raaux et deux cataaux. Les paraaux correspondent aux côtes verté- 
brales, les cataaux aux côtes sternales, 

La vertèbre typique se compose par conséquent de 9 pièces. 

La disposition que nous venons d’exposer est réalisée chez les ver- 
tébrés supérieurs; mais, dans la plie, il y a une différence qui con- 
siste en ce que les épiaux et les cataaux, au lieu d’être l’un à côté de 
l’autre, sont placés l’un au bout de l’autre. L'un des épiaux reste seul 
enfoui dans les tissus ; l’autre, articulé avec son extrémité, devient un 
rayon de la nageoiïre dorsale, et cela se répète pour les cataaux, dont 
l’un devient un rayon de la nageoire anale. En raison de cette modili- 
cation dans l’arrangement des pièces, les dénominations précédentes 
peuvent être remplacées par celles-ci : proépial pour le rayon dela 
nageoire dorsale, énépial pour la pièce de soutien, métapérial pour un 
des périaux, cyclopérial pour celui du côté opposé, et de même les 
pièces situées au-dessous du cycléal peuvent être appelées eyelopa- 
raal, métaparaal, entacaal et épicataal. 

Faisons remarquer immédiatement que dans cette énumération il 
n’est pas question des pièces du sternum. Nous aurons à tenir compte 
de cette remarque. 

Nous venons de dire que pour Etienne Geoffroy la vertèbre typique 
est composée de 9 pièces. Il trouve d'autre part que la tête, en en reti- 
rant tout ce qui se rattache à la mâchoire inférieure et à lappareil 
hyoïdien, est composée de 63 pièces, et, comme, en divisant le nombre 
63 par le nombre 9, on a pour quotient le nombre 7, il en conclut qu’il 
peut y avoir 7 vertèbres crâniennes. 


Les corps de ces vertèbres, énumérés d’avant en arrière, sont dési- 
gnés par les noms de protosphénal, rhinosphénal, ethmosphénal, en- 
tosphénal, hyposphénal, otosphénal et basisphénal. Les quatre der- 
niers seuls existent à l’état osseux; les trois premiers restent à l’état 
cartilagineux (excepté chez les oiseaux où ils sont osseux, mais con- 
fondus), et c’est pour cela qu'il est difficile de démontrer leur exis- 
tence. 


Ei. Geoffroy n’a pas émis d'idées précises sur les homologies des 
pièces maxillaires supérieures et inférieures. 

L'hyoïde et ses arcs sont en série avec le sternum et les côtes ver- 
tébrales et sternales, et il en est de même des arcs branchiaux des 
poissons, qui Sont à ses yeux une répétition de la cage thoracique des 
mammifères. 

Il a déterminé la signification des os ptérygoïdiens des reptiles et 
des oiseaux , et celle de l’os carré qu’il regarde comme formé par la 


HISTORIQUE. 21 


réunion du cadre du tympan et de l’os styloïde, c'est-à-dire du seg- 
ment de la corne antérieure de l’os hyoïde qui correspond à l’apo- 
physe styloïde de l’homme. 

Une de ses idées les plus ingénieuses est celle qui lui a fait retrouver 
les osselets de l’ouie des mammifères dans les os operculaires des 
poissons. Cette idée, qui ne peut plus être soutenue depuis qu’on a 
constaté la présence d’un repli operculaire dans l'embryon des verté- 
brés supérieurs, fut le point de départ des recherches que l’on a fai- 
tes sur la signification des osselets de l’ouie. 

Parmi les élèves d'Et. Geoffroy, il faut compter Augustin Serres et 
Antoine Dugès. 


Serres s’est efforcé d'exposer les lois de l’ostéogénie, et il a surtout 
insisté sur la loi de symétrie, cherchant à démontrer que tous les 
grands systèmes de l’économie sont composés de deux parties dispo- 
sées symétriquement de chaque côté du corps. 


Dugès, dans son Mémoire sur la conformité organique dans l'é- 
chelle animale (1832), remplace le mot d'unité de composition par celui 
d'unité de conformation. Il pense qu’il n’y a qu'un seul plan pour tout 
le règne animal et que les différents aspects qu’il présente peuvent 
être ramenés à quatre lois : 1e loi de multiplicité des organismes; 
2e loi de disposition, 3° loi de modification et de complication; 4° loi 
de coalescence. 


Il insiste sur l’idée que les animaux annelés, ainsi que les vertébrés, 
sont composés de segments semblables ou zoonites (expression em- 
ployée à la même époque pour les annélides par Moquin Tandon) et 
donne un lableau comparatif des appendices et des segments distri- 
bués en régions homologues. Il soutient que les membres des mammi- 
fères sont composés de » rayons soudés à leur base, mais libres à 
leur extrémité. 


Dans ses recherches sur l’ostéologie et la myologie des batraciens à 
leurs différents âges (1835), il n’insiste pas, de même que dans le mé- 
moire précédent, sur la théorie vertébrale du crâne, mais il cherche à 
déterminer rigoureusement la valeur des pièces osseuses. En employant 
pour un des os de la tête Le terme de malléo-tympanique, celui de cen- 
tral pour un des os du carpe, enfin en montrant que la clavicule n’est 
pas l’homologue du pubis, il a exprimé dès cette époque des idées 
qui sont aujourd’hui soutenues par (Gegenbaur, Parker et Huxley. 
Dans ce même travail, il indique la distinction à faire entre la fusion 
primordiale des os (nommée depuis connation par R. Owen) et leur 
fusion secondaire, et celle que Reichert a faite après lui entre les os 
qui résultent de l’ossification des cartilages et ceux qui proviennent de 
l'ossification des membranes fibreuses. Il a aussi insisté sur la néces- 
sité de tenir compte, pour la conception des diverses régions du sque- 


922 PREMIÈRE PARTIE. 


lette et principalement de la tête, des parties qui restent cartilagi- 
neuses ou même fibreuses aussi bien que de celles qui subissent une 
ossification complète. 

Vers la même époque, en 1827, H. Milne Edwards, cherchant un 
moyen terme entre les exagérations d'Et. Geoffroy et l’excessive 
réserve de Cuvier, entreprit de formuler sous le nom de tendances de 
la nature les lois qui règlent dans son expansion l’organisation du 
règne animal, (Dict. classique d'hisl natur., art. Organisation des ani- 
maux, 4827; — Introduction à la zoologie, 1851; — Leçons sur la 
physiologie et l'anatomie de l'homme et des animaux, t. I, 1857.) 

Il a énoncé 3 principes : le principe de la division du travail, la loi 
d'économie, le principe des répétitions organiques, dont on reconnait 
l'évidence en étudiant les conditions auxquelles est soumis l’ensemble 
de l'appareil locomoteur chez les animaux vertébrés. 

Henri de Blainville a affirmé pour sa part l’idée de la théorie verté- 
brale du crâne. Les segments céphaliques étant déterminés comme 
ceux du tronc par les paires nerveuses et les trous de conjugaison, 
il trouve dans le crâne 4 vertèbres, parce qu’il y a trois paires ner- 
veuses passant par trois trous de conjugaison qui correspondent en 
même temps à 3 nerfs de sensation spéciale. Ce sont les vertèbres 
occipitale, pariétale, frontale et nasale. 

Il considère, à l'exemple d’Et. Geoffroy, la vertèbre comme composée 
d’un corps vertébral, d'un arc supérieur et d’un arc inférieur; mais 
en même temps, il désigne avec Oken les côtes comme des appendices 
non libres, tandis que les membres sont des appendices libres. 

Les mâchoires sont les appendices de la tête, mais ce sont des ap- 
peudices non libres, comme les côtes auxquelles il les compare. Aussi 
la chaîne hyoïdienne est-elle également un appendice céphalique. 

Les pièces du sternum sont désignées par H. de Blainville sous le 
nom de sternèbres, dénomination qui impliquerait une assimilation 
avec les corps vertébraux et qui sous ce rapport a le même défaut 
que le nom de basihyal donné par Et. Geoffroy au corps de lhyoïde. 
Cela pourrait faire croire qu’à l'exemple de Carusil voyait dans ces 
pièces une série qui reproduirait celle des corps vertébraux. Et cepen- 
dant, de même qu'Et. Geoffroy, il compare bien la série sternale à 
célle des apophyses épineuses. 

Les membres sont pour lui des appendices libres. Mais il n’affirme 
rien sur les ceintures scapulaire et pelvienne qui en sont la racine. 

Henri de Blainville insiste beaucoup sur la réunion de toutes les 
pièces du squelette en un tout continu par les enveloppes fibreuses 
des os, qui, par leur ensemble, constituent un système qu'il désigne 
sous le nom de scléreux (1). 


(1) Voy. Ostéographie ou description iconographique comparée du squelette et 


HISTORIQUE. 23 


Les deux élèves les plus célèbres de Henri de Biamnville, Pierre 
Gratiolet et Paul Gervais, ont reproduit ses idées avec de légères 
modifications. 


Gratiolet divise le crâne en quatre vertèbres. Il considère la ver- 
tèbre comme formée du corps vertébral, d’un arc supérieur et d’un 
arc inférieur. Les pièces sternales et hyoïdiennes font partie des arcs 
vertébraux inférieurs et par conséquent ne peuvent pas être compa- 
rées avec les corps vertébraux. Les côtes ne sont plus des appen- 
dices ; Gratiolet réserve ce nom pour les parties surajoutées à l'axe, 
pour les membres. Partant de ce point, il range parmi les appendices 
non-seulement les membres thoraciques et abdominaux,mais encore 
les mâchoires. Il ne compare plus les mâchoires avec les côtes, mais 
il peut les comparer avec les ceintures scapulaire et pelvienne, qui 
sont les racines des membres thoraciques et abdominaux. Ces cein- 
tures, pour Gratiolet, ne font pas partie de l’axe et lui sont surajou- 
tées comme les parties libres et flottantes qu’elles supportent. C’est 
là un point important de discussion sur lequel nous aurons à reve- 
ni (1); 

Paul Gervais, au contraire, adopte l'opinion de R. Owen, qui voit 
dans les mâchoires, ainsi que dans les ceintures scapulaire et pel- 
vienne, des arcs vertébraux inférieurs, et regarde les membres 
comme des appendices rayonnants. Il propose de distinguer le seg- 
ment vertébral sous le nom d’ostéodesme (2). D'autre part, il soutient 
à son tour cette idée, précédemment émise par Dugès, que chaque 
membre serait formé par la réunion de cinq appendices soudés à leur 
base, mais distincts à leur extrémité (3). 

Il a aussi exprimé l’idée que les membres thoraciques et abdomi- 
naux sont d'autant plus semblables dans l'embryon que l’âge de celui- 
ci est moins avancé. 

Hollard, un des disciples les plus distingués de Henri de Blain- 
ville, dont il a résumé les principales doctrines dans son Précis d'ana- 
tomie comparée (1837), a publié en 1854, dans les Annales d'histoire 
naturelle, trois mémoires successifs, où il s’est occupé de déterminer 
la signification des pièces osseuses de la région temporale. 

D’autres anatomistes français, qui ne se rattachent pas directe- 


du système déntaire des cinq classes d'animaux vertébrés récents et fossiles pour 
servir de base à la zoologie et à la géologie, 1841. 

(1) Anal. comparée du syst. nerv., 1857. — Recherches sur l'anal. de l'hippo- 
potame, 1867. — Rech. sur l'anat. du troglodytes Aubryi, dans Nouv. Arch. du 
Mus., 1. II, 1866. Il s’est aussi occupé de la comparaison des membres thoraci- 
ques avec les membres abdominaux (Anat. de l'hipp.,p. 10%). 

(2) Théorie du squelette humain, 1855. 

(3) De la comparaison des membres chezles animaux vertébrés. (Wém. de l'Ac. 
des se. de Montpellier, 1858.) 


924 PREMIÈRE PARTIE. 


ment à une de ces trois écoles, se sont encore occupés de la théorie 
du squelette. | 

Straus-Durkheim (Anat. comp. du chat, 1845), a admis » vertèbres 
crâniennes. La 5°, placée en avant de la ‘4°, qu’il nomme ethmoïdale, 
est désignée sous le nom de vertèbre rhinale. 


Lavocat (Recherches sur la détermination méthodique et positive 
des vertèbres céphaliques, Toulouse, 1861, et Montpellier médi- 
cal, 1861) admet 4 vertèbres crâniennes : occipito-hyoïdienne ou audi- 
tive, pariéto-maxillaire on gustative, fronto-mandibulaire ou visuelle, 
naso-turbinale ou olfactive. Il compte, au nombre des éléments dis- 
tincts des arcs vertébraux, les sommets des apophyses transverses, les 
facettes pour l'articulation de la tête des côtes, la tubérosité des 
côtes et leur tête. 


Ch. Robin (théorie des analogues, revue critique, Arch. gén. de 
méd., 1855) a donné son adhésion à la théorie vertébrale du crâne 
dans un article rédigé à l’occasion des travaux de R. Owen. En 1862 
(Ann. des se. natur.) il a publié, avec Magitot, un mémoire où il 
prouve que les pièces osseuses de la mâchoire inférieure se forment 
dans un tissu qui n’est pas primitivement à l’état cartilagineux. En 
1863 (Mém. de l’ac. des se.)il a publié un mémoire sur l’évolution de la 
notocorde, des cavités des disques intervertébraux et de leur contenu 
gélalineux,où il a établi que la notocorde se compose d’un axe cellu- 
leux et d’une enveloppe, mais que cette enveloppe reste complétement 
indépendante des cartilages qui doivent constituer les corps des ver- 
tèbres, et que ceux-ci se développent autour d’elle; que les corps ver- 
tébraux cartilagineux forment immédiatement des anneaux complets 
et que c’est par suite d’une erreur d'optique qu’on les décrit comme 
formés primitivement de deux moitiés; que l’ossification des cartilages 
des corps vertébraux commence en un point médian à la face dorsale 
de la notocorde. D'autre part, il apporte de nouvelles preuves pour 
démontrer que l’apophyse odontoïde de l’axis, est formée par lecorps 
de l’atlas. 

Camille Bertrand (Conformation osseuse de la tête chez l’homme et 
chez les vertébrés, 1862) a exposé complétement l’histoire de l’ana- 
tomie philosophique, résumé les principales doctrines proposées jus- 
que-là sur la théorie vertébrale du crâne, décrit le développement 
des vertèbres de la tête, et étudié comparativement leur composition 
dans les 4 classes de vertébrés. Il admet les vertèbres occipitale, 
pariétale, frontale et nasale. Ses déterminations se rapprochent 
beaucoup de celles de R. Owen, mais elles en diffèrent sur quelques 
points. Ainsi l'arc inférieur de la vertèbre occipitale est constitué. 
pour lui, par les thyro-hyaux, et non par les membres antérieurs, 
comme le veut Owen, mais il admet, avec cetauteur, que le corps 


HISTORIQUE. 25 


de l’hyoïde et les cornes syloïdiennes forment l’arc inférieur de la 
vertèbre pariétale. 

Thomas de Tours (Elém. d’ostéol, descript. et comp. de l’homme 
et des anim. domest., 1865, avec un atlas de 12 planches) admet 
4 vertèbres crâniennes. 

A. Second (Programme de morphologie, contenant une classif. des 
mammif, 1862; —Compar. morphol. des vert., du bassin et du stern. 
chez les oiseaux, 1865) s’est appliqué à l'analyse des divers éléments 
des vertèbres et s’en est servi pour justifier les divisions des mammi- 
fères en 6 types distincts. Il divise les oiseaux en 4 types, d’après 
l’ensemble de leur squelette. 

Ernest Hamy (L’os intermaxillaire de l’homme à l’état normal et pa- 
thologique, 1868) a complétement démontré, par l’étude de l'embryon, 
la présence de l'os intermaxillaire chez l'homme. 


Joly et Lavocat (Étude d’anat. philos. sur la main de l’homme, 1852, 
et diverses communications à l’Acad. des scien.) se sont occupés de 
la comparaison du membre antérieur avec le membre postérieur. 

Ch. Martins (mém. de l’acad. des sc.de Montpellier, 1867) s’est sur- 
tout emparé de cette question. Il s’est efforcé de démontrer que les 
membres thoraciques et abdominaux commencent chez le fœtus par 
être disposés de la même manière, et que c’est par suite d’une évo- 
lution ultérieure que le coude se porte en arrière et le genou en 
avant. Il voit dans la torsion de l’humérus le principal moyen employé 
par la nature pour produire ce résultat. 

Louis Agassiz, dans ses Recherches sur les poissons fossiles (1833- 
1843), a consacré à la description générale du squelette un chapitre 
important dont lui-même a déclaré partager le mérite avec son colla- 
borateur Vogt, auteur de l’£mbryologie des Salmones publiée dans le 
premier volume del’Histoire naturelle des poissons d’eau douce de l'Eu- 
rope centrale (1842). 

L. Agassiz, soumis, au moment décisif de sa carrière, à l'influence 
d'Alexandre de Humboldt et à celle de Cuvier, a renoncé à suivre les 
traces d’Oken et des philosophes de la nature, mais il est entré dans 
la voie de la nouvelle école allemande, qui rattache tout à l’embryolo- 
gie. Comme Jean Müller, Agassiz et Vogt prenrent pour point de dé- 
part l'étude de l'embryon et ne veulent admettre que ce que cette 
étude leur démontre. Or, pour eux, la corde dorsale ne dépasse pas 
le basilaire occipital, et, par conséquent, il n’y a qu'une seule vertèbre 
crânienne, la vertèbre occipitale. Le reste des os de la tête est étran- 
ger à l’axe vertébral. 

Parmi ces os, les uns résultent de la transformation des cartilages. 
D’autres se développent en dehors de ces cartilages, les recouvrent, 
et plus tard, par suite de la résorption de ces derniers, les remplacent 


926 PREMIÈRE PARTIE. 


complétement ; Vogt les désigne sous le nom de plaques protectrices. 
Toute la partie antérieure du crâne, les pièces des mâchoires, les os 
du palais, les pièces hyoïdiennes, et, chez les poissons, les arcs bran- 
chiaux sontindépendants de la colonne vertébrale. A plus forte raison 
en est-il de même des membres thoraciques et abdominaux. Ù 

Ils admettent aussi des pièces musculaires, qui se développent dans 
l'épaisseur des muscles par l’ossification du tissu fibreux. 


Les travaux dont il nous reste à parler sont tous postérieurs à celui 
de R. Owen, et ils en ont subi l'influence. 


Joseph Maclise (article Skeleton, dans Cyclopedia of anatomy and 
physiology, 1819) émet plusieurs idées parmi lesquelles nous citerons 
les suivantes : l 


Il trouve dans le crâne six vertèbres, mais ce ne sont pas les mêmes 
que celles décrites par Gôthe, qui compte trois vertèbres cräniennes el 
trois vertèbres faciales. 

4° La première, ou occipitale, a pour centre le basilaire occipital, 
pour arc supérieur les occipitaux latéraux et l’occipital supérieur, 
pour are inférieur les cornes styloïdiennes et la partie supérieure de 
l'os hyoïde (les cornes thyroïdiennes etla partie inférieure de l’hyoïde 
forment pour lui l'arc inférieur de l’'atlas), 

2° La seconde, ou pétreuse, a pour centre le rocher, pour arc su- 
périeur le mastoïdien, pour arc inférieur le cadre du tympan et les os- 
selets de l’ouie. 

8° La troisième, ou temporale, n’a pas de centre. Son arc supérieur 
est l’os squammeux, son arc inférieur est la mâchoire inférieure, 

4e La quatrième, ou post-sphénoïdale, a pour centre le post-sphé- 
noide, pour arc supérieur les grandes ailes du sphénoïde, pour are 
inférieur l’arcade zygomatique et le maxillaire supérieur. 

9° La cinquième, ou sphénoïdale antérieure, a pour centre le sphé- 
noïde antérieur, pour arc supérieur la petite aile du sphénoïde, pour 
arc inférieur les palatins. 

6° La sixième, ou ethmoïdale, a pour centre l’ethmoïde, pour arc 
supérieur le frontal, pour arc inférieur le nasal. 

Dans cette énumération il n’est parlé ni du vomer, ni du ptérygoi- 
dien. Deux des vertèbres crâniennes de Maclise correspondent aux in- 
tervertèbres de Carus. 

D'autre part il retrouve l'arc inférieur de la première cervicale dans 
la corne thyroïdienne et la partie inférieure de l'hyoïde, celui de l’axis 
dans le cartilage thyroïde, celui de la troisième cervicale dans le car- 
tilage cricoïde, ceux des trois cervicales suivantes dans les anneaux 
de la trachée. Ilne parle pas des cartilages aryténoïdes. 

La clavicule et le coracoïdien sont deux côtes sternales qui appar- 


HISTORIQUE. 27 


tiennent aux deux dernières cervicales et qui peuvent indifféremment 
s’articuler avec le sternum. 

Une idée fort ingénieuse, qu'il ne faut pas omettre malgré sa singu- 
larité, est celle qu'il a eue de placer les deux membres antérieurs d’un 
homme l'un auprès de l’autre, de manière à figurer une sorte deseg- 
ment vertébral, qu'il a mis en regard d’un segment de la queue d’un 
poisson. Dans cette figure, les deux omoplates forment l’arc supérieur 
de la vertèbre ; les deux coracoïdiens en sont le corps ; les deux hu- 
mérus représentent les côtes vertébrales ; les deux avant-bras les cô- 
tes sternales, et les mains les rayons de la nageoïire anale. 

Il démontre que les vertèbres cervicales, lombaires et sacrées sont 
des côtes vertébrales. A la queue, il retrouve les côtes vertébrales 
dans les os en V. 

Melville (Zdeal vertebra. Proc. zoolog. Soc., 1849) décrit la vertèbre, 
c'est-à-dire un segment de l’endosquelette, comme composé d’un 
corps, d’un arc supérieur, et de deux sortes d’arcs inférieurs. L’arc 
supérieur, ou neural, comprend trois éléments ; deux latéraux (neural 
laminæ ou neuropomata), un supérieur ou neural mésial (neural spine 
ou neurecanthe) qui peut être divisé en deux parties. 

L'arc inférieur peut être un arc hémal ou un are viscéral. L’arc hé- 
mal, quand il existe, enferme l'artère aorte ; on l’observe à la queue 
des poissons; chez le lépidosirène il contient trois éléments : deux la- 
téraux (2æmal lamina où angiopomata), un azygos inférieur (angiacan- 
the ou hemal spine) qui n’est jamais subdivisé. C’est cette pièce qui, 
chez l’homme, constitue la pièce médiane inférieure de l’atlas. 

L’arc viscéral est placé plus en dehors que l’arc hémal. Ilenveloppe 
toute la masse des viscères. Il se compose d'une pièce médiane divi- 
sible (sternal segment) et de deux sortes de pièces latérales (côte 
vertébrale, vertebral rib, pleura; côte sternale, sternal rib, hypo- 
pleura, composée de trois pièces chez le plésiosaure). 

Il y a trois vertèbres cràäniennes. L'occipitale se compose du basi- 
occipital, des ali-occipitaux et du supra-occipital. Elle a pour arc 
hémal le soi-disant corps de l’atlas et pour arc viscéral les cornes pos- 
térieures etle corps de l’hyoïde. La pariétale se compose du postphé- 
noïde, des pariétaux et des alipariétaux : les cornes antérieures de 
l’hyoïde forment son arc viscéral. La frontale se compose du présphé- 
noïde, des alifrontaux et des frontaux ; elle a pour arc viscéral l’appa- 
reil palato-maxillaire, moins les prémaxillaires. 

Le squamosal et le mastoïdien sont des os wormiens. Les pièces 
nasales appartiennent à différentes catégories. 

Goodsir (Constitution morphologique de la tête des vertébrés, dans 
Edimb, new phil. journ., 1857),désigne les segments vertébraux sous 
le nom de sclérotomes. Il en trouve six dans Ja tête des poissons, des 


28 PREMIÈRE PARTIE. 


amphibiens, des reptiles (saufles crocodiles), des oiseaux ; sept dans 
celle des crocodiles et des mammifères. Il arrive par conséquent à 
l'idée d’'Etienne Geoffroy. Sur certains points il est d'accord avec Ma- 
clise. Il met au nombre des arcs viscéraux de la tête de l'embryon les 
bourgeons maxillaire supérieur, frontal antérieur et frontal médian. 


Georges Murray Humphry (On the human skeleton, Cambridge, 
1858) admet quatre vertèbres crâniennes. 

Dans un autre ouvrage (An essay on the limbs of vertabrated animals 
1860) il s’est efforcé de démontrer que les membres antérieurs et les 
membres postérieurs affectent primitivement les mêmes positions sur 
les côtés du corps et que c’est uniquement par le progrès du dévelop- 
pement qu'ils se tournent en sens inverse. 


John Cleland (Ædimb. new philos. journ., 1860. On the vomer in 
man and the mammalia, and on the sphenoïdal spongy bones) soutient 
l'idée que le vomer n'appartient pas à l’axe vertébral. 

Thomas Huxley, dans ses lecons d'anatomie comparée (Lect. on 
comparative anatomy, 1864) rejette la dénomination de vertèbres crà- 
niennes, qui ne lui paraît pas d'accord avec la vérité, et donne la pré- 
férence à celle de segments. « Quoique le crâne, dit-il, n’ait pas une 
structure vertébrale, et qu’à l’état fibreux et carülagineux il ne soit 
pas segmenté, il acquiert décidément une segmentation quand il est 
complétement ossifié. » Alors il y a 4 segments, l’occipital formé par 
le basioccipital, les exoccipitaux et le suroccipital; le pariétal formé par 
le présphénoïde, les orbitosphénoïdes et les frontaux; le nasal formé 
par l’ethmoïde, les préfrontaux, les nasaux et le vomer. 

Les os qui entourent la capsule auditive ne font point partie du 
crâne proprement dit et n’y sont qu’enclavés. 

Huxley rejette complétement l'expression de membres de la tête et 
rattache les mâchoires aux arcs inférieurs de la région céphalique, 
qui peuvent être comparés auxares formés par les côtes dans la région 
thoracique. Il admet 4 arcs inférieurs : le premier, formé par les inter- 
maxillaires, se rattache au segment nasal; le second, formé par les 
appareils ptérygo-palatins et les maxillaires supérieurs, se rattache au 
segment frontal ; le troisième, formé par la mâchoire inférieure et son 
suspensorium, se rattache au segment pariétal; le quatrième, formé 
par Parc hyoïdien, se rattache au segment occipital. Mais 1l n'émet ces 
propositions qu'avec une grande réserve, faisant observer combien il 
est encore difficile de faire entrer dans ce système les ares branchiaux 
des poissons. 

Il insiste beaucoup sur la distinction que l’on doit faire entre le 
crâne osseux et le crâne cartilagineux, entre les os qui résultent de 
l’ossification des cartilages primitifs et ceux qui, résultant d’une évo- 
lution postérieure, se développent dansles membranes appliquées à ces 


HISTORIQUE. 99 


cartilages ou intercalées entre eux. Partant de cette idée, il démontre 
que la pièce osseuse qui occupe chez les poissons osseux et les am- 
phibiens la face inférieure de la base du crâne est un os secondaire 
qui ne fait pas partie de cette base, mais la recouvre seulement, etil 
donne à cet os le nom de parasphénoïde ; 1l démontre aussi que le vo- 
mer (ou les vomers) est une pièce de même nature appliquée au bord 
inférieur de l’ethmoïde. 

D'autre part, il désigne sous le nom de périotique la masse os- 
seuse qui entoure la capsule auditive, c’esi-à-dire le rocher. Il fait 
voir, à l'exemple de Kerkringius et de Hallmann, que le rocher résulte 
de la réunion de trois éléments osseux qui sont pour lui le périotique 
situé en avant et en bas, l’opisthotique situé en arrière et en bas, l’é- 
piotique situé en haut et en dehors. C’est de l'expansion latérale de 
l'épiotique que résulte chez les mammifères la saillie de l’apophyse 
mastoide, l'existence d'un os mastoïdien indépendant du rocher devant 
être rejetée comme une erreur. 


Dans son mémoire sur le marteau et l’enclume (malleus et incus, 
1869), il s’est occupé de déterminer les homologies des osselets de 
l’ouïe. Rejetant l’idée qu’il avait d’abord adoptée, à l'exemple de Carus 
et de Reichert, que l’os carré des oiseaux et des reptiles répond à l’en- 
clume, il s’est arrêté à l’idée, en partie déjà suggérée par Dugès, que 
l'os carré correspond au marteau. 

Dans son Manuel d'anatomie des vertébrés (1871) (1), il reproduit 
la plupart de ces idées; il abandonne tout à fait la théorie vertébrale 
du crâne et soutient avec Parker que tout ce qui est au-devant de la 
corde dorsale est étranger à l’axe vertébral. A l'égard des membres 
thoraciques et abdominaux, il adopte les idées de Gegenbaur et de 
Parker. 

Kitchen Parker a fait dans les derniers temps les travaux les plus 
importants sur le développement du crâneet sur celui des os de 
l'épaule. 

Il partage les idées de Huxley sur la nature du vomer et de la pièce 
osseuse que celui-ci désigne sous le nom de parasphénoïde. 

Il démontre que le parasphénoïde répond à deux pièces osseuses 
qu'il désigne sous le nom de basitemporaux et qu'il retrouve chez les 
reptiles, les oiseaux et les mammifères. 

Dans son mémoire sur le Balæniceps, il admet 4 segments céphali- 
ques ou sclérotomes, l’occipital, le postsphénoïdal, le présphénoïdal 
et l’ethmoïdal. Il désigne sous le nom d'éléments corticaux les basi- 
temporaux, qu'il rattache au deuxième segment, et le vomer, qu’il rat- 
tache au quatrième. 


(1) À manual of the anatomy of vertebrated animals, 1871. 


30 PREMIÈRE PARTIE. 


Dans ses mémoires sur le développement du crâne des struthidés(1), 
de celui du poulet (2), de celui de la grenouille (3), il abandonne tout à 
fait la théorie vertébrale du crâne et considère tout ce qui est au devant 
de la corde dorsale et se rattache aux trabécules du crâne de Ratbke, 
comme étranger à l'axe vertébral. En dernier lieu, il voit avec Hux- 
ley dans les trabécules des arcs inférieurs préstomaux. 

Dans son mémoire sur la ceinture scapulaire (#), il partage et déve- 
loppe les idées de Gegenbaur. Gomme cet auteur, il pense que la ela- 
vicule ne répond pas au pubis, que c’est un os de formation secondaire 
qui est surajouté à l'épaule et manque au bassin. Il désigne par le 
nom de précoracoïdien la portion du coracoïdien qui répond au pubis. 
L’os que Gegenbaur désigne chez les oiseaux, les reptiles et les orni- 
thodelphes sous le nom d’épisternal est désigné sous celui d’intercla- 
vicule par Parker qui, à l'exemple d'Et. Geoffroy et de Dugès, ne la 
rattache pas au sternum. Il fait voir que chez les batraciens anoures 
la clavicule est appliquée dans toute sa longueur au précoracoïdien 
avec lequel elle se soude, tandis que chez les vertébrés allantoïdiens 
elle est plus ou moins indépendante; enfin il admet que chez les 
mammifères monodelphes le précoracoïdien est réduit à son extrémité 
sternale. A 

Pour Parker, les ceintures scapulaire et pelvienne ne sont pas for- 
mées par des ares vertébraux inférieurs, elles sont indépendantes de 
l’axe du corps et surajoutées à cet axe. Il considère en effet le sque- 
lette primitif ou cartilagineux comme composé : 1° d’une partie axile 
(eclonne vertébrale avec ses arcs supérieurs et inférieurs), axial ske- 
let ; 2 de parties qui se développent entre les éléments axiles et la 
peau, accessory skelet, qui comprend : des cartilages labiaux, des cap- 
sules pour les organes des sens, des membres. « La ceinture scapu- 
laire et la ceinture iliaque se composent chacune de deux moitiés qui 
sont la racine et la base des membres correspondants, et sont sujettes 
à la même loi de division verticale et de scissure transversale que le 
membre lui-même, qui n’en est que la continuation divergenteet libre.» 

Outre ce squelette cartilagineux ou endoskeleton, il admet un sque- 
lette fibreux qui est la peau et son revêtement, exoskeleton. 

A l'égard du mode de développement des os, il distingue 3 variétés : 
l’endostose, où l'os se développe dans l’intérieur du cartilage ; 
l’'exostose, où l’os se développe à la face interne du périchondre ; la 
parostose, où l’os se développe dans le tissu fibreux qui sépare la peau 


(1) On the structure and development of the skull in the ostrich tribe. Phil. 
trans., 1866. 

(2) Development of tbe skull of the common fowl. Phil. trans., 1871. 

(3) On the structure &nd development of the skull of the common frog (rana tem- 
poraria). Phil. trans., 1871. 

(4) À monograph on the structure and development of the shoulder-girdle and 
sternum of the vertebrata, Ray's society, 1868. 


HISTORIQUE. 31 


du périchondre, dans un tractus fibreux quelconque, ou dans la peau 
elle-même. 

H. Flover, dans son ostéologie des mammifères (An introduction to 
the osteology of the mammalia, 1870), adopte les idées de Parker et de 
Huxley. 

Ed. Cope adopte aussi les déterminations de Huxley dans un tra- 
vail où l’étude détaillée de l’ostéologie est appliquée à la classification 
des reptiles, (On the homologies of some of the cranial bones of the 
reptilia and the systematic arrangement of the class. Dans Proc. of 
the american assoc., 1871.) 

Dans un autre travail, il applique les mêmes principes à la classifi- 
cation des poissons (Observ. on the systematic relations of the 
fishes, 1bid.). 

Th. Gill Gb1d. On the classification of the primary groups of the 
class of mammalia) a fait l'application de ces principes à la classifica- 
tion des mammifères. 


Richard Owen, excité par les travaux de ses devanciers, s’est ef- 
forcé à son tour d'atteindre à une conception générale du squelette des 
animaux vertébrés ; 1l a cherché à dessiner le type idéal que Gœthe 
avait entrevu comme le but lointain de ses rêves, et, rattachant la 
pensée de Gœthe à celle de Platon, il l’a désigné sous le nom d’arché- 
type, indiquant par cette expression un type primordial indépendant 
des réalisations, parce qu’il les embrasse toutes comme autant de cas 
particuliers. 

Son ouvrage, intitulé : Principes d'ostéoloqie comparée, ou recher- 
ches sur l'archétype et les homologies du squelette vertébré (1855), 
est le plus complet qui ait encore été publié sur cette matière, et, si 
l'on peut discuter quelques-unes des solutions auxquelles il s’est 
arrêté, on peut dire que toutes ou presque toutes les questions y sont 
posées et résolues. ; 

Il a voulu, peut-être à tort, parce qu’il ne faut jamais altérer le 
sens étymologique des noms, établir une distinction absolue entre les 
mots analogie et homologie. 

Il réserve le mot analogie pour désigner les ressemblances qui se 
rattachent uniquement à la fonction, et celui d'homologie pour désigner 
les relations qui dépendent uniquement du type idéal. 

Analogie. — Partie ou organe qui dans un animal possède la même 
fonction qu’une autre partie ou un autre organe dans un animal dif- 
férent. 


Homologie. — Le même organe dans différents animaux, sous tou- 
tes les variétés possibles de formes et de fonctions. 

Dans la recherche du type, on nedoit considérer queles homologies. 

Les homologies sont de trois sortes : 


É 2. PREMIÈRE PARTIE. 


L'homologie spéciale indique uniquement que le même os doit être 
désigné par le même nom chez divers animaux. Pendant longtemps 
l'anatomie comparée s’est bornée à la recherche des homologies spé- 
ciales. Ex : L’os coracoïdien des oiseaux répondant à l’apophyse co- 
racoïde des mammifères ; la détermination des os du crâne dans les 
différentes classes de vertébrés. 

L'’homologie générale indique la pièce désignée dans le type com- 
mun à laquelle des organes différents peuvent être rapportés. Ex : L’o- 
moplate répond à l’iléon, le basilaire occipital est un corps de ver- 
tèbre. 

Enfin l'homologie sériale ou homotypie indique larépétition en série 
d'organes homologues. Ex : L’'humérus répond au fémur ; lhumérus 
d'un côté répond à l’humérus d’un autre côlé. Dans le premier cas 
l’homotypie est longitudinale ; dans le second cas elle est transver- 
sale. Ce n’est d’ailleurs qu'une façon particulière d'envisager l'homo- 
logie générale. 

Cette répétition de parties homologues est encore nommée répéti- 
tion végétative, expression qui en dit peut-être beaucoup trop et qui 
nous semble devoir être rejetée si elle n’exprime pas exactement la 
vérité. 

Cuvier s’est occupé d'homologie spéciale, Vicq d’Azyr d’homologie 
spéciale et d’homologie sériale (comparaison des membres antérieurs 
avec les membres postérieurs); l’anatomie philosophique s'occupe sur- 
tout d’homologies générales et d'homologies sériales. 

Le squelette d’un animal vertébré se composant de segments idéa- 
lement semblables, il suffit de concevoir le type idéal d’un seul de ces 
segments pour avoir la conception de l’ensemble du squelette. 


Pour arriver à cette conception, il faut étudier le squelette dans 
toute la série des vertébrés et à tous les états de développement, de- 
puis l'embryon jusqu’à l’âge adulte, mais on ne peut rien conclure si 
l’on se borne à un groupe de ces animaux où à une phase de leur vie. 
Par conséquent l’étude de l'embryon ne pourrait suflire, celle de l’âge 
adulte n’est pas moins importante. 

Comme Carus, R. Owen admet un splanchno-squelette, un derma- 
to-squelette et un endo-squelette ou squelette proprement dit. 

Chaque segment de l’endo-squelette constitueune vertèbre typique. 
La vertèbre typique se compose : 

1° D’une partie centrale, ou corps de la vertèbre. C’est le centrum. 

2e D'un arc supérieur qui entoure la moelle épinière (Owen la 
nomme myelon); c’est l’arc neural. 

8° D’un arc inférieur qui entoure l'artère aorte,et, dans une région 
déterminée, les grosses veines et le cœur.C’est l’arc hémal ou hématal. 

Chacune de ces parties offre un certain nombre de détails à noter. 


HISTORIQUE. 33 


L’arc neural contient à sa base, de chaque côté, une pièce osseuse 
en forme de lame, c’est la neurapophyse. Les deux neurapophyses 
convergent l’une vers l’autre, et l'arc est fermé par l’apophyse épi- 
neuse proprement dite ou neurépine. Les deux neurapophyses et la 
neurépine sont par conséquent les parties constituantes de Parc neu- 
ral. On distingue en outre de chaque côté deux apophyses articulaires 
ou zugapophyses qui se détachent dela neurapophysecorrespondante, 
l’une en avant, l’autre en arrière, puis encore, de chaque côté, une 
apophyse transverse, ou diapophyse, qui se détache de la base de la 
neurapophyse et de la face latérale du centrum. 

Le centrum peut porter à sa face supérieure (dans l’arc neural) une 
épapophyse ; à sa face inférieure (dans l'arc hémal) une 2ypapo- 
physe. L'apophyse articulaire antérieure peut porter une anapo- 
physe; l’apophyse transverse peut offrir à son bord postérieur une 
métapophyse. 

L’arc hémal comprend d’abord, de chaque côté, une pièce basilaire 
qui est la côte proprement dite ou la pleurapophyse; puis, à la suite, 
de chaque côté, une pièce qui, chez la plupart des mammifères, est le 
cartilage de la côte, c’est l’hémapophyse; enfin l'arc est fermé par 
une pièce médiane, pièce sternale, qui reçoit le nom d’hémépine 
parce qu'elle répète symétriquement la neurépine. 

La pleurapophyse s'articule tantôt avec le centrum, tantôt avec la 
diapophyse, tantôt avec les deux. Souvent le centrum envoie à sa 
rencontre une expansion osseuse, qui est la parapophyse, et qui peut 
quelquefois prendre assez de développement pour simuler une côte, 
ou d’autres fois s’unir à celle du côté opposé pour former un canal. 

Si l’on veut avoir le segment vertébral tel qu'il était envisagé par 
Et. Geoffroy, on ajoutera aux sommets de l’arc supérieur et de l’arc 
inférieur des pièces osseuses cutanées ou dermépines. 

Nous venons de décrire les éléments de la vertèbre typique qui 
appartient à l’axe du corps. Chaque segment vertébral peut contenir 
en outre un ou plusieurs appendices divergents, et ces appendices 
divergents sont insérés sur l’arc hématal, 

La vertèbre typique étant connue, voyons comment elle se com- 
porte dans les différentes régions du corps. 

C'est à la région dorsale que la vertèbre se montre habituellement 
à l’état complet. Chez les poissons, l'arc hémal n’y est représenté 
que par la pleurapophyse, mais un appendice divergent s’y montre 
sous la forme d’un stylet osseux attaché à la côte et dirigé en arrière; 
ce stylet récurrent existe aussi chez les oiseaux. 

À la région lombaire, l’arc hématal est plus ou moins incomplet. 

La région sacrée se distingue ordinairement par la soudure d’un 
plus ou moins grand nombre de centrums et de leurs arcs nerveux. 


3 


34 PREMIÈRE PARTIE. 


Il peut n’y avoir qu'une seule vertèbre sacrée comme chez le méno- 
pome, ou bien le nombre de ces vertèbres peut être considérable 
comme chez l'autruche. L’arc hémal est représenté par la ceinture des 
os coxaux. Les iléons sont des pleurapophyses, les ischions des hé- 
mapophyses, les pubis sont les hémapophyses d'un autre arc hémal 
qui manque de pleurapophyses; les hémépines font défaut. Cet are 
hémal supporte deux appendices divergents, qui sont les membres 
abdominaux et dont la pièce basilaire ou fémorale s’articule à la fois 
avecla pleurapophyse et avec l’hémapophyse. 


A Ja région caudale, les arcs neuraux peuvent disparaître ainsi 
que les arcs hémataux. Ces derniers, quand ils existent, sont réduits 
aux hémapophyses qui se montrent sous la forme d'os en V. Ils 
peuvent être simulés soit par des parapophyses, comme chez les 
poissons, soit par des hypapophyses. Des soudures peuvent avoir 
lieu entre les centrums. 

A la région cervicale, les arcs neuraux sont complets. Les arcs 
hémataux sont incomplets. Tantôt ils sont réduits aux pleurapophyses 
(ex. oiseaux, crocodiles) ; tantôt ils sont anéantis (mammifères), mais 
peuvent encore être simulés par des parapophyses; tantôt encore 
ils sont complets, et alors les hémépines sont représentées par los 
hyoïde, les hémapophyses par les arcs hyoïdiens, et les appendices 
divergents peuvent se montrer sous la forme soit de rayons bran- 
chiotéges, soit de pièces operculaires. 

A la région céphalique, les arcs neuraux s’amplifient pour envelop- 
per le cerveau; les arcs hémataux sont aussi développés et modifiés 
dans un autre but. 

Cette région contient quatre segments vertébraux. 

Le segment occipital conserve mieux que les autres la forme verté- 
brale, Son centrum est représenté par le basilaire occipital ; son arc 
neural par les exoccipitaux, les suroccipitaux et des pièces intermé- 
diaires qui sont les paroccipitaux. Son arc hématal est formé par la 
ceinture scapulaire supportant un appendice divergent qui est le mem- 
bre thoracique. 

Le segment suivant est la vertèbre pariétale. Son centrum est formé 
par le sphénoïde postérieur, ses neurapophyses par les grandes ailes 
ou alisphénoïdes ; son hémépine par les pariétaux (les interpariétaux 
ne sont pas indiqués). Son arc hématal est formé par l’os hyoïde et 
ses branches styloïdiennes ; l’hyoïde est une hémépine, ses branches 
contiennent l’hémapophyse et la pleurapophyse. Les appendices diver- 
gents sont représentés chez les poissons par les rayons branchios- 
téges. 

Vient ensuite la vertèbre frontale. Son centrum est formé par le 
sphénoïde antérieur ; son arc neural par les petites ailes du sphé- 


HISTORIQUE. 5) 


noïde, dites orbito-sphénoïdes, pour neurapophyses, et les frontaux 
pour neurépine. Son arc hématal est formé par la mâchoire inférieure 
et n'offre d'appendices divergents que chez les poissons où ces appen- 
dices constituent les opercules. 

Entin la quatrième vertèbre céphalique est la vertèbre nasale. Son 
arc supérieur est formé par les nasaux pour neurépine, et par les pré- 
frontaux, correspondant chacun à une des moités de l’ethmoïde, pour 
neurapophyses. 

Son centrum est le vomer. Son are inférieur est formé par la mâ- 
choire supérieure avec les palatins pour pleurapophyses, les maxillai- 
res supérieurs pour hémapophyses , les prémaxillaires pour neu- 
répines. Les appendices divergents sont les ptérygoïdiens pour les 
palatins ou pleurapophyses, le malaire et le squammeux pour les 
maxillaires supérieurs ou hémapophyses. 


A chaque trou de conjugaison crânien correspond un appareil de 
sensation spéciale : celui de l’ouie pour le trou ôccipito-pariétal, ce- 
lui du goût pour le trou pariéto-frontal ; celui de la vue pour le trou 
fronto-nasal ; celui de l’odorat en avant de la vertèbre nasale. 

A l’appareil de l’ouïe appartiennent le rocher ou pétrosal, et les osse- 


lets du tympan ; à l'appareil du goût, l’os lingual ; à l'appareil de la 
vue, les osselets de la cornée (sclérotal) ; à l'appareil de l’odorat, les 
osselets du nez ({urbinaux) et le lacrymal. Tous ces os appartiennent 
au dermato-squelette. 

Chaque vertèbre correspond en outre à une région de l'encéphale, 
c’est-à-dire aux régions épencéphalique, mésencéphalique, prosencé- 
phalique et rhinencéphalique. 

Nous venons d'exposer dans sonensemble la conception de R.Owen. 
On voit que dans ce système aucun os du squelette n’est oublié. Rien 
d'aussi complet n’a été produit dans cette branche de l’anatomie phi- 
losophique. 

Mais, au lieu de se borner à voir dans ce travail une œuvre des plus 
utiles au progrès de l’anatomie comparée, doit-on le considérer comme 
constiluant définitivement la science, comme effaçant tout ce qui l’a 
précédé, comme devant être le point de départ nécessaire de tout nou- 
veau progrès ? Nous ne pouvons aller jusque-là et il y a plusieurs 
points sur lesquels nous ne saurions marcher à la suite de R. Owen. 

Nous ne pensons pas que l’on doive adopter son langage. Les déno- 
minations qu’il applique aux différentes parties de la vertèbre typique 
offrent de grands inconvénients. Au seul point de vue de l’euphonie, 
les mots hénfal, neural, tolérables peut-être en anglais, sont bien dif- 
ficiles à faire passer dans la langue française. Le mot apophyse est 
employé d’une manière abusive ; car les parties constitutives des arcs 
vertébraux ne sont pas plus des apophyses que les arcs vertébraux 


36 PREMIÈRE PARTIE. 


eux-mêmes, etne doivent pas être désignées par le même terme que 
les saillies qui s’en détachent. Une lame vertébrale, une côte, ne sont 
pas des apophyses. Il n’était pas nécessaire de changer à ce point le 
langage adopté, et nous ne*voyons aucune utilité dans cette innovation 
que R. Owen lui-même nous fournit le moyen de combattre lorsqu'il 
dit que l’on doit conserver autant que possible les termes employés 
pour l'anatomie de l’homme. Dans certains cas il est lui-même infidèle 
à sa nomenclature lorsqu'il applique le nom de parapophyse (1) à lune 
des pièces qui constituent l'arc neural des vertèbres crâniennes. 

Son idée relative aux appendices divergents est très-ingénieuse ; 
mais les appendices styliformes des côtes des oiseaux ont-ils bien 
cette signification ? Est-il également bien exact de considérer los 
ptérygoïdien comme un appendice costal et non comme une côte ? 


R. Owen regarde les membres thoraciques comme appartenant à la : 
vertèbre occipitale. Si cette idée peut être acceptable pour les pois- 
sons, l’est-elle rour les autres vertébrés, oùles membres thoraciques 
reçoivent leurs nerfs des dernières paires cervicales et des premières 
paires dorsales ? 

Enfin il existe une grande difficulté relativement à la signification 
de la ceinture scapulaire et de la ceinture iliaque. Est-il bien juste de 
considérer ces ceintures comme des arcs hémataux ? Gratiolet ne le 
pensait pas ; et.actuellement Parker et Huxbey professent la même 
opinion. Le vomer n’est certainement pas, comme le dit Owen, un 
corps de vertèbre. 

Telles sont les principales objections que nous croyons pouvoir 
faire à la théorie de R. Owen. Elles touchent à des questions difficiles 
dont l’anatomiste philosophe doit chercher la solution. 

Parmi les questions débattues que soulève l'étude de l'embryon, 
nous devons faire observer que, pour Owen, l'extrémité antérieure de 
l'axe vertébral n’est pas limitée par celle de la notocorde, comme le 
veulent depuis J. Muller les embryologistes allemands qui pour cette 
raison refusent d'admettre plus de trois vertèbres crâniennes. Ce n’est 
que l'axe de la notocorde qui s'arrête à la selle turcique, mais son 
enveloppe fibreuse va plus loin ; elle forme les deux trabécules qui 
s'écartent pour passer de chaque côté de la fosse pituitaire et qui se 
réunissent de nouveau en avant de cette fosse, ce qui fait que la partie 
de l’arc vertébral constituée par cette enveloppe fibreuse se continue 
au delà de la selle turcique : elle peut donc fournir encore un corps 
de vertèbre, et R. Owen se croit ainsi autorisé à compter quatre ver- 
tèbres cräniennes. 9 

Ayant indiqué précédemment les travaux qui ont suivi celui de 
R. Owen, nous n’y reviendrons pas en ce moment, 


(1) Dans son Traité d’ënatomie comparée. il la nomme diapophyse. 


Description du type idéal de l'appareil locomoteur. 


Nous allons maintenant essayer à notre tour de décrire le 
type idéal de l'appareil locomoteur des animaux vertébrés. 
Disons-le toutefois, la conception à laquelle nous nous arrête- 
rons n'est pas notre œuvre exclusive; elle dérive de celle de 
Henri de Blainville et appartient en grande partie à notre maitre 
Pierre Gratiolet, dont les idées sur ce sujet ont été exposées 
dans les Recherches sur l'anatomie de l’hippopotame et dans les 
Recherches sur l'anatomie du troglodytes Aubryi. 

Nous nous servirons des mots analogie et homologie, mais 
nous ne les regarderons pas avec R. Owen comme ayant des si- 
gnifications tout à fait opposées. Le mot analogie, terme géné- 
ral, désigne toutes les ressemblances qui ne sont pas des simi- 
litudes absolues ; l'homologie, terme plus restreint, désigne un 
mode particulier de ressemblance qui résulte de la répétition des 
mêmes parties dans des organes composés de la même manière, 
en sorte que ces parties, quelques différences de forme et d’as- 
pect qu'elles puissent présenter, doivent toujours porter le même 
nom; par exemple, toutes les vertèbres étant composées de la 
même manière, une apophyse transverse est l'homologue d'une 
apophyse transverse, etc. 

Nous avons à distinguer dans les moyens de locomotion des 
animaux des parties principales et des parties accessoires, c’est- 
à-dire, d’une part, l'appareillocomoteur proprement dit, chargé 
d'exécuter les mouvements, et, d'autre part, des dispositions 
accessoires que l’on rencontre dans d’autres appareils, et qui, 
sans être les agents directs des mouvements, ont pourtant sur 
ceux-ci une influence incontestable. Nous consacrerons à ces dis- 
positions accessoires un chapitre particulier; en ce moment nous 
ne devons envisager que l'appareil locomoteur proprement dit, 
c'est-à-dire les parties dures qui servent de leviers, ef les puis- 
sances qui meuvent ces leviers. . 

Les leviers constituent pour tous les anatomistes l'appareil 
passif de la locomotion, les puissances constituent l'appareil 
actif; nous devons envisager successivement chacune de ces 
deux grandes divisions de l’appareil locomoteur. 


38 PREMIÈRE PARTIE. 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 


L'appareil passif de la locomotion se compose de parties re- 
sistantes plus ou moins durcies (cornées, fibreuses, cartilagi- 
neuses, osseuses) qui peuvent être situées à la surface de la peau, 
dans l'épaisseur du derme, au-dessous du derme, ou enfin dans 
la profondeur de quelque viscère. Carus a indiqué ces variétés 
en distinguant un dermato-squelette, un endo-squelette et un 
splanchno-squelette ; H. de Blanville à suivi la même voie en 
distinguant le squelette situé dans la couche musculaire sous- 
posée à la peau, et le sclérette situé dans la peau ou dans le 
derme lui-même, et en comptant 6 sortes d’os, à savoir : 1° les 
pièces dures du squelette, os proprement dits et sésamoïdes ; 
2° les pièces dures de la peau ou dermos; 3° les parties dures 
qui solidifient la première enveloppe d’un bulbe sensorial ou 
bulbos ; 4° les parties dures externes ou visibles à l'extérieur, 
dents, boucles, etc., ou phanéros ; 5° celles de dépôt interne pha- 
nérique ou pétros ; 6° quelques autres pièces également solides 
développées dans d’autres points de l'organisme, et que l’on 
pourra désigner sous le nom d’endéros ou internos. 

Nous admettrons aussi pour notre part un exo-squelette, un 
dermato-squelette, un endo-squelette, et un splanchno-squelette. 
Mais 1l ne suftit pas d'énumérer ces variétés, il est utile de les 
rattacher à une idée générale, à une conception d'ensemble. 

Cette conception, nous la trouvons dans la manière dont H. de 
Blainville envisageait la peau ; conception non-seulement ingé- 
nieuse, mais éminemment philosophique, et qui nous paraît de- 
voir être conservée dans l'enseignement, d'autant plus que ses 
données coïncident avec celles qui ont été obtenues par L étude 
de l’embryologie. 

H. de Blainville, considérant la peau comme la limite du 
corps, la divisait en deux parties, l'une externe (peau externe 
ou peau proprement dite), l’autre interne (peau interne ou in- 
teslin). La peau-externe correspond avec évidence au feuillet 
externe du blastoderme, la peau interne à son feuillet interne ou 
viscéral ; en sorte que ce qui est vrai de la peau complétement 
développée l’est encore de cet organe en voie de dévelop- 
pement. 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 39 


Nous n’avons à nous occuper ici que de la peau externe. 

La peau étant la limite du corps, et, pour cette raison, en rap- 
port avec le monde extérieur, il en résulte que : 

1° Elle présente extérieurement, à sa surface, une couche 
protectrice ou épidermique ; 

2% Sous cette couche protectrice on doit trouver un élément 
sensible ou une couche nerveuse ; 

3° Sous celle-ci, l'élément vasculaire ou érectile, une couche 
vasculaire ; 

* Au-dessous encore, la partie ferme et résistante qui donne 
à la peau sa solidité, c'est-à-dire le derme; 

o° Sous le derme, enfin, la partie contractile, ou la couche 
musculaire. 

Il est visible qu'aucune des parties que nous venons d'énumé- 
rer ne pourrait être superposée à celle qui la précède sans en 
altérer les fonctions. 

À ces parties fondamentales 1l faut ajouter les organes acces- 
soires ou de perfectionnement qui sont les cryples et les phanères;, 
les cryptes, types des organes de sécrétion, sont des enfonce- 
ments plus ou moins ramifiés, dont la présence n’est révélée à 
l'extérieur que par un simple orifice laissant échapper un pro- 
duit liquide ou demi-liquide; les phanères, types des organes de 
sensation spéciale, sont d'autres dépressions au fond desquelles 
se trouve une papille sur laquelle se forme une production solide, 
qui fait une saillie plus ou moins grande à la surface de la peau 
(poils, piquants, dents, etc.). 

Dans l'épaisseur de la couche musculaire de fl peau se trou- 
vent situés les leviers qui constituent l’endo-squelette ; dans 
l'épaisseur du derme, les parties dures du dermato-squelette ; à 
la surface du derme, les parties dures de nature cornée ou cal- 
caire, dont les unes résullent seulement du dessèchement de 
l'épiderme (écailles des serpents), et dont les autres appartien- 
nent à des organes spéciaux de nature phanérique (écailles des 
poissons, dents, plumes, etc.), constituant l’exo-squelette. 

Les parties dures du squelette ne jouent pas seulement le 
rôle de leviers ; elles forment aussi des enveloppes protectrices. 
Les parties qui se développent dans les lames dorsales de l’em- 
bryon entourent le système nerveux central, c'est-à-dire la masse 
cérébro-médullaire qui se trouve ainsi placée dans l'épaisseur 
de la couche musculaire et appartenir à la peau externe de même 


40 PREMIÈRE PARTIE. 


qu’elle appartient au feuillet externe du blastoderme. Les vis- 
cères abdominaux el thoraciques, qui appartiennent au feuillet 
muqueux et au feuillet vasculaire du blastoderme, sont entourés 
par les ares osseux qui se développent dans l'épaisseur des lames 
ventrales de l'embryon. 


Les parties dures de l'exo-squelette et celles du dermato-sque- 
lette ne sont pas toujours développées. 

Les parties de l’endo-squelette, au contraire, sont celles qui le 
plus généralement constituent l'appareil passif de la locomo- 
tion chez les animaux vertébrés. C’est d’elles que ces animaux 
tirent leur nom, et l'importance en est d'autant plus grande que 
ce squelette non-seulement sert aux mouvements du corps et à 
la protection des viscères les plus importants, mais que de plus 
il donne à l'animal sa forme, son aspect, et révèle ainsi sa place 
et son rôle dans la nature. 


L'endo-squelette, chez les vertébrés, est en partie osseux, en 
partie cartilagineux ; une enveloppe fibreuse continue unit toutes 
ses parties. C’est seulement chez l'amphyoxus que l'axe verte- 
bralest dépourvu de parties dures et réduit à une enveloppe fi- 
breuse enfermant des amas de cellules. 

Si l’on se bornait à l'étude du squelette fibreux ou du sque- 
lette cartilagineux, soit dans l'embryon, soit dans la série des 
espèces, on n’arriverait pas à se former une idée de la nature 
des animaux vertébrés. 


Moquin Tandon, à ce point de vue, a commis une erreur 
lorsqu'il a déclaré que les animaux vertébrés, comme les mol- 
lusques, ne sont pas segmentés (1). Les vertébrés sont au con- 
traire des animaux segmentés; ils sont, comme l'a dit H. de 
Blainville, articulés intérieurement, et c’est le squelette osseux, 
le squelette à l’état parfait, qui vient nous le démontrer. 


De l’endo-squelette. 


Les parties dures situées au-dessous du derme, dans l’épais- 
seur de la couche musculaire, sont toutes de nature osseuse ou 


(1) Éléments de zoologie médicale, 1862, p. 41. 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. A 


cartilagineuse et forment le squelette proprement dit, squelette 
intérieur ou endo-squelette. 

Le squelette d’un animal vertébré se compose, de même que 
le corps dont il est la charpente, de l'axe et des membres ou ap- 
pendices. Il est d’ailleurs allongé et divisé en deux moitiés 
symétriques. 

Le squelette de l’axe du corps est composé de segments idéa- 
lement semblables placés en série les uns à la suite des autres, 
et que nous désignerons sous le nom de segments vertébraux ou 
de vertèbres typiques parce que chacun d'eux répond à une ver- 
tèbre. 

Chaque segment vertébral, ou chaque vertèbre typique, se 
compose de deux arcs, l’un supérieur ou dorsal, l’autre inférieur 
ou ventral, appuyés sur une partie solide intermédiaire. L’en- 
semble formé par l'arc supérieur et cette partie intermédiaire 
constitue ce que tous les anatomistes nommaient autrefois une 
vertèbre, et la partie intermédiaire est le corps de la vertèbre. 

Le corps de la vertèbre est formé par une seule pièce habituel- 
lement discoide et dicône, médiane, impaire, et composée de 
deux moitiés symétriques. 

L'arc supérieur se compose d'un nombre pair de pièces late- 
rales et d’une médiane qui les unit en haut. 

L’arc inférieur se compose d’un nombre pair de pièces laté- 
rales et d'une médiane qui les unit en bas. 

Les pièces de l’arc supérieur les plus voisines du corps verte- 
bral (pièces basilaires) sont les /ames. Klles peuvent rester 
complétement écartées ou s'unir par leurs sommets. La pièce 
qui ferme l'arc est l’apophyse épineuse, elle est primitivement 
composée de deux parties symétriques qui généralement ne 
tardent pas à se confondre par le progrès de l'ossification. Elle 
peut être séparée des lames par deux pièces latérales intermé- 
diaires. 

Les pièces de l’are inférieur les plus voisines du corps de la 
vertèbre sont les côtes, on peut aussi les appeler côtes verté- 
brales. La pièce médiane qui ferme l’arc est une pièce sternale, 
elle est primitivement composée de deux parties symétriques. 
Le nom de sternèbre que lui a donné H. de Blainville est so- 
nore, facile à prononcer et à retenir, mais il a le défaut d'établir 
une assimilation entre les pièces du sternum et les corps verté- 
braux, erreur où semble être tombé Carus. On pourrait dire 


49 PREMIÈRE PARTIE. 


siernos, mais le mot pièce sternale qui, sans choquer l'oreille, 
unitla brièveté à la clareté nous paraît très-suffisant (1). Entre 
la côte vertébrale et la pièce sternale, il v a une pièce intermé- 
diaire, tantôt cartilagineuse, tantôt osseuse; le nom de cartilage 
costal employé en anthropotomie ne pouvant pas être admis dans 
le second cas, nous donnerons la préférence à celui de côte ster- 
nale. 

En résumé, les parties constituantes d’un segment vertébral 
sont : le corps de la vertèbre; l'arc supérieur ou dorsal composé 
des lames, de l’apophyse ou pièce épineuse, et parfois de pièces 
intermédiaires ; l'arc inférieur composé des côtes vertébrales, de 
la pièce sternale et de pièces intermédiaires qui sont les côtes 
sternales. 

Si l'on considère l’ensemble du squelette, on voit que les 
diverses parties que nous venons d'énumérer sont placées en sé- 
rie, c’est-à-dire que les corps vertébraux sont placés les uns à 
la suite des autres en formant une colonne, que les ares épineux 
se succèdent également en formant une épine dorsale, qu'il en 
est de même des côtes vertébrales et des côtes sternales, et 
qu'enfin les pièces du sternum forment à leur tour une sorte de 
colonne parallèle à la colonne vertébrale, en sorte que la répéti- 
tion de parties semblables a lieu dans toute la longueur du corps 
sous ses divers aspects. Ces parties semblables qui se répêtent 
et peuvent être toutes désignées par le même nom sont des par- 
ties homologues. 

Les segments vertébraux peuvent différer les uns des autres 
sous divers rapports : 

I. Par la forme du corps de la vertèbre, qui existe toujours, 
quoiqu'il puisse étre à l'état cartilagineux (poissons cartilagi- 
neux, poissons ganoides), ou même à l’état fibro-celluleux (am- 
phyoxus); 

IT. Par l’état plus ou moins complet des arcs, qui peuvent être 
fermés ou bien ouverts, très-amplifiés ou très-réduits, ou enfin 
manquer complétement ; 

IL. Par les saillies qui peuvent s'élever à la surface de ces élé- 
ments, à savoir : A) pour le corps de la vertèbre : 1° une saillie 
médiane qui s'élève à sa face supérieure dans l’intérieur de l'arc 
dorsal; nous iui conserverons le nom d’épapophyse, donné par 


(1) On pourrait dire plus brièvement, avec Parker, un sternal, des sternaux 
{ sternal, sternals). 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 43 


Richard Owen ; 2° une saillie placée sur la ligne médiane à la 
face inférieure du corps vertébral dans l'intérieur de l'arc ven- 
tral; c'est l’apophyse inférieure du corps vertébral; nous lui 
conserverons le nom d’hypapophyse, proposé par R. Owen; 
P. Gervais la nomme apophyse acanthoïde. L'hypapophyse peut 
être simple ou bifurquée, et, dans ce dernier cas, les deux bran- 
ches peuvent se réunir et former un arc; 

3° Deux saiilies latérales symétriques plus ou moins dévelop- 
pées, servant le plus souvent à l'articulation du corps de la ver- 
tèbre avec la côte, quelquefois assez allongées pour simuler une 
côte, d’autres fois encore s’unissant pour former un arc complet; 
on peut leur conserver le nom de parapophyses qui leur a été 
donné par R. Owen; ce sont les apophyses transverses inférieures 
de Jean Müller ; 

4° Deux apophyses latérales qui, de chaque côté, naissent des 
flancs du corps vertébral. Ce sont les apophyses transverses 
(diapophyses d'Owen) dont l'insertion sur le corps vertébral n’est 
pas constante; car elles peuvent naître aussi de la base des lames 
et être considérées comme un repli de celles-ci, opinion ensei- 
gnée par Gratiolet, mais toutefois émise avant lui par J. Müller. 
Les apophyses transverses peuvent offrir elles-mêmes des apo- 
physes accessoires. 

B) Pour l'arc supérieur : 1° chaque lame peut offrir en avant 
et en arrière une saillie qui sert à l'articulation de l'arc supé- 
rieur avec celui qui précède et avec celui qui suit, et qu'on 
nomme apophyses articulaires (:Ygapophyses d'Owen) ; 

2 L'apophyse épineuse peut se prolonger plus ou moins dis- 
tinctement. 

C) Pour l'arc inférieur, les côtes peuvent s’articuler soit 
avec le corps de la vertèbre ou avec la parapophyse, soit avec 
l'apophyse transverse, soit avec les deux à la fois. Dans le se- 
cond cas elles présentent : 1° la tête (capitulum) servant à l'ar- 
ticulalion avec le corps de la vertèbre ou avec la parapophyse ; 
2° la tubérosité ({uberculum) qui est comme une apophyse trans- 
verse de la côte, et qui sert à son articulation avec l’apophyse 
transverse. La côte peut encore, au delà de la tubérosité, subir 
une brusque courbure qui est l’angle de la côte. 

Les côtes vertébrales et même les côtes sternales peuvent 
porter à leur bord postérieur des pièces dirigées en arrière qui 
sont les appendices costaux (poissons, oiseaux, parfois reptiles). 


44 PREMIÈRE PARTIE. 


Enfin, les pièces siernales peuvent offrir sur la ligne médiane des 
crêtes plus ou moins saillantes. 

Nous venons d’énumérer les particularités offertes par un seg- 
ment vertical complet. Nous avons cru pouvoir leur appliquer la 
plupart des dénominations habituellement employées en anato- 
mie humaine, sans avoir recours aux expressions de R. Owen, 
qui ont l'inconvénient de ne pas être immédiatement intelli- 
gibles, en sorte qu'on est obligé de les traduire, de ne pas pou- 
voir être mises en usage pour l’enseignement de l'anatomie hu- 
maine, et de dépendre d’une théorie particulière doni la durée 
ne peut pas être assurée. En Angleterre, on voit déjà Parker, 
Flower et Huxley les répudier complétement. Agassis n’a adopté 
que les mots neurapophyse et hémapophyse. D'autres auteurs 
emploient les expressions, mais ils en changent le sens. 


Si maintenant on considère l’ensemble du système formé par 
les divers segments, on voit qu'ils sont disposés en plusieurs 
groupes dont chacun offre des caractères particuliers. Il nous 
faut exposer ces caractères, mais 1l nous est impossible de le 
faire en restant dans des termes assez généraux pour étre appli- 
cables à la fois aux diverses classes de vertèbres. 


Nous ne parlerons en ce moment que des mammifères, que 
nous prendrons pour terme de comparaison. Nous examinerons 
plus tard les poissons, les batraciens, les reptiles, et enfin les 
oiseaux qui sont l’objet principal de ce travail. 


MAMMIFÈRES. — Axe. Chez la plupart des mammifères, 
l'axe du corps, vu par sa face dorsale, peut être divisé d'avant 
en arriére en plusieurs régions qui sont la tête, le cou, le dos, 
les reins ou lombes, la croupe et la queue. 

À chacune de ces régions correspond une région du squelette. 
Nous allons décrire leurs caractères; mais, afin de rendre l’ex- 
position plus facile, nous commencerons par la région dorsale. 

Au dos correspond la région dorsale ou thoracique. Elle à 
pour caractère d'offrir, dans une grande partie de son étendue, 
des segments vertébraux complets. L’arc inférieur, très-déve- 
loppé, pour former la cage thoracique où sont contenus les gros 
vaisseaux (aorte, veine cave), le cœur et les poumons, se com- 
pose des côtes vertébrales qui sont munies d’une tête et d'une 
tubérosité, et tordues sur elles-mêmes en dessinant un angle 
très-manifeste, des côtes sternales ordinairement cartilagineuses 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 45 


dans toute leur étendue, parfois en partie ossifiées, et d'une 
pièce sternale, dans une partie seulement de la région. 

L’are supérieur bien complet, mais peu étendu, puisqu'il ne 
renferme que la moelle épinière, se compose des lames et d'une 
apophyse épineuse plus ou moins saillante. Les apophyses arti- 
culaires sont placées à la base même des lames et en même 
temps assez rapprochées de la base des apophyses trans- 
verses. Les apophyses transverses, détachées de la base des 
lames, bien transversales et un peu relevées en haut, présen- 
tent deux tubercules accessoires disposés de telle sorte que l'ex- 
trémité de l’apophyse, ainsi que Gratiolet l’enseignait dès 1845, 
est munie de 3 tubercules, un moyen qui s'articule avec la côte, 
un antérieur et un postérieur qui servent uniquement à des in- 
sertions musculaires (1). On pourrait donner, avec Owen, le 
nom d’anapophyse au tubercule antérieur et celui de mélapo- 
physe au tubercule postérieur, mais nous croyons pouvoir nous 
dispenser de multiplier ainsi les dénominations et nous conten- 
ter de dire qu'il y a une apophyse accessoire antérieure (terme 
employé par Winslow), ou un tubercule antérieur de l’apophyse 
transverse, et une apophyse accessoire postérieure, ou un tu- 
bercule postérieur de l’apophyse transverse. 

Dans la partie moyenne de la région dorsale, les 3 tuber- 
cules sont groupés à l'extrémité de l’apophyse transverse; mais 
à mesure qu'on s'approche de la région lombaire, le tubercule 
antérieur se rapproche de l’apophyse articulaire antérieure qu'il 
finira par surmonter, tandis que le tubercule postérieur va se 
placer à la base du bord postérieur de l’apophyse transverse. 
A la région cervicale, le tubercule postérieur reste confondu 
avec le sommet de l’apophyse transverse, mais le tubercule an- 
térieur se porte en arrière et va se placer sur l’apophyse arti- 
culaire postérieure. 

Dans toute la région, les divers éléments de chaque ver- 
tèbre sont parfaitement isolés les uns des autres, à l'exception 
des pièces slernales, qui peuvent se souder pour former un 
seul os, le sternum. C’est chez les édentés que la distinction 
des pièces sternales persiste avec le plus d’évidence, ces pièces 
élant chez eux séparées les unes des autres par des cavités 
synoviales (Parker). Les corps des vertèbres ne sont pas arti- 


(1) Second (7. e.\ a plus récemment montré à son tour l'importance de cetle dis- 
tinction. 


46 PREMIÈRE PARTIE. 


culés, mais réunis par des disques fibreux. Les parapophyses 
n'ont pas de saillie, et ne sont représentées que par les facettes 
articulaires costales antérieures des corps vertébraux. 

Aux reins correspond la région lombaire. Ici le segment est 
presque réduit à la vertèbre proprement dite, c’est-à-dire au 
corps et à l'arc supérieur. L’arc inférieur n’est représenté que 
par des côtes rudimentaires, placées comme des épiphyses à 
l'extrémité des apophyses transverses avec lesquelles elles finis- 
sent par se souder, et n’est indiqué sur la paroi de l’abdomen 
que par des intersections tendineuses (1). L’are supérieur est 
complet ; il se distingue par la forme aplatie des apophyses épi- 
neuses ; les apophyses articulaires sont très-détachées; la pos- 
térieure se rattache plus à la lame, l'antérieure àl’apophyse trans- 
verse, ce qui est en rapport avec les insertions musculaires. 

Les apophyses transverses, réduites à leur tubercule moyen, 
sont très-détachées et insérées tantôt sur le corps vertébral 
(rongeurs, cétacés), tantôt (édentés, homme) au-dessus du trou 
de conjugaison ; tantôt (pachydermes, carnassiers) au niveau 
de ce trou. - 

Les apophyses accessoires antérieures, ou tubercules an- 
térieurs de l’apophyse transverse, sont transportées sur le côté 
de l’apophyse articulaire antérieure au-dessus de laquelle elles 
font plus ou moins de saillie. Les apophyses accessoires pos- 
térieures, ou tubercules postérieurs de l’apophyse transverse, 
se détachent de la base de son bord postérieur, ou même du 
corps de la vertèbre, immédiatement au-dessous de l’apophyse 
articulaire antérieure de la vertèbre suivante, avec laquelle 
on la voit quelquelois s’articuler (fourmiliers, tatous). 

Le corps de la vertèbre, dépourvu de parapophyses, peut of- 
frir une hypapophyse à sa face inférieure ou viscérale. 

Les vertèbres lombaires sont mobiles et isolées, leur nombre 
varie de 2 à 1. 

A la croupe correspond la région sacrée. L’arc inférieur est 
réduit à des rudiments de côtes soudés au corps de la vertèbre 
ainsi qu'aux apophyses transverses. Dans une partie de la ré- 
gion, l'arc supérieur est complet avec des lames presque horizon- 


(4) Maclise, Z. c., p. 631, considère les apophyses transverses lombaires comme des 
côtes vertébrales dont le col, c’est-à-dire l’espace compris entre la tête et la tubé- 
rosité, serait soudé à la lame vertébrale. Les véritables apophyses transverses 
seraient réduites à un tubercule. 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 47 


tales, des apophyses épineuses à peine saillantes, des apo- 
physes transverses volumineuses, des apophyses accessoires 
antérieures développées, les postérieures très-réduites ou nul- 
les. Dans une autre partie de la région, les arcs supérieurs 
peuvent être incomplêts. 


Les corps vertébraux, moins discoïdes, larges et aplatis, pri- 
mitivement distincts les uns des autres, mais peu séparés, ne 
tardent pas à se souder, et il peut en être de même des apophy- 
ses transverses, des lames et des apophyses articulaires, en 
sorte que l’ensemble de la région ne forme plus qu’un seul os, 
désigné sous le nom de sacrum. 


Le nombre des vertèbres qui composent le sacrum peut va- 
rier de 3 à (1). Les plus antérieures s’articulent avec les os 
coxaux, qui forment la racine des membres ou appendices abdo- 
minaux. 

À la queue correspond la région caudale. Dans la partie de 
cette région la plus voisine du sacrum, les segments peuvent 
être complets. Dans ce cas l’arc supérieur est complet, et les 
apophyses articulaires conservent leur contact avec celles des 
vertèbres voisines; l'arc inférieur est alors représenté par les os 
en V qui forment un arc fermé, dépourvu toutefois de pièces 
sternales. Sont-ce les côtes vertébrales ou les côtes sternales qui 
sont représentées par les branches de l'os en V? R. ()wen pense 
que c’est la côte sternale qu'il désigne sous le nom d’hémapo- 
physe. Son opinion est appuyée par ce fait que l'arc est fermé; 
elle est contrariée par cet autre fait, que l’os en V s'articule 
avec le corps de la vertèbre. D'autre part, l'os en V ne touche 
pas à l’apophyse transverse et celle-ci peut être munie à son ex- 
trémité d’une épiphyse, qui serait la côte. J. Muller a considéré 
les branches des osen V comme des apophyses transverses infé- 
rieures. 

La transition entre la région sacrée et la région caudale 
est presque insensible ; aussi H. de Blainville a-t-il désigné les 
vertèbres de transition sous le nom de fausses sacrées. 

. En s’éloignant du sacrum, les vertèbres de la queue devien- 
nent de plus en plus incomplètes; on voit peu à peu disparai- 


(t) Les ornithodelphes n’en auraient que 2, suivant la plupart des auteurs, 
mais il m'a semblé qu'une 3e vertèbre prenait part à l'articulation sacro-iliaque. 
(Bull. de la Soc. phil., 1861) 


48 PREMIÈRE PARTIE. 


tre les éléments des arcs et tout finit par se réduire au corps de 
la vertèbre. 

D'une part on voit l'os en V se réduire à un petit noyau ac- 
colé au corps de la vertèbre et enfin disparaître. D'autre part, 
l'arc supérieur se réduit à deux tubercules antérieurs indiquant 
les apophyses articulaires antérieures, et deux tubercules pos- 
térieurs indiquant les apophyses articulaires postérieures. Les 
apophyses transverses se divisent en deux tubercules placés 
l'un près de l'extrémité antérieure du corps de la vertèbre, l’au- 
tre près de son extrémité postérieure. Enfin, ces tubercules 
eux-mêmes s’effacent et la dernière vertèbre peut se terminer 
par une extrémité arrondie comme une phalange unguéale.Tous 
ces corps vertébraux ont la forme de l'os dicône de Dutro- 
chet (1). 

Dans toute la région caudale les segments sont indépendants 
les uns des autres, la mobilité étant un des caractères de la 
queue. Il n’y a d'exception que pour le coccyx de l’homme, des 
singes antrhopoides et de certains cheiroptères. 

En avant de la région dorsale se trouvent le cou et la tête. 

Au cou, correspond la région cervicale. — Dans toute la ré- 
gion, sauf de rares exceptions (cétacés, glyptodons), les segments 
sont indépendants les uns des autres. 

Les arcs supérieurs sont complets, les apophyses épineuses 
sont plus ou moins saillantes, les apophyses articulaires sont 
bien distinctes, les antérieures toutefois plus détachées que les 
postérieures, les lames sont isolées du corps vertébral par une 
partie plus amincie, ou pédicule. Les apophyses transverses, 
détachées de la lame au-dessus du pédicule, sont isolées de leurs 
apophyses accessoires antérieures, qui reculent en arrière et se 
portent sur les apophyses articulaires postérieures, mais les apo- 
physes accessoires postérieures restent confondues avec leur 
extrémité. Les apophyses articulaires antérieures, complétement 
recouvertes, ne servent pas à des insertions musculaires parti- 
culières. 

Les arcs inférieurs sont représentés par des rudiments de 
côtes qui s’articulent à la fois avec le corps de la vertèbre et 
avec l’apophyse transverse en interceptant un canal (canal ver- 
tébral.) Owen considère ces côtes cervicales comme des para- 


{1) Bulletin de la Société philomathique, 1821. 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 49 


pophyses, et pense par conséquent que les côtes cervicales 
font défaut chez les mammifères (les monotrèmes seuls exceptés). 

Les deux premières cervicales ont une forme particulière. 

La seconde, ou l’axis, ressemble encore beaucoup aux autres 
cervicales. Son apophyse épineuse est très-grande. Sa masse 
transversaire se compose d’une apophyse transverse et d’une 
côte, qui interceptent entre elles le canal vertébral. 

L'axis est surtout caractérisé par la présence de l'apophyse 
odontoïde qui prolonge en avant le corps de la vertèbre. Cette 
apophyse odontoide, développée par un point d’ossification par- 
ticulier, est une partie du corps de l’atlas qui s’isole de cette 
vertèbre et se soude avec l’axis. 

Les apophyses articulaires postérieures de l’axis ne difièrent 
pas de celles des autres cervicales ; mais les apophyses articu- 
laires antérieures n'existent pas; les facettes, par lesquelles l'axis 
s'articule avec l’atlas, sont taillées sur la masse transversaire, 
et, ainsi que l'observation en a été faite par Gratiolet (1) et en- 
suite par Harting (Arch. néerland., 1870), situées au-dessous du 
trou de conjugaison. 

La première cervicale, ou l’atlas, diffère complétement des 
autres cervicales. Elle a la forme d’un anneau muni de chaque 
côté d’une expansion aliforme ou masse transversaire. Cet an- 
neau résulte de la réunion de quatre pièces osseuses : deux pour 
l'arc supérieur de la vertèbre, deux pour les masses latérales, et 
une médiane inférieure interposée entre celles-ci. Tout le monde 
s'accorde sur la signification des pièces qui forment le demi- 
anneau supérieur, mais il n’en est pas de même pour les masses 
latérales et pour la pièce médiane inférieure. Celle-ci peut être 
considérée, soit comme le corps de la vertébre, soit comme une 
partie de ce corps, soit comme une pièce séparée, ainsi que le 
dit Rathke (ÆEntw. gesch. der Natter), ou bien, ainsi que le dit 
R. Owen, comme une hypapophyse autogène. 

. La première opinion ne peut plus être soutenue depuis qu'il 
est établi que la corde dorsale traverse l’apophyse odontoide 
pour se continuer immédiatement dans le basilaire occipital. 


(1) « Il est donc évident que ces vertèbres, par leur mode d'articulation, diffè- 
« rent essentiellement des vertèbres rachidiennes; qu’en un mot elles ne s’arti- 
« culent point par des apophyses émanées de leur lames vertébrales, au dessus 
« des trous et des échancrures de conjugaison, mais bien au-dessous de ces trous, 
« par les racines mêmes des lames et sur la base de leurs appendices costaux. » 
(Rech. sur l'anat. de l'hippopot., p. 21, 1867, rédigé en 1858.) x 

+ 


5 PREMIÈRE PARTIE. 


Mais on peut concevoir que la partie la plus superficielle de la 
masse enveloppante destinée à former le corps de l’atlas s'ossilie 
à part, et alors la pièce médiane serait la partie inférieure du 
corps de la vertèbre. Si l’on rejette cette opinion, il faut adopter 
celle de R. Owen et de Rathke. La masse transversaire se com- 
pose, pour Gratiolet, de l'apophyse transverse et du pleurophore 
(c’est-à-dire de la partie qui supporte la côte cervicale, ou, en 
d'autres termes, de la parapophyse). C'est sur cet élément et sur 
la base des lames que sont taillées, en avant et en arrière, les 
facettes articulaires destinées à l'articulation de l’atlas soit avec 
l'occipital, soit avec l’axis, et l’atlas est dépourvu d’apophyses 
articulaires. 

La série des corps vertébraux, considérée dans son ensemble, 
forme une véritable colonne composée de disques empilés entre 
lesquels s’interposent des disques fibro-cartilagineux (disques 
inter-vertébraux). 

Chez la plupart des mammifères, les corps vertébraux sont 
terminés, en avant el en arrière, par des surfaces planes; mais 
chez quelques-uns, comme les ruminants, les chevaux, les 
tapirs, les rhinocéros, les corps des vertèbres cervicales sont 
opisthocéliens, c'est-à-dire convexes en avant et concaves en 
arrière. 

Lorsqu'on étudie le développement de la colonne vertébrale à 
partir du premier âge de l'embryon, on voit qu'elle se moule 
autour d'un long cylindre, qui estla corde dorsale, et qui se com- 
pose d’un axe celluleux contenu dans une gaine. Autour de la 
gaine se trouve la masse enveloppante, qui se divise en autant 
de segments qu'il y a de vertèbres ; la corde elle-même se renfle 
dans les intervalles des corps vertébraux (1). Chaque corps ver- 
tébral forme autour de la corde un anneau complet (Robin), d’a- 
bord celluleux, puis cartilagineux, puis osseux. 

La masse principale de chaque corps vertébral s’ossifie à partir 
d’un point qui se montre au-dessus (ou en arrière) de la corde 
dorsale. Il y a en outre, en avant et en arrière, une plaque épi- 
physaire d’abord isolée, mais qui, par le progrès de l’âge, se 
soude complétement avec la masse principale. 

L'arc supérieur est formé par les pièces qui se développent 


(1) Voyez Ch. Robin, Mém. sur l’évolution de la notocorde, des cavités des 
disques inter-vertébraux et de leur contenu gélatineux. (Mém. de l'Acad. des 
scier., 1868.) 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION, 51 


dans les lames dorsales du blastodorme ; l’arc inférieur par 
celles qui se développent dans l'épaisseur des lames ventrales. 
Les pièces des différents arcs supérieurs sont, dès le début, dis- 
tinctes les unes des autres, la segmentation se faisant en même 
temps que celle des corps vertébraux; il en est de même aux 
arcs inférieurs pour les côtes vertébrales et les côtes sternales, 
mais non pour les pièces composantes du sternum, qui ne montre 
d'abord qu’une masse cartilagineuse indivise, où la segmentation 
n'apparait qu'au moment de l’ossification. 

Il existe, pour employer le langage de Dugès, une fusion pri- 
mordiale des éléments dans le sternum cartilagineux. On voit 
ensuite apparaître pour chaque pièce du sternum deux points 
d'ossification qui se réunissent plus tard par une fusion secon- 
daire. 

Pour le sacrum, les éléments vertébraux sont distincts au 
début ; leur union consécutive est seulement le résultat d’une 
fusion secondaire. 

Ce qui a lieu dans la région dorsale pour le sternum existe 
dans la région céphalique pour toute la partie du crâne primitif 
qui correspond aux corps vertébraux et aux pièces basilaires des 
ares supérieurs, et qui se montre au début sous l'aspect d’une 
masse cartilagineuse où l’on n’aperçoit aucun indice de segmen- 
tation. 

Dans les différentes régions que nous venons d’examiner, le 
nombre des vertèbres n'est pas exactement déterminé. Il n’en 
serait pas de même pour la région céphalique si, comme nous 
le soutenons, elle était invariablement composée de quatre seg- 
ments verlébraux. 

À la tête correspond la région céphalique. — Elle se compose 
de quatre segments vertébraux ou de quatre vertèbres crà- 
niennes. 

Ce sont des segments complets composés d’un corps verté- 
bral, d’un arc supérieur et d’un arc inférieur. 

Les quatre vertèbres céphaliques ou crâniennes sont, en les 
comptant d’arrière en avant, l'occipitale, la pariétale, la frontale 
et la nasale. 

Premier segment ou vertèbre occipitale. — Le corps, formé 
par la partie basilaire de l’occipital, est assez modifié en arrière 
où il est très-aminci, et où il présente parfois sur la ligne mé- 
diane, par suite non d'un caractère spécifique, mais d’une va- 


52 PREMIÈRE PARTIE. 


riété individuelle, une facelte qui entre en contact avec l'apo- 
physe odontoide ; en avant, par sa largeur, son épaisseur, la 
nature spongieuse de son Lissu, il offre l'aspect d’un corps de 
vertèbre. On voit à sa surface tantôt une saillie médiane impaire, 
tantôt une double saillie, servant à des insertions musculaires, 
et qui sont de nature hypapophysaire. 

L'arc supérieur est dépourvu d’apophyses articulaires. 

Les surfaces articulaires postérieures qui servent à l’articula- 
tion de l’occipitai avec l'atlas, et que l’on désigne sous le nom de 
condyles, sont situées sur la base des lames et peuvent empi£- 
ter sur le corps de la vertèbre, mais sans se rencontrer sur la 
ligne médiane. Elles sont placées au-dessous des trous de con- 
jugaison, ce qui démontre qu’elles n’ont rien de commun avec 
les apophyses articulaires postérieures des vertèbres rachi- 
diennes. 

Cet arc supérieur contient trois pièces de chaque côlé. À la 
base on trouve une pièce insérée sur l'os basilaire et qui corres- 
pond à la lame vertébrale ; on nomme cette pièce occipital-laté- 
ral ou ex-occipital. Le condyle lui appartient en tout ou en 
parte ; elle ne rencontre pas celle du côté opposé. Vient en- 
suite une pièce qui achève de fermer l’arc médullaire et qu'on 
nomme suroccipital. Les deux suroccipitaux se touchent sur la 
ligne médiane ; la voûte qu'ils circonserivent est prolongée en 
avant par deux autres pièces qui, par leur réunion, constituent 
l'os épactal ou interpariétal. 

Chez la plupart des mammifères (carnassiers, ruminants, pa- 
chydermes, rongeurs), l'ex-oecipital est muni d’une apophyse 
transverse qui se recourbe et s’allonge en bas et que l’on dési- 
gne soit par le nom d’apophyse jugulaire, soit par celui d’apo- 
physe paramastoide. Chez l'homme, cette apophyse a si peu de 
saillie, que certains auteurs préfèrent lui donner le nom de sur- 
face jugulaire, et l’apophyse transverse de la tête est fonctionnel- 
lement représentée par l’apophyse mastoide qui n'appartient pas 
à l’occipital, mais à l’os que nous désignerons sous le nom de 
rupéo-mastoidien. 

L’arc inférieur de la vertèbre occipitale n’est pas déterminé 
de la même manière par tous les auteurs. Pour la plupart, cet 
arc est formé par l'os hyoide et ses branches antérieures dési- 
gnées chez l’homme sous le nom de branches styloidiennes, 
parce qu'elles se terminent sur les apophyses styloides du tem- 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 53 


poral. R. Owen pense au contraire que l'arc inférieur de la ver- 
tèbre occipitale est formé par la ceinture scapulaire, et la cein- 
ture hyoïdienne appartient suivant lui à la vertèbre pariétale. 
Nous dirons, en parlant des membres, les raisons qui nous font 
rejeter cette dernière opinion. Nous rapportons d’ailleurs la 
ceinture hyoidienne, chez les mammifères du moins, à la vertè- 
bre occipitale, parce qu'elle s'attache à l'os rupéo-mastoïdien 
dans l'intervalle de la vertèbre occipitale et de la vertèbre parié- 
tale et, comme elle ne peut pas appartenir à la vertèbre parié- 
tale qui est située au devant, il est nécessaire de la rapporter à 
la vertèbre occipitale qui est située immédiatement en arrière. 
C'est ainsi que dans les segments de la région dorsale, on voit 
toujours les côtes attachées à la partie antérieure du corps de la 
vertèbre. Pour le même motif, la ceinture scapulaire. située en 
arrière de la vertèbre occipitale, ne pourrait en tout cas appar- 
tenir qu'à la première cervicale. 

Le corps de l'os hyoide est la pièce sternale de l'arc inférieur. 
Et. Geoffroy a désigné sa partie principale sous le nom de basi- 
hyal. Cette expression, généralement adoptée, a le grand défaut 
d’impliquer une assimilation des pièces sternales avec les corps 
vertébraux, ce qui est une erreur, ainsi que nous l'avons déjà 
dit en parlant des travaux de Carus et de Blainville. 

En avant il soutient l'os lingual (quand cet os existe), en ar- 
rière 1l n’est en rapport chez les mammifères avec aucun os. Ses 
angles antérieurs s’articulent avec les branches antérieures ou 
cornes styloidiennes ; ses angles postérieurs avec les branches 
postérieures ou cornes thyroïdiennes, qui vont rejoindre en se ra- 
battant les angles antérieurs du cartilage thyroïde. Et. Geoffroy 
a cru pouvoir le décomposer en deux et même trois masses 
osseuses, situées l’une à la suite de l’autre, et qu'il a nommées, 
chez le cheval, basihyal, entohyal et urohval ; ces pièces existent 
en effet, mais il faut les compter d’arrière en avant, tandis 
qu'Et.Geoffroy, par un artifice qu’il s’est permis pour établir une 
comparaison forcée entre les mammifères et les poissons, les a 
dénommées comme si onles comptait d'avant en arrière. Cette 
manière de voir doit donc être comptée au nombre des erreurs 
d'Et. Geoffroy que l’on est obligé de rejeter. Le corps de 
l'hyoïde chez les mammifères ne contient qu’une pièce osseuse, 
et les pièces que l’on peut trouver au devant de lui sont des os 
iINnguaux. 


4 PREMIÈRE PARTIE. 


Ce sont les branches antérieures ou cornes styloidiennes qui 
occupent chez les mammifères les côtés de la ceinture hyoidienne 
fermée en bas par le corps de l’hyoïde. Chaque branche slyloi- 
dienne est habituellement composée de trois segments séparés 
par des intervalles fibro-cartilagineux. Et. Geoffroy les a nom- 
més épihyal, cératohyal et stylo-hyal. 

Il n'y a chez l’homme qu’un épihyal très-réduit réuni par un 
ligament au stylo-hyal qui est ankylosé avec l’os tympanique, 
tandis que chez les autres vertébrés le stylo-hyal est réuni au 
tympanique par l'intermédiaire d'un cartilage. À ces pièces, 1l 
faut en ajouter une quatrième que Flower (1) appelle tympano- 
hyal. Elle n'est distincte que dans le fœtus et ne tarde pas à se 
confondre avec la paroi postérieure de la cavité tympanique ; 
chez l'homme, elle se confond en outre avec la base du stylo- 
hyal. 

Le stylo-hyal est attaché à l’os rupéo-mastoidien immédiate- 
ment en avant du trou par où sort le nerf facial, trou qui chez 
l’homme a reçu le nom de trou stylo-mastoidien. Ce rapport avec 
le rocher, ou l'os rupéo-mastoidien, est commun à la ceinture 
hyoïdienne et à la chaine des osselets de l’ouie. 

Dans les premiers temps de la vie enbryonnaire, on voit en ar- 
rière de la fente buccale cinq arcs céphaliques inférieurs ou sous- 
crâniens (ares viscéraux, pharyngiens, branchiaux). Les trois 
premiers persistent dans les périodes ultérieures de l'évolution ; 
le premier est constitué par la chaine des osselets de l’owe et 
(dans la période fœtale seulement) par le cartilage de Meckel qui 
sert de moule au maxillaire inférieur ; le second est constitué 
par l'hyoide et la corne styloidienne; le troisième par la corne thy- 
roidienne; les deux derniers disparaissent. Nous verrons que 
ces trois derniers ares répondent aux trois premiers arcs bran- 
chiaux des poissons, et que par conséquent la corne thyroï- 
dienne est le prmier arc branchial. 

Celle-ci ne conserve aucun rapport avec le crâne tandis que 
les deux premiers arcs posthuccaux sont suspendus au rocher, 
l’un en avant, l’autre en arrière du conduit auditif externe. De 
plus, il s'établit entre ces deux arcs une connexion qui persiste 
pendant toute la vie sous la forme d’un faisceau musculaire, le 
muscle de l'étrier. 


(1) An introduction to the osteology of the mammalia, 1870. 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. D 


La détermination homologique de ces différents arcs offre des 
difficultés qui n'ont pas encore élé résolues. Les arcs branchiaux 
ne peuvent pas être assimilés aux anneaux de la trachée ; car ils 
disparaissent pendant que ceux-ci se développent et il n'y a au- 
cune transformation. On pourrait peut-être y voir des côtes cer- 
vicales, mais il se trouve précisément que les poissons osseux 
où les arcs branchiaux sont plus complets et plus nombreux n'ont 
pas de région cervicale. L'arc hyoidien proprement dit ou sty- 
loïdien a bien l'aspect d’un arc costal, mais il s'articule avec un 
osintercalé entre deux vertèbres et non avec une vertèbre direc- 
tement. Quant à la chaine des osselets de l’ouie, on ne saitpas à 
quelle vertèbre la rapporter. Carus la rattache à une interver- 
tèbre; Owen à la vertébre frontale. Si l’on veut la rattacher à la 
vertèbre occipitale, il faat rapporter la corne styloidienne à la 
première cervicale. En un mot, l’état actuel de nos connaissances 
ne nous permet pas d'émettre sur ce sujet autre chose que des 
hypothèses. 

Deuxième segment ou vertèbre pariétale.— Le corps est formé 
par la partie postérieure du sphénoïide ou sphénoïde postérieur, 
ou postsphénoide, qui présente une épapophyse (bord postérieur 
de la selle turcique et apophyses clinoides postérieures). L'arc 
supérieur a pour lames les grandes ailes ou alisphénoides (ailes 
temporales de Cuvier). Il est fermé par les pariétaux. Entre les 
pariélaux et les grandes ailes sont interposées des pièces inter- 
médiaires qui sont les os squammeux (écailles du temporal). 

L'arc inférieur est formé parles apophyses ptérygoides internes 
ou os ptérygoidiens, soudées à la partie antérieure du postsphé- 
noide. Les apophyses ptérygoides externes sont des apophyses 
iransverses. 

Le postsphénoide est une masse osseuse épaisse et spongieuse 
qui a l'aspect d’un corps de vertèbre et qui se soude en arrière 
au basilaire occipital par une surface plane. Sa face supérieure 
esl creusée par la selle turcique ou fosse pituitaire, en sorte qu'il 
aune partie située en avant de la fosse pituitaire, une partie 
située en arrière el une partie située au-dessous et sur les côtés 
de cette fosse dont les parois antérieure et postérieure s'élèvent 
comme des épapophyses. 

Dans le crâne primitif ou cartilagineux, la corde dorsale s’ar- 
rêle immédiatement en arrière du postsphénoïde et la masse en- 
veloppante se sépare en deux colonnes auxquelles on a donné 


‘56 PREMIÈRE PARTIE. 


le nom de trabecules. Plus tard, les deux trabécules se soudent 
sur la ligne médiane et la fosse pituitaire acquiert un plancher 
cartilagineux. Enfin deux noyaux osseux apparaissent dans la 
masse cartilagineuse, s'étendent, se soudent et forment le 
postsphénoide. 

Troisième segment ou vertèbre frontale.—Le corps de la ver- 
tèbre, un peu plus modifié, est le sphénoïde antérieur ou présphé- 
noïde. Il est creusé de cavités aériennes qui sont en rapport avec 
les fosses nasales. Il correspond dans le crâne primitif à la masse 
cartilagineuse qui se trouve en avant de la selle turcique et qui 
résulte de la réunion des deux trabécules. Il est formé par la 
réunion de deux noyaux osseux qui apparaissent de chaque 
côté dans l'épaisseur du cartilage en avant de la selle turcique. 

L'arc supérieur est constitué à sa base par les petites ailes du 
sphénoïde dites encore ailes d’Ingrassias, et auxquelles on 
a imposé le nom d’orbito-sphénoïdes (ailes orbitaires de Cuvier), 
quoique les alisphénoides concourent tout autant qu'elles à for- 
mer la paroi de l'orbite. Il est fermé par les os frontaux. On peut 
considérer avec Gratiolet comme des pièces intermédiaires les 
frontaux postérieurs qui chez les mammifères ne sont que des 
pièces épiphysaires extérieures à la cavité du crâne, constituant 
les apophyses orbitaires externes ou postérieures. 


L’arc inférieur est formé par les os palatins qui serencontrent 
sur la ligne médiane par leurs extrémités inférieures et qui, par 
leurs extrémités supérieures, s’articulent à la fois avec le pré- 
sphénoïde et avec l'ethmoiïde qui appartient à la vertèbre nasale. 

Quatrième segment ou vertèbre nasale. — Le corps de la 
vertèbre est constitué par la partie médiane en lame perpendi- 
culaire de l’ethmoide pour laquelle on propose le nom de méseth- 
moide. Les lames sont les parties latérales de l’ethmoide que 
nous retrouvons, avec Et. Geoffroy, dans les os préfrontaux des 
reptiles. L’arc supérieur est formé par les os nasaux, et l'on 
peut considérer comme des pièces intermédiaires les os lacry- 
naux qui s'étendent latéralement comme des apophyses trans- 
verses. En adoptant cette manière de voir, chacune des vertèbres 
crâniennes aurait un arc supérieur formé de trois paires de pié- 
ces osseuses. 

Le mésethmoide résulte de l’ossification de la lame cartilagi- 
neuse, qui prolonge en avant l'axe verlébral, et la partie anté- 


—1 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 5 


rieure non ossiliée de ce cartilage forme la cloison des fosses 
nasales. 

Les parties latérales de l’ethmoïde envoient des lames des- 
cendantes qui sont les os planum. Par leur face inférieure, elles 
soutiennent les cornets ethmoidaux.Chez l'homme, elles sont per- 
cées d'ouvertures nombreuses qui leur ont fait donner le nom de 
lames criblées et qui correspondent à un véritable trou de conju- 
gaison. Le plus souvent 1l n’y a qu’un trou de chaque côté. 

Entre ces ouvertures on voit parfois sur la ligne médiane 
(homme) une épapophyse qui reçoit le nom de crista-galli. 

Quel est l’arc inférieur de la vertèbre nasale ? R. Owen 
pense qu’il est formé par les palatins, le maxillaire supérieur 
et les intermaxillaires. Mais il est obligé pour cela de placer 
l'arc inférieur en arrière de la vertèbre, puisque les palatins 
sont situés entre la vertèbre nasale et la vertèbre frontale. Nous 
ne pouvons donc pas adopter cette opinion ; nous rapportons les 
palatins à la vertèbre frontale, et nous nous expliquerons plus 
loin sur les maxillaires supérieurs. 

Gratiolet a soutenu que l'arc inférieur de la vertèbre nasale 
était formé par le vomer (considéré comme double) et par les 
intermaxillaires. Mais il a dit aussi (anatomie de l’hippopotame, 
p- 165) que les intermaxillaires pourraient appartenir à une 
o° vertèbre crânienne. 

Les travaux les plus récents (Parker) démontrent que le vo- 
mer n'appartient pas à la partie vertébrale du crâne, que c’est 
un os secondaire indépendant du crâne primitif et qu’il en est de 
même de l'intermaxillaire. 

Dans ce cas, la vertèbre nasale n'aurait pas d'arc inférieur. 

Nous avons énuméré les pièces osseuses dont se composent 
les vertèbres céphaliques. La tête comprend en outre des par- 
ties appendiculaires dont nous parlerons plus loin. Il nous reste 
maintenant à parler des parties osseuses qui appartiennent aux 
organes de sensation spéciale. 

Entre la vertèbre occipitale et la vertèbre pariétale, se trouve 
l'organe de l’audition, auquel se rattachent un certain nombre de 
pièces osseuses. 

L'oreille interne est contenue dans le rocher ou rupéal, que 
l'on peut appeler rupéo-mastoidien, parce que chez l’homme une 
partie de cet os apparaît au dehors et constitue l'apophyse mas- 
toide, qui joue le rôle d’apophyse transverse de la tete. Mais le 


4 


58 PREMIÈRE PARTIE. 


rocher n'est que la gangue où est logée l'oreille interne. Le ves- 
tibule, les canaux demi-circulaires et le limaçon ont en outre 
une paroi osseuse distincte du rocher, au moins dans le premier 
âge, et leur formant une enveloppe spéciale (le labyrinthe os- 
seux); enfin le vestibule et les ampoules des canaux demi-cireu- 
laires contiennent une poussière calcaire (otoconies). 

Le rocher ne forme d'abord qu'une masse cartilagineuse indi- 
vise. Kerkringius (1) a trouvé que l'ossification s’y faisait par 
trois points distincts. Celte donnée, confirmée par Cassebohn (2), 
Meckel (3), Hallmann (4), Külliker (5), a reçu sa dernière ex- 
pression dans les travaux de Huxley (6), qui distingue dans le 
rocher trois éléments osseux, auxquels il donne les noms de 
prootique, épiotique, épisthotique. Le prootique revêt le haut 
du limaçon, le canal demi-circulaire vertical antérieur et une 
partie du canal demi-circulaire vertical postérieur, le méat au- 
ditif interne et forme la voûte du tympan (tegmen tympani) ; il 
entoure la moitié de la fenêtre ovale et fournit une partie de la 
masse mastoidienne. L'’épisthotique, placé en arrière et au- 
dessous, revêt le bas du limaçon, entoure la fenêtre ronde et la 
moitié inférieure du contour de la fenétre ovale; il contribue à en- 
velopper l'artère carotide et fournit la partie interne du plancher 
du tympan. L'épiotique (ossiculum scutum ovale referens, Ker- 
kringius) recouvre la partie postérieure du canal demi-circu- 
laire vertical postérieur et forme la saillie mastoidienne. Ainsi 
se trouve justifiée l'expression d'os rupéo-mastoidien. 

Les autres os protecteurs de l'organe de l'audition appartien- 
nent à l'oreille moyenne et à l'oreille externe. Ils ne résultent 
pas de l’ossification du cartilage primilif. 

Le cadre du tympan se forme dans le pourtour de la mem- 
brane qui ferme en dehors l'orifice de l'oreille moyenne. Il a la 
forme d’un croissant très-courbé, ou autrement d’un cercle in- 
terrompu dans son tiers supérieur. Les deux pointes du crois- 
sant s'unissent au squamosal, l’antérieure derrière le condyle de 
la mâchoire, la postérieure en avant de l’apophyse mastoide. 
Postérieurement à l'apparition du cadre du tympan, l’ossification 

(1) Osteogenia fœtuum, 1670. 

(2) Tractatus quatuor de aure humana, 1784; tractatus quintus, 1739. 

(8) Handbuch der vergleichenden anatomie, 1820. 

(4) Vergleichende anatomie des Schlæfenbeins, 1820. 


(5) Entwickelungs geschichte, 1861. 
(6) Elements of comparative anatomy, 1864, 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 09 


envahit le conduit auditif et la paroi inférieure ou plancher de la 
cavité tympanique (oreille moyenne), en sorte que le cadre n'est 
plus qu’une partie d’un os beaucoup plus considérable, qui prend 
le nom d’osde la caisse ou d'os tympanique. 

Enfin, la cavité de l'oreille moyenne contient les osselets de 
l'ouie : l'étrier appliqué à la fenêtre ovale, le marteau appliqué à 
la membrane du tympan, le lenticulaire et l'enclume placés entre 
le marteau et l’étrier. Ces osselets sont des segments ossifiés de 
la tige cartilagineuse qui se montre dans le premier arc post- 
buccal. Cette origine empêche de les considérer comme apparte- 
nant exclusivement à l'appareil auditif. S1 chez les mammifères 
ils sont tous annexés à cet appareil, le marteau en est exclu chez 
les oiseaux et les reptiles, pour servir à la suspension de la mà- 
choire inférieure, et chez les poissons les pièces qui ont la même 
origine font uniquement partie de cet appareil suspenseur. 


L'organe de la vue, placé entre la vertèbre pariétale et la ver- 
tèbre frontale, ne contient chez les mammifères aucune pièce 
osseuse. | 

Le nerf de l’odorat sort du crâne entre la vertèbre frontale et 
la vertèbre nasale. La membrane olfactive s'étale sur des lames 
cartilagineuses ou osseuses enroulées en cornets. Il y a deux 
cornets supérieurs qui se rattachent exclusivement à l’ethmoide, 
et un cornet inférieur dont les principales connexions se font 
avec le maxillaire supérieur et le palatin. 

Quant à l'organe du goût, on voit chez les solipèdes et les ru- 
minants la partie antérieure de l’os hyoïde se prolonger dans la 
base de la langue, et ce prolongement se compose de deux 
pièces chez le cheval. On trouve chez les carnassiers un épaissis- 
sement fibro-cartilagineux. 


APPENDICES OU MEMBRES. — De chaque côté de l’axe du corps 
se trouvent les membres ou appendices qui, par suite de leur 
répétition symétrique, sont disposés par paires. Ils ont pour ca- 
ractères d’être situés en dehors des segments vertébraux, de 
n'enfermer aucune partie du système nerveux central, et, au 
contraire, de soutenir certaines expansions du système nerveux 
périphérique. 

Ces relations des appendices avec le système nerveux nous 
déterminent à soutenir l'opinion de Gratiolet, qui pensait que les 
mâchoires, la ceinture scapulaire et la ceinture iliaque ne doi- 


60 PREMIÈRE PARTIE. 


vent pas être assimilées aux arcs inférieurs des segments verté- 
braux, et sont indépendantes de l’axe du corps. 

Oken comparait les mâchoires aux membres thoraciques et 
aux membres abdominaux, mais il les comprenait avec les côtes 
sous le nom d’appendices, les membres étant des appendices 
libres. H. de Blainville regardait également les membres chora- 
ciques et abdominaux comme des appendices libres ; il comparait 
les mâchoires aux côtes ; mais il ne s’est pas expliqué sur la signi- 
fication de la ceinture scapulaire et de la ceinture iliaque, qu'il a 
simplement décrites comme formant la partie radiculaire des 
membres. L'opinion soutenue par R. Owen, que les mâchoires 
appartiennent aux arcs inférieurs des segments vertébraux, et 
qu'il en est de même de la ceinture scapulaire et de la ceinture 
iliaque, a trouvé beaucoup de partisans. Il est vrai que l'étude 
des poissons et aussi celle des oiseaux peuvent faire pencher vers 
cette opinion, mais l'argument que nous tirons du système ner- 
veux rend certainement la question indécise. Nous avons con- 
sidéré les palatins et les ptérygoidiens comme des côtes de la 
tête; cette manière de voir est adoptée pour les palatins par 
R. Owen, qui les considère comme les côtes vertébrales d'un 
arc hématal dont les maxillaires supérieurs sont les côtes stler- 
nales ou hémapophyses, mais il n’en est pas de même pour les 
ptérygoidiens, qui sont pour cet auteur les appendices rayon- 
nants des palatins. La présence des filets du grand sympathique, 
qui se comportent avec les palatins et les ptérygoïdiens comme 
ils le feraient avec des côtes cervicales, ne semble-t-elle pas dé- 
montrer que les ptérygoidiens sont aussi des côtes, et, s'il en est 
ainsi, les maxillaires ne se trouvent-ils pas situés en dehors de 
l'axe ; et, d’un autre côté, ces maxillaires ne sont-ils pas en rap- 
port avec des filets nerveux qui correspondent aux branches cu- 
tanées des nerfs intercostaux ? Nous sommes ainsi amené à 
penser que les mâchoires, comme les ceintures basilaires des 
membres thoraciques et abdominaux, sont des organes appen- 
diculaires. 

L'embryologie nous fournit d’autres raisons qui nous con- 
firment dans cette opinion, mais qui nous amènent en même 
temps à en modifier l'expression. 

En effet, les maxillaires supérieurs et les os malaires, quin'en 
sont que des annexes, se développent en dehors du crâne pri- 
mitif dans une couche plus superficielle et plus rapprochée de la 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 61 


peau; cela peut suffire pour démontrer qu'ils n'appartiennent 
pas à l’axe du squelette, et il en est de même pour les pièces os- 
seuses de la mâchoire inférieure. Mais, d'autre part, ces organes 
résultent d’une ossification immédiate, et non de la transforma- 
tion osseuse de pièces cartilagineuses, ce qui établit une diffé- 
rence essentielle entre leur mode d’apparition et celui de la 
ceinture scapulaire et de la ceinture iliaque, puisque la ceinture 
illaque consiste d'abord dans un cartilage qui est plus tard en- 
vahi par l’ossification, et qu'il en est de même pour l'omoplate 
et pour la partie coracoidienne de la ceinture scapulaire. En re- 
gard de cette différence, nous trouvons un rapport entre les ap- 
pendices céphaliques et les elavicules, qui se développent de la 
même manière que ces appendices. Nous arrivons ainsi à dire 
que les os des mâchoires sont des appendices de la tête, et que 
nous devons les comparer, non pas d’une manière générale à la 
ceinture pelvienne ou à la ceinture scapulaire, mais à cette partie 
de la ceinture scapulaire qui est formée par les clavicules. 

Nous admettons, par conséquent, chez les mammifères deux 
paires d'appendices céphaliques, et deux paires d'appendices 
pour le tronc. 

L'’appendice antérieur de la tète se compose de l'os malaire, 
de l'os sous-malaire (1), peut-être du lacrymal, qui en forment 
la racine, et du maxillaire supérieur. 

Le lacrymal peut en être distrait, soit qu'on le considère 
comme appartenant à l’appareil olfactif, ou encore comme la 
pièce moyenne de l’arc supérieur de la vertèbre nasale. 

On pourrait voir dans les intermaxillaires une paire d'appen- 
dices céphaliques situés en avant des maxillaires supérieurs, et 
il y aurait alors trois paires d'appendices céphaliques. 

L’appendice postérieur de la tête se compose du maxillaire 
inférieur qui, chez les mammifères, s'articule directement avec 
le squamosal. 

Voyons maintenant les deux paires d’appendices du tronc. 

R. Owen, s'appuyant sur l’étude des poissons, pense que le 
membre antérieur appartient à la vertèbre occipitale. Il est dif- 


(1) Nous désignerons sous ce nom une pièce osseuse qui reste distincte chez 
certains mammifères (par exemple le hérisson), et que l’on trouve quelquefois 
chez l'homme, Elle est placée au bord inférieur de l’arcade jugale au-dessous de 
la suture du malaire et de l’apophyse zygomatique. Elle peut correspondre à l'os 
quadro-jugal des oiseaux et des reptiles. 


62 PREMIÈRE PARTIE. 


licile de soutenir qu'il en soit ainsi chez les mammiféres, si l'on 
considère que les nerfs du membre antérieur viennent de la ré- 
gion cervicale et du commencement de la région dorsale. Si l’on 
s’en tient à l'examen du système nerveux, on est en outre obligé 
d'admettre qu'ils sont en rapport avec plusieurs segments ver- 
tébraux, les uns cervicaux, les autres thoraciques, 

Les membres postérieurs, qu'Owen rattache uniquement à la 
première vertèbre sacrée, sont de leur côté en rapport avec les 
nerfs de la région lombaire et avec ceux de la région sacrée, ce 
qui démontre aussi qu'ils se rattachent à plusieurs segments. Si 
de plus on considère que chez certains vertébrés comme les pois- 
sons, leur position peut varier, on sera encore moins disposé à 
les rattacher à un seul segment du corps. 

Dans la théorie d'Oven on est très-embarrassé pour détermi- 
ner la signification des clavicules. Owen, qui veut en faire un 
arc hématal, estobligé d'admettre qu’elles appartiennent au seg- 
ment vertébral de l’atlas, et, pour expliquer comment chez la 
plupart des vertébrés elles se trouvent en avant des omoplates, 
il Jui faut supposer que cette position paradoxale est le résultat 
d'une inversion. 

Nous verrons au contraire que les clavicules sont toujours si- 
tuées en avant des omoplates, etque d’ailleurs c’est par elles et 
non par les omoplates que le membre antérieur des poissons se 
rattache à latête. Cette dernière raison détruisant complétement 
la théorie de R., Owen, nous persistons dans l'opinion la plus 
généralement adoptée, qui désigne les appendices antérieurs du 
tronc des mammifères comme des membres thoraciques, et les 
membres postérieurs comme des membres abdominaux. 

Chacun de ces membres se compose d'une partie radiculaire 
(ceinture scapulaire, ceinture iliaque) appliquée au tronc, et 
d'une partierayonnante faisant saillie à l'extérieur. 

On peut les réunir dans une description commune, car ils sont 
construits sur le même type, et presque toutes leurs parties se 
correspondent. 

Chaque membre est composé de plusieurs régions. 

La première région, qui forme la base ou la racine du mem- 
bre, porte le nom d'épaule pour le membre thoracique et celui 
de hanche pour le membre abdominal. Elle se compose pour le 
membre abdominal de trois os,l'iléon, le pubis, l’ischion, qui s’u- 
nissent aux environs d’un point central autour duquel ils rayon- 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 63 
nent, en sorte qu’il y en a un supérieur, l'iléon ; un inférieur et 
antérieur, le pubis ; un inférieur et postérieur, l'ischion. 

L'ensemble de ces trois os forme de chaque côté une demi- 
ceinture quiconsiste au début dans une masse cartilagineuse 
continue, mais où l’ossification se fait à partir de trois centres 
distincts. Les siréniens et les célacés sont les seuls mammifères 
où l’on ne retrouve pas ces trois éléments. Au point où ils s’u- 
nissent se trouve la cavité cotyloide qui sert à l'articulation de 
l'os de la région suivante (le fémur). Le fond de la cavité coty- 
loide est fermé chez tous les mammifères, à l'exception des orni- 
thorynques ; souvent on y voit une pièce osseuse. 

Pour le membre thoracique, il v a également une demi-cein- 
ture formée d’un cartilage continu. Mais l’ossification ne le par- 
tage qu’en deux éléments : l’omoplate, qui correspond à l'iléon ; 
l’apophyse coracoide, qui correspond à l'ischion. L'élément co- 
racoidien, qui chez les reptiles et les oiseaux constitue un os 
considérable étendu jusqu’au sternum, est très-réduit chez tous 
les mammifères, à l'exception des ornithodelphes. Dugès a fait 
voir que chez les batraciens (1) le pubis est représenté à l'épaule 
par la partie antérieure du coracoidien à laquelle Parker donne 
aujourd'hui le nom de précoracoidien. Ce dernier auteur pense 
que, chez les mammifères monodelphes et didelphes, le précora- 
coidien s’isole complétement du reste de l'épaule et qu'il demeure 
en contact avec le sternum, affectant chez l'homme la forme d’un 
fibro-cartilage interarticulaire (cartilage sterno-coracoidien). 

L’eépaule contient en outre chez l’homme et chez beaucoup de 
mammifères un 0s qui ne résulte pas de l’ossification du carti- 
lage primitif et qui est surajouté. On lui donne le nom de clavi- 
cule, et il va de l’omoplate au sternum. Jusque dans ces derniers 
temps, la plupart des auteurs ont pensé que cet os était le repré- 
sentant du pubis. Dugès, le premier, a montré que cela ne pou- 
vait pas être admis pour les batraciens. Aujourd’hui Gegenbaur, 
Parker et Huxley démontrent qu'il en est de même pour tous les 
vertébrés. 

Chez les mammifères, l'os coracoïdien, ou le préischion, est 
toujours fixé à l’omoplate par une articulation immobile. Chez 
les mammifères monodelphes et didelphes, il est peu développé, 
n’atteint pas le sternum, et porte alors le nom d'apophyse cora- 


(1) Rech. sur l'ortéol. etla myol. des batraciens, 1855. 


64 PREMIÈRE PARTIE. 


coïde. Chez les ornithodelphes, il a un volume considérable el 
atteint ie sternum; c’est un véritable os coracoïidien ; chez ces 
mêmes animaux, il supporte par son bord interne un os que 
l’on nomme épicoracoiïdien. 

Quand la clavicule est bien développée,elle s'articule avec l’a- 
pophyse acromiale de l’omoplate et s’unit par des hgaments avec 
l'apophyse coracoïde. De là résulte la présence d’un trou que 
nous nommons sus-glénoidien, et qui est circonserit par ces trois 
éléments osseux. 

La cavité destinée à l'articulation de l'épaule avec le bras (ca- 
vité glénoïde) est creusée sur l'omoplate et sur la base du cora- 
coidien. La clavicule n'y prend aucune part. 

Les trois os de la ceinture illaque concourent au contraire à 
former la cavité cotyloide. 

Le pubis n’a aucune relation avecles pièces sternales ; presque 
toujours (les taupes font exception) il se soude à celui du côté 
opposé. Ilen est de même pour l'ischion. 

Tandis que l’omoplate est libre et flottante et n'est reliée aux 
vertèbres et aux côtes que par des muscles, l'iléon est toujours 
soudé aux masses transversaires des vertèbres sacrées. 

La deuxième région est constituée par le bras pour le mem- 
bre antérieur, par la cuisse pour le membre postérieur. Le bras 
se compose d'un seul os, l’humérus ; la cuisse, d’un seul os, le 
fémur. | 

L’humérus et le fémur sont des os longs ; celle de leurs extré- 
mités qui est la plus rapprochée du tronc, étant habituellement 
placée en haut, porte le nom d'extrémité supérieure; on peut 
aussi lui donner le nom d'extrémité proximale, et l’autre extré- 
mité, qui est le plus souvent inférieure, peut être appelée dista- 
lée, puisqu'elle est la plus éloignée de l’axe du corps. Ces mots 
distal et proximal, employés avec avantage par les Anglais, et 
principalement par R. Owen, nous semblent pouvoir être 
adoptés en français. 

L'extrémité proximale de l'humérus et du fémur est tou- 
jours simple et pourvue d’une seule facette articulaire ; l'extré- 
mité distale est double et pourvue de deux facettes. 

La troisième région porte le nom d’avant-bras pour le mem- 
bre thoracique, et de jambe pour le membre abdominal. L'avant- 
bras est composé de deux os, qui sont le tibia et le péroné. Le 
tibia représente le radius, et le péroné représente le cubitus. 


APPAREIL. PASSIF DE LA LOCOMOTION. 65 


Tous les mammifères où ce segment n’est pas atrophié ont un 
radius et un tibia bien développés ; mais le péroné et le cubitus 
peuvent être plus ou moins réduits. Les chevaux n’ont que 
l'extrémité supérieure du péroné ; les ruminants n’ont que l’ex- 
trémilé inférieure. Le cubitus est réduit à son extrémité proxi- 
male chez les cheiroptères (quand l'extrémité distale existe 
comme je l'ai vu chez la Roussetie, elle reste à l’état cartilagi- 
neux) et chez les solipèdes. 

Les trois dernières régions, prises dans leur ensemble, con- 
stiluent la main, pour le membre thoracique, et le pied, pour le 
membre abdominal. 

La quatrième région porte le nom de poignet ou de carpe, 
pour le membre antérieur, et de cou-de-pied ou de tarse, pour le 
membre postérieur. Elle est composée d’os courts, dont le nom- 
bre et la forme varient, mais qui forment toujours deux ran- 
gées. 

La première rangée (3 os à la main, scaphoide, semi-lunaire, 
pyramidal; nous n’y comptons pas le pisiforme, qui est, comme l’a 
dit Galien, un os hors de rang ; 2 os au pied) a reçu de Paul 
Gervais les noms de procarpe et de protarse (1); la seconde ran- 
gée (4 os, trapèze, trapézoide, grand os, os crochu pour la main, 
1°, 2° et 3° cunéiformes, cuboide pour le pied) a reçu du même 
auteur les noms de mésocarpe et de mésotarse. Il y a de plus 
un os placé entre les deux rangées qui est le central (c'est le 
nom que Dugès, et plus récemment Gegenbaur lui ont donné). 

Chez l'homme, la première rangée du carpe a ses 3 os dis- 
tüincts, mais le central est confondu avec le scaphoïde. Il en est 
de même chez les chimpanzés et les gorilles. Le central est 
distinct chez la plupart des singes et des rongeurs. Chez les 
carnivores, le scaphoide est confondu avec le semi-lunaire et 
avec le central. Chez tous les mammifères la seconde rangée du 
carpe a des os distincts pour les trois premiers rayons digitaux, 
mais les deux os destinés aux deux derniers rayons se confondent 
en un seul, qui est l’unciforme ; il en est de même au tarse, où 
l'unciforme est représenté par le cuboïde. 

À la première rangée du tarse, le pyramidal de la main est 
représenté par le calcanéum, et un seul os, l’astragale, r'epré- 


(1) De la comparaison des membres chez les animaux vertébrés. (Académ. des 
se. de Montp., 1853.) 


66 PREMIÈRE PARTIE. 


sente la fusion du scaphoide et du semi-lunaire. Le central du 
pied a reçu le nom de scaphoïde; cette homologie, indiquée pour 
la première fois par Dugès, soutenue de nouveau par Paul Ger- 
vais (ibid.), est aujourd’hui professée par Gegenbaur, Huxley, 
Flower, et nous croyons qu'elle doit être définitivement ac- 
ceptée. 

La cinquième région, composée typiquement de 50s, cor- 
respond à la paume de la main et à la plante du pied. C’est le 
métacarpe au membre antérieur, et le mélatarse au membre 
postérieur. 

La sixième région, formée par les doigts et les orteils, com- 
prend typiquement cinq rayons qui prolongent les os du méta- 
carpe ou ceux du métatarse. Généralement le plus interne de 
ces rayons se compose de deux phalanges ; les autres en con- 
tiennent chacun trois. Les cétacés sont les seuls où les doigts 
puissent contenir plus de trois phalanges. Quand chez les mam- 
mifères un des cinq doigts disparait, c'est toujours le plus in- 
terne ou le pouce ; c’est ensuite le plus externe ou le cinquième, 
puis le second, puis le quatrième, et, quand il n’y en a qu'un, 
c’est celui du milieu (le troisième) qui persiste. 

Toutes les fois que le doigt du milieu est le plus long et que 
l'axe de la main passe par ce doigt, on dit que les doigts forment 
un système impair, et les animaux sont appelés imparidigités 
(périssodactyles) ; mais, dans certains cas, comme chez les 
ruminants, le troisième et le quatrième doigt sont équivalents, et 
l'axe de la main passe entre ces deux doigts; le nombre des doigts 
ne peut pas être inférieur à deux. On dit alors que les animaux 
sont paridigités (artiodactyles). 

Le squelette des mammifères étant pris pour terme de compa- 
raison, nous allons maintenant décrire celui des poissons et des 
reptiles et des oiseaux. 


SQUELETTE DU TRONC CHEZ LES POISSONS, LES AMPHIBIENS ET LES 
REPTILES. 


POISSONS OSSEUX. — Chez les poissons osseux, l'axe du 
corps est réduit à trois régions : la tête, l'abdomen, la queue; il n’y 
a ni Cou ni thorax. 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 67 


Les segments vertébraux de la queue offrent l’image d’une 
vertèbre complète où l’are supérieur et l'arc inférieur, soudés au 
corps vertébral, sont exactement semblables l’un à l’autre, le su- 
périeur formant un canal où passe la moelle, et l'inférieur for- 
mant un autre canal où passe l'aorte. Cette ressemblance des 
deux arcs avait frappé les yeux d’Et. Geoffroy et lui avait fait 
choisir le type de la vertèbre dans un segment caudal d'une jeune 
plie. 

Outre les ares soudés au corps de la vertèbre, le segment con- 
tient encore d’autres pièces qui appartiennent au dermato-sque- 
lette. Elles sont situées dans l'intervalle de deux apophyses 
épineuses; parfois 1l y en aune double rangée dans le même inter- 
valle. Et. Geoffroy les comptait au nombre des pièces compo- 
santes de la vertèbre et les assimilait par erreur aux pièces de 
l’apophyse épineuse (neurépine d'Owen) qui, au lieu d'être pla- 
cées l’une à côté de l’autre, seraient placées l’une au bout de 
l'autre. Les deux pièces qu'il nommait épiaux continuent l'arc 
supérieur ; les deux pièces qu'il nommait cataaux continuent l'arc 
inférieur. Owen les nomme interneurales et dermospinales 
pour les supérieures, interhémales et dermosternales pour les 
inférieures. 

Nous appellerons arêtes sous-dermiques ou hypodermiques 
celles qui sont situées sous la peau et qui augmentent la surface 
d'insertion des muscles du tronc, et arêtes exodermiques celles 
qui sortent de la peau; ces arètes seront les unes supérieures 
ou dorsales, les autres inférieures ou ventrales. Les arêtes 
exodermiques mériteraient encore les noms de phanéroïdes 
parce qu'elles se montrent à l'extérieur, d’odontoides parce 
qu'elles participent à la nature des dents, d’acanthoides parce 
qu'elles constituent les épines qui distinguent les poissons 
acanthoptérygiens. 

Les prolongements osseux qui composent l'arc inférieur des 
vertèbres caudales ont été considérés par Et. Geoffroy comme 
répondant aux côtes des mammifères. J. Muller d'abord, puis 
R. Owen ont pensé au contraire avec raison que ce sont des pa- 
rapophyses, et Owen a démontré qu’elles sont en série avec les 
parapophyses de la région abdominale. 

Ainsi Et. Geoffroy a été trompé par une fausse apparence, et 
cette erreur pourtant l'a conduit à une idée vraie : elle lui a donné 
la conception d’un segment vertébral complet; mais ce n'était 


68 PREMIÈRE PARTIE. 


pas dans la vertèbre eaudale de la plie qu’il fallait en chercher le 
type, c'était dans un segment du thorax d’un mammifère, où il a 
plus tard reconnu ce type à la suite de ses études sur le fœtus du 
bœuf. 

En résumé la vertébre caudale d’un poisson osseux nous mon- 
tre un corps vertébral surmonté d'un arc supérieur enfermant la 
moelle et muni en dessous d’un autrearc enfermant l'aorte, lequel 
arc inférieur n’est pas constitué par des côtes, mais par des.pa- 
rapophyses qui viennent se rejoindre par leurs extrémités. Les 
côtes elles-mêmes manquent; c’est une vertèbre incomplète que 
l'on a sous les yeux. 

Les corps des vertèbres, soit de la queue, soit de l’abdomen, 
présentent généralement la forme de l'os dicône et sont creusés 
soit en avant, soit en arrière, de cavités coniques dont les som- 
mels communiquent par de petits pertuis donnant passage à un 
cordon (dernier vestige de la corde dorsale) qui réunit les masses 
fibreuses dont les cavités coniques sont elles-mêmes remplies. 
Ces masses fibreuses se continuent sans interruption dans l’in- 
tervalle de deux vertèbres ; parfois on y trouve une cavité syno- 
viale. Les lépisostées, au lieu d’avoir des corps vertébraux bi- 
concaves comme les autres poissons, les ont convexes en avant et 
concaves en arrière. 

À l'extrémité de la queue, dans la région de la nageoire cau- 
dale, les corps vertébraux cessent d’être distincts. Parfois (chez 
la perche p. ex.) la corde dorsale est enveloppée dans un étui 
osseux (urostyle) qui correspond à plusieurs vertèbres. Le plus 
souvent les corps vertébraux ne s’ossifient pas et la corde dor- 
sale n’a point d’étui solide. Les arcs supérieurs et inférieurs des 
vertèbres persistent au contraire; rarement (polyptères) ils se 
développent également au-dessus et au-dessous de la corde dor- 
sale qui reste dans l’axe du corps, comme cela se voit chez les 
poissons diphycerques. Le plus souvent la corde dorsale se re- 
courbe de bas en haut et les ares inférieurs sont plus développés 
que les arcs supérieurs; dans ce dernier cas, si la différence qui 
distingue ces deux sortes d’arcs est immédiatement évidente, on 
dit que les poissons sont hétérocerques ; si au contraire les arcs 
inférieurs sont disposés de telle sorte que la queue soit divisée en 
deux parties symétriques, on donne aux poissons le nom d’ho- 
mocerques. 

Dans la région de l'abdomen, les arcs inférieurs sont incom - 


APPAREIL FASSIF DE LA LOCOMOTION. 69 


plets ; ils sont constitués par des parapophyses et par des côtes 
qui continuent les parapophyses ; le reste de l'arc inférieur est 
représenté par un cordon fibreux ou plutôt par l'intersection 
fibreuse qui sépare deux segments de la couche musculaire. 

Les côtes peuvent être munies à leur bord postérieur d’un 
stylet appendiculaire nommé par Owen épipleural et par Agassiz 
apophyse musculaire. Owen y voit un appendice rayonnant qu'il 
compare aux apophyses récurrentes du thorax des oiseaux et 
aux rayons branchiostéges des poissons. 

Les apophyses transverses proprement dites (apophyses trans- 
verses supérieures de J. Muller, diapophyses d'Ovven) n'existent 
pas chez les poissons osseux. Car on ne trouve aucune saillie la- 
térale partant soit de la lame, soit des parties latérales du corps 
de la vertèbre. Il n'y a que des parapophyses (apophyses trans- 

_verses inférieures de J. Muller) qui naissent de la face inférieure: 
du corps de la vertèbre. 

Il n’y a pas chez les poissons d’apophyses articulaires propre- 
ment dites, c'est-à-dire de saillies articulaires appartenant à l'arc 
supérieur de la vertèbre et situées au-dessus des trous de conju- 
gaison, mais il y a des saillies qui se détachent du corps verté- 
bral et de la base de l'arc supérieur au-dessous du trou de con- 
jugaison et qui jouent fonctionneliement le rôle d’apophyses 
articulaires. Ce mode d’articulation existe chez les mammifères, 
entre l’atlas et l’occipital, entre l’atlas et l’axis; il existe chez 
les poissons dans toute l'étendue de la colonne vertébrale. 

Dans certains poissons, comme l’espadon, on voit en outre se 
détacher de la partie inférieure du corps vertébral des saillles 
qui jouent aussi le rôle d'apophyses articulaires. 

Certains poissons, comme les fistulaire, sont des vertèbres tho- 
raciques peu nombreuses, très-longues et soudées les unes aux 
autres, mais on ne voit pas chez les poissons de sacrum, c’est-à- 
dire un ensemble de vertèbres soudées entre elles et servant de 
soutien aux membres abdominaux; et c'est à tort que l’on a 
donné le nom de sacrum à une pièce osseuse placée en avant 
de la région caudale et constituée par un arc vertébral infé- 
rieur. 

Il n'existe pas de vertèbre qui mérite le nom d’axis : car la se- 
conde vertèbre du tronc ne diffère pas des autres ; et il n’y a pas 
d'apophyse odontoide. 

Quant à la première vertèbre, ou l’atlas, elle peut se distin- 


70 PREMIÈRE PARTIE. 


guer par l'absence de suture entre l'arc supérieur et le corps 
vertébral, ou par l'absence des côtes, ou par leur mobilité. Mais 
le corps s'articule soit avec la seconde vertèbre, soit avec l’occi- 
pital, de la même manière que les autres vertèbres s’articulent 
entre elles. Ce corps vertébral ressemble aux autres ; il est com- 
plet, puisque rien ne s'en détache pour former une apophyse 
odontoide. 

La première vertèbre céphalique, ou vertèbre occipitale, a 
tout à fait l'aspect d’une vertèbre. 

Le corps vertébral est creusé en arrière d'une cavité conique 
remplie d’une masse fibreuse qui sert à son union aves l’atlas. 
En avant, le corps vertébral est également concave; mais on 
peut envisager sa conformation de deux manières : 

Habituellement on le regarde comme uniquement composé 
d'une masse osseuse biconcave très-semblable à un corps ver- 
iébral. Huxley (Lectures on comparative anatomy, p. 166) y 
ajoute une lame osséo-cartilagineuse qui prolonge sa partie su- 
périeure jusqu'à la fosse pituitaire, el qui sépare de la cavité 
crânienne la vaste loge où sont contenus les muscles orbilaires. 
Quelle que soit la manière de voir que l’on adopte, le corps ver- 
tébral est toujours biconcave. 

Le grand trou occipital, qui regarde directement en arrière, 
est un triangle à sommet supérieur qui répète exactement la 
forme des arcs médullaires des vertèbres dorsales. 

L’arc supérieur renferme trois pièces de chaque côté. R. Owen 
les nomme exoccipital, paroccipital, suroccipital. Les deux ex- 
occipitaux viennent se rencontrer sur la ligne médiane. Le sur- 
occipital (formé par la soudure des deux suroccipitaux), placé au 
sommet, présente une véritable crête épineuse. Les paroccipi- 
taux situés latéralement entre les exoccipitaux et les suroccipi- 
taux sont considérés par Owen (1) comme de véritables apo- 
physes transverses (diapophyses) ; ils s'articulent avec la ceinture 
scapulaire. 

Cuvier désigne le paroccipital sous le nom d’occipital latéral, 
la pièce basilaire sous le nom d’occipital externe, et la pièce su- 
périeure est, pour lui, soit un suroccipital, soit un interpariétal. 


(1) Dans l'Archétype (1855) il les désigne comme des parapophyses, parce qu'ils 
sont, en apparenec, en série avec les parapophyses de la colonne vertébrale ; mais 
dans son Traité d'anatomie comparée (1866) il leur applique avec plus de raison 
le nom de diapophyses. 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. fi 


La manière de voir de R. Owen est presque identique à celle de 
Cuvier, et, en l'adoptant, on trouverait la même composition 
pour l’arc supérieur de la vertèbre occipitale chez les poissons et 
chez les mammifères. Pour Huxley, le paroccipital d'Owen (oc- 
cipital latéral de Cuvier) h’appartiendrait pas à la vertèbre occi- 
pitale ; il correspondrait à l’élément osseux qu'il a désigné chez 
les mammifères sous le nom d'épiotique, et auquel appartient, 
chez l’homme, l’apophyse mastoide. En adoptant cette manière 
de voir on trouverait à faire un rapprochement d’un autre genre, 
puisque chez les poissons, comme chez l’homme, l'apophyse trans- 
verse de la tête appartiendrait à l'élément épiotique du rocher. 
Parker y voit l'os qu'il a désigné chez le balæniceps sous le nom 
de ptérotique. 

L’arc inférieur est constitué pour R. Owen par la ceinture 
scapulaire qui s'articule avec le paroccipital. Cette opinion pour- 
rait, en effet, être soutenue si la ceinture scapulaire conservait 
celte position chez tous les vertébrés. Mais, comme il n’en est 
pas ainsi, on doit considérer ses relations intimes avec la tête, 
chez les poissons osseux, comme une disposition particulière à 
ce groupe où elle est en rapport avec l'absence de la région 
cervicale. 

Nous admettons, comme pour les mammifères, que l'arc infé- 
rieur de la vertèbre occipitale est formé par la ceinture hyoi- 
dienne. 

L'arce hyoïdien des poissons osseux est fermé inférieurement 
par une pièce médiane qui est le corps de l’hyoiïde. Chacune des 
branches latérales se compose d'une pièce inférieure qui s’ar- 
ticule avec le corps de l’hyoide, de deux pièces moyennes volu- 
mineuses et d’une pièce supérieure, ou os styloide, qui s'articule 
avec l'os que Cuvier a nommé le temporal. Comme ce temporal 
de Cuvier donne insertion par sa partie inférieure et interne à 
l’hyoide, et par sa partie inférieure et externe au symplectique 
qui fait partie du suspensorium de la mâchoire inférieure, 
Huxley le nomme os hyomandibulaire ; Owen l'appelle mastor- 
dien. 

Les deux pièces moyennes de l'arc hyoïdien donnent insertion 
par leur bord postérieur aux rayons branchiostéges que KR. Owen 
compare, avec raison, ce nous semble, aux appendices costaux 
des oiseaux, et qu'il compare aussi, ce qui nous parait beaucoup 
plus discutable, aux rayons des nageoires. 


- 59 | PREMIÈRE PARTIE. 


La pièce inférieure peut être double et se composer de deux 
pièces placées sur le même rang, l’antérieure s’articulant seule 
avec le corps de l’hyoïde, mais toutes les deux s’articulant avec 
la pièce moyenne inférieure de la branche hyoïdienne. 

En avant du corps de l’hyoïde, on trouve l'os lingual ; en ar- 
rière du corps de l’hyoïde, on trouve une ou plusieurs pièces dis- 
posées en série longitudinale avec les deux précédentes. Quand 
il y a deux de ces pièces,elles sont, pour Étienne Geoffroy, l’ento- 
hyal et l'urohyal ou queue de l'hyoide, les deux premières étant 
le glossohyal et le basihyal. 

En outre, le corps de l’hyoïde s'articule inférieurement avec 
une pièce médiane impaire qu'Etienne Geoffroy a nommée épis- 
ternal, que Cuvier a regardée comme le véritable corps de 
l'hyoïde, et qu'Owven désigne comme la queue de l’hyoide. Nous 
adoptons l'opinion d'Étienne Geoffroy. 

Les pièces médianes placées en arrière du basihyal suppor- 
tent les arcs branchiaux, et pour ce motif reçoivent aujour- 
d'hu , de R. Owen , le nom de basi-branchiaux, les arcs 
branchiaux étant à leur tour composés chacun d’un cérato-bran- 
chial, d'un épi-branchial et d’un pharyngo-branchial qui s’ap- 
plique à la base du crâne sans s’y souder. 

Les arcs branchiaux, ou posthyoidiens sont le plus souvent 
au nombre de cinq. Les quatre premiers seulement portent des 
branchies ; le cinquième, qui porte des dents, a reçu le nom 
d'arc pharyngien, et ses segments sont des os pharyngiens. 

Duvernay a considéré l’ensemble des ares hyoiïdien et bran- 
chiaux des poissons comme une cage thoracique transportée 
sous la tête ; Et. Geoffroy a vu une cage thoracique dans l'arc 
hyoïdien muni de ses rayons, et dans les arcs branchiaux des 
pièces homologues aux cartilages du larynx et de la trachée: 
cette homologie des arcs branchiaux avec les cartilages de la 
trachée à été aussi admise par Owen, Spix et Bojanus; Carus, 
qui acceple cette dernière opinion, classe l'arc hyoidien 
aussi bien que les arcs branchiaux dans le splanchno-squelette, 
ce qui est encore soutenu par Gegenbaur qui les rapporte au 
squelette viscéral (visceral skelet) ; Owen rapporte l'arc hyoïdien 
au névro-squelelte, mais les ares branchiaux font pour lui partie 
du squelette splanchnique. Duméril, et, après lui, Dugès, ont 
admis que les arcs branchiaux n'étaient que des subdivisions 
de la corne hyoïdienne postérieure; dans la seconde édition de 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 73 


l'anatomie comparée de Cuvier, ces arcs sont considérés comme 
des branches hyoidiennes intermédiaires et les ares pharyngiens 
répondraient aux cornes postérieures des mammifères. 

Il ne nous semble pas que l’on ait un criterium suffisant pour 
décider entre ces diverses opinions. | 

Deuxième vertèbre céphalique ou vertèbre pariétale. — 
L’arc supérieur contient, d'après R. Owen, trois pièces de cha- 
que côté : la pièce qui représente la grande aile du sphénoïde 
ou alisphénoïde ; une pièce moyenne que R. Owen regarde 
comme le mastoïdien et qui sera pour nous, comme chez les 
mammifères, l’écaille du temporal ou le squamosal ; enfin une 
troisième pièce qui ferme l'arc et qui est le pariétal. Les parié- 
taux peuvent offrir le long de leur suture interpariétale une 
crêle longitudinale. Ces déterminations de R. Owen sont identi- 
ques à celles de Cuvier. 

Entre l’alisphénoïde, l’exoccipital et le mastoïdien, il y a une 
pièce osseuse, considérable chez les morues, que R. Owen ap- 
pelle pétrosal et que Cuvier nommait le rocher. Pour Huxley, 
cette pièce n’est qu'une partie du rocher, celle qu'il a désignée 
sous le nom d’opisthotique, et le prootique serait représenté par 
l’alisphénoide d'Owen et de Guvier. Il regarde d’ailleurs comme 
un squamosal le mastoidien de ces auteurs. 

La détermination du corps de la vertèbre pariétale donne 
aussi lieu à une discussion. En effet, la face intérieure du basi- 
laire occipital est en partie recouverte par une pièce osseuse 
qui se prolonge en avant jusqu'au vomer. Cuvier regardait cette 
pièce comme un sphénoide postérieur ; Owen y a vu la réunion 
du sphénoïde postérieur ei du sphénoide antérieur, un post- 
présphénoide. Mais Parker et Huxley combattent cette opinion. 
Huxley désigne cet os, qui se montre sous une forme identi- 
que chez les poissons et chez les amphibiens, sous le nom de 
parasphénoïde. Il démontre qu’il ne correspond pas au sphénoïde, 
mais qu'il le recouvre, et qu’au lieu d’être produit par l'ossifica- 
tion d’une partie du crâne primitif ou cartilagineux, il se déve- 
loppe à la surface de son périchondre. Parker, de son côté, fail 
voir que cet os correspond à ses basi-temporaux, c’est-à-dire 
aux éléments osseux que l’on désigne chez les mammifères sous 
le nom de lingulæ sphénoidales et qu’il retrouve également chez 
les reptiles et chez les oiseaux. 

Où se trouve donc le sphénoide postérieur? Huxley prolonge 


74 PREMIÈRE PARTIE. 


le basilaire occipital jusqu'à la fosse pituitaireet le compose non- 
seulement avec la partie osseuse qui est en arrière, mais avec 
une lame cartilagineuse qui est comme un prolongement de sa 
face supérieure. 

La fosse pituitaire elle-même ne serait formée inférieurement 
que par le parasphénoiïde, et le basisphénoïde, au lieu de limiter 
cette fosse en avant, en arrière et en bas, comme chez les mam- 
mifères, serait réduit à l'élément osseux qui la limite en avant. 
Le post-sphénoide ainsi réduit serait représenté par l'os en Y 
des brochets et des perches, os que Cuvier considère comme un 
présphénoide. | 

Il faudrait alors retrouver l’alisphénoide dans la lame osseuse 
que Cuvier el Owen regardent comme un orbito-sphénorde. 
Cette opinion, qui est certainement appuyée sur de très-fortes 
“aisons, à l'inconvénient de placer le corps de la vertèbre et 
les pièces basilares de l'arc supérieur à une grande distance 
du squamosal et des pariétaux, et c’est là une autre difficulté à 
résoudre. 

Le troisième segment céphalique, ou vertèbre frontale, a 
un arc supérieur composé de trois pièces de chaque côté : à la 
base, la petite aile du sphénoïde, dite orbito-sphénoide ; au mi- 
lieu et en dehors l'os frontal postérieur ou post-frontal corres- 
pondant à l’apophyse orbitaire postérieure des mammifères, 
mais qui n’est pas comme chez eux exclu de la cavité crânienne ; 
au sommet, pour fermer l'arc, le frontal. Si l’on adopte l'opi- 
nion de Huxley, l'orbitosphénoiïde reste à l'état cartilagineux. 

Le corps de la vertèbre, qui correspond au présphénoide des 
mammifères, est ou bien confondu avec le post-sphénoide dans 
l'os parasphénoide de Huxley, ou bien nul, ou bien cartilagi- 
neux, ou bien représenté par le petit os en Y désigné par Cuvier 
sous le nom de sphénoide antérieur. 

L’arc inférieur est formé par les palatins, lesquels ne se ratta- 
chent le plus souvent qu'aux préfrontaux qui appartiennent à la 
vertébre suivante. 

Quatrième vertèbre ou vertèbre nasale. — Les préfrontaux, 
qui correspondent aux parties latérales de l’ethmoide des mam- 
mifères, et par conséquent aux lames de l'arc supérieur, sont les 
seules pièces de cette vertèbre sur la détermination desquelles 
on soit d'accord. Cuvier regardait comme un ethmoide une pièce 
médiane qui est au-devant des os frontaux, el comme des nasaux 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 75 


deux os placés en avant et en dehors de cette pièce. Et. Geoffroy, 
Agassiz, Owen, Huxley, voient un nasal unique dans l’ethmoide 
de Cuvier. Owen regarde les nasaux de Cuvier comme des tur- 
binaux ou des cornets du nez. 

Pour Owen, le corps de la vertèbre est formé par le vomer ; 
pour Huxley il est cartilagineux. Quant au vomer, Huxley y voit 
un os de la même nature que le parasphénoide revêtant en avant 
la face inférieure du prolongement cartilagineux de la base du 
crane. : 

Os des organes de sensation spéciale. — La capsule auditive 
n'est pas enfermée dans une gangue osseuse comme chez les 
mammifères. Cependant il y a un rocher et nous venons d’indi- 
quer un os que Cuvier et R. Owen ont désigné sous ce nom. 
Huxley pense, comme nous venons également de le dire, que les 
trois éléments osseux du rocher des mammifères existent chez 
les poissons osseux, mais qu’ils sont simplement en contact avec 
la face cérébrale de la capsule auditive. 

Les osselets de l’ouie des maramifères sont-ils représentés chez 
les poissons osseux ? Et. Geoffroy a cru les retrouver dans les 
pièces de l'appareil operculaire. I comparait l'opercule à l'étrier, 
l'interopercule au marteau, le subopercule à la réunion de l’en- 
elume et du lenticulaire. Cette opinion ne peut plus être soute- 
nue depuis qu'on a reconnu que l’opercule existe dans l'embryon 
des mammifères sous la forme d’un repli de la peau, où l’on ne 
trouve pas de pièces osseuses. (Ce pli, pour Huxley, devient le 
pavillon de l'oreille.) Mais l’idée ingénieuse d’Et. Geoffroy repa- 
rait sous une forme nouvelle. Huxley professe aujourd’hui qu'il 
n'ya pas d’étrier chez les poissons osseux, que l’enclume est 
représentée par l'os hyomandibulaire (temporal de Cuvier, épi- 
tympanique de R. Owen), et le marteau par le carré (jugal de 
Cuvier, hypotympanique d'Owen). Et. Geoffroy retrouvait le ca- 
dre du tympan dans le préopercule. 

Les poissons osseux présentent au-dessous de l'orbite un de- 
mi-cercle de pièces osseuses que Cuvier nommait sous-orbitaires, 
et sur le côté de la voûte crânienne d’autres pièces qu’il appelait 
surtemporaux. Dugès et Üwven regardent la plus antérieure des 
pièces sous-orbitaires comme un lacrymal. 

L'aspect des os intermaxillaires des poissons osseux ne rap- 
pelle en rien celui des arcs vertébraux inférieurs et fait plutôt 
naitre l'idée de les considérer comme des organes appendiculai- 


76 PREMIÈRE PARTIE. 


res. On arrive au même résultat par l'étude du développement 
qui fait voir que ces os se forment dans une couche très-super-. 
ficielle et sont presque des pièces cutanées. Ils se composent 
d'une partie descendante qui borde l'ouverture de la bouche et 
d'une apophyse interne dirigée en arrière que Cuvier nomme as- 
cendante et que l’on pourrait aussi bien appeler horizontale. Cette 
apophyse s'étend le long du bord interne du nasal (ethmoïde de 
Cuvier) et peut atteindre le frontal. 


Le maxillaire supérieur est une lame osseuse mince et étroite 
qui s'étend le long de la branche descendante de l'intermaxil- 
laire. Son angle supérieur s'articule avec l’intermaxillaire et 
avec le vomer ; son angle inférieur recouvre le maxillaire infé- 
rieur et s'articule avec lui par des ligaments vers le milieu de sa 
longueur , c’est-à-dire vers sa parlie coronoidienne. 

Aucune pièce osseuse ne réunit le maxillaire supérieur au sus- 
pensorium de la mâchoire inférieure, et par conséquent il n’y a 
ni malaire ou jugal, ni sous-malaire ou quadrato-jugal; en un mot, 
l'arcade jugale n’existe pas. 

La position superficielle du maxillaire supérieur des poissons 
osseux a été appréciée par les premiers observateurs, qui lui ont 
donné le nom d'os labial parce qu’il est au voisinage de la lèvre, 
ou celui d’os des mystaces parce qu’il soutient ies barbillons. Le 
maxillaire supérieur est quelquefois composé de plusieurs os : 
2 (truite, brochet, thon, etc.), 3 (clupes et polyptère), 8 à 10 
(lépisostée). 

Le maxillaire inférieur des poissons osseux se compose de plu- 
sieurs éléments : le dentaire, l’articulaire, l’angulaire, et le co- 
ronoidien. 

L'articulaire et l’angulaire se forment par l'ossification du 
cartilage de Meckel, mais le dentaire et le coronoïdien sont com- 
plétement indépendants de ce cartilage. 


Le suspensorium de la mâchoire inférieure résulle de l’évolu- 
tion du cartilage qui se forme dans le premier arc post-buccal. 
Ce cartilage se divise en plusieurs pièces : 1° une pièce commune 
à l'arc mandibulaire et à l’arc hyoiïdien, c’est l’os hyo-mandibu- 
laire de Huxley (temporalde Cuvier, épitympanique deR.Owen); 
2 le symplectique ; 3° le métaptérygoidien de Huxley (carré ou 
tympanal de Cuvier, mésotympanique d'Owen); 4° le carré de. 
Huxley Gugal de Cuvier,hypotympanique d’Ovwen).Cette dernière- 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 77 


pièce s’applique au cartilage de Meckel, qui en s’ossifiant forme 
l'articulaire et l’angulaire. 

Le suspensorium se rattache à la partie antérieure de la tête 
par l’arc palatoptérygoidien composé du palatin, du ptérygoïdien 
interne et du ptérégoidien externe. Ces deux derniers s’articulent 
avec le carré. En hautil est rattaché au crâne par l'os hyomandi- 
bulaire (temporal de Cuvier). 

On peut ainsi résumer, d’après Cuvier (1), les connexions des 
différents os qui composent l'appareil suspenseur. 

Le palatin s'articule avec le maxillaire supérieur et le frontal 
antérieur ; l’ecto-ptérygoidien avec l’ento-ptérygoidien, le pala- 
tin et le carré (jugal de Cuvier) ; l’entoptérygoidien avec l’ecto- 
ptérygoidien, le palatin, le mésoptérygoidien et le carré; le 
carré (jugal de Cuvier) avec l’ento, l’ecto, le méso-ptérygoidien 
et l’articulaire ; le méso-ptérygoidien avec le carré, l’ento-pté - 
rygoidien, l’hyo-mandibulaire, l’articulaire et le symplectique ; 

Le symplectique avec l'os hyo-mandibulaire, le mésoptéry- 
goidien, le carré et l'os styloide ; 

L'os hyomandibulaire avec le mésoptérygoidien, le symplec- 
tique et l’opercule. Il est reçu dans un gynglyme formé par le 
frontal postérieur, le squamosal (mastoiïdien de Cuvier) et la 
grande aile. 

POISSONS FIBREUX. — Chez l'amphioxus, l'axe du corps 
n’est pas segmenté. La corde dorsale va sans interruption d'un 
bout à l’autre. On pourrait voir des espèces d'apophyses épi- 
neuses dans de petites masses fibrocelluleuses placées les unes à 
la suite des autres au-dessus du canal médullaire. La tête ne 
se distingue que par une légère dilatatation du ventricule de 
la moelle et par les nerfs qui s’échappent de cet indice de cer- 
veau. Elle se termine par un rostre acuminé qui dépasse l’ouver- 

ture buccale etjusqu'au bout duquel la corde dorsale se continue. 

Les éléments cartilagineux du squelette consistent dans les 
cartilages labiaux et dans ceux qui forment derrière la bouche 
une sorte de cage thoracique. | 

POISSONS CARTILAGINEUX. — Chez les cyclostomes, la 
corde dorsale persiste toute la vie sous la forme d’un cordon fi- 
bro-celluleux non segmenté qui se termine en avant à la moitié 
de la longueur de la tête. Il n'y a pas de corps veriébraux dis- 


(1) Anat. comp., 2% éd., t. 11, p. 609. 


78 PREMIÈRE PARTIE. 


tincts. Il y a, au-dessus du canal médullaire, des plaques cartila- 
gineuses rappelant par leur forme et leur position les ares supé- 
rieurs des vertèbres, mais dont le nombre est supérieur à celui 
des paires nerveuses. 


Il n’y a ni apophyses transverses proprement dites ou apophy- 
ses transverses supérieures, ni apophyses transverses inférieu- 
res ou parapophyses. Les ares vertébraux inférieurs ne sont re- 
présentés, si toutefois ils le sont, qu'en arrière de la tête, par 
des cartilages qui forment une sorte de cage thoracique enfermant 
le cœur et les organes respiratoires. 


La tête n’est pas segmentée. Les trous de sortie des nerfs peu- 
vent seuls servir à établir une sorte de segmentation idéale. 


Le cartilage qui la compose reproduit par ses principales dis- 
positions celles du crane primitif des vertébrés supérieurs. Il 
faut noter que chez les cyclostomes il se continue avec deux la- 
mes carlilagineuses qui se montrent sur les côtés de la corde 
dorsale, un peu en arrière de la tête, et qui sont les seuls élé- 
ments cartilagineux que l'on rencontre dans toute la longueur 
de la région vertébrale proprement dite ; ces deux lames se 
réunissent pour former la région basilaire du crâne. La corde 
dorsale se continue dans la masse basilaire jusqu’à l'espace où 
est logée la glande pituitaire. En ce point le cartilage qui enve- 
loppe la corde dorsale se divise en deux colonnes que R. Owen 
appelle ares sphénoidaux et qui répondent aux poutres ou trabe- 
culæ cranii de Rathke (Vogt les nomme anses latérales ; J. Mül- 
ler, prolongements aliformes de la base du crâne, Flügelfortsätze 
Basis cranii); ces colonnes passent de chaque côté de la glande 
pituitaire et viennent se réunir au-devant de cette glande pour 
se prolonger en un rostre aplati et cordiforme qui termine en 
avant l'axe vertébral. La masse cartilagineuse qui esi en arrière 
de la glande pituitaire peut correspondre au basilaiye occipital, les. 
ares sphénoïdaux au posisphénoïde, le rostre au présphénoïde 
et à l’ethmoiïde. Les auteurs qui ont voulu comparer le rostre au 
vomer‘ont commis une erreur qui rend la description tout à fait 
inintelligible ; le vomer, os de formation secondaire, n'existe 
pas chez les cyelostomes. 

Les lames cartilagineuses qui s'élèvent de chaque côté de la 
masse basilaire et des arcs sphénoïdaux ne se rencontrent sur la 
ligne médiane que tout à fait en arrière dans le point qui corres- 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 19 


pond à la région occipitale ; la plus grande partie dela voûte du 
crâne est membraneuse. 

On voit à la face supérieure du crâne, immédiatement en ar- 
rière du rostre, l'ouverture du sac nasal, qui, dans la lamproie 
adulte, va s'ouvrir à la voûte du palais à travers la fosse pitui- 
taire. 

En arrière de celte ouverture, on voit de chaque côté une dé- 
pression quirépond à l'orbite, et, plus en arrière, le cartilage se 
renfle en une ampoule qui contient la capsule auditive. 

Au-dessous du renflement auditif, la masse basilaire émet une 
tige cartilagineuse qui se divise aussitôt en une branche posté- 
rieure verticale et une autre branche qui se porte obliquement en 
bas et et en avant. La première de ces deux branches répond à 
la corne styloidienne de l'os hyoïde ; elle s'articule par son ex- 
trémité avec une pièce cartilagineuse dirigée horizontalement qui 
se trouve à peu de distance du cartilage lingual. 

L'autre branche, qui répond au ER suspenseur de la 
mâchoire inférieure, se confond par son extrémité avec une troi- 
sième branche cartilagineuse presque verticale qui se sépare du 
crâne en avant de l'orbite et qui répond au palatin et au ptérygoi- 
dien. I] y a ainsi un are ptérygo-palatin, qui forme au-dessous de 
l'œil un cercle sous-orbitaire. Sur cet arc s'insèreune membrane 
qui supporte les cartilages labiaux, dans lesquels on s’est inutile- 
ment exercé à retrouver des palatins et des maxillaires. 

Chez les plagiostomes, c'est-à-dire les squales et les raies, 
ainsi nommés par opposition aux cyclostomes, parce que l’ou- 
verture de leur bouche est fendue transversalement, l’axe du 
corps est divisé en une série de vertèbres, à l'exception de la 
région céphalique où la segmentation n'est indiquée que par les 
trous de sortie des paires nerveuses, et par les cavités qui logent 
les organes de l’ouie, de la vue et de l’odorat. 

Les ares supérieurs des vertèbres sont formés par des lames 
cartilagineuses au-dessus desquelles on voit des pièces hypoder- 
miques et des pièces exodermiques comme chez les poissons 
osseux. Chez les raies, les pièces exodermiques prennent l’as- 
pect de véritables dents, et parmi les squales, chez les cestra- 
cions, les aiguillats, les humantins, elles forment de fortes 
épines en avant des nageoires dorsales. Des pièces semblables 
trouvées à l’état fossile portent le nom d'ichthyodorulites. 

Il n’y a pas d'apophyses transverses proprement dites, mais 


80 PREMIÈRE PARTIE. 


on trouve, sur les côtés des corps vertébraux, des parapophyses. 
À la queue les parapophyses se réunissent sur la ligne médiane 
pour enfermer l'artère aorte ; elles ne supportent pas de côtes ; 
au-dessous d'elles on trouve des pièces hypodermiques et des 
pièces exodermiques. Dans la région abdominale, les parapo- 
physes ne se détachent pas de la face inférieure du corps verté- 
bral; leur point d'émergence se rapproche de la base de l'arc 
supérieur; mais, comme elles sont complétement en série avec 
celles de la queue, on ne peut pas les confondre avec les apo- 
physes transverses proprement dites. Il n’y a pas de côtes chez 
les raies, mais les parapophyses supportent de petites côtes chez 
les requins. 

Il y a chez les plagiostomes une région cervico-thoracique 
située entre la tête et l’attache des membres antérieurs (attache 
de la ceinture scapulaire). La vertèbre qui correspond à latlas 
est soudée au crâne ; elle s'articule par deux condyles avec la se- 
conde vertèbre qui répond à l’axis. Sous cette région se trouve, 
immédiatement en arrière de l’arc hyoidien, une sorte de cage 
thoracique enfermant les branchies et le cœur, composée d’ares 
cartilagineux suspendus à la face inférieure du corps des ver- 
tèbres, supportant les branchies, et venant se terminer sur des 
pièces médianes semblables à des pièces sternales. 

Chez les raies, les corps vertébraux de la région cervicale ne 
sont pas distincts les uns des autres. L'espace qui leur appartient 
est rempli par un cartilage où l'on ne voit aucune trace de seg- 
mentation, et cette continuité paraît être primitive, c'est-à-dire 
qu'au lieu d’être comme pour le sacrum le résultat de la soudure 
de corps vertébraux d’abord distincts, elle résulterait, comme 
pour le crâne primitif, de l'absence de segmentation. Les inter- 
valles intervertébraux ne sont indiqués dans cette région que par 
les trous de sortie des nerfs, lesquels sont toujours doubles (à la ma- 
nière de ce que nous verrons plus tard dans le sacrum des oiseaux) 
et sont traversés séparément par les racines sensitives el les ra- 
cines motrices des nerfs rachidiens qui ne s'unissent qu’en dehors 
du canal médullaire. Cette longue tige cartilagineuse est divisée 
en deux parties égales par un sillon médian longitudinal. 

Le squelette de la tête des plagiostomes est entièrement carti- 
lagineux. La voûte du crâne présente, comme chez les lamproies, 
une grande fontanelle qui n’est fermée que par une membrane. 
La eapsule auditive est également renfermée dans la masse car- 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 81 


tilagineuse. Les veux sont logés dans des anfractuosités late- 
rales ; deux cavités situées plus en avant contiennent les sacs 
olfactifs ; leurs ouvertures sont situées à la face ventrale de la 
tête, au devant de l’ouverture buccale. 

La base du crâne est, comme nous l’avons dit, soudée à l’atlas. 

La notocorde qui s’y prolonge devient cartilagineuse comme la 
masse enveloppante. Un pertuis qui communique avec la fosse 
pituitaire indique encore la séparation primitive des trabécules. 
Le cartilage se prolonge en avant de ce pertuis, et l'axe du crâne 
se termine par un rostre le plus souvent acuminé. 

L’arc hyoïdien se compose, chez les squales, d’une pièce mé- 
diane qui estle corps de l'hyoïde et de deux cornes styloidiennes, 
formées chacune d’un seul segment cartilagineux, munies à leur 
bord postérieur de six rayons branchiostéges (Owen). 

Suivant Cuvier, le corps de l'hyoide tient lieu de cartilage lin- 
gual. Les cornes s’articulent avec l'os carré. 

Le stylo-hyal, pou: Owen, est ligamenteux, et la pièce cartila- 
sineuse de la corne hyoïdienne est un cérato-hyal. 

Chez les raies, suivant Cuvier, il n’y a pas de branches hyoi- 
diennes. « On peut considérer comme tenant lieu à la fois de car- 
tilage lingual et de corps de l'hyoide un filet, ou cartilage grêle 
qui traverse la base du palais et s’unit de chaque côté à la partie 
inférieure des deux premiers arcs branchiaux. » Pour Owen, il 
y à un basi-hyal cartilagineux, deux cérato-hyaux cartilagineux, 
et les stylo-hyaux sont ligamenteux. (Anat. comp., IT, p. 81.) 

Existe-t-il chez les plagiostomes des pièces solides que l’on 
puisse comparer aux palatins, aux ptérygoïdiens, aux inter- 
maxillaires, aux maxillaires supérieurs, aux maxillaires infé- 
rieurs et aux parties qui les rattachent au crâne? 

D’après Cuvier (Anat. comp., 2° édit., t. II, p: 665), des pois- 
sons cartilagineux ont pour caractère commun que les palatins 
y remplacent les os de la mâchoire supérieure, et que les os 
maxillaires et intermaxillaires n’existent plus qu'en vestige. » 
« Chez les raies (p. 671) les palatins réunis forment un os à peu 
près transversal qui s’appuie seulement contre la région crà- 
nienne et ne s’y enchâsse pas plus ou moins solidement comme 
chez les squales. Il ne touche pas non plus au tympanique ou 
temporal, et ne fournit qu’une articulation pour la mâchoire in- 
férieure. Celle-ci touche au tympanique et à l'os hyoïde. » I n'y 
a ici ni maxillaire supérieur ni intermaxillaire. 

6 


82 PREMIÈRE PARTIE. 


Chez les squales, Cuvier trouve des palatins très-développés, 
des vestiges d’intermaxillaires et des maxiilaires supérieurs, 
une mâchoire inférieure articulée avec les extrémités inférieures 
des palatins, et un appareil suspenseur qui ratlache au crâne 
toutes ces parlies. 

Jean Müller (Anatomie des myxinoïdes) regarde les maxil- 
laires et les prémaxillaires de Cuvier comme des cartilages 
labiaux, ses palatins comme des maxillaires unis aux prémaxil- 
laires, et voit les palatins et les ptérygoïdiens dans de petits car- 
tilages situés plus en dedans. 

Owen, qui partage l'opinion de J. Müller, dit (Anatomy of 
vertebrates) que chez les squales un pédicule suspenseur grêle, 
non segmenté, articulé avec le crâne derrière l’apophyse mas- 
toïde, donne attache à l’arc hyoïden par une articulation, et à la 
mâchoire inférieure par des ligaments. Le maxillaire supérieur 
est relié au crâne entre le cartilage vomérien et celui de la voûte 
du crâne par un ligament. Par son extrémité antérieure, il se 
joint à celui du côté opposé. Par son extrémité postérieure, il va 
retrouver l'extrémité inférieure du pédicule tympanique, et four- 
nit la facette articulaire destinée au maxillaire inférieur. 

Rathke et Huxley, s'appuyant sur l'étude de l'embryon, arri- 
vent à une opinion mixte. Cuvier aurait eu raison dans la déter- 
mination des palatins, mais ses maxillaires supérieurs el ses 
intermaxillaires seraient bien des cartilages labiaux, en sorte 
qu'il n’y aurait pas de maxillaires supérieurs ni d'intermaxil- 
laires chez Îles plagiostomes. 

Chez les esturgeons (placoganoïdes) la corde dorsale ne pré- 
sente aucun étranglement; son enveloppe prend, il est vrai, une 
consistance cartilagineuse, mais elle n’est pas subdivisée en 
corps de vertèbres. La segmentation n’est indiquée que par les 
ares supérieurs et par les parapophyses qui sont formés de car- 
tilages indépendants. Entre les pièces de l'arc supérieur il y a 
des cartilages intercalaires qui ont encore été nommés intercru- 
raux ou interneuraux (Owen). Les parapophyses, situées sur les 
côtés de la corde dorsale, ont une saillie latérale qui supporte la 
côte dans les points où elle existe, et un prolongement inférieur 
qui contourne la corde dorsale et va retrouver, sur la ligne mé- 
diane, celui du côté opposé en enfermant un canal où passe l’ar- 
tère aorte. Il n’y a de côtes que pour les 12 vertèbres antérieures. 
Les ares supérieurs des 5 ou 6 vertèbres antérieures sont con- 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 83 


fondus entre eux et avec les parapophyses, de manière à former 
un étui cartilsgineux qui entoure le canal médullaire, la corde 
dorsale et le canal aortique et qui se continue sans interruption 
avec le cartilage céphalique. 

Le crâne est en grande parlie cartilagineux. Sa face supé- 
périeure est fermée et ne présente pas de fontanelle.Les capsu- 
les auditives sont enfermées dans des loges cartilagineuses, les 
yeux sont logés dans des dépressions latérales, au devant 
desquelles on voit à la face supérieure les ouvertures des sacs 
olfactifs. 

La base du crâne, où la corde dorsale se continue jusqu’à la 
fosse pituitaire, se termine en avant par un rostre acuminé. Une 
lame osseuse (parasphénoïde) est appliquée au cartilage en ar- 
rière de la fosse pituitaire, et une autre lame osseuse (vomer) 
lui est appliquée en avant de cette fosse. 

Le suspensoriun des mâchoires, attaché à une saillie postor- 
bitaire, se compose de trois pièces cartilagineuses qu'Owen ap- 
pelle épitympanique, mésotympanique et hypotympanique, l’épi- 
iympanique servant en même temps à la suspension de l'appareil 
hyoïdien. 

L'hypotympanique s'articule par une facette avec la mâchoire 
inférieure, et par une autre facelte avec une masse cartilagi- 
neuse palalto-ptérygoidienne qui supporte un maxillaire, un in- 
termaxillaire et un cartilage labial. 

La masse palatopltérygoidienne, s'appliquant à celle du côté 
opposé, forme au palais une large voûte qui s'applique à la base 
du crâne sur laquelle elle glisse d'avant en arrière et d’arrière 
en avant dans les mouvements de protraction et de rétraction de 
la bouche. 

Le crâne des lépidosirènes réalise un état intermédiaire d’où 
l'on peut passer, soit aux poissons osseux, soit aux batraciens. 

La plus grande partie du crâne primitif reste cartilagineuse, 
et l’ossification ne s'y produit que dans les points qui correspon- 
dent aux exoccipitaux. Ces deux os ne sont même unis au-des- 
sus du grand trou occipital que par un pont cartilagineux. La 
masse basilaire occipito-sphénoïdale, dans laquelle la notocorde 
se continue, ne s'ossifie pas, mais elle est revêtue inférieurement 
par une plaque osseuse parasphénoïdale. 

Le dessus du crâne est revêtu par une autre plaque osseuse 
(os épicrânien, epicranial bone, Owen) qui oceupe la place des 


84 PREMIÈRE PARTIE. 


frontaux et des pariétaux. Deux os nasaux s'étendent au-dessus 
du rostre ethmoïdal cartilagineux. Chaque nasal s'articule en 
arrière avec une plaque osseuse qui recouvre l'orbite et la fosse 
temporale; c’est, pour Huxley, un os surorbital; Owen y voit la 
réunion d'un’surtemporal et d’un postorbital. 

Il n’y a ni vomer, ni intermaxillaires, ni maxillaires su- 
périeurs. 

L'arcade palato-ptérygoïdienne est constituée par une plaque 
osseuse dentigère qui s'applique au cartilage crânien au-dessous 
et en avant de l'orbite, et va se terminer en dedans de l'os carré 
près de la facette qui s'articule avec la mâchoire inférieure. 

La mâchoire inférieure se compose d’un dentaire osseux muni 
d’une saillie coronoïidienne et d’une partie postérieure (angu- 
laire et articulaire) qui reste cartilagineuse, comme cela se voit 
chez les batraciens. L’articulaire présente une surface concave 
dans laquelle est reçue la facette convexe de l'os carré. 

Celui-ci se compose de la partie articulaire et d’une expan- 
sion foliacée qui se termine en pointe et qui s'articule par son 
côté externe avec l'os surtemporal (ou surorbital), sa face interne 
étant reliée par des ligaments à l'os épicrânien. Huxley pense 
que cet os est composé primitivement de deux parties, l’une 
d'abord cartilagineuse qui est le carré, l’autre d’abord mem- 
braneuse qui serait le préopercule. Get os rappelle d’ailleurs 
celui que Dugès a désigné sous le nom de temporo-mastoide, et 
dans lequel cet auteur a également reconnu une double compo- 
sition.… 

Cet os recouvre une pièce qui est probablement l’opercule. 

Les autres parties du suspensorium n'existent pas. L’hyoide 
s'attache directement au cartilage suboculaire. 

Le brochet, où le crâne cartilagineux persiste en partie, fait la 
transition entre le lépidosirène et les poissons (tels que les carpes) 
où le crâne devient entièrement osseux. D'autre part, les batra- 
ciens se relient aux lépidosirènes par la persistance du crâne 
cartilagineux et par la soudure des plaques osseuses. Enfin, 
l'absence d'intermaxillaires, de maxillaires supérieurs et de vo- 
mer, relie le lépidosirène aux poissons cartilagineux proprement 
dits. 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 85 


AMPHIBIENS OÙ BATRACIENS. 


COoLONNE VERTÉBRALE. — Chez les grenouilles adultes (rana), 
les corps des vertèbres sont concaves en avant, convexes en ar- 
rière (type procélien). Ces vertèbres sont réduites au nombre de 
neuf. L’atlas, articulé avec la tête par deux condyles, n’a pas 
d’apophyses transverses. La deuxième vertèbre n’a pas d’apo- 
physe odontoide. Toutes les vertèbres qui suivent l’atlas ont de 
forles apophyses transverses insérées sur les lames, mais elles 
manquent de côtes et n'ont pas non plus de parapophyses. La 
neuvième, qui supporte la hanche, correspond au sacrum. Elle 
est suivie d'une longue pièce styliforme qui représente le 
COCCYX. 

Toutes ces vertèbres ont un arc supérieur surbaissé avec une 
très-faible pointe épineuse et une apophyse articulaire posté- 
rieure, légèrement saillante, qui s'applique sur l'arc suivant qui 
lui présente, près de son bord antérieur, une facette articulaire 
sessile. 

Chez les tétards de grenouilles, les apophyses transverses 
manquent sur toutes les verièbres, excepté celle qui supporte la 
hanche. La région caudale est composée de vertèbres distinctes. 
Les corps des vertèbres sont, comme chez les poissons, bicon- 
caves el réunis par une substagce fibro-celluleuse qui remplit 
leurs cavités coniques. 

Chez les salamandres, les corps vertébraux, biconcaves dans 
le jeune âge, deviennent chez l'adulte convexes en avant, con- 
caves en arrière (opisthocéliens). Les apophyses transverses, 
insérées à l'union du corps vertébral et de la lame, sont bifur- 
quées à leur extrémité, en sorte qu'on peut les considérer, avec 
Owen, comme formées par la réunion de la diapophyse (apophyse 
transverse proprement dite) et de la parapophyse. Ces apophyses 
transverses offrent ainsi deux tubercules qui s’articulent avec 
deux tubercules placés sur la base de la petite côte qu'elles 
supportent. L’apophyse transverse de la vertèbre sacrée sup- 
porte une côte beaucoup plus forte à laquelle est suspendu l'os 
de la hanche. 

Les premières vertèbres caudales ont aussi des apophyses 


86 PREMIÈRE PARTIE. 


transverses qui supportent des côtes. Puis on voit disparaitre les 
côtes et ensuite les apophyses transverses; mais en même temps 
les arcs supérieurs produisent des prolongements épineux, et 
l'on voit apparaître, sous les corps vertébraux, des arcs infé- 
rieurs enfermant l'aorte comme chez les poissons. Quelle est la 
nature de ces ares inférieurs ? sont-ils formés par des parapo- 
physes comme chez les poissons, ou sont-ce, comme le dit 
FR. Owen, des ares hémataux? L'existence de pelites côtes sus- 
pendues à l'extrémité des apophyses transverses des premières 
vertèbres caudales semble lui donner raison. 

Les sirènes ont des corps vertébraux biconcaves, même chez 
l'adulte. Les trois premières vertèbres ont seules des côtes ; à la 
queue les parapophyses se joignent pour former un canal aor- 
tique comme à la queue des poissons. | 

Tère. — Chez les batraciens anoures parvenus à l’état adulte, 
il est impossible de trouver dans le crâne aucun indice de la 
segmentation vertébrale. Il en est de même pour les cartilages 
du tétard. C'est donc, comme chez les poissons cartilagineux, 
uniquement par analogie que l’on distingue dans ce cràne plu- 
sieurs vertèbres. Mais, comme on y retrouve à peu près les 
mêmes os que chez les vertébrés où la segmentation est appa- 
rente, on peut admettre qu’il est construit sur le même type. 

 Cuvier a compté chez les grenouilles deux occipitaux latéraux 
entourant le grand trou occipital, et fournissant les condyles ; 
deux pariétaux qui se soudent de bonne heure sur la ligne mé- 
diane, surtout en arrière; deuxt#frontaux qui se soudent de très- 
. bonne heure avec les pariétaux; deux préfrontaux, deux nasaux 
très-pelits, deux rochers placés de chaque côté en avant de l’oc- 
cipital latéral, au-dessous et en dehors de la partie postérieure 
du pariétal; un sphénoide unique: un ethmoide qu’il désigne 
aussi sous le nom d’os en ceinture ; deux vomers; deux inter- 
maxillaures; deux palatins ; deux ptérygoidiens; deux maxil- 
laires supérieurs; deux jugaux; deux temporo-tympaniques; 
deux asselets de l’ouie appliqués de chaque côté à la fenêtre 
ovale correspondante, et, enfin, deux maxillaires inférieurs ar- 
ticulés avec les jugaux. 

Il regarde comme absents l’occipital supérieur et le basilaire 
occipital, les ailes temporales et orbitaires du sphénoïde, les 
mastoidiens, les lacrymaux. Il ne fait mention d'aucun os que 
l'on puisse rapporter, soit à l’interpariétal, soit au paroccipital 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 87 


d'Owen. L’écaille du temporal existe, mais elle est soudée avec 
le tympanique. 

Dugès a décrit deux fronto-pariétaux, deux fronto-nasaux cor- 
respondant aux préfrontaux de Cuvier, deux intermaxillaires, 
deux maxillo-jugaux, formés par la fusion primordiale des maxil- 
laires et des jugaux, deux cornets du nez, qui sont les nasaux de 
Cuvier, deux vomers, deux palatins, un sphénoïde, deux pté- 
rygoidiens, deux temporo-mastoïdiens, qui sont les temporo-tym- 
paniques de Cuvier, deux rochers, deux osselets de l’ouie, deux 
occipito-latéraux et un ethmoïde, en partie cartilagineux. Il n'in- 
dique pas de post-frontaux. 

Pour Cuvier, le temporal écailleux est uni au tympanique, et 
son articulation avec le maxillaire inférieur ne se fait que par 
l'intermédiaire du jugal, ce qui établit à ses yeux une grande 
ressemblance entre les batraciens et les poissons osseux, puis- 
qu'il désigne également sous le nom de jugal l'os avec lequel 
s'articule, chez ces derniers, le maxillaire inférieur. Dugès, au 
contraire, voit dans le temporo-tympanique de Cuvier un tem- 
poro-mastoidien, et le jugalde Cuvier, qu’il nomme malléo-tym- 
panique, lui semble formé par le marteau qui, rejeté hors de 
la caisse du tympan, resterait en grande partie cartilagineux 
et ne s’ossilierait qu'à son extrémité externe. 

Les rochers sont des rupéo-ptéréaux, c’est-à-dire qu'il y a fu- 
sion du rocher et de l’alisphénoide (ptéréal de Geoffroy). 

Pour Dugès, le reste du crâne est cartilagineux, et ce carti- 
lage forme un tout continu qui contient l’ethmoïde, les lacrymaux, 
les transverses (adgustaux), les orbitosphénoides (ingrassiaux), 
l’occipital supérieur et le basilaire. C’est, en réalité, le crâne 
primitif cartilagineux qui s'est en partie revêtu de pièces os- 
seuses, mais que l’on retrouve encore sous cette enveloppe. 

La mâchoire inférieure demeure cartilagineuse dans sa partie 
articulaire, le reste du cartilage primitif est recouvert par des 
pièces osseuses qui sont le dentaire, le surangulaire et l’oper- 
culo-angulaire. 

R. Owen attribue à la grenouille un superoccipital soudé avec 
les exoccipitaux ; l'os que Cuvier désigne uniquement comme un 
sphénoïde est, pour lui, un basi-occipito-sphénoïde ; l’os en cein- 
ture est formé par la base des véritables préfrontaux, et les pré- 
frontaux de Cuvier, qu’il désigne sous le nom d'antorbitaux, ré- 
sultent pour lui de la connation d’une partie des préfrontaux avec 


ss PREMIÈRE PARTIE. 


les nasaux et les lacrymaux. Les petits nasaux de Cuvier ne sont 
que des ossifications de la membrane olfactive. Il considère le 
jugal de Cuvier comme un hypotympanique et le temporo-tym- 
panique comme un masto-ympanique résultant de la réunion du 
tympanique et du mastoidien. Il ne parle pas du rocher. Il ne 
trouve ni paroccipitaux, ni post-frontaux, mais il indique un alis- 
phénoide formant la paroi antérieure de l’otocräne, et correspon- 
dant au rocher de Cuvier et au rupéo-ptéréal de Dugèés. 

La mâchoire inférieure comprend trois éléments, l’angulaire, 
le dentaire et le complémentaire (splemial), développés dans la 
membrane qui recouvre le cartilage primitif (cartilage de 
Meckel). 

Huxley regarde les préfrontaux de Cuvier comme des nasaux; 
il voit un prootique dans l'os que Cuvier nomme le rocher.L'os en 
ceinture de Cuvierrépond au septum ethmoidal, aux préfrontaux 
et aux orbito-sphénoïdes. Le jugal de Cuvier, hypotympanique 
de R. Owen, est un quadrato-jugal, et le masto-tympanique 
de R. Owen (temporo-mastoide de Dugès, temporo-tympanique 
de Guvier) serait l’analogue du squamosal dans sa partie supé- 
rieure, tandis que sa partie inférieure correspondrait au 
préopercule et en même temps au tympanique des vertèbres 
supérieures. 

Le sphénoïde de Cuvier est, pour lui, un parasphénoïde appli- 
qué à la base du crâne, comme chez les poissons. 

La déiermination du quadrato-jugal se rapporte en partie à 
celle de Dugès. Get auteur distingue, en effet, dans son malléo- 
tympanique une partie osseuse et une partie cartilagineuse ; mais 
comme il démontre que la partie osseuse correspond à la pièce 
que Cuvier a considérée chez les reptiles allantoidiens comme 
un squamosal, et qui n’est autre chose que le quadrato-jugal de 
Huxley, il est clair que sous ce rapport l'opinion de Huxley re- 
vient à celle de Dugès. Quant à la partie cartilagineuse, qui esl 
l'extrémité distale du suspensorium, Huxley s’est efforcé de dé- 
montrer qu’elle répond au marteau (malleus et incus, 1869), et 
par conséquent la seule différence consiste en ce que Dugès con- 
fond le quadrato-jugal avec le marteau, tandis que Huxley les 
sépare. 

A l'exemple de Dugès, Huxley pense que l’on ne peut se faire 
qu'une idée incomplète du crâne des batraciens, si l'on néglige 
le squelette cartilagineux et si l’on ne tient comple que des pièces 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 89 


osseuses qui se développent autour de cet élément primordial. Il 
n’y a, en effet, que les exoccipitaux, le rocher, les alisphénoides, 
les orbito-sphénoïdes et l'os en ceinture qui résultent de l'ossifi- 
cation du cartilage primitif; les autres os de la tête, comme Dugès 
l'a fait voir, sont des plaques osseuses développées dans le revé- 
tement fibreux de ce cartilage. | 

Pour les ptérygoidiens, Dugès a fait voir qu'ils enveloppent 
la tige cartilagineuse primitive dans un feuillet replié formé de 
deux lames, dont l’une répond au ptérygoidien interne, et l’autre 
au ptérygoidien externe. Il a fait voir que les vomers et le sphé- 
noide (parasphénoïde de Huxley) sont des plaques osseuses in- 
dépendantes du cartilage primitif. Sous ce rapport, également, 
ses vues sont confirmées par les travaux plus récents de Parker 
et de Huxley. 

Les animaux fossiles que l’on rapporte au groupe des balra- 
ciens (archegosaurus, actinodon, labyrinthodons, ete.) réalisaient 
une forme intermédiaire entre les batraciens et les reptiles. On 
les nomme ganocéphales, parce que leur tête était recouverte de 
plaques osseuses appartenant à l’exo-squelette, comme chez les 
poissons ganoïdes. La tête de l’actinodon, décrit par À. Gaudry 
(Nouv. arch. du Mus., t. IT), nous offre des caractères que nous 
retrouvons chez l’ichthyosaure dans la présence d’un squamosal, 
d'un super-squamosal, d'un post-orbitaire, et d’une petite fonta- 
nelle (foramen parietale) entre les pariétaux. La composilion os- 
seuse de la tête reproduit celle des reptiles plutôt que celle des 
batraciens. L'élément angulaire du maxillaire inférieur, qui reste 
cartilagineux chez les batraciens, était ossifié. 

D'autre part, la base du cràne n’était pas ossifiée, ce qui em- 
pêche de reconnaitre la manière dont la tête s'articulait avec 
l'atlas. 

Chez le labyrinthodon, où le basioccipital et les exoccipitaux 
étaient osseux, la tête avait deux condyles, comme chez les ba - 
traciens. 

On trouve aussi chez le labyrinthodon, sur les côlés de l’oc- 
cipital supérieur, deux pièces osseuses disposées comme celles 
que R. Owen désigne, chez les poissons, sous le nom de paroc- 
cipitaux (occipitaux externes de Cuvier), et que Huxley regarde 
comme des épiotiques. 

Le vomer de l'actinodon décrit une courbe comme chez les 
batraciens. 


90 PREMIÈRE PARTIE. 


Chez l'actinodon, comme chez l’archegosaurus, l’ossification 
des corps des vertèbres n'existe que près de la face inférieure, 
tandis que chez le labyrinthodon le disque osseux est complet. 

On a reconnu que l'archegosaurus avait des arcs branchiaux 
dans le jeune âge. 

Le tronc de ces animaux comptait de nombreuses vertèbres, 
el ils avaient une longue queue. 

Chez les labyrinthodons, les apophyses transverses du tronc 
sont divisées à leur extrémité en deux tubercules s’articulant 
avec la tête et la tubérosité de la côte. 


COLONNE VERTÉBRALE DES REPTILES. 


Les animaux vertébrés que l’on comprend sous le nom de 
reptiles, c'est-à dire les reptiles de Cuvier, moins les batraciens 
que Henri de Blainville en a détachés, avec raison, sous le 
nom d'amphibiens, ou, en d’autres termes, les reptiles allan- 
toidiens de Henri Milne Edwards, se composent de plusieurs 
groupes distincts, dont les uns sont représentés par des espèces 
vivantes, les autres par des espèces éleintes, dont les vestiges 
n'existent plus qu'à l’état fossile. 

Les reptiles vivants forment quatre groupes bien distincts : 
les ophidiens, les lacertiens, les crocodiliens ou émydo-sauriens 
de H. de Blainville, et les chéloniens. 

Dans ces quatre groupes, l’axe du corps se compose d’une ré- 
gion céphalique, d'une région cervicale, d'une région dorso-lom- 
baire ou thoraco-abdominale, d’une région sacrée (dans trois 
groupes seulement), et d’une région caudale. 

Nous ne parlerons d’abord que des trois dernières régions. 
Nous parlerons ensuite de la région céphalique. 

Chez les ophidiens, la région cervicale ne diffère du reste de 
la colonne vertébrale que dans ses deux premières vertèbres, 
l'atlas et l’axis. 

L'atlas s'articule avec l’occipital par un seul condyle concave, 
creusé sur son anneau inférieur etsur la base de son arc supé- 
rieur. Cet arc supérieur n’est pas fermé, parce qu'il est réduit 
aux deux lames basilaires qui ne se rencontrent pas sur la ligne 
médiane, et que la pièce épineuse (neurépine d'Owen) fait défaut 

Le corps de l’atlas se compose, comme chez les mammifères, 
d'une partie inférieure en forme de demi-anneau, qui conserve 
ses rapports avec l'arc supérieur, et d’une partie intérieure déta- 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 91 


chée de l’atlas, mais soudée avec le corps de l’axis, et consti- 
tuant l’apophyse odontoide qui tourne dans le demi-anneau in- 
férieur de l’atlas. 

Cette vertèbre a des apophyses transverses très-courtes déta- 
chées de la base des lames. L’anneau supérieur offre en arrière 
deux apophyses articulaires postérieures pour l’axis. Le condyle 
placé en avant s'étend sur la base des lames. 

L'anneau inférieur est muni d’une forte hypapophyse. 

L'axis possède, comme nous venons de le dire, une apophyse 
odontoide. Son arc supérieur est fermé par une apophyse épi- 
neuse plus ou moins longue. Ses apophyses transverses n'ont 
que peu de saillie. Le corps est muni inférieurement d’une 
longue hypapophyse. 

Ces deux vertébres sont dépourvues de côtes. 

La troisième vertèbre porte des côtes, et toutes les vertèbres 
qui la suivent, jusqu'à la première caudale, sont exactement sem- 
blables les unes aux autres, sans qu'il y ait aucune distinction 
entre la région thoracique et la région lombaire. On ne voit pas 
non plus de sacrum. 

I n’y a ni sternum, ni côtes sternales ; l’are inférieur de toutes 
les vertèbres est réduit aux côtes vertébrales. 

Les corps de toutes ces vertèbres sont concaves en avant el 
convexes en arrière. Ils réalisent par conséquent le type procé- 
lien. [ls offrent à leur face inférieure une hypopaphyse considé- 
rable. 

Toutes ces vertèbres ont un arc supérieur complet soudé à leur 
corps. Ces arcs supérieurs s’articulent entre eux suivant un 
mode particulier que Cuvier exprimait très-exactement en disant 
qu'il y avait un double tenon engagé dans une double mortaise. 
En effet, cette articulation présente dans sa partie inférieure une 
mortaise située en avant de la vertèbre qui est en arrière, dans 
laquelle s'engage un tenon situé en arrière de la vertèbre qui est 
en avant, et, dans sa partie supérieure, un tenon situé en avant de 
la vertèébre qui est en arrière, s’engageant dans une mortaise 
située en arrière de la vertèbre qui est en avant. Pour cela, il y 
a d'abord des facettes normales, puis des facettes accessoires. 
L'apophyse articulaire antérieure est taillée horizontalement sur 
sa face supérieure par une facette qui regarde directement en 
haut. L'apophyse articulaire postérieure de la vertèbre suivante 
présente, à sa face inférieure, une facette horizontale qui s’ap- 


92 PREMIÈRE PARTIE. 


plique à la précédente en la recouvrant. Ce sont là les deux fa. 
celtes normales. En outre, l’apophyse articulaire postérieure pré- 
sente, à sa face supérieure, une facette qui regarde un peu en 
dedans. Cette facette s'articule avec une facette qui regarde un 
peu er dehors, et qui est taillée sous la voûte de l'arc supérieur 
de la vertèbre précédente. C'est ainsi que l’apophyse articulaire 
postérieure de la vertèbre qui est au-devant est prise comme un 
tenon dans une mortaise située en avant de la vertèbre qui est 
en arrière. Enfin, l'arc supérieur de cette dernière vertèbre pré- 
sente, au-dessus de sa voûte, une seconde facette qui va se 
placer sous une facette taillée sous la voûte de la vertèbre qui est 
au-devant, et la partie antérieure de la vertèbre qui est en ar- 
rière présente ainsi un tenon (zygosphène, Owen) qui s'engage 
dans une mortaise (zygantrum, Owen) de la vertèbre qui est en 
avant. 

Ce mode d’articulation est particulier aux ophidiens, aux la- 
certiens du groupe des iguanes, et au genre fossile que Marsh a 
décrit sous le nom de thinosaurus (Amer. Journ. of sc. and arts, 
1872). 

Les apophyses transverses ont aussi un aspect particulier. Im- 
médiatement au-dessous de l’apophyse articulaire antérieure, 
on voit une petite saillie tuberculeuse qui sert à l'insertion du 
muscle surcostal ; au-dessous de cette petite saillie s’en trouve 
une autre, très-peu saillante, mais assez large, munie d’une fa- 
cette articulaire qui porte la tubérosité de la côte (1) ; immédia- 
tement au-dessous de cette saillie articulaire se trouve une apo- 
physe dirigée en bas et en avant, que R. Owen regarde comme 
une parapophyse, et qui porte la tête de la côte. Si cette détermina- 
tion est juste,il y aurait à la fois, sur les côtés, des parapophyses, 
et,au milieu, une hypapophyse considérable. D'une autre part, 
la facette articulaire qui représente l’apophyse transverse occupe 
presque toute la hauteur du corps vertébral ; elle est placée im- 
médiatement au-dessous de l’apophyse articulaire antérieure, 
mais ne semble pas avoir de rapport avec la lame. 

Les facettes articulaires costales sont disposées pour permettre 
une grande mobilité de la côte qui peut servir à la locomotion. 
Elles sont à peine séparées l’une de l’autre, et 1l en est de même 


(1) Ce tubereule et cette saillie articulaire constituent lapophysetransverse pro- 
prement dite. 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 95 


pour la tête et pour la tubérosité de la côte, qui sont réunies sur 
l'extrémilé proximale, et à peine séparées par un léger sillon. 

Les vertèbres caudales diffèrent de celles qui les précèdent. 
Les hypapophyses sont divisées en deux tubercules, les apo- 
physes transverses s'allongent et s’articulent par leurs extré- 
milés avec des côtes très-courtes qui souvent se soudent avec 
elles. 

Chez les Jacertiens, la colonne vertébrale montre visiblement 
une région cervicale, une région dorsale, une région lombaire, 
une région sacrée et une région caudale. 

Cependant il n’y a pas, sous ce rapport, entre les lacertiens 
et les ophidiens autant de différence qu'on pourrait le croire au 
premier abord. Les orvets dépourvus de sternum, mais munis 
d'une ceinture scapulaire, forment la transition. 

L'atlas et l’axis sont dépourvus de côtes comme chez les ophi- 
diens. L’atlas n’a pas d’apophyse épineuse ; l’axis est muni d'une 
apophyse odontoide. L’anneau inférieur de l’atlas s'articule par 
une facette concave avec le condyle de l’occipital. Son anneau 
supérieur s'articule en arrière avec l’axis par de véritables apo- 
physes articulaires situées au-dessus des trous de conjugaison. 

La troisième vertèbre cervicale est également dépourvue de 
côtes. Mais, le plus souvent, les autres vertèbres cervicales ont 
des côtes vertébrales de plus en plus allongées et munies à leur 
extrémité d'une petite pièce épiphysaire qui représente la côte 
sternale. 

La transition est insensible entre la région cervicale et la ré- 
gion dorsale; car la dernière cervicale ë généralement la sep- 
tième) pourrait aussi bien être considérée comme une AMPURE 
dorsale. 

La première dorsale, qui mérite véritablement ce nom quand 
on n’établit la comparaison qu'avec les mammifères, possède un 
arc inférieur complet, composé d’une côte Nériébrale, d’une côte 
sternale, et idéalement d’une pièce sternale. Il en est de même 
des deux ou trois vertèbres suivantes. Pour le reste de la région 
dorsale, les arcs inférieurs sont réduits aux côtes vertébrales et 
à de longues côtes sternales qui viennent se toucher sur la ligne 
médiane sans intermédiaire de pièce sternale, ou encore ne se 


rencontrent pas. 
Les vertèbres lombaires, ordinairement au nombre de deux, 


g4 PREMIÈRE PARTIE, 


ne différent des dernières dorsales que par le peu de volume des 
parapophyses qui ne portent pas de côtes. 

Les vertèbres sacrées, au nombre de deux, ne sont pas sou- 
dées l’une à l’autre, les apophyses épineuses et les apophyses 
arlculaires sont bien distinctes. Elles diffèrent des lombaires 
par le développement de leurs masses transversaires, qui s’arti- 
culent avec les iléons, el sont formées par la réunion de l’apo- 
physe transverse et de la parapophyse. 

Les vertèbres caudales, excepté la première, qui peut être 
réunie au sacrum, sont munies inférieurement d’un os en V ou 
en Ÿ dirigé de haut en bas et d'avant en arrière, et inséré près 
de l'extrémité postérieure du corps vertébral, qui présente immé- 
diatement en avant de la saillie articulaire deux petits tubereules 
auxquels s’attachent les branches de l'os en Y. L'insertion de 
ces os en Ÿ sur la partie postérieure des corps vertébraux doit 
êlre remarquée. 

Le sternum n’est pas formé de pièces disposées en série lon- 
gitudinale. C’est un plastron triangulaire composé de deux pièces, 
donnant insertion aux côles sur leurs bords latéraux, et s’unis- 
sant sur la ligne médiane. Parfois, comme chez l'iguane, ces 
deux parties restent séparées par un intervalle. 

En avant du plastron sternal, il y a un os épisternal en forme 
de T composé de deux branches lalérales et d’une branche mé- 
diane qui s’allonge d'avant en arrière en recouvrant le milieu du 
bouclier. Et. Geoffroy comparait cet os à la fourchette des oiseaux. 
Parker le considère aussi comme appartenant à l'épaule, et v 
voit une interclavicule. Owen, au contraire, le compare au 
bréchet. Son existence établit une relation remarquable entre 
les lacertiens et les mammifères ornithodelphes. 

S1 l’on excepte les dernières caudales, toutes les vertèbres 
situées en arrière de l’atlas offrent un arc supérieur surmonté 
d'une apophyse épineuse. 

Toutes ces vertèbres ont des apophyses articulaires anté- 
rieures et postérieures à facettes presque horizontales, et par 
conséquent disposées principalement pour un mouvement laté- 
ral; mais les iguanes sont les seuls où l’on voie le zygantrum 
el le zygosphène, ou, pour employer l'expression de Cuvier, un 
double tenon reçu dans une double mortaise. 

Chez tous les lacertiens, à l'exception des geckos et des sphé- 
nodons, où ils sont biconcaves, les corps vertébraux offrent le 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 95 


type procélien, c'est-à-dire qu'ils sont convexes en arrière et con- 
caves en avant, et ils s’articulent par des surfaces lisses revêtues 
de cartilage. Ce mode d'articulation existe aussi entre les ver- 
tèbres sacrées. 

Les vertèbres cervicales situées en arrière de l’atlas sont mu- 
nies, chez le monitor, de fortes hypapophyses qui sont, comme 
chez les serpents, dirigées de haut en bas et d’avant en arrière, 
et qui émanent de la partie postérieure du corps vertébral, ce qui 
doit être remarqué pour la comparaison de ces reptiles avec les 
oiseaux. Les deux dernières cervicales, qui peuvent aussi 
bien être rattachées à la région dorsale, en sont dépourvues. 

Il n'y en a ni à la région dorsale, ni à la région lombaire, ni 
à la région sacrée. 

À la région caudale, on voit à leur place les os en Y et les 
tubercules sur lesquels s’insèrent ces os en Y. 

Les apophyses transverses sont longues et étroites dans la ré- 
gion caudale, où elles sont dirigées d'arrière en avant, excepté 
les plus antérieures, qui sont un peu inclinées en arrière, et celles 
qui les suivent immédiatement, qui se portent directement en 
dehors. 

Celles de la région sacrée sont grosses et fortes, surtout les 
premières, et se portent directement en dehors. 

Celles de la région lombaire sont à peine saillantes. À la ré- 
gion dorsale, leur saillie est encore médiocre; elle est plus grande 
pour les premières dorsales et pour les cervicales. 

Celles de la région caudale ne portent pas de côtes. Elles nais- 
sent de la partie antérieure de la vertèbre à la racine de l'apo- 
physe articulaire antérieure. Dans les autres régions, elles nais- 
sent aussi de la racine de l’apophyse articulaire antérieure. 

À la région cervicale, elles offrent une torsion et un sillon an- 
térieur en continuité avec le trou de conjugaison. Eïles s’arti- 
culent avec les côtes par une extrémité munie d’une assez large 
facette. 

Rien sur ces vertèbres ne rappelle les parapophyses, à moins 
de désigner sous ce nom les tubercules qui, à la région caudale, 
reçoivent les branches de l'os en Y et les hypapophyses de la ré- 
gion cervicale. 

Chez les crocodiliens, l'atlas reste pendant toute la vie décom- 
posé en quatre pièces : le demi-anneau inférieur, les deux lames 
et la pièce épineuse qui s'élève en pointe saillante. Les lames 


96 PREMIÈRE PARTIE. 


émettent de courtes apophyses transverses et s’articulent avec 
l’axis par de véritables apophyses articulaires postérieures. Le 
condyle pour l’occipital est creusé sur la pièce médiane inférieure 
et sur la base des lames. 

L'axis a une apophyse odontoide complétement soudée, de 
faibles apophyses transverses, et une forte apophyse épineuse 
en quadrilatère allongé, des apophyses articulaires en avant et 
en arrière. 

L'atlas et l’axis ont des côtes longues et plates. Celles de l’atlas 
s'articulent par une seule tête avec le bord postérieur du demi- 
anneau inférieur; mais celles de l’axis s’articulent par deux têtes 
avec la courte apophyse transverse et avec une courte para- 
pophyse. 

Les autres côtes cervicales s’articulent également par deux 
têtes, d’une part avec l’apophyse transverse, et, d'autre part, 
avec la parapophyse. Elles ont pour la plupart une forme partieu- 
lière, qui consiste en ce que leur extrémité s’allonge en pointe 
en avant et en arrière; si l’on supprime la pointe antérieure, on 
a un stylet semblable à celui que nous décrirons chez les oi- 
seaux. La pointe antérieure existe à peine sur la troisième côte 
cervicale; elle s’efface aussi sur les deux dernières, où, en même 
temps, la pointe postérieure s’allonge assez pour étabbr une 
transition insensible avec les premières côtes thoraciques. Toutes 
ces côtes sont imbriquées ; celles de l’axis touchent celles de la 
lroisième et de la quatrième, celles de l’atlas les recouvrent et 
atteignent la quatrième. 

Les deux premières côles thoraciques (ou les trois premières, 
si l’on rapporte à la région thoracique la dernière cervicale) ont 
encore deux têtes bien séparées, dont Pune s'articule avec l'ex- 
trémité de l’apophyse transverse, et l’autre avec l'extrémité de 
la parapophyse. Les autres côtes thoraciques ont également deux 
têtes, mais les deux tubercules avec lesquels ces deux têtes s’ar- 
liculent sont réunis sur l’apophyse transverse. | 

Les arcs inférieurs des vertèbres cervicales sont réduits aux 
côtes vertébrales. Si la dernière cervicale est regardée comme 
une thoracique, son arc inférieur est également incomplet. 

_ Les vertèbres thoraciques suivantes ont un arc inférieur com- 
plet. La côte vertébrale se prolonge par une portion cartilagi- 
neuse qui s’unit à la côte sternale. Les pièces du sternum for- 
ment une série longitudinale comme chez les mammifères. La 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 97 


côte sternale de la première vertèbre thoracique s'articule avec 
l'extrémité postérieure du bord externe de la première pièce du 
sternum , la deuxième dans l'intervalle de la première et de la 
deuxième pièce sternales, et les autres également dans l’inter- 
valle de deux pièces sternales. 

Les autres côtes sternales, soit du thorax, soit de l'abdomen, 
viennent se rencontrer et s’accoler sur la ligne médiane sans in- 
termédiaire des pièces sternales. 

Les vertèbres lombaires n’ont que de petites côtes vertébrales 
rudimentaires articulées avec l'extrémité de l’apophyse trans- 
verse, et séparées des côtes sternales qui leur répondent par 
un grand intervalle. 

Toutes les caudales, à partir de la troisième, ont des os en Y, 
qui se fixent par leurs deux têtes dans l'intervalle de deux ver- 
tébres (sans qu'il y ait des tubercules manifestes pour ces articu- 
lations). Tous ces os en YŸ sont inclinés en arrière. 

Il n'y a pas d’hypapophyses sous les vertèbres sacrées et lom- 
baires, mais 1l y en a sous les trois premières dorsales et sous 
toutes les cervicales. Ce sont de simples tubercules médians 
placés en avant des vertèbres et coexistant avec les para- 
pophyses. 

Il y a partout des apophyses épineuses saillantes, en forme de 
lame pour l'axis, en pointe pour les autres cervicales et pour les 
trois premières dorsales, en forme de lombaires de mammifères 
pour les autres dorsales, les lombaires, les sacrées, et les pre- 
mières caudales, aiguës pour les trois quarts postérieurs de la 
queue ; celles-ci sont inclinées en arrière. Depuis les premières 
caudales jusqu’à la quatrième dorsale, elles sont toutes inclinées 
en avant. La septième dorsale est indifférente ; les cervicales 
sont inclinées en arrière. 

Les crocodiles actuels ont tous les corps vertébraux procé- 
liens, c'est-à-dire concaves en avant et convexes en arrière, À 
l'exception de ceux de la première caudale, qui sont biconvexes. 

Chez les chéloniens, la colonne vertébrale présente une région 
cervicale bien déterminée, une région qui comprend à la fois le 
dos, les lombes et le sacrum, et enfin une région caudale. 

Nous prendrons pour type la tortue terrestre (testudo græca). 

Les vertèbres cervicales sont complétement dépourvues de 
côtes. ; 

L’atlas s'articule avec l’occipital par une facette creusée sur la 


= 


[I 


98 PREMIÈRE PARTIE. 


pièce médiane inférieure et sur les racines de l'arc supérieur. 
Cet arc supérieur, surmonté d’un tubercule épineux, offre des 
apophyses articulaires postérieures qui s’articulent avec les apo- 
physes articulaires antérieures de l'axis, et de courtes apophyses 
transverses inclinées en bas. La partie intérieure du corps ver- 
tébral qui correspond à l’apophyse odontoïde ne se soude pas à 
l'axis ; généralement elle reste isolée, mais chez la matamata 
(Cuvier) elle se soude au reste du corps vertébral de l’atlas ainsi 
qu’à l'arc supérieur. 

La pièce médiane inférieure, qui est très-réduite, présente un 
tubercule hypapophysaire. 

L'axis, dépourvu d’apophyse odontoïde, s'articule par une fa- 
cette concave avec la facetie convexe que lui offre le corps de 
l'atlas. Les autres vertèbres affectent également le type procé- 
lien, à l'exception de la quatrième et de la huitième cervicale, 
qui sont convexes à leurs deux extrémités. 

Toutes les vertèbres cervicales à partir de l’axis sont carénées 
à leur face ventrale. Cette carène, qui présente en avant un tu- 
bercule simple et en arrière un tubercule bifurqué, est l'indice 
de l'hypapophyse, qui, par sa forme, s'éloigne beaucoup de celle 
des groupes précédents. 

Les apophyses épineuses sont peu marquées ; les apophyses 
articulaires postérieures très-dégagées et rejetées en arrière en 
arcs-boutants pédiculés. Les facettes de ces apophyses permet- 
tent le mouvement latéral et le mouvement de bas en haut et de 
haut en bas. 

Les apophyses articulaires antérieures font saillie en avant du 
corps de la vertèbre; mais elles n’ont aucune saillie latérale. 
Une gouttière assez large les sépare des apophyses transverses 
qui naissent de leur base en avant de la vertèbre. 

Les parapophyses sont confondues avec les apophyses trans- 
verses et la masse commune est située au-dessous du trou de 
conjugaison. 

Les vertèbres dorsales sont articulées entre elles d’une ma- 
nière immobile par leurs corps et par leurs ares supérieurs. 

La première dorsale,courte, large et épaisse, s'articule avec la 
dernière cervicale par une facette concave creusée en avant de 
son corps et par des apophyses articulaires antérieures. Elle n’a 
pas d’apophyses articulaires postérieures. Son corps offre en bas 
une carène mousse avec un gros tubercule en avant. Il porte en 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 99 


avant, de chaque côté, une saillie pour l'articulation de la pre- 
mière côle. 

Ce corps vertébral, moins large au mieu, s’élargit de nouveau 
en arrière. Les autres corps vertébraux sont très-comprimés et 
tranchants inférieurement, sans tubercules hypapophysaires. 
Ceux des 8°, 4°, 5° et 6° vertèbres dorsales sont très-allongés. 
Celui de la 7° est plus court. Ceux des 8° et 9° vertèbres, qui 
achèvent la courbe, sont encore plus courts. 

Toutes ces vertèbres (2° à 9°) sont dépourvues d’apophyses 
articulaires. 

Les arcs supérieurs des vertèbres dorsales à partir de la se- 
conde forment au-dessus du canal médullaire des lames excessi- 
vement minces, quis'élargissent considérablement à leur sommet 
en figurant des plaques dont les expansions latérales pourraient 
être considérées comme des apophyses transverses. Chacune de 
ces plaques, dites neurales ou épineuses, répond à deux vertè- 
bres, puisqu'elle recouvre la partie antérieure d’un corps verté- 
bral et la partie postérieure de celui qui est au devant. 

Les vertèbres dorsales portent des côtes. La première s'arti- 
eule avec une courte parapcphyse située en avant de la première 
vertèbre dorsale. La 2°, la 3°, la 4°, la 5° et la 6° s’articulent à la 
fois avec deux vertèbres; la T° en avant de la 7° vertèbre, la 8° 
au milieu de la 8°, et la 9° de même. 

Ces deux dernières vertèbres, dont les corps sont très-courts, 
pourraient être regardées comme des lombaires. Les 10°, 11° et 
12° peuvent être considérées comme des sacrées; leurs côtes, 
insérées en avant, s’articulent en dehors avec les iléons. 

L’articulation des côtes dorsales avec les corps vertébraux se 
fait par une petite tête à laquelle succède une tige grêle dont le 
bout se confond avec une plaque osseuse costiforme égale en lar- 
geur à la plaque épineuse avec laquelle son extrémité interne 
s'articule comme la tubérosité d’une côte s’articulerait avec une 
apophyse transverse. Cette plaque costale s'articule en même 
temps en avant et en arrière avec celles des vertèbres voisines 
pour constituer la carapace. 

La côte de la première dorsale est réduite à sa petite tige qui 
s'appuie seulement sur la plaque de la 2° côte par son extrémité 
externe qui s'articule en même temps avec l’omoplate. Les côtes 
de la 10°, de la 11° et de la 12° vertèbre sont aussi réduites à leur 
petite tige articulée par son extrémité avec l’iléon, ce qui autc- 


400 PREMIÈRE PARTIE. 


rise à regarder ces vertèbres comme des sacrées, tandis que le 
doute persiste pour savoir si la 8° et la 9° doivent être considé- 
rées comme des lombaires. 

Les trois vertèbres sacrées sont courtes et ramassées ; la 1"° 
forme avec la 9° dorsale (ou 2° lombaire) un angle sacro-verté- 
bral. Leurs apophyses épineuses sont distinctes. 

Leurs corps ont sur la ligne médiane des carènes mousses avec 
tubercules antérieurs. 

De ces vertèbres on passe facilement aux caudales qui sont dé- 
pourvues d’ares inférieurs et qui ont des corps vertébraux courts, 
procéliens, avec de petites carènes ou de faibles tubercules hy- 
papophysaires ; des saillies transversaires dirigées d'abord en 
avant, puis perpendiculairement au corps vertébral, puis en 
arrière, formées par l'union de l’apophyse transverse et de la 
parapophyse ; des arcs supérieurs aplatis, sans saillie épineuse ; 
des apophyses articulaires détachées, mais moins saillantes qu'à 
la région cervicale; les antérieures enveloppant les postérieures. 
Les dernières caudales sont réduites à leur corps vertébral. 

Outre les os que nous venons d’énumérer, le squelette des 
chéloniens présente des pièces dermiques très-importantes qui 
composent une partie de la carapace et la totalité du plastron. 

Les plaques neurales ou épineuses, dont nous avons déjà 
parlé, sont considérées par R. Owen comme composées de deux 
lames, l’une profonde qui appartient à l'apophyse épineuse, l’autre 
superficielle, qui fait partie du dermato-squelette. Huxley, au 
contraire, adopte l'opinion qui n'admet pas cette subdivision et 
qui regarde la plaque épineuse comme appartenant tout entière 
à la vertèbre. 

Les plaques costales sont aussi composées pour Owen d’une 
lame profonde qui appartient à la côte, et d’une lame superficielle 
qui est une ossification du derme. C’est uniquement par cette 
lame superficielle que se fait l'articulation avec la plaque épi- 
neuse, etilsuit de là que l'expansion latérale de la plaque épi- 
neuse ne peut pas être considérée comme une apophyse trans- 
verse, et que la partie de la plaquecostale qui s'articule avec cette 
expansion ne peut pasêtre regardée commele tubercule de la côte. 

Les autres pièces appartiennent entièrement au dermato-sque- 
lette. On voit sur la ligne médiane, en avant de la première 
plaque épineuse (qui appartient à la 2° vertèbre dorsale), une 
plaque à laquelle on donne le nom de nuchale ; en arrière de la 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 101 
8° plaque épineuse (qui appartient à la 9° dorsale) on voit trois 
plaques médianes qui portent le nom de pygales et dont les deux 
premières seulement sont enfermées entre les plaques costales 
de la 9° dorsale. 

La carapace est en outre bordée par un cercle de pièces mar- 
ginales dans lequel sont comprises la plaque nuchale et la plaque 
pygale postérieure. Si l’on fait abstraction de ces deux pièces, il 
y a de chaque côté 11 pièces marginales : 3 situées en avant de 
la 1° plaque costale (qui appartient à la 2° côte); 8 dont cha- 
cune reçoit l'extrémité d’une côte (articulée par gomphose), ce 
qui les a fait comparer à des côtes sternales, leur autre bord 
s’articulant avec le plastron que les premiers observateurs ont 
comparé au sternum. 

Le plastron se compose d’une pièce antérieure médiane et de 
4 paires de pièces latérales. Et. Geoffroy a nommé la pièce mé- 
diane entosternal; les deux pièces latérales antérieures épister- 
naux ; la seconde paire hyosternaux, la 3° paire hyposternaux, 
et la 4° paire xyphisternaux. Huxley, repoussant la comparaison 
avec un sternum, emploie les mots hyoplastron, hypoplastron, 
xyphiplastron. Quant aux trois pièces antérieures, il adopte l'o- 
pinion de Parker, qui voit dans les deux pièces latérales les cla- 
vicules et dans la pièce médiane une interelavicule. 

R. Owen regarde l’enstosternum comme une pièce unique 
représentant le sternum des tortues et les pièces latérales comme 
des côtes sternales qui seraient soudées à des pièces dermiques. 
Paul Gervais voit aussi dans l’entosternum le vestige d’un vrai 
sternum, et rapporte les pièces latérales au dermato-squelette. 

En rapportant le plastron au dermato-squelette, on résout le 
paradoxe apparent qui montre les principaux muscles thora- 
ciques et abdominaux insérés sur la face interne d’un soi-disant 
sternum ; en rapportant au dermato-squelette les pièces margi- 
nales de la carapace, on démontre que les membres thoraciques 
et abdominaux ne sont pas rentrés dans l'intérieur de l'endo- 
squelette, etque les chéloniens ne sont pas, comme l’a dit Cuvier, 
des animaux retournés. | 

La nature dermique de ces pièces osseuses devient encore plus 
évidente lorsqu'on étudie la tortue marine, désignée sous le nom 
de sphargis, où les pièces qui, chez les autres chéloniens, s'ap- 
pliquent au névro-squelette pour former la carapace sont pres- 
que anéanties et remplacées par une carapace superficielle qui 


102 PREMIÈRE PARTIE. 


n'appartient même plus au dermato-squelette, mais bien à l’exo- 
squelette (1). 
TÊTE DES REPTILES. 


Chez les ophidiens, la vertèbre occipitale a pour corps un os 
basilaire bien distinet muni d’une hypapophyse. 

L'’arc supérieur est formé par les exoccipitaux et par l’occi- 
pital supérieur ; mais les exoccipitaux se rencontrent sur la ligne 
médiane et ferment à eux seuls le grand trou occipital. Le suroc 
cipital, placé plus en avant, se borne à compléter la voûte céré- 
belleuse ; il est, dit Cuvier, presque réduit au rôle d'inter- 
pariétal. 

La pièce moyenne (paroccipital d'Owen) n’est pas apparente. 
ou bien elle manque tout à fait, ou bien elle est confondue avec 
l’exoccipital. 


Les exoccipitaux concourent, avec le basilaire occipital, à for 
mer le condyle unique médian qui s’articule avec le condyle con- 
cave de l’atlas. Ce condyle est ainsi composé de trois éléments, 
et ces trois éléments dessinent chez les ophidiens trois tuber- 
cules ; celui que fournit le basilaire occupe la moitié inférieure 
du bouton condylien ; ceux que fournissent les exoccipitaux en 
occupent la moitié. 


Les exoccipitaux se prolongent latéralement par de faibles 
apophyses transverses. L’arc inférieur est réduit à deux filets 
cartilagineux qui représentent tout l'appareil hyoïdien. Le corps 
de l’hyoide est complétement atrophié. Il en est de même des 
cornes styloïdiennes, et, si l’on s’en rapporte aux analogies que 
nous déterminerons pour les oiseaux, les filets cartilagineux 
dont nous parlons représentent les cornes thyroidiennes. 

La vertèbre pariétale est plus difficile à décrire. Les seules 
pièces de cette vertèbre dont les homologies soient admises sans 
discussion sont les os pariétaux. Ils se soudent de bonne heure 
l'un à l’autre, et s'étendent en avant en formant une voûte cy- 
lindrique qui entoure une grande partie de l'encéphale; en ar- 
rière, ils recouvrent la plus grande partie du suroccipital. En 
bas el en avant, ils envoient des lames descendantes qui vont 
retrouver le basisphénoide. En arrière et en bas, il y a entre la 


(1) V. Paul Gervais, Ostéologie du sphargis luth (sphargis coriacea) dans Mouv. 
arch. du Muséum, t. VIII. 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 103 


lame supérieure du pariétal et sa lame descendante une échan- 
crure qui produit un vide entre la lame descendante et l’exoc- 
cipital. Ce vide est rempli par un os que Cuvier regarde comme 
le rocher, Huxley comme la partie antérieure du rocher qu'il 
nomme prootique, mais que R. Owen considère comme la grande 
aile du sphénoïde. Cette pièce est percée .en avant de deux 
grands trous qui laissent passer la cinquième paire, ce qui auto- 
rise l'opinion de R. Owen ; mais, par son bord postérieur, elle 
concourt à limiter la fenêtre ovale, ce qui donne raison à Cuvier 
et à Huxley. Aïnsi, pour Cuvier et pour ceux qui ne partagent 
pas l'opinion de R. Owen, la grande aile du sphénoïide manque 
chez les ophidiens. Mais, d’un autre côté, Rathke affirme que 
chez la couleuvre (coluber natrix) les pariétaux résultent de l’os- 
sification d'une lame cartilagineuse appartenant au crâne primi- 
tif, et non de l’ossification d’une membrane; s’il en était réel- 
lement ainsi, on serait obligé d'admettre que les serpents n'ont 
pas de pariétaux, et que ce sont les alisphénoides qui vien- 
nent se rejoindre au sommet de la tête. 

La pièce moyenne, ou le squamosal, que Guvier et R. Owen 
appellent mastoidien, est une lame allongée dont l’extrémilé in- 
terne s'appuie sur le pariétal et sur le prootique, et dont l'extré- 
mité externe, rejetée en dehors et en arrière, s'articule avec 
l'os carré. 

Quant au corps de la vertèbre, ou sphénoïde postérieur, Owen 
pense qu’il est confondu en une seule pièce avec le sphénoïde 
antérieur. Cuvier cependant avait dit que le sphénoïde antérieur 
n'existait pas chez les ophidiens (Anat. comp., 2° éd., t. IT), etil 
regardait comme appartenant au sphénoïde postérieur toute la 
pièce osseuse où Owen veut voir la réunion des deux sphénoïdes. 

Les recherches embryologiques (Rathke) ont en partie con- 
firmé l'opinion de Cuvier, en montrant que le présphénoïde reste 
à l'état cartilagineux, que les deux trabécules du crâne ne s’os- 
sifient pas et ne se réunissent que très en avant dans le point où 
elles se confondent avec la région ethmoidale, et que, par con- 
séquent, il y a également une partie du postsphénoïde qui n'existe 
pas à l’état osseux. 

Le postsphénoide s'emboîte dans le basilaire occipital qui le 
recouvre un peu de manière à conserver le type procélien des 
vertèbres. Sur sa face supérieure il est creusé d’une fosse pitui- 
taire dont le bord postérieur fait une épapophyse. A partir de 


104 PREMIÈRE PARTIE. 


cette fosse placée à peu de distance du prootique, il envoie en 
avant un grand prolongement qui va jusqu’à la région ethmoi- 
dale et s’articule avec le vomer. C’est ce rostre sphénoïdal, que 
R. Owen regarde comme un présphénoïide ; Huxley se demande 
s’il n’est pas le résultat d’une ossification parasphénoidale, ou au- 
trement s’il ne serait pas formé par la réunion des basi-tempo- 
raux. Alors le sphénoide de Cuvier serait formé par un para- 
sphénoïde soudé à la partie postérieure du postsphénoïde ; le 
cartilage primitif ne serait ossifié que dans la partie du postsphé- 
noide située en arrière de la fosse pituitaire, et le plancher de 
celle-ci serait formé par le parasphénoïde. 

Les os ptérygoidiens qui forment l’arc inférieur de la vertèbre 
pariétale sont lâchement unis avec le postsphénoïde. Ils sont 
surtout articulés avec les palatins et le transverse en avant, avec 
l'os carré en arrière. 

Le transverse unit le maxillaire supérieur au palatin et au 
ptérygoidien. 

La vertèbre frontale contient deux os frontaux toujours dis- 
tincts, qui continuent la voûte cérébrale en avant des pariétaux. 
Ils se prolongent en bas jusqu'à la rencontre du sphénoïde pour 
s’articuler avec sa partie antérieure immédiatement en avant des 
pariétaux par des lames descendantes qui forment la paroi pos- 
térieure de l'orbite. Les postfrontaux qui s’allongent en deux 
apophyses orbitaires postérieures forment les pièces moyennes 
de l'arc supérieur. Quant aux lames de cet arc, ou orbito-sphé- 
noides, elles manquent, suivant Cuvier, n'étant jamais distinctes 
mème dans le fœtus; pour Owen, elles sont connées avec le 
frontal. Suivant Rathke, il faudrait répéter des frontaux ce que 
nous avons dit des pariétaux. Le corps de la vertébre est repré- 
senté, suivant Owen, par le rostre sphénoïidal. Nous admettons, 
comme nous l'avons dit tout à l'heure, qu'il reste à l’état cartila- 
gineux. 

Les palatins mobiles qui forment l'arc inférieur de cette ver- 
tèbre s’articulent en arrière avec les ptérygoidiens, puis, comme 
le dit Cuvier, par leur bord externe au maxillaire, par une apo- 
physe de leur bord interne avec la pointe du sphénoïde et du 
vomer, et avec le bord inférieur de la partie orbitaire du fron- 
tal antérieur. Leur partie antérieure se termine librement entre 
le maxillaire et le vomer. 

L'arc supérieur de la vertèbre nasale contient deux os nasaux 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 105 


séparés qui émettent par leur bord interne une lame descen- 
dante; ces deux lames descendantes, accolées l’une à l’autre, 
contribuent à former la cloison des fosses nasales. Les nasaux 
sont séparés des frontaux par les os que Cuvier a désignés sous 
le nom de frontaux antérieurs et Owen sous celui de préfron- 
taux. Ils recouvrent la partie postérieure de la fosse nasale. Spix, 
Carus et Huxley y voient un lacrymal. On trouve en outre chez 
les pythons un os sourcilier ou surorbitaire. 

Le corps de l'ethmoide est cartilagineux. 

Il y a deux vomers bien distincts placés en avant du rostre 
sphénoïdal et qui émettent par leur bord interne une lame ascen- 
dante qui contribue avec celle du côté opposé à former la cloi- 
son des fosses nasales. 

Les intermaxillaires sont soudés en une seule pièce de petite 
dimension qui, par une épine médiane ascendante, va retrouver 
la suture des os nasaux. 

L'organe de l’odorat contient des cornets cartilagineux. Le 
cornet inférieur est soudé au vomer. 

L'organe de la vue ne contient aucun os. 

L’organe de l’ouie est renfermé dans un rocher composé de 
trois portions dont l’antérieure seule (prootique) est hbre ; les 
deux autres (épiotique et opisthotique) étant soudées au surocei- 
pital et à l’exoccipital et ne faisant aucune saillie mastoi- 
dienne. 

Il n’y a qu’un seul osselet de l’ouie (la columelle) correspon- 
. dant à l’étrier et dont l'extrémité externe s’unit à l'os carré par 
l'intermédiaire d’un prolongement fibro-cartilagineux (boa-cons- 
trictor). Chez l'eunectes murinus l'extrémité distale de l’étrier 
s'articule avec un cartilage en forme de massue. Celui-ci est 
séparé par un disque fibro-cartilagineux,biconcave et perforé au 
centre, d’une facette saillante et convexe placée à la face interne 
de l'os carré. Une capsule fibreuse embrasse la massue, la facette 
de l'os carré et le fibro-cartilage au pourtour duquel elle adhère. 
Il y a ainsi une chaine continue depuis la fenêtre ovale jusqu’à 
l'os carré ; on peut dire que les serpents sont quadrato-stapédiens, 
tandis que les tortues, les crocodiles et les lézards sont tympa- 
no-stapédiens. 

Le maxillaire supérieur est articulé d'une manière mobile 
avec le prémaxillaire, le frontal antérieur, le palatin et le trans- 
verse. 


106 PREMIÈRE PARTIE. 


IH n'y a pas de malaire. L’arcade jugale est représentée, d'a- 
près Cuvier, par un ligament qui s'étend « depuis l'extrémité 
postérieure du maxillaire jusqu'à la sommité du tympa- 
nique. » On doit accepter cette opinion à la condition d'entendre 
par sommité du tympanique l'extrémité distale de l'os carré, 
c'est-à-dire l'extrémité qui s'articule avec la mâchoire infé- 
rieure. Il n'y a par conséquent chez les ophidiens ni jugal, ni 
quadrato-jugal à l’état osseux. 

L'os carré ou tympanique, suspenseur de la mâchoire infé- 
rieure, s'articule par une seule tête avec l'extrémité externe du 
squamosal. Inférieurement il s'articule par une surface con- 
vexe avec la mâchoire inférieure. Celle-ci se compose d’un 
arliculaire, d'un angulaire, d’un dentaire, d’un surangulaire ou 
coronoïdien, d’un complémentaire et d'un operculaire, comme 
chez les autres reptiles ; elle n’est pas soudée à celle du côté op- 
posé et peut s’en écarter considérablement. 

Chez les lacertiens, le basilaire occipilal, pourvu (chez les 
monitors par exemple) d'une paire de fortes hypapophyses, four- 
nit la plus grande partie du condyle articulaire. 

L’arc supérieur ne contient que deux exoccipitaux et un suroc- 
cipital. Les exoccipitaux fournissent une petite partie du con- 
dyle; ils ne se rencontrent pas sur la ligne médiane, mais ils 
sont séparés par un espace assez grand, rempli par le suroccipi- 
tal, qui, par conséquent, contribue à limiter le grand trou. 

Les exoccipitaux émettent en dehors deux longues apophyses 
transverses, à la face antérieure desquelles s'applique un pro- 
longement du rocher, lequel porte souvent à son sommet une 
petite pièce mentionnée par Cuvier, et que Huxley regarde 
comme un ptérotique. 

L'are inférieur se compose d’une pièce médiane ou corps de 
l'hyoïde, portant de chaque côté deux branches, dont l’une ré- 
pond à la corne styloidienne des mammifères, et l’autre à la 
corne thyroidienne. Celle-ci n’a d’ailleurs aucune connexion 
avec le larynx, elle s'étend en arrière le long de la trachée et 
reste flottante. La corne styloidienne va retrouver la base du 
crâne chez les lézards, mais elle reste flottante chez les moni- 
tors. Dans le genre hatteria ou sphénodon, la corne styloïdienne 
est unie à l’étrier par un ligament fibro-cartilagineux (1). 


(1) Gunther, Contrib. to the anatomy of the Hatteria, Phil. trans., 1867; Huxley , 
Malleus etincus., Proc. Zool. Soc., 1869, 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 107 


La vertèbre pariétale a pour corps un sphénoïde postérieur 
qui s'articule avec le basilaire occipital par une surface légère- 
ment sinueuse. 

La masse postérieure, presque carrée, émet de chaque côté 
(caractère important pour la comparaison avec les oiseaux) une 
assez forte parapophyse, sur laquelle s'articule le ptérygoidien. 

L'arc supérieur est fermé en haut par les pariétaux, qui se 
soudent l’un à l’autre sur la ligne médiane, pour ne faire qu'un 
seul os. Ce pariétal unique est mobile sur le suroccipital, qu'il 
ne touche qu'en deux petits points (Cuvier), ne lui étant pour la 
plus grande partie rattaché que par du tissu fibreux. En avant 
on trouve le plus souvent une petite fontanelle interpariétale 
(foramen parietale), soit dans le pariétal lui-même, soit entre 
lui et les frontaux. 

Chaque moitié du pariétal émet par son angle externe et pos- 
térieur une longue apophyse, qui forme une arcade au-dessus de 
la fosse temporale et va par sa pointe retrouver le sommet de 
l'apophyse transverse de l’exoccipital. 

Le squamosal s'articule avec le sommet du rocher, ainsi qu'a- 
vec l'os mastoidien de Cuvier, qui le sépare de l’apophyse du 
pariétal ; en avant, 1l envoie un prolongement qui s’articule avec 
le postfrontal et forme une seconde arcade en dehors de la fosse 
temporale ; inférieurement, il présente une facette articulaire pour 
l'os carré. 

Cet os est considéré comme un squamosal par tous les auteurs, 
par Huxley aussi bien que par Cuvier et par R. Owen. Mais 
Cuvier et Owen parlent en outre d’un os qu’ils nomment mas- 
toidien, et dont Huxley ne fait pas mention. Cependant cet os 
existe; c’est une lamelle interposée entre le squamosal et la face 
antérieure de l’'apophyse du pariétal; il s'articule aussi avec la 
pointe du rocher; on peut y voir un ptérotique; on peut le re- 
garder aussi comme une subdivision du temporal et lui donner 
le nom de postsquamosal. 

Chez le caméléon, l’apophyse latérale postérieure du pariétal 
n'existe pas, mais cet os présente une crête médiane qui se porte 
directement en arrière; le squamosal présente au contraire une 
longue tige grêle qui va s’articuler avec la pointe de cette crête. 
Le mastoidien de Cuvier est appliqué à la partie inférieure et 
postérieure du squamosal. 

Les ptérygoidiens, qui forment l’are inférieur de la vertébre, 


108 PREMIÈRE PARTIE. 


ne se rencontrent pas sur la ligne médiane. Ce sont de longues 
arcades qui s’articulent en arrière avec l'os carré, en avant avec 
le palatin, en dedans avec l’apophyse du postsphénoïde, et en 
dehors avec l'os transverse ou ptérygoidien externe qui les rat- 
tache au malaire et au maxillaire supérieur. 


Enfin une tige osseuse (columelle de Cuvier), que nous nomme- 
rons lige pariélo-pérygoidienne, se fixe en haut dans l'angle que 
le pariétal fait en avant avec le rocher et s’appuie par son extré- 
mité inférieure sur le ptérvgoidien. 

La vertèbre frontale est incomplète. Son arc supérieur montre 
deux os frontaux séparés, dont la plus grande partie forme la 
voûte de l'orbite. Il y a de chaque côté un postfrontal considé- 
rable qui s'articule avec le frontal et le pariétal. Cet os envoie 
en arrière un prolongement qui s'articule avec le squamosal, et 
en bas un autre prolongement qui va retrouver le malaire en 
complétant le cercle orbitaire. Le postfrontal peut être subdivisé 
en deux pièces ou en un plus grand nombre; et alors il y a un 
ou plusieurs os postorbitaires. 


Les orbito-sphénoïides restent à l’état cartilagineux. Il en est 
de même du présphénoide, réduit à une tige cartilagineuse qui 
prolonge en avant la pointe du sphénoiïde postérieur et forme le 
bord inférieur de la cloison interorbitaire. 


Les palatins, qui constituent l'arc inférieur, ne s’articulent 
pas avec le sphénoide. Ils sont suspendus entre le vomer en 
avant, le maxillaire supérieur et le transverse en dehors, le 
ptérygoidien en arrière, et ne se touchent pas sur la ligne mé- 
diane. 

La vertèbre nasale présente un os nasal unique formé par la 
soudure des deux nasaux, constituant la voûte des narines et se 
prolongeant en arrière jusqu’au contaet des frontaux, avec les- 
quels il s'articule sur la ligne médiane. Cette partie postérieure 
du nasal sépare les deux préfrontaux qui remplissent de chaque 
côté l'angle qui reste entre le frontal et le nasal. , 

Les préfrontaux sont une lame « descendante et rentrante qui 
sert de cloison postérieure à la cavité nasale et s’umit là au pala- 
lin (Cuvier). » 

Le reste de l’ethmoide forme la cloison interorbitaire, qui est 
en grande partie cartilagineuse. | 

Par leur bord externe, les préfrontaux s’articulent avec les 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 109 


lacrymaux, et souvent il y a un os sourcilier qui va rejoindre le 
postfrontal et forme ainsi une arcade susorbitaire. 

L'arc inférieur est constitué par deux vomers séparés, diver- 
gents en arrière, mais se touchant en avant sur la ligne médiane, 
et par un intermaxillaire unique pourvu d’une petite épine na- 
sale antérieure, articulé en arrière par une petite pointe avec les 
vomers et prolongé en haut par une longue apophyse médiane 
qui va retrouver l'os nasal. 

Les maxillaires supérieurs sont largement séparés l'un de 
l’autre comme chez les ophidiens, mais ils sont soudés d’une 
manière immobile à l'intermaxillaire, au lacrymal, au malaire, 
au palatin et au transverse. 

Le malaire s'articule avec le lacrymal, le maxillaire supérieur, 
le transverse et le postfrontal. Cette dernière articulation se fait, 
soit indirectement, soit par l'intermédiaire d'un ligament (mo- 
nitor). 

Chez la plupart des lacertiens, le malaire n’est réuni à l’extré- 
mité distale de l'os carré que par l'intermédiaire d’un ligament. 
Dans le genre hatteria ou sphénodon, cette union se fait par 
l'intermédiaire d'un os quadrato-jugal. 

L'os carré est suspendu au sommet de la pyramide osseuse 
formée par l’exoccipital, le rocher, le pariétal et le squamosal. I] 
s'articule avec une facette articulaire qui emprunte ses éléments à 
ces différents os. Sa forme est allongée. Son extrémité distale 
s'articule en dedans avec le ptérygoidien, en bas avec la mà- 
choire inférieure. 

Le maxillaire inférieur ne se soude pas sur la ligne médiane 
à celui du côté opposé. Il est composé d'un dentaire, d'un arti- 
culaire, d’un angulaire, d’un surangulaire, d’un operculaire et 
d'un complémentaire. L'angulaire offre chez le monitor une apo- 
physe postérieure assez longue et une petite apophyse interne. 
D'autres fois, ces saillies sont à peine indiquées. Le surangulaire 
ou coronoïdien offre à sa face interne une facette lisse qui glisse 
sur une autre que le ptérygoidien présente au voisinage de son 
union avec le transverse. 

L'organe de l’ouie, composé d’un vestibule, de trois canaux 
demi-circulaires et d’un limaçon, est contenu dans un rocher 
dont les trois éléments osseux (prootique, épiotique, opisthoti- 
que) restent distincts des os environnants. D'après Huxley, le 
prootique et l'opisthotique concourent à former la longue saillie 


410 * PREMIÈRE PARTIE. 


qui s’applique en avant de l’apophyse latérale de l’exoccipital, et 
l'on trouverait en outre un ptérotique au sommet de cette saillie. 
L'oreille moyenne contient un long osselet (columelle) qui cor- 
respond à l’étrier, dont l'extrémité proximale aplatie s'applique à 
la fenêtre ovale, et dont l'extrémité distale, qui s'applique à la 
membrane du tympan, s'étale en une lame cartilagineuse. Huxley 
distingue dans ce cartilage deux éléments qu'il nomme suprasta- 
pédial et extrastapédial. Il pense que l’élément suprastapédial 
correspond à l'enclume des mammifères et à l'os hyomandibu- 
laire des poissons et des batraciens. Chez le sphénodon, le stylo- 
hyal se continue directement avec cet élément cartilagineux ; 
chez les lézards, il lui est relié par un ligament. Comme le su- 
prastapédial s'applique au rocher, à côté de l’os carré, Huxley 
voit là une chaîne continue, où l'os carré tient la place du mar- 
teau, et dès lors 1l pense que ces deux os sont homologues. Pour 
ceux qui adoptent cette opinion, le cadre du tympan, qui est 
pour Et. Geoffroy l’homologue du carré, n'existe pas chez les la- 
certiens. 

L'organe de la vue contient un cercle de plaques seléroticales 
‘sclérotal). 

L'organe de l’odorat contient un cornet plus ou moins déve- 
loppé. 

L'organe du goût contient un prolongement carlilagineux de 
l'hyoïde placé dans l'épaisseur de la langue. 

Chez les crocodiliens, le basilaire occipital massif, avec une 
forte hypapophyse, fournit presque tout le condyle, et de plus la 
partie du condyle à laquelle il contribue fait partie du grand 
trou occipital. 


Les exoccipitaux contribuent à peine à la formation du con- 
dyle ; les saillies qu'ils lui fournissent ne se rencontrent pas sur 
la ligne médiane. 


En haut, au contraire, les exoccipitaux se rencontrent et 
ferment le grand trou occipital. Ils envoient latéralement des 
apophyses transverses plus fortes encore et plus massives que 
celles des lézarus. 

Le suroccipital s'élève au-dessus de la jonction des deux 
exoccipitaux et s'avance en fermant la boîte cranienne jusqu’au- 
dessus du trou oval, laissant ainsi entre lui et l'exoccipital une 
grande échancrure. 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 411 


La pièce moyenne ou bien n'existe pas, ou bien est soudée 
avec l’exoccipital. 

L'arc inférieur est représenté par le corps de l’hyoïde qui 
resle cartilagineux pendant longtemps, et qui forme un vaste 
bouclier jouant le rôle de thyroïde et d'épiglotie. Il y a de 
chaque côté une corne thyroïdienne insérée sur le milieu du 
bord externe, composée de deux pièces osseuses et d’un prolon- 
gement terminal cartilagineux, et se rabattant en arrière en 
s'appliquant à la trachée. Les cornes styloïdiennes en réalité 
n'existent pas ; leur place est indiquée par deux petites saillies 
unciformes que le corps de l'hyoide présente un peu en avant 
des cornes thyroïdiennes et qui sont reliées à celles-ci par des 
ligaments. - 

La vertèébre pariétale présente deux os pariétaux qui se 
soudent de bonne heure sur la ligne médiane. Ils recouvrent la 
plus grande partie du suroccipital. Leur bord antérieur est à son 
tour un peu recouvert par les frontaux. Ils n’ont pas de lame 
descendante comme chez les ophidiens. 

La pièce moyenne de l'arc supérieur, ou squamosal, désignée 
sous ce nom par Huxley, sous celui de temporal par Et. Geof- 
froy, sous celui de mastoidien par Cuvier et R, Owven, s’insère 
sur les côtés du pariétal, du suroccipital et de l’exoccipital, et 
se porte directement en dehors sans quitter le plan de la face 
supérieure du crâne. 

Elle aboutit par une pointe antérieure et externe sur le post- 
frontal, par une pointe postérieure et externe sur le bord pos- 
térieur du carré, tandis que le bord interne de son prolongement 
antérieur s'articule avec le bord supérieur de cet os. 

Par quoi la grande aile du sphénoïide est-elle représentée? 
Nous adoptons l'opinion de Cuvier et de Huxley, qui la re- 
trouvent dans une pièce osseuse située en avant du trou ovale, 
etnous repoussons l'opinion de R. Owen, qui veut la retrouver 
dans une pièce osseuse située en arrière du trou ovaleetdésignée 
par Cuvier sous le nom de rocher (prootique de Huxley). Cette 
pièce, légèrement convexe en dehors et concave à sa face in- 
terne, forme la partie inférieure et externe de la fosse céré- 
brale. 

Le corps de la vertèbre, suivant Cuvier, R. Owen et C. Ber- 
trand, ne fait qu'un seul os avec le présphénoïde ; mais Huxley 
attribue toute la partie osseuse au postsphénoïde et voit le pré- 


112 PREMIÈRE PARTIE. 


sphénoide dans un cartilage qui borde la cloison orbitaire et la 
continue en avant. 

En arrière, le postsphénoïde s'articule avec le basilaire occi- 
pital par une surface presque verticale présentant un léger 
engrènement, interrompue à sa partie moyenne par le passage 
de la trompe d'Eustache. Il présente à sa face supérieure une 
surface inclinée limitée en avant par un bourrelet qui borde une 
fosse pituitaire creusée obliquement d'avant en arrière. En avant 
de la fosse pituitaire il s’amincit et ne consiste plus qu’en une 
lame verticale en forme de rostre. 

L’'are inférieur est constitué par les ptérygoidiens qui forment 
un are complet. Pour cela, ils émettent par leur angle inférieur 
el interne une expansion qui se dirige en dedans à la rencontre 
de celle du côté opposé, de manière à continuer le plancher infé- 
rieur de la narine, en sorte que l’orifice postérieur de la narine, 
au lieu de répondre au bord postérieur du palatin, se trouve 
plus en arrière et répond au bord du ptérygoidien. Les ptérygoi- 
diens sont articulés d’une manière immobile avec le sphénoïde. 

Ces ptérygoidiens immobiles ont une grande ressemblance avec 
les apophyses ptérygoides internes des mammifères, et c’est là ce 
qui a conduit Et. Geoffroy à déterminer leur véritable homo- 
logie. 

Chez les crocodiliens, comme chez les lacertiens, une pièce 
osseuse qne Cuvier a désignée sous le nom de transverse, et que 
l’on nomme aussi ptérygoidien externe, réunit le ptérygoidien à 
l’'arcade maxillo-ugale, s’articulant en dedans au ptérygoiïdien, 
en dehors au maxillaire supérieur et au jugal. ) 

La vertèbre frontale ne montre qu’un seul os frontal résultant 
(comme le pariétal unique et comme le suroccipital) de la réu- 
uion des deux os typiques sur la ligne médiane. C’est à peine 
s’il prend part à la boîte cérébrale, et il appartient presque tout 
entier à la voûte orbitaire. Il s'articule par son angle postérieur 
externe avec le postfrontal qui est très-développé et qui émet 
une tige descendante qui s’unit avec une apophyse montante du 
malaire pour encereler l'orbite en arrière. 

L’aile orbitaire du sphénoïde serait, d’après Cuvier et d’après 
Huxley,confondue avecla grande aile, tandis que d’après Owen, 
qui regarde comme une grande aile le rocher de Cuvier (proo- 
tique de Huxley), elle serait considérable et constituée par toute 
la lame osseuse qui est en avant du trou ovale. 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 413 


Le corps de la vertèbre ou présphénoide, s’il n’est pas con- 
fondu avec le postsphénoide, est cartilagineux. 

La vertèbre nasale montre deux os nasaux séparés, s 'allon- 
geant horizontalement en avant des frontaux avec lesquels ils 
s’articulent de chaque côté de la ligne médiane. 

Les préfrontaux se placent de chaque côté, en dehors de la 
partie antérieure du frontal et de la partie postérieure des na- 
saux. Îls se composent d’une partie presque horizontale et d’une 
branche descendante qui limite en arrière la chambre olfactive 
et qui par son extrémité inférieure s'articule avec le palatin. 

L'aspect de cette branche descendante qui établit l'union des 
palatins avec les préfrontaux a inspiré à Et. Geoffroy l’idée de 
comparer ces os avec les lames latérales de l’ethmoide des 
mammifères ; mais à cause de leur partie supérieure presque 
horizontale, il y a vu un arc vertébral particulier, celui de la 
vertèbre ethmo-sphénale. Les frontaux antérieurs, sous le nom 
d’ethmo-physaux, répondent ainsi pour Et. Geoffroy soit aux os 
planum, soit aux cornets supérieurs. Le corps même de l’eth- 
moide ou ethmo-sphénal est représenté chez les crocodiles par 
une cloison cartilagineuse qui sépare les orbites. 

Chez le crocodile, les préfrontaux supportent par leur bord 
externe un os sourcilier. 

En avant et en dehors, ils s’articulent avec l'os lacrymal, qui 
les unit au maxillaire supérieur et au jugal, et qui est percé d’un 
trou dans sa partie supérieure. 

L'arc inférieur comprend un double vomer et un double inter- 
maxillaire articulé avec les nasaux et les maxillaires supérieurs. 

L'organe de l’odorat contient dans chaque cavité nasale un 
cornet bilobé en partie osseux, en partie cartilagineux. 

L'organe de la vue ne contient aucune pièce osseuse. 

L'organe du goût ne contient pas d'os lingual. 

L'organe de l’ouie est enfermé dans une masse cartilagineuse 
qui ne s’ossifie qu’en partie. L'os prootique de Huxley (rocher de 
Cuvier) reste séparé, l’épiotique et l’opisthotique se soudent au 
suroccipital et à l’exoccipital; mais il reste toujours dans l’inté- 
rieur du crâne une suture apparente en forme d’Y qui indique la 
séparation primitive de ces trois éléments du rocher. 

Owen pense que le rocher de Cuvier est formé par la grande 
aile du sphénoïde à laquelle Ia partie antérieure du rocher carti- 
lagineux se souderait, el il ne trouve pour tout vestige d’un ro- 

8 


114 PREMIÈRE PARTIE. 


cher isolé qu'un petit grain osseux placé au point de réunion des 
trois branches de l'Y. - 

Le mastoidien serait distinct du rocher, suivant Cuvier et 
Owen. Nous admettons au contraire, avec Huxley et Gratiolet, 
que le mastoidien forme avec le rocher un seul os, le rupéo- 
mastoidien, et que par conséquent, si le rocher se soude avec 
les os voisins, 1l n’y a pas de mastoidien séparé. Nous avons dé- 
erminé le mastoidien de Cuvier et de R. Owen comme un squa- 
mosal. | 

Le maxillaire supérieur, large et fort, est articulé d’une ma- 
nière immobile, comme chez les mammifères, avec les inter-maxil- 
laires et les palatins, et contribue à former la voûte palatine par 
une branche horizontale qui va s'appliquer à celle du côté opposé. 
(Chez le gavial, le double vomer apparait dans leur intervalle.) 

I s'articule aussi avec le nasal et avec le lacrymal, mais n’a 
pas de branche montante. 

En arrière, le maxillaire s'articule avec un malaire considé- 
rable qui lui-même s’unit au lacrymal, au frontal postérieur et au 
transverse. Le malaire ou jugal s’unit en arrière par une suture 
très-oblique au quadrato-jugal que Cuvier et R. Owen considè- 
rent comme homologues de la partie écailleuse du temporal, 
homologie que nous n'acceptons pas, tandis que nous admettons 
l'existence du quadrato-jugal comme un os à part. 

Ce dernier os, chez le crocodile, s’allonge obliquement d'avant 
en arrière et de haut en bas. Par son extrémité supérieure et 
antérieure il s'articule à la fois avec le post-frontal et avec le 
squamosal dans le point où ces deux os se réunissent; par sa 
partie antérieure et inférieure, il s’unit obliquement au malaire ; 
par toute la longueur de son bord supérieur et postérieur, il s’u- 
nit au Carré. Sa pointe inférieure arrive très-près de la facette 
articulaire destinée à la mâchoire inférieure, mais elle ne prend 
pas part à l’articulation. 

L’os carré ou tympanique est considérable, immobile, et très- 
solidement enchâssé. Il s'articule avec le squamosal deux fois, 
avec l’exoccipital dans une grande longueur, avec le sphénoïde, 
avec le ptérygoidien, avec le quadrato-jugal et avec la grande 
aile du sphénoide. Il se termine inférieurement par un condyle 
articulaire allongé transversalement, convexe d'avant en arrière 
et concave de dehors en dedans. 

Il s'articule en arrière avec l’exoccipital et avec le squamo- 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 415 


sal. Son extrémité supérieure s'articule avec le post-frontal, le 
squamosal et le rocher. Le trou auditif externe se trouve placé 
entre lui et le prolongement postérieur du squamosal, et c’est là 
ce qui a conduit Et. Geoffroy à y voir l’analogue du cadre du 
tympan. 

La mâchoire inférieure du crocodile sert de type pour l’ana: 
lyse des différentes pièces que l’on y reconnait chez les reptiles, 
savoir l’articulaire, le dentaire, l’angulaire, le surangulaire, l’o- 
perculaire et le complémentaire. 

Chez les chéloniens, le basilaire occipital a la forme d’un 
triangle dont les angles latéraux antérieurs s’allongent en deux 
apophyses basilaires (hypapophyses) considérables. Il fournit 
le 1/3 inférieur du condyle. 

Les deux autres tiers sont fournis par les exoccipitaux qui pré- 
sentent des apophyses latérales inférieures appliquées aux apo- 
physes basilaires, et, au-dessus, de véritables apophyses trans- 
verses qui s'appliquent à l’opisthotique. 

Les exoccipitaux ne se réunissent pas en haut; l’arc est fermé 
par un suroccipital unique muni d'une arête médiane prolongée 
en arrière. | 

L'apophyse transverse de l’exoccipital est à la fois recouverte 
et prolongée sur le côté par un os qui s'articule avec elle et avec 
le suroccipital et que Cuvier a nommé occipital extérieur ; 
Owen considère cet os comme un paroccipital ; Dugès, et ensuite 
Hallman, l’on nommé mastoidien ; Huxley y voit un opisthotique, 
et si l’on admet cette opinion, on trouvera qu'il y a chez les tor- 
tues, comme chez l’homme, une saillie mastoidienne, mais que 
cette saillie, constituée chez l’homme par l’épiotique, est consti- 
tuée par l'opisthotique chez les tortues. 

L’arc inférieur se compose d’un corps de l’hyoïde en partie 
osseux, en partie cartilagineux, très-isolé de l’os lingual, de deux 
cornes styloidiennes (cornes antérieures de Cuvier) plus ou moins 
développées (1), de deux cornes thyroidiennes (cornes moyennes 
de Cuvier) composées de deux segments et d’un prolongement 
fibro-cartilagineux et de deux cornes postérieures (Cuvier) re- 
présentant le deuxième arc branchial. Les cornes antérieures 
n'ont aucune relation directe avec le crâne; il en est de même 


(1) Elles sont bien distinctes chez le caret et chez la chelone midas; mais d’au- 
tres fois elles sont à peine développées. 


116 PREMIÈRE PARTIE. 


des deux autres paires. Les cornes postérieures ne donnent in- 
sertion à aucun faisceau musculaire, tandis que les deux pre- 
mières paires donnent attache aux muscles qui servent à la 
rétraction de l'hyoide et de la langue. 

La vertèbre pariétale montre deux pariétaux distincts très-al- 
longés, émettant une lame descendante qui va retrouver le pté- 
rygoidien, auquel elle est reliée par une petite lamelle osseuse, 
que R. Owen regarde comme un orbito-sphénoïde, mais que l’on 
doit considérer avec Huxley comme l’homologue de la columelle 
des lacertiens. 

Un os isolé, séparé de cette lame par le trou ovale, est consi- 
déré par Cuvier comme un rocher. R. Owen y voit la grande 
aile du sphénoïde, mais Huxley y voit le prootique, ce qui vient 
confirmer l'opinion de Cuvier. 

Dans ce cas, ou bien l’alisphénoïde n’existerait pas, ou bien 
il ne serait représenté que par la petite lamelle où Owen retrouve 
l’orbito-sphénoiïde. 

Le squamosal, que nous nommons ainsi avec Huxley (mastoi- 
dien de Cuvier et d’Owen), s'articule chez toutes les tortues avec 
l'opisthotique et le carré. Chez les chélonées il offre en outre 
une expansion lamelleuse qui va rejoindre le postirontal et le pa- 
riétal en enveloppant la fosse temporale. 

Le corps de la vertèbre est formé par un post-sphénoïde arti- 
culé par une face oblique avec le basioccipital, creusé d’une fosse 
pituitaire allongée, et s’articulant en avant avec un presphénoïde 
cartilagineux. 

L’arc inférieur est constitué par des ptérygoidiens immobhiles 
qui ressemblent beaucoup à ceux du crocodile, mais qui, n’ayant 
pas d'expansion interne, ne prennent aucune part ni dans la 
formation du plancher des fosses nasales, ni dans celle de la 
cloison. Ils sont articulés avec le sphénoide, le carré, la lame 
descendante du pariétal, le palatin, et une expansion du malaire 
qui occupe la place du transverse. 

La vertèbre frontale contient deux frontaux séparés qui ne 
prennent aucune part à la formation de la boite cérébrale et oc- 
cupent seulement le sommet de la voûte orbitaire et deux post- 
frontaux énormes qui s’articulent avec le squamosal et avec le 
jugal comme chez les crocodiles. Les orbito-sphénoïdes, ainsi 
que le présphénoïde, sont cartilagineux ou membraneux. 

L’arc inférieur est formé par des palatins immobiles. 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 117 


À la vertèbre nasale, les os nasaux sont nuls ou complétement 
cartilagineux, d’après Cuvier ; ils sont pour Owen connés avec 
les préfrontaux. Ceux-ci sont très-développés ; ils se composent 
d'une partie presque horizontale qui prolonge la voûte crânienne 
et recouvre la loge olfactive, et d'une lame descendante qui va 
retrouver le vomer et le palatin. 

Le lacrymal, d’après Cuvier et Owen, est confondu avec le 
maxillaire supérieur. 

Le corps de la vertèbre ( mésethmoide}) est cartilagineux 
(Cuvier). 

L’arc inférieur de la vertèbre se compose d'un vomer simple 
qui forme la cloison des fosses nasales en s’interposant entre les 
palatins, qu'il sépare non-seulement en haut, mais aussi en bas 
dans la partie moyenne de la voûte palatine, qui s'articule en 
avant avec les intermaxillaires, et qui en haut est creusé d’une 
gouttière pour recevoir le bord inférieur du mésethmoïde. 

L'organe de l’odorat offre un cornet dans chacune des cavités 
nasales. 

L'organe du goût présente un os lingual situé sous la langue et 
rattaché à l'hyoïde par du tissu fibreux. 

L'organe de la vue contient des osselets de la cornée (selé- 
rotal, Owen). 

L’organe de l’ouie nous montre un opisthotique et un prootique 
formant des os séparés ; l’épiotique se soude au suroccipital. 

Il y a une columelle (ou étrier) d’une grande dimension, qui 
s'appuie d’une part à la fenêtre ovale et de l’autre à la membrane 
du tympan. 

Le maxillaire supérieur très-grand et immobile s'articule avec 
l'intermaxillaire, le vomer, le palatin, le préfrontal et le ma- 
laire. 

On trouve chez les chélonées un malaire et quadrato-ugal, 
très-développés, ayant les mêmes connexions que chez le croco- 
dile. Le malaire s'articule avec le palatin etle ptérygoidien par 
une expansion qui occupe la place du transverse. 

Le carré s’articule avec le quadrato-jugal, le squamosal, l’a- 
lisphénoide, le prootique, l’opisthotique et le ptérygoidien, of- 
frant des dispositions qui rappellent beaucoup celles que l'on 

voit chez le crocodile, mais qui en diffèrent par quelques points. 

Chez les tortues, le quadrato-jugal n’est en rapport qu'avec la 
partie supérieure de l’os carré, ce qui pourrait permettre de re- 


118 PREMIÈRE PARTIE. 


venir à l'opinion de Cuvier et de le regarder comme un squa- 
mosal. Nous trouverions alors chez les tortues, comme chez les 
lézards, un squamosal et un postsquamosal, et le quadrato-jugal 
serait ligamenteux. 

La mâchoire inférieure a lamême composition que chez le cro- 
codile. 


SQUELETTE DU TRONC CHEZ LES REPTILES FOS- 
SILES. — En réunissant les reptiles fossiles à ceux dont les 
types ne sont pas encore éteints, on a 9 groupes au lieu de 4. 
Aiünsi, outre les ophidiens, les lacertiens, les crocodiliens et les 
chéloniens, on a 9 groupes entièrement disparus : 1° celui des 
ichthyosaures ou poissons lézards, que l’on nomme encore ichthyo- 
ptérygiens, c’est-à-dire ayant des nageoires de poissons ; 2° celui 
des plésiosaures ou voisins des lézards, que l'on nomme encore 
sauroptérygiens, c'est-à-dire ayant des nageoires de lézards, ce 
qui est absolument inintelligible (pour dire lézards à nageoires, 
1] faudrait ptérygosauriens) ; 3° celui des dicynodons, qui ont les 
deux mâchoires dépourvues de dents, comme les tortues, sauf 
deux grandes canines implantées dans les os maxillaires supé- 
rieurs; 4° celui des dinosauriens ou lézards gigantesques ; 
9° celui des ptérodactyles (aile formée par un doigt) ou ptérosau- 
riens, C'est-à-dire lézards ailés. 

Les lacertiens, les ophidiens et les chéloniens fossiles ne dif- 
fèrent pas typiquement des animaux vivants, dont ils se distin- 
guent principalement par des dimensions colossales (comme par 
exemple le mosasaure). 

Les crocodiliens fossiles diffèrent des espèces vivantes en ce 
que les uns (téléosaures) ont les corps des vertèbres biconcaves, 
les autres (streptospondyles, cétiosaures) ont les corps des ver- 
tèbres opisthocéliens, tandis que chez les crocodiles vivants les 
corps vertébraux sont procéliens. 

Les fossiles des 5 autres groupes se distinguent par des traits 
tout à fait caractéristiques. 

Chez les ichthyosaures, les corps vertébraux sont biconcaves 
el ne se soudent pas avec les ares supérieurs. Il n’y a pas de 
région cervicale distincte. L’atlas s'articule avec l’occipital par 
un condyle concave qui reçoit le condyle unique de la tête. 

L'axis n’a pas d'apophyse odontoide ; mais son corps se soude 
à celui de l’atlas par une surface plane. 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 119 


Toutes les vertèbres à partir de l’axis ont des côtes vertébrales 
qui d’abord s’articulent par une tête bifurquée avec une apo- 
physe transverse et avec une parapophyse, distinctes l’une de 
l'autre, puis par une simple tête avec une seule apophyse qui 
résulte de la réunion de l’apophyse transverse avec la parapo- 
physe, et enfin directement avec le corps dela vertèbre. Ces côtes 
vertébrales s’articulent par leur extrémité avec des côtes ster- 
nales brisées, qui vont elles-mêmes se terminer sur des pièces 
sternales le long de la jigne médio-ventrale. 

À la région caudale, les côtes sternales (hémapophysesd’'Owen), 
figurant des os en V, s’articulent par leur extrémité supérieure 
avec le corps de la vertèbre et par leur extrémité inférieure avec 
celle du côté opposé ; les extrémités des côtes vertébrales res- 
tent flottantes. L'existence simultanée des côtes vertébrales et 
des os en V à la queue des ichthyosaures vient à l'appui de l’o- 
pinion de R. Owen en tant qu’il soutient que les os en V ne sont 
pas des côtes vertébrales ; mais cela ne prouve pas d’une manière 
absolue que les os en V soient des côtes sternales. On pourrait 
tout aussi bien y voir de doubles hypapophyses indépendantes 
du corps vertébral, et ce serait l’icththyosaure qui fournirait des 
preuves à l'appui de cette dernière opinion. L'ichthyosaure en 
effet présente entre l’occipital et l’atlas, entre l’atlas et l'axis, 
entre l’axis et la troisième vertèbre du tronc, des pièces hypapo- 
physaires indépendantes (autogènes, Owen) qui ont beaucoup 
d'analogie avec les os en V, et que pourtant on ne peut pas re- 
garder comme des hémapophyses. Celte manière de voir per- 
mettrait de mieux comprendre ce qui a lieu à la région cervicale 
et à la région caudale des oiseaux. 

Les ichthyosaures n’ont pas de sacrum. 

Les arcs supérieurs des vertèbres ne sont pas soudés aux 
corps verlébraux, avec lesquels ils ne sont unis que par de sim- 
ples articulations. 

Le crâne est remarquable par la longueur des intermaxillaires 
qui distingue ces animaux des différents groupes de reptiles vi- 
vants et fossiles ainsi que des labyrinthodons, en même temps 
qu'elle les rapproche des oiseaux et des mammifères cétacés, 
par la position des narines en avant des yeux, et par l'existence 
de plaques scléroticales, ce qui les rapproche encore des oiseaux: 
par la présence de deux os qu'Ovwen appelle postorbital et su- 
persquamosal, ce qui les rapproche des ganocéphales (archégo- 


120 PREMIÈRE PARTIE. 


saurus, actinosaurus) et des labyrinthodons ; l’un de ces os ré- 
sulterait de la division du postfrontal, l’autre de celle du squa- 
mosal. La présence de ces pièces osseuses les rapproche en- 
core des espèces vivantes de lacertiens. Le basi-occipital 
contribue seul à la formation du condyle arrondi qui s'articule 
avec l’atlas ; les exoccipitaux restent distincts ; le suroccipital 
prend part à la formation du grand trou occipital. Il n'y a pas de 
paroccipital séparé. Les pariétaux restent distincts. Une fonta- 
nelle les sépare des frontaux. On ne voit pas d’alisphénoide. Le 
postsphénoide, bien séparé du basilaire occipital, offre en avant 
un prolongement en forme de rostre. Le présphénoide et l’orbi- 
tosphénoide ne sont pas ossifiés. Le postfrontal est subdivisé ; 
les deux frontaux restent distincts ; il y a 2 nasaux, 2 préfron- 
taux, 2 lacrymaux articulés avec des maxillaires supérieurs 
très-réduits. Le malaire borde inférieurement l'orbite pour aller 
retrouver le post-orbitaire, un os quadrato-jugal relie le malaire 
à l'extrémité mférieure du carré qui s'articule avec un maxillaire 
inférieur composé des 6 pièces osseuses que l’on compte chez 
les reptiles. 

] ya2 vomers allongés occupant le milieu de la voûte du 
palais, 2 palatins séparés, 2 ptérygoidiens articulés avec le ba- 
sisphénoide. Owen parle d’une transverse (ectoptérygoide), mais 
pour Huxley le ptérygoïdien s'articule en haut et en dehors avec 
le squamosal. 

L'élément épiotique du rocher se soude à l’occipital; le proo- 
tique et l'opisthotique restent distincts, ce dernier étant pour 
Cuvier un occipital latéral, comme chez les tortues. 

On n’a pas étudié l'os hyoïde. 

Chez les plésiosaures, les corps vertébraux s’articulent entre 
eux par des surfaces plates ou légèrement concaves. Il y a une 
région cervicale distincte d’une longueur considérable. L'atlas 
recoit le condyle unique de l'occipital dans un condyle concave 
creusé sur le corps et sur la base des lames. Les deux parties 
du corps de l'atlas (le noyau central et l'arc inférieur) sont pri- 
mitivement distinctes, et se soudent plus tard entre elles et avec 
les lames qui en sont d’abord séparées. L'axis, par conséquent, 
n’a pas d’apophyse odontoide, mais, avec l’âge, son corps se 
soude à celui de l’atlas. Une pièce hypapophysaire se trouve 
entre l’axis et l’atlas. 

Presque tous les ares supérieurs restent distincts des corps 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 491 


vertébraux. Les apophyses transverses ne sont apparentes qu’à 
la région dorso-lombaire. Toutes les vertèbres du cou, excepté 
l’atlas, ont des côtes qui s’articulent par une seule tête avec une 
petite cavité latérale du corps de la vertèbre, ce qui rappelle ce 
qu'on voit chez les serpents. En approchant du dos, l'articulation 
des côtes se rapproche de la base des lames ; celles de la pre- 
mière dorsale s’articulent avec l'extrémité de l’apophyse trans- 
verse, et il en est de même jusqu’au sacrum ; à la queue, les cô- 
tes s’insèrent de nouveau sur le côté du corps de la vertèbre. 
Courtes au cou, longues au thorax, elles diminuent graduelle- 
ment de longueur, deviennent très-courtes à la queue, et même 
disparaissent vers son extrémité. Dans la région thoraco-abdo- 
minale, elles se continuent, d'après Owen, avec des côtes ster- 
nales tri-segmentées et réunies par une pièce médio-ventrale ; 
pour Huxley ce sont des pièces cutanés indépendantes des arcs 
vertébraux. 

On compte 2 vertèbres sacrées munies de fortes côtes qui s’ar- 
ticulent avec les iléons. Les premières vertèbres caudales ont à 
la fois des côtes et des os en V. Toutes les vertèbres possèdent 
de véritables apophyses articulaires. 

Les principaux traits offerts par le crâne sont l'allongement 
des intermaxillaires, la situation des narines en avant des orbi- 
tes, la présence d’un trou pariétai (foramen parietale). Le post- 
frontal et le squamosal ne sont pas subdivisés. Le squamosal va 
rejoindre le postfrontal et une apophyse latérale du pariétal, 
comme chez les lézards. Le jugal se prolonge jusqu'à l'extrémité 
inférieure du carré. L'exoccipital émet une longue apophyse laté- 
rale, à l'extrémité de laquelle est suspendu le carré. 

La base du crâne est mal connue. On croit avoir trouvé une 
trace des cornes thyroidiennes. 

Les lacertiens fossiles diffèrent peu des espèces fossiles vi- 
vantes. Chez le protorosaurus, les vertèbres sont biconcaves, 
mais elles sont procéliennes chez le mosasaure. Celui-ci, sauf ses 
proportions gigantesques, ressemble beaucoup au monitor ; une 
des différences les plus remarquables est offerte par les ptéry- 
goidiens qui se rencontrent en avant sur la ligne médiane. 

Le crâne des dicyvnodons est composé comme celui des lacer- 
tiens. La principale différence consiste dans les deux longues 
canines, qui manquent chez les oudenodons. 

Il y a un sacrum de 4 ou 5 vertèbres. 


122 PREMIÈRE PARTIE. 


Les reptiles du groupe des dinosauriens sont aujourd’hui dé- 
signés par Huxley sous le nom d’ornithoscélidés à cause des ca- 
- ractères que présentent leurs membres postérieurs. Il y réunit, 
avec les mégalosaures et les iguanodons, le compsognathus dont 
la taille était beaucoup plus petite. | 

Leur crânen’a encore été étudié que d'une manière insuffisante. 
Il a paru réaliser un type intermédiaire entre les crocodiliens et 
les lacertiens. 

Quoique les vertèbres soient en général amphicéliennes, on en 
trouve qui sont opisthocéliennes à la région cervicale et à la ré- 
gion dorsale. Le sacrum a de 4 à 6 vertèbres, avec des arcs su- 
périeurs correspondant à l'intervalle de 2 vertèbres. 

La plus grande partie du squelette du tronc est mal connue 
dans ses détails. 

Chez les ptérodactyles, les corps des vertèbres affectent le 
type procélien et sont soudés avec les arcs supérieurs ; ils sont 
creusés d'une cavité aérienne avec un orifice latéral. 

L'atlas s'articule avec l'occipital par un seul condyle. L’'atlas 
est soudé à l’axis. Les cinq ou six autres cervicales n’ont que de 
faibles apophyses épineuses. Les arcs supérieurs sont sondés au 
corps vertébral. 

Les vertèbres cervicales semblent privées de côtes et d'apo- 
physes transverses. 

Les premières côtes dorsales sont flottantes comme chez les 
crocodiles et chez les oiseaux ; elles ont aussi une tête bifurquée. 
Les dorsales proprement dites ont des côtes sternales articulées 
avec un sternum discoide, large et pourvu d’une crête médiane. 

Il y a deux lombaires, de trois à sept sacrées, et un nombre 
variable de caudales, la queue étant habituellement courte, mais 
longue dans un seul genre. 

La tête est remarquable par la présence d’un condyle unique, 
placé à sa base et non à sa face postérieure, la grandeur de l'or- 
bite qui contient des plaques seléroticales, la longueur de la face 
qui par sa forme générale rappelle un bec d'oiseau, la position 
des narines à moitié chemin des orbites et de l'extrémité nasale; 
un pont osseux qui recouvre la fosse temporale en reliant le post- 
frontal à la région temporo-pariétale, et une arcade jugale qui 
va retrouver l'extrémité inférieure du carré. Il y a un vide entre 
l'orbite et la narine. 

On n'a pas fait la décomposition des os du crane. 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 193 


SQUELETTE DES MEMBRES THORACIQUES ET ABDOMINAUX CHEZ LES 
POISSONS, LES AMPHIBIENS ET LES REPTILES. 


POISSONS. — Chez les poissons osseux, auxquels on impose 
aujourd'hui la dénomination médiocrement euphonique de téléos- 
tiens, la ceinture pelvienne est réduite aux ischions, dont la po- 
sition est très-variable, puisque tantôt ils sont suspendus dans 
les chairs de la région abdominale (poissons abdominaux), tantôt 
il sont attachés soit aux os de l'épaule (poissons subbrachiens), 
soit à la pièce médiane inférieure de l’hyoide (poissons jugulaires). 
Ces ischions donnent insertion, par leur bord postérieur, aux 
rayons des nageoires ventrales, sans interposition d'aucune pièce 
osseuse. D'après cette manière de voir adoptée aujourd'hui par 
R. Owen et par la plupart des auteurs, il n’y à ni cuisses, ni 
jambes, ni tarses. l 

Cuvier cependant a soutenu que ces deux os représentaient 
les jambes et les cuisses, el a cru retrouver la trace du bassin 
dans un des os de l'épaule (Anal. comp., 2° éd., 1835). 

Les membres antérieurs sont beaucoup plus compliqués, du 
moins dans leur partie basilaire, et on n’est pas encore fixé sur 
la manière d'interpréter leur composition. 

Artédi, le premier, a donné l’énumération suivante : « Ossa 
pectoris et veniris in piscibus reperiuntur; suntque in piscibus 
spinosis : 1° claviculæ, 2° sternum, 3° scapulæ, seu ossa quibus 
pinnæ pectorales ad radicem affiguntur » (Partes piscium, 1185). 

Gouan (Historia piscium, sistens eorum anatomen, 1TT0) a de- 
signé sous le nom de clavicule la grande pièce inférieure de la 
ceinture scapulaire, celle sur laquelle vient battre l'opercule. 

Lacépède (ist. des poissons, t. V) conserve le nom de cla- 
vicule à l'os ainsi désigné par Gouan. 

Et. Geoffroy (Ann. du Muséum d'hist. nat., t. IX, 1807, et 
Phil. anatomique, 1818) affirme que l'os le plus considérable de 
l'épaule, celui sur lequel vient battre l’opercule, est une clavi- 
cule, et, pour mieux indiquer la ressemblance que les poissons 
offrent sous ce rapport avec les oiseaux, il la nomme clavicule 
furculaire. Au-dessus d'elle se trouve l’omoplate et en arrière un 


124 PREMIÈRE PARTIE. 


os en forme de stylet, découvert par Cuvier, que Geoffroy re- 
garde comme le coracoïdien. 

Spix, Meckel, Agassiz, Stannius (Anal. comp., p. 45) profes- 
sent la même opinion sur la détermination de la clavicule des 
poissons. 

D'un autre côté, Vicq d'Azyr (2°’mém. sur l’anat. des poissons, 
(uv. compl., t. V, p. 206) critique ainsi l'opinion de Gouan: 
« Les noms de clavicule et d’omoplate ne conviennent pas à des 
os qui terminent postérieurement l'ouverture branchiale, et qui 
n’en ont absolument aucun usage ; celui de bassin doit être égale- 
ment banni, etc. » 

Cuvier, dans la première édition del'Analomie comparée (1800), 
a réservé la question en embrassant l’ensemble de l'épaule sous 
le nom d'os en ceinture. Néanmoins il a désigné la clavicule de 
Gouan sous le nom d’omoplate et donné le nom de clavicule à 
l'os qui s’allonge en arrière du bord postérieur de celle-ci et 
qu'il a depuis rapporté au bassin. 

Dans l’histoire naturelle des poissons (1828), il décrit l'os en 
ceinture-comme composé d'un surscapulaire, d’un scapulaire et 
d’un humérus ; ce dernier soutient les deux os de l’avant-bras 
qui à leur tour soutiennent une rangée d’os carpiens sur lesquels 
s'insérent les rayons. L’os en stylet situé derrière l’omoplate est 
désigné comme un coracoïdien ; les relations qu’il peut contrac- 
ter avec le bassin sont en même temps signalées. 

Dans la seconde édition de l’Analomie comparée (1835), l'os 
désigné d’abord comme un humérus est considéré comme com- 
posé d’une lame externe et d'une lame interne. La lame externe 
devient un coracoïdien, et la lame interne le véritable humérus 
auquel s’articulent les os de lavant-bras. L'os précédemment 
désigné comme une clavicule, puis comme un coracoidien, est 
rapporté au bassin. 

R. Owen professe à peu près l'opinion exprimée dans la deu- 
xième édition de l'anatomie comparée. Les deux premiers os 
sont aussi le surscapulaire et le scapulaire ; le grand os qui vient 
après etqui soutient la nageoire est le coracoidien ; il s'articule 
avec les deux os de l’avant-bras, mais il peut en être séparé par 
une pièce qui serait l’humérus. Le stylet osseux, qui s'articule 
avec le bord postérieur du coracoidien, est une clavicule, mais 
cette clavicule se trouve en arrière du coracoïdien, et, pour ac- 
corder cela avec sa théorie du squelette, Owen est obligé d’ad- 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 195 


mettre que la clavicule appartient à l'arc inférieur de l’atlas, 
qu'elle a chez les poissons sa position typique, et qu’elle subit 
dans les autres classes de vertébrés une inversion qui la trans- 
porte en avant de l’omoplate et du coracoidien. 

Les travaux les plus récents, prenant pour guide l'étude du 
développement, nous ramènent dans la voie indiquée par Artédi, 
Gouan et Et. Geoffroy. 

Bruch (Zeitschrift für wissenschaltliche Zoologie, t. IV; 
Vergleichende Osteologie des Rheinlachses, Mainz, 1861), pre- 
nant pour point de départ la distinction faite par Reichert entre 
les os de membrane et les os du cartilage, s’est efforcé de dé- 
montrer que la clavicule est un os secondaire qui se développe 
dans la couche fibreuse sous-cutanée, et qui même peut devenir, 
comme chez les esturgeons, une véritable pièce du dermato- 
squelette; mais, tandis que chez les vertébrés supérieurs il n’y 
a qu’une seule pièce de cette nature, chez les poissons il y en a 
plusieurs. Dès lors, les os de l'épaule des poissons osseux peu- 
vent être considérés comme formant deux couches distinctes. 
En avant et en dehors il y a la clavicule surmontée par les os 
sus-claviculaires (ossa supraclavicularia, scapulaire et sus-sca- 
pulaire de Cuvier) qui la rattachent à la tête; ce sont des os se- 
condaires qui ne résultent pas de l’ossification d’un cartilage. En 
arrière et en dedans il y a l’omoplate et le coracoïdien (os de 
l'avant-bras de Cuvier), qui résultent de l’ossification d’un carti- 
lage primitif. Ainsi se trouve confirmée la conception d’'Artédi et 
de Gouan. 

Gegenbaur (Schultergürtel der Wirbelthiere, 1865) a donné à 
cette idée de nouveaux développements. La portion claviculaire 
est très-développée chez les poissons osseux. Chez les protop- 
tères et les lépidosirènes, elle est réduite à une petite plaque 
osseuse. Chez les esturgeons elle est formée par un système 
complet de plaques dermo-squelettiques. Chez les plagiostomes 
elle n'existe pas. Ceux-ci n’ont que la ceinture scapulaire pri- 
maire formée d’un cartilage qui contient l’omoplate et le coracoïi- 
dien. Gegenbaur s'applique à faire voir, à l'exemple de Metten- 
heimer (Disquisitiones anatomicie de membro piscium pectorali, 
Berol., 1847), que les ouvertures dont est percé le cartilage 
n'indiquent pas l'existence de pièces séparées, et ne sont que 
des trous destinés au passage des vaisseaux et des nerfs. 

Cette manière de voir est encore adoptée par Huxley (Anato- 


1926 PREMIÈRE PARTIE. 


mie comparée des vertébrés, 1872) et par Parker, qui l'a traitée 
avec de grands développements dans son mémoire sur la cein- 
ture scapulaire (Shoulder-girdle, Ray's society, 1861). Parker 
nomme post-temporal la pièce qui attache au crâne la ceinture 
scapulaire; supra-clavicle, celle qui vient après (scapulaire de 
Cuvier); clavicle ou clavicule, la pièce principale; interelavicle, 
la pièce qui réunit sur la ligne médiane les deux clavicules. I} 
appelle post-clavicle la elavicule d'Ovwven, que Gegenbaur appelle 
clavicule accessoire. 

Nous nous rangeons aussi de ce côté. Nous partagerons 
la ceinture scapulaire en une ceinture claviculaire et en une 
ceinture scapulaire proprement dite. La ceinture scapulaire pro- 
prement dite existe seule chez les plagiostomes ; les deux cein- 
tures existent chez les esturgeons et les poissons osseux. La 
ceinture claviculaire se composera d’un os occipito-claviculaire, 
d’un sus-claviculaire, d’un elaviculaire (la clavicule proprement 
dite) et d’un interclaviculaire. Nous réservons notre opinion sur 
la post-clavicule. La ceinture scapulaire proprement dite com- 
prendra l’omoplate et le coracoidien ; nous pourrons distinguer 
dans ce dernier os, avec Gegenbaur et Parker, un précoracoi- 
den, c'est-à-dire une saillie dirigée en avant et partant du point 
où le coracoidien s’unit à l'omoplate. 

Nous ne trouvons pas d'os auxqueis nous puissions appliquer 
les noms d'humérus, de cubitus et de radius. L’omoplate et le 
coracoidien s’articulent par leur bord postérieur avec des petits 
osselets carpoides qui soutiennent les rayons de la nageoire. 
était le carpe pour Cuvier; Parker les nomme os du bras, 
brachials. 

Gegenbaur voit dans ces osselets une rangée d’humérus. Ce 
sont les pièces basilaires (basalstücke) de la nageoire. Par un ar- 
tifice de conception, il les réduit au nombre de trois, et divise en- 
suite la nageoire en trois régions, dont chacune est formée par 
une des pièces basilaires et par les rayons qu'elle soutient. Les 
trois régions sont le proptérygium, le mésoptérygium et le mé- 
taptérygium ; elles sont au maximum chez la raie; chez d’autres 
poissons elles subissent une réduction, chez le lépidosirène et le 
protoptère, 1l n’y a que le métaptérygium avec un seul rayon. 
Poussant plus loin les conséquences de sa théorie, Gegenbaur 
affirme que le bras, l'avant-bras et la main des vertébrés placés 
au-dessus des poissons répondent au métaptérygium. 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 197 


R. Owen, d’un autre côté, trouve le premier vestige d’un 
membre chez les lépidosirènes, d’où le nom de protoptère, donné 
au genre africain de ce groupe. En compliquant cette forme par 
la juxtaposition de nouveaux rayons, il passe aux plagiostomes, 
aux ganoides et aux poissons osseux proprement dits; en la 
compliquant par la subdivision du rayon primitif en un certain 
nombre de digitations, il passe aux amphibiens et aux vertébrés 
allantoïdiens. 

Ces deux théories sont très-ingénieuses, mais on ne peut se 
dissimuler qu’elles contiennent l’une et l’autre quelque chose 
d’artificiel. Elles sont impuissantes à expliquer un fait nouveau 
découvert chez le cératodus (Günther, Ceratodus, Phil. trans., 
1874), où l'on a trouvé un rayon médian supportant de chaque 
côté une série de petits rayons insérés comme les barbes d’une 
plume. 

Nous réservons notre opinion à ce sujet comme à l'égard de la 
théorie de Dugès, qui regardait les membres de tous les verté- 
brés comme formés d’un certain nombre de rayons juxtaposés. 

AMPHIBIENS ou BATRACIENS. — Chez les amphibiens, 
la ceinture pelvienne se compose d'un os iliaque et d’un os ischio- 
pubien uni sur la ligne médiane à celui du côté opposé. L’os 
iliaque s’articule avec la côte de l’unique vertèbre qui représente 
le sacrum. Le pubis n’est pas distinct de l’ischion, il n'existe 
entre ces deux éléments ni échancrure ni perforation. Au point 
d'union de l’iléonet de l'os ischio-pubien se trouve la cavité co- 
tyloïde qui sert à l'articulation du bassin avec le fémur. 

La partie rayonnante du membre comprend un fémur, un tibia 
et un péroné, un tarse, un métatarse et des doigts. 

La ceinture scapulaire se compose, comme chez les poissons 
osseux, d’une partie primaire d’abord cartilagineuse, et d’une 
partie secondaire. La partie primaire comprend un surscapulaire, 
un scapulaire ou omoplate, et un coracoïdien ; le tout ne forme 
d’abord qu’une masse cartilagineuse continue ; la distinction des 
parties ne se fait qu'au moment de l’ossification. Au point d'union 
de l’omoplate avec le coracoïdien se trouve la cavité glénoïde qui 
sert à l'articulation de l'épaule avec l’humérus. 

Le coracoïdien est divisé par une échancrure en deux parties: 
le coracoïdien proprement dit, qui correspond à l’ischion, et le 
précoracoïdien, qui correspond au pubis. 

À la surface du précoracoidien s’applique l’os de formation sc- 


128 PREMIÈRE PARTIE. 


condaire qui constitue la clavicule, et avec le progrès de l’ossi- 
fication l'union devient complète. 

Ces faits, indiqués par Dugès, ont été démontrés par les tra- 
vaux récents de Gegenbaur et de Parker (1. ec.) ; nous les adop- 
Lons complétement. 

I y a d’ailleurs un humérus, un radius et un cubitus, un carpe, 
un métacarpe el des doigts. 

Le radius et le cubitus sont séparés chez les urodèles ; mais 
chez les anoures ils sont soudés en une seule pièce (Connès. R. 
Owen), et il en est de même pour le tibia et le péroné. 

Lorsqu'on étudie le carpe sur une larve récemment éclose de 
salamandre commune, on y trouve une rangée d'os articulée avec 
l’'avant-bras, correspondant à la première rangée du carpe des 
mammifères el comprenant trois os: un radial, qui répond au 
scaphoide, un intermédiaire, qui répond au semi-lunaire, un 
cubital, qui répond au pyramidal ; une autre rangée composée 
de quatre os qui s’articulent chacun avec un métacarpien ; entre 
ces deux rangées un os intermédiaire, qu'à l'exemple de Dugès, 
Gegenbaur appelle le central (1). En ajoutant un os à la deuxième 
rangée, dans le cas où il y a cinq métacarpiens, on a un type 
général pour la composition du carpe des amphibiens et de tous 
les vertébrés allantoidiens. 

Le tarse de la salamandre commune présente la même compo- 
sition. Seulement, comme il y a cinq doigts au pied, 1l y a cinq 
os à la seconde rangée. 

Ces éléments peuvent se souder entre eux de diverses ma- 
nières. Dans le carpe de la salamandre commune adulte, l'os cu- 
bital se soude à l'intermédiaire dont il est distinct dans le pre- 
mier âge. C’est peut-être par une fusion semblable que l’on peut 
expliquer l'absence de l'intermédiaire chez les batraciens 
anoures. Chez ceux-ci, le central se place au côté radial du carpe, 
dans une position semblable à celle que le scaphoide du tarse 
occupe chez les mammifères. 

Les cinq os de la seconde rangée peuvent rester indépendants 
comme chez le bombinator ; chez les grenouilles et les crapauds, 
ceux qui correspondent aux 3°, 4*etl 5° métacarpiens se fondent 
en une seule pièce. 

Chez les anoures, la première rangée du tarse est formée par 
deux os allongés qui sont regardés, celui qui correspond au 


(1) Carpus und Tarsus, 1864. 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 129 


péroné, comme un calcanéum,; celui qui correspond au tibia, 
comme un astragale. Il n'y a pas d'os distinct que l’on puisse 
rapporter à l'intermédiaire de la salamandre, il n’y en a pas non 
plus que l’on puisse rapporter au central. La seconde rangée 
présente un os distinct pour chacun des deux premiers métatar- 
siens ; pour les trois derniers il n’y a qu'une seule pièce os- 
seuse ; cette pièce n’entre en contact qu'avec le troisième méta- 
tarsien, mais elle est continuée jusque sur le cinquième par un 
tractus fibro-cartilagineux. 

Le nombre des doigts est variable et il en est de même du 
nombre des phalanges. 

REPTILES. — Il n’y a aucune trace de membres antérieurs 
chez les ophidiens, mais on trouve un rudiment de membre pos- 
térieur chez les tortryx, et un rudiment du bassin chez les py- 
thons, les boas et les typhlops. 

On trouve chez les ichthyosaures une omoplate; un coracoi- 
dien touchant sur la ligne médiane celui du côté opposé, mais 
sans le croiser ; une clavicule placée en avant de l'omoplateetne 
prenant aucune part à la cavité glénoide ; une pièce épisternale 
en forme de T (interclavicule de Parker) sur laquelle viennent 
s'appliquer les extrémités des clavicules; R. Owen signale en 
outre un épicoracoidien. 

Le bassin, qui n’a aucune connexion avec la colonne verté- 
brale et reste suspendu dans les chairs comme chez les poissons 
abdominaux, se compose néanmoins d’un iléon, d'un pubis et 
d’un ischion rayonnant autour de la cavité cotyloïide. 

I y a d’ailleurs un humérus et un fémur, un radius et un ti- 
bia, un cubitus et un péroné. Le métacarpe et le métatarse présen- 
tent une première rangée composée de trois os, et une seconde 
rangée composée de quatre os, mais il n’y a pas d’os central. Il 
y à ensuite une rangée de quatre os formant un métacarpe ou 
un métatarse, puis une rangée de quatre premières phalanges 
qui sont prolongées par autant de rayons composés de quinze à 
vingt-cinq phalanges très-courtes; le nombre de ces rayons peut 
être augmenté par suite de la bifurcation des doigts ou de l’addi- 
tion de rayons marginaux. 

Chez les plésiosaures, l’iléon s'articule avec les vertèbres sa- 
crées par l'intermédiaire de deux petites côtes ; le pubis et l’is- 
chion sont largement développés. Il y a un fémur assez fort, un 
tibia et un péroné très-courts. Le métatarse est composé comme 

9 


130 PREMIÈRE PARTIE. 


celui des ichthyosaures ; mais il y a cinq métatarsiens suivis de 
cinq rayons digitaux dont le premier a deux phalanges, le se- 
cond six, le troisième huit, le quatrième sept et le cinquième 
cinq. 

Au membre antérieur il y a également cinq doigts composés, le 
premier, de deux phalanges, le second de cinq, le troisième de 
sept, le quatrième de six, le cinquième de cinq. Le métacarpe, le 
carpe, l’avant-bras et le bras sont composés comme les parties 
correspondantes du membre postérieur. 

Il y a un large coracoïdien qui s'applique par son bord interne 
à celui du côté opposé. L’omoplate présente une longue apo- 
physe acromiale qui joue, comme chez les chéloniens, le rôle 
de clavicule. D'après Huxley, une masse de substance dont 
l'ossification est douteuse semble avoir contenu deux cla- 
vicules, une interclavicule et deux épicoracoïdiens. Chez le no- 
thosaurus il y a réellement entre les deux apophyses acromiales 
deux clavicules et une interclavicule. 

Les chéloniens se rapprochent beaucoup des plésiosaures par 
leur bassin et par leur épaule. La forme cylindrique des iléons 
articulés avec le sacrum par l’intermédiaire de deux petites cô- 
tes, la largeur des ischions et des pubis augmentent encore la 
ressemblance. Les os coracoidiens très-développés restent flot- 
tants par leurs extrémités et ne se rencontrent pas. Les omo- 
plates cylindriques, articulées avec la première plaque costale 
par l'intermédiaire d’un petit cartilage où l’on pourrait voir un 
surscapulaire, envoient vers la ligne médio-ventrale une grande 
apophyse acromiale que l’on a considérée à tort comme une cla- 
vicule, mais où l’on peut voir avec Parker et Huxley un préco- 
racoïdien qui, au lieu de se détacher de l’omoplate pour rester 
confondu avec le coracoïdien, resterait confondu avec l’omoplate 
et détaché du coracoïdien. 

Si l’on veut trouver chez les chéloniens des clavicules, on est 
obligé de les chercher avec Parker dans le plastron. La pièce 
médiane antérieure du plastron (entosternal d'Et. Geoffroy) se- 
rait alors une interclavicule, les deux pièces latérales antérieures 
(épisternaux de Geoffroy) seraient les elavicules et les deux pièces 
latérales situées immédiatement en arrière (hyosternaux de Geof- 
froy) seraient des postclavicules. 

Les os du bras, de la cuisse, de l’avant-bras et de la jambe 
sont distincts et séparés. Le métacarpe est composé comme celui 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 131 


de la salamandre ; tous ses os sont distincts dans la chelydra 
serpentina, mais, Chez l’emys Europæa, le central se soude au 
radial (c’est-à-dire au scaphoïde), et les os carpiens du quatrième 
et du cinquième doigts se soudent l’un avec l’autre. Il y a cinq 
doigts, dont le premier et le cinquième ont deux, et les trois in+ 
termédiaires trois phalanges. | 

Au tarse, il n’y a que deux os à la première rangée, à la se- 
conde rangée il n’y en a que quatre, un seul os s’articulant avec 
le quatrième et le cinquième métatarsiens. Gegenbaur pense que 
chez la chelydra l'intermédiaire se soude au tibial, et que, chez 
l'emys europæa où il n’y a pas de central distinct, l'os tibial, ou 
l’astragale, est formé par la réunion de l'intermédiaire, du tibial 
et du central. Le nombre des phalanges est le même qu’en 
avant, sauf pour la tortue de terre qui n’a, en avant comme en 
arrière, que deux phalanges à tous les doigts. 

Les dicynodons semblent avoir manqué de clavicules ; leur 
bassin était remarquable par la force et la largeur desiléons, des 
pubis et des ischions. 

Les crocodiles n'ont pas de clavicules, mais il y a chez eux un 
os épisternal ou interclavicule formant un long stylet aplati et 
dépourvu de branches, appliqué dans sa moitié postérieure à la 
face inférieure du sternum. L’omoplate, prolongée par un carti- 
lage sur-scapulaire, présente, en avant de la cavité glénoide, une 
apophyse triangulaire très-sessile qui peut répondre à l’épine de 
l’omoplate ou à la base de l’acromien des mammifères, et dont 
l'angle se continue avec une masse cartilagineuse qui est comme 
un petit prolongement acromial. 

Le coracoidien s'articule d'une manière immobile non-seule- 
ment avec la partie de l’omoplate où est creusée la cavité glé- 
noide, mais avec le bord de cette apophyse antérieure et infé- 
rieure. Par son autre extrémité, il s'articule d’une manière 
mobile avec le sternum. En avant et en haut, il présente une apo- 
physe triangulaire très-semblable à celle de l’omoplate avec la- 
quelle elle s'articule. A la base de cette apophyse il y a un petit 
trou donnant passage à un nerf. Ces divers caractères doivent 
être notés parce qu'ils peuvent servir à la comparaison des cro- 
codiles soit avec les oiseaux, soit avec les mammifères ornitho- 
delphes. 

On distingue un humérus, un radius et un cubitus. 

La première rangée du carpe ne compte que deux os, un ra- 


132 PREMIÈRE PARTIE. 


dial et un cubital, remarquables par leur volume et leur allon- 
gement, et creusés d’une cavité médullaire. Il y a de plus un os 
hors de rang qui correspond au pisiforme des mammifères. L’os 
radial est surtout très-volumineux. Néanmoins Gegenbaur ne 
pense pas qu'il résulte de la fusion du radial et de l’intermé- 
diaire ; en un mot, que ce soit comme chez certains mammifères 
un scaphoïdo-semi-lunaire, et croit plutôt que l'intermédiaire se 
soude avec l’os cubital. 

La seconde rangée du carpe est très-réduite. Nous la retrouve- 
rons avec le même auteur, dans une pièce osseuse qui s’articule 
d’une part avec l'os cubital et d'autre part avec les 9, 3, 4 et 5° 
métacarpiens ; puis dans un cartilage qui réunit cet os à la tête 
du premier métacarpien; et nous pourrons dès lors considé- 
rer comme un central un disque osseux interposé entre l’extré- 
mité distale de l’os radial et la base des deux premiers méta- 
carpiens dont il est séparé par le cartilage dont nous venons de 
parler. 

Il y a cinq métacarpiens et cinq doigts qui ont deux, trois, 
quatre, quatre et trois phalanges. 

L'iléon s'articule avec les extrémités des côtes et des apophyses 
transverses des deux vertèbres sacrées. L’ischion, qui seul con- 
court avec lui à former la cavité cotyloïde, s’unit sur la ligne mé- 
diane à celui du côté opposé. Le pubis ne concourt pas à former 
la cavité cotyloide, mais, dans le point où il devrait être placé 
pour compléter cette cavité, l’iléon et l’ischion restent séparés par 
une échancrure qui n’est remplie que par du tissu fibreux, et 
principalement par le ligament qui unit le pubis à l’iléon. Immé- 
diatement en dedans de cette échancrure, l’ischion porte une fa- 
cette avec laquelle le pubis s’articule d’une manière mobile, et 
cette mobilité semble expliquer pourquoi chez le crocodile le pu- 
bis est rejeté hors de la cavité cotyloide. 

Il ya d’ailleurs un fémur, un tibia et un péroné. 

La première rangée du tarse est composée de deux os, un pé- 
ronéal et un tibial. Le péronéal pourvu d’un talon saillant a bien 
les caractères d’un calcanéum. Leé tibial doit être considéré, avec 
Gegenbaur, comme formé par la fusion de l'intermédiaire, du ti- 
bial et du central (Owen dit à tort le premier cunéiforme). La se- 
conde rangée se compose d’un cuboide articulé d'une part avec 
le calcanéum et d'autre part avec les trois derniers métatarsiens, 
puis d’une lame cartilagineuse qui relie ce cuboïde à la base du 


a ———— 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 133 


premier métatarsien. On voit qu'ici, comme à la main, la seconde 
_rangée du tarse tend à disparaitre. 

Le 5° doigt est réduit à son métatarsien. Le premier doigt a 
deux D et les trois autres, trois, quatre et quatre. 

Chez les lacertiens le pubis concourt largement à la formation 
de la cavité cotyloide. Il atteint sur la ligne médiane celui du 
côté opposé. La même chose a lieu pour les ischions qu’un vaste 
triangle sépare des pubis. L'iléon s'articule avec les masses trans- 
versaires des deux vertèbres sacrées ; il est incliné d’arrière en 
avant. Cette articulation est mobile. 

Il y a derrière la symphyse ischiatique un petit os triangulaire 
que l’on nomme os du eloaque (os cloacæ). 

L'épaule présente une omoplate surmontée d'un surscapulaire 
qui se développe par un point d’ossification séparé, un coracoi- 
dien, un épicoracoïdien, une clavicule et une interclavicule. 

Parker distingue sur l’omoplate un segment méso-scapulaire 
qui correspond à l’acromion, mais ne s'articule pas ici avec la 
clavicule. Le coracoidien présente en dedans deux prolonge- 
ments osseux séparés par des échancrures, qui sont le méso-co- 
racoidien et le précoracoidien ; une pièce osseuse qui s'applique 
aux extrémités des trois parties du coracoïdien et ferme les 

deux échancrures, a reçu le nom d’épicoracoïdien. La clavicule 
s'articule avec une saillie du surscapulaire, qui figure un acro- 
mion. Par son autre extrémité elle s'applique sur une des 
branches de l’os en T, c'est-à-dire de l’épisternum, ou, pour em- 
ployer le langage de Parker, de l’interclavicule. Les épicoracoiï- 
diens sont reçus dans des rainures du bord antérieur du sternum, 
et l’interclavicule s'applique sur la ligne médiane à la face infé- 
rieure de cet os. 

Le carpe ne diffère de celui de la jeune larve de salamandre 
que par l’absence de l'os intermédiaire, que (egenbaur regarde 
comme confondu avec l'os cubital. Il y a par conséquent deux os 
pour la première rangée, un central, et cinq os pour la seconde 
rangée. Les nombres des phalanges des doigts sont 2, 3, 4,5, 5, 
caractère typique qui établit une des plus grandes ressemblances 
entre les lacertiens et les oiseaux. 

Le tarse n'offre, pour la première rangée, qu’un seul os formé 
par la réunion du péronéal, de l'intermédiaire, du tibial et du 
central (un calcanéo-astragalo-scaphoïdien). Il y a pour la seconde 
rangée un cuboide articulé avec le 5° et avec le 4° métatarsiens. 


134 PREMIÈRE PARTIE. 


Les trois autres os de la deuxième rangée sont représentés, en 
tout ou en partie, par un ou deux osselets, et par des ligaments 
ou des cartilages interarticulaires ; ceux du premier et du second 
doigts peuvent être confondus avec la base des métatarsiens. Les 
doigts se comportent comme à la main. 


Les caméléons présentent une disposition exceptionnelle. Le 
carpe se compose de 3 os, un radial, un eubital et un central, au- 
quel Cuvier donne ce nom (ossements fossiles, t. V). La seconde 
rangée des os du carpe n'existe pas, et les métacarpiens s’articu- 
lent avec le central, 3 en avant (1, 2, 3) et 2 en arrière (4, 5). Au 
tarse, il y a 4 os, un tibial, un péronéal, un central, et un os 
que R. Owen regarde comme un cuboïde, et Gegenbaur comme 
un intermédiaire. Les 5 métatarsiens s’articulent avec le central, 
2 en avant (1, 2), 5 en arrière (3, 4,5). 

Huxley a désigné sous le nom d'ornithoscélidés (reptiles à 
jambes d'oiseaux) les reptiles du groupe des dinosauriens (igua- 
nodons, mégalosaures, etc.), et ceux qui se rattachent au comp- 
sognathus. 


Chez ces reptiles, l’iléon se compose, comme chez les oiseaux, 
d’une aile antérieure précotyloidienne, et d’une aile postérieure 
postcotyloidienne. L’ischion s’allonge en arrière comme chez les 
oiseaux. Le pubis, long et grêle, se porte aussi en arrière parallèle- 
ment à l’ischion, dont il n'est séparé que par un trou ovale assez 
étroit. L'ischion présente, chez l’iguanodon, une saillie qui sub- 
divise le trou ovale comme chez les oiseaux. 


Le tibia porte à sa partie antérieure et supérieure une crête 
saillante comme chez les oiseaux. Chez le compsognathus, 
son extrémité inférieure s'ankylose avec l’astragale, et prend 
l'aspect de l'extrémité inférieure d'un tibia d'oiseau, ce qui porte 
à penser que l'épiphyse inférieure du tibia d’un oiseau n'est 
autre chose que l’astragale. En même temps la seconde rangée 
du tarse chez le compsognathus est appliquée aux os métatar- 
siens comme leur est appliquée, chez les oiseaux, la pièce épi- 
physaire mélatarsienne, ce qui donne également à penser que 
cette pièce épiphysaire des oiseaux n’est autre chose que la se- 
conde rangée du tarse. Chez les autres ornithoscélidés, la sou- 
dure n’existe pas, mais la disposition est la même. 


Le condyle externe du fémur a une saillie qui s'enfonce entre 
le péroné et le tibia ; les métatarsiens sont distincts, mais allon- 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 135 


gés et probablement immobiles. Le troisième doigt est le plus 
long. Les os de la main sont mal connus. 

On ne connaît pas de clavicule chez ces reptiles; 1l y a une 
omoplate et un coracoïdien. 

Chez les ptérosauriens l'épaule n’est encore qu’imparfaite- 
ment étudiée. On ne connaît pas de clavicule. On décrit une 
omoplate et un coracoïdien, l’un et l’autre longs et étroits. L’ex- 
trémité du coracoïdien est reçue dans une dépression du 
sternum. 

L’humérus, muni d’une forte crète pectorale, contient, dans 
son intérieur, une cavité aérienne dont l’orifice est situé près de 
sa facette radiale. Le radius et le cubitus, remarquables par leur 
longueur, sont immobiles l'un sur l’autre. Il y a au métacarpe 
deux os pour la première rangée, un radial et un cubital; la se- 
conde rangée n'est pas suffisamment étudiée. Il y a 4 os méta- 
carpiens et 4 doigts composés : le premier de 2 phalanges, le 
second de 3, le troisième et le quatrième de 4. Les phalanges 
terminales des trois premiers doigts sont crochues et devaient 
porter des ongles. Le quatrième métacarpien est beaucoup plus 
fort que les autres; les phalanges du doigt qu’il supporte sont 
très-fortes et très-longues, mais en diminuant à partir de la pre- 
mière ; la phalange terminale est styliforme. On a trouvé en 
outre près du carpe un stylet osseux qui peut avoir appartenu 
à la membrane de l'aile. 

Au membre postérieur, l’iléon a une aile antérieure et une aile 
postérieure, mais, pris dans son ensemble, il est assez court. 
L'ischion concourt avec l'iléon à former la cavité cotyloïde. Le 
pubis est, comme chez les crocodiles, une palette osseuse qui ne 
s'articule qu'avec l’ischion, et qui est rejetée de la cavité coty- 
loide. On peut supposer que ce pubis était mobile, Le fémur est 
légèrement courbé; le péroné est soudé au tibia. Le tarse est 
mal connu. Certaines espèces ont 4 doigts pourvus de 2,3,4et5 
phalanges ; d’autres présentent le rudiment d’un 5° doigt. 


DERMATO-SQUELETTE ET EXO-SQUELETTE CHEZ LES MAMMIFÈRES, 
LES REPTILES, LES AMPHIBIENS ET LES POISSONS. — Chez les mam- 
milères l'exo-squelette est représenté par les dents, les ongles, 
les cornes et les poils ; parfois, comme chez les pangolins, les 
productions épidermiques recouvrent le corps d’une véritable ar- 
mure. La carapace des tatous et des glyptodons est formée par 
des ossifications du derme. 


136 PREMIÈRE PARTIE. 


Dans la classe des reptiles, le derme s’ossifie dans certaines 
régions chez les tortues, chez les crocodiles, les scinques et les 
orvets, auxquels il faut ajouter les espèceséteintes des hylæosau- 
rus et des scelidosaurus. L’exo-squelette est représenté par les 
dents, les ongles et des plaques épidermiques. 

Les amphibiens ont généralement la peau nue et molle. Ce- 
pendant les cécilies ont des écailles comme celles des poissons. 
On trouve des ossifications du derme chez le ceratophrys dorsata, 
chez le bufo ephippium. Ces pièces dermo-squelettiques étaient 
remarquables chez les ganocéphales. 


Chez les poissons on doit rapporter à l’exo-squelette les dents 
et les épines des nageoires. Le corps est recouvert par les écailles 
qui sont, comme les dents, des organes de la famille des phanères. 
Les écailles, en effet, sont des papilles de la peau qui se solidi- 
fient, et dont l'ossification est plus ou moins complète, suivant le 
nombre des ostéoplastes qui s'y développent, et la matière cal- 
caire qui s’y dépose. 

Il est difficiie, chez les poissons, de fixer la limite qui sépare 
le dermato-squelette et le névro-squelette. Certains os ont l’appa- 
rence des écailles, et la peau qui les recouvre est tellement 
mince qu'ils semblent appartenir à l’exo-squelette. 


SQUELETTE DES OISEAUX. — La classe des oiseaux for- 
me-t-elle, dans la série des vertébrés, un terme intermédiaire 
entre les mammifères et les reptiles ? Rien au premier abord, ne 
semble plus facile que de répondre à cette question. Les oiseaux 
en effet sont plus sensibles et plus intelligents que les reptiles, 
mais les mammifères sont plus sensibles et plus intelligents que 
les oiseaux, et l’on peut conclure de là que ces derniers occupent 
le second rang parmi les animaux vertébrés. 


D'un autre côté, malgré les grandes différences qui les dis- 
tinguent des mammifères, les oiseaux ont dans leur aspect gé- 
néral quelque chose qui les en rapproche. La physionomie de 
leurs yeux, la forme et le volume de leur tête, l'indépendance de 
ses mouvements, leurs poses dans la station, leur démarche dans 
la progression terrestre, les plumes dont ils sont recouverts et 
qui ont une affinité particuliêre avec les poils dont les mammifères 
sont revêtus, font qu'ils nous paraissent moins étranges, moins 
anormaux que les reptiles, et que nous n’éprouvons pas pour 
eux le même sentiment de répulsion. Leur voix qui nous charme 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 137 


établit entre eux et nous un commerce que nous cherchons à en- 
tretenir et à perpétuer. La chaleur de leur corps permet à la main 
de le saisir sans éprouver cette sensation désagréable qui produit 
le frisson. 

Le caractère de leur chair qui ressemble davantage à celle des 
mammifères nous la fait rechercher comme alimentation. Nous 
les élevons comme animaux domestiques. Leur intelligence per- 
met de les apprivoiser ou même de les dresser et d’en faire d’u- 
tiles serviteurs. 

Nous n'avons plus ce même contact, ce même commerce de 
chaque jour avec les reptiles, et nous sommes par là disposés à 
les considérer comme bien plus éloignés de nous. 

Peut-on cependant conclure de là que, par leur organisa- 
tion, les oiseaux forment un passage entre les mammifères et les 
reptiles ? 

Bien loin de croire qu'il en soit ainsi, nous pensons au con- 
traire qu’une étude approfondie de l’organisation des oiseaux dé- 
montre d’une manière absolue qu'il n'existe aucun passage direct 
entre eux et les mammifères, et que ces deux classes de verté- 
brés ne sont rattachées l’une à l'autre que par l'intermédiaire des 
reptiles ou de quelque autre type inférieur à ces derniers. 

Les organes de la circulation nous donnent une preuve immé- 
diate de cette proposition. 

Les reptiles conservent pendant toute leur vie les deux arcs 
aortiques de l’âge embryonnaire. Les oiseaux ne conservent 
qu'un de ces arcs, et c'est celui du côté droit; les mammifères, 
eux aussi, n’en conservent qu'un, mais c’est celui du côté gau- 
che. Voilà un trait qui établit entre un mammifère et un oiseau 
une différence absolue et qui prouve qu’il n’est pas possible d’al- 
ler de l’un à l’autre sans passer par les reptiles. 

Il suit de là que l’on peut se représenter la classe des reptiles 
comme un tronc commun d’où partent deux branches divergentes 
dont l’une appartient aux mammifères et l’autre aux oiseaux, 
la branche des oiseaux s’élevant moins haut que celle des mam- 
miières. 

La divergence bien évidente que nous venons de signaler n'em- 
pêche cependant pas qu'il n'existe chez les oiseaux quelques ca- 
ractères qui les rapprochent des mammifères, plus que des rep- 
tiles. 

Tel est celui que le cœur nous fournit par la présence de deux 


138 PREMIÈRE PARTIE. 


ventricules séparés par une cloison complète, ce qui, parmi les 
reptiles, ne se voit que chez les crocodiles. 

Mais le cœur d’un oiseau ne devient pas pour cela un cœur 
de mammifère. Des deux valvules auriculo-ventriculaires, celle 
du côté gauche seule est membraneuse, tandis que celle du côté 
droit consiste tout entière dans une lame charnue, en sorte que 
la divergence vient se manifester dans un des organes qui éta- 
blissent le plus de rapport entre les mammifères et les oi- 
seaux. 

Les poumons, en se perfectionnant pour accomplir une respira- 
tion'plus active, se modifient sur un type différent. Les vésicules 
deviennent très-petites et très-nombreuses, mais toute la ressem- 
blance s'arrête là. Elles sont, ainsi que l’enseignait Gratiolet, 
rangées latéralement sur les parois d’un réseau de petites bron- 
ches au lieu d'être les terminaisons ultimes de ramuscules extré- 
mement divisés. 

L'encéphale des oiseaux se rapproche de celui des mammi- 
fères par son volume, par le développement du cervelet et du cer- 
veau proprement dit; mais les lobes optiques, en même temps 
qu'ils prennent un développement considérable, ne forment qu'une 
pare de tubercules, ce sont des tubercules bijumeaux comme 
chez les reptiles et non des tubercules quadrijumeaux comme 
chez les mammifères ; deplus ils sont rejetés sur les côtés, et par 
cette disposition particulière les oiseaux s’éloignent des reptiles 
sans se rapprocher des mammifères. 

Le sinus rhomboïdal que la moelle épinière présente dans la 
région lombo-sacrée est un caractère particulier aux oiseaux. 

Les plumes sont des organes de perfectionnement qui ont la 
plus grande affinité avec les poils; mais ce sont des poils dont 
le type diffère complétement de celui des poils des mammi- 
fères. 

Enfin, les organes de la génération, malgré de grandes res- 
semblances avec ceux des ornithodelphes, en diffèrent encore 
beaucoup. Les ornithodelphes ne pondent pas des œufs, et ils 
allaitent leurs petits. 

résulte de là un fait important, c'est que deux types qui di- 
vergent l’un de l’autre de manière à ne jamaisse rencontrer peu- 
ventoffrir des perfectionnements analogues par rapport à un 
troisième type inférieur à lous les deux, mais que dans ces per- 
fectionnements mêmes, la divergence se manifesie encore par 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 139 


des signes particuliers. Ce fait ne doit pas être perdu de vue par 
ceux qui veulent étudier la question si difficile et si obscure de 
l'origine des espèces. 

Ce que nous venons de dire est également vrai de l'appareil 
locomoteur, soit qu’on se borne à en décrire le type idéal comme 
nous nous proposons de le faire en ce moment, soit que l’on en- 
visage cet appareil dans un plus grand détail, comme nous le fe- 
rons dans la seconde partie de cet essai. 


Tronc. — La colonne vertébrale des oiseaux se compose 
d'une région céphalique, d’une région cervicale, d'une région 
dorsale, d'une région lombo-sacrée, et d’une région caudale. 

La région dorsale est remarquable par le petit nombre de ses 
vertèbres, qui le plus souvent est fixé à 6 ou 7, et qui ne dépasse 
jamais 11 (cygne noir). Ces vertèbres ne sont généralement que 
très-peu mobiles les unes sur les autres; sielles restent séparées 
chez l’autruche, elles peuvent être soudées chez d’autres espèces 
comme chez les flammants. 


La face antérieure des corps vertébraux est généralement con- 
vexe de haut en bas et concave transversalement ; la face posté- 
rieure convexe transversalement et concave de haut en bas. Si 
l'on ne considère que le sens transversal, on peut dire que ces 
vertèbres affectent le type procélien. Les manchots présentent 
une exception pour la deuxième ou la troisième dorsale qui est 
concave en arrière. 

Sous ce rapport, il y a encore une différence entre les oiseaux 
et les mammifères et un rapprochement entre les oiseaux et les 
reptiles ;les mammifères, à cet égard, se rapprochent davantage 
des poissons. 

Les 3 ou 4 premières dorsales ont des hypapophyses médianes; 
toutes ont de courtes parapophyses pour l'insertion des côtes. 


Les arcs supérieurs des vertèbres sont complétement fermés, 
mais on ne peut pas les diviser en pièces distinctes, les apophy- 
ses épineuses étant, suivant l'expression de R. Owen, connées 
avec les lames. Ces apophyses épineuses sont généralement 
hautes, minces et presque carrées. Cette forme les rapproche des 
apophyses épineuses cervicales des lézards et des apophyses 
épineuses dorsales des crocodiles; elles les font ressembler aux 
apophyses épineuses lombaires des mammifères. 

Les apophyses articulaires postérieures, situées à la base du 


140 PREMIÈRE PARTIE. 


bord postérieur des lames, surmontées d’un petit tubercule d’in- 
sertion musculaire, recouvrent à plat les apophyses articulaires 
antérieures. Celles-ci, projetées en avant du corps vertébral 
qu’elles dépassent, ne sont surmontées d'aucun tubercule d’inser- 
ton musculaire. Elles sont unies à l’apophyse transverse dont 
elles paraissent dépendre. 

Cette forme des apophyses articulaires se voit chez les lacer- 
tiens et les crocodiliens. 

Les apophyses transverses, situées au dessus des trous de con- 
jugaison, sont des plaques larges et saillantes, détachées de la 
base des lames. Elles sont horizontales et placées en avant de 
la vertèbre. Par leur forme elles se rapprochent de celle des cro- 
codiles, elles s’éloignent de celles à peine saillantes des lézards ; 
les tortues n’en ont pas. Les ichthyosaures, au contraire, ont d’a- 
bord des apophyses transverses et des parapophyses distinctes, 
puis des saillies transversaires formées par la fusion de ces deux 
éléments. 

Les arcs inférieurs des vertèbres dorsales sont les uns com- 
plets, les autres incomplets. 

Celui de la première dorsale, et souvent celui de la seconde, 
sont réduits à la côte vertébrale (pleurapophyse d'Owen). Ce 
fait établit une ressemblance entre les deux premières dorsales 
des oiseaux et les deux dernières cervicales des crocodiles et des 
lézards. Les arcs inférieurs suivants (généralement au nombre 
de cinq) sont complets ; les autres, quand ils existent, ne pos- 
sèdent que la côte vertébrale (pleurapophyse) et la côte sternale 
(hémapophyse). 

Les arcs inférieurs complets se composent d’une côte verté- 
brale, d’une côte sternale, et, idéalement, d’une pièce sternale. 

La côte vertébrale s’articule par deux branches bien distinctes, 
d’une part avec le corps de la vertèbre, muni dans ce but d’une 
courte parapophyse, et, d'autre part, avec l'apophyse transverse. 
Elle est presque toujours munie, vers le milieu de son bord pos- 
térieur, d’une pièce appendiculare ou appendice de la côte (ap- 
pendice épipleural, Owen; apophyse unciforme, Slannius; récur- 
rents, P. Gervais). Par son extrémité elle s'articule d’une 
manière mobile avec la côte sternale. 

La côte sternale, qui est toujours osseuse, s'articule d’une 


manière mobile, d’une part avec la côte vertébrale, et d'autre 


part avec le sternum. 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. .. 14H 


Les diverses pièces sternales sont unies les unes aux autres 
sans pouvoir être distinguées (connées, suivant Owen) et con- 
courent à la composition d’un os unique, le sternum, qui doit, 
par conséquent, être décrit dans son ensemble. 

Sa forme est caractéristique. C’est un large bouclier à la face 
ventrale duquel se dresse une crête médiane figurant une ca- 
rène. Les struthidés, nommés pour cette raison, par Merrem, 
aves ratilæ, sont les seuls où la carène n'existe pas; chez les 
autres oiseaux (carinalæ), il y en a toujours au moins un rudi- 


ment. 

Ce sternum diffère tellement de celui des mammifères qu’au 
premier abord il peut sembler impossible de les ramener à un 
type commun. On y arrive en ayant recours à l'observation du 
développement et à une vue théorique due à un effort de l’es- 
prit de l'observateur. Le sternum du lézard se montre alors 
comme réalisant un état intermédiaire. 

Le développement du sternum des oiseaux a été observé d’a- 
bord dans l’ordre des gallinacés. C’est d’après les faits réalisés 
dans ce groupe que Cuvier a donné, dans son Règne animal, la 
description suivante aussi remarquable par sa concision que par 
sa clarté : 

« Le sternum, auquel s’attachent les muscles qui abaissent 
l'aile pour choquer l'air dans le vol, est d’une grande étendue, et 
augmente encore sa surface par une lame saillante dans son mi- 
lieu. Il est formé primitivement de cinq pièces : une moyenne 
dont cette lame saillante fait partie, deux latérales antérieures 
triangulaires pour l’attache des côtes, et deux latérales posté- 
rieures et fourchues, pour l'extension de sa surface. Le plus ou 
moins d’ossification des échancrures de ces dernières, et l’inter- 
valle qu'elles laissent entre elles et la pièce principale, dénote 
le plus ou moins de vigueur des oiseaux pour le vol. » 


Etienne Geoffroy a donné des noms à ces diverses parties. Il 
a nommé la pièce moyenne formant la carène, entosternal ; cha- 
cune des deux pièces latérales antérieures portant les côtes, 
hyosternal, parce qu’il les compare aux deux moitiés de l'os 
hyoïde ; chacune des deux pièces latérales postérieures, hypo- 
sternal. De plus, il admet en avant de l’entosternal deux pièces 
épisternales se montrant habituellement sous la forme d’un 
apophyse en T; puis, en arrière du sternum, deux pièces qu'il 


149 PREMIÈRE PARTIE. 


compare à l’appendice xyphoïde des mammifères et qu’il nomme 
xyphisternaux. 

Malheureusement, le sternum ne s’ossifie pas de la même ma- 
nière chez tous les oiseaux; chez l’autruche, il n’y a que deux 
points d’ossification ; chez la plupart des oiseaux carénés (ra- 
paces, passereaux) il n’y a aussi que deux points d’ossification 
qui apparaissent au voisinage des articulations des côtes. 

L'observation étant insuffisante, on a dû recourir au raisonne- 
ment pour arriver à une conception. 

Carus (Rech. d'anat. philos. ou transcendante sur les parties 
primaires du squelette osseux ou leslacé, trad. Jourdan, p. 514) 
pense que les deux parties du sternum costal, écartées l’une de 
l’autre par une sorte de spina bifida reçoivent, dans l'intervalle 
qui les sépare, la pièce antérieure considérablement élargie et 
prolongée en arrière. 

« La cavité pectorale demeure fendue en devant, de même que 
chez les monstres humains dont le cœur se trouve à nu; ce même 
mode de formation a permis qu’il arrive aussi au sternum mons- 
trueux des oiseaux ce que les fœtus humains monstrueux offrent 
assez souvent aux téguments du bas-ventre, et plus rarement 
à ceux de la poitrine, c’est-à-dire que les viscères demeurent 
dehors la cavité du tronc, dans les téguments abdominaux dis- 
tendus en arrière du sac. 

« Ce n’est qu’en se plaçant sous ce point de vue qu'on par- 
vient à concevoir la formation, autrement inexplicable, du ster- 
num de la grue, dans lequel on sait que les circonvolutions de 
la trachée-artère se trouvent renfermées, absolument comme 
les circonvolutions d’intestins le sont dans une exomphale con- 
géniale. » 

Étienne Geoffroy, sans insister autant sur celte idée, l'avait 
très-nettement exprimée avant Carus, qui a pu la lui emprunter: 

« L’entosternal arrive chez eux au plus haut degré de déve- 
loppement. La petitesse de l’épisternal et des xyphisternaux 
pourrait être attribuée à cette pièce gigantesque comme détour- 
nant à son profit le fluide nourricier, puisqu'elle est d'autant 
plus grande que ceux-ci sont plus pelits. 

« Etendue de l’épisternal au xyphisternal, elle prive les hyos- 
ternaux et les hyposternaux de leur position sur la ligne mé- 
diane en les renvoyant en quelque sorte sur ses ailes. Enfin, 
son accroissement extraordinaire amène cet autre résultat digne 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 143 


de remarque : c'est que chez les oiseaux, les pièces sternales 
sont rangées trois de front. » 

A l’aide de cette conception, il devient facile de comparer le 
sternum d’un oiseau à celui d’un mammifère, puisqu'il suffit 
pour cela d’écarter les pièces qui servent à l'articulation des 
côtes et de combler l'intervalle en allongeant et en élargissant 
les pièces qui sont au-devant. 

Cette idée m'avait aussi frappé comme un trait de lumière, et 
ce fut ensuite avec bonheur que je la retrouvai dans les deux 
auteurs éminents que je viens de citer. Cependant il faut avouer 
qu’elle n’est pas complétement conforme à la vérité, et qu’on 
doit seulement la compter au nombre de ces erreurs utiles dont 
on parcourt le cercle quand on cherche à creuser les mystères 
de la science. 

La plus forte objection que l’on puisse faire à cette manière 
de voir, c’est que, dans la période qui précède l’ossification, le 
sternum est formé d’une masse cartilagineuse continue dans la- 
quelle on ne trouve aucun indice de division. 

Une autre difficulté se présente quand on veut déterminer 
l’homologie de la pièce osseuse qui forme la carène. R. Owen 
pense qu'elle correspond à l’os épisternal des crocodiles et des 
lézards, qui est simplement appliqué au bouclier sternal chez les 
lézards, à la première pièce du sternum (manubrium) chez les 
crocodiles, et qui serait soudé au bouclier chez les oiseaux. En 
admettant cette soudure, il y aurait une grande ressemblance 
entre le sternum des lézards et celui de beaucoup d'oiseaux, qui 
présente en avant une apophyse en forme de T. 

C'est cette apophyse en forme de T qu’'Ét. Geoffroy désignait 
sous le nom d’épisternal, mais comme il la considérait comme 
formée par deux points d'ossification séparés, il la distinguait 
de l’entosternal qui était pour lui la carène. Par suite d’une 
autre vue que l'on ne peut admettre, mais qu'il faut cependant 
noter, il regardait l’épisternal comme résultant de la réunion des 
deux épicoracoïdiens. 

Ét. Geoffroy, en effet, a comparé le sternum des oiseaux non- 
seulement avec celui des lacertiens, mais avec celui des ornitho- 
delphes. Il a figuré dans une même planche le sternum d’un 
oiseau, celui du tupinambis, celui du lézard vert et celui de 
l'ornithorynque. 

C’est le sternum de l’ornithorynque qu'il prend pour point de 


44 PREMIÈRE PARTIE. 


départ. Il considère les clavicules de l’ornithorynque comme des 
pièces acromiales séparées, l’os en T (épisternum d'Owen et de 
la plupart des auteurs) comme une fourchette, c'est-à-dire comme 
la réunion des deux clavicules, et la première pièce du sternum 
(manubrium) qui supporte les deux premières côtes, comme l’en- 
tosternal. Les deux épicoracoidiens deviennent pour lui des 
pièces sternales détachées, des épisternaux. 

Chez les lézards, il trouve les clavicules, qui sont pour lui des 
acromions détachés comme chez l’ornithorynque, un os en T qui 
s’allonge en arrière et où il voit une fourchette (c’est-à-dire les 
clavicules), enfin un petit plastron qui est l’entosternal et der- 
rière lequel se trouvent les xyphisternaux. Les épicoracoïdiens 
sont encore des épisternaux. 

Chez les oiseaux il trouve un petit acromion détaché (il la 
nommé omolite), une fourchette, des épisternaux qui quittent 
l'os coracoïdien et s'unissent au sternum pour former le plus 
souvent une apophyse en forme de T ; un entosternum, formant 
la carène, qui ne porte pas de côtes et s’intercale entre les hyo- 
sternaux avec lesquels les côtes s’articulent; enfin, les hyposter- 
naux, que Carus considère à tort comme des côtes sternales, et 
les xyphisternaux. 

L'étude du développement vient combattre l'opinion de 
R. Owen en démontrant que l’épisternal des lézards, non-seu- 
lement résulte d’une ossification distincte de celle du sternum, 
mais encore doit être rangé au nombre des os de membrane, et, 
par conséquent, appartient au système des clavicules, ce qui 
vient confirmer l'opinion, au premier abord si étrange, d'Ét. 
Geoffroy. 

I suffit, en effet, de modifier très-peu l'opinion de ce dernier 
pour arriver à celle que Parker professe aujourd'hui avec une 
véritable autorité. 

Parker ne voit pas dans l’os épisternal de l’ornithorynque une 
fourchette, mais une interclavicule, et il restitue aux clavicules 
leur véritable nom. Il en est de même pour les lézards. Chez 
les oiseaux, la fourchette est réellement formée par les clavi- 
cules, et l’interciavicule consiste seulement dans une pièce, le 
plus souvent très-réduite, qui unit leurs extrémités inférieures 
et qui avait échappé à Ét. Geoffroy. Quant aux pièces acromiales 
découvertes chez les oiseaux par ce dernier, Parker les admet 
aussi et leur donne le nom de segments mésoscapulaires. Aïnsi, 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 4145 


pour Parker comme pour Ét. Geoffroy, l'os épisternal des lézards 
appartient au système des clavicules et non au sternum, et on ne 
peut pas le retrouver, comme le veut Owen, dans la carène des 
o1Seaux. 

L'opinion d’Ét. Geoffroy sur l’épisternal doit aussi être mise 
en regard de celle qui a été proposée dans ces derniers temps par 
Harting (Revue et mag. de zool., 1865), lequel regarde comme 
formant un appareil épisternal, non-seulement l’apophyse en T, 
mais les rubans fibreux qui relient ses angles à l'articulation 
cléido-coracoidienne. En supposant ces rubans ossifiés, on au- 
rait des épisternaux qui seraient des os de membrane. D'un autre 
côté ces os épisternaux seraient placés comme de véritables épi- 
coracoidiens. Plusieurs opinions seraient ainsi conciliées ; mais 
comme ces opinions sont contradictoires, la proposition de Har- 
ting devient inacceptable. Il faut seulement remarquer avec lui 
combien il est utile de tenir compte des lames fibreuses et des 
ligaments dans la conception générale du squelette. 

En résumé, le sternum des oiseaux n’est d’abord formé que 
d’une seule pièce cartilagineuse n'offrant aucun indice de divi- 
sion. Par suite de sa largeur les bords qui donnent insertion aux 
côtes sont séparés par un grand intervalle au milieu duquel se 
dresse la carène. Le plus souvent il n’y a que deux points d’ossi- 
fication qui se montrent au voisinage des côtes. Mais d’autres 
fois, comme chez les gallinacés, la carène s’ossifie par un point 
séparé, et alors il y a véritablement une pièce osseuse intercalée 
entre les deux pièces qui supportent les côtes. 

Il n'y a aucune homologie entre le sternum des oiseaux et le 
plastron des tortues qui appartient au dermato-squelette. Il y a, il 
est vrai, une telle ressemblance dans la disposition des différentes 
pièces qu'Ét. Geoffroy a cru pouvoir les désigner par les mêmes 
noms. Mais ces pièces du plastron de la tortue sont disposées en 
cercle autour de l’ombilie, ce qui établit une différence caracté- 
ristique. Nous avons vu que les pièces situées au devant de l’om- 
bilic sont rapportées, par Parker, au système claviculaire. 

Région lombo-sacrée.— Il y a chez les oiseaux un sacrum 
qui peut avoir de 9 (oiseau-mouche) à 18 (autruche) vertèbres. 
Souvent les deux dernières dorsales, reconnaissables à la pré- 
sence des côtes, se réunissent à ce sacrum, qui se trouve alors 
constitué aux dépens de la région dorsale, de la région lombaire 
et de la région sacrée proprement dite. 


10 


146 PREMIÈRE PARTIE. 


Tous les corps de ces vertèbres se soudent de bonne heure 
les uns aux autres, de manière à former une tige immobile 
continue. 

Tous les arcs supérieurs sont fermés. Ils émettent latérale- 
ment des apophyses transverses, mais les saillies épineuses peu- 
vent être nulles. 

Les corps vertébraux n’ont pas d'hypapophyses, mais ils ont 
des parapophyses plus ou moins saillantes. 

Les dernières sacrées ressemblent beaucoup à des caudales, 
et avant leur soudure on pourrait chez certains oiseaux (autru- 
che, gallinacés) les rapporter à la queue. Il existe alors une vé- 
ritable transition entre les deux régions. 

La région caudale se compose de vertèbres mobiles en nombre 
variable. Elles ont des arcs supérieurs complets avec des apo- 
physes épineuses, des apophyses articulaires et des apophyses 
transverses. D’après Owen l’apophyse transverse contient à la 
fois la diapophyse, la parapophyse et la pleurapophyse. 

Owen admet sous les corps vertébraux des hémapophyses 
pouvant enfermer un canal; mais ces saillies ne sont pas dis- 
tinctes du corps vertébral et doivent être regardées comme des 
hypapophyses. 

Les dernières caudales peuvent se souder au nombre de 2, 3 
ou plus, pour former l'os en charrue. On voit ici se répéter sous 
une autre forme et dans d’autres conditions ce qui a lieu pour la 
queue des poissons. 

Région cervicale. — On passe par des transitions graduelles 
d’une région de la colonne vertébrale à une autre. Les dernières 
cervicales passent à la forme des dorsales ; les dernières dor- 
sales à la forme des lombaires ; les dernières sacrées à la forme 
des caudales. Néanmoins chacune de ces régions est bien carac- 
térisée quand on la considère dans son ensemble. 

La région cervicale, chez les oiseaux, est caractérisée par sa 
grande mobilité et par sa double courbure qui a pour résultat de 
redresser la partie du cou qui soutient immédiatement la tête, et 
de donner à celle-ci la position qu'elle aurait si le corps entier 
affectait la station verticale. Il en résulte aussi que, lorsque 
l'oiseau veut frapper avec son bec, sa tête est comme un marteau 
dont la partie redressée serait le manche. 

Les corps vertébraux, plus ou moins volumineux, longs ou 
ramassés, sont à la fois concaves et convexes sur leurs faces 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 447 


antérieures et postérieures, de la même manière que ceux des 
vertèbres dorsales; et, par conséquent, présentent le type procé- 
lien quand on les regarde de côté. 

Les plus antérieurs et les plus postérieurs ont sur la ligne 
médiane des hypapophyses, et en même temps, sur les côtés, 
des parapophyses servant à l'articulation des côtes vertébrales. 
Pour ceux de la partie moyenne, les hypapophyses sont divisées 
en deux saillies qui s'unissent aux parapophyses, mais qui peu- 
vent en même temps se rejoindre inférieurement sur la ligne 
médiane, où elles forment un canal traversé par l’artère caro- 
tide. 

L'existence simultanée des parapophyses et des hypapophyses 
doit être remarquée, puisqu'elle démontre que ces deux sortes 
d'éléments ne sont pas homologues. 

Les arcs supérieurs, toujours fermés, ont des apophyses épi- 
neuses plus ou moins saillantes. 

Les apophyses articulaires sont très-isolées et très-saillantes. 
Les postérieures, qui s’élancent en arrière comme des arcs-bou- 
tants, sont surmontées par des tubercules d'insertion musculaire 
très-distincts. Les antérieures s’avancent au-devant des corps de 
la vertèbre, et sont presque confondues avec l’apophyse trans- 
verse. 

L'apophyse transverse massive, presque cubique, peu sail- 
lante en dehors, est marquée de deux tubercules d'insertion mus- 
culaire que nous décrirons dans la seconde partie de cet Essai. 

L’arc inférieur est représenté uniquement par la côte verté- 
brale. Celle-ci se compose en partie d’un cube osseux qui s’inter- 
cale entre l’apophyse transverse et la parapophyse, et ferme le 
canal de l'artère vertébrale. Le bord postérieur de ce cube se 
prolonge en une pointe styliforme dont l'extrémité sert à l’inser- 
tion d’un tendon. 

La présence de cette côte munie d’un prolongement styliforme 
rapproche les oiseaux des crocodiles, avec cette différence que, 
chez les crocodiles, il y a deux pointes, une en avant, une en 
arrière, et que chez les oiseaux il n’y a qu’une pointe dirigée en 
arrière. Ce caractère rapproche aussi les oiseaux des mammi- 
fères ornithodelphes. 

Par la forme des apophyses articulaires, les ares supérieurs 
des vertèbres cervicales des chéloniens diffèrent moins de ceux 
des vertèbres cervicales des oiseaux que ceux des lacertiens et 


148 PREMIÈRE PARTIE. 


des crocodiliens. Sous ce rapport, les vertèbres cervicales des 
chéloniens reproduisent presque les vertèbres cervicales moyen- 
nes des oiseaux. Par la réduction des apophyses épineuses, les 
vertèbres cervicales moyennes des chéloniens ressemblent aussi 
plus à celles des oiseaux que celles des crocodiles qui, par la 
forme acuminée de ces apophyses, rappellent les mammifères, 
et que celles des lacertiens qui, par leur allongement, rappellent 
les dorsales et les lombaires. 

Par les apophyses transverses des vertèbres cervicales, les 
oiseaux diffèrent à la fois des reptiles et des mammifères. 

Par les côtes, ce sont les crocodiles dont ils se rapprochent le 
plus, les chéloniens étant dépourvus de côtes cervicales. 

L'axis a généralement des côtes cervicales. Il est pourvu d'une 
apophyse odontoide. 

L'atlas est dépourvu de côtes, ce qui le distingue de celui des 
crocodiles. La partie centrale de son corps se détache pour s'unir 
à l’axis et lui former une apophyse odontoide. 

Le reste du corps, formant le demi-anneau inférieur de l’atlas, 
est creusé en avant d’une cavité où est reçu le condyle de l’occi- 
pital. En arrière, il présente une surface lisse, presque plane, 
qui glisse sur le corps de l’axis au-dessous de l'odontoïde. 

Le demi-anneau supérieur a deux petites apophyses trans- 
verses et une apophyse épineuse nulle ou peu saillante; son 
bord postérieur offre deux apophyses articulaires postérieures 
qui s'appliquent aux apophyses articulaires antérieures de 
l’axis. 

L'existence d’une apophyse odontoide est un caractère com- 
mun aux oiseaux, aux mammifères, aux lacertiens, aux crocodi- 
liens, aux ophidiens, et qui les distingue des chéloniens, des 
ichthyosaures, des plésiosaures, des batraciens et des poissons. 

Région céphalique.— Le crâne des oiseaux est formé, comme 
dans tout l’embranchement, de quatre segments vertébraux. 

Vertèbre occipitale. — Le corps, suivant Et. Geoffroy et pres- 
que tous les auteurs qui l’ont suivi, est réduit à l’apophyse con- 
dylienne. Pour admettre cette manière de voir, on est obligé de 
regarder comme étrangère à la vertèbre occipitale presque 
toute la partie de la base du crâne qui est en arrière de la selle 
turcique, ce qui établirait une différence considérable, non-seu- 
lement entre les oiseaux et les mammifères, mais entre les oi- 
seaux et lesreptiles. Il y a là une question d'autant plus difficile à 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 149 


résoudre que, en examinant la base du crâne d’un jeune oiseau, 
il semble au premier abord que l’apophyse condylienne, avec la 
petite masse qui lui sert de base, forme un os séparé et que le 
reste de la base du crâne placé au devant de cette petite masse 
fait un tout continu. Parker a donné la solution de cette difficulté 
(Devel. of the skull of the common fowl) en démontrant que le 
basioccipital est plus étendu qu’il ne parait au premier abord, 
et que la véritable suture du basilaire avec le postsphénoiïde est 
dissimulée par une plaque osseuse de formation secondaire, 
plaque osseuse qu’Et .Geoffroya signalée le premier (Phil. anat., 
1818, p. 224) en la désignant sous le nom de table ou de pla- 
que pharyngienne, et qui résulte pour Parker de la réunion des 
basi-temporaux. Cette plaque répond à la pièce osseuse que 
Huxley désigne, chez les vertébrés anallantoïdiens, sous le nom 
de parasphénoïde. 

Le condyle est constitué par le basilaire et les exoccipitaux, 
mais le basilaire en fournit la plus grande part et, de plus, con- 
tribue à limiter le grand trou occipital. 

L’arc supérieur est formé par les exoccipitaux et par l’occipi- 
tal supérieur qui concourt à limiter le grand trou. Cet occipital 
forme une écaille (squama) assez large, qui recouvre la partie 
supérieure du cervelet. La largeur de cette écaille rappelle ce 
qui a lieu chez les mammifères ; mais elle n’est pas primitive- 
ment subdivisée et il n’y a pas d’épactal ou interpariétal dis- 
tinct. 

On ne voit pas non plus de paroccipital distinct; et par con- 
séquent, ches les oiseaux comme chez les reptiles, la pièce 
moyenne de l’arc doit être considérée comme absente ou comme 
confondue avec l’exoccipital. Nous avons dit que chez les tor- 
tues l’os désigné par Owen comme un paroccipital est un opis- 
thotique (Huxley) et correspond à une partie du rocher des mam- 
mifères. " 

Les exoccipitaux ont des apophyses latérales moins saillantes 
que chez les reptiles, et qui, se recourbant en bas, ont l’aspect 
des apophyses mastoides de l’homme. On leur a donné ce nom, 
mais elles n’ent sont pas les homologues. Ainsi l’apophyse 
transverse de la têle est formée chezles oiseaux par l’exoccipital, 
tandis que chez l’homme elle est fournie par le rupéo-mastoi- 
dien. C’est une apophyse paramastoïide comme chez les car- 
nassiers. 


150 PREMIÈRE PARTIE. 


Il n’y a pas d’apophyses articulaires mettant l’arc supérieur 
de l’occipital en contact avec l’atlas. L’articulation ne se fait que 
par le condyle. 


Par tous les caractères que nous venons d’énumérer, les 
oiseaux se rapprochent des reptiles bien plus que des mammi- 
fères. 


L’arc inférieur fait de plus apparaître une divergence remar- 
quable. En effet, l'appareil hyoidien des oiseaux se rapproche 
surtout de celui des tortues qui ont trois paires de cornes hyoï- 
diennes, les antérieuresou styloïdiennes très-réduites, les moyen- 
nes ou thyroiïdiennes très-développées, et les postérieures. Chez 
les oiseaux les cornes postérieures des tortues n’existent pas; les 
cornes thyroïdiennes sont très-développées : les cornes styloï- 
diennes sont excessivement réduites et n’ont aucune connexion 
avec le crâne, ce qui rapproche les oiseaux des tortues et des 
crocodiles, mais les distingue des lézards et desmammifères. Il y 
a une pièce médiane antérieure ou os lingal, une moyenne ou 
basihyal, et une posterieure ou urohyal (queue de l’hyoide) qui 
répond au prolongement postérieur du bouclier hyoidien des 
tortues et des crocodiles. 


Vertèbre pariétale. — La détermination du corps de la ver- 
tèbre offre une certaine difficulté. Et. Geoffroy,Cuvier, R. Owen 
pensent que le sphénoide postérieuretle sphénoide antérieur sont 
réunis en une seule pièce. Cette pièce, étant composée d’une 
partie postérieure plus large et d’un prolongement antérieur en 
forme derostre, ce seraitle rostre qui répondrait au sphénoïde an- 
térieur. Mais il y a dans cette confusion des deux sphénoïdes 
quelque chose de paradoxal, et l’on peut aussi se demander 
si le sphénoide antérieur ne doit pas être retrouvé dans la par- 
tie postérieure de la lame interorbitaire. Cette seconde opinion 
trouve aujourd’hui un appui dans les travaux de Parker qui fait 
voir que la masse sphénoïdale et son rostre appartiennent dans 
leur ensemble au sphénoïde postérieur. 


L'arc supérieur est formé par deux pariétaux assez larges, 
mais peu étendus en longueur, qui tantôt se soudent avec 
l'occipital par un bord vertical et tantôt le recouvrent légèrement 
par un bord écailleux. Ces pariétaux s'étendent’ sur les côtés 
par une lame descendante, mais n’atteignent pas la grande aile 
dont ils sont séparés par le squamosal. Entre leur bord posté- 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 151 


rieur et le bord externe de l’occipital, il reste parfois une fon- 
tanelle. 

La grande aile s'étend latéralement et obliquement en haut à 
partir du bord externe de la selle turcique et forme la fosse qui 
contient le lobe optique. Elle s’unit par la moitié antérieure de 
son bord supérieur au frontal et par la moitié postérieure au 
squamosal qui la sépare du pariétal. 

Le squamosal est ici, comme chez les mammifères, une écaille 
osseuse assez grande qui contribue à limiter la boite crânienne. 
C’est à tort que R. Owen l'a regardé comme un mastoïidien. 

Il y a une apophyse zygomatique, généralement petite, qui 
n’a aucune connexion avec le jugal, mais qui peut être unie par 
un pont osseux à l’apophyse orbitaire externe. 

L'’are inférieur est formé par des côtes vertébrales mobiles 
correspondant aux apophyses ptérygoïides des mammifères. Il 
est complétement ouvert, comme chez les ophidiens, les lé- 
zards, les tortues, et aussi les mammifères, tandis qu'il est 
fermé chez les crocodiles. L’os ptérygoidien s’articule parfois 
comme chez les lézards avec une apophyse latérale du post- 
sphénoïde ; le plus souvent il n’a de rapport qu'avec la partie 
antérieure de la cloison interorbitaire. Il s'articule en avant avec 
le palatin, en arrière avec l'os carré. 

Vertèbre frontale. — Le corps de la vertèbre, ou sphénoïde 
antérieur, n’est pas, comme on l’a cru, confondu avec le post- 
sphénoide. Il est distinct et forme la partie postérieure et infé- 
rieure de la lame interorbitaire. Son bord est reçu dans une 
gouttière du rostrum sphénoiïdal. La base cartilagineuse qui le 
constitue primitivement est continue avec celle qui forme le 
corps de l'éthmoïde; cette continuité persiste chez les struthidés 
et les rapaces nocturnes pendant la marche de l'ossification; mais 
chezla plupart des oiseaux il se fait une segmentation, et le pré- 
sphénoïide est séparé de l’ethmoide par un espace membraneux 
jusqu'à ce que par le progrès de l’âge cette membrane s’ossifie à 
son tour. 

L’arc supérieur, constituant la fosse cérébrale, est formé 
par des frontaux considérables, confondus de bonne heure en 
un seul os, qui tantôt se soudent aux pariétaux par un bord ver- 
tical, et tantôt les recouvrent par un bord écailleux. Leur moi- 
tié antérieure appartient entièrement à la voûte orbitaire. 

Les post-frontaux sont excessivement réduits, enclavés entre 


152 PREMIÈRE PARTIE. 


le frontal et l'angle antérieur de l’alisphénoïde, et ne forment pas 
l'apophyse orbitaire externe. 

Les petites ailes, situées en avant des grandes ailes, entou- 
rent les trous optiques et, en avant de ces trous, se confondent 
avec la lame interorbitaire. Suivant Parker, il y aurait pour cha- 
que orbitosphénoïde deux points d’ossification. 

L'arc inférieur est formé par des côtes vertébrales mobiles qui 
sont les os palatins. 

Vertèbre nasale. — L’ethmoiïde se compose d’une lame inter- 
orbitaire verticale qui continue l’axe vertébral et qui correspond 
au corps de la vertèbre, et d’une partie supérieure horizontale, 
perforée par le nerf olfactif, qui répond aux préfrontaux des rep- 
tiles et aux lames vertébrales. Les nasaux, rejetés en avant et 
sur les côtés, s’articulent avec les frontaux, les intermaxillaires, 
les maxillaires, les lacrymaux et la lame horizontale de l’eth- 
moide. 

Les lacrymaux (pièce moyenne de l’arc supérieur de la vertè- 
bre) s’articulent avec les frontaux, les nasaux, et moins cons- 
tamment avec l’ethmoide. 

L’arc inférieur de la vertèbre nasale est constitué par un vomer 
unique, mais souvent bifide ou creusé d’un sillon médian, uni 
latéralement aux palatins, et par les intermaxillaires. Ceux-ci se 
composent d'une partie horizontale et d’une apophyse médiane 
placée en avant et en dedans des narines, et se prolongeant jus- 
qu'aux frontaux. 

Os des organes des sens. — L’organe du goût contient un os 
lingual ou glossohyal qui appartient au système hyoïdien. 

L'organe de l’odorat contient, d'une part, un cornet supé- 
rieur qui se rattache à l’ethmoide et soutient la membrane olfac- 
tive proprement dite; et, d'autre part, des cornets moyens et 
inférieurs servant d'organes de protection. 

L'organe de la vue contient le cercle osseux de la conjonctive 
(sclérotal) qui peut n'être qu'à l’état cartilagineux. 

L’organe de l’ouie contient le rocher composé de ses trois élé- 
ments, qui s'unissent de bonne heure aux os voisins, savoir : le 
prootique au squamosal, l’épiotique au suroccipital, l’opistho- 
tique à l'exoccipital et au basilaire. Parker admet, en outre, un 
ptérotique (balæniceps). Aucune partie du rocher n'apparait exté- 
rieurement, si ce n’est au fond de la caisse. 

Les os du tympan sont réduits à l’étrier et à une expansion 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 153 


cartilagineuse qui prolonge son extrémité externe. Suivant Hux- 
ley cette extrémité cartilagineuse répondrait en partie à l’enclume, 
etle marteau serait représenté par l'os carré. 


APPENDICES DE LA TÊTE. — Le maxillaire supérieur, méconnu 
par Vicq-d’Azyr, déterminé par Et. Geoffroy, est excessivement 
réduit dans sa partie extérieure, mais il envoie en dedans une 
expansion horizontale plus ou moins considérable. Parker, dans 
ses mémoires sur le balæniceps et sur le crâne des struthidés, 
lui a refusé ce nom et l’a désigné sous celui de prévomer. Mais 
depuis il est revenu sur cette opinion. 


L'os jugal, qui le prolonge en arrière, est composé de deux 
pièces, le jugal proprement dit et le quadrato-jugal. Ce dernier 
a été considéré à tort par Owen comme un squamosal. 

La mâchoire inférieure est suspendue au crâne par l'os carré, 
dont la détermination divise encore les anatomistes. Les deux 
déterminations qui ont réuni le plus de suffrages sont celles 
d'Et. Geoffroy, qui a cru y retrouver le cadre du tympan, et 
celle de Carus, Reichert et Huxley, qui ont cru y retrouver un 
osselet de l’ouie (les deux premiers, l’enclume ; Huxley, le mar- 
teau). 

Le maxillaire inférieur est composé des mêmes pièces que 
chez les reptiles, l’articulaire, l'angulaire, le coronoïdien, le 
complémentaire et le dentaire. 

On ne connaît pas d'oiseau vivant qui ait des dents. Et. Geof- 
froy a cru en trouver des germes chez le perroquet. Il y en au- 
rait eu chez l’archéoptéryx et chez les odontornithes récemment 
décrits par Marsh (American journal, 1872, et Ann. des sc. 
nat., 1873.) 


APPENDICES DU TRONC. — Membre antérieur ou thoracique. — 
L’épaule des oiseaux se compose le plus souvent d'une omoplate, 
d’un os coracoïdien et d’une clavicule. L’omoplate et le coracoï- 
dien existent toujours; la clavicule manque chez l’autruche, 
le casoar, le nandou et l’aptéryx, elle existe chez l'émeu. 

On peut regarder comme un surscapulaire l'extrémité posté- 
rieure de l’omoplate qui reste quelque temps cartilagineuse. 

Il n'y a pas d'épicoracoïdien séparé. Parker le retrouve dans 
l'extrémité sternale primitivement cartilagineuse du coracoïdien. 

Étienne Geoffroy a cru retrouver l’épicoracoïdien des lézards 
dans une pièce complétement détachée du coracoïdien, et soudée 


154 PREMIÈRE PARTIE. 


avec le sternum, où elle forme l'apophyse épisternale (manubrium 
d'Owen), et, par la même raison, il donnait le nom d’épisternal à 
l'os épicoracoidien des lézards et des ornithodelphes. 

L'épaule des oiseaux diffère par conséquent de celle des ché- 
loniens et des crocodiliens par la présence de la elavicule qui, au 
contraire, la rapproche de celle des lacertiens et des ornitho- 
delphes. Elle diffère de celle des mammifères didelphes, mono- 
delphes, et ressemble, au contraire, à celle des ornithodelphes et 
des reptiles, par le volume et l'indépendance de l'os coracoidien 
qui s'articule avec le sternum, tandis que l’apophyse coracoide 
des autres mammifères est toujours séparée de cet os par un 
long espace, et ne lui est reliée que par du tissu fibreux. 

Comme chez les mammifères et chez les reptiles, l'omoplate et 
le coracoidien contribuent seuls à former la cavité glénoïde où est 
reçue la tête de l’humérus. 

Les clavicules, à peu d’exceptions près (quelques perroquets 
seulement, où elles sont réduites à leur extrémité acromiale), se 
soudent sur la ligne médiane, et forment un seul os qui porte le 
nom de lunette ou de fourchette (furcula), qui peut être articulé 
ou même soudé avec le sternum, mais le plus souvent ne lui est 
relié que par un ligament. 

Ce caractère est-il particulier aux oiseaux ? Étienne Geoffroy 
a cru trouver une fourchette chez les ornithodelphes. Ce serait 
l'os en T que l’on désigne sous le nom d’épisternal, et les clavi- 
cules de ces animaux seraient des pièces acromiales séparées 
correspondant à de petites pièces acromiales qu'il a distinguées 
chez les oiseaux. Parker soutient une opinion qui diffère très- 
peu de celle d’Et. Geoffroy. La fourchette des oiseaux serait bien 
réellement formée par les clavicules, mais ces deux os seraient 
unis par une pièce médiane qui est l’interclavicule; cette inter- 
clavicule, généralement très-petite chez les oiseaux, serait, au 
contraire, très-grande chez les ornithodelphes et chez les lézards, 
où elle formerait l'os épisternal. L 

Étienne Geoffroy nommait omolite la portion de la clavicule la 
plus voisine de l’acromion. 

L'os coracoïdien, énormément développé, s'articule largement 
avec le sternum, et s'enfonce par un bord tranchant dans une 
rainure du bord antérieur de cet os. Par son extrémité sternale, 
il s'approche beaucoup de celui du côté opposé; parfois il le 
touche et même le croise, mais jamais 1l ne se soude avec lui. 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 155 


Par cette articulation, le coracoïdien des oiseaux diffère de 
celui des chéloniens, qui reste flottant dans les chairs; il se rap- 
proche de celui des ornithodelphes, des lacertiens et des croco- 
diliens. 

L'omoplate est remarquable par sa forme allongée ; ilrésulte de 
cet allongement de l’omoplate, et en même temps de la brièveté 
de la région thoracique, que l’omoplate est appliquée à presque 
toute la longueur de cette région. Nous entrerons ailleurs dans 
de plus grands détails sur la forme et les caractères de cet os. 
Nous nous bornerons en ce moment à rappeler un caractère qui 
établit une différence entre les oiseaux et les chéloniens. C'est 
l'énorme volume, chez les chéloniens, de l’apophyse acromiale qui 
va toucher le plastron et s’articule avec lui, tandis que chez les 
oiseaux l'acromion n’a que peu de longueur et ne s'articule 
qu'avec les clavicules. Pour établir l’homologie, il faut, avec 
Parker, considérer l’acromion des chéloniens comme une saillie 
précoracoidienne détachée du préischion et soudée à l'omoplate. 

Les chéloniens sont les seuls où l'extrémité de l’omoplate s'ar- 
ticule avec la colonne vertébrale. Chez les oiseaux elle est flot- 
tante comme chez les autres reptiles et chez les mammifères. 

L'omoplate des oiseaux ressemble à celle des chéloniens par 
sa forme allongée, mais elle en diffère par son aplatissement, 
celle des chéloniens étant cylindrique. 

Certains chéloniens (tortue grecque) sont les seuls où les mou- 
vements du coracoidien sur l’omoplate soient capables d'une 
étendue appréciable. 

Il y a chez la plupart des oiseaux, dansla capsule de l’articula- 
tion scapulo-humérale un os sésamoide que Nitzsch a décrit sous 
le nom d’os huméro-capsulaire (os Aumero-capsulare), et que les 
autres auteurs ont ensuite nommé à tort os huméro-scapulaire, 
ou même omoplate accessoire. Cet os, qui n’est qu'un sésamoide, 
ne peut être compté dans le type du squelette. Les ornithodel- 
phes offrent aussi un petit osselet dans le voisinage de l’articula- 
tion scapulo-humérale, mais il est placé en dedans de l’articula- 
tion, dans l'épaisseur du tendon du muscle sous-scapulaire, 
tandis que l’os huméro-capsulaire des oiseaux est placé en dehors 
de l'articulation. 

Le bras des oiseaux se compose d’un humérus, l’avant-bras 
d’un radius et d’un cubitus, comme chez les mammifères et les 
reptiles. 


156 PREMIÈRE PARTIE. 


Il y a souvent, au niveau du coude, un sésamoïde jouant le 
rôle de rotule. Il y a aussi dans cette région un sésamoïde placé 
dans le tendon du muscle cubital antérieur. Humphry dit avec 
raison que ce sésamoide n'existe pas chez la roussette ; mais, 
d'autre part, j'ai observé chez ce mammifère volant un os sésa- 
moïde dans le tendon du court supinateur; c’est encore une dif- 
férence à noter. ; 

Il existe aussi chez certains oiseaux un os sésamoïde au niveau 
du poignet. 

Le carpe ne contient que deux os, le radial et le cubital, qui 
semblent répondre à la première rangée ou procarpe des mam- 
mifères. L’os radial peut représenter la réunion du scaphoide 
et du semi-lunaire ; l'os cubital peut répondre au pyramidal et 
au pisiforme. L’émeu ou casoar de la Nouvelle-Hollande serait 
le seul oiseau où ces deux os n’existeraient pas. 

La seconde rangée, ou mésocarpe, n’existerait pas. D’après 
Owen, elle serait représentée par le grand os, qui lui-même 
serait soudé avec le métacarpe et formerait la saillie par 
laquelle le métacarpe s'articule avec l'os radial. 

Le métacarpe et les doigts sont la partie la plus modifiée du 
membre thoracique. 

Chez l’archéoptéryx, les rayons métacarpo-phalangiens sont au 
nombre de quatre, parce qu’il y a au côté radial de la main deux 
doigts de deux phalanges, deux pouces en quelque sorte. 

Chez les autres oiseaux il n’y a qu'un seul pouce, réduit le 
plus souvent à une phalange. 

Il y a, en outre, un doigt de trois phalanges quelquefois (oie, 
autruche), mais le plus souvent de deux phalanges seulement, 
et un doigt d'une seule phalange. 

Ces trois doigts sont supportés par un os unique représentant 
le métacarpe, primitivement divisé en trois pièces distinctes. 

Le métacarpien externe est représenté par une apophyse qui 
supporte le pouce; les deux autres le sont par deux branches 
allongées soudées à leurs extrémités seulement, et séparées par 
un espace vide dans le reste de leur longueur. 

L'émeu n’a qu’un seul os métacarpien et un seul doigt de trois 
phalanges. 

Membre abdominal. — 1 y a chez les oiseaux trois os de la 
hanche (iléon, pubis et ischion), comme chez les mammifères, 
les chéloniens, les lacertiens et les crocodiliens. Ces trois os con- 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION, 157 


courent à la formation d’une cavité cotyloïide dont le fond reste 
perforé. 

L'iléon s'articule avec un grand nombre de vertèbres, tandis 
qu’il ne s'articule pas avec plus de cinq chez les mammifères, 
avec plus de deux chez les sauriens, avec plus d'une chez les 
batraciens. 

L'iléon des oiseaux a une forme particulière. Il se compose de 
deux ailes situées l’une en avant, l’autre en arrière de la cavité 
cotyloide. L’aile postérieure n’existe pas chez les mammifères. 
On peut se demander si c’est l'aile antérieure ou l'aile postérieure 
qui manque chez les lacertiens et les crocodiliens, parce que leur 
iléon est dirigé comme l’aile postérieure de l’iléon des oiseaux. 
Mais les caractères de l’os lui-même et ses connexions montrent 
bien qu'il correspond à l'iléon des mammifères et, par consé- 
quent, à l'aile antérieure de l’iléon des oiseaux. Le même doute 
n'existe pas pour l’iléon des chéloniens, qui est presque vertical 
dans le repos et mobile soit en avant, soit en arrière. Il suit de 
là que l'aile postérieure de l’iléon fournit un caractère spécial 
aux oiseaux, ou du moins que l'on ne retrouve que chez les rep- 
tiles fossiles du groupe des dinosauriens et de celui des ptéro- 
sauriens. 


L'ischion contribue largement à la formation de la cavité coty- 
loïde. Il n’est massif qu'au voisinage de cette cavité; il est lamel- 
leux dans le reste de son étendue et se dirige en arrière. Son 
bord interne, séparé d'abord de l'aile postérieure de l’iléon par 
le trou sciatique, lui est ordinairement uni dans sa partie posté- 
rieure. Le bord externe est séparé du pubis par un trou sous- 
pubien qui peut être subdivisé par une saillie de ce bord. Habi- 
tuellement il ne s’unit pas à celui du côté opposé. 


Il a la forme d’une côte grêle, et ne prend qu'une faible part 
à la formation de la cavité cotyloide; il se termine généralement 
en pointe: mais chez l’autruche son extrémité s'élargit et se 
porte vers la ligne médiane, où elle s’unit à celle du pubis 
opposé. 

Le pubis des oiseaux est tout à fait en série avec les côtes 
vertébrales ; il leur est parallèle; il leur ressemble par sa forme, 
au pointque Vicq d’Azyr l’a nommé « un os grêle qui ressemble à 
une petite côte et n’en diffère que par son absence de rapport 
avec la colonne vertébrale. » Ce sont là des raisons qui peuvent 


158 PREMIÈRE PARTIE. 


être invoquées par ceux qui pensent, avec R. Owen, quele PRE 
des vertébrés en général est une côte sternale. 

Ét. Geoffroy a pensé aussi que le pubis des oiseaux pouvait 
être comparé aux côtes sternales ; il y a vu un os marsupial etl'a 
considéré comme étranger au bassin. Le pubis des mammifères 
serait alors représenté par l’ischion des oiseaux, et leur ischion 
par l'aile postérieure de l’iléon. Cette opinion d'Ét. Geoffroy est, 
comme nous le verrons, en partie justifiée par certaines inser- 
tions musculaires. 


Cuvier a cru pouvoir la réfuter d’un seul mot en rappelant 
que cet os concourt à former la cavité cotyloide et que, par con- 
séquent, on doit le regarder comme un pubis. Meckel, dans l’ana- 
tomie du casoar indien, a réfuté plus au long la proposition 
d'Ét. Geoffroy en disant que la comparaison du pubis avec une 
côte n’a rien d'inadmissible, mais que ce n’est pas une raison 
pour séparer du bassin le pubis des oiseaux. 

Gratiolet a de nouveau soutenu l'opinion d'Ét. Geoffroy, en 
s'appuyant surtout sur les insertions musculaires. 

Après avoir moi-même partagé longtemps cette opinion, je 
crois devoir décidément l’abandonner. La raison la plus forte est 
celle que l'on peut tirer de la position du trou sciatique. Une 
autre raison qui me parait décisive, c’est que certains change- 
ments d’insertions musculaires que l’on voit chez les oiseaux 
existent aussi chez les reptiles, dont cependant le pubis est bien 
l’homologue de celui des mammifères. Enfin, l'aile postérieure 
de l’iléon des oiseaux et l’aile antérieure ne forment jamais 
qu'une seule pièce osseuse. 


On doit done admettre l’ancienne détermination des os du bas- 
sin des oiseaux telle que les premiers observateurs l'ont conçue, 
mais c’est à la condition d’accepter la transposition d’un certain 
nombre d’insertions musculaires. 


Le membre abdominal des oiseaux présente ensuite un seg- 
ment fémoral ou cuisse composé d’un seul os, le fémur, puis un 
second segment ou jambe composé d’un tibia et d’un péroné. 

L’extrémité proximale du fémur offre, d’une part, une tête ar- 
ticulée avec la cavité cotyloïde, soutenue par un col plus ou moins 
distinct, et, d'autre part, une tubérosité qui répond au grand tro- 
chanter des mammifères. 

L'absence du petit trochanter distingue les oiseaux des mam- 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 159 


mifères et les rapproche des reptiles. R. Owen croit pourtant le 
retrouver chez l’aptornis. 

La tête du fémur, chez les mammifères ornithodelphes, est 
dans l'axe de l'os, La position latérale de cette tête, chez les oi- 
seaux, les rapproche des mammifères didelphes et monodelphes. 

L’extrémité distale du fémur présente, comme chez les mam- 
mifères, deux condyles qui s’articulent avec le tibia. Elle offre 

en outre en dehors, sur le côté du condyle externe, une facette 
qui s'articule avec le péroné, ce qui rapproche les oiseaux des 
reptiles et des mammifères didelphes et ornithodelphes. 

L’extrémité proximale du tibia est munie de deux condyles 
qui s’articulent avec ceux du fémur. Elle offre, en outre en avant, 
deux crêtes saillantes qui différencient les oiseaux des mammi- 
fères et en même temps des reptiles vivants. 

Son extrémité distale a la forme d’une extrémité inférieure de 
fémur qui serait retournée sens devant derrière. Cette forme est 
presque particulière aux oiseaux, puisqu'on ne trouve quelque 
chose d'analogue que dans le reptile fossile désigné par A. Wag- 
ner sous le nom de compsognathus. 

Le péroné s'articule avec le fémur, ce qui distingue les oiseaux 
des mammifères monodelphes, et, par conséquent, des cheirop- 
tères. Cet os, chez les oiseaux, se termine inférieurement par un 
stylet filiforme. L'extrémité distale n'existe pas, ce qui distingue 
les oiseaux de tous les reptiles pourvus d’une jambe, mais les 
rapproche des mammifères solipèdes. 

Le péroné et le tibia sont distincts, ce qui sépare les oiseaux 
des batraciens anoures, où ces deux os sont confondus. 

Le tarse au premier abord paraît manquer chez les oiseaux ; le 
petit osselet que l’on trouve dans l'épaisseur de la gaine fibro- 
cartilagineuse du talon n’est qu'un sésamoiïde. 

Sténon, Cuvier et d’autres auteurs ont pensé que le tarse des 
oiseaux était soudé au métatarse. Gegenbaur et Huxley affirment 
aujourd'hui que le tarse existe réellement chez les oiseaux, mais 
que la première rangée se soude avec le tibia et la seconde ran- 
gée avec le métatarse. 

Il y a le plus généralement quatre os métatarsiens. Trois de 
ces os sont soudés de manière à former un véritable canon sem- 
bable à celui des ruminants. Les extrémités proximales sont 
toujours soudées en une seule masse. Les diaphyses sont parfois 
distinctes dans toute leur étendue. Le plus souvent cette distinc- 


160 PREMIÈRE PARTIE. 


tion n’est indiquée que par deux petits pertuis situés près de la 
base commune des trois os. 

Les extrémités distales sont soudées au-dessus des poulies 
articulaires destinées aux doigts, mais ces poulies, à leur tour, 
sont complétement distinctes les unes des autres. 

Le quatrième os destiné au pouce est réduit à son extrémité 
distale et s'articule avec la face postérieure du canon. 

Les doigts sont habituellement au nombre de quatre. Le pouce 
a 2 phalanges, le second doigt en a 3; le troisième doigt en a 4; 
le quatrième doigt en a 5. 

Quand il n'y a que trois doigts, c’est ordinairement le pouce 
qui manque. 

Quand il n’y a que deux doigts (autruche), c’est le second 
doigt qui disparait à son tour; le troisième et le quatrième 
restent. 

Le nombre des phalanges des doigts établit un rapport remar- 
quable entre les oiseaux et les lézards. La patte de l'oiseau peut, 
sous ce point de vue, être considérée comme une patte de lézard 
dont le cinquième doigt aurait disparu (ce doigt est très-réduit 
chez les monitors). Mais il n’en est plus ainsi quand on compare 
les oiseaux, soit avec les autres lacertiens, soit avec les autres 
reptiles. | 

Il y a des oiseaux dont les doigts sont disposés 2 en avant, 
2 en arrière (zygodactyles) ; il en est de même chez les caméléons 
qui appartiennent au groupe des lacertiens. Ajoutons enfin que 
les doigts des oiseaux se rapportant au système digital impair, 
les oiseaux sont des périssodactyles. 

DERMATO-SQUELETTE. — On observe chez certains oiseaux des 
pièces osseuses que l’on désigne sous le nom d’ergots, et qui, 
développées d’abord dans l'épaisseur de la peau, se soudent en- 
suite à l’endo-squelette. 

Sauf cette exception, on peut dire, d’une manière générale, 
que chez les oiseaux le dermato-squelette n'existe que dans les 
organes de sensation spéciale. 

Exo-squeLerre. — L’exo-squelette existe chez les oiseaux, 
non pas à l’état osseux, mais à l’état corné. Il est très-développé 
et représenté par l’étui corné du bec, les écailles ou scutes qui 
recouvrent les pattes et les plumes. Les dents ne sont repré- 
sentées que par des saillies de substance cornée, ou par des étuis 
de substance cornée revêtant des saillies osseuses. 


APPAREIL ACTIF DE LA LOCOMOTION. 


L’appareïibactif de la locomotion se compose d'organes contrac- 
iles qui sont les muscles. Il est vrai que les os peuvent aussi 
être tirés par des ligaments élastiques, mais les propriétés de 
ces ligaments ne doivent pas être confondues avec celles des 
muscles, dont le tissu est très-différent. 

Les ligaments élastiques, auxquels le nom de ligaments est par- 
faitement applicable, sont distendus lorsque, sous l’action muscu- 
laire, les os auxquels ils sont attachés se trouvent écartés. Aussitôt 
que l’action des muscles cesse, les ligaments élastiques reviennent 
sur eux-mêmes et les os se rapprochent. Cette action se fait in- 
dépendammentde toute influence nerveuse; elle n’estsuivie d’au- 
cune fatigue, elle est toujours indépendante de la volonté. Il n’en 
est pas de même des muscles, qui ont besoin, pour se contracter, 
d'être soumis à une excitation particulière, transmise le plus 
souvent par l'intermédiaire des filets nerveux. La propriété 
distinctive des muscles est donc la contractilité, qu’ilne faut pas 
confondre avec l’élasticité. Les muscles, en vertu de leur pro- 
priété contractile, opposent une résistance aux tractions qui ont 
pour effet de les distendre ; cette résistance est la tonicité dont 
les effets se produisent même pendant le sommeil. 

Les museles appartiennent les uns à la peau interne, les au- 
tres à la peau externe, d’autres encore à des viscères profonds, 
tels que le cœur et les gros vaisseaux. 

Les muscles de la peau interne ne sont pas partout séparés de 
ceux de la peau externe. Vers les points où ces deux parties de 
la limite du corps se touchent, c’est-à-dire vers les orifices du 
tube digestif, des organes de la respiration et de ceux dela sécré- 
tion urinaire, ces deux sorles de muscles se confondent. 

Les muscles de l'appareil locomoteur proprement dit appar- 
tiennent à la peau externe, et peuvent être répartis entre l’endo- 
squelette, le dermato-squelette et l'exo-squelette. 

Nous avons vu que la couche la plus profonde de la peau est 
nécessairement une couche contractile ou musculaire. Mais cette 
couche n’est pas seulement composée de fibres charnues. Sa 
base, sa gangue en quelque sorte, est formée de tissu conjonctif. 
Ce tissu conjonctif constitue des fascias ou lames aponévroti- 
ques, des cordons ligamenteux, des cordons tendineux ; il enve- 

| il 


162 PREMIÈRE PARTIE. 


loppe les os dont il constitue le périoste, et enfin le tissu charnu 
lui-même est contenu dans ses mailles. Tout se tient dans cet 
ensemble, os, ligaments et aponévroses de simple tissu conjonc- 
tif, ligaments et aponévroses élastiques, fibres de tissu charnu 
ou contractile. 

Les fibres contractiles étant contenues dans les mailles du 
tissu conjonctif, il suit de là que certaines lames de la couche 
musculaire de la peau peuvent être représentées tantôt par de 
la chair, tantôt par du tissu conjonctif, et que d'autres fois elles 
peuvent être remplacées par du tissu élastique. On voit aussi 
des fascias qui tantôt ne renferment que du tissu conjonctf, tan- 
tôt sont presque tout entiers formés de Lissu élastique. Ce sont là 
des transformations que l'on peut en quelque sorte prévoir 
d'avance parce qu’elles dérivent d’une première donnée. 

C’est en nous plaçant à ce point de vue général que nous envi- 
sagcons dans son ensemble la couche musculaire ou contractile 
de la peau. 

On peut considérer les muscles à deux points de vue différents, 
soit qu'on les envisage dans leur ensemble comme formant des 
couches contractiles, soit qu’on les envisage isolément comme 
étendus entre les diverses pièces du squelette. 

Si l'on se place au premier de ces deux points de vue, on peut 
avoir une facile conception de la disposition générale des mus- 
cles en adoptant l'idée ingénieuse qu'ont eue Blainville et Gra- 
tiolet de les réduire, comme ceux de la peau interne, à deux 
couches : 1° une couche profonde ou longitudinale, c’est-à-dire 
dirigée suivant l'axe du corps; 2° une couche superficielle ou 
circulaire, c’est-à-dire dirigée plus ou moins transversalement 
par rapport à cet axe. 

Les os du tronc sont développés dans la couche longitudinale 
et ceux des appendices dans la couche circulaire. Les faisceaux 
de la couche circulaire adhèrent seuls au derme et aux pièces 
solides du dermato-squelette et de l’exo-squelette. Quelques-uns 
des faisceaux les plus superticiels peuvent affecter une direction 
longitudinale. 

Chacune de ces deux couches offre plusieurs grandes divi- 
sions. 

Grandes divisions de la couche longitudinale. — Chaque seg- 
ment du tronc peut être considéré comme enfermé dans un prisme 
hexagonal, offrant de chaque côté du corps trois faces : une su- 


APPAREIL ACTIF DE LA LOCOMOTION. 163 


périeure ou dorsale, une moyenne ou latérale, une inférieure ou 
ventrale, dont chacune est symétrique à celle du côté opposé. 
L'ensemble des segments pourra aussi être considéré comme 
enfermé dans un prisme à six pans offrant de chaque côté trois 
faces : une supérieure, une moyenne et une inférieure. À ces 
trois faces correspondent trois bandes longitudinales : 1° une 
supérieure, située entre les apophyses transverses et l’angle des 
côtes ; 2° une moyenne, courant sur les côtes ou les unissantentre 
elles ; 3° une inférieure, courant le long de la ligne sterno-ven- 
trale. Une quatrième bande (sous-vertébrale) sera placée sous les 
corps des vertèbres, au dedans de l'arc inférieur, et une cin- 
quième bande (sous-sternale) au dedans du même arc, sur la 
face profonde du sternum et des côtes sternales. 

Grandes divisions de la couche circulaire. — Elles sont rela- 
tives au nombre des appendices. Les fibres de la couche circu- 
laire, parties de la ligne médio-ventrale et de la ligne médio- 
dorsale, convergent vers l’appendice qui correspond à la région 
d’où elles viennent. Elles forment ainsi de grands cônes dont le 
sommet coincide avec l'extrémité de chaque appendice. Par cette 
disposition, les fibres sont circulaires par rapport au tronc, mais 
elles deviennent longitudinales par rapport au membre qu’elles 
meuvent, et quisemble, en sedéveloppant, les pousser devantlui. 

Fasciculation des muscles. — Si maintenant on veut consi- 
dérer les muscles isolément, il suflit de fragmenter les bandes 
de la couche longitudinale et les cônes de la couche circulaire. 

Il y a des muscles qui vont d’une pièce osseuse à la pièce la 
plus voisine, ce sont des muscles courts; 1l y en a qui vont d’une 
pièce osseuse à une pièce éloignée, ce sont des muscles longs. 
Il y a des muscles directs et des muscles obliques. Généralement 
les muscles courts sont plus profonds que les muscles longs, les 
muscles directs plus profonds que les muscles obliques. Les 
muscles longs des doigts font une exception à cette règle presque 
générale. 

Tous les faisceaux musculaires ne sont pas attachés à des os. 
I peut exister des cloisons ou des intersections fibreuses qui le 
plus souvent indiquent la place d’un os ou son prolongement; ces 
cloisons ou ces intersections portent le nom de raphés. Un mus- 
cle peut aller d’un os à un raphé, d’un raphé à un raphé, d'un os 
au derme, d’un raphé au derme, d’un point du derme à un autre 
point du derme, et enfin à une pièce de l’exosquelette. 


164 PREMIÈRE PARTIE. 


La théorie de Gratiolet (1), que nous venons d’exposer, peut 
être considérée à certains égards comme offrant quelque chose 
d’artificiel parce qu'il y a des faisceaux intermédiaires à la couche 
longitudinale et à la couche circulaire que l'on ne peut pas abso- 
lument classer dans l’une ou l’autre de ces deux couches et qu’il 
y a des faisceaux du peaucier qui n'offrent pas la disposition cir- 
culaire; mais elle a ce grand avantage de donner une conception 
très-simple, très-claire et très-facilement intelligible de tout l’en- 
semble du système musculaire, d'envisager à la fois les parties 
superficielles et les parties profondes, et d'être immédiatement 
applicable aux différentes classes de l'embranchement des ver- 
tébrés. 

R. Owen part d’un autre point de vue. Il envisage d’abord les 
muscles de la queue d’un poisson, et trouve qu'ils sont divisés 
comme la colonne vertébrale elle-même en segments qu'il dési- 
gne sous le nom de myocommes ou encore de scléromères, cha- 
eun de ces segments étant séparé de celui qui le précède et de 
celui qui le suit par une cloison fibreuse. Les différents fais- 
ceaux musculaires du corps ne sont que le résultat de la subdi- 
vision des myocommes, et les vertébrés supérieurs (mammifères) 
montrent encore la trace de cette disposition primitive dans les 
intersections fibreuses que présentent certains muscles, comme 
le grand droit de l'abdomen et le sterno-hyoïdien. 

Humphry (Journal of anatomy and physiology, t. VI, The mus- 
cles and nerves of the crytobranchi; muscles in vertebrate ani- 
mals) professe la même opinion. Les segments musculaires sont 
des myoltomes et les cloisons qui les séparent sont des scléro- 
tomes. Il essaye de résoudre certaines difficultés de la théorie en 
expliquant par des clivages l'existence de couches superposées 
dont les fibres sont dirigées en sens inverse, et c'est aussi par 
des clivages qu’il explique la présence de couches sous-cutanées 
(muscles peauciers) indépendantes des couches profondes. On 
ne peut pas se dissimuler qu’il y a aussi dans ces raisonnements 
quelque chose d’artificiel. 

Il nous reste une question à traiter. 

Quelle règle doit-on suivre pour donner des noms aux fais- 


(1) L'idée première a été émise par H. de Blainville dans son enseignement 
\V. Hollard, Précis d'anat. comp., 1837, Appareil de la locomotion); mais Gra- 
tiolet se l’est véritablement appropriée par les développements qu'il lui à 
donnés. 


APPAREIL ACTIF DE LA LOCOMOTION. 165 


ceaux musculaires et surtout comment peut-on arriver à simpli- 
fier la nomenclature ? 

Les nomsrationnels des muscles ne peuvent être tirés ni de leur 
forme, ni de leur position dans certaines régions, ni même de 
leurs fonctions ; on ne peut les tirer que des insertions, la seule 
chose qui soit propre aux muscles et les caractérise. 

Mais, en ayant recours aux insertions, on rencontre une diffi- 
culté. Doit-on nommer les muscles par toutes leurs insertions? 
Doit-on les nommer par une seule? 

Essayons d’abord de résoudre cette question pour les muscles 
de la couche longitudinale. Ces muscles vont d’un point d'un seg- 
ment du tronc à un point d’un autre segment. Tous les muscles 
étendus entre des points homologues sont homologues les uns 
des autres et peuvent recevoir le même nom; les deux insertions 
qui les déterminent sont constantes ; enfin le nombre des inser- 
tions ne dépasse pas deux. Rien n’est donc plus naturel que de 
nommer ces muscles par leurs deux insertions. Ex.: un muscle 
intérépineux, muscle étendu entre deux apophyses épineuses ; 
un muscle épineux-transversaire outransversaire-épineux, mus- 
cle étendu entre une apophyse épineuse et une apophyse trans- 
verse. 

La même règle ne peut pas être appliquée aux muscles de la 
couche circulaire. Car ils sont étendus entre les diverses pièces 
d'un même appendice et ces pièces ne sont pas les homologues 
les unes des autres ; ils sont souvent insérés à plus de deux piè- 
ces; toutes leurs insertions ne sont pas constantes dans les di- 
verses réalisations du.type. Il résulte de là que les mêmes noms 
ne peuvent pas être répétés et que chaque muscle doit avoir le 
sien ; que, si on nomme un muscle par toutes les insertions qui 
se rencontrent chez un animal donné, on aura des noms qui ne 
seront pas applicables à un autre animal. Or, comme ce qui ca- 
ractérise véritablement un muscle d’appendice, c’est son insertion 
à la pièce qu’il doit mouvoir sur le tronc, ou, pour autrement 
parler, son insertion distale ou terminale, il nous semble que c’est 
par l'insertion terminale qu'il faut le nommer. La dénomination 
portera ainsi sur Ce qui est propre au muscle, ce qui le distingue 
des autres. Ex.: le muscle de la phalange terminale. Dans quel- 
ques cas; on pourra préférer l'insertion proximale si elle est ca- 
ractéristique,; on pourra employer les deux insertions si elles 
sont constantes. Ex.: coraco-brachial, scapulo-olécrânien. 


166 PREMIÈRE PARTIE. 


Telles sont les raisons que nous pouvons invoquer pour adop- 
ter la nomenclature suivante : 

La couche longitudinale nous offre des séries de muscles courts 
longitudinaux et de muscles courts obliques qui sont des inter- 
épineux, des intertransversaires, des intercostaux, des épineux- 
transversaires, des costo-transversaires, et que l’on divise en 
cervicaux, dorsaux, etc. Elle nous offre, d'autre part, des séries 
de muscles longs, directs et obliques, interépineux, transver- 
saires-épineux, etc. 

La couche circulaire nous offre, pour le membre thoracique, 
par exemple : des muscles épineux-scapulaires, épineux-humé- 
raux, scapulo-huméraux, etc., et des muscles du trochiter, des 
muscles de l’olécrâne, des muscles métacarpiens dorsaux, méta- 
carpiens palmaires, des muscles de la première phalange, de la 
deuxième phalange, de la troisième phalange, etc. 

Cependant l'expérience nous montre qu'il est presque impos- 
sible de suivre dans la pratique les règles que nous venons de 
poser. Cela vient surtout de ce que certaines insertions peuvent 
varier, et il devient alors impossible de désigner certains mus- 
cles s'ils n’ont pas leur nom particulier. Pour ne pas multiplier à 
l'infini les termes du langage scientifique, il est certainement 
préférable de conserver autant que possible les expressions con- 
sacrées depuis longtemps par l’usage dans les ouvrages d'ana- 
tomie humaine, en les modifiant seulement suivant la méthode 
que nous venons d'exposer, quand ils ont moins de clarté, ou 
quand ils nerépondent pas exactement aux faits, et surtout quand 
il s’agit d’un muscle qui n’existe pas chez l’homme. Ces expres- 
sions nous donneront en quelque sorte les noms spécifiques des 
muscles, tandis que les expressions plus rationnelles désigneront 
en quelque sorte le genre ou la famille auxquels ils se rattachent. 
Par exemple : le petit droit postérieur de la tête est un interépi- 
neux ; le cubital antérieur est un cinquième métacarpien pal- 
maire. 


PARTIES ACCESSOIRES DE L'APPAREIL LOCOMOTEUR. 


Nous n'avons encore parlé que des parties principales de l’ap- 
pareil locomoteur des animaux vertébrés. Les parties accessoires 
sont fournies par les masses viscérales, qui deviennent comme 
des annexes de l'appareil locomoteur, en tant qu'elles affectent 


PARTIES ACCESSOIRES DE L'APPAREIL LOCOMOTEUR. 167 


des dispositions particulières pour concourir à tel ou tel mode de 
locomotion. | 

Parmi ces dispositions, nous avons à insister sur celles qui se 
rattachent à l'appareil respiratoire. 

Chez les mammifères, les poumons sont situés dans la partie 
supérieure de la cage thoracique, c’est-à-dire dans la partie 
moyenne du corps et immédiatement au-dessous du point qui 
reste indifférent sous la traction du cou, de la tête et des mem- 
bres thoraciques en avant, des intestins et des membres abdo- 
minaux en arrière. Ils rendent plus légère la partie supérieure 
du corps, et laissent au-dessous d'eux les parties plus denses, 
dont le poids détermine le centre de gravité. 


Dans la nage, la position des poumons devient pour l'animal 
un moyen de se maintenir dans un équilibre stable, et son éten- 
due un moyen de se soutenir à la surface de l’eau, souvent sans 
faire de grands mouvements. 

Pour les reptiles et les amphibiens (tortues, crocodiles, cou- 
leuvres, grenouilles) les poumons, gonflés d’air, constituent aussi 
un appareil hydrostatique. 

Quant aux oiseaux, c’est bien autre chose; l'air pénètre tout 
le corps, le poumon et ses annexes constituent un appareil 
aérostatique. 

Ces faits suffisent pour démontrer qu'il n’est pas étranger à 
notre sujet d'exposer le type d’un appareil pulmonaire chez les 
vertébrés, et de faire entrer cette formule comme accessoire dans 
celle de l'appareil locomoteur. 


Le poumon le plus simple que l’on trouve chez les vertébrés 
est celui de la salamandre, simple sac sans anfractuosités, sur les 
parois duquel les vaisseaux viennent se répandre. Il suflit de 
couvrir cette paroi d'anfractuosités pour avoir un poumon de 
grenouille. Si l’on ne fait apparaître les anfractuosités que dans 
la partie antérieure, la partie postérieure restant lisse, on aura 
un poumon d’ophidien, ou encore un poumon de lacertien, c'est- 
à-dire un poumon muni d’un réservoir aérien. 

En plaçant les uns à côté des autres, dans une série antéro- 
postérieure, plusieurs poumons de grenouilles, et en les faisant 
ouvrir chacun à part dans une trachée commune, on a un pou- 
mon de chélonien, ou encore un poumon de crocodilien. 

Un nombre immense de poumons de grenouille réduits à un 


7 

168 PREMIÈRE PARTIE. 
très-petit volume, couverts de vésicules d’une finesse excessive 
et suspendus aux ramifications d’un arbre trachéal extrêmement à, 
divisé, forment un poumon de mammifère. 

Un poumon d’ophidien, dont la partie antérieure se transfor- 
merait en un réseau de canalicules aux parois couvertes de vési- 
cules excessivement fines, deviendrait un poumon d'oiseau muni 
de réservoirs aériens envoyant dans tout le corps de nombreux 
diverticulums. 

La présence des réservoirs aériens établit aussi une relation 
entre les oiseaux et les poissons, où l'organe pulmonaire devient 
une vessie natatoire. Les sacs pulmonaires des polyptères et des 
lépidosirènes sont des poumons munis d’un réservoir. La vessie 
natatoire de l’anguille, couverte à la partie antérieure d’un ré- 
seau vasculaire admirable, offre encore le même aspect, mais 
elle ne reçoit plus l'air extérieur, et de cette manière on arrive, 
de transition en transition, aux vessies natatoires qui n’ont plus. 
aucune ressemblance avec un organe de respiration. 

Chez les oiseaux, les poumons sont fixés d’une manière immo- 
bile aux parois de la cage thoracique ; ils sont toujours dilatéset 
parcourus sans cesse par les courants d’air qui se rendent dans 
les vésicules ou par ceux qui s’en échappent; les vésicules 
aériennes, qui sont comme appendues à ces organes essentielle- 
ment vasculaires, se répandent dans le thorax et l’abdomen, et 
se ramifient dans tout le corps, dont elles allégent le poids sui- 
vant le degré de leur dilatation. 


DEUXIÈME PARTIE. 


Description de l'appareil locomoteur des oiseaux. 


[. — OSTÉOLOGIE ET SYNDESMOLOGIE. 


Hisrorique. — Aristote (Hist. animal., livre Il) a dit sur l'appareil 
locomoteur des oiseaux quelques mots dont voici le résumé. On 
observe chez eux une tête, un cou, un thorax. Ils sont bipèdes comme 
l’homme, mais l'articulation de leurs pattes est en arrière comme chez 
les quadrupèdes. Leurs membres antérieurs sont des ailes. Leur 1s- 
chion ressemble à un fémur; on le prendrait pour la cuisse. Leur vraie 
cuisse, qui est entre cette fausse cuisse et la jambe, semblerait être 
quelque autre partie propre à cette espèce d'animal. 

Ils sont fissipèdes, même quand les doigts sont palmés. Ceux qui 
volent ont tous quatre doigts dont un en arrière ; quelques-uns, comme 
le torcol, ont deux doigts en avant et deux en arrière. 

L’ergot n'existe que chez des oiseaux qui volent mal. 

Ils n’ont pas de queue, mais un croupion (uropyqium) qui sert de 
gouvernail. Ceux à petit croupion étendent leurs jambes pendant 
le vol. 

Le corps pris dans son ensemble est une masse ovoïde, carénée 
inférieurement, amincie en avant et en arrière. Tout le corps est 
adapté à la locomotion aérienne. 

Ils n’ont ni poils, ni écailles, mais ils ont des plumes munies d’un 
tuyau. 

On voit qu’Aristote, comme le fait encore le vulgaire, donnait le 
nom de jambe au métatarse des oiseaux, qu’il regardait la jambe 
comme une cuisse et qu’il rattachait la vraie cuisse au bassin, 


170 DEUXIÈME PARTIE. 


Albert le Grand ne répète pas cette erreur d’Aristote, mais il ne 
dit rien pour la réfuter. Il ne fait d’ailleurs que résumer le philosophe 
grec. Ajoutons cependant qu'il est le premier qui ait considéré l'os 
des iles comme appartenant au membre abdominal, en insistant sur 
ce fait qu'il n'est uni à la colonne vertébrale que par une articulation 
ligamenteuse (1). 

Frédéric Il, empereur d'Allemagne (xrn° siècle), dans son livre De 
arle venandi cum avibus (2), a décrit les cavités aériennes des os des 
oiseaux, sans toutefois indiquer leur communication avec la trachée 
par l'intermédiaire des grands sacs aériens. Il dit que le fémur cor- 
respond à l’os du bras (oc autem os refertur illi ossi in alis quod 
dicitur armus). Il a signalé les éperons dont le métacarpe de certains 
oiseaux, comme les pluviers par exemple, est armé près de la base du 
pouce. Il désigne le bout de l’aile sous le nom d’impulsorium, et l'aile 
bâtarde, c’est-à-dire le pouce et les plumes auxquelles il donne 
insertion, sous celui de empiniones. Il a aussi décrit chez la grue 
la cavité de la crête sternale dans laquelle se trouve logé un repli de la 
trachée-artère. 

Belon (3) est le premier qui ait vraiment décrit le squelette d’un 
oiseau. Les quelques pages qu’il consacre à ce sujet méritent d’être 
citées dans leur entier: 

« Cu. x. — L’anatomie des ossements des oyseaux conférée avec 
celle des animaux terrestres et de l’homme. 

« Comme les oyseaux sont de diverse nature, ainsi ont les membres 
diversement façonnez : et ainsi que l’extérieur monstre les membres 
proportionnez en grands ou petits, les os qui sont le fondement de 
l'interieur ensuyvent ce qu’on voit de leur extérieur. Ceux de rapine 
ont les os plus robustes que les palustres et terrestres. Onc ne tomba 
animal entre nos mains veu qu’il fut en notre puissance, duquel n’ayons 
fait anatomie, De quoy est advenu qu'ayons regardé les intérieures 
parties de deux cents diverses espèces d'oiseaux. L’on ne doit done 
trouver estrange si nous descrivons maintenant les os des oyseaux, et 
les portrayons si exactement, Car qui observera ceux des animaux à 
deux pieds, et les conferera à l’encontre des autres qui en ont quatre, 
n'en trouvera aucun, qui en se reposant ou dormant ne se couche sur 
les costés, hormis les oyseaux qui sont tousiours sur leurs iambes. Il 
est bien vrai qu’ils s'appuient dessus leur poictrine, toutefois il en est 
qui peuvent dormir sur un seul pied estants debout sans s’appuyer 


(1) Ossa autem coxarum applicantur per alligationem ossibus quocunque, hoc 
est, renum utrinque; et post illa sunt ossa erurium et pedum. — De animalibus. 

(2) Sammlung vermischter Abhandlungen zur Erklärung der Zoologie und der 
Handlungsgeschichte von Johann Gottlob Schneider, Berlin, 1784. 

(3) L'Histoire de la nature des oyseaux avec leurs descriptions et naïfs portraicts 
retirés du naturel, escrite en sept livres par Pierre Belon du Mans, 1555, ch. x. 


HISTORIQUE. 471 


aucunement, ou bien se mettent sur les genoux, comme advient à ceux 
qui ont les iambes longues. Mais ceste considération gist totalement 
es distributions que ray fait des oyseaux de rapine, palustres, ter- 
restres, de bois, et des buissons. Qui prendra toute l’œlle ou la cuisse 
et iambe d’un oyseau et la conferera avec celle d’un animal à quatre 
pieds, ou d’un homme, il trouvera les os quasi correspondants les 
uns aux autres : car tout ainsi comme si un homme se marchait sur 
les ergots, c’est-à-dire sur les bouts des pieds, aurait le talon amont 
avec tous les ossements du pied touts droicts, tout ainsi les bestes à 
quatre pieds se marchants sur les ergots, et ayants le talon, orteils, 
et doigts touts droits, monstrent semblant d’estre en la proportion à 
la jambe d’un oyseau. Mais pour en faire voir telle expérience que 
chasque paysant la puisse comprendre, à fin de ne perdre le temps en 
l'explication des parties, nous nommerons chasque os en particulier, 
et le confronterons avec ceux des autres animaux et de l’homme. La 
description générale des os du corps humain est nécessaire pour ap- 
prendre à discerner l'endroit qu’il faudra medeciner, quand quelque 
palient s'adresse à nous pour avoir remède. Mais nous n’avons que 
faire d’en parler beaucoup en cest endroit : car estant ia descrite et 
mise en portraicture par tant de personnes, ne pretendons escrire autre 
exposition d’icelle, si non sur ce qui est requis pour enseigner comme 
nature se iouë diversement en ses œuvres, quasi comme si celle d’un 
animal dependoit de l’autre, et monstrer comment celle des oyseaux 
en approche, plus possible qu’il n’est advis au vulgaire. Parquoi vou- 
lons qu’on entende que mettons ceste anatomie des os humains seu - 
lement en comparaison de celle des oiseaux, promettant faire tout de 
mesme des autres animaux chacun en son endroit en nos commen- 
taires sur Dioscoride en ceste langue. 


« Qu'on tuë tel oyseau qu’on voudra, et qu’on lui rasele diligemment 
l'os de la teste (car c’est par la teste que voulons commencer notre 
anatomie), on ne lui voira aucunes coutures, ou sutures manifestes au 
test ; toutesfois ne nions que les oyseaux n’en ayent. Car qui prendra 
le chef d’un oyseau boulli et le depecera, y pourra discerner les six 
os correspondents aux nostres et avoir leurs sutures coronales, sagi- 
tales, occipitales et les commissures des os pierreux manifestes, et là 
recognoistra l’os du front ou coronal, et les os pierreux es temples, 
les os pariétaux sur le sommet de la teste, et celui qui fait le derrière, 
qu'on nomme os occipilis, qui est joint à la base du cerveau, et au- 
dessus du palais l'os basilaire. Ils ont le bec pour maschouëre, car 
aussi n’ont-ils aucunes dents, sinon quelques uns de rivière, qui ont 
le bec dentelé. Et au lieu que grande partie des animaux terrestres 
ont deux osselets dedans la racine de la langue, les oyseaux les ont 
aux costés par le bénéfice desquels ils l’estendent et retirent. 


172 DEUXIÈME PARTIE. 


« Les os qui suyvent la teste sont les vertèbres ou rouëlles du col 
qu'on pourrait bien nommer en françoys les pesons, lesquels les La- 
tins dient vertebræ et les Grecs spondyli. Les oyseaux n’ensuyvent 
pas la nature des autres animaux en l'endroit des vertèbres du col, 
car là où les autres n’en ont que sept, les oyseaux en ont douze. Et 
suyvant le col, ils en ont encore six en l’espine du dos moult diffé- 
rentes en figure à celles du col, auxquelles six sont attachées six 
costes en chaque costé : car les oyseaux n’ont en tout que douze costes 
entières, et une petite en chaque costé au dessous des ælles, mais 
toutes sont tressées par le travers avec des autres petits osselets suy- 
vant l’espine. On leur trouve les deux grands os larges que nous nom- 
mons plats, ou sacrés, esquels il y a un pertuis au travers en chaque 
costé, et l’emboisture où s’insère l'os des cuisses, qui est ce que nous 
nommons la hanche. 


« Mais la poictrine est bien d'autre manière qu’es autres animaux. 
Car à eux, qui avoyent à faire de grande force es œlles, nature a donné 
les muscles gros et forts, et renforcez d'un grand os par la poictrine, 
dedans lequel est l'habitation des poulmons : aux deux costez duquel 
les clavicules sont coniointes aux palerons de derrière pour tenir l'os 
de l’aile en sa fermeté. Encor ont un autre os d’abondant qu’on nomme 
en françoys la lunette ou fourchette : car communement on la met des- 
sus le nez en forme de lunette, ou bien on le nomme le bruchet : car 
il prend par devant l'estomac, et est conioint aux bouts des deux cla- 
vicules en l’endroit des épaules, et de l’autre costé est ioint au corse- 
let, c’est-à-dire à l’os de la poictrine. Car il est fait en manière de 
fourchette. Au-dessoubs des os larges autrement nommés os sacrés, ils 
ont le cropion composé de six osselets, qu’on peut séparer l'un de 
l’autre. L'on trouve quasi mesmes os en leurs œlles qu’es bras des 
hommes, ou es iambes de devant des animaux à quatre pieds. Car le 
gros os du bras nommé en latin os adiulor1ij, que nous pouvons nom- 
mer l’avant-bras qui sort des palerons de la fourchette et des clefs, 
est reconnu en même proportion que celui des autres animaux et de 
l’homme, ayant toujours les mêmes éminences, cavitez et rondeurs, 
suyvant lequel les autres deux os du bras sont conioints. Nostre vul- 
gaire n’a point de nom pour les exprimer. Les anciens nommeérent le 
plus gros ulna, et le moindre radius. Nous les nommerons tous trois 
indifféremment les os du bras ; d'autant qu’avons ia nommé le gros 
l’avant-bras. Mais ayants monstré l'anatomie des os humains la pre- 
mière, faisants comparaison d’icelle avec les os des oyseaux, et donné 
l'intelligence d’iceux par figure, aurons meilleure commodité de pour- 
suyvre à l'exposition d’un chacun en particulier, suyvants l’ordre 
commencé. » 


Belon met en regard dans une même planche un squelette humain 


HISTORIQUE. 18 


et un squelette d'oiseau où les os correpondants sont désignés par les 
mêmes lettres. Il énumère les pièces osseuses suivantes : 


« Deux pallerons longs et estroits, un en chaque costé (omoplates. 

L'os qu’on nomme la lunette ou fourchette n’est trouvé en aucun 
autre animal, hormis en l'oiseau. 

Six costes, attachées au coffre de l’estomach par devant, et aux six 
vertèbres du dos par derrière. 

Les deux os des hanches sont longs, car il n’y a aucune vertèbre 
au-dessous des costes. 

Six osselets au cropion. 

La rouëlle du genoil (rotule). 

Les sutures du test n’apparoissent guère, sinon qu’il soit boully. 

Douze vertèbres au col et six au dos. 

Les os des deux clefs (les coracoïdiens, qui sont pour lui des clavi- 
cules). 

Les os du bras ou espaule. 

Le coffre de la poictrine, 

Le petit os du coulde (radius). 

Le gros os du coulde (cubitus). 

L’os du pougnet nommé carpus. 

Les nœuds et articulations nommées condili, 

L'œlleron nommé appendix, qui est en proportion en l’œlle au lieu 
du pouce en la main. 

L'os d’après le pougnet nommé métacarpium. 

L’extrémité de l’œlleron qui est comme les doigts en nous. 

Plusieurs os au bout de l’œlle, dont deux en forme de navettes, l’un 
plus grand et l’autre plus petit, qui est en proportion à l’oyseau, 
commele creux dela mainqu'onnommeengrec{henar et en latin palma. 

Le gros os des cuisses vu en chacun costé. 

Le gros os de la jambe (/ibia). 

Le petit os de la jambe (péroné). 

L'os donné pour jambe aux oyseaux correspondant à nostre talon. 

Tout ainsi qu'avons quatre orteils es pieds, ainsi les oyseaux ont 
quatre doigts desquels celui de derrière est donné en proportion comme 
le gros orteil en nous. 

Quatre articulations au doigt de dehors. 

Trois articulations en ce doigt (le troisième). 

Deux articulations en ce doigt (le deuxième). 


Nous estions demeurez sur le propos d’une ælle d'oyseau, faisants 
comparaison de ses os avec ceux des autres animaux, parquoy vou- 
lons maintenant faire voir que comme nous avons les mains et les 
autres animaux les pieds, aux uns séparez du bras et aux autres des 
iambes, ayants divers osselets pour faire les iointes des orteuls ou 


174 DEUXIÈME PARTIE. 


doigts : aussi les oyseaux ont un petit osselet de l’œælleron correspon- 
dant au poulce en l’homme, ou au pasturon ou osselet de derrière es 
autres animaux : Car il n’y a oyseau qui outre sa grande œælle n’ait un 
petit œlleron, lequel pouvons nommer en latin appendix ou pinnula, 
au-dessous duquel est un osselet rond et veule correspondant à ceux 
qu’on nomme carpi. Combien qu’il ÿ en ait huict osselets en la main, 
qui touchent aux deux os du bras, aussi cestuy-cy faisant la séparation 
des os susdits d’avec les derniers, qui est respondant à la première 
partie de la paume de la main, pourra obtenir ce nom de carpus, et 
en françoys pougnet. Et tout ainsi qu'on dit la main estre le bout 
du bras, aussi y a six os, qui font le bout de l’ælle, dont le premier est 
formé comme la navette d’un tissier, au bout duquel est attaché un 
petit os pointu conioint à l'extrémité d’iceluy. Les cuisses, iambes et 
pieds sont quasi conformes aux œlles ou aux bras et mains : car ils 
ont l'os de la cuisse, de mesme celuy des autres animaux terrestres, 
court et trapu au regard de l’autre de la iambe qui est longuet, délié, 
et double. Mais il y en a un moult petit respondant à celui qu’on 
nomme os suræ, Car le grand est celui qu’on nomme en latin fibia. Car 
ce que nous voyons de descouvert et que notre vulgaire et nous avons 
nommé iambe en l’oyseau, sera mis en comparaison de tout le pied, 
d'autant que comme l’on voit plusieurs osselets es pieds de tous ani- 
maux avant venir aux orteuls ou ergots, aussi y a plusieurs petits os 
en une cavité entre les doigts et le bout des pieds que mettons pour 
talon qui servent pour ouvrir et fermer les griffes et doigts des oyseaux. 
Il faut donc que les orteuls ou doigts des oyseaux soyent comme à 
nous les nostre, puisqu'avons comparé leurs iambes au-dessous de noz 
pieds. À peine s’est trouvé oyseau qui excédast le nombre de quatre 
orteils ou qui n’en eust pour le moins trois ; mais les articulations ou 
entre deux d’iceux ne sout pas pareils. L’ergot ou doigt de derrière a 
une articulation, l’autre d’après n’en a que deux, celui du milieu en a 
trois et le dernier en a quatre, ou bien contant l'articulation, on tient 
l'ongle pour une. Celui de derrière en a deux, l’autre d'après en a trois, 
le tiers en a quatre, et le quart en a cinq. » 

On voit que Belon a énuméré la plupart des os du squelette des oi- 
seaux, même ceux qui composent la boîte du crâne. Il n’a décrit le 
bassin que dans son ensemble, et n’a parlé ni du pubis, ni de lis- 
chion. Il a donné au métatarse des oiseaux le nom d'os du talon. En 
désignant la fourchette comme un os propre aux oiseaux, et l'os cora- 
coïdien comme une clavicule, il a commis une erreur dont la trace est 
encore à peine effacée. Il n’a pas parlé de l’os carré. 

Coiter a laissé deux ouvrages dont l’un (1), principalement consacré 


(1) Externarum et internarum principalium humani corporis partium tabulæ, atque 
anatomicæ exercitationes observationes que variæ, novis, diversis ac artificiosis- 


HISTORIQUE. 475 


à l'anatomie humaine, contient quelques faits sur l'anatomie des 
oiseaux. On trouve dans les planches la représentation du squelette 
du perroquet, de la grue, du cormoran, de l’étourneau, Dans ces 
squelettes, l'aile est relevée pour laisser voir la cage thoracique. 
Dans le chapitre De auditu, il décrit l’osselet de l’ouie (ossiculum 
nostro malleo non dissimile). Il décrit aussi l’hyoïde du pic. 

Dans un autre ouvrage (1), il a décrit le crâne des oiseaux. Mais je 
n’en puis rien dire, n’ayant pas pu me le procurer. 

Aldrovande (2) a figuré le squelette de l'aigle (aquila chrysaetos 
Bellonii), et en a désigné les principalesparties delamanière suivante : 

Rostrum, mandibula inferior. — Vertebræ colli novem.— Vertebræ 
dorsi. — Clavicularum pars superior (ce sont les vraies clavicules 
formant la fourchette). — Clavicularum pars inferior qua sternum hu- 
mero et scapulæ annectitur (ce sont les coracoïdiens, que Belon a eu le 


tort de nommer clavicules). —: Omoplatæ. — Os humeri. — Ulna. — 
Radius. — Carpus et metacarpus. — Sternum. — Costæ. — Carti- 
lagines. — Principium ossis sacri quod a vertebris dorsi exoritur ; 


quà postremæ costæ duæ ilio adnexæ sunt, totum continuum cum 
ossibus il, coxendicis, atque pubis. — Os pubis cum suo foramine (la 
lettre indique l’ischion de l'oiseau et le grand trou sciatique. On peut en 
conclure qu'Aldrovande a vu un pubis dans l’ischion des oiseaux et 
un ischion dans l’aile postérieure de l’iléon, opinion qui depuis a été 
soutenue par Et. Geoffroy Saint-Hilaire). — Coceyx.— Crura. — Pars 
quæ in homine respondet tarso, quod in manu respondet carpo (c’est 
l'os du talon de Belon, qu’Aristote nommait la jambe, etqu’Aldrovande, 
comme on le voit, nomme le farse). DigitiIV, posticus, anticus primus, 
anticus secundus, anticus tertius. 

Ainsi Aldrovande a désigné sous le nom de tarse l’os canon des 
oiseaux ; la fourchette de Belon est formée pour lui par la partie 
antérieure des clavicules, et les coracoïdiens sont la partie postérieure 
des clavicules. 

Le même auteur a décrit la tête du perroquet (capitis psittaci ana- 
tome). Il l’a figurée sous deux aspects, de profil et obliquement, en 
montrant la face inférieure. Les parties suivantes sont désignées : 


Narium foramina. — Oculi orbita. — Vertex et synciput. — Foramina 
aurium.—Ossibus pterygoïdibus sive alaribus similia ossa quæ trigona 
esse diximus (ce sont les palatins qu’il désigne ainsi). — Rostrum 


simis figuris illustratæ, philosophis, medicis, imprimis autem anatomico studio 
addictis summe utiles, auctore Volchero Coiter Frisio Græningensi, inclytæ rei- 
publicæ Noribergensis medico physico et chirurgo, Noribergæ, 1578. 

(1) De avium cranüs, 1575, 

(2) Ulyssis Aldrovandi philosophi ac medici Bononiensis, historiam naturalem 
in gymnasio Bononiensi profitentis, ornithologiæ, hoc est de avibus historiæ 
libri XII, 1581. 


176 DEUXIÈMÉ PARTIE. 


inferius. Stilares processus longiores, quos juga vel primos processus 
vocavimus.—Stilares processus desinentes ad caitum alarium proces- 
suum: sunt queilla ossicula, quæ secundos processus appellavimus (ce 
sont les os ptérygoïdiens qu’il indique ici; on voit également apparaître 
ici l’idée des deux arcades, l’une jugale, l’autre palato-ptérygoïdienne). 
— Os basilare sive spina ossis basilaris (Pourquoi spina? A-t-il 
voulu par là désigner la saillie du condyle de l’occipital ?) — Os istud 
vocavimus tertium processum, possit que etiam dici processus auricu- 
laris propter aurium vicinitatem. Tubercula sive processus, ubi primus 
et secundus stilares processus conjunguntur. (Il nomme ainsi l’os 
carré et ses facettes arliculaires latérales inférieures ; il aaussi nommé 
l'os carré os rotundum.) — Vertebra supra quam caput movetur. 


Aldrovande a longuement disserté sur les mouvements de la mâ- 
choire supérieure chez le perroquet; il a décrit les organes de ce 
mouvement et principalement l'os carré, qu’il a désigné sous le nom 
dos rotundum. — Rotundum prope modumest, habetque duo tubereula 
infra unum, unde alterum dictorum ossiculorum progerminat et supra 
alterum recta sub auribus ad latera exterius protensum; a quo aliud 
os erumpit non minoris usus quam illud et admirationis. Ab hoc eodem 
processus ille paulo intro post supremum tuberculum, interjecta velut 
vallecula exurgit, quem ex anteriore parte foraminibus aurium objectum 
esse diximus, et intra flexum eorum, et cranii processum in summo 
reconditum, cujus usum paulo post etiam non sine stupore dabimus. 

Enfin, en décrivant la langue du pic, Aldrovande a désigné les 
cornes hyoïdiennes sous le nom de portiones duræ fidem imitantes. 

Casserini (De vocis auditusque organis historia anatomica, Ferraræ, 
1600) a parlé des organes de la voix et de l’ouie des oiseaux. 

Fabrice d'Acquapendente a décrit les cavités aériennes des os des 
oiseaux. Il a parlé des mouvements des ailes et des pattes, mais sans 
décrire les parties du squelette. Nous reviendrons sur cet auteur en 
parlant de la théorie du vol (1). 

Fabrice de Hilden (Xurze Beschreibung der Fürtreflichkeit, Nutz, 
und Nothwendigkeit der Anatome, Bern 1624) a parlé du système 
osseux et du larynx des oiseaux. 

Harvey (De generatione animalium,1651) a dit que les poumons des 
oiseaux communiquent avec les vésicules aériennes. Il a dit que les 
pennes diffèrent des autres plumes non-seulement par les caractères 
qu’elles affectent lorsqu'elles sont développées, mais par leur mode 
de développement, Il a insisté sur le grand volume des cavités orbi- 
taires chez les oiseaux. 


(4) Hieronymii Fabrici ab Acquapendente anatomici Patavini De motu locali ani- 
malium secundum totum et primo quidem de gressu. De alarum actione, hoc est 
de volatu, Padoue, 1618. 


HISTORIQUE. 177 


Severini (Zoologie, 1645) a parlé de la conformation des pattes des 
oiseaux. 

Galilée (Discorsi e dimostrazioni mathematiche, t. 11, 1655) a parlé 
des cavités aériennes dont sont creusés les os des oiseaux. 

Gassendi (Opera omnia, 1658) se borne à une énumération des dif- 
férentes régions de l'aile (musculis distendentibus humerum, cubi- 
tum, carpum, metacarpium et quos veluti digitos observare in alis 
licet). Il distingue les oiseaux qui ont les jambes longues (longicrures) 
de ceux qui les ont courtes (brevicrures). 11 compte, avec les Grecs, 
trois ordres de pennes (cleros, cleros medios, clericulos). 

Robert Hook (Micrographia, 1665) a décrit la structure des plumes. 

Commelini (Observat. anatom., 1665) a parlé du squelette des oi- 
seaux. 

Oliger dacobæus (Anatome psittaci, Acta Hafniæ, 1673) a décrit la 
trachée artère, la langue et l’oreille. Il a dit que chez l’oie, les poches 
aériennes communiquent avec les poumons. . 

Nicolas Stenon (Descripiio anatomica aquilæ sæxatilis, dans Valen- 
tini amphitheatrum zootomicum, 1720, extrait de Th. Bartholin Act. 
med. Hafn., 161738), n’a pas décrit d'une manière spéciale le squelette 
des oiseaux; mais dans sa description des muscles de l’aigle, on 
trouve qu'il désigne l'os carré sous le nom d'os intermedium inter- 
cranium et maxillam inferiorem; que la fourchette est pour lui l'os 
bifurcatum; qu’il applique, à l'exemple de Belon, le nom de clavicule 
à l'os coracoïdien, et qu’enfin l'os canon devient pour lui l’os qui tient 
lieu de tarse et du métatarse, os qui supplel vices tarsi et melalarsi. 

Jean Ray (1) (L.I de avium in genere) parle de l'appareil locomo- 
teur des oiseaux. Il décrit leur squelette d'une manière générale. Il 
dit que la fourchette est formée par la réunion des clavicules (aves 
omnes pro claviculis quibus pleraque quadrupeda donantur furculam 
dictam obtinent). Les oiseaux seuls ont des ailes composées de 
plumes. Il y a encore deux ailes bâtardes, une externe et une interne 
(ala notha exterior, ala notha interior). Il n’y a pas d'oiseaux sans 
pieds, les oiseaux de paradis en sont pourvus aussi (il les représente 
dans une figure). Les hirondelles ont seulement des pieds très-courts, 
et c’est pour cela qu'Aristote les a nommées xaxomodes. 

Jean Ray distingue d’ailleurs des oiseaux à 5 doigts, à 8 doigts et 
à 2 doigts. Il insiste sur ceux qui sont zygodactyles, et ajoute que les 
rapaces nocturnes peuvent à volonté avoir deux doigts en arrière. Il 
n'entre pas dans de plus grands détails sur le squelette des oiseaux. 


(1) Francisci Willughbeïi de Middleton in agro Warvicensi Armigeri, et regiæ 
societatis,ornithologiæ libri tres : in quibus aves omnes hactenus cognitæ, in me- 
thodum naturis suis convenientem redactæ, accurate describuntur : descriptiones 
iconibus elegantissimis et vivarum avium simillimis œri incisis illustrantur. 
Totum opus recognovit, digessit, supplevit Johannes Raius, 1676. 


12 


158 DEUXIÈME PARTIE, 


Borelli (4) dit que l’aile se compose de l'épaule (scapula), de l'hu- 
mérus, du radius, du cubitus, et du carpe (qui pour lui est toute la 
main). Décrivant ensuite l'épaule avec plus de détail, il désigne sous 
le nom de clavicule chaque moitié de la fourchette, et dit que l’omo- 
plate se compose de deux parties, l’une qui est l’omoplate proprement 
dite, l’autre qui va s’articuler avec le sternum, et à laquelle il ne donne 
pas de nom. « Atin avibus scapulæ structura diversa, et magis arti- 
ficiosa est, constatenim ex duobus ossibus oblongis angulum acutum 
constituentibus, quorum unum supernum costis dorsi adhœæret, alli- 
galurque pluribus musculis spinæ dorsi, infimi vero ossis scapulæ 
terminus planus et circularis firmissimo tendine alligatur aciei laterali 
ossis sterni. Verum in angulo scapulæ agglutinatur unus terminus 
claviculæ et in angulo scapulæ excavatur sinus rotundus intra quam 
rotatur humeri supremum tuberculum, ibidem valido tendine alliga- 
tum. » 

Au mrembre postérieur il distingue l'os coxal, la cuisse (fémur), la 
jambe (crus) composée d’un tibia et d’un péroné très-réduit ; il désigne 
le canon sous le nom de crus pedale, qui, tout en corrigeant l'erreur 
d’Aristote, en marque encore la trace. Il note la longueur des doigts 
et leur disposition rayonnante. 

Cornelius Van Dick (Osteologia, 1680) a donné les squelettes de 
l'aigle, de l’autruche, de l’oie, du héron, du canard, de l’étourneau et 
du moineau. 

Néhémiah Grew (Museum regalis societatis, 1681) a représenté la 
tête osseuse de l’albatros. 

Collins (A system of anatomy treating of the body of man, beasts, 
birds, fish, insects and plants, illustrated with many schemes, etc., 
by Samuel Collins, 1685. Of the flying of birds, p. 118), dans son cha- 
pitre sur le vol des oiseaux, a indiqué sommairement les diverses 
parties de l'aile, mais sans entrer dans le détail de la description 
ostéologique. Nous reviendrons à cet auteur en parlant de la théorie 
du vol. 

Allen Moulen (Anatomical observations on the heads of fowl made 
at several times, by the late Allen Moulen, read before the Royal 
Society, febr. 1687-1688, dans PAïlosophical transactions, mars 1698, 
p. 711) a décrit principalement les cavités aériennes de la tête du coq. 
Ces cavités seraient disposées de manière à prévenir les échos. Il a 
décrit l’osselet de l’ouie, mais a dit à tort que le limaçon n'existait 
pas. 

Schelhammer (Æphemer ac. cæs. Leop. naturæ curios., 1688, p. 206, 
obs. CIX, D. Guntheri Christophori Schelhammeri Ciconiæ anatome) 


(1) De motu animalium, Rome, 1680, p. 205 pr. CLXXXII. Structura alarum 
earumque partium expositio. 


HISTORIQUE. 179 


a parlé du squelette de la cigogne. Il a signalé la consistance, la 
dureté, l'apparence en quelque sorte vitreuse des os des oiseaux, en 
même temps que les cavités dont ils sont creusés. Il semble avoir 
connu, autant du moins que l’on peut en juger d’après un texte assez 
obscur, l’enchaînement qui existe chez les oiseaux entre les mouve- 
ments de la main et ceux de l’avant-bras. 

Muralto (Exerc. medicæ observ. et experimentis anatomicis mixtæ, 
Amsterdam, 1688) a décrit le squelette de l'aigle. 

Wedel (Miscellanea acad. naturæ curios., 1688. Cycni sterni ana- 
tome) a parlé du sternum du cygne. 

Perrault a signalé plusieurs particularités du squelette dans ses dif- 
férents mémoires surles oiseaux. Il a aussi décrit la structure des plu- 
mes (Œuvr. complètes, 1721, et Mém. de l’Ac. des sciences, 1686-99). 

Poupart a décrit le développement des plumes (Mém. de l’Ac. des 
sciences.) 

Georges Warren (Trans. phil., 1714) a parlé de l'os hyoïde de l’au- 
truche, et a signalé chez cet oiseau la présence d’une épiglotte. 

Limprecht (4e. cæs. Leop., 1717, p. 209, Ciconiæ anatome) a décrit 
avec plus de détails le squelette de la cigogne. IL a signalé à tort l’ab- 
‘sence du péroné. 


Petit (Mém. de l’Ac. des sciences, 1736, Description anatomique de 
l’œil de l’espèce de hibou appelé ulula, par M. Petit, le médecin) a dit 
quelques mots du squelette de la tête du hibou; mais nous avons sur- 
tout à tenir compte de la note assez étendue où il a décrit la tête 
osseuse du perroquet. Il fait remarquer la position moyenne du grand 
trou occipital situé moins en arrière que dans le coq d’Inde, l’oie et le 
canard, mais moins avancé que dans l’ulula. II méconnait l'articulation 
mobile du nasal avec le frontal, très-bien décrite par Aldrovande, mais 
en même temps il redresse l'erreur de cet auteur, qui n'attribuait le 
mouvement qu'à la mâchoire supérieure. Il affirme que la mâchoire 
inférieure se meut, ayant une épiphyse attachée à l'os de l'oreille. Il 
considère donc l'os carré comme une épiphyse de la mâchoire infé- 
rieure, et le désigne sous le nom d’os en massue. Il donne aux palatins 
leur véritable nom, et redresse l'erreur d’Aldrovande, qui les appelait 
os ptérygoidiens, mais il rentre en partie dans cette erreur en regar- 
dant comme des apophyses ptérygoïdes les ailes internes des palatins. 
Quant aux véritables os ptérygoïdiens, il les désigne comme deux os 
gréles, qu'il semble considérer comme particuliers aux oiseaux. Eufin 
il décrit très-exactement la manière dont la mâchoire inférieure s’arti- 
cule avec l'os carré chez le perroquet : « Son articulation se fait avec 
l'os qui ressemble à une massue, et qui est attaché à l'os de l'oreille, 
comme je l’ai dit ci-dessus ; elle se fait par gynglyme; le côté de la 
massue est reçu dans une rigole ou gouttière qui est à l’extrémité de 


180 DEUXIÈME PARTIE. 


la mâchoire, et le côté externe de la massue reçoit dans une gout- 
tière le côté interne de l'extrémité de la mâchoire; c’est au moyen 
de ces deux gouttières que ceite mâchoire peut s’avancer en avant 
et reculer en arrière (1). » 

Hérissant (Observations anatomiques sur les mouvements du bec 
des oiseaux. Mém. de l’Ac. des sc. 1748, publié en 1752) a fait voir que 
la mobilité du bec supérieur, observée jusque-là sur le perroquet et 
sur le flamant, existe chez presque tous les oiseaux, même chez le 
rhinocéros (toucan). Prenant pour types le canard, l’oie, le pélican, le 
héron, il a décrit dans un grand détail les pièces osseuses des deux 
mâchoires et leurs ligaments. Il a donné à l’os ptérygoidien le nom 
dos omoïde, parce que chez le pélican sa forme rappelle celle d’une 
petite omoplate. Il a complétement décrit l'os carré, et lui a donné ce 
nom, qui depuis lui a été conservé par presque tous les auteurs. Son 
mémoire est accompagné de plusieurs planches d’une belle exécution. 

Johann Daniel Meyer (Vorstellungen der Thiere, 1748) a figuré les 
squelettes d’un grand nombre d'oiseaux, mais son texte ne contient 
aucune description. 

Vicq d'Azyr(Mém. de l’Ac. des sc., 1772, premier, deuxième et troi- 
sième mém. sur l’anat. des oiseaux, Œuvres c., édit. de Moreau de la 
Sarthe, t. V) a donné une description complète du squelette des oiseaux, 
description plus méthodique, et surtout plus comparative que celle de 
ses prédécesseurs. Il ne prononce pas le nom d'os carré et parle seu- 
lement, comme Petit, d’une épiphyse mobile de la mâchoire inférieure. 
Il se sert du mot arcade palatine pour désigner l’os ptérygoïdien. 
Comme Belon, il jrend la fourchette pour un os spécial aux oiseaux, 
et le coracoïdien pour la clavicule ; il s'efforce même de réfuter Borelli 
sur ce point. Il prononce le mot d'os canon pour le crus pedale de 
Borelli, et dit que c’est un métatarse. Il donne une description dé- 
taillée des os du bassin, et cherche à distinguer la région lombaire 
du sacrum proprement dit. Il donne une description des diverses 
parties du sternum, et fait pressentir l'importance de cet os pour la 
classification des oiseaux. Il a mis à profit, comme il le dit lui-même, 
l'expérience et les conseils de Daubenton. 

Camper (Mém. sur la structure des os dans les oiseaux, 1778) a 
décrit les cavités aériennes des os des oiseaux et montré qu’elles 
communiquent avec les vésicules. 

Hunter en a également parlé (Trans. phil., vol. LXIV, 1774, An 
account of certain receptacles of air, in birds, which communicate with 


(1) Aldrovande a dit : « Articulatur autem rostrum hoc retro, et cavilatem planam 
sub summo ossis rotundi tubere occupal, el infernum ejusdem ossis ambitum 
sua quadam cavitate profunda, velut canali excipit, atque intra in adverso latere 
margine ineludil. » 


HISTORIQUE. 181 


the lungs and are in the hollow bones of t''ese animals). Il cite le péli- 
can et l’autruche. 

Merrem {Vermischte abhandlungen aus Thiergeschichte, 1781) a 
décrit le squelette de l’aigle à tête blanche. 

Silberschlag (Schriften der Berlinischen Gesellschaft der naturfor- 
chender Freunde. Zweiter Band, 1781-84, p. 214. Von dem Flüge der 
Vügel), dans son travail sur le vol des oiseaux, ne donne pas de détails 
sur le squelette. Il distingue dans l’aile l'éventail (Fecher), le fouet 
(Schwinge) et l'aile batarde (appendix de Belon, Afterflügel). 


Gottlob Schneider (Sammlung vermischter Abhandlungen zur erkla- 
rung der Zoologie und der Handlungsgeschichte, 1784) expose des 
remarques sur le squelette et la structure des os de plusieurs oiseaux 
(falco buteo, strix, picus martius, rallus grex, tringa vanellus). II 
insiste sur les cavités aériennes des oiseaux, sur le sternum, sur la 
distinction primitive des vertèbres sacrées et caudales. Il a observé 
sur deux canards sauvages (p.171) la division du jugal en deux pièces 
osseuses, mais il ne semble pas avoir vu là autre chose. qu’un cas 
exceptionnel. Il cite de longs passages du livre de Frédéric IT : De arte 
venandi cum avibus. | 


Mauduyt (Æncyclopédie Method. — Ornraorocte, par M. Mauduyt 
de la Société royale de médecine. — Premier discours dans lequel on 
traite de l’extérieur, de l’organisation des oiseaux, de leurs sens, de 
leurs facultés et de leurs habitudes) a dit quelques mots du squelette 
en général, en mettant à profit les auteurs qui l’ont précédé, et princi- 
palement Vicq d'Azyr. Il voit dans la lunette un os à part ; l'omoplate 
est composée de 2 parties faisant un angle aigu, l’inférieure s’articulant 
avec le sternum. Il compte trois os au carpe ; le troisième de ces os 
est le sésamoïde, que l’on rencontre à l’extrémité du tendon du musele 
tenseur de la membrane antérieure de l’aile. 

Il emploie, comme Aldrovande, le mot farse pour désigner la partie 
que l’on prend communément pour la jambe de ces animaux. Il men- 
tionne le premier la présence d’un os ethmoïde chez les oiseaux. 


Hermann (Observ. el anecdota ex osteologia comparata, 1792) à 
parlé du squelette des rapaces. 


Barthez (Nouvelle Mécanique des mouvements de l'homme et des 
animaux, 1198, sixième section, Du vol des oiseaux, p. 190) décrit les 
os de l'épaule des oiseaux. « L’humérus, qui est le principal instru- 
ment des mouvements de l'aile, est appuyé dans ces mouvements 
sur des os d’une structure particulière, qui tiennent lieu, dans les 
oiseaux, d’omoplate et de clavicule. 

« L'un de ces os (qu’on a nommé la lunette ou fourchette) est com- 
posé de deux branches, et a la forme d’un V. Il est articulé par son 


182 DEUXIÈME PARTIE. 


sommet avec la partie antérieure et aiguë de la crète du sternum, 
avec lequel il est continu dans la grue. 

« Au-dessus du thorax de l'oiseau, est placé, de chaque côté, un 
autre os composé de deux portions continues ou un assemblage de 
deux os cohérents qui forment un angle ; et vers cet angle est arti- 
culée, avec cet os, l'extrémité de la branche du même côté de l'os 
de la Junette. 

« L’une des deux parties de chaque os composé qui est placé laté- 
ralement porte de haut en bas, et est appuyée au côté du sternum. 
L'autre se porte de devant en arrière, s'étend sur les parties dor- 
sales des côtes, et est attachée vers le dos par plusieurs muscles de 
l’épine. D'où l’on voit qu’on peut regarder la dernière de ces parties 
comme une omoplate, et la première comme une clavicule posté- 
rieure, en considérant la branche correspondante de l'os de la lunette 
comme une clavicule antérieure. » 


Cuvier, dans la première édition de son Anatomie comparée (4800) 
a décrit d'une manière très-succincte le squelette des oiseaux. Cette 
description, remarquable d’ailleurs par une clarté saisissante, diffère 
peu de celle de Vicq d’Azyr. L'épaule est considérée comme composée 
de trois os: la clavicule (dans le sens de Belon), l’omoplate et la four- 
chette. C’est seulement dans la première édition du règne animal 
(1815) que Cuvier a décrit l'épaule comme composée d’une elavicule, 
d’une omoplate et d’un os coracoïdien. Les os de la tête des oiseaux, si 
complétement décrits dans la seconde édition de l’Anafomie comparée 
(1835-1840), laissent beaucoup à désirer dans la première. Les pala- 
üns y sont regardés, à l'exemple d'Aldrovande, comme des apophyses 
ptérygoïdes et les ptérygoïdiens gardent le nom d’os grêles proposé 
par Petit. 

(Sur la composition de la tête dans les animaux vertébrés, Bull. de 
la Soc. philom., 1812), Cuvier admet que l’ethmoïde peut être en 
partie osseux, en partie cartilagineux, en partie membraneux. Il adopte 
l'opinion d’Et. Geoffroy sur l’os carré. 

Il a en outre (Ann. des sc. natur., 1832) publié un mémoire sur la 
marche de l'ossification dans le sternum des oiseaux ; et enfin il a 
parlé du squelette des oiseaux dans son ouvrage sur les ossements 
fossiles (quatrième édit., t. V). 


Daudin (Traité d'ornithologie, 1800, t. I, ch. II, Sur le squelette des 
oiseaux, p. 70) a donné la première description de l’ethmoïde des oi- 
seaux, que pourtant Mauduyt avait indiqué. « La cloison ethmoïdale, 
qui sépare les orbites des oiseaux, peut être comparée à un simple 
feuillet osseux, transparent, ayant plusieurs trous par où passent des 
nerfs qui communiquent, soit avec les yeux, soit avec l’intérieur des 
narines. Dans sa partie inférieure, cette cloison est adhérente au 


HISTORIQUE. 183 


vomer, autre espèce de feuillet qui divise l’intérieur des narines en 
deux parties égales. » Daudin arrive à la véritable détermination des 
palatins en indiquant « deux arcades situées intérieurement, sous l'os 
frontal, à la place des palatins. » Il signale un petit rudiment de l'os 
nommé rocher. Il décrit une arcade sourcilière. 11 continue d’ailleurs 
à regarder la fourchette comme un os à part, et à nommer clavicule 
l'os coracoïdien. Il dit que les oiseaux ont un tarse et qu’ils n’ont pas 
de métatarse. 

Wiedmann (Arch. für Zoologie und Zootomie, 1801, t. II, première 
partie, p. 110, Anatomie des Zahmens Schwans) a décrit le squelette 
du cygne domestique. Il a nommé l'os carré os articulare (gelenkhein); 
son extrémité supérieure est l'apophyse temporale (schlafenfortsatz) ; 
son apophyse antérieure et interne est l’apophyse orbitaire (augen- 
hohlenfortsatz). Le ptérygoïdien est pour lui l'os communicant (ver- 
bindungsbein). Il désigne le palatin sous le nom d’os ptérygoiïdien 
(flügelbein), en ajoutant toutefois qu’il est jusqu’à un certain point 
analogue au palatin des mammifères. 

Il refuse à tort une apophyse odontoïde à l’axis (p. 17). Il distingue 
dans les côtes vertébrales la tête, le tubercule, le crochet (hamulus, 
rippenhaker) et attribue le nom d’appendices costaux (appendices cos- 
tarum, rippenanhänge) à la partie ossifiée qui correspond au cartilage 
costal de l’homme. 

Il trouve dans le sternum une crête, des processus latéraux anté- 
rieurs, des processus latéraux postérieurs, et une apophyse antérieure 
à laquelle il ne donne pas de nom. 

Il conserve au coracoïdien le nom de “aviquie et décrit à part la 
fourchette (gabelbein). 

Blumenbach, dans son Manuel d'anatomie comparée (Handbuch der 

vergleichenden Anatomie, 1805), cherche seulement à mettre en évi- 
dence quelques faits àuxquels il attache plus d'importance. Il affirme, 
en contradiction avec Hérissant, que le bec supérieur du toucan esi 
immobile. Il mentionne, comme cet auteur, l’os syncipital ou xyphoïde 
du cormoran;mais il dit, à tort également comme lui, que cet os sert à 
l'insertion des muscles qui relèvent la tête. Il voit dans la fourchette 
un os particulier aux oiseaux. Il insiste sur le squelette de l’apteno- 
dytes et en donne la figure. 

Étienne Geoffroy, en 1807, a décrit en détail, d’après le poulet, l’os- 
téologie de la tête des oiseaux dans un mémoire qui marque un grand 
progrès dans les études anatomiques (1). IL commence par établir la 
distinction de l’intermaxillaire, du maxillaire supérieur et du jugal, 
et montre que ce dernier se compose de deux pièces osseuses. Il dé- 


(4) Consid. sur les pièces de la tête osseuse des an. vert. et partic. sur celles 
du crâne des oiseaux, Ann. du Mus., t. X, 1807. 


: di 
184 DEUXIÈME PARTIE. 


crit les nasaux, « jusqu'alors plutôt supposés qu’aperçus. » Il com- 
plète la description de l’ethmoïde, imparfaitement vu par Daudin, dé- 
termine la véritable signification des palatins, considérés par les au- 
teurs précédents comme des ptérygoïdiens, et retrouve les véritables 
ptérygoïdiens dans les os omoïdes de Hérissaut. Il émet l'opinion 
que los carré correspond à la réunion du cadre du tympan avec 
l'os styloïde. Il s'exprime ainsi dans sa conclusion : « Si ces ob- 
servations, d’où il résulte que le crâne des oiseaux est formé d'autant 
et de semblables pièces que celui de l’homme et des mammifères, 
montrent, jusque dans les plus petits détails, que tous les animaux 
vertébrés sont faits sur un même modèle, elles établissent aussi qu'il 
y à un type secondaire et particulier pour les oiseaux. En effet, la mo- 
bilité du bec supérieur, la grandeur des intermaxillaires, l’union de 
leurs branches montantes, leur articulation avec l’ethmoïde, la sur- 
venance dans le plancher extérieur de la face de trois os interposés 
entre les frontaux et les os du nez, l'emploi de l’ethmoïde pour lien 
commun des os de la face et du crâne, enfin l'articulation par diar- 
throse des palatins postérieurs et des os carrés, sont des faits com- 
muns à tous les oiseaux, et qu’il faudra dorénavant ranger au nombre 
des caractères généraux qui distinguent les oiseaux des animaux à 
mamelles, » 

Presque toutes les idées émises dans ce travail ont été adoptées 
par Cuvier et par la plupart des anatomistes. 

En 1818 (Philosophie anatomique. Des organes respiratoires, etc., 
4®e mémoire. Des os du pharynx, p.228 à 228), il a décrit sous le nom 
de plaque pharyngienne une lame osseuse qui recouvre la base du 
crâne en arrière des trompes d'Eustache. Cette lame, qu’il a trouvée 
double chez la corneille, est celle que Parker décrit comme formée par 
la réunion de ses basi-temporaux. 

Dans le même ouvrage, il a décrit les os de l'oreille des oiseaux 
(1% mémoire); leur sternum (dont il a nommé les différentes parties 
et exposé le développement) et leur épaule (2*° mém.) ; leur os hyoïde 
(8° mém.); leur larynx (4° mém.), et de nouveau les os de l’épaule 
{5° mém.). Il a décrit comme un os à part, sous le nom d'omohte, la 
partie acromiale de la clavicule des oiseaux, et émis l'opinion que cette 
omolite correspond à l'os que l’on nomme ordinairement clavicule 
chez les lacertiens et chez les ornithodelphes. 

Plus tard (Ann. des se. natur., 1832) il a rédigé, en réponse aux 
objections de Cuvier, un mémoire:sur la mar rene de l’ossification dans 
le sternum des oiseaux. 

Tiedemann a publié en 1810 une anatomie complète de la classe des 
oiseaux (1). Il a décrit le squelette en détail, ainsi que les ligameuts, 


(4) Anatomie und Naturgeschichte der Vügel, Heidelberg, 1810. 


HISTORIQUE. 185 


ns 


en indiquant les principales différences observées jusque-là dans les 
différents ordres. Une bibliographie très-complète accompagne cet ou- 
vrage. Des tableaux indiquent les proportions du crâne, celles des os 
des membres, et le nombre des vertèbres chez un certain nombre 
d'oiseaux. 

Il regarde encore le coracoïdien comme une clavicule, et la four- 
chette comme un os particulier aux oiseaux. 


Nitzsch (Osteologische Beiträge zur Naturgeschichte der Vügel, 
1811), a publié vers la même époque un travail très-complet sur les cavi- 
tés aériennes des os des oiseaux en poursuivant la comparaison dans 
les différents ordres. Il a décrit sous le nom de siphonium un petit 
tube osseux par où l’air passe de la cavité du tympan dans celle de la 
mâchoire inférieure. Il a signalé sous le nom d’os huméro-capsulaire 
un sésamoïde situé à la partie postérieure de l'articulation scapulo- 
humérale. Enfin il a décrit la saillie que présente l'extrémité supé- 
rieure du tibia chez les grèbes et montré qu'elle coexiste avec la ro- 
tule. 


Henri de Blainville a lu devant l'Académie des sciences de Paris, le 
6 décembre 1815, un mémoire sur l’usage que l’on peut faire du 
sternum pour la classification des oiseaux (1). Dans ce travail, il ne 
sépare pas le sternum de ses annexes, c’est-à-dire qu’il considère tout 
l'ensemble de l'appareil omo-sternal. Il énumère en détail toutes les 
parties de cet appareil et leur donne des noms. Il conserve encore 
pour l’os coracoïdien le nom de clavicule et pour l’ensemble des vraies 
clavicules celui de fourchette. Mais il a le soin de dire que ces noms 
sont impropres et fautifs, et que s’il les emploie c’est parce qu’ils 
sont plus connus. Il propose pour le coracoïdien le nom de préis- 
chion. Il démontre nettement que plusieurs groupes d'oiseaux sont 
très-bien caractérisés par la forme du sternum et que cette forme 
donne le moyen de redresser plusieurs erreurs de classification. 


Dans ses Principes d’anat. comparée (t.I*, Aistésologie, 1822), il 
a décrit en détail les cornets du nez dans plusieurs espèces d'oiseaux. 
Nous citerons encore les travaux suivants : Sur le fou de Bassan 
(Bull. de la soc. phil., 1826). —, Mém. sur le qanga, lu à l'Ac. des 
sc. en 1829 (Bullet. de Férussac, t. XX VI). — Mém. zool. et anat. sur 
le chionis (Voy. De la Bonite, Zool., 1841). 


Merrem, l’auteur du travail sur le squelette et les muscles de l’aigle 
à tête blanche qui avait paru en 1781, a publié en 1816 un essai de 
classification des oiseaux par le squelette. Sa première division est 
établie d’après le sternum ; il sépare les oiseaux sans crête sternale 


(1) Mémoire sur l'emploi du sternum et de ses annexes pour l'établissement et 
la confirmation des familles naturelles chez les oiseaux, Journal de physique, 1821. 


186 DEUXIÈME PARTIE. 


(ralitæ) de ceux qui ont une crête sternale (carinatæ) ; mais il établit 
d’ailleurs ses caractéristiques d’après l'ensemble du squelette (4). 

En 1819, le même auteur a publié une description du squelette du 
casoar avec des observations sur les oiseaux à sternum sans ca- 
rène (2). 

Frémery (Specimen zoolog., sistens observat. præsertim osteolo- 
gicas de casuario novæ Hollandiæ, 1819) a publié des observations sur 
le squelette de l’émeu (casoar de la Nouvelle-Hollande). 

Bojanus (Parergon ad anatomen testudinis, cranii vertebratorum 
animalium, scilicet piscium, reptilium, avium, mammalium compara- 
tionem faciens, 1821) a décrit la tête osseuse du coq domestique. Il 
désigne le pariétal sous le nom d’interpariétal, l’'exoccipital sous celui 
de pariétal ; l’os carré est un squamosal, le squamosal un mastoïdien, 
le bec du sphénoïde est le ptérygoideus processus. Il nomme tympa- 
nique la pièce osseuse que Parker appelle aujourd’hui basi-temporal. 

Huber (Dissertatio de linquis et osse hyoideo, 1821). 

Burtin a décrit le squelette dn pélican (Observations on the natural 
history of the pelecanus aquilus of Linnæus, dans Transact. of the 
Linnean Society, 1821). 

Hauch (Journ. de physique, 1822, t. xcv, p. 380, Quelques observa- 
tions fragmentaires concernant l’ostéologie des organes du mouve- 
ment des mammifères et des oiseaux, par M. de Hauch) a essayé de 
démontrer que les variations de forme du sternum sont soumises à 
une loi générale. Dans un chapitre particulier (quelques observations 
additionnelles concernant l’ostéologie des extrémités des oiseaux) il 
a insisté sur la forme de l’omoplate et sur les variations de longueur 
du bras et de l’avant-bras. 

Naumann (Naturgeschichte der Vôyel Deutschlands, 1822, 1844, 
t. I*) a donné une description générale du squelette des oiseaux. Il 
admet deux sortes de clavicules. L’os metatarsi, mittelfussbein, re- 
présente le tarse et le métatarse. 

Heusinger (Zoologische Analekten, dans Arch. de Meckel., t.VI, 1822, 
p. 177) a décrit chez le strix flammea, sous le nom d’osselet de la 
membrane de l’aile (flägelhaut knôchelchen), le sésamoïde que Mauduyt 
avait compté pour un troisième os du carpe. 

Wilson (Bull. soc. med., 1822), Anat. de l’oiseau-mouche, 

J.-F, Meckel a commencé en 1825 la publication de son système 
d'anatomie comparée {Syst. der vergleichenden Anatomie), dont latra- 
duction française a paru de 1828 à 1838 sous le nom de Traité général 


(1) Tentamen systematis naturalis avium ex osteologiæ principiis. Mém. ac. de 
Berlin, 1816. 

(2) Beschreibung der Gerippen eines Casuars (casuarii galeati) nebst einiger beis 
laufiger Bemerkungen über die flachbrüstige Vôgel (aves ratitæ). 


HISTORIQUE. 187 


d'anatomie comparée. I a décrit le squelette et les ligaments des 
oiseaux en indiquant les principales différences qu’ils présentent dans 
les différents ordres. Il emploie les expressions de clavicule posté- 
rieure ou coracoïdienne et de clavicule antérieure ou acromiale, et fait 
entendre que la véritable clavicule manque peut-être chez l’autruche 
didactyle. Il emploie le mot tarso-métatarien. 

Dans un mémoire séparé (Beiträge zur Anatomie des indischen 
Kasuars, Arch.f. Anat.und Phys., 1880) il a décrit en détail le sque- 
lette du casoar indien. 

Lherminier (Mém. de la Soc. linnéenne de Paris, 2° partie, 1827, 
— Recherches sur l’appareil sternal des oiseaux considéré sous le 
double rapport de l’ostéologie et de la myologie, suivies d’un essai sur 
la distribution de cette classe de vertébrés, basée sur la considération 
du sternum et de ses annexes) a développé dans un travail très- 
remarquable les idées que son maître Henri de Blainville avait propo- 
sées en 1816. 

En 1837 (Mém. Ac. des sc., rapport d’Isid. Geoffroy) il a publié un 
autre travail où il s’est occupé du développement du sternum. 

Rod. Wagner (Zeitschrift f. die organische Physik von D: Carl 
Heusinger, t. 1, 1827. — Ueber die Knie und Ellenbogenschiebe in 
dem Thierreiche) a décrit la rotule du genou des oiseaux et indiqué, 
d’après Isid. Geoffroy, la rotule du coude de l’aptenodytes. Dans un 
autre travail (Uber die vordere Extremität des Neuhollandischen Casuars) 
il a décrit les membres antérieurs de l’émeu, et confirmé l'assertion 
de Meckel sur l’absence du carpe chez cet oiseau. 


E. Dalton (Die Skelette der Straussartigen Vogel, Bonn, 1827, fai- 
sant suite à Pander et Dalton, Vergleichende Osteologie) a décrit et 
représenté le squelette de l’autruche ({struthio camelus), du nandou 
(rhea americana), du casoar d’Asie (casuarius galeatus) et de l’émeu 
(casuarius Novæ Hollandiæ). On trouve dans les planches le détail de 
la tête de l’autruche et quelques détails du jeune nandou. 

En 1837, le même auteur a décrit le squelette des rapaces. Il a 
figuré plusieurs squelettes entiers, des crânes et des bassins. Dans 
ce dernier travail il a encore conservé le nom de clavicule à l'os 
coracoïdien. î 

Yarrell a décrit les principales variétés que présente la trachée chez 
les oiseaux (Transact. Linn. soc., 1827). 

Il a aussi décrit l'os xyphoïde du cormoran et montré qu’il sert à 
l'insertion du muscle temporal. 


Berthold (Beiträge zur Anatomie, Zoologie, und Physiologie, 1831, 
p. 105, Das Brustbein der Vôügel, besonders m Bezug aufihre Gestalt) 
a publié en 1831 un travail d'ensemble sur le sternum des oiseaux 
considéré au point de vue de la forme. Il a décrit et figuré au simple 


188 . DEUXIÈME PARTIE. 


trait un grand nombre de sternums avec les os de l'épaule. Dans ce 
travail, la clavicule et le coracoïdien sont désignés par leur véritable 
nom. Pour le développement et la dénomination des diverses parties 
du sternum, il s’en tient à Et. Geoffroy. 


R. Owen, dont les travaux ont tant contribué dans les quarante der- 
nières années aux progrès de l'anatomie comparée, acommencé en 1831 
la série de ses publications sur l'anatomie des oiseaux. 

Travaux publiés dans les Proceedings de la Soc. zoologique de 
Londres : 1831. On the anatomy of the gannet (Sula Bassana). Il insiste 
sur la description des réservoirs aériens et réfute Montagu qui a dit 
(Ornith. dict., art. Ganner) que la peau ne pouvait pas être insufflée 
par les poumons et que l'air ne pouvait pas passer d’un côté du corps 
à l’autre. 

1832. On the anatomy of the Flamingo (phœnicopterus ruber). Il 
établit que les genres chionis, glareola, phœnicopterus appartiennent à 
des familles distinctes. 

1833. On the anatomy of the concave Hornbill (buceros cavatus). Il 
signale l'existence de l’air dans les os des extrémités, jusque dans les 
phalanges. 

1834. On the anatomy of the purple crested Touraco (corythaix por- 
phyreolopha Vig.). Il insiste sur les clavicules et sur le sternum. 

1835. Notes on the anatomy of the red-backed pelikan (pelecanus 
rufescens). Il parle des vésicules aériennes ; il n’a pas trouvé de com- 
munication entre les cavités aériennes de la mâchoire inférieure et les 
cavités tympaniques et a pu vérilier au contraire qu’elles communi- 
quent avec les cellules du cou et par leur intermédiaire avec la vési : 
cule sous claviculaire. Il affirme que le pélican ne perche pas. 

1838. On the anatomy of the apteryx. Description complète du 
squelette. 

1839. Sur les os d’un struthidé de la Nouvelle-Zélande, le movie, 
que les naturels disaient ressembler à un aigle. Il a depuis nommé 
cet oiseau megalornis, puis dinornis. 

1840. On the skeleton of the tachypetes Latham. Il établit que c’est 
un gallinacé. 

1843. On dinornis Novæ-Zelandiæ. Il établit d’après l’os tarso-mé- 
tatarsien trois espèces distinctes : D. giganteus, D. struthioïdes, 
D. didiforrais. Il y ajoute D. otidiformis, et D. dromeoïdes. D’un autre 
côté, il cherche à établir un rapport entre ces espèces et les ornithich- 
nites du Connecticut. 

1846. Dinornis. — Dodo. Il combat l'opinion qui fait de ce dernier 
oiseau un rapace. 

1848. On the remains of the gigantic and presumed estinct wingless 
terrestrial birds of New-Zeeland. Il distingue les dinornis giganteus, 


HISTORIQUE. 189 


casuarinus, didiformis ; — les palapteryx ingens, dromeoïdes, gera- 
noïdes ; — l’apterornis et le notornis. Il décrit comparativement les os 
du crâne. 


1850. On dinornis. 

1851. Leg of dinornis (palapteryx struthioïdoes), and. palapteryx 
gracilis. 

Il emploie le mot metatarsus et semble renoncer à celui de tarso- 
metatarsus. 

1856. Leg and foot of the dinornis elephantopus. Description et 
mesures. 

Travaux publiés dans les Transactions de la même société. 

1835. On the anatomy of the concare hornbill. — En décrivant le 
ligament orbito-mandibulaire, il dit que ce ligament empêche le recul 
de la mâchoire. 

Il décrit une partie du squelette de l’aptéryx. 

1849. On dinornis. Description et figures de grandeur naturelle. 


Observations on the dodo. 

1862. Plusieurs mémoires sur le dinornis. 

1866. Mémoires sur le dinornis , — Mémoire sur l’alca impennis, 
Description et figure du squelette. 

1869. On the osteology of the dodo, avec une figure représentant le 
squelette restauré. 

Deux mémoires sur le dinornis. 

1872. Mémoires sur le dinornis et ses congénères. 

Nous citerons encore : 

On the archæopteryx (Transactions philosophiques, 1863). 

Description of the skull of a dentigerous bird. Odontopteryx toliap= 
tica (Quarterly journal of geological Society, 1873). Dasornis londi- 
nensis (Trans. geol. soc., t. VII). 


Telfair (Proceed zool. Soc., 1833) a décrit des os de dodo décou- 
verts dans l’île Maurice. 


Borchardt a publié en 1833 un mémoire sur les ligaments de la 
colonne vertébrale des oiseaux (Nonnulla de ligamentorum vertebræ 
spinalis comparatione inter aves et mammalia, Berolini, 1833). 


V,. Carus a fait paraître en 1834 la seconde édition de son traité 
élémentaire d'anatomie comparée (Lehrbuch der vergleichenden Ana- 
tomie), dont la première édilion avait paru en 1818. Il y a donné une 
description générale du squelette des oiseaux dans laquelle on doit 
remarquer en particulier la manière dont il conçoit la composition du 
sternum. 

Le squelette des oiseaux est aussi décrit dans ses Recherches 
d'anatomie philosophique ou transcendante (1828). 


190 DEUXIÈME PARTIE. 


Dans ses planches d'anatomie comparée (Erlaüterungstafeln, ou 
tabulæ anatomiam comparativam Illustrantes, 1828) il a figuré l’en- 
semble et diverses parties du squelette. 


Duvernoy a publié en 1835, dans les Mémoires de la Soc. d’hist. 
nat. de Strasbourg, un travail sur l’hyoïde des oiseaux. 


Allis a inséré en 1835 dansles Proceedings de la Société zoologique 
de Londres une note sur la fourchette et le sternum. 


Reid a publié dans le même volume un mémoire sur l’anatomie du 
pingouin de Patagonie (Anatomical description of the patagonian pin- 
guin, aptenodytes patagonica). Il a donné la description complète du 
squelette et celle de quelques ligaments. Il affirme que la mâchoire 
supérieure est immobile; que le tarse manque (there is no tarsus) et 
que le métatarse seul existe. 


Martin (même recueil), 1886. Notes en the visceral and osteological 
anatomy of the cariama. 


Blyth (ibid. 1837). Ostéologie de l’alcaimpennis. 

Emile Jacquemin (Anat. et physiol. de la corneille, sis, 1857 et 
C. R. Ac. des sc.) a étudié le développement du squelette de la cor- 
neille. 


Hagenbach a étudié la structure du crâne (Berichle Basler natur- 
forscher Gesellschaft, 1838, et Muller’s Arch., 1839, Schädelbau). 

Hallmann (Die vergleichende Anatomie des Schläfenbeins, 1837), dans 
son anatomie comparée du temporal, a discuté la signification des os 
qui constituent la région temporale chez les oiseaux (Ch. 11 : Du jugal 
et des parties extérieures du temporal chez les oiseaux et les reptiles 
écailleux. Ch. m1: Des os qui contribuent à former le labyrinthe chez 
les oiseaux et les reptiles écailleux). Il admet que le temporal écailleux 
fait partie de la boîte crânienne chez les oiseaux comme chez les 
mammifères et qu’il répond à l'os que Cuvier a désigné chez le cro- 
codile sous le nom de mastoïdien. L’os que Cuvier a nommé temporal 
écailleux chez le crocodile est un quadrato-jugal, ce qui réfute en 
même temps l'opinion postérieure de R. Owen, qui voit un squamosal 
dans le quadrato-jugal des oiseaux. Le squamosal présente un rudi- 
ment d’apophyse zygomatique et une facette inférieure qui s’articule 
avec l'os carré comme celle qui reçoit chez les mammifères l’articu- 
lation de la mâchoire inférieure. Hallmann admet que le rocher est 
primitivement composé de trois os, dont le postérieur répond au mas- 
toïdien des mammifères, à l’occipital latéral de Cuvier chez les tortues, 
et se soude à l’exoccipital chez les crocodiles, les lézards, les serpents, 
ainsi que chez les oiseaux. 


Plattner (Bemerkungen über das Quadratbein und die Paukenhohle 
der Vôgel, von Fedor Plattner, 1839) a décrit la forme et les rap- 


HISTORIQUE. 191 


ports de l'os carré. Il y distingue le corps et les apophyses qui sont : 
la musculaire (orbitaire de Wiedemann), la temporale et la tympanique 
(articulée avec le rocher). Il pense que l'os carré ne représente pas 
le cercle du tympan des mammifères, mais que c’est une partie déta- 
chée du temporal et du rocher, et il est porté à croire avec Carus que 
cet os correspond à l’enclume. La caisse est limitée par un bord qui 
forme une sorte de cadre auquel s’attache la membrane du tympan, 
mais ce cadre est toujours incomplet, et c’est une erreur d'attribuer 
aux hibous un véritable cercle tympanique. 


Bergmann(Ueber die Bewegungen von Ulna und Radius am Vogelflü- 
gel. Muller's Arch. anat., 1839), dans un mémoire sur les mouvements 
du cubitus et du radius dans l’aile des oiseaux, a décrit le mouvement 
d’élongation du radius. Mais la seule conséquence qu’il en tire est 
que ce mouvement peut avoir une influence sur les déplacements du 
centre de gravité (p. 800). 

Pélerin (Mag. nat. hist., 1839), a décrit le crâne de la cigogne. 

Brandt a fait connaître en 1838 (Bullet. de l Ac. de Sant-Pétersbourg) 
deux osselets qu'il a trouvés chez les oiseaux auxquels il a donné 
le nom de stéganopodes, c’est-à-dire les totipalmes de Cuvier. L'un 
de ces osselets, qu’il nomme ossiculum superjugale, a été rencontré 
chez l'anhinga et le cormoran; l’autre qu'il nomme /acrymo-palatinum, 
existe chez la frégate, le puffin et l'albatros. La description de ces os 
a été publiée de nouveau en 1840 dans les mémoires de l’Académie de 
Saint-Pétersbourg en tête d’un grand travail sur le squelette des 
oiseaux stéganopodes (1). Brandt regarde l’os superjugal comme un 
appendice du jugal et le lacrymo-palatin comme le commencement 
d'un cercle sous-orbitaire. Parmi les caractères de la tête osseuse, il 
insiste beaucoup sur la fente médiane qui sépare les os palatins (choa- 
nenspalte). 

Il décrit l’os xyphoïde ou syncipital du cormoran sous le nom d’os 
pyramidal, déjà employé par Meckel, et signale un autre os placé 
chez le même oiseau sur la ligne courbe de l’occipital. Il se sert du 
squelette pour diviser les stéganopodes en trois tribus : carbonidæ, 
tachypetidæ, phaetonidæ, et pour discuter les affinités qui les relient, 
soit aux autres groupes de palmipèdes, soit aux échassiers, soit en- 
core aux rapaces, parmi lesquels Ray, Hermann et Vigors ont rangé 
la frégate. li a figuré les squelettes des podiceps, aptenodytes, Rhyn- 
chops, larus. 

Kessler (Osteologie der Vogelfüsse, Bullet. de la Soc. des natura- 


(1) Beiträge zur Kenntniss der Naturgeschichte der Vôgel. Erste Abhandlung. 
Ueber zwei eigenthümliche Formen von Knôchelchen, die sich am Schadel meh- 
rerer Schwimmvôgel finden. — Zweite Abhandlung. Bemerkungen über das Skelet 
der einzelnen Steganopoden Gattungen. 


192 DEUXIÈME PARTIE. 


listes de Moscou, 1841) a décrit les os du pied des oiseaux dans les 
différents ordres et en a figuré quelques détails. Il emploie l’expres- 
sion d'os tarsi qu'il traduit par mittelfussknôchen. 

Rodolph Wagner (Icones Zootomicæ, Handatlas der vergleichen- 
den Anatomie, 1841) afiguré les squelettes entiers de plusieurs oiseaux, 
ainsi que des parties détachées. 


Kuhimann(De absentia furculæ in psittaco pullario, Kiliæ, 1842) a si- 
gnalé l'absence de la clavicule dans une espèce de perroquet. 


Cornay (Comptes rendus de l’Acad. des sciences, 1842; Revue Zoolo- 
gique, 1847, Considérations générales sur la classification des oi- 
seaux, fondées sur la considération &e l’os palatin antérieur) est le 
premier qui ait essayé d'établir une classification générale des oi- 
seaux à l’aide des caractères que nous offre la voûte palatine. 
Après avoir décrit les principaux caractères des os palatins, il pose 
trois lois : 1° Il y a coïncidence de telle ou telle forme d'os palatin 
antérieur avec telle forme de crâne dans les oiseaux de même ordre ; 
20 il y a ressemblance entre les os palatins antérieurs dans les oi- 
seaux de même ordre ; 8° il y a des rapports de ressemblance dans 
les os palatins antérieurs dans les groupes d'oiseaux qui sont voisins 
les uns des autres. 


Cornay se sert de ces caractères pour séparer les pigeons des gal- 
linacés et en même temps des passereaux, les pies des perroquets, 
les corbeaux des rolliers ; pour montrer que les dentirostres de Cuvier 
ne forment pas un groupe naturel, que les palmipèdes doivent être 
subdivisés, et qu’au contraire les groupes des rapaces et ceux des 
palmipèdes plongeurs, longipennes et totipalmes sont bien caracté- 
risés. Il admet comme premières données pour servir à un travail plus 
complet, 40 formes d'os palatins antérieurs. 

Kôstlin (Der Bau des knüchernen Kopfes, etc., 1844) a décrit en détail 
le squelette de la tête des oiseaux. 

Strickland (Proc. zool. Soc., 1844) a décrit les os du solitaire de Pile 
Maurice. 

Sappey (Rech. sur l'appareil respiratoire des oiseaux, 1847) a dé- 
crit en détail les réservoirs aériens. 

Stannius (Anat. comp. des vertébrés, trad. française, Manuels 
Roret, 1849) est entré dans de grands détails sur le squelette des oi- 
seaux. 

Strickland et Melville (The dodo and its kindred, 4848) ont décrit 
et figuré en détail les os du dodo et du solitaire. 

Wyman (Proc. Boston Soc. nat. hist., 1855) a décrit le mouvement 
d'élongation du radius et montré son influence sur les mouvements 
de la main. 


HISTORIQUE. 193 


Bartlett (Proc. zool. Soe., 1851, On some bones of dodo) soutient 
que le solitaire de l’île Rodrigue est un dodo. 

Kaup (Trans. zoolog. Soc. 1862, lu en 1852, Monograph of 
the strigidæ) dans un travail nésangnt zooclassique, a figuré la 
tête osseuse de glaucinium ferrugineum, otus vulgaris, otus brachyo- 
tus, bubo africanus, bubo ketupa, strix flammea, syrmium aluco. 


Pfeiffer (Zur vergl. Anat. des Schullerqürtels und der Schultermüs- 
keln, bei Säugethieren Volgeln, und Amphibien, Giessen, 1854) a décrit 
les os de l'épaule des oiseaux en cherchant à établir leur véritable si- 
gnification. Il affirme que l'absence de la clavicule n’est jamais com- 
plète et qu'il reste toujours au voisinage de lacromion une petite 
pièce qu’un ligament réunit au sternum. 


Munster (Journal de Giebel, Zeitschrift für die gesammten Natur- 
wissenschaften herausgegeben von dem natur. Vereine für Sachsen 
und Thüringen im Halle, 1853) a signalé l'absence de la clavicule chez 
un trochilus. 

Giebel a publié dans le même recueil, de 1853 à 1866, une série 
d'articles sur l'appareil locomoteur des oiseaux dont plusieurs sont 
tirés des manuscrits inedits de Nitzsch : 

1853. Squelette du dicholophus cristatus (Nitzsch). 

1854. Squelettes de fringilla carduela, f. cœlobs. Description 
détaillée et mesures. 

1855. Ostéologie du râle commun et de quelques espèces voisines. 

1897. Upupa epops, coracias garrula, cypselus apus. — Gathartes 
aura, falco albicilla, f. lagopus, f. buteo. 

1858. La langue des oiseaux. Il figure t un grand nombre de langues 
et d'os hyoïdes. 

1860. Die Federlinge der Raub Vügel. Plumes des rapaces. 

1861. Podoa surinamensis. 

1862. Perroquet. 

1863. Ostéologie du genre ocypterus, 

1865. Le péiican. 

1866. Le pic. Le gypaète (Lammergeyer). a 

Bernstein. De anatomia corvorum, Osteologia Diss., 1854. 

Bürmester (Coracina ventata, Abbandl. nalur f, Fo. , Halle, 

1855). - 
. Grüber (Bull. de l'Ac. de cer 1855, Ueber das 
Thränenbein der Straussartigen Vôgel überhaupt, und uber den Ober- 
augenhühlenknochen (os supraorbitale) und den neuen unteraugen- 
hôhlenknochen (os infraorbitale) des Struthio camelus inshbésondere) a 
décrit et figuré deux os qui existent chez l’autruche, dont le second 
seul existe chez le nandou, et qui manquent chez le casoar. 

Barkow (Syndesmologie der Vôügel, Bréslau, 1856). 


13 


194 DEUXIÈME PARTIE. 


Paul Gervais a publié en 1844 ses Remarques sur les oiseaux fos- 
siles, où il a distingué les traces de ces oiseaux en ornithichniques 
lorsqu'elles consistent uniquement dans l'empreinte de leurs pas, et 
ornitholites lorsque ce sont des os. Il a proposé d'appeler osteornis 
les os d'oiseaux fossiles dont on ne peut pas reconnaître l'espèce. Il a 
donné l’énumération des ornitholites que l’on avait jusqu'alors trouvés 
dans les terrains tertiaires ainsi que dans les terrains secondaires. 

-Dans un autre travail (Description ostéologique de l’hoazin, du ka- 
michi, du cariama et du savacou, suivie de remarques sur les affinités 
naturelles des oiseaux, Voyage de Castelnau, 1855) il a démontré par 
les caractères tirés du squelette que l’hoazin se rattache au groupe 
des oiseaux passériformes, mais qu’il y représente un sous-ordre ; que 
le kamichi, le cariama et le savacou doivent être rapprochés des 
hérons, tandis que l’agami, dont on a voulu rapprocher le cariama, doit 
rester avec les grues. ll a ensuite discuté la valeur des caractères que 
l'on peut tirer du sternum pour la classification des oiseaux. 

Natalis Guillot (Ann. des sciences natur., 1856) a décrit l'appareil 
pneumatique des oiseaux, principalement d'après le coq domestique. 

Tegetmeyer (Proc. zool. Soc.;f1857, On the remarkable peculiarities 
existing in the skulls of the feather-crested variety of the common 
Fowl) a décrit des productions osseuses que l’on rencontre sur le 
crâne de certains poulets. 


Emile Blanchard, dans son Organisation du règne animal, a donné 
un exposé historique des travaux relatifs à l’anatomie des oiseaux ; il 
. a exposé les principaux caractères de leur squelette et figuré les 
squelettes entiers du pic, du perroquet et de l’aptéryx. Il a en outre 
publié les travaux suivants : 

Des Caractères ostéologiques des oiseaux de la famille des psitla- 
cides, C. R. Ac. des sc., 1856. 

De la Détermination de quelques oiseaux fossiles et des caraclères 
ostéologiques des gallinacés, Ann. des Se. nat., 1857. 

Rech. sur les caractères ostéologiques des oiseaux appliqués à la 
classification naturelle de ces animaux, ibid., 1859. — Il décrit le ster- 
num des rapaces, des perroquets et des principaux types de passe- 
reaux. 

Jager (Os humero-scapulare der Vôgel, Sitzungsberichte, etc., 
Comptes rendus des séances de l’Acad. des sc. de Vienne, 1857) a 
décrit l'os que Nitzsch avait désigné sous le nom d’huméro-capsulaire, 
en indiquant les principales différences qu'il présente dans les diverses 
classes d'oiseaux et ses rapports avec les muscles qui entourent l’ar- 
ticulation. 

Il a décrit dans le même recueil, en 1858, les articulations des corps 
serlébraux (wirbelkürpergelenke). 


HISTORIQUE. 195 


Boccius (Arch. de Muller, 1858, Oberkehlkopf) a décrit le larynx 
supérieur. 

Langer (Ueber die Fussgelenke der Vôügel, Denkschrift wiener 
Acad. 1859, 4 planches) a décrit, dans les Mémoires de l’Ac. des se. 
de Vienne, l'articulation tibio-tarsienne des oiseaux, principalement 
chez l’autruche, et s’est efforcé d'exprimer par des figures géométri- 
ques (courbes et spirales) les mouvements de cette articulation. 


Parker a commencé en 1860 une série de publications qui jettent 
un jour nouveau sur la conception du type ostéologique des oiseaux 
en particulier et des vertébrés en général. 

On the osteology of balæniceps, Trans. of the zoolog. Soc., 1862, 
lu en 1860. 

On the osteology of gallinaceous birds and tinamous, Zb., 1866, 
lu en 1862. 

On the structure and developpement of the skull in the ostrich 
tribe., Philos. transact., 1866. 

A monograph of the structure and developpement of the Shoulder- 
girdle and sternum of the vertebrata. Ray’s Society, 1868. 

Developpement of the skull of the common Fowl phil. trans., 1870. 

Developpement of the skull of the common Frog., Zh., 1874. 

Microglossa alecto, Proc. zool. Soc., 1865. 

Ostéologie du kagu, Trans. zool. Soc., 1869. 

Ajoutons un mémoire sur le développement du crâne du saumon, 
Trans. phil., 1814. 

Kaup (Trans. of the zoolog. Soc., 1862, Monograph of the strigidæ) 
a représenté la tête osseuse de plusieurs espèces du groupe des 
rapaces nocturnes, | 

Eyton (Osteologia avium, 1865), dans un travail d'ensemble qui 
embrasse toute la classe des oiseaux, a décrit et figuré les squelettes 
d’un grand nombre d'oiseaux de tous les orires. 


Welter (De Avibussterniconformalione classificandis, Bonnæ, 1861). 

Crisp (On some points relating to the anatomy of the Hummine- 
bird, Proc. zoolog. Soc., 1862) a décrit le squelette de l'oiseau-mouche, 
et affirme qu’il n’y a pas d’air dans les os. Il en scrait de même pour 
l’'hirondelle et le martin, mais l’humérus du martinet en contiendrait. 

Th. Huxley a publié en 1864 ses Leçons d'anatomie comparée (Lec- 
tures on the elements of comparative anatomy) où il a décrit en détail 
la composition du crâne des oiseaux. Il a aussi publié la même année 
avec Hawkins un atlas d'ostéologie comparée, En 1867 (Proc. 
of the zool. Soc., On the classif. of birds) il a exposé une classifica- 
tion nouvelle des oiseaux fondée sur la considéraiion de la base du 
crâne et principalement de la région ptérygo-palatine. Il divise ainsi 
les oiseaux en dromœognathés (oiseaux à mâchoires de Casoar), des 


196 DEUXIÈME PARTIE, 


mognathés (oiseaux à palais non fendu), schizognathés (oiseaux à palais 
fendu), ægithognathés (oiseaux à mâchoires de mésange). En 1868, il 
a publié dans le même recueil un travail sur la classification des galli- 
nacés. En 1869 (On the representatives of the mallens and the Incus 
of the mammalia and the other vertebrata) il a soutenu l'opinion que 
l'os carré des oiseaux et des reptiles représente le marteau des 
mammifères. 


En 1871 il a publié un traité général d'anatomie comparée des ver- 
tébrés (a Manual of the analomy of vertebrated animals) où il donne 
une description générale du squelette des oiseaux. Il désigne les 
oiseaux sous le nom de Sauropsida afin d'indiquer leurs affinités avec 
les lézards. Pour les os de l'épaule et du bassin, il soutient les mêmes 
idées que Parker et Gegenbaur. Il partage celles de ce dernier touchant 
les os du carpe et du tarse, du pied et de la main. 


C. Gegenbaur a publié en 1864 (carpus und tarsus) un mémoire sur 
les os du carpe et du tarse, où il a particulièrement démontré que 
chez les oiseaux la première rangée des os du tarse se soude au tibia 
et la seconde rangée au mélatarse. 


En1865 (Schulterqurtel der wirbelthiere) il a principalement insisté 
sur la nature de la clavicule, qu’il regarde comme un os secondaire, et 
sur celle des pièces épisternales. 

En 1870, il a publié la seconde édition de ses Principes d'anatomie 
comparèe (Grundzuge der werglichenden anatomie), où il décrit dans 
son ensemble le squelette des oiseaux. 


En 1871 (Jenaische zeitschrift), il a publié deux mémuires : l’un sur 
le bassin des oiseaux (Beiträge zur Kenntniss des beckens der Vôgel), 
où il ne rapporte au sacrum que 2 vertèbres qu’ilnomme acétabulaires; 
l’autre sur les cornets du nez (Ueber die nasenmuscheln der Vôgel). 


Edmond Alix. J’ai publié les travaux suivants qui ont paru dans le 
Bulletin de la société philomathique, 1863 : Mouvements de l’avant-bras 
chez les oiseaux. — d’ai décrit en détail le mouvement d’élongation du 
radius et le mouvement de rotation du cubitus et indiqué leurs con- 
séquences. 1864. Sur le membre abdominal des oiseaux et principa- 
lement de l’aigle pris comme exemple. — J’aiinsisté sur la description 
des articulations et des mouvements dont elles sont le siége. — 1865. 
Essai sur la forme, la structure et le développement de la plume. — 
1867. Sur l'appareil locomoteur de l’ornithorynque et de l’échidné. 
Sur l'appareil locomoteur de la rousette d'Edwards. Sur la compa- 
raison des os et des muscles des oiseaux avec ceux des mammifères. 
— 1868. Sur l'anatomie de l’autruche d'Afrique. — 1874. Sur le larynx 
de la cigogne. Sur la nomenclature des pennes ou rémiges. Sur 
quelques points de l'anatomie du nandou. 


HISTORIQUE. 197 


Mémoire sur l’ostéologie et la myologie du nothura major (Journ.. 
de zoolog. de Paul Gervais, 1874). 

Macalister (Proceedings of the royalirish academy, 1864) a décrit 
le squelette de l’autruche. 


Paul Bert (Bulletin de la Soc. philom., 1865) a exposé les principaux 
caractères qui rapprochent les oiseaux des reptiles. 

Weitzel (Journal de Giebel, 1865) a décrit les clavicules dans les 
différents ordres d'oiseaux, en signalant leur force, leur faiblesse ou 
leur absence. Ii dit qu’elles manquent dans Psittacus pusillus Novæ 
Hollandie, Ps. pennanti, Ps. pullarius, Pezoporus peut-être, et 
qu’elles sont très-faibles dans Ps. mascaruana. 


Harting (L'appareil épisternal des oiseaux, Utrecht 1864; Revue et 
magasin de zoologie, 1865) a insisté sur la nécessité de tenir compte, 
dans la conception générale du squelette, des lames et des cordons 
fibreux qui s'étendent soit entre des os séparés, soit entre des parties 
d’un même os. Il a émis l'opinion que chez les oiseaux la membrane 
sterno-cléido-coracoïdienne contribuerait à former un appareil épi- 
sternal dont l’apophyse que l’on nomme épisternale ne serait qu’une 
partie. R 

Bianconi (S{udi sul tarso-metatarso degli uccelli ed in particulare 
su quello dell epyornis maximus, Bologna, 1863), cherchant à déter- 
niner la place de l’épiornis dans la classification, a décrit et figuré l’os 
tarso-métatarsien de 80 espèces appartenant aux différents ordres. Il 
considère dans l’os canon 3 régions qu’il nomme hyperotarso, meso- 
tarso et catotarso. 


Alphonse Milne Edwards a publié de 1865 à 1872 ses Recherches 
anatomiques et paléontologiques pour servir à l’histoire des oiseaux 
fossiles de la France, qui contiennent 200 planches, où des sque- 
lettes entiers et des parties séparées du squelette d’un grand nombre 
d'oiseaux des différents ordres sont représentés avec une exactitude 
qui n'avait été atteinte dans aucun des travaux précédents. L'auteur, 
en s’attachant avec un soin particulier à la nomenclature des parties, 
a mis en relief des détails dont on n'avait pas reconnu lutilité, et 
grâce auxquels il devient facile de déterminer les espèces auxquelles 
appartiennent les débris d'oiseaux que l’on trouve à l’état fossile. Les 
squelettes des principaux types d'oiseaux sont décrits en détail, et les 
points douteux de la classification sont sérieusement discutés. 

Le même auteur a en outre publié dans les Annales des sciences 
naturelles : 

1863. Mémoire sur la distribution géologique des oiseaux fossiles 


et description de quelques espèces nouvelles. 
1865. Observations sur l'appareil respiratoire de quelques oiseaux. 


198 DEUXIÈME PARTIE. 


1866. Remarques sur les oss. de dronte (didus ineptus) nouvelle 
ment découverts à l’île Maurice. 

Observations sur les caractères ostéologiques des principaux grou- 
pes de psittacidés. 

1867. Note additionnelle sur l'appareil respiratoire de quelques oi- 
seaux. 


Étude sur les rapports zoologiques du gastorms parisiensis. 

Mémoire sur un psittacidé fossile de l'ile Maurice. 

Sur l'existence d’un pélican de grande taille dans les tourbières 
d'Angleterre. 

1868. Observations sur les affinités zoologiques de l’aphanaptéryx. 

1859 (avec Alf. Grandidier). Nouvelles observations sur les carac- 
tères ostéologiques et les affinités naturelles de l’épyornis de Mada- 
gascar; le tarso-métatarsien, le tibia, le fémur et des vertèbres de cet 
oiseau sont représentés de grandeur naturelle. 

1874. Recherches sur la faune ancienne des îles Mascareignes. Des 
os de plusieurs espèces d'oiseaux sont décrits et représentés. 

Schmidt (Skelet der Hausvôügel, 1867) a décrit le squelette des oi- 
seaux domestiques. 


Maguus (Physiologische anatomische untersuchungen uber das 
brusthein der Vôügel, dans Arch.de Reichert et Dubois-Reymond, 1868) 
a essayé de ramencr les différents aspects du sternum des oiseaux à 
5 formes principales. 


À. Newton (Trans. zool. Soc., 1869) a décrit le squelette du pezo- 
phaps solitaria de l’ile Rodrigue. 

Cuningham {Proceed, zool. Soc., 1871, Rheæ osteologia) a décrit le 
squelette du nandou. 

Morse (Proceed. of the american association, 18T1, On the carpal 
and tarsal bones of birds) a décrit les os du carpe et du tarse des oi- 
Seaux. 


Elliot Cowes (/bid., On the mechanism of flexion and extension in 
bird’s wings) a décrit de nouveau les mouvements des articulations 
du coude et du poignet chez les oiseaux. 

Young (Contrib. to the anatomy of the shoulder of birds, dans 
Journ. d'anal, et de Physiol. de Humphry, 1871) a décrit les mou- 
vements des articulations de l'épaule chez les oiseaux. 


James Marie (Proceed. zoo1. Soc., 1872, On the skeleton of the to- 
dus) a décrit le squelette du todier. 

(The Ibis, 1873, On the upupidæ and their relationship). Le même 
auteur a décrit comparativement le squelette de la huppe, de l'irrisor, 
du rhinopomastus et de l’heteralocha. 

Reinhardt (Journal de zoologie de P. Gervais, 1878, Mém. sur un 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 199 


osselet jusqu'ici inconnu du crâne du touraco) a décrit chez le tou- 
raco un os identique à l’ossiculum lacrymo-palatinum de Brandt. 

({bid., 1874, Anat. de l’aile des pétrels). Le même auteur a décrit 
les os sésamoïdes que l’on trouve chez les procellaridés au voisinage 
de l'articulation du coude dans le tendon de l’extenseur du méta- 
carpe. 


RÉGION CÉPHALIQUE. 


On distingue dans la tête d’un oiseau deux régions prinei- 
pales, le bec et la tête proprement dite. Cette seconde région es 
caractérisée par le grand volume des cavités orbitaires dont l'é- 
tendue est presque égale à celle de la boîte cérébrale (1). 

En regardant la tête osseuse par sa face supérieure, on trouve 
d’arrière en avant : une partie élargie plus ou moins globuleuse 
formée par la boîte cérébrale, puis une portion rétrécie qui ré- 
pond aux orbites et à laquelle succède un espace un peu plus 
large servant de base au long triangle dont la pointe coïncide 
avec l'extrémité du bec. 

Une vue de profil offre à nos regards : en arrière, une partie 
globuleuse formée par la région pariétale et la région occipito- 
temporale, séparée de l'orbite par l’apophyse orbitaire posté- 
rieure, puis l'orbite limitée en avant par l’apophyse orbitaire 
antérieure que complète l'os lacrymal, enfin le bec supérieur ou 
mandibule supérieure, formé principalement par le nasal, l’in- 
termaxillaire et le maxillaire supérieur, percé le plus souvent 
vers son milleu (rapaces, passereaux), parfois à sa base (perro- 
quets), rarement à son extrémité (aptéryx) par les orifices an- 
térieurs des fosses nasales. 

La portion sous-orbitaire de cette face latérale nous montre 
une tige presque dépourvue de courbure qui part de la base du 
bec et se dirige obliquement en arrière, tige formée par une 
partie du maxillaire supérieur, le malaire, le quadrato-jugal, et 
qui représente une partie de l'arcade zygomatique des mammi- 


(1) Harvey a écrit que chez les oiseaux le volume des orbites est supérieur à 
celui de la boîte cérébrale. Jean Ray a corrigé cctte exagtration. 


200 DEUXIÈME PARTIE. 


fères (1). Dans un plan plus profond, on aperçoit une seconde 
arcade formée par le palatin et le ptérygoidien. Ces deux arca- 
des, l’une palato-ptérygoïdienne, l’autre zygomatique, aboutis- 
sent, l'une en dedans, l’autre en dehors, à la partie inférieure 
de l'os carré ou tympanique. 

Ce dernier os, placé en avant de la cavité tympanique, sus- 
pendu à la région temporale du crane, sert à son tour à suspen- 
dre par son extrémité opposée tes pièces qui composent la mâ- 
choire inférieure. 

Meckel a comparé l'ensemble de cette tête à une pyramide 
dont la base est en arrière. Cette base de la pyramide constitue 
la face occipitale de la tête. Elle est circonscrite en haut et sur 
les côtés par la crête occipito-temporale, que l’on pourrait aussi 
bien nommer occipito-pariétale ou ligne courbe demi-circulaire, 
et percée généralement dans sa moitié inférieure par le grand 
trou occipital, au-dessous, rarement en avant, duquel se trouve le 
condyle unique destiné à l'articulation de la tête avec la colonne 
vertébrale. 

La face inférieure de la tête nous montre sur la ligne médiane 

(rarement le grand trou occipital plus ou moins incliné à l'horizon) 
le condyle formant un bouton arrondi plus ou moins sessile ; puis 
la surface basilaire figurant en arrière tantôt un triangle, tantôt 
un losange (triangle ou losange basilaire, triangle ou losange 
occipito-sphénoidal, écusson sphénoidal d'A. Milne Edwards) 
flanqué de deux saillies latérales (apophyses basilaires), et en 
avant un triangle plus étroit (bec du sphénoide, tige grèle 
d’Et. Geoffroy) ; enfin le vomer. 

Latéralement, on trouve de chaque côté, dans le plan le plus 
profond, l'oreille moyenne; la trompe d'Eustache convergeant 
vers celle du côlé opposé et limitant en avant le triangle basi- 
laire ; l'orbite limitée en avant et en dehors par l'os lacrymal, 
puis, en avant et en dedans de l'orbite, l’orifice postérieur de la 
fosse nasale séparé de celui du côlé opposé par le vomer, limité 
en avant par la voûte du palais. 

Dans un plan moyen, on trouve l'os carré, le ptérygoïdien, le 
palatin bordant en dehors l’orifice postérieur de la fosse nasale, 
enfin la surface palatine, formée de chaque côté par l’intermaxil- 
laire, le palatin, le maxillaire supérieur, tantôt pleine (aigles, 


(1) Pour R. Owen, qui regarde le quadralo-jugal comme représentant le squamo- 
sal des mammifères, ce serait toute l’arcade zygomalique qui serait ici représentée. 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 201 


perrouets, hérons, palmipèdes lamellirostres), tantôt largement 
ouverte (struthidés, gallinacés) etlaissant alors apparaître la cloi- 
son des fosses nasales (1). 

Le plan inférieur, qui est le plus superficiel, est occupé par 
les deux branches de la mâchoire inférieure qui s’emboîtent dans 
celles de la mâchoire supérieure. 

Tel est chez les oiseaux l'aspect général de la tête ; à cette vue 
d'ensemble nous pouvons maintenant ajouter quelques détails. 

La face supérieure de la tête offre souvent, en avant des or- 
bites, une dépression transversale croisée à angle droit par une 
dépression longitudinale qui sépare la tête en deux moitiés symé- 
triques. D'autres fois (hérons, plongeons, manchots) le sommet 
de la tête est parcouru en partie par une crèle longitudinale. 
Son extrémité postérieure, généralement arrondie, peut aussi 
figurer une pointe aiguë (cormorans). Des déformations remar- 
quables sont parfois le résultat du développement des cellules 
aériennes (calaos, casoar à casque, hocco). 

La face postérieure ou occipitale de la tête, constituée tantôt 
par l’occipital supérieur et les occipitaux latéraux, tantôt par 
ces os et une partie du pariétal, est circonscrile, ainsi que nous 
l'avons dit, par la crête occipito-temporale, ou ligne courbe demi- 
circulaire. Celte crête, plus ou moins saillante, plus ou moins 
sinueuse, plus ou moins régulièrement courbée, se termine infé- 
rieurement de chaque côté sur une saillie en sorte de crochet 
apophysaire que l'on désigne généralement sous le nom d’apo- 
physe mastoide que nous lui conserverons, mais qui n’est en 
réalité qu'une apophyse paramastoide, puisqu'elle est formée tout 
entière par l’occipital latéral. Car la partie mastoidienne du ro- 
cher, d'abord cartilagineuse, s’unit par le progrès de l’ossifica- 
tion avec l’oecipital latéral, mais elle ne fait aucune saillie et 
n'apparait pas à l'extérieur. 

Le point médian de la crête correspond à la protubérance occi- 
pilale externe des mammifères (2), du moins au point de vue des 
insertions musculaires. Il a généralement peu de saillie. 

Entre ce point et le grand trou occipital s'étend une éminence 


(1) La voûte palatine est alors en grande partie membraneuse. 

(2) Une différence importante qui distingue à ce point de vue les oiseaux des 
mammifères, consiste en ce que chez les oiseaux cette protubérance correspond à 
la suture du suroccipital avec les pariétaux, tandis qu'elle correspond chez les 
mammifères à la suture du suroccipilal avec l'interparictal. 


202 DEUXIÈME PARTIE, 


allongée, arrondie d'un côté à l’autre, qui correspond en tout ou 
en partie à la saillie du cervelet, et pour laquelle je propose le 
nom de colline cérébelleuse préférablement à celui de protubé- 
rance cérébelleuse proposé par À. Milne Edwards (1), et à plus 
forte raison à celui de protubérance occipitale adopté par Eyton 
et la plupart des auteurs, qui impliquent une fausse assimilation 
avec la protubérance occipitale externe des mammifères, cette 
colline ne servant à des insertions musculaires que sur ses ver- 
sants latéraux. 


De chaque côté de la colline cérébelleuse, on trouve chez 
certains oiseaux (palmipèdes lamellirostres, pingouins, grues, 
spatules, flammants, scolopacidés, vanneaux) les pertuis occipi- 
taux qui résutent, ainsi que l'a dit Meckel, d’une réunion in- 
complète du suroccipital avec les pariétaux (2). On trouve chez 
les pigeons une fontanelle médiane entre le suroccipital et les 
exoccipitaux. 

C'est à la face postérieure de la tête qu’appartient le plus sou- 
vent le grand trou occipital. Tantôt (manchots, oies, flammants, 
hérons) il regarde tout à fait en arrière ; tantôt (rapaces, perro- 
quets, corbeaux) il regarde en bas et très-peu en arrière et 
appartient en partie à la face inférieure du crâne ; tantôt (bécasses, 
martinets) il appartient tout entier à cette face inférieure, la face 
postérieure regardant elle-même en bas (3). 

Sa forme est le plus souvent triangulaire ou ovataire avec le 
sommet en haut; il est le plus généralement plus haut que 
large ; il est plus large que haut chez les chouettes, les perro- 
quels, les toucans ; presque circulaire chez les aigles, les mar- 
tinets, les oiseaux-mouches; presque carré chez le secrétaire, 
le podarge, le calao. 

De chaque côté du condyle, le bord du grand trou occipital 
est plus ou moins échancré. Chacune de ces échancrures cor- 
respond à une fossette paracondylienne, en forme de gouttière, 


(1) A. Milne Edwards lui donne aussi le nom de saillie cérébelleuse. 

(2) Traité général d'anat. comp., trad. Reister, t. II, p. 240. 

(3) Petit, Descriplion anatomique de l'œil de l'espèce de hibou appelée ulula, 
(Mém. de l’Ac. des sc., 1736), s'exprime ainsi dans la note qu'il consacre à la tête 
du perroquet : « Le trou par où sort la moelle allongée n’est pas tout à fait à 
l’occiput, comme on le voit dans le coq d'Inde, l’oie et le canard, ete., mais il n’est 
pas si avancé sous la base du crâne qu'on le voit dans le ulula. » 

Eyton (osteologia avium) a décrit avec soin les formes diverses du grand trou 
occipital. 


APPAREIL .PASSIF DÉ LA LOCOMOTION. 203 


qui se porte obliquement en dehors pour se terminer dans l'espace 
qui sépare l’apophyse mastoide de l’apophyse basilaire latérale. 

Le condyle unique servant à l'articulation de la tête avec l’at- 
las est composé primitivement de trois éléments : un médian qui 
appartient au corps de l’occipital, et deux latéraux, qui appar- 
tiennent aux exoccipitaux. L'élément moyen domine. Le condyle 
est parfois bilobé supérieurement (coq, pigeon, corbeau). 

La face basilaire de l’occipital, qui n’a que peu d'étendue, 
puisqu'elle n’occupe qu'un petit espace en avant du condyle, 
doit être confondue dans la description du crâne adulte avec 
celle du sphénoide postérieur (dont elle n’est séparée que par 
une suture qui s’efface rapidement) sous le nom de triangle ou 
de losange basilaire. Cette surface est flanquée de deux apophy- 
ses (apophyses basilaires latérales) qui par leur face postérieure 
prolongent la face occipitale de la tête, en sorte que cette face 
montre de chaque côté du trou occipital deux saillies dont l’une 
est l’apophyse basilaire latérale (de nature hypapophysaire) et 
l’autre l’apophyse mastoide. 

Chacune des apophyses basilaires latérales est séparée de 
l’'apophyse mastoide correspondante par une gouttière (gouttière 
basilaire latérale) qui prolonge la fossette paracondylienne. 

Le triangle ou losange basilaire est limité en avant chez le 
manchot par une crête anguleuse très-prononcée : la crête est 
moins saillante chez le guillemot et moins encore chez le plon- 
geon ; elle est indiquée par un bourrelet chez le héron; le plus 
souvent elle est effacée. La pointe de l'angle fait généralement 
une petite saillie, remarquable surtout chez le héron, bifurquée 
chez le coq. 

Chez le goëland, l’apophyse basilaire latérale est séparée de 
l’apophyse mastoide par un large espace; un peu en avant et en 
dehors d’elle on voit une autre apophyse (apophyse basilaire 
marginale) qui est beaucoup plus forte et qui est située au bord 
même de la caisse; un pont osseux réunit cette dernière apo- 
physe à l’apophyse mastoide, ce qui, existant également chez 
d'autres oiseaux où l’apophyse marginale est moins saillante, a 
fait dire à tort que chez les gallinacés et chez les chouettes l’apo- 
physe mastoide se confondait avec l’apophyse basilaire latérale. 

En avant du triangle basilaire se trouvent les trompes d'Eus- 
tache figurant tantôt des tubes (manchots, plongeons, guillemots), 
tantôt des gouttières (flammants, goëlands, etc.) qui, en avant, 


204 DEUXIÈME PARTIE, 


se rencontrent sur la ligne médiane et, en arrière, s'ouvrent 
dans l'oreille moyenne correspondante. Ces trompes d'Eustache 
se montrent ainsi comme une dépendance de la masse basilaire, 
au lieu d’en être séparées et d'être unies au rocher comme dans 
les mammifères. Étienne Geoffroy a décrit la lame osseuse qui 
recouvre les trompes d'Eustache comme un os à part, qu’il a 
nommé plaque pharynqienne (Philos. anatom., 1818, Des os du. 
pharynx). Parker la considère comme formée par la fusion des 
deux os qu'il nomme basitemporaux. Suivant les observations 
de cetauteur (Development of the skull of the common fowl), 
les basitemporaux se montrent sur les côtés de la masse basi- 
laire sous l'apparence de deux lames osseuses qui s’avancent 
l’une vers l’autre et finissent par se rencontrer sur la ligne mé- 
diane. Elles constituent alors la plaque pharyngienne qui, sui- 
vant l'opinion de Parker et de Huxley, représente le parasphé- 
noide des batraciens et des poissons. Cette lame qui se confond 
plus tard avec la masse basilaire recouvre la suture du basilaire 
occipital avec le postphénoïide, et il résulte de là que la véritable 
étendue du basiiaire occipital a été méconnue parce que l’on 
plaçait son articulation avec le sphénoïde au bord postérieur de 
la plaque pharyngienne, ce qui réduisait le basioccipital à un 
très-petit espace en avant du condyle. 

La plus grande partie du triangle basilaire appartient done à 
la plaque pharyngienne. 

L'oreille moyenne est séparée du losange basilaire (et du tu- 
bercule basilaire latéral correspondant) par un espace plus ou 
moins grand et par une crête plus ou moins saiilante formée par 
l’apophyse basilaire marginale et par le pont osseux qui l’unit à 
l'apophyse mastoide. Tantôt cette crête se prolonge à peine en 
dehors et la cavité tympanique est visible par l'œil qui regarde 
la face inférieure du crâne (goéland, héron, flammant), 
tantôt (passereaux, perroquets, rapaces, gallinacés) l'ouverture 
de la cavité tympanique appartient tout entière à la face latérale 
du crâne. Chez ces derniers, et surtout chez les rapaces noc- 
turnes, la crête marginale est formée en grande partie par l’a- 
pophyse mastoide qui se recourbe en avant. 

Le fond de la caisse est rempli d’anfractuosités et percé de 
plusieurs ouvertures qui conduisent dans des cavités aériennes. 
On compte trois ouvertures principales: une supérieure et an- 
térieure qui pénètre entre les canaux demi-circulaires et com- 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 205 


munique avecles cavités du pariétal et du squamosal ; une su- 
périeure et postérieure qui mêne dans les cavités de l’occipital, 
lesquelles communiquent souvent d'un côté à l’autre; une infé- 
rieure et antérieure qui est plus ou moins confondue avec l'ori- 
fice de la trompe d’Eustache, et qui communique avec les cel- 
lules de la masse basilaire. Enfin il peut y avoir un orifice qui 
mêne dans l’intérieur de l'os carré. 

En avant et au dedans de la caisse, près de la crête qui la li- 
mite, se trouve l'oritice tympanique de la trompe d’Eustache, 
qui affecte dans certains cas (manchots) la forme d'un cornet, 
et, le plus souvent, une forme irrégulière. Il ne faut pas confon- 
dre cet orifice avec l’orifice antérieur et inférieur des cavités 
aériennes qui est toujours beaucoup plus Po u et dont il est 
difficile à distinguer au premier abord. 

En arrière et en haut, on voit l'ouverture du sinus des 
orilices vestibulaires, le plus souvent assez étroite, parfois 
(chouette) assez large pour laisser voir la fenêtre ovale et la 
fenêtre ronde situées obliquement l’une au-dessus de l’autre, 
la fenêtre ronde inférieurement et postérieurement, la fenètre 
ovale antérieurement et supérieurement. 

Au-dessus et en avant de l'ouverture du sinus des orifices 
vestibulaires on trouve une facelte articulaire destinée à l'os 
carré ; un espace souvent percé d'une cavité aérienne sépare 
cettefacette (postérieure et regardant en avant) d’une facette anté- 
rieure (regardant en arrière) destinée aussi à l’os carré. Ces deux 
facettes, concaves l'une et l’autre, et sans aucune saillie, n’ap- 
partiennent pas à la même pièce osseuse. La postérieure est située 
sur le rocher, c'est-à-dire sur l'élément de cet os que Huxley 
désigne sous le nom de prootique. Elle est taillée sur une barre 
osseuse qui sépare du trou aérien supérieur le sinus des orifices 
vestibulaires. Cette facette regarde en avant et en dehors. 

La facette antérieure, qui regarde en arrière, est située sur le 
squamosal ; chez le manchot, on la trouve tout entière à la face 
inférieure de l’apophyse zygomatique. La grande aile du sphé- 
noide peut en fournir une partie (gallinacés). 

Cette seconde facette est séparée du point où se trouve l’orifice 
tympanique de la trompe d'Eustache par une échancrure (échan- 
crure tympanique antérieure) dans laquelle se trouve logé le col 
de l'os carré. En avant de cette échancrure, qui appartient tout 
entière à la grande aile du sphénoide, un espace plus ou moins 


206 DEUXIÈME PARTIE. 


grand et assez fuyant sépare l'oreille moyenne du trou ovale. 
Chez la chouette, l’échancrure tympanique antérieure est fermée 
par un petit pont osseux qui complète la crête circulaire sur 
laquelle s'insère la membrane du tympan. 

On voit que les os qui concourent à former les parois de l'o- 
reille moyenne sont le basilaire occipito-sphénoïdal, l'ex-occipi- 
tal, le rocher, le squamosal, l'os carré et l’alisphénoïde, auxquels 
on doit ajouter les basi-lemporaux de Parker (plaque pharyn- 
gienne d'Et. Geqffroy). 

La face inférieure du crâne présente sur la ligne médiane, en 
avant du losange basilaire et des trompes d’'Eustache, une surface 
triangulaire plus étroite, qui est le bec du sphénoide. Et. Geoffroy 
affirme que, chez l’autruche, c’est une pièce osseuse primitive- 
ment distincte, mais Cuvier regarde cela comme une erreur. 
Parker désigne aussi cette partie comme un parasphénoide anté- 
rieur. 

En avant, le triangle sphénoïdal antérieur, ou bec du sphénoide, 
se prolonge, comme Et. Geoffroy l’a démontré, sous le bord de la 
lame interorbitaire et reçoit ce bord dans une gouttière où il se 
trouve enchâssé. 

Le triangle sphénoïdal antérieur peut offrir à sa base deux 
parapophyses plus ou moins saillantes avec lesquelles s’articu- 
lent les os ptérygoidiens. Ce sont les apophyses ptérygoidiennes 
du sphénoide. Huxley les appelle basi-pteryqoids ; Parker, pos- 
terior pterygoid processes (apophyses ptérygoidiennes posté- 
rieures) ; Owen, ptérapophyses. Elles sont placées à la base même 
du triangle chez l'autruche, un peu plus en avant chez les galli- 
nacés et les palmipèdes lamellirostres. Chez les lacertiens, que 
la présence de ces apophyses relie de si près aux oiseaux, elles 
sont néanmoins situées sur le corps même du sphénoide, en ar- 
rière du prolongement rostriforme. | 

Des parties latérales du sphénoïde, dans sa partie moyenne, 
partent en s’élevant obliquement des lames osseuses qui corres- 
pondent aux grandes ailes sphénoïdales des mammifères. Ces 
ailes ne s’insèrent pas immédiatement sur la masse du sphénoide, 
mais sur de courtes expansions lamelliformes qui s'en déta- 
chent. Cette disposition, facile à constater (canard, poulet) avant 
la suture définitive, est plus tard masquée par le développement 
des cavités aériennes. 

Les grandes ailes occupent la partie du crâne qui loge les 


APPAREIL PASSIF DÉ LA LOCOMOTION. 207 


lobes optiques et s'élèvent plus ou moins haut au-dessus de la 
crête intérieure qui sépare ces lobes de ceux du cerveau propre- 
ment dit. Cette crête, qui par conséquent appartient à la face 
interne de la grande aile, vient retrouver en avant et en dedans 
le bord antérieur de la fosse pituitaire. 

Extérieurement, les limites de la grande aile sont assez difti- 
ciles à décrire. On peut y distinguer une partie postorbitaire, 
une partie intraorbitaire, et une partie sousorbitaire. 

La partie postorbitaire, qui regarde en dehors, offre une 
surface concave qui fait partie de la fosse temporale. Elle est 
séparée de la face intraorbitaire, qui regarde obliquement en 
avant, par une crête plus ou moins saillante, sorte de coin osseux 
dont l'extrémité se recourbe en un crochet à pointe dirigée en 
bas. C’est ce crochet qui constitue l’apophyse orbitaire posté- 
rieure, qui n’est pas formée, comme chez les mammifères, parle 
frontal postérieur. Owen cependant a figuré chez l’émeu une 
apophyse orbitaire postérieure dont le sommet était constitué par 
un petit noyau osseux représentant le frontal postérieur. Mais 
sur un crâne d’émeu que j'ai étudié au laboratoire d'anatomie 
comparée du muséum d'histoire naturelle, le postfrontal, encore 
cartilagineux, n’atteignait pas le sommet de l’apophyse orbitaire 
postérieure qui appartenait bien à l’alisphénoide. Parker, de son 
côté, admet l'existence d’un postfrontal chez les struthidés et 
chez le tinamou ; mais le petit osselet qu’il désigne ainsi chez ce 
dernier peut être également rattaché à la chaîne des os suror- 
bitaires. 

La partie intraorbitaire de la grande aile reçoit aussi les inser- 
tions d’une partie du muscle temporal. En avant, elle se continue 
avec la petite aile du sphénoïde qui limite en avant le trou opti- 
que, et qui, suivant Parker, se forme par deux points d'ossifica- 
tion. 

En haut et en avant, la petite aile se soude à l’ethmoide. 
Immédiatement en arrière du trou optique, il y a un autre trou 
beaucoup plus petit qui sert au passage du nerf maxillaire supé- 
rieur et correspond au trou rond des mammifères. 

La partie sous-orbitaire de la grande aile, qui regarde en 
dehors et en bas, est percée en arrière par le trou ovale qui 
laisse passer le nerf maxillaire inférieur, 

Ce trou est séparé de l'oreille moyenne par unelame ou colonne 
osseuse qui correspond à la partie échancrée (échancrure tympa- 


908 DEUXIÈME PARTIE. 


nique antérieure) qui contourne le col de l'os carré au dessus de 
l'orifice de la trompe d’'Eustache. Cette lame osseuse se soude au 
rocher. 

Le squamosal, ou écaille du temporal, forme la paroi latérale 
du crâne entre l'exoccipital, la grande aile, le pariétal et le fron- 
tal. Sa face externe est creusée par la fosse temporale. En avant, 
elle s’avance plus ou moins près de l’apophyse orbitaire externe. 
En arrière, elle présente une apophyse zygomatique p'us ou moins 
prolongée. La base de cette apophyse peut être elle-même creusée 
d’une petite fosselte. La face inférieure de l'apophyse zygomati- 
que fournit une facette à l'os carré. 

Par le progrès de l’âge, le squamosal, d’abord entièrement 
distinct, se soude avec le rocher et devient beaucoup moins appa- 
rent à la face interne du crâne, à laquelle pourtant il participe 
très-nettement dans le jeune âge. 

L’apophyse zygomatique peut être reliée à l’apophyse orbitaire 
postérieure, soit par un simple ligament, soit par un pont osseux 
(gallinacés, cacatoes, aptornis), et dans ce dernier cas on voitse 
répéter chez les oiseaux, sous un aspect très-différent, ce qui a 
lieu chez les crocodiles (1). 

Les pariétaux sont le plus généralement des rectangles 
allongés transversalement et peu étendus longitudinalement. 
Ils s'étendent entre la ligne médiane, où ils se touchent, et les 
temporaux écailleux, avec lesquels ils s’articulent en dehors. 
Parfois ils sont dirigés obliquement en arrière et concourent à 
former la face postérieure du crâne. C'est ce qui a lieu chez les 
oiseaux où l’on voit des pertuis occipitaux; tout ce qui est en 
dehors de ces pertuis est formé par les pariétaux. 

Le plus souvent ils s’articulent bord à bord avec les os qui les 
entourent, mais parfois, comme on le voit chez les canards, ces 
os s'étendent sur eux par des bords écailleux, et les pariétaux 
sont ainsi recouverts par les suroccipitaux, les frontaux, et même 
les temporaux écailleux. 

Dans l’intérieur du crâne, ils concourent à la formation de la 


(1) Chez le crocodile, le squamosal va retrouver, par une expansion supérieure 
et interne, le plan supérieur du pariétal ; cette expansion n'existe pas chez les 
oiseaux. D’autre part, le squamosal du crocodile va retrouver, par une expansion 
supérieure et antérieure, l’'apophyse orbitaire postérieure; c’est là ce qui a lieu, 
par exemple, chez le hocco, mais avec cette différence que chez le crocodile l’apo- 
physe orbitaire postérieure appartient au postfrontal, tandis que chez les oiseaux 
elle appartient à l’alisphénoiïde. 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 209 


fosse cérébelleuse et ne prennent part à la formation de la fosse 
des hémisphères que dans sa partie postérieure. 

Extérieurement, ils sont plus ou moins envahis par la fosse 
temporale, et sont plus ou moins déprimés, plus ou moins incli- 
nés. À la suture sagittale correspond le plus souvent une dé- 
pression, rarement une crête. Cette crête sagitiale s'articule en 
arrière, chez le cormoran, avec une pièce osseuse mobile qui 
sert, ainsi que Yarrell l’a indiqué le premier, à prolonger l’in- 
sertion des muscles temporaux. Nous la nommerons l'os syn- 
cipital (1). | 

Les os frontaux, chez les oiseaux, recouvrent la totalité des 
hémisphères cérébraux, forment une voûte au-dessus des or- 
bites, et se prolongent sur la racine du bec, en sorte qu’on peut 
y distinguer une partie postérieure, crânienne ou cérébrale, une 
partie moyenne, orbitaire, et une partie antérieure, nasale, ou 
mieux ethmo-naso-lacrymale. 

La partie postérieure s'articule habituellement Lord à bord 
avec les pariétaux par une suture presque transversale; parfois 
(canards) elle recouvre les pariétaux par un bord écailleux. Elle 
descend sur les côtés jusqu’à la rencontre du squamosal et de 
lalisphénoïde. En avant et au-dessus de l’alisphénoïde, elle se 
replie en quelque sorte pour former la lame osseuse qui sert de 
plancher à la loge des hémisphères et de plafond à la moitié 
postérieure de l'orbite, lame osseuse qui s'élève obliquement, 
légèrement concave du côté de l'orbite, légèrement convexe du 
côté du cerveau. 

Au milieu, ces deux lames ne se touchent pas, mais elles sont 
séparées par la lame ethmoïdale, qui ne fait aucune saillie rap- 
pelant une apophyse crista galli, et de chaque côté de laquelle 
se trouve un trou par où sort le nerf olfactif. Il y a une véritable 
lame çriblée chez l'aptéryx et le dinornis. 

La partie du frontal qui recouvre l'hémisphère présente à sa 
face interne plusieurs dépressions. L'une d'elles, située en haut 
et en dehors vers la partie moyenne de l'os, dessine exlérieu- 
rement une bosse frontale. Une autre dépression consiste dans 
une goutlière longitudinale courant le long de la ligne médiane 
où une crête saillante la sépare de celle du côté opposé, en sorte 


(1) Yarrell l'appelle os xyphoïde. On l’a nommé os pyramidal. Coiter l'a décrit 
et figuré. On répète généralement, mais à tort, qu'il sert à l'insertion des muscles 
releveurs de la tête. 


14 


940 DEUXIÈME PARIIE. 


que la face interne du crâne des oiseaux, au lieu de présenter 
sur la ligne médiane un sinus longitudinal comme chez les mam- 
mifères, y présente une crête osseuse. 

L’os postfrontal est généralement confondu avec le frontal. 
Cependant R. Owen a décrit chez l'émeu un postfrontal séparé. 
Dans tous les cas il ne forme pas l’apophyse orbitaire postérieure 
et se confond seulement avec la base de cette apophyse formée 
par la grande aile. 

L’apophyse orbitaire postérieure se montre comme la termi- 
naison d’une crête qui sépare l'orbite de la face supérieure du 
crâne, en parcourant le bord de cette orbite. 

La partie orbitaire du frontal s’unit sur la ligne médiane à 
celle du côté opposé ; le long de cette suture, il peut y avoir une 
crête (guillemot); il y a le plus souvent une dépression longitu- 
dinale qui se bifurque derrière l'orbite en deux goutlières demi- 
circulaires qui se confondent avec les fosses temporales. On 
peut trouver aussi (palmipèdes lamellirosires, plongeons, goë- 
lands scolopacidés) entre le bord sourcilier et la ligne médiane 
une dépression où se loge la glande que lon désigne sous le 
nom de glande nasale. 

En avant des orbites, les frontaux s’élargissent de nouveau 
pour former les apophyses orbitaires antérieures, puis s'avancent 
plus ou moins loin sur la base du bec. Pour mieux apprécier cette 
disposition, on peut admettre que chaque frontal se bifurque et 
fournit ainsi deux apophyses (l'orbitaire antérieure et la nasale). 

Généralement, l’apophyse nasale se prolonge en une pointe 
amincie qui offre une certaine flexibilité. Elle est séparée de 
celle du côté opposé par l’apophyse médiane de l’intermaxillaire 
qui vient se loger dans leur intervalle. En dehors et en avant, 
les apophyses nasales s'articulent avec les os nasaux. Par leur 
face profonde, elles appuient sur la lame horizontale de l’eth- 
moide, qui peut aussi apparaître dans leur intervalle (coq, au- 
truche). 

Les apophyses orbitaires antérieures se portent en dehors 
en terminant la courbure du bord supérieur (sourcilier) de l'or- . 
bite, et s’articulent avec les lacrymaux qui les prolongent. Elles 
s'articulent aussi avec les nasaux. 

Les frontaux constituent les voûtes orbitaires. La cloison qui 
sépare les orbites est formée en grande partie par l’'ethmoide. 
Daudin, qui semble avoir le premier reconnu cette analogie, lui 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 211 


a donné le nom de cloison ethmoïdale. Etienne Geoffroy (1) l'a 
démontrée en s'appuyant sur les connexions. « Il (l'ethmoide) 
est, dit cet auteur, articulé en bas avec une apophyse de l’os basi- 
laire, vers le haut avec les frontaux ; » et, sur les côtés, avec les 
lames que nous avons dit ci-dessus être les analogues des cor- 
nels supérieurs. Or telles sont les connexions de l’ethmoide 
dans les mammifères. L’ethmoiïde est en outre articulé dans les 
oiseaux avec les branches montantes (médianes) des inter- 
maxillaires ; ce qui suit nécessairement de leur longueur exlraor- 
dinaire, et ce qui est d’ailleurs un arrangement d’une conve- 
nance admirable. Le bec des oiseaux, obligé souvent à de grands 
efforts, devait reposer de préférence sur la quille de l'édifice. 


L'ethmoide des oiseaux remplit au surplus les mêmes fone 
tions que dans les mammifères. Il fournit vers ses flancs quel- 
ques attaches à la membrane pituitaire et en donne aussi à la 
dure-mèêre fixée à son bord postérieur. Sa forme la plus habi- 
tuelle est celle d’une lame verticale surmontée d’un plancher 
horizontal. Le bord inférieur de cette lame est renflé à la ma- 
nière d’un bourrelet ; il est reçu et fermement enchâssé dans un 
sillon de la longue apophyse de l'os basilaire. Enfin, ces deux os 
forment les deux principales pièces d'assemblage de toutes les 
parties du crâne. Et. Geoffroy, avec l'esprit ingénieux qui le 
guide toujours, fait remarquer que l’ethmoïde « est de la plus 
grande solidité chez les oiseaux, où il acquiert une nouvelle et 
bien importante fonction : c’est de servir de lien commun, et pour 
ainsi dire d’arc-boutant aux os de la face et à ceux du crâne. ». 


L'ethmoide des oiseaux peut être décrit comme composé d’une 
lame verticale, d'une lame horizontale et de deux ailes ou apo- 
physes latérales antérieures. 


La lame verticale forme la partie supérieure et antérieure de 
la cloison interorbitaire. La lame horizontale est très-étroite en 
arrière, dans sa partie intra-crânienne ; elle est plus large dans 
sa partie orbitaire qui est appliquée à la suture interfrontale ; en 
arrière de l'orbite, elle présente &e chaque côté soit un trou, soit 
une échancrure par où passe le nerf olfactif. Le nerf est ensuite 
logé dans une goultière creusée sur la lame verticale, immédia- 
tement au-dessous de la lame horizontale, et en avant cette gout- 


(1) Ann, du mus., t, X, 1807, 


9219 DEUXIÈME PARTIE. 


tière communique avec la cavité nasale soit par un trou, soit par 
une échancrure de l’apophyse latérale antérieure (1). 

Les apophyses latérales antérieures, qui séparent l'orbite de 
la cavité nasale, sont comme des épanouissements du bord an- 
térieur de la lame verticale. 

La lame verticale est le corps de l'ethmoïde; la lame horizon- 
tale et les ailes correspondent aux lames de l’are vertébral, ou 
aux os préfrontaux des reptiles qu'Ét. Geoffroy a comparés aux 
masses latérales de l’ethmoide des mammifères. On ne peut 
d’ailleurs s'empêcher de reconnaitre une grande ressemblance 
d'aspect entre les préfrontaux des crocodiles et les apophyses 
latérales antérieures de l’ethmoïde des oiseaux. 

La cloison interorbitaire offre généralement une perforation 
qui correspond à l'intervalle de l’ethmoïde et du présphénoïde. 
Cette perforation n'existe pas chez les autruches, les rapaces 
nocturnes et les perroquets. Elle n'existe jamais dans la cloison 
cartilagineuse primitive. Chez le poulet, suivant Parker, elle se 
manifeste au début de l’ossification, et ne s’oblitère que plus tard 
par une fusion secondaire des deux éléments osseux. Chez le 
héron., le butor et le cormoran, la cloison interorbitaire tout en- 
tière est membraneuse. 

Nous avons dit que l’apophyse orbitaire interne ou antérieure 
du frontal est tronquée à son extrémité pour s’articuler avec l'os 
lacrymal qui la complète et la prolonge. 

Tantôt le lacrymal est simplement suspendu à cette apophyse 
(oies, flammants), tantôt il s'appuie en outre sur l’apophyse la- 
térale antérieure de l’ethmoïde. 

La forme de l'os lacrymal est très-variable: il est le plus sou- 
vent (rapaces, palmipèdes) contourné de manière à figurer un 
crochet à pointe inférieure. Sa face externe est creusée d’un sil- 
lon de dimension variable qui loge le canal lacrymal. Son angle 
supérieur et postérieur peut se prolonger en arrière (goëïand, 
barge, numenius), et même s’articuler avec une pièce osseuse 
qui élargit la voute sus-orbitaire, et qu'on a désignée sous le 
nom de sourcilier (os superciliare), comme on le voit chez l'aigle 
ou chez l’autruche. D’autres fois, comme chez le tinamou, il y a 
une chaine d'osselets qui borde toute l’arcade sus-orbitaire. 

Son angle inférieur est tantôt libre (le plus souvent), tantôt 


(1) Le rameau nasal du nerf opthalmique, beaucoup plus volumineux, pénètre 
dans la cavilé nasale soit par le même trou, soit par une division de ce trou. 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 213 


appuyé sur la branche jugale du maxillaire supérieur (aigle, 
buse), tantôt réuni à l’apophyse orbitaire postérieure (perroquets) 
par un pont osseux qui forme un cadre sous-orbitaire. 

Grüber a décrit chez l’autruche un osselet placé entre cet 
angle et l’arcade jugale. | 


Les os nasaux ont une forme particulière qui a trompé les pre- 
miers observateurs, au coup d'œil desquels ils ont échappé. Ils 
se composent d'une partie horizontale disposée comme les os 
nasaux des mammifères et d’une branche descendante. La par- 
tie horizontale peut être excessivement réduite (perroquets, 
toucans); chez les gallinacés, elle se prolonge surles os frontaux, 
dont elle recouvre en partie l’apophyse nasale avec laquelle elle 
se scude avec l’âge ; chez les canards, au contraire, elle se pro- 
longe en avant par une pointe qui borde la narine. Elle s’unit, soit 
par sa partie antérieure (rapaces, passereaux, gallinacés, hérons, 
scolopacidés, goëlands), soit par sa partie moyenne (canards) à 
la branche descendante. 


Cette branche descendante de l’os nasal le constitue parfois 
tout entier à elle seule (perroquets). Vicq-d’Azyr l’a prise à tort 
pour la branche montante du maxillaire supérieur, dont elle est 
parfaitement distincte. Elle a en effet l'aspect et à un certain 
point la position de cette branche montante, et va s’articuler 
avec le maxillaire supérieur dans le lieu d’où cette branche mon- 
tante partirait. Elle forme par son bord antérieur la limite pos- 
térieure de la narine et par son bord postérieur la limite antérieure 
du trou lacrymal. 


Le nasal s'articule en haut avec le frontal et le lacrymal entre 
lesquels il se place. Il est complétement séparé de celui du côté 
opposé par les apophyses nasales des frontaux et par les bran- 
ches moyennes des intermaxillairès. 

Les nasaux peuvent être flexibles soit dans leur partie horizon- 
tale (gallinacés), soit à la racine de leur branche descendante. 

La plus grande partie du bec supérieur est formée par les in- 
termaxillaires, qui se composent du corps, d’une branche médiane 
ascendante et d'une branche horizontale. 

Le corps de l’intermaxillaire est soudé à celui du côté opposé 
d'une manière assez intime pour que l’ensemble de l’intermaxil- 
laire puisse être considéré comme un seul os. Cette partie com- 
mune des deux os forme la pointe du bec. Tantôt la soudure 


214 ” DEUXIÈME PARTIE. 


n'existe que vers l'extrémité (manchots), tantôt elle se fait dans 
une certaine étendue. 

La branche médiane ascendante est également soudée à celle 
du côté opposé. Son existence établit une différence remarquable 
entre les oiseaux et les mammifères monodelphes et didelphes où 
elle n'existe pas (du moins à l’état osseux) et une ressemblance 
entre les oiseaux et les mammifères ornithodelphes qui en ont 
un rudiment. 

L'extrémité de cette branche commune s’interpose entre les 
apophyses nasales des os frontaux, et, comme ces apophyses, elle 
est flexible à la base du bec. 

Les branches horizontales restent écartées l’une de l’autre, 
elles forment la plus grande partie de la voûte palatine et se ter- 
minent en arrière et en dehors par un prolongement plus ou 
moins large qui recouvre dans une faible étendue la face externe 
du maxillaire supérieur. 

Nous avons dit que la narine était limitée en arrière par la 
branche descendante du nasal; elle est bornée en bas par la 
branche horizontale de l'intermaxillaire et par le maxillaire su- 
périeur, en avant et en haut par la branche médiane de l’inter- 
maxillaire, et en haut parfois (canard) par l’apophyse nasale du 
frontal. 

La flexibilité du frontal, de la branche médiane de l’inter- 
maxillaire et du nasal, donne au bec supérieur une certaine 
mobilité sur le crâne. I1se plie et s'élève quand la bouche s'ouvre, 
il s'étend de nouveau et s'abaisse quand la bouche se ferme. Cette 
mobilité est plus grande chez les perroquets ; mais chez eux, 
au lieu de résulter de la flexibilité des os, elle résulte de la 
présence d’une véritable articulation. Chez les canards, ainsi 
que l’a dit Hérissant, il existe à la fois une charnière et une lan- 
guette flexible. 

Vicq-d'Azyr a commis l’erreur de considérer l'intermaxillaire 
des oiseaux comme un maxillaire supérieur et de confondre le 
maxillaire supérieur avec le jugal. Cette erreur a été redressée 
par Gothelf Fischer (1800) et ensuite par Et. Geoffroy (1807). 

Le maxillaire supérieur, très-irrégulier dans sa forme, est en 
partie caché par l’intermaxillaire qui s'applique à la partie anté- 
rieure etinférieure de sa face externe. Il n’est pas complétement 
dépourvu de branche montante, mais la branche descendante 
du nasal (qu'il ne faut pas, avec Tiedemann, prendre pour la 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 215 


branche montante du maxillaire) recouvre cette partie montante 
et la dissimule complétement. En arrière et en dehors 1l se pro- 
longe en un petit stylet qui forme la partie antérieure de l’arcade 
zygomatique et s'articule avec le jugal. 

En dedans il envoie une lame transversale, plus ou moins cour- 
bée, plus ou moins pneumatisée. Tantôt cette partie interne du 
maxillaire supérieur rencontre celle du côté opposé (hérons, 
canards) et concourt à la formation de la voûte du palais ; tantôt 
(aigle) elle rencontre seulement le vomer; tantôt elle reste sépa- 
rée. 

Elle est presque toujours cachée par la partie antérieure du 
palatin, parfois aussi (Larus) par une partie de l'intermaxillaire. 

Chez les gallinacés une véritable branche montante s'applique 
à la face interne du nasal et arrive presque au contact du lacry- 
mal. De la partie supérieure de cette branche montante part une 
lame, anfractueuse à la base, qui se recourbe et va se terminer 
pres de la ligne médiane en dedans du palatin. 

Huxley désigne la masse interne du maxillaire supérieur sous 
le nom de maxillo-palatine (c’est-à-dire plaque maxillo-palatine) ; 
il nomme schizognathés les oiseaux où elle est bien séparée de 
celle du côté opposé, et desmognathés ceux où elle lui est soudée 
soit directement, soit par l'intermédiaire du vomer. 

Parker, dans ses mémoires sur le balœæniceps, sur l’ostéologie 
des gallinacés et sur le développement du crâne de l’autruche, 
a nié l'existence d’un maxillaire supérieur chez les oiseaux et 
donné à l'os que nous venons de décrire le nom de prévomer. Il 
croyait pourtant pouvoir désigner comme un maxillaire supérieur 
une petite pièce osseuse qu’il trouvait chez le nandou. Dans son 
mémoire sur le développement du crâne du poulet, il est revenu 
sur cette opinion et a restitué au maxillaire supérieur son véri- 
table nom. 

L'arcade zygomatique s’allonge en arrière du maxillaire su- 
périeur. Elle se compose de deux os, le jugal et le quadrato- 
jugal : ce dernier s’articule avec la facette externe concave de l’os 
carré. 

En dedans des arcades zygomatiques, on trouve les arcades 
palato-ptérygoidiennes, entre lesquelles on voit le vomer plus ou 
moins développé. 

Les os palatins des oiseaux ont été décrits pour la première 
fois sous leur véritable nom par Et. Geoffroy Saint-Hilaire. Al 


216 DEUXIÈME PARTIE. 


drovande, en décrivant le crâne du perroquet, les a considérés 
comme représentant les apophyses ptérygoïdes internes des 
mammifères (ossibus pterygoïdibus seu alaribus similia ossa 
quæ trigona esse diximus). Je ne puis dire si Et. Geoffroy, 
après avoir déterminé la véritable nature des palatins, aélé con- 
duit à déterminer celle des ptérygoidiens par cette opinion 
d'Aldrovande, puisqu'il n’en fait pas mention. Hérissant, qui 
paraît l'avoir négligée, sinon ignorée, les désigne seulement 
comme les branches latérales internes du bec supérieur, tout en 
faisant mention d'un trou qu’il compare à un trou palatin posté- 
rieur. Petit, avant lui, avait cependant désigné les palatins sous 
leur véritable nom ; mais, comme il regardait leurs ailes internes 
comme des apophyses ptérygoïdes, il n’avait qu’en partie corrigé 
l'erreur d’Aldrovande. 

Vicq d’Azyr ne parle pas d'os palatins proprements dits et 
son texte peut laisser croire qu’il les a confondus avec les ptéry- 
goidiens sous le nom d’arcades palatines. Ce nom d'’arcades 
palatines est encore employé par Cuvier dans la deuxième édi- 
tion de son Anatomie comparée, mais en l’appliquant aux pala- 
tins eux-mêmes et à eux seuls. 

Les palatins s’articulent en avant avec les intermaxillaires (1), 
en arrière avec les ptérygoidiens, en dehors et en haut avec les 
maxillaires supérieurs, en dedans et en haut avec le vomer, 
l'ethmoïde et le sphénoïde antérieur. Ils contribuent à limiter les 
orifices postérieurs des fosses nasales. Toutes leurs con- 
nexions, à l'exception de celle qui les unit aux intermaxillaires, 
répondent aux connexions des palatins des mammifères dont ils 
ont la situation. 

Leur union avec les intermaxillaires se fait le plus souvent 
par une sorte de suture écailleuse où les palatins se placent à la 
face inférieure des intermaxillaires. Chez les perroquets leur 
extrémité antérieure se termine par une tête osseuse qui est 
reçue dans une cavité articulaire, et l'articulation est mobile. 
Par la connexion des palatins avec les intermaxillaires, les 
oiseaux diffèrent non-seulement des mammifères, mais encore 
des reptiles et des amphibiens. D'un autre côté, ce caractère les 
rapproche des poissons; d'autre part la mobilité les rapproche 
des poissons, des ophidiens et des lacertiens ; elle les distingue 


(1) Chez les struthidés le palatin ne s'étend pas jusqu’à l'intermaxillaire, dont il 
est séparé par la branche horizo:tale du maxillaire supérieur. 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 9217 


des amphibiens, des crocodiliens, des chéloniens et des mam- 
mifères. 

L'union des palatins avec les maxillaires supérieurs peut 
être immédiate comme chez les manchots, où les palatins s’ar- 
ticulent avec les branches internes des maxillaires, ou bien ces 
os restent séparés et les palatins ne s’articulent qu'avec les 
intermaxillaires. 

Leur union avec les ptérygoïdiens se fait, tantôt, comme chez 
les canards, par des facettes articulaires qui s'emboîtent récipro- 
quement, tantôt par une simple juxtaposition. Dans ce dernier 
cas, le palatin et le ptérygoïdien peuvent se rencontrer bout à 
bout, ou bien le ptérygoïdien peut s'appliquer dans une certaine 
étendue à la face dorsale du palatin (corbeau). 

Leur union avec l’ethmoïde et le bec sphénoïdal se fait près 
de leur extrémité postérieure en avant de leur articulation avec 
les ptérygoïidiens. En ce point, les deux palatins (quand ils ne 
sont pas séparés par le vomer) s'appliquent l’un contre l’autre 
pour former une gouttière qui embrasse le bord étroit de la lame 
interorbitaire sur lequel elle glisse d'avant en arrière et d’ar- 
rière en avant dans les mouvements des mâchoires. 

Les os palatins des oiseaux ont une forme très-caractéristique. 
En avant, c’est une tige étroite, plus ou moins épaisse; en 
arrière on peut distinguer trois ailes d'apparence foliacée, une 
aile supérieure, une aile inférieure ou interne, une aile externe 
ou latérale, limitant une fossette interne ou nasale, et une fossette 
inférieure externe ou pharyngienne. 

L’aile supérieure va rejoindre en haut celle du côté opposé 
pour former avec elle et avec le vomer la gouttière qui reçoit le 
bord de la cloison interorbitaire. L’aile inférieure se recourbe 
aussi vers celle du côté opposé, mais elle en reste séparée par 
un intervalle notable. L’aile externe s'étend en dehors; en haut 
elle se confond avec l'aile supérieure pour former une convexité 
uniforme; en bas elle est séparée de l'aile inférieure par la 
fossette pharyngienne. La fosselte nasale est entourée par l’aile 
inférieure et par l'aile supérieure, dans laquelle elle est comme 
repoussée. 

Le bord de l’aile inférieure se termine souvent (passereaux) 
en une pointe aiguë, et il en est de même du bord de l'aile 
externe. Le bord de l’aile supérieure est terminé en arrière par 
la facette destinée au ptérygoidien. 


218 DEUXIÈME PARTIE. 


Si l'on ne considère le palatin qu'au point de vue des mouve- 
ments des mâchoires, on peut faire abstraction de l'aile infé- 
rieure et de l'aile externe, et par la pensée réduire l'os à une 
arcade appuyée en avant sur l’intermaxillaire, en arrière sur le 
ptérygoidien, appliquée par le sommet de sa courbure au bord de 
la cloison interorbitaire. 

Ce palatin diffère assez de celui des lacertiens et des ophi-* 
diens, qui ne rencontre pas celui du côté opposé sur la ligne mé- 
diane, qui ne se prolonge pas en avant, qui s'articule avec le 
maxillaire supérieur par une petite expansion latérale, et qui est 
dépourvu d'ailes et d'anfractuosités. Chez les chéloniens et les 
crocodiliens, le prolongement antérieur et l'aile latérale sont in- 
diqués, les palatins se touchent en haut sur la ligne médiane et 
convergent aussi l’un vers l’autre au-dessous de la fosse nasale 
pour se rencontrer chez les crocodiles, et pour rencontrer, chez 
jes tortues, le bord inférieur du vomer qui seul les sépare. L'’aile 
supérieure el l'aile inférieure du palatin des oiseaux sont donc 
bien représentées chez les crocodiliens et les chéloniens. C’est à 
ces deux parties qu'il faudrait réduire le palatin d’un oiseau 
pour le comparer à celui d’un mammifère. i 

L'union du vomer avec les palatins est tellement intime chez 
les oiseaux, que leurs descriptions ne peuventpas être séparées. 

Hérissant parait être le premier qui ait fait mention du vomer. 
C'est, pour lui, la branche mitoyenne de la base du bec supé- 
rieur, les palatins étant les branches latérales internes, et les 
arcades jugales les branches latérales externes. Il ne prononce 
pas le nom de vomer, mais il dit cependant que, chez le pélican, 
cette branche mitoyenne est en forme de soc de charrue. Vicq 
d'Azyr se borne à indiquer, dans son énumération des os du 
crâne, une cloison qui tient lieu de vomer. 

Et. Geoffroy (Crâne des oiseaux, 1807) a décrit le vomer des 
oiseaux comme un os séparé. C’est, en effet, ce qui a lieu chez 
les gallidés et chez les cracidés (hocco, pénélope) où le vomer 
n’est maintenu que par des ligaments très-lâches, ce qui fait qu'il 
est presque toujours absent sur les crânes qui ont macéré. Le 
plus généralement c'est un os médian, impair, formant en arrière 
la cloison des fosses nasales, mobile par rapport au crâne, immo- 
bile par rapport aux palatins entre lesquels il est enchâssé comme 
s’il était saisi entre les mors d’un étau. Il s'articule avec le crâne 
de la même manière que les palatins, c’est-à-dire qu’il s'applique 


APPAREIL PASSIF DE LA LOZOMOTION. 249 


au bord de la lame interorbitaire et glisse avec eux sur ce bord. 
Dans ce but, il est creusé sur sa face supérieure d’une gouttière 
longitudinale. 

En avant il se prolonge plus ou moins loin. Chez l’autruche, 
par exemple, il occupe presque toute l'étendue de la fente palatine 
et atteint presque la symphyse des intermaxillaires. Chez les 
rapaces diurnes il se confond avec le prolongement antérieur de 
la cloison ethmoiïidale qui s’interpose entre les apophyses pala- 
tines des maxillaires supérieurs. Chez les oies il atteint la su- 
ture de ces apophyses. Chez les corbeaux, au contraire, il n’a 
pas de prolongement antérieur, et il n'existe pas, du moins à 
l'état osseux, chez les perroquets. 

En bas il n’est recouvert que par la muqueuse, et sa saillie 
est habituellement visible dans toute l'étendue occupée par les 
orifices postérieurs des fosses nasales. 

Quoiqu'il ne forme qu’un seul os, l'indice de sa division pri- 
mitive peut rester indiqué. Hérissant a remarqué que chez le pé- 
lican son extrémité est fourchue. Chez le pic il serait formé, 
d'après Huxley, de deux petits osselets. 

Sa forme peut varier; c’est habituellement une lame étroite 
posée verticalement. Il est épais chez les corbeaux; chez l’au- 
truche, il est plus large en arrière et son extrémité antérieure est 
trifurquée ; elle est bifurquée chez le nandou et chez les tina- 
midés. 

Les os ptérygoïdiens ont été ainsi nommés par Et. Geoffroy, 
qui détermina leur homologie avec les apophyses ptérygoides 
internes des mammifères. Cette opinion fut immédiatement 
adoptée par Cuvier, puis par Meckel, Spix, Carus, Tiedemann, 
Blamville, et tout le monde l’accepte aujourd’hui. 

Cette relation n’est pourtant pas assez évidente pour avoir 
frappé les yeux des premiers observateurs. Aldrovande les a 
nommés seconds processus slylaires (stilares processus longio- 
res quos juga vel primos processus vocavimus ; stilares proces- 
sus desinentes ad coitum alarum processuum : suntque illa os- 
sicula quæ secundos processus apellavimus), énonçant ici l’idée 
de deux arcades, l’une jugale, l’autre palato-ptérygoïdienne pla- 
cées parallèlement l’une à l’autre. 

Petit et Hérissant, qui ont à leur tour signalé ces os à l’atten- 
tion des anatomistes, ont cru qu'ils étaient particuliers aux oi- 
seaux. Petit les a nommés os grêles à cause de l’aspect qu’ils ont 


220 : DEUXIÈME PARTIE. 


chez le hibou; Hérissant les a nommés os omoïdes parce que 
chez le pélican ils ressemblent à une omoplate de lapin; Tiede- 
mann de son côté les a nommés os unissants (ossa communican- 
tia, Verbindungsbeine) comme pour indiquer que ce seraient des 
os surnuméraires, des ligaments ossifiés, reliant à la base du 
crâne et aux palatins la partie inférieure des os carrés. 

Le nom de palatin postérieur proposé par Schneiïder, accepté 
par Et. Geoffroy, Cuvier, Carus, conduisait plus directement à 
la détermination homologique de l'os ptérygoïdien, soit qu'on le 
regarde comme une côte de la tête, soit qu'on y voie, avec 
R. Owen, un appendice divergent de la côte vertébrale formée 
par le palatin, mais laisse encore la question indécise. 

Tout cela montre que l'assimilation du palatin postérieur à l'a- 
pophyse ptérygoide interne des mammifères ne pouvait pas ré- 
sulter de la comparaison directe du crâne des oiseaux avec celui 
des mammifères. Les reptiles fournissent la transition, et c’est 
par cette voie qu' Et. Geolfroy paraît y étre parvenu. 

Chez les chéloniens et les crocodiliens, les os ptérygoïdiens 
sont soudés à la base du crâne comme les apophyses ptérygoides 
internes des mammifères, en sorte que l'assimilation se fait im- 
médiatement sans aucune espèce de difiiculté. Mais en même 
temps ces os ptérygoidiens des chéloniens et des crocodiliens 
se prolongent jusqu’à l’os carré comme chez les oiseaux. Cela 
pourrait suffire pour démontrer que les os omoides des oiseaux 
sont bien les représentants des apophyses ptérygoides internes 
des mammifères. Les lacertiens viennent en fournir une autre 
preuve. Chez eux les ptérygoidiens sont plus grèles, plus isolés, 
et forment de véritables arcades, ce qui les fait ressembler da- 
vantage à ceux des oiseaux. Outre cela, il se détache des flancs 
du sphénoïde deux courtes apophyses, que l’on peut regarder 
comme des parapophyses, munies à leur extrémité d’une facette 
qui s'articule avec le ptérygoidien correspondant ; ces apophyses 
sont tout à fait analogues à celles qui fournissent un appui aux 
ptérygoïdiens chez les struthidés, les rapaces nocturnes, les 
gallinacés, les scolopacidés, les puftins et les lamellirostres. De 
cette disposition on passe facilement à celle qui existe chez les 
oiseaux où les ptérygoidiens, suspendus seulement par leurs 
extrémités, n’ont aucun rapport ave le crâne par leur partie 
moyenne. 

La nature des os ptérygoidiens des oiseaux est ainsi complé- 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 291 


tement démontrée par des faits qui montrent en même temps 
que, sous ce rapport comme sous beaucoup d’autres, il est impos- 
sible d'aller des oiseaux aux mammifères sans passer par les 
reptiles. 

D'un autre côté, il n’est pas moins intéressant d'observer que 
les os transverses ou ectoplérygoïdiens qui existent chez les 
poissons osseux et chez les reptiles allantoïdiens, et qui ne man- 
quaient encore que chez les batraciens, disparaissent chez les 
oiseaux comme chez les mammifères. 

Les os ptérygoidiens varient chez les divers oiseaux par leur 
longueur, leur épaisseur, leur courbure, leur torsion, leur direc- 
tion ; tantôt ils sont entièrement stiliformes, tantôt ils s’étalent en 
palettes et méritent alors véritablement le nom d’os omoides, 
comme chez les manchots, par exemple, où ils représentent une 
petite omoplate dont l'extrémité glenoidale correspond à l’arti- 
culalion ptérygo-palatine et dont le bord postérieur offre à sa 
partie moyenne la facette qui s'articule avec l'os carré. 

Par leur extrémité antérieure, les os ptérygoïdiens s’articulent 
avec les os palatins, ainsi que nous l'avons dit. Le plus souvent 
ils entrent en contact avec le bord inférieur de la cloison interor- 
bitaire. Ce contact se fait chez les passereaux dans une grande 
étendue ; chez les perroquets les extrémités antérieures des deux 
ptérygoidiens se réunissent pour former une gouttière profonde. 
Chez les canards et chez les gallinacés, où les apophyses ptéry- 
goidiennes du sphénoide sont situées très en avant, le contact 
dont nous parlons n'existe pas ; mais chez les chouettes, où les 
apophyses ptérygoïdiennes du sphénoïde sont situées plus en 
arrière, les ptérygoïdiens touchent le bord de la cloison interor- 
bitaire par leur extrémité antérieure. 

Par leur extrémité postérieure, ils s’articulent avec l'os carré. 
Cette articulation se fait le plus souvent par une petite facette 
latérale externe concave qui s'applique à la facette latérale in- 
terne convexe de l’extrémité inférieure de l'os carré. Dans cer- 
tains cas, comme chez les gallinacés, l’os ptérygoïdien présente 
deux facettes qui s’articulent avec deux facettes distinctes de l’a- 
pophyse interne de l'os carré. 

L’os carré ou tympanique, dont Belon ne fait aucune mention, 
décrit d'abord par Coiter, qui ne lui a pas donné de nom, puis par 
Aldrovande, qui l’a nommé os rotundum, désigné ensuite sous 
le nom d'os carré par Hérissant, qui l'a dessiné sous toutes ses 


999 DEUXIÈME PARTIE. 


faces et complétement décrit, puis enfin par Wiedemann sous 
celui d'os articulaire (ossa articularia. Stenon avait ditos interme- 
dium inter cranium et maxillam inferiorem), a été nommé os {ym- 
panique par Et. Geoffroy, qui l’a considéré comme représentant 
la réunion du cadre du tympan des mammifères et de la pièce de 
la chaîne hyoïdienne qui forme chez l'homme l’apophyse styloïde 
du temporal. Hérissant avait cru y voir l'apophyse montante de 
la mâchoire inférieure ; c’est d’après cette opinion que Vicq 
d’Azyr l’a désigné comme une apophyse condyloïdienne mobile. 
Tiedemann, Meckel, Duvernoy, Plattner, y ont vu la partie ar- 
ticulaire du temporal écailleux ; Carus et Reichert ont pensé que 
c'était l'enclume énormément developpée. Huxley et Parker 
après avoir soutenu cette opinion, combattue par Peters, profes- 
sent aujourd’hui que c’est le marteau. 

L'opinion d'Etienne Geoffroy, qui a été adoptée par Cuvier, 
Blainville, Milne Edwards, Gratiolet, P. Gervais, ainsi que par 
R. Owen, et en dernier lieu par Peters, nous parait devoir être 
abandonnée. 

L'os carré se compose d'une extrémité supérieure, d’un col, 
d’un corps, muni d'une apophyse antérieure, et d'une extrémité 
inférieure. | 

L’extrémité supérieure ou temporale de l'os carré présente 
deux têtes articulaires, séparées par un sillon, qui s'appliquent 
à deux facettes concaves dont l'antérieure appartient au squamosal 
et dont la postérieure appartient au rocher. Ces deux têtes arti- 
culaires ne regardent pas dans le même sens. L'antérieure re- 
garde en avant et en dedans, la postérieure regarde en arrière 
et en dedans. 

L’extrémité supérieure de l'os carré est réunie au corps de 
l'os par une partie plus étroite, ou un col, qui manifeste une 
torsion plus ou moins prononcée. 

Le corps de l'os, qui présente le plus souvent à son côté 
interne un orifice aérien, est plus ou moins cylindrique, ou plus 
ou moins aplati, plus ou moins court, ou plus ou moins long. Il 
offre toujours à son côté antérieur une apophyse triangulaire 
un peu inclinée en dedans, convexe en dehors, concave en de- 
dans, c’est l’apophyse antérieure de l’os carré que l’on désigne 
aussi avec Wiedemann sous le nom d’apophyse orbitaire. Cette 
apophyse élargit le corps de l'os et contribue à donner à son 
ensemble une forme qui se rapproche de celle d'un carré, 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 993 


L'extrémité inférieure présente deux facettes articulaires laté- 
rales et deux facettes articulaires terminales. 

La facette latérale interne, convexe, s'articule avec le ptéry- 
goïdien ; la facette latérale externe, concave, s'articule avec le 
quadrato-jugal. La facette latérale interne est quelquefois dou- 
ble comme chez les gallinacés. 

Les facettes articulaires terminales sont généralement formées 
par deux lobes principaux séparés par un sillon. Chacun de ces 
lobes offre à son tour une ou deux surfaces lisses, et l'ensemble 
s'articule par emboîtement réciproque avec la partie correspon- 
dante de la mâchoire inférieure. C’est du moins ce qui a lieu le 
plus souvent. 

Les perroquets offrent une exception remarquable signalée 
par Aldrovande. Chez eux l’os carré se termine inférieurement 
par une facette convexe, étroite, allongée d’avant en arrière, 
qui est reçue dans une gouttière longitudinale que lui offre la 
mâchoire inférieure. Il résulte de là que chez les perroquets 
l'axe de l'extrémité inférieure de l'os carré est dirigé d'avant en 
arrière et se trouve dans le même plan que celui qui passe par 
les deux facettes de l'extrémité supérieure. Généralement, au 
contraire, l'axe qui passe par les facettes mandibulaires est 
transversal et fait avec celui des facettes temporales un angle 
qui varie avec la torsion du col de l'os tympanique. 

L'os carré contribue à former la paroi antérieure de la cavité 
tympanique; mais toute sa partie inférieure, c’est-à-dire tout ce 
qui est situé au-dessous de l’échancrure qui loge son col, est 
situé hors de cette cavité. Il est recouvert par une partie de la 
muqueuse qui tapisse la cavité; mais il ne fournit aucune inser- 
tion à la membrane du tympan qui s'attache en avant soit à 
une bride fibreuse, soit à un petit arc osseux situé en dehors de 
l'os carré. Cette bride, ou cet arc, convertit en trou l’échancrure 
où est logé le col de cet os. 

On trouve encore dans cette région, outre l’osselet de l’ouïe, 
ou columelle, dont nous reparlerons, un petit os que Nitzsch a 
décrit sous le nom de syphonium (rohrenbeinchen). C’est un 
petit cylindre creux résultant de l’ossification du canal mem- 
braneux qui fait communiquer la caisse avec la cavité aérienne 
de la mâchoire inférieure. Le syphonium, qui est très-développé 
chez le corbeau et que Nitzsch à trouvé chez la plupart des 
passereaux ainsi que chez le vanneau, paraît manquer chez la 


224 DEUXIÈME PARTIE. 


plupart des rapaces, des gallinacés, des échassiers et des palmi- 
pèdes. Il est situé derrière l'os carré ; son extrémité supérieure 
étant placée contre l’orifice tympanique de la trompe d’Eustache, 
et son extrémité inférieure contre l’apophyse angulaire interne 
du maxillaire inférieur. 

La mandibule inférieure, bec inférieur, mâchoire inférieure, 
ou simplement la mandibule (si l’on réserve au bec supérieur le 
nom de maxille, maxilla), est composée de deux moitiés symé- 
triques ou de deux branches, unies en avant sur la ligne mé- 
diane et complétement immobiles l’une par rapport à l’autre. 
Cette immobilité des deux branches de la mâchoire inférieure 
l'une par rapport à l’autre est un caractère qui distingue les 
oiseaux des mammifères didelphes aussi bien que des mammi- 
fères ornithodelphes, où les deux branches sont.séparées l’une 
de l’autre pendant toute la vie par une articulation mobile. 

D'autre part le pélican, et, d’après Et. Geoffroy, l’autruche et 
le calao, sont les seuls où l’on ait observé la séparation primitive 
des deux branches sur la ligne médiane. Habituellement. pour 
employer le langage de R. Owen, elles sont connées ; en sorte 
qu'iln’y a sur la ligne médiane qu'une seule pièce, impaire et 
symétrique, qui soutient la pointe du bec inférieur et que l'on 
désigne sous le nom de dentaire. Outre la moitié du dentaire qui 
lui appartient, chaque branche contient primitivement quatre 
pièces dont les sutures peuvent rester indiquées pendant toute 
la vie (harles, manchots, autruche); ce sont: l’articulaire, qui sert à 
l'articulation de la mâchoire avec l'os carré; l'angulaire, qui ter- 
mine la mâchoire en arrière et qui est situé au-dessous et en 
arrière de l’articulaire ; le surangulaire ou coronoïdien, situé en 
avant de l’articulaire, en avant et au-dessus de l’angulaire; 
enfin le complémentaire, qui remplit l’espace compris entre l’an- 
gulaire, le surangulaire et le dentaire. 

Ces pièces se soudent bientôt les unes aux autres, mais leur 
séparation pranitive reste indiquée chez plusieurs oiseaux par 
des sutures visibles ; chez d’autres, un trou ovale (trou post- 
dentaire), qui perfore la mâchoire vers sa partie moyenne et n’est 
fermé que par une membrane, indique la séparation de l’angu- 
laire et du dentaire. 

Ce caractère, que l’on observe surtout chez les passereaux, 
les gallinacés, les scolopacidés, existe aussi chez les crocodiles. 

Nitzsch a montré que chez l’engoulevent la branche de la 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 295 


mâchoire est mobile à sa partie moyenne et qu’il existe là une 
. véritable articulation dans le point qui correspond à la suture du 
dentaire avec le complémentaire. 

Généralement les branches de la mâchoire offrent dans leur 
partie moyenne une grande flexibilité qui leur permet de s’é- 
carter l’une de l’autre pour la déglutition des corps volumineux. 
L'observation en a été faite par Hérissant et par Et. Geoffroy. 

La partie articulaire de chacune des branches de la mâchoire 
inférieure est généralement formée de deux lobes séparés par 
un sillon. Chacun de ces lobes offre plusieurs facettes qui s'ap- 
pliquent par emboîtement réciproque à celles de l'os carré. 

Chez les perroquets, la mâchoire inférieure présente une gout- 
tière longitudinale où est reçue l'extrémité de l'os tympanique : 
en dehors et au-dessus de cette facette, le maxillaire présente à 
sa face interne une surface lisse légèrement déjetée en dehors 
qui s'applique à la face externe de l'extrémité inférieure de l'os 
carré jusqu'à la facette latérale externe ou zygomatique. Cette 
disposition permet un mouvement de va-et-vient dans le sens 
antéro-postérieur, tel que celui qui a lieu chez les rongeurs. 

La partie angulaire de la mâchoire inférieure fait plus ou 
moins de saillie au-dessous et en arrière de la partie articulaire. 
Elle présente deux apophyses remarquables, dont l’une se porte 
transversalement en dedans ; c'est l’apophyse angulaire interne 
(chez le perroquet la facette longitudinale est creusée sur la face 
supérieure de cette apophyse). L'autre n'offre le plus souvent que 
très-peu de saillie ; mais d’autres fois (lamellirostres, flammants, 
gallinacés), elle s’allonge en arrière en figurant une serpette, et 
mérite alors le nom d’apophyse serpiforme qui lui a été imposé 
par Hérissant (1). C’est l'apophyse angulaire postérieure. 

Les faces postérieures de ces apophyses ne sont pas séparées; 
elles forment par leur réunion un espace rugueux qui sert à l'in- 
-sertion du muscle abaisseur de la mâchoire. La présence de 
l’apophyse serpiforme n’est pas subordonnée à la force de la 
mâchoire; les coqs, les canards, les flammants, où elle existe, 
n'ont pas la force de l'aigle, où elle manque ; elle semble plutôt 
être en rapport avec les mouvements de latéralité. 

Il n'y a aucune trace de la branche montante, mais le bord 
supérieur de la partie surangulaire ou coronoidienne présente 

(1) « Je nomme ainsi cette apophyse à cause de sa figure en forme de ser- 


pette. » L. e., p. 360. 
15 


996 DEUXIÈME PARTIE. 


une petite saillie rugueuse pour la partie tendineuse du muscle 
temporal. 

La partie dentaire est complétement entourée par le bec corné, 
qui se moule sur elle et offre exactement la même forme. 

Outre ces faits principaux, on peut encore étudier le maxillaire 
inférieur au point de vue de sa forme particulière, de sa force, 
de son volume et de son poids. 

MouvEeMENTs Du BEC. — Les mouvements du bec des oiseaux 
ont été décrits pour la première fois d’après le perroquet par 
Aldrovande. Cette description est remarquable par plusieurs 
faits intéressants qu'elle met en lumière; mais elle contient une 
erreur fondamentale en n'attribuant la mobilité qu’au bec 
supérieur et en soutenant que le bec inférieur est immobile ; elle 
a de plus le défaut de n’etre pas applicable à l'ensemble de la 
classe des oiseaux, puisque les perroquets présentent une excep- 
tion singulière dans la forme des surfaces articulaires qui éta- 
blissent le contact entre la mandibule et l'os carré. 

Petit a corrigé l'erreur d’Aldrovande en montrant que chez 
le perroquet le bec inférieur est mobile aussi bien que le bec 
supérieur. 

Hérissant, en prenant l'oiseau pour type et en étudiant com- 
parativement un grand nombre d'espèces, a pu donner une des- 
cription beaucoup plus générale, et comme d'autre part il a 
exposé les détails avec une grande précision, on ne tient compte 
habituellement que de son travail et on oublie ceux qui l'ont 
précédé. 

Les anciens avaient observé la mobilité du bec supérieur chez 
le perroquet, mais ils ne semblent pas avoir su que celte mobi- 
lité existe également chez les autres oiseaux. Aldrovande s’est 
borné à constater le fait chez le perroquet, Hérissant a fait voir 
qu'il est général. 

« Il y a, dit Hérissant, deux moyens par lesquels les oiseaux 
peuvent se procurer l'ouverture de leur bec. 

« Le premier de ces moyens consiste dans l’abaissement du 
demi-bec inférieur. Le second moyen procure non-seulement 
l'abaissement du demi-bec inférieur, mais 1l produit de plus 
l'élévation du demi-bec supérieur, en sorte que les deux demi- 
becs se meuvent en meme temps et en sens contraire, comme les 
jambes d'un compas. » 

Il est presque superflu de parler du premier moyen. Car le 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 997 


simple abaissement du bec inférieur ne peut atteindre une 


limite appréciable sans avoir immédiatement pour conséquence 
l'élévation du bec supérieur. 


La faculté qu'ont les oiseaux de relever et d’abaisser leur bec 
supérieur dépend d’une part de la flexibilité ou même de l’ar- 
ticulation mobile des pièces qui le rattachent au crâne, et d’autre 
part de la mobilité de l'os carré transmettant ses mouvements 
à la mâchoire supérieure par l'intermédiaire des arcades zygoma- 
tique et palato-ptérygoidienne. 


Quand l'os carré se meut d’arrière en avant, son extrémité 
inférieure décrit un arc de cercle dont l'os lui-même est le rayon 
et dont le centre se trouve à l'articulation de son extrémité supé- 
rieure avec le crâne. Alors les arcades zygomatique et palato- 
ptérygoidienne articulées l’une en dehors, l’autre en dedans de 
l'extrémité inférieure de l'os carré, sont poussées en avant; 
mais elles seraient arretées par un obstacle invincible si le bec 
supérieur ne cédait pas à leur pression. Or le mouvement direct 
en avant n'étant pas possible, l'extrémité antérieure de ces 
arcades décrit à son tour un arc de cercle, autour d'un centre 
placé à leur articulation avec l'os carré. L’arcade elle-même est 
le rayon de ce cercle. Le rayon formé par l’arcade zygomatique 
est continu dans toute son étendue. Le rayon formé par l’arcade 
ptérygo-palatine est brisé en deux segments, l’un postérieur, 
formé par le ptérygoidien, l’autre antérieur, formé par le palatin. 
Le ptérygoidien ne fait que glisser d’arrière en avant, soit sur 
l'apoplyse du sphénoïde (quand elle existe), soit sur le bord de 
la cloison imterorhitaire ; mais le palatin, en méme temps que son 
extrémité postérieure glisse sur le bord de la cloison, décrit par 
son extrémité antérieure un arc de cercle dans le meme sens que 
l'arcade jugale. Le bec supérieur est ainsi amené à décrire par 
sa pointe antérieure un arc de cercle autour d’un axe transversal 


qui correspond à son articulation avec le crâne, et c'est ainsi 
qu'il se trouvé relevé. 


Un mouvement inverse a lieu si l'os carré se porte en arrière. 
L’extrémité inférieure de cet os, décrivant alors un arc de cercle 
dirigé d'avant en arrière, entraine à sa suite les arcades zygo- 
matique et ptérygo-palatine, et celles-ci, dont les extrémités 
antérieures décrivent un arc de cercle de haut en bas et d'avant 
en arrière, tirent en bas le bec supérieur. 


998 DEUXIÈME PARTIE. 


Tel est, dans son ensemble, le mouvement du bec supérieur ; 
voyons maintenant à quelles forces on doit l’attribuer. 

Il est impossible de prendre ici pour type le perroquet, dont 
les muscles offrent une disposition particulière sur laquelle nous 
reviendrons. La plupart des autres oiseaux peuvent au contraire 
être donnés pour exemples, aussi bien que l’oie et le canard, 
choisis par Hérissant. 

Aldrovande, en décrivant les mouvements du bec chez le per- 
roquet, déclare qu'il s'explique très-bien comment le bec supé- 
rieur est serré contre le bec inférieur, mais qu'il ne voit pas 
aussi bien ce qui peut le relever; 1l cherche en vain une force 
qui puisse produire ce mouvement et n’en voit pas d'autre qu'un 
muscle cutané (peaucier cervico-céphalique) dont les fibres an- 
térieures iraient se terminer sur la base du bec en avant des 
orbites et entre les orifices des narines; mais, n'ayant pas pu 
vérifier cela par l'observation directe, il abandonne aux études 
à venir la solution du problème. En réalité le muscle dont parle 
Aldrovande n'existe pas. 

Hérissant a comblé ce désidératum en montrant que l'élévation 
du bec supérieur est due à la bascule de l'os carré qui pousse 
devant lui les arcades zygomatique et palato-ptérygoidienne. 
Quant à la bascule de l'os carré, il l’attribue soit à une traction 
exercée directement sur cet os par un muscle attaché à la base 
du crâne, soit au mouvement de la mâchoire inférieure. 

Mais comment le mouvement de la mâchoire inférieure fait-il 
basculer l'os carré ? Hérissant ne fait qu’énoncer la chose et son 
explication resle incomplète. Nous allons essayer d’aller un peu 
plus loin. * 

Hérissant dit avec raison que, sans le déplacement de l'os 
carré, la mandibule, qui n’est tirée que parallèlement à son axe, 
ne pourrait pas s'abaisser, mais 1l ne dit pas comment cette 
traction produit à la fois la bascule de l'os carré et l'abaissement 
de la mandibule. Or, ce double effet est dû avant tout à la pré- 
sence du ligament orbito-mandibulaire que Hérissant a très-bien 
décrit, mais dont il n’a pas suffisamment apprécié l'usage. 

Le ligament orbito-mandibulaire part, soit de l’apophyse orbi- 
taire externe , soit de la pointe du lacrymal, ilse dirige en bas 
et en arrière, glisse sur la face externe de l’arcade zygomatique, 
et va se terminer sur un tubercule que la mandibule présente un 
peu au-devant de la facette articulaire destinée à l'os carré. Il 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 229 


peut être fortifié par un triangle aponévrotique couvrant l'espace 
compris entre l’apophyse orbitaire et l’apophyse zygomatique; 
mais comme le cordon orbito-mandibulaire forme toujours le 
faisceau principal et le plus constant, nous pouvons ne consi- 
dérer que lui. 

Ce ligament applique la mandibule contre l'os carré et l’em- 
pêche de se porter en arrière sous la traction des muscles abaïs- 
seurs qui agissent presque parallèlement à son axe. Ces muscles 
alors portent leur principale action sur l'angle de la mâchoire, et 
il suffit d’une faible élévation de cet angle pour que, la partie 
postérieure de la mandibule agissant comme un levier, l'os carré 
soit poussé en avant par les surfaces articulaires placées entre le 
point d'application de la puissance (angle de la mâchoire) et le 
point d'application de la résistance (tubercule d'insertion du liga- 
ment orbito-mandibulaire). De la sorte, la mandibule tournant 
sur place, l'os carré se porte en avant, et il y a un recul apparent 
de la mâchoire, apparence d'autant plus trompeuse que la man- 
dibule semble passer derrière l'os carré, et que le ligament 
orbito-mandibulaire semble glisser d'avant en arrière sur l’arcade 
zygomatique. 

En même temps que l'os carré se trouve poussé en avant, l’ex- 
trémité antérieure de la mandibule s’abaisse. Par suite de l'in- 
chinaison des surfaces articulaires dans leur partie postérieure, 
il suffit généralement d’une très-faible élévation de l'angle de la 
mâchoire pour produire un abaissement considérable de sa pointe 
antérieure. 

Après le déplacement de l'os carré, cet abaissement peut 
encore augmenter, parce que, le regard des facettes articulaires 
de l'os carré ayant changé, les forces qui agissent sur l’angle de 
la mâchoire la tirent plus obliquement. 

Pendant ces mouvements, il se produit un changement dans 
les rapports réciproques des facettes articulaires. Dans le repos, 
les deux lobes articulaires de la mandibule sont appliqués aux 
deux lobes articulaires de l’os carré, mais les facettes de la man- 
dibule ne touchent que la partie antérieure des facettes de l'os 
carré. Quand le bec est ouvert, le contact se fait entre la partie 
antérieure des facettes de la mandibule et la partie postérieure 
des facettes de l'os carré. C'est du moins ce qui a lieu le plus 
généralement. 

Nous venons de voir comment l'abaissement de la mandibule 


230 DEUXIÈME PARTIE. 


produit la bascule de l'os carré et l'élévation du bec supérieur. 
L'écartement des deux becs peut encore être augmenté : 4° par 
la traction qu'exercent les muscles abaisseurs de la mandibule ; 
2° par une traction directe exercée sur l’apophyse orbitaire de l'os 
carré; 3° par une traction exercée sur la mandibule par ses 
muscles releveurs (cette traction, ne pouvant pas produire l'élé- 
vation de la mandibule, combattue par ses muscles abaisseurs, 
üre en avant l'articulation elle-même). 


Les faits que nous venons d'exposer sont réalisés chez la 
plupart des oiseaux. Nous reviendrons plus loin sur les perro- 
quets. 

Qu'arrive-t-1l maintenant quand le bec se ferme? 

Rappelons-nous d’abord que chez la plupart des oiseaux (les 
perroquets font exception) l'articulation de l’intermaxillaire avec 
le crâne se fait par une lame élastique. C’est cette lame flexible 
qui se plie quand le bec supérieur s'élève. Mais aussitôt que la 
force élévatrice cesse d'agir, l’élasticité de cette lame osseuse 
prend le dessus et le bec tend à revenir à sa position primitive, 
c'est-à-dire à s’abaisser. En même temps les rayons qui vont se 
terminer sur l'os carré sont poussés en arrière, l’os carré bas- 
cule en décrivant un arc de cerele antéro-postérieur, et la man- 
dibule se relève. 


Le premier moyen peut suffire pour amener la fermeture du 
bec. Elle peut encore avoir lieu de la manière suivante. La man- 
dibule, tirée par ses muscles releveurs, franchit l'os carré et le 
fait basculer d'avant en arrière; l'os carré tire les rayons, et le 
bec supérieur s’abaisse. 


Les deux moyens doivent se combiner sur l'animal vivant ; 
sur l'animal mort, le premier est suffisant. 


On peut se demander comment le bec supérieur avec sa mo- 
bilté peut avoir, chez certains oiseaux, un si grand degré de 
force et de solidité. Cette force est due principalement à l’action 
des muscles releveurs de la mandibule qui s’insèrent aux pala- 
tins et aux ptérygoïdiens, et qui, tirant en bas la mâchoire supé- 
rieure, la fixent avec énergie lorsque l'oiseau frappe ou déchire 
avec la pointe du bec. La mobilité du bec sur le crâne devient 
alors une condition favorable en préservant le cerveau, les yeux 
et le crâne lui-même des secousses et des commotions. 

La description générale que nous venons de donner, appli- 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 231 


cable à la plupart des oiseaux, souffre quelques exceptions dont 
la plus remarquable est celle que nous offrent les perroquets. 

Chez les perroquets, l'élévation de la mâchoire supérieure, de 
même que chez les autres oiseaux, n’est due qu’à la bascule de 
l'os carré ; mais cette bascule se fait sans que la mandibule infé- 
rieure s’abaisse beaucoup. Cela tient à la forme des surfaces ar- 
ticulaires, l'os carré offrant un condyle longitudinal qui glisse 
dans une gouttière de la mandibule. De plus, l'os carré pouvant 
être tiré directement en avant peut glisser dans cette gouttière 
sans que la mandibule s’abaisse, et c’est là que se justifie en 
partie l’assertion d'Aldrovande. Quant à l’abaissement du bec 
supérieur, 1] n'y a aucune lame osseuse qui puisse le produire 
par son élasticité. Il résulte soit d’un mouvement rétrograde de 
l'os carré provoqué par la mandibule, soit de l’action d’un muscle 
particulier aux perroquets qui va du palatin à la base de l’apo- 
physe mastoide. 

Il résulte de là, chez les perroquets, un mouvement des mâ- 
choires analogue à celui que l’on voit chez les rongeurs. Aldro- 
vande l’a comparé à celui d’une meule (vel cartillus in mola). 
La cavité du bec supérieur frotte alors contre l'extrémité du bec 
inférieur, et ils s’usent et s’aiguisent réciproquement. 

D'autre part, le bec supérieur possède une grande solidité et 
une grande résistance, dont ces oiseaux se servent, soit pour at- 
taquer des fruits à enveloppe dure, soit pour la locomotion en 
prenant avec le bec un point d'appui. 

Ces usages multiples du bec expliquent pourquoi on trouve 
chez les perroquets des dispositions toutes particulières : la 
forme des condyles du bec inférieur; le volume des palatins, 
leur articulation mobile avec l’intermaxillaire ; les articulations 
en charnières du bec supérieur avec le crâne ; le volume des 
arcades zygomatiques dépourvues de flexibilité, mais articulées 
d’une manière mobile avec le maxillaire supérieur; la brièveté 
de l’apophyse angulaire postérieure, qui n’a rien de serpiforme; 
le volume de l'apophyse angulaire interne; l'énorme surface 
d'insertion musculaire fournie par l’ensemble de l'angle de la 
mandibule ; le vomer réduit à sa portion interpalaline et dé- 
pourvu de soc osseux ; enfin, la situation des narines au sommet 
de la tête et la direction verticale des fosses nasales. 

Chez les oiseaux où le ptérygoïdien s'articule, soit par sa par- 
tie moyenne, comme chez les chouettes, soit au voisinage de son 


239 DEUXIÈME PARTIE. 


extrémité antérieure, comme chez les canards et chez les galli- 
nacés, avec une parapophyse du sphénoïde, le glissement se fait 
dans toute la longueur de cette facette ; aussi est-il plus étendu 
chez les gallinacés que chez les canards, et chez les canards que 
chez les chouettes. C'est chez les oiseaux où cette articulation 
n'existe pas que le mouvement du bec supérieur a le plus 
d'étendue. 

Il faut distinguer aussi les oiseaux où le ptérygoïdien et le pa- 
latin sont l’un et l’autre en contact avec le bord de la cloison in- 
terorbitaire, ceux où ce contact n’existe que pour le palatin, et 
ceux où il n'existe que pour le ptérygoidien. Mais l’ensemble du 
mécanisme n’est pas dérangé par ces circonstances, sur lesquelles 
nous reviendrons plus loin. 

Chez un grand nombre d'oiseaux, il faut ranger encore parmi 
les mouvements du bec un mouvement, non plus actif, mais pas- 
sif, qui consiste en ce que ses parties latérales peuvent s’écarter 
pour laisser passer un aliment volumineux. Cette dilatation pas- 
sive du bec, sur laquelle Hérissant, Et. Geoffroy et Nitzsch ont 
insisté, est favorisée par la brisure de l'arcade palato-ptérygoi- 
dienne, par la flexibilité de l’arcade zygomatique, par l'écart 
possible de l'os carré; enfin, et surtout, par la flexibilité des 
branches de la mandibule à leur partie moyenne. 


OS DES APPAREILS DE SENSATION. 


Organe du goût. — La langue est soutenue par les pièces 
antérieures de l’appareil hyoidien, que l’on désigne sous le nom 
de glosso-hyaux. 


Organe de l'odorat. — Les pièces osseuses qui chez les o1- 
seaux contribuent à la formation des fosses nasales sont l’eth- 
moide, le lacrymal, le frontal, le nasal, le maxillaire supérieur, 
l’intermaxillaire, le vomer et le palatin. Il faut y ajouter les 
cornets ou turbinaux, qui sont des os cutanés (dermos, Blain- 
ville) particuliers à l’organe de l’odorat. 

La cloison des fosses nasales est formée par le prolongement 
antérieur de la lame ethmoïdale et par le vomer. Elle est per- 
forée chez les échassiers cultrirostres et longirostres, et chez les 
palmipèdes lamellirostres et longipennes, les colymbidés, les 
manchots et le toucan. 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 933 


La voûte appartient au frontal, à la partie préfrontale de 
l'ethmoïde, à l’intermaxillaire, au nasal et au lacrymal. 

La paroi postérieure appartient à l’apophyse latérale de 
l’ethmoïde. La paroi externe appartient au lacrymal, à une 
membrane qui ferme le trou naso-lacrymal, à la branche descen- 
dante du nasal, au maxillaire supérieur, et à une membrane qui 
comble l’espace entre le nasal et l'ouverture de la narine. 


Le plancher appartient à l’intermaxillaire, au maxillaire su- 
périeur, au palatin et au vomer. 

Les orifices postérieurs sont limités en dedans par le vomer, 
en dehors par les palatins; les orifices antérieurs le sont par l'in- 
termaxillaire, le nasal, et le maxillaire supérieur. 


Tantôt la cavité de la fosse nasale s’allonge presque horizon- 
talement, comme chez les canards, tantôt elle est presque verti- 
cale, comme chezles perroquets, et encore plus chez les toucans. 
Mais ce sont toujours les mêmes os qui l'entourent, et la dispo- 
sition typique reste la même. 


Cette constance du type existe également pour les plis de la 
membrane interne qui ont reçu le nom de cornets, et dont la 
trame fibreuse est solidifiée, soit par du tissu cartilagineux, soit 
par du tissu osseux. 


Ces plis ont été décrits d’abord par Scarpa (De audilu et 
olfactu, 1189) qui a distingué un cornet supérieur, un moyen et 
un inférieur. Le cornet supérieur est seul en rapport avec les 
expansions du nerf olfactif; le cornet moyen et le cornet infé- 
rieur ne reçoivent que des ramifications du nerf trijumeau et ne 
servent qu'à protéger l’organe de la sensation spéciale. H. de 
Blainville (Traité d'anatomie comparée, 1822) s’est efforcé de 
mieux déterminer la signification de ces replis. Il pense que le 
cornet moyen de Scarpa répond au cornet inférieur des mammi- 
fères, et le cornet inférieur de Scarpa au cartilage des narines. 


« Le sac olfactif, dit-il, est compris entre les mêmes os que 
chez les mammifères ; il est également divisé en partie supé- 
rieure et en partie inférieure; mais il diffère surtout en ce que 
ses replis ne sont que fort rarement soutenus par des lames 
osseuses, mais seulement par des lames cartilagineuses qui 
forment une masse unique, cylindroïde, appliquée contre les 
parties latérales de la cloison et dans la gouttière qu'elle forme 
avec l'os maxillaire et le prémaxillaire ; aussi peut-on l’enlever 


_234 DEUXIÈME PARTIE. 


tout entière. On y distingue trois parties : la postérieure ou la 
supérieure touche immédiatement à l'orbite; c'est une sorte de 
vésicule cartilagineuse fort mince, ordinairement en forme d’en- 
tonnoir, dont la concavité est interne du côté des narines, et la 
concavité externe dù côté du sinus suboculaire : la seconde est 
formée par un long repli cartilagineux étendu d'avant en arrière, 
et plus ou moins enroulé sur lui-même; c’est l’analoque du 
cornet inférieur des mammifères. Séparée en dessus par un 
sillon assez profond de la précédente, et en avant de la troisième 
par un autre sinus, son bord libre est inférieur, et sa convexité (?) 
en dehors; mais elle est tapissée sur ses deux faces par la 
membrane pituitaire, qui est fort rouge. Son extrémité posté- 
rieure se voit quelquefois à l’orifice guttural des narines. Son 
sinus ou méat communique avec l’air extérieur par une sorte de 
canal furmé par le côté interne de la troisième partie, et par la 
cloison médiane. Cette troisième partie est plus grande, plus 
externe et plus antérieure; c'est évidemment l'analogue du 
cartilage des narines dans les mammifères ; elle forme l'ori- 
fice même des narines ; aussi est-elle recouverte en partie par 
la membrane cornée extérieure. La substance cartilagineuse qui 
la constitue est plus épaisse, plus blanche ; elle se compose ordi- 
nairement de trois replis en cornets principaux : un interne, qui 
borde l'orifice du véritable canal olfactif; et deux autres, l’un 
supérieur, l’autre inférieur, entre lesquels est l’orifice de la 
fausse narine. » 

Ces idées différent très peu de celles que Gegenbaur professe 
dans son mémoire sur les cornets du nez des oiseaux (über die 
nasenmuscheln der Vogel, Jenäische Zeitschrift, 1871). Cet au- 
teur admet aussi que le cornet moyen de Scarpa correspond au 
cornet inferieur des mammifères, et invoque en outre cet argu- 
ment que le canal lacrymal s'ouvre immédiatement au-dessous. 
Il désigne les plis qui sont au-devant (cornet inférieur de 
Scarpa) sous le nom de cornets vestibulaires (vorhofsmuscheln). 
Quant au cornet supérieur de Scarpa, il pense que le nom de 
cornet ne lui convient pas, qu’il fait partie de la paroi de la cavité 
nasale et qu’il vaudrait mieux l'appeler éminence olfactive 
(riechhügel). En effet, ce cornet supérieur est comme un bour- 
souflement du sac olfactif ; il est creusé, comme l’a dit Scarpa, 
d'une cavité aérienne et le nerf olfactifs’épanouit sur la convexité 
de sa face interne. 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 9239 


Gegenbaur démontre, en outre, que le cornet moyen des oi- 
seaux est identique à celui des reptiles (lézards, serpents, tor- 
tues, crocodiles). 

Chez le canard, que je prendrai pour exemple, le cornet supé- 
rieur est une ampoule cartilagineuse placée dans l’angle supérieur 
et postérieur du sac olfactif, entre le lacrymal, le frontal et 
l'ethmoiïde. Sa cavité communique, par une ouverture située en 
arrière, en dehors et en bas, avec le sinus aérien suboculaire, 
qui lui-même communique avec la fosse nasale. On peut consi- 
dérer ce cornet comme une pyramide triangulaire, dont la base 
s'appuie sur l'aile de l’ethmoïde et l’arête externe sur le lacry- 
mal ; l'angle supérieur et postérieur touche le point par où pé- 
nètre le nerf olfactif; le sommet, ou l'angle antérieur, s'incline 
légèrement en bas; la face inférieure est creusée d’un enfon- 
cement cupuliforme, qui donne à l’ensemble l'aspect d'une 
cloche. 

Le cornet moyen commence en arrière par un tubercule 
arrondi, qui s’insère sur l'aile de l’ethmoïde, très-près de la 
cloison et de l’orifice postérieur de la fosse nasale. Un sillon 
sépare ce bourrelet de la masse principale du cornet, qui s'insère 
d'abord sur la face interne du lacrymal au milieu de sa branche 
descendante. La ligne d'insertion remonte ensuite obliquement 
pour atteindre la suture du lacrymal et du frontal. Puis, enfin, le 
cartilage se trouve suspendu à la voûte de la fosse nasale. 

Le cornet moyen affecte, par conséquent, une direction longi- 
tudinale, et son insertion se fait, suivant une ligne oblique, de 
bas en haut; tout à fait latérale dans sa partie moyenne, cette 
insertion se rapproche de la ligne médiane en avant et en ar- 
rière. 

Le cornet moyen s’enroule sur lui-même de haut en bas et de 
dedans en dehors, de telle sorte que, si on le déroulait, sa con- 
cavité serait tournée en dehors. Dans sa partie moyenne, il 
décrit 2 tours 1/2, mais, tout en avant, il ne fait qu’un 1/2 tour, 
et son extrémité même n’est plus qu’un simple bourrelet. En 
arrière, au-devant du sillon qui le sépare de son tubercule pos- 
térieur, sa cavité forme un cul-de-sac qui s'enfonce dans la cu- 
pule du cornet supérieur. 

Vers l'extrémité antérieure du lacrymal, le cornet moyen est 
subdivisé en 2 lobes, dont le postérieur est le plus volumineux, 
par un sillon où se loge un gros cordon nerveux qui est la bran- 


236 DEUXIÈME PARTIE. 


che nasale de l’ophthalmique et qui contraste par son volume 
avec la gracilité du nerf olfactif. 

Le cornet inférieur ou antérieur est situé au-dessous du lobe 
antérieur du cornet moyen. Il se compose d’une partie horizon- 
tale insérée sur le milieu de la branche descendante du nasal, 
immédiatement en arrière de l’orifice, et d'une partie transver- 
sale qui va de l'os nasal à la cloison. Je donnerai en consé- 
quence à ce cornet le nom de pli transversal, qu’il mérite, en 
même temps que celui de pli operculaire. 

On doit encore noter un bourrelet qui borde le trou qui fait 
communiquer les deux fosses nasales, et deux autres bourrelets, 
l'un plus fort, situé sur le plancher de la fosse nasale, au-dessous 
du lobe postérieur du cornet moyen, l’autre plus faible, situé 
latéralement et séparé du précédent par un sillon. 

En résumé, nous trouvons chez le canard un cornet supérieur 
(ethmo-turbinal de R. Owen, éminence olfactive de Gegenbaur, 
poche de Blainville) que nous nommerons aussi ampoule olfac- 
live ; un cornet moyen qui répond au cornet inférieur des mammi- 
fères, par sa situation au-dessus de l’orifice du canal lacrymal, 
mais qui en diffère par les os avec lesquels il entre en rapport, 
et un cornet antérieur ou inférieur, que nous appellerons pli 
transversal ou operculaire. Le cornet moyen est longitudinal. 

Chez le coq, le cornet supérieur est une ampoule cupuliforme 
communiquant avec le sinus aérien par un large orifice. Le 
cornet moyen offre en arrière un pelit tubercule isolé, comme 
chez le canard; il adhère à peine au lacrymal dont la 
branche descendante est très-réduite; il se dirige d’ailleurs 
obliquement de bas en haut, et son extrémité antérieure adhère 
à la branche horizontale de l'os nasal. Il fait 2 tours dans sa 
partie moyenne. 

Le pli operculaire transversal est très-développé. Il offre à sa 
face postérieure une dépression cupiliforme, qui coiffe la pointe 
antérieure du cornet moyen. En avant, il présente encore une 
conravité dans laquelle s’emboîte un second pli qui n’adhère qu’à 
l'os nasal et au plancher de la cavité. Enfin, la peau elle-même 
forme à l’orifice de la narine un troisième pli qui ressemble à 
une paupière supérieure. 

Les principales variétés que l’on rencontre dans les différents 
groupes d'oiseaux ont été indiquées par Blainville et par Gegen- 
baur dans les ouvrages que je citais tout à l'heure. 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 93 


Le cornet supérieur est nul chez le pigeon, où l’on ne voit, dit 
Blainville, qu’un entonnoir membraneux. Il n’est que peu déve- 
loppé chez la plupart des passereaux et des grimpeurs, médiocre 
chez les perroquets, les rapaces nocturnes, la buse, la’ plupart 
des échassiers cultrirostres et longirostres de Cuvier, les râles 
et les palnipèdes totipalmes. Il est, au contraire, bien développé 
chez le faucon, l’engoulevent, le podarge, le numénius, les gal- 
linacés, les échassiers pressirostres, les palmipèdes longipennes 
et lamellirostres et les colymbidés. 

Le cornet moyen forme, chez le perroquet, un simple bour- 
relet dirigé obliquement de bas en haut, dépourvu d’enroule- 
ment, mais renflé dans sa partie moyenne. Ce cornet est médiocre 
et peu enroulé chez les pies, la plupart des passereaux, les pi- 
geons, les râles, les échassiers cultrirostres et longirostres, les 
palmipèdes totipalmes. Il offre, au contraire, des dimensions 
plus considérables dans les rapaces, les martinets, les pies- 
grièches, les gallinacés, les pressirosires, les palmipèdes longi- 
pennes et lamellirostres, et les colymbidés. 

Le cornet inférieur ou antérieur est double chez les échassiers 
pressirostres, comme chez les gallinacés, mais le plus souvent il 
n'y a, comme chez les canards, qu'un seul pli transversal. Ce 
pli) manque chez le secrétaire et chez le podarge. Il est très- 
petit chez le perroquet et chez l'engoulevent. Il est ossifié chez 
les chouettes, les pics et les passereaux chanteurs. 

Organe de la vue. — Les éléments osseux qui concourent à 
la formation de l'orbite sont le frontal, le lacrymal et le sourci- 
lier, l’ethmoide, la grande aïle du sphénoïde, les arcades pala- 
tines et les arcades jugales. 

Le globe même de l'œil offre dans sa composition des parties 
solides. Ce sont les pièces imbriquées que l’on rencontre dans 
le sclérotique autour de la cornée transparente. R. Owen a 
désigné leur ensemble sous le nom de sclérotal. Ces pièces ne 
sont pas toujours osseuses ; on les trouve encore à l'état car- 
tilagineux. Elles sont concaves en dehors et courbées de telle 
sorte que l'anneau cornéal est plus étroit en dedans, où il forme 
un tube dirigé comme l'axe de l’œil, qu’en dehors, où il s’étale 
perpendiculairement à cet axe. 

R. Owen rattache à l'appareil oculaire l'os lacrymal, qu’il 
regarde comme un dermos (BI.), ainsi que l'os sourcilier, qui 
chez les rapaces se prolonge en haut et en arrière. 


938 DEUXIÈME PARTIE. 


Nous avons dit que nous raltachions le lacrymal au squelette 
proprement dit, et que pour nous il appartenait à l'arc supérieur 
de la vertèbre nasale. Il est toujours placé au côté interne du 
canal lacrymai qui, pour pénétrer dans la fosse nasale, le con- 
tourne et traverse l’espace qui le sépare du maxillaire supérieur 
et de la branche descendante du nasal. 

Organe de l'ouïe. — L'organe de l’ouie des oiseaux possède, 
comme celui des mammifères, un labyrinthe osseux, c’est-à-dire 
que le vestibule, les canaux demi-circulaires et le limaçon sont 
contenus dans une enveloppe osseuse qui leur est propre. Gette 
enveloppe osseuse, qui dessine exactement la forme des parties 
molles contenues dans leur intérieur, est constituée, comme 
chez les mammifères, par un tissu très-compacte et d’apparènce 
vitreuse. 

Les canaux demi-cireulaires des oiseaux sont remarquables 
par leur enchevétrement, qui a pour effet de les resserrer dans 
un moindre espace. Le canal vertical antérieur forme une arcade 
au-dessus du canal vertical postérieur, qui lui-même embrasse 
dans son anse le canal horizontal. Pour ramener au type com- 
mun cette forme compliquée, il suflit de se figurer que le canal 
vertical postérieur s’est incliné en avant pour se mettre à cheval 
sur le canal horizontal et que la partie qui lui est commune 
avec le canal antérieur a subi une légère torsion ; en ramenant 
le canal postérieur en arrière et en redressant la torsion, on 
donnerait à ces canaux une position semblable à celle qu'ils 
affectent chez les mammifères. Ils s'ouvrent d’ailleurs dans le 
vestibule par cinq orifices, dont l’un est commun aux deux canaux 
verticaux, et il y a trois grosses ampoules. 

Le limaçon, situé en avant et en dedans, n’est qu'un simple 
cornet presque dépourvu de courbure; il est divisé à l'intérieur 
en deux rampes par une cloison cartilagineuse ; mais les deux 
rampes s'ouvrent toutes les deux dans l'intérieur du vestibule, 
tandis que chez les mammifères l'une des rampes (dite vestibu- 
laire) s'ouvre dans le vestibule, et l’autre directement dans la 
caisse par la fenêtre ronde. 

Le vestibule, assez grand, plus large que profond, reçoit les 
ouvertures des canaux demi-circulaires et celles du limaçon. Il 
s'ouvre dans la caisse par deux orifices. L'un de ces orifices est 
bien la fenétre ovale, puisqu’ilest bouché par la platine de l’étrier, 
ou du moins de l'os qui, chez les oiseaux, représenté l'étrier, et 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 239 


que l’on désigne sous le nom de columelle. Une petite travée 
osseuse, comparable au promontoire, sépare la fenêtre ovale de 
l'autre oriñice qui est situé au-dessous et un peu en arrière. Ce 
second orifice est désigné sous le nom de fenêtre ronde, mais, 
comme nous l'avons dit, il appartient au vestibule et n’est pas 
réservé à la rampe tympanique du limaçon. 

La fenêtre ronde et la fenêtre ovale sont situées au fond d’une 
anfractuosité à laquelle on peut donner le nom de sinus des ori- 
fices vestibulaires. Tantôt (chouette) ce sinus s'ouvre largement 
dans la cavité tympanique, tantôt il ne communique avec elle 
que par un canal plus ou moins étroit par lequel passe la tige de 
la columelle, et que R. Owen appelle canal de la columelle (colu- 
mellar canal), et H. de Blainville méat des orifices vestibulaires 
(De l'organisation du règne animal, 1822, p. 521). 

Outre les deux fenêtres, le sinus des orifices vestibulaires 
peut contenir des ouvertures qui mènent dans des cavités 
aériennes. 

Comme chez les mammifères, le labyrinthe osseux des oi- 
seaux est contenu dans une gangue osseuse. Mais chez les 
mammifères, cette gangue osseuse, qui ne se soude jamais 
qu'avec le squamosal et le tympanique, forme un os spécial qui 
est le rocher ou mieux le rupéo-mastoïdien. Chez les oiseaux, la 
gangue rupéo-mastoïdienne ne se soude pas à la caisse tympa- 
nique ; mais, d’un autre côté, elle se confond non-seulement avec 
le squamosal, mais avec le suroccipital, le pariétal, l'exoccipital, 
le basilaire sphénoïdal et la grande aile du sphénoïde. Cette 
confusion n'existe pas avant l’ossification du rocher, qui forme 
d’abord une masse cartilagineuse bien distincte, mais elle se 
produit à mesure que le cartilage se transforme en os. 

On peut d’ailleurs reconnaitre dans ce rocher les trois éléments 
primitifs que Kerkringius a signalés dans le rocher des mam- 
mifères et que Huxley, développant l'idée de Kerkringius, a 
désignés sous les noms de prootique, épiotique, opisthotique. 
Ces trois éléments, réunis autour de la fenêtre ovale, se soudent: 
le prootique avec le sphénoïde, le basilaire et la grande aile; 
l'épiotique avec le squamosal, le pariétal et le suroccipital; 
l'opisthotique avec l’exoccipital C'est à l’épiotique qu'appartient 
la masse mastoïdienne des mammifères. Chez les viseaux, cette 
partie non-seulement se soude avec le suroccipital, mais elle est 
complétement recouverte par cel os, en sorte qu'elle ne fait 


S40 DEUXIÈME PARTIÉ. 

aucune saillie au dehors. Il n’y a donc rien à l'extérieur du 
crâne que l'on puisse comparer à l’apophyse mastoïde des mam- 
mifères, et ce que l’on désigne sous ce nom chez les oiseaux 
appartient tout entier à l'exoccipital. 

De même encore, on ne voit dans le crâne des oiseaux aucune 
pièce osseuse que l’on puisse appeler le mastoïdien, et l'on peut 
ajouter que sur le crâne ossifié il n’y a pas à proprement parler 
de rocher, celui-ci étant confondu avec les os qui l’environnent. 

La détermination des trois parties primitives du rocher des 
oiseaux présente une difficulté qui tient à la position réciproque 
des canaux demi-circulaires ; car à cause de l’enchevétrement 
de ces canaux elles ne peuvent pas répondre exactement à chacun 
d'eux. 

Parker (Balæniceps) distingue un quatrième élément osseux 
qu'il nomme le ptérotique. 

Le rocher des oiseaux ne diffère pas seulement de celui des 
mammifères par sa fusion avec les os environnants. Il en diffère 
encore par son tissu qui, loin d’étre compacte et d'une dureté 
exceptionnelle, est au contraire excessivement spongieux, c’est- 
à-dire uniquement formé de fines trabécules et de minces 
cloisons séparant des vacuoles aériennes. Toutes ces vacuoles 
communiquent ensemble et avec celles des os environnants, non- 
seulement d'un même côté de la tête, mais encore d’un côté à 
l’autre. Le tissu ne devient compacte que dans les parties super- 
ficielles ou dans les parois des canaux vasculaires. 

La cavité tympanique formée chez les mammifères en dedans 
et en arrière par le rupéo-mastoidien, et pour le reste par la 
caisse ou os tympanique, est limitée chez les oiseaux par le rocher 
et par les os avec lesquels il se soude; los carré n'y concourt 
que dans une très-petite étendue en avant et en dedans. 

Ce qu’on peut appeler chez les oiseaux, au point de vue de la 
fonction, le cadre du tympan, n’est pas formé par un os distinct. 
C’est un bord contourné qui appartient au squamosal, à l'exocei- 
pital, au basilaire et à la grande aile du sphénoiïde. Tantôt le 
cercle est interrompu en avant par l’échancrure où est reçu le 
col de l'os carré, et alors cette échancrure n’est formée que par 
une anse fibreuse qui passe en dehors du col de l'os carré et se 
rend d’une petite épine de l’alisphénoïde à une petite pointe du 
squamosal située près de la facette articulaire sur la base de 
l'apophyse zygomatique. Tantôt, comme chez la chouette, l’anse 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 241 


fibreuse est ossifiée, et alors, comme Platner l'a signalé le pre- 
mier, la membrane du tympan s'insère sur un cercle complet. 

Chez les oiseaux la membrane du tympan est convexe en 
dehors, ce qui chez les mammifères n’a lieu que pour l'ornitho- 
rynque et l’échidné (B1.). 

La chaine des osselets de l’ouie est en partie osseuse, en par- 
tie cartilagineuse, ainsi qu'il résulte des observations d’Et. Geof- 
froy, confirmées par Blainville, Cuvier, Richard Owen, Peters 
et Huxley. 

L’os nommé columelle répond à l’étrier ; il se compose d’une 
platine appliquée à la fenêtre ovale et d’une longue tige. Chez 
les chouettes la tige est bifurquée à la base comme l’étrier des 
mammifères ; généralement cette bifureation n’existe pas. La tige 
traverse le canal columellaire, fait une légère saillie dans la 
caisse et s’unit à angle droit à un tractus cartilagineux qui se 
dirige en avant. Ce cartilage représente pour Et. Geoffroy le 
lenticulaire, l’enclume et le marteau. L'étude des ornithodel- 
phes semble confirmer cette analogie. Reichert, et plus récemment 
Huxley, ont combattu cette manière de voir en affirmant que l’en- 
clume est représentée par l'os carré ; mais Peters (1), dans un 
travail plus récent, après avoir étudié les ornithodelphes et les 
didelphes, a apporté de nouvelles preuves à l’appui des idées 
d'Et. Geoffroy; plus récemment encore Huxley (malleus et 
incus) a exprimé l’idée que chez les oiseaux l’enclume reste à 
l'état cartilagineux, mais que le marteau est représenté par l'os 
carré. | 

La caisse des oiseaux présente en avant et en dedans l’orifice 
intérieur de la trompe d'Eustache. L’orifice pharyngien de cette 
trompe est habituellement situé sur la ligne médiane à côté de 
celui du côté opposé. Lorsque les parties molles sont conservées 
il n’y a pour les deux trompes qu'une petite ouverture médiane. 
Chez la cigogne cette ouverture est placée au fond d’un tube 


(4) Uber die Verbindung des os tympanicum mit dem Unterkiefer bei den beu- 
telthieren (os tympanique des marsupiaux). Monatsber. Ac. Berlin, 1867. 

Uber das os tympanicum und die gehôrknôchelchen der schnabelthiere (os tymp- 
de l’ornithorynque). Zbid. 

Uber die gehôrknôchelchen, ete. bei den crocodilen (osselets de l’ouie du croco- 
“dile). Zb., 1868. 

Uber die gehürknôchelehen der Schildkrôten, Eidechsen und Schlangen (osselets 
de l’ouie des tortues, des lézards et des serpents). Zh., 1869. 

Uber die gchôrknôchelchen, ete. Bei sphenodon punctatus (osselets de l’ouie, ele, 
du Sph. p. Zb., 1874. 


16 


9242 DEUXIÈME PARTIE. 


membraneux qui s’allonge en avant du sommet du triangle basi- 
laire qui est le point où les deux trompes viennent se rencontrer. 
L'orifice même du tube est profondément caché dans la cavité com- 
mune des narines postérieures. Chez le tinamou, l’aptéryx et 
l'autruche, quoique les tubes membraneux viennent se rencon- 
trer sur la ligne médiane, les orifices des tubes osseux sont 
rejetés sur les côtés et très-écartés l’un de l’autre. 

Pour achever la description de la tête des oiseaux, nous avons 
encore à parler de la cavité du crane considérée dans son en- 
semble. 

La partie supérieure, ou la voûte, peut être séparée en deux 
parties dont l’antérieure appartient à la fosse cérébrale et la pos- 
térieure à la fosse cérébelleuse. 

La partie cérébrale de la voûte est formée par le frontal, la 
partie postérieure est formée par les pariétaux et l’occipital 
supérieur. 

La partie cérébrale est divisée en deux moitiés symétriques 
par une crète longitudinale peu saillante; on voit de chaque côté 
de cette saillie une digitation ou une dépression qui se manifeste 
à l'extérieur par une bosse frontale. 

La partie cérébelleuse n’a pas de crête médiane, mais on y 
voit des impressions plus ou moins obliques indiquant la trace 
des feuillets du cervelet. 

Les fosses cérébrales se prolongent latéralement et forment en 
arrière de chaque côté une fosse profonde. 

En avant, au contraire, le plancher de la cavité est convexe à 
l'intérieur dans l'espace qui recouvre la partie postérieure de 
l'orbite. 

Cette partie surorbitaire offre quelques inégalités où l’on peut 
voir la trace de petites circonvolutions. 

La ligne médiane se relève un peu sans cependant former 
d’apophyse crista galli. Er avant on voit, de chaque côté de cette 
ligne, une légère pointe où est le trou du nerf olfactif; en arrière 
sont les trous optiques, et, un peu en arrière et en dehors de 
ceux-ci, les trous ronds. 

Un peu plus en arrière, sur la ligne médiane, est la fosse pi- 
tuitaire, parfois à peine creusée, comme chez les hérons, mais le 
plus souvent profonde (manchots, goelands, gallinacés, passe- 
reaux, struthidés) et toujours dirigée obliquement en bas et en 
arrière. Son bord antérieur est effacé, mais elle est limitée en 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 943 


arrière par une crête transversale. Derrière cette crête on trouve 
une surface oblique légèrement concave sur laquelle repose la 
protubérance annulaire ; e’est la gouttière basilaire. 

De chaque côté de la fosse pituitaire se trouvent les fosses op- 
tiques qui la dépassent à peine en avant, mais qui la dépassent 
plus ou moins en arrière. En avant et en dehors chaque fosse 
optique est limitée par une crête plus ou moins saillante qui la 
sépare de la fosse cérébrale correspondante. Cette crête, comme 
nous l’avons dit, appartient à la face interne de la grande aile 
du sphénoïde dont l'articulation avec le frontal et avec le squa- 
mosal est située plus loin. 

Dans la partie postérieure de la fosse optique la grande aile 
est percée par le trou ovale. De chaque côté de la gouttière basi- 
laire, en arrière de la fosse optique et au-dessous de la fosse cé- 
rébelleuse, on trouve l'otocrâne formé par les divers éléments 
du rocher soudés aux os voisins. Immédiatement au-dessous de 
la loge cérébelleuse, on voit se dessiner le canal vertical anté- . 
rieur enfermant une anfractuosité plus ou moins profonde. 

L'ostéologie de la tête a fourni aux zoologistes des caractères 
importants pour la classification des oiseaux. La forme du bec a 
surtout été employée pour établir des divisions de divers degrés. 
Les noms de dentirostres, fissirostres, conirostres, ténuirostres, 
pressirostres, cultrirostres, longirostres, lamellirostres, ont été 
employés par Cuvier; ceux de latirostres, altirostres, subuli- 
rostres, crénirostres, ont été proposés par Blainville ; ceux de 
glyphoramphes, odontoramphes, pléréoramphes, conoramphes, 
raphioramphes, omaloramphes et leptoramphes par Duméril 
(zoologie analytique). Les oiseaux de proie sont caractérisés par 
un bec court et crochu, les palmipèles carnassiers par un bec 
crochu mais allongé ; le bec des palmipèdes omnivores est garni 
de lamelles entre lesquelles l'eau s'échappe comme entre les fa- 
nons des baleines ; les hérons et les martins-pêcheurs saisissent 
les poissons avec leur bec pointu, robuste et allongé; chez les 
granivores le bec est court et robuste, tantôt droit, tantôt légè- 
rement courbé; la longueur et la gracilité du bec se montrent 
chez ceux qui recherchent les vers ou les larves d'insectes ; chez 
ceux qui prennent les insectes au vol, le bec est court, mais l’ou- 
verture buccale est énorme. 

Un organe dont les fonctions sont intimement liées au genre 
de vie de l'animal devait nécessairement fournir des caractères 


€ 


)44 DEUXIÈME PARTIE. 


importants qui ont servi à distinguer, de prime-abord, un certain 
nombre de familles à l'aide desquelles on a établi les premières 
bases de la classification, mais on n'a pas tardé à voir que l’on ne 
possédait là que des documents insuffisants, et qu'en s'en tenant 
à ces seules données on arrivait, dans certains Cas, à mécon- 
naître les véritables affinités. Chez les perroquets le bec est court 
et crochu comme chez les oiseaux de proie, mais il y a dans le 
reste du squelette, même en ne considérant que le crâne, de telles 
différences que l’on doit repousser toute idée de passage direct 
entre ces deux groupes d'oiseaux, malgré la ressemblance appa- 
rente offerte par les strigops, qu'un premier examen avait fait 
regarder comme une forme intermédiaire entre les rapaces noc- 
turnes et les psittacidés (1). Le bec des martins-pêcheurs a la 
même forme que celui des hérons, ce qui avait conduit Belon 
à rapprocher ces deux genres quoiqu'il n’y ait entre eux aucune 
affinité. Le bec est lamellé chez les flammants comme chez les 
oies, sans qu’on puisse les réunir dans un même groupe. Dans 
d'autres cas la forme du bec est tout à fait caractéristique; 1l 
pourrait suffire de voir le bec d'un secrétaire pour affirmer que 
cet oiseau doit être rangé parmi les rapaces. 

La longueur du bec, proportionnellement au reste de la tête, 
est caractéristique dans certains groupes, par exemple dans les 
échassiers cultrirostres et longirostres de Cuvier ; mais dans le 
groupe des passereaux la longueur du bec est très-variable, on 
voit même des différences se produire en raison de l'âge et du 
sexe comme dans le genre néomorphe. 

La cavité cérébrale a toujours un volume notable chez les oi- 
seaux. Elle est considérable chez les perroquets, les passereaux, 
les rapaces, les autruches, un peu moindre chez les gallinacés, 
les échassiers et les palmipèdes. Elle est grande chez les man- 
chots qui offrent en même temps un grand développement de la 
loge cérébelleuse et des fosses où sont contenus les lobes 
optiques. 

Les orbites sont énormes chez les rapaces, les échassiers, les 
palmipèdes, les struthidés ; elles sont moins vastes chez les per- 
roquets et la plupart des passereaux, très-grandes chez les mar- 
tinets, moyennes chez les colombidés et les gallinacés. 

La boîte cérébrale vue par ses faces supérieure et postérieure 


(1) Un ingénieux observateur, M. O0. Des Murs, a observé que l'œuf des strigops 
affecte, comme celui des choucttes, une forme presque sphérique. Traité d'oologie, 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 245 


est toujours plus ou moins globuleuse, les déformations qu'elle 
éprouve ne tendent ni à la déprimer fortement, ni à la comprimer 
beaucoup d’un côté à l’autre. C’est chez l’engoulevent qu’elle est 
le plus aplatie. C’est chez le martinet qu'elle a le moins de lon- 
gueur d'avant en arrière. Chez cet oiseau les yeux semblent re- 
pousser en arrière la boîte cérébrale ; la cloison qui les sépare 
du cerveau est presque verticale, la loge des hémisphères se 
dessine fortement au sommet de la tête, la loge du cervelet fait 
une saillie considérable en arrière, en même temps que le grand 
trou occipital est repoussé en bas. Chez les autres passe- 
reaux, la cloison qui sépare les yeux du cerveau est oblique, et 
il en est de même chez les perroquets, les rapaces diurnes, les 
colombidés, les gallinacés, la plupart des échassiers et des pal- 
mipèdes. Chez les rapaces nocturnes, cette cloison affecte la 
disposition que nous venons de décrire chez le martinet, et en 
même temps la loge cérébrale se dessine fortement au sommet 
de la tête, mais la loge du cervelet ne fait que peu de saillie. 
On retrouve encore cette disposition chez les bécasses où la loge 
du cervelet fait un peu plus de saillie. Chez ces derniers oiseaux 
le grand trou occipital regarde en bas, ce qui se voit à un moindre 
degré chez les rapaces nocturnes et les martinets, tandis que ce 
grand trou regarde presque directement en arrière chez les oies 
qui ont, d'une part, une loge cérébelleuse très-saillante, et, 
d'autre part, un occiput bombé avec une cloison post-orbitaire 
presque verticale. 

Chez les rapaces diurnes la voûte du crâne est creusée d’une 
gouttière le long de la suture interfrontale; cette gouttière est 
encore plus marquée chez les rapaces nocturnes où la saillie des 
bosses frontales est augmentée par la présence des cellules 
aériennes. Cette dépression existe chez tous les oiseaux dans sa 
partie postorbitaire. Chez les perroquets, chez les toucans, l'es- 
pace interorbitaire présente une surface plane ; chez les guille- 
mots (uria) on voit au fond du sillon une petite crête médiane ; 
chez les flammants, chez les oies, l'espace interorbitaire est 
saillant. 

La suture interpariétale n'offre pas de dépression; le plus 
souvent elle se trouve sur une surface plane ou légèrement 
convexe. Chez les hérons, elle présente une véritable crète 
sagittale située en arrière de la gouttière interfrontale et sépa- 
rant les deux fosses temporales; il en est de même chez les 


246 DEUXIÈME PARTIE. 


martins-pêécheurs et chez les plongeons (colymbus) ; chez les 
cormorans, cette crête donne attache en arrière à l’os syncipital. 

Chez les autres oiseaux, les fosses temporales n’atteignent 
pas la ligne médiane et sont toujours séparées par un espace 
plus ou moins large. Cet espace est considérable chez les rapa- 
ces, les perroquets, la plupart des passereaux, les pigeons, les 
gallinacés, les lamellirostres. Il est médiocre chez les toucans, 
certains échassiers, assez étroit chez les goëlands, les guillemots 
et les manchots. 

Les fosses temporales, à peine creusées chez les palmipèdes 
lamellirostres, les flammants, les gallinacés, les pigeons, la plu- 
part des passereaux, les rapaces diurnes, le sont davantage chez 
les rapaces nocturnes, les perroquets, les toucans, les échassiers 
longirostres ; elles sont profondes chez les martins-pêcheurs, 
les hérons, les goëlands, les guillemots, et surtout chez les plon- 
geons et les manchots. Chez les premiers, elles ne sont limitées 
en arrière que par des crêtes temporales à peine saillantes, mais 
chez les derniers, ces crêtes font une saillie qui, déjà bien mar- 
quée chezles hérons, devient considérable chez les guillemots et 
les manchots. 

La face postérieure de la tête montre une colline cérébelleuse 
énorme chez les manchotis et chez les martinets, assez saillante 
chez les guillemots, les plongeons, les palmipèdes lamellirostres 
et les flammants, mais à peine marquée chez les autres oiseaux. 

Les pertuis occipitaux que l’on voit chez les palmipèdes lamel- 
lirostres, les flammants, les pingouins, les scolopacidés, les grues 
et les spatules, n’ont pas d'influence sur la forme de la boite 
cränienne; mais ils montrent qu'une partie de la face postérieure 
de cette boite est formée par les pariétaux. On n’en voit aucune 
trace chez les oiseaux où la crête temporale coincide avec la 
suture occipito-pariétale. 

Un espace sus-orbitraire en forme de croissant, où est logée 
la glande nasale, se voit au bord sourcilier chez les oies, et 
chez les flammants, légèremènt bombé en arrière, mais creusé 
en avant dans ses 3/4 antérieurs chez les oies, dans 1/4 antérieur 
seulement chez les flammants ; c'est une gouttière creuse dans 
toute son étendue chez les manchots, les guillemots, les plon- 
geons, les goëélands et chez les échassiers longirostres, les plu- 
viers, les ædicnèmes. Ces gouttières sont séparées par un espace 
à peine concave chez les manchots, par une crête médiane tran- 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 947 


chante chez les guillemots, arrondie chez les oies, par un sillon 
médian chez les longirostres (scolopacidés) ; on ne les voit pas 
chez les autres oiseaux. 

Les orbites sont limitées en arrière par des apophyses forte- 
ment saillantes chez les rapaces, les perroquets, les toucans, les 
gallinacés, les longirostres, les longipennes, les lamellirostres, 
les guillemots et les manchots, tandis qu'elles n’ont que peu de 
saillie chez les plongeons et les autres oiseaux. Il y a une double 
saillie postorbitaire chez le héron. L’apophyse postorbitaire ren- 
contre l’apophyse zygomatique chez certains psittacidés (ara, ca- 
calua) et chez certains gallinacés (hocco) qui ont une très-longue 
apophyse zygomatique, tandis qu’elle ne rejoint pas cette apo- 
physe lorsque celle-ci est médiocre, comme chez les corbeaux, ou 
presque nulle, comme chez la plupart des oiseaux. 

L’os lacrymal qui forme l’apophyse orbitaire antérieure s’ar- 
ticule généralement avec l'os frontal et avec l’apophyse latérale 
de l’ethmoide; mais, chez les palmipèdes lamellirostres, les 
flammants, les gallinacés, il n’atteint que le frontal. Ce n’est que 
chez certains psittacidés (cacatua) qu’il va rejoindre l’apophyse 
orbitaire postérieure en formant un cercle sous-orbitaire. Sou- 
vent il ne rencontre pas l’arcade zygomatique. 

Le lacrymal est caractérisé chez les rapaces diurnes par un 
prolongement sourcilier qui supporte à son extrémité une pièce 
épiphysaire (os sourcilier). 

Chez les grues et les cigognes, le lacrymal n’est pas soudé 
au frontal. 

Tous les oiseaux montrent en avant des orbites, à l'union du 
bec et de la tête, une gouttière transversale plus ou moins pro- 
fonde. 

L'arcade zygomatique est généralement grêle et très-flexible ; 
c'est une tige massive et peu flexible chez les perroquets et les 
SAVACOUS. 

Sa torsion est très-marquée chez les flammants, mais en gé- 
néral il faut de l’attention pour l’apercevoir. 

L'os carré présente des différences remarquables. Les deux 
facettes articulaires supérieures peuvent être placées sur des 
apophyses bien distinctes, comme chez les rapaces diurnes, et 
bien plus encore chez les rapaces nocturnes, comme chez les 
hérons, les goëlands, les guillemots, ou bien elles peuvent être 
placées l’une à côté de l’autre sur une seule tête, comme chez les 


218 DEUXIÈME PARTIE. 


struthidés, les tinamous, les gallinacés, les palmipèdes lamelli- 
rostres, les passereaux. Un état intermédiaire existe chez les 
flammants. 

L’apophyse orbitaire de l'os carré a un plus grand dévelop- 
pement chez les gallinacés, les flammants, les goëélands ; elle est 
moyenne chez les palmipèdes lamellirostres et les rapaces diurnes 
et très-faible dans les autres groupes. La facette articulaire 
pour le ptérygoidien est double chez les gallinacés. 

La surface qui s'articule avec le maxillaire inférieur est carac- 
téristique chez le perroquet par sa forme de roue; chez la plu- 
part des autres oiseaux elle est transversale et plus ou moins 
compliquée, et il y a généralement un emboîtement réciproque. 
Cet emboitement est au maximum chez le héron, où la surface 
articulaire de l'os carré se prolonge sur la face interne et frotte 
contre une sorte de crochet de l’apophyse postérieure interne du 
maxillaire inférieur. 

La saillie de cette apophyse postérieure interne est surtout 
remarquable chez les hérons, où elle touche presque celle du côté 
opposé. 

L'angle postérieur ne s’allonge en une apophyse serpiforme 
que chez les gallinacés, les flammants, les palmipèdes lamelli- 
rostres, et un peu chez les manchots. Sa présence est en rapport 
avec les mouvements de latéralité. 

Chez les perroquets et chez la poule sultane la partie coronoï- 
dienne de la mâchoire inférieure s'élève notablement au-dessus 
de l’arcade zygomatique. 

Le trou postdentaire est bien visible chez les DA pro- 
prement dits, les gallinacés, les scolopacidés, les pluviers, les 
vanneaux et les rallidés. 

On a aussi à tenir compte de la courbure du maxillaire inférieur 
et de la forme de son extrémité, qui tantôt est cachée sous le bec 
supérieur, comme chez les rapaces, les perroquets, tantôt se 
montre tout entier au-dessous de lui, et alors, prenant une plus 
grande part dans l'aspect général du bec, contribue à en former 
la pointe. 

La caisse du tympan fait plus ou moins de saillie sur le côté 
du crâne. La paroi postérieure dessine chez les passereaux une 
saillie convexe en dehors de la colline cérébelleuse, saillie que 
l'on remarque surtout chez les martinets. Chez les rapaces noc- 
turnes, cette saillie qui est presque plate concourt beaucoup à 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 9249 


l'élargissement de la tête ; il en est de même chez les perroquets, 
où elle est un peu concave. 

La lèvre osseuse qui simule un cadre tympanique est surtout 
dessinée chez les rapaces nocturnes. 

A la base du crâne le condyle varie de volume, de saillie et 
de sessilité. Le triangle basilaire diffère suivant qu'il est plat 
avec de fortes apophyses latérales comme chez les manchots, ou 
convexe et presque dépourvu d’apophyses saillantes comme chez 
les corbeaux, les gallinacés, les rapaces nocturnes. La forme de 
cornets affectée par les troupes d'Eustache caractérise les plon- 
geons, les guillemots et les manchots. 

La présence des apophyses destinées aux ptérygoïdiens carac- 
térise tout le groupe des struthidés ; on les trouve aussi chez les 
tinamous, les palmipèdes lamellirostres, les puffins, les échas- 
siers longirostres, les gallinacés, les pigeons, les passereaux des 
genres rogon, caprimulgus et buceros, les rapaces nocturnes, 
les sarcoramphes et les secrétaires. Leur absence chez les flam- 
mants distingue nettement ceux-ci des oies et des canards. 

Les ptérygoïdiens lamelleux des manchots, des flammants, des 
pélicans se distinguent des ptérygoïdiens en tige arrondie de la 
plupart des oiseaux. Ceux des goëlands creusés d’une gouttière 
à leur face supérieure, ceux des gallinacés épais, massifs et 
contournés sur eux-mêmes distinguent des groupes particuliers. 

Les palatins ont une forme tout à fait caractéristique chez les 
* perroquets et il faut quelque attention pour les ramener à la 
forme générale des palatins des autres oiseaux, oùils varient par 
leur allongement, leurs ailes, leurs gouttières latérales, leurs 
pointes postérieures, et tantôt se soudent sur la ligne médiane 
en arrière des orifices postérieurs des fosses nasales, tantôt 
restent distincts. 

En avant, ils s’articulent généralement avec les intermaxil- 
laires, mais chez les autruches ils en sont séparés par les 
maxillaires supérieurs. 

La voûte palatine est oblitérée quand les maxillaires supé- 
rieurs et les intermaxillaires restent soudés sur la ligne médiane ; 
d'autres fois la voûte palatine reste fendue jusqu’à la suture 
des intermaxillaires. 

Ces dispositions de la base du crâne ont été longtemps négli- 
glées par les classificateurs. Cornay a cherché le premier à 
classer les oiseaux d’après l’examen des os palatins ; après avoir 


250 DEUXIÈME PARTIE. 


posé quelques jalons dans un premier travail (Revue zoolo- 
gique, 1847), il s’était occupé de rassembler un grand nombre 
de crânes d'oiseaux pour arriver à des résultats plus complets. 
Malheureusement cette belle collection a été détruite au mois de 
mai 1871, la maison habitée par Cornay ayant été livrée à l’in- 
cendie. 

Brandt, dans son ouvrage sur les stéganopodes, a insisté sur 
les caractères fournis par la fente palatine (choanenspalte). 
Huxley a cherché à généraliser l’ensemble des données fournies 
par la base du crâne et s'en est servi pour établir une nouvelle 
classification. Les oiseaux étant divisés en ratités et carinatés, les 
carinatés comprennent les dromæognathés qui ressemblent aux 
struthidés, les schizognathés qui ont le palais fendu, les desmo- 
gnathés qui ont le palais fermé, les ægithognathés qui ressemblent 
aux mésanges. 

Cette classification met en évidence des faits dont la valeur a 
besoin d’être établie par de nouveaux travaux, puisqu'elle con- 
duit à séparer des oiseaux que l’on réunissait et à en réunir 
d’autres que l’on séparait. Ainsi les martins-pêcheurs, les cou- 
cous, les trogous, placés dans les desmognathés sont séparés des 
passereaux ; les cormorans, les oïes, rangés dans les desmogna- 
thés avec les aigles, sont séparés des plongeons et des goëlands 
placés dans les schizognathés avec les pluviers, les râles et les 
gallinacés. 

La revue rapide que nous venons de faire des principaux ca- 
ractères de la tête des oiseaux montre que, si dans certains cas 
un caractère isolé peut nettement faire distinguer un genre ou 
même un groupe (bec des flammants, palatins des perroquets), il 
n’en est pas ainsi le plus souvent et que c’est plutôt par un 
ensemble de caractères que l’on peut établir les véritables affi- 
nités. 

On peut ajouter que la tête ne suffit pas toujours et que le reste 
du squelette doit aussi être pris en considération. 

L'examen de la tête des oiseaux confirme les grandes divi- 
sions établies d’abord par les zoologistes sur la seule considéra- 
tion du bec et des pattes. Elle montre qu'il y a réellement des 
rapaces, des passereaux, des gallinacés, des échassiers, des 
palmipèdes,; mais elle fait voir en outre qu'il y a d’autres groupes 
qui ne rentrent pas dans ces formes principales. Ainsi les 
psittacidés forment bien un groupe à part que l’on peut placer, à 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. an! 


l'exemple de Jean Ray, Latham, H. de Blanville, Ch. Bonaparte, 
et plus récemment Alph. Milne-Edwards, en tête de la classe 
des oiseaux ; les rapaces nocturnes se distinguent nettement des 
rapaces diurnes, les pigeons ne peuvent être confondus ni avec 
les passereaux ni avec les gallinacés ; l'ordre des échassiers et 
celui des palmipèdes contiennent chacun plusieurs groupes bien 
distincts les uns des autres, et tandis que certains oiseaux à 
doigts palmés diffèrent nettement de ceux qui offrent cette parti- 
cularité, il est au contraire des affinités qui les relient soit à 
quelques-uns des oiseaux que l’on range dans les échassiers, 
soit d'autre part au groupe des rapaces, 


RÉGION CERVICALE. 


Pour décrire les vertèbres de cette région, nous prendrons 
pour type une des vertèbres cervicales intermédiaires. 

L'apophyse épineuse est à peine saillante. Les lames, très- 
surbaissées, forment une arcade aplatie, très-échancrée en 
avant et en arrière, en sorte qu'il y a une partie du canal mé- 
dullaire entièrement à découvert. 

De chaque côté la base des lames se prolonge en arrière en 
une sorte d’arc-boutant que termine l’apophyse articulaire pos- 
térieure. Cette apophyse est surmontée à sa face dorsale par un 
tubercule d'insertion musculaire ; sa facette articulaire, située 
sur la face opposée au tubercule, regarde tantôt directement en 
avant ou en bas, tantôt un peu en dehors, suivant la région du 
col où on la considère. 

L'apophyse articulaire antérieure est confondue avec la masse 
transversaire dont nous parlerons tout à l'heure. 

Le canal médullaire se présente généralement comme une 
portion de cylindre surmontée d’un prisme triangulaire ; la por- 
tion inférieure cylindrique contient la moelle épinière, et l’es- 
pace libre qui est au-dessus est rempli par des vaisseaux, du 
tissu conjonctif et des vacuoles aériennes. 

Le corps de la vertèbre, plus ou moins allongé, se termine 
en avant par une facette qui est concave transversalement, mais 
convexe dans l’autre sens, et en arrière par une facette qui est 
convexe transversalement et concave dans l'autre sens. 

Les articulations sont de véritables arthrodies ; mais il y a en 


25 


19 


DEUXIÈME PARTIE. 


outre un fibro-cartilage interarticulaire en forme de ménisque. 
Chez l'aigle, c'est un demi-cercle à concavité inférieure ; chez 
le coq, c’est un cercle complet. Il n’existe pas chez le nandou. 

Le corps vertébral, généralement plus étroit au milieu qu'aux 
extrémités, par conséquent dicône, peut présenter sur sa face 
ventrale une apophyse médiane (hypapophyse) plus ou moins 
saillante, ou bien encore une gouttière médiane limitée de 
chaque côté par une apophyse latérale qui se rattache à la 
masse transversaire correspondante. 

Les hypapophyses médianes des premières cervicales sont 
placées en arrière du corps de la vertèbre, comme celles des 
lézards et des serpents; mais celles des dernières cervicales, 
comme celles des premières dorsales, sont placées en avant du 
corps de la vertèbre. 

Nous allons maintenant parler de la masse transversaire, dont 
la description exige un soin particulier. 

Cette masse transversaire se compose : 1° de l’apophyse trans- 
verse proprement dite (diapophyse d'Owen), dont l’apophyse 
articulaire antérieure ne peut pas être séparée ; 2° de la côte, 
et 3° de la parapophyse, à laquelle se joint, pour un certain 
nombre de vertèbres seulement, le tubercule osseux dont nous 
parlerons tout à l'heure. 

L'apophyse transverse, placée à l’avant de la vertèbre, dépasse 
la facette articulaire antérieure du corps vertébral. Elle est mas- 
sive. C’est comme une espèce de cube osseux. 

En arrière et en dedans l’apophyse transverse présente à sa 
base la facette de l’apophyse articulaire antérieure qui tantôt 
est presque plane, tantôt est creusée de manière à emboîter 
l’apophyse articulaire postérieure qui lui correspond. 

En dehors elle s'articule avec la côte d'une manière immobile 
par une surface plane. 

La face externe présente deux petites crêtes qui servent à 
des insertions musculaires, et, comme il y en a une troisième 
sur la côte, il résulte de là que la masse transversaire offre trois 
crêtes ou trois tubercules dont il faut tenir compte pour la 
description des muscles intertransversaires et des muscles in- 
tercostaux. 

La côte s'articule d’une part avec l’apophyse transverse et 
d'autre part avec le corps de la vertèbre par l'intermédiaire 
d'une parapophyse. Dans l'intervalle de ces deux articulations, 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMÔTION. 253 


la côte n’adhère pas au corps de la vertèbre, et par conséquent 
elle ferme le canal de l'artère vertébrale. 

On doit considérer dans la côte la base et le stylet. La base 
est massive et cubique ; elle complète la masse de l’apophyse 
transverse, et présente sur sa face externe une petite crête. Le 
bord postérieur ou inférieur s’allonge en un stylet dirigé paral- 
lèlement au corps de la vertèbre et dont la longueur varie, soit 
que l’on considère dans un même individu les différentes régions 
de la colonne cervicale, soit que l’on considère deux espèces 
différentes. Ceite saillie d’ailleurs n’est pas toujours considé- 
rable et peut ne pas dépasser celle que l’on voit au bord posté- 
rieur ou inférieur de l'apophyse transverse proprement dite. 
Parfois, comme chez les oies, le bord interne du stylet se trouve 
réuni par un pont osseux à l’apophyse articulaire postérieure. 

Le demi-trou de conjugaison postérieur est situé au-dessous 
de l’apophyse transverse, au niveau du canal de l'artère verté- 
brale, mais le demi-trou de conjugaison antérieur (placé en 
arrière de la vertèbre) s'élève plus haut avec l'arcade que des- 
sine l’apophyse articulaire postérieure. 

Nous venons de décrire un premier type; voyons maintenant 
comment il se modifie dans les différentes parties de la région 
cervicale. 

L'atlas, vu par sa face dorsale, ne présente qu'un demi- 
anneau dépourvu d’apophyse épineuse. 

La face ventrale peut offrir une apophyse médiane (hypapo- 
physe) qui peut être légèrement bifurquée (tinamous), mais qui 
est simple le plus souvent. On peut se rappeler que chez l’orni- 
thorynque il y a une forte apophyse largement bifurquée, et, 
chez l’échidné, deux petits tubercules. 

Les facettes qui servent à l'articulation de l’atlas avec l’axis 
sont de véritables apophyses articulaires postérieures ; elles 
appartiennent à l'arc dorsal et sont situées au-dessus du trou de 
conjugaison. 

Les apophyses transverses n’ont que peu de saillie. Elles ne 
sont pas perforées. Il n’y a pas de côte. 

Le corps de l’atlas est creusé sur son bord antérieur d'une 
cavité en forme de zone sphérique, où est reçu le condyle de 
l'occipital, et sur sa face profonde il présente une autre facette 
concave dans laquelle roule l'apophyse odontoïde; enfin son bord 
postérieur ou inférieur est muni d’une facette légèrement inclinée 


954 DEUXIÈME PARTIE. 


qui tourne sur une facette que le corps de l’axis présente à la 
base de l’apophyse odontoide. 

L’axis est muni d'une apophyse odontoïde plus ou moins sail- 
lante, parfois assez longue pour toucher le condyle de l’occipital, 
qui alors présente à son sommet une légère dépression (corbeau). 

Son corps présente à la base la facette articulaire dont nous 
venons de parler. Une facette convexe sert à son articulation 
avec la troisième vertèbre cervicale. Il est muni en arrière d’une 
hypapophyse médiane. 

La masse transversaire se compose le plus souvent d’une 
parapophyse, d’une apophyse transverse et d'une côte. 

L'arc dorsal est peu échancré, soit en avant, soit en arrière; 
il porte les apophyses articulaires, qui s’articulent, les posté- 
rieures avec la 3° cervicale, les antérieures avec l’atlas. 

Les apophyses articulaires postérieures ne sont pas détachées, 
et ne sont pas surmontées d’un tubercule d'insertion musculaire. 

L'apophyse épineuse est généralement assez saillante et tri- 
lobée. Ses lobes latéraux remplacent les tubercules d'insertion 
musculaire absents sur les apophyses articulaires postérieures. 

En passant aux vertèbres suivantes, on peut suivre en série 
les modifications de ces diverses parties. 

L'hypapophyse médiane existe généralement sur les six pre- 
mières cervicales. Les vertèbres dépourvues d'apophyse médiane 
ont des parapophyses beaucoup plus développées qui enserrent 
un canal dans lequel passe l'artère carotide ; elles peuvent même 
émettre par leur face interne des lamelles qui viennent se re- 
joindre sur la ligne médiane et ferment complétement le canal 
(pélican, grèbe). 

Les côtes ont leur plus grand développement dans la partie 
moyenne de la région. 

Les apophyses transverses se comportent comme les côtes. 
Celles des dernières cervicales passent à la forme de celles de la 
région thoracique. 

Les apophyses épineuses, d’abord bien développées sur l’axis 
et sur les vertèbres suivantes, s’effacent peu à peu et finissent 
par disparaître; mais ensuite elles reparaissent peu à peu, et, 
sur les dernières cervicales, elles passent à la forme des apo- 
physes épineuses des vertèbres thoraciques. 

L'apophyse épineuse de l’axis, comme nous l’avons dit, est 
généralement trilobée. À mesure qu'on s'éloigne de cette vertè- 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 255 


bre, on voit les trois tubercules se séparer ; l’un reste au milieu : 
c'est celui qui s’atrophie peu à peu; les deux autres vont se 
placer sur l’apophyse articulaire postérieure ; arrivés dans cette 
situation, ils s'y fixent et s'y montrent encore dans la région 
dorsale. 

C'est un des faits qui démontrent que l’apophyse articulaire 
postérieure doit être considérée comme une partie de l’'apophyse 
épineuse, et que les muscles insérés au tubercule qui la sur- 
monte doivent être considérés comme insérés à l’apophyse épi- 
neuse ; aussi donnerons-nous à ce tubercule le nom de méfapo- 
physe épineuse. 

Les apophyses articulaires postérieures sont le plus détachées 
à la partie moyenne de la région cervicale. En approchant de la 
région dorsale, elles se serrent de nouveau contre la lame de 
l'arc épineux. Il résulte de là que c’est aussi dans la région 
moyenne que l'arc dorsal de la vertèbre est le plus largement 
échancré. 

Les vertèbres de cette région peuvent exécuter des mouve- 
ments d’une certaine étendue. La colonne cervicale peut en effet 
se tordre et s'enrouler sur elle-même, comme lorsque la tête vient 
se cacher sous une aile. Un autre mouvement est celui qui se 
fait dans le sens antéro-postérieur. Le cou peut se mettre tout à 
fait droit, ou bien se plier soit en avant, soit en arrière. Dans 
l’état de repos 1l offre trois courbures principales, savoir : dans 
la partie supérieure, une courbure à concavité antérieure ; dans 
la partie moyenne, une courbure à concavité d’abord postérieure, 
puis supérieure ; enfin, en réunissant la région dorsale à la ré- 
gion cervicale, il y a une courbure à concavité inférieure. 

Cette dernière partie, qui continue en avant la courbure de 
la région dorsale, ne peut pas se redresser au delà du plan 
horizontal, et par conséquent le redressement du cou ne peut se 
faire que dans les deux premières parties de la région cervicale. 
De là résulte une courbure permanente qui n’est pas due seule- 
ment au jeu des vertèbres les unes sur les autres. Cette cour- 
bure se montre même sur les vertèbres, et on la constate prin- 
cipalement sur le corps et sur les apophyses articulaires 
postérieures qui la manifestent par leurs branches et par 
leurs surfaces de glissement. 

Il est très-intéressant d'étudier les modifications que subit la 
colonne cervicale dans les différents ordres de la classe des oi- 


256 DEUXIÈME PARTIE. 


seaux en considérant ces modifications non-seulement au point 
de vue du genre de vie des animaux, mais au EE de vue pu- 
rement abstrait du type idéal. 

Il est par exemple important de voir qu'une grande longueur 
de cou peut être obtenue de diverses manières. Chez le cygne, 
ce sera par l'augmentation du nombre des vertèbres; chez le 
héron et le flamant, ce sera par l'allongement du corps de cer- 
taines vertèbres, le nombre total n'étant pas considérablement 
augmenté. 

Tantôt les vertèbres sont courtes, larges et massives, tantôt 
elles sont grèles et allongées ; elles sont plus ou moins pneuma- 
tisées. 

Il y a le plus généralement 13 vertèbres cervicales. Cuvier 
n'en accorde que 10 au gorfou sauteur ; on en a attribué 11 au 
marlinet, mais Cuvier dit 13, et j'en ai bien compté 12. On en 
accorde 12 au pigeon, 14 à la plupart des gallinacés ; les hérons, 
les flammants, les pélicans, les cormorans, les anhingas ont un 
long cou avec 17 à 18 vertèbres; le cygne, dont les vertèbres 
n'ont qu'une longueur médiocre, en a 3 ; les oies en ont 17 et les 
canards 15, de même forme que celles du cygne, mais leur cou 
est moins long ;les grèbes, avec 19 vertèbres, ont le cou médio- 
crement long. 

Les chiffres que l’on a donnés pour le nombre des vertèbres 
cervicales varient parfois d’une ou deux unités. Cela peut tenir 
à des particularités individuelles et aussi à la manière de comp- 
ter, suivant que l’on regarde la colonne vertébrale par la face 
dorsale en ne tenant compte que des apophyses épineuses, 
ou quon la regarde de côté en portant son attention sur les 
côtes. 

Les calaos sont les seuls oiseaux où l’on ait signalé la soudure 
de l’axis avec l’atlas. 

L'aspect trilobé de l’apophyse épineuse de l’axis n’existe pas 
chez tous les oiseaux. Il est surtout marqué chez les rapaces et 
les passereaux. On ne le rencontre pas chez les oies, où les mé- 
tapophyses épineuses n’ont que peu de saillie. 

Les stylets des côtes cervicales sont bien distincts, quoique 
peu allongés, chez les rapaces, les passereaux, les pigeons, les 
gallinacés, les râles, les grues, les cigognes, les hérons et les 
flammants ; 1l sont plus allongés chez les totanides et les palmi- 
pêdes. Il peut arriver, comme chez l'oie, qu’un pont osseux les 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 961 


réunisse au corps de la vertèbre, et alors leur longueur réelle 
est dissimulée. 


RÉGION THORACIQUE. 


La région thoracique de l’axe du tronc chez les oiseaux est 
tout à fait caractéristique. Les divers os qui la composent, les 
vertèbres, les côtes, aussi bien que le sternum, se distinguent 
par des formes que l’on ne trouve que dans cette classe de ver- 
tébrés. | 

Nous décrirons d’abord le quatrième segment dorsal comme 
un type moyen auquel nous pourrons ensuite comparér les autres 
segments. 

La vertèbre a pour apophyse épineuse un mince quadrilatère, 
souvent presque carré, limité en avant et en arrière par des bords 
presque tranchants. Le bord supérieur de l’apophyse est mousse, 
souvent aplati, terminé en avant et en arrière par une pointe 
aiguë qui peut être bifurquée. A la base de l’apophyse épineuse, 
les deux lames s’écartent presque horizontalement en limitant 
un triangle peu profond qui sert de voûte au canal médullaire. 

Ce canal a généralement la forme d’un cylindre surmonté d’un 
triangle. La moelle ne remplit que le cylindre. 

Du bord postérieur et de la base de chaque lame part une 
apophyse articulaire postérieure que surmonte un tubercule d’in- 
sertion musculaire. Cette apophyse articulaire postérieure apla- 
tie, presque horizontale, offre inférieurement une surface convexe 
qui est reçue dans la concavité de l’apophyse articulaire anté- 
rieure de la vertèbre suivante. Elle est située tout entière en 
arrière du corps de la vertèbre, ainsi qu'une partie de l’apophyse 
épineuse. 

L’'apophyse articulaire antérieure étant confondue avec l’apo- 
physe transverse, nous les comprendrons dans une même des- 
cription. L’apophyse transverse, qui est presque horizontale, ne 
correspond qu'à la moitié antérieure de l’apophyse épineuse ; 
elle se présente sous la forme d’un mince quadrilatère plus ou 
moins voisin du carré. Son bord antérieur et son bord postérieur 
sont presque tranchants. Son bord externe est plus épais ; il 
présente à sa partie moyenne un tubercule d'insertion muscu- 
laire (pour le surcostal), et à ses extrémités des épines qui peu- 
vent se bifurquer. 

17 


9258 DEUXIÈME PARTIE. 


La face inférieure de l’apophyse transverse présente vers son 
extrémité une facette qui sert à son articulation avec la côte; 
puis, en dedans de cette facette, des orifices aériens. 

La face supérieure de l’apophyse transverse est légèrement 
concave ; elle offre à la partie antérieure de sa base une facette 
articulaire concave limitée en dehors par un bord plus ou moins 
saillant, et destinée à recevoir la facette articulaire postérieure de 
la vertèbre précédente. Cette facelte, avec le bord qui la limite, 
constitue l’apophyse articulaire antérieure, qui par conséquent 
est enveloppante à un certain degré, l'apophyse postérieure étant 
à peine recouvrante. 

L'apophyse épineuse et l'apophyse transverse, considérées 
dans leur ensemble, limitent une large gouttière qui est elle- 
même divisée en deux gouttières secondaires, l'une plus interne 
située entre le bord supérieur de l’apophyse épineuse et les 
apophyses articulaires, l’autre plus externe située entre les 
apophyses articulaires et le sommet de l'apophyse transverse. 

Le corps ae la vertèbre dépasse le bord antérieur de lapo- 
physe épineuse. Il est limité en avant par une facette concave 
transversalement et convexe de haut en bas, et en arrière par 
une facetle convexe transversalement et concave de haut en bas. 
Sur la ligne médiane, où le tissu est plus blanc, plus serré, la 
lèvre de la facelle postérieure présente une apparence spatuli- 
forme et se prolonge en arrière pour mieux embrasser la facette 
antérieure de la vertèbre suivante. Le corps de la vertèbre peut 
être plus ou moins caréné el offrir en avant une hypapophyse. 

La face supérieure du corps vertébral est creusée d’une 
gouttière longitudinale qui forme la partie inférieure du canal 
médullaire. | 

Sur les côtés il est plus ou moins excavé et percé de trous 
aériens. On y voit, immédiatement en arrière de la cavité articu- 
laire antérieure, une petite facelte concave pour l'articulation 
avec la côte vertébrale. Cette facette est plus ou moins sessile 
en raison du plus ou moins de saillie de la parapophyse à la- 
quelle elle appartient. Elle est située près de la base de la lame 
vertébrale. 

Au-dessus de la parapophyse, on voit l’apophyse transverse 
qui correspond principalement à la moilié antérieure du corps 
vertébral. Elle est insérée sur la lame de l'arc médullaire qui 
forme au-dessous d'elle un pédicule échancré en avant et en 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 239 


arrière par le demi-trou de conjugaison. Ce pédicule ne présente 
pas de pertuis séparé pour le passage de la branche nerveuse, 
ce qui établit une différence entre les oiseaux et les ornitho- 
delphes. 


Passons maintenant à l'arc inférieur du segment vertébral. 
Afin de mieux indiquer la forme de la côte vertébrale, nous 
adopterons une manière spéciale de la décrire. 


La côte vertébrale (pleurapophyse d’Ovven) s'articule avec le 
corps de la vertèbre par une petite tête convexe à laquelle suc- 
cède une arête osseuse d’abord arrondie, puis comprimée d'avant 
en arrière et qui, tout en se courbant comme la cage thoracique, 
s'écarte et s'étend à une certaine distance. Ce petit arc osseux 
contribue seul à former la côte entre le point où elle s'articule 
avec le corps de la vertèbre et celui où elle s'articule avec 
l'apophyse transverse. Un espace vide, triangulaire, assez no- 
table est limité par ces trois éléments. À partir du point où ce 
petit are s'articule avec l’apophyse transverse on voit s’appli- 
quer à son bord externe une lamelle assez large comprimée de 
dehors en dedans, et qui se continue jusqu’à l'extrémité de la 
côte dont elle forme à elle seule environ le dernier tiers. Cette 
lamelle aplatie se porte d’abord assez directement en dehors, 
puis elle se courbe brusquement au niveau de l'angle de la côte 
où l’on voit un tubercule d'insertion musculaire, et enfin elle se 
porte presque directement en bas et un peu en arrière, en se 
courbant un peu en avant vers son extrémité. Ajoutons que ces 
deux parties de la côte ne sont jamais séparées et que la dis- 
ünction que nous venons de faire pour le besoin de la descrip- 
tion est tout à fait artificielle. 


Une petite lame osseuse plate et légèrement aigué, dirigée en 
arrière et en haut, s’insère sur le bord postérieur de la côte à 
peu près à égale distance de son insertion transversaire et de 
son extrémité, c'est l'appendice costal ou apophyse récurrente, 
qui peut rester isolé pendant toute la vie. 

La côte vertébrale ainsi constituée se termine par une facette 
convexe qui est reçue dans une facette cencave que lui offre 
l'extrémité correspondante de la côte sternale. 

La côte sternale (hémapophyse d’Owen) correspond au 
cartilage costal parfois ossifié des mammifères. C’est ordinai- 
rement une tige aplatie tranversalement dans la plus grande 


260 DEUXIÈME PARTIE. 


partie de son étendue et d'avant en arrière au voisinage du 
sternum. 

Elle se termine en haut par une facette articulaire concave 
pour la côte vertébrale ; en bas par une facette convexe qui s’ar- 
ticule avec le sternum. Quand les côtes sternales sont pneuma- 
lisées, l’orifice aérien se trouve au niveau de l'articulation 
sternale. 

La pièce sternale quitermine l’arc inférieur (hémépine d'Owen), 
n'étant pas distincte, ne peut pas être décrite à part. 

Nous venons d'envisager d'une manière générale le type d’une 
vertèbre thoracique. Nous allons maintenant envisager tour à 
tour les différentes vertèbres de cette région et nous parlerons 
ensuite du sternum. 

La première vertèbre dorsale présente une forme intermédiaire 
entre celle des autres dorsales et celle des autres cervicales. Son 
apophyse épineuse est moins haute, ses masses transversaires 
sent plus portées en avant, ses apophyses articulaires postérieures 
plus saillantes et plus détachées. Son corps est plus court; il est 
muni d’une hypapophyse. La parapophyse qui supporte la facette 
articulaire costale peut être flanquée en dedans d’un crête plus 
ou moins saillante (geai). 

La côte s'articule avec le corps et l'apophyse transverse. Elle 
est moins large, terminée par une pointe aiguë et flottante. IL 
n'y a pas de côte sternale. 

Cette vertèbre est considérée comme une dorsale, quoique son 
arc inférieur n’atteigne pas le sternum. On peut lui donner le 
nom de prédorsale. Huxley la rattache à la région cervicale. 

La deuxième et la troisième dorsale ont des hypapophyses 
médianes; leurs arcs inférieurs sont le plus souvent complets. 
Néanmoins la deuxième dorsale n’a parfois que des côtes flot- 
tantes (autruche), et, dans ce cas, c'est la troisième dorsale qui 
atteint le sternum. 

La quatrième dorsale n’a pas toujours d'hypapophyse. Le plus 
souvent les autres dorsales n’en ont pas, et leur corps est sim- 
plement caréné. La cinquième et la sixième ont habituellement 
des ares inférieurs complets. L’arc inférieur de la septième dor- 
sale n’alteint pas le sternum ; ses côtes sternales, terminées en 
pointe aiguë, s'appliquent au bord postérieur des côtes sternales 
«le la sixième vertèbre ; ses côtes vertébrales sont souvent recou- 
vertes par ies iléons et même articulées avec eux. 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 261 


 Quandil y a une huitième et une neuvième dorsale, leurs côtes 
vertébrales sont articulées avec les iléons, comme nous le verrons 
en parlant du bassin. Elles s’articulent avec des côtes sternales 
qui tantôt (perroquets) vont s’articuler avec le sternum, tantôt 
s'appliquent seulement aux côtes sternales des arcs situés au- 
devant. 

La première côte est la plus courte, les autres vont en aug- 
mentant de longueur. La facette articulaire terminale de la 
deuxième côte (ou celle de la troisième chez l’autruche) est la 
plus large et la plus transversale. Les appendices costaux n’exis- 
tent pas toujours. Onles trouve principalement sur les vertèbres 
moyennes. Ils s'étendent jusque sur la côte voisine, et peuvent 
même la dépasser. 

Si maintenant nous considérons la région dorsale dans son 
ensemble, nous trouvons que les vertèbres sont plus ou moins 
mobiles les unes sur les autres. Les deux extrêmes nous sont 
offerts par l’autruche, où tout est mobile, et par le flamant, où tout 
est soudé. Les apophyses épineuses et les apophyses transverses 
peuvent être soudées, soit par toute l'étendue de leurs bords, soit 
seulement par les pointes qui prolongent en avant et en arrière 
leurs bords terminaux. Les facettes articulaires des corps verté- 
braux se soudent également, et il en est de même des apophyses 
articulaires. 

L'inclinaison des apophyses épineuses est variable. Elles peu- 
vent être touies inclinées en avant, comme le sont chez les mam- 
mifères carnassiers les apophyses épineuses des vertèbres situées 
en arrière de l’indifférente. Ce caractère fait ressembler la région 
dorsale des oiseaux à la région lombaire de certains mammifères ; 
mais 1] n'existe pas pour les apophyses transverses qui sont plutôt 
inclinées en arrière. l 

La courbure de la région dorsale est peu prononcée. C’est 
tantôt une très-légère convexité, tantôt une ligne presque droite. 
Il est d’ailleurs difficile d'établir une règle à cet égard, l'absence 
de courbure s’observant également chez les oiseaux nageurs et 
chez les passereaux. 

Les côtes limitent une cage thoracique dont l'étendue et la forme 
varient, suivant qu'elle est comprimée latéralement, comme on 
le voit le plus souvent, ou déprimée de haut en bas, comme on 
l'observe surtout chez les oiseaux nageurs. Les côtes sternales 
sont plus ou moins serrées les unes contre les autres, leurs arti- 


262 DEUXIÈME PARTIE. 


culations avec le sternum occupent une assez grande étendue 
chez les rapaces diurnes, les perroquets, les palmipèdes lamelli- 
rostres, totipalmes et longipennes, et les échassiers longirostres 
et cultrirostres de Cuvier ; tandis que ces articulations n’occupent 
qu'un espace de peu de longueur chez les rapaces nocturnes, les 
passereaux, les pigeons, les gallinacés, les échassiers pressi- 
rostres et les rallidés. 

Il est intéressant d'étudier les variétés que présente chez les 
oiseaux le nombre des vertèbres dorsales. 

Cuvier en compte sept chez les rapaces nocturnes, la plupart 
des passereaux et des gallinacés. Parmi les rapaces diurnes, 1l 
indique ce nombre chez le vautour fauve et le cathartes aura ; 
parmi les échassiers, chez le héron, la cigogne, l’avocette, l'ibis; 
la spatule et le flamant ; parmi les palmipèdes, le pélican n’en a 
que six, et il en est de même pour l’anhinga, suivant Alph. Milne 
Edwards. 

Cuvier donne à l'aigle neuf vertèbres dorsales, mais je n'en 
trouve que huit sur l'aigle fauve, l'aigle de Bonelli, l'aigle ravis- 
seur, ainsi que sur l'aigle à queue étagée de la nouvelle Hollande 
figuré par Alph. Milne Edwards. Il en compte huit chez la plupart 
des rapaces diurnes, le moineau domestique le couroucou, l'ara 
rouge, le pigeon, le coq. 

Les nombres huit et neuf dominent chez les échassiers ; cepen- 
dant la grue, le râle d’eau et la perdrix de mer en ont dix. 

Les palmipèdes en ont généralement 9, mais on en trouve 10 
chez le grèbe, le plongeon, le guillemot, l’albatros, le cygne, 
et même 11 chez le cygne à bec noir. 

L'autruche et le nandou en ont 9, l’'émeu 10 et le casoar à 
casque 11. 

Ces chiffres ont besoin d’être interprétés, parce qu'ils mdiquent 
le nombre des vertèbres dorsales considérées en masse, tandis 
qu'il est nécessaire de distinguer les prédorsales, les dorsales 
proprement dites et les prélombaires. 

Prenons le pic pour exemple : nous trouvons en arrière une 
vertèbre dorsale complétement soudée au sacrum, une prélom- 
baire, puis 7 vertèbres qui ont toutes des apophyses épineuses 
bien distinctes, inclinées en avant, et offrant toutes ainsi le ca- 
ractère de vertèbres dorsales; la forme de l’apophyse distingue 
nettement la plus antérieure de ces vertèbres de la vertèbre qui 
est au-devant d'elle, et qui n’a qu'un tout petit tubercule épi- 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 263 


neux. En s’en tenant à ces seules considérations, on compterait 
1 prélombaire et 7 dorsales proprement dites. Si, au contraire, 
on s'en rapporte aux côtes, on voit que la prélombaire a une 
paire de côtes, ce qui en fait bien une dorsale, mais qu’en avant 
il y a deux vertèbres munies de stylets costaux sans relation 
avec le sternum, et que, par conséquent, il y a deux prédorsales. 
La deuxième prédorsale a une véritable côte vertébrale possé- 
dant un appendice; la première prédorsale a un stylet beaucoup 
plus court, mais c’est une petite lame aplatie, dont l'aspect n’a 
aucun rapport avec celui des côtes cervicales. Ainsi, en ne con- 
sidérant que les apophyses épineuses, on comptera chez le pic 
8 vertèbres dorsales, dont 1 prélombaire, et T dorsales propre- 
ment dites, tandis qu'en s’en rapportant aux côtes, on comptera 
8 dorsales, dont 2 prédorsales. Il faut ajouter que les 5 dorsales 
proprement dites sont les seules dont les côtes s’articulent direc- 
tement avec le sternum, et que les côtes sternales de la prélom- 
baire s'appliquent seulement à celles de la cinquième dorsale. 

Chez un geai, je compte 1 prélombaire, comme chez le pic. et 
seulement 6 dorsales munies d'apophyses épineuses saillantes ;: 
je ne trouve aussi en avant qu'une seule paire de côles ster- 
nales et, par conséquent, il y a 7 dorsales, dont { prédorsale, 
9 dorsales proprement dites, et 1 prélombaire. 

Chez un perroquet, je trouve 8 vertèbres dorsales, mais je les 
décompose en 2 prélombaires, 4 dorsales proprement dites, et 
2 prédorsales. Ces deux dernières vertèbres sont réellement des 
prédorsales par leurs apophyses épineuses et par leurs côtes bien 
développées (la seconde a un appendice). Cependant la première 
prédorsale a des caractères de cervicale par sa mobilité, ainsi 
que par la forme de ses apophyses transverses, quoique la cer- 
vicale qui est au-devant participe aux caractères des vertèbres 
dorsales par son apophyse épineuse. La seconde prélombaire est 
confondue avec le sacrum, mais la première laisse voir la trace 
de sa soudure. 

Chez le perroquet, les côtes sternales des prélombaires s’arti- 
culent directement avec le sternum. 

Chez les rapaces diurnes, où le nombre 8 domine , il y a 
1 prédorsale, 5 dorsales et2 prélombaires dontles côles s’articu- 
lent directement avec le sternum, comme chez les perroquets. 

Chez les rapaces nocturnes, où il y a 1 prédorsale, 5 dorsales 
proprement dites et 1 prélombaire, il n’y a que » paires de côtes 


264 DEUXIÈME PARTIE. 


articulées avec le sternum. Sur un savacou, figuré par Alph. 
Milne Edwards (pl. 91), il y a 8 dorsales, dont 1 prélombaire, 
4 dorsales proprement dites, et 3 prédorsales. 

Je trouve chez le manchot 2 prélombaires dont les côtes n’at- 
teignent pas le sternum, 5 dorsales proprement dites dont les 
côtes s’articulent avec le sternum, et 2 prédorsales, dont la 
deuxième a des côtes munies d’appendices. 

Sur une oie bernache, 4 prélombaires, 4 dorsales proprement 
dites, 1 prédorsale ; toutes les prélombaires, excepté la dernière, 
ont des côtes articulées avec le sternum. 

Sur un squelette de megacephalon rubrifrons (groupe des talé- 
galles), les 7 vertèbres dorsales se composent de 1 prélombaire, 
83 dorsales et 3 prédorsales. 

Sur un-pigeon ramier, 1 prélombaire, dont la côte sternale 
s'applique à celle de la dernière dorsale, 4 dorsales proprement 
dites, dont les côtes s’articulent avec le sternum, et 2 prédor- 
sales. 

Chez l’autruche, 2 prélombaires, 5 dorsales proprement dites 
et 2 prédorsales. Chez un casoar à casque, 4 prédorsales, et 3 
chez un émeu. 

Le sternum des oiseaux présente une forme tout à fait carac- 
téristique. À l'exception des struthidés et des aptérygidés, où il 
se montre comme un simple disque légèrement bombé, on trouve 
toujours sur la ligne médiane une crête plus ou moins élevée 
qui a reçu le nom de bréchet. Cette crête se dresse au milieu d’un 
large bouclier dont la partie postérieure est plus ou moins divisée 
par des échancrures et dont les bords latéraux, libres en arrière, 
servent dans leur partie antérieure à l'insertion des côtes. 

En étudiant le sternum sur un fœtus de gallinacé, on ne voit 
d'abord qu'une masse cartilagineuse dans laquelle on ne peut 
établir aucune subdivision; maïs lorsque l’ossification commence, 
on peut y distinguer trois pièces médianes et quatre pièces laté- 
rales placées symétriquement deux à deux de chaque côté. 

Et. Geoffroy a nommé la pièce médiane antérieure épisternal, 
la moyenne entosternal, la postérieure xyphisternal ; 1) a nommé 
chacune des pièces latérales antérieures hyosternal, et chacune 
des pièces médianes postérieures hyposternal. Le nom d’hyoster- 
nal appliqué à la pièce latérale antérieure qui supporte les côtes 
montre qu'Et. Geoffroy y a retrouvé l’homologue d’une moitié de 
l'os hyoide, c'est-à-dire, dans le type, la moitié de la pièce me- 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 265 


diane qui ferme l'arc hyoïdien, et que R. Owen désigne sous le 
nom d'hémépine. 

Si l’on compare un sternum de gallinacé ainsi dapos à 
celui d’un mammifère, on voit immédiatement deux choses : la 
première, c’est que toutes les côtes d’un même côté s’articulent 
avec une seule et même pièce représentant toutes celles qui peu- 
vent se trouver à la suite les unes des autres dans la série lon- 
gitudinale ; la seconde, c’est que cette pièce latérale unique est 
séparée de celle du côté opposée par un large espace occupé par 
l'entosternal, c'est-à-dire par la pièce médiane qui constitue le 
bréchet. | 

Nous n'insisterons pas sur cette comparaison, dont nous avons 
longuement traité dans la première partie de ce travail (p. 141). 

Avant de passer à une description détaillée des diverses par- 
ties qui composent le sternum, nous devons faire observer que, 
si l'on se place au point de vue physiologique, c’est-à-dire au 
point de vue des usages de cet os comme partie de l'appareil 
locomoteur, on ne peut pas séparer sa description de celle des 
os de l'épaule. Dans un ouvrage spécialement consacré à l’ap- 
pareil sternal, cette séparation ne pourrait pas être faite; il 
faudrait décrire dans son ensemble tout l'appareil omo-sternal. 
Nous aurons donc à revenir sur quelques-uns des points que 
nous allons traiter, lorsque nous parlerons du membre thora- 
cique. 

On doit considérer dans le sternum des oiseaux, d’une part le 
bouclier ou corps du sternum, et d'autre part la crête sternale ou 
le bréchet. 

Le bréchet, crête, ou carène, est une lame étroite qui se dresse 
au milieu du bouclier comme la carène d'un vaisseau. Elle est 
nulle dans le groupe des autruches (struthidés) désignées pour 
cela par Merrem sous le nom d'aves ralilæ, en opposition à celui 
d'aves carinatæ, donné par le même auteur au reste des oiseaux. 
La saillie ou la hauteur de cette crête varie beaucoup, soit qu'on 
la considère en elle-même ou par rapport à la longueur et à la 
largeur du bouclier. Enorme chez les rapaces, les oiseaux mou- 
ches, les gallinacées, elle est excessivement réduite chez les 
ocydromes du groupe des rallidés. Sa longueur varie également; 
elle n’atteint pas toujours le bord postérieur du bouclier, elle 
peut le dépasser en avant. Son épaisseur n’est jamais considé- 
rable ; cependant sa base (secrétaire) peut être beaucoup plus 


266 DEUXIÈME PARTIE. 


large que son bord libre, lequel peut étre tranchant ou bien offrir 
une certaine épaisseur. 

Ce bord libre ou inférieur est plus ou moins convexe, et sa 
courbure, le plus souvent régulière, peut offrir une certaine irré- 
gularité (secrétaire). 

Ce bord inférieur, tantôt se termine immédiatement sur le 
bord postérieur du bouclier, tantôt s’élargit avant d'atteindre ce 
bord, et se bifurque en quelque sorte pour laisser un intervalle 
désigné par Lherminier sous le nom de marge et par Emile 
Blanchard sous celui de méplat. 

La crête sternale vue de profil a la forme d’un triangle à som- 
met postérieur. Le bord supérieur est adhérent, le bord inférieur 
est libre; le bord antérieur, également libre, mesure générale- 
ment la hauteur du bréchet. Ce bord antérieur peut être convexe 
(perroquet), concave (gallinacés), ou droit (pic), tranchant, ou 
formant un triangle plus ou moins large (aigle). La surface de 
ce triangle peut etre plane on convexe transversalement, care- 
née (aigle) ou plus ou moins creusée (grue). 

Tantôt le bord antérieur est séparé de la fourchette par un 
espace notable (aigle), tantôt il est articulé avec elle (cygne) ou 
enfin il lui est soudé (frégate). 

L'angle supérieur et antérieur est adhérent ; il peut être aigu 
(manchots} ou obtus (gallinacés). 

L'angle inférieur et antérieur, généralement nommé antérieur, 
peut être aigu (manchots), droit (pic) ou obtus (vautour); dans 
les deux premiers cas il peut dépasser (manchots) ou atteindre 
(pic) le bord antérieur du bouclier; dans le troisième cas, il est 
situé plus ou moins en arrière de ce bord. Sa pointe peut ètre 
três-arrondie (perroquet, huppe). 

Les faces latérales du bréchet servent à des insertions mus- 
culaires; la partie la plus voisine du bord libre reçoit les fibres 
du grand pectoral ou abaïisseur de l’aile, une ligne légèrement 
saillante sépare ces insertions de celles du moyen pectoral de 
Vicq d'Azyr ou releveur de l'aile qui se fixent à toute la surface 
qui reste entre cette ligne et le bouclier. C’est la ligne de sépa- 
ration des muscles pectoraux nommée plus brièvement ligne in- 
termusculaire. 

Le bouclier où corps du sternum peut être étudié par sa 
face superficielle ou par sa face profonde. La face superficielle, 
plus ou moins convexe, est limitée par un bord antérieur, un 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 267 


bord postérieur et deux bords latéraux ; le bréchet la divise en 
deux moitiés égales et symétriques. 

Les principales parties qu'on y distingue sont l’apophyse 
épisternale, l’apophyse sus-épisternale, les rainures coracoi- 
diennes, les surfaces latérales divisées par la ligne intermus- 
culaire ; les apophyses antérieures externes ; les fosseltes laté- 
rales ou coracoïdiennes ; les facettes articulaires costales; les 
branches latérales divisées en internes et en externes, séparées 
par les échancrures internes et externes ; la branche médiane, 
et la marge ou méplal. 

Le bord antérieur offre le plus souvent (passereaux chanteurs, 
gallinacés) sur la ligne médiane une saillie apophysaire, l’apo- 
physe épisternale, que Geoffroy regardait comme formée par 
deux points d'ossification distincts. Cette saillie peut être nulle 
(secrétaire, martinet), ou presque nulle (la plupart des rapaces), 
ou bien être assez prononcée ; elle se relie au bord antérieur de 
la crête ; quand ce bord est caréné (aigle), la carène se continue 
sur elle ; quand il est creusé (cygne), le creux s’y continue éga- 
lement. L'apophyse épisternale peut être bifurquée en forme 
de T ; les angles du T sont reliés par des brides aponévrotiques 
avec l'extrémité antérieure de l'os coracoidien. 

De chaque côté de la ligne médiane se trouvent les rainures 
coracoidiennes, étroites gouttières où sont reçues les extrémités 
inférieures des os coracoïidiens. Ces rainures peuvent se rencon- 
trer (gallinacés, pigeons), ou même se croiser (Héron), sur la 
ligne médiane derrière l’apophyse épisternale, ou bien (aigle, 
vautour, passereaux chanteurs) être séparées par un intervalle. 

Derrière elles peut se trouver sur la ligne médiane une saillie 
qui est l’apophyse sus-épisternale (tinamous, gallinacés, pigeons, 
huppes, coucous). 

Les rainures coracoidiennes sont en quelque sorte creusées 
sur le bord antérieur du sternum, qui offre une lèvre antérieure 
et une lèvre postérieure, lèvres souvent inégales dans le cours de 
leur étendue. 

En dehors et en avant des rainures coracoïdiennes, on trouve 
les apophyses latérales antérieures (apophyses hyosternales 
d'Alph. Milne Edwards, claviculaires de Vicq-d'Azyr). Ces 
apophyses résultent de ce que les angles latéraux antérieurs 
du bouclier se prolongent en avant et en dehors, en formant 
parfois des crochets plus ou moins aigus et recourbés. Leur 


268 DEUXIÈME PARTIE. 


surface est plus ou moins creusée d’une fossette qui se continue 
avec celle dont nous allons parler. 

En arrière de ces apophyses on trouve la partie du sternum 
où s'insérent les côtes et qui correspond aux hyosternaux d'Et. 
Geoffroy. La surface est plus ou moins creusée d’une fossette 
qui se continue avec celle de l’apophyse. C’est la fossette laté- 
rale (hyosternale d'Alph. Milne Edwards); elle peut (rapaces 
diurnes) ne pas occuper tout l’espace qui correspond aux côtes. 

La partie moyenne du bouclier compose de chaque côté du 
bréchet la face latérale qui est divisée par une ligne saillante, 
dite ligne intermusculaire, en deux parties. Ce qui est au- 
devant ou en dedans de cette ligne donne attache au moyen 
pectoral. La surface qui est immédiatement en arrière ou en 
dehors de cette ligne ne donne souvent aucune insertion au 
grand pectoral qui glisse sur elle, mais le reste de l’espace 
jusqu’au bord postérieur donne toujours attache à ce muscle. 

Lorsque la carène n’atteint pas le bord postérieur, il y a en 
arrière, entre les deux moitiés du bouclier, un espace lisse qui 
est la marge où méplat. Assez étendu chez la plupart des rapa- 
ces diurnes, les palmipèdes lamellirostres et totipalmes, très- 
réduit chez les passereaux, le méplat manque chez les faucons. 

Le bord postérieur peut être entier et plus ou moins sinueux, 
ou bien 1] peut être plus ou moins profondément échancré. Alors 
il y a une branche médiane avec ou sans échancrure médiane 
ou feston médian, et de chaque côté, soit une branche latérale 
externe, soit une branche latérale interne et une branche laté- 
rale externe, limitant soit une échancrure ou fosse latérale, soit 
une échancrure latérale interne et une échancrure latérale 
externe. Les échancrures sont remplies par des lames aponévro- 
ques. Elles peuvent être converties par la convergence des 
branches qui les limitent en des trous ou fontanelles, qui à leur 
tour peuvent s’oblitérer de manière à produire un sternum pleim 
chez des individus adultes qui ont eu un sternum échancré 
ou perforé dans le jeune âge. L 

Les bords latéraux se composent d’une partie lisse qui appar- 
tient à la branche latérale (hyposternal d'Et. Geoffroy), et d’une 
partie antérieure où se trouvent les facettes pour l'articulation 
des côtes, dont le nombre varie. 

Tantôt ces facettes sont rassemblées sur un petit espace (pas- 
sereaux chanteurs), tantôt elles sont beaucoup plus espacées 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 269 


(rapaces). Elles s’étendent sur l’apophyse latérale antérieure, 
qu'elles semblent envahir lorsque celle-ci n’a pas une grande 
longueur. 

Les deux parties qui composent le bord latéral peuvent être 
en ligne droite (aigle) ou bien faire un angle rentrant (passe- 
reaux) ou encore dessiner une courbe à convexité externe 
_ (tinamou). 

Si maintenant on considère le bouclier dans son ensemble, on 
voit que les bords latéraux peuvent être parallèles, et alors le 
bouclier n’est pas plus large en avant qu’en arrière (aigles), ou 
bien il est plus large soit en avant (plongeons, manchots), soit 
en arrière (passereaux), ou au milieu (secrétaire, coq, pigeon). 

La face profonde du sternum est plus ou moins concave. Elle 
offre sur la ligne médiane une sorte de gouttière longitudinale 
qui répond au bréchet. Elle est généralement percée de trous 
aériens en nombre variable rangés avec une certaine régula- 
rité. On ne trouve pas de ces trous sur la face superficielle, mais 
les bords latéraux en présentent dans les intervalles des facettes 
articulaires. On en voit aussi entre les rainures coracoidiennes 
à la base de l’apophyse épisternale. 

Le sternum, pris dans son ensemble, peut encore être consi- 
déré sous le rapport de sa longueur, de sa largeur et de sa force. 

Quand on parle de la force du sternum, on peut avoir en vue 
l'étendue, l'épaisseur et la résistance de ses parties osseuses, 
le degré d'ossification de ses échancrures. Il est naturel de pen- 
ser, par exemple, que le sternum d’un gallinacé n’est pas aussi 
bien conformé pour un vol puissant que celui d’un rapace ; mais 
il est difficile d'établir quelque chose de général à cet égard, 
parce quil faut tenir compte à part du bréchet, du bouclier, des 
échancrures et des branches latérales, des rainures coracoi- 
diennes, des apophyses latérales antérieures et même de l'apo- 
physe épisternale. 

Il est assez naturel de dire qu’on trouve les sternums les plus 
courts et les plus larges chez les meilleurs voiliers, les plus longs 
et les plus étroits chez ceux qui volent le moins bien. Cependant 
cette règle souffre de nombreuses exceptions. Il faut, dans les 
jugements que l'on porte à ce sujet, se bien garder d’une cause 
d’erreur qui consiste à envisager le sternum isolément sans tenir 
compte de ses annexes, c’est-à-dire des os de l'épaule. Aussi la 
longueur et la largeur du sternum doivent-elles être toujours 


970 DEUXIÈME PARTIE. 


considérées par rapport à la colonne vertébrale, à l'omoplate, au 
coracoïdien, à la clavicule, et même par rapport au bassin et à 
l'ensemble du tronc. 

Les détails que nous venons d’exposer montrent que le ster- 
num des oiseaux, dont l'importance est si grande au point de vue 
physiologique, offre en même temps des particularités remarqua- 
bles, qui peuvent être utilisées pour la classification. 

Viceq d’Azyr l’a indiqué d'une manière sommaire dans son 
premier mémoire sur les oiseaux (17172), où il a désigné par des 
noms la erète, les apophyses latérales antérieures qu'il nomme 
elaviculaires (c'est-à-dire coracoïdiennes) et les branches laté- 
rales externes qu'il nomme anses latérales. Il a dit que le ster- 
num de l’autruche se distingue par l'absence de la erète ; 1l a dit 
aussi qu'il y a des sternums pleins et des sternums échancrés en 
arrière, mais que ces échancrures peuvent être oblitérées chez 
des espèces voisines de celles qui les possèdent (certaines 
chouettes, par exemple). 

Wiedemann (1801), en décrivant le squelette du cygne, a 
donné des noms aux différentes parties du sternum. 

Tiedemann (1810) a énuméré les principales variétés que cet 
os présente dans les différents ordres. 

Merrem (1816) a établi la distinction entre les ratitæ et les 
carinatæ, puis, en décrivant les oiseaux à sternum caréné, il a 
fait entrer cet os dans la caractérisque des familles. 

À la même époque, H. de Blainville (1815) faisait sur ce sujet 
un travail spécial, où il s’efforçait de montrer l'importance du 
steruum pour la classification. De même que Vicq d’Azyr et 
Merrem, il séparait les struthidés des autres oiseaux. « En con- 
sidérant isolément la forme du sternum et de ses annexes, nous 
sommes forcé de voir un type particulier dans les autruches et 
les casoars. » D'autre part, il arrivait à des résultats remarqua- 
bles pour les oiseaux à sternum caréné. Il séparait les perroquets 
des passereaux et des grimpeurs, et les plaçait, à l'exemple de 
Jean Ray, en tête de la classe des oiseaux. Il montrait que les 
rapaces nocturnes doivent être séparés des rapaces diurnes, que 
la plupart des oiseaux du genre picæ de Linné (scansores) ne 
font point partie des passereaux, que les passereaux proprement 
dits (passeres) forment un groupe à part bien caractérisé dont il 
faut encore séparer les subpasseres (coucous, calaos, engoule- 
vents, martinets), que les hirondelles ne doivent pas être réunies 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 971 


aux martinets, que la lyre n’est pas un gallinacé, que les pigeons 
ne doivent être confondus ni avec les passereaux, ni avec les 
gallinacés, qui forment un groupe à part. 

Il distinguait dans les échassiers les groupes correspondant 
aux outardes, aux hérons, aux chevaliers, aux râles (compressi), 
et cinq groupes dans les palmipèdes (mouettes, procellaires, 
cormorans, canards, plongeons). i 

Lherminier (1827), élève de H. de Blainville, a repris ce sujet 
en lui donnant de nouveaux développements, et en remplissant 
la plupart des lacunes qui existent dans le travail précédent. Il 
a désigné les struthidés sous le nom d’oiseaux anormaux, et sous 
celui d'oiseaux normaux les oiseaux à sternum caréné qu'il a 
divisés en 94 familles. De nombreuses figures accompagnent ce 
travail. 

Berthold (1831) a figuré au trait les sternums d’un grand nom- 
bre d'oiseaux de différents ordres. 

Cuvier (Anat. comp., 2° éd., 1835) s'exprime ainsi: « On avait 
cru un moment que les caractères de cette pièce pourraient être 
en rapport avec les familles naturelles des oiseaux ; cela ne s’est 
pas vérifié et néanmoins, dans certains cas, ils donnent des indi- 
cations utiles sur les affinités des différents genres. » Dans le 
résumé fort intéressant qu’il donne ensuite, il insiste principa- 
lement sur les échancrures du bord postérieur, sur la présence 
ou sur l'absence de l'apophyse épisternale, et sur la forme de 
celte apophyse. 

Brandt (1838) a figuré les sternums des palmipèdes. 

Emile Blanchard (1859) a décrit dans un grand détail, avec de 
nombreuses figures, le sternum des rapaces el des passereaux, et 
démontré que lescaractèresles plus importants doivent être cher- 
chés dans la partie antérieure de cet os, tandis que ceux fournis 
par les échancrures du bord postérieur n’ont qu'une bien moindre 
valeur. Il a désigné les oiseaux à sternum caréné sous le nom de 
trépidosterniens, et ceux à sternum non caréné sous celui d’ho- 
malosterniens. 

Eyton, dans son Osteologia avium (1861), et Alph. Milne 
Edwards, dans ses Oiseaux fossiles (1865-72), ont décrit avec un 
grand soin les sternums des différents groupes d'oiseaux. 

Paul Gervais (Voyage de Castelnau, 1855), passant en revue 
les grandes divisions admises par Cuvier, admet 3 formes de 
sternum -chez les rapaces (aecipitres, vulturidés, strigidés), 


979 DEUXIÈME PARTIE. 


4 pour les oiseaux passériformes (Sternum de perroquets.— Ster- 
num à deux paires d’échancrures postérieures: le pic, le toucan, le 
couroucou, le touraco, le barbu, parmi les zygodactyles ; le todier, 
le martin-pêcheur, le guêpier, parmi les syndactyles ; le rollier, 
l'hoazin parmi les déodactyles. — Sternum avec une seule paire 
d'échancrures postérieures : la plupart des déodactyles et des 
syndactyles ; les calaos et les coucous, parmi les zygodactyles. 
— Sternum plein : oiseaux-mouches, martins-pécheurs). 

Pour les gallinacés de Cuvier, 2 formes : celle des gallinacés 
proprement dits et celle des pigeons ; les hoccos, les mégapodes 
et les gangas montrant une forme intermédiaire. 

Chez les échassiers de Cuvier, 4 formes : celle des struthidés, 
celle des hérodiens, échancrures réduites à une seule paire ou 
nulles ; celle des macrodactyles, une seule paire d’échancrures 
profondes ; enfin celle des limicoles, deux paires d’échancerures. 

Chez les palmipèdes, on trouve également 4 formes caractéri- 
sant les groupes des laridés, des anatidés, des pélécanidés et des 
brachyptères. 

Les résultats atteints par H. de Blainville et confirmés par les 
auteurs qui l'ont suivi montrent que Cuvier s’est renfermé dans 
des limites trop restreintes en affirmant que les caractères four- 
nis par le sternum ne peuvent servir que pour la distinction 
des genres. Mais il faut avouer qu’à l'exception du caractère tiré 
de la présence où de l'absence de la carène, il est presque im- 
possible de trouver dans le siernum quelques-uns de ces traits 
saillants que l’on désigne d’un seul mot et qu’on donne pour 
titres aux divisions principales d’un tableau. La plupart des 
sternums des oiseaux, même les mieux caractérisés, doivent 
être considérés dans leur ensemble, et il faut une description 
complète pour les distinguer. à 

Ainsi, le sternum des tinamous, avec sa longue branche mé- 
diane que deux échancrures profondes et étroites séparent de 
deux longues branches latérales convergentes, peut apparaitre, 
au premier abord, comme une forme exceptionnelle. Cependant 
il suffit de diminuer un peu la profondeur des échancrures pour 
avoir le sternum d’un râle ou d’une foulque, et, en les diminuant 
encore, On passera au grébifoulque, au grèbe et même au man- 
chot. En conservant la profondeur des échancrures et en ajou- 
tant des branches latérales externes, on aura un sternum de 
gallinacé. Le sternum du tinamou ne peut donc pas êlre carac- 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 973 


térisé uniquement par ses trois longues branches et ses deux 
profondes échancrures, mais si l’on ajoute les traits suivants : 
carène très-haute, facettes costales au nombre de quatre resser- 
rées dans un petit espace en avant, apophyses latérales anté- 
rieures projetées en dehors, apophyse sus-épisternale saillante 
et comprimée, pas d’apophyse épisternale, rainures coracoidien- 
nes étroites et taillées sur le bord du bouclier, angle antérieur 
de la crête presque droit, bord antérieur caréné, ligne externe 
du moyen pectoral s’allongeant sur la branche latérale parallé- 
lement au bord externe, on aura exprimé un ensemble de carac- 
tères qui n'appartient qu'au tinamou. 

Les passereaux chanteurs (oscines, pour employer le langage 
de Pline; passeres de H. de Blainville; œdornines d'Alph. 
Milne Edwards) ont un sternum tout à fait caractéristique. Ce- 
pendant il est presque impossible de dégager de l’ensemble un 
seul trait qui n'appartienne qu’à ce groupe d'oiseaux, mais nulle 
part aussi on ne trouve la même réunion de caraclères : sternum 
plus large en arrière ; crête saïllante, atteignant presque le bord 
postérieur ; une seule paire d’échancrures peu profondes, large- 
ment séparées de la crête ; branches latérales divergentes, fai- 
sant un angle rentrant avec la partie antérieure du bord latéral; 
facettes costales resserrées en avant et en partie situées sur J’a- 
pophyse antérieure externe qui se projette en dehors ; fossette 
latérale peu distincte de la surface de l’apophyse et se continuant 
avec la rainure coracoidienne ; rainure coracoidienne ne rencon- 
trant pas celle du côté opposé, mais s'avançant vers elle derrière 
une apophyse épisternale saillante et bifurquée en forme de T ; 
bord antérieur de la crête légèrement concave; angle antérieur 
aigu dépassant à peine le bord antérieur du bouclier. 

On reconnaïitra, au premier abord, un sternum de rapace 
diurne, et pourtant 1l y a des différences assez importantes pour 
qu’il soit difficile de désigner un caractère commun à tous les 
rapaces diurnes et n'appartenant qu’à eux. Si le sternum d’un 
aigle, d'un gypaëte ou d'un vautour est à peu près aussi large 
en avant qu'en arrière, celui d’un faucon ou d’un épervier est plus 
large en arrière, et celui du secrétaire au milieu ; si le sternum 
du gypaëte est presque aussi large que long, celui des autres 
rapaces est toujours plus long que large ; si l’insertion des côtes 
se fait dans une grande longueur chez les aigles, elle est res- 
serrée dans un moindre espace chez l’épervier ; si l’angle anté- 


18 


9274 DEUXIÈME PARTIE. 


rieur de la crête est projeté en avant chez le faucon, l'épervier, 
le polyborus, il l’est moins chez l'aigle et il est retiré en arrière 
chez le vautour ; si la crète sternale touche le bord postérieur 
chez le faucon, elle en est séparée par un méplat chez l'aigle, le 
vautour et la plupart des rapaces diurnes; s’il y a des fontanelles 
persistantes chez le vautour, elles s’oblitèrent avec l’âge chez 
l'aigle ; si les rainures coracodiennes sont bien séparées chez le 
gypaète, elles se rencontrent derrière l’apophyse épisternale 
chez l'épervier. 

On est ainsi réduit à dire, avec Cuvier, que les oiseaux de 
proie diurnes ont le sternum grand, la crête saillante, l’épister- 
nal petit; on pourrait seulement ajouter que la surface d’inser- 
tion du releveur de l'aile n’a que peu d’étendue, et qu’elle est 
confinée dans le tiers antérieur de la crête et du bouclier. 

Il est curieux de voir le sternum offrir ces variétés chez des 
oiseaux qui se ressemblent tant par la conformation du bec el 
des pattes, tandis que les passereaux, où le bec et les pattes pré- 
sentent beaucoup de variété, ont tous à peu près le même 
sternum. | 

Chez les perroquets, le sternum est allongé, la partie du bord 
externe qui donne attache aux côtes est assez longue (caractère 
de rapace diurne) et de plus elle est parallèle à la crête sternale ; 
la partie du bord externe qui répond à la branche latérale est 
un peu déjetée en dehors, ce qui élargit un peu la partie pos- 
térieure du sternum (caractère de passereau); il n’y a pas d’é- 
chancrures, mais seulement des trous qui peuvent s'oblitérer 
avec l’âge (caractère de rapace diurne) ; en avant les apophyses 
latérales sont à peine déjetées et la fossette latérale ne correspond 
qu'à une seule côte ; celte fossette se continue comme chez les 
passereaux avec la rainure qui se dirige derrière l’apophyse 
episternale vers celle du côté opposé. L’apophyse épisternale peu 
sallante, peu äétachée du bord antérieur de la crête, n’est pas 
en forme de T. La crête est saillante, son angle antérieur est 
arrondi, il n y a en arrière qu'un très-petit méplat; la sugface 
d'insertion du releveur de l'aile se continue jusqu’à l’extrémité 
du sternum, une ligne droite la limite en dehors. 

Les rapaces nocturnes ne se rapprochent guère des diurnes 
que par la petitesse de l’apophyse épisternale, la saillie de la 
crete el le peu d'espace occupé par le releveur de l'aile. Les 
apopayses latérales antérieures sont projetées en dehors, la 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 2175 


fosse latérale répond aux facettes costales qui sont rassemblées 
sur un petit espace ; il y a un méplat ; le bord postérieur présente 
4 échancrures et 4 branches latérales (caractère qui manque 
cependant chez le strix flammea). 

Parmi les grimpeurs de Cuvier (les scansores de H. de Blain- 
ville) les pics, les torcols, les toucans, les couroucous, les 
touracos ont 4 échancrures en arrière du stsrnum, tandis que le 
coucou et l’âni n'en ont que 2. 

Il y a encore 4 échancrures chez les martins-pêcheurs, les 
todiers et les guépiers (merops) qui ont le doigt externe versa- 
tile, ainsi que chez les rolliers. 

Mais ces oiseaux, qui diffèrent ainsi des passereaux propre- 
ment dits par la présence de 4 échancrures en arrière du sternum, 
en diffèrent beaucoup moins par la partie antérieure de cet os, 
en sorte qu'il suffirait de combler les échancrures latérales inter- 
nes pour eflacer la principale différence qui les sépare. 

Les huppes (promerops) se distinguent des passereaux pro- 
prement dits par la forme de l’apophyse épisternale qui s’unit à 
l’apophyse sus-épisternale en formant un pont au-devant des 
rainures coracoidiennes, caractères que l’on retrouve chez les 
irrisors et chez les guêpiers. 

Chez les martinets et les oiseaux-mouches, le bouclier sternal 
n'a ni trous, ni échancrures, mais son élargissement en arrière 
ramène à la forme générale des passereaux. La carène fait une 
grande saillie, elle atteint le bord postérieur du sternum; en 
avant son angle se projette et peut même se relever en haut 
(oiseau-mouche géant). Il n’y a pas d'apophyse épisternale : les 
facettes coracoïdiennes très-rapprochées sont taillées sur le bord 
antérieur et n'ont plus l'aspect d'une rainure ; les apophyses 
latérales antérieures ont peu de saillie, et les facettes articulaires 
costales occupent une plus grande étendue. 

Chez les gallinacés proprement dits (coq, faisan, paon, per- 
drix), il y a deux paires d’échancrures postérieures ; les inser- 
tions des côtes, au nombre de 5, sont resserrées en avant dans un 
court espace en arrière des apophyses latérales antérieures qui 
sont aplaiies et se portent en avant comme une lame de couteau. 
Les fosses latérales se prolongent le long des facettes costales. 

Les rainures coracoïdiennes communiquent par un trou percé 
dans l’apophyse épisternale qui est comprimée latéralement et, 
suivant la remarque ingénieuse de Lherminier, semble composée 


276 DEUXIÈME PARTIE. 


de deux parties situées l’une au-dessus, l’autre au-dessous des 
rainures. Le bord antérieur de la crête est concave et incliné en 
arrière; l'angle antérieur est obtus, la crête convexe est fortement 
saillante, la surface d'insertion du moyen pectoral s'étend très 
en arrière ; elle est limitée en dehors par une ligne parallèle au 
bord coslal. 

Les échancrures postérieures sont très-profondes chez les 
perdrix, un peu moins chez les coqs, moins encore chez les 
paons et chez les hoccos. Chez ces derniers, l'échancrure interne 
s'étend moins en avant que l'échancrure externe. 

Chez les pigeons, ily a une apophyse épisternale réduite à une 
petite pointe aiguë et très-courte; les rainures coracoïdiennes se 
touchent et au-dessus d’elles il y a une apophyse sus-épisternale 
un peu plus forte que l’épisternale. En réunissant ces deux apo- 
physes par un pont osseux, on aurait, comme le dit Lherminier, 
une apophyse épisternale perforée comme chez les gallinacés. 
Les apophyses latérales antérieures sont projetées en dehors, 
les côtes, au nombre de 4, s’insèrent très en avant, la fosse laté- 
rale leur correspond, elle se continue avec la rainure coracoï- 
dienne. La surface d'insertion du moyen pectoral s'étend très en 
arrière, elle est limitée en dehors par une ligne presque droite, 
qui laisse en dehors d'elle les deux branches latérales. Tantôt il 
y a 4 échancrures postérieures et tantôt il n’y en a que 2, les échan- 
crures étant converties en trous. La présence de 4 échancrures 
postérieures semble les rapprocher des gallinacés, d'autant plus 
que les branches latérales externes sont comme chez ceux-ci 
déjetées en dehors, ce qui donne à l’ensemble du sternum une 
forme losangique, et la principale différence résiderait dans le 
peu de profondeur des échancrures internes. Mais il faut obser- 
ver que ces branches latérales externes sont toujours placées 
très en avant, tandis que chez les hoccos où les échancrures di- 
minuent de profondeur, les anses latérales sont en même temps 
reportées en arrière. À ce dernier point de vue, le sternum des 
mégapodes et des talégalles ressemble bien plus à celui des 
pigeons qu'à celui des gallinacés proprement dits. 

La plupart des oiseaux qui répondent aux échassiers pressi- 
rostres et aux échassiers longirositres de Cuvier (outardes, 
pluviers, vanneaux, huitriers, courlis, barges, maubèches, 
sanderlings, phalaropes, tourne-pierres, chevaliers, échasses, 
avoceltes), ont quatre échancrures en arrière du sternum, et il 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 971 


en est de même des spatules et des ibis, qu'Alph. Milne Edwards 
place à côté des cigognes, ainsi que des goëlands, des mouettes, 
des stercoraires et de la plupart des procellaridés qui appar- 
tienent au groupe des palmipèdes longipennes. Par contre, les 
ædicnèmes, les bécasses, les combattants, l’oiseau des tempêtes 
(petit pétrel, procellaria pelagica) et l’albatros n’en ont pas. 

Tous ces oiseaux ont une apophyse épisternale comprimée ; la 
crête sternale est saillante, avec le bord antérieur concave, et 
l'angle antérieur un peu recourbé ; les apophyses latérales anté- 
rieures sont un peu projetées en dehors, et les rainures coracoi- 
diennes situées très en avant, et près de la ligne médiane. 

Chez les râles, le sternum n’a que deux échancrures; son étroi- 
tesse a fait donner à ces oiseaux par H. de Blainville le nom de 
compressi. Le bord latéral donne insertion à six côtes dans un 
espace allongé ; les apophyses latérales antérieures sont dirigées 
en dehors ; les facettes coracoidiennes sont situées très en avant 
près de la ligne médiane; la crète est plus ou moins saillante 
(presque nulle chez les ocydromes), avec le bord antérieur 
concave, l'angle antérieur aigu, mais un peu reculé en arrière, 
l’apophyse épisternale réduite à une petite pointe. 

Le sternum des grèbes rentre dans la forme de celui des 
rallidés. Les échancrures sont moins profondes, les angles laté- 
raux antérieurs plus projetés en dehors, l’angle antérieur de la 
crête plus projeté en avant et dépassant le bord antérieur du 
bouclier. On peut encore rapprocher du sternum des grèbes celui 
des manchots, qui est plus allongé, et dont l’angle antérieur se 
projette beaucoup en avant. Celui des guillemots, des plongeons 
et des pingoins (alca) est remarquable par sa longueur et son 
étroitesse. 

Chez les grues, le sternum est long et étroit, d'une largeur 
uniforme , sans échancrures postérieures ni fontanelles; les 
bords latéraux, légèrement concaves, portent sept côtes qui 
en occupent la moitié antérieure. Les apophyses latérales anté- 
rieures sont assez grandes, tronquées et projetées en dehors; 
les fossettes latérales sont petites, les rainures coracoidiennes 
très-obliques ne se rencontrent pas sur la ligne médiane. La 
crête est très-haute; dans les vraies grues, son angle antérieur 
se soude avec le bréchet. Dans les mêmes espèces, le bord an- 
térieur de la crête est creusé d’une cavité qui s'enfonce entre les 
lames du sternum et où sont logés les replis de la trachée, dont 


978 DEUXIÈME PARTIE. 


une partie se loge encore dans une sorte de tambour creusé dans 
l’apophyse épisternale, qui s’amplifie beaucoup. Cela se voit sur- 
tout dans la grue de Mandchourie, la grue cendrée, moins dans 
la grue couronnée et dans la grue de Numidie. 

Chez l’agami, la fourchette ne se soude pas au sternum: il n'y 
a pas de tambour épisternal, mais une simple apophyse. La crête 
est beaucoup plus basse, le bouclier encore plus étroit; la ligne 
qui limite en dehors le moyen pectoral est presque confondue avec 
le bord latéral. Les apophyses latérales antérieures sont un peu 
dirigées en avant. 

Chez les ardéidés (hérons, etc.) le sternum, très-bombé, est à 
la fois large et allongé; sa longueur est égale à celle des cora- 
coïdiens qui sont très-longs (Lherminier). Il y a deux échancrures 
postérieures plus profondes. Les bords latéraux, légèrement 
concaves, portent quatre côtes en avant. Les apophyses latérales 
antérieures sont massives et comme tronquées ; les rainures co- 
racoïdiennes se croisent au-dessus de l’apophyse épisternale, 
qui est petite, lamelleuse et inclinée en avant. 

La surface d'insertion du moyen pectoral est limitée sur le 
bouclier par une ligne oblique, séparée par un espace lisse des 
points où se fixe le grand pectoral. La crête est haute, surtout au 
milieu, son bord antérieur concave; son angle antérieur aigu 
s'articule, chez le héron seulement, avec la fourchette, et se soude 
avec elle chez le balœniceps. 

Chez le flamant, le sternum est également très-bombé; il y a en 
arrière deux échancrures assez profondes; les angles latéraux, 
légèrement concaves, portent cinq côtes dans leur moitié anté- 
rieure ; les angles latéraux antérieurs sont prolongés en dehors, ce 
qui élargit beaucoup la partie antérieure du sternum ; les fossettes 
latérales sont creusées sur les apophyses latérales antérieures. 
Les rainures coracoidiennes se croisent sur la ligne médiane 
derrière une apophyse épisternale en forme de crochet à con- 
cavité antérieure , et située au sommet d’un angle aigu que 
dessinent les deux moitiés très-inclinées du bord antérieur. Le 
bréchet, fort saillant, atteint le bord postérieur ; son bord anté- 
rieur est concave et légèrement creusé; son angle antérieur, 
quoique aigu (à cause de cette concavité), est très-retiré en ar- 
rière. La surface d'insertion du moyen pectoral est limitée sur 
le bouclier par une ligne oblique. 

Chez les cigognes, le sternum est court, étroit et très-bombe. 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 979 


Il y a deux échancrures postérieures. Le bord latéral, légèrement 
concave, porte cinq côtes qui occupent les trois quarts de la lon- 
gueur. Les apophyses latérales antérieures sont très-courtes et 
légèrement projetées en dehors, les fossettes latérales peu éten- 
dues ; les rainures coracoïdiennes ne se rencontrent pas sur la 
ligne médiane. L'apophyse épisternale est à peine marquée. 

La crête est haute, avec un bord antérieur concave et un angle 
antérieur aigu qui dépasse le bord antérieur du bouclier et s’ar- 
ticule avec la fourchette. La surface du moyen pectloral est 
limitée sur le bouclier par une ligne oblique. 

Chez les palmipèdes totipalmes, le sternum est à la fois large et 
court. La brièveté est exagérée chez la frégate, mais elle est en 
partie corrigée par la longueur des os coracoidiens et des clavi- 
cules. L’angle antérieur de la crête, projeté en avant, se soude 
à la fourchette. La surface du moyen pectoral a peu d’étendue ; 
elle est limitée sur le bouclier par une ligne oblique, et un espace 
lisse la sépare de l'insertion du grand pectoral. Il n’y a d’échan- 
crures postérieures que chez le phaéton, où elles sont au nombre 
de quatre comme chez les longipennes. L’apophyse épisternale 
est médiane ; les rainures coracoidiennes, le plus souvent limitées 
en arrière par un gros bourrelet, sont séparées par une dépres- 
sion en forme de gouttière. Les apophyses latérales antérieures 
sont peu saillantes ; les facettes costales occupent la moitié de la 
longueur du bord latéral. 

Les palmipèdes lamellirostres ont deux échancrures en ar- 
rière du sternum, mais peu profondes, et souvent converties en 
trous, comme chez les rapaces diurnes. Ces oiseaux ont le ster- 
num long et large, la crête saillante, et l'angle antérieur un peu 
projeté en avant. Les rainures coracoidiennes, profondes, ne se 
rencontrent pas sur la ligne médiane. L’apophyse épisternale 
est généralement peu développée. Les facettes costales occupent 
près de la longueur du sternum. Chez les canards, le bréchet 
atteint presque le bord postérieur du sternum, tandis que chez 
les cygnes et chez les oies il s’arrête à une assez grande dis- 
tance de ce bord et en est séparé par un méplat considérable. 

Les apophyses latérales antérieures sont à peine projetées en 
avant et en dehors, les fossettes latérales ne correspondent 
qu'aux deux premières côtes sternales. La surface d'insertion 
du moyen pectoral est limitée sur le bouclier, chez le cygne, par 
une ligne oblique séparée par un espace lisse de l'insertion du 


280 DEUXIÈME PARTIE. 


grand pectoral, mais chez le canard et chez l’oie l'insertion du 
moyen pecloral se prolonge très-loin en arrière et une ligne 
parrallèle au bord costal la limite en dehors. 

Chez l’oie, le bord antérieur de la crête est élargi à sa base et 
parcouru par une carène médiane qui réunit l'angle antérieur à 
l’apophyse épisternale. Chez le cygne ce bord présente généra- 
lement une surface de glissement contre laquelle frotte la con- 
vexité de la fourchette ; mais, dans certains cas, comme chez le 
cygnus buccinator, ce bord est creusé par l’orifice d’une cavité 
profonde dans laquelle se logent les replis de la trachée. 

Chez les struthidés, le sternum a la forme d’un bouclier plus 
ou moins bombé. Il n’y a pas de carène ; on voit seulement sur 
la ligne médiane une tubérosité située vers le milieu de la lon- 
gueur, et, au-devant de la tubérosité, une arête mousse plus 
marquée chez le nandou. Il y a chez le casoar à casque deux tu- 
bercules qui peuvent représenter une apophyse épisternale. Les 
apophyses latérales antérieures sont bien distinctes. Le bord 
postérieur est régulièrement arrondi chez le nandou, le casoar 
et l'émeu, tandis qu'il offre chez l'autruche deux apophyses laté- 
rales. Les surfaces costales occupent un plus grand espace chez 
l’autruche ; chacune d'elles est subdivisée en deux facettes. 


RÉGION LOMBO-SACRÉE, BASSIN. 


Il est facile, chez les mammifères, de distinguer une région 
dorsale, une région lombaire et une région sacrée. La région 
dorsale diffère de la région lombaire par le développement des 
côtes ; la région lombaire diffère de la région sacrée par la mo- 
bité de ses vertèbres; la région sacrée diffère moins de la région 
caudale, mais pourtant il y a toujours une ou deux vertèbres 
qui, par leur soudure, composent incontestablement un sacrum. 

Les choses ne se passent pas précisément de la même ma- 
nière chez les oiseaux, où les vertèbres lombaires, étant soudées 
entre elles et avec les vertèbres sacrées proprement dites, con- 
courent à la formation d’un sacrum auquel viennent se joindre 
souvent les deux dernières dorsales. Il est fort difficile de dis- 
tinguer, dans cet ensemble, ce qui appartient aux trois régions. 
Quant à la distinction entre la région sacrée et la région caudale, 
tantôt elle est immédiatement évidente (aigle), tantôt, au con- 
traire, les dernières sacrées diffèrent si peu des caudales et la 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 281 


transition est tellement insensible, qu’il est presque impossible 
dé dire où finit le sacrum, où commence le coccyx (perroquet, 
passereaux, palmipèdes, struthidés). 

Suivant l'opinion de Daubenton, rapportée par Vicq-d’Azyr (1), 
la région lombaire peut être distinguée de la région sacrée par 
la limite qui sépare les branches d’origine du plexus lombaire de 
celles du plexus sacré. Cette opinion a depuis été adoptée par 
Barkow (Syndesmol. der Vôgel) et par Huxley (Man. d'anat. 
comp.). En dernier lieu, Gegenbaur (Bassin des oiseaux) n'at- 
tribue au sacrum des oiseaux que deux vertèbres qu'il nomme 
acétabulaires, à cause de leur situation au voisinage de la cavité 
cotyloide, et entre lesquelles passe la dernière branche d’origine 
du plexus sacré; de là résulterait qu'au point de vue du type 
idéal le sacrum des oiseaux ne différerait pas de celui des rep- 
tiles. Cependant il est impossible de méconnaitre que la région 
qui donne issue aux branches d’origine du plexus sacré présente 
un aspect particulier, que l’on apprécie très-bien en étudiant le 
sacrum par sa face viscérale, ainsi que nous allons le voir en 
décrivant celui de l'aigle que nous prendrons pour terme de com- 
paraison. La nécessité de choisir un terme de comparaison vient 
de ce que le sacrum diffère assez dans les différents ordres pour 


(1) « Mais ce que l’ostéologie de cette région présente de plus difficile, c'est de 
déterminer : 1° dans quel endroit commence le sacrum; 2° s'il y a une portion 
lombaire dans la moelle épinière; 30 supposé qu’elle existe, quelle est son éten- 
due. Ces trois questions sont très-importantes pour classer le squelette des 
oiseaux. 

« Pour les résoudre, je ferai observer qu’à la partie antérieure des fosses rénales 
se trouve la symphyse de l'os des iles avec l'os sacrum; que cette union se fait 
de chaque côté par une double apophyse qui, dans son écartement, laisse une 
ouverture ; que la crête de l'os desiles se continue parallèlement à la moelle épi- 
nière, comme dans les quadrupèdes ; el qu'enfin au-dessus de la symphyse sus- 
dite, il y a entre l'os des iles et la colonne épinière une fosse de chaque côté, divi- 
sée pour l'ordinaire en deux trous, dont le plus antérieur est creusé au-dessous 
de la dernière côte. Si on pousse ses recherches plus loin et qu’on soit curieux 
de connaitre les parties qui passent par ces trous, on y observe de chaque côté 
plusieurs nerfs analogues aux nerfs lombaires, dont un se porte au-dessus et le 
long de la dernière côte, le second se distribue aux muscles du bas ventre et aux 
museles antérieurs de la cuisse, et le troisième sort par le trou de la double apo- 
physe qui joint le sacrum à l'os innominé, pour s'épanouir dans les parties 
sexuelles et dans les muscles voisins. Ces observations, faites sur des pièces 
molles, confirment celles que M. Daubenton a faites sur les parties osseuses qu'il 
m'a communiquées. Il paraît donc qu'il y a dans la colonne épinière des oiseaux 
une région très-courte qui correspond à la région lombaire des quadrupèdes, et 
l’on peut regarder le saerum comme commençant immédiatement au-dessus de la 
double apophyse dont j'ai parlé plusieurs fois.» (Vicq d'Azyr, Anat. des ois., 3° mém.) 


282 DEUXIÈME PARTIE. 


qu'il soit impossible d'établir une description générale égale - 
ment applicable à toutes les divisions de la’ classe des oiseaux. 
R. Owen a choisi le sacrum d’une jeune autruche. Alph. Milne 
Edwards semble avoir eu principalement en vue le sacrum de 
l'aigle, qu'il figure dans une des premières planches de son 
ouvrage. C’est aussi au sacrum de l'aigle que nous donnons la 
préférence, à cause des caractères tranchés qui le distinguent. 

En regardant ce sacrum par sa face viscérale, on voit d’abord 
que les deux dernières dorsales en font partie. Chacune de ces 
vertèbres porte une paire de côtes, et ces côtes sont articulées, 
comme celles de la région dorsale, d’une part avec l'extrémité de 
l’apophyse transverse, et d'autre part avec un tubercule parapo- 
physaire situé sur la base de la lame, au point où elle s’unit 
au corps de la vertèbre. Nous donnons à ces deux vertèbres le 
nom de prélombaires. 

Pour plus de simplicité, nous ne décrirons qu'un seul côte. 

La première lombaire diffère de la deuxième prélombaire par 
l'absence de côte et par la présence d’un pont osseux jeté entre 
les deux points qui donneraient insertion à la côte, c’est-à-dire 
la base de la lame et le sommet de l'apophyse transverse. Ce 
pont osseux ressemble beaucoup à une côte qui serait réduite à 
son col, c'est-à-dire à la partie située entre la tête et la tubéro- 
sité, mais on ne peut lui attribuer cette signification, parce 
qu'il ne se développe pas par un point d’ossification séparé. On 
doit, par conséquent, le considérer avec R. Owen comme une 
parapophyse (apophyse transverse inférieure de J. Müller). 
Gegenbaur pense que ce n’est qu'un dédoublement de l’apo- 
physe transverse proprement dite; mais la nature parapophy- 
saire de ce pont osseux nous parait bien démontrée par sa situa- 
tion au-dessous du trou de conjugaison placé entre lui et l’apo- 
physe transverse. 

Les trois vertèbres suivantes ont des parapophyses de plusen 
plus courtes, dont les deux dernières ne rejoignent pas le sommet 
de one transverse et s'appuient seulement sur l'iléon. 
Il y a ainsi 4 vertèbres lombaires. 

Telle est, vue par sa face viscérale, la région lombaire de l’ai- 
gle ; elle répond aux racines du nerf fémoral et du nerf obtura- 
teur ; elle est caractérisée par la présence de parapophyses bien 
développées dans toute son étendue. Les deux prélombaires por- 
tent seules des côtes. 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 283 


Nous trouvons ensuite une région composée de 4 vertèbres. 
On n’y voit pas de côtes ; les parapophyses n'y sont représentées 
que par de petits tubercules, dont les deux premiers sont cepen- 
dant unis à l'iléon par un tractus ligamenteux. Les deux premiè- 
res de ces vertèbres sont visihlement précotyloïdiennes, mais la 
3° et la 4° méritent plutôt le nom de paracotyloidiennes, étant 
placées au niveau de la cavité cotyloide. Cette région répond à 
la fosse rénale supérieure ou antérieure de Vicq-d’Azyr ; elle 
contient les racines du nerf sciatique, et, par conséquent, mérité 
bien le nom de région sacrée. Il faut yjoindre les deux vertèbres 
suivantes entre lesquelles passe la racine postérieure du nerf 
sciatique. 

Ces deux vertèbres sont celles que Gegenbaur désigne sous 
le nom d'acétabulaires, et qu’il considère comme formant à elles 
seules le sacrum des oiseaux. Elles sont visiblement post-coty- 
loi liennes. Chacune d'elles est munie d’une longue et forte 
parapophyse, et les deux parapophyses s'unissent par leurs som- 
mets pour former un arc-boutant (arc-boutant cotyloidien d’Alph. 
Milne Edwards) qui s'appuie à l’iléon en arrière de la cavité 
cotyloïde. Les sommets de ces parapophyses s'unissent aussi à 
ceux des apophyses transverses de manière à circonscrire un 
canal qui est beaucoup plus étroit pour la seconde vertèbre que 
pour la première. Gegenbaur considère ces parapophyses comme 
des côtes, et affirme qu’elles se développent par des points d’os- 
sification séparés. 

À la suite de ces deux vertèbres, on en trouve deux autres 
qui offrent aussi deux fortes parapophyses unies par leurs som- 
mets et forment un arc-boutant (arc-boutant ischiatique d'Alph. : 
Milne-Edwards), lequel s’appuie contre l’iléon en arrière du trou 
sciatique. Ces deux parapophyses se dirigent en sens inverse de 
celles des deux premières vertèbres postcotyloidiennes, c’est-à- 
dire d'avant en arrière, et en sont séparées par un intervalle qui 
fait partie de la fosse rénale postérieure de Vicq d’Azyr. L'arc- 
boutant ischiatique marque la limite postérieure du sacrum. Au 
delà de cet arc-boutant commence la région caudale. 

En résumé, nous trouvons chez l'aigle 2 vertèbres prélom- 
baires, 4 lombaires proprement dites, 4 vertèbres sacrées préco- 
tyloidiennes, dont 2 peuvent être appelées paracotyloïdiennes, et 
4 vertèbres sacrées postcotyloïdiennes, dont les deux premières 
appartiennent bien à la région sacrée (la forment seules pour 


984 DEUXIÈME PARTIE. 


Gegenbaur), tandis que les deux dernières peuvent être ratta- 
chées à la région caudale. 

La distinction des corps vertébraux qui composent le & sacrum 
est indiquée par de légères saillies transversales qui correspon- 
dent aux trous de conjugaison, et par conséquent à l'intervalle 
de deux vertèbres ; l'espace qui sépare ces saillies est légèrement 
concave. Elles sont à peine marquées dans la région postcoty- 
loidienne. 

Le corps du sacrum, d’abord comprimé d’un côté à l’autre et 
presque tranchant sur la ligne médiane, avec de faibles hypapo- 
physes, s’élargit et s’aplatit à partir de la 3° lombaire. Lemaximum 
de cet élargissement, dû à l'amplitude de la cavité qui contient 
le sinus rhomboïdal, correspond aux deux premières sacrées pré- 
cotyloidiennes. Puis le sacrum devient rapiuement étroit et com- 
primé. 

Il y a une sorte d'angle sacro-vertébral au point où la 2° pré- 
lombaire se joint à la 1° lombaire proprement dite. Le reste du 
sacrum présente une concavité qui devient très-prononcée dans 
la région postcotyloidienne. 

Si maintenant nous regardons le sacrum de l'aigle par sa face 
dorsale, nous trouvons d’abord une partie caractérisée par la 
saillie des apophyses épineuses et qui correspond à la région 
dorso-lombaire ; puis une partie caractérisée par l'effacement 
des apophyses épineuses coincidant avec la prédominance des 
apophyses transverses, et qui correspond à la région sacrée. 

La soudure des différentes pièces osseuses entre elles ainsi 
qu'avec l’iléon et la présence des cavités aériennes font que cette 
- face du sacrum est très-difficile à étudier. Pour sortir de cet 
embarras, nous commencerons par décrire les apophyses trans- 
verses qui ne sont ici qu'un repli des lames vertébrales. 

Les deux vertèbres dorsales qui font partie du sacrum sont 
munies d'apophyses transverses très-fortes et très-dégagées. 
Celle de la première montre en avant une apophyse articulaire 
irès-forte à facette supérieure et un peu interne, presque plane, 
mais dépassant à peine le corps vertébral. À son extrémité, cette 
apophyse transverse est munie d’une épine antérieure très-forte 
et très-aigué. Celte extrémité même se soude avec l'iléon par 
une surface oblique ; elle présente en dehors et un peu en arrière 
la facette qui s'articule avec la tubérosité ou tête externe de la 
côte. Cette dernière facette, qui regarde en dehors et un peu en 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 285 


arrière et en bas, est presque terminale, la tubérosité de la côte 
s’enfonçant comme un coin entre elle et l’iléon. 


En arrière de cettte facette, l'apophyse transverse n'offre pas 
d'épine postérieure, mais elle s’articule avec celle de la vertèbre 
suivante. 


L’apophyse transverse de celle-ci (2° prélombaire) se com- 
porte à peu près de la même manière. Elle offre à sa base un 
indice d’apophyse articulaire antérieure. Son sommet n’a pas 
d’épine antérieure, mais il se soude à la vertèbre qui est en 
en avant et à celle qui suit. La facette articulaire costale est 
plus triangulaire et un peu plus petite. 


L’apophyse transverse de la première lombaire ressemble 
assez à celle de la 2° prélombaire, mais elle est plus grêle, plus 
éloignée du corps vertébral, et plus inclinée en haut. Elle offre 
à sa base un indice d’apophyse articulaire antérieure. Par son 
sommet, elle se soude en avant et en arrière aux apophyses trans- 
verses contiguës. En dedans elle se soude avec la parapophyse. 


Les apophyses transverses des autres lombaires sont de plus 
en plus inclinées en haut. Elle sont toutes inclinées en avant. 
Elles finissent par ne plus se souder avec l'extrémité de la para- 
pophyse et par se terminer au contact de l'iléon, contre lequel 
la parapophyse vient s’arc-bouter isolément. 


Quant aux apophyses transverses de la région sacrée préco- 
tyloidienne, il faut distinguer leur branche ascendante et leur 
extrémité. La branche ascendante, que l’on aperçoit au fond de 
la fosse paracotyloidienne, et qui est inclinée en avant, est 
presque verticale, mais l'extrémité s'étend horizontalement. Ce 
n'est que par le bord externe de cette partie horizontale que 
l’apophyse transverse s’articule avec l'iléon. Dans la région 
postcotyloïdienne, les apophyses transverses et les parapophyses 
s'unissent par leurs extrémités pour venir s'appuyer à l'iléon, 
en sorte que les arcs-boutants cotyloïdien et ischiatique sont 
encore fortifiés par les apophyses transverses, dont ils sont sé- 
parés par un canal dans une partie de leur longueur. 


Entre les apophyses transverses et les apophyses épineuses 
des deux vertèbres prélombaires, il existe une gouttière qui est 
convertie en un triangle complet par l'iléon appuyé obliquement 
comme un toit sur les extrémités des apophyses transverses et 
des apophyses épineuses. Ce triangle existe encore entre l’apo- 


286 DEUXIÈME PARTIE. 


physe épineuse de la première lombaire et son apophyse trans- 
verse, mais il est réduit à de faibles dimensions, parce que d'une 
part l'apophyse transverse est plus courte, et que d'autre part 
l’iléon s'applique de plus près à l’apophyse épineuse. 

À la vertèbre suivante, le triangle est réduit à deux trous, 
l'iléon se soudant à la partie moyenne de l’apophyse épineuse: 
ensuite il s’oblitère complétement en même temps que s’atro- 
phient les apophyses épineuses. 

Au niveau de la 1 sacrée, la saillie épineuse n'existe plus, 
mais les apophyses transverses s’étalent de chaque côté pour 
s'appuyer au bord interne de l’iléon, et cela se répète pour les 
vertèbres de la région précotyloidienne, comme pour celles de la 
région postcotyloidienne. 

Si maintenant on scie le sacrum verticalement suivant sa lon- 
gueur, on peut apprécier d’autres détails. On voit que le canal 
médullaire n'occupe qu’une étendue médiocre en hauteur et en 
largeur.-Jusqu’à la 8° bombaire, son calibre est à peu près uni- 
forme. A la 3° lombaire il augmente en hauteur et en largeur. 
Ses dimensions atteignent leur maximum à la 1" sacrée; elles 
diminuent ensuite rapidement, et, à la 5° sacrée, le canal a 
repris l’aspect d’un tube étroit. : 

Le plancher inférieur du canal médullaire est assez aplati; 
au niveau de la 1" sacrée, il offre sur chaque côté une légère 
dépression. La paroi latérale est percée d'un certain nombre de 
pertuis placés deux par deux, l’un au-dessus de l'autre, l’infé- 
rieur étant toujours le plus grand. Ces pertuis donnent passage 
aux racines d’un même nerf rachidien, le supérieur à la racine 
sensitive, l'inférieur à la racine motrice, qui ne se réunissent 
qu'après les avoir traversés. Ces pertuis nous indiquent la place 
des trous de conjugaison et l'interstice de deux vertèbres. Les 
quatre premiers sont assez écartés. Les cinq suivants, qui ré- 
pondent au sinus rhomboïdal, sont beaucoup plus rapprochés. 
Ensuite ils s’écartent de nouveau. Au-dessus d’eux les lames 
vertébrales sont soudées dans toute la longueur du sacrum, avec 
celte différence toutefois que depuis la 3° lombaire jusqu’à la 
5° sacrée, les divers arcs sont séparés par des anfractuosités 
linéaires dont les plus profondes sont celles qui bordent en avant 
et en arrière l'arc dorsal de la 1" sacrée. 

L'exiguité de ce canal médullaire fait un contraste remar- 
quable avec le grand volume du sacrum de l'aigle. Cela 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 287 


tient au développement considérable des cavités aériennes. Au- 
dessous du canal médullaire, dans la tige solide formée par les 
corps vertébraux, ces cavités sont très-développées et commu- 
niquent dans toute la longueur du sacrum ; on y voit un réseau 
de trabécules dont quelques-unes formant de petits piliers verti- 
caux indiquent encore la distinction des corps vertébraux. Le 
développement des cavités aériennes est énorme au-dessus du 
canal médullaire. Là de minces cloisons verticales, correspon- 
dant à peu près aux trous de conjugaison, limitent de vastes 
alvéoles traversés par de nombreuses trabécules. A la partie 
inférieure et postérieure de la paroi externe des quatre premiers 
de ces alvéoles, on voit de grands trous ovales placés au-dessus 
des apophyses transverses, qui sont les orifices des cavités 
aériennes et qui ne doivent pas être pris pour des trous de con- 
jugaison. 

Le plus grand et le plus haut de ces alvéoles appartient à la 
première prélombaire ; ils vont en diminuant à partir de là, et 
sont médiocres au-dessus du sinus rhomboïdal. À la première 
prélombaire, la moitié supérieure seulement de l’alvéole appar- 
tient à l’apophyse épineuse proprement dite, la moitié inférieure 
formant la base de l’apophyse transverse. Peu à peu la partie 
qui appartient à l’apophyse épineuse diminue; elle est nulle ou 
presque nulle dans la région sacrée proprement dite où l’alvéole 
appartient presque tout entier à l’apophyse transverse. 

Nous avons décrit dans son ensemble le sacrum de l’aigle; 
dans toute la partie qui est au-dessus du canal médullaire, il y 
a une confusion des divers éléments qui ne peut être débrouillée 
que par une analyse attentive ; ces délails se voient à première 
vue sur des bassins d’autres espèces ; si nous avons pris le bas- 
sin de l'aigle pour terme de comparaison, c'est à cause de la fa- 
cilité avec laquelle on étudie ses diverses parties quand on le 
regarde par sa face viscérale. Cette face viscérale nous frappe 
par la présence de parapophyses qui s'appliquent à l'iléon, en 
formant de vigoureux arcs-boutants, et concourent, avec les apo- 
physes transverses, à établir une union intime et solide entre 
le sacrum qui forme la partie médiane du bassin, et les os coxaux 
qui forment ses parties latérales. Cette union intime des diverses 
parties du bassin nous engage à ne pas séparer la description 
du sacrum de celle des os coxaux. 

C’est pourquoi nous parlerons plus loin de la région caudale, 


288 DEUXIÈME PARTIE. 


et nous allons immédiatement terminer l'étude du bassin par la 
description des os de la hanche ou os coxaux. Cette description 
peut être beaucoup plus générale que celle du sacrum, et appli- 
cable à la fois à l’aigle et aux autres oiseaux. 

Quand on étudie séparément le bassin d’un oiseau, on trouve 
qu'il est composé d'une partie médiane, le sacrum, et de deux 
parties latérales, servant de racines aux membres postérieurs, 
que l’on compare immédiatement aux os iliaques ou coxaux des 
mammifères. Chacun de ces os coxaux se compose de trois par- 
ties : l’iléon, l’ischion, le pubis. 

L'iléon, chez les mammifères, est situé tout entier en avant ou 
au-dessus de la cavité cotyloide. Celui des oiseaux se compose 
de deux ailes, une aile antérieure placée comme l’iléon des mam- 
mifères, et une aile postérieure, qui se dirige dans le sens opposé, 
c’est-à-dire d'avant en arrière. 

L’aile antérieure de l’iléon se montre dans sa plus grande par- 
tie comme une lame osseuse un peu convexe en dedans, excavée 
en dehors, qui s'appuie obliquement par sa face interne sur les 
apophyses transverses, les côtes et les parapophyses du sacrum 
lombaire et souvent (comme chez l'aigle) sur les apophyses épi- 
neuses, de manière à former un toit sur la gouttière que limitent 
ces deux séries d'apophyses, ou même à combler cette gouttière. 
Souvent (rapaces diurnes, palmipèdes lamellirostres) cette aile 
antérieure de l’iléon s’avance sur la région dorsale et recouvre 
de 2 à 4 côtes qui peuvent lui adhérer. 

Si l’on regarde celte partie de l’iléon par la face interne, on 
voit qu'il n’y a pas, à proprement parler, de fosse iliaque interne 
comparable à celle des mammifères, la partie libre de cette face 
interne n'ayant que très-peu d'étendue. 

Il n’en est pas de même de la face externe qui, avec sa forme 
excavée, présente réellement une fosse iliaque externe, mais cette 
fosse n’est pas séparée de la cavité cotyloïide par une partie ré- 
trécie formant un col de l’iléon. 

Un bord tranchant (bord externe) limite en dehors la fosse 
iliaque externe. Il se continue avec le pubis, mais avant de s’ar- 
ticuler avec cet os, il présente tantôt un simple tubercule (ra- 
paces, passereaux, œdicnème, héron), tantôt (gallinacés, palm., 
lamellirostres) une épine saillante, que nous nommerons épine 
ou apophyse iléo-pectinée. Un bord rugueux, de peu de largeur, 
muni parfois (rapaces, oies) de petites épines, parfois dirigé 


APPAREIL PASSIF DÉ LA LOCOMOTION. 9289 


transversalement (rapaces diurnes, perroquets), le plus souvent 
arrondi, et correspondant à la crête iliaque ‘externe des mammi- 
fères, limite en avant la fosse iliaque externe. Le bord interne, 
tantôt libre, tantôt soudé aux apophyses épineuses lombaires, se 
montre comme le commencement d’une crête, fort bien nommée 
par À. Milne Edwards créte 1léo-ischialique, qui bientôt s’in- 
cline en dehors, se soude aux premières apophyses transverses 
sacrées, et se tourne en arrière, comme nous le verrons tout à 
l'heure, pour border en dehors l’aile postérieure de l’iléon. 

À sa partie postérieure, la fosse ihaque externe se relève pour 
former le bourrelet cotyloidien qui, au-dessus et en arrière dela 
cavité cotyloide, figure une apophyse (apophyse trochantérienne) 
munie d’une facette pour le trochanter. Derrière cette facette se 
trouve une gouttière étroite (gouttière postcotyloidienne) qui ter- 
mine la fosse ilaque externe, et, derrière cette gouttière, une 
ligne rugueuse qui est la continuation de la crète iléo-ischia- 
tique. 

L’aile postérieure de l'iléon, située en arrière de la cavité co- 
tyloide, n’est pas inclinée de la même manière que l'aile anté- 
rieure. Le plus souvent elle regarde directement en haut en for- 
mant avec le sacrum et l'aile correspondante du côté opposé une 
large surface désignée par À. Milne Edwards sous le nom de 
bouclier tergal. Elle dépasse en arrière l’arc-boutant ischiatique 
(correspondant chez l'aigle à la 4° vertèbre post-cotyloidienne), 
se prolonge plus ou moins loin, et se termine tantôt par une 
pointe aigué comme chez les rapaces et les passereaux, tantôt par 
un bord presque transversal comme chez les oies. 

Tantôt ce prolongement n'a aucune connexion avec les ver- 
tèbres caudales (rapaces), tantôt (le plus souvent) il s'articule 
avec un plus ou moins grand nombre de ces vertèbres réunies 
au sacrum. 

Outre la pointe terminale que nous venons de signaler, et que 
l'on peut nommer épine iliaque postérieure externe, le bord pos- 
térieur de l'iléon peut offrir à sa partie interne une saillie très- 
prononcée (par ex. chez le cormoran), que nous appellerons épine 
iliaque postérieure interne et qui est séparée des premières cau- 
dales libres par un espace que nous nommerons échancrure iléo- 
caudale. 

L'aile postérieure de l’iléon s’articule, par son bord interne 
seulement, avec les extrémités des apophyses transverses au 

19 


990 DEUXIÈME PARTIE. 


sacrum qui lui correspondent. La face profonde tout entière fait 
partie du bassin; elle est concave, et concourt à la formation de 
la fosse rénale postérieure (1) ; la face superficielle est plus ou 
moins convexe, le bord externe est en partie libre (pendant qu'il 
contourne le trou sciatique), en partie soudé à l’ischion ; il peut 
‘ne faire que peu de saillie comme chez les palpimèdes lamelli- 
rostres, mais souvent, comme chez les rapaces et les passereaux, 
il s'avance en dehors et surplombe l'ischion. 

La crête iléo-ischiatique, considérée dans son ensemble, suit 
d’abord le bord interne de l’aile antérieure de l’iléon le long des 
apophyses épineuses lombaires; puis elle s’écarte en dehors, en 
restant en rapport avec les apophyses transverses des vertèbres 
sacrées précotyloidiennes; ensuite elletraverse obliquement l’iléon 
dont elle sépare les deux ailes, atteint le bord externe de l'aile 
postérieure et se confond avec lui. Cette crête peut aussi être 
considérée comme formée d'une seule branche dans sa partie 
précotyloidienne, et, dans sa parte postcotyloidienne, de deux 
branches, une externe que nous venons de décrire, et une in- 
terne beaucoup plus effacée qui se continue le long des apo- 
physes transverses, et que nous nommerons crête iléo-trans- 
versaire. 

La partie de l'aile postérieure de l’iléon qui limite le trou scia- 
tique et celle qui s'articule avec les apophyses transverses méri- 
tent de fixer notre attention. Nous y reviendrons après avoir 
parlé de l’ischion. 

Il résulte de cette description que tout ce qui correspond à 
l’iléon des mammifères n’est en rapport qu'avec des vertèbres 
lombaires, et que l'articulation avec les apophyses transverses 
de ces vertèbres lombaires se fait comme celle de l’iléon des 
mammifères avec le sacrum ; que la partie postérieure de l’iléon 
est seule en rapport avec la région sacrée et que sa soudure avec 
les apophyses transverses reproduit ce qui se passe chez cer- 
tains mammifères (phascolomes) entre le sacrum et l’ischion. Par 
suite de cette disposition, le grand trou sciatique est complé- 
tement séparé du sacrum et l'aile postérieure de l’iléon semble 
être une amplification de l’épine iliaque inférieure et posté- 


rieure. 
(4) Vicq-d'Azyr décrit ainsi les fosses rénales : « En dedans on trouve quatre 


fosses que l'on peut appeler rénales, du nom de l'organe qu’elles contiennent. Deux 
sont antérieures et petites ; deux sont postérieures et beaucoup plus grandes, » 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 291 


L’ischion est situé au-dessous et en avant de l’aile postérieure 
de l’iléon. Il se compose d’une sorte de tête qui s'articule avec 
l'iléon et le pubis et concourt pour le tiers à la formation de la 
cavité cotyloïde ; d’un col, portion plus étroite, massive et peu 
tordue, sur son axe ; enfin d’un corps, sorte de palette allongée 
qui s'étend au-dessous et en arrière de l'aile postérieure de l'i- 
léon. 

Le bord postérieur de l’ischion, qui correspond à la tubérosité 
de l’ischion des mammifères, est généralement festonné, ce qui 
Jui donne la forme d’un arc. Le bord interne et supérieur se soude 
avec l’aile postérieure de l’iléon en arrière; plus en avant, ïl 
fait la limite inférieure du trou sciatique. 

Le bord externe et inférieur est séparé du pubis par le trou 
sous-pubien qui, chez les oiseaux, est réellement sus-pubien. Il 
s’arlicule en arrière avec le pubis. En avant, immédiatement en 
arrière du col, il s'articule encore par une apophyse (1) avec le 
pubis, en sorte que le trou sus-pubien est divisé en deux parties 
d’inégale étendue. Le trou postérieur est seul fermé par la mem- 
brane obturatrice ; l’antérieur est traversé par le tendon du mus- 
cle obturateur externe qui, chez les oiseaux, ainsi que nous le 
verrons, est transporté sur la face interne du bassin. Chez les 
rapaces, le trou postérieur est complétement oblitéré. 

La face externe du corps de l’ischion est le plus généralement 
concave dans sa partie moyenne, elle est cependant convexe 
chez les palmipèdes lamellirostres. 

La face interne peut aussi être légèrement excavée dans sa 
partie moyenne. La partie ainsi excavée est comme une expan- 
sion foliacée de l'ischion, tandis que la partie la plus épaisse est 
la continuation directe du col. 

Nous avons dit que le col de l’ischion limitait en bas le trou 
sciatique. En avant il le sépare de la cavité cotyloïide et forme sa 
limite jusqu'à l’apophyse trochantérienne. 

En arrière du col, le bord interne de l’ischion se recourbe 
pour border le trou sciatique jusqu’au contact de l’iléon qui 
entoure ce trou dans sa partie supérieure. Chez l'aigle, cette 
partie du bord interne de l’ischion est remarquable par son 
épaisseur ; on peut y distinguer un interstice et deux lèvres. La 
lèvre externe se continue avec une côte saillante de l’iléon qui 
va rejoindre l’apophyse trochantérienne, au-dessous de la gout- 


(1) Nous nommerons cette saillie apophyse méso-ischiatique. 


292 DEUXIÈME PARTIE. 


tière postcotyloidienne. La lèvre interne se continue avec une 
autre côte saillante de l’iléon qui s'articule avec l’arc-boutant 
ischiatique et se prolonge jusqu’à l’arc-boutant cotyloïdien. En- 
tre ces deux côtes, la face interne de l'iléon est creusée d’une 
cavité qui forme la partie externe de la fosse rénale postérieure, 
la partie interne de cette fosse appartenant à la région postco- 
tyloidienne du sacrum. Il résulte de cette disposition que les 
deux arcs-boutants sont appuyés sur une masse solide et que le 
demi-cerele qui entoure le trou sciatique en haut et en arrière 
a une grande résistance. 

Le pubis estun os grêle qui s lallonge au-dessous et en avant 
de l’ischion, tantôt costiforme dans toute son étendue, tantôt 
élargi et lamelleux à son extrémité. | 

Par sa base, il se soude à l’iléon et à l’ischion et concourt 
pour 1/6 à la formation de la cavité cotyloide. Son bord interne 
et supérieur est habituellement séparé de l'ischion par le trou 
sus-pubien antérieur et par le trou sus-pubien postérieur, mais 
il touche à l’ischion dans l'intervalle des deux trous et en ar- 
rière du trou postérieur. Chez les rapaces il s'applique à l’ischion 
dans toute l'étendue du trou sus-pubien postérieur, et de plus 1l 
devient dans cette région excessivement grêle, tandis que son 
extrémité forme de nouveau une tige solde et résistante. Le 
plus souvent, cette extrémité du Pie est plus ou moins re- 
courbée en naut; mais, chez les palmipèdes lamellirostres, elle 
se recourbe en bas, et, chez l’autruche, elle va rejoindre sur la 
ligne medio-ventrale celle du côté opposé. 

La cavite cotyloïde est formée pour la moitié supérieure par 
l'iléon, pour un tiers par l’ischion, et pour un sixième par le 
pubis. Son bord superieur lisse, revetu de cartilage, et continu 
avec l’apophyse trochantérienne, reçoit principalement la pres- 
sion de l’extremité supérieure du féemur. La cavité cotyloïde est 
largement perforée. Tout le fond de cette cavité est membra- 
neux. Sa partie osseuse est plus épaisse en bas et en avant. 
L'insertion du hgament rond se fait sur le fond membraneux de 
la cavité, et par conséquent ne laisse aucune impression sur les 
os du bassin. 

Le bassin des oiseaux, inflexible dans toute son étendue, pro- 
tége les reins et les ovaires ; 11 soutient la région dorsale de la 
colonne vertébrale où sont fixés les poumons, mais il n’a aucun 
rapport direct avec l'estomac, le foie et le cœur. Il est ainsi 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 293 


l’antagoniste du sternum dans les mouvements respiratoires. 
Tandis que le sternum soutient les membres thoraciques, or- 
ganes de la locomotion aérienne, il soutient les membres abdo- 
minaux, organes de la locomotion terrestre. Aussi forme-t-1l un 
levier d’une grande puissance, à la partie antérieure duquel 
presque tout le corps est suspendu, tandis que la partie posté- 
rieure, qui fait basculer le devant du corps, sert d'attache aux 
puissances musculaires. 

Le bassin, comme le sternum, présente chez les oiseaux des 
variétés qui fournissent des caractères importants pour la clas- 
sification. 

C'est le bassin de l’autruche qui diffère le plus de celui de 
l'aigle. On y voit d’un bout à l’autre de longues apophyses épi- 
neuses libres et dégagées. Elles sont bien séparées des apo- 
physes transverses, et il existe dans toute la longueur de la région 
une gouttière vertébrale en forme de prisme triangulaire dont 
la face interne est constituée par les apophyses épineuses, la 
face inférieure externe par les apophyses transverses, et la face 
supérieure externe par l'iléon, dont le bord interne s'applique 
aux sommets des apophyses épineuses dans la région postcoty- 
loïdienne aussi bien que dans la région précotyloïdienne, en 
sorte que dans l’ensemble de ces deux régions l'iléon s'applique 
par sa face interne au sommet des apophyses transverses, et 
par son bord interne au sommet des apophyses épineuses, ce 
qui n’a lieu chez l'aigle que dans la région précotyloïdienne. 

Ajoutons que dans la partie moyenne du sacrum de l’autruche, 
les apophyses épineuses répondent à l'intervalle de deux ver- 
tèbres. 

En regardant ce bassin par sa face ventrale, on trouve 1 pré- 
lombaire, avec 1 côte vertébrale mobile; 4 précotyloidiennes 
munies d’une apophyse transverse et de 1 parapophyse qui 
se réunissent par leurs sommets pour s'appuyer ensemble 
à l'iléon (la 4° répondant au cercle cotyloidien); 5 paracotyloi- 
diennes dépourvues de parapophyses, ou du moins n'offrant que 
des tubercules parapophysaires insignifiants, et dont les 4 pre- 
mières n’ont pour apophyses transverses que de petites tiges 
rémarquables par leur gracilité, tandis que l’apophyse trans- 
verse de la 5° est large et forte (cette dernière répondant au 
cercle cotyloidien); 3 postcotyloidiennes munies d'apophyses 
transverses et de parapophyses qui s'unissent à leurs sommets 


9294 DEUXIÈME PARTIE. 


et forment de puissants ares-boutants ; enfin 5 vertèbres qui, 
malgré la soudure de leurs corps, appartiennent visiblement à 
la région caudale, et dont les masses transversaires sont for- 
mées par la réunion de la parapophyse avec l'apophyse trans- 
verse. 


Cette fusion des deux sortes d’apophyses est démontrée par la 
présence, à la face postérieure de la masse transversaire, d'un 
sillon au fond duquel on voit le trou de conjugaison, ce qui 
prouve bien qu’un des deux éléments de cette masse transver- 
saire émane du corps de la vertèbre et l’autre de l'arc médullaire; 
puisqu'aux 8 premières vertèbres posicotyloïdiennes, où les deux 
éléments transversaires sont complétement distincts, le trou de 
conjugaison sépare la base de la parapophyse de celle de l'apo- 
physe transverse. 


Les masses transversaires des 5 dernières vertèbres sacrées 
sont inclinées d’avant en arrière. Celle de la 3° postcotyloïdienne 
est inclinée d’arrière en avant, tandis que celles des 2 pre- 
mières postcotyloidiennes sont à peu près transversales. I suit 
de là que les 2 premières postcotyloïdiennes représentent bien 
l'arc-boutant cotyloidien de l’aigle, mais que l’arc-boutant 1schia- 
tique n’est représenté que par une vertèbre. 

Le bassin de l’autruche se distingue aussi par l'absence de 
connexion entre l’ischion et l’aile postérieure de l’iléon, caractère 
qui ne se voit que chez les struthidés, l’aptéryx et les tinamidés. 
Ce n’est aussi que chez les autruches que l'on voit les pubis 
s'unir sur la ligne médiane, et chez le casoar seulement que cette 
union a lieu entre les ischions ; chez le nandou, les ischions se 
soudent par leur bord interne au-dessous du sacrum. 


Une tout autre forme est celle que l’on voit chez les frégates, 
où l'iléon n’a aucun rapport avec les apophyses épineuses et ne 
s’unit qu'avec les apophyses transverses dans la région précoty- 
loidienne, aussi bien que dans la région postcotyloidienne. 

Chez l'aigle, en supposant que le sacrum typique serait borné 
aux 2 vertèbres dont les masses transversaires composent l’arc- 
boutant cotyloidien, il n’y aurait que 2 caudales soudées au 
sacrum, celles qui forment l’arc-boutant ischiatique ; chez les 
vautours il y en a une de plus. 

Chez l’autruche, en comptant la 5° postcotyloidienne, il y au- 
rait 6 caudales soudées au sacrum. Ce fait de la présence de nom- 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 205 


breuses caudales entrant dans la composition du sacrum se montre 
chez les palmipèdes lamellirostres. 

Chez l’oie, par exemple, il y a 2 postcotyloidiennes avec apo- 
physes transverses et parapophyses distinctes formant un arc- 
boutant cotyloïdien. Elles sont suivies de 1 troisième post-coty- 
loïidienne, où les deux éléments transversaires sont encore séparés, 
et celle-ci est suivie à son tour de 4 vertèbres où les deux élé- 
‘ments transversaires sont soudés. Toutes ces masses transver- 
saires, en y comprenant l’arc-boutant cotyloïdien, sont inclinées 
d'avant en arrière. Un espace un peu plus grand sépare la 2° post- 
cotyloidienne de la 3°; mais les autres sont tout à fait en série, 
et elles font place à de véritables caudales reconnaissables à un 
tissu plus spongieux, plus imbibé de graisse, mais dont la 1" est 
encore soudée aux iléons. 

Chez le manchot, il y a 1 prélombaire avec une forte côte ar- 
ticulée au sternum, 4 lombaires avec de fortes parapophyses, et 
1 cinquième avec une parapophyse plus faible ; 2 vertèbres sacrées 
paracotyloïdiennes dépourvues de parapophyses; 2 postcoty- 
loidiennes avec de fortes parapophyses unies aux apophyses 
transverses ; puis 2 autres vertèbres dont les masses transver- 
saires s'appliquent à l'iléon en arrière du trou sciatique. Celles 
qui suivent appartiennent à la queue. 

Le plongeon (colymbus) présente une disposition différente. I] 
y a 2 prélombaires suivies de 3 lombaires, avec de courtes para- 
pophyses. Toute la région sacrée est tellement serrée contre les 
liéons, qu'on distingue à peine les masses transversaires et qu'il 
n'ya pas d’arcs-boutants, soit cotyloidiens, soit ischiatiques. 

Chez le cormoran, il y a 2 prélombaires, 4 lombaires, 2 sacrées 
paracotyloïdiennes ; 1 postcotyloïdienne avec parapophyses for- 
mant des ares-boutants cotyloïdiens et 8 autres sacrées pré- 
cédant les vertèbres caudales; l’avant-dernière fournit l’arc- 
boutant ischiatique. 

Chez le goéland, il y a 2 prélombaires, 3 lombaires, 4 sacrées 
pré- et paracotyloidiennes, et6 postcotyloïdiennes, dont la 1° four- 
nit un arc-boutant cotyloidien et la 5° un arc-boutantischiatique. 

Je trouve chez une barge 2 prélombaires, 8 lombaires, 3 sa- 
crées précotyloidiennes, 1 postcotyloidienne avec arc-boutant 
cotyloïdien, et 4 autres postcotyloïdiennes, dont la 4° fournit 
l'arc-boutant ischiatique. 

Chez l'ædicnème, 2 prélombaires, 4 lombaires, 2 sacrées pa- 


296 DEUXIÈME PARTIE. 


racotyloidiennes, et 7 postcotyloïdiennes, dont les 2 premières 
fournissent des ares-boutants cotyloïidiens et la 6° des ares- 
boutants ischiatiques. 

Chez l’outarde, 2 prélombaires, 3 lombaires, 3 sacrées préco- 
tyloidiennes et 6 postcotyloidiennes, dont les 2 premières four- 
nissent des arcs-boutants cotyloïdiens, et la 6° des arcs-bou- 
tants ischiatiques. 

Chez la foulque, 1 prélombaire, 4 lombaires, 3 sacrées préco- 
tyloidiennes, et T postcotyloïdiennes, dont la 1°° fournit un arc- 
boutant cotyloidien, tandis que les masses transversaires des 
4 dernières s'unissent en un seul arc-boutant ischiatique. 

Chez le flamant, 4 prélombaire, 5 lombaires, 2 sacrées pré- 
cotyloïdiennes, et T postcotyloïdiennes, dont les 3 premières four- 
mssent des arcs-boutants cotyloïdiens et la 6% un arc-boutant 
ischiatique. 

Chez la cigogne, 1 prélombaire, 4 lombaires, 3 sacrées préco- 
tyloïdiennes, et6 postcotyloïdiennes, les 2 premières avec arcs- 
boutants cotyloïdiens, la 5° avec arcs-boutants ischiatiques. 

Chez la grue, 2 prélombaires, 4 lombaires, 3 sacrées précoty- 
loïdiennes et 8 postcotyloïdiennes, les 3 premières avec arcs- 
boutants cotyloïdiens; les 3 dernières s’unissant pour former un 
arc-boutant ischiatique. 

Chez le héron, 1 prélombaire, 4 lombaires, 3 sacrées précoty- 
loïdiennes et 5 postcotyloïdiennes, la 1° avec arc-boutant coty- 
loïdien et les 3 dernières s’unissant pour former un arc-boutant 
ischiatique. 

Chez le coq, 1 prélombaire, 8 lombaires, 3 (parfois 4) sacrées 
précotyloïdiennes, 2 (parfois 1) postcotyloïdiennes formant arc- 
boutant cotyloïdien, et5 postcotyloïdiennes, dont la dernière four- 
nit un arc-boutant ischiatique. | 

Chez les crax et les tétras, ily a toujours 2 vertèbres pour 
Farc-boutant cotyloïdien. 

Chez le pigeon, 1 prélombaire, 2 lombaires, 3 sacrées préco- 
tyloïdiennes, 1 postcotyloïidienne avec arc-boutant et 6 autres 
postcotyloidiennes, dont les 3 dernières s'unissent pour former 
un arc-boutant ischiatique. 

Chez les passereaux en pénal 1 prélombaire, 2 lombaires, 
3 sacrées précotyloïdiennes et 5 postcotyloïdiennes sans arcs- 
boutants cotyloïdiens distincts, la 4° correspondant à l’arc-bou- 
tant ischiatique. 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 997 


Chez le perroquet, même formule. Les sacrées proprement 
dites (région du sinus rhomboïdal) se distinguent par l'absence 
de parapophyses, et les postcotyloïdiennes par la soudure des 
parapophyses avec les apophyses transverses. La 5° postcoty- 
loïdienne peut être considérée comme une caudale. 

Les struthidés sont les seuls où les vertèbres postcotyloïdien- 
nes et les dernières précotyloïdiennes aient des apophyses épi- 
neuses saillantes, et où les iléons s'articulent avec les sommets 
de ces apophyses. Les frégates et les martinetssont les seuls où 
il n’y ait pas d’apophyses épineuses saillantes dans la région 
précotyloïdienne et où l'aile antérieure de l'iléon s'articule par 
son bord interne avec les sommets des apophyses transverses. 

Le plus généralement il y a dans la région postcotyloïdienne 
et dans la plus grande partie de la région paracotyloïdienne une 
surface plus où moins large, à laquelle Alph. Milne Edwards 
donne le nom de bouclier tergal, et qui résulte de l'expansion des 
apophyses transverses dont les sommets s’articulent avec le bord 
interne de l’iléon. Les intervalles des apophyses transverses 
sont indiqués par des pertuis plus ou moins larges ou trous 
sacrés postérieurs. Ces pertuis ont une grande largeur chez les 
palmipèdes, les gallinacés, les échassiers pressirostres et lon- 
girostres et les tinamous. Ils sont généralement presque capil- 
laires chez les rapaces, les perroquets, les passereaux. 

Chez les pigeons, il y a deux trous considérables entre la 
région sacrée et la région lombaire proprement dite. 

Les apophyses épineuses font généralement une saillie plus 
ou moins grande dans la partie antérieure de la région paraco- 
tyloïdienne et dans la région précotyloïdienne, et il y a entre elles 
et les apophyses transverses une gouttière vertébrale. Cette 
gouttière reste ouverte dans sa partie supérieure chez les oiseaux 
où le bord interne de l’iléon ne va pas rejoindre les apophyses 
épineuses. C'est ce qui a lieu chez les passereaux en genéral. 
Elle est recouverte et fermée en haut, mais reste ouverte à 
son extrémité postérieure chez les gallinacés. Enfin chez d’autres 
oiseaux la gouttière est fermée à son extrémité postérieure. 
Il en est ainsi chez les perroquets, les rapaces diurnes, les pal- 
mipèdes lamellirosires. 

Il faut remarquer chez l'aigle la grande hauteur de la base 
des apophyses transverses du bouclier tergal et leur obliquité 
de bas en haut et de dedans en dehors. Cette obliquité existe 


298 DEUXIÈME PARTIE. 


aussi chez les struthidés, mais chez ces derniers les apophyses 
transverses n'offrent pas à leur sommet d'expansion latérale. 
Chez les gallinacés au contraire et chez la plupart des oiseaux, 
les apophyses transverses tergales n’ont qu’une base très- 
courte et sont horizontales dans toute leur étendue. Il peut sem- 
: bler au premier abora qu’à cet égard l'aigle fait exception parmi 
les rapaces diurnes, mais il n’en est pas ainsi : les apophyses 
transverses tergales des autres rapaces diurnes ont en réalité, 
comme chez l'aigle, une base presque verticale et une expansion 
horizontale, mais la base a moins de hauteur. 

Il résulte des considérations que nous venons d'exposer que 
l'étude du bassin justifie la grande division établie d’après le 
sternum en ralilæ el carinalæ, et que, parmi les carinatæ, elle 
confirme les subdivisions qui ont été établies d’après des carac- 
ières plus apparents. 


RÉGION CAUDALE. 


La description des vertèbres caudales des oiseaux peut être 
réduite à quelques mots. Elles ont des apophyses épineuses 
assez élevées, aplaties transversalement, parfois bifurquées au 
sommet (gallinacés), généralement inclinées en avant. Le bord 
antérieur el le bord postérieur des lames présentent des saillies 
en forme de dents, qui sont les apophyses articulaires, les anté- 
rieures enveloppant les postérieures. Au-dessous de ces apo- 
physes articulaires sont les trous de conjugaison qui échancrent 
les lames en avant et en arrière. Toutes les vertèbres, à l’excep- 
tion de celles qui forment la pièce terminale, contiennent un 
canal médullaire. 

Les apophyses transverses, bien isolées, insérées sur le corps 
de la vertèbre, plates, généralement inclinées en arrière et un 
peu concaves inférieurement, portent à leur sommet un rudiment 
de côte. Elles sont formées, comme nous l'avons dit, par la 
réunion de l’apophyse transverse proprement dite et de la para- 
pophyse. 

Les corps verltébraux, concaves en avant, convexes en arrière, 
d’une longueur médiocre, séparés par des cavités synoviales 
contenant une ménisque et au centre un tractus fibreux, reste 
de la corde dorsale, peuvent étre munis d’hypapophyses, tantôt 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 299 


simples, tantôt bifurquées, à leur sommet. Il n’y a pas d'os en V. 

La queue se termine généralement par une pièce osseuse 
triangulaire, qui tantôt reste placée dans la direction de l’axe du 
corps (manchot) et tantôt se redresse presque verticalement. 
Dans ce dernier cas on lui donne le nom d'os en charrue; le 
canal médullaire ne s’y continue pas. Cette pièce terminale de 
la queue est formée le plus souvent par la soudure de plusieurs 
vertèbres. Chez l’autruche on voit distinctement les arcs supé- 
rieurs de 3 vertèbres. D’autres fois l'indication de la division 
primitive se voit surtout dans les éléments hypapophysaires. Sur 
un squelette de gypaète, je trouve 6 vertèbres caudales libres 
(je ne compte pas la 1" qui est unie au sacrum) et 1 os en char- 
rue. Les 3 premières caudales montrent un tubercule hypapo- 
physaire croissant graduellement de volume ; à la 4°, le tuber- 
cule est bifurqué ; à la 5°, les branches de bifurcation s’allon- 
gent ; à la 6°, les branches se réunissent par leur sommet et 
forment un arc enfermant un canal. Ce canal se continue sous 
l'os en charrue, où il est formé par 2 arcs hypapophysaires, 
distincts à leur base, mais soudés au sommet, et ces deux arcs 
montrent que l'os en charrue contient ici deux vertèbres au 
moins. 

Le nombre des vertèbres caudales est très-variable ; 1l peut 
être beaucoup plus grand dans le jeune âge, parce qu'alors les 
vertèbres les plus antérieures sont libres et distinctes, tandis 
que plus tard elles se soudent avec le sacrum. Cette disposi- 
tion, transitoire dans certaines espèces actuelles, comme l'autru- 
che, semble avoir été permanente chez l’archéoptéryx. 


MEMBRE ANTÉRIEUR OÙ THORACIQUE. 


Nous décrirons successivement les différentes régions de ce 
membre, à savoir : l'épaule, le bras, l’avant-bras et la main. 
Dans cette description nous comprendrons les plumes qui ser- 
vent au vol et qui sont désignées sous le noms de pennes ou 
rémiges, car ces plumes, sans appartenir au système osseux, 
sont cependant au nombre des parties solides qui constituent 
l'appareil locomoteur. 

OS DE L'ÉPAULE. — La région de l'épaule ou région scapu- 
laire est caractérisée chez les oiseaux par ses rapports avec 


300 DEUXIÈME PARTIE. 


le sternum et par la forme particulière des os qui la composent. 
Les os de l'épaule chez les oiseaux sont au nombre de trois : 
l'omoplate, l'os coracoidien ou préischion, la clavicule. 


Omoplate. — L'omoplate ou scapulum se présente le plus 
souvent sous l'aspect d’une lame de sabre légèrement courbée 
el presque horizontale, dont la pointe est en arrière etla poignée 
en avant. Son extrémité antérieure dépasse le thorax et peut 
atteindre le niveau de l'antépénullième cervicale {la 3° en comp- 
tant à partir du dos). Son extrémité postérieure peut atteindre 
(le plus souvent) ou méme dépasser (oies, manchots) le bord 
antérieur de l'iléon; d’autres fois elle en est séparée par 2 ou 
3 espaces intercostaux. Cette omoplate est donc appliquée à la 
partie du thorax formée par les 6 ou 7 premières côtes (1); elle 
est appliquée aux côtes non loin de leur angle, mais cette position 
varie aux ‘divers moments du mouvement respiratoire; pendant 
l'inspiration l'omoplate recule et s’abaisse, pendant l'expiration 
elle s’avance et remonte. | 


La lame qu’elle représente a deux faces, l’une interne et l’au- 
tre externe, limitées par un bord supérieur et un bord inférieur. 
Le bord inférieur, plus ou moins concave, correspond au bord 
axillaire des mammifères. Le bord supérieur, légèrement coudé 
un peu en avant de son liers postérieur, correspond à la saillie 
que chez les mammifères on désigne sous le nom d'épine de 
l’omoplate ; car la face externe de l’omoplate de l'oiseau ne re- 
présente que la fosse sous-épineuse des mammifères, et la fosse 
sus-épineuse est absente, fait très-intéressant dont on acquiert 
la certitude en étudiant le scapulum des mammifères ornitho- 
delphes (2). | 


Ce bord supérieur de l’omoplate se termine en avant par un 
acromion peu saillant, aplati de haut en bas, légèrement déjeté 
en dedans, à peine échancré sur le devant de sa base. L’acro- 
mion s'articule avec la clavicule, soit par son extrémité anté- 
rieure, soit par sa face supérieure et un peu par sa face externe, 
ou bien par sa face interne (pic). Il s'articule par sa face in- 


(1) Chez les oies, où il y a 9 côtes, les 4 dernières sont recouvertes par l’iléon, 
et la pointe postérieure de l’omoplate, tout en dépassant le bord de l’iléon, dépasse 
à peine la 7e côte. 

(2) Voy. Edmond Alix sur l'appareil locomoteur de J’ornithorynque et de l’échi- 
dné, dans : Bulletin de la Société philomatique, 1867, et Journal de l'Institut. 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 301 


férieure, soit directement, soit par l'intermédiaire d’un ligament 
(oies) avec l’apophyse supérieure interne de l'os coracoïidien. 

L'acromion compose la partie antérieure de l’omoplate avec 
l’apophyse glénoidale dont il est séparé par une échancrure. La 
partie antérieure de l’omoplate, ainsi constituée, représente la 
poignée du sabre; elle est séparée de la lame par une partie 
un peu plus étroite à laquelle on pourrait donner le nom de col 
del’omoplate si l'on n'avait à considérer que la classe des oiseaux, 
mais, comme ce nom est appliqué chez les mammifères à la par- 
tie qui supporte la cavité glénoide, nous devons le réserver 
pour désigner cette partie. 

L'apophyse glénoidale se compose pour nous d’un col, analo- 
gue au col de l'omoplate des mammifères, et d’une partie qui 
présente à son côté externe deux facettes articulaires. L'une de 
ces facettes, située en dedans et en avant, est plane ; elle sert à 
l'articulation de l’omoplate avec le préischion. 

L'autre facette, située en dehors et en arrière, plus ou mois 

saillante, concave en forme de demi-cylindre, constitue la moi- 
tié supérieure et postérieure de la cavité glénoide où est reçue 
la tête de l'humérus. Elle est limitée en arrière par un bord 
tranchant qui, dans la rotation du bras en dedans, est embrassé 
par la rainure articulaire de la tubérosité interne de l’humé- 
rus. 
Les bords de l’omoplate, ainsi que la face externe, servent 
dans presque toute leur étendue à des insertions musculaires ou 
ligamenteuses, tandis que la face interne, étant presque tout 
entière en contact avec une vésicule aérienne qui la sépare de la 
cage thoracique et équivaut à une bourse muqueuse, ne sert à 
des insertions que dans sa partie la plus antérieure. L'omoplate 
par elle-meme n’esi que très-peu mobile, mais elle est entrainée 
dans les mouvements du préischion, qui la font glisser et bas- 
culer. 

Le trou aérien, quand il existe, est situé à la base de l’acro- 
mion. 

Uhez le manchot, l'omoplate s'étale en une large palette ar- 
rondie en arrière et qui se rétrécit un peu au voisinage de l'ex- 
trémité antérieure. Cette dernière portion est dépourvue de fa- 
cette glénordale, l'humérus ne s’articulant qu'avec le coracoidien: 
elle s'articule largement avec l'os coracoidien et présente une 
tubérosité acromiale très-saillante. 


302 DEUXIÈME PARTIE. 


Le plus généralement l’omoplate est beaucoup plus étroite et 
plus ou moins falciforme; elle est presque droite chez les tota- 
nides et médiocrement arquée chez les rapaces. 

L'acromion fait une plus forte saillie chez les totipalmes, les 
lamellirostres, les flammants, les hérons, les gallinacés, les pi1- 
geons, les passereaux chanteurs. Chez les râles, il est nette- 
ment divisé en deux tubercules, dont l’un s'articule avec la 
clavicule et l’autre avec l’apophyse supérieure interne du cora- 
coidien. 

Os coracoidien ou préischion. — L'omoplate des oiseaux est 
dépourvue d’apophyse coracoide; mais on peut démontrer, prin- 
cipalement à l’aide du squelette des ornithodelphes, que cette 
apophyse est représentée par un os très-développé rattaché à 
l'omoplate par une articulation mobile. Belon donne à cet os le 
nom de clavieule, parce qu’il unit l’omoplate au sternum. Pour 
Aldrovande, c'est la partie inférieure de la clavicule. Pour 
Borelli, c’est la partie inférieure de l’omoplate. Stenon et Vicq- 
d'Azyr ont partagé l'avis de Belon, qui a pendant longtemps pré- 
valu. Barthez a désigné cet os sous le nom de clavicule posté- 
rieure. Cuvier, déterminant sa véritable analogie, l'a désigné 
sous le nom d'os coracoidien, et H. de Blainville, voulant rap- 
peler en même temps l’analogie de l'épaule avec le bassin, a 
proposé de le nommer préischion. Pendant longtemps on a con- 
servé l'expression. de clavicule coracoidienne, à laquelle on a 
maintenant tout à fait renoncé. 

L’'os coracoidien ou préischion, très-développé chezles oiseaux, 
comparé pour la forme et le volume à un fémur, est un os long, 
en partie cylindrique, dont le grand axe est rectiligne, et dont 
la position sur le corps de l'animal est oblique d'arrière en avant, 
de bas en haut, et un peu de dedans en dehors, de manière à 
présenter une extrémité antérieure et supérieure et une extré- 
mité inférieure et postérieure. Il s'articule à angle aigu (1) par 
son extrémité antérieure et supérieure avec l’omoplate. Gette 
articulation est exactement située comme la suture scapulo-cora- 
coidienne des mammifères, et par conséquent l'extrémité anté- 
rieure et supérieure du préischion correspond à la base de l’apo- 
physe coracoide. Comme cette base, elle concourt à former la 


(1) Les struthidés sont les seuls où le préischion se soude à l’omoplate, et où il 
fasse avec elle un angle obtus. Chez le nandou, la partie postérieure de l'omo- 
plate fait un angle prononcé avec la partie qui se soude au préischion. 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 303 


cavité glénoïde; comme celte base, ainsi que nous le verrons, 
elle donne insertion au tendon du muscle biceps brachial. 

L'autre extrémité, au lieu de se terminer, comme l’apophyse 
coracoide des mammifères, en une pointe libre, s’élargit pour 
s’articuler avec le sternum, où elle est reçue dans la rainure que 
cet os présente à sa partie antérieure; dans ce but, elle devient 
large et plate et son bord articulaire s’amincit en forme de biseau. 
Elle peut exécuter dans la rainure un mouvement de bascule et 
de glissement, par suite duquel l'extrémité antérieure est portée 
tantôt en dedans, tantôt en dehors, tantôt abaissée et tantôt 
relevée, en entrainant l’omoplate. Ces mouvements sont, d’ail- 
leurs, beaucoup plus bornés que chez les reptiles et chez les 
ornithodelphes ; ils ont plus d’étendue chez les struthidés que 
chez les autres oiseaux. 

Le bord postérieur du préischion est plus ou moins oblique par 
rapport à l’axe de l'os. Cette obliquilé ne correspond pas tou- 
jours à celle de la rainure par rapport à l’axe du sternum; elle 
est plutôt en rapport avec la divergence des préischions. 

Il est rare (gallinacés, hérons) que l'angle interne de l’extré- 
mité postérieure du préischion se rencontre sur la ligne médiane 
avec l'angle symétrique de l’autre coracoïdien, il en est habituel- 
lement séparé (passereaux) par la racine de l’apophyse épister- 
nale. L’angle externe de l'extrémité inférieure se prolonge 
habituellement au delà de la partie articulaire, et forme une apo- 
physe (apophyse inférieure externe; apophyse hyosternale d’Alp. 
Milne Edwards). Sur la face inférieure ou superficielle du préis- 
chion, cette apophyse est séparée du reste de l'os par la ligne 
qui limite en dehors le moyen pectoral de Vicq-d’Azyr. Sur la 
face supérieure ou profonde, cette séparation n'existe pas, mais 
on voit un triangle plus ou moins excavé qui occupe toute la 
largeur de l'os et dont le sommet placé en haut peut être, comme 
chez les geais, séparé du reste de l'os par une crète angu- 
leuse. 

Le corps même du préischion, qui tend à devenir cylindri- 
que, est uni par une sorte de col à l'extrémité supérieure et anté- 
rieure. 

Cette extrémité supérieure du préischion comprend l’apo- 
physe glénoidale, l'apophyse cléidienne et l’apophyse supérieure 
interne. 

L’apophyse glénoïdale forme en dehors une saillie qui se dé- 


304 DEUXIÈME PARTIE. 


tache du corps de l'os ; elle est creusée, en haut, en dehors et 
en arrière, par une demi-goullière qui complète la cavité glé- 
noide, dont elle forme la partie inférieure et antérieure. La demi- 
gouttière glénoidienne est limitée en avant et en bas par un bord 
saillant, qui répond à une portion du bourrelet glénoïdien des 
mammifères et, au delà de ce bord, on voit une petite gouttière 

soullière paraglénoidienne) qui dessine une sorte de col, et dans 
laquelle se place, quand l’humérus est incliné en avant, le liga- 
ment latéral huméro-coracoidien. 

L'apophyse cléidienne, qui continue directement le corps de 
l'os, s’'avance plus ou moins au delà de la cavité glénoide. Elle 
s'articule avec la clavicule, soit directement, soit indirectement, 
par une surface lisse ou rugueuse située à sa face interne, et sur 
laquelle la clavicule peut basculer (gallinacés, passereaux, ra- 
paces, elc.). Sa face externe présente des rugosités qui servent 
à l'insertion du ligament huméro-coracoidien, de l'accessoire 
coracoidien du moyen pectoral, et du tendon du biceps ; sa base 
est réunie à l'apophyse glénoidale par une surface lisse qui sert 
de poulie de renvoi au tendon du moyen pectoral, surface que 
nous appellerons gouttière sus-glénoidienne ; immédiatement en 
arrière de cette gouttière est la surface qui sert à l'articulation 
de l'os coracoidien avec l’omoplate. 

En regardant l'apophyse cléidienne par sa face inférieure et 
antérieure, on la voit parfois (passereaux) se recourber en dedans 
en formant un crochet qui prolonge son contact avec la clavicule, 
et dont la pointe soutient un faisceau de la membrane sterno- 
cléido-coracoidienne. C'est pour nous le crochet paracléidien. 

L’apophyse supérieure interne se détache du bord interne du 
préischion à peu près au niveau de l’apophyse glénoidienne. 
Chez les oiseaux de proie nocturnes, où elle est très-développée, 
elle se recourbe en bas et en avant, en enveloppant la partie 
supérieure du moyen pectoral et s'articule, par son extrémité, 
avec la clavicule, tandis que son bord supérieur s'articule avec 
l'acromion. Elle est presque anéantie chez les gallinacés, mais 
bien marquée chez les pigeons. C’est chez les rapaces nocturnes, 
les perroquets, les grimpeurs et aussi chez les manchots qu'elle 
a le plus de développement. Chez la huppe et le touraco elle va 
retrouver le crochet paracléidien et se soude avec lui, de ma- 
nière à constituer un trou complet. 

L'apophyse cléidienne peut étre considérée comme répondant 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 305 


au précoracoïdien des lézards, et l’apophyse interne comme 
répondant à leur mésocoracoïdien. 

Le préischion est généralement tordu sur son axe. Son extré- 
mité sternale, aplatie, présente un bord interne,un bord externe, 
une face inférieure et une face supérieure. En avant et en haut, 
la face inférieure devient interne, une partie de la face supé- 
rieure devient externe, et il reste une face postérieure et externe 
en arrière de la cavité glénoïde. L’os.est alors prismatique ; son 
bord externe devient antérieur et se confond avec la ligne du 
moyen pectoral, qui va se terminer sur le bord interne de l’apo- 
physe cléidienne. 

La partie supérieure du préischion présente souvent, au fond 
de la cavité qu’enveloppe l'apophyse interne, un trou vasculaire; 
ce trou manque chez les gallinacés, les pigeons, les passereaux, 
les ardéidés, les ciconidés, les palmipèdes lamellirostres, le fou 
parmi les totipalmes et la plupart des totanides. Il a des dimen- 
sions considérables chez l’autruche, oùil ressemble au trou sous- 
pubien des mammifères, ce qui a fait prendre pour une clavicule 
la partie interne du préischion de cet oiseau. 

L’os coracoïdien présente une grande longueur chez les palmi- 
pèdes totipalmes; chez la frégate, en particulier, sa longueur 
supplée à la brièveté du sternum et augmente l'étendue de la 
surface d'insertion du grand pectoral. Sa longueur est encore 
remarquable chez les manchots, les cigognes, les hérons, les 
gallinacés, les colombidés et les rapaces. 

L'’extrémité sternale est remarquable par sa largeur, chez les 
palmipèdes ; cette largeur est surtout considérable chez l'albatros. 
On doit encore la noter chez les flamants, les gallinacés, les pi- 
geons et les rapaces. 

L’apophyse inférieure externe (hyosternale, À. M. Edw.) fait 
plus desaillie chez les colymbidés, les longipennes, les totanides, 
les flamants, les hérons, les pigeons et les rapaces. Elle se relève 
en crochet chez les plongeons, les laridés, les totanides, les ibis, 
les flamants et les hérons. 

La facette articulaire sternale présente plus d'épaisseur dans 
sa partie interne chez les rapaces, où son versant postérieur se 
creuse en gouttière pour s'appliquer au bord du sternum. Il en 
est de même chez les totipalmes. C'est chez ces derniers et chez 
l'albatros qu’elle offre le plus d’obliquité par rapport à l'axe de 
la diaphyse. 

20 


306 DEUXIÈME PARTIE. 


Le corps du coracoïdien est le plus généralement droit ou 
presque droit; ilest concave en avant chez les totipalmes. Chez 
les manchots il est à peu près rectangulaire, mais généralement 
il est plus étroit au-dessous de la facette glénoidale. 

Le bord interne, généralement arrondi, est plus ou moins 
cristiforme chez les 1bis, les grues, les flamants, les râles. 

L’apophyse cléidienne (tubérosité, À. M. Edw.) est remar- 
quable par sa longueur chez le manchot; elle est encore assez 
longue chez les palmipèdes lamellirostres. 


Clavicule. — La clavicule est généralement réunie sur la ligne 
médiane à celle du côté opposé, de manière à constituer un seul 
os qui a reçu lé nom de lunette ou de fourchette. La fourchette a 
été considérée par Belon comme un os particulier à la classe des 
oiseaux, et cette opinion a élé adoptée par presque tous les au- 
teurs qui l'ont suivi jusqu’à Cuvier, principalement par Stenon 
et Vicq d'Azyr. Cependant Aldrovande l’a nommée partie anté- 
rieure des clavicules (clavicularum pars anterior); Jean Ray 
et Borelli l'ont désignée comme correspondant aux clavicules ; 
Barthez a dit que chaque moitié de la lunette pouvait être con- 
sidérée comme une clavicule antérieure. Cuvier a déclaré net- 
tement que la lunette représentait à la fois les deux clavicules 
des mammifères, et a fait prévaloir cette opinion qui fut adoptée 
par Et. Geoffroy (1) et par H. de Blainville. Les expressions de 
clavicule furculaire, clavicule coracoidienne, conservées encore 
pendant quelque temps, ont aujourd'hui complétement disparu 
du langage. 

Chaque branche de la fourchette, ou chaque clavicule, est 
formée par une lame étroite, légèrement tordue sur son axe, et 
doublement courbée. En avant, l’une des faces regarde en dehors 
et l'autre en dedans ; en arrière (près du sternum), la face interne 
se tourne en avant et la face externe en arrière. Chaque branche 
offre une courbure à concavité le plus souvent supérieure, et, en 
même temps, comme les deux branches viennent se réunir sur 
la ligne médiane, une courbure à concavité antérieure, cette der- 
nière dans la moitié postérieure seulemen:. 

L’extrémité antérieure, supérieure, externe de chaque clavi- 
cule s’élargit et se coude d'avant en arrière, en présentant d'abord 


(1) Philos. Analom., 1818. 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 307 


une facetle externe qui s'articule avec le préischion, puis une 
facette terminale qui s'articule avec l’acromion. La facette pré- 
ischiale est tout à fait latérale ; elle est légèrement concave et 
permet souvent à la clavicule d'exécuter un mouvement de bas- 
cule (rapaces) ; chez les frégates, la clavicule est soudée au cora- 
coidien et les deux os sont tout à fait immobiles l’un par rapport 
à l’autre ; chez d’autres oiseaux (lamellirostres, colymbidés, ibis, 
cigogne, grue, hérons, gallinacés, passereaux), il n’y a pas de 
facette articulaire pour le préischion et les deux os sont seu- 
lement unis par des ligaments. 


La facette scapulaire ou acromiale, généralement concave, 


s'applique à la facette de l’acromion et peut aussi permettre le 
mouvement de bascule. 


La mobilité des deux facettes favorise aussi le mouvement 
dans lequel la fourchette se comporte à la manière d’un ressort 
élastique dont les extrémités s’écartent et se rapprochent alter- 
nativement. L'enclavement de la clavicule entre l’acromion et le 
préischion augmente la solidité de l'appareil. 

Il peut encore y avoir une troisième articulation, celle qui se 
fait entre la clavicule et l'apophyse interne du préischion. Chez 
la chouette, elle se fait par une petite facette du bord postérieur 
de la clavicule qui se trouve auprès de la facette préischiale. 


Par suite de ces articulations, un espace complétement fermé, 
en forme de trou, se trouve intercepté entre la clavicule, l'omo- 
plate et le préischion. C’est par ce trou que passe le tendon du 
muscle moyen pectoral. Il existe aussi chez les mammifères, où 
il donne passage au tendon du muscle sus-épineux. G. Jäger 
lui a imposéle nom de foramen triosseum. Le nom de trou sous- 
acromial pourrait lui convenir chez les mammifères. Nous 
donnons pour les oiseaux la préférence au nom de trou sus-glénoi- 
dien. L'existence du trou sus-glénoidien est un caractère com- 
mun aux mammifères et aux oiseaux, et d’autre part il n'existe 
que chez eux. Il se rattache à l'existence, chez les oiseaux, d’une 
apophyse cléidienne du préischion qui s'articule avec la clavi- 
cule, et, chez les mammifères, du ligament cléidc-coracoidien 
qui réunit la clavicule à la tubérosité que présente sur sa face 
supérieure la base de l’apophyse coracoide. 


L’extrémité postérieure de la fourchette est le pius souvent 
inclinée en haut. Plus rarement (perroquet) elle est inciinée en 


308 DEUXIÈME PARTIE. 


bas, et alors sa concavité antéro-postérieure regarde en bas 
et en avant. Tantôt elle forme une courbe régulière (rapaces, 
passereaux, pigeons, râles, grèbes, tinamous, ne totani- 
des, longipennes, lamellirostres) et figure un U; tantôt elle se ter- 
mine en pointe (totipalmes, grues, cigognes, hérons, gallinacés) 
et figure un V. Dans plusieurs groupes (gallinacés, passereaux 
chanteurs, etc.) elle se prolonge sur la ligne médiane en une 
palette osseuse qui tantôt se porte presque directement en arrière 
(gallinacés), tantôt se relève en haut (passereaux), parfois se 
porte en avant dans l’anse même de la fourche (héron). On peut 
donner à ce prolongement, avec À. Milne Edwards, le nom d’a- 
pophyse furculaire ; H. de Blainville l’a nommé chez les passe- 
reaux apophyse récurrente ; Lherminier l’a nommé {ubercule 
postérieur de la fourchette; Huxley le désigne sous le nom de 
hypocléidium. 1 appartient à la pièce médiane qui réunit les 
deux clavicules et que Parker appelle interclavicule (1nlercla- 
vicle). Chez la pintade (numida L.), ilforme une poche où se loge 
une anse de la trachée (Yarrell, 1. c.). 

Huxley désigne encore sous le nom d’épicléidium l'extrémité 
scapulaire de la clavicule, qui chez les passereaux se développe 
par un point d’ossification séparé, ainsi qu'Étienne Geoffroy et 
Delalande l'ont observé les premiers sur la grive et ensuite dans 
la plupart des passereaux. Élienne Geoffroy a vu dans cette 
partie un acromion qui se détacherait de l’omoplate pour se 
souder à la clavicule, et a proposé de la nommer omolite (petite 
épaule). Parker y voit la partie de l’acromion qu'il nomme seg- 
ment méso-scapulaire (meso-scapular segment) réunie à la partie 
précoracoidienne du préischion. 

Ces diverses parties de la fourchette n'existent pas chez tous 
les oiseaux. La pièce médiane interclaviculaire peut rester à 
l'état cartilagineux (chouette), ou manquer complétement (ram- 
phastos, carpophaga), en sorte que les extrémités des clavicules 
sont flottantes ; enfin les clavicules proprement dites peuvent 
manquer, l'extrémité scapulaire seule persistant (certains psit- 
tacidés, les platycerques, les strygops, par exemple ; la surnie 
boréale parmi les rapaces nocturnes). On a dit même qu’il n’exis- 
tait chez plusieurs psittacidés aucune trace de clavicule ; mais, 
ainsi que l’a dit Pfeiffer, cela demande de nouvelles vérifications. 

L’autruche, le casoar et le nandou n'ont point de clavicules, 
ainsi que Cuvier l’a dit le premier et que Gegenbaur, Parker 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 309 


et Huxley le soutiennent aujourd'hui. L'émeu (dromœus novæ 
Hollandiæ) a une petite elavicule dont l'extrémité scapulaire est 
réunie à l'acromion par un fibro-cartilage, dont l’autre extrémité 
n'est maintenue que par la membrane sterno-cléido-coracoi- 
dienne, et dont la face postérieure interne est réunie par du 
tissu fibreux à l'apophyse interne du préischion. 

La flexibilité de la fourchette réside principalement dans la 
partie moyenne de ses branches. Cette flexibilité est plus grande 
dans les espèces où la clavicule est plus grêle, mais elle existe 
aussi dans celles où la clavicule est très-forte, et alors l’élasti- 
cité est plus grande. Les oiseaux qui ont les clavicules les plus 
fortes sont les rapaces diurnes, les palmipèdes Jlameilirostres, 
longipennes et totipalmes. Eile est assez forte chez le manchot 
et les grands échassiers. 

Généralement sa force est en rapport avec la puissance des 
ailes. Néanmoins elle est faible chez les martinets et les oiseaux- 
mouches et presque anéantie chez les platycerques, oiseaux re- 
marquables par l’aisance et la rapidité de leur vol. 

Nous pouvons ajouter à ces considérations quelques mots sur 
l'épaule des struthidés. Nous avons dit que l’autruche n'avait 
pas de clavicule. L'omoplate et le coracoiïdien sont soudés en un 
seul os dont les deux parties font l’une avec l’autre un angle 
obtus. Primitivement ce n’est qu’une masse cartilagineuse indi- 
vise. On voit ensuite apparaitre dans cette masse deux points 
d’ossification qui viennent se rejoindre au niveau de la cavité 
glénoïde, et enfin se confondent, comme chez les mammifères, 
sans être jamais séparés par une cavité articulaire. 

L’apophyse cléidienne du coracoidien est réduite à un tuber- 
cule sur lequel se fixe un ligament qui bride le tendon du muscle 
releveur de l'aile. Le coracoïdien présente une expansion méso- 
coracoïdienne qui répond en partie à l'apophyse supérieure in- 
terne du coracoïdien des autres oiseaux. Cette expansion va 
retrouver l'angle inférieur interne du coracoïdien en limitant un 
large trou qui a l'aspect du trou sous-pubien de l'os des iles. 
Elle s’ossifie beaucoup plus tard que la partie principale du co- 
racoïdien ; elle est d’abord en grande partie formée par une mem- 
brane quirépond visiblement à la membrane sterno-coracoïdienne. 
On a pris à tort cette expansion pour une clavicule. Nous avons 
dit plus haut que Cuvier a le premier signalé cette erreur. Chez 
le nandou, la membrane ne s'ossifie pas et s’attache à la pointe 


310 DEUXIÈME PARTIE. 


de l’apophyse qui a la forme d’un crochet. Il en est de même chez 
le casoar et l’'émeu. 

Chez l’autruche et le nandou, il n’y a pas de saillie acromiale, 
à moins de voir un acromion dans la partie de l'omoplate qui 
s'articule avec la base de l'expansion méso-coracoidienne. Chez 
le casoar il y a un petit tubercule qui s'articule avec un petit 
noyau claviculaire. Chez l’émeu il y a une petite tubérosité acro- 
miale qui s'articule avecune petite clavicule. Cette clavicule est 
unie par une aponévrose tant à celle du côté opposé qu'au 
sternum. Elle est appliquée et reliée par du tissu fibreux à la 
face superficielle de l’apophyse supérieure interne, ou expansion 
mésocoracoidienne, qui elle-même est reliée par des brides 
fibreuses (comme chez le casoar et le nandou), soit avec le corps 
du préischion, soit avec son angle inférieur interne. La position 
de cette expansion osseuse à la face profonde de la clavicule 
montre bien qu’elle ne peut répondre qu’à l’'apophyse supérieure 
interne des autres oiseaux, et qu’elle ne représente pas l’apo- 
physe cléidienne. Sa présence chez l’émeu, concurremment 
avec la clavicule, donne l'intelligence de ce qui existe chez 
l’autruche. 

L’aptéryx n’a pas de clavicule. Le dinornis n’en avait pas, et, 
de plus, ce dernier oiseau n'avait pas de cavité glénoide pour 
recevoir un humérus (Owen, Dinornis, Trans. Soc. zool.). 


Os du bras et de l’avant-bras. 


Pour décrire les os du bras, de l’'avant-bras et de la main des 
oiseaux, nous sommes obligé de donner à ces os une position 
arbitraire qui ne correspond en aucune manière aux diverses 
positions très-variables que ces os peuvent affecter. Afin de ne 
rien changer à la nomenclature anatomique, nous conserverons 
les expressions employées pour la description du squelette hu- 
main, appelant antérieur, postérieur, etc. ce qui est antérieur, 
postérieur, etc. chez l’homme. 

Pour désigner les extrémités des os, il nous semble utile d’a- 
dopter les expressions employées par les auteurs anglais, qui 
appellent proximale Yextrémité la plus voisine du tronc, et dis- 
tale l'extrémité la plus éloignée. Ainsi, pour l'humérus, le mot 
extrémité proximale sera synonyme du mot extrémité scapulaire 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 11 


(extrémité supérieure chez l’homme), et le mot extrémité distale 
sera synonyme d'extrémité antibrachiale (extrémité inférieure 
chez l’homme). 


Humérus. — Ce qui caractérise à première vue un humérus 
d'oiseau, c'est d’être comprimé d'avant en arrière (légèrement 
cylindrique au milieu seulement), très-peu courbé suivant sa 
longueur, et à peine tordu sur son axe. 


L'extrémité proximale surtout est remarquable par l'excès du 
diamètre transversal. La saillie articulaire qui correspond à la 
tête de l’humérus représente une portion d’ellipsoide étroite et 
allongée, à peine inclinée sur la diaphyse, et qui, n’étant pas 
limitée par un véritable col anatomique, se distingue surtout par 
le cartilage dont elle est revêtue. L'’extrémité externe de cette 
tête humérale se confond presque avec la tubérosité externe de 
l’humérus ; l'extrémité interne, plus arrondie, est, au contraire, 
séparée de la tubérosité correspondante par une rainure profonde 
(seul indice d’un col anatomique) dans laquelle s'engage, quand 
l'aile se replie, la portion scapulaire du rebord glénoidien. 

Les saillies qui correspondent aux tubérosités interne ou ex- 
terne (trochin, trochiter) s’étalent sur une vaste surface. Il faut 
un effort de la pensée pour reconnaître dans le large espace 
aplati qui les sépare cet étroit enfoncement qui, chez les mam- 
milères didelphes et monodelphes, a reçu le nom de gouttière 
bicipitale. 

La tubérosité interne (trochin, petit trochanter, trochanter : 
interne), lisse et plate en avant, est creusée à sa face postérieure 
d’une anfractuosité arrondie qui sert d’orifice à la cavité aérienne. 
Cette face postérieure, séparée de la tête humérale, comme nous 
venons de le dire, par un sillon profond, une rainure (coulisse 
articulaire, À. Milne Edwards), où s'engage, quand l’humérus est 
tourné en dedans, la portion scapulaire du bourrelet glénoïdien, 
se détache de la diaphyse en formant un crochet plus ou moins 
saillant et recourbé, sur lequel on trouve plusieurs tubereules 
d'insertion musculaire (en haut pour le sous-scapulaire, en ar- 
rière pour le coraco-brachial, en avant pour le grand rond). 

Sur la face antérieure on trouve le sillon ligamenteux (A.M.E.), 
dépression plus ou moins marquée où se loge le ligament co- 
raco-huméral. 

La tubérosité externe (trochiter), moins détachée, moins sail- 


912 DEUXIÈME PARTIE. 


Jante, mais beaucoup plus étendue en longueur, forme une sorte 
de prisme triangulaire adhérent au reste de l'os par une de ses 
faces, et par conséquent deux de ses bords. Le bord du prisme 
resté libre constitue la crête pectorale; il sépare la face anté- 
rieure (qui appartient à la coulisse bicipitale) d’une face triangu- 
laire qui regarde à la fois en arrière et en dehors. Cette dernière 
face, que nous appellerons face postérieure de la tubérosité ex- 
terne, n'est en réalité que la face externe de la tubérosité externe 
des mammifères qui, par suite d’une torsion en sens inverse de 
celle que l’on considère habituellement pour l’humérus, se trouve 
rejetée en arrière et en dehors. 

La crête pectorale elle-même, qui ne mérite pas toujours le 
nom de crête pectoro-delloidienne, se continue presque sans 
transition avec l'extrémité de la tête humérale, dont elle n’est 
séparée que par une faible dépression, et commence par une 
saillie tuberculeuse qui correspond à l’un des tubercules de la 
tubérosité externe des mammifères, celui qui donne attache au 
muscle sus-épineux. Les éléments qui composent la tubérosité 
externe des mammifères se trouvent ici dissociés et répandus 
sur un plus grand espace. 

On distingue généralement sur la diaphyse humérale (l’hu- 
mérus plat des manchots est une des exceptions les plus remar- 
quables) une face antérieure aplatie, une face postérieure légè- 
rement convexe et une face externe en partie convexe, assez 
étroite, qui, en haut, empiète sur la face postérieure, se conti- 
nuant avec la face postérieure de la tubérosité externe, mais 
qui en bas devient tout à fait externe, tandis que la face posté- 
rieure s’aplatit et se creuse même d’une légère fosse olécra- 
mienne, sans pourtant, que je sache, être jamais perforée. La face 
interne présente parfois (gallinacés) une petite fosse où se loge 
un irousseau de fibres du triceps. 

L'extrémité distale, qui nous semble offrir une légère torsion 
en sens inverse de celle qu’on observe chez les mammifères, n’a 
Jamais une grande largeur. Son axe transversal est presque 
parallèle à celui de la tête humérale. Deux saillies, l’une 
externe, l'autre interne, correspondant à l’épicondyle et à l’épi- 
trochlée, forment ses limites latérales. 

L'épicondyle présente un tubercule supérieur et antérieur 
(tubercule supérieur de l’épicondyle, tubercule sus-épicondylien 
d'A. Milne Edwards) qui fait parfois une saillie considérable 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 313 


(albatros), et un tubercule inférieur et postérieur (tubercule 
inférieur de l’épicondyle, épicondyle d'A. Milne Edwards). 

En arrière et en dedans du tubercule inférieur, la face pos- 
térieure de l’épicondyle est creusée d'une gouttière où glisse le 
tendon de la longue portion du triceps, souvent muni en cet 
endroit d'une petite rotule. 


Le bord interne assez saillant de cette petite gouttière est 
séparé de l'épitrochlée par une large gouttière qui forme la 
partie supérieure de la fosse olécranienne et où glissent les deux 
autres portions du triceps, dont la séparation est marquée par 
une ligne à peine saillante. 

L'épitrochlée est un peu plus volumineuse et plus saillante 
que l'épicondyle, mais n'est pas munie de tubereules aussi sail- 
lants. Elle est limitée inférieurement par un bord lisse arrondi 
sur lequel se réfléchit le tendon du cubital antérieur muni d'un 
sésamoiïde (ou bien séparé par un ligament muni d’un sésamoïde) ; 
c'est la poulie sous-épitrochléenne. Sa face interne est égale- 
ment lisse en avant, où se trouve une surface de glissement pour 
les ronds pronateurs ; c’est la poulie parépitrochléenne derrière 
laquelle se trouve une crête ou une ligne rugueuse où se fixent 
les muscles cubital antérieur et ronds pronateurs. Le rond pro- 
nateur superficiel est parfois inséré sur un tubercule isolé, tuber- 
cule supérieur de l’épitrochlée qu'A. Milne Edwards appelle 
sus-épitrochléen. 

En avant, les deux éminences sont séparées par une sorte de 
fosse coronoïdienne où s'engagent à la fois, dans la flexion de 
l'avant-bras, le radius et le cubitus. 


Au-dessous de, ou même entre ces saillies, se trouvent les 
surfaces articulaires destinées au radius et au cubitus, surfaces 
qui méritent une attention particulière. 


Généralement ces deux surfaces sont disposées de telle ma- 
nière que, si l’on regarde l’humérus par sa face postérieure, la 
facette cubitale occupe les deux tiers de l’espace, tandis que, 
si l’on regarde l’'humérus par sa face antérieure, la facette ra- 
diale s’avance cbliquement au-dessus de la facette cubitale. 
Quelquefois même, comme chez le manchot, la facette radiale est 
située tout entière au-dessus de la facette cubitale. 


La facette cubitale est une saillie hémisphérique dont le som- 
met regarde un peu en avant. En raison de sa forme, elle ne 


314 DEUXIÈME PARTIE. 


peut plus mériter le nom de trochlée employé pour les mammi- 
fères ; c'est un véritable condyle. 


Elle est séparée du condyle par une vallée oblique assez pro- 
fonde nommée par A. Milne Edwards gorge intercondylienne. 


La facette radiale est une saillie convexe, allongée, dirigée 
obliquement de dehors en dedans, et dont la partie interne, 
comme nous l'avons dit, vient se placer au-dessus de la facette 
cubitale. Nous verrons les conséquences remarquables qui ré- 
sultent de cette disposition pour les mouvements de l’avant-bras. 
En arrière, la facelte radiale se continue sous l’épicondyle. En 
dehors, elle en est séparée par une dépression où se fixe le liga- 
ment latéral externe. 

La facette radiale répond au condyle des mammifères ; la 
facette cubitale répond à la trochlée ; mais ce nom ne peut lui 
être conservé que par analogie, puisque pour la forme et aussi, 
comme nous le verrons, pour la fonction, c’est un véritable 
condyle. 

L'humérus est excessivement court chez les martinets et chez 
les oiseaux-mouches, où sa longueur dépasse à peine celle de l'os 
coracoïdien ; il est encore très-court chez les pigeons, où son 
extrémité distale atteint à peine l'ileon; assez court chez les 
passereaux et chez les perroquets, où cette extrémité atteint ou 
dépasse à peine le bord antérieur de cet os ; chez les gallinacés 
et les rallidés, où elle l’atteint. 


Il a au contraire une grande longueur et son extrémité distale 
atteint et dépasse la cavité cotyloïde chez les aigles et la plupart 
des rapaces diurnes, chez les rapaces nocturnes, chez les échas- 
siers cultrirostres et longirostres, chez les flamants, les palmipé- 
des lamellirostres, la plupart des totipalmes, les longipennes. 


Malgré cette longueur, il est plus court que l’avant-bras chez 
la plupart de ces oiseaux; néanmoins il est plus long que 
l'avant-bras chez le fou de Bassan parmi les totipalmes, et chez le 
cygne parmi les palmipèdes lamellirostres. Chez l’agami et chez 
les gallinacés il est également plus long que l’avant-bras ; mais 
ilest plus court que l’avant-bras chez les colombidés, les pas- 
seraux et les psittacidés. 

L'humérus est généralement plus ou moins cylindrique, mais 
il est fortement comprimé latéralement chez les manchots et Les 
pingouins. 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 315 


Il est tout à fait droit chez les pigeons, le plus souvent très- 
légèrement arqué; il est un peu tordu sur son axe chez les 
rallidés et beaucoup plus chez les gallinaces, où il offre une 
double courbure avec concavité interne supérieurement et con- 
cavité externe inférieurement. 

La tête humérale est très-détachée chez les cormorans, les 
goëlands, les flamants, les perroquets. Généralement elle fait 
une moindre saillie. 

La crête externe est remarquable chez les pigeons par sa 
forme triangulaire. Cette forme se voit encore chez les frégates, 
les procellaridés, le genre psophia parmi les grues, les perro- 
quets. Généralement elle est arrondie. Elle est très-longue et 
très-saillante chez les rapaces diurnes, très-saillante chez les 
grues ; chez les colymbidés, elle descend beaucoup sur la dia- 
physe humérale. Elle est tronquée en avant chez les rallidés, 
courbée en dedans chez les gallinacés. 

On voit à sa face postérieure une surface plus ou moins exca- 
vée qui sert à l'insertion du muscle sous-épineux chez les pas- 
sereaux chanteurs et les pigeons, et, le plus souvent, à celle du 
sous-épineux et du deltoide postérieur. 

La crête pectorale porte le plus souvent à son extrémité su- 
périeure un tubercule sur lequel se fixe le tendon du moyen 
pectoral. Ce tubercule (ou la petite surface d'insertion qui lui 
correspond) est rejeté au-dessous et en dehors de la tête humé- 
rale chez les palmipèdes lamellirostres, les gallinacés, les tina- 
mous, les colombidés, les perroquets. 

La surface qui répond à la coulisse bicipitale des mammifères 
a une grande largeur chez les palmipèdes lamellirostres; elle 
est généralement moins étendue, mais très-rejetée en dedans 
chez les totipalmes, les colymbidés, les procellaridés. 

Elle est limitée en bas par un sillon très-marqué chez les pé- 
licans et chez les totanides. 

La tubérosité interne fait une très-forte saillie chez les palmi- 
pèdes lamellirostres, les totipalmes, les colymbidés, les grues, 
les cigognes, les colombidés, les passereaux et les perroquets. 
Elle fait plus de saillie chez les rapaces nocturnes que chez les 
rapaces diurnes. 

La coulisse articulaire est très-profonde chez les palmipèdes 
lamellirostres, les rallidés, les gallinacés, les perroquets ; elle 
l'est beaucoup moins chez les rapaces. 


316 DEUXIÈME PARTIE. 


Le sillon du ligament coraco-huméral est profond chez les 
totipalmes, les laridés, les totanides, les flamants, les cigognes, 
les hérons, les pigeons, les rapaces. Il est peu marqué chez les 
palmipèdes lamellirostres, les procellaridés, les grues, les rali- 
dés, les gallinacés, les passereaux et les perroquets. 


La fosse sous-trochantérienne est profonde chez les palmipè- 
des lamellirostres, les totipalmes, les grues, où elle présente un 
orifice pneumatique. Elle est également profonde chez les pi- 
geons, les passereaux, les perroquets et les rapaces. Elle est 
dépourvue d'orifice pneumatique chez les colymbidés, les puf- 
fins, les pétrels, les laridés, les flamants et les rallidés. Chez les 
procellaridés, les cigognes, les hérons et les gallinacés, elle est 
peu profonde, mais pourvue d’un orifice aérien. 


L'extrémité distale n’a que peu de longueur chez les lamelli- 
rostres, les colymbidés, les rallidés. Elle est d’une largeur re- 
marquable chez les grues, les cigognes et les rapaces. 


L’'empreinte du brachial antérieur est petite, ovalaire et mé- 
diane chez les palmipèdes lamellirostres, très-allongée et oblique 
chez les totipalmes, profonde chez les laridés, mais peu creu- 
sée chez les procellaridés. 


La fosse olécranienne est nulle chez le cygne, les grues, les 
hérons, les gallinacés, les rapaces nocturnes. Elle est profonde 
chez la plupart des totipalmes, les flamants, les passereaux et 
les perroquets. Elle est médiocre chez les procellaridés, les to- 
tanides, les rallidés et les colombidés. Elle offre chez la frégate 
un orifice aérien. 

Les condyles de l’humérus sont portés en avant chez les cor- 
morans et les colymbidés. Le condyle radial du cormoran se 
recourbe en crochet. Le condyle cubital s'étend transversale- 
ment chez les passereaux. 

L'apophyse sus-épicondylienne fait une saillie considérable 
chez la frégate, les longipennes et la plupart des totanides. Elle 
est beaucoup moins longue, mais très-isolée et très-dislincte chez 
les passereaux chanteurs et les psittacidés ; elle est un peu plus 
forte chez les rapaces, et, chez les rapaces diurnes, sa pointe est 
dirigée en haut; chez les pigeons et les oïes elle est bien iso- 
lée, placée très-haut sur l’humérus et séparée de l'épicondyle 
par un intervalle notable. Elle est faible chez les autres oiseaux 
et nulle chez les gallinacés. 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 347 


La saillie de l’épicondyle est remarquable chez les pélicans, 
les colombidés, les passereaux chanteurs et les perroquets. 

Chez les procellaridés on trouve un ou deux os sésamoïdes 
que nous nommerons osselets épicondyliens, placés au voisi- 
nage de l’épicondyle dans l'épaisseur du tendon qui s’insère 
sur cette saillie (1). 

L’épilrochlée se prolonge inférieurement chez les colombidés ; 
elle fait une forte saillie chez les palmipèdes lamellirostres, les 
pétrels, les puffins, les cigognes, les grues, les perroquets, les 
rapaces, où elle limite une gouttière tricipitale profonde. 

Os de l'avant-bras. — Radius. — Le radius des oiseaux est 
généralement remarquable par sa gracilité, sa torsion et sa cour- 
bure. Le degré de cette courbure détermine la largeur de l’espace 
interosseux qui le sépare du cubitus. Plus le radius est grèle, 
plus sa tête parait volumineuse et mieux on distingue le col qui 
la sépare de la diaphyse. 

Cette tête du radius s'articule avec l'humérus par une facette 
concave (ou cupule) un peu allongée; elle s’articule avec le eubi- 
tus par une facette latérale convexe et assez oblique, sur laquelle 
nous reviendrons en parlant des mouvements de l'articulation. 

La diaphyse est plus ou moins cylindrique ; elle est souvent 
comprimée ; elle se tord sur son axe de manière que sa face 
dorsale devient externe. Elle offre à peu de distance de la tête 
une rugosité sur laquelle se fixe le tendon du muscle biceps et 
qui par conséquent correspond à la tubérosité bicipitale. Le 
court espace compris entre la tête et cette tubérosité peut être 
désigné sous le nom de col du radius ; il offre souvent une in- 
clinaison particulière. Plus loin, sur la face palmaire, sont les 
impressions des muscles pronateurs. 

Il n’y a pas de crête interosseuse, ce qui coïncide avec l'absence 
du ligament interosseux. 

L'extrémité distale contraste par son volume avec la gracilité 
du reste de l'os. Elle s’élargit de manière à produire l'apparence 
d'une pronation complète, quoique le radius ne soit qu'en demi- 
pronation. Elle est triangulaire et présente un bord libre, une 
face palmaire et une face dorsale également libres, une face in- 
terosseuse qui s’articule avec le cubitus, et enfin une face car- 
pienne qui s'articule avec l'os radial du carpe. Par suite de la 


(1) Voy. Reinhard, Anat. de l'aile des pétrels; dans Journal de zool., de 
P. Gervais. 


318 DEUXIÈME PARTIE. 


torsion de la diaphyse, la face dorsale devient externe, ce qui 
exagère la pronation apparente du radius. Cette face dorsale est 
creusée d’une gouttière tendineuse limitée par des bords plus ou 
moins saillants. 

Ce radius est assez droit chez les lamellirostres, les fous, les 
longipennes. 

Il est arqué dans la plupart des totanides, très-arqué chez la 
cigogne, la grue, le héron, le flamant ; il l'est un peu chez les 
gallinacés. 

Son corps est robuste chez les lamellirostres, les totipalmes, 
les colymbidés ; il est grêle chez le grèbe et les longipennes. 

La gouttière de l’extenseur du métacarpe est profonde chez les 
lamellirostres, les totipalmes, les colymbidés, les laridés et les 
totanides ; elle est peu marquée chezle grèbe, la cigogne, la grue, 
“le flamant, les gallinacés. 

La facette humérale est circulaire chez la grue; elle offre un 
talon chez le cormoran. 

L'extrémité inférieure est très-dilatée chez les longipennes. 

Cubitus. — Au contraire du radius, le cubitus est très-volu- 
mineux. Il est presque cylindrique, plus ou moins courbé, et très- 
légèrement tordu sur son axe dans le même sens que le radius. 

Sa diaphyse présente sur la face dorsale un certain nombre de 
rugosités (de 7, passereaux, à 17, grues) servant à l'insertion des 
ligaments qui soutiennent les pennes ou rémiges antibrachiales 
(dites rémiges secondaires). De même que pour le radius, elle 
n'offre pas de crête interosseuse (le ligament interosseux faisant 
défaut). Sa face palmaire est lisse. 


La courbure du cubitus est plus forte vers l'extrémité proxi- 
male. Cette extrémité présente une facette en forme de cupule, 
tantôt hémisphérique, tantôt un peu allongée, qui s'applique à 
la facelte en forme de tête hémisphérique (trochlée condyliforme) 
de l'humérus. Cette facette regarde un peu en avant ; elle est 
dans un plan oblique à l’axe du cubitus (obliquité qui résulte en 
parte de la courbure de l'extrémité supérieure). Elle se continue 
sans interruption du cartilage avec une facette latérale qui est 
comme coupée obliquement sur son bord et qui correspond à la 
petite cavité sigmoiïde des mammifères. Le bord de cette facette 
latérale fait une légère saillie à la face dorsale du cubitus ; elle 
offre avec l'humérus, le radius et un ligament particulier des 
relations que nous décrirons plus tard. 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 919 


En arrière de la cupule se trouve l’apophyse olécrane, qui 
n’a que très-peu de saillie. La forme de cette apophyse est va- 
riable; tantôt elle est mousse et arrondie, tantôt (passereaux) 
elle détache en son milieu une petite tige étroite qui sert à l’in- 
sertion du vaste externe. 

En dedans de cette apophyse (entre elle et l’épitrochlée) se 
trouve une goulttière où glisse un tendon muni d’un sésamoïde 
(tendon d'origine du muscle cubital antérieur) ; en dehors de 
l'olécrane se trouve une autre gouttière qui le sépare de la petite 
cavité sigmoide, et au fond de laquelle se fixe le tendon de la 
longue portion du triceps. 

L’extrémité distale ou carpienne du cubitus n'offre pas une 
forme moins caractéristique. Elle présente une face dorsale, une 
face palmaire et une face interosseuse dont la position est déter- 
minée par la torsion du cubitus. La face interosseuse s’articule 
par une surface convexe avec l'extrémité distale élargie du ra- 
dius ainsi qu'avec l'os radial du carpe. 

La face dorsale est un peu déjetée, elle se prolonge du côté 
libre de l'os. Un bord tranchant, arrondi, la sépare de la face 
palmaire qui est taillée en biseau et sur laquelle glisse, comme 
nous le verrons, l'os cubital du carpe. Il n’y a rien chez les oi- 
seaux qui ressemble à une apophyse styloïde. 

Tel est dans son ensemble le cubitus des oiseaux, nous ajou- 
terons quelques détails en parlant des articulations. 

Le cubitus est généralement cylindrique. Il est comprimé 
chez les manchots, les pingouins, les colymbidés, et aussi, mais 
à un moindre degré, chez les procellaridés. 

Le plus souvent robuste, il est remarquable par sa gracilité 
chez les longipennes et les totanides. Il est aussi moins arqué 
chez les longipennes que chez les autres oiseaux. 


Os de la main. 


Le carpe des oiseaux se compose de deux os, l'os radial et l'os 
cubital. De tous les oiseaux connus, l’émeu (casoar de la Nouvelle- 
Hollande) est le seul où on ne les rencontre pas. Ces deux os 
semblent appartenir à la première rangée du carpe ; la seconde 
rangée n'est pas représentée, ou du moins serait soudée au mé- 
tacarpe. 

Os radial du carpe. — Get os. prismatique dans son ensemble, 


3920 DEUXIÈME PARTIE. 


est comme la continuation du radius, avec lequel il s'articule 
tantôt par une surface plane, tantôt par une sorte d’emboitement 
réciproque, de manière à simuler une épiphyse mobile et sur 
lequel il ne s'incline que dans la flexion de la main, cette incli- 
naison étant déjà commencée par une courbure du radius. 

Nous devons étudier dans cet os une facette pour le radius, une 
pour le métacarpe, séparées l’une de l'autre par un bord qu'un 
ligament interosseux réunit à l'os cubital, une face dorsale et une 
face palmaire. 

Nous verrons que la face palmaire est creusée d’une gouttière 
transversale où se réfléchit le tendon du muscle carré pronateur. 
La face dorsale est légèrement convexe et se continue avec la 
face libre. 

La facette destinée au métacarpe est une cupule qui reçoit la 
tête arrondie de l’os métacarpien, lequel à son tour offre parfois 
à son côté dorsal (rapaces) une sorte d’onglet qui glisse sur l'os 
radial. La cupule estlimitée à son côté interosseux par un bord 
auquel s'attache le ligament interosseux qui se rend sur l'os cu- 
bital. 


Os cubital du carpe. — L’os cubital, nommé par Cuvier os en 
chevron, parce qu’il est comme à cheval sur le métacarpe, dont 
il embrasse l'angle interne dans sa concavité, mais dont la forme 
est d’ailleurs très-variable, a une grande importance dans les 
mouvements de la main sur l’avant-bras. Sa face dorsale est 
plane ou légèrement convexe, généralement triangulaire, et dé- 
pourvue de saillie remarquable. Sa face palmaire, au contraire, 
présente une forte apophyse (grande apophyse palmaire) qui 
peut faire à elle seule la plus grande partie du volume de l'os, et 
sur laquelle le tendon du muscle cubital antérieur s’insère comme 
sur un pisiforme. Au côté radial de cette apophyse, et séparé 
d'elle par un faible intervalle, peut se trouver un tubercule sail- 
lant (petite apophyse palmaire) où s’insère l’aponévrose qui re- 
présente le muscle petit palmaire des mammifères. 

L'os cubital s'enfonce comme un coin entre le cubitus et le 
mélacarpe. Son angle interosseux ne touche pas l'os radial au- 
quel il n’est uni que par un ligament. Sa facetle cubitale, taillée 
obliquement, est beaucoup moins étendue que la facette corres- 
pondante du cubitus, d’où il résulte qu'elle peut entrer succes- 
sivement en contact avec les divers points de celte facelte. Sa 
facetie métacarpienne est aussi taillée obliquement et moins 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 321 


étendue que la facette métacarpienne correspondante. Parfois 
(larus) une partie de cette facette est taillée en gouttière, et 
recoit dans cet enfoncement une saillie du bord interne du mé- 
tacarpe. 

Chez l’autruche, l'os cubital n’est pas taillé de la même ma- 
nière. C’est un disque osseux dont les deux facettes sont per- 
pendiculaires à l’axe de la main. Cette disposition est très- 
défavorable aux mouvements d'adduction de la main, tandis 
qu’elle permet .de très-légers mouvements de flexion et d’ex- 
tension. L’os radial de son côté se trouve disposé pour glisser 
légèrement vers le bord radial de l'avant-bras. Il suit de là que 
chez l’autruche, contrairement à ce qui a lieu chez les autres 
oiseaux, 1l ne peut pas se replier vers le cubitus et s'incline au 
contraire vers le bord radial de l’avant-bras, de telle sorte qu'il 
n'y ait qu'une séule courbe concave en avant, depuis l'épaule 
jusqu’au bout des doigts (1). Il en est de même chez le casoar et 
l’'émeu; mais cela n’a plus lieu chez le nandou, qui, sous ce 
rapport, se comporte comme les oiseaux à sternum caréné. 

Métacarpe. — Le métacarpe des oiseaux consiste en un 
seul os qui résulte de la soudure de plusieurs métacarpiens 
et qui renferme peut-être aussi les os carpiens de la seconde 
rangée. 

Ce métacarpe se compose d’une masse basilaire commune et 
de deux branches séparées l’une de l’autre dans la pius grande 
partie de leur étendue, mais soudées par leurs extrémités. 

La base commune, large et comprimée, s'articule avec le carpe 
par une tête arrondie que R. Owen considère comme un grand 
os soudé avec le métacarpe. Cette tête arrondie est reçue en 
partie dans la facette concave que lui offre l'os radial du carpe ; 
elle est en outre en contact avec le ligament interosseux qui unit 
l'os radial à l'os cubital; elle touche ce dernier os dans l’exten- 
sion (abduction de la main), mais dans la flexion extrême (adduc- 
tion de la main) elle touche le cubitus; elle n’occupe d’ailleurs 
qu'une partie de la face carpienne du métacarpe, dont la moitié 
interne est en contact avec l'os cubital, ainsi que nous le dirons 
avec plus de détails en parlant du jeu de l'articulation. 

À son côté radial, la base du métacarpe est munie d’un talon 
plus ou moins volumineux qui se développe par un point d’ossi- 

(1) E. Alix, Sur l’appareil locomoteur de l’autruche d'Afrique, Bull. de a Soc. 


philom., 1867. 
1 


PA] 


522 DEUXIÈME PARTIE. 


fication particulier, comme on peut l'observer principalement 
sur l’autruche et sur le plongeon, et par conséquent représente 
à lui seul un os métacarpien. Ce talon présente à son bord libre 
une saillie rugueuse où s'attache le tendon du muscle extenseur 
de la main (long supinateur); sur sa face distale il est muni 
d’une facette qui s'articule avec l’appendix. 

Chacune des deux branches dont nous avons parlé représente 
un os métacarpien. La branche externe (radiale) qui correspond 
au deuxième métacarpien est plus forte que la branche interne 
(cubitale) qui correspond au troisième métacarpien. À sa base une 
échancrure la sépare du talon. Elle est à peine courbée; son bord 
externe libre est arrondi, son bord interne ou interosseux peut 
étre muni d’une petite crête. On peut observer sur sa face dor- 
sale une gouttière plus ou moins profonde dans laquelle est reçu 
le tendon du muscle extenseur de la phalangé terminale. 

La branche cubitaie, ou le troisième os métacarpien, est beau- 
coup plus grêle. Elle est courbée suivant son axe longitudinal, 
en sorte que dans sa partie moyenne elle s’écarte de l’autre 
branche dont elle est séparée par un espace interosseux plus ou 
moins large. Il résulte de cette courbure que la branche cubitale 
est la plus longue, el Gegenbauer fait de cette circonstance un 
argument pour prouver qu’elle répond bien au troisième méta- 
carpien, qui est en effet le plus long chez les crocodiles et les 
lézards. 

Ce troisième métacarpien n’est pas massif comme le deuxième ; 
c’est une lame plus ou moins amincie, dont la face interosseuse 
est creusée d’une goultière longitudinale, et dont la face interne 
(face libre ou cubitale) est creusée à sa base par une autre gout- 
tière dans laquelle glisse l'os cubital du carpe pendant les 
mouvements d'adduction et d’abduction de la main. 

L'extrémité distale (ou tête du métacarpien) s'incline vers 
celle du deuxième métacarpien pour se souder avec elle. 

A l'endroit où s'unissent les extrémités distales des deux mé- 
tacarpiens, il y à sur la face dorsale une concavité et sur la face 
palmaire une convexité. Chez l’autruche, où l'union ne se fait 
que très-près de la face palmaire, les têtes des deux métacar- 
piens sont séparées, du côté de la face dorsale, par un sillon 
profond où sont logés les tendons des muscles interosseux. 

Quoique les tètes des deux os métacarpiens soient soudées, leurs 
facettes articulaires digitales sont’bien distinctes l’une de l’autre. 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 323 


Elles ne sont pas situées au même niveau, et généralement la 
facette du troisième métacarpien s’avance plus loin que celle du 
deuxième, comme cela se voit d'une manière très-prononcée 
chez les corvidés. Cette facette est taillée obliquement sur l'angle 
interne de la tête du métacarpien. Elle est à la fois concave et 
convexe, et permet les mouvements d’adduction, d'abduction et 
de rotation. 

La facette qui termine le deuxième métacarpien est tout à 
fait sessile. Elle est à la fois convexe et concave, et oblique- 
ment taillée, de manière à permettre au doigt de légers mouve- 
ments d’adduction et d'abduction, et même de rotalion. Son 
étendue est augmentée parce qu’elle se prolonge sur une saillie 
que le métacarpien présente sur son bord radial, saillie qui pré- 
sente à sa face dorsale une petite gouttière et à sa face radiale 
une facette sur laquelle glisse un sésamoïde. 

Le troisième doigt est composé chez l’autruche de deux pha 
langes, mais généralement il n'en contient qu’une. Cette pha- 
lange unique est un stylet osseux, arrondi au sommet, plus large 
et plus plat à sa base, mais dépourvu de toute expansion laté- 
rale, et qui s'incline en dedans en raison de l’obliquité de la sur- 
face articulaire que lui fournit l'os métacarpien. Par son bord 
externe elle s'applique au tiers proximal du bord interne de la 
première phalange du second doigt. 

Le second doigt a trois phalanges, chez l’autruche, chez les 
oies, la poule d’eau, le tinamou; le plus souvent il n’en a que 
deux. Dans ce dernier cas la phalange basilaire (première pha- 
lange) est massive dans sa partie externe qui porte les facettes 
articulaires et forme comme le corps de l'os. En dedans la pha- 
lange produit une expansion foliacée qui s'appuie sur la pha- 
lange unique du troisième doigt et la rejette en dedans. Cette 
expansion foliacée est limitée en dedans par un bord plus épais ; 
une côte moyenne presque transversale, légèrement inclinée 
vers le bout de l'aile, divise la face dorsale de cette expansion 
en deux alvéoles où se fixent les tuyaux de deux plumes digi- 
tales : chez les laridés, ces deux alvéoles sont perforés. 

I faut observer que le regard des deux alvéoles n’est pas le 
même; celui qui est près de la tête de la phalange regarde plus 
le bout de l’aile que celui qui est à la base ; et il résulte de là 
que la seconde penne digitale est un peu plus inclinée que la 
première. 


324 DEUXIÈME PARTIE. 


La deuxième phalange est un stylet aigu creusé sur sa face 
dorsale d’une fosse oblique où se fixe une plume digitale, dont 
la direction est presque parallèle à celle de l’axe de cette pha- 
lange. Elle s'articule avec la première phalange par emboîte- 
ment réciproque et peut exécuter des mouvements d’adduction, 
d’abduction et de rotation. 

La troisième phalange des oies est un petit stylet aigu qui pro- 
longe la deuxième phalange. Celle de l'autruche, qui est très- 
développée, porte un étui corne qui ressemble à un ongle. 


LIGAMENTS DU MEMBRE THORACIQUE. 


Pour compléter la description du squelette du membre anté- 
rieur, il nous reste à parler des ligaments, du jeu des articula- 
tions, et des plumes que l’on désigne sous le nom de pennes à 
cause de leur développement, de rémiges à cause de leur rôle 
dans le mécanisme du vol. 

Articulation sterno-coracoidienne. — Nous avons dit que 
l'extrémité postérieure et inférieure de l’os coracoidien, taillée 
en biseau, est reçue dans la rainure coracoidienne. On com- 
prendra mieux cette disposition en se figurant qu'il y a sur le 
sternum une facette allongée légèrement convexe limitée par un 
rebord saillant. Le préischion aura sur sa face supérieure une 
facette légèrement concave appliquée à la facette sternale, et 
sur sa face inférieure une marge articulaire bien plus étroite 
embrassée par le rebord de la facette siernale. Cette dispo- 
silion est très-défavorable pour les mouvements de rotation 
que le préischion pourrait exécuter sur son axe; elle permet de 
légers mouvements d’élévation et d’abaissement de l'extrémité 
supérieure du préischion et des glissements peu étendus dans la 
rainure qui inclinent cette extrémité du préischion soit en dedans 
soit en dehors. Les secousses imprimées à l’épaule pendant le 
vol viennent s’amortir dans cette articulation et par là ne reten- 
iissent que faiblement sur le sternum. 

L'articulation est maintenue par un ligament antérieur et un 
ligament postérieur qui s’attachent aux lèvres de la rainure et 
vont se fixer sur la partie la plus voisine du préischion en pro- 
longeant leurs fibres assez loin sur cet os. 

Le postérieur est beaucoup plus fort que l’antérieur ; mais 
celui-ci présente un trousseau fibreux vigoureux inséré sur une 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 325 


saillie de la rainure qui correspond à la ligne du moyen pectoral. 

Cette articulation est en outre maintenue par les muscles 
sterno-coracoidiens. 

Arliculation sterno-claviculaire. — Chez certains oiseaux 
(frégates, cormorans, pélicans, grues), l'angle de la fourchette 
est soudé au sternum. Chez d’autres (cygnes) il s'articule avec 
le bord antérieur du sternum par une surface munie d’une syno- 
viale ; chez la plupart des oiseaux il lui est seulement relié à 
distance par l'intermédiaire d’un ligament plus ou moins élas- 
tique. 

La clavicule est en outre reliée au sternum par la membrane 
sterno-cléido-coracoïdienne qui occupe le triangle compris entre 
le coracoïdien, la clavicule et le sternum, s’attachant au bord pos- 
térieur (puis externe) de la clavicule, au bord interne du préis- 
chion, à la lèvre postérieure de la rainure et à l’apophyse épi- 
sternale. 

Il y a dans cette membrane un cordon fibreux plus fort et plus 
épais, qui se rend sur l'angle de l’apophyse épisternale, et qui 
vient soit du crochet paracléidien du préischion, soit de son apo- 
physe interne, soil encore de la face inférieure de l’acromion. 
C'est ce ligament, déjà très-bien décrit et figuré par Et. Geoffroy, 
que Harting regarde comme constituant un appareil épisternal. 

La membrane a encore pour office de limiter la cavité aérienne 
sous-claviculaire et de la séparer du muscle moyen pectoral. 

L'articulation coraco-claviculaire se fait le plus souvent par 
le contact de deux surfaces lisses l’une claviculaire, l’autre co- 
racoïdienne, qui glissent l’une sur l’autre dans les mouvements 
de bascule de la fourchette, et les deux os sont réunis par un li- 
gament externe el un ligament interne. D’autres fois (gallinacés) 
les deux os sont simplement réunis à distance par un ligament 
interarticulaire. 

L'articulation scapulo-claviculaire se fait par le contact de 
deux petites facettes, maintenues par des ligaments assez lâches, 
ou bien encore à distance par un simple ligament interosseux. 

L'articulation scapulo-coracoïdienne se fait par les surfaces 
que les os présentent auprès de la cavilé glénoïde ; elle est main- 
tenue par des ligaments très-forts qui se continuent avec le bour- 
relet glénoïdien, et dans les autres points par un périoste épaissi. 
Cette articulation ne permet pas de véritables mouvements. 

Il y a en outre une articulation à distance qui se fait par un 


326 DEUXIÈME PARTIE. 


ligament parfois très-fort (cygne) étendu entre l’acromion et 
le sommet de l’apophyse cléidienne du coracoïdien, ligament 
qui concourt pour sa part à former le trou sus-glénoïdien. 

Articulation scapulo-humérale. — L’articulation scapulo-hu- 
mérale des oiseaux est maintenue par une capsule, des ligaments 
et des muscles. Nous avons à mentionner, outre les ligaments 
proprements dits qui recouvrent immédiatement la capsule, des 
cordons fibreux qui peuvent en être séparés par des muscles ou 
par leurs tendons, mais qui concourent au même effet. 

Le ligament le plus considérable de cette articulation peut être 
désigné sous le nom de ligament coraco-huméral antérieur et in- 
férieur, ou plus simplement ligament coraco-huméral. Il se fixe 
à l’apophyse cléidienne du coracoïdien auprès du tendon du bi- 
ceps et de l'accessoire coracoïdien du moyen pectoral, et, recou- 
vert par ce dernier muscle, va s’insérer dans la coulisse liga- 
menteuse qui est située entre la tête humérale et la tubérosité 
interne de l'humérus dans la partie interne de la coulisse bici- 
pitale. Dans la rotation de l’'humérus en dehors la portion infé- 
rieure du ligament se loge dans la partie libre de la coulisse li- 
gamenteuse, dans la rotation de l’humérus en dedans, sa portion 
moyenne se loge dans la gouttière qui borde la moitié coracoï- 
dienne de la cavité glénoïde (gouttière paraglénoïdienne). 

À la face postérieure externe de l'articulation, il y a un liga- 
ment moins vigoureux mais plus compliqué. Il s'attache à l'omo- 
plate en arrière de la cavité glénoïde et se divise en deux têtes 
qui vont se terminer entre la tête humérale et la tubérosité ex- 
terne. L'une de ces divisions est recouverte par le tendon du 
moyen pectoral, l’autre recouvre et bride ce tendon. 

Ce ligament adhère à l'os huméro-capsulaire. Il adhère à la 
capsule articulaire qui le relie à l'apophyse cléidienne de l'os 
coracoïdien, 

On peut aussi rencontrer quelques brides ligamenteuses sur 
lesquelles nous n'insisterons pas. 

Nous n'avons pas en ce moment à parler des muscles, mais 
nous devons insister sur la forme et les relations réciproques des 
surfaces articulaires, et sur les conséquences qui en résultent. 

La cavité glénoïde (ou mieux gouttière glénoïde) a la forme 
d’une gouttière dirigée obliquement de bas en haut et d’arrière 
en avant, bornée sur ses côtés, c’est-à-dire en arrière et en haut, 
en avant et en bas, par des saillies plus ou moins élevées qui 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 327 


sont comme les vestiges d’un bourrelet glénoïdien et que revêt 
un cartilage à bord tranchant. On peut donner à ces saillies, dont 
l'une appartient à l'omoplate et l’autre au préischion, le nom de 
bords glénoïdiens. 

La gouttière glénoïdienne ainsi constituée a un diamètre lon- 
gitudinal et un diamètre transversal. Convexe dans le sens du 
diamètre longitudinal, elle est concave dans le sens du diamètre 
transversal. 

. La tête humérale est convexe dans tous les sens, mais compri- 
mée d'avant en arrière, en sorte qu’elle offre, comme la gouttière, 
un diamètre longitudinal et un diamètre transversal qui sont en 
même temps le grand et le petit diamètre (expressions plus con- 
venables pour la tête humérale que pour la cavité glénoïde à la- 
quelle on appliquerait avec plusd'exactitude les noms de grande 
et de pelite courbure). 

En voyant ces dispositions on pourrait au premier abord ima- 
giner que la tête humérale de l'oiseau ne peut se mouvoir que 
dans un seul sens. Mais il n’en est pas ainsi; la tête humérale 
peut se mouvoir dans tous les sens, les bords glénoïdiens ne 
sont pas assez saillants pour l’enclaver; ils offrent seulement, 
plus de surface dans le sens suivant lequel l’humérus s'élève ou 
s’abaisse. 

Cependant on peutse figurer que le mouvement se fasse 
dans un sens fixe et examiner ce qui doit arriver en pareil 
cas. 

Nous pouvons supposer trois variélés : 

1° Le diamètre longitudinal de la tête humérale reste dans: le 
même plan que le diamètre longitudinal de la cavité glénoide et, 
le mouvement se faisant dans ce plan, la tête humérale roule 
comme une roue dans une ornière. 

2% Les diamètres longitudinaux restant encore dans le même 
plan, le mouvement se fait suivant le diamètre transversal. 

3° Les diamètres se placent dans des plans qui se coupent. 

1° variété. 

Ce mouvement est celui que l’humérus exécute lorsqu'il s’é- 
carte du corps sous l'influence de son muscle releveur, sans être 
sollicité par les muscles rotateurs. Ce mouvement suit une courbe 
légère à concavilé interne. 

Dans ce mouvement, la face postérieure de l'humérus devient 
supérieure, et, comme la face dorsale de l'extrémité distale de 


+ 


328 DEUXIÈME PARTIE. 


l'humérus est dans le même plan, il en résule que la saillie olé- 
cranienne de l’avant-bras devient également supérieure, ou, en 
un mot, que le coude regarde en haut. L’aile se trouve ainsi 
placée dans la position la plus favorable pour frapper, et cela 
pourrait être déduit comme un simple corollaire de la forme des 
surfaces articulaires. 

2° variété. 

Ce mouvement sera exécuté de bas en haut, si l’aile après 
s'être étendue se relève davantage, et de haut en bas, si l’aile 
frappe. 

Dans cette variété, ou bien l’aile se porte en haut et un peu en 
arrière, ou bien elle se porte en bas et un peu en avant. Alors 
elle appuie par une large surface sur les bords glénoïdiens. 

9° variété. 

Elle résulte de la rotation de l'humérus. En réalité, elle se 
mêle toujours plus ou moins aux variétés de mouvements qui 
précèdent. | 

Quand l'humérus s'abaisse complétement, il se place en même 
temps dans la rotation en dedans et alors le crochet de la tubé- 
rosité humérale interne embrasse le bord scapulaire de la cavité 
glénoide qui se trouve saisi entre deux surfaces lisses. [ei encore 
le mouvement exécuté par l'humérus est indiqué d'avance par la 
forme des surfaces articulaires. 

Dans le repos, la tête humérale quitte presque la cavité glé- 
noïde, les ligaments sont relâchés ; la face postérieure de l’humé- 
rus regarde en haut et en dedans. 

Le maximum de tension des ligaments a lieu au moment où la 
partie la plus convexe de la tête humérale est appliquée à la 
partie la plus convexe de la gouttière glénoïdienne. Dans les 
autres positions, les ligaments sont plus ou moins relâchés. 

Ces ligaments ont assez de laxité pour céder à la torsion quiré- 
sulte des mouvements de rotation. 

Articulation de l'humérus avec les os de l'avant-bras et des 
os de l'avant-bras entre eux. 

Nous devons comprendre dans une même description l’arti- 
culation de l'humérus avec le cubitus, l'articulation de l'hu- 
mérus avec le radius, et celle du radius avec le cubitus, parce 
que les mouvements de ces différentes articulations sont liés les 
uns avec les autres, comme ceux des divers organes d’un seul et 
même mécanisme. 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 329 


L'énumération de ces divers mouvements va nous montrer im- 
médiatement l’ensemble de cette combinaison (1). 

Le cubitus exécute sur l’humérus deux sortes de mouve- 
mens : 

4° Des mouvements de flexion et d'extension ; 

9% Des mouvements de rotation sur son axe qui sont, ainsi que 
nous le verrons, la conséquence de l'union intime du cubitus et 
du radius. 

Les mouvements de rotation accompagnent régulièrement 
ceux de flexion et d'extension de la manière suivante : le cubitus, 
en même temps qu'il se fléchit sur l'humérus, tourne sur son 
axe de dehors en dedans; le cubitus en même temps qu'il s'étend 
sur l’'humérus, tourne sur son axe de dedans en dehors ; en d’au- 
tres termes, le cubitus, en se fléchissant, se met en pronation; 
en s'étendant, il retourne vers la supination. 

Leradius exécute aussi sur l’humérus deux sortes de mouve- 
ments : : 

1° Un mouvement d'élongation, c’est-à-dire suivant sa lon- 
gueur, parallèlement à son axe ; 

90 Un mouvement de glissement latéral. 

Le radius n’exécute sur le cubitus aucun mouvement de prona- 
tion et de supination ; il est fixé, relativement au cubitus, dans 
un état permanent de demi-pronation. 

Les deux sortes de mouvements que le radius exécute par rap- 
port au cubitus sont intimement liés aux mouvements de flexion 
et d'extension que le radius exécute par rapport à l’humérus. Le 
mouvement d’élongation se fait de l’humérus vers la main, 
quand l’avant-bras se fléchit; il se fait de la main vers l’humérus 
quand l’avant-bras s'étend. Le mouvement latéral se fait en sens 
inverse pour les deux extrémités du radius. Quand l'avant-bras 
se fléchit, l'extrémité humérale du radius s'incline vers la face 
dorsale de l’avant-bras et son extrémité carpienne vers la face 
palmaire ; quand l’avant-bras s'étend, l'extrémité humérale du 
radius s'incline vers la face palmaire de l'avant-bras, et son ex- 
trémité carpienne revient vers la face dorsale. 

Voyons maintenant le rapport qui existe entre ces divers mou- 


(1) Lorsque je fis cette étude pour la première fois, je crus avoir découvert des 
faits tout à fait nouveaux; mais j'ai dû reconnaitre plus tard qu'ils avaient été vus 
en partie par Bergmann, et complétement par Strauss Durckheim. Schelhammer 
en a peut-être eu connaissance. 


3930 DEUXIÈME PARTIE. 


vements et les dispositions des surfaces osseuses et des liga- 
ments. 


1° Flexion et extension. -— Rien ne gène ces mouvements. 
Mais, comme les faceites sont plus inclinées en avant qu'en 


arrière on peut en conclure que la flexion est plus complète que 
l'extension. En effet, l'avant-bras peut se fléchir sur le bras à 
angle très-aigu, mais, dans l'extension, ilne se met jamais en 
ligne droite avec l’humérus, ce qui est en rapport avec la forme 
de toit que l’aile affecte quand elle est déployée. 

2° Rolalion du cubilus. — Ta facelte que l’humérus présente 
au cubitus et qui correspond à la trochlée des mammifères a la 


forme d’un condyle; elle est à peu près hémisphérique ; la facette 


par laquelle le eubitus s'applique à l'humérus, et qui correspond 
à la grande cavité sigmoide, a la forme d'une cupule. On peut 
conclure de là immédiatement que le cubitus doit exécuter des 
mouvements de rotation sur son axe. 

La facelte que l'humérus présente au radius, et qui corres- 
pond au condyle des mammifères, est allongée, un peu plus 
large en arrière qu’en avant; elle est dirigée obliquement de 
dehors en dedans et de bas en haut, de telle sorte que sa partie 
postérieure et externe se trouve à côlé de la trochlée, mais que 
sa partie antérieure et interne se trouve au-dessus. La cupule 
par laquelle le radius s'applique à l'humérus est un peu allongée; 
mais, sa longueur étant moindre que celle du condyle, elle vient, 
suivant le degré de la flexion, s'appliquer à différents points de 
celui-ci. Dans l'extension elle s'applique à sa partie postérieure et 
externe et se trouve ainsi à côté et non au-devant du cubilus ; 
dans la flexion elle s'applique à la partie antérieure et interne 
du condyle et vient ainsi se placer en avant et au-dessus du cu- 
bitus, en se portant de dehors en dedans. L’extrémité humérale 
du radius exécute ainsi un mouvement par suite duquel, si le 
cubitus restait immobile, elle tournerait autour de celui-ci; mais 
comme le cubitus est entrainé par le mouvement du radius, 1l 
est forcé de tourner sur son axe. Il suit de là que s’il n'y a pas 
de pronation du radius sur le cubitus, il y a néanmoins une 
pronation totale de l’avant-bras qui se prononce dans la flexion 
et qui diminue dans l'extension. 

3° Elongation du radius (1). — La cupule du radius, en par- 


(1) Ce mouvement a d’abord été vu par Bergmann, qui n'en a tiré aucune con- 
séquence; puis par Strauss-Durckheim, qui l’a complétement étudié. 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 991 


courant les différents points du condyle huméral, s'éloigne de la 
main dans l'extension et s’en rapproche dans la flexion ; mais, 
comme le cubitus n'exécute pas de mouvement analogue, il s’en 
suit que le radius exécute par rapport au cubitus un mouvement 
suivant sa longueur. L'étendue de ce mouvement varie avec 
celle du condyle huméral. 

De ce mouvement du radius résulte un fait que nous devons 
signaler immédiatement : c’est que l'extension de la main doit 
être le résultat nécessaire de l'extension de l’avant-bras sur le 
bras et que, réciproquement, la flexion de la main doit être la 
conséquence de la flexion de l’avant-bras sur le bras. Car dans 
la flexion le radius repousse le carpe, et dans l'extension 1l l’at- 
tire. Nous reviendrons sur ce mécanisme en parlant du carpe el 
de la main. 

4o Mouvement latéral du radius sur le cubitus. — L’extré- 
mité proximale du cubitus, outre la facette destinée à l'humérus 
en présente une autre qui est destinée au radius et qui corres- 
pond à la petite cavité sigmoide des mammifères. Cette dernière 
facette, par une disposition toute particulière, est taillée oblique- 
ment sur le bord de la cupule qui représente la grande cavilé 
sigmoide et n’en est séparée que par un angle obtus, sans aucune 
interruption du cartilage articulaire ; elle forme un plan incliné 
sur lequel glisse le bord également incliné de la tête du radius. 

Le bord de la tête du radius, plus large de ce côté, s'applique 
à la petite cavité sigmoide, mais comme sa dimension est 
moindre, il peut en occuper divers points. Lorsque l’avant-bras 
s'étend, il occupe la partie la plus externe de cette facette; 
lorsque l’avant-bras se fléchit, il en occupe la partie la plus 
interne. Il est évident que ce mouvement latéral de l'extrémité 
proximale du radius est accompagné d'un mouvement (en sens 
inverse) de son extrémité distale. 

Il faut ajouter que la petite cavité sigmoïde qui, dans l'exten- 
sion, n’est en rapport qu'avec la tête du radius, se trouve, dans 
la flexion, en contact avec la partie postérieure du condyle 
huméral ; en repassant à l'extension, la tête du radius vient s'in- 
sinuer entre la petite cavité sigmoïde et l'humérus. 

Ligaments. — L'un des plus remarquables est le ligament 
interarticulaire de l'articulation du coude. Il se fixe dans l’m- 
térieur de l'articulation à la petite crête qui sépare les deux 
cavités sigmoides du cubitus, recouvre la partie marginale de la 


x 


332 DEUXIÈME PARTIE. 

petite cavité sigmoïde sans y adhérer, gagne le bord du radius, 
où il s’insère en le contournant, et s’étend sur une partie de la 
cupule sous l'apparence d'une portion de ménisque. La partie 
de la petite cavité sigmoiïde qui, dans ia flexion, se trouve en 
contact avec l’humérus, en est séparée par ce ligament. 

Plus épais à son bord extérieur, qui peut contenir un sésa- 
moide (geai), ce ligament est tranchant dans l'intérieur de l'ar- 
ticulation. Il est comparable aux fibro-cartilages interarticulaires 
fémorotibiaux. La relation qu’on pourrait chercher à établir avec 
le ligament annulaire de l’homme nous paraît douteuse. 

Il ya d’ailleurs un ligament {ransversal antérieur et supérieur 
qui vient de la partie la plus interne de la face antérieure du cu- 
bitus, glisse sur cette face sans y adhérer, traverse comme un 
pont l’espace interosseux et va se terminer sur le col du radius. 
Ce ligament, qui permet la rotation du cubitus, pourrait être com- 
paré au ligament annulaire, surtout si l’on considère ses relations 
avec le ligament suivant. 

Le ligament antérieur de l'articulation du coude est un liga- 
ment assez fort inséré à l’humérus entre les deux faceites arti- 
culaires. Il s’'épanouit en éventail et envoie des fibres sur le ra- 
dius et sur le cubiltus; mais sa partie moyenne, bien distincte, 
au lieu de se terminer sur un des deux os, vient se fixer sur 
le ligament transversal que nous venons de décrire, précisément 
comme la partie moyenne du ligament latéral externe s’insère 
sur le ligament annulaire. 

Le cubitus est en outre relié à l'humérus par deux ligaments 
latéraux. L’interne, très-vigoureux, se fixe à la face interne de 
l'épitrochlée et va s’attacher au cabitus en dedans de l’olécrane. 
L'externe vient de la lèvre postérieure et externe de l’épitrochlée 
et va se fixer en dehors de l’olécrane; il est en partie confondu 
avec la capsule articulaire et reçoit un faisceau qui vient du bord 
postérieur de l’épicondyle. On voit que ces deux ligaments se por- 
tent l’un en dedans, l’autre en dehors de la facette articulaire du 
cubitus, laissant l’olécrane dans leur intervalle, et que leur dis- 
position est en rapport avec la rotation du cubitus. 

Le radius est relié à l’humérus par un ligament latéral externe 
qui vient de la face externe de l’épicondyle. Ce ligament envoie 
en arrière un faisceau qui s'insère sur le cubitus au-dessous de 
la petite cavité sigmoide. Le faisceau radial se fixe sur la face 
externe du col du radius. 


AFPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 333 


Il n'existe pas entre le radius et le cubitus de ligament inter- 
osseux proprement dit, réunissant les diaphyses des deux os; 
tout cet espace est hibre. Mais l'extrémité distale de l’avant-bras 
présente un ligament cubito-radial interosseux dorso-palmaire 
qui mérite une attention spéciale. 

Ce ligament part du côté dorsal du cubitus, passe entre les 
deux os sans y adhérer, et va s’insérer au côté palmaire du ra- 
dius. On voit que sa disposition est en rapport avec les mouve- 
ments d’élongation et de latéralité du radius. Il empécherait le 
radius de se mettre en pronation complète. Il n’a été qu’indiqué 
par Meckel, qui le désigne comme un fort ligament transverse 
situé entre les deux faces qui se regardent. 

Arliculalions du poignet. — Nous comprenons dans une seule 
description toutes les articulations du poignet, c’est-à-dire celles 
du radius et du cubitus avec les os du carpe, et celles des os du 
carpe avec le métacarpe, parce qu’elles se meuvent toutes en- 
semble et d’un même mouvement. 

Nous avons d'abord à parler des extrémités carpiennes du 
radius et du cubitus, des deux os du carpe et du ligament inter- 
osseux qui les unit, enfin des surfaces articulaires de la base 
du métacarpe. Nous parlerons ensuite des ligaments qui main- 
tiennent ces différentes parties. 

L’extrémité distale ou carpienne du radius est en quelque 
sorte prolongée par l'os radial du carpe qui lui est appliqué 
comme une sorte d'épiphyse. L’os radial du carpe s’articule 
done avec le radius par sa facette proximale, par sa facette 
distale avec le métacarpe, par sa face interosseuse avec le cu- 
bitus et avec l'os cubital du carpe. Quand la main se fléchit il 
subit un léger mouvement de bascule et de torsion, et quand la 
main s'étend il se redresse et se replace exactement dans la di- 
rection du radius. 

La facette métacarpienne a moins d’étendue que la facette du 
métacarpe avec laquelle elle s'articule; et tandis que l’os méta- 
carpien exécute un grand mouvement en tournant sur l'os radial, 
celui-ci n'exécute qu'un mouvement très-borné sur le radius. 

L'extrémité distale du cubitus, vue par sa face dorsale, est 
terminée par un bord tranchant figurant une courbe à peu près 
elliptique. Ce bord devient plus palmaire à sa partie interne, où 
il est aussi plus prolongé sur le cubitus. Ce bord limite d'abord 
une surface lisse étroite sur laquelle glisse le tendon du fléchis- 


334 DEUXIÈME PARTIE. 


seur profond et qui appartient encore à la face dorsale du cubitus. 
Bientôt cette surface, s’élargissant et se courbant à la fois, oc- 
cupe l'extrémité même du cubitus. Alors on peut y distinguer 
deux parties : l'une comme perpendiculaire à l'axe du cubitus, 
moins étendue et tout à fait terminale; l'autre beaucoup plus 
large et taillée en biseau aux dépens de la face palmaire. Disons 
aussi que l'os cubital du carpe, suivant qu'il s'applique à l’une 
ou à l’autre de ces deux parties, doit changer de direction. 

L'os cubital du carpe s’articule avec le cubitus par une facette 
plate ou légèrement concave qui, étant bien plus petite que la 
facette carpienne du cubitus, peut en occuper successivement 
divers points et, par conséquent, suivant les points qu’elle occupe, 
répondre à différentes directions. 

La facette carpienne ou enclavée de l’os cubital présente, im- 
médiatement au delà de la facette cubitale, un enfoncement dans 
lequel s’insère le ligament interosseux qui réunit l'os radial à 
l'os cubital. 

La facette métacarpienne est beaucoup moins étendue que la 
surface correspondante qui lui est offerte par l’os métacarpien. 
Celle-ci n’est pas seulement taillée sur l'extrémité proximale de 
l'os ; elle se prolonge encore sur son bord latéral. Dans l’exten- 
sion, l'os cubital est en contact avec la partie carpienne de cette 
surface, tandis que dans la flexion il est en contact avec la par- 
tie latérale, ou, en d’autres termes, il glisse sur le côté du méta- 
carpe. 

La manière dont s'exécute le mouvement de la main sur 
l’avant-bras est la conséquence nécessaire de ces dispositions. 

Quand on fait mouvoir la main sur l’avant-bras, il est facile de 
voir que, dans l'extension, la main et l’avant-bras sont à peu 
près dans un même plan, mais que, dans la flexion, le poignet 
subit une sorte de torsion d’où il résulte que la main vient se 
placer au devant de l’avant-bras, de telle manière que sa face 
dorsale s’applique à la face palmaire de celle-ci. Il résulte aussi 
de là que les plumes digitales et métacarpiennes viennent se 
placer sous les pennes antibrachiales. 

La direction de ce mouvement dépend tout particulièrement 
de l’os cubital du carpe, car, tandis que l’os métacarpien roule 
dans la cavité que lui offre l'os radial du carpe, son mouvement 
est à chaque instant modifié par celui de l'os cubital du carpe, 
qui joue le rôle d'un excentrique. 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 339 


En effet, l'extrémité carpienne du cubitus présente, comme 
nous venons de le dire, une facette articulaire qui est en partie 
terminale, en partie palmaire. Dans l'extension de la main, l'os 
cubital du carpe est appliqué à la partie terminale de cette 
facette, en sorte que sa face dorsale regarde à peu près dans le 
même sens que la face dorsale de l’avant-bras ; mas, dans la 
flexion, l'os cubital s'incline comme la facette du cubitus sur 
laquelle il glisse. Dans ce mouvement il entraine l’os métacar- 
pien sur lequel il glisse également, de telle sorte qu’à la fin du 
mouvement il est à la fois perpendiculaire au cubitus et au méta- 
carpien, étant toujours interposé entre ces deux os comme une 
sorte de coin mobile. 


Les articulations du poignet sont maintenues par des liga- 
ments dorsaux, des ligaments palmaires, et des ligaments inter- 
osseux. 

Les ligaments dorsaux sont très-forts. Ils vont du radius à 
l'os radial, de los radial au métacarpe, du cubitus, à l'os cubital, 
de l'os cubital au métacarpien (ce dernier s'étendant plus ou 
moins sur le bord libre du troisième métacarpien). 

Les ligaments palmaires sont distribués de la même manière. 
Outre le plan profond, il y a un plan superficiel formé de fibres 
‘qui vont directement du radius et du cubitus au métacarpe. On 
peut trouver un sésamoide dans le ligament qui frotte contre la 
saillie articulaire du métacarpe. 


Il y a un ligament interosseux qui va de l’os radial au cubi- 
tus, et un autre, qui est le plus important, et qui va de l’osradial 
à l'os cubital du carpe. Lorsque la main se fléchit, le métacarpe 
entrerait directement en contact avec la petite tête du cubitus 
s’il n’en était pas séparé par ce ligament. Lorsque la main est 
dans l'extension, leligament s'applique à la partie la plus interne 
de la tête du métacarpe, l'os radial appuyant alors sur la partie 
externe de cette tête. 

Les os métacarpiens sont soudés entre eux. Cependant les 
extrémités distales des deux longs métacarpiens sont séparées 
à leur face dorsale par un sillon plus ou moins profond, où se 
logent les tendons des deux muscles interosseux, mais la sou- 
dure est complète du côté de la face palmaire. 

Les premières phalanges s’articulent, comme nous l’avons dit, 
par des facettes qui permettent un léger mouvement de rotalion, 


336 DEUXIÈME PARTIE. 


Elles sont maintenues en contact avec le métacarpe par des liga- 
ments palmaires, dorsaux et latéraux. 

Les deuxièmes phalanges peuvent aussi légèrement tourner 
sur la première. Elles sont maintenues par un périoste assez 
épais. 

Il en est de même des troisièmes phalanges quand elles sont 
mobiles, comme chez l’autruche. 

Ce que nous avons dit sur les articulations du coude et du 
poignet des oiseaux n’est pas applicable à l’autruche, où l’on ne 
rencontre pas le ligament interosseux de l'articulation du coude, 
et où le métacarpe, ainsi que les phalanges, se fléchissent en 
sens inverse (1). 


LES PENNES ET LEURS LIGAMENTS. 


Pour achever la description des parties solides qui entrent 
dans la composition d’une aile, il nous reste à parler des pennes 
désignées sous le nom de pennes ou rémiges et de leurs liga- 
ments. 

Le corps des oiséaux est en grande partie couvert d'organes 
particuliers de nature épidermique auxquels on a donné le nom 
de plumes et qui n'existent que dans cette classe de vertébrés 


désignés pour cette raison par H. de Blainville sous le nom de 


pennifères. Toute plume est composée d’une partie basilaire 
creuse et transparente nommée {uyau, d’une partie pleine (ou 
seulement creusée d’un tube étroit) qui continue le tuyau et qui 
porte le nom de {ige, et enfin d'un nombre considérable de peti- 
tes lamelles insérées sur les côtés de la tige. Ces lamelles, aux- 
quelles on donne le nom de barbes, supportent à leur tour de pe- 
lites expansions filiformes appelées barbules, et ces barbules 
sont composées de cellules munies de petits prolongements qui 
sont les barbelles (2). 

I y a plusieurs variétés de plumes qui diffèrent par leplus ou 
moins de développement de ces diverses parties. Dans le duvet 
par exemple, le tuyau est très-court, la tige très-fine, les barbes 
très-fines et très-longues. Dans certaines plumes roides qui res- 
semblent à des poils (casoar) les barbes font défaut. 

(1) V. E. Alix, Sur l'appareil locomoteur de l’autruche d’Afr. (Bull. de la Soc. 
phil., 1868). 


(2) V. pour plus de détails E. Alix, Essai sur la forme, la structure et le déve- 
loppement de la plume. (Bull. de la Soc. phil., 1865.) 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION, 391 


Dans les pennes ou rémiges qui servent au vol, tous les élé- 
ments de la plume sont très-développés. Le tuyau reste enfermé 
dans un étui cutané qui maintient la plume. La tige et les bar- 
bes s’étalent au dehors. 

La penne, prise dans son ensemble, a une face dorsale et une 
face ventrale. La face dorsale de la tige portele nom de rachis. 
Les barbes qui sont au côté externe du rachis sont plus courtes, 
plus fortes, plus serrées que celles qui sont au côté interne. Les 
pennes sont toujours superposées de telle sorte que les barbes 
du côté interne sont recouvertes par la penne suivante, en allant 
du bout de l’aile vers sa base. 

Les pennes sont insérées sur les phalanges digitales, sur le 
métacarpe, sur le cubitus, etenfin il y en a de flottantes qui occu- 
pent les aisselles. Nous distinguerons par conséquent des pennes 
ourémiges digitales, métacarpiennes, cubitalesou antibrachiales, 
et axillaires. Les pennes digitales qui s'insèrent sur l’appendix 
ont été appelées rémiges bâtardes. Les pennes ou rémiges digi- 
tales des doigts proprement dits et les pennes métlacarpiennes, 
c'est-à-dire toutes celles qui sont insérées au côté cubital de la 
main, ont reçu le nom de rémiges primaires ; les rémiges cubi- 
tales ont été appelées secondaires, et les rémiges axillaires, ter- 
tiaires. Ce sont là des noms un peu vagues qui ont au moins be- 
soin d’être expliqués par ceux que je propose. 

Les pennes digitales proprement dites, c’est-à-dire celles qui 
s'insèrent sur les phalanges du second doigt, sont fixées à ces 
phalanges d'une manière immobile ; celles qui se fixent à la 
première phalange ont même leurs extrémités logées dans des 
alvéoles que cette phalange présente à sa face dorsale. Ce carac- 
tère les distingue bien des rémiges métacarpiennes qui sont tou- 
tes mobiles par elles-mêmes tandis que les rémiges digitales n’ont 
de mouvement que par l'intermédiaire des phalanges auxquelles 
elles sont fixées. 

Parmi les rémiges bâtardes, celle qui est au côté radial de la 
main est fixée à la phalange de l’appendix, mais les autres sont 
mobiles en sorte qu'elles peuvent tantôt se serrer les unes contre 
les autres, tantôt s’étaler en éventail. 

La description des ligaments qui maintiennent les rémiges 
nous semble devoir être plus intelligible si nous commençons 
par ceux des rémiges cubitales. 

Les pennes de l’avant-bras, que l’on a nommées rémiges se- 

22 


3938 DEUXIÈME PARTIE. 


condaires, sont insérées sur le cubitus. Leur nombre est varia- 
ble, le cubitus présente sur sa face dorsale un nombre égal de 
petites saillies tuberculeuses, Chacun de ces tubercules donne 
attache à un ligament très-court dirigé obliquement vers le côté 
libre du cubitus et de la main vers le coude. Ce ligament qui 
n'existe que pour les pennes cubitales va s'attacher sur le fond 
de l’étui cutané qui renferme le tuyau de la rémige. Chaque ré- 
mige repose ainsi par son extrémité sur le cubitus, auprès d’un 
de ces tubercules ; le tubercule étant placé du côté de la main et 
la rémige du côté du coude. Le bout de la plume ainsi retenu ne 
peut exéculer que des mouvements d'une très-pelite étendue, 
mais ces mouvements suffisent pour permettre à la plume, tantôt 
de se rabatire sur l’avant-bras, tantôt de lui devenir presque 
perpendiculaire. 

Les tuyaux des rémiges sont encore maintenus par l'expansion 
cutanée dans laquelle ils sont logés et dont les étuis membraneux 
qui les contiennent ne sont que des parties rentrées ou en d’au- 
tres termes des enfoncements plus ou moins profonds. 

Ils reçoivent aussi des expansions des aponévroses de l’avant- 
bras, les unes dorsales, les autres palmaires. L'aponévrose dor- 
sale de l’avant-bras est en continuité avec la membrane anté- 
rieure de l'aile, et tirée par le muscle tenseur de cette 
membrane ; elle s'étend sur la face dorsale des rémiges sans se 
diviser en digitations particulières. Les expansions que les pen- 
nes reçoivent à leur face palmaire sont beaucoup plus compli- 
quées ; nous y reviendrons tout à l'heure. 

Ligaments communs des rémiges cubitales (1).— À une dis- 
tance plus ou moins grande du bout des plumes, on trouve deux 
séries de ligaments qui s'étendent dans toute la longueur de l’a- 
vant-bras. 

1° série. Si l’on regarde l’espace qui sépare deux rémiges anti- 
brachiales, on y trouve un ligament, aplati perpendiculairement 
à l'axe de la plume, d'une largeur égale au diamètre du tuyau. 
Ses fibresse séparent pour embrasser toute la circonférence du 
tuyau et se continuer au dela avec le ligament de l’espace inter- 
plumaire suivant. Il y a donc là une grande bande fibreuse éten- 
due tout le long de l’avant-bras et percée d'autant de trous qu'il 
y a de rémiges. 


(1) Nous prenons le cygne pour exemple, 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 999 


Ce ligament se continue entre les rémiges métacarpiennes, en 
sorte qu'on peut le considérer comme allant depuis la base des 
doigts jusqu'au coude. A la base des doigts il se continue avec 
le périoste. Au coude, il se continue dans l’aisselle, unit les pen- 
nes axillaires comme celles de l’avant-bras, et va se confondre 
avec le tenden d'un muscle inséré sur les côtes, le tenseur de la 
membrane axillaire. 

Au niveau de chaque espace interplumaire, ce ligament offre 
souvent un épaississement formé de tissu élastique. 

2° série. Le ligament que nous venons de décrire n'appartient 
pas plus à la face palmaire des rémiges qu’à leur face dorsale. 
Celui que nous allons décrire est situé tout entier à la face pal- 
maire ; il est situé un peu plus près de la base de la plume 
et offre une fasciculation remarquable. 

Commençons, comme tout à l’heure, par ne considérer que 
les plumes cubitales et supposons que nous allons du coude vers 
la main. 

Du milieu du tuyau, et un peu au-dessus du ligament de la 
première série, part un petit cordon qui se dirige obliquement. 
I reçoit presque aussitôt le cordon qui vient de la penne précé- 
dente; le faisceau commun ainsi constitué se porte directement 
vers la penne suivante, et en atieignant celle-ci, émet par son 
bord supérieur une petite expansion qui se fixe à son tour au 
milieu du tuyau. Le faisceau commun franchit ensuite la penne, 
reçoit par son bord inférieur le cordon qui en émane, et la même 
chose se répète non-seulement pour toutes les pennes cubitales, 
mais encore pour les pennes métacarpiennes. 

À la main, ce ligament se rapproche de plus en plus du pré- 
cédent et finit par se confondre avec lui, en atteignant la base 
des doigts. Au coude les deux ligaments se confondent aussi. 

Ajoutons que ce second ligament n'existe pas chez tous les 
oiseaux. 

Nous donnerons au grand ligament commun de la première 
série le nom de grand ligament palmaire inférieur, et à celui de 
la seconde série le nom de grand ligament palmaire supérieur. 

La présence de ces deux ligaments nous explique pourquoi, 
lorsque le bras s'étend, les rémiges métacarpiennes, cubitales et 
axillaires s’écartent les unes des autres d’un intervalle dé- 
terminé, et aussi pourquoi elles gardent cet intervalle. 

Pour les rémiges cubitales, l’action de ces ligaments (pendant 


340 DEUXIÈME PARTIE. 


le déploiement de l’aile) est antagoniste de celle du petit liga- 
ment qui relient le bout de chaque plume. Entrainant vers la 
main la partie supérieure du tuyau, elles communiqueraient au 
bout de ce luyau un mouvement vers le coude si le petit liga- 
ment ne s’y opposait pas. | 

Lorsque ces ligaments sont abandonnés à leur élasticité, 1ls 
ramènent les rémiges contre l’avant-bras. 

Chaque penne reçoit encore sur sa face palmaire deux sortes 
de ligaments. 

Le plus superficiel est une expansion triangulaire qui vient 
de l’aponévrose qui recouvre le musele cubital antérieur, aponé- 
vrose qui nous semble représenter le muscle petit palmaire des 
mammifères, et dont la face profonde adhère au muscle fléchis- 
seur de la première phalange du deuxième doigt. Cette aponé- 
vrose émet des expansions triangulaires dont le sommet va se 
fixer sur le tuyau immédiatement au-dessus du grand ligament 
palmaire supérieur, mais au-dessous de sa petite expansion. Ces 
triangles aponévrotiques ont pour fonction de maintenir les 
pennes inclinées en bas, pendant l’abaissement de l'aile, et de 
les empêcher d’être relevées par la pression de l'air. 

Le plus profond vient du musele rotateur des rémiges qui se 
détache du bord interne du cubital antérieur. Le bord de ce 
musele émet à son tour de petites expansions triangulaires qui 
s'insèrent sur le tuyau un peu plus haut que les triangles précé- 
dents. Elles contournent le tuyau en se dirigeant du coude vers 
la main ; elles sont en partie composées de tissu élastique. Leur 
fonction est de faire Lourner la penne sur son axe, de telle sorte 
que la large barbe placée du côté du coude s'applique plus inti- 
mement à la face ventrale de la plume voisine. Lorsque l’aile se 
relève, l’action du muscle cesse, el on comprend alors que, chez 
certains oiseaux (rapaces), les pennes tournant sur leur axe en 
sens inverse, l’air puisse filtrer dans leurs intervalles. 

Les pennes métacarpiennes ne sont pas, comme les pennes 
cubitales, maintenues à leur extrémité par un petit ligament. 
Elles dépassent le métacarpien interne et atteignent l’externe, 
couvrant ainsi tout l'espace interosseux. Tandis que les plumes 
cubitales se rabaltent vers le coude, elles se rabattent vers les 
doigts; lorsqu'elles s’étalent, c'est aussi par un mouvement en 
sens inverse. Les bouts des tuyaux, qui dans ce dernier mou- 
vement se porteraient vers les doigts, sont retenus par les divi- 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 34! 


sions d'un ligament dorsal qui continue l’aponévrose dorsale de 
l'avant-bras et qui est tiré par le muscle tenseur dela membrane 
antérieure de l'aile. 

A leur face palmaire elles reçoivent, comme les rémiges cu- 
bitales, des expansionstriangulaires. Nous rapportons ces expan- 
sions à l’aponévrose palmaire. 

Par leur ensemble, elles forment un grand triangle scalène 
qui a son sommet sur le bord radial du poignet et dont le bord 
inférieur se divise en digitations qui vont sur les rémiges. Le 
bord supérieur envoie sur l’appendix une digitation qui corres- 
pond au faisceau de l’éminence thénar. Le bord interne du 
triangle qui répond au ligament annulaire du carpe se continue 
avec l’aponévrose de l’avant-bras. Par sa face profonde il limite 
des coulisses tendineuses en contractant des adhérences : 1° avec 
l'os radial pour brider le carré pronateur ; 2° avec le tubercule 
palmaire du métacarpe, pour brider le fléchisseur de la phalange 
terminale du deuxième doigt, 3° avec le grand tubereule pal- 
maire de l'os cubital pour brider le fléchisseur de la première 
phalange. 

Les pennes métacarpiennes reçoivent, en outre, des expan- 
sions qui viennent des muscles de la main. Les principales 
viennent du court fléchisseur, qui devient ainsi rotateur des 
pennes métacarpiennes. 

Disposition générale des rémiges. — Les rémiges primaires 
(digitales et métacarpiennes) forment par leur ensemble un 
triangle à sommet plus ou moins aigu : ce sont les plus fortes 
et les plus longues. Les rémiges secondaires (cubitales) forment 
un trapèze : elles sont moins fortes et moins longues; les re- 
miges tertiaires continuent ce trapèze quand l'aile est étendue, 
et le rattachent au flanc de l'oiseau ; elles sont encore moins 
fortes et moins longues que les rémiges cubitales. 

Le plan des rémiges primaires est plus aplati, celui des ré- 
miges cubitales est plus courbé; ces deux plans réunis ne for- 
ment une voûte continue que dans l'extension complète de l'aile; 
dans les autres positions, il y a toujours un certain degré de tor- 
sion, et cette torsion est encore plus marquée entre les rémiges 
cubitales et les rémiges axillaires. 

Les rémiges sont doublées sur chacune de leurs faces par une 
penne beaucoup plus petite, qui les recouvre jusqu'à une cer- 
taine distance et qui a pour usage de mieux remplir l’espace 


342 DEUXIÈME PARTIE. 


compris entre deux pennes. Ces petites pennes (couvertures) 
s'étendent moins loin, proportionnellement à la longueur de la 
rémige, sur les rémiges primaires que sur les secondaires. 

Lorsque l’aile est complétement étendue, les rémiges primaires 
forment un vaste triangle remarquable surtout par sa longueur 
chez les oiseaux bons voiliers; mais cette surface est bien 
moindre lorsque l’aile commence à se replier. Les rémiges pri- 
maires n'ont plus alors qu’une faible action sur l'air, tandis que 
l’ensemble des rémiges secondaires occupe encore une large 
surface. 


On peut en conclure que le rôle des rémiges primaires est 
plus instantané et qu’elles contribuent beaucoup plus à lancer 
l'oiseau, tandis que celui des rémiges secondaires peut se pro- 
longer plus longtemps et se rapproche de celui d'un parachute. 


Quand les rémiges bâtardes sont serrées les unes contre les 
autres, elles ne font que fortifier le bord radial de la main; 
lorsqu'elles s’étalent, elles élargissent ce bord considérablement 
et forment une petite aile qui n’a pas une grande puissance pour 
frapper, mais qui offre à l’air une résistance capable de modifier 
le mouvement général de l'oiseau. Nous verrons leur influence 
sur les mouvements tournants. 


Pour avoir une idée de l’ensemble de l'aile, il ne suffit pas de 
considérer les rémiges, 1l faut encore tenir compte des membranes 
qui élargissent sa surface. L'une est la membrane axillaire, 
elle occupe le creux de l’aisselle et rattache l’aile au flanc de 
l'oiseau ; les pennes axillaires prolongent sa surface. L'autre 
est placée au bord radial de l'aile : c’est la membrane anté- 
rieure ; elle va de l'épaule au métacarpe; elle est tendue par 
un muscle tenseur marginal que nous décrirons. Son tissu con- 
tient beaucoup de fibres élastiques, souvent disposées par fais- 
ceaux. On y trouve parfois près du poignet un os sésamoïde que 
Mauduyt a décrit comme un troisième os du carpe. 

En tenant compte de la membrane antérieure, on voit que 
l'aile a la forme d’un toit dont cette membrane forme le versant 
antérieur. À la main il y a aussi un versant antérieur quand 
l’appendix est écarté; quand l’appendix est serré contre la 
main (1),1ln'y a que le versant postérieur. 


(1) Cela est vrai si les rémiges digitales restent dans le plan des rémiges méta- 
carpiennes. Mais par suite de la rotation des phalanges, les rémiges digitales 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 343 


L’aile de la chauve-souris ne reproduit qu'én partie celle de 
l'oiseau. Il y a de même un versant antérieur et un versant 
postérieur, et le versant postérieur a une grande étendue. On 
peut aussi dans ce versant postérieur distinguer une partie 
triangulaire et une partie trapézoide ; mais la partie triangulaire 
n'a ni la même étendue, ni la même puissance, en sorte que dans 
l'aile de la chauve-souris la partie qui domine est celle qui ré- 
pond au parachute. 


MEMBRE POSTÉRIEUR OÙ ABDOMINAL. 


Le membre postérieur se compose d'autant de régions que le 
membre antérieur : la hanche qui correspond à l'épaule, la 
cuisse qui correspond au bras, ia jambe qui correspond à l’avant- 
bras, le pied qui correspond à la main. Toutes ces régions 
existent chez les oiseaux; mais le pied ne comprend que deux 
régions, le métatarse et les phalanges, les éléments du tarse 
étant soudés en partie avec le tibia, en partie avec les os méta- 
tarsiens. 

Comme nous avons parlé plus haut des os de la hanche ou os 
coxaux, nous passerons immédiatement à la description du 
fémur. 

Os de la cuisse ou fémur. — Le corps du fémur chez les o1- 
seaux est en général presque cylindrique, tantôt droit (cigognes, 
flamants), tantôt légèrement convexe en avant; il s’élargit vers 
les extrémités ; en arrière et en dedans il est parcouru par une 
ligne rugueuse qui est la ligne âpre, et qui se continue en haut 
avec le bord postérieur du trochanter, en bas avec le condyle 
interne. 

L'extrémité proximale, qui, par suite de la direction habituelle 
de los, est toujours supérieure, présente deux saillies, la tête et 
le trochanter. 

La tête est plus ou moins sessile (it is sessile, R. Owen, a. c., 
t. Il, p. T5), car le plus souvent la partie du fémur qui la soutient 
n’est pas assez détachée pour mériter le nom de col et ne peut être 
distinguée que par l’inclinaison de son côté inférieur et interne. 
Cette tête, toujours peu volumineuse, est dirigée en dedans eten 


peuvent tourner leur face palmaire en bas et en arrière, et alors l’extrémité de 
l'aile présente un versant antérieur 


344 DEUXIÈME PARTIE. 


haut. La calotte sphérique qu’elle représente offre un peu au- 
dessus de son sommet une empreinte rugueuse où se fixe le 
ligament rond qui semble exister chez tous les oiseaux. La 
position de cette empreinte établit une différence caractéristique 
entre les oiseaux et les mammifères, où l'empreinte du ligament 
rond est toujours située au-dessus du sommet de la calotte sphé- 
rique. 

En dedans et en bas, le cartilage d’incrustation qui revêt la 
tête fémorale ne se prolonge pas sur le col. Mais il n’en est pas 
de même en haut et en dehors, où le cartilage recouvre tout 
l’espace qui s’étend entre la tête du fémur et le trochanter, espace 
qui se trouve en contact avec le bord également lisse et articu- 
laire de la cavité cotyloïde. 

Le cartilage se continue encore sur la face interne du tro- 
chanter qui se trouve ainsi comprise dans la cavité de l’articula - 
tion coxo-fémorale. Cette face interne du trochanter offre toujours 
une largeur notable et s'applique à l’apophyse trochantérienne 
de l’iléon; elle est taillée obliquement par rapport à l’axe du 
fémur. 

Dans les cas où le fémur est pneumatisé, c’est ordinairement 
en avant et au-dessous de cette surface lisse, entre le bord 
antérieur du trochanter et la base du col du fémur, que se trouve 
l'orifice de la cavité aérienne. On peut aussi rencontrer un 
orifice aérien près de l'extrémité distale (sécrétaire). A. Milne 
Edwards fait observer que chez les totanidés et chez les laridés 
il n’y a jamais d’orifice pneumatique à l'extrémité supérieure. 

La face externe du trochanter est triangulaire et légèrement 
convexe; une ligne oblique (ligne moyenne du trochanter) la 
partage en deux parties à peu près égales. Un tubercule ({uber- 
cule supérieur du trochanter) se trouve un peu au-dessous de 
son sommet. Le bord postérieur est rugueux. A la partie infé- 
rieure de ce bord se trouve un tubercule ({urbercule postérieur 
du trochanter:) où s'insère le muscle que nous désignerons comme 
un obturateur externe. | 

L'extrémité distale est toujours inférieure. Elle s’élargit par- 
fois beaucoup (canards, œdicnèmes). Elle se courbe d’abord, puis 
se termine par deux condyles dont l'interne offre une facette 
articulaire pour le tibia et l’externe, deux facettes, l’une pour le 
tibia, l’autre pour le péroné. Ces condyles se prolongent beau- 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 349 


coup en arrière et remontent vers la diaphyse, ce qui permet à 
la jambe de se fléchir complétement sur la cuisse. 

La face postérieure du fémur présente au-dessus des condyles 
une sorte de rainure rugueuse (rainure sus-condylienne), qui 
sert à des insertions musculaires. 

En avant, les condyles convergent l’un vers l’autre et s’unis- 
sent pour se prolonger en une gouttière destinée à recevoir la 
rotule, gouttière large et profonde limitée par deux lèvres longi- 
tudinales fort saillantes. L’étendue de cette gouttière montre que 
les condyles sont également disposées pour une extension com- 
plète de la jambe sur la cuisse. 

Le condyle externe fait plus de saillie que l'interne. 

Le condyle interne est plus dans la direction du fémur. Il est 
plus large, plus mousse, et appuie d’aplomb sur le condyle 
interne du tibia. 

Le condyle externe est plus déjeté. Il présente deux facettes. 
Celle qui est destinée au tibia est taillée obliquement et n’appuie 
sur le tibia que par un plan incliné. Elle se continue sans inter- 
ruption du revêtement cartilagineux avec une gouttière qui 
reçoit dans sa concavité la tête étroite et allongée du péroné. 

Le fémur est très-court chez les plongeons (colymbus), il l’est 
un peu moins chez les grèbes. Il est encore remarquable par sa 
brièveté chezle cormoran, la cigogne, le flamant et les stru- 
thidés ; mais, chez l'aptéryx, sa longueur égale celle du bassin. 
Sa longueur, du reste, n’est jamais considérable, et il esttou- 
jours plus court que le tibia. Il est assez long chez les râles, les 
gallinacés et les passereaux. 

Il offre chez les lamellirostres une courbure à concavité interne; 
le plus souvent il est concave en arrière. Il est droit chez les 
frégates, les longipennes, les totanides, les cigognes, les fla- 
mants. 

Le col du fémur est trapu, dépourvu d’étranglement chez les 
palmipèdes lamellirostres ; il est au contraire étroit chezles toti- 
palmes. Il est long chez les cigognes, mais il est court chez les 
grues, les flamants et les hérons. Il offre plus de longueur chez 
les gallinacés, et il est particulièrement long et gréle chez les 
perdrix où la tête du fémur semble pédiculée. 

Le trochanter fait une saillie en arrière chez les palmipèdes 
totipalmes ; il est très-grand chez les colymbidés. Sa saillie est 
forte chez les grues, chez les gangas, chez les syrrhaptes, chez 


346 DEUXIÈME PARTIE. 


les rapaces diurnes, assez sensible chez les râles ; elle est mé- 
diocre le plus souvent. Il y a chez le pic une petite fosse post- 
trochantérienne. 

Le condyle externe est plus bas que le condyle interne chez 
les palmipèdes lamellirostres et chez les pigeons. 

La fosse poplitée, nulle chez les gallinacés, est profonde chez 
les palmipèdes lamellirostres, les pigeons et les rapaces. 

Rotule. — La rotule existe chez tous les oiseaux. Elle a géné- 
ralement une forme pyramidale avec une de ses bases tournée 
en haut pour l'insertion du vaste externe. 

Elle est considérable chez les palmipèdes totipalmes, les plon- 
geons et les grèbes, où elle est allongée, terminée en pointe 
supérieurement et articulée par sa base inférieure avec une 
longue apophyse du tibia. 

La rotule chez les oiseaux n’est pas simplement contenue dans 
le tendon du triceps, puisqu'elle reçoit directement les fibres de 
ce muscle. 

Elle est cartilagineuse chez les struthidés et les tinamidés. 

Tibia. — Le tibia, chez les oiseaux, n’est pas tordu sur son 
axe. Son corps est prismatique en haut, où il a plus de volume; 
en bas il devient cylindroide. Il a trois faces, deux latérales et 
une postérieure, trois bords, un antérieur et deux latéraux. 

L’extrémité proximale ou supérieure est munie de deux con- 
dyles. L’interne est à peu près perpendiculaire à l'axe de l'os; 
il donne un point d'appui solide au condyle interne du fémur, 
qui pivote sur cette surface däns les mouvements de rotation de 
la jambe. 

Le condyle externe offre une surface inclinée qui, dans sa 
parte antérieure, regarde en dehors, et dans sa partie posté- 
rieure en dehors et en arrière. 

Ges deux condyles sont séparés par un espace rempli en avant 
par un tubercule arrondi, qui est l’épine du tibia (intercondylar 
convexity, intercondylar tuberosity de R. Owen), et en arrière 
par une surface rugueuse où s’insérent des ligaments qui corres- 
pondent aux ligaments croisés des mammifères. 

Au-dessous des condyles, on voit deux crêtes saillantes, l'une: 
antérieure et interne, l'autre externe. La crête antérieure et 
interne correspond à la tubérosité antérieure du tibia des mam- 
mifères. Son extrémité supérieure, qui donne attache au tendon 
rotulien, porte le nom de crête rotulienne ; elle fait une énorme 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 347 


saillie chez les grèbes, les plongeons et les guillemots, où elle 
s'articule directement avec la rotule, et chez les cormorans ; elle 
est encore très-élevée chez les procellaridés, les sternes et les 
foulques, mais le plus souvent elle n’a qu'un faible volume. La 
crèle antérieure elle-même fait toujours une saillie notable en 
avant. Un bord osseux figurant une sorte de corniche demi- 
circulaire la relie à la crête externe, dont la saillie est bien moins 
prononcée. Chez les longipennes, cette derniére crete se recourbe 
en forme de crochet, et cela se voit pour les deux crètes chez les 
passereaux proprement dits. La crète externe est nulle chez les 
pics. 

On voit en dehors de la crête externe une gouttière où glisse 
le tendon fémoral du muscle jambier antérieur. En dehors de 
celte gouttière est une surface qui s'articule avec la tête du 
péroné. Cette surface est supportée par une tubérosité légère- 
ment saillante qu’un espace plus ou moins grand sépare de la 
crête péronière, c’est-à-dire de la partie du bord externe du tibia 
qui s'articule avec la diaphyse styliforme du péroné. 

Dans la partie supérieure du tibia la face interne, limitée en 
avant par la crête antérieure, est séparée par un bord supérieur 
et interne de la face postérieure qui regarde un peu en dehors; 
dans la région inférieure il n’y a plus qu’une face postérieure 
convexe et une face antérieure séparées l’une de l’autre par un 
bord interne et par un bord externe. La face antérieure présente 
en haut, dans l'intervalle des deux crètes, une fosse supérieure 
et antérieure que l’on pourrait encore appeler fosse sous-rolu- 
lienne. Elle est convexe dans sa partie moyenne. Inférieurement 
elle est creusée d’une autre fosse (1) où se loge le tendon de 
l’extenseur commun des doigts qui est retenu au fond de celte 
fosse ou de celte gouttière le plus souvent par un pont osseux, 
plus rarement (rapaces nocturnes, perroquets, calaos, autruche, 
casoar) par un anneau fibreux. La lèvre interne de cette gout- 
tière offre un tubercule plus ou moins saillant où s’attache l’an- 
neau fibreux du jambier antérieur dont l’autre extrémité se fixe 
au fond de la gouttière. La lèvre externe est creusée d'une gout- 
üère plus ou moins profonde où glisse le tendon du court 
péronier. 


(1) Fosse antérieure et inférieure, fosse de l’extenseur commun, fosse précon- 
dylienne (precondylar groove, Owen). 


348 DEUXIÈME PARTIE. 


L'extrémité distale du tibia est remarquable par sa forme sin- 
gulière qui reproduit celle de l'extrémité inférieure du fémur. 
Elle présente en effet deux condyles et une gouttière ; seule- 
ment la gouttière est située en arrière et les condyles se prolon- 
gent sur la face antérieure. Cette forme de l’extrémité distale du 
tibia ne peut plus être considérée comme particulière à la classe 
des oiseaux depuis la découverte du saurien fossile que Wagner 
a désigné sous le nom de compsognathus. Huxley, poussant plus 
loin la recherche des analogies, a désigné sous le nom d’orni- 
thoscélidés (reptiles à jambes d'oiseaux) un groupe de reptiles 
où le compsognathus se trouve réuni aux dinosauriens. Chez 
ces animaux l'extrémité proximale du tibia présente en avant 
une crête antérieure saillante. L’extrémité distale à son tour 
présente en avant un enfoncement dans lequel se loge un pro- 
longement antérieur de l’astragale. Chez le compsognathus, 
l'ornithotarsus et l’euskelosaurus, l’astragale parait s'être an- 
kylosé avec le tibia, et il en serait de même chez les oiseaux, à 
la condition de considérer comme un astragale la pièce épiphy- 
saire qui termine inférieurement le tibia. En étudiant sur un 
poulet cette pièce épiphysaire avant sa soudure, on voit qu’elle 
comprend la gorge postérieure et les deux condyles et que de 
plus elle présente un prolongement antérieur qui s'enfonce dans 
la fosse de l’extenseur des doigts, prolongement offert par les 
ornithoscélidés. Le tibia des oiseaux serait donc un os composé, 
il comprendrait un des os de la première rangée du tarse, en un 
mot ce serait un os libio-tarsien. 

Les faces latérales de l'extrémité distale du tibia sont lége- 
rement excavées; elles sont entourées dans leurs trois quarts 
inférieurs par un bord saillant et offrent vers leur centre une 
rugosité pour l'insertion d'un ligament latéral. 

Le tibia des oiseaux n'offre jamais une grande brièveté. Il est 
toujours plus long que le fémur. Sa longueur est considérable 
chez les oiseaux remarquables par la brièveté de leur fémur, 
comme les plongeons, les grèbes, les flamants. Il est très-long 
chez les flamants, les grues, les hérons, les cigognes, les outar- 
des, les totanides. Sa longueur est encore considérable chez les 
râles et les gallinacés. Il a une longueur moyenne chez les ra- 
paces, les passereaux, les palmipèdes lamellirostres et long.- 
pennes; il est court chez les totipalmes. 

Il est généralement droit, mais un peu moins large au milieu 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 349 


de la diaphyse qu’à ses extrémités. Il offre une légère courbure 
à concavité interne chezles lamellirostres, ies laridés, les tota- 
nides, les flamants, les pigeons ; la courbure e:t plus forte chez 
les aigles. Chez les grues, il est un peu tordu sur son axe. Il est 
aplati en avant chez les lamellirostres, les cigognes, les grues, 
les aigles, il est fortement comprimé d'avant en arrière chez 
les flamants. 

La crête péronière est très-forte et prolongée jusqu'au tiers 
de l'os chez les palmipèdes lamellirostres, jusqu'à la moitié chez 
les totipalmes ; peu étendue et située très-haut chez les longi- 
pennes, les totanides, les cigognes, les grues et les flamants. 
Elle occupe le ‘/;de l'os chez les rallidés, le ‘/; chez les passe- 
reaux chanteurs ; elle descend très-bas chez les rapaces et chez les 
struthidés. 

Le pont osseux de l’extenseur du doigt est transversal chez 
les lamellirostres, le phaéton, les colymbidés, les longipennes, 
les rallidés, les gallinacés, les colombidés, le secrétaire. Il est 
oblique chez les pélicans, les cormorans, les guépiers, les mar- 
tins-pêcheurs, les rapaces diurnes. Il est ligamenteux chez les 
calaos, les huppés d'un âge peu avancé, les strigidés et les 
psittacidés, à l'exception des platycerques. 

Péroné. — Le péroné, dépourvu d'extrémité distale ou infé- 
rieure, est réduit à son extrémité proximale et à sa diaphyse. 

La diaphyse est un stylet osseux plus ou moins gréle, souvent 
flexible, qui adhère plus ou moins au bord externe du tibia. 
Elle a plus de volume dans sa partie supérieure où elle s'arti- 
cule par son bord interne avec la crête péronière du tibia ; on y 
voit sur la face postérieure, près du bord interosseux, une ru- 
gosité qui sert à l'insertion du muscle biceps. Au-dessus de 
cette insertion, le péroné s'éloigne du tibia dont il est séparé par 
un intervalle, et sa face externe présente une surface lisse sur 
laquelle glisse le tendon de l'accessoire iliaque du fléchisseur 
perforé; au-dessus encore se trouve une rugosité d'insertion 
pour le ligament latéral externe. Plus haut, la diaphyse se con- 
timue avec la tête du péroné. 

L'extrémité proximale, supérieure, fémorale de l'os constitue 
la tête du péroné, qui est allongée d'avant en arrière, un peu 
plus large en avant, et convexe transversalement. La tête du 
péroné ne s'articule avec le tibia que par son extrémité anté- 
rieure. Nous verrons que dans les mouvements de flexion de la 


350 DEUXIÈME PARTIE. 


jambe sur la cuisse, elle tourne sur son articulation tibiale 
comme une valve ou un battant de porte sur sa charnière. La 
face supérieure de la tête du péroné est reçue dans la -gouttière 
externe du condyle fémoral; sa face interne, également lisse, 
glisse contre la lèvre interne de la gouttière ; la face externe est 
également lisse pour permettre le glissement du ligament latéral 
externe. 

L'extrémilé distale n'existe pas, mais le stylet diaphysaire se 
prolonge très-bas chez les rapaces et chez les struthidés, les 
palmipèdes totipalmes, les plongeons ; il s’arrète au-dessus du 
uers inférieur du tibia chez les passereaux, les gallinacés, 
les palmipèdes lamellirostres ; à la moitié chez les longipennes 
et les échassiers en général. 

Tarse. — Chez les sujets où le travail de l’ossification est 
terminé, les os du tarse paraissent manquer. Dans le jeune âge, 
au contraire, on peut les retrouver dans des pièces qui plus tard 
se soudent soit avec le tibia, soit avec le métatarse. Nous verrons 
tout à l'heure que la deuxième rangée des os du tarse se con- 
fond avec le métatarse. 

Parmi les os de la première rangée, l’astragale, comme nous 
venons de le dire, se soude au tibia. Le calcanéum parait man- 
quer; son absence d’ailleurs coinciderait avec celle de l’extré- 
mité distale du péroné. On pourrait peut-être voir un calca- 
néumdans un fibro-cartilage en partie ossifié qui glisse comme 
une rotule dans la gouttière intercondylienne et qui forme la 
lame profonde de la gaine des fléchisseurs des doigts. On n’a- 
perçoit aucun os qui corresponde au central ou au scAphais du 
pied des mammifères. 

Métalarse. — Le métatarse des oiseaux se compose générale- 
ment de quatre os; il est rare qu'il n’y en ait que trois. 

L'un des quatre os est toujours isolé ; il supporte le doigt de 
deux phalanges que l’on désigne sous le nom de pouce. 

Les trois autres sont toujours plus ou moins confondus de ma- 
nière à former un seul os comparable, comme le disait Vicq- 
d’Azyr, au canon des ruminants, avec cette différence que celui- 
c1 n est composé que de deux os. 

Diverses opinions ont été émises sur la nature de l'os canon 
des oiseaux. Pour Aristote c'était la jambe, erreur dont la trace 
persiste encore dans le langage vulgaire. Belon qui, le premier, 
a corrigé cette erreur, l’a désigné ainsi : l'os donné pour jambe 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 351 


aux oiseaux correspondant à notre talon. Aldrovande l’a nommé 
tarse, expression qui depuis a été employée par tous les ornitho- 
logistes descripteurs. Borelli a encore dit que c'était la jambe du 
pied, crus pedale. Nicolas Stenon y a vu l'os qui tient lieu du 
tarse et du métatarse, os qui supplet vices tarsi el metalarsi.Nicq- 
d’Azyr enfin a déclaré que le tarse manquait aux oiseaux, et que 
l'os du canon répondait uniquement au métatarse. Cuvier, reve- 
nant à l'opinion de Stenon, l’a désigné sous le nom d'os tarso- 
métatarsien. Cette dernière opinion est la plus généralement 
adoptée, elle est soutenue par Tiedemann, Carus, Meckel, A. 
Milne Elwards. L'opinion de Vicq-d’Azyr, adoptée par Blumen- 
bach, l’est encore par Strickland et Melville, Eyton, P. Gervais. 
R. Owen, après avoir préféré la première opinion dans son ar- 
chétype, a déclaré depuis qu'il considérait la question comme 
indécise (1). Il est certain que la plus grande partie du canon des 
oiseaux est formée par les os du métatarse. Chez le manchot, ils 
restent séparés dans presque toute leur étendue; chez les autres 
oiseaux la séparation est encore le plus généralement indiquée 
par deux pertuis (pertuis supérieurs, À. Milne Edwards) situés 
au voisinage de l'extrémité proximale, l’un entre le deuxième 
et le troisième métatarsien, l'autre entre le troisième et le qua- 
trième. Mais l’extrémité proximale n'offre aucun indice de divi- 
sion, et elle forme d’abord une pièce osseuse distincie qui ne se 
confond avec le reste de l’os que par le progrès du dévelop- 
pement. 

Pour les uns, cette pièce osseuse n’est qu’une épiphyse du 
métatarse et le tarse n'existe pas ; pour les autres, elle corres- 
pond au tarse et le métatarse n’a pas d’épiphyse. Mais dans ce 
dernier cas, 1l reste à savoir si elle représente la totalité du 
tarse, ou si elle ne répond qu’à la deuxième rangée. En effet, 
ce qui fortifie l'opinion de Vicq-d’Azyr et lui prête un appui contre 
ses prédécesseurs, c'est que les expressions de tarse (Aldro- 
vande), d'os du talon (Belon), d'os calcaneiï (Fabrice d’Aquapen- 
dente), contiennent une erreur en ce sens qu'il n’y a rien dans 
cet os qui corresponde au calcanéum, et Vicq-d’Azyr a bien vu 


(1) « The term tarso-metatarse applied by some ornithotomists to the present 
« segment, implies the tarsal homology of the epiphysis; the same might, non 
. « probably, be predicable of the distal one of the tibia, but neither being de- 
« monstrated, I prefer to call the present segment the metatarse.» Compar. anat. 
t. II, 1866, p. 79 


352 DÉUXIÈME PARTIE. 


que la première rangée du tarse en est exclue. Cuvier, en adop- 
tant l'expression d’os tarso-métatarsien, a réservé l'avenir bien 
plus qu'il n’a résolu la question. Cette solution nous est donnée 
aujourd’hui par Gegenbaur et par Huxley, qui démontrent, en 
s'appuyant sur la comparaison des oiseaux avec les reptiles, 
que l'os canon des oiseaux est formé par la réunion du métatarse 
avec la deuxième rangée des os du tarse. Le nom d’os tarso-mé- 
tatarsien peut donc lui étre appliqué, mais dans ce dernier sens 
seulement. 

L'extrémité proximale de l’os canon ou tarso-métatarsien des 
oiseaux reproduit assez bien la forme de l'extrémité proximale 
d’un tibia de mammifère. Elle offre deux surfaces demi-circu- 
laires ou condyles (cavités glénoidales, À. Milne Edwards) sur 
lesquelles roulent les condyles inférieurs du tibia, et en arrière, 
entre ces deux surfaces, un tubercule arrondi (tubérosité inter- 
condylienne, À. Milne Edwards) qui ressemble à l’épine du 
tibia. La ressemblance est augmentée par la présence dans l'in- 
térieur de l'articulation de fibro-cartilages semi-lunaires et de 
ligaments croisés. 

Cette extrémité présente à sa face postérieure, de chaque 
côlé, une crête plus ou moins saillante. Entre les deux crêtes se 
trouve une goultière où passent les tendons des muscles flé- 
chisseurs des doigts; sur les crêtes mêmes, et principalement 
sur l'interne, se fait l'insertion du tendon d'Achille. La crête in- 
terne fait habituellement une forte saillie (rapaces), la crête ex- 
terne en fait une beaucoup plus faible. Chez les coqs, chez les 
plongeons, les deux saillies sont unies par un pont osseux, et la 
goultière des tendons fléchisseurs est convertie en un canal. On 
compare généralement la saillie de ces crêtes à celle du calca- 
néum. R. Owen les nomme crêtes calcanéennes (calcanear 
ridges, processes); Alph. Milne Edwards les nomme crêtes du 
talon. Cependant elles n’ont rien à faire avec le calcanéum, la 
crêle externe pouvant tout au plus représenter une saillie du cu- 
boide, ou la saillie que le métatars'en externe présente à sa 
base, et la crête interne différant encore plus de la saillie calca- 
néenne, puisque celle-ci est toujours située au côté externe du 
pied. On peut leur conserver le nom de crêtes du talon à cause 
de leur fonction, mais en ayant soin d'observer qu'il n'y a au- 
cune homologie entre le talon des oiseaux et celui des mammi- 
fères et des reptiles. 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 329 


Il faut d’ailleurs ajouter que la crête interne appartient au 
métatarsien médian. Cela se voit très-bien chez le manchot, 
comme le dit Gegenbaur, et l'on peut s'en convaincre chez les 
autres oiseaux en considérant qu'elle est toujours située entre 
les orifices postérieurs des deux pertuis supérieurs ; chez les gal- 
linacés, elle se prolonge le long du métatarsien médian et divise 
ainsi en deux parties la face postérieure du métatarse. D'autres 
fois, comme chez les rapaces, la face postérieure du métatarse a 
l'aspect d’une gouttière allongée limitée en dehors par une lèvre 
saillante qui continue la crête externe, et en dedans par une 
autre lèvre qui appartient en haut à la crête interne et plus bas 
au bord postérieur du deuxième métatarsien. Chez d’autres, 
comme chez les passereaux chanteurs, il y a une crête saillante 
le long du bord externe. 


La gouttière qui sépare les deux crêtes du-talon peut n’offrir 
aucune subdivision, les tendons qu'elle contient n'étant alors se- 
parés que par du tissu fibreux (autruche). Le plus souvent elle 
est partagée en une partie profonde et une partie superficielle ; 
la partie profonde contient deux canaux séparés l’un de l’autre 
par une cloison osseuse, et recouverte par une autre lame osseuse 
qui les sépare de la partie superficielle ; la partie superficielle, à 
son tour, tantôt forme une simple gouttière qui n’est subdivisée 
que par de faibles dépressions, tantôt (gallinacés) est convertie 
en un véritable canal (simple ou subdivisé) à cause de la pré- 
sence d’un pont osseux qui réunit les deux crêtes. 


En avant, l'extrémité proximale de l’os tarso-métatarsien est 
creusée d’une gorge (gouttière métatarsienne antérieure, À. Milne 
Edwards) qui correspond à l'intervalle des deux condyles, et au 
fond de laquelle on voit les pertuis supérieurs limitant de cha- 
que côté le métatarsien médian qui, dans cette région, fait moins 
de saillie qu’en arrière. Près du pertuis supérieur externe le 
métartarsien médian présente une rugosité qu'un pont ligamen- 
teux unit à une rugosité du bord externe du métatarse. Le ten- 
don de l’extenseur commun passe sous ce pont ligamenteux, qui 
est complétement ossifié chez le balbuzard, les rapaces noctur- 
nes et la plupart des rallidés. Le métatarsien médian présente 
en outre, entre les deux pertuis, une rugosité à laquelle se fixe le 
tendon du jambier antérieur, et le deuxième métatarsien offre 
aussi, dans sa partie externe le plus souvent, une rugosité pour 


23 


204 DEUXIÈME PARTIE. 


une expansion de ce tendon. Ces rugosités ont été désignées par 
À. Milne Edwards sous le nom d'empreintes tibiales. 

La face antérieure ou dorsale du métatarse est, en outre, par- 
courue par plusieurs lignes intermusculaires. La gouttière méta- 
tarsienne antérieure s’y prolonge d’abord, mais, au voisinage de 
l'extrémité proximale, la concavité fait place à une convexité, le 
métatarsien médian devenant alors plus saillant en avant qu'en 
arrière. 

L'extrémité distale du métatarse est formée par les extrémités 
séparées des trois mélaiarsiens. L’échancrure qui sépare le qua- 
trième métatarsien du troisième est beaucoup plus profonde ; sa 
partie supérieure, qui donne passage à un tendon, est souvent 
convertie en un trou (pertuis inférieur, À. Milne Edwards) par 
un pont osseux. Le troisième métatarsien dépasse généralement 
les deux autres, qui sont rabattus sur les côtés. Les trois os 
sont terminés par des poulies articulaires ou des trochlées con- 
vexes d'avant en arrière et concaves transversalement, et qui se 
prolongent assez sur la face dorsale et sur la face plantaire pour 
permettre le plus haut degré de flexion et d'extension. La direc- 
tion de leur gorge est aussi disposée de manière à faire écarter 
les doigts dans l'extension, et à les rapprocher dans la flexion. 
Pour cela cette gorge est dirigée, dans sa parlie dorsale, de 
dedans en dehors pour le quatrième doigt, et de dehors en de- 
dans pour le deuxième; tandis que, dans sa partie plantaire, 
elle est dirigée en sens inverse ; en un mot, la poulie présente 
pour le quatrième et le deuxième doigt une sorte de torsion qui 
n'existe pas pour le doigt médian. 

La trochlée moyenne se rattache au corps de l'os par une par- 
tie plus étroite ou col; elle est comprimée latéralement ; les deux 
autres sont comprimées l’une en dedans, l’autre en dehors; 
mais leur côté libre présente une légère expansion. Chez les 
oiseaux où le quatrième doigt est versatile, il y a pour ce doigt 
deux surfaces articulaires, dont l’une est latérale et l’autre tout 
à iait postérieure. 

Chez les oiseaux qui ont un pouce, le bord interne du deuxième 
métatarsien présente une empreinte rugueuse qui sert à l'arti- 
cuaiion du mélatarsien du pouce. À. Milne Edwards la nomme 
empreinte digitale. J'aimerais mieux l'appeler empreinte polli- 
cienne ou polléale. Elle peut être située assez haut, comme chez 
:es gailinacés ; elle est placée très-bas dans les rapaces. 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 3) 


Le métatarsien du pouce est réduit à son extrémité distale. 
C’est une plaque osseuse à peu près triangulaire terminée par 
une poulie transversale qui forme la base du triangle articulée 
avec le pouce, tandis que le sommet et le côté qui devrait être 
externe s’articulent avec le bord interne du deuxième métatar- 
sien. Cet os est placé de telle sorte que le pouce est constamment 
opposé aux autres doigts, c’est-à-dire qu'il est posé comme s'il 
avait tourné sur sou articulation comme sur une charnière, que 
sa face dorsale regarde en arrière, que sa faceplantaire regarde 
en avant, et que cette face plantaire dessine une voûte sous la- 
quelle passent les tendons des fléchisseurs du pouce, tandis que 
l'extenseur glisse sur la face dorsale. 

Doigts ou orteils. — I] n’y a pas d'oiseaux qui aient plus de 
quatre doigts. Sion les compare aux mammifères et aux reptiles, 
on voit que c’est le cinquième doigt qui manque. Chez les oiseaux 
qui n’ont que trois doigts (pluviers, outardes, casoars), c’est 
généralement le pouce qui manque ; mais chez le pic tridactyle, 
le pouce existe, et c’est le quatrième doigt qui fait défaut. L'au- 
truche n’a que le quatrième et le troisième doigt, mais le 
deuxième métatarsien existe, et l’on peut trouver sur quelques 
sujets un vestige du second doigt complétement caché sous la 
la peau. 

Le pouce a deux phalanges ; le second doigt trois, le troisième 
quatre, et le quatrième cinq. Cependant le troisième doigt est 
toujours plus long que le quatrième, parce que la longueur totale 
des doigts ne dépend pas seulement du nombre des phalanges, 
mais aussi de la longueur particulière de chacune d'elles. Ainsi 
le quatrième doigt, qui a cinq phalanges, est plus court que le 
troisième qui n’en a que quatre. 

Toutes les phalanges, à l'exception de la dernière, présentent 
à leur extrémité distale une trochlée, et à leur extrémité proxi- 
male une véritable cavité sigmoïde qui embrasse la trochlée de 
la phalange précédente. Au côté dorsal cette cavité sigmoïde est 
munie d’une petite salle qui a la forme d’un petit olécrane et 
qu'on peut, avec Alph. Milne Edwards, nommer olécranienne ; 
à la face plantaire se trouve une autre saillie que l’on pour- 
rait appeler coronoidienne; on peut: aussi les désigner par 
les noms de tubercule basilaire plantaire et de tubercule basilaire 
dorsal de la phalange. Sur les faces latérales des trochlées se 
trouvent de petits enfoncements où s’insèrent des ligaments. 


330 DEUXIÈME PARTIE. 


La phalange terminale a une grande longueur chezles oiseaux 
qui ont des ongles crochus comme les rapaces ; elle est beaucoup 
plus courte chez ceux qui ont les ongles plats, comme les grèbes 
et les flamants, ou légèrement courbés comme les gallinacés. 
L’avant-dernière phalange a une longueur considérable chez les 
rapaces, les perroquets, les passereaux, ce qui n’a pas lieu chez 
d’autres oiseaux, par exemple chez les gallinacés. Tiedemann a 
cru pouvoir affirmer que chez les gallinacés, les échassiers et les 
palmipèdes, les phalanges vont en décroissant de longueur à 
partir de la première. Meckel a montré que cette règle n’est pas 
absolue. C’est qu’en effet chaque doigt a besoin d’être considéré 
à part. 

Prenons le quatrième doigt. Chez un rapace, un perroquet, 
un passereau chanteur, les trois premières phalanges sont d’une 
brièveté excessive, el la quatrième est très-grande. Chez le pic 
elles sont toutes assez courtes, mais la première estla plus longue, 
et les autres vont en décroissant. 

Chez les pigeons, les gallinacés, les échassiers et les palmi- 
pèdes, la première phalange est assez grande et les trois autres 
vont généralement en décroissant. Cependant chez le coq la 
quatrième phalange est plus longue que la troisième. 

Au troisième doigt, la première phalange est très-courte chez 
les rapaces nocturnes, la deuxième un peu plus longue, et. la 
troisième très-grande. Chez les rapaces diurnes, la première et 
la troisième phalange sont longues et la deuxième est courte. 
Il en est de même chez les perroquets, où cependant la deuxième 
phalange est un peu plus longue que chez les rapaces. Chez le 
pic la première phalange est la plus courte, et il en est de même 
chez les passereaux proprement dits. Dans les autres groupes, 
les phalanges vont en décroissant à partir de la première, comme 
pour le quatrième doigt. 

Au deuxième doigt, la deuxième phalange est plus longue que 
la première chez les rapaces, les perroquets, les pics, les pas- 
sereaux ; elle est la plus courte chez les pigeons, les gallinacés, 
les échassiers et les palmipèdes. 

La forme des phalanges est aussi à considérer. Aïnsi la pha- 
lange onguéale n’a qu'une base de peu de longueur, mais son 
crochet peut acquérir de grandes dimensions. 

Les pattes ont fourni aux ornithologistes des caractères impor- 
tants pour la classification. Mais ils se sont surtout occupés du 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 397 


nombre des doigts, de leurs palmures, de leur position, de leur 
longueur relative entre eux et par rapport au métatarse ; dans le 
métatarse on a principalement considéré la longueur, l'épaisseur 
et la forme générale. Nous venons de signaler les principaux ca- 
ractères fournis par les doigts; l’os canon présente de son côté des 
formes dont pendant longtemps les elassificateurs n’ont pas tenu 
un compte suffisant. L'importance de ces détails a été démontrée 
par Kessler (ostéologie der Vogelfüsse), Bianconi (subtarso- 
métatarso degli uccelli), et surtout par Alph. Milne Edwards, 
qui les a décrits très-exactement dans les différents ordres et a 
prouvé que des portions bien conservées de cet os peuvent suf- 
fire pour déterminer les genres et même les espèces. 

L'os canon est très-court chez les manchots, les frégates, les 
martinets, les calaos, les perroquets. Il est assez court chez la 
plupart des palmipèdes totipalmes et chez les pigeons; d’une 
longueur médiocre chez les colymbidés, les palmipèdes lamelli- 
rostres, les rallidés, la plupart des gallinacés, des passereaux et 
des rapaces ; long chez les longipennes, les totamides; très-long 
chez les outardes, les cigognes, les grues, les hérons et surtout 
les flamants. 

Du reste, quelle que soit sa longueur, il est toujours plus court 
que le tibia. Alph. Milne Edwards a calculé que chez le flamant, 
en prenant l'os canon pour 100, on aurait 108 pour le tibia et 28 
pour le fémur. 

Chez les manchots et chez les pingouins (alca) l’os canon est 
comprimé d'avant en arrière ; il est donc à la fois court, large 
et plat. Il en est de même à un moindre degré chez les toti- 
palmes. ; 

Chez les grèbes, les plongeons, les puffins, les flamants, les 
avocettes, les cigognes, les hérons, les grues, les outardes, il 
est comprimé latéralement. 

Il est presque quadrangulaire chez les pélicans, les longi- 
pennes, les totanides, les cigognes. 

Le plus généralement il est plus ou moins arrondi. 

Les pertuis supérieurs sont grands et allongés chez les man- 
chots, de telle sorte que les trois os qui composent l'os canon 
sont en grande partie séparés. Généralement ces pertuis sont 
réduits à de petites dimensions ; ils peuvent aussi étre inégaux ; 
le pertuis supérieur interne est beaucoup plus grand chez les 
pigeons ; chez les rapaces nocturnes c’est le pertuis supérieur 


358 DEUXIÈME PARTIE. 


externe. Chez les perroquets l’interne disparaît de bonne heure. 

Chez le pélican, le kamichi, le calao, il y a de vastes trous 
aériens communiquant avec les pertuis supérieurs. 

Le pertuis inférieur externe est large et peu séparé de l’'échan- 
crure interdigitale chez les palmipèdes lamellirostres et les 
gallinacés ; il en est beaucoup plus éloigné chez les passereaux 
chanteurs. Il est très-petit chez ces derniers ; il est remar- 
quable par sa grandeur chez les palmipèdes totipalmes. 

La gouttière métatarsienne antérieure est profonde chez les 
rapaces, les martinets, les pigeons, les gallinacés, la poule 
sultane (où elle est très-profonde), le héron, le flamant, la 
grue, la cigogne, l’albatros. 

Elle ‘est nulle chez les longipennes en général. Elle est fai- 
blement creusée chez les lamellirostres, les totipalmes, les tota- 
nides, la plupart des passereaux et les perroquets. 

La gouttière métatarsienne postérieure est très-effacée chez 
les palmipèdes lamellirostres où la face postérieure de l'os est 
convexe transversalement ; elle l’est encore chez les totipalmes ; 
elle est nulle chez la plupart des longipennes et chez les cigo- 
gnes ; elle est légèrement creusée chez la grue, le flamant. 
Elle est profonde chez la poule sultane, les gallinacés, les pigeons, 
les rapaces ; mais elle est faible chez les passereaux. 

L’éperon des coqs et des faisans est inséré sur la face interne 
du canon. L’extrémité proximale est large chez les manchots, les 
palmipèdes lamellirostres, les passereaux chanteurs. 

Les cavités condyliennes sont très-excavées chez les grues, où 
elles sont limitées par un bord saillant, surtout du côté interne. 

Elles sont étroites et plus longues que larges chez les fla- 
mants et les hérons. 

L'interne est plus grande chez les pigeons, les passereaux 
chanteurs, les rapaces nocturnes. 

La tubérosité intercondylienne est surtout considérable chez 
les cigognes, où elle est haute et étroite. Elle est ronde et large 
chez les grues. Elle est très-large chez les flamants, où elle 
occupe plus de la moitié du diamètre transversal. Elle est 
saillante et très-grosse chez les passereaux chanteurs. 

Elle est pointue chez les jacanas, ronde et faible chez les 
gallinacés, très-surbaissée chez les pigeons, faible chez les ra- 
paces, nulle chez les aras, mais elle existe chez les cacatoës, les 
loris et les perroquets. 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 399 


Les crêtes du talon font une grand saillie chez les palmipèdes 
lamellirostres, les totipalmes, les laridés, les cigognes, les 
grues, les gallinacés, les pigeons, les passereaux, les rapaces. 

Elles sont séparées dela surface articulaire par une gouttière 
transversale chez les grues, les cigognes, les flamants, etc. 
Le plus souvent leur bord supérieur est de niveau avec la surface 
articulaire. 

La crête interne appartient, comme nous l'avons dit, au mé- 

tatarsien médian. Elle est situé au milieu de la face postérieure 

de l'os canon chez les manchots, les pigeons, les gallinacés, les 
rapaces diurnes. Elle est rejetée en dedans chez les rapaces 
nocturnes. 

Les deux crêtes sont égales chez les flamants, les cigognes, 
les passereaux chanteurs. Le plus généralement la crête interne 
est beaucoup plus forte. Chezles râles la crête externe est très- 
forte et plus grande que l’interne. 

Chez les passereaux chanteurs la crête externe se prolonge 
sur la diaphyse en une crête postéro-externe. Chez la plupart 
des gallinacés la crète interne se prolonge le long du bord in- 
terne. 

De petites crêtes intermédiaires se montrent chez les palmi- 
pèdes lamellirostres de manière à former trois gouttières, dont la 
plus interne devient tubuleuse. Il y a chez le pélican 2 gouttières 
presque tubuleuses, une seule chez le cormoran, 3 chez l’an- 
hinga, 3 chez le grèbe, 1 chez le courli, 3 chez la bécasse, 1 chez 
la grue, le héron, le râle et la poule d’eau. Chez les gallinacés 
la crêteinterne se soude à la crête externe pour former une gout- 
tière profonde. 

Chez les passereaux proprement dits, tels que les corbeaux, il 
y à 5 tubes (3 internes et 2 antéro-externes). La huppe n'offre 
qu'un canal; il n'y en a qu’un aussi chez les martins-pêcheurs, 
les guêpiers, les rolliers et les touracos. Il y en a deux chez les 
calaos, les couroucous, les coucous, les barbus, les toucans etles 
pics. Chez les psittacidés on trouve tantôt un et tantôt deux tubes. 

Les empreintes libiales que l’on voit sur la face antérieure 
sont doubles chez les lamellirostres, chez les pélicans et les cor- 
morans, les longipennes, les totanides, la grue, le flamant, la 
cigogne, le râle, le goura. 

I n’y en a qu'une chez la plupart des totipalmes, le héron, 
les gallinacés, les genres serresius et pterocles, les passereaux 


360 DEUXIÈME PARTIE. 


les rapaces. Chez ces derniers elle est bien placée sur le méta- 
tarsien médian, mais chez les perroquets elle est en dedans du 
métatarsien interne. 

La coulisse de l’extenseur des doigts située dans la partie 
externe de la fosse antérieure est fermée par un pont osseux chez 
les râles, les passereaux chanteurs, les rapaces nocturnes. 

L'extrémiié distale est le plus généralement assez large. Elle 
est très-large chez les manchots ; elle l'est encore beaucoup chez 
les totipalmes. Elle est au contraire très-resserrée chez les grè- 
bes et les colymbidés. Elle est comprimée d'avant en arrière cie 
les passereaux chanteurs. 

Les trochlées sont sur un même plan chez les totipalmes, les 
rallidés, les outardes, les cigognes, les flamants, les passereaux 
chanteurs. 

La trochlée interne est plus ou moins déjetée en dedans chez 
les totipalmes. La trochlée externe est déjetée en dehors chez 
le coq de roche, en arrière chez les rapaces diurnes (à l’excep- 
tion du secrétaire). Chez les perroquets, la trochlée interne est 
retournée de dedans en dehors. 

La trochlée interne est placée plus haut que l’externe chezles 
palmipèdes lamellirostres, les colymbidés, les grébifoulques, les 
longipennes, les totanides, les grues, les flamants, les galli- 
nacés. 

Elle est au contraire plus bas que l'externe chez les hérons, 
les pénélopes, les pigeons, les martinets, les calaos, les rapaces 
diurnes. 

Chez les strigidés la trochlée médiane est placée plus bas que 
l'interne. 

On trouve chez le pic une trochlée accessoire postéro-externe ; 
elle manque chez le pic tridactyle et chez les coucous. Il y a chez. 
les perroquets deux poulies digitales externes. 

Les trochlées sont séparées par des échancrures profondes 
chez les rallidés et les gallinacés, ainsi que chez les struthidés. 

La surface articulaire pour le métatarsien du pouce (empreinte 
pollicienne) manque nécessairement chez les oiseaux qui n’ont 
pas de pouce. Elle manque également chez les flamants, où le 
métatarsien du pouce n’est rattaché à l'os canon que par un li- 
gament; il en est de même chez le grèbe. Elle est bien marquée 
chez les pélicans, les râles, les gallinacés, les pigeons, les pas- 
sereaux, les perroquets, les rapaces. 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 361 


ARTICULATIONS DU MEMBRE ABDOMINAL. 


Arlticulation coxo-fémorale. — Chez tousles oiseaux connus, 
le fond de la cavité cotyloïde est perforé, ou du moins n’est pas 
ossifié et n'est rempli que par une membrane fibreuse. Le reste 
est recouvert de cartilage ; c'est vers le centre de la membrane 
qui occupe le fond de la cavité cotyloïde que s’insère le liga- 
ment rond, c'est-à-dire un cordon aplati qui représente le liga- 
ment rond des mammifères. 

Le bord de la cavité cotyloïde n’est pas garni par un bourrelet 
fibreux destiné à embrasser plus étroitement la tête du fémur. 
Ce bord est lisse, et le cartilage d’incrustation se réfléchit de 
manière à constituer une nouvelle surface articulaire qui peut 
entrer en contact avec le col du fémur et le trochanter. En 
arrière et en haut cette portion réfléchie recouvre l’apophyse 
post-cotyloïdienne ou trochantérienne qui est plus particulière- 
ment en rapport avec la face interne du trochanter. 

La tête fémorale est, comme nous l'avons dit, peu volumi- 
neuse et elle porte au-dessus de son sommet l'empreinte du li- 
gament rond. La partie supérieure du col fémoral, qui est assez 
large, lisse et articulaire, est disposée pour entrer en contact 
avec le bord de la cavité cotyloïde, et cette partie du col se con- 
tinue immédiatement avec la face interne du trochanter. Ces 
parties sont maintenues par une capsule fibreuse d’une force 
médiocre en haut, en avant et en arrière, où elle se fixe aux 
bords du trochanter; beaucoup plus développée en bas et en 
avant, où elle embrasse la base du col fémoral. | 

Les mouvements exécutés par cette articulation sont variés, 
mais bornés dans leur étendue. 

Dans la station et pendant le vol, le fémur est fortement fléchi 
en avant (le genou atteignant la deuxième côte vertébrale). 
Dans les mouvements, il est rare qu'il s’abaisse assez pour de- 
venir perpendiculaire à l’axe du tronc. 

Ses mouvements de rotation sont bornés, mais suffisants 
pour tourner la plante du pied en dehors. 

Les genoux sont toujours écartés l’un de l’autre de toute la 
largeur de la région thoraco-abdominale ; ils peuvent s’écarter 
davantage par un mouvement d'abduction. Dans ce dernier cas, 
le fémur se meut sur le tronc, considéré comme un point fixe. 


362 DEUXIÈME PARTIE. 


D'autres fois, c’est le fémur qui est immobile et le tronc qui 
s'incline sur le fémur; cela se produit dans la station sur une 
seule patte, le centre de gravité devant être porté soit à droite, 
soit à gauche, pour rétablir l'équilibre. 

Le fémur sert aussi de point d'appui au bassin pour les mou- 
vements de bascule qui font abaisser ou relever la partie an- 
térieure du tronc. L’articulation du trochanter et de l’apophyse 
trochantérienne a un rôle particulier dans ces mouvements, en 
établissant le contact par des surfaces plus larges dans le point 
où s'exerce la plus forte pression. 


Articulations du genou. — Nous avons à distinguer : une 
articulation fémorotibiale, une articulation fémoro-péronéale, 
une articulation péronéo-tibiale supérieure, et une articulation 
fémoro-rotulienne. 


L'étude de ces articulations offre un grand intérêt, non-seu- 
lement au point de vue des mouvements qu’elles exécutent, 
mais encore au point de vue de la comparaison du type des 
oiseaux avec celui des mammifères. Car elles réalisent des con- 
ditions que l'on voit chez ceux-ci avec des moyens très-analo- 
gues, sans pourtant produire la similitude, et tout montre que 
ces rapports se présentent dans deux types qui n'ont aucune 
tendance à se confondre l’un avec l’autre. 


Articulation fémoro-rolulienne. — L’extrémité distale du 
fémur présente au-dessus des condyles une gorge profonde et 
très-étendue dans laquelle glissent la rotule et le ligament rotu- 
lien.Ce ligament, qui unit la rotule à la crête antérieure du tibia, 
est parfois en partie fibro-cartilagineux, ce qui lui donne une ré- 
sistance élastique (aigle); d’autres fois il manque (grèbe) et 
semble alors remplacé par un prolongement de l’épine du tibia 
qui s'articule directement avec la rotule. Il peut aussi arriver 
que la face profonde du ligament soit garnie d’un bourrelet cel- 
lulo-graisseux qui forme comme une autre rotule. Il peut aussi 
arriver (aigle) que la cavité synoviale fémoro-rotulienne soit 
complétement distincte de la cavité fémoro-tibiale. 

La rotule et le ligament rotulien ne sont d’ailleurs retenus 
que par l'enveloppe fibreuse du genou. 

Articulations fémoro-tibio-péronéale et tibio-péronéale. — I] 
y à dans l’intérieur de cette double articulation deux ligaments 
croisés et deux fibro-cartilages semi-lunaires. Elle est, en outre, 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 363 


maintenue par une capsule fibreuse et par deux ligaments laté- 
raux, l’un interne et l’autre externe. 


Les ligaments croisés sont complétement isolés l’un de l’autre ; 
l’externe se porte directement du creux intercondylien à l’épine 
du tibia. Le ligament croisé interne part du creux intercondylien 
et traverse la perforation du fibro-cartilage semi-lunaire interne 
pour se fixer, sous ce fibro-cartilage, au bord postérieur du 
condyle interne du tibia. 

Le fibro-cartilage semi-lunaire interne est presque circulaire 
et n’est le plus généralement perforé que dans sa partie cen- 
trale (cette perforation est même complétement remplie par le 
ligament croisé interne et semble n’exister que pour lui donner 
passage). Il adhère en dedans à la capsule, en dehors au pour- 
tour du condyle interne du tibia. Il résulte de là que le condyle 
interne du fémur n'est par aucun point directement en contact 
avec le tibia. 


Le fibro-cartilage semi-lunaire externe figure le plus sou- 
vent une ellipse complète. Sa partie postérieure et interne est 
reliée au creux intercondylien par une bride fibreuse ; en de- 
dans et en avant, il s'attache à l’épine du tibia et se continue 
avec la partie antérieure du fibro-cartilage semi-lunaire in- 
terne, en dehors et en avant, il s'attache à la tête du péroné; 
sur le reste de son contour, il n’est retenu que par la capsule 
articulaire. C’est ainsi que je l'ai étudié particulièrement chez 
l'aigle. Chez une autruche je l'ai vu réduit à sa moitié interne. 


On peut voir par cette description que les fibro-cartilages 
semi-lunaires des oiseaux ne sauraient être considérés comme 
des replis épaissis de la capsule et que ce sont de véritables pié- 
ces interarticulaires. 

Le condyle interne du fémur appuie d’aplomb sur le condyle 
interne du tibia et sert de pivot dans les mouvements de rotation 
de la jambe sur la cuisse. 


Le condyle externe du tibia, au lieu d’être, comme le condyle 
interne, presque perpendiculaire à l'axe de la jambe, est au con- 
traire très-oblique à cet axe, et de plus il a une double direc- 
tion. Dans sa partie antérieure il regarde en dehors, et dans sa 
partie postérieure il regarde en dehors et en arrière. Le 
condyle externe du fémur ne saurait trouver un appui sur cette 
partie du tibia qui lui présente un plan incliné sur lequel il na 


364 DEUXIÈME PARTIE. 


peut que glisser; mais il est soutenu par le péroné, avec le- 
quel il s'articule en dehors. 

En effet, le condyle externe du fémur présente une face in- 
terne qui glisse sur le condyle externe du tibia, dont elle n’est 
séparée que par le fibro-cartilage semi-lunaire externe, et une 
face externe concave limitée par deux lèvres à peu près égales 
en avant, mais très-inégales en arrière, où la lèvre interne des- 
cend beaucoup plus bas que l’externe, et forme à elle seule 
toute la face du condyle. 

La tête du péroné qui s'articule avec cette partie du con- 
dyle externe et qui s'élève plus haut que le condyle externe du 
tibia, offre une facette articulaire allongée plus étroite en avant 
qu'en arrière, où elle se prolonge sur la face interne. 

Dans l'extension, les parties antérieures des surfaces articu- 
laires correspondantes du fémur et du péroné sont seules en con- 
tact, et la facette convexe du péroné, recue dans la facette con- 
cave du fémur, lui offre un point d'appui solide. Mais dans la 
flexion les parties postérieures sont seules en contact, et le con- 
dyle externe du fémur s'enfonce entre le tibia et le péroné 
dans l’espace que A. Milne Edwards a nommé gorge péronière 
ou fosse glénoïdale, et que nous nommerons gorge tibio-péro- 
nière. 

Strauss-Durckeïm a fort bien étudié (Théologie de la nature, 
t. I, p. 833) un mouvement très-curieux que le péroné exécute 
pendant que la jambe passe soit de l'extension à la flexion, soit 
de la flexion à l’extension. Chez les oiseaux, la flexion de la 
jambe sur la cuisse est toujours accompagnée d’une rotation de 
la jambe de dehors en dedans, rotation qui porte un peu en 
avant sa face externe, un peu en arrière sa face interne, et qui 
coïncide avec un mouvement oblique par lequel la totalité de ce 
segment du membre abdominal vient se placer en dehors de la 
cuisse. Cette rotation, conséquence nécessaire de la disposition 
des surfaces articulaires, a pour pivot le condyle interne du fé- 
mur, 

Le condyle externe enfonce peu à peu, comme un coin, son 
prolongement postérieur entre le tibia et le péroné, qui s’écarte 
comme une valve en cédant à la pression ; le mouvement con- 
tinuant, la rotation du condyle fémoral augmente encore cet 
écart ; mais à mesure que celui-ci s'applique à la partie posté- 
rieure du condyle tibial taillée d'avance pour permettre à la ro- 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 365 


tation de s'achever, il presse de moins en moins sur la tête du 
péroné, qui revient d'elle-même à sa première position. Ainsi, 
le péroné tourne comme le battant d'une porte pendant les mou- 
vements de flexion et d'extension de la jambe sur la cuisse. 

Pendant ce mouvement, le ligament latéral externe de l’ar- 
ticulation du genou se comporte d’une manière très-remarquable. 
Pendant l'extension, il se trouve en avant d’une saillie que la 
tête du péroné présente à sa face externe (tubérosité externe de la 
tête du péroné) ; pendant le mouvement de flexion, il estobligéde 
franchir cette saillie devenue encore plus forte par l'écart de la 
tête du péroné, et, lorsque la flexion est complète, il se trouve 
placé derrière la saillie. Le contraire a lieu en passant de la 
flexion à l'extension. 

Il résulte de là un obstacle que l'oiseau doit vaincre par un ef- 
fort musculaire quand il passe de l’une à l’autre de ces deux po- 
sitions, et par là il lui est plus facile de se maintenir au repos 
dans une demi-flexion du membre abdominal. 

Le péroné adhère au tibia par son bord antérieur et interne, 
à l’aide d'un tissu fibreux élastique formant une sorte de char- 
nière : c’est le ligament interosseux. Il est en outre réuni à cet 
os par deux ligaments tibio-péroniers supérieurs ; un antérieur 
qui s'attache en avant de l’épine du tibia, glisse sur la partie la 
plus antérieure du condyle et se termine sur la partie antérieure 
de la tête péronéale ; un postérieur, souvent élastique, qui vient 
également de l’épine du tibia, mais qui va gagner le tiers posté- 
rieur de la tête du péroné. Le bord postérieur de la tête du pé- 
roné reste toujours écarté du tibia et ne lui est uni que par la 
capsule articulaire, remarquable par son épaisseur, et servant 
en partie à l'insertion du fléchisseur perforé qui devient un mus- 
cle tenseur de la capsule. 

La rotation de la jambe sur lacuisse n’a pas seulement lieu 
pendant les mouvements de flexion et d'extension, elle se pro- 
duit aussi indépendamment de ces mouvements. Elle a lieu par 
exemple quand l'oiseau est au repos, soit debout, soit perché, et 
peut se combiner avec une rotation plus ou moins prononcée du 
métatarse sur le tibia. 

Articulation du cou-de-pied. — Pour ceux qui pensent, avec 
Gegenbaur et Huxley, que chez les oiseaux la première rangée 
des os du tarse est soudée au tibia, et la seconde rangée au mé- 
tatarse, l'articulation du cou-de-pied chez les oiseaux est une 


366 DEUXIÈME PARTIE. 


articulation médio-tarsienne. Pour ceux qui pensent que les pie- 
ces qui se soudent au tibia et au métatarse sont des épiphyses, 
c'est une articulation tibio-métatarsienne. 

Considérée uniquement au point de vue morphologique, l’arti- 
culation du cou-de-pied chez les oiseaux a l’aspect d’une articu- 
lation fémoro-tibiale retournée, dont la face antérieure est en 
arrière, la face postérieure en avant, la face interne en dedans 
et la face externe en dehors. Le tibia appuie, par deux condyles 
très-semblables aux condyles du fémur, sur deux condyles qui 
reproduisent les deux condyles ordinaires du tibia. L’articula- 
tion est maintenue par une capsule et par deux ligaments laté- 
raux, l’un interne et l’autre externe, qui se fixent sur les côtés 
des condyles du tibia et s’insèrent assez bas sur les faces laté- 
rales du canon. Meckel indique deux ligaments latéraux ex- 
ternes. 

En arrière, l'extrémité inférieure du tibia présente une gorge 
profonde dans laquelle glisse la masse fibro-cartilagineuse qui 
sert de gaine aux tendons fléchisseurs des orteils, et qui Joue le 
rôle d’une rotule; cette gaîne peut même offrir une ossification 
dans sa lame profonde qui est en contact avec le tibia. 

On trouve dans l’intérieur de cette articulation, comme dans 
celle du genou, des fibro-cartilages semi-lunaires et des liga- 
ments croisés. 

L'un des ligaments croisés réunit la partie moyenne de l’es- 
pace intercondylien tibial au sommet de la tubérosité intercon- 
dylienne du canon (1) ; l’autre s'attache à la partie la plus anté- 
rieure de l’espace intercondylien tibial, se porte au devant de la 
tubérosité intercondylienne du canon, et se bifurque : sa division 
la plus externe se pose à plat sur la facette articulaire externe et 
s'étend en arc de cerele jusqu’au delà de la ligne médiane, der- 
rière le mamelon; la division la plus interne s'applique de même 
à l’autre facette, mais ne dépasse pas la moitié de l'étendue de 
celle-ci. Ces deux expansions du ligament croisé forment de 
véritables fibro-cartilages semi-lunaires, limités vers l'intérieur 
de l'articulation par un bord tranchant; l’autre bord est épais, et, 
dans certains cas (autruche, casoar) on y trouve un noyau 
osseux. 

La présence des ligaments croisés et des fibro-cartilages semi- 


4) Voir, pour comparer, !a description donnée par Meckel, t. III, p. 230. 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 3067 


lunaires est en rapport non-seulement avec le roulement des 
condyles inférieurs du tibia dans la flexion et l'extension, mais 
encore avec un mouvement de rotation sur son axe que le canon 
exécute en passant de l’une à l’autre de ces deux positions. 

En se fléchissant, il tourne légèrement de dedans en dehors, 
de manière à produire un commencement de supinalion par 
laquelle les deux pattes ont une tendance à se placer en regard 
l’une de l’autre. Cette rotation tient principalement à ce que le 
condyle interne du tibia, qui est arrondi et plus saillant, rejette 
la tubérosité intercondylienne du canon sur le condyle externe, 
qui est plus déprimé. 

Outre cette rotation, qui est la conséquence de la flexion et de 
l'extension, l’os canon peut encore tourner sur le tibia. C’est ce 
qui a lieu chez les perroquets, chez les passereaux chanteurs, 
les rapaces, les pigeons, les rallidés, les palmipèdes lamelliros- 
tres et totipalmes et les colymbidés. 

Les articulations des phalanges avec le métatarse et des pha- 
langes entre elles se font par des capsules fibreuses et des liga- 
ments latéraux. Il faut, en outre, remarquer qu'il existe des sésa- 
moides au côté plantaire des articulations métatarso-digitales, et 
au côté dorsal de ces articulations, ainsi que parfois de celles des 
phalanges entre elles. De plus, on doit remarquer des brides 
fibreuses qui s'étendent entre les premières phalanges, et qui 
vont de la base du pouce au doigt interne, du doigt interne au doigt 
médian, du doigt médian au doigt externe. Ces brides sont re- 
liées entre elles par un tissu aponévrotique moins dense, quise 
prolonge dans les palmures quand elles existent. Elles sont sous- 
cutanées et doivent être rapportées à l’aponévrose plantaire. 


Il. — MYoLOGIE. 


Hisrorique. — C’est dans Aldrovande que l’on trouve pour la pre- 
mière fois une description des muscles des oiseaux. Belon s’est borné 
à signaler la puissance et le volume des muscles pectoraux, et les au- 
teurs qui l'ont précédé gardent un silence complet sur l'appareil actif 
de la locomotion. 

Aldrovande (Ornilhologia, 1581) a décrit l’ensemble des muscles de 


368 DEUXIÈME PARTIE. 


l'aigle (Chrysaetos Bellonii) dans le chapitre qu’il consacre aux parties 
intérieures du corps (Descriptio partium internarum). En parlant de 
la troisième paupière, il dit que chez les gallinacés il n’y a pas de 
muscles pour la mouvoir (in gallinaceo genere nullo musculo movetur 
saltem apparenti);, mais il indique ce muscle chez l'aigle (in aquila ta- 
men musculus aderat... Hujus museuli initium erat haud procul ab 
eruptione nervi optici e cerebro, undè per membranæ quam oxkngortxnv 
Græci vocant, superficiem oblique ferebatur, et mox postquam sese 
in angulum internum insinuasset, in membranam 1llam, quam dixi- 
mus, inserebatur, Principium ejus exile erat et carnosum, et mox in 
tendinem desinebat). 

Il parle ensuite des muscles du tronc et des membres (musculorum 
lectionem aggressi sumus, et eorum figuram, situm, usum, quantum 
licuit observavimus, quæ omnia etiam paucis jamjam ad communem 
studiosorum utihtatem subnectere decrevimus). Personne encore ne 
l’a essayé (.. nullum hactenus quod sciam ego, hoc saxum voluisse 
anteà); de là des imperfections que le temps seul pourra corriger. Il 
traite successivement des muscles des différentes régions. De muscu- 
lis colli eorumque ortu atque usu. De musculis thoracis. Museuli 
abdominis. Musculi alas moventes (il compte 9 muscles, dont te premier 
répond au grand pectoral et le second au moyen pectoral de Vicq- 
d'Azyr, qu'il décrit avec assez de détail). Musculi scapulæ. Musceuli ul- 
nam cubitumve moventes. Musculi moventes eam partem quæ carpo in 
homine respondet (c’est une description très-sommaire; il omet com- 
plétement les muscles courts de la main). Musculi cruris aquilini et 
primüm femoris. Musculi tibiam moventes. De musculis pedem et di- 
gitos moventibus. 

Dans le livre XI, De psittacis (capitis psittaci anatome, de musculis 
capitis) il a décrit en détailles muscles qui meuvent les mâchoires. 

Enfin ila décrit les muscles de la langue du pic, picus martius. 
(LXIT, ch. xxx.) 

Coiter. (De avium cranis el præcipue musculis, 1515). Je n’ai pas 
pu me procurer cet ouvrage. 

Fabrice d'Aquapendente (De volatu, 1618) a décrit et figuré le rele- 
veur de l’aile (moyen pectoral de Vicq-d’Azyr) et insisté sur la posi- 
tion de ce muscle, ainsi que du grand pectoral, à la partie inférieure 
de la poitrine. 

Nicolas Sténon(dans Bartholini Acta, Hafniæ, 1673), reproduit dans 
Valentini amphitheatrum zootomicum 1720; descriptio anatomica 
aquilæ saxatilis) a décrit à son tour l’ensemble des muscles de l'aigle. 
De musculis capitis. De musculis oculorum (il indique deux muscles 
pour la nictitante, dont un qui est pyriforme). De museulis linguæ, os- 
sis hyoidei, ingluviei et asperæ arteriæ (il pense que les muscles pla- 
cés à la bifurcation de la trachée artère servent à la voix). De muscu 


HISTORIQUE. 369 


lis coli. Musculorum cranio continuatorum parte interiore colli. Mus- 
culorum inter primam vertebram et reliquas ; parte posteriore, parte 
laterale. Musculi inter secundam et reliquas. Musculi inter tertiam, etc. 
De musculis servientibus communi cavitati thoracis et abdominis 
(il montre que l'expiration est active. Constringit imterstitia costarum 
et adducit sternun versus spinam, adèoque expirationi servit). De 
museculis in uropygio sitis (il compile 8 muscles de la queue qu'il dé- 
crit très-complétement). De musculis jungentibus alarum ossa inter se 
et cum ossibus tranci (ilne parle pas des muscles courts de la main. Il 
regarde comme un sous-clavier un muscle qui va du sternum au co- 
racoïdien qu'il considère comme une clavicule.) De musculis jungen- 
tibus pedum ossa inter se et cum ossibus tranci (il indique l’acces- 
soire iliaque du fléchisseur perforé, mais il ne le suit que jusqu’au 
genou. Exilis et longus musculus habet extremitatem superiorem in 
acetabuli margine anteriore, inferiorem transversim per anteriorem 
genum oblique extrorsum tendentem). 

Comme Aldrovande, Steaon ne donne pas aux muscles de noms 
particuliers, et les désigne seulement par des numéros. 


Jean Ray (Ornithol. 1676) pres seulement le grand volume des 
Mscles pectoraux. 


Borelli (De motu animalium. Rome 1680) n’a pas décrit les mus- 
cles des oiseaux dans leur ensemble. Il a insisté sur le grand pectoral 
et sur le releveur de l'aile qu'il a décrit et figuré comme Fabrice 
d'Aquapendente. Au membre abdominal, il a complétement décrit 
l'accessoire iliaque du fléchisseur perforé ; il a découvert les relations 
de ce muscle avec les fléchisseurs des doigts ; il a apprécié le rôle 
qu'il joue chez certains oiseaux percheurs, mais il en a peut être exa- 
gére l'importance. 

Blasius (Anatome animalium. Amsterdam 1681) a parlé des muscles 
pectoraux du pigeon. 

Collins (System of anatomy, ete. 1685) décrit d’une manière géné- 
rale l’action des muscles de l’aile qu'il réunit sous les noms d’exten- 
seurs et de fléchisseurs, mais il n'en donne pas la descriplion 
détaillée. 

Schelhaunner (Ac. nat. curios. 1688) a parlé des mouvements, 
mais n’a rien dit des muscles. 

Ruysch (De avibus, t. [, p. 82). 

Perrault et Méry (Mém. de l'Acad. des sciences, 1686 à 1699) ont 
décrit les muscles de la membrane nictitante. 

Duverney (/bid.) a dit que la voix dans le coq se produit à la bifur- 
cation de la trachée. 

Delahire (Zbid., 1730) a décrit les mouvements de la langue du pic. 

Petit (Zbid., 1736) a décrit les muscles de l’œil chez le hibou. 

24 


370 DEUXIÈME PARTIE. 


Hérissant (/bid., 1752) a décrit complétement et en détail les mus- 
cles qui meuvent le bec en prenant l’oie pour type. 

Vicq-d'Azyr (Zbid., 1772) a décrit dans leur ensemble les muscles 
des oiseaux. Au lieu de se borner comme Aldrovande et Sténon à les 
désigner par des numéros, il leur a donné des noms aussi rapprochés 
que possible de ceux des muscles de l’homme. Son travail est le 
véritable point de départ de tous les travaux modernes sur la myo- 
logie des oiseaux. Il a décrit les muscles courts de la main. Il a nié 
à tort l'existence de l'accessoire du fléchisseur perforé, ou du moins, 
comme Aldrovande et Sténon, il n’a suivi ce muscle que jusqu’à la 
rotule. 

Merrem (1781) a décrit les muscles de l'aigle à tête blanche. 

Cuvier (Anat. comparée, 1800) a donné une description complète 
des muscles des oiseaux qui diffère peu de celle de Vicq d'Azyr. 
L'accessoire iliaque du fléchisseur perforé est décrit comme dans 
Borelli. 

Il avait déjà publié un mémoire sur le larynx inférieur des oiseaux 
(Magasin encyclopédique, t. II, 1795). 

Wiedemann (Arch. für zoologie und zootomie, 1801) a décrit com- 
plétement les muscles du cygne. 

Tiedemann (Anatomie und Naturgeschichte der Vôgel, 1810) ! 
donné une description complète des muscles des oiseaux considérés 
dans les différents ordres, en citant Aldrovande, Sténon, Petit, Héris- 
sant, Vicq-d'Azyr, Merrem, Cuvier et Wiedemann, 

Burtin (Trans. Linn. Soc. 1821) a décrit les muscles de la queue 
du pélican et ceux du sac gutturai. 

Heusinger (Arch. de Meckel, 1822) a décrit en détail et figuré les 
muscles de l'aile chez le strix scops, en s’efforçant de signaler des 
faisceaux omis par ses prédécesseurs. 

Chabrier (Æssai sur le vol des insectes, etc., 1823) a parlé des prin- 
cipaux muscles de l'aile. 

Yarrell (On the use of the xyphoid bone and its muscles in the 
cormorant, Zoolog. journ. of London, t. IV, 1829) a montré que l'os 
xyphoïde du cormoran sert uniquement à l’insertion d’un faisceau 
superficiel du muscle temporal. — (/bid.) Il a décrit les muscles de la 
mâchoire inférieure du bec croisé loxia curvirostris, et montré que 
les muscles ptérygoïdiens jouent un rôle important. 

Meckel (Traité général d'anat. comp. traduit par Riester et Sanson, 
&. VI, 1830) a donné une description générale des muscles des oiseaux 
envisagés dans les différents ordres. 

Schœæps (Beschreibung der Flügelmus keln der Vôgel., Arch. de 
Meckel, 1829, p. 72 à 76) a fait une dissertation complète sur les 
muscles de l'aile des oiseaux. Il a figuré ceux de falco buteo, 
struthio camelus, aptenodytes demersa, 


HISTORIQUE. 371 


Lanth (Mém. de la Soc. d'hist. natur. de Strasbourg, 1830) a 
décrit le muscle tenseur de la membrane antérieure de l'aile. 

Reid (Proceed. zoolog. Soc., 1835) a décrit en détail les muscles de 
l'aptenodytes patagonica. 

En 1835 a paru le premier volume de la seconde édition de l’Ana- 
tomie comparée de Guvier, publiée par Laurillard et Duvernoy. Les 
muscles du tronc et ceux des membres y sont décrits. Les autres 
muscles le sont dans les volumes suivants avec les régions auxquelles 
ils appartiennent. 

Dalton (De Striqum musculis Commentatio, 1837) a décrit les mus- 
cles des oiseaux de proie nocturnes. 

V. Carus (Traité élémentaire d'anat. comp., t. [*, tr. Jourdan, 
1835) a décrit dans un tableau rapide l’ensemble des muscles des 
oiseaux. Il a figuré ceux du falco-nisus. 

Jean Müller a communiqué, en 1845, à l’Académie des sciences de 
Berlin, un mémoire : Sur les fypes encore inconnus des différents la- 
rynx de l’ordre des passereaux, où il a décrit les muscles du larynx 
inférieur de ces oiseaux. 

R. Owen (Proceed. zoolog. Soc., 1848) a décrit en détail la myolo- 
gie de l’aptéryx australis. Il a résumé cette description dans son Ana- 
tomie comparée, 1866. Avant ces travaux il avait publié une disserta- 
tion complète sur la myologie des oiseaux (Art. Aves, dans Cyclop. of 
anal. and phys., t. I*, 1835-86). 

Heming (Proc. Linnean Soc., 1844, p. 212. On the muscles which 
move the tail and tail-coverts of the pea-cock) a décrit en détail les 
muscles de la queue du paon. 

P. Gratiolet, suppléant Henri de Blainville dans la chaire d'anatomie 
comparée du Muséum d'histoire naturelle, a fait, en 1845, un cours 
sur l’appareil locomoteur des vertébrés, où il a décrit en détail les 
muscles des oiseaux. Ce cours n’a pas été publié, mais je ne puis le 
passer sous silence, puisque j'y ai puisé mes premières idées sur ce 
sujet. 

Sundewall (Report of the british Association, 1855). Je ne connais 
ce travail que par le résumé communiqué par Retzius à l'Association 
britannique. L'auteur a embrassé l’ensemble de la classe des oiseaux. 
C'est une grande satisfaction pour moi de me trouver d’accoml sur 
plusieurs points avec cet illustre ornithologiste, mais je suis obligé 
de reconnaitre qu’à cet égard la priorité lui appartient, et que, par 
exemple, il a signalé dix ans avant moi l’absence de l'accessoire ilia- 
que du fléchisseur perforé chez beaucoup d'oiseaux percheurs. 

Pfeifler, 1. e., 1854, a décrit les muscles de l'épaule des oiseaux, en 
les comparant à ceux des mammifères et des reptiles. 

Giebel Zeitschrift für die gesammten Nalurwissenschaften Lerans- 
gegeben von den naturw. Wereine für Sachsen und Thuringen in 


J1e DEUXIÈME PARTIE. 


Halle, a publié, de 1857 à 1866, une série de myologies que Nitzsch 
avait laissées dans ses manuscrits : 1857, mouette, huppe, coracias 
garrula, martinet, cathartes aura, falco albicilla, falco lagopus, falco 
buteo; 1862, perroquet; 1863, vultur fulvus; 1866, le pic et le gypaëte 
(vautour des agneaux, Lammergeier). 

Klemm a publié dans le même recueil, en 1864, une myologie du 
corbeau (Zur Muskulatur der Raben). 

Macalister, Proceed. of the royal irish Academy, 1864, a donné 
une description complète des muscles de l’autruche (séruthio ca- 
melus). 

Edmond Alix (Bulletin de la Soc. philom., 1863. Appareil locomo- 
Leur des oiseaux). J'ai insisté sur la présence des freins élastiques rat- 
tachant les tendons des phalanges terminales, soit des doigts de la 
main, soit des doigts du pied, à la tête des autres phalanges. /bid., 
1864.—Sur le membre abdominal des oiseaux.lÎd’ai décrit le mode d’in- 
sertion du muscle biceps fémoral sur le péroné. J'ai démontré que le 
muscle accessoire iliaque du fléchisseur perforé n’est pas l'agent né- 
cessaire de la flexion involontaire des doigts, et signalé l’absence de 
ce muscle, d'abord chez le grand-duc, puis chez d’autres oiseaux per- 
cheurs. Zbid., 1867, — Comparaison des os et des muscles des oiseaux 
avec ceux des mammifères. J'ai exposé dans un tableau d'ensemble 
les principales différences qui distinguent'les muscles des oiseaux de 
ceux des mammifères. {bid., 1874.— Muscles fléchisseurs des orteils 
chez les oiseaux. J'ai signalé l'absence du long fléchisseur du pouce 
chez le cygne, le flamant, le grèbe. J'ai montré que la couche pro- 
fonde des fléchisseurs superliciels pouvait fournir des caractères dif- 
férentiels, d'après lesquels j'ai divisé les oiseaux en ectomyens, ento- 
myens et homæmyens. — Sur quelques points de l'analomie du nan- 
dou. J'ai montré que chez le nandou, le muscle moyen pectoral ou 
releveur de l'aile s’insère en partie sur le sternum. /bid. et Journ. de 
zool., de P. Gervais. — Sur la délermination du muscle long supi- 
nateur chez les oiseaux. J'ai montré, par la comparaison des oiseaux 
avec les mammifires et avec les reptiles, que l’extenseur radial de la 
main est un long supinateur. — Mémoire sur l'ostéologie et la myo- 
logie du nothura major. Dans Journal de zoologie, de Paul Gervais, 
1874. J'ai décrit en détail les muscles d’un tinamide, le nothura 
major. J'y ai signalé la présence d’un muscle de gallinacé, l’anconé 
interne ; d'un musc'e de struthidé, l’extenseur externe du 3 orteil, et 
d’un faisceau particulier du biceps brachial qui n’a pas été signalé, 

Elliot Cowes a décrit les muscles du colymbus cristatus. 

. Alphonse Milne Edwards a commencé, en 1866, la publication de 
son ouvrage sur les oiseaux fossiles. Il a figuré dans le premier vo- 
lume les muscles des ailes et ceux des membres abdominaux de lai- 
gle, Il a aussi figuré les muscles de l'épaule du coq de Bankiva, 


APPAREIL ACTIF DE LA LOCOMOTION. 378 

Rudiger (Mémoires de l'Académie de Harlem, 1868) à décrit com- 
parativement les muscles de l'extrémité antérieure chez les reptiles et 
chez les oiseaux. 

Magnus (Arch. de Muller, R. et D.R., 1869, a décrit les muscles 
qui s’insèrent au sternum (brustmuskeln), en distinguant ceux qui ser- 
vent à la respiration (respirationsmuskeln ), et ceux qui servent au 
vol (flägelmuskeln). 

Harting (Arch. néerlandaises, 1869) a publié des observations sur 
l'étendue relative des ailes et le poids des muscles pectoraux chez les 
Oiseaux. | 

Selenka (/bid., 1870) a publié un mémoire sur les muscles de 
l'épaule chez les oiseaux. 

Humphry (Observations in myology, muscles in vertebrate ammals, 
1872) est entré dans de nombreux détails sur la comparaison des 
muscles des oiseaux avec ceux des autres vertébrés. 

. Garred (Proc. 2001. Soc., 4878. Steatornis). Muscles du coude. — 
(1bid., 1874). Caract. différentiels fournis par les muscles de la cuisse. 


MUSCLES DE LA COLONNE VERTÉBRALE. 


Les muscles de la colonne vertébrale des oiseaux offrent au pre- 
mier abord un aspect tellement compliqué, que l’on pourrait 
désespérer de débrouiller ce lacis inextricable. Cependant, 
après une analyse attentive, il est possible d'en ramener la 
description à quelques données excessivement simples. 

La nécessité de ne pas se borner à un coup d'œil superficiel 
et de pousser la dissection aussi loin que possible est d'autant 
plus grande que l'on ne peut pas trouver dans les faisceaux mus- 
culaires des oiseaux l’exacte répétition de faisceaux semblahles 
existant chez les mammifères. 

Une pareille assimilation serait contraire à toute vérité. Chez 
les oiseaux, comme chez les mammifères, il y a des éléments 
vertébraux qui se répêtent en série; chez les uns et chez les 
autres, il y a des faisceaux qui réunissent ces éléments. Mais la 
ressemblance ne va pas plus loin. Les faisceaux museuiaires 
des oiseaux sont si peu la simple répétition de ceux des mammi- 
fères, que certains faisceaux existant chez ces derniers ne sont 


214% DEUXIÈME PARTIE. 


pas représentés chez les oiseaux, et que la réciproque est égale- 
ment vraie. En un mot, dans un même type général, celui des 
vertébrés, on trouve des réalisations différentes. 

Afin d'éviter toute confusion, nous désignerons d’abord par 
des lettres les différentes séries de muscles que nous allons 
décrire, et nous cherclierons ensuite à établir leur signification. 

Nous commencerons par la région dorsale, comme nous l’avons 
fait en décrivant le type du squelette. 

Région dorsale. — Dans cette région nous trouvons d’abord 
une couche profonde qui comprend cinq séries de faisceaux 
musculaires que nous désignerons par les lettres À, B, C, D, E. 

La série À se compose de muscles courts interépineux que 
l’on peut séparer en deux plans « et . 

« est le plus profond de ces deux plans. Ce sont des fibres 
charnues qui vont directemént d'une apophyse épineuse à l’apo- 
phise épineuse de la vertèbre suivante. Une partie de ces fibres 
relie entre elles les apophyses épineuses elles-mêmes ; une autre 
partie relie entre elles les apophyses articulaires postérieures de 
deux vertèbres consécutives. 

Le second plan 8 se compose de fibres charnues dirigées 
obliquement d’arrière en avant et dont une partie saute une ver- 
tèbre. Un tendon fixé à la pointe qui termine en avant le bord 
supérieur de l’apophyse épineuse donne insertion à des fibres 
charnues disposées comme les barbes d’une plume. Celles de 
ces fibres qui sont en avant du tendon vont sur l’apophyse épi- 
neuse la plus voisine; celles qui sont en arrière du tendon se 
rattachent, comme nous le verrons, au long surépineux & de F; 
les terminales, après avoir sauté une vertèbre, se fixent à l’apo- 
physe articulaire postérieure de la vertèbre qui est au devant 
de celle-ci. 

Le plan « représente les muscles courts interépineux des 
mammifères. 

Le plan $ n’est pas représenté chez les mammifères à la région 
dorsale. (Il est représenté chez eux à la région cervicale par le 
grand droit postérieur de la tête qui va de l’axis à l'occipital.) 

Nous retrouverons ces deux plans de muscles interépineux 
chez les oiseaux à la région cervicale et à la région caudale. 

En dehors de ces muscles, la couche profonde nous offre à la 
région dorsale une série B de muscles courts qui s’attachent aux 
apophyses articulaires postérieures des vertèbres et se portent 


APPAREIL ACTIF DE LA LOCOMOTION. 313 


obliquement d'avant en arrière sur les apophyses transverses. 
Ces faisceaux sautent une vertèbre pour se fixer à la pointe an- 
térieure (tubercule antérieur) de l’apophyse transverse de la 
vertèbre suivante ; ils peuvent en outre envoyer des digitations 
à une, deux et même trois vertèbres consécutives. Ces muscles 
allant d’une apophyse articulaire postérieure à une apophyse 
transverse ont en réalité des arliculo-transversaires ; mais, 
mais comme l’apophyse articulaire postérieure appartient réel- 
lement à l’apophyse épineuse, ce sont typiquement des épineux- 
transversaires. [ls réprésentent par conséquent les épineux- 
transversaires des mammifères, mais ils en diffèrent considé- 
rablement ; ils en ont la direction, mais ils sont rejetés en dehors, 
et leur origine antérieure, au lieu de remonter jusqu’au sommet 
dé l’apophyse épineuse, n’atteint que l’apophyse articulaire, c'est- 
à-dire le tubereule qui la surmonte (1). 

Du rejet de ces muscles en dehors, il résulte qu'ils ne recou- 
vrent pas les muscles courts interépineux À. On les retrouve 
dans toule l'étendue de la région cervicale. 

Les articulo ou épineux-transversaires B que nous venons de 
décrire recouvrent une série GC de muscles courts intertransver- 
saires qui vont d'une apophyse transverse à une autre. Ces 
muscles courts intertransversaires peuvent être réduits à l’état 
ligamenteux. 

En dehors des articulo-transversaires et des intertransver- 
saires, on trouve les muscles intercostaux D,que nous décrirons 
plus loin, après avoir parlé des muscles sterno-costaux. 

Au voisinage de l’apophyse transverse, les intercostaux sont 
immédiatement recouverts par une série E de muscles surcos- 
taux ou transverso-costaux fixés à toute la largeur du bord ex- 
terne de l’apophyse transversaire, et qui vont s’insérer oblique- 
ment sur la côte du segment vertébral placé immédiatement en 
arrière. 

Tels sont à la région dorsale les muscles de la couche profonde. 
Ils sont immédiatement recouverts par une seconde couche com- 
posée de deux séries de faisceaux musculaires que nous dési- 
gnerons par les lettres F et G. 

La série F se compose de deux parties, «, qui peut corres- 
pondre au long surépineux des mammifères, et 8, qui peut 
correspondre au long du dos. 


(1) Je désigne ce tubercule sous le nom de métapophyse épineuse. 


316 DEUXIÈME PARTIE. 


On voit d’abord un fort tendon aplati qui se fixe à la moitié 
interne du bord antérieur de l’iléon, ainsi qu'à l’apophyse épineuse 
de la première vertèbre lombo-sacrée (première prélombaire). 

À la face profonde de ce tendon se trouve une masse charnue 
« qui vient en parlie de la crête iliaque. 

Cette masse charnue « produit par son côté interne des digi- 
tations 4’, dont les fibres s’insèrent en barbes de plumes sur des 
tendons qui se fixent aux pointes postérieures des bords supé- 
rieurs (postépines) des apophyses épineuses dorsales. Ces ten- 
dons croisent par conséquent ceux de la série 8 de «, auxquels 
ils sont rattachés par des fibres charnues. 

Par son côté externe, la masse commune + produit d’autres 
digitations 4” qui semblent la continuer plus directement et qui 
vont se terminer sur les apôphyses articulaires postérieures ; la 
plus antérieure de ces digitations, terminaison directe du muscle, 
va se fixer sur l'apophyse articulaire postérieure de la dernière 
cervicale, après avoir reçu un petit faisceau charnu qui vient de 
l'apophyse articulaire postérieure de la dernière dorsale. 

À peu de distance de l'insertion iliaque, on voit se détacher de 
la masse « un faisceau 8 qui se porte en dehors et envoie des 
digitations sur les pointes postérieures des apophyses transverses 
des trois ou quatre dernières dorsales. 

L'angle qui sépare « de 8, contient la série B des articulo- 
transversaires. Cette circonstance nous explique pourquoi 
R. Owen fait naître « de F, qu’il nomme Longissimus dorsi, 
des apophyses transverses et des apophyses articulaires. 

Le faisceau + de F est un long interépineux, mais au lieu de 
ne s'attacher, comme chez les mammifères, qu'aux apophyses 
épineuses, 1l s'attache aussi aux apophyses articulaires posté- 
rieures. 

Ce musele, d’ailleurs, ne correspond qu’à la partie antérieure 
du long interépineux des mammifères, celle qui est au devant 
de la vertèbre indifférente (1). 

Le faisceau 8 de F peut correspondre au long du dos; mais, 
tandis que le long du dos, chez les mammifères, envoie des digi- 


(1) Chez les mammifères, l'apophyse épineuse de la 41e dorsale affecte le plus 
généralement une position verticale, et par conséquent indifférente, par rapport à 
celles qui sont en avant, et qui sont inclinées d'avant en arrière, ainsi que par 
rapport à celles qui sont en arrière, et qui sont inclinées d'arrière en avant. 
Chez les oiseaux, le point d'indifférence est situé sur le sacrum. 


APPAREIL ACTIF DE LA LOCOMOTION. a11 


tations sur les apophyses transverses et sur les côtes, celui des 
oiseaux n’en envoie que sur les apophyses transverses. 

En dehors du long du dos B de F, se trouve le muscle G que 
l'on désigne sous le nom de sacro-lombaire.Ce muscle, généra- 
lement peu développé chez les oiseaux, vient de la moitié externe 
de la crête iliaque (bord antérieur de l’iléon) et un peu de la côle 
située au devant de cette crête. La partie la plus interne « envoie 
des digitations à la fois sur les apophyses transverses et sur les 
côtes, et se conduit sous ce dernier rapport de la même manière 

quele long du dos des mammifères qui, par conséquent, se trou- 
verait représenté chez les oiseaux en partie par le faisceau « de 
G, en partie par le faisceau 8 de F. 

La portion la plus externe 8 du muscle G se conduit comme un 
véritable sacro-lombaire. Elle s’épuise par trois digitations sur les 
trois côtes situées au devant de la crête iliaque. La partie du 
sacro-lombaire constituée chez les mammifères par les faisceaux 
de renforcement n'existe pas chez les oiseaux. 

Tels sont chez les oiseaux, les muscles de la région dorsale de 
la colonne vertébrale. [ls sont remarquables par leurs entre-croi- 
sements successifs. 


Région cervicale. — Les muscles de la couche profonde for- 
mant les séries À, B, G, D, E, existent tous à la région 
cervicale. 

La série « de A, formée par la couche la plus profonde 
des muscles courts interépineux, est représentée par des fibres 
charnues qui vont, les unes d’une apophyse épineuse à l’apophyse 
suivante, les autres d’une apophyse articulaire postérieure à l’a- 
pophyse articulaire postérieure de la vertèbre qui est au devant. 
Ces dernières insertions se font sur le tubercule qui surmonte 
l’apophyse articulaire postérieure et pour lequel nous proposons 
le nom d’épizygapophyse postérieure ou préférablement celui de 
métapophyse épineuse. , 

Il y a chez les oiseaux un muscle court interépineux allant de 
l’apophyse épineuse de l’axis à l’apophyse épineuse de l'atlas ; 
ce muscle manque chez les mammifères. Le petit droit postérieur 
de la tête qui va de l'arc postérieur de l’atlas à l’occipital, et qui 
appartient à cette série, existe chez les oiseaux comme chez les 
mammifères. 

La série 8 de À est représentée par des faisceaux de renfor- 
cement qui vont fortifier les digitations du long surépineux et 


918 DEUXIÈME PARTIE. 


que nous décrirons en même temps que ce muscle. On doit rap- 
porter à cette série le grand droit postérieur de la tête qui va 
de l’axis à l’occipital, comme chez les mammifères, et qui est 
très-développé chez les oiseaux. Ses insertions se font d’une part 
sur l’apophyse épineuse de l’axis el d'autre part sur la face pos- 
térieure de l’occipital, entre la ligne courbe et la colline céré- 
belleuse ; mais la crête de cette colline reste libre, et le muscle 
n'’adhère qu'à son versant. 

La série B des muscles arficeulo où épineux-{ransversaires, 
allant d'avant en arrière des apophyses articulaires postérieures 
aux apophyses transverses, est réalisée à la région cervicale 
d'une manière très-remarquable. L’apophyse articulaire posté- 
rieure (1) de toutes les vertèbres cervicales à l'exception de 
l'atlas, donne attache à un tendon suivi d'un faisceau triangu- 
laire charnu qui se porte en arrière et, après avoir franchi une 
vertèbre, va s'insérer sur l’apophyse transverse de la vertèbre 
suivante, immédiatement au-dessus ou en avant de l’apophyse 
articulaire antérieure, sur le tubercule supérieur ou interne de 
l’apophyse transverse. 

La série C des muscles courts intertransversaires existe entre 
toutes les vertèbres cervicales à partir de la troisième. 

L'apophyse transverse offrant trois tubercules, ainsi que nous 
l'avons expliqué en parlant du squelette, il y a des faisceaux œui 
vont directement d’un tubercule interne à un tubercule interne 
suivant, d’autres qui vont obliquement d’un tubercule interne à 
un tubercule moyen, d’autres d’un tubereule moyen à un tuber- 
cule externe, d’autres enfin d’un tubercule externe à un tubercule 
externe. 

La série D des muscles courts intercostaux existe dans toute 
la région cervicale à partir de la troisième vertèbre. Ces muscles 
vont d’un stylet costiforme,ou prolongement costiforme de la côte, 
au stylet suivant. 

La série E des muscles surcostaux recouvre immédiatement 
les intercostaux. Elle est composée de faisceaux triangulaires 
qui naissent du tubercule externe de l’apophyse transverse d’une 
vertèbre, et, se portant en arrière, vont s’insérer sur le bord 
antérieur du stylet costyforme de la vertèbre suivante. Ces mus- 
cles, situés en arrière des branches nerveuses, correspondent 


(1)} Ou du moins lé tubercule qui la surmonte. 


APPAREIL ACTIF DE LA LOCOMOTION. 819 


aux scalènes postérieurs des mammifères; ils sont en série 
avec les surcostaux de la région dorsale. 

Deux séries de muscles longs F et G recouvrent à la région 
dorsale les muscles dont nous venons de parler. La série F 
existe seule à la région cervicale des oiseaux et elle n'y est re- 
présentée que par le long interépineux « de F. 

Généralement ce muscle s'insère par une série de tendons sur 
les pointes antérieures des bords supérieurs (pointes épineuses 
antérieures ou préépines) des apophyses épineuses des quatre à 
einq premières dorsales. La face profonde de ces tendons donne 
attache à une masse charnue qui se divise en plusieurs faisceaux. 
Le plus interne de ces faisceaux émane principalement de l'apo- 
physe épineuse de la deuxième dorsale. Il devient bientôt ten- 
dineux et ne redevient charnu qu’au voisinage de la tête, ce qui 
l'a fait désigner sous le nom de digastrique (4). Il parcourt toute 
la longueur du cou sans y prendre aucune attache et s'insère à 
la tubérosité occipitale externe ou partie médiane de la crête 
occipito-temporale. Chez le héron, il n’atteint pas l'occipital et 
s'attache à l’apophyse épineuse de l’axis. Nous l'appellerons le 
faisceau interne ou digastrique du long interépineux cervical. 

Le faisceau suivant, c'est-à-dire situé immédiatement en 
dehors du précédent, va s'attacher à l’axis ; suivant la forme 
particulière de l’apophyse épineuse de cette vertébre, il s'attache 
soit au tubercule qui surmonte l’apophyse articulaire postérieure 
(métapophyse épineuse), soit le plus souvent au tubercule ex- 
terne de l'apophyse épineuse (quand le tubercule de l'apophyse 
articulaire postérieure devient le tubercule externe de l'apophyse 
épineuse, qui offre alors trois tubercules, un médian et deux 
latéraux). C’est le long interépineux cervical de l'axis. 

Les faisceaux suivants vont se fixer aux tubercules qui sur- 
montent les apophyses articulaires postérieures des autres ver- 
tèbres cervicales, à l'exception de celles qui suivent immédia- 
tement l’axis. Chez l’autruche, il n'y a pas de digitations pour la 
troisième et la quatrième cervicale. Chez l’aigle, chez le faucon, 
il n’y en a pas non plus pour la cinquième. Ces digitalions sont 
remplacées par des faisceaux qui viennent des apophyses épi- 
neuses situées en arrière en sautant une ou deux vertèbres. 

Toutes ces divisions sont en outre fortifiées par des faisceaux 


(1) Ce nom a été souvent donné chez les mammifères au muscle grand com- 
plexus, qui n'a aucun rapport avec le faisceau dont nous parlons. 


380 DEUXIÈME PARTIE. 


charnus accessoires qui viennent des apophyses épineuses et 
qui, allant se terminer sur les apophyses articulaires postérieures, 
représentent au cou les faisceaux de la série 8 de À. Ce sont les 
faisceaux accessoires du long interépineux cervical. 

Ajoutons encore qu’il peut exister quelques faisceaux charnus 
qui établissent une connexion entre le long interépineux cer- 
vical et les articulo-transversaires cervicaux. Ces faisceaux sont 
très-développés chez le vautour, où ils formeni de véritables longs 
épineux transversaires. 

Le long interépineux cervical, 4 de F, que nous venons de 
décrire chez les oiseaux, n'existe pas chez les mammifères. 
Cuvier a rejeté avec raison toutes les comparaisons que l'on 
avait essayées jusqu'alors et l'a nommé le long postérieur du 
cou, expression acceptée depuis par R. Owen, mais tout à fait 
insignifiante. 

Vicq d’Azyr a dit que ce muscle jouait le rôle du grand liga- 
ment élastique des mammifères. En effet, ce ligament n'existe 
pas chez les oiseaux ; on ne trouve chez eux que des ligaments 
courts allant d’une vertèbre à l’autre et répondant aux ligaments 
jaunes des mammifères. Comme le grand ligament élastique des 
mammifères, le muscle long postérieur du cou des oiseaux en- 
voie sur les vertèbres des digitations dirigées d’arrière en avant; 
en un mot, il se fascicule de la même manière et l’on pourrait in- 
voquer cette raison pour admettre que ce muscle représente réel- 
lement le ligament qui serait à l’état de tissu élastique chez les 
mammifères, et à l’état charnu chez les oiseaux. 

À l'opposé de ce muscle, situé à la face dorsale du cou, nous 
trouvons à la face ventrale (antérieure ou inférieure) du cou un 
muscle remarquable qui correspond au /ong du cou des mammi- 
fères, sans cependant en être l’exacte répétition. 

Il se fixe en arrière sur les hypapophyses ou apophyses mé- 
dianes inférieures des trois ou quatre premières dorsales, puis 
successivement aux hypapophyses des vertèbres cervicales Jjus- 
qu'à la troisième. D'autre part il émet des tendons qui vont 
s'attacher à la pointe des stylets de toutes les côtes cervicales. 
Les faisceaux charnus qui viennent des vertèbres dorsales four- 
nissent les tendons qui s'insèrent aux derniers stylets. Les fais- 
ceaux charnus qui viennent des dernières vertèbres cervicales 
fournissent les tendons qui vont aux stylets moyens. Enfin, les 
faisceaux charnus qui s’insèrent aux autres vertèbres cervicales 


APPAREIL ACTIF DE LA LOCOMOTION, 381 


fournissent les tendons qui se fixent aux stylets les plus anté- 
rieurs. 

Ce muscle se compose, comme on le voit, de faisceaux qui 
sont tous dirigés d’arrière en avant, des corps vertébraux vers 
les côtes cervicales. Il y a là un fait qui établit une différence re- 
marquable entre le long du cou des oiseaux et celui des mammi- 
fères. Le long du cou, chez les mammifères, se compose de deux 
triangles opposés base à base (1) ; la base commune passe par les 
apophyses costales de la sixième cervicale; les sommets des 
triangles sont situés, l’un sur le corps de l’atlas, l’autre en géné- 
ral sur le corps de la troisième dorsale. Chez les oiseaux, le se- 
cond triangle, qui est un muscle thoraco-cervical, existe seul, et, 
au lieu de s'arrêter à la sixième cervicale, il s’avance jusqu'à 
l’axis. 

Pour terminer la description des muscles qui se rapportent à 
la colonne cervicale, il nous reste à parler de ceux qui la rat- 
tachent à la tête. 

Nous avons déjà décrit le faisceau digastrique du long inter- 
épineux cervical qui se rend à la tête. 

Le court interépineux atloïdo-occipital, représentant le petit 
droit postérieur des mammifères, s'insère sur l’arc supérieur 
de l’atlas et sur la tête au-dessus du grand trou occipital; il se 
confond en partie avec le grand droit postérieur. 

Il y a un court interépineux axoïdo-occipital répondant au 
grand droit postérieur des mammifères. Ce muscle, qui saute 
une vertèbre, appartient à la série « de A. Il s'attache d’une 
part à l’apophyse épineuse, et, d'autre part, à la face postérieure 
de la tête au-dessous de la ligne courbe et en dehors de la col- 
line cérébelleuse. 

Il y à un court épineux transversaire qui réunit l'occipital à 
l'apophyse transverse de l’atlas. Il appartient à la série B et cor- 
respond au petit oblique des mammifères. Il s'attache à la saillie 
paramastoidienne de l’exoccipital au-dessous et en dehors du 
muscle précédent. 

Nous ne trouvons pas chez les oiseaux de petit complexus, 
c'est-à-dire de muscle surtransversaire allant de l’apophyse 
transverse de la tête aux apophyses transverses cervicales. 

Nous ne trouvons pas non plus de splénius, c'est-à-dire un 


(1) On trouve une exception chez le nicticèbe, ou l’on voit un faisceau qui par- 
court toute la région cervicale. 


382 DEUXIÈME PARTIE. 


muscle qui, étant le plus superficiel de tous ceux de la colonne 
vertébrale, se dirige obliquement, d'arrière en avant, des apo- 
physes épineuses cervicales vers l’apophyse épineuse de la tête 
et vers les apophyses transverses des deux ou trois premières 
cervicales. C'est bien à tort que l’on a donné ce nom au long 
interépineux. 

Nous croyons, au contraire, pouvoir retrouver le grand com- 
plexus dans un long épineux transversaire antéro-postérieur 
qui, recouvrant immédiatement le long interépineux, va de la 
moitié interne de la ligne courbe de l’occipital aux apophyses 
transverses des troisième, quatrième et cinquième cervicales. 
Ce muscle touche sur la ligne médiane celui du côté opposé; les 
fibres charnues ne s’entre-croisent pas, mais le tissu fibreux éta- 
blit entre eux une union intime. Il se continue, en outre, avec 
une aponévrose qui enveloppe tout le système des interépineux 
et des épineux transversaires. 

La surface basilaire de l’occipital donne attache à un muscle 
qui se porte directement d'avant en arrière, et va se terminer 
par des digitations successives sur les hypapophyses des six pre- 
mières cervicales. Ce muscle a été désigné sous le nom de droit 
antérieur, mais il ne répond pas au droit antérieur des mammi- 
fères, qui doit étre rattaché au système du long du cou. L’inser- 
tion céphalique de ce muscle se fait sur toute la surface du trian- 
gle basilaire, entre les apophyses bastilures latérales et en avant 
de ces apophyses. 

Un autre muscle, que nous appellerons basi-{ransversaire, 
s'attache à l’apophyse basilaire latérale, et envoie des digita- 
tions sur les apophyses tranverses des troisième ou quatrième 
premières cervicales. Il s’y joint un faisceau atloïdo-transver- 
sare qui vient de l'hypapophyse de l’atlas. 

Enfin, nous avons encore à signaler un muscle, qui sefixe à la 
moitié externe de la ligne courbe de l’occipital, contourne le cou 
en recouvrant les deux muscles précédents, et, gagnant la ligne 
médiane, va se terminer par des digitations sur les hypapophyses 
des deuxième, troisième, quatrième, cinquième et sixième ver- 
tèbres cervicales. Il n’y a aucune trace d'un pareil muscle chez 
les mammifères. Il ne peut etre représenté chez eux que par les 
enveloppes aponévrotiques. Nous le nommerons occipito-sous- 
vertébral ; on l’a nommé érachélo-mastoidien. 

Région caudale. — La région caudale présente à la face dor- 


APPAREIL. ACTIF DE LA LOCOMOTION. : 383 


sale des muscles courts interépineux, inlertransversaires, 
épineux-transversaires, et à la face ventrale, de courts sous- 
transversaires. Ces muscles n’ont pas besoin d’être décrits en 
détail. Les épineux-transversaires se rendent d'arrière en avant 
des apophyses épineuses aux apophyses transverses. 

On y voit en outre: 

Un sacro-coccygien supérieur qui s'attache au sacrum plus 
ou moins en arrière de la cavité cotyloïde et qui envoie des digi- 
tations charnues ou tendineuses aux diverses apophyses épi- 
neuses. 

Un sacro-coccygien inférieur qui vient des apophyses trans- 
verses caudales et envoie d'avant en arrière des digitations sur 
la partie médiane des corps vertébraux. 

Puis des muscles qui relient la queue aux os coxaux et au 
fémur : 

Un iléo-coccyqien qui va de l’aile postérieure de l’iléon (bord 
postérieur) aux apophyses transverses (face dorsale) et envoie 
un faisceau sur les rectrices. 

Un ischio-coccygien qui va de l'ischion (bord postérieur) sur 
la dernière caudale (os en soc de charrue) et sur les rectrices. 

Un pubio-coccygien qui va du pubis aux rectrices latérales. 

Un fémoro-coccygien qui se fixe, comme nous le verrons, sur 
le fémur, d'une part, et d'autre part sur la face ventrale de l’os 
en soc de charrue. 

Enfin, un muscle inséré par des digitations successives sur les 
sommets des apophyses transverses, va se terminer sur les 
rémiges. Ce serait un é{ransverso-culané. 

Ces différents muscles sont disposés pour imprimer à la queue 
des mouvements dans tous les sens et même des mouvements de 
torsion. 

Muscles longs sternaux. — Les muscles qui composent cette 
série sont d'abord l'ischio-coccygien et le pubio-coccygien dont 
nous avons déjà parlé. 

Le grand droit de l'abdomen se fixe en arrière sur le pubis 
et en avant sur le bord postérieur du bouclier sternal. Il est très- 
large et n'offre pas d’intersection tendineuse. Son insertion tho- 
racique diffère de ce que l’on voit chez les mammifères où le 
muscle s'attache aux côtes sternales et remonte même le plus 
souvent jusqu’à la première. 

Le sterno-trachéen est un petit faisceau gréle qui s'attache à 


384 DEUXIÈME PARTIE. 


la face profonde du sternum près de l'angle antérieur externe, et 
se porte obliquement vers la trachée qu'il atteint un peu au- 
dessus du larynx inférieur. Il se confond avec le muscle trachéal 
qui accompagne la trachée jusqu’au larynx supérieur. 

Le cléido-trachéen (ypsilo-trachéen) s'attache à la concavité de 
la fourchette et va également se confondre avec le muscle trachéal. 
On ne le rencontre pas toujours ; il manque par exemple chez les 
rapaces, les pigeons, les autruches, les bécasses, les foulques, les 
cigognes, les grues, les flamants et la plupart des palmipèdes. 


Le muscle s{erno-trachéen représente certainement la partie 
postérieure du {hyro-hyoïdien ; quant au cléido-trachéen, on 
pourrait le rapporter au s{erno-hyoïidien. 

Les muscles du larynx inférieur étant situés au-dessous du 
sterno-trachéen ne peuvent pas lui être rattachés. 

Vers la partie supérieure (ou antérieure) du cou, on voit se 
détacher du muscle trachéal un ruban charnu qui va se fixer au 
cartilage thyroïde par des fibres charnues que l’on peut rapporter 
au sterno-thyroidien, et par d’autres fibres que l'on peut rap- 
porter au sterno-hyoïdien, au corps de l'hyoïde et à la base de la 
corne thyroidienne. 


Le thyro-hyoïdien est un faisceau charnu à fibres longitu- 
dinales qui s'attache à la face externe du cartilage thyroïde et 
au bord postérieur de la corne thyroidienne près de sa base. 

Un petit faisceau charnu se rend du bord antérieur de la corne 
thyroidienne, près de son articulation avec l’hyoide, sur la petite 
pointe du cartilage lingual qui répond à la corne styloidienne. 
On peut voir dans ce muscle un Ayo-glosse. 

I n’y a pas de muscle gémio-glosse. 


Nous devons mentionner ici deux muscles transverses, l’un 
que Cuvier a nommé cératoidien moyen et qui unit la partie 
moyenne de la corne thyroïdienne au prolongement caudiforme 
de l’hyoide ; l’autre un peu plus oblique unissant la partie anté- 
rieure de l’hyoide à la corne styloïdienne. 


Le génio-hyoïdien est représenté par le muscle protracteur de 
l'hyoide, qui, chez l’'émeu, se compose de deux faisceaux : 1° un 
large faisceau attaché à la mâchoire inférieure dans le voisinage 
de la symphyse et inséré sur la base de la corne thyroïdienne ; 
9° un faisceau plus grêle inséré vers le milieu de la branche 
maxillaire et enveloppant la corne thyroidienne près de son 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 382 


extrémité distale. Habituellement ce dernier faisceau existe 
seul. 

Le rétracteur de l’hyoiïde se fixe à l'angle de la mâchoire infé- 
rieure et, lorsque cet angle se prolonge en une apophyse serpi- 
forme, il mérite le nom de serpi-hyoïdien qui lui a été donné 
par Cuvier. Il se fixe d’abord au bord externe de l'hyoïde et à la 
base de la corne thyroidienne. On a voulu retrouver dans ce muscle 
le stylo-hyoidien, qui d’ailleurs n’est pas autrement représenté. 

Il n’y a pas de stylo-glosse. 

Toute la région hyoidienne est recouverte par le muscle 
mylo-hyoïdien qui s'étend transversalement entre les deux bran- 
ches de la mâchoire inférieure, en entre-croisant ses fibres sur 
un raphé médian. 


MuscLes pes macHorrxs. — Nous compléterons immédiatement 
la description des muscles de la région céphalique en partant de 
ceux qui meuvent les mâchoires. 

I n’y a pas chez les oiseaux de muscles masséter, c’est-à-dire 
de muscles allant de l’arcade zygomatique au maxillaire infé- 
TIeur. 

Le muscle {emporal se fixe sur le bord supérieur du maxil- 
laire inférieur, soit sur la saillie coronoidienne, soit au voisinage 
de cette saillie. Les fibres forment plusieurs faisceaux : les 
unes s’attachent à l’apophyse zygomatique, les autres à la fosse 
temporale, d’autres enfin à la face intraorbitaire de l’alisphé- 
noide. Les fibres qui remplissent la fosse temporale vont jusqu’à 
la crête occipito-temporale, parfois (héron) jusqu'à la crête sa- 
gittale ; chez le cormoran leur surface d’insertion est considéra- 
blement augmentée par l'os xyphoïde, qui leur est entièrement 
destiné; les fibres qui s'unissent à ces os forment, suivant 
Yarrell, une lame séparée. 

L'abaisseur de la mâchoire inférieure a été désigné sous le 
nom de digastrique, parce qu’en effet il semble répondre au 
digastrique des mammifères dont il a les fonctions. Il se fixe à 
l'apophyse angulaire postérieure de la mâchoire inférieure. Ses 
fibres viennent de la face externe de l’apophyse zygomatiqueet du 
bord externe de l'apophyse paramastoide. Chez les rapaces elles 
n’occupent que la partie postérieure de ce bord; mais chez les 
canards, où le mouvement de latéralité est très-prononcé, elles 
en occupent toute l'étendue et les fibres les plus inférieures for- 

25 


386 DEUXIÈME PARTIE. 


ment un faisceau presque transversal dont la force a été re- 
marquée par Hérissant. 

Le ptérygoidien s'attache par une partie de ses fibres à l’ex- 
trémité antérieure de l'os ptérygoidien et à la base du crâne, mais 
la plus grande partie du muscle s’insère sur la face supérieure 
du palatin; il se fixe d’ailleurs à la face interne du maxillaire 
inférieur. 

On trouve chez le perroquet un musele occipilo-palatin qui va 
de l’apophyse paramastoide au bord postérieur du palatin, Il 
abaisse le bec supérieur. 


Le quadrato outympano-mandibulaire s'attache d’une part à la 
face externe de l’apophyse orbitaire de l'os carré, et d'autre part 
au maxillaire inférieur. 

Le releveur supérieur de l'os carré s'insère en avant sur la 
cloison interorbitaire, et en arrière à la partie supérieure de la 
face interne de l'apophyse orbitaire de l'os carré. Une partie de 
ses fibres s’insère parfois (oie) sur l'extrémité postérieure de l'os 
ptérygoïidien. 

Le releveur inférieur s’insère au bas de la face interne de 
l’'apophyse orbitaire de l'os carré ; il se fixe en dedans et en 
avant au basilaire sphénoidal, derrière l’apophyse ptérygoi- 
dienne. Ces deux muscles tirent en avant l'os carré et concou- 
rent à l'élévation de la mâchoire supérieure. 


Nous achèverons maintenant la description des muscles qui 
meuvent le thorax. 


On trouve dans la profondeur du thorax un muscle sterno- 
costal qui se fixe à la face profonde de l’angle antérieur externe 
du sternum et qui envoie des digitations sur les trois ou quatre 
premières côtes sternales. Ce muscle concourt à la dilatation du 
thorax. 

Les intercostaux sont placés, soit entre les côtes vertébrales, 
sois entre les côtes sternales. Ceux qui unissent les côtes ster- 
nales ont leurs fibres dirigées obliquement de bas en haut, 
d'avant en arrière et du sternum vers le dos. Les dernières 
fibres forment un petit faisceau qui s'attache à l'extrémité de la 
côte vertébrale située en arrière de l’espace intercostal. 


Ceux qui unissent les côtes vertébrales ont leurs fibres diri- 
yées en sens inverse, c’est-à-dire de haut en bas et d’avant en 
arrière, ou, autrement, dans le sens des fibres des muscles sur- 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 381 


costaux. Un faisceau de ces fibres s’attache au bord inférieur de 
l’'apophyse récurrente. 

Le muscle petit oblique de l'abdomen est en série avec les 
muscles intercostaux , il s'étend entre la dernière côte et le côté 
externe de l'iléon. Une partie de ses fibres s’insère sur l'apo- 
physe pectinéale qui s'incline dans leur direction. 

I n’y a pas de carré des lombes. 

Le petit oblique recouvre le {ransverse qui forme l'enveloppe 
charnue des viscères abdominaux. Le transverse se fixe à la 
face interne des côtes vertébrales par des digitations qui s'en- 
tre-croisent avec celles du diaphragme. Ce dernier musele se 
compose d'un large centre phrénique placé entre le foie et le 
cœur, et adhérent au péricarde, et d’une partie charnue insérée 
sur les côtes. 

Le petit oblique est recouvert par le grand oblique, dont une 
parlie, venant du pubis et de l’aponévrose qui recouvre le grand 
droit, envoie des digitations sur les dernières côtes, au bord 
postérieur desquelles elles se fixent au-dessous de l'apophyse 
récurrente. 

La partie antérieure du grand oblique s’attache au bord ex- 
terne du sternum et envoie des digitations sur les trois premières 
côtes. 

Parmi les muscles que nous avons décrits jusqu'ici, les sur- 
costaux, les intercostaux, les sternocoslaux et le grand droit 
de l'abdomen concourent à la dilatation du thorax et sont par 
conséquent des muscles inspirateurs ; les intercostaux, le petit 
oblique et le grand oblique concourent à resserrer le thorax et 
sont par conséquent des muscles expirateurs. 

Les surcostaux font tourner les côtes vertébrales autour de 
l'axe qui passe par la tête et la tubérosité, d'où il résulte que 
la partie de la côte située en dehors de la tubérosité se porte en 
avant. 

Les intercostaux concourent à la dilatation de la poitrine 
quand la première côte est tirée en avant, et à son resserrement 
quand la dernière côte est tirée en arrière (par exemple par le 
petit oblique). 

La partie antérieure du grand oblique concourt puissamment 
à resserrer le thorax. Le grand droit au contraire concourt à 
dilater le thorax en tirant le sternum en arrière. 

Les muscles qui vont du tronc à l’'omoplate, et que nous décri- 


388 DEUXIÈME PARTIE. 


rons plus loin, concourent aussi à resserrer et à dilaterle thorax. 
Le grand dentelé concourt à la dilatation en tirant l'omoplate en 
arrière et en bas; l’angulaire, le rhomboide et le trapèze concou- 
rentauresserrement en tirant l’omoplate en avant et en haut, ces 
mouvements étant communiqués au sternum par l'intermédiaire 
de l'os coranoïdien. 


COMPARAISON DES MUSCLES DE LA COLONNE VERTÉBRALE DES 
OISEAUX AVEC CEUX DES- REPTILES ALLANTOIDIENS. 


Dans les descriptions qui précèdent, nous nous sommes sur- 
tout occupé de comparer les muscles des oiseaux avec ceux des 
mammifères. Nous signalerons aussi quelques-unes des ressem- 
blances et des différences qu'ils offrent avec ceux des chéloniens 
et des lacertiens. 

C’est aux chéloniens que les oiseaux ressemblent le Htc sous 
le rapport des muscles de la colonne vertébrale, ou du moins de 
la région cervicale et de la région caudale de cette colonne, ceux 
de la région dorsale proprement dite n’existant pas. 

Remarquons cependant que les vertèbres cervicales des ché- 
loniens diffèrent de celles des oiseaux par quelques points es- 
sentiels qui doivent nécessairement influer sur les dispositions 
musculaires. L'absence de côtes est peut-être la plus importante 
de ces différences. Il en résulte que le canal de l’artère verté- 
brale est ouvert et formé par une gouttière qui sépare l’apo- 
physe transversede la parapophyse. L’apophyse transverse elle- 
même est confondue avec l'apophyse articulaire antérieure qui 
s’élance en avant de la vertèbre. L’arc médullaire au contraire 
est très-semblable à celui des oiseaux. 

On trouve chezles chéloniens des muscles courts interépineux, 
intertransversaires, épineux-transversaires, disposés comme 
chez les oiseaux. Les courts intercostaux sont représentés par 
des faisceaux étendus entre les parapophyses. Le long postérieur 
du cou existe comme chez les oiseaux, et c’est là un des traits de 
ressemblance les plus remarquables. 

À la face ventrale du cou, le long antérieur est représenté par 
des faisceaux qui viennent des corps des vertèbres dorsales et 
qui vont se fixer sur les parapophyses des vertèbres cervicales ; 
comme chez les oiseaux, le triangle postérieur du long du cou 
.des mammifères est seul représenté. On ne doit pas considérer 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 389 


comme appartenant au long du cou un long faisceau qui, recou- 
vrant tous les autres, s'attache le dernier à la région dorsale, et 
qui, après avoir parcouru toute la longueur du cou, va se termi- 
ner sur une arcade fibreuse, laquelle arcade fixe une de ses ex- 
trémités à l'os hyoïde et l’autre à la base de l'occipitaf. On peut 
voir dans ce faisceau un constricteur du pharynx ; on peut aussi 
en rapporter une partie au droit antérieur du cou. 

Il y a, comme chez les oiseaux, un droit antérieur du cou al- 
lant de la base de l’occipital aux hypapophyses des premières 
vertèbres cervicales, un basi-transversaire et un occipito-sous- 
vertébral. 

Les muscles de la queue sont disposés sur le même type. 

Il en est de même pour les museles de la paroi abdominale. 

Chez les lacertiens et les crocodiliens,il y a un droit antérieur 
du cou répondant à celui des oiseaux, un basi-transversaire, un 
occipito-sous-vertébral, un long antérieur du cou disposé de la 
même manière, mais plus faible. D'autre part, le long postérieur 
du cou des oiseaux n’est représenté que par un faisceau qui va 
du suroccipital aux apophysesépineuses des premières dorsales. Il 
y aun petit complexus allant de l'exoccipitalaux apophysestrans- 
verses des premières cervicales, un grand complexus et une sé- 
rie d’épineux transversaires. Une lame superticielle semble ré- 
pondre au splénius. Le sacro-lombaire se continue Jusque sur 
la côte de la troisième cervicale. La série des muscles intercos- 
taux se continue dans la région abdominale avec le petit oblique 
elavec le grand droit. Les côtes ventrales reçoivent aussi des 
digitations qui viennent de l’ischiococcygien. Les muscles propres 
de la région caudale sont tous des muscles courts. Le muscle 
grand oblique est très-développé. Il y a aussi un pyramidal dont 
les grandes dimensions rappellent ce qui se voit chez les mam- 
mifères didelphes et ornithodelphes, tandis que ce muscle n'existe 
pas chez les oiseaux. 

Les muscles des mâchoires affectent le même type dans les 
reptiles allantoïdiens et dans les oiseaux. Les muscles propres 
de l’os carré manquent nécessairement chez les chéloniens, les 
lacertiens et les crocodiliens, où cet os est immobile, tandis 
qu'ils existent chez les ophidiens. 


390 DEUXIÈME PARTIE. 
MUSCLES DU MEMBRE THORACIQUE. 


+ Muscles qui vont du tronc à l'omoplate. 


L'omoplate est rattachée au tronc par quatre muscles qui 
correspondent au grand dentelé, à l'angulaire, au rhomboïde et 
au {rapèze des mammifères, et qui peuvent étre désignés par 
ces noms, malgré les modifications remarquables qu'ils pré- 
sentent. 

Legrand dentelé se compose de deux faisceaux, l’un postérieur, 
l'autre antérieur. Tous les deux se fixent au bord axillaire de l’o- 
moplate, chose tout à fait exceptionnelle chez les mammifères,où 
cela ne se voit que chez les chauve-souris et où l'insertion scapu- 
laire du grand dentelé se fait habituellement sur le bord spinal 
de l’omoplate. 

Le faisceau postérieur naît par plusieurs digitations du bord 
antérieur et de la face externe des 3 ou 4 côtes moyennes 
(6,5, 3, À) au-dessous de leur appendice et non pas de l’appen- 
dice lui-même ; ses fibres se dirigent obliquement eu haut, les 
unes en avant, les autres en arrière, et s’attachent à la partie 
postérieure du bord axillaire de l'omoplate. 

La force de ce faisceau musculaire est variable. Je l'ai trou- 
vé tout à fait aponévrotique sur une autruche d'Afrique, tandis 
que chez un émeu il offrait d’épaisses digitations charnues. 

Le faisceau antérieur nait du bord antérieur et de la face ex- 
terne des deux premières côtes dans les mêmes points que le 
précédent ; il se porte presque directement en haut et va s’atta- 
cher au bord axillaire de l’omoplate, où il est le plus souvent 
compris entre deux lames charnues 

Les deux faisceaux du grand dentelé sont tout à fait distincts, 
séparés l’un de l’autre par un intervalle, et ne sont reliés que 
par une aponévrose, tandis que, chez les mammifères, le grand 
dentelé se compose d’une masse charnue qui n'offre aucune in- 
terruption. 

Les faisceaux du grand dentelé tirent l'omoplate en bas et 
sont par conséquent antagonistes de ceux dont nous allons 
parler. 

Angulaire. — Le plus profond des muscles qui s’attachent au 
bord spinal de l’omoplate peut être comparé à l’angulaire. Son 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 391 


insertion scapulaire se fait sur le tiers moyen du bord spinal en 
avant de la coudure. 

Il naît par des digititations des deux ou trois premières côtes, 
puis de l’apophyse transverse (Owen dit la côte, pleurapophyse) 
de la dernière cervicale, ou encore des deux ou trois dernières 
cervicales. Chez les oiseaux de proie il se fixe aussi aux quatre 
côtes thoraciques moyennes. : 

La partie thoracique du muscle pourrait correspondre à une 
portion du grand dentelé des mammifères, et alors la partie cer- 
vicale seule correspondrait à l’angulaire 

Les insertions costales se font sur le bord postérieur et la face 
externe de la côte, dans la moité supérieure de l’espace qui sépare 
la tubérosité de l’appendice. Toutes les fibres du muscle sont 
dirigées d’arrière en avant et de dehors en dedans. 

Le rhomboïde recouvre immédiatement l’angulaire. TN se fixe 
aux Cinq ou six dernières apophyses épineuses de la région dor- 
sale, tantôt par ses fibres charnues, tantôt par l'intermédiaire 
d'une lame aponévrotique. Les fibres se dirigent obliquement 
d'avant en arrière vers l’omoplate, et se terminent sur les trois 
quarts postérieurs du bord spinal de cet os. Ce muscle mérite 
véritablement le nom de rhomboiïde par sa forme autant que par 
sa position. Il ne se compose que d’un faisceau dorsal ; il ne va 
ni à la tête ni au cou. D'après R. Owen, il manquerait chez 
l’aptéryx. 

Le trapèze recouvre le rhomboïde. Il vient des apophyses épi- 
neuses des quatre ou cinq premières dorsales et de la dernière 
ou des deux ou trois dernières cervicales (ou bien du raphé 
fibreux situé à leur niveau). De là ses fibres se rendent sur le bord 
spinal de l'omoplate en avant de la coudure, sur l’acromion, et 
sur la partie externe de la clavicule. Ce muscle, très-réduit, ne 
correspond qu’à une partie du trapèze des mamfnifères. Chez les 
chauve-souris, comme chez les oiseaux, il s'arrête au commen- 
cement de la région cervicale ; mais chez la plupart des mammi- 
fères il s'étend jusqu’à la tête. 

Parmi les muscles que nous venons de décrire, ceux qui s’in- 
sèrent au bord axillaire de l’omoplate tirent cet os en bas, ceux 
qui s'insèrent à son bord spinal le tirent en haut. Ils sont donc 
antagonistes les uns des autres et concourent alternativement à 
l'inspiration et à l'expiration. 

Il n'existe pas chez les oiseaux de muscles sterno-mastoidien, 


392 DEUXIÈME PARTIE. 


omo-et cléido-trachélien, omo- ou cléido-basilaire,omo-hyoïdien. 
Le cléido-mastoïdien, confondu avec le peaucier du cou, se 
compose d'un faisceau mince et pale dont les fibres s’altachent 
au bord interne et antérieur de la fourchette. 
Le cléido-hyoïdien est représenté par le cléido-trachéal chez 
les oiseaux où ce muscle existe, par exemple chez les galli- 
nacés. » 


Muscles allant du tronc à la clavicule. 


Nous venons d’indiquer le cléido-mastoidien. 

Il n'existe pas de muscle sous-clavier. Ce nom a été donné à 
tort à un muscle qui se rend sur l'os caracoïdien. Cependant il y 
a des faisceaux aponévrotiques dans lesquels on pourrait voir la 
représentation d'un véritable sous-clavier. Ce sont les faisceaux 
qui composent l'aponévrose sterno-cléido-coracoïdienne dont 
nous avons donné plus haut la description. 


Muscles allant du tronc à l'os coracoidien. 


Il existe un muscle sterno-coracoïdien que l'on pourrait con- 
sidérer comme un petit pectoral, à la condition de définir ce muscle 
par une attache coracoidienne. 

Chez l'aigle, c'est un sterno-costo-coracoidien. Il s’attache au 
sternum en dehors et en arrière du ligament sterno-coracoidien 
externe, à toute la fosse latérale antérieure, puis, par autant de 
digitations, aux quatre premières côtes sternales. Toutes ces 
fibres convergent vers l’angle inférieur externe de l'os coracoïdien. 
C'est le muscle sterno-coracoidien externe. 

Il y a à la face profonde un autre muscle qui s'insère au bord 
antérieur de l’apophyse latérale antérieure du sternum, d'où ses 
fibres s’étalent en éventail sur l’espace triangulaire que présente 
le coracoïdien. Ce muscle est recouvert par le ligament sterno- 
coracoïdien interne : c'est le muscle s{erno-coracoïdien interne. 


Muscles qui vont de l'os coracoïdien à l'humérus. 


Il existe chez les mammifères un muscle coraco-brachial qui 
se fixe à la pointe de l’apophyse coracoïde, et qui, le plus généra- 
lement, se compose de deux faisceaux. Le premier (le seul que 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 393 


l’on voit chez l’homme, chez iles singes anthropoïdes et chez les 
chauves-souris), se rend obliquement sur le corps de l’humérus. 
Le second se porte transversalement vers la tubérosité interne 
et se fixe immédiatement au-dessous d'elle. Habituellement le 
second coraco-brachial est très-peu.développé ; chez les ornitho- 
delphes, il est énorme, mais le premier coraco-brachial existe en 
même temps. 

Chez les oiseaux, le premier coraco-brachial n'existe pas, mais 
le second prend un grand développement, et presque toujours 1l 
se compose de plusieurs faisceaux. 

Le plus fort de ces faisceaux s’attache au bord externe et à la 
face inférieure ou superficielle de l’os coracoïdien (dans la moitié 
ou le tiers de sa longueur) à partir de son extrémité sternale, qui 
correspond à la pointe de l’apophyse coracoïde des mammifères ; 
il peut se prolonger sur la face profonde jusqu'au ligament 
sterno-coracoïdien ; il contourne le bord externe du coracoïdien 
et va s'attacher, à la tubérosité interne de l’humérus immédia- 
tement au-dessus du trou aérien. C’est ce muscle que Vicq-d'Azir 
a nommé le petit pectoral. 

Un ou deux faisceaux viennent ensuite du bord externe et de 
la face profonde du coracoïdien, et, formant l'éventail avec le 
précédent, se terminent par des tendons qui s'insèrent à côté 
de lui sur la iubérosité interne. L’éventail est complété par le 
sous-scapulaire, dont nous parlerons plus loin, et auquel on pour- 
rait rattacher, sous le nom d’accessoire coracoidien du sous- 
scapulaire, le dernier des faisceaux que nous venons de décrire. 

L’accessoire coracoïdien du sous-scapulaire est considérable 
chez les gallinacés. Chez la pénélope, il va s’insérer sur l’apo- 
physe sus-épisternale, et il en est de même chez le nothura 
major, de la famille des tinamidés. 


Muscles qui vont de l'omoplate à l'humérus. 


Les muscles qui vont de l’omoplate à l’humérus sont le grand 
rond, le sous-scapulaire, le sous-épineux, peut-être le petit 
rond, le deltoïde postérieur et le sus-épineux. 

La détermination de ces muscles offre une certaine difficulté, 
parce qu’ils sont très-modifiés chez les oiseaux. Aussi croyons- 
nous que leurs véritables analogies ont été jusqu'ici en grande 
partie méconnues. 


394 DEUXIÈME PARTIE. 


Le grand rond s'attache à presque toute l’étendue de la face 
externe de l'omoplate. Il est très-fort, épais et volumineux. C’est 
un long triangle charnu déterminé par un tendon plat qui va se 
fixer à la partie la plus inférieure de la tubérosité interne de 
l’humérus, au-dessous du trou aérien. Cette insertion démontre 
sa signification homologique et empêche de le considérer comme 
un muscle sous-épineux. Son insertion scapulaire fait voir 
d'autre part que la plus grande partie de l’omoplate des oiseaux 
répond à l’angle postérieur de l’omoplate des mammifères. 

Ce muscle est toujours isolé, tandis que, chez les mammifères, 
son tendon s’unit souvent avec celui du grand dorsal. C’est un 
puissant rotateur de l’humérus en dedans. 

Le sous-scapulaire est loin d’avoir un aussi grand développe- 
ment que le grand rond. Il va s’insérer sur le crochet même de la 
tubérosité interne de l’humérus, à côté du coraco-brachial, dont 
il complète l'éventail. Le plus généralement, il se compose de 
deux faisceaux, l’un qui se fixe à la lèvre interne du bord infé- 
rieur et à la face interne de l'omoplate, immédiatement en arrière 
de la cavité glénoide, l’autre qui se fixe à la lèvre externe de 
ce bord. C’est entre ces deux faisceaux que se trouve placé le 
faisceau antérieur du grand dentelé. Is se terminent sur un ten- 
don commun qui s'insère à la tubérosité interne. | 

Le faisceau interne répond bien au sous-scapulaire, mais il 
n'occupe qu'une petite partie de la face interne de l’omoplate, 
le reste de cette face étant lisse. 

Le faisceau externe ressemble par son insertion scapulaire à 
un petit rond, mais il en diffère par son insertion sur la tubé- 
rosité interne de l’humérus. Les mammifères didelphes et 
monodelphes n’offrentrien qui reproduise exactement ce faisceau, 
tandis que nous le trouvons chez l’ornithorhynque et l’echidné. 
Si on le regarde comme un petit rond, on dira que le petit rond 
des oiseaux diffère de celui des mammifères didelphes et mo- 
nodelphes, mais qu’il ressemble à celui des ornithodelphes (1). 

Chez les gallinacés, ce faisceau est constitué par un ruban 
charnu long et étroit, tandis que chez les passereaux, c’est une 
lame plus courte, mais plus large, dont le tendon s'unit d’une 
manière intime à celui du sous-scapulaire. 

Sous-épineux el delloïde postérieur. — Le muscle sous- 


(1) Chez l’ornithorynque, le tendon de ce muscle contient un sésamoide. 


APPAREIL FASSIF DE LA LOCOMOTION. 399 
épineux a été Jusqu'ici confondu par tous les auteurs avec le 
deltoïde postérieur. Cependant Gustave Jäger (Das Os huméro- 
scapulare der Vôgel, Sitz, berichte, Ac. sc. de Vienne, 1851) 
était certainement sur la voie en distinguant dans le deltoide 
postérieur trois faisceaux. L'un de ces faisceaux, suivant notre 
opinion, peut représenter le deltoïde postérieur, mais les deux 
autres répondent au sous-épineux, et peut-être mieux encore au 
sous-épineux et au petit rond. 

C’est chez les passereaux que cette distinction apparait avec 
le plus d’évidence. Mais, pour comprendre la disposition de ces 
muscles, il faut d'abord bien se figurer celle de l'os huméro- 
capsulaire, ainsi que celle de ses ligaments et de la bride qu'un 
de ces ligaments fournit au tendon du moyen pectoral de Vicq 
d’Azyr qui répond au sus-épineux des mammifères. 

Cet os, que Nitzsch a décrit sous le nom d'huméro-capsulaire, 
mais que les auteurs suivants ont nommé huméro-scapulaire ou 
même omoplate accessoire, est un véritable sésamoïde que l’on 
peut considérer idéalement comme développé dans l'épaisseur 
de la capsule scapulo-humérale. Il est situé à la partie posté- 
rieure et externe de l'articulation, contre la tête humérale sur 
laquelle il glisse, et relié par deux forts ligaments, d'une part 
à l’omoplate, de l’autre au coracoïdien. Le ligament qui va sur 
l'omoplate, et qui pourrait aussi être considéré comme un 
tendon du sous-épineux, se fixe immédiatement en arrière du 
bourrelet glénoïdien. Celui qui se fixe au coracoïdien s'attache 
aussi un peu au delà du bourrelet glénoidien; il recouvre le 
tendon du moyen pectoral et lui forme une bride qui le serre 
contre la tête de l’humérus. 

On peut aussi trouver sous le tendon du moyen pectoral un 
épaississement de la capsule muni d’un fibro-cartilage. 

Tel est l’os huméro-capsulaire de Nitzsch, dont la forme et 
les dimensions varient, qui peut n'être que cartilagineux, comme 
chez le flamant, et qui peut manquer, comme chez les galli- 
nacés, les ardéidés et les struthidés. 

On trouve chez les corbeaux et chez les passereaux en géné- 
ral un faisceau charnu triangulaire qui se fixe sur l'os huméro- 
capsulaire et, par l'intermédiaire de son ligament, sur l'omo- 
plate. Il s'étale en un triangle qui va s’insérer sur la face 
postéro-externe de la crête pectorale. C’est le sous-épineux 
proprement dit. Il diffère de celui des mammifères en ce que 


396 DEUXIÈME PARTIE. 


son attache scapulairese fait par un tendon et son attache humé- 
rale par une masse charnue. 

En arrière et au-dessous de ce faisceau il y en a un autre 
plus allongé qui s’attache directement à la partie antérieure ex- 
terne de l’omoplate dans une petite étendue en arrière de la ca- 
vité glénoïde, et qui va couvrir toute la face externe de la dia- 
physe humérale. Cette seconde partie du sous-épineux pourrait 
être regardée comme un petit rond. 

Le deltoide postérieur est tout à fait distinct de ces deux 
faisceaux. Il s'attache en haut au crochet de la clavicule qui 
s'articule avec l'acromion, par des fibres charnues, et, en ou- 
tre, par une expansion aponévrotique, à la partie antérieure du 
bord supérieur de l’omoplate, descend le long de la face externe 
du bras en recouvrant les deux muscles précédents, et va se 
terminer sur l’épicondyle en envoyant quelques fibres sur la ro- 
tule du coude. 

Il n’en est pas de même chez tous les oiseaux. 

1° La seconde partie du sous-épineux peut manquer ou des- 
cendre très-peu. 

Elle n'existe peut-être que chez les passereaux. 

2° L’os huméro-capsulaire peut manquer, et alors la première 
partie du sous-épineux s'attache directement à l'omoplate (galli- 
nacés). 

3° Le deltoide postérieur, au lieu de descendre jusqu’à l’épi- 
condyle, s’attache à la crête pectorale (tous les oiseaux, excepté 
les passereaux, les pigeons, les cracidés et les tinamidés). 

4° Le deltoide postérieur adhère au sous-épineux, ce qui 
rend la distinction plus difficile. Ceci est surtout remarquable 
chez les perroquets, ou iln’y a qu'un faisceau grêle attaché à 
l'omoplate en arrière du bourrelet glénoidien, et s’insérant d’au- 
tre part sur la diaphyse de l’humérus immédiatement au-dessous 
de la crête pectorale. 

Cette fusion a lieu également chez les rapaces où pourtant les 
deux faisceaux peuvent être en partie distingués. 

Chez les pigeons, les cracidés et les tinamidés, le deltoide 
postérieur est distinet du sous-épineux. Il ne descend pas comme 
chez les corbeaux jusque sur l’épicondyle, mais il s'attache sur 
la diaphyse humérale, à une certaine distance au-dessous de la 
crête pectorale. 

Sus-épineux (moyen pectoral de Vicq-d’Azyr). — Le sus-épi- 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 397 


neux est tellement déplacé et modifié, qu'il serait fort difficile de 
le reconnaitre si l’on ne trouvait pas chez les ornithodelphes une 
disposition intermédiaire qui explique parfaitement ce qu'on voit 
chez les oiseaux. 

En effet, chez les ornithodelphes, de même que chez les oi- 
seaux, il n'existe pas de fosse sus-épineuse, et pourtant le mus- 
cle sus-épineux existe, mais son insertion est rejetée sur la face 
interne du col de l’omoplate. Chez les oiseaux, le muscle, qui 
aquiert un développement énorme, va chercher ses insertions sur 
le sternum, sur la clavicule, sur l'os coracoidien et sur la mem- 
brane sterno-cléido-coracoidienne. 

Son insertion sternale se fait à la fois sur la crête et sur le 
bouclier, dans l’angle solide formé par ces deux parties du ster- 
num. Il s'attache dans une étendue plus ou moins grande à la 
crête où sa limite est marquée par la ligne intermusculaire qui 
le sépare du grand pectoral, ligne qui, en général, commence 
en avant sur le bord antérieur de la crête et se lermine en arrière 
à la jonction de la crête et du bouclier. La surface d'insertion 
du muscle sur le bouclier est aussi limitée par une ligne oblique 
dont l'extrémité postérieure va rejoindre celle de la ligne précé- 
dente. 

Cette dernière ligne sépare le sus-épineux, tantôt du grand 
pectoral lui-même, tantôt d’une surface lisse sur laquelle glisse le 
grand pectoral. Le nom de ligne intermusculaire ne lui convient 
donc pas toujours. En avant, elle coupe en deux parties à peu 
près égales la rainure coracoidienne et se prolonge en quelque 
sorte sur l'os coracoïdien qui présente aussi une ligne limitant 
en dehors le sus-épineux. 

Le muscle se fixe en outre sur la partie interne de la lèvre in- 
férieure de la rainure coracoïdienne, sur le côté de l’apophyse 
épisternale, et sur le bord antérieur de la crête au-dessous de 
la ligne intermusculaire. 

Les insertions claviculaires se font sur le bord externe et la 
face profonde de cet os. Ses insertions coracoïdiennes se font 
sur la face superficielle en dedans de la ligne oblique. 

Il s'attache en outre à la membrane sterno-cléido-coracoïi- 
dienne. 

En haut et en avant les fibres se ramassent sur un tendon 
qu'elles accompagnent plus ou moins loin. Cette extrémité du 
muscle contourne l'os coracoïdien de manière à s’appliquer à 


998 DEUXIÈME PARTIE. 


sa face profonde, ou bien à s'engager dans la gouttière que li- 
mite l’apophyse supérieure interne, et enfin se réfléchit sur 
l'extrémité supérieure et antérieure de cet os, sur une surface 
concave, entre l’apophyse claviculaire et la cavité glénoïde, de 
manière à traverser le tronc sus-glénoidien. 

Après avoir traversé le trou sus-glénoïdien, le tendon, accom- 
pagné ou non de fibres charnues, glisse sur la capsule de l’arti- 
eulation scapulo-humérale et sur la tète de l’humérus, et va s’at- 
tacher au tubercule supérieur de la crête pectorale. En passant 
sur la capsule articulaire, il peut être bridé (passereaux, ra- 
paces, pluvier) par le ligament coracoidien de l'os huméro-cap- 
sulaire. 

Aldrovande et Sténon, en décrivant ce muscle, l'ont seulement 
désigné comme le second des muscles qui meuvent l'aile. Fa 
brice d’Acquapendente et Borelli l'ont nommé le releveur de l'aile 
(levator alæ). Vicq d'Azyr l'a regardé comme particulier aux 
oiseaux, et l’a nommé le troisième ou moyen pectoral. R. Owen 
l'appelle le second pectoral. Meckel à pensé qu'il représentait 
une partie du deltoide. Plus récemment, Sélenka (Archives 
néerlandaises, 1810) l’a comparé au sous-clavier. 

Mais il nous parait évident que le moyen pectoral de Vicq- 
d'Azyr correspond au sus-épineux des mammifères. Comme ce 
muscle, il va s'attacher à la tubérosité externe après avoir tra- 
versé un trou formé par les trois os de l'épaule, et cela peut suf- 
fire pour le caractériser. Quant aux difficultés qui résultent des 
modifications offertes par les insertions proximales, elles sont 
facilement résolues en considérant les modifications intermé- 
diaires réalisées chez les ornithodelphes. 

Accessoires du sus-épineux.— Chez les gallinacés, le moyen 
pectoral se compose de deux faisceaux dont le plus profond est 
formé par des fibres insérées sur le bord antérieur du sternum et 
sur l’aponévrose sterno-cléido-coracoidienne. Chacun de ces 
faisceaux se termine par un tendon plat. En arrivant au trou 
sus-glénoïdien, le tendon À du faisceau profond se porte au côté 
interne de l’autre; B le contourne et devient le plus superficiel. 
B va s’insérer entre la tête humérale et la tubérosité externe sur 
le tubereule que l’on voit au-dessous et en arrière de la tête. 

À peut être considéré comme un accessoire du moyen pecto- 
ral. de l'ai trouvé chez les gallinacés et chez le nothura. 

Au lieu de ce muscle, on peut trouver (perroquet) un petit 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 399 


faisceau charnu qui s'attache à la portion scapulaire de l’ori- 
fice externe du trou sus-glénoidien, et qui, recouvrant le 
tendon du moyen pectoral, va se terminer sur la tubérosité 
externe. Ù 

Ce petit faisceau est l'accessoire scapulaire du moyen pecto- 
ral. 

Il ya en outre un accessoire coracoïdien dans lequel on a 
voulu voir un deltoide antérieur, comme si ce nom pouvait con- 
venir à un muscle inséré sur l'apophyse coracoiïde. I s’attache en 
haut de l’apophyse cléidienne du coracoïdien, glisse en dedans 
de la tête humérale, et va se fixer près du sommet de la crête pec- 
torale. C’est un faisceau charnu assez fort qui recouvre immédia- 
tement le ligament coraco-huméral. 

Chezles struthidés, il n’y a qu’un seul faisceau dont le tendon 
se fixe au sommet de la crête humérale et dont le corps charnu 
s'étale en éventail sur l’os coracoïdien. Comme ce faisceau ne 
passe pas par un trou sus-glénoïdien, on pourrait penser qu'il 
représente uniquement l'accessoire coracoïdien. Mais la question 
reste indécise, parce que l'absence d’un trou sus-glénoïdien chez 
“les struthidés tient surtout à ce que chez eux l'apophyse cléi- 
dienne du coracoïdien n'existe pas ; et par conséquent le mus- 
ele dont nous parlons peut tout aussi bien représenter le moyen 
pectoral, et cette détermination est confirmée par ce qu'on voit 
chez le nandou (Rhea americana) où l'insertion du muscle se pro- 
longe sur le sternum. 

L'accessoire coracoïdien pourrait aussi être comparé au muscle 
épicoraco-huméral que l’on trouve chezles ornithodelphes(Z. e.). 


Muscles qui vont de la clavicule à l humérus. 


Ces muscles sont une partie du grand pectoral et un faisceau 
du système deltoïdien que nous décrirons plus loin. 


Muscles qui vont du tronc à lhumérus. 


Les muscles qui vont du tronc à l'humérus sont le grand pec- 
loral et les faisceaux que l’on rapporte au grand dorsal. 

Le grand pectoral s'attache à la clavicule, à la crête sternale. 
à la partie postérieure du bouclier sternal, et aux côtes sternales 
très-près de leur articulation avec le sternum. Il est faux cepen- 
dant de dire avec Vicq d’Azyr et Cuvier qu’i s’insère aux der- 


400 DEUXIÈME PARTIE. 


nières côtes, insertions dont Meckel et R. Owen ne parlent pas. 
L'erreur de Vicq-d’'Azyr vient probablement de ce que chez les 
gallinacés la branche postérieure externe (hyposternal de Geof- 
froy) a l'apparence d’une côte, ou de ce que le bord externe du 
grand pectoral est appliqué au grand oblique qui lui-même re- 
couvre immédiatement les côtes. 

Les plus antérieures des fibres claviculaires se portent obli- 
quement vers l'humérus, les autres se dirigent presque transver- 
salement ; les fibres qui viennent du bréchet sont de plus en plus 
obliques à mesure qu’elles viennent de plus loin, et celles qui se 
fixent latéralement au sternum finissent par être presque longi- 
tudinales. Toutes ces fibres s’attachent du haut en bas, dans 
l'ordre ci-dessus, à la crête pectorale de l’humérus et (au con- 
traire de ce qui a lieu chez les mammifères) le muscle ne subit 
aucune torsion. Le corps du muscle est très-épais, mais cette 
épaisseur existe surtout dans sa partie moyenne; elle est moindre 
au voisinage des insertions. 

Les Insertions claviculaires se font sur le bord externe et sur 
la face profonde de l'os et un peu sur la membrane sterno-cléido- 
coracoïdienne. 

Sur le bréchet, les insertions n’occupent qu'une partie de la 
hauteur de cette crête et s'arrêtent à la ligne intermusculaire 
qui les sépare du moyen pectoral de Vicq-d'Azyr. Il suit de là 
que l'épaisseur de cette partie du grand pectoral n’est pas tou- 
jours en rapport avec la hauteur du bréchet, comme on peut le 
voir chez les gallinacés. Chez les rapaces elles n’occupent toute 
la hauteur de la crête que dans la partie qui est en arrière du 
moyen pectoral. 

Lorsque le bréchet atteint le bord postérieur du sternum, le 
grand pectoral s'étend jusqu’à cette limite; mais lorsqu'on voit 
à son extrémité une marge (Lherminier) ou méplat (Blanchard) 
comme chez la buse, par exemple, le muscle va rejoindre obli- 
quement le bord postérieur du sternum, et alors un espace nu 
reste sur la ligne médiane. 

Sur le bouclier sternal, les fibres charnues se fixent au bord 
postérieur, ainsi qu'à la partie postérieure du bord externe, et 
adhèrent, en outre, à une partie de la surface, soit osseuse, soit 
osséo-membraneuse, que limitent ces bords. L'insertion se fait, 
par conséquent, non-seulement sur le bouclier, mais encore sur 
les membranes qui comblent ses échancrures. Mais il ne faut 


APPAREIL ACTIF DE LA LOCOMOTION. 401 


pas croire que le grand pectoral s'attache toujours, comme tout 
le monde l’a répété jusqu'ici, à toute la surface que limite en 
avant le moyen pectoral de Vicq-d’Azyr. Cela n’a lieu que chez 
les oiseaux, comme les gallinacés, par exemple, où le bord ex- 
terne du moyen pectoral est parallèle à l'axe du corps. Chez les 
rapaces, chez les palmipèdes totipalmes, et en général chez les 
oiseaux où le moyen pectoral est confiné dans la partie anté- 
rieure du sternum et où la ligne qui le limite en dehors va re- 
trouver obliquement le bréchet, il y a derrière cette ligne un 
espace lisse triangulaire sur lequel glisse le grand pectoral, soit 
en raison de ses contractions, soit en raison des mouvements res- 
piratoires. 

Au voisinage de son insertion humérale, le grand pectoral re- 
çoit, près de son bord externe, un petit ruban charnu qui.est la 
terminaison du muscle des parures, inséré d’ailleurs sur la peau 
dans la moitié postérieure de la région thoracique. 

Chez les struthidés, le grand pectoral est réduit à une lame 
charnue, presque sans épaisseur, qui s'insère sur la partie anté- 
rieure du sternum, en dehors de la ligne médiane. 

Grand dorsal. — Il y a deux faisceaux charnus, que les au- 
teurs comparent au grand dorsal des mammifères. 

L'un de ces faisceaux vient des apophyses épineuses des 4 à 
5 premières dorsales. C’est une lame charnue, large et plate, qui 
va se terminer sur la face externe de l'humérus, en s’insinuant 
sous le muscle sous-épineux, ou encore sur la face postérieure 
de l’'humérus, en dehors du vaste interne. On peut, à cause de 
son aspect, le nommer faisceau trapézoide. 

L'autre faisceau vient des apophyses épineuses des dernières 
dorsales, de la crête iliaque et des dernières côtes ; 1l se termine 
par un tendon plat qui s'engage sous le faisceau précédent et va 
se terminer sur la face postérieure de l’humérus, immédiatement 
en dehors du vaste interne. Les deux faisceaux passent d’ail- 
leurs en dedans de la longue portion du triceps. Leur entre- 
croisement pourrait correspondre à la torsion du grand dorsal 
des mammifères. Mais l'insertion humérale est toute différente ; 
il en résulte que le muscle est rotateur de l'humérus en dehors, 
tandis que chez les mammifères il est rotateur de l’humérus en 
dedans, et passe toujours sous la face interne de l'humérus pour 
aller se fixer à la lèvre interne de la coulisse bicipitale. 

En présence d’une telle différence, on peut se demander s'il 

26 


402 DEUXIÈME PARTIE. 


existe véritablement un grand dorsal chez les oiseaux, puisque, 
pour accepter l’analogie, on est obligé d'admettre la transposition 
des insertions. Il faut ajouter que le premier des deux faisceaux 
recouvre le trapèze, tandis que, chez les mammifères, c'est le 
trapèze qui recouvre le grand dorsal. Vicq-d'Azyr regarde ce 
faisceau comme correspondant à la fois au sus-épineux et au 
sous-épineux, dont la fusion s’expliquerait par l'absence de 
l’épine de l’omoplate. On pourrait également y voir un faisceau 
du trapèze qui se prolongerait jusqu'à l’humérus, ou encore un 
faisceau du peaucier. 

Le grand dorsal tire l’humérus en arrière, le rapproche du 
corps et le tourne légèrement en dehors. En même temps il re- 
lève l'extrémité distale. 

On peut rattacher au grand dorsal, à l'exemple de Vicq-d'Azyr, 
le muscle {enseur de la membrane axillaire qui s'attache immé- 
diatement au-dessous du faisceau postérieur du grand dentelé, 
à la face externe de plusieurs côtes (aux mêmes côtes que le 
grand dentelé chez la buse) et dont le tendon terminal va se 
confondre près du coude avec le grand ligament commun des 
pennes cubitales. Ce muscle peut être considéré comme un fais- 
ceau costal du grand dorsal; il offre aussi quelque analogie avec 
le faisceau accessoire qui, chez beaucoup de mammifères, se dé- 
tache du grand dorsal pour aller se fixer dans la région du 
coude. | 

Système delloïdien. — On ne peut pas décrire chez les o1- 
seaux, comme chez les mammifères, un muscle deltoide dont les 
divers faisceaux, quoique distincts, apparaissent néanmoins 
comme les parties d’une masse commune. Chez les oiseaux ces 
divers faisceaux sont complétement dissociés, et ce n’est qu'en 
ayant sous les yeux le plan du deltoide des mammifères mono- 
delphes que l’on peut arriver à les réunir dans une même 
description. 

Cette dissociation existe d’ailleurs chez les mammifères orni- 
thodelphes où le deltoide postérieur est tout à fait séparé. 

Les faisceaux que nous attribuons au deltoide se rapportent en 
partie au deltoide elaviculaire, en partie au deltoide acromial, en 
partie au deltoïde postérieur. 


Ce sont : 
4e Un muscle eléido-métacarpien qui est le {enseur marginal 


(ou tenseur du bord) de la membrane antérieure de l'aile. Il se 


APPAREIL ACTIF DE LA LOCOMOTION. 403 


compose d’un ou de deux petits faisceaux charnus qui naissent 
du tiers moyen de la clavicule. Ces faisceaux se réunissent bien- 
tôt sur un tendon qui va se terminer sur l’apophyse radiale de la 
base du métacarpe en se prolongeant un peu sur sa face pal- 
maire. Vers son extrémité distale, ce tendon peut contenir, 
comme chez les chouettes, un os sésamoide. Dans sa partie 
moyenne, 1l est plus ou moins épaissi par du tissu élastique, et, 
de plus, il envoie des radiations plus ou moins élastiques dans 
toute l'étendue de la membrane. Par son insertion distale, ce 
tendon ressemble à celui de la membrane antérieure de l’aile 
des chauve-souris qui s'attache au premier os métacarpien. 

La portion charnue du muscle peut adhérer au grand pectoral. 
Elle peut aussi recevoir un petit faisceau qui vient de la crête 
pectorale (ou envoyer une petite expansion sur celte crête). 
Elle peut être fortifiée, ainsi que l’a dit Vicq-d’Azyr, et que je 
l’ai observé sur le pigeon, par un faisceau qui se détache du 
biceps. Chez le perroquet elle reçoit un faisceau charnu qui vient 
du peaucier du cou. 

Par suite des relations de ce musele avec le grand pectoral, on 
a tout autant de raisons pour le considérer, avec Meckel, comme 
une portion de ce dernier, et comme répondant à l'expansion 
principalement aponévrotique qui, chez les mammifères, va re- 
trouver l’avant-bras. On pourrait aussi le comparer à ce gros 
faisceau du peaucier qui, chez les pachydermes, double le grand 
pectoral et va de la ligne médio-sternale à l’avant-bras. Chez 
les chauve-souris tous les faisceaux charnus du tenseur de la 
membrane antérieure de l'aile sont fournis par le peaucier du 
cou ; ce serait une raison pour rapporter au peaucier celui des oi- 
seaux ; mais ses insertions claviculaires nous déterminent à le 
considérer, avec Vicq-d'Azyr, comme un faisceau du deltoide. 

99 Un muscle cléido-épicondylien qui est un {enseur de la par- 
tie moyenne (ou tenseur moyen) de la membrane antérieure de 
l'aile. 

Il naît de la clavicule avec le faisceau le plus interne du 
muscle précédent, ou du moins il est le résultat d’une bifurcation 
de ce faisceau. Il se termine bientôt par un tendon qui va se 
terminer, en apparence, à quelque distance du pli du coude sur 
le tendon d’origine du long supinateur (extenseur du métacarpe). 
Mais, avec un peu d'attention, on aperçoit que les fibres du ten- 
don, après avoir atteint le tendon du muscle radial, peuvent 


404 DEUXIÈME PARTIE. 


encore être reconnues dans la masse commune, et qu'elles vont 
en grande partie se fixer au tubercule supérieur de l’épicondyle. 
Tout le tendon a cette direction quand l’avant-bras est fléchi sur 
le bras; mais quand l’avant-bras s'étend, la partie libre et la par- 
tie confondue du tendon forment un angle. 

Le tendon envoie, en outre, sur la face palmaire et sur la face 
dorsale de l’avant-bras des expansions qui se continuent jusqu’à 
la gaine des pennes antibrachiales. 

3° Le deltoide postérieur que nous avons déjà décrit, et qu'il 
ne faut pas confondre avec le sous-épineux dont il n’est pas tou- 
jours complétement séparé. 


Muscles allant de l'épaule à l'avant-bras. 


Triceps brachial. — Il y a chez les oiseaux un faisceau 
scapulo-cubital qui répond à la longue portion du triceps et deux 
faisceaux huméro-cubitaux qui répondent au vaste interne et 
au vaste externe. Ces faisceaux sont le plus souvent dissociés. 


La longue portion s'attache à l'omoplate, immédiatement en 
arrière du bourrelet glénoïdien, sur le bord axillaire, en s’éten- 
dant sur les deux faces de ce bord. Elle peut envoyer une petite 
expansion aponévrotique jusqu’au bord spinal. Au-dessous de 
l’omoplate elle envoie toujours une expansion aponévrotique sur 
le bord postérieur de l'humérus. 


Le muscle lui-même est formé par un long cordon charnu et 
se termine par un tendon qui va s’insérer isolément sur la partie 
externe de l’olécrane et qui offre souvent dans son épaisseur une 
petite rotule glissant dans une gouttière que l’humérus présente 
derrière l’epicondyle. 

Le vaste externe s'insère sur la face postérieure de l'humérus, 
généralement dans sa partie inférieure seulement. 

Le vaste interne s'attache à l’humérus dans une plus grande 
étendue. Il s’insère sur la face postérieure et sur la face interne 
de cet os, et s'étend jusque très-près de la tubérosité interne où 
l'on trouve souvent une fosse plus ou moins profonde dont ses 
fibres remplissent la cavité. 

Il se termine inférieurement par une large aponévrose qui se 
fixe à l’olécrane et adhère à la capsule articulaire qu’elle for- 
tifie. 


APPAREIL ACTIF DE LA LOCOMOTION. 405 


On trouve parfois (gallinacés) sur la diaphyse humérale une 
fossette où se fixe un faisceau de fibres de ce muscle. 


Biceps brachial. — A la face antérieure du bras se trouve le 
muscle quireprésente le biceps brachial desmammifères. répond 
uniquement au faisceau glénoïdien ; car le faisceau que l'on ap- 
pelle, chez l’homme, coracoïdien parce qu'il s'attache au bec de 
l'apophyse coracoïde, et que l’on voit chez les ornithodelphes, 
n'existe pas chez les oiseaux. Chez les mammifères le tendon 
d'origine du faisceau glénoïdien s'insère au-dessus du bourrelet 
sur la base de l’apophyse coraéoïde ; chez les oiseaux il s'attache 
à l'os coracoïdien sur le point qui correspond à cette base, c’est- 
à-dire immédiatement au-dessus du rebord glénoïdien sur l'apo- 
physe qui s'articule sur la clavicule. 


Chez tous les mammifères, à l'exception des ornithodelphes, le 
tendon d’origine du faisceau glénoïdien passe dans une gouttière 
étroite qui sépare les deux tubérosités de l'humérus et qui porte 
le nom de gouttière bicipitale. Chez les oiseaux et chez les orni- 
thodelphes, les deux tubérosités sont séparées par une surface 
large et à peine concave sur laquelle glisse, non pas un tendon, 
mais le corps charnu lui-même qui, chez les oiseaux, prend immé- 
diatement une grande épaisseur. 


Le muscle se termine par un tendon qui se bifurque à son 
extrémité pour s'insérer à la fin sur le radius et sur le cubitus, 
très-près de l'articulation huméro-antibrachiale. La digitation 
radiale du tendon s'attache au radius, un peu en arrière du bord 
interosseux ; la digitation cubitale s’insère sur la face antérieure. 

Le biceps des oiseaux présente encore d’autres particularités. 

Le tendon d'origine est réuni à la tubérosité interne par un 
frein tantôt aponévrotique, tantôt charnu (autruche, émeu) 
qui semble se détacher avec lui de l'os coracoïdien. C’est pour 
nous le frein coraco-brachial du biceps, ou, en d’autres termes, 
le frein supérieur du biceps. Il forme chez l’autruche et l'émeu 
un faisceau charnu aplati très-développé. 


D'autre part, le corps du muscle reçoit un faisceau accessoire 
quise détache de la face antérieure de l’humérus immédiatement 
au-dessus de la tubérosité interne. On le considère souvent 
comme une seconde tête du biceps, qui alors mériterait vérita- 
blement d'être ainsi nommé, non plus à la manière du biceps 
brachial, mais à la manière du biceps fémoral de l’homme et des 


406 DEUXIÈME PARTIE. 


anthropoïdes. Nous l’appellerons le frein huméral ou encore le 
frein inférieur du biceps, ou bien la {éte humérale du biceps. 

Je n'ai pas trouvé ce faisceau chez le nothura, mais, d'un autre 
côté, j'ai observé chez cet oiseau une particularité singulière ; 
c’est un faisceau charnu qui se détache de la face profonde du 
biceps un peu au-dessous de la tête humérale et qui va se fixer 
sur la face interne de l’humérus, le long du bord antérieur depuis 
la crête pectorale jusque très-près de l’épicondyle : ce serait un 
frein coraco-huméral externe. 

Brachial antérieur. — Ce muscle, que l’on a aussi nommé le 
couri fléchisseur de l'avant-bras, par opposition au précédent 
nommé le long fléchisseur, est représenté chez les oiseaux par 
une petite bande charnue qui vient de la partie la plus inférieure 
de l’humérus et va se fixer au cubitus dans son quart supérieur. 

L'insertion humérale se fait sur la face antérieure et sur la 
face interne, immédiatement au-dessus de l’épitrochlée, tandis 
que, chez les mammifères en général, le muscle couvre la face 
antérieure de l’humérus au-dessous de l'empreinte deltoïdienne 
et s'étend sur la face externe. L'insertion cubitale se fait sur une 
ligne oblique presque parallèle à l’axe de l'os, et plus rapprochée 
du côté radial du cubitus que de son côté libre, ce qui établit 
encore une différence avec les mammifères. Chez les chauve- 
souris le brachial antérieur s'attache à la face interne de l’hu- 
mérus, mais son insertion cubitale se fait sur la face interne 
(lisre) de l'os ; il est d’ailleurs aussi grêle que chez les oiseaux. 

Chez les toucans, l'insertion humérale se fait dans une fossette 
profonde. 

Ronds pronateurs. — Le pingouin, d'après Meckel, n'offre 
aucune trace de rond pronateur. Chez l'autruche, 1l y a un 
muscle unique représentant celui des mammifères. Il en est de 
même chez l’émeu, où ce muscle est très-petit. Mais il a une force 
et une épaisseur considérable chez l’autruche, où il s'attache, 
d’une part, à l’aide d’un tendon, sur le tubercule supérieur de 
l'épitrochlée, et, d'autre part, à presque toute l’etendue du 
radius. l 

Chez les autres oiseaux, il y a toujours deux muscles ronds 
pronateurs qui se fixent à l'épitrochlée, tantôt (gallinacés) sur 
un seul tubercule par un tendon commun, tantôt (pigeons, passe- 
reaux, perroquets, rapaces) par des tendons séparés sur deux 
tubercules isolés. Ces deux corps charnus vont se terminer 


APPAREIL ACTIF DE LA LOCOMOTION. 407 


sur le radius, le superficiel ne s’étend pas aussi loin que le pro- 
fond. 

Vicq-d’'Azyr a désigné le plus superficiel de ces faisceaux comme 
un radial interne (radial antérieur) qui s’arrêterait sur le radius 
au lieu d'atteindre le métacarpe. 

Il n’y a pas chez les oiseaux de muscle interosseux proprement 
dit. On peut regarder comme un carré pronateur un muscle 
métacarpien palmaire que nous décrirons plus loin. 

Je dois ajouter que je n'ai pas trouvé de carré pronateur chez 
les ornithodelphes. 2 

Court supinateur. — « Il est, dit Vicq-d'Azyr, placé absolu- 
ment comme dans l’homme, quoiqu'il ait des usages différents ; 
son insertion est au condyle externe de l’humérus et ses fibres 
sont contournées de telle sorte, qu'il embrasse le radius presque 
dans ses deux tiers supérieurs. » Nous ajouterons que son in- 
insertion humérale se fait soit sur la partie moyenne, soit sur le 
tubercule inférieur de l’épicondyle. 

Long supinateur. — Ce muscle n’est pas mentionné par Vicq- 
d'Azyr. Il manque d'après Cuvier. 

D'après Meckel (ft. VI, p. 51) « il existe chez l’autruche tridac- 
« tyle un muscle propre, qui nait du commencement du tiers 
« inférieur de l’humérus, et s’insère au radius bien plus haut 
« que le biceps ou long fléchisseuur. Il correspond vraisembla- 
« blement au long supinateur, qui, dans l’autruche didactyle, 
« est confondu à sa partie inférieure avec le long radial, quoi- 
€ qu'il ait une origine spéciale. » 

Si l’on ne veut accorder le nom de long supinateur qu’à un 
muscle inséré sur le radius, on doit considérer ce muscle comme 
absent chez les oiseaux ; mais on peut, comme nous le verrons 
tout à l'heure, admettre l'existence de ce muscle chez les oiseaux 
à la condition d’accepter qu’il va s'insérer, comme cela se voil 
chez certains mammifères, sur le métacarpe. 

Anconé (fléchisseur profond de Vicq-d’'Azyr). « Il est, dit 
« Cuvier, attaché au condyle externe, sous le court supinateur, 
« et s'étend à tout le tiers supérieur du cubitus, où il s’insère 
« à sa face radiale. » Suivant Meckel, « il vient de l'extrémité 
« inférieure de l’épicondyle et s’insère en haut, à une partie 
« considérable du bord antérieur et de la face interne du cubitus. 
« Ses fonctions sont la flexion et l’abduction. » Vicq-d’Azyr est 
moins explicite : il dit seulement que ce muscle est fort mince, 


408 DEUXIÈME PARTIE. 


«et situé dans le pli du gynglyme, à la capsule duquel il 
« adhère, et à l'os cubitus au-dessous de sa tête », mais il 
ajoute qu'il tient lieu de court anconé. C’est en effet à l’anconé 
que l’on est disposé, de prime abord, à le comparer. Ce qui éloi- 
gne de cette opinion, c'est que le muscle est situé profondément 
et recouvert par le cubital postérieur et par l’extenseur épicon- 
dylien des doigts qui chez les mammifères lui sont généralement 
jJuxtaposés ; mais on peut voir que cette chjection est insuffi- 
sante en considérant que chez les ornithodelphes il y a un véri- 
table anconé, bien caractérisé par sa connexion avec le vaste 
externe et non isolé comme celui des oiseaux, et qui d’autre 
part est, comme chez les oiseaux, recouvert par le cubital pos- 
térieur. 

Ce muscle s'attache au tubercule inférieur de l’épicondyle. 
Il s'étend parfois, comme chez l’autruche, à toute la longueur 
du cubitus. 

Anconé interne. — On peut distinguer sous ce nom un fais- 
ceau charnu qui va de la face interne de l’épitrochlée au cubitus. 
C'est comme une répétition musculaire du ligament latéral in- 
terne, s'insérant à l'humérus auprès de ce ligament, et au eubi- 
tus, entre lui et le brachial antérieur. I] manque chez la plu- 
part des oiseaux. On le trouve chez les gallinacés et les tina- 
mous ; il n'existe pas chez les pigeons. 


Muscles allant du bras et de l'avant-bras à la main, 
Mélacarpiens dorsaux. 


Long supinateur (muscle radial, extenseur externe du méta- 
carpe). Il y a chez les oiseaux un muscle que l’on a désigné sous 
le nom de radial et dont la détermination offre quelque diffi- 
culté. Son insertion proximale se fait sur le tubercule supérieur 
de l'épicondyle par un tendon, et, par des fibres charnues, au- 
dessous et en avant de ce tubercule. Le musele a par conséquent 
deux têtes qui restent séparées dans une plus ou moins grande 
étendue. Chez l’autruche, la tête charnue s’étend beaucoup 
plus haut sur l’humérus et c’est elle que Meckel a considérée 
comme un long supinateur. L'insertion distale se fait sur l'apo- 
physe externe du métacarpe. 

Ce muscle relève la main vers le bord radial de l’avant-bras. 
Il est placé le long du bord externe du radius, mais il ne peut 


APPAREIL ACTIF DE LA LOCOMOTION. 409 


pas répondre aux radiaux externes des mammifères, puisque 
son insertion métacarpienne est différente. Il se comporte au 
contraire comme le long supinateur des lézards qui s'attache 
aussi à l’humérus par deux têtes distinctes, mais dont l'extré- 
mité inférieure se termine sur le radius. Or, si l'on considère 
que sur certains mammifères, comme le tarsier (1), la sarigue, le 
kanguroo, le long supinateur va s’insérer soit sur le métacarpe, 
soit sur le carpe, on peut admettre que le muscle des oiseaux, 
malgré son insertion sur le métacarpe, ne cesse pas d'être l'ho- 
mologue de celui des lézards et que, par conséquent, on doit 
le considérer comme un long supinateur. 

Abducteur du pouce. — Un muscle que l’on peut comparer 
aux grand abducteur du pouce des mammifères, parfois très- 
fort (autruches, gallinacés), parfois très-grêle (passereaux), 
s'attache au bord interosseux du radius vers son extrémité 
proximale, en contournant l'os et s'étendant un peu sur sa face 
palmaire. Les fibres charnues se rendent sur un tendon qui va se 
terminer sur l’apophyse radiale du métacarpe à côté du muscle 
radial. Chez les gallinacés, les deux tendons se confondent avant 
d'atteindre le métacarpe ; il en est de même chez les palmipèdes 
lamellirostres et chez les grues. 

Cubital postérieur.—Le cubital postérieur se fixe d’une part 
sur l'olécrane et d’autre part, à l’aide d’un tendon, sur le tuber- 
cule moyen de l’épicondyle. Il recouvre l’anconé. Il s’avance le 
long du cubitus et se termine par un tendon qui se réfléchit sur 
l'extrémité distale du cubitus, où il glisse dans une gouttière où 
il est retenu par un petit rebord en forme d’onglet, puis il va se 
fixer dans l’espace interosseux métacarpien au côté cubital du 
métacarpien du deuxième doigt. 

Ce muscle, par ses insertions proximales, reproduit le cubital 
postérieur des manmifères, mais ilen diffère par son insertion 
distale. En effet, lecubital postérieur des mammifères se fixe tou- 
jours au bord cubital de la main, soit sur le cinquième métacar- 
pien, soit, dans le cas où le cinquième n’existe pas, sur le qua- 
trième. Chez les oiseaux, il s'attache au deuxième métacarpien, 
malgré la présence du troisième. Il faut donc admettre un plan 
général où il y aurait des muscles métacarpiens dorsaux s’insé- 

(1) E. Alix, Nouvelles observations sur la myologie du tarsier (Bull. de la 


Soc. philom., 1865). — Sur la détermination du muscle long supinateur chez les 
oiseaux (/bid., 1874, et Journ. de zoologie de P. Gervais). 


410 DEUXIÈME PARTIE. 


rant au bord cubital de tous les métacarpiens ; ce plan serait 
réalisé chez les mammifères pour le métacarpien qui est au bord 
cubital de la main, et pour les oiseaux pour le deuxième méta- 
carpien. Ce muscle, d’ailleurs, malgré son insertion sur le 
deuxième métacarpien, ne peut pas être comparé à un radial ex- 
terne, puisque les radiaux externes se fixent au côté radial de la 
base des deuxième et troisième métacarpiens. 

Second ou court cubital postérieur ou court adducteur de 1a 
main. — « Tout à fait en bas, dit Meckel, on voit s'isoler de la 
face externe du cubitus un musele bien plus petit qui se rend à 
l'extrémité postérieure de la branche cubitale de l'os métacar- 
pien. 

« Ce muscle tire la main fortement vers le bord eubital ; 1l la 
met par conséquent dans l’abduction, et l’élève en même temps 
un peu. 

« Ou ce muscle est la partie inférieure du cubital externe, ou 
il correspond à l’abducteur du petit doigt. » 

Si l'on considère ce muscle comme un métacarpien dorsal, il y 
aura chez les oiseaux des métacarpiens dorsaux insérés au côté 
cubital pour le deuxième et pour le troisième métacarpien. 


Métacarpiens palmaires. 


Il y en a trois. 

Le mélacarpien palmaire exlerne, que Meckel compare au 
radial interne (grand palmaire où radial antérieur) des mammi- 
fères, s'attache au tiers moyen de la face palmaire du cubitus. 
Son tendon, qui apparait sur sa face palmaire, se dirige oblique- 
ment vers l'os radial du carpe, se réfléchit, glisse dans la gout- 
tière transversale que cet os présente sur sa face palmaire et son 
bord libre, et va se fixer sur la base du métacarpe à côté'de 
l’apophyse pollicienne, immédiatement au-dessus du point où se 
fixe le gament latéral qui va de l'osradial au métacarpe. 

Ce muscle est abducteur de la main, qu'il relève vers le bord 
radial de l’avant-bras, en même temps quil lui imprime un 
mouvement en sens inverse de celui qu’elle subit dans l’adduc- 
tion. On pourrait également dire, en renversant les termes, qu'il 
imprime à la main un mouvement de rotation en sens inverse de 
celui qu’elle décrit dans l'adduction, et que par conséquent il 
concourt au mouvement d’abduction qui produit l'extension de 


APPAREIL ACTIF DE LA LOCOMOTION. A 


la main sur l’avant-bras. Si ce muscle correspondait réellement 
au grand palmaire des mammifères, ce serait un muscle fléchis- 
seur de la main qui deviendraitextenseur. Chez l’autruche, où il 
ne se réfléchit pas sur l'os radial du carpe et où il va directe- 
ment s’insérer sur la face palmaire du métacarpe, il imprime à 
la main un commencement de flexion. 

La détermination homologique de ce muscle offre quelque 
difficuité. : 

On pourrait trouver dans le trajet oblique du tendon un rap- 
port éloigné avec le iong péronier latéral des mammifères, mais 
le tendon de ce dernier muscle est situé tout entier à la face 
plantaire du pied, et le corps charnu, autrement situé, n’est pas 
enfoncé dans l'espace interosseux. 

On ne peut pas l’assimiler au grand palmaire (deuxième mé- 
tacarpien palmaire) des mammifères, dont il diffère en ce qu'il s'in- 
sère sur le cubitus et non sur l'épitrochlée, en ce qu'il est pro- 
fond, tandis que le grand palmaire est superficiel. Il est vrai que 
le grand palmaire glisse dans une poulie du scaphoïde, mais 
cette poulie est située tout entière à la face palmaire, tandis que 
celle que nous décrivons chez les oiseaux se continue sur le bord 
radial de l'os, et même un peu sur la face dorsale. Ajoutons que 
le grand palmaire des chauve-souris se comporte comme celui 
des autres mammifères, et qu’il en est de même chez les orni- 
thodelphes. 

En réalité, il n'y a pas chez les mammifères de muscle exac- 
tement semblable à celui que nous décrivons ici, tandis qu'on le 
retrouve chez les reptiles (chéloniens, crocodiliens, lacertiens) 
et même chez les batraciens. Dugès, en le décrivant chez les ba- 
traciens, l’a désigné sous le nom de carré pronateur. C’est en 
effet le seul muscle de l’avant-bras des mammifères avec lequel 
on puisse le comparer. Le carré pronateur occupe aussi le plan 
le plus profond, et s'attache également au cubitus, mais son autre 
insertion se fait sur le radius et non sur le métacarpe. 

D'un autre côté, on doit observer qu'il existe à la face plan- 
taire de la jambe des mammifères un muscle profond, le jambier 
postérieur, qui se rend au métatarse et remplit ainsi les condi- 
tions du métacarpien palmaire externe des oiseaux. Ilest vrai 
que son tendon nese réfléchit pas sur le carpe, mais on peut ré- 
pondre que cette réflexion n’a pas lieu chez l’autruche. Alors ce 
ne serait plus avec le membre thoracique des mammifères, mais 


419 DEUXIÈME PARTIE. 


avec leur membre abdominal qu’il faudrait comparer le membre 
thoracique des oiseaux et des reptiles pour trouver l’homologie 
du muscle que nous décrivons en ce moment. | 

Cependant l’idée de Dugès ne doit pas être rejetée, mais pour 
l’accepter il faut élargir Ja conception et dire que ces muscles 
appartiennent idéalement à un même système, qui serait réalisé 
d’une manière chez les mammifères, d’une autre manière chez 
les oiseaux, les reptiles et les batraciens. C’est en faisant ces ré- 
serves que nous appliquerons à ce muscle le nom de carré pro- 
naleur. 

Le métacarpien palmaire interne, qui répond au cubital an- 
lérieur, se fixe au tubercule inférieur de l’épitrochlée par un 
tendon qui contient un fort sésamoide par l'intermédiaire duquel 
il glisse dans une gouttière que l'extrémité proximale du cubitus 
présente à sa face interne entre l'olécrane et la petite cavité sig- 
moïde; il se fixe en outre à l’olécrane, soit par des fibres char- 
nues, soit par des fibres aponévrotiques. Son tendon terminal va 
s'insérer à la grande apophyse palmaire de l'os cubital du carpe, 
et, au delà de ce point, se continue par une expansion sur le bord 
cubital du métacarpien interne. — Du bord cubital de ce muscle 
se détache un faisceau charnu dont les fibres se dirigent obli- 
quement sur un tendon qui se fixe à la base de la même apo- 
physe de l'os cubital. Sur le bord libre du tendon se fixent de 
petits triangles de tissu élastique dont les pointes s’attachent à 
la gaine des rémiges cubitales dont ce faisceau charnu est le 
muscle rotateur. 

Le cubital antérieur est recouvert par une lame aponévrotique, 
dont l'extrémité distale se fixe à la petite apophyse palmaire de 
l'os cubital, Cette lame qui est pour nous l’homologue du petit 
palmaire s'attache au tubercule inférieur de l’épitrochlée. Elle 
adhère par sa face profonde au long fléchisseur de la 1*° phalange 
du second doigt ; elle envoie d’autre part des expansions sur les 
rémiges cubitales. 

Le cubital antérieur est adducteur de la main; il produit le 
mouvement excentrique de l’os cubito-carpien, par suite duquel 
la main vient se placer sous l’avant-bras. 


Muscles allant du bras et de l'avant-bras aux phalanges. 


Longs extenseurs des doigts. — Ces muscles, au nombre de 


APPAREIL ACTIF DE LA LOCOMOTION. A3 


deux, sont abducteurs de la main et des doigts qu'ils relèvent 
vers le bord radial de l'avant-bras. C’est en ce sens qu'ils sont 
extenseurs de l'aile. Ils ramènent aussi la face dorsale de la main 
dans le plan de la face dorsale de l'avant-bras, mais ils ne pro- 
duisent jamais un mouvement comparable à celui que l’on voit 
chez les mammifères, ou du moins c’est uniquement chez 
l’autruche que l’on découvre une trace de ce mouvement, 


Cuvier, avec une apparence de raison, n’a voulu donner aux 
extenseurs et aux fléchisseurs des doïgts des oiseaux que les 
noms d’adducteurs et d'abducteurs ; mais, en supprimant ainsi 
les expressions applicables à l’ensemble du type des vertébrés 
pour ne tenir compte que d’une particularité physiologique, il 
a, contre son habitude, rendu la description obscure et presque 
inintelligible. 

L'extenseur commun du pouce ou appendix et du second doigt 
vient de l’épycondyle où il se äixe sous une dépression, immé- 
diatement au-dessus et en avant du tubercule inférieur de cette 
apophyse à l’aide d’un tendon accompagné de fibres charnues. 
Le corps du muscle longe la face dorsale du cubitus sans y 
adhérer et devient tendineux vers l'extrémité distale de l’avant- 
bras. Il se réfléchit sur la petite tête du cubitus, et en attei- 
gnant le métacarpe se divise en deux tendons. 


L'une de ces deux divisions, qui est très-courte, se dirige obli- 
quement et va s’insérer à la base de la première phalange du 
pouce, sur la face dorsale de cette phalange, au voisinage de son 
bord cubital. 


L'autre division va gagner le côté radial de la base de la pre- 
mière phalange du second doigt; en parcourant le trajet suivant: 
elle se porte vers le bord cubital du métacarpien de ce doigt, 
glisse, sous les bouts des rémiges métacarpiennes, dans une 
gouttière plus ou moins profonde creusée sur la face dorsale du 
métacarpien, atteint la première phalange au milieu de sa base, 
se réfléchit sur une petite saillie, et va gagner, obliquement ou 
presque transversalement, le côté radial de la phalange. Par 
suite de cette dernière réflexion, le muscle devient abducteur du 
second doigt qu’il relève sur le bord radial de la main. 

Le tendon qui se rend au pouce ramène au contraire celui-ci 
vers le métacarpien du second doigt, en sorte que le muscle a 
également pour action de rapprocher le pouce du second doigt. 


A4 DEUXIÈME PARTIE. 


D'autre part, le tendon du second doigt peut imprimer à 
phalange un léger mouvement de rotation. 

L’extenseur de la seconde phalange du second doigt, nommé 
par Vicq-d’Azyr extenseur externe du doigt, par Meckel exten- 
seur propre du second doigt, est situé à l’avant-bras dans la 
profondeur de l’espace interosseux. Il s'attache aux deux tiers 
supérieurs du radius dont il couvre la face dorsale, et à la partie 
supérieure de la face dorsale du cubitus. I reçoit, en outre, un 
petit faisceau de la partie inférieure du radius. Il est immé- 
diatement recouvert par le muscle métacarpien dorsal que nous 
avons désigné sous le nom d'abducteur. 

Son tendon terminal glisse sur cette poulie de la petite tête du 
cubitus qui se continue avec la facette carpienne. Après s’y être 
réfléchi dans une étendue qui varie suivant le degré d’adduction 
de la main, il croise le carpe, gagne obliquement le bord radial 
du deuxième métacarpien, et atteint l'articulation métacarpo- 
phalangienne. En ce point le tendon est muni d'un sésamoïde 
qui est uni de chaque côté à la capsule articulaire, et qui glisse 
sur deux facettes, l’une métacarpienne, l’autre phalangienne. 
Le tendon envoie ensuite une petite expansion sur la base de la 
première phalange, presque sur le bord radial, puis il glisse, 
au côté dorsal de ce bord, dans une gouttière plus ou moins 
profonde, et se termine sur la face dorsale d’un tubercule placé 
au côté radial de la base de la deuxième phalange. Quand il y a 
une troisième phalange (oies, cygnes, courlis, grues, struthi- 
dés), le tendon continue son trajet le long du bord radial de la 
deuxième phalange et se termine sur la base de la troisième. 

Le tendon, au niveau du carpe, est recouvert par le tendon 
commun du muscle précédent, mais ensuite, en croisant le mé- 
tacarpe, il devient le plus superficiel et recouvre à son tour le 
tendon que ce muscle envoie au second doigt. 

Ce muscle, sans cesser d’être dorsal, est rejeté par une suite 
de réflexions sur le bord radial du deuxième doigt, il est releveur 
et abducteur de la main et du deuxième doigt, et il l’est aussi 
du troisième doigt qui est entrainé dans les mouvements du 


la 


deuxième. 
Les tendons des deux mucles longs extenseurs des doigts sont 


généralement étroits, très-nettement limités, ne s’élargissant 
pas, ne s’étalant pas en éventail. C’est une différence qui les 
distingue des extenseurs des doigts des mammifères. 


APPAREIL ACTIF DE LA LOCOMOTION. A5 


Il faut ajouter que le tendon de l’extenseur de la deuxième 
phalange du second doigt reçoit sur sa face profonde, avant de 
passer sous le tendon de l’autre extenseur, les fibres d’un petit 
muscle accessoire qui se fixe d’ailleurs sur la face dorsale de la 
base du métacarpe et de l'os radial du carpe. 

Quelles sont les analogies des muscles que nous venons de 
décrire ? 

Nous trouvons chez les mammifères deux systèmes de muscles 
extenseurs des doigts. 

L'un de ces deux systèmes est formé par l’extenseur commun 
des doigts, que l’on nomme aussi extenseur direct ou extenseur 
superficiel. Ce muscle naît de l’épicondyle et il fournit des ten- 
dons aux quatre doigts proprement dits. [l n’y a pas de tendon 
pour le pouce. 

L'autre système est formé par deux muscles. L'un de ces 
deux muscles est superficiel. Il nait de l’épicondyle avec l’exten- 
seur commun; il fournit des tendons au cinquième doigt, au 
quatrième, et dans certains cas au troisième. L'autre muscle, 
qui est profond, naît du cubitus ; il fournit des tendons au pouce, 
au second doigt, et, dans certains cas, au troisième. Le tendon 
du troisième doigt est donc fourni tantôt par l’un, tantôt par 
l'autre de ces deux muscles, Chez l’homme, il n’y a pas, le plus 
souvent, de tendon pour le quatrième doigt, et il est très-rare 
qu'il y en ait pour le troisième. Il en est de même pour le gorille 
et le chimpanzé. Chez les autres singes, y compris l'orang, il y 
a des tendons pour tous les doigts et celui du troisième doigt 
vient du muscle cubital. Chez les carnassiers, le muscle cubital 
n’envoie des tendons qu'au pouce et au deuxième doigt, le musele 
épicondylien fournit le tendon du troisième doigt; il en est 
de même chez les ornithodelphes. 

Que voyons-nous chez les oiseaux ? 

Nous trouvons d’une part un muscle qui donne des tendons à 
la première phalange du pouce et à la première phalange du 
second doigt. Par ces deux insertions il répond au faisceau 
cubital de l’extenseur profond des mammifères. Mais d'autre 
part il s'attache à l'épicondyle, ce qui établit une différence 
essentielle. Cette attache épicondylienne pourrait le faire consi- 
dérer comme analogue de l’extenseur superficiel; mais cet 
extenseur superficiel ne donne pas de tendon au pouce, et 
d’ailleurs il s'étend jusqu’à la phalange terminale. I] nous paraît 


416 DEUXIÈME PARTIE. 


impossible de rapporter ce muscle à l’extenseur superficiel quand 
on considère l’appendix comme l’analogue du pouce. En tenant 
compte de la présence de deux pouces chez l’archéoptéryx, on 
pourrait peut-être regarder l’appendix comme un second doigt, 
et on concevrait alors qu'il reçût un tendon de l’extenseur 
commun, mais il resterait encore une difficulté à éclaircir dans 
l'insertion du tendon sur l: première phalange. 

Nous trouvons d'autre part un muscle qui se fixe profondé- 
ment au cubitus et au radius et qui par là correspond au faisceau 
cubital de l’extenseur profond des mammifères ; sous ce rapport 
le nom d’extenseur propre du second doigt lui conviendrait par- 
faitement. Mais il se prolonge jusqu'à la phalange terminale et 
par là il répond à l'extenseur commun. 

Que puis-je conclure de là, si ce n’est qu'il n’y a ici aucune 
identité de type entre les oiseaux et les mammifères ? 

Cette identité de type n’existe pas non plus entre les oiseaux 
et les reptiles chez qui l’extenseur superficiel des doigts n'existe 
pas et qui n’ont qu’un extenseur profond comparable au pédieux 
(c’est-à-dire à un muscle du membre abdominal) des mammi- 
fères, inséré sur l'os cubital du carpe, d'où ses faisceaux rayon- 
nent pour donner des tendons au pouce et aux autres doigts. 

Longs fléchisseurs des doigts. — Il y a chez les oiseaux deux 
muscles palmaires qui répondent aux fléchisseurs des doigts 
des mammifères; mais, de même que les extenseurs, ils changent 
de rôle et sont releveurs et abducteurs de la main et des doigts. 
Ils deviennent ainsi congénères des extenseurs et ne sont leurs 
antagonistes que relativement à la rotation des phalanges. 

Le pouce reçoit parfois (coq, nothura) un tendon qui se 
détache du tendon du muscle suivant, ou bien (grand duc) de 
l’autre muscle ; le plus souvent il est complétement dépourvu de 
long fléchisseur. 

Le fléchisseur de la première phalange du second doigt naît 
de l’épitrochlée (tubercule inférieur) ainsi que de l’aponévrose 
palmaire de l’avant-bras (aponévrose qui recouvre le cubital 
antérieur et qui envoie des expansions aux rémiges). Son tendon 
se réfléchit sur le grand tubercule palmaire de l’os cubital du 
carpe, el, traversant obliquement l’espace interosseux du mé- 
tacarpe, atteint la base de la première phalange, produit une 
légère expansion qui s’y attache immédiatement, puis gagne 
transversalement le côté de la phalange et s’y termine. Entre ces 


APPAREIL ACTIF DE LA LOCOMOTION. AT 


deux divisions passe (gallinacés, nothura) le tendon du musele 
suivant, en sorte que celui dont nous parlons est réellement 
perforé. Il est à la fois abducteur et légèrement rotateur de la 
première phalange du second doigt. 

Le fléchisseur de la seconde phalange du second doigt vient 
du tiers supérieur de la face palmaire du cubitus. Son tendon, 
qui se dégage vers l'extrémité distale de l’avant-bras, gagne 
obliquement la base du métarcarpe, se réfléchit sur le tubercule 
palmaire de cette base (apophyse pisiforme, Alph. Milne Ed- 
. wards) au côté radial duquel il se place (première poulie, pre- . 
mière réflexion), se dirige alors presque en droite ligne vers le 
côté radial de l'articulation métacarpo-phalangienne, est retenu 
sur la base de la première phalange par une bride fibreuse 
(deuxième poulie, deuxième réflexion), passe entre les deux di- 
visions du tendon précédent, se rapproche obliquement du bord 
radial de la phalange, glisse sur un tubercule particulier (troi- 
sième poulie, troisième réflexion), puis enfin marche directe- 
ment le long de ce bord, et se fixe au côté palmaire du tuber- 
cule placé à la-base du bord radial de la deuxième phalange. 

Avant d'atteindre la deuxième phalange, le tendon envoie sur 
la tête de la première une expansion de nature élastique. 

C’est après trois réflexions successives que ce muscle, fléchis- 
seur chez les mammifères, devient chez les oiseaux extenseur, 
c'est-à-dire abducteur et releveur de la main. L'existence de 
l'expansion élastique semble montrer que le muscle conserve 
sa nature de fléchisseur malgré son changement de rôle. 

Quand il y a une troisième phalange, le tendon donne par 
son côté cubital une expansion qui se fixe à la base de la deu- 
xième phalange, se continue sur le bord radial de celle-ci et 
va gagner le tubercule radial de la base de la troisième pha- 
lange. 

Muscles courts de la main. — Ces muscles peuvent être com- 
parés aux interosseux des mammifères. Nous allons les dé- 
crire d’après la base que nous prendrons pour type de compa- 
raison. 

L’appendix reçoit des faisceaux qui viennent se terminer : 
1° sur son tubercule radial ; 2° sur son tubercule palmaire ; 8° sur 
son bord cubital. 

Les faisceaux qui se rendent sur le tubercule radial de l’ap- 
pendix sont abducteurs de cet os, et peuvent aussi étre dits 

27 


418 DEUXIÈME PARTIE. 


extenseurs, puisque pour la main de l'oiseau l'extension est une 
abduction. On peut les comparer à l’abducteur du pouce des 
mammifères. 

Ils se composent d’abord d’un muscle situétout entier du côté 
dorsal de la main. Ce petit muscle se fixe à la face dorsale de 
l'apophyse radiale du métacarpe, apophyse qui représente le mé- 
lacarpien du pouce. Son corps charnu, plat et pyriforme, se ter- 
mine par un tendon qui s'attache au côté dorsal du tubercule 
radial de la phalange. Ce muscle porte le pouce dans l’abduc- 
tion et en même temps lui imprime un léger mouvement de ro- 
tation. 

Nous pouvons l'appeler le court extenseur de l’appendix. — 
Un autre faisceau, placé tout entier au bord radial de la main, 
se rend directement de l’apophyse du métacarpe au tubercule 
radial de l’appendix. Il est charnu dans toute son étendue et se 
termine au côté radial de ce tubercule. C’est l’abducteur direct 
de l'appendix. 

Uu troisième faisceau, peu distinet du précédent, se fixe à la 
face palmaire de l’apophyse du métacarpe et se termine par une 
bride grêle sur le côté palmaire du tubercule radial de l'appen- 
dix. C'est le court abducteur palmaire du pouce. Il imprime à 
celui-ci un léger mouvement de rotation. 

Ces trois museles, ainsi que nous venons de le dire, se termi- 
nent sur le tubercule radial de l’appendix. Les deux suivants se 
terminent sur son tubercule palmaire. 

L'un s’insère sur la face palmaire de la base du métacarpe au 
voisinage de la saillie (tubercule palmaire de la base du méta- 
carpe) qui sert de poulie au fléchisseur de la deuxième phalange 
du second doigt. Il est tout charnu et va se terminer directe- 
ment sur le tubercule palmaire du pouce. L'autre vient du tuber- 
cule même du métacarpien, et se lermine sur le côté cubital du 
tubercule palmaire de l’appendix. Ces deux muscles sont les 
courts fléchisseurs du pouce; ils sont en même temps légère- 
ment adducteurs. 

Enfin, il y a un adducteur qui répond à la portion oblique de 
l'adducteur du pouce des mammifères, et qui occupe l’espace 
interosseux. Il s'attache à la base du bord radial du deuxième 
métacarpien et se porte obliquement vers l’appendix pour s’insé- 
rer sur son bord cubital. Il ramène le pouce vers l'axe de la main 
et par conséquent le rapproche du deuxième mélacarpien. 


APPAREIL ACTIF DE LA LOCOMOTION. 419 


Le deuxième doigt reçoit trois muscles interosseux. 

Il y a d’abord un muscle qui s’insère à la face palmaire de 
la base du métacarpe ainsi qu'au côté radial du métacarpien du 
deuxième doigt. Il se termine par un tendon qui se montre sur sa 
face superficielle, et va se fixer au côté radial de la base du se- 
cond doigt. Ce muscle, situé tout entier à la face palmaire, est 
l'abducteur palmaire du deuxième doigt. 

Deux autres muscles sont situés dans l’espace interosseux 
qui sépare les deux longs métacarpiens. 

L'un d'eux se présente le premier quand on regarde par la 
face palmaire ; il se fixe aux deux os métacarpiens par des fibres 
qui viennent s'insérer, comme les barbes d’une plume, sur un 
tendon qui se porte à la face dorsale et va s’attacher au côté cu- 
bital de la base de la deuxième phalange. C’est l’adducteur du 
deuxième doigt. 

L'autre, situé à la face dorsale du précédent, s’insère égale- 
ment sur les deux métacarpiens. Il se termine par un tendon qui 
se porte sur la face dorsale de la première phalange du deuxième 
doigt et vase terminer sur le côté radial de la base de la deuxième 
phalange. C'est l'adducteur dorsal du deuxième doigt. 

Enfin, le métacarpien interne donne attache, par son côté cu- 
bital, à un muscle, et ce muscle se termine par un tendon qui 
va se fixer au côté cubital de la base du troisième doigt. C’est 
l'adducteur du troisième doigt. 

On voit par cette description que le deuxième doigt possède un 
interosseux palmaire et deux interosseux dorsaux, et que le 
troisième doigt possède un interosseux palmaire sans inter- 
osseux dorsal. 

Le tendon de l'adducteur du deuxième doigt envoie quelques 
expansions sur les rémiges qui s'appuient sur ce doigt. Le ten- 
don de l’adducteur du troisième doigt envoie aussi quelques 
expansions sur les rémiges voisines. 

Quelques fibres charnues se rendent de la face palmaire du 
métacarpien interne sur les rémiges voisines, en suivant la di- 
rection des expansions de l’aponévrose. 

Vicq d'Azyr a indiqué les expansions charnues et tendineuses 
qui se rendent sur les pennes métacarpiennes, et a même dési- 
gné sous le nom d’extenseur de lx membrane de l'extrémité de 
l'aile le muscle que nous venons de décrire sous le nom d’adduc- 
teur du troisième doigt. 


420 DEUXIÈME PARTIE. 


COMPARAISON DES MUSCLES DU MEMBRE THORACIQUE DES OISEAUX 
AVEC CEUX DES REPTILES. L 


L’extrémité distale du membre thoracique des oiseaux, modi- 
fiée d'une manière toute spéciale pour porter des rémiges, dif- 
fère essentiellement de celle du membre thoracique des reptiles ; 
mais l’épaule, le bras et l’avant-bras peuvent être beaucoup plus 
facilement ramenés à un type commun. On y trouve un certain 
nombre de caractères qui appartiennent à la fois aux oiseaux et 
aux reptiles, et en même temps les différencient des mammifères; 
on n'en trouve pas qui établissent plus de ressemblance entre les 
oiseaux et les mammifères qu'entre les oiseaux et les reptiles. 
En nous plaçant à ce point de vue, ce sont les chéloniens qui se 
rapprochent le plus des oiseaux. 

CHÉLONIENS. — L'épaule des chéloniens ressemble à celle des 
oiseaux par l'absence d’un os épicoracoïdien, et par la forme 
aliongée du corps de l’omoplate. Elle en diffère par la forme cy- 
lindrique de cet os, par l'absence de la clavicule, par l'énorme 
longueur de l’acromion. L’os coracoidien n’est en rapport avec 
aucune pièce solide par son extrémité distale, qui reste flottante 
sous le plastron. L’omoplate, fixée à la carapace par son extré- 
mité supérieure, et au plastron par son extrémité inférieure, 
n'est pas pour cela dépourvue de mouvement ; elle peut tourner 
autour d'un axe fictif, passant par ses deux points d'appui 
comme une circonférence tourne autour de son diamètre en en- 
gendrant une sphère, et ce mouvement a pour résultat de porter 
l'articulation scapulo-humérale tantôt en avant, tantôt en arrière. 
Enfin, chez la tortue grecque, le coracoïdien est mobile sur 
l’omoplate. 

Les muscles de l'épaule présentent, auprès de quelques diffé- 
rences manifestes, plusieurs ressemblances remarquables. 

On ne trouve pas chez la tortue grecque de muscles omo-basi- 
laire, omo-trachélien, cléido-mastoidien; mais on trouve chez 


les chélonées un omo-trachélien qui va de l’omoplate sur les 


apophyses transverses du cou. 

Il y a un omo-hyoïdien, ou mieux coraco-hyoidien, qui se 
fixe en arrière à l'os coracoïidien, glisse sur l’acromion, et va en 
avant se fixer à la corne thyroïdienne de l'os hyoïde. 

On a désigné sous le nom de grand dentelé un muscle qui va 


APPAREIL ACTIF DE LA LOCOMOTION. 491 


de la carapace et du plastron à l’os coracoïdien. I] s’insère d’une 
part sur la face supérieure de cet os, et d'autre part, en formant 
un éventail, sur les deux premières plaques costales, sur l’hyo- 
sternal et sur la partie voisine de l’hyposternal. 

Il n'y a pas de rhomboïde. 

On a désigné sous le nom de érapèze un faisceau qui se rend 
des dernières vertèbres cervicales à la partie supérieure de 
l’omoplate. | 


Cuvier a décrit chez les chéloniens un muscle qui répond à 
l'angulaire, et qui relie la partie inférieure de l’omoplate aux 
apophyses transverses cervicales. 

On a donné le nom de sous-clavier à un musele qui va de la 
deuxième plaque costale à la partie supérieure de l’omoplate. 

Coraco-brachial.— C'est à tort que Cuvier et Meckel ont affir- 
mé que les deux museles coraco-brachiaux des mammifères sont 
représentés dans les chéloniens. Chez ces derniers, comme chez 
les oiseaux, le faisceau qui s'attache à la tubérosité interne de 
l’'humérus est seul représenté, mais en même temps il est très-dé- 
veloppé ; il recouvre toute la face profonde ou supérieure de l'os 
caracoidien (d’où le nom de supercoracoïdien donné par R. Owen), 
ce qui est un caractère ornithoide, et de plus, autre caractère 
ornithoïde, il peut être divisé en deux faisceaux. 

Chez la tortue grecque, il s'attache à la face supérieure ou 
profonde de l’6s coracoidien, ainsi que de la membrane acromio- 
coracoidienne, et même à la face profonde de l’acromion. C’est à 
peine s’il contourne le bord externe du coracoidien, et il se porte 
presque directement, presque sans torsion, sur la partie supé- 
rieure de la tubérosité interne de l’humérus, où il s’insère large- 
ment. 


Sous-scapulaire. — Chez la tortue grecque, ce muscle est 
très-développé. Il enveloppe presque en totalité le corps de l'o- 
moplate et va s'attacher à la tubérosité interne de l'humérus, 
étant partiellement recouvert par le tendon du muscle coraco- 
brachial. Malgré son aspect caractéristique chez la tortue, il con- 
serve le type ornithoïde en faisant avec le coraco-brachial un 
vaste éventail, mais il en diffère d’autre part en ce qu'il n'a pas 
de faisceau accessoire venant du coracoïdien. 

Le grand rond, si développé chez les oiseaux, est très-réduit 
chez les tortues. « Le grand rond, dit Cuvier, vient du bord 


429 DEUXIÈME PARTIE. 


postérieur de l'omoplate et unit son faisceau à celui du grand 
dorsal. » 

Cuvier désigne sous lenom de grand dorsal un muscle qui 
s'insère sur la carapace, au voisinage de l'articulation de la se- 
conde côte et dont le tendon s’unit à celui du grand rond. 

Le sus-épineux est séparé du coracobrachial par le bord ex- 
terne du coracoïdien et par le muscle biceps qui s’insère sur ce 
bord ainsi que nous le verrons. Son insertion humérale se fait 
sur la partie supérieure de la tubérosité externe. Il est d’abord 
assez difficile de le reconnaitre, mais après quelque réflexion, on 
reconnaît qu'il reproduit à peu près ce qu'on voit chez l’au- 
truche. 

Il s'attache en effet à la face inférieure ou superficielle du 
coracoïdien (infracoracoïdeus Owen), à la membrane acromio-co- 
racoïdienne, à la face inférieure de l’acromion. Ici, comme chez 
l’autruche, il n’y a pas de trou sus-glénoïdien ; on trouve une 
disposition intermédiaire entre celle qui existe chez les oiseaux 
à sternum caréné, et celle que l’on voit chez les mammifères, et 
à partir de laquelle on peut passer soit à l’un, soit à l’autre de 
ces deux types. Chez les oiseaux à sternum caréné, le sus-épi- 
neux traverse le trou sus-glénoïdien pour se porter sur le ster- 
num et devenir un muscle pectoral; chez les mammifères mono- 
delphes et didelphes, :il traverse le trou sus-glénoïdien pour se 
porter dans la fosse sus-épineuse, et chez les ornithodelphes, 
pour se porter derrière le col de l’'omoplate. 

Chez les autruches et chez les tortues, il reste appliqué au 
coracoidien et à la membrane acromio-coracoïdienne. 

Le sous-épineux se fixe uniquement à la face externe ou su- 
perficielle de l’acromion.Il se tord un peu à son extrémité et se 
termine par un tendon plat qui s'attache immédiatement au-des- 
sous du sus-épineux, au bord et à la surface de la tubérosité ex- 
terne. On pourrait, comme chez certains oiseaux, le considérer 
comme formé par la réunion du sous-épineux avec le deltoïde 
postérieur. 

Le grand pectoral ne pouvait pas trouver d'insertion sur le 
sternum, qui n'existe pas ; mais, en revanche, il s'attache par sa 
face superficielle à toute la longueur du plastron. 

En raison de la position que l’humérus affecte quand l'aile se 
relève, le grand pectoral agit comme chez les oiseaux. 

Son tendon a deux parties, l’une qui va au bord de la tubé- 


APPAREIL ACTIF DE LA LOCOMOTION. 492 


rosité externe, l’autre qui s'enfonce profondément dans la cou- 
lisse bicipitale. 

Triceps brachial. — Les trois portions existent, mais au lieu 
d’être dissociées comme chez les oiseaux, elles s'unissent bien- 
tôt en une masse commune qui va sinsérer sur l’olécrâne. Le 
tendon de la longue portion se fixe au bord même de la cavité 
glénoide. 

Le biceps brachial, de même que chez les oiseaux, ne réalise 
que le faisceau glénoidien des mammifères ; mais l'insertion de 
ce muscle au.coracoïdien, au lieu de se faire au voisinage de là 
cavité glénoïde, se fait sur le bord postérieur. D'autre part, le 
muscle est charnu depuis son insertion coracoïdienne jusqu'à la 
coulisse bicipitale ; alors il devient tendineux, le tendon s’en- 
gage dans la coulisse et, sans recevoir aucune addition de fibres 
charnues, va se fixer au radius et au cubitus. 

Le brachial antérieur, beaucoup plus fort que chez les oiseaux, 
enveloppe les faces interne, antérieure et externe de l’humérus, 
et s’unit au tendon du biceps, mais se porte principalement sur 
le cubitus. 

Le long supinateur s'attache à l’épicondyle et au bord externe 
de l’humérus, et, d'autre part, à toute la face palmaire du ra- 
dius ; ses dernières fibres atteignent le bord radial du carpe, en 
sorle que ce muscle réalise à la fois les conditions du long supi- 
nateur des mammifères et de celui des oiseaux. 

Le court supinateur, également très-fort, s’insère aussi à touie 
la longueur du radius. - 

En dehors du long supinateur, il y a deux muscles radiaux ex 
ternes. Le premier s'attache à l'épicondyle par un long tendon, 
devient charnu, et se termine par un tendon qui s'attache au 
bord radial du premier métacarpien; ce muscle reproaxt 
presque exactement le long supinateur des oiseaux. Le seconu 
s'attache à l’épicondyle par des fibres charnues, et se termine 
par un tendon qui se fixe à la face dorsale du carpe, près du bor& 
radial. | 

On a désigné sous le nom d’exfenseur commun des doigts 
un muscle dont les digitations se fixent au côté externe de la 
base des cinq os métacarpiens. Cette dénomination est impropre. 
s’agit d’un muscle métacarpien dorsal qui donne des tendons 
au côté externe de tous les rayons digitaux. Le faisceau qui va 
au cinquième métacarpien représente le cubital postérieur des 


494 DEUXIÈME PARTIE. 


mammifères; celui qui va au deuxième métacarpien représente 
le cubital postérieur des oiseaux. 

Il y a un muscle profond qui est le Jong abducteur du pouce. 
Il vient de la moitié inférieure du cubitus et se rend obliquement 
sur le premier métacarpien. Un frein le rattache au scaphoïde. 

On a désigné sous le nom de rond promoteur un musele qui 
se fixe à l’épitrochlée et quise termine par un tendon qui va s’in- 
sérer sur le carpe et sur le premier métacarpien. On pourrait y 
voir aussi un grand palmaire ou radial antérieur. 

Un autre faisceau musculaire, très-développé,.part de l'épi- 
trochlée au côté cubital de celui-ci, et va se terminer en partie 
sur l’os cubital du carpe, en partie sur le ligament annulaire du 
carpe. On ne peut le comparer qu’au petit palmaire, détermi- 
nation qui serait d’ailleurs justifiée par l'insertion du fléchisseur 
superficiel des doigts sur le ligament annulaire. 

Il y a un énorme cubilal antérieur venant à la fois de l’épi- 
trochlée et de l’épicondyle, de chaque côté de l’olécrane, et s'in- 
sérant à l’os cubital du carpe et au cinquième métacarpien. Il 
envoie sur la face dorsale de cet os une petite expansion que l’on 
pourrait prendre pour un cubital postérieur. 

Profondément il y a deux muscles, l’un qui vient de l’épitro- 
chlée et qui se fixe à l'extrémité distale du radius ; on l’a nommé 
radial interne. Il] peut répondre au faisceau profond du rond 
pronateur des oiseaux. L'autre vient de la moitie inférieure du 
cubitus ; il se termine par un tendon qui va se fixer sur le carpe 
à côté du grand palmaire ; il répond au muscle que Dugès a 
désigné chez les batraciens sous le nom de carré pronateur, el 

‘auquel nous avons appliqué le même nom chez les oiseaux. 

LACERTIENS. — Chez le monitor, que je prendrai pour type des 
lacertiens, l'épaule ressemble à celle des oiseaux par la présence 
d'une clavicule articulée avec l'os épisternal ou interclavicule, 
par l’articulation de l'os coracoiïdien avec le sternum, par l’ab- 
sence d’une fosse sus-épineuse à l'omoplate. Elle en diffère par 
la présence d’un os épicoracoïdien et d’un sus-scapulaire distincts, 
par la manière dont la clavicule s'articule avec le sus-scapulaire, 
par la grandeur de l'os épisternal ou interclavicule, par l'absence 
d'un trou sus-glénoïdien. Le coracoiïdien exécute sur le sternum 
un mouvement beaucoup plus étendu que chez les oiseaux. 

Les muscles qui vont du tronc à l'épaule ont un grand déve- 
loppement. 


APPAREIL ACTIF DE LA LOCOMOTION. 425 


Le grand dentelé se compose : 1° d’un faisceau qui s’insère 
sur le bord axillaire de l'omoplate, et qui vient des trois pre- 
mières côtes, où 1l se fixe sur l'extrémité de la côte vertébrale et 
sur la côte sternale. Ce large faisceau répond au grand dentelé 
des oiseaux et des chauve-souris ; 2 dun autre faisceau qui 
s'attache à la première côte dorsale et aux trois dernières côtes 
cervicales, et qui va se fixer au bord spinal de l'omoplate. Il ré- 
pond au grand dentelé et à l'angulaire de tous les mammifères, 
excepté les chauve-souris. 


On doit rattacher à l'angulaire : 1° un petit faisceau qui s’in- 
sère à l'angle du surs capulaire et à la quatrième côte cervicale 
(en comptant d'arrière en avant); 2 un énorme omo-basilaire 
qui s'attache à la crête acromiale et va se fixer sous la base de 
l'occipital ; 3° l’omo ou mieux le cléido-hyoïdien qui se fixe à la 
clavicule et un peu à l’acromion. 

Le rhomboïde manque ou n’est représenté que par une apo- 
névrose. À 

Le {rapèze comprend : 1° un faisceau dorsal à bord antérieur 
droit qui se fixe à l’acromion, à l’épine scapulaire, et qui adhère, 
par une expansion tendineuse, à la longue portion du triceps 
et au grand dorsal. Ce faisceau répond au trapèze des oiseaux : 
2° un faisceau qui vient du tiers postérieur du cou et va sur la 
clavicule ; 3° un muscle cléido-mastoïdien très-fort qui s’insère 
sur le mastoïdien de Cuvier et sur le squamosal antérieur. 

Il n’y a pas de sous-clavier. 


Le sterno-coracoïdien profond semble être remplacé par un 
slerno-scapulaire qui va de la première côte à la face profonde 
de l’omoplate, et qui est rejoint par une expansion tendineuse de 
la longue portion du triceps. 

Un muscle épicoraco-huméral, semblable à celui que j'ai dé- 
crit sous ce nom chez les ornithodelphes, et que depuis Maca- 
lister a désigné sous le même nom, s’insère, d’une part, à l'os 
épicoracoidien, et, d'autre part, à la tubérosité externe de l’hu- 
mérus, sous le grand pectoral. 


Le coraco-brachial, inséré sur le bord externe et sur l'angle 
externe du coracoïdien, ainsi que sur sa face superficielle en ar- 
rière de l’épicoraco-huméral, est composé de deux faisceaux 
comme chez les mammifères, l’un qui se fixe immédiatement au- 
dessous de la tubérosité interne de l'humérus, l’autre qui va sur 


426 DEUXIÈME PARTIE. 


la diaphyse. Ces deux faisceaux sont séparés par le tendon du 
grand dorsal, comme chez l’ornithorynque. 

Le sous-scapulaire vient de la face profonde de l’omoplate et 
du coracoïdien; il est en partie confondu avec le coraco-brachial, 
mais toutes ses fibres vont sur un seul tendon. Ainsi, comme 
chez les oiseaux, il forme un éventail avec le coraco-brachial, 
mais il rejette le coraco-brachial en dehors de la face profonde 
du coracoïdien, ce qui fait une différence. On pourrait considérer 
ses fibres coracoïdiennes comme répondant au coraco-brachial 
des tortues qui s’insère tout entier sur la face profonde. 

Le grand rond, qui est très-fort, s’insère à la face profonde de 
l'omoplate auprès du sous-scapulaire, au bord axillaire de l’omo- 
plate et du sur-scapulaire, et va se fixer à la tubérosité interne 
de l’humérus, comme chez les oiseaux. Il est indépendant du 
grand dorsal, ce qui le rapproche des oiseaux et de l’ornitho- 
rynque, mais le distingue de l’échidné et des tortues. 

Le muscle qui répond au sus-épineux, et par conséquent au 
moyen pectoral des oiseaux, se fixe à la tubérosité externe de 
l'humérus au-dessus du grand pectoral ; il recouvre l’épicoraco- 
huméral, passe sous la clavicule, contourne cet os, et va s’insérer 
sur la face superficielle de l’épisternal. C’est encore une nouvelle 
variété. Ainsi ce muscle s’insère, chez les mammifères mono- 
delphes et didelphes, dans la fosse sus-épineuse ; chez les orni- 
thodelphes, en dedans du col de l’omoplate; chez les oiseaux à 
sternum caréné, sur le sternum ; chez l’autruche, sur 1a face ex- 
terne du coracoïdien ; chez les tortues, sur la face externe du co- 
racoidien, de la membrane acromio-coracoidienne, et de l’acro- 
mion ou précoracoidien ; chez le monitor, à la face superticielle de 
l'interelavicule, après s’être réfléchi sur la clavicule; chez les 
oiseaux à sternum caréné, et chez les mammifères didelphes et 
monodelphes, il traverse un trou sus-glénoidien. 

Le sous-épineux sefixe au bord inférieur de l'épine acromiale el 
va s’insérer, à côlé du muscle précédent au bord postérieur duquel 
il adhère, sur la tubérosité externe de l’'humérus. Il ne faut pas 
prendre ce muscle pour un deltoide postérieur. 

On a désigné sous le nom de petit rond un muscle que l'on 
retrouve chez les ornithodelphes et chez les oiseaux, et qui va du 
bord axillaire de l’omoplate à la tubérosité interne de l'humé- 
rus. Il n’a aucun rapport avec le petit rond des mammifères 
monodelphes. 


APPAREIL ACTIF DE LA LOCOMOTION. 497 


Le grand pectoral va, du sternum, de l’épisternal et de sa 
branche, à la tubérosité externe de l’humérus. Il n’a aucune 
torsion et envoie sur l’avant-bras une aponévrose qui peut ré- 
pondre au tenseur de la membrane antérieure de l'aile. 

Il n’y a pas de deltoïde; on ne peut le retrouver que dans les 
muscles sus et sous-épineux, où bien dans l'expansion apone- 
vrotique du trapèze. 

Le grand dorsal vient des dix premières vertèbres thoraci- 
ques et de la 9° côte. Il ne se compose que d’un seul faisceau. 
Le tendon contourne la face interne comme chez les mammife - 
res, et se fixe au-dessous de la tubérosité interne. 

Le {riceps brachial à ses trois faisceaux. La longue por- 
tion émet une expression tendineuse qui passe sous le gran 
dorsal, contourne le coracoïdien et va s'attacher, avec celui du 
costo-coracoïdien profond, à la face profonde du scapulum sur 
son union avec le sus-scapulaire, puis au coracoïdien et au ster- 
num. Chez le crocodile, il s'attache seulement à l’omoplate et au 
coracoïdien. 

Le biceps a deux faisceaux distincts, dont l’un se fixe à l’an- 
gle externe du coracoidien et l’autre à son bord interne comme 
chez les ornithodelphes. Comme chez les chéloniens; ilest charnu 
jusqu'à la coulisse bicipitale, et au dela il est tendineux. Il se 
fixe au radius et au cubitus. 

Le brachial antérieur s’unit au biceps; il s’attache à la face 
antérieure et à la face externe de l’humérus. 

Le long supinateur et le court supinateur sont très-forts ; 
ils s’insèrent l’un et l’autre sur toute la longueur du radius. Le 
long supinateur, qui est énorme, peut être décomposé, dans sa 
partie proximale, en deux faisceaux. 

Il y a un muscle anconé disposé comme chez les oiseaux. 

Il y a deux ronds pronateurs ; le superficiel s'attache à l'hu- 
mérus au-dessus de l’épitrochlée et à toute la longueur du ra- 
dius. Un faisceau de vaisseaux et de nerfs le sépare du profond, 
qui s'attache en bas et en avant de l’épitrochlée et ne s’insère 
que sur les 2/5 supérieurs du radius. 

Il y a un muscle interosseux qui adhère d’abord au rond 
pronateur profond. Sa moitié inférieure se termine sur un 
tendon qui se fixe à l'os radial du carpe, et constitue un muscle 
semblable à celui que nous désignons, avec Dugès, comme un 
carré pronaleur chez les batraciens, les tortues et les oiseaux. 


498 DEUXIÈME PARTIE. 


Je ne trouve pas de muscles radiaux externes séparés, ou 
du moins le muscle que l’on pourrait au premier abord comparer 
aux radiaux externes a une tout autre signification, il se ter- 
mine par quatre tendons qui vont se fixer au côté cubital de la 
base des 2°, 8°, 4° et 5° métacarpiens. 

Par ce mode d'insertion, il appartient au même système que le 
cubilal postérieur des mammifères, des oiseaux et des tortues. 

Ce muscle a été désigné à tort sous le nom d’extenseur com- 
mun des doigts ; il s'attache à l’épicondyle et adhère, dans sa 
partie proximale, au long supinateur. 

Il y a un grand abducteur du pouce qui vient de la moitié in- 
férieure du cubitus et se rend obliquement sur la base du pre- 
mier métacarpien. Ce muscle se comporte comme chez les mam- 
mifères. 

Nousavons dit qu'il n’y avait pas de long extenseur superficiel 
des doigts. 

Les extenseurs profonds ou latéraux des doigts appartiennent 
à un muscle court, disposé comme le pédieux au membre poslé- 
rieur. Ce muscle s’insère sur l’os cubital du carpe, comme le 
pédieux s’insère sur le calcanéum, et envoie des digitations qui 
rayonnent vers tous les doigts. 

I n’y a pas de eubital postérieur formant un muscle distinct. 

I y a un grand palmaire considérable, placé au côté cubital 
du rond pronateur superliciel, et dont le tendon va se fixer à 
l'os radial du carpe et au premier métacarpien en envoyant une 
expansion sur le ligament annulaire. 

Le petit palmaire est énorme ; il va se terminer sur l'os eubi- 
tal du carpe et sur toute la largeur du ligament annulaire. 

Le cubilal antérieur est encore un muscle considérable. Il 
s'attache à l'humérus par deux têtes qui se fixent l’une à l’épi- 
trochlée, l’autre à l’épicondyle, laissant entre elles l’olécrane. La 
tête epitrochléenne est la plus grosse. Il s'attache à l’os cubital 
du carpe etau cinquième métacarpien, sur la face dorsale duquel 
il envoie une petite expansion. 

Le fléchisseur superficiel des doigts s'insère sur le ligament 
annulaire du carpe, ce qui le met en continuation avec le petit 
palmaire, et par là le type des reptiles se rattache à un certain 
point à celui des mammifères. 

Le fléchisseur profond se compose d’un faisceau profond etde 
deux faisceaux superficiels. Le faisceau profond s’attache au 


APPAREIL ACTIF DE LA LOCOMOTION. 499 


cubitus dans les 2/3 supérieurs de sa face palmaire. Il se termine 
par un large tendon qui donne des digitations aux cinq doigts. 
Comme chez les ornithodelphes, ce tendon, au niveau du carpe, 
contient dans son épaisseur un fort sésamoïde. Un frein charnu, 
attaché sur l'os cubital du carpe, se fixe à sa face profonde et 
reproduit ainsi la chair carrée du pied des mammifères ; ce frein 
existe chez les ornithodelphes. Il y a des muscles lombricaux 
pour tous les doigts, moins le pouce. 

Les deux faisceaux superficiels viennent de l’épitrochlée avec 
le grand palmaire à la face profonde duquel 1ls adhèrent, adhé- 
rence qui rappelle d’une manière éloignée les connexions qui 
existent, chez la plupart des mammifères, entre le fléchisseur 
superficiel et le fléchisseur profond. Ces deux faisceaux vien- 
nent se terminer sur le large tendon du faisceau profond. Celui 
qui est placé au côté cubital va presque tout entier au cinquième 
doigt, l’autre au quatrième et au troisième. Le faisceau cubital 
agit sur tous les doigts ; il est le seul qui agisse sur le deuxième 
doigt et sur le pouce. 

Il y a pour tous les doigts des interosseux palmaires el des 
interosseux dorsaux. 


MUSCLES DU MEMBRE ABDOMINAL. 


De même que pour les autres régions du corps, les faisceaux 
musculaires du membre abdominal des oiseaux sont loin de re- 
produire identiquement ceux du membre abdominal des mammi- 
fères. Si quelques-uns se correspondent d'une manière évidente, 
il est également incontestable que certains faisceaux réalisés 
chez les mammifères n'existent pas chez les oiseaux et que d’au- 
tres faisceaux réalisés chez les oiseaux n'existent pas chez les 
mammifères. Il y a d'autre part de grandes ressemblances entre 
les oiseaux et les reptiles ; mais cela ne va pas non plus jusqu’à 
l'identité. Nous trouvons immédiatement à faire l'application de 
ces remarques dans la description des muscles qui vont du rachis 
et du bassin au fémur. 


Muscles qui vont du rachis et du bassin au fémur. 


Il existe chez les mammifères, à la partie externe et supérieure 
de la cuisse, quatre muscles que l'on désigne sous les noms de 


430 DEUXIÈME PARTIE. 


grand fessier, de moyen fessier, de pyramidal, de petit fessier 
et d’iliaque interne. Il existe chez les oiseaux plusieurs museles 
qui leur ont été comparés et dont nous avons à discuter les 
analogies. 

Moyen fessier ou grand fessier. — On trouve chez les oiseaux 
un muscle qui s'attache à toute la surface de la fosse iliaque ex- 
terne, c’est-à-dire à la partie externe concave de l’aile antérieure 
de l’iléon, qui à elle seule représente l'iléon des mammifères. 
Ce muscle se termine par un tendon plat qui glisse sur une fa- 
cette lisse que lui présente la face externe du trochanter et s’at- 
tache habituellement à la partie supérieure de la ligne moyenne 
de celte apophyse. Il est rare que cette insertion se fasse, comme 
chez l’aptéryx, au-dessous de lPapophyse trochantérienre et se 
prolonge sur la diaphyse fémorale. 

Ce muscle a été considéré comme un moyen fessier par Vicq- 
d'Azyr, Cuvier et Meckel. Merrem et Tiedemann l'ont regardé 
comme un grand fessier et R. Owen partage cette opimon. 

Il diffère du moyen fessier des mammifères parce qu’ils’attache 
à toute la surface de la fosse iliaque externe, au lieu de partager 
cette surface avec le petit fessier. Ce caractère le distingue aussi 
du grand fessier des mammifères qui n’adhère qu’à la crête 1lha- 
que. Son insertion sur le trochanter le rapproche du moyen 
fessier des mammifères ; mais quand il se prolonge sur la dia- 
physe, comme chez l’aptéryx, il prend le caractère d'un grand 
fessier. 

On trouve chez le monitor un faisceau triangulaire assez mince 
qui se fixe à la face externe de l’iléon et qui va s’insérer sur le 
tiers supérieur de la ligne âpre au-dessous du grand trochanter. 
Ce muscle ressemble beaucoup à celui que nous venons de dé- 
crire chez l’aptéryx et sera par conséquent pour nous le moyen 
fessier; mais on ne peut dissimuler que son insertion fémorale 
est celle d’un grand fessier de mammifêre. — Ce muscle en re- 
couvre un autre qui se fixe par un large tendon à la partie su- 
périeure de la ligne âpre au-dessous du trochanter, mais dont 
l'insertion proximale se fait sur la face profonde du pubis. Ce 
muscle sus-pubio-postfémoral, qui n’est réalisé ni chez les oi- 
seaux, ni chez les mammifères, ne peut être rattaché qu'au moyen 
fessier. 

Petit fessier ou moyen fessier. — En dehors de ce muscle, 
mais non sous lui, se trouve un muscle qui s'attache au bord ex- 


APPAREIL ACTIF DE LA LOCOMOTION. 431 


terne de l’iléon (aile antérieure) et va s’insérer par un tendon sur 
le bord antérieur du trochanter, ou encore sur la partie inférieure 
de la ligne moyenne. Ce muscle a été désigné par Vicq-d’'Azyr et 
ensuite par Wiedemann sous le nom d’iliaque antérieur. Merrem, 
Cuvier et Meckel y ont vu le petit fessier. Tiedemannet R. Owen 
le considèrent comme un moyen fessier. Ses insertions répondent 
certainement à celles du petit fessier des mammifères ou du 
moins à celles de la partie la plus externe de ce musele. 

Ce muscle n’est pas réalisé chez le monitor. 

Pelit fessier ou deuxième petit fessier. — Ce muscle en re- 
couvre un autre qui vient aussi du bord externe de l’iléon et qui 
va se fixer un peu plus bas sur le bord antérieur du trochanter. 
Vicq-d’Azyr, qui le regarde comme un petit fessier, dit que son 
insertion iliaque se fait au-dessus d’un petit crochet qui se trouve 
à la partie antérieure de la cavité cotyloide. Tiedemann et 
R. Owen le regardent aussi comme un petit fessier. Nous y 
verrons pour notre part un deuxième petit fessier. 

Iliaque interne. — Nous donnerons ce nom, avec Cuvier, à 
un muscle qui se fixe d’une part au bord externe de l’iléon, à peu 
de distance en avant de la cavité cotyloide, et d'autre part à la 
face interne du fémur dans le point où devrait se trouver le petit 
trochanter. Cette dernière insertion se fait en dedans du faisceau 
du triceps auquel nous donnerons le nom de crural moyen, et en 
dehors de celui que nous nommerons crural interne. 

On trouve chez le monitor un musele qui se fixe à la face in- 
terne du fémur sur un tubercule que l’on pourrait regarder 
comme un petit trochanter, mais dont l'insertion pelvienne dif- 
fère de celle de l'iliaque interne des mammifères ; car, tandis que 
celui-ci est un muscle iléo-fémoral, celui du monitor est un 
muscle sus-pubio-préfémoral. Dans la profondeur du bassin, il 
est uni à celui du côte opposé par un raphé médian, et ce raphé 
adhère à la symphyse pubienne par une lame aponévrotique ; il 
recouvre le sus-pubio-postfémoral ; en sortant du bassin, les deux 
muscles se dirigent l’un vers la face antérieure, l’autre vers la 
face postérieure du fémur. Le muscle que nous venons de décrire 
semble bien répondre à l'ilaque interne, mais il n’est réalisé de 
cette manière m1 chez les oiseaux, ni chez les mammifères. 

Pyramidal. — 1 existe chez la plupart des mammifères un 
muscle que l'on nomme le pyramidal et qui est comme un fais- 
ceau accessoire du moyen fessier au bord interne duquel il est 


432 DEUXIÈME PARTIE. 


A 


accolé. Il vient de la face profonde des apophyses transverses 
des vertèbres sacrées et de plusieurs caudales, s'accole au bord 
interne du moyen fessier et va se terminer sur la lèvre posté- 
rieure du grand trochanter. 

Vicq-d'Azyr, Cuvier, Tiedeman, ont désigné sous ce nom, chez 
les oiseaux, un muscle inséré à une petite éminence au-dessus 
de la cavité cotyloïde et à ia partie externe du fémur au-dessus de 
sa tête. Cette pelite éminence est pour Tiedemann la crête de 
séparation des deux parties de l’iléon; elle fait partie de la crête 
iléo-ischiatique de À. Milne Edwards. Meckel regarde ce muscle 
comme un jumeau supérieur. Il manque chez les grèbes. Il est 
très-fort chez l'aigle. 

Il semble manquer chez le monitor, à moins que l’on n’y rap- 
porte les fibres postérieures du moyen fessier. 

Le petit fessier, le moyen fessier et le pyramidal sont abduc- 
teurs de la cuisse, c’est-à-dire qu'ils produisent le mouvement 
par lequel les genoux s’écartent de l'axe du corps; le petit 
fessier et le moyen fessier sont en outre rotateurs de la cuisse 
en dedans ; le pyramidal est légèrement rotateur de la cuisse en 
dehors; enfin ils concourent faiblement à fléchir la cuisse, le 
petit fessier en avant, le moyen fessier et le PYremeEs en 
arrière. 

L’iliaque interne est rotateur de la cuisse en dehors, et légère- 
ment abducteur et fléchisseur en avant. 

La détermination des autres muscles qui vont du tronc et du 
bassin à la cuisse offre encore plus de difficulté que celle des 
muscles que nous venons de décrire, et cette difficulté est 
d'autant plus grande qu'il y a des transpositions d’attaches. 

Carré. — T1 y a un muscle que Vicq-d'Azyr a comparé au 
carré de la cuisse des mammifères. Ce nom lui a été conservé 
par Cuvier et par Meckel. Tiedemann le regarde comme un 
obturateur externe, et Meckel, tout en soutenant la première 
opinion, ajoute pourtant qu'il pourrait représenter à la fois 
l'obturation externe et le carré. C’est au carré tout seul que nous 
croyons devoir le comparer, l’obturation externe étant, à notre 
avis, représenté par un autre muscle. 

Recouvert par le nerf sciatique, il s’insère sur la face externe 
de l’ischion et sur la membrane obturatrice. Dans les espèces 
où l’aile postérieure de l’iléon s’étend latéralement en surplom- 
blant l’ischion, il remplit toute la fosse ainsi formée par les 


APPAREIL ACTIF DE LA LOCOMOTION. 433 


deux os. Réduit le plus souvent à une lame mince, il est parfois 
très-volumineux, comme chez l'aigle ; il est énorme chez l’au- 
truche. Il se termine par un tendon plat, qui se fixe à la face 
externe du fémur, immédiatement au-dessous du trochanter, 
après avoir glissé sur une surface lisse, sur le tendon du moyen 
fessier, et sur l'extrémité supérieure du vaste externe. 


Il est, comme le carré des mammifères, rotateur de la cuisse 
en dehors. Aussi Wiedemann le nommait-il le rotateur de la 
cuisse (Schenkelroller). Mais il diffère du carré des mammifères, 
parce qu'il est complétement isolé de l’obturateur externe et 
aussi par son mode d'insertion fémorale. 

Je n'ai pas retrouvé ce muscle chez le monitor. 

Fémoro-coccygien. — Vicq d'Azyr l’a nommé cruro-coccygien. 
Ce nom lui a été conservé par Tiedemann et par Cuvier qui 
l'appelle aussi fémoro-caudien. 


Cette détermination nous parait préférable à celle de Meckel, 
qui le compare au pyramidal ; car ce muscle est recouvert par le 
nerf sciatique, tandis que le pyramidal a pour caractère de re- 
couvrir ce nerf, et de plus il existe visiblement chez les ornitho- 
delphes en même temps que le pyramidal. On ne le trouve pas 
chez les mammifères didelphes et monodelphes, et d’ailleurs il 
diffère complétement du muscle que l’on désigne chez eux sous 
ce nom, et qui n’est qu'un faisceau accessoire du grand fessier 
inséré sur les vertèbres coccygiennes. Il est très-développé chez 
les sauriens où, comme l’a très-bien dit Cuvier, il devient un 
fémoro-péronéo-coccygien (An. Comp., 2 éd. t. n, p. 296). Il 
s'attache généralement à la face inférieure de la dernière cau- 
dale, gagne le bassin, glisse sur le carré, entre ce muscle et le 
demi-tendineux, et va se fixer au fémur vers le tiers moyen 
de la ligne âpre. Il tire la cuisse en arrière et la queue en bas. 
Vicq d’Azyr lui attribue la dépression de la queue qui se produit 
dans certains oiseaux quand on les force de courir plus vite 
qu'à l'ordinaire. 

Le plus souvent, ce muscle ne s'attache qu’à la queue et au 
fémur, mais chez les autruches, les râles, les gallinacés, le 
tinamou, le canard, l’oie, le manchot, le guillemot, il est fortifié 
par un faisceau charnu qui s’insère sur la crête iléo-ischiatique 
et sur le bord postérieur de l’ischion au pourtour du carré qu'il 
recouvre. Ce dernier faisceau, représenté chez le cormoran par 

28 


434 DEUXIÈME PARTIE. 


un frein aponévrotique, existe seul chez le grèbe, le flamant, le 
héron, l’outarde, et le secrétaire. 

Ce muscle présente un développement parliculier chez les 
lacertiens et les crocodiliens. Chez le monitor, il s’attache au 
fémur par un tendon plat qui s’insère sur la crête qui prolonge 
le tubercule interne du grand trochanter; il émet en outre un 
cordon tendineux qui se prolonge jusqu’au creux du jarret, où il 
se partage entre le sésamoïde interne et la capsule de l’articula- 
tion tibio-péromière. Chez le crocodile, il s’unit en outre au 
jumeau externe et au faisceau fémoral du fléchisseur profond 
des doigts. Il se fixe d’ailleurs à la face inférieure des premières 
vertèbres caudales. Cette insertion sous-caudale est un carac- 
tère d'oiseau, mais le tendon qui se rend au jarret n'existe pas 
chez les oiseaux. 

Chez le monitor, le fémoro-coccygien est recouvert par un 
autre muscle qui n'existe pas chez les oiseaux, mais qui corres 
pond à celui que l’on désigne chez les ornithodelphes sous le 
nom de tibio-péronéo-coccygien. Ce muscle, qu'il faut fendre 
pour voir les insertions caudales du fémoro-coccygien, s'attache 
aux apophyses transverses des premières caudales et se termine 
par deux digitations dont l’une s’insère en dehors et l’autre en 
dedans du tibia. 

Oblurateur externe. — Il nous reste à parler d’un muscle 
très-développé chez les oiseaux qui se fixe à la face interne du 
bassin. Il recouvre la face interne du pubis, de la membrane 
obturatrice et de l’ischion; ses fibres, formant un éventail, 
viennent se réunir sur un tendon qui passe entre le pubis et 
l'ischion en se réfléchissant sur ce dernier os, immédiatement 
au-dessous de la cavité cotyloide, dans un espace fréquemment 
converti en un trou particulier par une saillie de l’ischion qui 
s'applique au pubis et divise en deux le trou obturateur, et va se 
terminer sur le bord postérieur du grand trochanter, où se trouve 
parfois une petite saillie qui lui est destinée. 

Ce muscle a été considéré par Vicq d’Azyr, Wiedemann et 
Tiedemann comme un iliaque interne. Il diffère de l’iliaque 
interne des mammifères par son insertion fémorale qui en fait 
un abducteur de la cuisse. Il en diffère aussi par ses insertions 
pelviennes, et ne lui ressemble que par la position de son corps 
charnu à l'intérieur du bassin qui fait de l’un et de l’autre de ces 
deux muscles des pelviens internes. Si l'on regardait avec Geof- 


APPAREIL ACTIF DE LA LOCOMOTION. 435 


froy-Saint-Hilaire et Gratiolet le pubis des oiseaux éomme un 
os étranger au bassin, et leur ischion comme un pubis, on pour- 
rait admettre cette comparaison, mais, du moment où nous reje- 
tons cette opinion et où nous regardons comme un trou obtura- 
teur l’espace que traverse le tendon de ce muscle, nous ne 
pouvons plus en auèune manière le comparer à l’iliaque in- 
terne. 

Cuvier l’a considéré comme un ob{furateur interne, paree qu’en 
effet 1l occupe dans le bassin la place de l’obturateur interne, et 
qu’il en a véritablement l'aspect. Mais cette analogie est tout à fait 
inadmissible, puisqu’un obturateur interne devrait passer par le 
gran(l trou sciatique en contournant l’ischion. R. Owen enseigne 
encore l'opinion de Cuvier. Meckel y a vu un pectiné, mais il a 
dit aussi que ce pouvait être à la fois un obturateur interne et un 
obturateur externe. 

Pour ma part, il me semble évident qu'il faut voir dans ce 
muscle un obfurateur externe qui, par une disposition tout à fait 
caractéristique de la classe des oiseaux, a traversé le trou obtu- 
rateur pour se fixer à la face interne du bassin. 

Son tendon reçoit un ou deux petits muscles accessoires, 
très-comparables à des jumeaux, sans pourtant représenter les 
jumeaux des mammifères. Chez l'aigle, il y a deux faisceaux, 
dont l’un se fixe au bord pubien du trou obturateur ; le nerf ob- 
turateur le sépare du suivant, qui est beaucoup plus fort et qui 
se fixe sur le col de l’ischion, dans un espace triangulaire placé 
au-dessous et en arrière de la cavité cotyloïde. 

La transposition du muscle obturateur externe sur la face in- 
terne du bassin est un caractère spécial aux oiseaux ; on ne le 
retrouve pas chez les reptiles. 

Adducteurs.— Il y a encore deux muscles qui vont de la face 
interne de la partie postcotyloidienne du bassin au fémur ; ils 
correspondent aux adducteurs ; mais, à cause de la position de 
cette partie du bassin, ils sont en même temps fléchisseurs du 
fémur en arrière. Ce sont habituellement deux lames charnues 
appliquées l’une à l’autre. Chez l’autruche, ce sont des masses 
courtes et épaisses. Leur insertion pelvienne se fait presque tout 
entière sur le bord externe de l’ischion, bord qui limite le trou 
obturateur, et sur la membrane obturatrice ; il est rare qu'ils 
atteignent le pubis, et alurs l’adhérence est tellement légère qu’il 
est difficile de voir là une véritable insertion. 


436 DEUXIÈME PARTIE. 


D'autre part, ces muscles vont se fixer à la ligne âpre dans 
les deux tiers inférieurs du fémur. Le plus interne des deux 
faisceaux s'étend jusqu’au condyle interne. Chez les rapaces, les 
fibres marginales de cet adducteur forment un faisceau particu- 
lier qui se termine sur le tendon du muscle jumeau interne. 

Chez le monitor, il y a un petit muscle adducteur qui s’insère 
sur le bord du tubercule interne du grand trochanter; aucun 
faisceau de ce système ne s’insère sur le reste du fémur. 


Muscles qui vont du fémur à la jambe. 


Ces muscles sont placés à la face dorsale de la cuisse et repré- 
sentent une partie du triceps fémoral des mammifères. On trouve 
deux faisceaux qui répondent au vaste externe et un faisceau 
qui peut être comparé au vaste interne. 

Vaste externe. — I] comprend deux faisceaux que nous nom- 
merons le crural externe et le crural moyen. Le crural moyen 
recouvre la face antérieure et la plus grande partie de la face 
externe du fémur ; il remonte jusque sur la base du trochanter, 
s’insinuant en dehors sous le tendon du carré, et en dedans entre 
le petit fessier et l’iliaque interne. Les fibres charnues se termi- 
nent en partie sur la rotule, en partie sur une aponévrose qui se 
fixe aux bords supérieurs et latéraux des crêtes du tibia. Le cru- 
ral externe s'attache aux deux tiers inférieurs de la face externe 
du fémur, immédiatement au-dessus et en avant de la ligne âpre, 
et se termine par un tendon qui se fixe à un tubercule de la tubé- 
rosité externe du tibia. 

. Le crural externe est confondu avec le crural moyen chez les 
rapaces, les perroquets, les passereaux, le cygne ; il est difficile 
de l’en distinguer chez les gallinacés ; il s’en sépare mieux chez 
les pigeons ; il forme un faisceau bien distinct chez les struthidés, 
le nothura, le chevalier, la mouette. 

Vaste interne. — Ce muscle, complétement isolé, s'attache à 
la face interne du fémur et va se terminer sur le côté interne de 
la tubérosité antérieure ou interne du tibia. 

Ces muscles sont extenseurs et rotateurs de la jambe sur la 
cuisse. Vicq-d'Azyr a désigné leur ensemble sous le nom de 
muscle crural. Le faisceau que nousregardons, avec Vicq-d'Azyr 
et Cuvier, comme un vaste interne, a été considéré par Meckel 
comme un droit interne, parce que chez l’autruche il reçoit un 


APPAREIL ACTIF DE LA LOCOMOTION. 437 


faisceau accessoire qui vient du pubis. R. Owen partage cette 
dernière opinion. 

Chez le monitor, on trouve un muscle vaste externe qui re- 
couvre la face externe et la face antérieure du fémur; puis un 
vaste interne qui s'attache aux deux tiers inférieurs de la face 
interne du fémur, et ne s’unit à la masse commune que très-près 
de l’articulation du genou. 

Dans cette description il n’est pas question du muscle droit 
antérieur de la cuisse qui, chez les mammifères, est le troisième 
faisceau du triceps. Ce muscle manque-t-il réellement chez les 
oiseaux ? Meckel a cru le retrouver dans le faisceau que nous 
décrirons plus loin, sous le nom d’accessoire illaque du fléchis- 
seur perforé. Cuvier semble avoir approuvé cette idée (Anat. 
comp., t. [*, p. 528 : Les extenseurs de la jambe sont formés 
du triceps crural, celui qu'on peut regarder comme le droit an- 
térieur passant par-dessus le genou, et servant de fléchisseur des 
doigts). 

R. Owen retrouve le droit antérieur dans une partie du plan 
charnu que l’on considère habituellement comme formé du cou- 
turier, du tenseur du fascia-lata et du grand fessier, et qui vient 
adhérer à la surface du vaste externe. Nous discuterons ces ana- 
logies tout à l'heure. En ce moment nous nous bornerons à rap- 
peler que, chez le monitor, il y a un gros faisceau qui s’unit 
a la masse commune, comme le droit antérieur des mam- 
mifères, mais dont l'insertion iliaque répond à celle de l'acces- 
soire du fléchisseur perforé. 

Il n’y a pas chez les oiseaux de muscle poplité proprement dit, 
c’est-à-dire de muscle allant du condyle externe du fémur au 
tibia. Ce caractère est commun aux ornithodelphes, aux oiseaux 
et aux reptiles. 


Muscles qui vont du tronc et du bassin au fémur. 


Plan superficiel de la cuisse. — Les faces externe et anté- 
rieure de la cuisse sont recouvertes, chez les oiseaux, par une 
vaste enveloppe en partie charnue, en partie aponévrotique, 
dans laquelle on croit reconnaître à première vue un couturier, 
un tenseur du fascia-lata, un grand fessier et le fascia-lata lui- 
même. C’est du moins ce qui a semblé à Vicq d’Azyr, qui les a 
désignés par ces mots : le muscle qui tient la place du coutu- 


438 DEUXIÈME PARTIE. 


rier, le muscle du fascia-lata, le muscle qui tient la place du 


grand fessier (1). Cuvier et Meckel ont exprimé la même opinion. : 


Tiedemann y voit seulement le couturier et le tenseur du fascia- 
lata. R. Owen y distingue d’une part un couturier, et d'autre 
part un grand adducteur (adductor magnus) remplissant les 
fonctions du muscle du fascia-lata et celles du droit antérieur de 
la cuisse. 


Couturier. — Le faisceau que l'on compare au coulurier, et 
qui peut en effet conserver ce nom, s'attache aux apophyses épi- 
neuses de la dernière ou des deux dernières dorsales, à la crête 
iliaque, c'est-à-dire au bord antérieur de l'aile antérieure de 
l'iléon, à son angle externe qui représente l’épine iliaque anté- 
rieure et supérieure, parfois un peu aux côtes des vertèbres 
prélombaires. 

Nous pouvons immédiatement remarquer combien ces inser- 
tions diffèrent de celles du couturier des mammifères. 

Ainsi constitué, le muscle se porte vers le genou en dessinant 
le tranchant de la cuisse et remplissant l'angle dont le fémur et 
l'os de la hanche forment les côtés. Une partie de ses fibres va 
se terminer sur la crête interne ou antérieure du tibia ; une au- 
tre partie va se terminer sur le tendon du crural moyen et, par 
son intermédiaire, sur la rotule. 

Ce muscle tire la cuisse en avant et en haut; il contribue 
aussi à l'extension, à la flexion, et parfois à la rotation de la 
jambe sur la cuisse. | 

Chez le grèbe, le couturier est une grosse lame charnue qui 
recouvre en avant la face interne de la cuisse. Il y a en avant 
de la face externe un autre faisceau tout à fait semblable qui est 
le tenseur du fascia-lata. 

Nous considérons comme un faisceau du couturier l'accessoire 
iliaque du fléchisseur perforé dont nous parlerons plus loin. 

Chez le monitor, le couturier ressemble beaucoup à celui des 
mammifères, par son insertion sur le tibia auprès du droit in- 
terne. Son insertion proximale se fait sur un raphé fibreux qui 
le sépare d’un muscle qui nous semble être le fascia-lata. De 
ce raphé se détache un faisceau plus profond qui va se fixer 
dans le creux du jarret, au côté interosseux du tibia et qui est 


(4) Cuvier se trompe lorsqu'il dit que Vicq d'Azyr a désigné le grand fessier 
sous le nom de pyramidal. 


L 


APPAREIL ACTIF DE LA LOCOMOTION. 439 


rotateur de la jambe en dehors. À ce faisceau s’en joint un au- 
tre qui vient de l’éminence iléo-pectrinée où il se fixe auprès 
d’un troisième faisceau qui a l'aspect d’un droit antérieur et dont 
nous reparlerons plus loin. 

Tenseur du fascia-lata. — Immédiatement en arrière du cou- 
turier, le plan fibro-charnu devient tout à fait aponévrotique. 
Cette aponévrose se fixe à la partie précotyloïdienne de la crête 
iléo-ischiatique , elle se continue sous la face profonde du cou- 
turier jusqu’au bord externe de l’iléon; vers le milieu de la 
cuisse, elle adhère au crural moyen. 

Si l’on considère cette aponévrose comme répondant au fascia- 
lata, les fibres charnues qui viennent, immédiatement après, 
des apophyses épineuses et qui s’insèrent sur elles, peuvent être 
regardées comme le muscle du fascia-lata, ce qui pourtant n’est 
pas d’une évidence absolue quand on considère que chez les 
mammifères, le tenseur du fascia-lata vient du bord externe de 
l'iléon et que ses fibres sont dirigées en sens inverses. 

Grand fessier ou extenseur superficiel de la jambe. — Enfin, 
la partie post-cotyloidienne de la crête iléo-ischiatique donne 
attache à un vaste triangle charnu, souvent très-épais (énorme 
chez l'autruche), que l’on est tout d’abord disposé à regarder 
comme un grand fessier. Ses fibres se portent obliquement sur 
la cuisse; les uns vont sur la lame aponévrotique dont nous 
venons de parler, et, par son intermédiaire, se terminent sur 
le crural moyen; les autres recouvrent le crural moyen sans lui 
adhérer, et vont se terminer sur la crête externe du tibia et sur 
l’aponévrose jambière. 

Ce muscle forme chez le grèbe un vaste plan charnu qui 
recouvre près de la moitié de la jambe. Les fibres situées au- 
dessous de la crête externe du tibia se terminent sur une aponé- 
vrose qui sépare le jumeau externe du fléchisseur de la troisième 
phalange du troisième doigt, et par cette aponévrose se ratta- 
chent au péroné. 

Il est encore considérable chez les gallinacés, les pigeons, les 
rallidés ; il est faible et ne s’insère à l’aile postérieure de l'iléon 
que dans un très-pelit espace en arrière de la cavité cotyloïde 
chez les rapaces, les perroquets, les passereaux, le cygne, la 
mouette, le chevalier. 

Ce muscle existe chez le monitor ; il s'attache par une lame 
fibreuse superficielle à l’aponévrose lombo-sacrée et par une 


. 


440 | DEUXIÈME PARTIE. 


lame fibreuse plus profonde au bord interne de l'iléon, va se 
terminer sur le vaste externe auquel il adhère. Par son bord an- 
térieur, il adhère, dans sa partie proximale, à un muscle que je 
regarderai comme un muscle du fascia-lata très-différent de 
celui des mammifères et de celui des oiseaux. Ce dernier mus- 
cle se fixe au bord antérieur du pubis, recouvre la portion exté- 
rieure du sus-pubio-préfémoral, et se perd en partie dans l'apo- : 
névrose fémorale. En dedans ses fibres se terminent sur un 
raphé fibeux, qui est le point d'origine du couturier. 

Biceps fémoral. — Le grand extenseur superficiel recouvre , 
habituellement une partie du muscle que nous allons décrire. Il 
le recouvre en entier chezle grèbe. 

Ce muscle qui semble répondre au biceps fémoral de l'homme 
et des mammifères, mais qui n’est composé, comme cela se voit 
chez la plupart des mammifères, que d’un seul faisceau, s’atta- 
che tout entier à l’aile postérieure de l’iléon ie long de la crête 
iléo-ischiatique. C’est un triangle charnu très-allongé, mince et 
plat, situé tout entier au-dessous et en arrière du fémur; il 
remplit en partie l'angle qui sépare la jambe de la cuisse et se 
dirige vers le genou au-dessous duquel il se termine par un. 
tendon qui se réfléchit tout à coup, pour devenir presque paral- 
lèle au péroné, sur lequel il se fixe plus ou moins loin du genou, 
un peu en dedans de son bord postérieur. 

Au moment ou le tendon se réfléchit, il repose sur une anse 
fibreuse dont les deux extrémités s’insèrent sur le fémur, celle 
de la branche interne sur la diaphyse, celle de la branche 
externe immédiatement au-dessus du condyle externe; la 
branche externe envoie en outre une expansion sur la tête du 
péroné. Nous verrons que cette anse fibreuse résulte d’une dis- 
position particulière de l'extrémité fémorale du muscle jumeau 
externe. Cette anse donne en même tempspassage au nerf ti- 
bial antérieur et à l'artère satellite de ce nerf qui, passant au- 
dessus du tendon, se trouvent ainsi protégés contre les froisse- 
ments et les pressions. 

Par suite de la réflexion de son tendon sur la poulie que lui 
fournit l’anse fibreuse, et de l'insertion de ce tendon sur le 
péroné en dedans du bord postérieur, le biceps, en fléchissant 
la jambe sur la cuisse, la fait tourner de dehors en dedans, 
tandis que chez les mammifères il la fait tourner de dedans en 
dehors. | 


APPAREIL ACTIF DE LA LOCOMOTION. AM 


Il est important de remarquer l'insertion de ce muscle sur 
l'aile postérieure de l’iléon. Car chez les mammifères, y compris 
les ornithodelphes, le biceps est un muscle de la tubérosité de 
l'ischion. Ce fait nous oblige à admettre que des muscles homo- 
logues peuvent subir des transpositions d'attache. 

Nous retrouvons ce muscle chez le monitor, où il s’insère sur 
l'iléon comme chez les oiseaux. Son tendon ne se réfléchit pas 
sur un anneau fibreux, mais il passe entre les deux têtes du 
jumeau externe, qui sont représentées chez les oiseaux par les 
deux branches de l’anse fibreuse, 

Le biceps appartient tout entier au côté externe de la cuisse. 
Les deux muscles suivants appartiennent plutôt au côté interne ; 
mais comme, chez les oiseaux, il est plus facile de les éludier 
en les découvrant de dehors en dedans, c’est dans cet ordre que 
nous allons poursuivre notre examen. 

Demi-tendineux. — On trouve immédiatement sous le biceps 
un muscle qui peut être comparé au demi-tendineux des mammi- 
fères. Il s'attache à l'aile postérieure de l’iléon sur la partie posté- 
rieure de la crête iléo-ischiatique, et parfois (gallinacés) sur les 
apophyses transverses des premières caudales. Ainsi, de même 
que le biceps, le demi-tendineux des oiseaux est un muscle de 
l'iléon au lieu d’être un muscle de l’ischion comme chez les 
mammifères. C’est encore un exemple de transposition d’atta- 
ches. 

Le muscle se porte vers la jambe et se termine par un tendon 
plat qui tantôt va se fixer sur le bord postérieur interne du 
tibia, immédiatement au-dessous du ligament latéral interne, 
tantôt se termine sur la face interne du jumeau interne, tantôt 
adhère seulement à ce muscle et se prolonge jusqu'au tibia. 

Avant d'atteindre le tibia, ce tendon reçoit le plus générale- 
ment un faisceau charnu (faisceau accessoire) qui vient de la 
face postérieure du fémur immédiatement en arrière du condyle 
interne; cette disposition est précisément semblable à ce qu'on 
voit pour le biceps fémoral de l’homme; seulement le frein charnu 
se trouve en dedans de la cuisse et se rend sur le tendon du 
demi-tendineux, tandis que chez l’homme on le trouve en dehors 
de la cuisse et il se rend sur le biceps. 

Ce frein charnu, qui s’insère sur la face postérieure du fémur 
derrière les condyles immédiatement en dehors des adducteurs, 
nous parait devoir être rattaché au jumeau interne qui s’attache 


442 DEUXIÈME PARTIE. 


au fémur à côté de ce frein. Car les fibres du frein et celles de la 
tête du jumeau interne ne forment d'abord qu’un seul plan 
charnu dont la partie postérieure vient s'insérer sur le tendon 
du demi-tendineux, tandis que la partie antérieure adhère seu- 
lement à la face externe de ce tendon et se continue pour 
former le jumeau. 

Pour Vicq-d’'Azyr, c’est le muscle qui tient la place du demi- 
membraneux, ou du demi-nerveux (demi-tendineux). Cuvier l’a 
nommé le demi-nerveux. Owen l'appelle demi-tendineux ; Meckel 
l'a décrit sans lui donner de nom. 

Pour Tiedemann, c’est le demi-membraneux. Mais cette der- 
nière opinion ne peut pas être admise, le demi-memhbraneux des 
mammifères n'étant qu'un faisceau de la masse des adducteurs 
inséré sur le tibia. 

Ce muscle n'existe pas chez les rapaces, où il ne faut pas le 
confondre avec un faisceau de l’adducteur qui adhère au jumeau 
interne. 

Droit interne. — Le muscle précédent recouvre en partie une 
. lame charnue que nous comparons an musele droit interne des 
mammifères. Elle s’insère sur l’ischion en dehors du carré et 
en arrière des adducteurs (le long du trou obturateur.) Il suit de 
là que le muscle. précédent s'applique d'abord au carré dont il 
n’est séparé que par le muscle fémoro-coccygien, et que c’est 
au delà du carré seulement qu'il recouvre le droit interne. 

Le droit interne se porte vers le tibia et se termine par un 
lendon aponévrotique qui se fixe au bord postérieur interne du 
tibia au-dessous du demi-tendineux qu’il recouvre un peu. Il 
émet par son bord inférieur une exparision qui va rejoindre le 
jumeau interne et par son intermédiaire agit sur le talon. 

Ce muscle existe chez le monitor, où son insertion se fait sur 
le bord antérieur de l'ischion ; il reçoit un faisceau accessoire qui 
naît, en arrière, de la symphyse des ischons. 


Muscle allant du bassin aux phalanges. 


Accessoire iliaque du fléchisseur perforé. — Ce muscle 
n'existe pas chez les mammifères. Incomplétement étudiée par 
Aldrovande et par Sténon, il a été complétement décrit par Bo- 
relli, qui a vu son rôle dans la flexiondes doigts. Vicq-d’Azyr a nie 
l'assertion de Borelli, qui ensuite a été affirmée de nouveau par 


APPAREIL ACTIF DE LA LOCOMOTION. 443 


Cuvier, Tiedemann et Meckel. Il manque chez un certain nombre 
d'oiseaux. Cuvier l’a nommé accessoire fémoral du fléchisseur 
perforé. Nous l’appellerons accessoire iliaque;afin de mieux in- 
diquer son insertion sur le bassin. Il a été nommé grêle interne, 
ce qui ne signifie absolument rien et implique une fausse analo- 
gie avec le droit interne (nommé aussi grêle interne) avec lequel 
il n’a rien de commun. Meckel a pensé qu'il représentait le droit 
antérieur de la cuisse, et depuis ce temps le nom de reclus 
anticus lui a été donné par divers auteurs. Cuvier, comme nous 
l'avons déjà dit, semble avoir approuvé cette idée. Il a aussi fait 
entendre qu’on pouvait le comparer à un pectiné (p. 506. Il y a 
dans le lieu qu’occupe le pectiné des mammifères un petit musele 
grèle qui se prolonge jusqu'au genou, etc.). R. Owen a complé- 
tement adopté cette dernière idée en désignant le muscle en 
question par le nom de pectiné. 

Ce muscle (nommé ambiens par Sundewall) s'insère sur l'émi- 
nence iléo-pectinée. Lorsque cette éminence est réduite à un 
simple tubercule, comme chez les rapaces, l'insertion se fait 
par un tendon aplati d’une largeur médiocre; lorsqu'il y a, comme 
chez les gallinacés, les palmipèdes lamellirostres, les rallidés, 
les tinamidés, les autruches, une véritable apophyse 1léo-pec- 
tinée, l'insertion se fait par un faisceau de fibres charnues sur 
toute la face externe de l’apophyse. 

Le muscle, appliqué à la surface du crural interne, ou au 
sillon qui le sépare du crural moyen, se termine par un tendon 
qui gagne le côté interne du genou, change brusquement de di- 
rection et se porte transversalement en dehors, glissant dans un 
canal fibreux à la surface du tendon rotulien, immédiatement 
au-dessous de la rotule. En sortant de ce canal, le tendon se 
porte obliquement en bas, en arrière et en dehors, glisse sur la 
face externe du péroné, entre cette face et le tendon du biceps 
(au-dessous de l'anneau fibreux) et va se terminer dans la tête 
externe de la couche profonde des fléchisseurs superficiels. 

L'existence de ce muscle n’est pas constante. Il manque chez 
les rapaces nocturnes, les passereaux chanteurs, les hérons, les 
cormorans, les grèbes, les guillemots, le casoar et l’émeu. 

Il y a chez le monitor un muscle que l’on peut comparer à 
celui que nous venons de décrire. Nous en avons déjà parlé en 
décrivant le triceps fémoral. Son insertion iliaque se fait sur 
l'éminence iléo-pectinée en dedans du sus-pubio-préfémoral que 


444 DEUXIÈME PARTIE. 


nous avons comparé à l'iliaque interne. Par ce caractère il res- 
semble à l'accessoire du fléchisseur perforé, mais il diffère du 
droit antérieur des mammifères, qui se fixe à l’épine iliaque 
antérieure et inférieure en dehors de l'iliaque interne. Son 
extrémité distale, au contraire, au lieu de contourner le genou et 
d’aller se terminer dans les muscles de la jambe, se confond, 
comme celle du droit antérieur des mammifères, avec le vaste 
externe et le vaste interne. Ces faits viennent certainement à 
l'appui de l'opinion de Meckel qui regarde l'accessoire iliaque 
comme un droit antérieur, mais ils nous montrent en même 
temps les réserves que nous devons faire à cet égard. 

Chez le crocodile on trouve un muscle volumineux qui dans 
toute la région fémorale a le même aspect que chez le monitor, 
mais son tendon contourne le genou comme dans les oiseaux, 
se porte de même au côté externe de la cuisse, et se divise en 
deux parties, savoir un cordon tendineux qui va se terminer sur 
le calcanéum, et une expansion aponévrotique qui s’unit au flé- 
chisseur superficiel des doigts. Ce muscle reproduit presque 
identiquement l'accessoire iliaque des oiseaux, et cela semble 
démontrer que le muscle du monitor est aussi le représentant de 
l'accessoire fémoral. 

Nous pouvons dès lors admettre que le muscle des oiseaux 
est identique à celui du crocodile et du monitor, et il ne s’agit 
plus que de déterminer l’homologie du musele du monitor. Nous 
refusons de le comparer au droit antérieur des mammifères, 
parce que ce dernier muscle s'attache à l’épine iliaque antérieure 
et inférieure, en dehors de l’iliaque interne, tandis que le musele 
du monitor, comme celui du crocodile et des oiseaux, s’attache 
à l’'éminence iléo-pectinée en dedans de liliaque interne. Par 
là, ce muscle reproduit le faisceau pectinéal du couturier de 
certains mammifères (l’hippopotame par exemple (1)), faisceau 
qui existe seul chez les orthonidelphes (2). C'est par consé- 
quent au couturier que nous apporterons l'accessoire iliaque du 
fléchisseur perforé. 

Avant de décrire les muscles qui de la cuisse et de la jambe 
se rendent aux phalanges, nous parlerons immédiatement du 


(4) Chez l'hippopotame ce faisceau franchit le pubis et s’insère dans l'intérieur 
du bassin. 

2) V. E. Alix. Sur l’appar. loc. de l'ornith. et de l’échidné. Bull. de la Soc. 
philomit., 1867. 


APPAREIL ACTIF DE LA LOCOMOTION. 445 


muscle interosseux de la jambe et des muscles métatarso-pha- 
 langiens qui occupent la profondeur de ces régions. 


Muscles allant du péroné au tibia. 


Poplité. — Ce muscle ne répond pas au poplité des mammi- 
fères didelphes et monodelphes, qui va du condyle fémorai externe 
au tibia, et qui concourt à faire tourner le tibia d'avant en arrière 

«et de dehors en dedans sur le fémur. En réalité, le poplité n'existe 
pas chez les oiseaux, et si l’on conserve ce nom avec Vicq d’Azyr 
au muscle dont nous allons parler, cela ne peut être qu à la 
condition de faire cette réserve. 

Il y a en effet chez les oiseaux un faisceau charnu triangulaire 
qui, par un de ses angles, se fixe à la tête du péroné, et dont la 
masse s'attache à la face postérieure du tibia, dans les mêmes 
points que le poplité des mammifères monodelphes et didelphes, 
qu’il représente seulement par sa forme et par sa position en 
haut de la jambe. Il répond tout à fait à celui que l'on trouve, 
dans la même région, chez les ornithodelphes, et qui n’est attaché 
qu’au péroné et au tibia. Ce muscle interosseux concourt à ra- 
mener vers le tibia la tête du péroné, en la faisant tourner comme 
un battant de porte. 

Le reste de l’espace interosseux est dépourvu de fibres 
charnues. 


Muscles qui vont du métatarse aux phalanges. 


Les uns sont situés à la face dorsale, les autres à la face 
plantaire. 

Chez l'aigle on trouve 4 muscles dorsaux. Le plus interne se 
rend sur la face dorsale du pouce dont il est l'exfenseur. Le 
suivant se rend au côté interne (tibial) de la base de la première 
phalange du deuxième doigt dont il est l’adducteur par rapport 
à l'axe du corps, et l’abducteur par rapport à l’axe du pied. Le 
troisième se rend sur la face dorsale de la base de la première 
phalange du troisième doigt dont il est le court extenseur. Le 
quatrième se rend au côté externe de la base du quatrième doigt 
dont il est l’adducleur par rapport à l'axe du pied aussi bien que 
par rapport à l'axe du corps. 

A la face plantaire il y a trois muscles. Le plus interne est le 


446 DEUXIÈME PARIIE. 


fléchisseur de la première phalange du pouce (fléchisseur per- 
foré). Le second s’insère au côté externe (péronéal) de la base de 
la première phalange du second doigt ; il est «bducteur de ce 
doigt par rapport à l’axe du corps, et adducteur par rapport à 
l'axe du pied. Le troisième s’insère au côté externe de la base 
de la première phalange du quatrième doigt; il est 2bducteur de 
ce doigt par rapport à l’axe du corps aussi bien que par rapport 
à l’axe du pied. Il n'y a pas de muscle plantaire pour le troi- 
sième doigt. 

Le muscle dorsal du pouce peut correspondre à une partie du 
pédieux des mammifères. Il est l’unique exfenseur de ce doigt. 

Le muscle plantaire du pouce n’existe pas chezles mammifères, 
à moins d'y retrouver une partie des muscles de l’éminence. 
thénar. 

Les muscles des autres doigts ne peuvent répondre qu’aux 
interosseux. Il y aurait chez les oiseaux, comme chez les mam- 
mifères, un interosseux dorsal inséré au côté interne du deuxième 
doigt, et un interosseux plantaire inséré à son côté externe. Le 
troisième doigt serait dépourvu d’interosseux plantaires et ses 
interosseux dorsaux seraient réunis en un seul muscle. Mais 
pour le quatrième doigt ce serait l'inverse de ce qu’on voit chez 
les mammifères, l’interosseux dorsal étant inséré en dehors du 
doigt (du côté péronéal) et l’interosseux plantaire en dedans 
(du côté tibial). Aucun des trois derniers muscles dorsaux ne peut 
être altribué au pédieux, puisque les tendons du pédieux ont 
pour caractère de s’insérer au côté externe des doigts. 

Il nous faut ajouter quelques détails que nous avons laissés de 
côté pour ne pas obscurcir la conception. 

À la face dorsale, les muscles des trois doigts proprement dits 
occupent le plan le plus profond. L’adducteur du doigt externe 
s'attache à la partie supérieure et externe de cette face en dehors 
du jambier antérieur. 

Son tendon se dégage vers le milieu du métatarse et s'engage 
entre les extrémités distales du quatrième et du troisième méta- 
tarsien dans une goultière le plus souvent convertie en un trou 
(pertuis inférieur externe), puis il s’attache à la partie inférieure 
de la face interne de la base de la première phalange du qua- 
trième doigt. 

Le court extenseur du troisième doigt vient de l'extrémité 
proximale et de la partie moyenne du canon. Son tendon s’insère 


APPAREIL ACTIF DE LA LOCOMOTION. 447 


sur la base de la première phalange en s’élargissant de manière 
à la coiffer. Cette partie élargie du tendon contient dans son 
épaisseur un fibro-cartilage et envoie de chaque côté une expan- 
sion fibreuse sur la base du doigt voisin. 

L'abducteur du deuxième doigt s'attache à la partie moyenne 
de l'extrémité supérieure du canon, et au bas de l'empreinte 
tibiale ; il reçoit aussi un faisceau grêle qui naît d’un tubercule 
placé tout en haut du bord externe du canon (tubercule sous- 
condylien externe) et qui vient le retrouver en recouvrant obli- 
quement les deux muscles précédents ; enfin on voit encore s'y 
Joindre d’autres fibres qui viennent de la partie moyenne du 
canon. Son tendon va se fixer au côté interne de la base de la 
première phalange du second doigt, très-près de la face plantaire. 
Dans sa partie proximale, ce muscle est séparé de celui du qua- 
trième doigt par le tendon du tibial antérieur. 

L'extenseur du pouce recouvre les trois muscles que nous ve- 
nons de décrire. Chez l’aigle, que nous prenons en ce moment 
pour type, il s'attache au canon par trois têtes qui peuvent cor- 
respondre chacune à un os métatarsien. La plus volumineuse 
s'attache à la partie la plus interne de l'extrémité supérieure du 
canon ; le tendon de l’extenseur commun se loge dans le sillon 
qui la sépare de la seconde tête. Celle-ci se fixe à la partie moyenne 
du bord articulaire supérieur du canon; elle est placée entre le 
tendon de l’extenseur commun et celui du tibial antérieur. La 
troisième tête se fixe à la partie externe du bord articulaire 
et au tubercule sous-condylien externe ; elle est située en dehors 
du tendon du tibial antérieur. Les trois faisceaux se réunissent 
sur un tendon qui gagne la face dorsale du pouce et se fixe à 
ses deux phalanges. Des trois têtes de ce muscle, la plus interne 
existe seule chez la plupart des oiseaux. 

À la face plantaire, le court fléchisseur du pouce, qui est le 
plus volumineux, occupe la moitié interne du canon. Son tendon se 
fixe à la base de la première phalange par deux languettes entre 
lesquelles passe le tendon du fléchisseur profond. 

En dehors de ce muscle est l’adducteur du deuxième doigt 
et en dehors de celui-ci l’abducteur du quatrième doigt. Ces deux 
muscles occupent à peine le tiers de la largeur du canon. 

Les muscles que nous venons de décrire présentent chez l'aigle 
leur plus haut degré de complication. Le plus généralement ils 
existent tous et ne diffèrent que par un plus ou moins grand déve- 


418 DEUXIÈME PARTIE. 


loppement., Lorsque le pouce manque, les muscles qui s’y rendent 
ordinairement disparaissent aussi; lorsque le second doigt dis- 
parait, comme chez l’autruche, les muscles du second doigt 
n'existent pas non plus. 

On a signalé chez l’autruche et l’aptéryx, et j'ai décrit chez le 
nothura major (1) un muscle extenseur externe du doigt médian 
dont l'insertion proximale se fait sur la capsule de l'articulation 
tibio-tarsienne el l'insertion distale sur le bord externe du troi- 
sième doigt. 


Muscles qui vont de la cuisse et de la jambe au métatarse. 
FACE DORSALE. 


Jambier antérieur ou tibial antérieur. — Le muscle auquel 
nous conserverons ce nom n’est pas le représentant du jambier 
antérieur des mammifères, mais, comme le jambier antérieur, 
il appartient au système des muscles métatarsiens dorsaux. 
Tout le monde s’accorde, d'ailleurs, pour lui appliquer cette dé- 
nomination et pour admettre une assimilation que nous repous- 
sons pour notre part. 

Ce muscle a deux têtes, l’une tibiale, l’autre fémorale. La tête 
tibiale s'attache à la tubérosité ou crête externe du tibia, à une 
crête transversale qui unit la crête externe à la crête interne, à 
cette dernière crête, et aux deux tiers supérieurs du bord anté- 
rieur ou interne du tibia qui la continue. 

La tête fémorale sé fixe par un tendon immédiatement au- 
dessus du condyle externe du fémur. Un petit frein peut ratta- 
cher ce tendon au fibro-cartilage semi-lunaire externe et à la 
tête du péroné ; le tendon s'applique ensuite à l'extrémité proxi- 
male du tibia, et passe dans une gouttière située en dehors de la 
crête externe ; après quoi il devient charnu. 

Les deux faisceaux, longtemps distincts, s'unissent vers le 
üers inférieur du tibia. La masse commune se termine par un 
tendon qui va se fixer généralement dans le tiers supérieur du 
canon, sur la face antérieure, à égale distance des deux bords. 
Chez le perroquet il s'attache, non pas, comme on le répète, au 
côté interne du canon, mais très-près du bord interne. Chez 
beaucoup d'oiseaux le tendon se bifurque à son extrémité pour 


© (1) Journ. de zool. de P. Gervais, 1874. 


APPAREIL ACTIF DE LA LOCOMOTION. 449 


s'insérer sur deux tubercules osseux (empreintes tibiales). Chez 
le nothura le tendon offre trois divisions dont la plus interne 
se fixe en dedans du métatarse. Chez d’autres, cette subdivision 
n’a pas lieu et il n’y a qu'un seul tubercule; il en est ainsi chez 
l'aigle, mais, d'autre part, cet oiseau présente une expansion 
aponévrotique qui se détache de la face antérieure du tendon, 
enveloppe toute la face dorsale du métatarse, et se termine de 
chaque côté un peu en arrière des doigts. 

Au niveau de l'articulation du canon avec la jambe, le tendon 
est bridé par un anneau fibreux inséré sur le tibia, un peu plus 
haut en dedans qu'en dehors, qui permet un léger écart (comme 
celui de l’extenseur commun des doigts chez les mammifères). 
Sous cet anneau, le tendon présente le plus souvent un épaissis- 
sement fibro-cartilagineux. 

Ce muscle occupe à la jambe la place du jambier antérieur. 
Aussi les premiers observateurs lui ont-ils donné ce nom sans 
hésiter. Il en diffère par son insertion fémorale. Il en diffère 
aussi par ce point très-important que son insertion distale, au 
lieu de se faire sur le côté interne du tarse et sur la base du mé- 
tatarsien du pouce, se fait sur le métaltarsien du second doigt, 
et, le plus souvent, entre le métatarsien du second doigt et celui 
du troisième. 

Ces différences qui distinguent les oiseaux de tous les mam- 
mifères, y compris les ornithodelphes, établissent, au contraire, 
une relation remarquable entre les oiseaux et les reptiles. Elles 
nous semblent démontrer que le jambier antérieur des oiseaux 
et celui des mammifères appartiennent à un même système de 
muscles, mais qu'individuellement ils ne sont pas la répétition 
l’un de l’autre. 

Chez le monitor et chez le crocodile, le jambier antérieur est 
composé, comme chez les oiseaux, par l'union d’un faisceau ti- 
bial et d’un faisceau fémoral; mais, d'autre part, il donne des di- 
gitations à tous les métatarsiens ; à ce dernier point de vue le 
nothura se rapproche particulièrement de ces reptiles; la digi- 
tation du premier métatarsien est principalement fournie par le 
faisceau tibial qui seul correspond au jambier antérieur des 
mammifères. 

Le jambier antérieur de l’hippopotame semble, au premier 
abord, faire une exception et s’insérer sur le fémur en même temps 
que sur le tibia. Mais, comme la tête fémorale est unie à celle de 

29 


450 DEUXIÈME PARTIE. 


l'extenseur commun, Humphry (muscles in vertebrate animals) 
pense qu'on doit la rapporter à ce dernier muscle dont elle ne 
serait qu'une expansion. 

Péronier latéral. — Ce muscle s'attache dans le tiers moyen 
de la jambe au péroné, ainsi qu'à la moitié externe de la face 
antérieure du tibia. Son tendon terminal glisse sur la face ex- 
terne du condyle inférieur externe du tibia, et se porte oblique- 
ment en bas et eh arrière pour se terminer sur l’angle postérieur 
externe de la base du canon. Son action contribue à étendre la 
palte et à la faire tourner de dehors en dedans, de telle sorte que 
sa face plantaire regarde en dehors. 

Ce muscle n'existe pas chez le flamant. 

Long péronier. — Le muscle que nous venons de décrire oc- 
cupe la place du court péronier latéral des mammifères et peut 
lui être comparé. Il est recouvert par un autre muscle qui au 
premier abord semble répondre au long péronier. C’est l’acces- 
soire péronéal du fléchisseur perforé. Il ne se fixe parfois (buse) 
qu'à la partie supérieure du péroné, mais le plus souvent il 
s'élend jusqu’à la crête antérieure, et même jusqu’à la crête ex- 
terne du tibia, et enveloppe le jambier antérieur. Son tendon 
envoie une expansion sur la gaine fibro-cartilagineuse du talon, 
puis contourne la partie supérieure du canon et va s’unir au 
tendon du fléchisseur de la deuxième phalange du troisième doigt. 
Chez le grèbe, il se termine sur la gaine du talon et n'envoie rien 
au troisième doigt. [l manque chez le grand-duc. 


Face plantaire. 


Nous trouvons sur celte face le gastro-cnémien et le jambier 
postérieur. 

Gastro-cnémien. — 1] se compose de deux jumeaux et d’un 
soléaire tibial. On ne trouve aucune trace d’un soléaire péronier 
répondant au soléaire des mammifères. 

Le jumeau externe s'insère à la partie supérieure externe du 
condyle externe du fémur par un tendon qui constitue la branche 
externe de l'anneau fibreux du biceps. En outre, il adhère, dans 
le voisinage de ce tendon, à l’aponévrose de l’extenseur superti- 
ciel (désigné généralement comme un grand fessier) et se rat- 
tache ainsi à la rotule. Par la même aponévrose, il adhère à la 
face superficielle des péroniers latéraux. Toutes ces adhérences 


APPAREIL ACTIF DE LA LOCOMOTION. A51 
ont élé indiquées par Vicq-d’Azyr qui a insisté sur les aponé- 
vroses de cette région. 

Il recouvre le Het latéral externe sans y adhérer. Son 
tendon ne contient pas de sésamoide. 

Nous venons de dire que la branche externe de l'anneau du 
biceps appartient au jumeau externe ; il en est de même pour 
la branche interne de cet anneau. Nous trouvons la preuve de 
cette assertion en étudiant les muscles des lacertiens. Chez 
le monitor, par exemple, le jumeau interne se fixe au fémur par 
deux têtes situées, l’une en dehors, l’autre en dedans du tendon 
du biceps. Ces deux tèles sont représentées chez les oiseaux 
par les deux branches de l’anneau fibreux. 

Le jumeau interne s'attache au condyle interne du fémur, en 
arrière et au-dessus de la facette articulaire, avec le second 
addueteur à la face profonde duquel il adhère. Il peut en outre 
prolonger ses insertions sur tout l’espace qui sépare les deux 
condyles et atteindre le condyle externe. Près de cette inser- 
tion, l’accessoire du demi-tendineux se confond avec lui, mais 
les deux masses charnues se distinguent à partir du point où 
l'accessoire s'unit au demi-tendineux. Le demi-tendineux se 
termine de son côlé sur le jumeau interne, soit en partie, soit 
en totalité. Le jumeau interne va d’autre part s'unir au soléaire 
tibia]. 

Le jumeau interne n'existe pas chez le cygne. 

Le soléaire tibial forme une deuxième tête du jumeau interne. 
Il se compose d’un faisceau profond « qui va au condyle interne 
(face externe) du tibia, à la crête interne ou antérieure de cet 
os, et au bord de la goutlière qui les sépere. Il peut adhérer à 
la diaphyse dans une plus ou moins grande étendue. Il se com- 
pose en outre d’un faisceau superticiel 8 beaucoup plus faible, 
qui monte obliquement en contournant la jambe et se porte 
jusque sur la rotule ; ce faisceau adhère par sa face profonde à 
l’aponévrose jambière et recouvre le tibial antérieur. 

Le faisceau du soléaire tibial recouvre le demi-tendineux et 
le droit interne, tandis que le jumeau interne est recouvert par 
ces deux muscles. 

Les jumeaux et le soléaire tibial s'unissent pour former une 
seule masse charnue qui se termine par un tendon aplati 
analogue au tendon d'Achille, dont la description offre quelque 
difficulté. 


452 DEUXIÈME PARTIE. 


Suivant Vicq-d’Azyr, ce tendon s’insère à la partie supérieure 
ei postérieure de l’os du métatarse et se fend pour le passage 
des fléchisseurs des doigts. 

Suivant Meckel, « l’extenseur du pied ou gastrocnémien a 
trois têtes. 

« Les deux têtes superficielles, qui sont les plus longues, 
dont l’une externe et l’autre interne, naissent des deux condyles 
du fémur; la courte tête prend naissance plus bas à la face 
interne du tibia et de la rotule. 

« Leurs longs tendons s'unissent entre eux, le plus souvent 
dans la région inférieure de la jambe, quelquefois seulement à 
l'extrémité supérieure de l’os tarso-métatarsien. » Chez l’au- 
truche, « le tendon commun, très-large et très-fort, s’épanouit 
dans la région calcanéenne et devient fibro-cartilagineux ; il 
s'insère aussi aux bords interne et postérieur de l’os tarso- 
métatarsien et forme, conjointement avec lui, la coulisse dans 
laquelle glissent les tendons des fléchisseurs des orteils. » 

Nous dirons que le soléaire tibial s’unit au jumeau interne et 
que la masse commune de ces deux muscles est continuée par 
un tendon plat qui se dirige vers le talon; que le jumeau 
externe est continué de son côté par un tendon plat qui se dirige 
aussi vers le talon et que ces deux tendons se réunissent dans 
le bas de la jambe; nous ajouterons qu'au-dessus de cette 
union les deux masses musculaires sont encore réunies par une 
lame aponévrotique. 

Sur le talon, le tendon d'Achille adhère de chaque côté à la 
gaine des tendons fléchisseurs des doigts, à la capsule fibreuse 
de l'articulation et aux tubérosités de l’os tarso-métatarsien ; il 
adhère en outre aux crêtes du talon, et se prolonge pour 
former l'aponévrose plantaire qui se continue jusqu'à la base des 
doigts. 

Jambier postérieur. — Nous croyons pouvoir désigner sous 
ce nom un petit faisceau musculaire qui s'attache à la face pos- 
térieure du tibia près de l'insertion du demr-tendineux et se 
termine par un tendon assez grêle. Ce tendon va se fixer à la 
partie interne du bord supérieur de la masse fibro-cartilagi- 
neuse du talon et, par l'intermédiaire de celle-ci, au métatarse. 
Ces insertions nous engagent à voir dans ce muscle un jambier 
postérieur et à partager complétement à son égard l'opinion de 
Meckel. Il agit comme extenseur du pied. 


y 


ni 


APPAREIL ACTIF DE LA LOCOMOTION. 453 


R. Owen (Anat. comp.) le désigne sous ie nom de soléaire. Il 
diffère peu de celui que Vicq-d’'Azyr a nommé le plantaire grêle. 
Meckel en a parlé le premier, en le nommant avec raison le 
jambier postérieur. Cuvier (An. comp., 2% éd.) s'excuse de 
lavoir omis, mais il le désigne sous le nom de plantaire. 

Ce muscle manque chez les rapaces en général ; cependant 
je l'ai trouvé très-développé chez la cresserelle et chez le hobe- 
reau. 

Plantaire gréle. — Meckel désigne sous ce nom le muscle 
que nous venons de décrire, tout en avouant que chez la plupart 
des oiseaux il concorde par son origine et par son attache avec 
le tibial postérieur. 


Muscles qui vont de la cuisse et de la jambe aux phalanges. 
Face dorsale. 


Extenseur commun des doigts. — Ce muscle, recouvert par: 
le jambier antérieur, s’attache à la partie supérieure du tibia, 
aux deux tubérosités (c'est-à-dire aux deux crêtes) et à l’espace 
qui les sépare. Il se termine par un tendon qui gagne la fossette 
sus-condylienne, où il est maintenu par une bride soit oblique, 
soit transversale, parfois fibreuse comme chez le grand-duc, 
mais le plus souvent ossifiée ; de là, il se dirige obliquement en 
dehors et se trouve appliqué à la face antérieure du canon par 
une bride quelquefois osseuse (grand-duc), mais le plus souvent 
fibreuse. À partir de ce point, il se dirige quelquefois (rupicola) 
parallèlement à l'axe du canon, le plus souvent obliquement 
vers le troisième doigt. Près de la base des doigts, il se divise 
en trois tendons qui constituent les extenseurs des trois doigts 
proprement dits, c’est-à-dire le second, le troisième et le qua- 
trième. Ces tendons vont jusque sur la base de la phalange ter- 
minale ; chemin faisant, ils envoient des expansions sur 
les autres phalanges. Il existe quelquefois (rupicola) de 
petites rotules au niveau des articulations métatarso-phalan- 
giennes. 

Ce muscle répond assez bien à l’extenseur commun des mam- 
mifères. Il s'attache toujours au tibia et ne remonte jamais 
jusqu'au fémur comme cela se voit chez certains mammifères 
tels que les carnassiers, les pachydermes et les ruminants, 

Le plus souvent il ne fournit de tendons qu'aux quatre doigts 


45% DEUXIÈME PARTIE. 


proprement dits, mais chez le perroquet il en fournit un au pouce. 
Cette division se détache du côté interne du tendon commun, 
immédiatement au-dessous du point où il sort de l'anneau qui le 
bride en haut du métatarse. 


Face plantaire. 


Il nous reste à décrire les muscles longs fléchisseurs des 
doigts. 

Ces muscles sont très-difficiles à étudier à cause de leur 
grande complication qui lasse bientôt l'attention de l’observa- 
teur. 


La description de Vicq-d'Azyr est tout à fait Imsuflisante. On 
doit cependant en retenir qu'il distingue un fléchisseur perforé, 
un fléchisseur perforant et perforé, et un fléchisseur perforant. 
C’est à ce propos qu'il ajoute ces paroles remarquables : « Qu'il 
nous soit permis d'observer ici que l'an rencontre à chaque pas 
les traces de cette admirable uniformité, qui semble tout rap- 
porter au même modèle. » (t. V,p. 284.) 


La description de Cuvier, admirable de clarté et de simplicité, 
semble au premier abord ne rien laisser à désirer. Nous verrons 
combien elle est incomplète. Mais cependant, nous commence- 
rons par la rappeler afin de l'avoir toujours devant les yeux 
comme un premier point de comparaison. La description plus 
compliquée de Meckel est presque inintelligible. 


« Les longs fléchisseurs des oiseaux, dit Cuvier, sont divisés 
en trois masses : deux placées au-devant des muscles du tendon 
d'Achille, une au-devant de celle-ci et tout contre les os. 

« La première est composée de cinq portions, dont trois peu- 
vent être regardées comme formant un seul muscle échisseur 
commun perforé. 

€ I naît par deux ventres dont l’un vient du condyle externe 
du fémur, l'autre de sa face postérieure. Gelui-ei forme directe- 
ment le tendon perforé du médius..… Le second ventre donne 
ceux de l'index et du quatrième doigt (il reçoit l'accessoire 
fémoral). 

« Les deux autres muscles de celte première masse sont à la 
fois perforants et perforés. 

« Ils naissent au-dessous des précédents etvont l’un à l'index 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 455 


et l’autre au médius, en perforant deux des tendons précédents. 
Ils s'insèrent à leurs pénultièmes phalanges. 

« Les deux autres masses sont les fléchisseurs perforants ; ils 
fournissent les tendons qui vont aux dernières phalanges. L'une 
est pour les trois doigts antérieurs, l’autre pour le pouce, et 
donne une languette qui s'unit à la languette perforante de 
l'index. 

« Il y a un court fléchisseur du pouce placé à la face posté- 
rieure du tarse. » 

Telle est la description de Cuvier, les faits que nous allons 
exposer nous permettront d'y ajouter quelques détails. 

Nous n’essayerons pas de donner immédiatement une des- 
criplion applicable à tous les oiseaux. Nous envisagerons d’abord 
les muscles de l’autruche dont l'analyse, à cause de la réduction 
du nombre des doigts, est beaucoup plus facile. Nous passerons 
ensuite à des oiseaux où les quatre doigts sont entièrement dé- 
veloppés. 

Disons immédiatement que ces muscles ne peuvent pas être 
assimilés un à un à ceux des mammifères. Tout ce qu'il y a de 
commun, C'est que, ainsi que l’a si bien apprécié Vicq-d'Azyr, il 
y a des muscles perforants et des muscles perforés ; le reste est 
très-dissemblable. 

Chez les mammifères il y a deux muscles fléchisseurs pro- 
fonds ou fléchisseurs des phalanges terminales. L’un se fixe au 
péroné, ilconcourt à fournir le tendon du pouce. L'autre s’insère 
au tibia, 1l ne fournit rien au pouce, mais il concourt avec le pré- 
cédent à fournir les tendons des quatre autres doigts. Il y a en 
outre unfléchisseur superficiel ou perforé, celui des secondespha: 
langes. Il vient, soit du calcanéumet dela face profonde de l’apo- 
névrose plantaire, soit de la face superficielle du fléchisseur pro- 
fond attaché au tibia. Il n'y a pas de tendon perforé pour le 
pouce. Enfin l'aponévrose plantaire, tendue par le muscle plan- 
taire grêle, envoie aux premières phalanges des digitations qui 
les fléchissent. Ces dispositions diffèrent en beaucoup de points 
de celles que nous allons décrire chez les oiseaux. 

Nous verrons en effet que, chez les oiseaux, le fléchisseur 
profond du pouce est un muscle du fémur, tandis que chez tous 
les mammifères, y compris les ornithodelphes, c’est un muscle 
du péroné. Nous verrons aussi que les fléchisseurs superficiels 
ou perforés, à l'exception de celui du pouce fixé au métatarse, 


456 DEUXIÈME PARTIE. 


viennent tous de la jambe et de la cuisse, ce qui n’a pas lieu 
chez les mammifères et reproduit seulement ce qu'on voit chez 
eux pour les muscles des doigts du membre antérieur, en sorte 
que la disposition réalisée chez les oiseaux ne se rapporte pas au 
type des muscles du membre postérieur des mammifères, mais 
à un type général qui embrasse à la fois celui du membre anté- 
rieur et celui du membre postérieur. 


Fléchisseurs des doigts chez l'autruche. 


Fléchisseur profond ou perforant. — Nous trouvons chez 
l’autruche, dans la profondeur de la jambe, un fléchisseur com- 
mun de la phalange terminale du troisième et du quatrième 
doigts (ces deux doigts étant seuls développés). 

Ce muscle a deux origines : 

À. L'origine péronéo-tibiale, qui est la plus profonde, con- 
siste dans un corps charnu qui se fixe à la moitié supérieure de 
la face postérieure du tibia, à la face postérieure du péroné dans 
la même étendue, et à l’espace interosseux. 

B. L'origine fémorale consiste dans un corps charnu qui se 
fixe au fémur dans l'intervalle des deux condyles. Nous ver- 
rons qu'elle correspond au long fléchisseur du pouce des autres 
Oiseaux. 

Chacun de ces corps charnus se termine par un tendon. Ges 
tendons glissent dans la partie la plus profonde de la gaine 
fibro-cartilagineuse du talon, chacun dans une gouttière particu- 
lière, le second immédiatement en dehors du premier. 

Vers le milieu du métatarse, les deux tendons s'unissent, el 
le tendon commun se bifurque près de la base des doigts. Le 
tendon du doigt externe (quatrième doigt) va se terminer sur 
la base de la phalange terminale qui est la cinquième ; le tendon 
du doigt interne (troisième doigt) va se terminer sur la base de 
la phalange terminale qui est la quatrième. 

Au niveau des articulations métatarso-phalangiennes, chacun 
de ces tendons passe dans un anneau fibreux qui bride égale- 
ment les tendons des autres phalanges (tendons perforés). Ces 
gaines fibreuses, chez l’autruche, sont séparées des articulations 
par des fibro-cartilages concaves à leurs deux faces, dont l’une 
est en contact avec la Jointure et l’autre avec le tendon. Il ya 
par conséquent ici deux de ces gaines et deux de ces fibro-car- 


La 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 457 


tilages, dont le’ grand développement rappelle celui des sésa- 
moides chez certains mammifères coureurs, tels que les solipèdes 
et les ruminants. 

Le tendon du doigt interne émet par sa face profonde deux 
petits corps charnus qui se rendent sur chacun des fibro-carti- 
lages. Chez d’autres oiseaux ces corps charnus sont remplacés 
par des ligaments élastiques. 

D'autre part il y a des freins élastiques qui s’insèrent sur 
l'extrémité distale des phalanges et se rendent obliquement sur 
les tendons. 

Fléchisseurs superficiels ou perforés.— Ces muscles doivent 
être décrits à part suivant le doigt auquelils se rendent. 

Doigt interne (troisième doigt). — Il y a deux muscles, dont 
l’un se rend à la troisième phalange et l’autre à la deuxième. 


Le fléchisseur de la troisième phalange du doigt interne s’at- 
tache à la crête externe du tibia, à la face externe du condyle ex- 
terne du fémur, au ligament latéral externe etun peu au péroné. 
Les fibres charnues se portent sur un tendon qui se dirige vers 
le doigt interne et va se fixer à la base de la troisième phalange 
après avoir été perforé par le tendon de la phalange terminale. 
Comme d’autre part il perfore le tendon de la deuxième pha- 
lange, il est à la fois perforant et perforé. 


Ce muscle appartient à une couche superficielle par rapport 
au muscle suivant, dont il est tout à fait indépendant. 

Le fléchisseur de la deuxième phalange du doigt interne est 
considérable. Il a deux origines : À s’attache au fémur derrière 
le condyle externe, auprès de la tête fémorale du fléchisseur 
profond. B, qui a moins de volume, s'attache au ligament laté- 
ral externe et au péroné, et reçoit sur sa face profonde le tendon 
de l'accessoire iliaque. Le tendon terminal du musele se porte 
directement vers le doigt interne, à la deuxième phalange du- 
quel il s’insère, après avoir été perforé par le tendon du muscle 
précédent et par celui du fléchisseur profond. 


Au-dessous du talon, ce tendon reçoit celui de l'accessoire pé- 
ronéal qui vient se joindre à lui. 

Il faut ajouter qu’au niveau du talon la partie superficielle de 
ce tendon forme une double gaine dans laquelle sont contenus 
le tendon du muscle précédent et celui du muscle suivant. 

Doigt externe. — Il n'y a pour ce doigt que deux longs flé- 


458 DEUXIÈME PARTIE. 


chisseurs, celui de la phalange terminale et celui que nous allons 
décrire. 

Le fléchisseur superficiel du doigt externe appartient au 
même plan que celui de la deuxième phalange du doigt interne. 
Comme ce muscle, il a deux têtes : l'une qui s'attache au fémur 
en arrière du condyle externe, l’autre qui s'attache au ligament 
latéral externe, et qui est aussi en connexion avec l'accessoire 
illaque. 

Le tendon de ce muscle fournit d’abord à la première phalange 
une expansion qui se fixe au côté interne de sa base, puis à la 
seconde phalange un tendon perforé dont la division interne en- 
voie des digitations successives aux deux phalanges suivanies, 
c'est-à-dire à la troisième et à la quatrième. 

En résumé, le système des fléchisseurs des doigts chez l’au- 
truche se compose : 1° d’un fléchisseur profond, qui est un flé- 
chisseur commun pour les deux doigts ; 2° de deux fléchisseurs 
superficiels pour le doigt interne (troisième doigt dans le type); 
3° d’un fléchisseur superficiel pour le doigt externe (quatrième 
doigt dans le type) ; 4° de deux accessoires, l’un fémoral, l’autre 
péronéal, qui se rendent sur les fléchisseurs superficiels. 

Ce système se trouve ici réduit à sa plus simple expression. 
Clez le nandou, le casoar et l’émeu, qui ont trois doigts, il y a, 
en outre, un fléchisseur de la deuxième phalange du second 
doigt qui appartient au même plan que le fléchisseur de la troi- 
sième phalange du troisième doigt, et qui vient, comme lui, de la 
face externe du genou ; puis un fléchisseur de la première pha- 
lange du second doigt qui appartient au même plan que les deux 
autres muscles et qui a, comme eux, deux origines venant, l'une 
du péroné, l'autre de la face postérieure du condyle externe. 

Chez l'aptéryx, qui a un pouce, il y a un court fléchisseur du 
pouce qui vient du métatarse, et un long fléchisseur représenté 
par un tendon qui est fourni par le muscle que nous venons de 
décrire chez l’autruche comme la tête fémorale du fléchisseur 
profond. 

Si les aulres oiseaux étaient exactement conformés sur le 
même modele, nous n'aurions rien à ajouter à cette description, 
puisqu'il suffirait de multiplier les faisceaux en raison du nom- 
bre des doigts ; mais il n’en est pas ainsi, et nous avons à noter 
plusieurs variélés, d'autant plus importantes qu’elles peuvent : 
fournir des caractères pour la classification. 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 459 


Fléchisseurs des doigts chez le héron. 


Le fléchisSeur profond, fléchisseur perforant, fléchisseur 
commun des trois doigts proprement dits, occupe le plan le plus 
profond. Il n’atteint pas le fémur et a deux origines, setf, qui 
représentent le faisceau À de l’autruche. 

« est un. faisceau charnu, peu vigoureux, qui s'attache au tiers 
supérieur de la face postérieure du tibia, à partir du relief qui 
limite en arrière la surface articulaire ; £ s'attache à la tête du 
péroné, au bord postérieur de cet os, à l’espace interosseux et à 
la partie la plus externe de la face postérieure du tibia. 

Le muscle se termine par un tendon assez fort qui se place 
dans la partie la plus profonde et la plus interne de la gaïne fi- 
bro-cartilagineuse du talon, parcourt la longueur du métatarse, 
et, un peu avant d'atteindre les phalanges, se divise entre les 
doigts. 

Au point où se fait la trifurcation, mais principalement dans la 
ligne du médius, il reçoit une expansion tendineuse que lui en- 
voie le fléchisseur profond du pouce. 

De la face profonde du tendon commun se détache, vers le 
même point, une expansion, en partie élastique et un peu char- 
nue, qui envoie des digitations sur les anneaux fibreux mélalarso- 
phalangiens. 

Le fléchisseur profond du pouce, qui répond au faisceau B 
de l’autruche, vient du condyle externe du fémur avec les flé- 
chisseurs perforés des doigts, ainsi que nous le verrons tout à 
l'heure. Son tendon est superficiel dans presque toute l'étendue 
de la jambe et ne devient profond qu'en atteignant le cou-de- 
pied, où il glisse dans la partie la plus profonde et la plus ex- 
terne de la gaine fibro-cartilagineuse. Sur la base du canon, il 
passe dans un conduit osseux immédiatement en dehors du ten- 
don du fléchisseur commun, puis il croise ce tendon en le recou- 
vrant et lui envoyant une expansion, se place en dedans de lui, 
et se dirige vers le pouce, où il se fixe à la base de la deuxième 
phalange. 

Le fléchisseur perforé du pouce s'attache à la moitié supé- 
rieure de la face plantaire ou postérieure du métatarse, à la crète 
interne et à la membrane fibreuse qui continue cette saillie le 
long du bord interne du canon. Il se termine par un fort tendon 


460 DEUXIÈME PARTIE. 


qui, perforé pour laisser passer le tendon profond, forme au- 
dessus de lui un pont épais et se bifurque en deux lamelles qui 
se fixent de chaque côté de la première phalange. 

Les autres fléchisseurs perforés viennent du fémur et du pé- 
roné. Nous décrirons d’abord ces origines et nous’parlerons en- 
suite des tendons, 

À. Le plus interne et le plus profond de ces muscles, est celui 
de la première phalange du second doigt. Cest un faisceau 
charnu qui s’attache au côté interne du condyle externe du fémur 
et qui reçoit quelques fibres charnues de la tête du péroné. Ce 
muscle recouvre le fléchisseur profond des trois doigts antérieurs. 
Il est immédiatement recouvert par le fléchisseur profond du 
pouce qui naît avec lui du condyle externe, entre lui et le mus- 
cle suivant. 

B. Le fléchisseur de la deuxième phalange du troisième 
doigt (ce doigt n’a pas de muscle pour la première phalange) 
nait avec le précédent du condyle externe du fémur (le fléchis- 
seur profond du pouce est logé dans l'angle qui les sépare). I 
reçoit de la tête du péroné un faisceau plus large et plus pro- 
fond. 

GC. Immédiatement en dehors de lui se trouve le /léchisseur 
perloré du quatrième doigt (Ce doigt, comme chez l'autruche, 
n'a qu'un seul fléchisseur perforé). Ce muscle vient également 
du condyle externe du fémur et de la tête du péroné; il s’atta- 
che, en outre, à la branche externe de l’anneau fibreux du bi- 
ceps. 

D. En dehors de celui-ci, nous trouvons le fléchisseur (à la fois 
perforant et perforé) de la troisième phalange du troisième doigt. 
Il s'attache au bord du péroné, à la branche externe de l’anneau 
du biceps et au condyle externe du fémur (face externe). Par 
son bord externe, il entre-croise ses fibres avec celles de l’ac- 
cessoire péronéal. 

E. Le plus externe et le plus superficiel est le /échisseur de la 
deuxième phalange du deuxième doigt. I s'attache à la crête 
externe du tibia, au condyle externe du fémur, au péroné et à la 
branche externe de l'anneau du biceps. 

Il est facile chez le héron de dissocier tous ces faisceaux. Cette 
dissociation nous permet de mieux comprendre ce qui a lieu chez 
les oiseaux où les faisceaux sont plus confondus. On peut en 
faire deux groupes, l’un comprenant les muscles qui se fixent en 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 461 


arrière du condyle externe du fémur et au péroné, à savoir : les 
trois premiers À, B, C; l’autre comprenant ceux qui vont au côté 
externe du condyle et au tibia, c’est-à-dire les deux derniers D, E. 

On peut aussi mettre à part, comme un muscle isolé, le per- 
foré du quatrième doigt. 

L’accessoire iliaque manque chez le héron. 

L’accessoire péronéal va s'unir au tendon de la troisième 
phalange du troisième doigt. 


Décrivons maintenant le trajet et l'insertion des tendons. 

Le tendon A de la première phalange du second doigt devient 
visible dès le cinquième supérieur de la jambe et tout à fait libre 
dans le second tiers. Dans la gaine du talon il occupe la partie 
la plus interne du plan superticiel ; à la base du métatarse, il 
glisse sur le pont osseux qui bride le tendon du fléchisseur 
commun ; il est lui-même recouvert par une lame fibreuse. De 
là il se rend directement au second doigt et se fixe au côté in- 
terne de la base de la première phalange. Le tendon du pouce, 
qui l'accompagne d’abord, passe dans le plan profond en attei- 
gnant le talon. 

Nous avons dit que le muscle E, qui se rend à la deuxième 
phalange du deuxième doigt, était le plus externe et le plus su- 
perliciel. Son tendon se dirige obliquement en dedans pour ga- 
gner le talon, où il s'engage dans la même gaine que celui de la 
première phalange; il l'accompagne ensuite en le recouvrant 
jusqu’à la base du doigt, se bifurque pour laisser passer le ten- 
don du fléchisseur profond, et se fixe par deux languettes à la 
base de la deuxième phalange. 

Il n’y a pas, avons-nous dit, de fléchisseur pour la première 
phalange du troisième doigt. 

Le fléchisseur B de la deuxième phalange du troisième doigt 
émet un tendon qui marche directement vers la gaine du talon; 
à la base du métatarse, il glisse sur une gouttière placée en de- 
hors de celle où sont placés les deux tendons précédents. En sor- 
tant de cette gouttière il est rejoint par le tendon de l’accessoire 
péronéal qui vient s'unir à lui. Enfin, il se fixe à la base de la 
deuxième phalange après s’être HR dès le milieu de la pre- 
mière. 

Pendant son trajet dans les gaines du tai ce tendon forme 
lui-même une gaine dans laquelle se logent le tendon de la troi- 


462 DEUXIÈME PARTIE. 


sième phalange du troisième doigt et celui du fléchisseur per- 
foré du quatrième. 

Le tendon de ce dernier muscle C s’engage dans la gaine que 
lui fournit celui du muscle B, et se rend obliquement vers le 
quatrième doigt aux quatre premières phalanges duquel il envoie 
des digitations. 


Coo nomEesriQue. — Fléchisseurs profonds. — Le fléchisseur 
commun des trois doigts antérieurs est un long faisceau charnu 
qui s'attache à l’espace interosseux, au péroné, à la moitié 
externe de la face postérieure du tibia, occupe les quatre cin- 
quièmes supérieurs de la jambe, et se termine par un fort tendon 
plat qui passe dans le pertuis le plus interne de la gaine osseuse 
du talon, d’où 1ilse dirige vers l'extrémité distale du métatarse, 
pour se diviser en trois tendons qui vont se fixer à la phalange 
terminale des trois doigts proprement dits. 

Le fléchisseur profond du pouce, faisceau charnu d’une puis- 
sance médiocre, s'attache à la face interne du condyle externe 
du fémur, reste appliqué à la face profonde du fléchisseur super- 
ficiel sans cesser d'en être distinct, et se termine par un tendon 
qui se place dans la gaine osseuse du talon en dehors de celui du 
fléchisseur commun. Passé le quart supérieur du métatarse, 1l 
s'applique au précédent, le croise, devient interne, et gagne le 
pouce par une branche assez grèle. Car, en croisant le tendon du 
fléchisseur commun, il Jui donne une partie de ses fibres. 

L'ossification de ces tendons commence avant leur jonction. 


Fléchisseurs superficiels. — Is peuvent être divisés en deux 
groupes, l’un dont la masse s’insère en partie à la face interne 
du condyle externe, en dedans du jumeau externe et du biceps, 
l'autre qui est silué tout entier en dehors du biceps et du jumeau 
externe. 


Premier groupe. — C’est d'abord une masse charnue qui nait 
par deux têtes « et 6. 8 vient de la face interne du condyle ex- 
terne du fémur, et recouvre le fléchisseur profond du pouce en 
lui adhérant près de son insertion. $ vient de l’anse du biceps, 
du péroné, et par une pointe eflilée de la face externe du condyle 
externe; le tendon de l'accessoire iliaque vient se terminer sur 
sa face profonde. La masse commune ainsi formée se termine 
par trois digitations. À, la plus interne, est le fléchisseur de la 
première phalange du deuxième doigt; B, la moyenne, est le flé- 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 463 


chisseur de la seconde phalange du troisième doigt; C, la plus 
externe, est le fléchisseur perforé du quatrième doigt. 

L'accessoire fémoral agit sur ces trois digitations, quoiqu'il 
semble tirer plus directement sur À et C. La tête « fournit un 
faisceau plus considérable au muscle B. Le tendon B fournit au 
tendon CG une gaine d'où celui-ci ne sort qu'au quart du méta- 
tarse au-dessus du point où B recoit le tendon de l'accessoire 
péronéal. 

Deuxième groupe. — D s’insère à la face externe du condyle 
externe du fémur, auprès et en avant du jumeau externe, au 
péroné, à la portion antérieure de l’anse du biceps et à la crête 
externe du tibia. Situé supérieurement en avant du jumeau 
externe, 1l s'applique plus bas à sa face profonde, et son tendon 
va se placer obliquement en dedans de celui du muscle B, pour 
aller se terminer sur la troisième phalange du troisième doigt. 

E s’insère au condyle externe du fémur auprès du précédent. 
Son tendon va gagner obliquement celui du muscle À, traverse 
avec lui la gaîne du talon dans sa partie la plus interne, et va se 
fixer à la 2° phalange du 2° doigt. 

Buse. — La disposition que nous venons de décrire chez le 
coq doit nous aider à mieux comprendre celle que nous trouvons 
chez la buse et qui au fond en diffère très-peu. 

Pour les fléchisseurs profonds nous devons seulement dire 
que dans la gaiîne du talon les deux tendons, qui sont très-lar- 
ges, se placent l'un au devant de l’autre, et non Fun à côté de 
l’autre. 

Le court fléchisseur du pouce, qui est très-fort, s'insère dans 
la partie interne de la face postérieure de l'os canon. 

Les autres fléchisseurs superliciels forment deux couches 
dont la description se rapproche beaucoup de celle qui a été 
donnée par Cuvier. 

Le groupe le plus profond, qui comprend les muscles A BC, 
est formé par deux têtes, « qui vient de la face interne du con- 
dyle externe du fémur, 8 qui vient de la face externe de ce con- 
dyle. Comme la première tête est fort gréle, nous ne parlerons 
d’abord que de la seconde. Elle s’insère à la face externe du 
condyle externe du fémur et à la tête du péroné par un fuseau 
charnu qui glisse sur le tendon du biceps, reçoit sur sa face 
profonde l'accessoire iliaque, devient large et épais et se divise 
en 5 digilations qui sont les muscles A BC. La tête située en 


464 DEUXIÈME PARTIE. 


dedans du tendon du biceps, s'attache à la face interne du con- 
dyle externe du fémur et se divise en 2 digitations dont l’une se 
rend sur la face superficielle de la masse commune tandis que 
l’autre ne s’unit qu'avec le muscle B. 

Les deux muscles de la couche superficielle D et E viennent : 
D de la face externe du condyle externe du fémur, du péroné 
et de la crête antérieure du tibia, E de la face externe du con- 
dyle externe du fémur et de la tête du péroné. 

Cygne. — Pour décrire les fléchisseurs superficiels du cygne, 
il nous suffira de dire que les deux muscles de la couche super- 
ficielle ne diffèrent pas essentiellement de ceux que nous venons 
de décrire. Quant à la masse commune des trois muscles de la 


couche profonde, elle n'a que l'origine + qui est volumineuse, : 


contrairement à ce qu'on voit chez les rapaces, où elle est très- 
grêle. L'origine $ n'existe pas, mais elle est en quelque sorte 
suppléée par l'accessoire iliaque qui redevient charnu à la jambe 
et se bifurque ensuite pour s’unir d’une part au muscle du 
quatrième doigt, et d'autre part aux deux autres muscles. 

Il y a chez le cygne un accessoire péronéal qui s’unit au ten- 
don de la 2° phalange du 8° doigt. 

Chez le cygne, les 2 fléchisseurs profonds existent comme 
chez les autres oiseaux et leurs tendons s’unissent aussi vers le 
milieu du métatarse, mais ils n’envoient aucune expansion au 
pouce qui ne possède qu'un court fléchisseur. Les choses se 
passent de même chez le flamant et chez le grèbe. 

Chez le grèbe, le fléchisseur perforé du 4° doigt est un mus- 
cle énorme qui se fixe au fémur immédiatement au-dessus de 
la branche interne de l'anneau du biceps. Ce grand volume du 
muscle masque son union avec la masse commune qui naît du 
fémur un peu plus bas par une tête « beaucoup moins volumi- 
neuse et à laquelle se joint un faisceau $ très-grèle inséré sur 
le péroné immédiatement au-dessous de l’attache du biceps. Il 
n’y a pas chez le grèbe d’accessoire iliaque; le tendon de l'ac- 
cessoire péronéal se termine tout entier sur la gaine du talon et 
ne donne aucune expansion au tendon du & doigt. 

Les deux muscles superficiels sont bien développés. Ils of- 
frent chez le grèbe cette particularité d'être séparés l’un de 
l’autre par l'expansion du grand fessier qui s'attache au péroné. 

Chez le guillemot, les choses se passent à peu près comme 
chez le grèbe. L'absence du pouce n'empêche pas l'existence du 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 465 


faisceau fémoral du fléchisseur profond. Les fléchisseurs super- 
ficiels se comportent comme chez le grèbe; la tête « de la masse 
commune prédomine aussi sur la tête 8, mais le muscle du 
doigt externe n’a pas un aussi grand volume; l'accessoire péro- 
néal donne un tendon qui va s'unir à celui de la 2° phalange 
du doigt médian. Il n’y a pas d’accessoire ilaque. 

Il ressort des descriptions précédentes que l'accessoire iliaque 
du fléchisseur perforé agit sur le 8° doigt aussi bien que sur le 
2° et le 4°, et que par conséquent l'expression adoptée par Cu- 
vier de muscle accessoire du fléchisseur perforé du quatrième 
et du deuxième doigt ne peut pas être conservée. 

Le monitor et le crocodile ont deux muscles fléchisseurs pro- 
fonds, l’un tibial et l’autre fémoral, comme chez les oiseaux; 
mais les fléchisseurs superficiels appartiennent à la plante du 
pied comme cela se voit chez les mammifères et en particulier 
chez l’homme. Nous avons décrit plus haut chez le crocodile un 
accessoire iliaque venant s'unir au fléchisseur superficiel. Il y a 
aussi chez le crocodile un muscle répondant à la chair carrée 
ou accessoire du fléchisseur profond, que l’on décrit chez 
l'homme et que l’on retrouve chez l’ornithorynque. 

Nous terminerons ce chapitre par une dernière remarque. 
Nous avons vu que les fléchisseurs superficiels sont, comme l’a 
dit Cuvier, composés de deux couches, l'une plus superficielle, 
comprenant le fléchisseur de la deuxième phalange du deuxième 
doigt et le fléchisseur de la troisième phalange du troisième 
doigt; l’autre, plus profonde, comprenant le fléchisseur de la 
première phalange du deuxième doigt, le fléchisseur de la 
deuxième phalange du troisième doigt, et le muscle qui donne 
des digitations aux quatre premières phalanges du quatrième 
doigt. 

Cette seconde couche mérite surtout d'attirer l’attention (1). 
Elle forme une masse charnue qui, dans le type idéal, a deux ori- 
gines ou deux têtes, l’une interne, insérée sur le fémur en arrière 
du condyle externe; l’autre externe, insérée sur le péroné ainsi 
que sur la face externe du condyle externe du fémur. Les pro- 
portions relatives de ces deux têtes varient chez les oiseaux. Pour 
éviter les circonlocutions, nous appellerons ectomyens les oiseaux 
où la tète externe domine, enfomyens ceux où la tête interne 


(1) VARE! Alix, Bulletin de la Soc. hilom., 1874. 
D ) 


466 DEUXIÈME PARTIE. 


l'emporte, et homæomyens ceux où les deuxtêtes sont à peu près 
égales. Les palmipèdes, les échassiers longirostres et pressiros- 
tres, les flamants, les cigognes, les tinamidés, les struthidés, 
les perroquets sont entomyens ; les hérons, les rallidés, les gal- 
linacés, les pigeons, les passereaux chanteurs sonthomæomyens ; 
les rapaces diurnes et nocturnes sont ectomyens. 

Ainsi, chez les rapaces, le faisceau interne est excessivement 
grêle et presque toute la masse charnue vient du faisceau externe. 
Chez les palmipèdes, au contraire, la masse interne est considé- 
rable, tandis que la masse externe peut être nulle, comme chez 
les lamellirostres, où aucune fibre charnue ne s'attache au pé- 
roné. Chez les ràles et les gallinacés, les deux têtes sont à peu 
près égales. Les grèbes, où le faisceau interne est énorme, tan- 
dis que le faisceau externe est presque nul, diffèrent des rallidés, 
où les deux faisceaux sont également développées. La même 
différence existe entre les cigognes et les hérons, les perro- 
quets et les passereaux chanteurs. Les flamants, sous ce rap- 
port, s’éloignent des hérons et se rapprochent des paimipèdes. 

Il ne parait pas y avoir de relation nécessaire entre ces diver- 
ses dispositions et la présence de l'accessoire iliaque du fléchis- 
seur perforé qui, lorsqu'il existe, vient se joindre à la tête ex- 
terne et parfois, comme chez les palmipèdes lamellirostres, la 
forme à lui seul. Ce musele existe chez les cygnes, qui sont en- 
tomyens; chez les gallinacés, qui sont homæomyens, chez les 
aigles et les faucons, qui sont ectomyens, il manque chez les 
grèbes, quisont entomyens comme les cygnes ; chez les hérons, 
qui sont homæomyens comme les gallinacés ; chez les rapaces 
nocturnes, qui sont ectomyens comme les aigles. 

Les fléchisseurs profonds n'offrent pas de différences aussi 
remarquables que celles que nous venons de signaler pour les 
fléchisseurs superficiels. Il y en a toujours deux, l’un qui vient 
du tibia, l’autre qui vient du fémur; leurs tendons s'unissent 
vers le milieu du métatarse, le muscle fémoral fournit le tendon 
du pouce. Il y a des oiseaux pourvus d'un pouce, comme le fla- 
mant, le cygne, le grèbe, où 1l ne fournit rien à ce doigt, qui est 
alors dépourvu de fléchisseur profond. 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. | 467 


COMPARAISON DES MUSCLES DU MEMBRE ABDOMINAL DES OISEAUX 
AVEC CEUX DU MEMBRE ABDOMINAL DES CHÉLONIENS. 


Dans la description précédente nous avons noté les rapports 
et les différences que nous avons remarqués entre les muscles 
du membre abdominal des oiseaux et ceux d’un reptile du groupe 
des lacertiens, le monitor ; la comparaison de ces muscles avec 
ceux d'un chélonien, la tortue d'Europe (éestudo europæa) que 
nous prenons pour exemple, n'offre pas moins d'intérêt. 

Quoique le bassin des chéloniens diffère beaucoup de celui 
des oiseaux par sa mobilité sur la colonne vertébrale, par la 
forme cylindrique de l'iléon, par la largeur du pubis muni d'une 
épine saillante, par la forme cylindrique et le peu de volume de 
l'ischion, par l'angle énorme que l'iléon fait avec l’ischion, on 
peut cependant, après un examen attentif, reconnaitre des ana- 
logies remarquables entre les muscles qui meuvent la cuisse et 
la jambe chez les oiseaux et ceux qui meuvent les mêmes seg- 
ments du membre postérieur chez les chéloniens. 

Petit et moyen fessiers. — Ces deux muscles sont réunis en 
une seule masse qui s'attache au côté et à la face antérieure du 
trochanter en s'étendant un peu sur la face externe du fémur. 
La confusion de ces deux muscles est en rapport avec la forme 
cylindrique de l’iléon. 

Pyramidal. — Derrière cette masse charnue, se fixe sur le 
trochanter un faisceau qui vient du bord postérieur de l’iléon et 
des vertèbres lombaires et sacrées, ce qui donne une forme in- 
termédiaire entre celle des mammifères où le muscle ne s’attache 
qu’au sacrum et celle des oiseaux où il ne s’attache qu’à l’iléon. 

Obturateur interne. — Derrière celui-ci s’insère encore sur le 
trochanter un muscle très-développé qui s’attache à la face interne 
de l’iléon et de l’ischion, et contourne le bord ischiatique de ces 
deux os, dans leur angle de jonction, pour sortir du bassin. 
C’est bien là l’obturateur interne qui existe chez les chéloniens, 
tandis qu'il manque chez les oiseaux. 

Obturateur externe. — Le trochanter, très-massif, présente 
chez les tortues, comme chez le monitor, deux tubercules, un 
externe et un interne. Une légère dépression sépare le tubercule 
externe du tubercule interne, qu’il faut bien se garder de pren- 


468 DEUXIÈME PARTIE. 


dre pour un petit trochanter. L'obturateur externe va se fixer au 
tubereule interne. Il s’insère d’ailleurs sur la face antérieure du 
pubis et de l’ischion, et par là il ressemble beaucoup plus à 
celui des mammifères qu'à celui des oiseaux, qui traverse la 
membrane obturatrice pour se fixer à la face interne du bassin. 

Carré. — Ce muscle forme un faisceau distinct de l'obtura- 
teur interne. 


Iliaque interne. — En avant et en dedans des fessiers, on 
trouve deux faisceaux qui peuvent correspondre l’un à l'iliaque 
interne, l’autre à un pectiné, ou tous deux à l'ilaque interne. 
L'un se fixe à la face interne de l’iléon, entre le petit fessier et 
l’obturateur interne, l’autre s'attache au bord antérieur du 
pubis, et c'est pour cela qu'il a été désigné comme un pectiné; 
tous deux se réunissent pour s’insérer à la face interne du fémur 
qui est dépourvue de petit trochanter. 

Le grand volume de liliaque interne et la présence de son 
faisceau pubien établissent une différence avec les oiseaux. 

De meme que chez les oiseaux, il n'y a pas de psoas. 


Adducteur. — I n'y a qu'un seul adducteur qui s'attache à 
la partie interne de la face inférieure du pubis, en arrière de 
l'épine, et à la partie interne de la face inférieure de l'ischion. Il 
va sur la ligne âpre. Il ne se compose que d'un feuillet, ce qui 
fait une différence avec les oiseaux ; mais d’autre part il forme 
un plan continu plus épais, ce qui établit une ressemblance. 

De son bord inférieur se détache un faisceau qui se rend sur 
la face postérieure de l'extrémité proximale du tibia, Cette inser- 
tion démontre que c’est là le demi-membraneux. 


Demi-tendineux. — vient de la tubérosité de l’ischion et 
se rend sur le tibia immédiatement au-dessous de la tubérosité 
interne. Il se comporte par conséquent comme chez les mammi- 
fères. Il ne reçoit du fémur aucun faisceau accessoire et n adhère 
pas au jumeau interne. 

Droit interne. — Son tendon s'attache au tibia auprès de 
celui du muscle précédent, qu'il recouvre plus ou moins. Son in- 
sertion pelvienne se fait par trois faisceaux distincts sur le pubis, 
sur la symphyse et sur l'ischion. Il y a deux faisceaux chez les la- 
certiens, chez les crocodiliens et chez l'ormthorynque. Il n'y en 
a qu'un chez les mammifères el chez les oiseaux. 

Biceps. — C'est un cordon charnu grêle qui va se fixer à la 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 469 


partie moyenne de la face externe du péroné. Il s’insère d'autre 
part à l'extrémité supérieure de l'iléon. 

Voilà donc un muscle qui chez les mammifères se fixe à l'is- 
chion et qui se fixe à l’iléon chez la tortue et chez les oiseeaux. 
L'insertion péronéale manifeste aussi une relation avec les oï- 
seaux, mais le muscle ne se réfléchit pas dans un anneau fibreux. 

Triceps fémoral. — On trouve un vaste interne et un vaste 
externe comme chez les oiseaux, mais ils sont confondus dès le 
milieu de la cuisse, ce qui démontre que le soi-disant crural des 
oiseaux est bien, comme nous le pensons, le vaste interne. 

Il n’y a pas de rotule. 

Le droit antérieur semble manquer, à moins de lui attribuer, 
comme Meckel l’a indiqué pour les tortues et comme Owen l’a 
adopté pour les oiseaux, les faisceaux dont nous allons parler. 

Grand fessier, tenseur et couturier. — Nous avons vu que 
chez les oiseaux ces muscles se terminent par une aponévrose 
qui adhère à la face superficielle du vaste externe. Chez les ché- 
loniens il y a deux faisceaux grèles qui viennent se terminer de 
la même manière. L'un est externe, l’autre interne. 

Le faisceau externe vient de l'extrémité supérieure de l'iléon. 
Il répond aux trois muscles des oiseaux (grand fessier ou exten- 
seur superficiel, tenseur et conturier). Cette confusion est en 
rapport avec l'étroitesse de l'iléon. 

Le faisceau interne vient de l’épine du pubis. Il répond au 
muscle que nous avons signalé chez le monitor, où 1l a l'aspect 
d'un droit antérieur. 

Pour comprendre la signification de ce faisceau, 1l faut nous 
reporter à ce qui existe chez certains mammifères, comme les 
pachydermes et les ruminants. 

Chez eux, le couturier se compose de deux faisceaux; l’un 
qui vient de l’épine iliaque comme chez l’homme, l’autrequi vient 
de la crête pectinéale ou même de l’intérieur du bassin (hippo- 
potame). De ces deux faisceaux il n’y en a qu'un chez l'homme, 
c’est le faisceau de l’épine iliaque ; il n’y en a qu'un chez l'or- 
nithorynque et l’échidné, c’est le faisceau pectinéal. Chez les 
oiseaux, le faisceau iliaque existe toujours; le faisceau pecti- 
néal, quand il existe, est généralement représenté par l'acces- 
soire du fléchisseur profond. Les tortues, comme les ornitho- 
delphes, n'ont que le faisceau pectinéal. Chez le monitor, ce 
faisceau, qui est considérable, a l'aspect d’un droit antérieur. 


470 DEUXIÈME PARTIE. 
Poplité. — I] n’y a pas chez la tortue de muscle poplité pro- 
. prement dit allant du condyle du fémur au tibia, mais il y a, de 


même que chez les oiseaux, un muscle interosseux allant du 
péroné au tibia. Ce muscle est considérable. 


Jambier antérieur. — I] vient tout entier du tibia, est rejeté 
sur la face interne de cet os, et s’insère sur le côté interne du 
premier métatarsien. 


Péronier. --I] y a un court péronier; mais de même que chez 
les oiseaux il n’y a pas de long péronier. L’accessoire péronéal 
des fléchisseurs n'existe pas non plus chez la tortue. 

Jambier postérieur. — Il est très-développé et rappelle celui 
des mammifères, surtout celui des mammifères ornithodelphes. 


Chez les oiseaux il est difficile à reconnaitre et manque chez 
certains rapaces. 


Gastrocnémien. — I] y a un jumeau externe, inséré sur le 
condyle externe du fémur, mais il n’y a pas de jumeau interne. 

Il y a un soléaire tibial comme chez les oiseaux. 

La masse du gastrocnémien se fixe en dedans et en dehors 
du tarse el se continue avec l’aponévrose plantaire. Il vient s’y 
Joindre un muscle plantaire gréle qui s'attache au condyle ex- 
terne du fémur et qui fournit les longs tendons fléchisseurs des 
phalanges terminales. Ce muscle devient ainsi le long fléchis- 
seur commun des doigts. 


Il y a en outre un court fléchisseur qui s’insère sur le tarse 
et envoie des tendons à tous les doigts. 


Il y a aussi pour les doigts du pied un système complet d’in- 
terosseux plantaires et d’interosseux dorsaux. 


On décrit sous le nom d’extenseurs courts des doigts des 
faisceaux qui s’insèrent sur la face dorsale du tarse, mais dont 
les tendons se prolongent jusqu'aux phalanges terminales. 

On désigne comme un extenseur propre du pouce un faisceau 
qui se rend de l'extrémité inférieure du péroné à la première 
phalange du pouce. 

Enfin on décrit généralement sous le nom d’extenseur com- 
mun des doigts un muscle qui s'attache au condyle externe 
du fémur et dont les tendons terminaux vont s’insérer l’un sur 
la phalange terminale du pouce, les autres sur la phalange 
proximale des autres doigts. 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 471 


Si l’on accepte cette détermination, il faut admettre une dif- 
férence essentielle entre l'extenseur commun des doigts des tor- 
tues et celui des oiseaux, ce muscle s’insérant au fémur chez 
les tortues et au tibia seulement chez les oiseaux. Si au contraire 
on admettait qu'il s’agit ici d’un muscle métatarsien dont les 
tendons se prolongent exceptionnellement jusqu'aux phalan- 
ges, on aurait un type commun pour les oiseaux, les lacer- 
tiens, les crocodiliens et les tortues. 


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TROISIÈME PARTIE 


Théorie de la locomotion chez les oiseaux. 


HisroriQue. — Aristote a parlé des mouvements des oiseaux dans 
son livre de animalium incessu. Au point de vue de la théorie du vol, 
il s’est contenté de dire que ce mouvement se fait dans quatre direc- 
tions, et qu'il s’opère par le moyen des ailes (on ne peut voler sans 
ailes, marcher sans membres), qui subissent une suite de flexions et 
d'extensions. La queue sert à diriger le vol en agissant à la manière 
d'un gouvernail. Les oiseaux qui n’ont qu'une queue très-courte, 
comme les hérons, étendent leurs jambes en arrière pour en tenir 
lieu. 

Les oiseaux à ongles crochus sont ceux qui volent le mieux et toute 
la forme de leur corps est disposée à cet effet. La tête est petite, Le 
cou épais, la poitrine robuste, mais amincie en avant pour fendre l'air 
comme la proue d’un navire, l'arrière du corps aminci à son tour pour 
n’opposer aucun obstacle à la progression. 

Les oiseaux, dit-il, sont bipèdes, mais ils n’affectent pas la station 
verticale ; aussi leurs membres postérieurs sont-ils fléchis de telle 
sorte que leurs pieds se portent en avant sous la poitrine. Il ajsute à 
tort que les ailes sont pliées dans le même sens que les membres 
postérieurs et commet également une erreur en affirmant que l'in- 
flexion des jambes de l'oiseau est en sens inverse de celle des jambes 
de l’homme. 

Pline l’ancien (Caii Plinii secundi Aist. nalur., 1. X, ch. uv), dans 
le chapitre qu’il consacre aux pigeons (columbæ), a écrit une page élo- 
quente sur le vol des oiseaux : 

« Harum volatus in reputationem cæterorum quoque volucrum nos 
impellit. Omnibus animalibus reliquis certus et unius modi, et in suo 


AT 4 TROISIÈME PARTIE. 


cuique genere incessus est : aves solæ vario meatu feruntur et in 
terra et in aere. Ambulant aliquæ, ut cornices ; saliunt aliæ, ut pas- 
seres, merulæ ; currunt, ut perdices, rusticulæ ; ante se pedes jaciunt, 
ut ciconiæ, grues; expandunt alas, pendentesque intervallo quatiunt, 
alæ crebrius, sed et primas duntaxat pennas ; aliæ et tota latera pan- 
dunt; quædam vero majore ex parte compressis volant; percussoque 
semel, aliquæ et gemino ictu aere feruntur, velut inclusum eum 
prementes, ejaculantur sese in sublime, in rectum, in pronum. Im- 
pingi putes aliquas, aut rursus ab alto cadere has, illas salire. Anates 
solæ, quæque sunt ejusdem generis, in sublime protinus sese tollunt, 
atque e vestigio cœlum petunt, et hoc etiam in aqua. Itaque in foveas, 
quibus feras venamus, delapsæ solæ evadunt. Vultur et feræ gra- 
viores, nisi ex procursu, aut altiore cumulo innixæ, non evolant : 
caudà reguntur. Aliæ circumspectant, aliæ flectunt colla. Nonnullæ 
vescuntur ea quæ rapuere pedibus. Sine voce non volant multæ : aut 
e contrario semper in volatu silent. Subrectæ, pronæ, obliquæ, in 
latera, in ora, quædam et resupinæ feruntur, ut si pariter cernuntur 
plura genera, non in eadem natura meare videantur, » 


Galien parle du planer des oiseaux : « Supposez en l’air un oiseau 
qui parait demeurer au même lieu. Faut-il dire que cet oiseau est im- 
mobile, comme s’il était suspendu dans l'air, ou qu’il est müû par un 
mouvement vers les régions supérieures, autant que le poids du corps 
le pousse en bas? cette dernière opinion me semble la plus vraie. Car, 
supposez l'oiseau privé de la vie ou de la tension des muscles, vous 
le voyez descendre rapidement à terre. On constate par là que le pen- 
chant à tomber, naturel au corps pesant, était précisément contre- 
balancé par l'effort vigoureux de la tension psychique pour s’élancer 
dans l'air, » (Œuvres de Galien, trad. de Ch. Daremberg, t. Il, du 
mouvement des muscles, livre I, ch. vi, p. 341.) 


Albert le Grand, dans son Histoire des animaux (Alberti Magni Ope- 
rum, t. V,p. 129), a parlé des mouvements des oiseaux dans un cha- 
pitre particulier (de motu volantium et natantium) où il n’ajoute rien 
aux données d’Aristote. | 

Frédéric I, empereur d'Allemagne (1. €.) attribue à l’aile bâtarde 
(empiniones) un rôle important pour maintenir l'équilibre de l'oiseau 
dans une descente rapide : « Empiniones autem juvant ad hoc, quod 
quando avis descendit de alto, coarctat et concludit cæteras pennas 
ad corpus, et extendit empiniones ; nam si extensis empinionibus et 
pennis descenderet, ventus et aer sublevaret ipsam, et impediret ejus 
descensum ; et si totaliter conclusis alis, pennis et empinionibus des- 
cenderet, ipsa ponderosa descenderet et non regeret se quo vellet, aut 
quomodo vellet. Cum empinionibus autem expansis solum non impe- 


HISTORIQUE. 475 


ditur in suo descensu, sed descendit regendo se quo vult et quomodo 
vult. » 

Le même auteur a signalé la présence de l’air dans les cavités des 
os des oiseaux. 


Belon (1. c., p. 46) : La différence quiest au voler et au marcher) ne 
dit que quelques mots sur le vol. Il y voit un mouvement volontaire 
qui dépend surtout de deux conditions, la légèreté de l'oiseau et la 
résistance de l’air. « Il faut done mettre telle considération de leur 
voler comme d’une chose légière portée en l’ær et attribuer tel mou- 
vement à la répugnance de l’ær contre la légièreté des plumes qu’ils 
fendent, comme par force; car les plumes qui empougnêt grande 
quantité d’ær par la forme des ælles, font en leur endroit, comme les 
pieds ça bas marchants dessus terre. » Il faut aussi tenir grand compte 
de la forme de l'oiseau qui est plus ou moins favorable à l’accomplis- 
sement de cette fonction : « Les uns ne peuvent voler qu’en faisant 
bruit des ælles, les autres n’en font point du tout. Il y en a qui pres- 
sent leurs ælles en volant, ayât seulement frappé l’ær un seul coup. 
Les autres ne peuvent voler, qu’ils ne remuent souvent leurs ælles. 
Les uns ne s’elevent de terre qu'ils ne jettent un cri avant que partir, 
côtrairement aux autres qui ne soufflent jamais mot. Les uns partant 
de terre se jectent droit en ahaut, en ce contraire aux autres qui ne 
peuvent s'envoler sans prendre course, ou bien qu'ils partent de 
dessus quelque haut tertre. Les autres volants semblent se laisser 
tomber, puis se relevent de roideur, quasi côme qui les auroit iectez 
par force. » 


Aldrovande (1. e. 1599) ne dit rien sur la théorie du vol. Au chapitre 
du vol de l’aigle, il insiste sur le mouvement tonique (est autem motus 
tonicus firma quædam et stabilis motio.…. museulis simul contractis 
et membrum quasi immotum conservientibus), c’est-à-dire sur la 
faculté qu'ils ont, quand ils planent, de rester un certain temps les 
ailes étendues dans une immobilité apparente. 

Fabrice d'Aquapendente (1. c. De alarum actione, hoc est de volatu) 
a exposé une thécrie du vol des oiseaux. 

Le vol, qui est le mode particulier de locomotion des oiseaux, est 
accompli par les ailes. Volatus est localis volatilium motus, qui per 
aerem fit, et ab alis perfcitur, et expletur, quæ anteriorum artuum 
vicem in volatilibus supplent. 

L’ensemble du corps affecte une forme pyramidale bien disposée 
pour fendre l'air, et, pour mieux concourir à ce but, les pieds vien- 
nent se placer sous le ventre. 

Les plumes ont trois usages (ad volendum, ad sese in aere susti- 
nendum, ad corporis tutelam). Leur caractère principal est la légè- 
reté; elles sont en partie pénétrées d'air; elles ont aussi un certain 


416 TROISIÈME PARTIE. 


degré de résistance et de solidité. Celles qui servent au vol sont plus 
longues, plus larges, plus fortes, plus courbées. Il y a aux ailes trois 
ordres de plumes. Les unes frappent l’air, les autres recouvrent 
celles-ci en dessus et en dessous et remplissent les intervalles pro- 
duits par leur écartement. In alis autem triplex ordo, sive series cons- 
picitur. Unus et majoribus pennis constat, mediusque est cui utrinque 
unus ex minoribus efficitur pennis. Primus ad aerem quatiendum, 
impellendum, conglobandumque est comparatus : duo verà alii ne aer 
exsiliat aut dissipetur, dùm volatile alas explicat, primumque pennarum 
ordinem expandit. 

Le poids du corps est allégé par l’air qui le pénètre et s’étend jus- 
que dans les os. Neque hic cessat industria naturæ, sed ad usque ossa 
sese extendit, quæ in pennato non solum tenuissima, ut minimè pon- 
derosa essent, verüm etiam intus cava ut plurimum aeris in se conti- 
neant, facta sunt. — Mais cette légèreté ne suffit pas pour que l’oi- 
seau puisse s’élever, il faut en outre le mouvement des ailes. Car 
l'oiseau est fait pour vivre, tantôt au contact du sol, tantôt au milieu 
de l’air (modo in terrâ, modo in aere degere). 

Il y a ici deux choses à examiner : 1° Comment les ailes par leur 
mouvement tiennent l'oiseau suspendu ; — 2° Quel est le mouvement des 
ailes. — L'oiseau étend, ou autrement ouvre ses ailes. Il ne peut pas 
rester suspendu si les ailes ne sont pas étalées ; mais avec les ailes 
étalées l’oiseau peut se maintenir dans une apparence d’immobilité. 
Quand les ailes sont étendues, l'oiseau devient plus léger, C’est ainsi 
qu'un mouchoir déplié ne tombe qu'avec lenteur. {(Sic natura, ut vola- 
tile sine vi in aere detincatur, alas et caudam pandere, perindè cucur- 
bitam aut latius concavumque linteum necesse fuit). Dans la descente, 
les ailes restent encore étendues et exécutent divers mouvements. 

C’est dans le vol ascendant que l'animal fatigue le plus. 


L'oiseau, dans son vol, se meut dans tous les sens, c’est-à-dire 
dans six directions, en haut, en bas, en avant, en arrière, à droite et 
à gauche, mais le mouvement se fait toujours en avant, dans la direc- 
tion du regard, quoniam quo oculi prospiciant animal movetur. 


Les mouvements des ailes sont la flexion et l'extension, l’abaisse- 
ment et l'élévation. fs sont tantôt directs, tantôt obliques ; les mou- 
vements obliques servent surtout à changer le sens du vol. Quand 
l'oiseau veut s'élever, il frappe vigoureusement avec ses ailes; s’il 
veut descendre, il frappe moins fortement. S'il se dirige en ligne 
droite, les deux ailes agissent avec une égale force et ont la même 
inflexion. Pour se porter à droite ou à gauche, l’oiseau incline une de 
ses ailes à droite ou à gauche, tandis que l’autre aile ou s'agite rapi- 
dement ou ralentit son mouvement. Pour se retourner il abaisse com- 
plétement une de ses ailes pendant que l’autre reste étendue et immo- 


HISTORIQUE. 471 


bile. Permutatur sane aut ad dextram, aut sinistram, si altera ala 
dextræ aut sinistræ parti inflectatur et deprimatur, altera vero aut 
ocietur aut parum agat. Retrd autem convolvetur animal, si maximè 
altera ala prona inflectatur, cessante ommino altera ab inflexione. Con- 
sentaneum enim est, ad eam partem verli animal quo impulsus aeris 
et pronus motus sit. 


L’abaissement des ailes a pour résultat de condenser l'air qui est 
en arrière, et de raréfier celui qui est au devant. Quibus sanè pronis 
motibus, primo quidem ex impulsis densari et crassiorem reddi aerem 
sub alis contingit, quasi verù intra alas et corporis truncum astrictum, 
anterius autem rarefieri ac tenuiorem reddi, undè motus celerior 
sequitur, L'air accumulé et condensé sous les aisselles réagit avec 
rapidité et pousse l'oiseau en avant. 


Outre l’action des ailes, Fabrice considère aussi celle de la queue. 
Il pense comme Aristote qu'elle joue le rôle d’un gouvernail, mais il 
ajoute qu’elle sert à rendre l'oiseau plus léger en offrant à l'air une plus 
grande surface. In quibus sane figuris et operationibus caudam quo- 
que operari non est inficiandum, quam verisimile est navis gubernacu- 
lum, ut dixit Aristoteles, imitari, ita ut quemadmodum illud ad latera 
vicissin motum, oblique ad latera navim transfert, sic cum cauda du- 
plicem habeat motum, sursum, deorsum, ad dextram et lævam : priore 
motu utatur aerem excipiendum, corpusque levius reddendum ; pos- 
teriore vero tanquam gubernaculum ad obliquos motus præstandos; 
sicuti quoque pisces suà caudà, et obliquis, ac à lateralibus motibus 
præstant. 

Lorsque l’aile frappe, elle agit tout entière, par l’ensemble de ses 
segments solidement unis les uns aux autres, et non par quelqu'un de 
ces segments. 

Il dit et fait voir par une figure que les muscles releveurs des ailes 
sont situés sous le sternum avec les grands pectoraux, il ajoute que 
les poumons attachés aux côtes sont immobiles au sommet de la poi- 
trine; que les principaux viscères sont rassemblés en une masse et 
attachés au rachis par des membranes, que les reins sont fixés au 
sacrum, que les pattes sont ramenées sous le ventre, eufin que tout 
est disposé pour que la masse pesante de l'animal soit placée au voi- 
sinage des attaches des ailes. 

Dans le chapitre sur la progression terrestre (de Gressu), il note la 
longueur des doigts, la brièveté du fémur, l'allongement du bassin 
en arrière, les inflexions des différents articles des membres postérieurs 
qui permettent de porter les pieds en avant. — Les oiseaux appuient 
sur le sol par toute la longueur des doigts ({otis digitis). La situation 
du pouce à l'opposé des autres doigts permet la préhension. 


Galilée (Discorsie dimostrazioni mathematiche, t. I, p. 11, 1655) a 
LL 


478 TROISIÈME PARTIE. 


montré que les cavités aériennes des os des oiseaux en font des cylin- 
dres creux dont la résistance et la solidité se trouvent ainsi considé- 
rablement augmentées en même temps qu'ils deviennent plus légers. 

Gassendi (Opera omnia, 1658, t. I. De vi motrice el molionibus ani- 
malium. — De volatu, p. 531) est entré dans quelques détails sur la 
théorie du vol. Il commence par séparer des autres oiseaux l’autruche, 
qui ne vole pas. Les ailes seraient inutiles à l’homme placé dans la 
position verticale; elles doivent être adaptées à un corps placé 
horizontalement (alæ igitur utiles sunt ut corporis situ existente prono 
expandantur ad latera et aerem sub se concipiant, cui innixa intercep- 
tum corpus sustentent ac promoveant). Il compare l'oiseau qui vole 
aux Corps qui frappent la surface de l’eau et qui rebondissent par suite 
d’un ricochet, Ita intelligere licet avium volatum peragi, dum alis 
expansis percutantibusque innituntur aeri, quo longe graviores existunt. 

Le nombre des battements des ailes varie suivant les espèces. Agi- 
tationes aut per longiores repetitæ ut milvis; aut crebo ut fit à colum- 
bis; aut creberrimæ, et per tonicum quidem motum, ut fit a genere 
falconum, maximeque a collario lamiove. 


Les ailes ne pressent pas seulement lair de haut en bas, elles le 
poussent aussi d'avant en arrière. Aussi sont-elles convexes en 
avant, concaves en arrière. Elles agissent donc comme lorsque l’on 
nage, ou lorsque l’on rame. Ex quo patet volatum esse quasi natatum 
quemdam, quamdamque quasi navigationem. 

L'oiseau ne peut pas voler d'avant en arrière ; il se retourne et pré- 
sente toujours sa tête en avant comme la proue d’un navire. 

La queue agit comme un gouvernail. 

Pour tourner à droite, l'oiseau ralentit les mouvements de l’aile 
droite, et réciproquement. Cum nempe aves gyrant, seu quodammo- 
docunque volatum in latus deflectunt, eam alam, quæ quasi centrum 
deflexi motus respicit, segnius agitari, et quasi interquiescere, reli- 
quam, exterioremque moveri Constantius, pari ratione qua remi in 
navigio, dun secluso etiam temone, aliquoversum deflectendum est. 


Quand l'oiseau veut prendre terre, il ralentit les battements des 
ailes, baisse la queue pour que le haut du corps se relève, et étend 
les pieds pour toucher le sol. 

Jean Ray (Z. c. 1676) ne dit que quelques mots du vol des oiseaux. Il 
admet que la queue agit comme un gouvernail (cauda ad inflectendum 
dirigendumque inservit,temonis instar).Il expose rapidement la manière 
dont les ailes sont composées et disposées, établit avec Harvey que 
les pennes différent des plumes qui recouvrent le tronc, distingue 
deux sortes d'ailes bâtardes : a/a notha exterior, qui est l’appendix 
de Belon; ala notha Interior, qui est formée par les pennes axillaires. 
ll insiste sur le volume des muscles pectoraux, dit que chez l’homme 


+ \ 


HISTORIQUE. 479 


ce sont les muscles du membre postérieur qui prédominent, et en 
couclut que si l’homme voulait voler, ce serait avec ses jambes et non 
avec ses bras qu’il devrait exécuter cette fonction. 

Borelli (2. e. 1" éd. 1680; 2° éd. 1685; 3° éd. 1710. De motu ani- 
malium. De volatu) a publié vers la fin du dix-septième siècle un traité 
complet de mécanique animale (1), qui marque une époque nouvelle dans 
l'histoire de la science. Les progrès de l'anatomie, de la physiologie, 
de la physique et des mathématiques ont amené un changement dans 
les idées. On ne se borne plus à commenter Aristote; on le critique, 
on réfute ses erreurs, on comble ses lacunes. Le langage se modilie. 
L'expression motus localis disparaît, on ne conserve plus que celle 
de vis ou facultas loco motiva. Mais cette faculté n’est pas, comme le 
pensait Aristote, un attribut de l’âme (2) ; le mouvement est produit par 
la contraction des muscles qui sont, comme le voulait Galien, des 
instruments et des machines dont l’activité est éveillée par la force 
qui réside dans les nerfs. C’est la chair elle-même qui est la substance 
contractile et non le tendon, comme Galien l’a dit et comme Gassendi 
le soutient encore. 

On croyait à tort que de grands poids étaient soulevés par de faibles 
forces ; Borelli pense au contraire qu’une grande force est employée 
pour soulever de faibles poids. Mais il s’est trompé dans ses calculs, 
et on a reconnu qu'il a donné des chiffres d’une exagération fabu- 
leuse (3). 


(1) Hanc mihi igitur operam suscepi, ut hæc physices pars, demonstrationibus 
mathematicis ornata et completata, non minus quam astronomia inter physico- 
mathematicas parles recenseri posset.…. 

Jam ut de opere partilioneque ejus aliquid innuamus, post libros de vi percus- 
sionis, et de motibus naturalibus à gravitate pendentibus jam editos, qui premitti 
debuerant, subsequitur opus principale de motibus animalium, adducendo causas 
et modos quibus prædictæ motiones fieri possunt, ostendendo gradus et propor- 
tiones facultatum moventium, organa mechanica quibus illi motus perficiantur, et 
artificia ef rationes propter quas ordinata a sapientissima natura fuerunt. 

Dividetur posteà tractatus in duas partes : in prima copiose disceptabimus de 
motionibus conspicuis animalium, nempe de externarum partium et artuum flexio- 
nibus, extensionibus, et tandem de gressu, volatu, natatu et ejus annexis ; in 
secunda de causis motus musculorum, et motionibus internis, nempe humorum 
quæ per vasa et viscera animalium fiunt. 

Et quo ad primum, procedemus non juxta ordinem verum, sed secundum doc- 
trinæ clarioris exigentiam, inquirendo musculorum fabricam et demonstrando, 
quanta vi motiva partes animalis, et quibus organis mechanicis agitantur. Postea 
exponemus musculorum modum operandi; deinceps de vi motiva per nervos dif- 
fusa, a qua musculi agitantur..…. 

(2) Ch. 11. De gradu virtulis motivæ vitalis musculorum secundum antiquos., Na- 
turam ope machinæ museuli debili vi motiva ingentia pondera sublevare vulgo 
censetur. Aristote s’étonnait qu'un éléphant püt être mû par un faible souffle, a 
tenui spiriltu, sed flatu. 

(3) Demonstrabo enim vere machinas in motionibus animalium adhiberi, et illas 
multiplices et varias esse; attamen non parva virtitute magna pondera sublevari, 


480 TROISIÈME PARTIE. | 


Dans les chapitres consacrés au vol des oiseaux (De volalu), il a 
successivement décrit la manière dont les ailes sont constituées au 
point de vue des os etes plumes (prop. 182); la manière dont les ailes 
exécutent leurs mouvements (prop. 183); les conditions remplies par 
le centre de gravité (prop. 484) ; la résistance de l'air (prop. 190, 194, 
192); la puissance des muscles des ailes (prop. 193); l'usage de la 
queue (prop. 198); les mouvements tournants; les mouvements d’ar- 
rêt, le planer. Il a démontré que la constitution du corps humain était 
incompatible avec la fonction du vol. 


Les ailes n’ont pas la même longueur chez tous les oiseaux; très- 
faibles chez l’autruche, elles sont plus développées chez les gallinacés, 
plus encore chez les pigeons; elles prennent leur plus grande longueur 
chez les aigles, les cygnes, les hirondelles, et peuvent, en y compre- 
nant les plumes, arriver à mesurer trois fois la longueur du corps. 
Les os sont des cylindres creux, ce qui les rend plus légers et en 
même temps plus résistants, comme Galilée l’a démontré dans sa 
Sciencia nova mathematica. Les pennes sont à la fois légères et résis- 
tantes, en partie creuses; en partie remplies d’une moelle spongieuse, 
dures et cornées extérieurement, légèrement concaves du côté où elles 
frappent l'air, garnies de barbes dont les villosités s’entre-croisenf; 
enfin recouvertes par des pennes plus petites ou de simples plumes qui 
se superposent en s’imbriquant à la manière des écailles des poisons, 
de façon à combler les intervailes et à empêcher le passage de l’air. 
Des ligaments comparables aux cordes qui retiennent les voiles d’un 
navire les empêchent de trop s’écarter. 


Pour prendre son vol, l'oiseau commence par plier ses jambes et 
faire un grand saut. En même temps les ailes se déploient suivant une 
ligne perpendiculaire à la poitrine, et coupent le tronc en croix. Avec 
leurs plumes, elle forment alors deux lames presque planes qui s’a- 
baissent en donnant un coup vigoureux dans une direction presque 
perpendiculaire à leur plan. L’ær refoulé devient assez résistant pour 
fournir un point d'appui et l'oiseau rebondit en exécutant un second 
saut au milieu de l'air; car le vol n’est qu’une série de sauts exécutés 
dans l’air 1. 


sed e contra magna virtute et robore facultatis animalis parva pondera sustineri, 
ita ut mulioties virtus motiva centies et millies superet pondus ossium et articu- 
lorum sublevatorium, et nunquam minor sit illis..…. 

1 Tali vehementissimo ietui acr, licet fluidus sit, resistit, tum ob naturalem 
inertiamque in quiete retinebatur, tum etiam quia a velocissimo impulsu machinulæ 
aereæ condensantur, et, earum vi elastica resiliendo, resistunt compressioni, non 
secus ac solum durum : ex quo fit ut tota machina avis resiliat, novum saltum 
per aerem efficiendo; avis proinde volatus nil aliud sit quam motus compositus 
frequenter repelitis sallibus per aerem faclis. 


HISTORIQUE. 481 


Puis l’aile se replie afin de se relever avec plus de facilité 1, s'étend 
de nouveau, frappe, en s’abaissant, et ainsi de suite. 

Mais l’aile ne frappe pas directement de haut en bas, elle frappe de 
haut en bas et un peu d’avant en arrière, ce qui tient en partie à ce que 
les pennes se relèvent légèrement. Le là résulte que les coups d'ailes 
poussent l'oiseau non pas en haut directement, mais en haut et en 
avant. 


La grande masse des muscles des ailes, composée de l’abaisseur et 
du releveur, est placée sous la poitrine. C’est là aussi que se trouve 
le centre de gravité ?. En cherchant à le déterminer expérimentalement, 
on le trouve sur une ligne verticale passant par le milieu de la ligne 
qui joint les articulations des ailes et par le milieu du sternum #. L’o1- 
seau, d’ailleurs, peut produire de légères variations dans la position de 
son centre de gravité, qu'il fait avancer ou reculer suivant la manière 
dont il place sa tête, son cou, et ses jambes. 


La résistance de l’air résulte de ce que, sous la pression de l’aile, 
ilse condense. Si la vitesse de l’aile qui s’abaisse ne dépasse pas celle 
avec laquelle l'air recule, l’oiseau reste en place; si la vitesse de 
l'aile est plus grande que celle de l'air, l'oiseau s’élève et l'ascension 
correspond à la différence des deux vitesses. 

En cherchant à calculer la puissance des muscles pectoraux, il 
arrive à un résultat fabuleux, puisqu'il avance qu’elle dépasse 
dix nulle fois le poids de l'oiseau. Il donne pour raison de cette énorme 
puissance, d’une part la force des muscles, et d'autre part le faible 
poids de l'oiseau. 


La queue, suivant Borelli, n’est pas comparable à un gouvernail ; il 
admet qu’elle sert à modifier les mouvements ascendants et descen- 


1 Sic enim absque aeris impedimente veluti a gladio motus sursum alæ planæ 
fieri potest. 


2 Centrum gravitatis depressum esse debuit. 

.…. Similiter, quia videmus quod aves volantes semper ventre prono se dis- 
ponunt in aere absque ullo conatu; ergo concedendum est, quod centrum gravitatis 
earum in intima parte pectoris et ventris existit. 

5 Postea quia aves aere graviores a vi alarum sustinentur, ne decidant, et rus- 
penduntur in rodis articulorum humeri et scapulæ, in suprema parte avis positis. 
Ergo necesse est ut infra alarum radios in infima parte pecloris centrum gravitatis 
existat, et in recta linea perpendiculare ad horizontem et ad longitudinem corporis 
ejusdem avis. 

Confirmatur hæc assertio ex praxi quia solemus centrum gravitatis inquirere 
in corporibus irregularibus. Si enim avem deplumatam super aciem culiri hori- 
zontaliter extensam variis nodis applicemus, reperielur punctum illud in quo avis 
equilibratur, scilicet centrum gravitatis, in recta linea, à nodis, seu radicibus ala- 
run ad medium ossis pecloris perpendiculariter educta ad longitudinem corporis 
ipsius avis, et in lali positione quiescunt aves dormiendo innixæ virgultis arbo- 
rum, 


31 


482 TROISIÈME PARTIE. 


dants, mais il affirme qu’elle n’a aucune influence sur les mouvements 
latéraux, erreur qui le plus généralement n’a pas été partagée !. 

Quand l'oiseau veut tourner à droite, il avance l’aile gauche et la 
meut avec plus d'énergie. C’est l'inverse s’il veut tourner à gauche ?. 
Si, étant lancé, 1l porte sur un côté la tête et le cou, le centre de gra- 
vité se déplace et tout le corps tourne de ce côté; mais cela n’a lieu 
que lorsque l'oiseau vole lentement ; quand l'oiseau est entrainé dans 
un mouvement rapide, ce déplacement devient insignifiant. 

L’immobilité apparente des ailes chez l'oiseau qui plane est expliquée 
par la vitesse acquise, les mouvements de la queue, les courants d’air 
qui soutiennent la queue comme un cerf-volant $. 

Quand l'oiseau s'arrête, divers mouvements se produisent pour 
amortir la chute. Les ailes s'étendent, puis elles font des battements 
d’arrière en avant, enlin les pieds s’allongent, puis se fléchissent en 
touchant la terre. 

Le vol diffère du nager en ce qu’il doit produire à la fois la suspen- 
sion et la progression, tandis que dans le nager l’auunal est soutenu 
par le liquide, et ses mouvements ne servent qu’à la progression, 

L'homme n’est pas consiruit pour le vol; car il est trop pesant, il 
n’a pas d'ailes; il n’est pas doué d’une force motrice sultisante. Les 
muscles pectoraux de l’oiseau font la sixième partie du poids de son 
corps ; ceux de l’homme n’en font que la centième partie. On a pro- 
posé d’alléger chez l’homme le poids du corps en lui attachant une 
grande vessie vide ou pleine d'un air raréfie; mais cela ne servirait 
qu’à la suspension; la résistance de l'air s'opposerait à l'exécution des 
mouvements progressils. 

Les chapitres consacrés à la station et à la progression terrestre 
ne sont pas moins intéressants que Ceux que nous venons d'analyser. 

Les oiseaux sont bipèdes, mas leurs membres postérieur sdifiè- 


{ Nolo eliam quod aves caudam non expandunt, quando volando lateraliter 
flectuntur, sed quando ascendunt, vel descendunt, ut multo magis quando præ- 
conceptum impetum extinguunt, ut terræ absque ictu et illisione innitantur. 

2 Dum avis in medio fluido aeris æquilibrata in centro gravitalis ejus, si sola 
dextra ala deorsum, sed oblique flectatur, aerem subjectum impellendo versus 
caudam.….. promovebitur latus ejus dextrum, quiescente, aut tardius moto si- 
nistro latere. Ex quo tit ut avis pars anterior circa centrum gravitatis ejus revo- 
luta, flectatur versus sinistrum latus. Hoc ipsum nos ipsi experimur, dum per 
aquam innatamus, versus sinistrum. Id ipsum in columbis volantibus observa- 
mus; quotiescumque enim versus latus sinistrum flectere cursum volunt, alam 
dextram altius elevant, et venementius vibrant, motu obliquo aerem subjectum 
versus caudain pereutiendo, ex quo fit ul huimerus et totum latus dextrum avis 
supra planum horizontale clevelur, et latis sinisirum deprimalur, quia a debiliore 
vibratione non æque suspenditur hujus gravitas, ac pars dextra elevatur. Et hæe 
circumductio et flexio avis horizontalis veiocissimo motu fit, prop. 199, 

5 Ch. cour, Quare aves aliquando absque alarum vibratione per breve tempus 
nedum horizontaliter, sed cliam sursum oblique per aerem ascendere possunt,. 


— —- 


HISTORIQUE. 483 


rent de ceux de l’homme par les articulations, par le nombre et la 
forme des os, par la distribution et la structure des muscles. La plante 
du pied est remplacée par un os qui ne touche pas le sol, et qui peut 
être appelé crus pedale. Les doigts sont allongés, ils rayonnent à 
parür d’un point central et servent de point d'appui. 

Le tronc de l'oiseau est horizontal. IL appuie sur un ensemble de 
leviers pliés à angle aigu, et disposés de telle sorte que la verticale 
abaissée du centre de gravité tombe soit dans l’espace occupé par un 
des pieds, soit dans celui qu'occupent les deux pieds réunis. La dis- 
position rayonnante des doigts, la position horizontale du tronc, le 
faible poids du corps expliquent pourquoi un oiseau se tient facilement 
sur un seul pied. 

Lorsque le pied se fléchit, il en résulte, par suite d’une nécessité 
mécanique, que les doigts se fléchissent, se serrent et se ramassent 
les uns contre les autres. Cela tient en partie à l’action du muscle 
qu'il nomme Liventer flexor digitorum et qu'il a signalé le premier. 

Cette même flexion forcée des doigts fait que l’oiseau en dormant 
ne lâche pas la branche sur laquelle il est perché, ce qui se fait sans 
intervention de l’activité musculaire (ulla opera motus voluntarii 
musculorum). | 


Dans la marche des oiseaux, les muscles agissent constamment. 

Collins (1. c., 1685) a rassemblé les différents points de la théorie du 
vol dans un résumé rapide qui témoigne du degré où la science était 
arrivée, principalement depuis la publication de l’ouvrage de Borelli. 
d'en traduis les conclusions. 


Les oiseaux s'élèvent en frappant l'air également et vigoureusement 
avec leurs ailes, et en abaissant la queue, ce qui relève le devant du 
corps ; ils redescendent en s’abandonnant à leur poids, soutenus par 
les ailes légèrement fléchies; ils se portent en avant par l'impulsion 
des deux ailes agissant de haut en bas et un peu d’avant en arrière 
sur l'air (épaissi par une compression rapide) dont la résistance pousse 
en avant le corps de l'oiseau; ils se dirigent obliquement vers un 
côté ou un autre, quand les ailes agissent inégalement, l’une par de 
faibles coups, l’autre par de fortes vibrations. Dans le mouvement 
circulaire où le corps fait un demi-tour complet, comme lorsqu'il se 
retourne pour prendre la fuite, une des ailes fait avec force un mou- 
vement brusque et rapide, et la queue agit comme un gouvernail, en 
sorte que le corps de l'oiseau, décrivant un demi-cercle, se tourne 
vers le côté opposé; puis il est poussé tout droit dans cette nouvelle 
direction par les deux ailes frappant également des coups répétés sur 
l'air condensé, chassé en bas et en arrière, par la résistance et l’im- 
pulsion duquel le corps des oiseaux, euveloppé d’un vêtement de 
plumes légères, est forcé d'avancer de plus en plus. 


484 TROISIÈME PARTIE. 


Perrault (Œuvres, Leyde, 1721, Mécanique des oiseaux) se borne à 
dire que le vol dépend de la légèreté de l'oiseau et de la rapidité de 
ses mouvements. 

Parent. — Barthez (1. c., p. 195) s'exprime ainsi sur cet auteur : 
« Parent (Essais de mathématiques, t. II, p. 377 et 380) a dit que 
chaque point de l’aile qui s’abaisse dans le vol, décrivant un arc de 
cercle, est choqué par l'air; de la même manière que si étant immo- 
bile l’air venait le choquer en circulant suivant le même arc en sens 
contraire. D'où il a conclu que, si la vitesse des ailes de l'oiseau, ré- 
duite au sens vertical, est telle que les deux efforts soient supérieurs 
au poids de l'oiseau, l'oiseau s’élèvera verticalement avec l'excès de 
cette vitesse sur celle qui rendrait ces efforts égaux au poids de 
l'oiseau. 

Mais Euler a rendu évidente la fausseté de cette hypothèse, dont 
on déduit communément les principes de la résistance des fluides : 
savoir, que les particules d’un fluide frappent le corps qui se meut 
dans ce fluide, par un choc semblable à celui des corps solides. I a 
fait voir que ce corps ne soutient point de choc de ce fluide, mais 
seulement une pression sur sa surface. » 


Hérissant (1. c., 1748) a exposé le mécanisme des mouvements des 
mâchoires chez les oiseaux. 

Buffon (Histoire naturelle, Oiseaux, 1749) s’est contenté de dire 
quelques mots sur l'appareil du vol. 


« L'oiseau a d’abord les muscles pectoraux beaucoup plus charnus 
« et plus forts que l’homme et que tout autre animal, et c’est par 
« cette raison qu'il fait agir ses ailes avec beaucoup plus de vitesse 
« et de force que l’homme ne peutremuer ses bras; et en même temps 
« que les puissances qui font mouvoir les ailes sont plus grandes, le 
« volume des ailes est aussi plus étendu, et la masse plus légère rela- 
« livement à la grandeur et au poids du corps de l'oiseau : de petits 
« os vides et minces, peu de chair, des tendons fermes et des plumes 
« avec une étendue souvent double, triple et quadruple de celle du 
« diamètre du corps, forment l'aile de l’oiseau, qui n’a besoin que de 
« la réaction de l’air pour le soutenir élevé. La plus ou moins grande 
« facilité du vol, ses différents degrés de rapidité, sa direction même 
« de bas en haut et de haut en bas, sont le résultat de cette confor- 
« mation, Les oiseaux dont l’aile et la queue sont plus longues et le 
« corps plus petit sont ceux qui volent le plus vite et le plus long- 
« temps; ceux au contraire qui, comme l’outarde, le casoar ou l’au- 
« truche, ont les ailes et la queue courtes, avec un grand volume du 
. corps, ne s'élèvent qu'avec peine ou même ne peuvent quitter la 
terre. (Discours sur la nature des oiseaux.) 
« .…. Is l’emportent encore de beaucoup... par l'aptitude au 


HISTORIQUE, 485 


« mouvement qui paraît leur être plus naturel que le repos; il y en 


A 


À 


CS 


à 


CS 


a, comme les oiseaux de paradis, les mouettes, les martins-pê- 
cheurs, etc., qui semblent être toujours en mouvement, et ne se 
reposer que par instants; plusieurs se joignent, se choquent, sem- 
blent s'unir dans l'air ; tous saisissent leur proie en volant, sans se 
détourner, sans s'arrêter ; au lieu que le quadrupède est forcé de 
prendre des points d'appui, des moments de repos pour se joindre, 
et que l'instant où il atteint sa proie est la fin de sa course. L’oiseau 
peut donc faire dans l’état de mouvement plusieurs choses qui, dans 
le quadrupède, exigent l’état de repos; il peut aussi faire beaucoup 
plus en moins de temps, parce qu'il se meut avec plus de vitesse, 
plus de continuité, plus de durée. (Zbid.) 

« (Le milan). I ne se repose presque jamais et parcourt chaque 
Jour des espaces immenses; et ce grand mouvement n’est point un 
exercice de chasse ni de poursuite de proie, ni même de découverte, 
car il ne chasse pas ; mais il semble que le vol soit son état naturel, 
sa situation favorite. L’on ne peut s'empêcher d'admirer là manière 
dont il l’exécute : ses ailes longues et étroites paraissent immobi- 
les ; c’est la queue qui semble diriger toutes ses évolutions, et elle 
agit sans cesse; il s'élève sans effort, il s'abaisse comme s’il glis- 
sait sur un plan incliné; il semble plutôt nager que voler ; il préci- 
pite sa course, il la ralentit, s'arrête et reste comme suspendu ou 
fixé à la même place pendant des heures entières sans qu’on puisse 
s'apercevoir d'aucun mouvement dans ses ailes. 

« Le milan, dont le corps entier ne pèse guère que deux livres et 
demie, qui n’a que seize ou dix-sept pouces de longueur depuis le 
bout du bec jusqu’à l'extrémité des pieds, a néanmoins près de 
cinq pieds de vol ou d’envergure. » 

Vicq d'Azyr (1. c., 1772) n’a pas exposé la théorie du vol, mais il a 


décrit la manière dont le mouvement des ailes s'exécute. 


P. 255. « Essayons, en résumant, de donner une idée positive du 
vol, mouvement très-compliqué et qui résulte de l’action de toutes 
les puissances que nous avons considérées en détail. Pour que les 
ailes se développent et puissent se mouvoir avec force et avec sû- 
reté, il faut que l’omoplate et la clavicule soient fixées; c'est ce que 
font le trapèze, le rhomboïde, la partie supérieure du grand dorsal, 


« le costo-scapulaire et le court claviculaire; bientôt, le point d'appui 


étant donné, le moyen pectoral se contracte avec le deltoïde et le 
sous-clavier interne ; alors l’humérus est porté en devant; en même 
temps les muscles qui tendent les membranes antérieure et posté- 
rieure de l’aile agissent, les extenseurs de l’avant-bras et du doigt 


« achèvent de développer l'extrémité antérieure, les pennes sont en 


même temps écartées l’une de l’autre et la surface de l'aile est 


486 TROISIÈME PARTIE. 


« aussi étendue qu'il est possible. Le grand pectoral ne tarde pas à 
« entrer en action; comme il est très-étendu, il abaisse l’aile encore 
« développée, et il frappe avec force un grand volume d’air : alors le 
« petit pectoral, le sous-clavier externe, l’huméro-claviculaire, l’hu- 
« méro-scapulaire et le muscle qui répond au grand dorsal rappro- 
« chent l’humérus du thorax, toujours en continuant de l’abaisser. 
« Le sus-scapulaire agit ensuite en relevant un peu, le biceps et le 
« fléchisseur se contractent en même temps : ces puissances dimi- 
« nuent le volume de l'aile, et cependant le corps de l’oiseau monte 
« ou avance à l’aide du coup frappé précédemment ; enfin le moyen 
« pectoral se contracte de nouveau et le jeu successif de ces diffé- 
« rents muscles recommence. Je distingue donc trois temps dans le 
« vol : dans le premier, la clavicule et l’omoplate étant fixées, l’aile 
« se porte en haut et en devant, et se développe; dans le second, 
« l’aile encore étendue s’abaisse fortement et se porte obliquement 
« en arrière ; dans le troisième, l'os humérus est rapproché des côtes, 
« l’avant-bras et le bras sont fléchis : la vitesse de l'oiseau diminue 
« et il se meut par le secours de celle qu’il vient d'acquérir. » 


Silberschlag (Von dem fluge der Vôügel, dans Schrilten der Ber- 
linischen Gesellschaft naturforschende freunde. Zweiter band, 1781- 
1784, p. 214) a traité avec de grands détails la question du vol des 
oiseaux. Il distingue dans l'aile trois parties : l’éventail (/echer), le 
fouet (schwinge), l'aile bâtarde (afterflügel). L’aile bâtarde a une 
double fonction; tantôt, elle augmente la surface du fouet; tantôt, en 
s’écartant brusquement d’un seul côté, elle fait tourner l'oiseau. Le 
fouet sert à frapper vigoureusement ; l'éventail sert surtout à soutenir 
l'oiseau. L’aigle semble avoir un double éventail. 


Silberschlag détermine sur l'aile un point particulier qu’il nomme 
centre d’oscillation et qui se trouve à une faible distance en arrière 
et en dedans du poignet. 

Il insiste sur les divers bruits que les oiseaux font entendre en 
‘volant. 

Il distingue des oiseaux à ailes longues et des oiseaux à ailes courtes. 

Il décrit les différentes formes de la queue, et montre que la queue 
fourchue (milan) favorise les mouvements tournants. 

Il insiste sur les changements de position du centre de gravité. - 

Il énumère les différents modes de la locomotion aérienne. L'oiseau 
rame, plane, monte, descend, tourne (revirement), pousse en avant, 
s'arrête, se lance, se précipite (se laisse tomber de tout le poids de 
son Corps). 

Il attribue la résistance de l’air à son élasticité et cherche comment 
un corps élastique fluide réagit quand il est traversé par un corps 
solide. 


HISTORIQUE. 487 


Le corps de l'oiseau est soutenu par la résistance que l'air lui 
oppose. Il l’est d'autant mieux que sa vitesse est plus grande. Silber- 
schlag trouve par le calcul qu’un oiseau volant à grande vitesse éprouve 
de la part de l’air une résistance 27 fois plus grande que celui dont 
la vitesse est 1. 

Voilà pour le corps. D'autre part il trouve que la vitesse avec 


laquelle l'oiseau meut ses ailes doit être égale à Ÿ/ v, v étant la 
hauteur d’une colonne d’air dont la résistance est égale au poids de 
l'oiseau et par conséquent capable d'empêcher la chute. Il trouve en- 
suite que la vitesse avec laquelle l'oiseau doit mouvoir ses ailes pour 
trouver dans l’air une résistance égale à son poids peut être exprimée 
kpn À L 
par la formule C — V (GE D se): étant la surface des ailes, p le 
poids de l'oiseau, k le volume d’un pied cubique d’eau ; w le poids d’un 
pied cubique d’eau, g la hauteur de la chute en une seconde. 

L’aigle bat 8 coups par seconde, et son aile parcourt un espace de 
9 pieds. 

Le canard sauvage vibre comme un hanneton. 

Huber (Observations sur le vol des oiseaux de proie, 1184) a divisé 
les oiseaux de proie en rameurs et en voiliers. Ils diffèrent par la 
forme des ailes. « L’aile rameuse présente une forme découpée et 
propre à frapper l’air avec force et avec fréquence. L’aile appelée aile 
voilière présente une forme large et émoussée, impropre à franper 
l'air comme la précédente, mais propre, vu sa surface, à remplir le rôle 
d’une voile. Au bout de celle-ci on voit 5 pennes dont les extrémités 
peuvent s’écarter. 

L'’aile a la forme d’une voûte, et c’est la pression du versant anté- 
rieur de la voûte qui le fait progresser. — La réaction élastique de 
l'air soulève l'oiseau. — L’aile voilière ne peut projeter l'oiseau 
horizontalement que vent arrière. — L'oiseau rameur vole au contraire 
contre le vent. — Les ailes sont le gouvernail de l'oiseau. Pour tour- 
ner à droite, l’aile gauche bat avec force, la droite se meut d'autant 
moins que le tour est plus court; elle reste presque immobile quand 
l'oiseau tourne sur lui-même. — Quand l'oiseau plane, il tourne sans 
faire aucun mouvement des ailes qui soit sensible; dans ce cas, c’est 
en baissant un peu le côté sur lequel il tourne et en levant l'opposé 
qu'il se projette en rond et en spirale plus ou moins aplatie. — La 
queue ne sert qu’à monter età descendre. — L'oiseau voilier ne s’avance 
qu’en tirant des bordées; il s'élève et se laisse retomber. « En alter- 
nant l’expansion et le resserrement de ses voiles, il arrive au but. — 
Les oiseaux rameurs sont plus pesants. « C’est aussi au poids qu'ils 
doivent leur vitesse. » 

Huber compare la manière de chasser des rameurs à celle des voi- 


488 TROISIÈME PARTIE. 


liers. IT insiste sur le phénomène que les fauconniers ont nonmé la 
ressource. 

Manduyt (1. e., p. 855. De l'aile considérée en particulier et du vol), 
dans la description de l'aile, distingue l'aile proprement dite, puis la 
fausse aile ou aile bâtarde composée de quatre à cinq plumes roides 
insérées sur l’appendix, et enfin l’aile bâtarde intérieure de Willughby, 
c'est-à-dire la rangée de plumes transversales qui se trouve près de 
l'insertion de l’aile sur le corps et qui est plus développée dans les 
oiseaux qui volent très-haut et très-longtemps. L’aile proprement 
dite est comme une première voile et la fausse aile intérieure de Willu- 
ghby est une seconde voile. 


Passant ensuite aux mouvements de l'aile, il dit que l’aile est une 
rame qui frappe de haut en bas et de devant en arrière et par ce dou- 
ble mouvement élève à la fois le corps de l'oiseau et le porte en avant. 
L'oiseau frappe l’air et s’élance en donnant de nouveaux coups d'ailes, 
mais lorsque, content de la hauteur où il est parvenu, il ne veut que 
glisser sur la surface de l'air, il ne fait que porter obliquement en 
avant la partie de l'aile qui forme la rame sans beaucoup l’élever, et la 
ramener en arrière en la baissant; s’il veut se soutenir à la même 
hauteur et planer sur le même espace, il ralentit et il adoucit ses mou- 
vements dont les uns lui font regagner ce qu’il perd en hauteur par son 
poids dans un temps donné et les autres le poussent lentement au- 
dessus du lieu sur lequel il domine. Il y a donc dans le vol trois 
actions, s'élever, s'élancer en avant, planer au-dessus du même lieu. 


Chez les oiseaux de haut vol, les plumes se réunissent de manière 
qu'il n’y ait pas de vide dans la rame; chez ceux dont le vol est bas, 
il y à dans la rame des vides et des échancrures. 

La queue sert à élever, à régler la direction du vol, à modérer ou 
précipiter la descente de l'oiseau. C’est comme une voile horizontale 
qu'il déploie; elle donne prise au vent par ses inclinaisons et joue 
ainsi le rôle de gouvernail. 

Quand l'oiseau descend avec rapidité, il serre toutes ses voiles; 
s’il descend lentement, il en diminue seulement l'étendue; la queue 
est la dernière voile qu’il ploie. 

Le héron supplée à la faiblesse de sa queue par la grande étendue 
des ailes et des fausses ailes intérieures. 

En résumé, le vol est une action combinée exercée en partie à rame, 
en partie à voile, et réglée par le mouvement de la queue. 

Barthez (1. c., 1798) a exposé dans un grand détail la théorie du vol 
des oiseaux en discutant les opinions de ses devanciers et en propo= 
sant plusieurs manières de voir qui lui appartiennent. 

Voici comment il décrit le mouvement des ailes : « Dans le vol de 
l'oiseau, chaque aile est d’abord portée en dehors, et relevée circulai- 


HISTORIQUE. 489 


rement vers le col. Le mouvement combiné de ces deux directions 
est rendu d'autant plus facile que l’humérus de l'oiseau est situé 
en arrière, par la position de sa tête et de la cavité articulaire qui la 
contient. Ce mouvement est produit par l’action du releveur de l'aile, 
muscle placé en partie sous le grand pectoral, et dont le tendon, qui 
va s’insérer à l’humérus, passe dans une ouverture qui est au-dessus 
de l'angle des os qui répondent à l'épaule, et s’y meut comme sur 
une poulie. 

Pendant que l’aile est ainsi relevée et portée en dehors par le mou- 
vement de l’humérus, les articulations de cet os, ainsi que celles des 
os du coude et du carpe, s'ouvrent incomplétement, quoique toujours 
de manière que les positions de ces os de l’aile sont en général à peu 
près dans un même plan, à chaque instant de sa rotation. 

Cette flexion des os de l'aile fait que, dans son élévation, les plumes 
présentent à l'air, qui leur résiste alors sans aucun avantage pour le 
vol, le moins de surface possible. En outre l'aile, étant plus ramassée, 
est relevée avec beaucoup moins d'effort des muscles que si elle 
était fortement étendue. 

Cette observation est presque générale. Elle est seulement moins 
sensible dans les cas de vol précipité et très-violent, où l'oiseau doit 
donner à ses ailes des battements si fréquents et si rapides qu’il ne 
peut diminuer que faiblement l'extension des ailes à chaque fois qu’il 
les relève. 

L’aile est ensuite abaissée avec force; et dans le même mouve- 
ment (ainsi que Grew l’a remarqué le premier), elle est portée obli- 
quement en arrière... 

En même temps que l'aile est plus ou moins abaissée dans le vol, 
elle est étendue de manière qu'il se fait alors un grand déploiement 
de ses pennes et de ses vanneaux, qui se recourbent en dedans à 
leurs extrémités, et que des membranes antérieure et postérieure, 
- placées entre les os de l’aile, se tendent avec beaucoup de force. 

Ce déploiement de l’aile s'opère surtout par l'extension des diffé- 
rentes articulations de ses os, dont la position est toujours telle que, 
dans cette extension, ils se trouvent situés dans un même plan : ce 
qui fait que l’aile, d’ailleurs un peu voûtée en dessous (par le jeu de 
ses plumes), acquiert l'étendue et l’uniformité les plus avantageuses 
pour la percussion de l'air. » 

Barthez accepte l'opinion de Silberschlag sur le rôle de l’aile bâtarde, 
mais c’est à tort qu'il lui en attribue la priorité. 

Comment les battements des ailes ont-ils pour résultat de produire 
un mouvement progressif? 

Barthez pense que divers auteurs, tels que Borrelli, Parent, Silber- 
schlag, ont exagéré l'importance de la réaction élastique de l’air, « On 


490 TROISIÈME PARTIE. 


a été porté à confondre la grande résistance de l’air avec sa réaction 
élastique, qui ne fait qu’une partie de cette résistance : et d’après ces 
idées vagues, on a cru que cette réaction était suffisante pour pro- 
duire la progression des oiseaux dans l’air. » 

Cette réaction au contraire est assez faible pour être négligée. 

« Les causes principales de la résistance de l’air qui est nécessaire 
pour le vol sont les causes générales de la résistance des fluides, 
communes à Ceux qui sont élastiques et à ceux qui ne le sont pas », 
D'A9Te 

L'air oppose donc aux ailes une résistance, et c’est ainsi qu'il leur 
fournit un point d'appui. Leurs mouvements sont analogues à ceux 
qu'exécutent les bras de l’homme quand il s’en sert pour nager. 
« Dans le vol, l'aile est d'abord portée en haut et en avant par son 
muscle releveur, pour pouvoir parcourir un plus grand espace dans 
son abaissement, et trouver ainsi plus de résistance dans l'air. En- 
suite elle s’abaisse et est portée en arrière principalement par l’action 
des muscles grand et moyen pectoral. » 

« La résistance que l'air oppose aux mouvements que ces museles 
impriment à l'aile de l'oiseau fait que l’action de ces muscles s'exerce 
réciproquement (dans le rapport de cette résistance) à mouvoir le 
sternum et les côtes (où ils ont leurs origines), et par conséquent 
tout le corps de l’oiseau, dans des directions opposées à celles des 
mouvements de l'aile, c’est-à-dire en haut et en avant. » 

Telle est la théorie de Barthez ; on pourrait l’exprimer plus briève- 
ment en disant que l’abaissement de l’aile n’est qu’apparent, et que. 
son extrémité distale est en quelque sorte fixée par la résistance de 
l'air, tandis que son extrémité scapulaire se porte en haut et en avant 
et fait avancer le corps avec elle. 

Cette théorie contient une grande partie de la vérité ; mais Barthez 
a le tort de repousser toute idée d’un mouvement brusque de détente. 
Il affirme que Borelli se trompe en disant que le vol est un mouve- 
ment composé de sauts fréquemment répétés. Tout au plus admet-il 
qu’il puisse se passer quelque chose d’analogue au mécanisme du 
saut dans le jeu des articulations qui unissent entre eux les différents 
segments dont l'aile est composée. 

Il admet d’ailleurs que l’élasticité des pennes peut faiblement con- 
courir à la progression de l'oiseau, en communiquant par leur ressort 
un léger mouvement d’impulsion aux os par rapport auxquels elles 
deviennent d'autant plus obliques que l’aile se replie davantage. 

La faculté de planer s'explique par la vitesse acquise qui permet à 
l'oiseau de continuer à se soutenir par des mouvements rares et 
presque insensibles. 

Pour changer la direction du vol, une des ailes battra plus fort 


HISTORIQUE. . A9 


que l’autre. « L’extrémité de cette aile déployée peut alors ou s’éloi- 
gner supérieurement, ou s'approcher inférieurement d’un plan ver- 
tical qui serait dirigé suivant la longueur du corps de l'oiseau. 

Dans le premier cas (qui est le plus ordinaire), l'oiseau est poussé 
vers le côté opposé à celui de l’aile qui se meut avec plus de force, 
et, dans le second cas, il est attiré du côté de cette même aile. Cela 
est analogue au mouvement du nageur, qui lorsqu'il veut se tourner 
sur la droite ramasse l’eau de la main droite ou la repousse de la 
main gauche. » 

Il peut encore suffire: à l'oiseau. de relever une de ses ailes pour 
tourner vers le côté opposé. 

Barthez pense avec raison que Borelli se trompe lorsqu'il refuse à 
la queue des oiseaux les mouvements d’inelinaison latérale. Il admet 
qu’elle sert à l'oiseau pour s’élever, pour s’abaisser et pour changer 
sa direction. La brusque détente de ses plumes peut servir à ce dernier 
résultat. 

La queue agit toujours de concert avec les El soit pour main- 
tenir, soit pour changer la direction du vol. Elle sert en outre à main- 
tenir l'équilibre de l'oiseau, surtout au commencement du vol, où on 
la voit toujours étalée. 

Un vent modéré favorise le vol en donnant à l’air plus de résistance. 
Le vent peut en outre déterminer des mouvements de l'oiseau, indé- 
pendamment des mouvements des ailes, « en ce qu'il pousse devant 
lui les ailes et la queue qui sont comme des voiles, après que l’oiseau 
les a disposées avantageusement. » C’est ce que Huber a nommé le 
vol à voile en le distinguant du vol ramé. 

Les mouvements des oiseaux de proie que l'on a désignés sous les 
noms de ressource et de pointe (Huber) sont considérés par Barthez 
comme des ricochets. 

L'ensemble des diverses forces qui meuvent l’oiseau peut être ra- 
mené à deux résultantes, l’une verticale, l’autre horizontale. Quand ces 
deux forces ne concourent pas exactement sur le centre de gravité, 
il en résulte dans le vol des inégalités, comme le culbutement de cer- 
tains pigeons et les crochets de la bécasse. L'oiseau pesant, dont les 
ailes sont faibles, ne peut pas se diriger en ligne droite, il dévie tou- 
Jours sur le côté et vole obliquement. 

L'oiseau peut « transporter jusqu'à un certain point son centre de 
gravité en avant ou en arrière, et même de côté. » Il y parvient par 
la position qu’il donne à son cou, à ses jambes et à ses ailes, en les 
portant en avant ou en arrière, ou bien par les mouvements latéraux 
de la tête et de la queue, ou encore en faisant varier la dilatation des 
vésicules thoraciques et abdominales. 

Les autres auteurs, dit-il, ont seulement indiaué l'usage de ce 


499 . TROISIÈME PARTIE. 


déplacement quand l'oiseau passe du marcher au vol, et celui de 
l'extension du corps de l'oiseau, qui fait qu’il est porté sur une couche 
d'air plus étendue. 

Enfin Barthez discute une dernière question, celle de l'utilité des vé- 
sicules aériennes qui pénètrent le corps de l'oiseau. Il pense que la pe- 
santeur spécifique de l'oiseau peut être diminuée lorsque les vésicules 
aériennes sont dilatées par la raréfaction de l'air qui les remplit; mais 
il repousse l'opinion de Camper qui veut que le poids de l'oiseau soit 
diminué par la raréfaction de l'air contenu dans les os; la quantité de 
cet air n'étant pas assez grande pour produire une différence sensible. 
Il repousse aussi l'opinion de Silberschlag qui veut que la tension de 
cet air contribue à maintenir les ailes étendues. Mais il croit que le 
refoulement de l'air intérieur dans les os des ailes a pour utilité de 
prolonger et d'augmenter les efforts des muscles des ailes en tant 
qu'ils opèrent les mouvements du vol. Il dit que l'oiseau fait varier 
automatiquement le rapport de la résistance de son corps à la résis- 
tance de ses ailes f. 

Barthez explique l'accumulation de l'air dans les cavités intérieures 
par la faculté qu'a l'oiseau de resserrer sa glotte et d'empêcher ainsi 
l'air de s'échapper pendant le mouvement d'expiration. 

Cuvier (Anal. comp., 1800) a résumé la théorie du vol des oiseaux 
avec sa lucidité hahituelle. On peut voir qu’il a mis à profit la lecture 
de Barthez, qu’il ne suit cependant pas à la lettre, puisqu'il affirme que 
le mouvement qui lance l'oiseau dans l'air est un véritable saut. 
« Lorsqu'un oiseau veut voler, il commence par s’élancer dans l’air, 
soit en sautant de terre, soit se précipitant de quelque hauteur. Pen- 
dant ce temps-là, il élève l’humérus, et avec lui toute l'aile, encore 
ployée; il la déploie ensuite dans un sens horizontal, en étendant 
l’'avant-bras et la main : l'aile ayant acquis ainsi toute l'étendue de 
surface dont elle est susceptible, l'oiseau l’abaisse subitement, c’est- 
à-dire qu’il lui fait faire, avec.le plan vertical de son corps, un angle 
plus ouvert par en haut, et plus aigu par en bas. La résistance de l'air 
à admettre ce mouvement qui lui est subitement imprimé reporte une 
partie de l'effort vers le corps de l'oiseau, qui est mis en mouvement 
de la même manière que dans tous les autres sauts. Une fois l’impul- 
sion donnée, l'oiseau serre l'aile en reployant les articulations et il 
la relève pour donner ensuite un second coup. 

La vitesse que l'oiseau acquiert ainsi pour monter est graduellement 
diminuée par l'effet de la pesanteur, comme celle de tout autre projec- 
tile, et il arrive un instant où cette vitesse est nulle, et où l'oiseau ne 
tend ni à monter, ni à descendre. S'il prend précisément cet instant 
pour donner un nouveau coup d’ailes, il acquerra une nouvelle vitesse 
ascendante, qui le portera aussi loin que la première, et en continuant 
ainsi il montera d’une manière uniforme. 


HISTORIQUE. 493 


S'il donne le second coup d’ailes avant d'arriver au point où la vitesse 
acquise par le premier est anéantie, il ajoutera la nouvelle vitesse à 
celle qu’il avait encore, et en continuant ainsi il montera d’un mouve- 
ment accéléré. 


S'il ne vibre pas à l'instant où sa vitesse ascendante est änéantie, il 
commencera à redescendre avec une vitesse accélérée. S'il se laissait 
retomber jusqu'à la hauteur du point de départ, il ne pourrait remonter 
aussi haut que la première fois, à moins d’une vibration d'ailes beau- 
coup plus forte; mais en saisissant dans sa chute un point tel que 
la vitesse acquise pour descendre et le moindre espace qu'il y a à re- 
descendre se compensent réciproquement, il pourra, par une suite de 
vibrations égales, se maintenir toujours à la même hauteur. 


S'il veut descendre, il n’a qu'à répéter moins souvent ses vibra- 
tions, et même les supprimer tout à fait. Dans ce dernier cas, il 
tombe avec toute l'accélération des corps graves : c’est ce qu’on 
nomme foudre ou descente foudroyante. 

L'oiseau qui descend ainsi peut retarder subitement sa chute en 
étendant ses ailes, à cause de la résistance de l'air qui augmente 
comme le carré de la vitesse , et il peut, en y ajoutant quelques vi- 
brations, se mettre de nouveau en état de s'élever. C'est ce qu’on 
nomme une ressource. 


Nous avons jusqu'ici considéré le vol comme simplement vertical, 
sans avoir recours à ses autres directions. Il ne peut être tel que dans 
les oiseaux dont les ailes sont entièrement horizontales, et il est proba- 
ble qu’elles le sont dans les aloueltes, les cailles et les autres oiseaux 
que nous voyons s'élever verticalement ; mais, dans la plupart des 
autres, l’aile est toujours plus ou moins inclinée et regarde en arrière. 
La cause en est surtout dans la longueur des pennes, qui présentent 
plus d'avantage à la résistance de l’air qui agit sur leur extrémité, et 
qui en sont plus élevées à cause que leur point fixe est à leur racine. 
Il paraît cependant que cette inclinaison peut varier jusqu’à un cer- 
tain point par la volonté de l'oiseau. 

Quoi qu'il en soit, on doit considérer les mouvements obliques 
comme composés d'un mouvement vertical sur lequel seul peut agir 
la pesanteur, et d’un mouvement horizontal qu'elle ne peut altérer. 

Ainsi, lorsque l’oiseau veut voler horizontalement en avant, il faut 
qu'il s'élève par une direction oblique, et qu’il donne son second coup 
d’ailes lors ju’il est près de retomber à la hauteur dont il est parti. Il 
ne volera point dans une ligne droite; mais il décrira une suite de 
courbes d'autant plus surbaissées, que son mouvement horizontal 
l’'emportera davantage sur le vertical. 

S'il veut monter obliquement, il faudra qu'il vibre plus tôt; s’il 


494 TROISIÈME PARTIE. 


veut descendre obliquement, il vibrera plus tard; mais ces deux 
mouvements se feront également par une suite de courbes. 

Les inflexions du vol, à droite et à gauche, se font principalement 
par l'inégalité des vibrations des ailes. Pour tourner à droite, l'aile 
gauche vibre plus souvent et avec plus de force; le côté gauche est 
alors mû plus vite, et il faut bien que le corps tourne : l'aile droite fait 
de même pour tourner à gauche. Plus le vol est rapide en avant, plus 
il est difficile à une aile de surpasser l’autre en vitesse, et moins les 
inflexions sont brusques. Voilà pourquoi les oiseaux à vol rapide ne 
tournent que par de grands circuits. 


La queue, en s’étalant, contribue à soutenir la partie postérieure du 
corps ; en s’abaissant lorsque l'oiseau a acquis une vitesse en avant, 
elle produit un retardement qui fait relever la partie postérieure du 
corps et abaisse l’antérieure. Elle produit un effet contraire en se 
relevant. Certains oiseaux l’inclinent de côté pour s’en servir comme 
d’un gouvernail lorsqu'ils veulent changer leur direction horizontale. » 


Cuvier insiste ensuite sur la forme générale du corps, la longueur 
du cou, la position du centre de gravité, la légèreté de l'oiseau et le 
rôle des vésicules aériennes pour augmenter cette légèreté. « L'air 
que les oiseaux respirent les gonfle de toutes parts, surtout à cause 
de la dilatation qu’il reçoit par la grande chaleur de leur corps. » 

Les oiseaux réalisent la station sur deux pieds à corps non vertical. 
Ils peuvent se tenir debout sur une seule patte. Enfin Cuvier adopte 
l'opinion de Borelli sur la fonction de l'accessoire du fléchisseur per- 
foré. 

Dans la nage, les oiseaux emploient leurs pattes comme des rames. 
« Le corps des oiseaux est naturellement plus léger que l'eau, à 
cause de leurs plumes grasses et imperméables à l'humidité, et à 
cause de la grande quantité d’air contenue dans les cellules de leur 
abdomen. Ils sont donc absolument dans le cas du bateau et n’ont 
besoin d'employer leurs pieds que pour se mouvoir en avant. Les 
pieds sont très en arrière, parce que leur effort est plus direct, et 
qu'ils n’ont pas besoin de soutenir le devant du corps que l’eau sou- 
tient suftisamment. Les cuisses et les jambes en sont courtes, pour 
laisser moins d’effet à la résistance de l’eau sur les muscles. Le tarse 
en est comprimé pour fendre l’eau ; et les doigts sont très-dilatés, 
ou même réunis par une membrane, pour former une rame plus large 
et frapper l’eau par une plus grande surface ; mais lorsque l’oiseau 
reploie son pied pour donner un nouveau coup, il serre les doigts les 
uns contre les autres pour diminuer la résistance. 

Lorsque ces oiseaux veulent plonger, ils sont obligés de comprimer 
fortement leur poitrine pour chasser l'air qu’elle peut contenir, d’a- 
longer le cou pour faire pencher leur corps en avant, et de frapper 


: HISTORIQUE. 495 


avec leurs pattes en haut, pour recevoir de l’eau une impulsion vers 
le bas. 

Quelques oiseaux d’eau, notamment le cygne, prennent le vent 
avec leurs ailes en nageant, et s'en servent comme de voiles. 

Daudin (1. c., 1800) a consacré au vol, à la station, à la marche et à 
la natation des oiseaux un chapitre de son ouvrage, mais il s’est borné 
à citer Mauduyt et Barthez sans introduire d'idée nouvelle. 

_ Il a divisé les oiseaux en clunipèdes, ceux qui ont les pieds rejetés 
en arrière, comme les manchots, et costipèdes, ceux dont les pieds se 
portent en avant. 

Schrank (Vom fluge der Vügel, dans Grundriss der allgemeiner 
nalurgesch. und zoologie) a publié en 1801 un travail sur le vol des 
oiseaux. Nous citerons aussi Link (1805). 

Tiedemann (/. c., 1810) a résumé la théorie du vol des oiseaux. 

La plupart des oiseaux volent et toute leur structure est subor- 
donnée à cette fonction. La tête est petite et légère, le bec aigu, le 
cou long et flexible (ce qui permet les changements de place du centre 
de gravité) ; le tronc a la forme d'un ovale plus large en avant qu’en 
arrière, la masse des pectoraux, située en avant et en bas, forme un 
véritable lest qui détermine la position du centre de gravité en bas et 
au milieu de la poitrine. 

Les ailes, munies de fortes pennes et attachées de chaque côté en 
avant de la poitrine, agissent comme des rames , comme des voiles 
et comme des parachutes. La queue agit comme un gouvernail et 
comme un parachute. 

Le corps de l'oiseau est rendu plus léger par la présence des plu- 
mes et par celle des réservoirs aériens, qu’il remplit pour prendre son 
vol, comme l’a dit Fabrice d'Aquapendente. 

L'oiseau qui veut prendre son vol, s’il est perché, se laisse tomber 
et étend ses ailes ; s'il est à terre, il saute ou il court, puis il relève 
les ailes et les abaisse avec force. L'air frappé rebondit et soulève 
l'oiseau De nouveaux coups d'ailes maintiennent les effets du pre- 
mier. En mème temps la queue étale ses plumes. 

Pour monter en avant, l'oiseau tend le cou et baisse un peu la 
queue. Pour voler horizontalement (ce qui n’a lieu que par ondula- 
tions), la tète et la queue restent horizontales. Pour aller en avant et 
en bas, la tête s’abaisse et la queue se relève. 

Pour changer de direction, 1l y a plusieurs manières. Par exemple, 
l'oiseau peut aller à droite : 1° en portant l'aile droite plus ou moins 
en arritre; 2° en inclinani la Lête à droite et la queue à gauche ; 4 en 
mouvant l’aile droite plus fort que l’aile gauche. 

Pour planer, l'oiseau étale sa queue et ses ailes, frappe des ailes 
de temps en temps, eb décrit des cercles, soit en tenant une de ses 


496 TROISIÈME PARTIE. 


ailes un peu plus inclinée et l’autre plus étendue, soit en donnant à 
l’une des ailes des mouvements plus fréquents. 

Pour descendre, il diminue le nombre des battements, abaisse la 
queue, et probablement vide les réservoirs aériens. Pour descendre 
obliquement, il écarte l’aile bâtarde et raccourcit l'aile. Pour fondre, 
il retire vivement les ailes en arrière, dirige sa tête vers la proie, et 
tombe comme un corps grave. 

Pour s'arrêter brusquement dans sa chute, il étale les ailes et la 
queue et remplit les sacs aériens, puis il frappe l'air et repart. 

Pour se poser sur un arbre ou à terre, il étend les pieds, étale les 
ailes et la queue. Dès qu'il est posé, il baisse la queue et lève la tête 
pour changer la position du centre de gravité. 

Chabrier (Æssai sur le vol des insectes et observations sur la mé- 
canique des mouvements progressits de l’homme et des animaux ver- 
tébrés, 1823, p. 809, Du vol des oiseaux; p. 320, Mécanisme du vol des 
oiseaux) a exposé une théorie du vol des oiseaux qu'il résume ainsi : 

Le vol est dû : 1° à la grande différence qui existe entre les masses et 
les surfaces du tronc et des ailes, différence qui fait que l’air résistant 
à l’abaissement de ces dernières lorsqu'elles sont entièrement éten- 
dues, les muscles grands pectoraux peuvent y prendre leurs points 
fixes, non pour abaisser ces ailes, mais pour lancer le tronc en haut 
et en avant, 2° à une force centrifuge ascendante très-intense, pro- 
duite proportionnellement aux masses par l’extrème vitesse des mou- 
vements alternatifs du tronc et des ailes en haut et en avant. 

Roulin (Note sur le vol et les allures du pélican, dans Journal de 
physiologie expérimentale de Magendie, 1826, p. 14) décritla ma- 
nière dont le pélican tombe sur sa proie. — L’oiseau tombe les ailes 
étendues et le bec largement ouvert. La tête est rapprochée du corps 
de manière que la partie postérieure de celle-ci reposesur la fourchette 
qui elle-même est unie très-fortement au sternum. Si le poisson se 
porte en avant, le pélican suit un plan incliné ; si le poisson change de 
direction, l’oiseau donne à ses deux ailes une légère inclinaison en 
sens opposé, de manière qu’elles représentent deux portions symétri- 
ques d'une vis à double pas. On conçoit qu'avec cette disposition la 
résistance de l'air ne peut manquer d'imprimer au corps le mouvement 
de rotation cherché ; et l’oiseau tombe en décrivant autour dela ligne 
de chute une première portion d'hélice plus ou moins grande. 

Jean Müller (Manuel de physiologie, 4° 6d., trad. Jourd., 1845, 
t. 11, p. 188) s’exprime ainsi: « Le vol tient à ce que les extrémités 
antérieures d’un animal, étendues en forme de lames, frappent l'air 
par la plus grande surface possible. Leur résistance et la réaction que 
l'air oppose, en vertu de son élasticité, au mouvement qu’elles lui 
communiquent, sont la cause qui fait que le corps de l'oiseau est 


HISTORIQUE . 497 


soulevé... Si l’animal, en ramenant ses ailes, leur laissait occuper 
autant de surface qu’elles en présentent au moment du choc, l'effet de 
celui-ci serait détruit; mais, aussitôt après chaque choc, il les replie, 
puis les étale de nouveau, ce qui rend possible la progression dans un 
sens déterminé... Une suite de battements d’ailes, celles-ci étant 
tenues horizontalement, fait monter l’oiseau enligne verticale, comme 
il arrive aux alouettes. Les ailes étant inclinées de manière que leur 
face inférieure regarde en arrière, l'animal doit monter obliquement, 
suivre la ligne de projection, et retomber avec la même obliquité 
qu’il s’est élevé. En répétant d’une manière régulière les battements 
de ses ailes, il décrit une ligne horizontale ondulée. Cependant il ne 
faut pas, pour le mouvement horizontal, que les ailes aient beaucoup 
d’inclinaison ; car, même lorsqu'elles frappent horizontalement l'air, 
la flexibilité des rectrices fait qu’elles cèdent à la résistance de l'air, 
et présentent de suite un plan oblique par rapportau bord antérieur non 
mobile de l’aile. Borelli avait déjà démontré cette influence. Les mou- 
vements tournants sont le résultat d’oscillations latérales des deux 
membres, et non d’une flexion latérale de la queue ; car des pigeons 
auxquels on a enlevé les plumes caudales n’en tournent pas moins 
bien. » 

H. Milne Edvards (Éléments dezoologie, 1884, p. 200) résume ainsi 
la théorie du vol: 

« La natation et le vol sont des mouvements analogues à ceux du 
saut, mais qui ont lieu dans des fluides dontla résistance remplace à 
un certain point celle du sol. 

« Les membres qui, en s’étendantet en se reployant en arrière, 
doivent pousser le corps en avant, s’appuient dans ce cas sur l’eau 
ou sur l'air, et tendent à refouler ces fluides avec une vitesse plus ou 
moins grande ; mais si la résistance que l'air ou que l’eau présente 
dans ce sens est supérieure à celle qui s'oppose au mouvement de 
l'animal lui-même en sens contraire, ces fluides fourniront au mem- 
bre un point d'appui, et le mouvement produit sera le même que si 
ce ressort touchait, par son extrémité postérieure, un obstacle invin- 
cible, mais ne se débandait qu'avec une force égale à la différence 
existante entre la vitesse qu’il déploie et celle qu’il imprime au fluide 
ambiant en le refoulant en arrière. Or, moins le fluide dans lequel 
l'animal se meut est dense, moins le point d'appui qu’il lui fournira 
ainsi sera résistant, et plus la force nécessaire pour dépasser de vi- 
tesse le déplacement de ce point d'appui et pour pousser le corps en 
avant sera considérable ; aussi le vol nécessite-t-il une puissance mo- 
trice bien plus grande que la natation, et l’un et l’autre de ces deux 
mouvements ne pourraient être effectués avec la force qui suffit pour 
déterminer le saut sur une surface solide. Mais ce grand déploiement 


32 


498 TROISIÈME PARTIE. 


de force motrice n’est pas la seule condition nécessaire à la locomotion 
aérienne ou aquatique ; comme l'animal qui est plongé dans un fluide 
trouve de toutes parts une résistance égale, la vitesse qu'il aurait ac- 
quise en frappant en arrière ce fluide serait bientôt perdue par celle 
qu'il serait obligé de déplacer en avant, s’il ne pouvait diminuer consi- 
dérablement la surface des organes locomoteurs immédiatement 
après s’en être servi pour donnerle coup. C'est effectivement ce qui 
a lieu, et l’un des caractères de tout organe de vol ou même de nata- 
tion est de pouvoir changer de forme et de présenter, dans la direc- 
tion perpendiculaire à celle du mouvement qu'il produit, une surface 
alternativement très-large et fort étroite. » 

Mac Gillivray (Histoire des oiseaux de la Grande-Bretagne, 1887) a 
parlé du vol des oiseaux. 

Brishop (Art. Motion, dans Todd's Cyclopedia of anatomia and phy- 
siologia, 1847, vol. HI, p. 424, Flight of birds) après avoir rappelé les 
principales conditions réalisées dans les oiseaux, la forme du corps, 
la légèreté augmentée par la présence des sacs aériens, la structure 
des plumes etles dipositions qu'elles affectent, la faculté que l'aile 
possède de s'étendre et de se replier successivement, émet plusieurs 
propositions. 

La longueur et la force des pennes, qui contribuent à agrandir la sur- 
face de l'aile, varient en raison de la rapidité avec laquelle se meut la 
portion de l’aile dont elles font partie. Les pennes sont par conséquent 
d'autant plus fortes et plus longues qu'elles sont insérées plus près 
de l'extrémité de l'aile. 

Le rapport de l'étendue de lasurface des ailes au poids de l'oiseau 
n’est pas constant. Îl atteint son minimun dans les struthidés et son 
maximun dans les rapaces diurnes. 

La puissance des oiseaux pour le vol, en supposant la force mus- 
culaire proportionnelle, varie en raison directe de la surface des ailes 
et en raison inverse de la pesanteur spécifique de l'oiseau. 

L’aile étendue ayant une forme triangulaire, la surface de chaque 
section diminue à mesure que la section est plus éloignée du centre 
de gravité et il résulte de là que ces surfaces sont en raison inverse 
de la rapidité avec laquelle se meut la section correspondante. 

Le centre de résistance correspond à la moitié de la longueur de 
l'aile mesurée de l'articulation de l’épaule à la pointe. 

Bishop accepte l'opinion de Borelli sur l'énorme pouvoir des mus- 
cles pectoraux. 

- Ilpense que l'aile frappe directement de haut en bas pour produire 
une ascension verticale, et obliquement de haut en bas et d'avant en 
arrière pour produire le mouvement en haut et en avant. 

L'ascension a lieu parce que, pendant l’abaissement de l'aile, la 


HISTORIQUE. 499 


résistance de l'air pressé par l'aile l'emporte sur l’action de la pesan- 
teur jointe à la résistance que l’air oppose au mouvement progressif 
de l'oiseau. Dans l'intervalle de deux abaissements de l'aile, la pesan- 
teur exerce son action. 

On peut chercher à calculer la force musculaire dépensée, la lAPi- 
dité avec laquelle se meut le centre de l'aile, le nombre d'osrillations 
nécessaires pour maintenir l'oiseau en l'air. 

Ce calcul peut être effectué à l’aide des données suivantes : 1° L’aire 
d’une section horizontale du corps de l'oiseau; 2° l'aire des deux aïles 
au moment où elles s’abaissent; 8° l'aire des ailes pendant qu’elles se 
relèvent, 4° la rapidité avec laquelle l'oiseau est lancé; 5° la rapidité 
avec laquelle les ailes sont abaissées; 6° la rapidité avec laquelle les 
ailes sont relevées; 7° les durées respectives de l'élévation et de l’a- 
baissement des ailes; 8 le poids total de l'oiseau; 9 le poids d’un 
égal volume d’air; 10° la résistance de l’air dépendant de la forme et 
de la vitesse de l'oiseau; 11° le rapport de la résistance que l'air Op= 
pose aux ailes pendant leur abaissement à celle qu’il leur oppose 
pendant leur élévation; 12° le rapport de la résistance de l’air pen- 
dant la durée d’une élévation à sa résistance pendant la durée d’un 
abaissement. 

Il arrive ainsi à calculer, avec Chabrier, qu’une hirondelle, par 
exemple, tombant de 7 mètres par seconde, devrait, pour se maintenir 
en place, faire 15 battements par seconde, et dépenser pendant ce 
temps une force capable de l’élever à 28 mètres. 

Mais les résultats que donne le calcul ne sont pas exactement con- 
formes à ceux que donne l'observation. Ainsi pour le pigeon le calcul 
donne 15 battements par seconde et l'observation 5 seulement; pour 
le condor, le calcul donne 7 et l’observation 2 ou 8. 

Les petits oiseaux donnent plus de coups d’ailes, les grands beau- 
coup moins. Mais il ne faut pas croire que les choses se passent avec 
une régularité mathématique. Il est facile de voir que les pics et beau- 
coup de percheurs se bornent à faire quelques battements d'ailes pour 
se lancer et ne les répètent que lorsque la vitesse acquise est épuisée. 

Bishop trouve encore que la durée du mouvement ascendant de 
l'aile est égale à deux fois celle de son abaissement. La résistance 
que l'air oppose à l'aile qui se relève est la 1/2, le 1/, et le1/, de celle 
qu'il oppose à l’aile qui s’abaisse. 

Strauss-Durckheim (Théologie de la nature, 1852, t. I, p. 257- 
399 ; t. I, p. 845-445) a inséré dans sa théologie de la nature un vé- 
ritable traité de la locomotion chez les oiseaux, où il a exposé des 
idées dont quelques-unes avaient déjà été émises dans ses considéra- 
tions générales sur l'anatomie des animaux articulés, publiées en 1828. 
Comme il serait beaucoup trop long de faire ici le résumé, même 


500 TROISIÈME PARTIE. 


très-succinet, de cette importante dissertation, nous nous bornerons 
à indiquer ce qui appartient plus particulièrement à Strauss-Durck- 
heim. 

Calculant le nombre des battements qu’un oiseau doit faire pour 
se soutenir en l'air, il trouve qu'il faut au moins plus qu’un batte- 
ment par seconde, etqu’un aigle, pour rester en place, devrait en faire 
dix (t. I, p. 445). 

L’aile formant un grand disque triangulaire, il cherche sur ce disque 
le point qu’il nomme le centre de force et trouve qu'il est situé sur 
les rémiges métacarpiennes un peu en arrière du poignet. 

Enfin c’est lui qui le premier a dit que l’aile en s’abaissant se porte 
d’arrière en avant (dans un plan plongeant en avant) et que la figure 
décrite par l’extrémité de l'aile est une ellipse dont le grand axe est 
dirigé en bas et en avant. 

Nous avons vu dans la seconde partie de cet essai que Strauss- 
Durckheim a bien apprécié les mouvements particuliers des os de 
l'aile et ceux du tibia et du péroné dans l'articulation du genon. 

Salvin et Broderick (Fauconnerie des iles Prilanniques, 1855.) 

Giraud-Teulon (Principes de mécanique animale ou étude de la lo- 
comotion chez l'homme et les animaux vertébrés, 1858. Du vol, 
p. 325) s’est efforcé de démontrer que les mouvements qui produisent 
le vol sont de véritables sauts. Il le prouve en montrant que dans le 
battement de l’aile il y a une détente subite, un coup sec. Ce coup sec 
résulte en partie de l’antagonisme du releveur et de l’abaisseur de 
l'aile, en partie de la présence de cordes élastiques dans la membrane 
antérieure de l'aile, dans la membrane axillaire et dans le grand li- 
gament cubito-carpien. 

Le centre de gravité doit être dans un plan vertical passant par l’axe 
de suspension des ailes; mais quand le vol n’est pas exactement ver- 
tical, il est plûs ou moins repoussé en arrière. 

Pour changer de direction, l'oiseau donne un coup d’aile plus vio- 
lent du côté où il veut se diriger, l’autre aile demeurant fixe et éten- 
due. La queue, agissant comme gouvernail, vient en aide à l’action 
des ailes. 

D'Esterno (Du vol des oiseaux. Indication des T cas du vol ramé et 
des 8 cas du vol à voiles, 1861) a fait cette observation que les attaches 
de l'aile ne se font pas seulement par l’articulation scapulo-humérale, 
mais qu’elles ont en réalité une bien plus grande étendue. 

D’Esterno a cru devoir réfuter l'opinion admise par Barthez et d’au- 
tres auteurs que l’aile, quand elle se relève, peut laisser passer l'air 
entre ses pennes. 

Il distingue dans le vol trois parties distinctes, l'équilibre, la direc- 
tion et l'impulsion. 


HISTORIQUE. « 501 


L'équilibre est déterminé par la direction du centre de gravité. La 
direction est à chaque instant modifiée par la position de ce centre. 
Une impulsion ascendante est transformée en un mouvement en avanb 
par l’inclinaison du centre de gravité. 

Quand l'oiseau veut tourner à droite, il porte son centre de gravité 
à droite; pour cela, l’aile droite s’abaisse, l’aile gauche s’élève. 

Dans le vol ramé, l'aile frappe avec son extrémité; elle frappe de 
haut en bas ; l'effet se transforme, par translation du centre de gravité, 
en un mouvement horizontal. 

Au moment où l’aile remonte, il faut diminuer la surface de résis- 
tance. Pour obtenir ce résultat, l’humérus pivote. 

Pendant l'ascension, les petites pennes de l'aile sont inclinées à 
l'horizon et présentent leur surface inférieure en avant, dans le sens 
de la progression de l'oiseau ; il en résulte qu’elles tendent à élever 
l'oiseau par un effet comparable à ce qui a lieu pour un cerf-volant. 

D’isterno n'accepte pas l’assertion de Borelli sur la grande force 
musculaire des oiseaux et ne pense pas que ces animaux fassent des 
efforts herculéens. 

Le vol à voite a cet inconvénient que le vol ne peut pas se soutenir 
s’il n’y a pas de vent. Mais il offre cet avantage que l’oiseau emprunte 
au vent une force illimitée. Il se dirige alors sans coups d'ailes, sauf 
quand il veut aller vent arrière ou vent debout, et, dans ce dernier 
cas, il est obligé de courir des bordées. 

Dans le vol à voile, les oiseaux changent leur direction en déplaçant 
leur centre de gravité. Ils n’étendent pas complétement leurs ailes, 
mais ils leur donnent la forme d’une ligne plus ou moins brisée. Le 
vent donne alors deux sortes d’impulsions, l’une qui soulève l'oiseau 
et l’autre qui l’entraîne. L'oiseau peut ainsi parcourir 1 kilomètre par 
minute. 

Dans le vol ramé, la queue est constamment pliée, sauf au départ, 
à l’arrivée et dans les mouvements tournants. Dans le vol à voile, elle 
est constamment élargie dans toute son étendue. 

Liais (sur le vol des oiseaux etc., C. R. Académie des Sciences, 
avril 1861, t. LIL, p. 96) a décrit les mouvements de l’aile des oiseaux, 
et principalement démontré que, pendant qu'elle se relève, elle joue 
le rôle d’un plan incliné, 

- R.Ovwen (Anat. comp.,t.I{, 1866) a brièvement exposé la théorie du 
sôl des oiseaux. Pour que l'oiseau soit poussé en avant, il faut que 
l'aile frappe du haut en bas et d'avant en arrière. Pour exécuter les 
mouvements tournants, l’oiseau frappe plus fortement avec l’aile du 
côté opposé à celui vers lequel il se dirige. 

. Marey, Mémoires sur le vol des insectes et des oiseaux (Ann. des 
Se. natur., 1869 et 1872), a introduit en France une méthode d’expé- 


502 TROISIÈME PARTIE. 


rimentation qui consiste à étudier les mouvements qui se passent 
chez les animaux à l’aide d'appareils ingénieux désignés sous le nom 
d'appareils enregistreurs qui tracent sur un papier des lignes dont 
les figures sont la traduction de ces mouvements. 

Au moyen des appareils enregistreurs, il a entrepris de résoudre 
par l’expérimentation directe les questions relatives à la théorie du 
vol qui, jusque-là, n'avaient été abordées qu’à l’aide du calcul et du 
raisonnement. 

Après avoir obtenu le tracé graphique des mouvements de l’aile 
d'un insecte, il a pu, d’une part, compter avec précision le nombre 
de ces mouvements, ou plutôt de ces vibrations, et, d’autre part, en 
apprécier la forme. Il a vu que l'extrémité de l'aile d’un insecte décrit 
un 8 très-allongé ou parfois (la boucle supérieure devenant très-petite) 
une ellipse. Dans ce mouvement, l'aile se porte successivement en 
bas et en arrière, puis un peu en avant, remonte én haut et en ar« 
rière, et se pose un peu en avant pour descendre de nouveau. Pen- 
dant qu’elle descend, son bout postérieur est relevé; pendant qu’elle 
remonte, il est abaissé. D’après ces données, Marey a construit 
une sorte d’insecte artificiel qui s'élève par le mouvement de ses 
ailes. 

Chez les oiseaux, Marey cherche d'abord à mesurer l'effort maxi= 
mum que puissent développer les muscles pendant le vol. Il a 
obtenu pour la buse 16 kil. 600 gr., chiffre qui, même en étant dou: 
blé et quadruplé, est bien inférieur à 10,000 fois le poids total de 
l'oiseau comme le voulait Borelli. La force musculaire des pectoraux 
n’est donc pas énorme, mais ce qui est particulier aux oiseaux c'est 
la rapidité avec laquelle les contractions peuvent se succéder. 

Marey distingue des oiseaux qui impriment à leurs ailes des mouvé- 
ments d’une grande amplitude et d’autres qui ne les meuvent que 
dans un parcours peu étendu. Les premiers ont de petites ailes, les 
autres ont de grandes ailes. Aux grandes ailes correspondent des 
muscles pectoraux gros et courts ; aux petites ailes des muscles plus 
grêles, mais plus allongés. Il en conclut que pour mesurer le travail 
développé par un oiseau qui vole il faut connaître la résistance que 
l'air présente à la surface de son aile et multiplier pour chaque coup 
d’aile cette résistance par l’espace parcouru. La vitesse de l’aile qui 
frappe l'air n’est pas uniforme. Elle a des phases croissantes et dé- 
croissantes dans lesquelles la résistance de l’air subit les phases de 
celte vitesse. Au départ, les battements sont plus rares, mais plus 
énergiques ; ils atteignent après deux ou trois coups d'ailes un rhythme 
régulier qu'ils perdent au moment où l'oiseau va se reposer. 

Pour apprécier la fréquence et le rhythme des battements des ailes, 
il emploie deux méthodes: la méthode électrique et la méthode myo= 


HISTORIQUE. 503 


graphique. Par l’une et l’autre de ces deux méthodes, il obtient le 
nombre des battements qu'un oiseau exécute dans une seconde. II 
obtient 13 pour le moineau, 8 pour le pigeon, 3 pour la buse, nombres 
assez voisins de ceux indiqués par Bishop. 

Contrairement à ce qui a été dit par d’autres auteurs, Marey trouve 
que l'aile met moins de temps à se relever qu'à s’abaisser. Il pense 
aussi que l'aile, au commencement de l’abaissement, ne rencontre 
pas cette résistance de l'air qui ralentit son mouvement. 

A l’aide d’un autre appareil très-ingénieux, Marey a étudié les mou- 
vements que l’aile de l’oiseau exécute pendant le vol. Il a trouvé que 
le bout de l’aile décrit une ellipse échancrée à sa partie supérieure et 
antérieure. Il a aussi mesuré la rotation de l’humérus, qui serait équi- 
valente à un angle de 45°. Il en conclut avec Borelli que l'aile descen- 
dante soulève l'oiseau et lui imprime un mouvemont de translation 
horizontale. 

Enfin Marey a constaté les oscillations du corps de l’oiseau dans le 
sens vertical. L'oiseau s'élève pendant que l’aile s’abaisse, s'élève un 
peu moins pendant que l’aile remonte, et retombe dans l'instant qui 
précède l’abaissement. Le canard, donnant neuf coups par seconde, 
a dix-huit oscillations; chacune de ses descentes est de 1/36 de se- 
conde, c’est-à-dire de 0,036, ce qui exige 0,066 de remontée. Ce 
dernier chiffre serait moindre chez les buses, à cause de la grande 
étendue de leurs ailes. 

L'oiseau s’élève et s’avance plus vite pendant l’abaissement. Marey 
en conclut que c’est pendant la descente de l’aile que se crée tout en- 
tière la force motrice qui soutient l’oiseau dans l’espace. 

Dans un second mémoire (1872), Marey modifie quelques-unes de 
ses propositions. Ainsi le 8 décrit par l'aile de l'insecte n’est plus 
vertical, mais devient horizontal, comme le veut Pettigrew ; la figure 
décrite par l’aile de l'oiseau n’est plus une ellipse échancrée, mais 
une ellipse régulière, comme le voulait Strauss Durckheim. Marey 
adopte aussi une autre opinion de Strauss-Durckleim, à savoir que l’aile 
en s’abaissant se porte en avant. Il a aussi construit des ailes arti- 
ficielles à l’aide desquelles il fait la synthèse du coup d’ailes descendant. 

En 1874, Marey a réuni l’ensemble de ses travaux dans un volume 
intitulé : /a Machine animale. 

Le duc d’Argyll (Reign of law, good words, 1865), a exposé une 
théorie du vol des oiseaux. 

Wenham (Locomotion aérienne, Monde de la science, 1867). 

De Lucy (Vol des oiseaux, des chauves-souris et des insectes) a 
cherché à mesurer le rapport qui existe entre la surface des ailes et le 
poids de l'animal. Il a ainsi trouvé que la surface des ailes des grands 
oiseaux est proportionnellement moindre que chez les petits oiseaux, 


504 TROISIÈME PARTIE. 


Harting (Arch. néerlandaises, 1869) a publie des observations sur 
l'étendue relative des ailes el le poids des muscles pectoraux chez les 
animaux vertébrés volants. Les muscles pectoraux pèsent ordinare- 
ment le 1/6 du poids total de l'oiseau, mais la surface des ailes est 
variable. 

Le même auteur a publié en 1867, dans A/bum der natur, un tra- 
vail sur le vol des oiseaux. 

Krarup (Sur le vol des Oiseaux, Copenhague, 1869). 

Pettigrew (James-Bell) (On the physiology of wings, being an ana- 
lLysis of the movements by which flight is prodaced in the insect, bat, 
and bird. Trans. of the Roval soc. of Kdimb., 18712) a exposé une 
théorie dont voici les principaux points : 

L’aile dans son mouvement décrit un 8. 

L’aile en frappant tourne toujours sa face inférieure en avant. 

L’aile a la forme et les propriétés d’une hélice. 

Elle fonctionne comme un cerf-volant. 

L’aile est en partie composée de parties élastiques. 

D’après ces données, Pettigrew a construit une aile artificielle à 
l'aide de laquelle il reproduit plusieurs circonstances du vol. 

En 1874, l'ensemble des travaux de cet auteur sur la locomotion a 
été publié en France sous le titre suivant : La Locomotion chez les ani- 
MAUX. 


L'oiseau, considéré au point de vue du mouvement, est avant 
tout un animal destiné à s'élever dansles airs. Quelles que soient 
les modifications qu’aient pu subir ses organes pour la station, 
pour la course ou pour la nage, pour la recherche et la préhen- 
sion des aliments, pour le séjour de ces aliments dans le corps, 
ces modifications sont toujours dominées par la loi d'une harmonie 
à laquelle nul organe de l'oiseau n'est soustrait, et sans lequel 
le vol ne serait pas possible. 

C'est pourquoi nous parlerons d’abord de la locomotion 
aérienne pour passer ensuite aux autres genres de mouvements. 


LOCOMOTION AÉRIENNE ou DU VOL DES OISEAUX. 


_ Nous allons d’abord étudier a priori la théorie du vol des 
oiseaux. Nous nous occuperons ensuite du mécanisme des 


VOL DES OISEAUX. 505 


ailes et de la queue. Enfin nous parlerons des dispositions ac- 
cessoires qui peuvent aider ou contrarier l'effet de ces mouve- 
ments et dont le rûle se rattache principalement aux données 
de la statique. 

Cet ordre nous semble être naturellement indiqué. Car, tout 
ici ne pouvant pas être le résultat de l'observation, nous deman- 
derons au raisonnement nos premières données; quand nous 
aurons ainsi jugé de ce qui peut être, l'anatomie nous dira ce 
qui est. 

Rien au premier abord ne semble plus facile que d'expliquer 
le vol des oiseaux ; il pourrait paraitre suffisant de dire que les 
oiseaux volent en frappant l'air avec leurs ailes, et dès lors 
tout se réduirait à connaitre la manière dont ces ailes exécutent 
leurs mouvements. Mais, en poussant un peu plus loin l'analyse 
de ce phénomène, on ne tarde pas à s’apercevoir qu’il est beau- 
coup plus compliqué. De là résulte une véritable difficulté pour 
en exposer la théorie. Ou bien on n’en dira pas assez, et ce sera 
la clarté du rien, ou bien on en dira trop à la fois et on tombera 
dans une véritable confusion. Pour éviter l’un et l’autre de ces 
deux défauts, il est nécessaire de diviser l'exposition de notre 
sujet en commençant par établir quelques données très-simples 
auxquelles nous ajouterons successivement un plus grand 
nombre de détails. Les faits se tenant ainsi et s’enchainant, nous 
arriverons à les énumérer d’une manière plus intelligible. 

Le vol des oiseaux peut s’opérer suivant deux modes prinei- 
paux. Tantôt les ailes frappent l'air par des coups successifs 
que l’on a comparés aux mouvements d'une rame, c'est le vol 
ramé ; tantôt 1l se laisse emporter par le vent, c'est le vol à 
voile. 

Nous nous occuperons d’abord du vol ramé, qui peut être 
considéré comme le vol proprement dit, le vol à voile étant 
plutôt une variété. 


DU VOL RAMÉ. 


_ La comparaison de l’aile avec une rame n'est pas d'une 
exactitude absolue. La rame se meut d'avant en arrière, l'aile 
se meut principalement de haut en bas; la rame ne fait que 
pousser la barque, l'aile doit en outre soulever l'oiseau et le 
soutenir ; la rame repousse l’eau avec force, avec rapidité, mais 


506 TROISIÈME PARTIE. 


toujours graduellement ; l'aile frappe l'air avec plus ou moins 
de violence par un coup brusque et instantané ; la rame, à la fin 
de son mouvement, doit sortir de l’eau pour ne pas apporter 
elle-même un obstacle à l'impulsion qu'elle a produite, l'aile ne 
sort pas du milieu qu’elle a frappé ; la forme de la rame ne 
change pas, elle a toujours la même rigidité; la forme de laile 
peut varier, elle n’a toute sa rigidité que lorsqu'elle est complé- 
tement étendue, elle est composée de diverses parties, et tandis 
que sa portion moyenne ne peut que repousser l'air, son extré- 
mité le fouette en donnant un coup sec. 

L'action des ailes ne peut pas d’ailleurs être simplement 
comparée à celle d’un levier se dressant sur un point d'appui; 
l'oiseau se sert de ses ailes pour exécuter dans l'air de véri- 
tables sauts et se lancer comme un projectile. 

On peut exprimer ce mode d'action par une figure très- 
simple. 

Supposons d’abord que l'aile agisse comme un simple levier. 
Soit C le corps de l'oiseau et A l'aile ou le levier. L'’aile relevée 


a la position ob et son extrémité F prend son point d’appui en 
b. L'abaissement de l'aile n’est qu'apparent, car F reste fixe, 
mais C change de place. Dans ce mouvement apparent d’abais- 
sement de l’aile, C s'élève de o en 0’ et b se trouve de plus en 
plus bas par rapport à C. 

Ceci demande plusieurs corrections : 1° Si F était tout à fait 
fixe, ce mouvement ne pourrait avoir lieu qu’en faisant décrire 
à C un arc de cercle, ce qui serait impossible, puisqu'il y a une 
autre aile agissant de la même manière du côté opposé, et 
contraire aux faits, puisque les deux aïles agissant ensemble 
poussent l’oiseau en ligne droite. Il faut donc que les points 00’ 
soient en ligne droile et que l'extrémité de l’aile F s'éloigne de 
00’ jusqu'à ce que C ait atteint la ligne horizontale xy (fig. 2), 
puis ensuite que F se rapproche de 00’ lorsque C s'élève 


VOL DÉS OISEAUX. 507 
au-dessus dé xy. 2% L'air n'étant pas complétement résistant, 
il y aura un recul de F qui peut décrire üne courbe bb'.— La 
figure 1 se trouvera ainsi remplacée par la figure 2 où nous suppo- 
sons la ligne droite bb’ plus petite que 00’, quoiqu’on puisse aussi 
bien concevoir qu’elie lui soit égale ou qu'elle soit plus grande. 

Si maintenant on considère que l'aile donne un coup sec pro- 
duisant une impulsion, la ligne bb" pourra être beaucoup plus 
petite et la ligne oo beaucoup plus grande, c’est-à-dire que 
l'oiseau fera un plus grand mouvement avec un moindre 


recul de l'aile. 


Co 
LE} 
D 
LAN 
\ # 
la 
Fig. 2. _ _—— Li —- 
æ FA 2,9 
DANS 
x VA 
1 


Il nous resté à expliquer comment il se fait que l’extrémité 
externe prenne appui sur l’air qui lui résiste. 

Cela ne peut se concevoir qu’en considérant simultanément 
l’action des deux ailes. 

Soit deux tiges rigides a0, bo pouvant se mouvoir l’une sur 
l’autre au point o à l'aide d’une charnière. Soit une autre tige 
rigide oh fixée à la charnière, et deux cordes rétractiles eh, dh 
fixées aux deux premières tiges en e et en d, et à la troisième 
en un point commun b. 

On soulèvera le point h et par conséquent le point o en rac- 


a & 


Fig. 3 . 
QE 
y 


4 
A 


courcissant les deux cordés Le, hd. Ce raccourcissement aura 
d’abord pour effet de faire ouvrir de plus en plus l'angle a0b 


508 TROISIÈME PARTIE. 


jusqu'à ce qu'il soit nul et que par conséquent les deux lignes 
0a, bo coïncident avec la ligne horizontale. 


ANT ENRE 4,18 
"+ ; 
Fig. 4 ù J 
et / 
À 


Si l'on continue à raccourcir les cordes eh et bh, les deux tiges 
feront au-dessous de l'horizontale un angle de plus en plus aigu 
et le point o sera de plus en plus élevé. 


CIN 
DE \d 
Fig. 5. 4 NQlur N 


Le mouvement que nous venons de décrire serait impossible 
si a et b restaient immobiles. Il faut, pour atteindre le résultat, 
que ces deux points cèdent à la force qui tend à les écarter 
ou à les rapprocher, tandis qu’ils résistent à selle qui tend à les 
abaisser. 


I est évident que la traction exercée sur 2 dans la figure 5 doit 
être beaucoup plus efficace que celle exercée dans la figure 8, et 
on peut en conclure que le véritable coup n’est donné que lors- 
que l’aile est au-dessous de la ligne horizontale. 


Il résulte aussi de ce que nous venons de dire que l’action si- 
multanée des deux ailes est nécessaire pour imprimer un mou- 
vement au corps de l'oiseau. 


Le vol peut s'exercer dans plusieurs directions, à savoir : 
directement de bas en haut, obliquement de bas en haut, hori- 
zontalement, obliquement de haut en bas, et enfin l'oiseau peut 
se précipiter directement de haut en bas. 


Les mouvements obliques et horizontaux sont dirigés d’arrière 
en avant, on n'a jamais vu le vol ramé s'exercer d’avant en ar- 
rière. 

Nous allons examiner tour à tour chacune des variétés que 
nous venons d'énumérer. 


VOL DES OISEAUX. 509 


1. Vol direct en haut (de bas en haut). 


Supposons que l'oiseau soit lancé comme un projectile par un 
premier coup d’ailes assez énergique pour le faire monter de A 


0’ 


TA 


| 
i 


Fig. G. 


7: 


en À’. Lorsqu'il sera parvenu au point A’, il devra redescendre, 
et par conséquent, le mouvement ascendant ne pourra pas con- 
tinuer sans l'intervention d’un nouveau coup d'ailes. Ce second 
coup d'ailes peut ne frapper l'air qu’au moment où l'oiseau est 
déjà redescendu au point o. Sous l'influence du second coup 
d'ailes, il montera de nouveau jusqu'au point 0’, et ainsi de suite. 
On peut ainsi concevoir que l'oiseau s'élève directement en haut 
par une série de montées et de descentes successives. 

Si le second coup d'ailes est donné avant que oiseau n'ait 
atteint le point A’, on aura une ascension continue. 

Le vol direct en haut, très-difficile à maintenir, peut être con- 
trarié par diverses circonstances dont les effets ne peuvent étre 
combattus qu’en multipliant le nombre des coups d'ailes. 

Ce sont : 

1° La grande difficulté ou même la presque impossibilité de 
se diriger exactement dans la verticale. D'où la nécessité de 
multiplier les coups d’ailes pour corriger les écarts qui survien- 
nent à chaque instant. 

2° Nous verrons que l’aile, à la fin surtout de son abaissement, 
subit un mouvement de rotation par suite duquel l’air est frappé 
d’avant en arrière, ce qui pousse en avant le corps de l'oiseau. 
Il faut dans le vol vertical que l'abaissement de l'aile n’aille pas 
jusqu’à sa limite, et de là résulte encore la nécessité de multi- 
plier le nombre des battements. 

3° Pendant que l’aile se relève, la face inférieure, qui se trouve 
inclinée en bas et en avant, se comporte à la manière d’un cerf- 


510 TROISIÈME PARTIE. 


volant de manière à faire glisser l’oiseau en avant et en haut. 
4° Des variations peuvent survenir dans la position du centre 
de gravité. 

9° Pendant que l’aile s’abaisse directement de haut en bas et 
que l'oiseau s'élève, la pression de l’air sur le versant postérieur 
de l’aile tend à pousser l'oiseau en avant. 

De ces diverses circonstances que je me contente en ce mo- 
ment d'énumérer, il résulte que le vol direct de bas en haut ne 
se produit que par exception, qu’il n'appartient qu’à des oiseaux 
de petite dimension comme les alouettes ou les traquets et n’est 
obtenu qu'en multipliant les coups d'ailes et en variant suivant 
le besoin la rotation de l’humérus, non-seulement au départ, 
mais encore après l'acquisition d’une certaine vitesse. 

Les grands oiseaux de proie, pour s'élever dans un espace 
restreint, tantôt volent contre le vent, tantôt décrivent une spi- 
rale ; en volant contre le vent, le mouvement qui les porte en 
avant leur fait regagner le terrain perdu. 


2. Vol oblique en haut (en haut et en avant). 


Ce mouvement, qu’on pourrait désigner comme le vol normal, 
est celui qui se produit le plus souvent quand un oiseau suit 
une direction ascendante. 


L'oiseau, se lançant du point À comme un projectile, parcourt 
une courbe dont le sommet se trouve en $ et dont la partie des- 
cendante revient couper la ligne horizontale en A’. 

Pour qu'il y ait ascension, il faut que le second coup d'ailes 
soit donné avant que l'oiseau ne soit retombé en A’, 

Si c'est en un point O voisin de À, le premier coup d'ailes 
aura produit tout son effet avant que le second coup ne soit 
donné. On peut ainsi obtenir un vol rapide sans multiplier les 
coups d'ailes, mais l'ascension ne sera pas considérable. 

Si au contraire le second coup d'ailes est donné en un point I 
placé en avant de $, l'oiseau montera plus verticalement, mais 


VOL DES OISEAUX. ol1 


ilavancera moins et devra augmenter le nombre des coups d'ailes. 

Le vol oblique en haut ne rencontre pas les mêmes difficultés 
que le vol vertical. Tout contrarie le vol vertical, tout favorise le 
vol oblique. Il suffit pour l'obtenir que l’aile frappe de haut en 
bas et légèrement d'avant en arrière. La rotation du bras qui 
est la conséquence nécessaire de la contraction du grand pecto- 
ral et qui incline en arrière la face inférieure de l'aile n’y apporte 
aucun obstacle, une rotation plus prononcée ne fait que rendre la 
poussée en avant beaucoup plus directe. L'aile peut donc exécu- 
ter en totalité son mouvement d’abaissement ; il n’y a pas besoin 
de corrections continuelles pour s'opposer au mouvement en 
avant, l'oiseau peut utiliser tous les effets de la vitesse acquise. 
Enfin plusieurs des causes qui font obstacle au vol vertical ont 
pour effet de pousser l'oiseau en avant. 

Par conséquent le vol oblique en haut peut être exécuté faci- 
lement avec un moindre nombre de coups d’ailes et par tous les 
oiseaux, quelles que soient leurs dimensions. 


3. Vol horizontal (direct en avant). 


Le vol horizontal ne peut êire qu'une variété du vol oblique 
en haut où les coups d'ailes ne sont répétés que lorsque l'oiseau 
est retombé très-près de la ligne horizontale. 

Dans cette variété, la rotation de l'humérus peut être très- 
anticipée. Elle le sera surtout si les coups d'ailes sont très-mul- 
tipliés et très-rapprochés les uns des autres. 

Comme il faut toujours que l'oiseau se maintienne à une cer- 
taine hauteur, il ne peut pas y avoir de vol horizontal propre- 
ment dit. C’est un vol en avant mêlé de très-petites ascensions, 
on peut dire un vol ondulé. 


4. Vol oblique en bas (en bas et en avant). 


S1 le second coup d'ailes n’est donné qu’en un point O'situé plus 
bas que A, l'oiseau suivra nécessairement une direction descen- 
dante. Son mouvement en avant sera accéléré si l’aile se tourne 
de manière à frapper plus directement d’avant en arrière. Plus 
l'aile se placera en rotation, moins le battement servira à l’as- 
cension, et moins la descente sera contrariée. 

On conçoit aussi que la descente se fasse avec des coups ré- 


512 -_ TROISIÈME PARTIE. 


pétés, mais moins énergiques, inefficaces pour élever l'oiseau et 
capables seulement de ralentir sa chute. 


Fig. 8 


Remarquons d’ailleurs que le poids du corps suffit pour pro- 
duire la descente dont la vitesse croit avec le carré de la distance 
et que par conséquent les coups d’ailes servent plutôt à ralentir 
la chute et à maintenir la direction oblique en avant. 

Il suit de là que le vol oblique en bas exige bien moins de 
coups d'ailes que le vol ascendant et que par conséquent il peut 
être facilement pratiqué par tous les oiseaux. 

Ici le rôle des ailes comme parachutes ne doit pas être oublié, 
Soit en tenant ses ailes étendues horizontalement, soit en les 
tenant à demi relevées, l'oiseau peut, sans donner de nouveaux 
coups d'ailes, imprimer à sa chute une direction oblique. On 
conçoit aussi que, pour mieux fendre l'air, les ailes se placent 
dans un plan plus ou moins incliné, ou même presque vertical, 
comme on peut l'observer fréquemment sur les hirondelles.  ; 


». Vol direct en bas. 


On peut concevoir que l'oiseau se laisse tomber presque verti- 
calement par une suile de courtes ascensions et de descentes 
prolongées, les ailes battant avec plus ou moins de rapidité et 
d'énergie pour ralentir le mouvement. Si l'oiseau descend les 
‘üles étendues en parachutes, le mouvement est nécessairement 
oblique. 

Dans d’autres cas, les ailes n'agissent plus, elles se replient ; 
l'oiseau tombe comme un corps grave, et c’est seulement au 
moment où il va toucher la terre ou un autre but, tel qu’une 
branche, qu'il ouvre subitement les ailes pour empêcher ou 
amortr le choc. 


Mouvements tournants. 


Jusqu'ici nous avons supposé que l'oiseau se dirigeait en ligne 


VOL DES OISEAUX. 513 


droite. Voyons ce qui arrive lorsqu'il veut changer de direction. 

Des opinions différentes ont été émises à ce sujet : 

1° Fabrice d'Acquapendente. — Si l'oiseau se dirige en ligne 
droite, les deux ailes agissent avec une égale force et ont la même 
inflexion. Pour se porter à droite ou à gauche, l'oiseau incline son 
aile droite ou son aile gauche, tandis que l’autre aile ou s’agite 
avec rapidité ou ralentit son mouvement. Pour se retourner il 
abaisse complétement une de ses ailes pendant que l’autre reste 
relevée. 

2° Gassendi. — Pour tourner à droite, l'oiseau ralentit les 
mouvements de l'aile droite et augmente ceux de l’aile gauche, 
el réciproquement. 

3° Borelli. — Quand l'oiseau veut tourner à droite, il avance 
l'aile gauche et la meut avec plus d'énergie ; c’est l'inverse quand 
il veut tourner à gauche. 

4° Collins. — Les oiseaux se dirigent obliquement vers un 
côté ou un autre, quand les ailes agissent inégalement, l’une par 
de faibles coups, l’autre par de fortes vibrations. 

9° Silberschlag insiste surtout sur le rôle de l’appendix ; nous 
y reviendrons en parlant du vol à voile. 

6° Huber. — Pour tourner à droite, l’aile gauche bat avec 
force, la droite se meut d'autant moins que le tour est plus 
court; elle reste presque immobile quand l'oiseau tourne sur lui- 
même. 

1° Barthez. — Pour changer la direction du vol, une des ailes 
battra plus que l’autre. « L'extrémité de cette aile déployée 
peut alors ou s'éloigner supérieurement ou s'approcher inférieu- 
rement d'un plan vertical qui serait dirigé suivant la longueur 
du corps de l'oiseau. 

« Dans le premier cas (qui est le plus fréquent) l'oiseau est 
poussé vers le côté opposé à celui de l'aile qui se meut avec le 
plus de force, et dans le second cas, il est attiré du côté de cette 
même aile. Cela est analogue au mouvement du nageur qui, 
lorsqu'il veut se tourner vers la droite, ramène l’eau de la main 
droite ou la repousse de la main gauche. » 

8° Cuvier. — Les inilexions du vol à droite ou à gauche se font 
principalement par l'inégalité des vibrations des ailes. Pour 
tourner à droite, l'aile gauche vibre plus souvent et avec plus 
de force ; le côté gauche est alors mû plus vite, et il faut bien que 
le corps tourne. L'aile droite fait de même tourner à gauche. 


33 


5l4 TROISIÈME PARTIE. 


9 Tiedemann. — Pour changer de direction il y a plusieurs 
manières. Par exemple, l’oiseau peut aller à droite : 1° en por- 
tant l'aile droite plus ou moins en arrière ; 2 en inclinant la tête 
à droite et la queue à gauche; 3° en mouvant l'aile gauche plus 
fort que l'aile droite. 

10° Giraud-Teulon. -- Le changement de direction dans le 
vol sera produit par un plus violent coup d’aile donné du côté 
vers lequel l'oiseau veut se porter, l’autre aile demeurant fixe 
et étendue. 

11° D'Esterno. — Quand l'oiseau veut tourner à droite, 1l porte 
son centre de gravité à droite ; pour cela, l'aile droite s'abaisse, 
l'aile gauche s'élève. 

12 R. Owen. — Le mouvement à droite ou à gauche se fait 
principalement par une inégalité dans les vibrations des ailes. 
Pour tourner à droite, l’aile gauche doit être pliée avec plus de 
fréquence et plus de force, el vice versa. 

13° Pettigrew. — Vol du fou (gannet). — S'il veut tourner à 
droite, il élève l’aile gauche et abaisse l'aile droite, et en même 
temps ii porte la tête el le cou dans la direction de la courbe 
qu'il veut décrire (p. 318). 

Dans la manière de voir adoptée par Gassendi, Borelli, Cu- 
vier, R. Owen, l'action des ailes est complétement assimilée à 
celle des rames d’un bateau, le batelier manœuvrant toujours 
avec plus de force et de fréquence la rame du côté contraire à 
celui vers lequel il se dirige. Mais le phénomène est loin d'offrir 
cette simplicité. L'opinion moins exclusive professée par Fabrice 
d'Acquapendente et par Barthez nous paraît être plus voisine de 
la vérité. 

Nous admettrons : 4° que lorsqu'une des deux ailes bat plus 
rapidement que l’autre, c’est toujours celle du côté opposé à celui 
vers lequel l'oiseau se dirige; 2° que cette augmentation du 
nombre des battements n’est pas absolument nécessaire ; 8° que 
c'est tantôt l’une, tantôt l’autre des deux ailes qui s'élève ou qui 
s'abaisse au commencement du mouvement tournant, etqu'il ya 
par conséquent deux manières d'exécuter ce mouvement. 

Supposons que l'oiseau veut tourner à droite. 

Première manière. — L'oiseau étend l'aile droite, et, battant 
de l'aile gauche, tourne autour d’un point fixe placé à l'extrémité 
de l'aile droite. 

Dans celie mauivre de voler, l'aile droite parait toujours in- 


VOL DES OISEAUX. 519 


clinée en avant, soit qu’elle se porte réellement en avant ou 
qu'elle soit seulement perpendiculaire à l’axe du corps. On peut 
concevoir que l'aile droite ne soit pas immobile et qu’elle exécute 
aussi quelques battements moins nombreux et moins forts que 
ceux dé l'aile gauche. 

On peut concevoir aussi que le nombre des battements soit le 
même pour les deux ailes, mais que ceux de l’aile droite n’aient 
que peu d'amplitude ou même que cette aile ne fasse que s’éten- 
dre et se détendre et ne s’abaisse chaque fois que très-peu. 

Cette manière de tourner peut être observée principalement 
quand l'oiseau fait de grands cireuits ou quand il suit une ligne 
oblique en avant. 


2 manière. — On pourrait l'exprimer en termes généraux 
en disant que les deux ailes se placent brusquement l’une et 
l’autre suivant une ligne perpendiculaire à la nouvelle direction. 
L’aile droite s’abaisse fortement et se rabat contre le tronc; 
l'aile gauche au contraire se porte brusquement en avant pour 
se mettre en ligne avec l’aile droite; puis toutes les deux battent 
ensemble pour lancer l'oiseau dans la direction où il veut aller. 
Dans cette manière de tourner l’aile gauche se porte en avant et 
s'étend visiblement, tandis que l’aile droite se porte en arrière 
et paraît se replier. On peut l’observer quand l'oiseau change 
brusquement de direction et se retourne plus ou moins complé- 
tement. 

Dans cette sèconde manière on doit tenir compte, plus que 
pour la première, des déplacements du centre de gravité et du 
rôle de la queue comme gouvernail. 


Mouvements d'arrêt. 


L'oiseau lancé veut s'arrêter, soit pour se poser à terre, soit 
pour se poser sur une branche ou une saillie de mur ou de rocher. 

Si son élan n’a pas son terme sur le point visé, 1l lui faut 
combattre la vitesse acquise et ralentir son mouvement. Il y 
parvient avec des battements d'ailes répétés qui seront dirigés 
de haut en bas dans le vol oblique, et, dans le vol horizontal, 
d'avant en arrière. 

Si l'arrêt est moins brusque, il peut suffire de quelques batte- 
ments d'ailes normaux, c’est-à-dire dirigés de haut en bas, de 
moins en moins énergiques, 


916 TROISIÈME PARTIE. 


Les battements d'ailes frappés d’arrière en avant peuvent 
aussi venir en aide à l'oiseau dans la locomotion terrestre pour 
maintenir son équilibre. 


Nombre el fréquence des battements des. ailes. 


Le nombre des battements que font les ailes dans un temps 
donné varie suivant l'espèce de l'oiseau que l’on considère, sui- 
vant qu'il est au départ, en plein vol ou à l’arrivée, suivant les 
modifications qu'il veut imprimer à ses mouvements. 

Il résulte de cette grande variété que l’on n’est encore arrivé 
sur ce point qu'à des appréciations insuffisantes, soit que l’on 
ait eu recours au calcul, aux expériences de laboratoire, ou à 
l'observation des oiseaux volant en hberté. 

Belon s'exprime ainsi : « Il y en a qui pressent leurs ailes en 
volant, ayant seulement frappé l'air un seul coup. Les autres ne 
peuvent voler qu'ils ne meuvent souvent leurs ailes. » 

Gassendi rappelle également que le nombre des battements 
des ailes varie suivant l'espèce de l'oiseau : « Agitationes ala- 
rum aut per longiores repetitæ, ut milvis, aut crebro, ut fit à 
columbis, aut creberrimè et per tonicum quidem motum, ut fit 
à genere falconum maximeque a collario laniove. » 

Borelli n’en dit rien, mais il emploie le mot alarum vibratio. 

Silberschlag dit que l’aigle pour voler frappe 3 coups par 
seconde, mais que le canard fait vibrer ses ailes comme un 
hanneton. 

Barthez admet un vol précipité et très-violent, où l'oiseau 
donne à ses ailes des mouvements si précipités et si rapides qu'il 
ne peut diminuer que très-faiblement l'extension des ailes à 
chaque fois qu’il les relève. 

Le pigeon, lorsqu'il s'élève, agite ses ailes avec une trépida- 
tion très-sensible. Le milan, lorsqu'il plane, donne à ses ailes 
un mouvement peu sensible, mais fréquent de trépidation. A 
part cela, Barthez ne dit nulle part que la répétition très-rapide 
des mouvements des ailes soit la condition nécessaire du vol. 

Cuvier emploie à plusieurs reprises le mot vibration en par- 
lant des ailes. 

Bishop, à l’aide du calcul, a trouvé pour l'hirondelle 15 bat- 
tements par seconde, pour le pigeon 15, pour le condor 7 à 8. 
Mais, ajoute-t-il, l'observation ne donne pour le pigeon que 
5 battements, et 2 à 3 pour le condor. 


VOL DES OISEAUX. ot 


Strauss-Durckheim trouve par le calcul qu'un battement par 
seconde ne serait pas suffisant pour permettre à un oiseau de 
soutenir un vol ascendant, il ajoute qu’un oiseau de proie pour 
rester en place devrait faire au moins 10 battements par seconde. 

Marey a trouvé dans ses expériences que la buse fait 8 bat- 
tements par seconde, ce qui rappelle le nombre 8 que Sil- 
berschlag a trouvé pour l'aigle par le calcul et le nombre 2 ou 3 
que l'observation donne à Bishop pour le condor; 5 pour la 
chouette, 5 3/4 pour le busard, 8 pour le pigeon, 9 pour le 
canard sauvage, 13 pour le moineau. D'autre part il a trouvé 
que la durée de la descente de l’aile est toujours plus grande 
que celle de l'ascension, tandis que les auteurs précédents ont 
admis que l’aile s’abaisse plus vite qu’elle ne se relève. 

Ces divers résultats doivent être conservés comme des rensei- 
gnements utiles, mais il est évident qu'ils ne peuvent pas suffire 
pour nous faire connaitre les mouvements exécutés par un oiseau 
volant en liberté. 


Résistance de l'air. — Comment l'oiseau l'utilise. 


Comment l'air fournit-il aux ailes un point d'appui? Il y a 
là un phénomène complexe qui dépend du concours de plusieurs 
éléments qui n'ont pas tous, il est vrai, la même importance, 
mais dont aucun ne peut être omis. 

1° L’aile appuie sur l’air par une surface d’une grande éten- 
due. Si l’aile fendait l'air par son tranchant, elle ne trouverait 
- pas de point d'appui; mais elle en trouve un parce qu’elle pre- 
sente au fluide aérien toute sa largeur. Fabrice d’Acquapendente 
a très-bien exprimé cela en rappelant qu’un linge déployé 
abandonné dans l'air ne tombe qu'avec lenteur. 

L’aile en s’abaissant trouve dans l'air une résistance à cause 
de la largeur de sa surface. La portion d’air qu’elle refoule 
trouve elle-même une résistance dans la masse d’air environ- 
nante, ce qui a fait dire, sans doute avec beaucoup d’exagéra- 
tion, que les choses se passaient comme dans un vase clos. 
Ainsi retenu par l'air environnant, cette portion d'air refoulé ne 
peut s'échapper qu’en s’écoulant le long des bords de l'aile, etle 
temps de cet écoulement pourrait mesurer la durée de la 
résistance que l'aile éprouve. On peut facilement apprécier la 
résistance de l'air en maniant un éventail, mais il y a cette diffé- 


518 TROISIÈME PARTIE. 


rence que la main qui tient l'éventail est fixe, tandis que l'oiseau 
est mobile. 

Plus le mouvement de l'aile est rapide, plus la résistance de 
l'air augmente. Cette résistance est donc en raison de la surface 
de l’aile et de la rapidité de son mouvement. Elle croît avec le 
carré de la vitesse. 

Il faut aussi considérer que la pression ne dure que très-peu 
de temps. Car la résistance de l’air n’est pas comparable à celle 
d’un corps solide, c’est-à-dire que l'air cède plus ou moins; 
c’est, pour employer une image encore très-éloignée, comme un 
sable mouvant qui s'enfonce sous le pied tout en offrant encore 
une certaine résistance ; on peut encore comparer l'oiseau à un 
sauteur s’élançant d’un point d'appui dont l'équilibre est insta- 
ble ; les pieds en quittant cet appui le repoussent plus ou moins 
derrière eux. | 

2 L'’aile est creuse en dessous, elle a la forme d’une eloche 
(cucurbita), suivant Fabrice d’Acquapendente. Il en résulte que 
l'air qu’elle refoule est mieux embrassé, qu'il est comme empri- 
sonné, et que son écoulement est moins rapide, puisqu'il se 
fait en sens inverse de l’inclinaison des bords de l'aile. 

3° L’aile en s’abaissant, comme le pensait Fabrice d’Acquapen- 
dente, ferait le vide au-dessus d'elle et condenserait l’air qui est 
au-dessous. 

Cela serait vrai si l’abaissement de l'aile était réel, au lieu 
qu'il n’est en grande partie qu'apparent. Car l’abaissement réel, 
correspondant au faible recul de l’aile pendant la durée du mou- 
vement, n'a que peu d’étendue. Ce n’est pas l'aile qui se meut : 
sur le corps de l'oiseau considéré comme un point fixe, mais le 
corps de l'oiseau qui est mis en mouvement par l'aile fixée par 
la résistance de l'air; l'oiseau grimpe dans l'air comme un 
gymnaste qui parcourt toute la hauteur d’une échelle par la 
seule force des bras en se lançant d’un échelon à un autre, en 
sautant avec ses bras d’échelon en échelon ; l'oiseau fait ainsi, 
prenant appui sur l’air avec ses ailes comme le gymnaste prend 
appui sur l'échelon avec ses mains, il saute et progresse à 
chaque coup d’ailes. 

Puisque c’est le corps de l’oiseau qui est mis en mouvement, 
le vide se fait, non pas au devant et au-dessus, mais en arrière 
et au-dessous de lui; la condensation se fait, non pas en arrière 
et au-dessous, mais en avant et au-dessus. Il y a là par conseé- 


VOL DES OISEAUX. 519 


quent un obstacle à vaincre, tandis que, dans la théorie de 
Fabrice d'Aquapendente, la condensation de l'air serait une des 
causes principales du mouvement progressif de l'oiseau. 

4 L'air condensé, refoulé par la pression de l’aile, revien- 
drait par son élasticité et emporterait l'oiseau dans son mou- 
vement. Toute la théorie de Borelli repose là-dessus. Mais 
Barthez a fait voir que s’il ne faut pas absolument négliger ce re- 
tour élastique de l’air, on ne doit pas non plus lui donner trop 
d'importance. Nous devons seulement voir dans cette élasticité 
et dans les ondulations qu’elle produit une des causes qui vien- 
nent augmenter la résistance de l'air. 

9° On doit tenir compte de la manière dont l’air est frappé. 

L’aile se compose de plusieurs parties : l'éventail formé par 
l’avant-bras et les rémiges secondaires (rémiges antibrachiäles), 
rattaché au flanc de l'oiseau par la membrane axillaire et les 
rémiges tertiaires (rémiges axillaires); le fouet formé par la 
main et les rémiges primaires (rémiges digitales et métacarpien- 
nes), et dont la largeur peut être augmentée à sa base par les 
rémiges bâtardes (rémiges de l’appendix). 

Les mouvements de l’appendix dépendent entièrement de ja 
volonté de l'animal. S'il écarte l'appendix de l’axe de la main. 
les rémiges bâtardes se projettent au delà du bord antérieur de 
l'aile ; s’il rapproche l’appendix de l’axe de la main, les rémiges 
bâtardes se cachent, et ne servent plus qu’à donner plus de re- 
sistance à ce bord antérieur ; cette dernière position est celle 
qu'elles affectent habituellement dans le vol ramé; aussi leur 
rôle est-il principalement relatif au vol à voile. 

Le fouet et l’éventail sont toujours dans une dépendance ré- 
ciproque, l’avant-bras ne pouvant pas s'étendre sur le bras sans 
que la main ne s’étende sur l’avant-bras, et l’avant-bras ne 
pouvant pas être replié sur le bras sans que la main ne se replie 
sur l’avant-bras. L’aile s'étend en même temps qu’elle s’abaisse 
et par conséquent ces deux régions frappent l’air en même temps, 
mais elles ne le frappent pas de la même manière. Le fouet a la 
forme d'un triangle, l'éventail a la forme d’un trapèze. Les ré- 
miges du fouet sont dirigées obliquement en dehors et même 
les rémiges digitales sont presque parallèles au grand axe de 
l'aile, tandis que les rémiges de l’éventail deviennent seulement 
perpendiculaires à l’avant-bras ; les rémiges du fouet sont plus 
longues et plus fortes que celles de l'éventail. Nous verrons en 


520 TROISIÈME PARTIE. 


outre que ces deux régions n'offrent pas la même inclinaison. 

Le fouet a moins de largeur, il agit principalement comme un 
levier d'une grande longueur et d’une grande puissance ; l’éven- 
tail, considéré comme un levier, n'a plus la même longueur ni 
la même puissance, mais il agit principalement en raison de 
l'étendue de sa surface. 


La base de l'éventail est réunie au flanc par la membrane 
axillaire ; de là vient que l'éventail englobe l’air et le refoule 
sous l’aisselle, ce qui augmente la résistance ; l’air ne s’écoulant 
qu’en partie par les bords et l'extrémité de l’aile, une partie de 
cet air pressée contre le flanc soulève et pousse le corps de l’oi- 
seau. | 

Une aile qui n’agirait que par l'éventail serait capable de sou- 
lever l'oiseau et de lui communiquer un mouvement progressif, 
mais c'est avec le fouet qu’elle donne le coup sec, rapide, in- 
stantané qui produit un véritable saut et qui lance l'oiseau dans 
l'air. Chez les martinets, qui peuvent être considérés comme les 
meilleurs voiliers de tous les oiseaux, l'éventail est presque 
anéanti et l'aile est presque tout entière formée par le fouet; 
mais ce sont des oiseaux d’un faible poids ; chez les oiseaux de 
proie, dont le poids est bien plus considérable, l'éventail n’est 
pas moins développé que le fouet. 


Pour bien comprendre comment le coup d'ailes est donné, 
nous devons nous rappeler la manière dont le saut se produit. 
Pour cela, deux systèmes de museles antagonistes se font équi- 
libre. Ils sont l'un et l’autre au plus haut degré de tension. Tout 
à coup l’un d’eux se détend, lâche tout pour ainsi dire, et l’autre 
système agit avec toute l’énergie qu'il employait à vaincre la 
force opposante qui vient de se dérober. Chez l'oiseau, l’antago- 
nisme existe entre les muscles qui relèvent l’aile et la tournent 
en dehors d’une part, et d'autre part les muscles qui l’abaissent 
et la tournent en dedans. La puissance du second système l’em- 
porte beaucoup sur celle du premier. Tant que le releveur de 
l'aile lutte encore contre l’abaisseur, il n’y a qu’un simple abais- 
sement avec ou sans rotation, mais, au moment où le releveur 
se dérobe, il y a un coup sec, instantané, l’oiseau saute et se 
lance. 


Nous sommes ainsi amené à concevoir deux temps dans le 
mouvement de l'aile qui s’abaisse : 1° un temps préparatoire où 


VOL DES OISEAUX. 2 | 


l'oiseau cherche son point d’appui; 2 un temps complétement 
actif où l’aile agit avec toute son énergie. 


Ceci nous explique pourquoi l'aile avant de frapper se rélève 
plus ou moins et se porte plus ou moins en avant. La comparai- 
son de Barthez avec un nageur qui ramasse l’eau de sa main 
est excellente ; l’aile porte d’abord son extrémité sur le point où 
elle veut ramasser l’air; elle se relève pour ramasser le plus 
d'air possible, elle se porte en avant pour prendre son point 
d'appui le plus en avant possible (ce qui est surtout utile dans le 
vol oblique en avant et dans le vol contre le vent). C’est après 
ce temps préparatoire que le coup sec est donné, mais si l'oiseau 
ne veut donner qu’un coup rapide, instantané, le temps prépa- 
ratoire devient inutile, et l'aile se relève à peine avant de 
frapper. 

D'ailleurs l'oiseau varie et gradue ses mouvements qui sont 
toujours soumis à sa volonté. Le coup sec peut être donné à tous 
les degrés d’abaissement de l'aile, soit lorsqu'elle est encore 
très-relevée, soit lorsqu'elle atteint le plan horizontal. Dans tous 
ces Cas, lorsque les deux ailes agissent avec une force égale, la 
direction du mouvement est toujours la même, parce que la ré- 
sultante passe toujours par l’axe du corps de l'oiseau. 


6° Pendant que l'aile s’abaisse, il y a une rotauon plus ou 
moins prononcée de l’humérus qui tend à abaisser le bord anté- 
rieur de l’aile et à relever le bord postérieur. L'effet de cette ro- 
tation n’est pas aussi prononcé qu'on pourrait le croire ; il est 
en partie corrigé par la rotation de l’avant-bras, qui se fait en 
sens inverse et qui a pour résultat d’abaisser les extrémités des 
rémiges qui forment le bord postérieur de l'aile.” 

Par suite de la rotation de l’'humérus, la face inférieure de l’aile, 
qui d’abord regardait en avant, devient de plus en plus horizon- 
tale, et à la fin elle regarde légèrement en arrière. Cette rotation 

commence donc par favoriser le mouvement ascendant de l’oi- 
seau et concourt ensuite à le pousser en avant. 


C'estpar l'inclinaison dela face inférieure de l’aile en arrièreque 
Borelli cherchait à expliquer comment l'oiseau se porte en avant 
par des battements d'ailes frappés de haut en bas ; mais il at- 
tribuait cette inclinaison à la pression que l’air exerce de bas en 
haut sur les rémiges, tandis que c’est dans la rotation totale de 
l'aile qu'il faut en chercher la cause, les rémiges étant trop soli- 


522 TROISIÈME PARTIE. 


dement attachées pour que l'angle qu’elles font avec l'avant-bras 
puisse varier à ce point. | 

Pettigrew, qui pense que la face inférieure de l'aile regarde en 
avant pendant toute la durée de l’abaissement, admet cette ro- 
tation, mais il croit qu’elle est tout au plus capable de rendre l'aile 
plus horizontale et ne saurait avoir pour résultat de la tourner en 
arrière. Il y a là certainement une exagéfation, car il est impossi- 
ble de comprendre que des coups toujours donnés d’arrière en 
avant puissent produire une impulsion dans ce sens. On conçoit 
bien que de tels coups soutiennent l'oiseau, ou même le soulè- 
vent, mais non qu'ils aient par eux-mêmes le pouvoir de le faire 
avancer, etle mouvement progressif dans cette théorie ne peut 
plus étre expliqué que par une transformation du mouvement 
ascendant imprimé par les ailes, transformation que l’on ne 
saurait accepter dans les cas où il s’agit d’un vol rapide et di- 
reci. | 

7° L'aile se comporte à la manière d’un cerf-volant. Cette 
proposition, sur laquelle Pettigrew insiste beaucoup, contient une 
grande part de vérité. Les ailes et la face ventrale du corps re- 
présentent la surface du cerf-volant, le poids de l’oiseau et sa 
vitesse remplacent la force de traction exercée par la corde. Il 
est facile de voir là une des causes du mouvement ascendant de 
l'oiseau et de sa suspension dans le fluide aérien, mais on y 
chercherait en vain l'explication de son mouvement progressif. 

8 L’aile est tordue sur elle-même comme une hélice. Le fait 
en lui-même est incontestable. Mais faut-il en conclure avec 
Pettigrew que l’aile agit comme une hélice? I faudrait pour cela 
que l’aile tournât toujours dans le même sens en décrivant des 
cercles complets, ce qui n’a pas lieu, puisqu'au contraire elle 
reste toujours dans la même moitié d’une sphère idéale, s'écar- 
tant du tronc et s’en rapprochant par un va-et-vient continuel. 

9 Une fois le mouvement commencé, un courant d’air existe 
pour l'oiseau par le seul fait de sa translation. Par suite de ce 
courant qui est en sens inverse du mouvement de l'oiseau, l'air 
présente un point d'appui plus solide. Ce courant n’est pas seu- 
lement efficace pour l’aile qui s’abaisse, il l’est aussi pour l'aile 
qui se relève, comme Liais l'a démontré. Il est d'autant plus ef- 
ficace pour soutenir l'oiseau que celui-ci se meut avec plus de 
vitesse. 

10: Les mouvements des ailes engendrent des courants d'air 


VOL DES OISEAUX. 523 


qui contribuent à soutenir et à pousser le corps de l'oiseau. Pet- 
tigrew démontre l'existence de ces courants en faisant mouvoir 
son aile artificielle dans une chambre dont l’air est rempli de 
duvet. 

11° Le poids du corps contribue aussi à la locomotion aérienne 
comme s’il s'agissait d’un projectile quelconque, soit en aidant à 
vaincre la résistance de l'air, soit en contribuant à transformer 
le mouvement ascendant en un mouvement oblique ou horizon- 
tal, soit en assurant l'équilibre des forces qui meuvent l'oiseau. 

Toutes les circonstances que nous venons d'examiner contri- 
buent à suspendre ou à élever le corps de l'oiseau en utilisant 
la résistance de l'air pendant l’abaissement des ailes. Quand 
l'aile se relève, tout est au contraire disposé pour éviter cette 
résistance. Ainsi l’aile fend l'air par son bord antérieur; sa face 
supérieure se laisse déprimer; l’air glisse facilement sur cette face 
qui est convexe, et dont le versant postérieur s'incline en bas. 
Chez certains oiseaux les rémiges peuvent tourner sur leur axe 
de manière à laisser passer l'air dans leurs intervalles, comme 
par autant de portes, suivant l'expression de Barthez. 

Enfin il faut observer que, dans l'intervalle de deux coups 
d'ailes, le corps tend à descendre plus vite que les ailes, et que 
celles-ci tendent à se relever par le seul effet de la pression de 
l'air. 

Mouvements des ailes. — Nous allons traiter avec plus de 
détail ce sujet, que nous n’avons encore touché que d’une ma- 
nière incidente. 

L’aile des oiseaux peut se mouvoir dans tous les sens. Elle 
peut se porter en avant ou en arrière, s'élever, s’abaïsser et 
tourner sur son grand axe, soit de dehors en dedans, soit de de- 
dans en dehors. Les deux mouvements fondamentaux sont 
l’élévation et l’abaissement, maisils se combinent avec les autres 
à tous les moments de la révolution de l’aile. Ainsi, au commen- 
cement de son abaissement, l’aile seporte en avant, à la fin de son 
abaissement, elle se porteen arrière; au commencement de son 
abaissement, elle tourne sa face inférieure en avant; à la fin de 
son abaissement, elle la tourne légèrement en arrière; en se re- 
levant elle tourne sa face inférieure en avant ef se dirige d’ar- 
rière en avant; enfin l'aile en s’abaissant se porte en dehors 
jusqu'à ce qu ‘elle ait atteint le plan horizontal; au delà de ce 
plan elle se porte en dedans. 


524 TROISIÈME PARTIE. 


Disons d'abord que dans les mouvements de l'aile, il faut 
toujours distinguer ceux que son grand axe (ou axe longitudinal) 
exécute autour dela jointure de l’épaule considérée comme char- 
nière, c'est-à-dire les mouvements en haut, en bas, en avant, 
en arrière, en dedans et en dehors, et ceux que le petit axe 
(ou axe transversal) exécute autour du grand axe, c'est-à-dire 
les mouvements de rotation. , 

On est généralement porté à croire que, lorsque l'aile s’abaisse 
pour faire progresser l'oiseau en haut et en avant, elle frappe 
l'air de haut en bas et d'avant en arrière. Fabrice d’Acquapen- 
dent compare le mouvement de l'aile à celui d’ane rame et à 
celui des bras d’un nageur. Vicq d'Azyr distingue trois temps 
dans le vol : « Dans le premier, l'aile se porte en avant et en 
haut et se développe; dans le second, l'aile encore étendue s’a- 
baisse fortement et se porte obliquement ea arrière; dans le troi- 
sième, l’humérus est rapproché des côtes, l’avant-bras et le doigt 
sont fléchis : ia vitesse de l'oiseau diminue, et il se meut par le 
secours de celle qu'il vient d'acquérir. » Barthez pense que les 
mouvements des oiseaux pour le vol sont analogues à ceux 
qu'exécutent les bras de l’homme lorsqu'il s’en sert pour nager; 
il dit que, dans le vol, l'aile 2st d’abord portée en haut et en 
avant par les muscles releveurs, pour pouvoir parcourir un plus 
grand espace dans son abaissement et trouver ainsi plus de ré- 
sistance dans l'air, et qu’ensuite elle s’abaisse et se porte en 
arrière. Plus récemment, R. Owen s'exprime ainsi « Un coup 
douné de haut en bas ne produirait que l'ascension de l'oiseau ; 
pour le pousser en avant, les ailes doivent se placer oblique- 
ment de manière à frapper en arrière et en bas. À downward 
siroke would only tend to raise the bird in the air ; to carry it 
forward the wings require Lo be moved in an oblique plane, so as 
to strike backwards as well as forwards. » (1. e. p.115.) 

D'un autre côté, Borelli soutient que l'aile en s’abaissant frappe 
toujours directement de haut en bas, mais qu’en même temps les 
rémiges sont relevées par la pression de l'air, ce qui donne 
à la face inférieure de l’aile une certaine obliquité, et il ex- 
plique ainsi comment les ailes en frappant l'air de haut en bas 
impriment à l'oiseau un mouvement en haul et en avant. 

Sirauss-Durckheim a dit à son tour que l'aile en s’abaissant 
se porte en avant (dans un plan plongeant en avant) et non en 
arrière. Petligrew et Marey soutiennent la même opinion ; mais 


VOL DES OISEAUX. 595 


Strauss-Durckheim et Marey pensent que l’aile en s'abaissant 
tourne sur son grand axe de telle sorte que sa face inférieure 
regarde de plus en'plus en arrière, tandis que Pettigrew affirme 
que l'aile, soit qu'elle s’abaisse, soit qu’elle se relève, présente 
toujours sa face inférieure en avant. 

C’est entre ces opinions contradictoires qu’il nous faut cher- 
cher la vérité. 

Rappelons d’abord que dans toutes ces discussions c’est tou- 
jours le vol oblique en haut et en avant que l’on considère. Or, 
dans ce cas, ainsi que nous l'avons dit plus haut (p. 524), 
l'aile se porte d’abord en avant pour prendre son point d'appui; 
ensuite elle donne le coup sec, et alors elle s'incline en arrière, 
puisque, s’il en était autrement, le corps de l'oiseau ne pourrait 
pas progresser. Ainsi, dans le mouvement qui fait sauter l'oi- 
seau, l'aile se porte d'avant en arrière, ou mieux le corps de 
l'oiseau se porte d’arrière en avant par rapport à l'extrémité 
de l’aile considérée comme un point fixe; mais, dans le mouve- 
ment préparatoire, l'aile se porte en avant. Barthez et Vicq- 
d'Azyr semblent d’ailleurs indiquer cette distinction lorsqu'ils 
disent que l’aile avant de frapper se porte d’abord en haut et 
en avant, et Strauss-Durckheim a soin de la faire lorsqu'il cor- 
rige ainsi sa première assertion : « J’ai dit aussi plus haut que 
le plan dans lequel les oiseaux mouvaient leurs ailes était obli- 
que de haut en bas et en avant ; cela n’est ainsi que pour ce qui a 
rapport à la direction moyenne que les ailes prennent en s’abais- 
sant et en se relevant. En réalité, un point quelconque de ces 
organes, leur extrémité, ou bien leur centre de force, décrit une 
ellipse très-allongée, dont le grand axe est dans le plan dont 
j'ai parlé ; c'est-à-dire que l'oiseau, en abaissant ses ailes, les 
étend en même temps fortement en avant, pour gagner sur 
l'espace; et appuyant ensuite, après qu'elles sont arrivées à 
leur position moyenne, plus fortement sur l’air, en les portant 
en arrière, pour s'élancer en avant, et, en les relevant, il leur 
fait décrire un arc concave en avant, afin de les ramener de 
nouveau à leur position primitive, où l'oiseau recommence le 
mouvement. » Théol. de la Nat., t., I, p. 316. Il cite comme 
exemple les oiseaux qui volent un peu lentement, tels que les 
corbeaux. 

D'un autre côté, l'examen de l'articulation nous montre que si 
au moment où l'aile s'abaisse le grand axe de la tête humérale 


526 TROISIÈME PARTIE. 


reste parallèle au grand axe de la cavité glénoïde, l'aile se porte 
nécessairement en avant ; mais cette position ne peut être con- 
servée qu'autant que la contraction n’a lieu que dans la partie 
antérieure du grand pectoral ; car du moment où les fibres pos- 
térieures du grand pectoral se contractent l'aile est obligée de 
s'incliner en arrière. 

Voilà donc un premier fait acquis : l'aile en s'abaissant se 
porte d'abord plus ou moins en avant pour choisir son point 
d'appui, et ensuite elle frappe de haut en bas el d'avant en 
arrière le coup brusque, instantané, qui fait sauter l'oiseau. 

En frappant ce coup, l'aile tourne-t-elle, comme le veut Pet- 
tigrew, sa face inférieure en avant? Il nous est impossible 
d'admettre cette théorie. Le coup ainsi frappé ferait reculer 
l'oiseau, ou le ferait simplement monter, ou ralentirait son mou- 
vement; mais, pour le lancer en avant comme une flèche, il 
faut un coup vigoureux frappé d'avant en arrière. D'ailleurs le 
grand pectoral, en se contractant, fait tourner l'aile autour de son 
axe longitudinal, et cette rotation est d'autant plus grande que 
la contraction du muscle est plus complète et que son action est 
moins balancée par celle des muscles antagonistes. Cette rota- 
tion résulte aussi de la disposition que présente la tubérosité 
interne de l’humérus dont le crochet embrasse la lèvre scapu- 
laire de la cavité glénoiïde et décrit une courbe au contact de 
cette lèvre pendant le mouvement d’'abaissement. 

Voilà par conséquent un second fait acquis : Lorsque l'aile 
commence à s'abaisser, sa {ace inférieure regarde en avant ; 
mais, à mesure qu'elle s'abaisse, cette face inférieure se tourne 
d'abord de plus en plus directement en bas, et ensuite de plus 
en plus en arrière. 

Est-ce à dire pourtant que l'observation ne puisse pas mon- 
trer des battements d’ailes assez réguliers où la face inférieure 
reste dirigée en avant pendant tout le temps de l'abaissement ? 
Cela se voit très-bien sur des oiseaux qui volent dans un espace 
restreint sans prendre leur essor, sur des oiseaux dont les pieds 
touchent encore la terre, sur ceux qui veulent s'arrêter ou 
seulement modérer leur vol. Mais ii n'en est plus ainsi pour un 
oiseau qui se lance dans l’espace. 

Ce sont probablement des faits de ce genre qui ont déterminé 
l'opinion de Peltigrew et aussi celle de d'Ésterno. Ce dernier 
pense que l'aile frappe toujours dehaut en bas et que l'oiseau change 


l 


VOL DES OISEAUX. 527 


le mouvement ascensionnel en un mouvement horizontal, soit en 
portant en avant son centre de gravité, soit par l'inclinaison de 
sa queue. 

Il n'est pas besoin de démontrer que l'aile en s’abaissant 
s'écarte du corps de l'oiseau jusqu’à ce qu’elle ait atteint le 
plan horizontal, mais qu'après avoir dépassé ce plan, elle se 
rapproche du thorax contre lequel l'humérus est de plus en 
plus serré par l'action du grand pectoral. 

Le coup donné, l’aile se replie, ou du moins elle se détend. 
Puis elle s'élève de nouveau et en même temps elle se déploie. 
En se repliant sous l'action des ligaments élastiques, des 
muscles rétracteurs de l’humérus, des muscles fléchisseurs ou 
adducteurs de l’avant-bras et de la main, elle s'incline en ar- 
rière. En se déployant et s’élevant de nouveau elle se porte en 
avant. En se repliant elle se rapproche du corps; en se dé- 
ployant elle s'éloigne du corps jusqu’à ce qu'elle ait atteint le 
plan horizontal ; au-dessus de ce plan, elle se porte en dedans. 
Ces mouvements peuvent être plus ou moins prononcés, plus ou 
moins étendus ; mais, soit que l’aile se replie complétement ou 
ne fasse que légèrement se détendre, soit qu’elle s'élève à peine 
au-dessus du plan horizontal ou qu'elle devienne presque ver- 
ticale, c’est toujours le même mécanisme. 

Lorsque l'aile se replie, sa face inférieure regarde en avant et 
plus ou moins en dedans; la portion de cette face qui corres- 
pond au fouet de l'aile se trouve, par suite du jeu de l’articula- 
tion, regarder, soit un peu moins en dedans, soit un peu plus en 
avant que l'éventail proprement dit. Pendant que l'aile s'élève 
et se déploie, la face inférieure reste inclinée en avant, mais 
les muscles rotateurs de l'aile en dedans veillent à ce qu’en 
même temps elle regarde toujours en bas. La forme de l’articu- 
lation scapulo-humérale concourt aussi à ce résultat, puisque le 
grand axe de la cavité glénoïde est oblique de bas en haut et 
d’arrière en avant. 

Voilà donc encore un troisième fait acquis : Pendant que l'aile 
se relève, elle se dirige en haut et en avant et sa face infé- 
rieure regarde en avant et en bas. 

Enfin l'aile se ford et se détord. Cette proposition, énoncée 
par Pettigrew, est l’exacte expression de la vérité. On peut la 
déduire directement de la description que nous avons donnée 
du jeu des articulations et des mouvements exécutés par les 


5928 TROISIÈME PARTIEe 


différents segments de l'aile pendant qu’elle s’étend et qu’elle se 
replie. L’aile se tord en se repliant ; elle se détord en s’éten- 
dant. 

A l’aide de ces données, nous pouvons chercher à construire 
la figure que décrit dans l’espace, pendant la révolution de 
l'aile, un point quelconque de son grand axe ou un point quel- 
conque de son pelil axe. 

Voyons d’abord pour le grand axe. Strauss-Durckheim pense 
que c’est une ellipse dont le grand axe est dirigé de haut en bas 
et d’arrière -en avant. Il résulterait de là que l’aile en se rele- 
vant se dirigerait en arrière, ce qui n'est pas et ne peut pas 
étre, puisque le muscle releveur de l'aile (moyen pectoral de 
Vicq-d’Azyr) tire l’aile en avant et que la forme de la cavité glé- 
noide montre que la tête humérale roule dans ce dernier sens. 
Marey, dans son deuxième mémoire, professe la mème opinion 
que Strauss-Durckheïm. Dans son premier mémoire, il avait 
donné une figure un peu différente. C’est une ellipse à peu près 
verticale, dont la partie antérieure et supérieure est formée par 
une courbe rentrante, d’où il résulterait que l’aiie décrirait en 
s'abaissant d’abord une courbe concave en avant, puis une 
courbe concave en arrière, et, en se relevant, une courbe con- 
cave en avant. Mais cette figure serait tout artificielle et sa 
forme bizarre tiendrait à une erreur de calcul. 

Pettigrew dit d’une part que le bout de l'aile de l'oiseau dé- 
crit une ellipse (The top of the bird's wing describes an el- 
lipse, p. 329). D'autre part, il affirme que c’est un 8, p. 334. Il 
dit enfin, p. 38 el p. 342, que l’aile se dirige en bas et en avant 
lorsqu'elle s’abaisse, en haut et en avant lorsqu'elle se relève 
(downwards and forwards during the down stroke, upwards 
and forwards during the up stroke). Or, ce ne peut pas être à la 
fois une ellipse et un 8, même en admettant que ce serait une 
ellipse pour le bout de l'aile et un 8 pour le moignon. D'un au- 
tre côté, ce n’est pas une ellipse régulière si l'aile se dirige en 
avant pendant son élévation aussi bien que pendant son abais- 
sement. Et en effet Strauss-Durckheim et Marey, pour avoir 
une ellpse régulière, sont obligés d'admettre que l’aile en se 
relevant se dirige en arrière. 

Pour avoir le 8, il faut que l'aile, après s’être portée en avant 
pendant son élévation, retourne en arrière avant de s’abaisser. 
Cela n’est pas impossible, mais la boucle supérieure du 8 est 


VOL DES OISEAUX. 529 


nécessairement très-petite. On peut admettre que la chose se 
passe ainsi dans des mouvements irès-précipités où l'aile en se 
relevant se porterait trop en avant; un recul deviendrait alors 
nécessaire pour qu'elle prit la direction la plus favorable à son 
abaissement. 

Ainsi nous n’admettons pas l’ellipse inclinée en bas et en 
avant de Strauss-Durckheim et de Marey; nous n’admettons 
le 8 de Pettigrew qu'à ütre d'exception. Quelle figure adopte- 
rons-nous donc ? 

Puisque l'aile en s’abaissant se porte d’abord en avant, le 
commencement de l’abaissement doit être représenté par une 
courbe convexe en avant et dirigée en avant. Puisque ensuite 
l'aile se porte en arrière, la courbe prendra une direction an- 
téro-postérieure jusqu'à la fin de l’abaissement. La courbe con- 
tinuera à se diriger en arrière en remontant un peu pour indi- 
quer le temps pendant lequel l'aile se replie, puis elle se dirigera 
de nouveau en avant pour rejoindre le point de départ; si elle 
dépasse ce point de départ, elle retournera en arrière et décrira 
une petite boucle avant de reprendre sa direction en avant et 
en bas. 

La forme de cette figure variera suivant que l’un des temps 
de la révolution de l'aile dominera sur les autres. Par exemple, 
plus le mouvement sera vertical, plus la figure se rétrécira dans 
le sens antéro-postérieur; plus au contraire le mouvement sera 
horizontal, et plus la ligne s’allongera dans ce sens; si les mou- 
vements n'ont que peu d'étendue en tous sens, elle se rappro- 
chera d’un cercle. 

Mais cette figure n'exprime qu’une partie de la vérité; car on 
y fait abstraction de la quantité dont l'aile s'écarte du corps et 
de celle dont elle s’en rapproche. A ce point de vue Pettigrew a 
très-bien dit que l’aile se meut sur la surface d’une sphère ; seu- 
lement, au lieu d’une sphère, il vaut mieux se borner à dire un 
sphéroïde, et il faut en même temps ajouter que la courbe que 
l'aile décrit en s’abaissant et celle qu’elle décrit en se relevant 
ne sont pas situées dans le même plan vertical. 

Voyons maintenant quelle est la figure décrite par un point 
quelconque du petit axe. Suivant Pettigrew, c’est un 8. Suivant 
l'opinion la plus générale, adoptée par Strauss-Durckheim et 
Marey, et que nous soutenons aussi, ce serait un arc de cercle 
tournant sa concavité vers le grand axe. Le point du petit axe 

34 


530 TROISIÈME PARTIE. 


dont nous parlons oscillerait entre les deux extrémités de cet 
arc. Ge point du petit axe a done deux mouvements, un mouve- 
ment d'oscillation entre les deux extrémités d'un arc de cercle, 
et un mouvement de révolution où ileest entrainé avec la totalité 
de l'aile. 

Il est évident que le mouvement d'oscillation ne se fait pas 
dans le même sens pour le versant antérieur de l'aile que pour 
le versant postérieur, et aussi que l'arc d'oscillation se trouve 
placé dans des plans différents pour les divers segments de l'aile 
et aux divers moments de la révolution de l'aile. Ces différences 
dépendent aussi du degré de torsion ou de détorsion de l'aile. 

Forme de l'aile. — Centre de force. — On s'accorde géné- 
ralement à dire que l'aile considérée dans son ensemble a la forme 
d'un long triangle. Mais ceci n’approche de la vérité que lorsque 
l'aile estcomplétement étendue. Lorsqu'elle se replie, elle se di- 
vise en trois segments et le fouet seul conserve la forme triangu- 
laire. De plus, l'aile est plus ou moins tordue sur son axe. Petti- 
grew, qui a surtout insisté sur cetie lorsion (p. 328), en conclut 
qu'elle a la forme d'une hélice, mais il ajoute qu'elle agit de la 
même manière, Ce qui nous paraît moins exact. 

En ramenant la forme de l’aile à celle d’un triangle, on a cher- 
ché à déterminer géométriquement le point où s'applique la ré- 
sultante de toutes les pressions qu’elle exerce sur l'air en le frap- 
pant. C'est ce que Silberschlag a nommé le centre d’oscillation 
(centrum oscillationis), et Strauss-Durckheïm le centre de force. 
Il est situé sur les tuyaux des rémiges, en arrière de l’articulation 
du poignet. 

Puissance du coup d'ailes. — Il est à peu près impossible de 
déterminer exactement la force déployée par l'aile quand elle 
frappe. Pour l’homme, il y a deux manières d'apprécier la force 
des bras; l’une consiste à faire porter un poids soit avec les bras 
tombant le long du corps, soit à bras tendu; l’autre manière 
consiste à faire donner un coup violent sur un dynamomètre. La 
seconde méthode ne pouvant pas être employée avec un oiseau, 
on est obligé de s'en tenir à la première ou d’avoir recours à des 
moyens détournés. 

Marey a cherché à mesurer cette force directement en mettant 
un oiseau sur le dos et en plaçant des poids sur ses ailes. Il a 
trouvé que l’aile d’un pigeon peut être immobilisée par un poids 
de 1 kilogramme placé aux environs de l'articulation du bras 


VOL DES OISEAUX. 531 


avec l'avant-bras. D'autre part en suspendant, chez une buse, 
au bout de l’'humérus dénudé et en tétanisant par un courant 
électrique le grand pectoral, il n’a pas pu soulever plus de 
2 kilogrammes. Il conclut de là que la force déployée par le 
grand pectoral n’est pas supérieure à 12 kilogr. 600 grammes, 
et il part de ce point pour établir, après une série de calculs, que 
la force musculaire de l'oiseau n’est pas de beaucoup supérieure 
à celle de l’homme (1* Hém., p. 85). 

De Lucy (cité par Marey p. 106) s’est occupé d'établir par des 
mesures le rapport du poids des muscles pectoraux au poids du 
corps. Il a vu que la surface des aïles ne croit pas en raison du 
poids de l'oiseau et que les petits oiseaux ont, relativement à leur 
poids, des ailes beaucoup plus étendues que les gros oiseaux. 

Harting (Arch. néerlandaises, 1869) a cherché le rapport qui 
existe entre le poids des muscles pectoraux et la surface des 
ailes. p étant le poids, a la surface, il a trouvé que le rapport 
était 5 et le calcul lui a donné des chiffres peu différents 
pour un certain nombre d'oiseaux. 

Presque tout le monde a considéré comme une exagération 
l’assertion de Borelli, qui veut que les ailes soient capables de 
soulever un poids égal à dix mille fois celui du corps. Cependant 
Bishop l’a acceptée. 

Le cygne peut donner un coup d’aile assez fort pour casser la 
cuisse d'un homme, suivant Buffon, ou pour abattre un aigle, 
suivant Aldrovande. 

Le raisonnement nous dit que les ailes doivent être au moins 
capables d'élever un poids supérieur à celui du corps (Borelli). 
L'expérience nous démontre qu'elles supportent certainement 
un poids supérieur à plusieurs fois celui du corps. Mais combien 
de fois? c'est là ce qui n’a pas encore été démontré et ne pourra 
l'être probablement que dans d’assez larges limites. 

L'expérience de Marey, que nous avons relatée plus haut, n’est 
pas concluante, parce qu'on s'y place dans des conditions contrai- 
res à celles qui existent dans la nature. On y suppose que l’aile 
prend son point d'appui sur le corps de l'oiseau pour soulever 
un poids que l’on place plus ou moins près de son extrémité dis- 
tale, tandis que dans le vol c’est par son extrémité distale qu’elle 
prend appui, et le poids à soulever se trouve placé à son extré- 
mité proximale. 


532 TROISIÈME PARTIE. 


Les ailes considérées comme des parachutes ou des cerfs- 
volants. 


Fabrice d'Acquapendente a très-bien indiqué le rôle des ailes 
comme parachutes, et, si ce genre d'appareil avait été connu de 
son temps, il eût probablement employé cette expression. Il 
compare les ailes à un linge déployé qui, abandonné dans l'air, 
ne tombe qu'avec lenteur. Il montre ainsi l'oiseau descendant 
vers la terre les ailes étendues. Sic natura, ut volatile sine vi in 
aere detineatur, alas et caudam pandere, perindè cueurbitam 
aut latius concavumque linteum necesse fuit... Neu que te tur- 
bet, lector, quod in descensu alas explicet et in arcum com- 
primat, quoniam descensus avis casus non est. Differunt enim 
admodum inter se decidere et demitti ut dicebat Galenus. 

En se laissant tomber les ailes étendues, l'oiseau se dirige 
nécessairement suivant une ligne oblique. C’est une descente 
et non une chute, c’est, comme le dit très-bien Marey, un glisse- 
ment. On peut concevoir que les aïles soient alors plus ou moins 
étendues, et que la rotation varie. Il peut arriver qu’elles soient 
presque repliées (et par conséquent incapables d'amortir la 
chute), mais que les plumes bâtardes soient assez écartées pour 
remplir ce rôle. Le plus souvent les ailes ne sont qu’à demi 
repliées ou simplement détendues, en sorte qu'elles offrent 
encore à l'air une large surface dans une grande longueur. Le 
bord postérieur des ailes peut alors se laisser relever par la 
pression de l'air, ce qui facilite la descente, ou bien les ailes 
peuvent tourner leur face inférieure en avant afin de rendre la 
descente moins rapide et en même temps plus oblique. Souvent 
l'oiseau descend les ailes à demi-relevées en donnant de temps 
en temps de petits coups qui, sans le faire remonter, ralentissent 
son mouvement et aussi modifient sa direction. 

Le rôle de l'aile comme cerf-volant, sur lequel Pettigrew 
insiste tant, a le plus grand rapport avec son rôle comme para- 
chute. Dans la chute les ailes étendues, il suffit que les ailes 
montrent leur face inférieure en avant pour que la chute soit 
ralentie, ou même pour que l'oiseau reprenne un mouvement 
ascendant ; si alors les ailes qui, quoique déployées, étaient 
néanmoins un peu détendues, donnent un coup sec en même 
temps qu’elles se tendent complétement, on voit l'oiseau remon- 


VOL DES OISEAUX, D33 
ter aussitôt avec rapidité comme s'il avait ricoché. C'est ce qui 
a lieu dans ce phénomène particulier que les fauconniers ont 
désigné sous le nom de ressource. 


Mouvements de la queue dans le vol ramé. 


La queue peut étaler ses plumes ou les resserrer dans un 
moindre espace. Elle peut s'élever, s’abaisser, s’incliner à droite 
et à gauche, se tordre sur son axe. En se relevant, elle redresse 
la partie antérieure du corps, en s'abaissant, elle Ja fait incliner 
en bas; en se portant à droite, elle fait tourner le corps à droite, 
et c’est le contraire si elle s'incline à gauche ; en se tordant sur 
son axe, elle concourt au maintien de l'équihbre, soit qu’elle 
contrarie ou favorise le roulement du corps sur son axe longi- 
tudinal. 

Elle joue donc bien, comme le voulait Aristote, le rôle d’un 
gouvernail, mais c'est un gouvernail qui se meut dans tous les 
sens, tandis que le gouvernail d’un navire ne va que d’un côté 
à l’autre. Elle agit aussi comme un balancier. 

Borelli a soutenu que la queue n'avait de mouvement que de 
haut en bas et de bas en haut, mais son opinion n’a pas été 
acceptée. Barthez a bien démontré que la queue des oiseaux se 
meut dans tous les sens, comme d’ailleurs le fait voir l'étude de 
ses muscles. 

Le nom de rectrices donné aux pennes de la queue est donc 
bien choisi. Elles le méritent surtout chez les oiseaux de proie 
et chez les bons voiliers tels que les hirondelles etles martinets. 
La queue plate a une grande puissance, mais la queue fourchue 
est celle qui est le mieux disposée pour servir dans un vol 
rapide. Elle embrasse plus d'espace avec moins de volume et 
moins de poids et agit par de plus longs leviers. Une queue 
longue et étroite, comme on l’observe chez les microglosses (du 
groupe des perroquets), se montre également chez des oiseaux au 
vol rapide. 

D'autres fois (paon, faisan, lyre) les plumes de la queue 
prennent un grand développement sans pouvoir servir au vol. 
D'autres fois, comme chez les pies, elles servent à la locomotion 
terrestre. Chez les nageurs, elles peuvent agir dans l’eau à la 
manière d’un gouvernail. 


TROISIÈME PARTIE. 


©7 
C2 
Re 


DU VOL A VOILES ET DU. PLANER. 


Ce que nous avons dit du rôle des ailes comme parachutes 
nous conduit à parler du vol à voiles et du planer. 

Dans le vol à voiles, l'oiseau se laisse emporter par le vent 
auquel il présente ses ailes plus ou moins complétement éten- 
dues. Les mouvements qu'il imprime soit à leur totalité, soit à 
quelques-unes de leurs parties sont exactement comparables aux 
manœuvres que subissent les voiles d’un navire. [1 peut ainsi 
faire un kilomètre à la minute. 

L'oiseau, dans le vol à voiles, ne fait pas les mêmes efforts que 
dans le vol ramé ; au lieu de donner ces coups dont l'énergie le 
fait bondir, il se borne à maintenir ses ailes dans la direction ia 
plus favorable. Il ne les dispose pas comme dans le vol ramé; 
au lieu de les étendre complétement, il leur donne la forme 
d’une ligne plus ou moins brisée (d'Esterno) ; 1l les tient dans 
un plan oblique à l'horizon, l’une au-dessus du corps, l’autre 
au-dessous, et se balance, les deux ailes s’élevant et s’abaissant 
alternativement. Il se laisse ainsi pousser dans une direction 
oblique à celle du vent en décrivant des cercles ou de grands 
ares de cercle et en courant des bordées. S'il va contre ie vent, 
il trouve plus de soutien, mais il avance moins vite. S'il vole 
vent arrière, il éprouve plus de difficulté à tourner ses ailes du 
côté du vent, qu’elles ne peuvent recevoir en plein que si le 


corps de l'oiseau fait un angle droit avec le courant d'air; pour. 


éviter des efforts pénibles, il peut se laisser emporter en n'em- 
ployant ses ailes que comme des parachutes, Ce rôle de. para- 
chute sera celui de toute l’aile, à l'exception des rémiges digitales; 
car le doigt médian peut légèrement tourner sur son axe, et les 
rémiges digitales fixées à ses phalanges d’une manière immobile 
deviennent ainsi capables de tourner leur face palmaire contre 
le vent. Il suit de là que, tandis que le reste de l’aile se comporte 
comme un parachute, les rémiges digitales se comportent comme 
de véritables voiles. Ajoutons que cette rotation des rémiges 
digitales, justifiée par l'examen anatomique, a été maintes fois 
observée par Jules Verreaux sur les goélands et d’autres oiseaux 
marins. 

Les rémiges de l’appendix, lorsqu'elles s’écartent, peuvent 
aussi donner prise au vent. Silberschlag admet que lorsqu'une 


RE TE CN 


VOL DES OISEAUX. D3D 


seule aile écarte son appendix, l'oiseau tourne autour de l'autre 
aile. 

Dans les mouvements tournants, l'oiseau pivote autour del’aile 
qui donne le, moins de prise au vent. S'il vole contre le vent, il 
tourne autour de celle qui étant plus étendue et plus étalée 
offre au vent plus de surface et un plus long levier; s’il vole 
vent arrière, 1l tourne autour de l'aile qui est plus repliée. Quand 
il décrit des cercles, il doit changer ses ailes de position en pas- 
sant du vent debout au vent arrière. 

Le vol à voiles n'exclut pas d’ailleurs le vol ramé. L'oiseau 
vole au départ et à l’arrivée; ensuite il donne de temps en temps 
des coups d'ailes, soit pour reprendre de la hauteur, soit pour 
rectifier sa direction ou pour rétablir son équilibre. Il frappe 
aussi des ailes pour accélérer sa vitesse, mais 1l peut encore y 
parvenir en se bornant à se laisser tomber obliquement pour 
remonter ensuite en donnant à ses ailes et à sa queue une dis- 
position favorable. 

La queue contribue pour sa part, soit comme balancier, soit 
comme gouvernail, à ce genre de locomotion. D’Esterno affirme 
que dans le vol à voiles elle est constamment élargie dans toute 
son étendue, tandis que, dans le vol ramé, elle serait toujours 
pliée, sauf au départ, à l’arrivée, et dans les mouvements tour- 
nants. Si l'oiseau vole contre le vent, elle agit de la même ma- 
nière que dans le vol ramé, se relevant pour que l'avant du corps 
se porte en bas, s’abaissant pour que l’avant du corps se porte 
en haut, s’inclinant à gauche pour que l'avant du corps se porte 
à droite, et réciproquement, devenant oblique en se tordant pour 
empêcher ou favoriser au besoin le roulement du corps sur son 
axe longitudinal. Si l'oiseau vole vent. arrière, elle se relève 
pour que l’avant du corps s’abaisse, et s’abaisse pour que l'avant: 
du corps se relève; elle concourt aussi à pousser l'oiseau en 
avant. Les meilleurs voiliers sont ceux qui ont la queue fourchue 
comme les milans. 

Le vol à voile n’est pas une fonction uniforme; l’oiseau emploie 
tous les moyens dont il dispose pour utiliser le vent quile pousse; 
il tient ses ailes immobiles, il les incline, illes tord ; il fait varier 
son centre de gravité et met à profit les mouvements de sa 
queue. C'est ainsi qu'il se joue dans l’air avec tant d’aisance et 
de liberté. 

Le planer est: une variété du vol à voiles où l'oiseau reste en 


530 TROISIÈME PARTIE. 


l'air comme un cerf-volant, les ailes étendues et presque immo- 
biles. S'il tend à descendre un léger mouvement des ailes ou de 
la queue suffit pour le faire remonter, et il se maintient ainsi à la 
même hauteur et presque à la même place pendant un temps 
considérable. 

Dans le planer, comme dans le vol à voiles, il y a de temps en 
temps un battement d'ailes, ou, en d’autres termes, l'oiseau 
rame de temps en temps. 

D'autres fois l'immobilité des ailes n’est qu'apparente; elles 
sont agitées de mouvements très-pelits, mais très-fréquents, qui 
produisent une véritable trépidation. C’est ce qui a lieu pour le 
milan quand il plane en décrivant de grands cercles. 


Influence du vent el des courants d'air. — L’atmosphère 
n'est jamais complétement calme; l’air s’y meut en formant des 
courants que l’on désigne aussi sous le nom de vents et qui, 
variant de direction et de rapidité, peuvent être superposés les 
uns aux autres. 


En parlant du vol à voiles, il nous a été impossible de ne pas 
faire mention des vents et des courants d'air. Nous avons pu au 
contraire en faire abstraction en parlant du vol ramé. On peut 
concevoir en effet que le vol ramé s'exerce dans un air complé- 
tement calme. 


Les vents et les courants d'air viennent modifier de certaines 
manières les effets obtenus par les battements des ailes. Ils leur 
viennent en aide soit que l'oiseau vole vent debout (c’est-à-dire 
contre le vent) ou vent arrière. Le vent contraire peut favoriser le 
vol en augmentant la résistance que l'air oppose aux battements 
des aïles, et, dans l'intervalle des battements, en agissant sur les 
ailes comme sur des voiles. Il favorise surtout l'ascension, mais, 
pour avancer, les rameurs sont obligés de le fendre avec énergie. 
Le vent arrière peut favoriser la rapidité du vol, mais 1l peut 
produire à chaque instant des perturbations que l'oiseau est 
obligé de corriger. 

En traversant des couches d’air successives, l'oiseau peut 
rencontrer des courants de directions différentes. De là résulte 
la nécessité de varier les mouvements, soit pour vaincre la résis- 
tance opposée par le vent, soit pour profiter de son aide, soit 
pour maintenir l'équilibre. L'oiseau y parvient par la facullé 
qu'il a de modifier à chaque instant la direction des ailes et celle 


VOL DES OISEAUX. d3T 
de la queue, ainsi que par les changements qu’il peut faire subir 
à la position du centre de gravité. 

Variations du poids el du volume de l'oiseau. — La légè- 
reté du corps est une des conditions de la locomotion aérienne. 
Cette condition est réalisée au plus haut degré chez les o1- 
seaux. À l'exception des muscles et des viscères, dont la 
masse ne saurait être diminuée sans nuire à leurs fonctions, les 
organes sont construits de manière à offrir le moindre poids sous 
un volume donné. De plus l'air pénètre partout, dans les os, 
dans les espaces interviscéraux, et même dans les espaces sous- 
cutanés. Bornons-nous à dire en ce moment que la quantité 
d'air emmagasiné dans ces espaces peut varier à la volonté de 
l'oiseau, ce qui fait qu'il peut être tantôt plus et tantôt moins 
pesant. Il peut, suivant l’expression de Barthez, graduer et di- 
riger le refoulement de son air intérieur. Pour descendre avec 
rapidité il vide ses réservoirs, pour s'élever et se maintenir en 
l'air, surtout dans le vol à voiles et dans le planer, il les remplit ; 
l'air emmagasiné devenant plus chaud que l’air extérieur et par 
conséquent moins pesant, l'oiseau se transforme en une sorte 
de ballon animé etse maintient avec moins d'efforts à de grandes 
hauteurs. 

Quand les réservoirs aériens sont remplis, le volume du corps 
de l'oiseau est plus grand; ce volume est augmenté d'une autre 
manière quand les plumes sont écartées et peu serrées les unes 
contre les autres. C’est ainsi que, suivant les observations de 
Jules Verreaux, un faucon poussé par le vent semble gagner un 
quart de son volume, parce que les plumes s’écartent et que la 
poitrine se dilate, tandis que s’il vole contre le vent, les plumes 
étant serrées par la pression de l'air et la poitrine moins dilatée 
à cause de la fréquence des mouvements respiraloires, l'oiseau 
semble perdre un quart de son volume. 


Centre de gravité. 


Nous verrons dans un autre chapitre que le centre de gravité 
d’un oiseau est situé dans la moitié inférieure de l’ovoide repré- 
senté par l’ensemble des régions thoracique et abdominale. Nous 
verrons en outre qu'il reste toujours aux environs d’une ligne 
qui passe près de la deuxième côte et qui coupe vers son milieu 
la crête du sternum. 


538 TROISIÈME PARTIE. 


Borelli et ensuite Barthez ont montré que la position du centre 
de gravité peut varier. Il peut être transporté à quelque distance, 
en avant ou en arrière, ou sur les côtés de sa position moyenne. 
Chez certains oiseaux cette position moyenne est plus, anté- 
rieure, chez d’autres elle est plus postérieure. 

Suivant ces circonstances, les conditions de l’équilibre peu- 
vent varier el il faut des efforts différents pour les maintenir. 

Si, par la pensée, on réduit la masse de l'oiseau à son centre 
de gravité, qui est le point auquel s'applique la résultante de 
toutes les actions parallèles de la pesanteur, on voit que, pour - 
mouvoir cette masse dans un sens ou dans un autre, il faut que 
la résultante des forces motrices des ailes et de la queue s’appli- 
que à ce centre de gravité. C’est ce qui a lieu chez les oiseaux 
les mieux conformés pour le vol. Si au contraire ces diverses 
forces ne peuveut pas s’accorder et s’harmoniser de manière à se 
confondre en une seule agissant sur le centre de gravité, les 
mouvements n'auront plus lamême précision. L'oiseau ne pourra 
plus se lancer comme une flèche, il décrira des courbes et des 
crochets. 

La faculté que possède l'oiseau de varier la position de son 
centre de gravité lui permet de modifier son vol indépendam- 
ment des mouvements des ailes et de la queue. D’Esterno insiste 
sur ce fait pour démontrer qu'avec un mouvement, uniforme des 
ailes l'oiseau peut tantôt s'élever et tantôt s’abaisser. 


RÉSUMÉ. 


Le vol des: oiseaux s'exécute suivant. deux modes différents: 
le vol à voile et le vol ramé. 

Dans le vol à voiles, l'oiseau se laisse emporter par le vent; 
la direction de ses mouvements varie avec l'extension et l’incli- 
naison des ailes et de la queue, et avec les changements de po- 
sition du centre de gravité. 

Comme le vol à voile est entremêlé de battements des ailes 
plus ou moins fréquents, et que le vol ramé d’autre part présente 
quelques. intermittences pendant lesquelles les aïles restent 
inactives, ces deux modes de locomotion n’appartiennent pas ex- 
clusivement à certains oiseaux, mais ils peuvent prédominer chez 
les uns ou chez les autres. 

On peut ranger dans les phénomènes d’un ordre mixte le rôle 


VOL DES OISEAUX. 539 


des ailes comme parachutes et ces ricochets de l'oiseau qui re- 
bondit dans l'air, comme cela se passe pour la ressource des 
oiseaux de proie. On peut y rattacher aussi le rôle que les ailes 
jouent à titre de plans inclinés. 

Le vol ramé se fait par les battements des ailes qui frappent 
l'air de haut en bas au moment principal du coup d'ailes. Le 
mouvement ainsi imprimé peut être modifié par les ailes qui ont 
la faculté de changer à chaque instant leur inclinaison, d’aug- 
menter et de diminuer leur extension, par la queue qui s'étale 
ou se resserre, s'élève ou s’abaisse, reste. droite ou s'incline, 
par les changements de position du centre de gravité. 

Dans le vol ramé, l'oiseau saute avec ses ailes et se lance 
comme un projectile; presque tout dépend de la manière dont 
l'air est frappé par les ailes; dans. le vol. à voiles il suffit de la 
pose qu’elles affectent par rapport à la direction du vent. 

Dans la chute de l'oiseau, le rôle des ailes peut être nul, ou 
bien elles peuvent simplement s'étendre en parachutes. 

Les mouvements tournants dans le vol ramé se font à l’aide des 
ailes et de la queue, en y joignant les variations du centre de 
gravité. 

Les mouvements d'arrêt se font par des.battements d'ailes qui 
détruisent l'effet de la vitesse acquise et. par l’abaissement de la 
queue. 

Dans les deux variétés du vol, il faut tenir compte du poids 
du corps que l'oiseau peut aliéger par la quantité d’air qu'il em- 
magasine dans les vésicules aériennes, les cavités des os et les 
espaces sous-cutanés. Mais cet allégement exerce surtout. son 
influence dans le vol à voiles et dans le planer. 

L'équilibre résulte de la position du centre de gravité à la 
partie inférieure du corps et de l'harmonie qui existe sans cesse 
entre les mouvements des ailes et ceux de la queue, 

Ces données une fois admises, nous allons essayer de les 
mettre en rapport avec les faits que nous révèle l'étude ana- 
tomique des oiseaux. 


CONSIDÉRATIONS SUR L'APPAREIL DU VOL. 


Nous avons à considérer, dans l'appareil du. vol, d'une part 
l'appareil du vol proprement dit, et d’autre part les dispositions 
accessoires qui concourent aux fonctions de cet appareil. 


540 TROISIÈME PARTIE. 


Appareil du vol proprement dit. 


L'appareil du vol proprement dit se compose des membres 
thoraciques et du sternum. En étudiant cet appareil, nous devons 
considérer le mécanisme du vol principalement au point de vue . 
du jeu des aïles et c’est le vol ramé que nous devons d'abord 
avoir en vue. 

Nous avons constaté dans la description de ces organes que 
l'épaule est très-solidement unie au sternum sur lequel elle n’est 
que très-peu mobile, tandis que le bras est très-mobile sur 
l'épaule. Aussi peut-on considérer d’une part un appareil omo- 
sternal composé du sternum et de l'épaule, et d'autre part l'aile 
composée du bras, de l’avant-bras et de la main, c’est-à-dire 
l'appendice rayonnant de R. Owen. 

Cet ensemble peut être comparé à une barque munie de deux 
rames portant le reste du corps. La barque c’est le sternum. Les: 
rames, ce sont les ailes appuyées sur les extrémités des os 
coracoidiens placés obliquement à l'avant du sternum. 

Les ailes sont des rames puissantes. Le degré de leur force 
est en raison de la faible consistance du milieu qu'elles frappent. 
Elles doivent, par l'énergie de leurs corps, le refouler avec assez 
de rapidité pour qu'il puisse leur servir de point d'appui; elles 
doivent, par leur étendue, augmenter cette résistance en raison 
de la masse d'air qu'elles embrassent. D'autre part, cette force 
n'aurait pas d'effet si elle trouvait dans l’aile même un poids trop 
lourd à soulever. Enfin l'oiseau doit avoir une liberté complète 
dans ses mouvements. 

Aussi les ailes, pour atteindre leur but, ont-elles à remplir 
trois conditions : la solidité, l'étendue, la légèreté au point de 
vue de l'appareil passif, et deux conditions, la puissance et la 
variété au point de vue de l'appareil actif. Puis, comme la 
nature évite les efforts inutiles, il y a encore une autre condition 
à remplir, celle d'épargner aux muscles et au système nerveux 
qui les anime une activité continuelle et à l'oiseau le rapide 
épuisement de ses forces. 

Nous allons voir comment ces conditions ont été remplies. 

Première condition. Solidité. — La nature a donné aux ailes 
une grande solidité et une grande résistance, tout enleur laissant 
la mobilité et la souplesse. Il semble qu'elle ait mieux atteint 


VOL DES OISEAUX. BEA | 


son but en brisant les ressorts de cette machine qu'en les 
unissant en une masse inflexible. Les pièces qui sont à la base 
de l'aile et qui s'unissent au sternum ne sont pas unies à cet os; 
simplement arliculées, elles peuvent céder légèrement dans les 
efforts de l’aile et sont aussitôt ramenées à leur position par des 
puissances actives. L’avant-bras et la main qui sont au moment 
du coup d'ailes uniscomme une verge inflexible, n'offrent ni sou- 
dures, ni rigidité absolue. Dans tous ces cas, des forces actives 
maintiennent pendant un certain temps les diverses parties de 
l'aile dans des positions d’où elles ne peuvent que très-peu 
s'écarter. Aussi faut-il, en considérant les actions musculaires 
des oiseaux, attacher de l'importance, non-seulement à celles qui 
produisent des mouvements étendus, mais encore à celles qui 
concourent à fixer les leviers et dont les effets, pour être moins 
apparents, n’en ont pas moins d'efficacité. 

La forme des os, leurs élargissements, leurs courbures, dis- 
posés pour opposer à certaines directions le maximum de résis- 
tance, leur tissu, la disposition des os longs en cylindres creux 
remarquée par Galilée, la forme des surfaces articulaires, le dé- 
veloppement variable des ligaments sont subordonnés au même 
but. Il en est de mème de la flexibilité et du ressort élastique de 
la fourchette. Enfin les plumes, dont la base est formée par un 
tuyau creux, joignent à un certain degré d’élasticité une très- 
grande résistance. | 

Deuxième condition. Étendue. — L'étendue de l'aile est 
augmentée : 1°par l'allongement de l'os du bras et surtout de ceux 
de l’avant-bras et de la main ; 2° par les expansions de la peau 
qui forment une large membrane allant de l'épaule au poignet ; 
une autre sous l’aisselle unissant le flanc et le coude ; une encore 
entre le pouce et le reste de la main ; 3° et surtout par les plumes 
qui occupent une énorme surface. 


Troisième condition. La légèreté. — La légèreté est obtenue 
pour l’humérus, par la nature du tissu, par le volume de la cavité 
aérienne qui occupe son intérieur ; pour les os de l’avant-bras, 
par leur peu d'épaisseur qui compense l’absence fréquente de 
cavité aérienne ; pour les masses musculaires, par la disposition 
qui place les plus volumineuses contre le sternum et à la racine 
du bras; enfin pour les plumes, par la nature même de leur 
tissu. 


542 TROISIÈME PARTIE. 


Qualrième condition. Puissance. — La puissance est obtenue 
par l'énorme force des muscles pectoraux, par l'énergie et la ra- 
pidité de leurs contractions ; par la longueur du levier que re- 
présentent les ailes mesurées de leur point d'attache à l'extré- 
mité des rémiges digitales et par la vaste surface occupée par 
les pennes. 

Cinquième condition. Variété. — La variété a été obtenue par 
un appareil musculaire qui communique à l’humérus tous les 
degrés de rotation, par la faculté qu'a l'oiseau d'augmenter ou 
de: diminuer l'extension de ses ailes ; par certains mouvements 
des rémiges. 

Sixième condition. — l'épuisement rapide des forces a été 
évité par la présence des ligaments élastiques qui ramènent l'aile 
dans la flexion, sans qu’il y ait besoin pour cela d'aucun effort 
musculaire important. Dans le vol à voile, l'extension prolongée 
des ailes peut être favorisée par l'accumulation de l’air dans les 
vésicules axillaires d'où l'air passe dans les cavités osseuses de 
l'aile. Cette distension des vésicules axillaires est également 
utile dans le vol ramé, en augmentant la résistance que les mus- 
eles pectoraux éprouvent au commencement de leur contraction. 

Il faut encore mentionner ici le faible calibre des artères qui 
portent le sang dans les muscles de l'avant-bras. On peut en 
conclure que ces muscles doivent avoir une force de situation 
fixe considérable. 

Telles sont les conditions générales qui ont été réalisées dans 
l'aile des oiseaux, ainsi que cela résulte de l'étude que nous 
avons faite des os, des plumes, des articulations, des ligaments, 
des cordons élastiques et des muscles, et que nous allons ré- 
sumer en peu de mots. 

L’'aile d’un oiseau est une véritable machine de précision. La 
plupart de ses mouvements sont déterminés d'avance et soumis, 
pour employer l'expression de Borelli, à la nécessité mécanique. 

Ainsi le mouvement de l’avant-bras sur le bras est toujours 
le même, c’est un mouvement de flexion et d'extension; celui 
de la main sur l’avant-bras (l’autruche et le casoar exceptés) con- 
siste toujours dans l’adduction et l’abduction. De plus, nous 
avons vu que le radius est toujours en demi-pronation. Nous 
avons encore montré qu'en passant de l'extension à la flexion, 
le radius, grâce à la direction de la facette que lui offre l'humé- 
rus, subit un mouvement par suite duquel il fait exécuter au 


VOL DES OISEAUX. D43 


cubitus un mouvement de rotation sur son axe, d'où résulte pour 
ce dernier os une véritable pronation qui a pour résultat d’écar- 
ter du corps les extrémités des rémiges cubitales. La main, en 
passant à l’adduction, est soumise de son côté à un mouvement 
excentrique qui la fait passer sous la face palmaire de l’avant- 
bras et maintient les pennes métacarpiennes et digitales écar- 
tées des pennes cubitales de manière à éviter le froissement. 


Enfin le mouvement d'élongation dont le radius est susceptible 
par rapport au cubitus produit cette conséquence que l’avant- 
bras ne peut pas s'étendre sur le bras sans que la main ne s’é- 
iende sur l’avant-bras et, réciproquement, que l’avant-bras ne 
peut pas se fléchir sur le bras sans que la main ne soit ramenée 
sous l’avant-bras, en sorte que l'aile se tord et se détord en même 
temps qu'elle se tend ou se détend. 


Ajoutons à cela que lorsque l'humérus s’écarte du trone, la mem- 
brane axillaire et son cordon élastique marginal sont distendus, 
et, comme leur action s'exerce sur l’apophyse olécranienne du 
cubitus, l’avant-bras s'étend nécessairement sur le bras ; mais, en 
même temps que l’avant-bras s’écarte, la membrane antérieure de 
l'aile subit à son tour une distension qui agit sur le métacarpe, 
et concourt (avec le mouvement d'élongation du radius) à l’ab- 
duction de la, main. D'autre part, l’abduction de la main produit 
la distension du grand ligament des rémiges cubitales de ma- 
nière à en étaler l'éventail. 


Réciproquement, lorsque les muscles extenseurs de la main 
et de l’avant-bras cessent d'agir, les deux membranes élastiques 
se rétractant ensemble, font plier l’avant-bras et ramènent le 
bras vers le corps, la flexion de l’avant-bras produit l'adduction 
de la main, les rémiges digitales et métacarpiennes sont rame- 
nées sous l’avant-bras, et le grand ligament des rémiges cubi- 
tales, abandonné à son élasticité, rabat celles-ci sur le cubitus. 


Tous ces mouvements enchaînés les uns aux autres s'’exécu- 
tent tous à la fois sans intervention de la volonté de l'animal 
qui n’y peut rien changer. 


Sous d'autres rapports la variété apparaît. L’articulation du 
bras avec l'épaule jouit d’une grande liberté. L’humérus peut 
exécuter des mouvements en tous sens ; mouvements d’élévation 
et d'abaissement directs ou obliques, mouvements d’abduction, 
ou d'adduction, mouvements de protraction ou de rétraction, 


544 TROISIÈME PARTIE. 


mouvements de rotation. La forme des surfaces articulaires in- 
dique il est vrai la direction de cerlains mouvements, mais elle 
ne les rend pas nécessaires. Ces mouvements peuvent varier 
suivant la volonté et l'instinct de l'animal. 

Les phalanges sont susceptibles d'un léger mouvement de 
rotation qui leur permet de faire varier le regard des plumes 
digitales qui sont fixées à ces phalanges d'une manière immo- 
bile. Cette rotation semble surtout utile dans le vol à voiles. 

Enfin l’appendix peut se mouvoir en divers sens, s’écarter, 
se rapprocher, s'élever, s’abaisser, et tourner légèrement sur 
son axe, en entrainant dans ces mouvements les rémiges bà- 
tardes auxquelles il sert de soutien. En s'écartant il les étale. 

Ainsi la volonté de l'animal ne peut rien modifier dans les 
mouvements de l’avant-bras sur le bras, ni dans ceux de la 
main sur l’avant-bras, tandis qu’elle peut varier de diverses 
manières les mouvements du bras sur l'épaule, et ceux des 
phalanges et de l’appendix. 

Quant l’aile est étendue, elle a la forme d’un toit dont le 
sommet se trouve au coude. De ce sommet partent deux arêtes, 
dont l’une correspond à l’humérus, l’autre au cubitus, et deux 
versants, dont l’antérieur, formé par la membrane antérieure 
de l’aile, le radius et l’espace interosseux, s'étend de l'épaule 
au poignet, tandis que le versant postérieur, formé par la mem- 
brane axilliaire, les rémiges axilliaires, les rémiges cubitales, le 
métacarpe, les doigts et les rémiges métacarpiennes et digitales, 
s'étend depuis le flanc jusqu'a l'extrémité des dernières rémiges. 
Quand l’appendix s’écarte et tourne légèrement sur son axe, il 
fait partie du versant antérieur. 

Le coude, qui occupe le sommet de ce toit et de cette voûte, 
change de position aux divers moments de la révolution de l'aile. 

Quand l'aile est complétement repliée, il regarde en arrière 
et un peu en dedans ; mais, à mesure que l'aile s'étend et se 
porte en avant, il affecte de plus en plus une position telle qu’il 
puisse regarder directement en haut au moment où l'aile est 
horizontale et un peu en avant quand la rotation de l’humérus 
en dedans est à son maximum. Nous en trouvons l'explication 
dans la disposition des surfaces articulaires. Lorsque l'aile est 
complétement repliée, l'humerus est fortement tourné en de- 
hors, à tel point que sa face postérieure regarde en dedans, ce 
qui aurait pour effet de porter l'extrémité carpienne de l’avant- 


VOL DES OISEAUX. 545 


bras beaucoup trop en dehors, sans la correction qui résulte 
de ce fait que (par suite de la forme de l'articulation râdio-hu- 
mérale) l’avant-bras, en se fléchissant sur le bras, porte son 
extrémité carpienne en dedans, en même temps qu’il exécute 
le mouvement de pornation dont nous parlions plus haut. 
Dans cette position de l’humérus, la tête de cet os, rejetée en 
arrière de la cavité glénoïde, a perdu presque tout contact avec 
cette cavité. Les deux surfaces osseuses reprennent leur contact 
aussitôt que l’aile se déploie, et la cavité glénoide représente 
en quelque sorte une ornière que parcourt en roulant la tête de 
l’humérus dont la forme rappelle celle d'une roue. Dans ce 
mouvement, la direction que doit suivre la tête de l’humérus est 
indiquée par celle de la cavité glénoïde, c'est-à-dire que, si la 
tête humérale roule suivant le grand axe de la cavité glénoïde 
dans une position telle que son grand axe reste parallèle à ce- 
lui-ci, la face postérieure de l'humérus est nécessairement tour- 
née en dedans si l'aile est relevée, en haut si l’aile est horizon- 
tale. Cette position de lhumérus n’est pas absolument nécessaire, 
puisque l'oiseau peut la modifier en imprimant à l'os des mou- 
vements de rotation, mais la forme des surfaces articulaires 
montre qu'elle doit se produire quand ces modifications ne sur- 
viennent pas. C’est en effet dans ce sens que la tête humérale 
est entraînée par le releveur de l’aile (moyen pectoral de Vicq 
d’Azyr), et de plus les muscles accessoires du releveur (insérés 
à la tubérosité externe) d’une part, les muscles rotateurs en 
dedans (insérés à la tubérosité interne) d'autre part, tendent à 
l'y maintenir. À ce point de vue, la disposition de ces museles 
est curieuse à étudier : quand il y a deux accessoires du rele- 
veur, l’un s’insère à l’omoplate, l’autre au coracoïdien, c'est-à-dire 
de chaque côté du grand axe de la cavité glénoïde, et ils pro- 
duisent par conséquent par leur action simultanée une résul- 
tante dirigée suivant ce grand axe : de leur côté, les muscles de 
la tubérosité interne viennent les uns de l’omoplate (grand rond, 
sous-scapulaire), les autres du coracoidien (faisceaux du co- 
raco-brachial, accessoire coracoïdien du sous-scapulaire) et leur 
résultante est aussi dirigée dans le même sens. 

Tout est donc disposé pour que, au moment où l'aile frappe, 
le sommet dela voûte soit en haut; il sera en haut et en arrière 
si l’oiseau veut frapper d'arrière en avant ; il sera en haut et 
en avant, si l'oiseau veut frapper d'avant en arrière. 

30 


546 TROISIÈME PARTIE. 


Nous pouvons également nous demander quelle est la posi- 
tion affectée pendant la révolution de l'aile par chacun des trois 
segments qui correspondent au bras, à l'avant-bras et à la main. 

Quand l'aile est complétement repliée, la main est cachée 
sous l’avant-bras, et les rémiges palmaires et digitales, en par- 
tie recouvertes par les rémiges cubitales, vont par leurs extré- 
mités recouvrir celles de la queue ; l’avant-bras, fortement flé- 
chi sur l’humérus, est légèrement rejeté en dehors (son incli- 
naison en dedans empêche qu'il le soit davantage); la membrane 
antérieure de l'aile est plissée, les rémiges cubitales sont toutes 
inclinées en arrière et oceupent le moins de place possible; 
l’'humérus est incliné en arrière, la membrane axillaire est plis- 
sée, son bord regarde en arrière et en haut, les rémiges axil- 
laires sont inclinées en arrière et ramassées comme les rémiges 
antibrachiales qu'elles recouvrent un peu. Quand l'aile se dé- 
ploie, la membrane axillaire s'étend et les rémiges qu'elle 
supporte déploient leur éventail ; cette membrane présente alors 
une surface qui regarde toujours en avant, soit pendant l’éléva- 
tion de l’aile, soit pendant son abaissement, et il en est de mème 
des rémiges qu’elle supporte; cela tient à ce que la membrane 
axillaire, étant étendue du throraxau coude, échappe à l'influence 
des mouvements de rotation et de torsoin du bras et de l’avant- 
bras. La membrane antérieure de l'aile regarde toujours en ar- 
rière. Les rémiges cubitales forment une surface qui regarde 
toujours en avant tant que l'humérus ne subit pas une forte ro- 
lation en dedans ; si cette rotation a lieu, elles peuvent devenir 
complétement horizontales ou même être assez relevées pour 
regarder un peu en arrière ; une faible rotation ne suffit pas pour 
amener ce dernier résullat, et il faut se rappeler que l’extension 
del’avant-bras sur le bras les incline en avant plus qu’elles ne 
l'étaient pendant la flexion. Dans tous les cas on doit observer 
que, pendant la révolution de l'aile, la surface qu'elles figurent 
éprouve une torsion par rapport à celle que figurent les rémiges 
axillaires. Enfin les rémiges métacarpiennes et digitales se pro- 
jettent en dehors, leur surface est moins inclinée en avant que 
celle des rémiges cubitales, et elles subissent plus que celles-ci 
l'effet de la rotation de l'humérus; elles deviennent plus tôt 
horizontales, elles sont plus lôt relevées en arrière, et les rémi- 
ges digitales, par la rotation des phalanges, peuvent anticiper 
ce moment. Ces dispositions nous montrent qu'il y a bien une tor- 


VOL DFS OISEAUX. 541 


sion de l'aile, que les rémiges sont d'autant plus réduites au 
rôle de parachutes qu’elles sont plus voisines du tronc, et qu’elles 
sont d'autant plus capables de frapper (ou de fouetter) l'air 
qu’elles en sont plus éloignées. 

Ce que nous avons dit sur le mouvement de la tête de l’hu- 
mérus nous montre aussi que, lorsque l’aile commence à s’abais- 
ser, elle a une tendance naturelle à se porter en avant. C’est 
qu’en effet le grand axe de la cavité glénoide est légèrement 
incliné de bas en haut et d’arrière en avant ; le petit axe, qui lui 
est perpendiculaire, est, par conséquent, incliné de haut en bas 
et d'arrière en avant, et tout mouvement exécuté dans le plan 
de ce petit axe doit avoir cette direction. Mais cela n’est vrai 
que pour le premier temps de l’abaissement de l'aile; car, aus- 
sitôt que celle-ci dépasse le plan horizontal, son abaissement 
est nécessairement accompagné d’une rotation qui tourne sa face 
inférieure de plus en plus en arrière. 

Les rémiges digitales n’ont aucune mobilité par elles-mêmes, 
étant fixées aux phalanges qui offrent des fossettes où sont logés 
les tuyaux des rémiges. Les rémiges métacarpiennes sont flot- 
tantes et subissent l’action des ligaments qui les maintiennent ; 
elles se rabattent sur le métacarpe et sur les rémiges digitales 
quand l’aile se replie, s'étalent et deviennent perpendiculaires 
au métacarpe quand l'aile s'étend, et de plus elles peuvent légè- 
rement tourner sur leur axe. Cette rotation a pour résultat 
d’abaisser les barbes et de les écarter quand l'aile passe de 
l'extension à la flexion, de les relever et de les presser les unes 
contre les autres quand l'aile passe de la flexion à l'extension. 
Elle dépend de l’action exercée pendant l'extension par les 
ligaments et les expansions charnues insérées sur les rémiges, 
et de la cessation de cette action pendant la flexion. 

Les rémiges cubitales se comportent comme les rémiges mé- 
tacarpiennes, sauf cette différence qu’elles se rabattent vers le 
coude. Leur rotation dépend du grand ligament commun et des 
digitations qu'envoie sur les rémiges le faisceau accessoire du 
cubital antérieur. 

Enfin les rémiges axillaires se comportent comme les rémiges 
cubitales, mais le ligament seul agit sur elles. Toutes ces pennes 
sont disposées de telle sorte que la première digitale est la pre- 
mière recouverte, etla dernière axillaire la dernière recouvrante. 
Toutes présentent en dehors leur partie la plus forte, et en 


548 TROISIÈME PARTIE. 


arrière leur expansion, qui est moins résistante, mais plus large 
et plus flexible pour s'appliquer sous la plume qui vient après. 

L'aile étendue, prise dans son ensemble, est généralement 
considérée comme un triangle. Borelli, dans sa figure schéma- 
tique, l'a représentée comme un triangle tronqué. La vérité se 
trouve entre ces deux extrêmes, puisque, si le fouet pris à part 
est bien un triangle, son bord antérieur n’est pas en continuité 
directe avec le bord antérieur de l’avant-bras, et le fouet lui- 
même est compris tout entier dans le versant postérieur de 
l'aile (en faisant toutefois abstraction de la rotation des pha- 
langes). Il suit de là que les calculs basés sur la forme triangu- 
laire de l’aile demandent de grandes corrections. Surtout il ne 
fant pas oublier que l'aile étendue est convexe en dessous et 
qu'elle est plus ou moins tordue sur elle-même. 

L'appareil omo-sternal se compose de la barque, c’est-à-dire 
du sternum, et des os de l'épaule attachés à sa partie antérieure. 

La comparaison du sternum des oiseaux avec une barque est 
très-exacte lorsqu'on ne regarde que le squelette. Le bouclier, 
concave à sa face profonde, convexe extérieurement, répond 
tout à fait à cette désignation. La ressemblance est encore aug- 
mentée par la présence de la crête ou carène qui souvent se 
prolonge en avant comme un éperon. Cependant il n'en est pas 
iout à fait ainsi sur le sujet entier, où les angles solides compris 
entre la carène et le bouclier sont remplis par les muscles pecto- 
raux; ces muscles peuvent même, comme chez l'aigle, faire 
assez de saillie pour que le bord de la carène ne se montre qu’au 
fond du sillon qui les sépare. Si en outre on tient compte de la 
présence des plumes, on voit que la carène est tout à fait dissi- 
mulée et que la masse entière apparaît comme la moitié d'un 
ovoide. 

- Le sternum s'articule avec les côtes sternales et celles-ci avec 
les côtes vertébrales. Ces articulations sont mises en jeu dans 
les mouvements respiratoires. Lorsque l'oiseau est à terre, le 
sternum s’abaisse dans l'inspiration et se relève dans l’expira- 
tion; mais, quand l'oiseau vole, on peut regarder le sternum 
comme immobile et dire alors que dans l'inspiration la cage 
thoracique se soulève sur le sternum, et que dans l'expiration 
elle s’abaisse vers cel os. 

L'étendue de ces mouvements peut varier au gré de l'oiseau 
qui tantôt dilatera considérablement sa poitrine pour attirer 


VOL DES OISEAUX. 549 


dans ses vésicules une quantité d'air considérable et tantôt ne 
fera que de petites inspirations. D'autres fois, le thorax étant 
considérablement dilaté, l'oiseau peut ne faire que de petits 
mouvements d'expiration, de manière à ne vider que très-peu 
les vésicules, ou au contraire contracter fortement le thorax de 
manière à chasser une quantité d'air considérable et à vider les 
vésicules. 

L’épaule appuie sur le sternum par l'extrémité postérieure et 
inférieure de l'os coracoïdien dont la force et le volume sont en 
rapport avec l'importance du rôle qui lui est assigné. Son arli- 
culation avec le sternum jouit d’une certaine mobilité. Les glis- 
sements du coracoïidien dans la rainure portent son extrémité 
antérieure tantôt un peu en dedans, tantôt un peu en dehors; 
cette extrémité antérieure peut aussi être légèrement abaissée 
et ensuite relevée; enfin on doit admettre la possibilité d'une 
légère torsion du coracoïdien sur son axe, qui porterait en bas 
son angle postérieur externe, les saillies des bords de la rainure 
s’opposant à une rotation en sens inverse. Deux ligaments et 
deux muscles, les uns sous-sterno-coracoidiens, les autres sus- 
sterno-coracoidiens, limitent cette mobilité qui est en rapport 
d’une part avec les mouvements respiratoires, et de l’autre avec 
la nécessité de soustraire le sternum à la secousse violente que 
produit le coup d'ailes. La direction oblique de l'articulation du 
coracoidien avec le sternum produit le même résultat. 

La plupart des oiseaux possèdent deux clavicules qui se réu- 
nissent sur la ligne médiane pour former la fourchette remar- 
quable surtout par la torsion de ses branches, par sa flexibilité 
et par son élasticité, véritable ressort placé entre les deux épau- 
les pour les maintenir à distance, se pliant légèrement pendant 
les contractions des grands pectoraux, et reprenant sa place aus- 
sitôt que cette force a cessé d’agir. 

On ne peut pas dire d'une manière absolue que le développe- 
ment des clavicules soit en rapport avec la puissance du vol. 
Elles sont médiocres chez les martinets et les oiseaux-mouches 
qui sont des oiseaux d’un faible poids; mais chez les aigles, 
elles sont remarquables par leur force. 

La clavicule est à peine mobile sur l'omoplate et sur le cora- 
coïdien, les ligaments qui réunissent ces 0s tenant les articula- 
tions très-serrées. Aussi l’omoplate est-elle entraînée dans les 
mouvements de ces deux os, qui ont pour effet, soit de la faire 


590 TROISIÈME PARTIE. 


glisser sur les côtes, soit de la faire basculer. Son mouvement 
le plus étendu est celui qu’elle exécute par rapport à la cage tho- 
racique pendant les mouvements respiratoires; pendant l’inspi- 
ration, elle se porte en arrière et en bas; pendant l'expiration, 
elle se porte en arrière et en haut; elle bascule quand le cora- 
coïdien abaisse son extrémité antérieure. C’est ce qui explique 
pourquoi sa face profonde, séparée des côtes par une vésicule 
aérienne, est entièrement lisse et pourquoi les muscles qui la 
rattachent au thorax s’insèrent sur son bord supérieur et sur son 
bord inférieur. 

La mobilité de l’omoplate sur le tronc, mise en regard de la 
presque immobilité des os de l'épaule les uns sur les autres, et 
du peu de mobilité du coracoidien sur le sternum, autorise à 
décrire comme un tout distinct et séparé l'appareil omo-sternal. 
Cet appareil soutient l'aile et forme avec elle pendant le vol un 
ensemble distinct qui emporte le reste du corps et par rapport 
auquel la cage thoracique exécute les mouvements nécessaires 
à l’accomplissement de la respiration. Il a donc, par rapport à la 
locomotion, un double rôle : servir de point d'appui aux ailes, 
porter la masse du corps. 


PARTIES ACCESSOIRES DE L'APPAREIL DU VOL. 


Nous venons de décrire l'apparei du vol proprement dit, com- 
posé des ailes et de l'appareil omo-sternal. Le reste du corps 
offre des dispositions qui viennent concourir à l'exécution de cette 
fonction importante. Une partie de ces dispositions se rencon- 
trent dans la portion de l'appareil locomoteur qui n'appartient 
pas à l'appareil du vol proprement dit. D’autres sont fournies 
par les viscères. Les autres enfin résultent de l'existence d'un 
appareil aérostatique. 

Le tronc d’un oiseau affecte la forme d’un ovoïde avec le gros 
bout tourné en avani. Cette proposition est absolument vraie si 
l'on considère uniquement la masse des régions thoracique et 
lombo-sacrée dont on aurait enlevé les membres thoraciques et 
les membres abdominaux. Si les membres abdominaux restent 
en place, la partie postérieure se trouve élargie. Si les membres 
thoraciques sont également conservés, cet élargissement de la 
partie postérieure est compensé par celui que produisent en 
avant les épaules, en sorte que, lorsque les ailes sont repliées, 


VOL DES OISEAUX. 551 


la forme ovoïde est exactement réalisée. Quand les ailes s’éten- 
dent, la forme ovoide pourrait être altérée si les cuisses ne s’ap- 
pliquaient pas contre les flancs'et si les plumes de cette région 
ne venaient pas combler les inégalités. 


Cette forme régulière du tronc est éminemment favorable à 
la locomotion aérienne. Pendant le vol, toute cette masse ovoide 
est immobile par elle-même (si ce n’est pour la respiration) et 
n'a de mouvements que ceux qui lui sont communiqués par les 
ailes, tandis que le cou, la tête et la queue, auxquels elle sert de 
point d'appui, se meuvent avec facilité. 

Le cou, servant de support à la tête, est attaché à la partie 
antérieure de l'ovoide sans en altérer la forme. Tantôt il se retire 
vers le tronc en décrivant une courbe en $ plus ou moins pro- 
noncée, tantôt il s’abaisse et reste pendant et oscillant comme le 
corps d’un serpent. 

Le volume du jabot peut élargir sa base, mais cela n’altère 
pas la forme de l’ovoide. 


La tête n’a un grand volume que chez des oiseaux qui volent 
mal, comme par exemple les calaos. Sa forme pyramidale avec 
la pointe tournée en avant est mieux faite que toute autre pour 
fendre l’air avec facilité. 


Les membres postérieurs, pendant que l'oiseau vole, sont le 
plus habituellement repliés sous le ventre. Il y a une exception 
pour quelques oiseaux, comme les hérons, par exemple, qui 
étendent leurs jambes en arrière ; ces jambes font alors contre- 
poids à leur long cou qui est tendu en avant. Aristote pensait 
aussi qu'elles jouaient le rôle de gouvernail et suppléaient à la 
brièveté de la queue chez ces oiseaux. 

La queue des oiseaux est mobile dans tous les sens; elle a 
des muscles pour l’élever, pour l’abaisser, pour l’incliner sur les 
côtés; son fractionnement en plusieurs corps vertébraux la rend 
capable de se tordre, comme le cou, sur son axe ; la présence du 
muscle fémoro-coccygien établit une certaine solidarité entre ses 
inclinaisons latérales et les mouvements du fémur. Les rémiges 
composent deux éventails symétriques se touchant sur la ligne 
médiane et légèrement inclinés de manière à rendre la face infé- 
rieure un peu concave ; elles se recouvrent de dedans en dehors, 
de telle sorte que le bord le plus résistant de la plume est tou- 
jours le plus externe. Un ligament élastique transversal les 


552 TROISIÈME FARTIE, 


réunit et les rassemble, des muscles les écartent les unes des 
autres. | : | 

La queue n’a un très-grand volume et un très-grand poids 
que chez des oiseaux qui volent mal. Elle sert alors à un autre 
usage. Chez les bons voiliers, son poids et son étendue sont res- 
treints dans certaines limites, afin qu'elle ne soit ni trop lourde, 
ni trop encombrante; elle embrasse une plus grande étendue 
sans augmentation notable de son poids quand les rémiges les 
plus externes prennent une grande longueur en lui donnant l’as- 
pect d’une fourche. Cette dernière forme a aussi l'avantage de 
mieux permettre l’action isolée de chacun des deux côtés de la 
queue. 

Les membres abdominaux et la queue trouvent un appui so- 
lide sur la région lombo-sacrée, qui est rigide et complétement 
immobile. Mais cela ne paraît pas être une disposition essentiel- 
lement liée à la fonction du vol, puisque chez les chauves-souris 
les vertèbres lombaires sont très-mobiles ; nous verrons en effet 
que cette rigidité est peut-être encore plus en rapport avec la 
locomotion terrestre qu’avec la locomotion aérienne, ou mieux 
encore, qu'elle se manifeste en raison du lien qui chez les oiseaux 
subordonne ces deux fonctions l’une à l’autre. 

Nous parlerons tout à l'heure des viscères en traitant du centre 
de gravité. 

L'existence d’un appareil aérostatique est un des caractères 
les plus remarquables de la classe des oiseaux. 

Les poumons, immobilisés dans les loges que leur oftre la 
partie supérieure de la cage thoracique, n’ont qu’un faible vo- 
lume, mais ils sont tendus de telle sorte que leurs canalicules 
soient dans un état de dilatation permanente et toujours per- 
méables à l'air. 

La plupart des os sont pneumatisés ; ceux de la tête, du cou, 
toute la colonne vertébrale, les côtes, le sternum ; aux membres 
antérieurs l'air peut aller jusque dans les phalanges, il va au 
moins dans les humérus; aux membres postérieurs il va dans 
les fémurs; il y a de l’air autour des articulations, autour des 
tendons, dans certains espaces intermusculaires, enfin dans les 
espaces sous-cutanés comme depuis longtemps Méry l’a constaté 
chez les pélicans. Les plumes contiennent aussi de l'air dans 
leurs tuyaux, mais il ne vient pas de l’intérieur du corps. 

L'air qui est contenu dans les os du crâne vient de la cavité du 


VOL DES OISEAUX. 559 


tympan, qui n'a de communication qu'avec le pharynx. Toutes 
les autres cavités aériennes forment un ensemble, un tout qui 
est mis en rapport avec les poumons et la trachée par l’intermé- 
diaire des grandes vésicules thoraciques et abdominales, et reste 
sous l'influence des mouvements respiratoires. 

La quantité d'air accumulée dans ces cavités est variable; 
comme l'oiseau varie facilement l'amplitude de ses mouvements 
respiratoires, il peut la graduer à volonté. Il l’augmentera en 
faisant de plus grandes inspirations et de moindres expirations ; 
il la diminuera en faisant dominer l'expiration sur l'inspiration. 
Fabrice d'Aquapendente, et plus tard Barthez, ont dit avec raison 
que le larynx antérieur, en se resserrant au moment de l’expira- 
tion, empêche la sortie de l’air, qui se trouve ainsi refoulé dans 
les espaces intérieurs ; le même résultat peut être obtenu par 
l’application de la langue contre l’orifice postérieur des fosses 
nasales. L'oiseau souffle ainsi de l'air dans tout son corps. Cet 
air ainsi accumulé s’échauffe, suivant l'opinion de Camper, et, 
soit qu'il se répande davantage entre les organes, soit qu'une 
partie en soit expulsée, il devient un moyen de rendre l'oiseau 
plus léger. Insufflé dans les ailes étendues, il en augmente la 
rigidité; en distendant fortement les vésicules axillaires dans le 
moment qui précède le coup d'ailes, il contribue à rendre ce 
coup plus énergique. 

On a pu exagérer l'importance de l'appareil aérostatique des 
oiseaux, mais c’est une autre exagération de vouloir en nier 
complétement l'utilité; il suffit pour dissiper tous les doutes de 
voir un pélican gonfler d'air ses espaces sous-cutanés au moment 
où il veut prendre son vol. 


Centre de gravité. 


Nous avons déjà dit quelques mots sur le centre de gravité. 
Nous allons ajouter d’autres détails que nous ne pouvions pas 
mentionner avant d'avoir envisagé dans ses diverses parties 
l'appareil de la locomotion aérienne. 

Quelle est la situation du centre de gravité chez les oiseaux ? 
Borelli fait observer d’abord que, puisque les oiseaux volent 
ventre prono, le centre de gravité se trouve nécessairement dans 
la partie inférieure de la poitrine et du ventre. Il ajoute ensuite 
que, puisque l'oiseau est suspendu par ses ailes, le centre de 


504 TROISIÈME PARTIE. 

gravité doit se trouver dans la partie inférieure de la poitrine, 
au-dessous des attaches des ailes, et sur une ligne droite per- 
pendiculaire à l'horizon et à la longueur de l'animal. 

Ï fait ensuite l'expérience suivante : après avoir déplumé un 
oiseau, il le pose sur le tranchant d’un couteau, et cherche la 
position dans laquelle l'oiseau reste en équilibre. Il trouve ainsi 
que le centre de gravité se trouve sur une ligne droite perpen- 
diculaire à la longueur de l'animal et menée des attaches des 
ailes à la ligne médio-sternale. C’est, ajoute-t-il, dans cette po- 
sition que l'oiseau dort perché, le ventre appuyé sur une branche. 

Les raisonnements de Borelli sont assez justes, mais son 
expérience laisse beaucoup à désirer. Le fait seul de la mort 
amène déjà un grand changement aux conditions que l’on ren- 
contre pendant la vie et l'enlèvement des plumes vient encore 
les modifier. On ne saurait donc tirer de cette expérience quel- 
que chose d’exact et de rigoureux. 

Barthez fait entendre seulement que ce centre doit être situé 
dans un plan vertical qui coupe le corps de l'oiseau suivant son 
axe, ou suivant sa longueur. 

Il nous semble que l’on peut arriver approximativement à 
cette détermination en prenant en considération le poids des 
muscles pectoraux et celui des viscères thoraciques et abdo- 
minaux. 

Les muscles grands pectoraux sont situés sous le sternum 
par leurs deux tiers postérieurs et au devant de lui par leur 
position claviculaire. La plus grande partie de leur masse est 
formée par cette portion claviculaire et par celle qui occupe la 
moitié antérieure du sternum. Les moyens pectoraux ont aussi 
leur plus grande masse vers la partie antérieure du sternum. 

Le cœur correspond à la moitié antérieure du sternum. Le 
poids des ailes ne peut porter que sur la partie antérieure de 
l'ovoide. 

Voilà des poids qui tendent à porter le centre de gravité en 
avant. Ils sont contrebalancés par le foie qui appuie sur la moitié 
postérieure du sternum, par le gézier placé auprès du foie, par 
les intestins, par les testicules ou les ovaires et par les reins. 

On peut admettre approximativement que la tête et le cou font 
équilibre aux membres abdominaux et à la queue. 

La résultante verticale de ces forces opposées se trouve certai- 
nément sur une ligne coupant la crête sternale dans son tiers 


sus 


VOL DES OISEAUX. 299 


moyen et croisant la deuxième côte sternale vers le niveau de 
son articulation avec la côte vertébrale. Cette ligne, observons- 
le immédiatement, se trouverait placée assez en arrière des 
articulations scapulo-humérales. 

Le point ainsi déterminé ne coïncide pas avec le centre de 
gravité, mais le centre de gravité se trouve placé dans ses envi- 
rons, soit en avant, soit en arrière. 

Chez les oiseaux rapaces, qui ont des muscles pectoraux plus 
volumineux et des intestins plus courts, le centre de gravité sera 
nécessairement placé plus en avant; chez d’autres, comme les 
gallinacés par exemple, qui ont des pectoraux moins puissants 
et des intestins plus longs, le centre de gravité sera plus en 
arrière; une inégalité entre la masse antérieure formée par la 
tète et le cou, et la masse postérieure formée par les membres 
abdominaux et la queue, amènera les mêmes résullats. Chez 
ceux qui ont un long sternum, comme les cygnes, le centre de 
gravité est aussi placé un peu plus en arrière ; chez les frégates 
au contraire, où le sternum est très-court, le centre de gravité 
se trouve placé plus en avant. 

Ainsi, le centre de gravité n'occupe pas la même place dans 
toutes les espèces d'oiseaux. Il peut en outre varier chez un 
même oiseau, ainsi que Borelli et Barthez l'ont démontré. 

Ces variations peuvent résulter : 

1° Des divers degrés d’extension de la tête et du cou. Si le cou 
se replie, le centre de gravité se trouve reporté en arrière; si le 
cou s’allonge, le centre de gravité se trouve reporté en avant ; 
si la tête et le cou se portent sur le côté, le centre de gravité se 
trouve reporté vers le même côté. 

2 De la flexion ou de l'extension des membres abdominaux. 
S'ils se fléchissent, le centre de gravité sera plus en avant; 
s'ils s'étendent, le centre de gravité sera plus en arrière. Ils 
servent par conséquent de contre-poids à la partie antérieure du 
corps. 

3° De la position de la queue qui peut rester allongée suivant 
l'axe du corps, ou bien s'’incliner soit en avant, soit sur les côtés. 

4° Du degré de dilatation de la poitrine que l’animal peut va- 
rier à son gré, puisqu'il a le pouvoir de mesurer l'amplitude de 
ses mouvements respiratoires. Quand la poitrine se dilate, le 
centre de gravité se trouve reporté en arrière ; quand elle se res- 
serre, le centre de gravité se trouye reporté en avant. Ceci ré- 


D90 TROISIÈME PARTIE. 


sulte clairement du mécanisme des mouvements; mais il y a.un 
autre élément dont l'influence est difficile à apprécier, c’est l'in- 
fluence de l’air qui remplit les réservoirs. 

9 Des mouvements du cœur qui se porte en avant pendant la 
systole, en arrière pendant la diastole. Si faible que soit l'in- 
fluence de ce déplacement, on doit au moins le mentionner. 

je De légers déplacements dans les viscères. Le foie, l’esto- 

ac, les intestins, les ovaires peuvent éprouver quelques dépla- 
pe qui feront varier la position du centre de gravité. Parmi 
ces déplacements il y en a qui peuvent résulter de plus ou moins 
de dilatation des poches aériennes. 

T De l’état de vacuité ou de plénitude des intestins (jabot, es- 
tomac, intestin grêle, gros intestin, cœcum), des ovaires et des 
oviductes. 

8 De la position des ailes. Quand elles agissent ensemble, 
elles maintiennent le centre de gravité sur la ligne médiane, et 
le font osciller soit en avant, soil en arrière suivant la position 
qu’elles affectent ; lorsque l’une des deux ailes agit plus que 
l’autre, le centre de gravité se porte du côté de l’aile qui agit le 
moins, et par conséquent aide l'oiseau à tourner vers ce côté. 

Comment le centre de gravité est-il suspendu ? Devons-nous 
le chercher avec Borelli sur une ligne verticale passant par l'ar- 
ticulation scapulo-humérale ? Nous avons déjà dit que nous n’ac- 
ceptions pas cette opinion. L’articulation scapulo-humérale est 
placée à l'extrémité antérieure de l’os coracoidien, c’est-à-dire 
qu'il faudrait que l'os coracoïidien fût placé presque verticale- 
ment, ce qui n’est pas puisque le sternum se place presque ho- 
rizontalement, et que le coracoidien se porte obliquement en 
avant. Il faut donc renoncer à l’idée de considérer le centre de 
gravité comme suspendu à l'articulation scapulo-humérale. L’er- 
reur de Borelli a été jusqu'ici partagée par presque tous les au- 
teurs, et jusqu'ici il n'y a d'exception, à ma connaissance, que 
pour d'Esterno. Cela vient de ce qu'on n’a considéré que le 
squelette en faisant abstraction des parties molles. Or il faut ob- 
server que le grand pectoral forme comme une sorte d’écharpe 
qui embrasse tout l'appareil omo-sternal et qui va s'attacher à 
l’humérus dans toute la longueur de la crête pectorale. Cette 
écharpe est l’appareil suspenseur à l’aide duquel l'aile soutient 
tout le corps; la membrane axillaire vient aussi concourir, 
quoique moins directement, au même but. Il suit de là que la 


VOL DES OISEAUX. 557 
suspension se fait, non pas sur un point, mais sur une ligne 
d'une certaine étendue qui elle-même change de position sui- 
vant le moment de la révolution de l'aile, et que la partie sus- 
pendue elle-même n’est pas soutenue en un seul point, mais 
sur une certaine longueur. 

Avec cette manière de voir on peut très-bien admettre que le 
centre de gravité se trouve dans le tiers moyen du sternum au- 
dessous de la 3° ou de la 4° vertèbre dorsale, c’est-à-dire dans 
une position peu différente de celle qu’il occupe dans la locomo- 
tion terrestre. 


LOCOMOTION TERRESTRE. 


(Station, Marche, Saut, Grimper, etc.) 


. Station. — Comme l'appareil locomoteur des oiseaux est su- 
bordonné tout entier, dans son ensemble et dans ses détails, à 
l'exécution des mouvements aériens, il en résulte que les con- 
diticns d'équilibre dans lesquelles le vol ne pourrait pas avoir 
lieu ne peuvent subir que peu de changements en s’adaptant à 
la locomotion terrestre. 
_ C'est ainsi que chez les oiseaux les mieux faits pour la mar- 
che, le tronc proprement dit, c'est-à-dire l'ovoide constitué par 
le thorax et l'abdomen, reste, dans la station, presque aussi ho- 
rizontal que pendant que le vol. Cette direction presque horizon- 
tale du tronc, qui caractérise le plus grand nombre des oiseaux, 
leur permet de s’envoler avec facilité lorsqu'ils quittent la terre 
et leur est également favorable quand ils viennent s’y reposer. 
Si la direction de l'axe du tronc ne varie que très-peu en pas- 
sant du vol à la station, il résulte aussi de là que le centre de 
gravité n'éprouve pas un grand déplacement. Borelli a cru ce 
déplacement beaucoup plus grand parce qu'il pensait que, dans 
le vol, le centre de gravité était suspendu à la ligne interglénoï- 
dienne, ce qui le ferait tomber beaucoup plus avant ; mais nous 
avons montré dans le chapitre précédent qu'il n’en est pas ainsi, 
que la suspension se fait non par un point unique, mais par une 
surface allongée d’une certaine étendue, et que, par conséquent, 
tout en tenant compte des oscillations dont nous avons énuméré 
les causes, le centre de gravité pendant le vol doit ètre situé à 
peu près comme dans la locomotion terrestre, 


558 TROISIÈME PARTIE. 


Dans la station, cette position du centre de gravité peut être 
déterminée par une construction gécmétrique, puisqu'il est né- 
cessairement situé sur une ligne verticale dont le pied sera 
contenu dans le triangle servant de base de sustentation. Cette 
ligne coupe le sternum vers son milieu et croise la deuxième côte 
sternale non loin de son articulation avec la côte vertébrale. 
Nous arrivons au même résultat en nous rapportant au poids 
des muscles et des viscères. 


Dans le vol, le centre de gravité est suspendu aux ailes; dans 
la station il est suspendu à la colonne vertébrale. Il tire alors sur 
la partie antérieure d’un levier qui a son point d’appui sur la 
tête et le col du fémur, au niveau de la cavité cotyloïde, et se 
compose de deux branches, l’une antérieure placée en avant, 
l’autre postérieure située en arrière de cette cavité. 


La branche postérieure est moins longue que la branche anté- 
rieure. Cependant, en la regardant isolément, on lui trouve une 
longueur considérable, car chez aucun vertébré la portion post- 
cotyloidienne du bassin n’est aussi longue que chez les oiseaux. 
L’étendue de cette branche est en rapport avec ses fonctions; elle 
reçoit l'insertion de plusieurs muscles d’une grande énergie qui 
la font basculer, et qui, en l’abaissant, relèvent la branche anté- 
rieure et avec elle la partie antérieure du tronc où se trouve le 
centre de gravité. 

Toute cette branche postérieure du levier, formée par la partie 
postcotyloïdienne du bassin, est remarquable par sa rigidité. La 
branche antérieure formée par la partie précotyloidienne du sa- 
crum et par la région dorsale de la colonne vertébrale est com- 
plétement rigide dans sa portion sacrée; sa portion dorsale n’a 
jamais que peu de mobilité, et dans certains cas elle est rendue 
complétement rigide par la soudure des vertèbres qui la com- 
posent. 

C'est à cette branche antérieure qu'est suspendu le centre de 
gravité. Il se relève ou retombe avec elle suivant la position 
qu'affecte la branche postérieure. Elle présente une courbure à 
concavité inférieure, ce qui lui donne plus de résistance. 

Nous avons dit que le levier prenait son point d'appui sur 
l'extrémité supérieure du fémur. D'un autre côté, les muscles 
qui font basculer la partie postérieure du levier s’attachent à la 
cuisse, à la jambe et au talon. Il suit de là que l'équilibre de 


LOCOMOTION TERRESTRE. D99 


l'oiseau dans la station terrestre dépend principalement des 
conditions remplies par le membre postérieur. 

Pour que cet équilibre existe, il faut toujours que la verticale 
abaissée ducentre de gravité tombe dansla base de sustentation, 


A. 


Fig. 9. 


c'est-à-dire entre les pattes de l'oiseau. Nous allons essayer 
d'exprimer cela par une figure. 

Soit (fg.9)deux tiges AB,BC, réunies invariablement au point B 
enfaisant un angle ABC, et un poids g suspendu au point À. On 


A 
r 
De 
rSS 


Fig. 40. 


ne fera tenir ce petit appareil en équilibre dans la position ABC 
que si le prolongement de la verticale Ag passe en C. Car en toute 
autre position l'appareil basculerait. Mais cet équilibre n'aura 
que peu de stabilité; on s’opposera aux effets des oscillations en 
avant, en arrière, et sur les côtés en ajoutant au point C un ap- 
pareil rayonnant formé par de petites tiges horizontales. 
Ensuite, pour avoir à peu près ce qui existe chez les oiseaux, 
il sufiira (fig. 10) de prolonger AB dans la direction BA, de le 
rendre mobile au point B, puis de briser la tige BC, et enfin de 
relier le point À' aux divers segments de BC par des cordes 
contractiles. Ce brisement produit deux résultats, l’un de rendre 
l'appareil capable de servir à la marche, l’autre de le rendre 


560 TROISIÈME PARTIE. 


plus propre à la station parce que ja mobilité des divers ressorts 
permet de rétablir à chaque instant l'équilibre. 


12 


Dans cette tige brisée, une autre condition se trouve remplie. 
Ce n’est pas seulement le point G qui se trouve sur la verticale 
abaissée du centre de gravité, c’est aussi le point B’, c’est-à- 
dire le genou, comme l'a très-bien dit Strauss-Durckheim. Cette 
seconde condition est mise à profit par certains oiseaux comme 
les marabouts, par exemple, qui, dansla station, tiennent la jambe 
et le métarse en ligne droite (fig. 11). 

La tige BC n'est plus alors brisée qu’en deux segments, et le 
second segment est tout entier dans la verticale passant par le 
centre de gravité. 

La plupart des oiseaux, lorsqu'ils se tiennent à terre, ont le 
corps légèrement incliné avec la partie antérieure un peu relevée 
et les trois segments du membre postérieur pliés angulairement. 
D'autres ont le tronc à peu près horizontal (marabouts), d’autres 
le redressent presque verticalement (manchots), ce sont ceux qui 
ont les jambes très en arrière du corps et que, pourcette raison, 
Daudin nommait clunipèdes par opposition aux autres oiseaux 
qu'il nommait coslipèdes. 

Les cigognes, les marabouts se tiennent immobiles sur une 
seule patte, le métatarse restant, comme nous le disions tout à 
l'heure, en ligne droite avec la jambe. Dans cette position, l'os 
tarso-métatarsien n’a aucune tendance à se fléchir sur la jambe 
et l'oiseau reste sans fatigue dans cette position. Cela tient à la 
résistance des ligaments latéraux qui ne peut être vaincue que 
par un effort énergique et à la convexité des condyles inférieurs 
du tibia qui fait que, dans le passage de la flexion à l'extension 
et de l'extension à la flexion, les ligaments sont fortement dis- 
tendus. Ce n’est pas la grande saillie de la tubérosité intercon- 
dylienne de l'os tarso-métatarsien qui produit ce résultat, puisque 


LOCOMOTION TERRESTRE. 501 


dans la flexion, elle est simplement reçue dans un enfoncement 
du tibia, et que, dans l'extension, elle se borne à sortir de cette 
cavité. Mais on peut observer que le versant interne de cette 
saillie ne s’abaisse que lentement, ce qui augmente en ce point 
la hauteur du condyle interne de l'os canon et produit une plus 
grande distension du ligament latéral interne au moment où 
cetle partie entre en contact avec le point le plus convexe du 
condyle interne du tibia. 

La plupart des oiseaux se reposent appuyés sur une branche 
d'arbre qu'ils embrassent avec leurs doigts. On dit alors qu'ils 
sont perchés. Lorsque l'oiseau est perché, les doigts sont fléchis 
autour de la branche qu'ils saisissent. Cette préhension peut 
exiger un effort musculaire permanent si l'oiseau reste dressé ; 
mais sil s’aflaisse sur lui-meme, comme pendant le sommeil, 
l'effort musculaire devient inutile. Il arrive alors que les doigts 
sont fléchis sur le métatarse, le métatarse fortement fléchi sur la 
jambe, la jambe fortement fléchie sur la cuisse, à tel point que 
les plumes du ventre viennent toucher les doigts. Dans cette po- 
sition, il n'y a aucune contraction volontaire des muscles, et 
la résistance qu’ils opposent est uniquement due à leur tenacité. 

Ainsi les doigts se trouvent fortement fléchis, le corps retombe 
entre les cuisses, ce n'est plus que de l’equilibre. Toutes les forces 
de la pesanteur viennent se réunir sur une ligne qui passe entre 
les pieds, et, comme pour mieux concourir à ce résultat, la tête 
vient se cacher sous une aile. 

Si l'oiseau dort perché sur une seule patte, le corps s'incline 
de ce côté alin de conserver l'équilibre. 

N'oublions pas la faculté qu'ont les oiseaux d'opérer une ro- 
tation du métatarse sur le tibia, et du tubia sur la cuisse. Il ré- 
sulte de là qu’un oiseau qui, pour se tenir perché, saisit une 
branche entre ses doigts, peut, sans déranger ceux-ci, se tourner 
de telle sorte que l’axe de son corps devient parallèle à la branche. 

Nous aurons encore à rappeler ceite rotation en parlant des 
oiseaux nageurs el surtout des grèbes. 

Marche. — La marche, chez les oiseaux, se fait uniquement 
avec les membres postérieurs. Un membre (c'est toujours celui 
qui est en arrière au moment où le mouvement commence ; nous 
supposerons 1ci que c'est le membre droit) quitte le sol et s'élève 
en se fléchissant dans toutes ses articulations, depuis celles des 
phalanges jusqu’à celle de la hanche ; puis il se porte en avant 

36 


#62 TROISIÈME PARTIE. 


en étendant la jambe sur la cuisse, s’allonge complétement par 
l'extension du métatarse et des doigts, et s abaisse vers le sol 
qu’il atteint en même temps par la pelote digilo-métatarsienne 
et par toute la longueur des doigts. — Pendant ce temps le 
membre gauche exécute le mouvement qui porte le corps en 
avant : au moment initial, la jambe est demi-fléchie sur la cuisse, 
le métatarse dorsalement demi-fléchi sur la jambe (c’est-à-dire 
dans cette extension exagérée qui devient une véritable flexion 
en avant) et les doigts appliqués au sol dans un commencement 
de flexion dorsale sur le métatarse qui est incliné en arrière. Le 
membre étend à la fois l'articulation du genou et celle du coude- 
pied, d'où il résulte que le fémur appuyé sur le tibia décrit 
par son extrémité supérieure un arc de cercle d'arrière en avant; 
le métatarse décrit un arc semblable, et, devenant de plus en 
plus vertical, fait bientôt un angle droit avec la face dorsale des 
doigts. Tout le corps de l'oiseau est ainsi poussé en avant et en 
haut. Puis, le métatarse continuant son mouvement pendant que 
les deux articulations du genou et du coude-pied s'ouvrent de 
plus en plus, son extrémité supérieure, dépassant la verticale, 
s'abaisse en avant, et l'angle qu'il fait avec les doigts devient 
aigu. Alors le tronc de l'oiseau est poussé en avant et en bas, 
tout le membre postérieur gauche continuant à s’allonger et à 
s'incliner en avant. Les doigts enfin, sous l'action des muscles 
fléchisseurs, ouvrent l'angle qu’ils font en avant avec le méta- 
tarse, et, cessant d’être fléchis dorsalement, reviennent à la 
simple extension. À ce moment le pied gauche quitte le sol et le 
pied droit vient le toucher. C'est le premier pas. 

Le membre gauche qui vient de quitter le sol se relève aussi- 
tôt en pliant toutes ses articulations, mais, cette fois, en fléchis- 
sant ses doigts en arrière. Le membre droit se plie aussi, mais, 
comme il appuie sur le sol, ses doigts se fléchissent dorsalement 
sur le métatarse. C’est là le commencement du second pas, qui 
s'achève comme le premier en répétant pour le pied droit ce 
qu’on a dit du pied gauche, et réciproquement. 

Tous les pas qui se succèdent se composent ainsi de deux 
temps ; dans le premier temps les deux membres se fléchissent à 
la fois, et dans le second temps ils s'étendent à la fois. Ces 
mouvements ne se font pas exactement de la même manière à 
droite et à gauche parce que l’un des deux membres se meut sur 
le tronc qui le supporte et lui sert de point d'appui, tandis que 


LOCOMOTION TERRESTRE. 563 


l'autre membre appuie sur le sol et supporte le corps qu’il pousse 
en avant. Aussi l'extension des deux membres, considérée par 
rapport au tronc, se fait-elle en sens inverse ; d’un côté le fémur 
porte son extrémité distale en haut et en avant, de l’autre il la 
porte en bas et en arrière, d’un côté les doigts s'étendent sim- 
plement sur le métatarse et ne passent à la flexion dorsale qu’au 
moment où la patte se pose à terre, de l’autre côté ils exagèrent 
d’abord la flexion dorsale et ne reviennent à la simple extension 
qu'au moment où ils quittent le sol. 

Pendant ces mouvements, le corps est soumis à diverses sortes 
d'oscillations. Il y a d’abord une oscillation verticale de tout le 
corps qui s'élève, pendant que le membre postérieur qui le sou- 
tient commence à s'étendre, et s’abaisse ensuite quand ce membre 
s'incline en avant. Il y a d'autre part des oscillations de la partie 
antérieure du tronc, qui s'élève ou s’abaisse, se tourne à droite 
ou à gauche, et des oscillations en sens inverse de la partie 
postérieure. 

1° Les oscillations verticales de la partie antérieure du tronc 

sont dues à ce qu'il bascule sur son appui cotyloïdien, par suite 
de la tension ou de la contraction des muscles qui rattachent la 
partie postcotyloïdienne du bassin à la cuisse et à la jambe. Au 
moment où l'une des pattes touche le sol et où l’autre le quitte, 
l'avant du corps se relève, et, à ce moment en effet, les deux fé- 
murs se portent en avant et les deux jambes se fléchissent sur le 
fémur (d'où tension des muscles ischio-fémoraux et contraction 
des muscles ischio-tibio-péroniers) ; au moment, au contraire, où 
les deux membres atteignent leur plus grande extension, l'avant 
du corps s’abaisse, et à ce moment en effet les muscles qui vont 
de l’ischoin au tibia et au péroné se relàchent. 
. L’élévation de la partie antérieure du tronc a pour effet de 
reporter en arrière le centre de gravité, son abaissement a pour 
effet de le porter en avant. Il est utile qu'il en soit ainsi, puis- 
qu'au moment où l’une des pattes touche le sol et où l’autre le 
quitte, le corps n'est soutenu que par un levier très-incliné en 
arrière, et c'est alors que l’avant du corps se redresse; mais 
ensuite le centre de gravité, en se reportant en avant, concourt 
pour sa part à produire la propulsion. 

2° Les oscillations latérales de la parte antérieure du tronc 
consistent en ce que cette partie antérieure du tronc se porte du 
côté du membre qui s'élève, la partie postcotyloidienne du 


564 TROISIÈME PARTIE. 


bassin étant tirée par les muscles ischio-fémoraux du côté du 
membre qui reste appuyé sur le sol. 

3 Il faut observer que dans la marche l'oiseau n'est jamais 
soutenu que par un de ses membres. Il suit de là que le côté du 
corps qui n’est pas soutenu pèse plus que l’autre de tout Le poids 
d’un membre postérieur, ce qui déplace le centre de gravité et 
le porte de ce côté. 

Ces oscillations ont une influence particulière sur la dé- 
marche de l'oiseau, qui tantôt a quelque chose de noble et de 
gracieux, et tantôt se fait avec une brusquerie ridicule. 

Les oscillations latérales sont d'autant plus marquées que-les 
membres postérieurs sont plus courts et que le tronc est plus 
long, comme on le voit chez les canards. 

On remarque aussi le plus généralement dans les mouvements 
des pattes des oiseaux une certaine brusquerie qui tient à la 
manière dont le ressort des articulations se détend. Cela se voit 
surtout pour l'articulation tibio-tarsienne au moment où elle 
passe de l'extension à la flexion et réciproquement. 

Trot et galop. — Nous n'avons pas à insister sur le trot qui 
n'est qu'une marche rapide mêlée de sauts peu étendus. Le 
galop n'existe pas chez les oiseaux. 

Saut. — Le mécanisme du saut est le même que chez les 
mammifères. Il est exécuté par les membres postérieurs. 

Dans le mouvement préparatoire, deux systèmes de muscles 
entrent en lutte et se contrebalancent. L'un de ces systèmes 
comprend : les releveurs de la cuisse, les fléchisseurs de la 
jambe sur la cuisse (post-iléo et ischio-tibio-péroniers), les flé- 
chisseurs dorsaux du métatarse sur la jambe (jambier antérieur, 
court péronier latéral), les extenseurs des doigts jouant le rôle 
de fléchisseurs dorsaux ; l’autre système comprend : les adduc- 
teurs de la cuisse (ischio-fémoraux), les extenseurs de la jambe, 
les extenseurs du métatarse (gastro-cnémiien et jambier posté- 
rieur), les fléchisseurs des doigts; chez les oiseaux qui pos- 
sèdent l’accessoire du fléchisseur perloré, il y a une corde 
musculo-tendineuse qui va sans interruplion de la lèvre anté- 
rieure de la cavité cotyloide aux phalanges terminales en se 
réfléchissant sur l'articulation du genou et sur celle du talon. 

Le premier système fait plier le membre postérieur dans 
toutes ses articulations ; tout à coup il se dérobe, et le second 
système, agissant avec ltoule sa force, étend brusquement tout le 


LOCOMOTION TERRESTRE. 565 


membre. La tête du fémur, ainsi portée en haut et en avant, 
entraîne tout le corps et le pied quitte le sol. En même temps 
l'avant du tronc s’abaisse, puisque la partie postcotyloïdienne du 
bassin n’est plus tirée, et par là le tronc se trouve encore en- 
traîné en avant. 

La présence du soléaire tibial augmente beaucoup la puis- 
sance du gastro-cnémien. Ce muscle supplée parfois à la fai- 
blesse, ou même à l'absence (cygne) du jumeau interne. Son 
existence, coïncidant avec l’absence d’un soléaire péronier, 
montre que la force, qui, en ouvrant l'angle tibio-métatarsien, 
fait appuyer la patte sur le sol, tend en même temps à la porter 
en dehors. 

Beaucoup de petits oiseaux sautent continuellement, d’où le 
nom de saltatores qui leur a été donné. Souvent ils s’aident de 
leurs ailes qui, par de légers battements, retardent leur chute 
et leur font à chaque saut parcourir un plus grand espace. 

Grimper. — Cuvier a réuni sous le nom de grimpeurs tous 
les oiseaux qui sont zygodactyles, c’est-à-dire qui ont deux 
doigts devant et deux derrière. Mais tous les zygodactyles ne 
sont pas grimpeurs et il y a des grimpeurs qui ne sont pas zy- 
godactyles. 

Les oiseaux grimpeurs par excellence sont les pics. Ils se ser- 
vent à la fois de leurs pattes et de leur queue. Leurs doigts ne 
saisissent pas les branches, il s’y posent parallèlement à leur 
longueur et s’y accrocheut avec les ongles; les pennes de la 
queue, très-roides et résistantes, servent aussi de point d'appui. 
Les ailes ne viennent pas en aide à ce genre de progression. 
Chez les pics à trois doigts, c’est le doigt externe qui manque, 
le pouce existe ; la progression se fait de la même manière. 

Les grimpereaux et les sittelles, qui sont des grimpeurs par 
excellence, parcourant en tous sens des troncs d’arbres, des 
murs verticaux et des rochers taillés à pic, ne sont pas zygo- 
dactyles ; ils ne saisissent pas les branches, et s’accrochent seu- 
lement avec leurs ongles aux aspérités des surfaces. 

Suspension. — Un grand nombre de passereaux, tels que les 
mésanges, les fauvettes, les troglodytes, les méliphages, ont 
reçu le nom de suspenseurs, parce qu’ils se suspendent aux 
branches des arbres qu'ils saisissent avec leurs pattes, en pre- 
nant toutes sortes de positions et en tournant autour des bran- 
ches sans avoir recours à leurs ailes quand ils veulent se rele- 


566 TROISIÈME PARTIE, 


ver. Ce sont presque tous des oiseaux légers. Les perroquets 
tournent aussi autour (les branches en prenant les positions les 
plus variées ; ce sont des suspenseurs bien plus que des grim- 
peurs. 


Phyllobatisme. — On pourrait donner ce nom au mode de 
progression des jacanas, qui marchent sur les feuilles et les 
herbes flottant à la surface de l’eau : la longueur considérable 
de leurs doigts et de leurs ongles favorise ce genre de locomo- 
tion. 


Fouir. — Certains oiseaux se servent de leurs pattes pour 
fouir la terre. Parmi les rapaces, les faucons marcheurs (hiera- 
cidea) grattent le sol ; la chouette hypogée (phaleopteryx Cuv.) 
se creuse un terrier. Parmi les perroquets, les strigops se creu- 
sent également des terriers. Le pic laboureur se fait aussi re- 
marquer à ce point de vue. 


Préhension. — Les perroquets sont de véritables préhenseurs; 
non-seulement ils saisissent les branches des arbres, mais ils 
prennent encore avec leurs pattes leur nourriture pour la porter 
à leur bouche. Cette faculté existe chez d’autres oiseaux, quoiqu’'à 
un moindre degré, par exemple chez les poules sultanes. 

Les rapaces saisissent leur proie, mais ce ne sont pas à pro- 
prement parler des préhenseurs, ce sont des ravisseurs, rapta- 
iores ; le nom de serres a été parfaitement appliqué à leurs 
pattes munies d'ongles aigus qui s’enfoncent dans la proie, 
tandis que celui de mains pourrait presque être donné à celles 
des perroquets, qui prennent el reçoivent les objets avec une 
certaine délicatesse. 


LOCOMOTION AQUATIQUE. 


Nager et plonger. — Les oiseaux, pour nager, se servent 
principalement de leurs pattes. La queue peut leur venir en aide 
à la manière d'un gouvernail, mais elle n’agit pas avec assez de 
puissance pour produire la propulsion ; aussi n’est-elle que mé- 
diocrement développée chez les nageurs proprement dits, tels 
que les palmipèdes lamellirostres et surtout les grèbes, les plon- 
geons, les guillemots, les foulques et les poules d’eau ; les pennes. 


LOCOMOTION AQUATIQUE. 567 


de la queue sont bien plus longues chez les totipalmes et chez 
les longipennes, où elles servent à la locomotion aérienne. 


Cependant les manchots ont une queue assez longue, capable 
de modifier les mouvements qu'ils exécutent dans l’eau. Les 
manchots se servent aussi de leurs ailes pour nager ; ces ailes, 
inutiles pour le vol, deviennent, comme les membres antérieurs 
des tortues marines, des organes de natation. 


Les lamellirostres, les totipalmes et les longipennes se servent 
presque uniquement de leurs pattes pour la locomotion aquati- 
que. Les mouvements que font alors les membres postérieurs 
sont très-analogues à ceux qu'ils exécutent dans la marche, mais 
il y a quelques différences. Ainsi les deux membres se portent 
à la fois soit en avant, soit en arrière, tandis que dans la marche 
ils alternent leurs mouvements. De plus il peut suffire pour 
porter la patte en avant que le membre postérieur se fléchisse 
dans toutes ses articulations, tandis que dans la marche il se 
fléchit d’abord et s'étend ensuite. 

Supposons le membre postérieur à l’état de repos et par con- 
séquent fléchi dans toutes ses articulations, la patte se trouve 
alors inclinée en avant. L'oiseau se met à ramer d’avant en ar- 
rière : dans ce mouvement, le membre postérieur étend toutes 
ses articulations; l'extrémité distale du fémur décrit un arc de 
cercle de haut en bas et d'avant en arrière, la jambe s’étend 
plus ou moins sur la cuisse, le métatarse s'étend sur la jambe, 
les doigts passent de la flexion à l'extension et de la simple ex- 
tension à la flexion dorsale, de manière à toujours pousser l’eau 
d'avant en arrière. En s'étendant ils s’écartent en tendant leurs 
palmures (canards) ou en étalant leurs festons (grèbes, foul- 
ques). 

La patte est ensuite ramenée en avant. Dans ce mouvement, 
le membre postérieur fléchit toutes ses articulations ; l'extrémité 
distale du fémur décrit un arc de cercle de bas en haut et d’ar- 
rière en avant, la jambe se fléchit sur la cuisse, le métatarse se 
fléchit dorsalement sur la jambe, les doigts se fléchissent plan- 
tairement sur le métatarse. En se fléchissant, les doigts se ser- 
rent les uns contre les autres de manière à occuper le moins de 
place possible, le doigt du milieu restant en avant, le deuxième 
et le quatrième se cachant derrière lui, et il résulte de là que le 
métatarse et les doigts fendent l’eau avec plus de facilité, ce qui 


568 TROISIÈME PARTIE. 


est encore favorisé dans certains cas, comme chez les grèbes, 
par la forme comprimée du métatarse. 

Outre les mouvements que nous venons de décrire, il ya 
encore les mouvements latéraux qui tiennent à la rotation de la 
jambe sur la cuisse, et grâce auxquels les pattes peuvent tourner 
leur face plantaire soit en dedans, soit en dehors. Ces mouve- 
ments de rotation sont surtout remarquables chez les grèbes. 

Chez ces oiseaux, qui sont essentiellement plongeurs, les pat- 
tes, en se portant en arrière, peuvent s'élever au-dessus du 
croupion de manière à frapper de bas en haut pendant que le 
corps s'enfonce dans l’eau. 

Chez les palmipèdes lamellirostres, qui glissent seulement à 
la surface de l’eau, les ailes, légèrement soulevées comme des 
voiles, peuvent servir à la progression si l'oiseau nage vent ar- 
IIÈPE: : 

L'ensemble du corps présente chez les oiseaux nageurs des 
dispositions hydrostatiques particulières. Il faut d’abord noter la 
position des pattes à l'arrière du corps, d'autant plus prononcée 
que l'oiseau est plus aquatique. Les manchots, lorsqu'ils sont à 
terre, sont obligés de se tenir presque verticalement. Si l'on ex- 
cepte les flammants, tous les oiseaux à pieds palmés ou feston- 
nés sont remarquables par la brièveté de leurs membres posté- 
rieurs. 

Le centre de gravité se trouvant toujours dans la position la 
plus favorable pour maintenir l'équilibre, l'oiseau se trouve à la 
surface de l’eau dans la même position qu'au milieu de l'air, 
placé de telle sorte que la tête et le cou soient libres de se mou- 
voir sans déranger l'équilibre. Pline a dit, il y a longtemps, que 
les canards et les oies, étant à terre, s’envolent immédiatement 
du point même où ils sont (e vestigio). 

Les réservoirs aériens et leurs divertieulums sont considéra- 
bles. Chez quelques-uns de ces oiseaux (pélicans, fous), tout le 
tissu sous-cutané peut se gonfler d’air. Quand l'animal veut 
plonger, 1l vide ses réservoirs et devient ainsi plus lourd et 
moins volumineux. 

Les oiseaux nageurs ont encore la faculté de rendre leurs 

plumes imperméables à l’aide de la sécrétion onétueuse dont ils 
les enduisent. L'eau glisse ainsi sur la surface des plumes sans 
pouvoir pénétrer dans leurs intervalles. 


MOUVEMENTS PARTICULIERS. 569 


MOUVEMENTS PARTICULIERS A CERTAINS ORGANES. 


Mouvements des plumes. — Nous avons dit comment les ré- 
miges des ailes et les rectrices de la queue sont susceptibles de 
mouvements qui concourent à la fonction du vol. Il y a en- 
core des plumes mobiles sur d’autres points du corps. Les plu- 
mes des flancs, dites parures, sont redressées par un musele qui 
se termine sur le bord du grand pectoral (le muscle des paru- 
res). Les aigrettes se redressent sous l'influence du peaucier; 
il en est de même des barbes, etc. Les plumes qui entourent la 
conque auditive, ainsi que celles qui entourent les narines sont 
également capables de mouvements. 

Mouvements du bec. — Nous avons décrit assez longuement 
les mouvements des mâchoires pour n'avoir pas à y revenir ici. 

La tête est placée à l'extrémité du cou dont la disposition est 
celle d’un levier coudé. Lorsque l'oiseau veut frapper avec le 
bec, c'est le cou qui exécute ce mouvement en s’abaissant brus- 
quement. La tête est alors solidement fixée à l'extrémité de la 
colonne cervicale et la violence du coup de bec dépend de lé- 
nergie avec laquelle les muscles cervicaux antérieurs se con- 
tractent. 


Mouvements de la langue. — La langue s’allonge, se retire, 
se porte à droite ou à gauche, suivant les mouvements de l'os 
hyoïde. Chez le perroquet, elle a des mouvements qui lui sont 
propres, elle s’étale ou se ramasse. 

La langue peut s'appliquer aux orifices postérieurs des fosses 
nasales de manière à les boucher; l'oiseau peut alors pousser de 
l'air dans la caisse du tympan et par suite dans les cellules de 
la tête. 


Mouvements de la trachée et des larynx. — La trachée, le 
larynx supérieur et le larynx inférieur sont soumis à diverses 
sortes de mouvements : 

1° La trachée est entraînée dans les mouvements du cou par 
suite desquels tantôt elle s'étend droit en avant, tantôt elle se 
courbe en haut, en bas, à gauche ou à droite. 

2° La partie antérieure est entraînée dans les mouvements de 
l'hyoïde qui la tirent en avant, la refoulent en arrière, la portent 


570 TROISIÈME PARTIE. 


à droite ou à gauche. Elle peut encore être simplement mainte- 
nue et fixée par les muscles de l’hyoïde. 

3° La partie postérieure de la trachée peut être tirée par les 
muscles sterno-trachéaux faisant équilibre aux muscles de 
l'hyoïde qui tirent l'extrémité antérieure. 

4° Les muscles trachéaux produisent, en se contractant, le rac- 
courcissement de la trachée dont ils serrent les anneaux les uns 
contre les autres. 

9° Le larynx supérieur a des mouvements qui lui sont propres 
et qui. tantôt dilatent, tantôt resserrent son orifice, ou même le 
ferment complétement, comme l’a dit Fabrice d’Aquapendente ; 
ce qui lui permet de remplir une fonction particulière, en don- 
nant à l'oiseau la faculté de pousser de l'air dans les ramifica- 
tions ultimes de ses vésicules aériennes. Aussi la fonction de la 
voix est-elle attribuée à un autre organe qui est le larynx infé- 
rieur. Les struthidés qui n’ont que le larynx supérieur sont 
muets ou du moins n’émettent qu’un son rauque et sourd inca- 
pable de modulations. 

6° Les oiseaux ont pour organe de la voix le larynx inférieur, 
organe qui leur est particulier, situé à la bifurcation de. la tra- 
chée et dont les mouvements sont dus à des faisceaux charnus 
que l’on peut rattacher aux muscles trachéaux. Par la contrac- 
tion de ces muscles, des membranes de forme elliptique placées 
près de la bifurcation de la trachée au côté externe de chaque 
bronche, entre deux segments cartilagineux plus ou moins ossi- 
fiés, sont pliées de manière à faire saillie dans l’intérieur du 
tube aérien, en même temps qu’elles sont tendues transversale- 
ment et figurent ainsi les cordes vocales dont elles remplissent 
les fonctions, l’air passant soit entre les deux cordes vocales, soit 
entre chacune de ces cordes vocales et l’éperon solide et inflexi- 
ble qui sépare les deux bronches. Le larynx inférieur est l'or- 
gane particulier de la voix chez les oiseaux; mais les muscles 
qui agissent sur le reste de la trachée jouent aussi un rôle dans 
cette fonction, rôle accessoire, il est vrai, mais néanmoins bien 
réel, ainsi que Cuvier l’a soutenu avec raison. 

Généralement, les cordes vocales sont placées latéralement ; 
mais la cigogne présente une exception remarquable en ce que 
ces cordes sont placées l’une en avant, l’autre en arrière, s'éten- 
dant transversalement à l’axe.du corps immédiatement au-dessus 
deda-bifurcation de la trachée. 


MOUVEMENTS PARTICULIERS. 571 


Mouvements des organes de sensation spéciale. — Les na- 
rines n’ont aucun mouvement par elles-mêmes, mais elles sont, 
ainsi que la conque auditive, entourées de plumes mobiles. 

Pour l'organe de l’ouïe, les plumes qui entourent la conque 
auditive sont capables de mouvements et remplacent à un certain 
degré le pavillon de l'oreille. Dans l'oreille moyenne, l’osselet 
de l’ouie ou étrier est tiré en avant et par conséquent redressé 
par un muscle qui lui est propre; la membrane du tympan est 
ainsi tendue et rendue plus convexe. | 

Pour l'organe de la vue, le muscle ciliaire qui encercle la cap- 
sule du cristallin et concourt à l'adaptation de l'œil aux dis- 
tances prend un grand développement chez les oiseaux où il 
porte le nom de muscle de Crampton. Le globe de l'œil s’incline 
en divers sens et tourne sur son axe par l’action des muscles 
_droits et des muscles obliques. Nous devons aussi rappeler l'ap- 
pareil musculaire de la membrane nictitante ou troisième pau- 
pière. Les deux paupières proprement dites sont l’une relevée, 
l'autre abaissée par des muscles particuliers. L'action du mus- 
cle orbiculaire qui tend à fermer l'œil en abaïssant la paupière 
supérieure et en relevant l'inférieure est généralement beaucoup 
plus prononcée pour cette dernière. 


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CONCLUSIONS 


Nous pouvons résumer en quelques mots les résultats de ce 
travail. 

Les oiseaux forment dansle groupe des vertébrés allantoïdiens 
une classe à part bien définie. 

Dans une série disposée suivant un ordre hiérarchique en 
raison de la sensibilité et de l'intelligence, les oiseaux occupent 
le second rang, et c’est avec raison que Linné a placé les oiseaux 
qui chantent (aves cantantes) immédiatement après les mammi- 
fères qui parlent (mammalia loquentia). 

Cependant, si l’on s’en tient aux faits anatomiques, il est impos- 
sible d'admettre que les oiseaux réalisent une forme intermédiaire 
entre les mammifères et les reptiles. Loin de se rapprocher des 
mammifères plus que les reptiles, ils s’en éloignent plus que 
ceux-c1; et, si l'on prend les reptiles pour point de départ, loin 
de trouver dans les oiseaux une forme qui convergerait vers 
celle des mammifères, on reconnaît au contraire une divergence 
bien manifeste. 

Il n’y a pas de passage direct des oiseaux aux mammifères, 
tandis que des liens évidents les rattachent aux reptiles. C’est 
ce que Henri de Blainville a si bien exprimé en disant des rep- 
tiles allantoïdiens que ce sont des animaux ornithoïdes; on 
peut dire également que les oiseaux sont des animaux erpétoides. 

On peut encore ajouter que, parmi les reptiles allantoïdiens, 
les lacertiens sont ceux qui offrent le plus grand nombre d'’af- 
finités avec les oiseaux; mais cela ne suffit pas pour leur appli- 
quer avec Huxley la dénomination de sauropsides. Les oiseaux 


574 TROISIÈME PARTIE. 


ont en même temps de grandes affinités avec les chéloniens et 
les crocodiliens, aussi bien qu'avec les ptérosauriens et avec les 
dinosauriens, auxquels Huxley applique avec raison le nom 
d'ornithoscélidés. On ne peut pas dire qu’ils se rattachent à l’un 
de ces groupes plutôt qu’à un autre; c’est avec l’ensemble de la 
classe des reptiles et non avec une division particuhière de cette 
classe qu'il faut les comparer. Nous pourrions dire en d’autres 
termes qu'il y a des relations remarquables entre le type idéal 
de la classe des oiseaux et celui de la classe des reptiles, mais 
qu'il est impossible d'établir qu'un oiseau se rattache à une 
espèce de reptile plus qu’à une autre. 

Il ne faut pas non plus oublier que les oiseaux ont quelques 
caractères ichthyoides, ce qui force d'élargir davantage la con- 
ception de leur type. 

Au point de vue de la mécanique des mouvements, les oi- 
seaux exécutent la locomotion aérienne d'une manière tout à 
fait caractéristique, et la locomotion terrestre et aquatique ne 
leur est pas moins particulière. On peut encore trouver quelque 
chose de spécial dans la façon dont ils frappent avec le bec. 

Sous le rapport de la voix, les oiseaux possèdent dans le 
larynx inférieur un organe que l’on ne retrouve pas dans les 
autres classes de vertébrés. 

Au point de vue de la distribution méthodique des oiseaux de 
différentes espèces en ordres, en familles et en genres, l'appareil 
locomoteur fournit des caractères de la plus grande importance. 
Le bec et les pattes ont élé employés par les plus célèbres orni- 
thologistes pour tracer de grandes coupes et pour y établir des 
subdivisions ; les autres parties de l'appareil de la locomotion 
ne fournissent pas des caractères aussi dominateurs, aussi géné- 
raux, mais elles donnent le moyen de corriger plusieurs rappro- 
chements entachés d'erreur et d’apercevoir des affinités moins 
immédiatement apparentes. On trouve encore ici la confirmation 
de cette vérité que les espèces ou les groupes d'espèces ne peu- 
vent être véritablement caractérisés que par l’ensemble de leur 
organisation. 


EXPLICATIONS DES PLANCHES. 


Planche I. 


F.1. — Figure schématique, montrant le type idéal de la vertèbre. e, 
corps de la vertèbre; 7, lame vertébrale; e, pièce épineuse; apr, apo- 
physe transverse; z, zygapophyse; cv, côte vertébrale; cs, côte ster- 
nale; s, pièce sternale; pa, parapophyse; y, hypapophyse ; ep, épapo- 
physe; ape, appendice de la côte vertébrale. Les lignes ponctuées in- 
diquent les arcs inférieurs qui peuvent être formés soit par les parapo- 
physes, soit par les hypapophyses. 

F.2. — Figure schématique montrant le type idéal de l’endosquelette 
d’un mammifère. Les corps vertébraux sont placés sur la ligne XY. Les 
pièces des arcs vertébraux sont indiquées soit par des rectangles, soit par 
des triangles, soit par des demi-cercles. Les os de membrane du crâne 
sont teintés en noir; les os secondaires des appendices le sont en gris 
clair ; e, région des dernières caudales; c', r. des premières caudales ; 
s, r. sacrée; Z, r. lombaire; d, r. dorsale; cv, r. cervicale; Cp, r. cé- 
phalique ; bp, pièces basi-temporales; v, vomer; #, os tympanique ; 
o, chaîne des osselets du tympan; , corne styloïdienne de l'hyoïde; }!, 
corne thyroïdienne; 7, intermaxillaire; ms, maxillaire supérieure 51, 1, 
maxillaire inférieur; cl, clavicule. 

F. 8. — Tête osseuse de la crécerelle vue de profil. 

F. 4. — Id. face inférieure. Un des palatins a été enlevé pour montrer 
ms, la branche horizontale du maxillaire supérieur; y, vomer; 0, 08 
carré. 

F, 5. — Une branche du maxillaire inférieur, pour montrer les surfaces 
articulaires. 

F. 6. — Sternum vu de profil. 

F.7.— Bord antérieur du sternum; ep, apophyse épisternale ; Sp, apo- 
physe sus-épisternale; rr, rainures articulaires. 

F.8. — Surfaces articulaires de l'extrémité inférieure de l’humérus, 
«, face antérieure; B, face inférieure. 

F. 9. — Articulations de la clavicule avec l’omoplate et le caracoïdien; 
co, coracoïdien; om, omoplate ; ci, clavicule. 

F, 10, — Sacrum de l'aigle divisé par une section verticale. 

F, 11, — Ligaments des rémiges eubitales, d'après le cygne, 


576 APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 


Myologie de la crécerelle. 


F. 12. — Muscles courts interépineux. Ceux de la région cervicale sont 
seuls dessinés. 

E. 13.— 1, grand complexus; 2, occipito-sous-cervical; 3, grand oblique; 
4, faisceau occipital du long postérieur du cou; 5, son faisceau axoïdien ; 
6, ses autres faisceaux ; 7, articulo-transversaires ; 8, surépineux dorsal; 
9, partie interne du long du dos; 10, sa partie externe; 11, sacro-lombaire ; 
12, trois faisceaux de l’angulaire de l’omoplate. 

F.14. — Région cervicale vue de côté; muscles intertransversaires, 
surcostaux et intercostaux ; 1, aponévrose du grand complexus; 2, tendons 
du long antérieur du cou. 

F. 15. — Tête et cou, face ventrale; 1, long antérieur du cou; 2, droit an- 
térieur; 8, occipito-sous-cervical ; 4, basi-transversaire ; 5, ptérygoïdien 
interne; faisceau postérieur de ce musele rencontrant sur la ligne médiane, 
chez la crécerelle, celui du côté opposé. 

F. 16. — 1, occipito-sous-vertébral, 2, droit antérieur ; 3, long antérieur 
du cou; #, basi-transversaire ; 4, son faisceau atloïdien. 

F. 17. —1, abaisseur de la mâchoire inférieure; 2, temporal; 3, son fais- 
ceau zygomatique; 4, tenseur du ligament orbito-mandibulaire, existant 
chez la crécerelle. 

F.18.—1, sterno-thyroidien; 2, thyro-hyoïdien; 3, hyo -glosse; 4, cérato- 
glosse ; >, génio-hyoïdien ou protracteur de l’hyoïde ; 6, serpi-hyoïdien ou 
rétracteur de l’hyoïde; 7, cératoïdien transverse rencontrant celui du côté 
opposé sur la ligne médiane, où ils adhèrent au milo-hyoïdien. 


Planche IL. 


F. 1. — 1, grand dorsal; 2, faisceau trapézoïde du grand dorsal; 3, ten- 
seur de la membrane axillaire; 4, grand rond; 5. deltoïde postérieur, 
6, sous-épineux; 7, tenseur marginal de la membrane antérieure de l'aile; 
8, tenseur moyen de la membrane antérieure de l'aile; 9, longue portion 
du triceps; 10, vaste externe; 11, biceps; 12, long supinateur; 13, long ab- 
ducteur du pouce; 14, court supinateur; 15, cubital postérieur; 16, exten- 
seur du pouce et de la premiere phalange du second doigt; 17, extenseur 
de la 2e phalange du second doigt; 18, son accessoire; 19, court extenseur 
dorsal du pouce; 20, adducteur de la {re phalange du 2° doigt; 21, court 
fléchisseur du métacarpe ; 22, adducieur du 5e doigt; 23, interosseux. — 
L'’anconé ne se voit pas. 

F.2. — 1, grand pectoral; 2, muscle des parures; 3, tenseur marginal 
de la membrane de l'aile; 4, tenseur moyen de la membrane antérieure 
de l'aile; », biceps; 6, vaste interne; 7, brachial antérieur; 8, long supina- 
teur; 9, carré pronateur; 10, rond pronateur superticicl; 11, rond prona- 
ieur profond ; 12, petit palmaire; 13, cubital antérieur ; 14, rotateur des 
rémiges; 19, triangles clastiques; 16, igaments en série avec les triangles; 


“ 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. LYNi 


17, grand ligament commun; 18, carré pronateur; 19, long fléchisseur de 
la {°° phalange du 2 doigt; 20, long fléchisseur de la 2e phalange du 
2° doigt; 21, court fléchisseur du métacarpe ; 22, adducteur du 3e doigt; 
23, interosseux ; 24, adducteur de la 1° phalange du 2° doigt; 25, adduc- 
teur du pouce; 26, court fléchisseur du pouce; 27, abducteur palmaire 
du pouce ; /, ligament latéral ; g, gaine tendineuse. 

F.3. — 1, cubital postérieur; 2, court fléchisseur de la main, divisé en 
2 faisceaux ; 3, adducteur du 3 doigt; #, interosseux dorsal ; 5, interosseux 
palmaire. 

F, 4. — 1, faisceau antérieur du trapèze; 2, faisceau postérieur; 3, rhom- 
boïde. | 

F.5. — Comme f. 1. 

EF, 6. — Angulaire de l’omoplate. 

F. 7. — 1, sus-épineux; 2, deltoïde postérieur; 2, faisceau intermédiaire; 
3, sous-épineux; 4, son tendon; à, os hnméro-capsulaire ; 6, 7, lames apo- 
névrotiques ; 8, ligament qui bride le sus-épineux; 9, ligament eléido cora- 
coïdien; 10, elavicule; 11, tête de l’humérus; 12, humérus. 

F. 8. —1, grand rond (partie proximale}); 2, grand dentelé (faisceau 
postérieur) ; 3, grand dentelé (faisceau antérieur) ; 4, faisceau externe du 
sous-scapulaire ; 5, faisceau interne du sous-scapulaire ; 6, accessoire co- 
racoïdien du sous-scapulaire ; 7, coraco-brachial; S, grand rond (partie 
distale) ; 9, accessoire du faisceau externe du sous-scapulaire; 10, vaste 
interne. 

F. 9. — 1, sus-épineux; 2, sous-épineux; 3, deltoide postérieur relevé; 
4, accessoire du faisceau externe .du sous-scapulaire ; b, grand rond ; 
6, faisceau trapézoïde du grand dorsal; 7, grand dorsal; 8, longue portion 
du triceps; 9, son expansion humérale. 

F,10.— 1, grand rond; 2, coraco-brachial; 3, sous-scapulaire ; 4, acces- 
soire du faisceau externe du sous-scapulaire ; 5, vaste interne ; 6, faisceau 
trapézoïde du grand dorsal; 7, grand dorsal; 8, longue portion du triceps; 
9, son expansion aponévrotique. 

. F. 11, — 1, grand pectoral; 2, sus-épineux; 3, coraco-brachial; 4, sous- 
seapulaire ; 5, grand pectoral:; 6, expansion du grand pectoral; 7, biceps ; 
8, accessoire coracoïdien du sus-épineux ; 9, tendon terminal du sus-épi- 
neux ; 10, tète humérale ; 11, humérus; 12, coracoïdien. 

F. 12. — 1, accessoire coracoïdien du sus-épineux ; 2, biceps; 3, sa tête 
humérale. hd 

F. 43. — 1, sterno-coracoïdien externe; 2 
térieure externe du sternum ; 4, sternum. 


, coracoïdien; 3, apophyse an- 


Planche IF. 


o : GO . 3 œr Dear e en 0 
F, 1. — 1, couturier; 2, tenseur du fascia lata; 3, grand fessier; #, bi 
eeps ; », droit interne ; 6, sacro-coceygien supérieur ; 7, coceygien latéral; 

o1 


278 APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 


8, iléo-coccygien ; 9, fémoro-coccygien ; 10, pubio-coceygien; 11, gastro- 
enémien; 42, long péronier; 13, court péronier; 14, jambier antérieur. 
F. 2, — 1, biceps ; 2, anneau ; 3, ligament. 


€ 


F.3.— 1, cuoturier ; 2, tenseur ; 3, grand fessier ; 4, moyen fessier ; 
5, petit fessier; 6, pyramidal; 7, carré; 8, fémoro-coceygien; 9, pubio-coc- 
cygien; 10, droit interne; 11, biceps; 12, triceps ; 13, grand fessier. 

F. 4. — 1, petit fessier; 2, carré ; 3, oblurateur externe. 

F. 5. — 1, couturier ; 2, moyen fessier ; 3, accessoire iliaque du fléchis- 
seur perforé ; À, crural moyen; », crural interne; 6, obturateur externe : 
7, adducteur : 8, droit interne. 

F. 6. — 1, couturier ; 2, accessoire iliaque ; 3, grand fessier; 4, crural 
moyen ; b, crural interne ; 6, adducteur ; 7, droit interne; 8, jumeau in- 
terne ; Ÿ, jambier antérieur. 


3 À 


F, 7. — 1, biceps ; 2, droit interne : 3, jumeau externe ; 4, jumeau in- 
terne : », soléaire tibial : 6, jambier postérieur ; 7, long péronier :$8, court 
péronier ; 9, fléchisseurs ; 10, aponévrose. 

F, 8. — 1, crural moyen: ?, ligne d'insertion du grand fessier et du 
tenseur ; 3, accessoire iliaque : 4, biceps ; 3, jumeau externe ; 6, soléaire 
libial, 


F. 9. — 1, 2, jambier antérieur; 3; extenseur commun; 4, court 
péronier. 
F. 10. — 1, long fléchisseur du pouce ; 2, fléchisseur commun des 


doigts; 3, tendon ossifié du long fléchisseur du pouce ; 4, tendon ossifié du 
fléchisseur commun: 5, court fléchisseur du pouce : 6, fléchisseur super- 
liciel du deuxième doigt: 7,7!, fléchisseurs Superficiels du troisième doigt : 
8, fléchisseur superficiel du quatrième doigt : 9, abdueteur du quatrième 
doigt ; 10, extenseur du pouce ; 11, long péronier ; 12, fléchisseur de la 
deaxième phalange du troisième doigt ; 13, court péronier : 14, jambier 
postérieur : 45, poplité : 16, faisceau condylien interne du fléchissenr su- 
perficiel : 17, ligament. 

F. 11. — 1, biceps ; 2, long péronier ; 3, masse interne du gastro-cné- 
mien ; 4, fléchisseur de la troisième phalange du troisième doigt . 5, flé- 
chisseur superficiel du quatrième doigt: 6, fléchisseur de la troisième 
phalange du troisième doiot. 


F. 12. — 1, biceps : 2, long péronier ; 3, gastro-cnémien : 4, fléchisseur 
superficiel de la deuxième phalange du deuxième doigt; 5, fléchisseur de 
la troisième phalauge du troisième doigt; 6, fléchisseur superficiel du 
quatrième doigt; 7, fléchisseur de la deuxième phalange du troisième 
doigt ; 8, fléchisseur de la première phalange du deuxième doigt. 

F. 13. Couche profonde des fléchisseurs superficiels. — 1, origine 
fémorale; 2, fléchisseur de la deuxième phalange du troisième doigt ; 
3, fléchisseur superficiel du deuxième doigt ; 4, fléchisseur superficiel du 
quatrième doigt; 5, fléchisseur de la troisième phalange du troisième doigt: 
6, accessoire iliaque. 


F, 14, Disposition des tendons dans la gaîne du talon, — re, fléchis- 


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Editeur. 


APPAREIL" PASSIF DE LA LOCOMOTION. 579 


seur commun ; p, fléchisseur du pouce; m, fléchisseur de la deuxième 
phalange du troisième doigt ; m', de la troisième phalange; e, fléchisseur 
superficiel du doigt externe ; À, fléchisseur de la première phalange du 
deuxième doigt; 1’, de la deuxième phalange. 

F. 15. — 1, abducteur du quatrième doigt ; 2, abducteur du deuxième 
doigt ; 3, court fléchisseur du pouce; 4, extenseur du pouce, 

F. 16. — 1, jambier antérieur ; 2, abducteur du quatrième doigt ; 
3, extenseur du pouce réduit à sa partie interne ; 4, adducteur du deuxième 
doigt ; 5, court extenseur du troisième doigt. 


TABLE DES MATIÈRES. 


PRO ac Et RE EP Re tn a eee ee CL EE 


Introduction (plan et conception générale de l'ouvrage)............,........ 


PREMIÈRE PARTIE. 


Description du type idéal de l'appareil locomoteur chez les animaux 


vertébrés. 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 


HS TORTUE RS tee CENT CE ce CE I ERP 
Goncenhion generale NN RIRE RER Se NT ar NE RER 


ENDOSQUELETTE. 


Dans ilénsemble des VErLÉDReS ee ce ocre tee CRE 
(HONG Sésérsoccsonovcaddecabonasdossdigupconnsce 
line nee ere cotes ule Le Re Le ON RES 


Dans les mammiferes 


Dans les poissons... 


LES NAT DIBIENS AIPONC eee eme tree ere 


— les reptiles... 


Dans les poissons... 


esta hib ans Membres Lee rec re ec c ec Lee COLE 


— les reptiles. ...! 


| 


Résumé des principaux caractères qui les distinguent...................... 
Squeletle du ATonCsr Mer mob eR en mere cer e CRE LE CCCRLRRE 
SUB LES MÉMORSESE6 0000 EPP 0 4002600 rte Noos CRC EE 


APPAREIL ACTIF DE LA LOCOMOTION. 


Conception générale du système musculaire 


PARTIES ACCESSOIRES DE L'APPAREIL DE LA LOCOMOTION. 


Conception générale de l'appareil pulmonaire 


YABLE DES MATIÈRES. 


DEUXIÈME PARTIE. 


Description particulière de l'appareil locomoteur des oiseaux, 


APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 


LL SOTON CPP OT PRE PE CNE ECC DER COTE J00 006 Bu DAT DO CIOD 0 
Région céphalique en général............,...,.e....s.s.ssses... LE 
Mouvements des mâchoires............. Maiae chevet ne sms 0e sol AU ENS A 


Squelette de la tête dans les différents ordres, ....,..........,............ 


Région cervicale..................seessssssressesesesesessenessereses 


fe, Colonne VE Era eee cer Ce-c- Lecce 
Région dorsale.,..... 


STELAUM Se = eee: cs ss semences se sir eUiels 

SACLUME TE eeLene re eerececeneccicee eue 

Région lombo-sacrée { os de la ceinture iliaque...,........... PANIER ES Se 
COMPATAISONE EAN EE A ee seu SN mit Éoonocuc . 

RÉIORACAUAAIES. secs ce CA Sc sé cer e semence ele at ANNEE 
Membres thoraciques............... ec ss AMEL 2e RUE SAFRAN 
RS QUElOI te. ere nes Re Sodarne HAN R APRES Jan Donc 

— ligaments et jeu des articulations............. DELLE CUOES POELE : 
Les pennes et leurs ligaments....... CRÉCORE SMS PE 28,06 Ë : 
Membres abdominaux... ...:4.,...00. et: SIMON A PLAT ARE MA 
— squelette: ..... ODA OOLE O 0 20 008 DDC OA SE Ur CAS 


— ligaments et jeu des unten D de Dodo 00 boot diue, SR cie ceistie 


APPAREIL ACTIF DE LA LOCOMOTION. 


HSIOrIqUe. de... Hess PTS 0 6e. 0 Ne PL E décerne SCCUOR 
Muscles de me colonne boue drssuehse bee MRÉDOcoe sata 
Muscles de la tête et de l’hyoïde........ ec cie 2 ao tene CRE 
Comparaison des muscles de la dune vertébrale des oiseaux avèc ceux 
déSArépilestallantoidiens. M re... SU ER RNA EUR 
Muscles du membre thoracique, ..... RD Do ae DU Ur De DIE ES 20 000 M O0 0 ee 
— chez les oiseaux....... er Biecesoteece De se Paca nee Le 
= chez la (ortue:.....-cte0e celte casse ere Dec 
En CHE le MONINOPe eee see oee Pa ee Mer ent . 
Mucles du membre abdominal...... ...... ARE DAT Ron AT 00 Se 10e 
— chez les oiseaux, le monitor et le crocodile.......... ee eo TS 


— CRÉZRTAN TONER Sectes eme tder nee Hovordonnntvos once 


)81 


169 
199 
236 
243 
251 
257 
264 
280 
288 
295 
298 
299 
299 
324 
396 
348 
343 
361 


367 
373 
384 


88 
390 
390 
420 
424 
429 
429 
467 


582 TABLE DES MATIÈRES. 


TROISIÈME PARTIE. 


Théorie de la locomotion chez les oiseaux. 


Historiquétestn ter meer. 


cree ses. ess 0 : nn, 473 


LOCOMOTION AÉRIENNE. 


DUPVOlTAMÉZ EE eee uma ments shoscesersoresesescecos eee CEE TEE 
Caractère sénéral(du mouvement de l'aile... ...........-.1.. te HD 
Mol directien hauts. moment 00: ÉLOTÉC ES CRU 
Vol oblique en'haut. 7.2 saueeececseececccscee CUS Dee CEE 
VOL. horizontales cote MAN 8 ee RE EN SERIE 
VOlRObqUue na PER ES Eee an dubesneeserec TO er ECC CRE 
VOL REC EN DAS Se ee ce ce taste sANAAELS deco se MOIS 
Mouvements Tournants CURE 0 CR OM et See ROLE 
MOUVENTENUSAATLEE ee ere mme ce A D à CE no à D ES 
Nombre et fréquence des battements des ailes.................. asémtlé se 20516 
Résistance de l'air. Comment l'oiseau l’utilise............... Re non ol 
Mouvements des ailes 2200... :-...:.2 DAS I PU sms NO EN TRES 
Forme de l'aile. Centre de force............ des ane ei à CONNECTE ER 
BtisSanceldu CONNAMAIE RER ET ec c. ce ae ne ses ce Ne Ro 
Mouvements (de lafquene dans le voliramerrerrEre Ce DOC FL ECC CEP TETE 533 
Du vol à voile et du planer........ Le nil SE RATE 534 
Influence du vent et des courants due en te SET sin ER 536 
Variations du poids et du volume...,...... ES LU ac. 9 Lo 00 : 537 
Ducentne desERAVIIÉ eee. re c-te-CorTeetee RU 
RÉSUMER Rene nee ere eee es eelisee cuire RP coocoe ir 


Appareil du vol proprement dit...... er oee oc à 
Conditions 2énérales Te, SAN ESS 88 sise ses 1855 ee D 
Réanlemourlauramertes ere rene eee ae MINES er STAR SR 0 
lrappareiltomo-stemaloutlaubarque,: "0e OR EE 548 
Parties accessoires de l'appareil du vol...........-..... SR a | 5) 
Bertronc: ide l'oiseau hante cosasaasos test 02 MONNIER 
Détermination du centre de gravité. Comment il est SHSpén au He SIT TONI 


LOCOMOTION TERRESTRE. 


SANS oooceucos Diane DEP ne ME er SON Ae AL Le ani 20 ES EISE ee OU 
Percher. Rotation de la jambe sur la cuisse....... RTE soie ss se ee CET O0 
MATCHES Rte een ee nee cer nee se Dei Ce Le RO 0ce0e es 
Course... RO Lio M SANS à 8 ee D SA AE dnaat at a + 2 DE S 
SAUTER E-rea D'OR Seche eee Ce le SPP ac El 
GriMper ses dass noee dau eee drnavemecucene Ce CCE TRUE 
SUSPENSION E 2e eee ve OR QUE 2 0 CM OT RER 


Phyllobatisme...... aires ge eee ni es set PE CEE :..- 00b 
HOUR Te 2e ohne een ou ee SR De eee oc 266 
ÉréDENSIONL eee Pen haben RUN OS Eee RER SÉRIE .. 00506 


FABLE DES MATIÈRES. 383 


LOCOMOTION AQUATIQUE. 


NAME OLA DIONE MR ee 0 ee see pacs uc SR AO DO Do ou 360 
MOUVEMENTS PARTICULIERS. 
MOMIE STE SERIE SE eme ec ce eco der 269 
Mouvements du bec.................. FAO D Re ro 0000 
Mouvements dela langue..." "0... TO TE Dooopor ot Doc Mb) 
Ve co MOOD I PDO ONE Mo Do role REC DÉMOS TOR OU) 
Mouvements des organes de la vue et de l’audition........ Done eos ie 571 
OAIUSIDNS EEE ee solace es del de See ee doses soso ces eco cf 573 
BAC RTODEUES NAN CNE TRE RP 975 


Vu el approuvé, le 22 avril 1874. 
Le Doyen de la faculté, 
MILNE EDWARDS. 
Vu el permis d'imprimer. 
Le Vice-Recteur de F Académie de Paris, 


A. MOURIER. 


DEUXIÈME THÈSE. 


PROPOSITIONS DONNÉES PAR LA FACULTÉ. 


1." Exposer les principaux faits relatifs à la reproduction sexnée des 
acotylédonées cellulaires. 


2. Affinités naturelles et distribution géologique des crustacés, 


Le Doyen de la F'aculté des sciences, 


MILNE EDWARDS. 
Permis d'imprimer. 
Le Vice-ftecteur de l'Académie de Paris. 


A. MOURIER. 


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Clichy, — imprimerie Paur, Diupoxr. vue du Bae-d'Acnières, 12, (761, 8- 


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