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ZOOLOGISKA BIDRAG FRÄN UPPSALA Band 6 
ZOOLOGISCHE BEITRÄGE AUS UPPSALA 


STUDIEN ÜBER 


DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 


BEITRAG ZUR SYSTEMATIK, BIOLOGIE UND TIERGEOGRAPHIE 
“ DER CRUSTACEEN UND ROTATORIEN 


INAUGURAL-DISSERTATION 


VON 


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ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. 


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STUDIEN ÜBER 
DIE SUSSWASSERFAUNA 
SPITZBERGENS 


BEITRAG ZUR SYSTEMATIK, BIOLOGIE UND TIERGEOGRAPHIE 
DER CRUSTACEEN UND ROTATORIEN 


INAUGURAL-DISSERTATION 


OSSIAN OLOFSSON 


UPPSALA 1918 
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. 


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Studien über die Süsswasserfauna Spitzbergens. 


Beitrag zur Systematik, Biologie und Tiergeographie der Crustaceen und Rotatorien. 


Von 


OSSIAN OLOFSSON 
(Uppsala). 


Mit 69 Textfiguren. 


Einleitung. 


Während eines Aufenthaltes auf Spitzbergen im Sommer 1909 hatte 
ich mehrmals Gelegenheit zu beobachten, dass ein reiches, schon makro- 
skopisch wahrnehmbares Kleintierleben in den kleinen Süssgewässern vor- 
handen war. Als ich im folgenden Jahre (1910) diese Gegenden wieder 
besuchen konnte, entschloss ich mich daher die Süsswasserfauna näher zu 
untersuchen; um so mehr als ich von meinem früheren Besuche her eine 
Menge für eine solche Untersuchung geeigneter Gewässer kannte, und 
alle früheren Mitteilungen über die Süsswasserfauna Spitzbergens beson- 
ders fragmentarisch waren. 

Meine Absicht war dabei, die Untersuchung so einzurichten, dass ich 
gewiss sein konnte, teils so weit möglich alle die Tierformen, die in 
einer Wasseransammlung vorhanden waren, zu erhalten, teils ihr resp. 
planktonisches, litorales ete. Vorkommen innerhalb derselben zu be- 
stimmen, teils auch die hydrographischen, physikalischen und Vegetations- 
verhältnisse der Gewässer kennen zu lernen, um sie in Zusammenhang 
mit einander zu stellen. 

Da ich weiter ganz natürlich den Wunsch hegte, auf die biolo- 
gischen Verhältnisse das Hauptgewicht zu legen, suchte ich, so weit 
als möglich, die Fänge für jedes Gewässer während des Sommers zwei- 
oder mehrmals zu wiederholen. Hierbei hoffte ich ein möglichst klares 
Bild der Fortpflanzungsverhältnisse der verschiedenen Arten und des 
Entwicklungsverlaufes der Fauna vom Frühling bis zum Herbst über- 
haupt zu erhalten. 

Zufolge der grossen Ausdehnung des Untersuchungsgebietes (mehr 
als 200 km Länge) und der Schwierigkeit, zu jeder beliebigen Zeit von 
einer Gegend nach der anderen zu gelangen, war es mir jedoch nicht 
möglich, jedes Lokal zweimal zu besuchen. 


Zool. Bidrag, Uppsala. Bd 6. ıs13 13 


154 OSSIAN OLOFSSON 


Im Folgenden werde ich einen kurzen Bericht über die Methoden, 
deren ich mich beim Einsammeln bedient habe, erstatten, was ich für 
unumgänglich notwendig halte, um dem Leser ein Urteil über die Schluss- 
folgerungen zu erleichtern. Solche Berichte fehlen gar zu oft in der 
einschlägigen Literatur. 

Die Netze, deren ich mich bediente, waren übereinstimmend mit 
dem “kleinen Netz“ Hexsens und Arsteıns und hatten eine 25 cm 
weite Öffnung und eine Tiefe von etwa 50 em. Einige Netze waren aus 
Müllergaze Nr. 9 hergestellt, andere aus Müllergaze Nr. 25. Diese waren 
zunächst für grössere und schnellere Tiere bestimmt, jene für alle die 
kleineren. 

Mit diesen Netzen nahm ich in der Regel 6 Proben aus jedem Klein- 
gewässer, und zwar teils eine mit jedem Netz (1 und 2) in freiem Was- 
ser, ohne mit dem Netz Ufer und Boden zu berühren, und so, dass kein 
aufgewühlter Schlamm in dasselbe eindrang; teils eine mit jedem Netz 
(3 und 4), indem ich damit die Moosvegetation, welche gewöhnlich die 
Wasseransammlungen einfasst, abstreifte bzw. an derselben entlang 
fuhr; teils eine, in der Weise erhalten, dass ich zuerst ein Gefäss in die 
seichte Moosvegetation an den Ufern hineindrückte, bis es mit Wasser 
gefüllt war, und dann dieses bestimmte Quantum Wasser durch ein Netz 
aus Müllergaze Nr. 25 passieren liess (5); teils eine mit dem Netze Nr. 25 
entnommene Bodenprobe (6). 

Diese Proben wurden zum grössten Teil durch Zusatz von Formalin 
konserviert. Ein Teil wurde jedoch in etwa 70 %-igem Alkohol aufbe- 
wahrt. Alkohol wurde besonders für die erustaceenreicheren Proben, die 
mit dem Netz Nr. 9 genommen waren, angewendet. 

Die Netze hatten keine Eimer und wurden, nachdem sie umgewendet 
waren, nach jeder Probe sorgfältig gespült. 

In Grossgewässern bediente ich mich eines Zeugbootes, um auf die 
tieferen Stellen hinaus zu gelangen, und unternahm von diesem aus ver- 
tikale und horizontale Fänge sowohl mit dem Netz Nr. 9 als mit Nr. 25. 
Für die Bodenproben wurde hierbei ein kleiner rektangulärer Dretsch 
angewendet. 

Gleichzeitig mit den Proben wurden mit dem Thermometer Tem- 
peraturbestimmungen im Schatten ausgeführt. In tieferem Wasser wurde 
die Temperatur von heraufgeholten, etwa */ı Liter grossen Wasserproben 
bestimmt, und zwar unmittelbar nach Entnahme der Proben. Hierbei 
wurde eine wie Mevers Stöpselflasche konstruierte Glasflasche mit enger 
Öffnung angewendet. 

3eim Einsammeln suchte ich im übrigen nach Möglichkeit Beob- 
achtungen über das Vorkommen und die Lebensweise der Tiere, ihr 
Verhältnis zu Beleuchtung, Tiefe u. s. w. zu machen. 

Die Höhe der Gewässer über dem Meere wurde entweder mittels 
des Errviseschen Spiegels oder durch Barometerbeobachtungen bestimmt. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 155 


Die Sammlungen wurden während der Zeit vom 8. Juli bis zum 24. 
August 1910 gemacht und umfassen also den grössten Teil der Zeit, in 
welcher die Entwicklung im Süsswasser hier fortgehen kann. Ergän- 
zende Sammlungen sind später, sowohl im September desselben Jahres, 
wodurch auch der letzte Teil der Vegetationsperiode bekannt geworden 
ist, als auch während einiger folgenden Sommer gemacht worden. Für 
diese Sammlungen bin ich zunächst den Herren Dr. Phil. Berrır Höc- 
om und Cand. Phil. Erık A:son Stensiö, sowie den Norwegern Herren 
E. Jensen und H. NoRBERG zu grossem Dank verpflichtet. Als Leiter der 
schwedischen Expeditionen nach Spitzbergen von 1909 und 1910 hat Dr. 
Höcsom allseitig meine Untersuchungen gefördert, und bin ich ihm dafür 
warmen Dank schuldig. 


Das Material, das ich in dieser Weise erhalten habe, hat sich mei- 
stenteils als durchaus genügend erwiesen. Was die Entomostraken anbe- 
langt, so bin ich durch dasselbe imstande gewesen, ziemlich eingehend 
und mit relativer Bestimmtheit über ihre allgemeine Biologie, ihre Fort- 
pflanzung, Variationen, ihr Vorkommen u. s. w. zu berichten. Das 
Gleiche gilt auch von einem Teil der biologisch interessanteren Rotatorien. 


Nach einer Übersicht über die Lage, die Natur- und klimatischen 
Verhältnisse des Untersuchungsgebietes und einem kurzen Vergleich mit 
dem von Exman (1904) genau untersuchten arktischen Gebiet in den 
nordschwedischen Hochgebirgen werde ich im Folgenden zunächst eine 
monographische Behandlung der verschiedenen Gewässer bringen. Hier- 
bei werde ich Fanglisten über alle Tiere, die in jedem Gewässer gefun- 
den sind, liefern. Die Tiergruppen, denen ich keine ausführliche Be- 
handlung widme, sowie die Algen, sind nur nach der Gattung oder Familie 
bestimmt. Eine nähere Bestimmung entbehrt für diese Arbeit jegliches 
Interesse. 

Die relative Anzahl der verschiedenen Formen wird durch die 
Zeichen ccc, cc, e, +, r, rr angegeben. Diese Zeichen sind bei mehreren 
sowohl Meeres- als Süsswasseruntersuchungen angewendet worden und 
bedeuten in eben erwähnter Reihenfolge: vorherrschend, sehr gemein, 
gemein, weder gemein noch selten, selten, nur vereinzelt. 

Bei der Besprechung der einzelnen Gewässer gebe ich einen kurzen 
Bericht über die biologischen Verhältnisse der wichtigeren Arten des 
Gewässers. Erst nach dieser Beschreibung der verschiedenen Gewässer 
mit ihren faunistischen und biologischen Verhältnissen halte ich es für 
zweckmässig, für jede Art die gewonnenen Ergebnisse zusammenzufassen 
und auf einen auf unsere vorhergehenden Kenntnisse der betreffenden 
Art basierten Vergleich einzugehen. Hierbei führe ich die Crustaceen 
und die Rotatorien in ganz getrennten Abteilungen auf. Für jede dieser 
Gruppen wird die Darstellung in einen speziellen Teil, der eine Be- 


156 OSSIAN OLOFSSON 


sprechung der einzelnen Arten bildet, und einen allgemeinen biologischen, 
tiergeographischen Teil eingeteilt. Die sehr ungleiche Bedeutung dieser 
Gruppen bei der Besprechung der diesbezüglichen Probleme macht eine 
derartige Trennung derselben notwendig. 

Über die neuen Copepoden, die ich auf Spitzbergen gefunden habe, 
habe ich in einer früheren Arbeit berichtet (ÖLorssox, 1917 a). 


Die Bearbeitung des Materials, welche durch dazwischentretende 
Arbeiten anderer Art beträchtlich verzögert worden ist, wurde in dem 
hiesigen Zoologischen Institut ausgeführt. Es ist mir eine liebe Pflicht, 
in diesem Zusammenhang dem Präfekten des Instituts, Herrn Professor 
Dr. A. Wır&kn, meinen herzlichen Dank für die Liebenswürdigkeit und das 
freundliche Entgegenkommen, womit er mir die Arbeit beständig er- 
leichtert hat, auszusprechen. 


KAP.TI. 


Das Untersuchungsgebiet. 


Lage und allgemeine Naturverhältnisse. Klimatisch günstiges Fjord- 
gebiet und ungünstiges Küstengebiet. Temperaturverhältnisse des 
Fjord- und Küstengebietes. Pflanzengeographische Verhältnisse. 
Temperatur, Eisbruch und Zufrieren der süssen Gewässer. 
Vergleich mit den nordschwedischen Hochgebirgen. 


Die Gegenden, welche die folgenden Untersuchungen berühren, um- 
fassen die Gebiete um den Eisfjord und den Belsund auf Spitzbergen. 
Diese grossen Meerbusen dringen in ost-westlicher Richtung in die West- 
küste Spitzbergens ein und reichen mit ihren Verzweigungen von etwa 
77° 30 n. B. bis etwa 78° 50'n. B. Der grösste Teil meiner Sammlungen 
wurde innerhalb des Eisfjordgebietes gewonnen, eines Gebietes, welches, 
hauptsächlich durch schwedische Untersuchungen während zahlreicher 
wissenschaftlicher Expeditionen, das sowohl geographisch als geologisch 
am besten erforschte arktische Gebiet der Welt sein dürfte. Durch die 
schwedische Expedition von 1908 sind auch die Hydrographie und die 
marine Fauna eingehend untersucht worden. Fine Reihe von Arbeiten 
unter dem Titel *Zoologische Ergebnisse der schwedischen Expedition 
nach Spitzbergen 1908 unter Leitung von Prof. G@. DE GEER“, redigiert 
von N. vox Horsten und 8. Bock und in den Kungl. Svenska Veten- 
skapsakademiens Handlingar veröffentlicht, sind hierüber im Erscheinen 
begriffen und liegen zum Teil im Druck vor. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 187 


Da das Eisfjordgebiet das am besten erforschte von diesen Fjord- 
gebieten ist, werde ich mich nachstehend zunächst mit diesem beschäf- 
tigen. Was das Klima u. s. w. anbelangt, so treffen die Ergebnisse, zu 
welchen ich hierbei komme, auch auf die Gegenden an und um den 
Belsund zu. 


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Fig. 1. Spitzbergen, Übersichtskarte. Das kleine Rechteek im Inneren vom Belsund entspricht 
der Karte Fig. 15. 

Die Westküste Spitzbergens ist durch ein im Verhältnis zu der 
hohen Breite und im Vergleich mit den übrigen Teilen der Inselgruppe 
ziemlich mildes Klima gekennzeichnet. Dies hat seinen Grund darin, 
dass ein Golfstromzweig, welcher durch relativ hohe Wärme (+ 2° bis 
+ 5°C.) und hohen Salzgehalt (35,10 bis 35,20 °/o0) ausgezeichnet ist, an der 


188 OSSIAN OLOFSSON 


Küste entlang passiert. Da der Golfstrom hier ein Tiefstrom ist, dürfte 
seine Wirkung auf das Klima hauptsächlich eine indirekte sein und in 
erster Linie ein rascheres und vollständigeres Abschmelzen des Meeres- 
und Fjordeises an der Küste und des Kalbungseises der Gletscher bewirken. 


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>--_- Höchste marine Grenze 


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Fig. 2. Das Eisfjordgebi-t (nach B. HöcBom 1911). 


Dieses Golfstromwasser passiert die Schwelle des Eisfjords und drückt 
den hydrographischen Verhältnissen des Fjords sein Gepräge auf, über 
die in “Teil I. Hydrographie und Plankton“, in der oben (S. 186) er- 
wähnten Publikation (Zool. Ergebnisse ete., Kungl. Svenska Vetenskaps- 
akademiens Handlingar. Bd. 45. N:o 9. Uppsala u. Stockholm 1910) 
ausführlich berichtet wird. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 159 


Das Golfstromwasser dürfte auch innerhalb des Risfjords haupt- 
sächlich durch Bewirken eines rascheren und vollständigeren Abschmel- 
zens des Fjordeises und des Kalbungseises der Gletscher tätig sein. Die 
Bedeutung hiervon für das Klima im allgemeinen liegt ja auf der Hand. 

Das Eisfjordgebiet als solches steht jedoch in keiner näheren Be- 
ziehung zur Westküste überhaupt, und was das Klima anbelangt, so ist 
auch dieses von dem Golfstrom nicht weiter abhängig. Und zwar na- 
mentlich was den inneren östlichen Teil desselben betrifft. Das Klima 
ist dort von einem ausgeprägten, wenngleich modifizierten kontinen- 
talen Typus mit geringem Niederschlag und verhältnismässig hohen Som- 
mertemperaturen. Da es dieses spezielle Fjordklima ist, welches die 
reiche Entwicklung des organischen Lebens, sowohl des terrestrischen als 
des Süsswasserlebens, bedingt, will ich einige diesbezügliche Beobach- 
tungen mitteilen. Ausser vom Eisfjord sind sie von anderen Meerbusen, 
in deren inneren Teilen dasselbe modifizierte kontinentale Klima vor- 
herrscht, entnommen. 

Als Grundlage dieser Darstellung will ich zuerst eine Übersicht 
über die Temperaturverhältnisse am Kap Thordsen (Eisfjord) 1882— 1883 
nach ExHorm (1890) mitteilen. 


Monat. 


Monat Med. Max. Min. Diff. 
Te 

SS LEUSE (DSL: Ba a ea 21° | 650 A 10,8° 
Sepsembermn ee + 4,7 — 94 14,1 

WE ODE leer. | SEGA 161 29,5 

NO VOR ee le 8556 + 1,0 — 25,4 26,4 
Dezember 185 — 2,9 — 30,7 27,8 
ISS3R ana ee 3396 — 44 35,5 a 
BoD Wa ner. heil + 1,8 — 29,5 27,3 
EZ N ee ee el 6,69 —DM, — 26,6 23,9 
ISSTEIT ID a ae a ale 6,95 + 3,7 — 29,8 25,5 
De N EN eos] br inet .l) AOlfe 
EL I B E e le 178 + 12 — 4,2 j164r 
Jlolln, ee eo ee lee ee On Eee re re BET) + 0,8 10,8 
De oe Nee en: 13,6 er La 1 
Ganz. Aug. 1—14 (1853), 15—31 (1832) ...| + &11 113,6 — 43 | 179 


Aus dieser Tabelle ergibt sich, dass nur drei von den Monaten des 
Jahres (Juni, Juli, August) eine Mitteltemperatur von über 0° haben, 
und dass nur während eines Monats (Juli) keine Temperaturen unter 0° 
vorkommen. 

Eine nähere Prüfung der Tabellen ExHorms ergibt, dass während 
der Zeit 10. Sept. 25. Mai Temperaturen über 0° reine Ausnahmen sind, 


190 OSSIAN OLOFSSON 


weshalb ich im Folgenden diesen Zeitraum als permanent gefroren und 
ohne Interesse für die in Rede stehenden Probleme ansehe. Was wie- 
derum die Zeit 26. Mai-9. Sept. betrifft, so gewährt die vorstehende Ta- 
belle auf Grund der grossen Zeitabschnitte (Monate) kaum ein klares 
Bild von dem Temperaturverlauf. Ich gebe deshalb hier eine Übersicht 
über die Zeit mit Medien u. s. w. für hauptsächlich halbe Monate. Die- 
selbe ist nach den Spezialtabellen ExHoLns aufgestellt. 


Monat Med. | Max. Min. | 

| 

1583 Mai a N I En —1,6° ana | 
Juni 1-15. 38. 120 201 41899 + 12 —4,2 | 4,04 
16307. 2. 2 + 12 =0,4 | 3839 
Juli 11587 nn eds + 7,4 +0,38 | 3,38 
» 163102 0 a | oa ro ron 
| August 1-15... 20 2 les, lee sl 
| 1882 » 6 Ol ke cn ne + 6,2 —4,3 2,75 
Sept. 1-9. u 06 Ar —4,2 2,84 


Wie man sieht, gibt diese Tabelle ein bedeutend klareres Bild von 
dem Verlauf der Temperatur während des Sommers. In Worten ausge- 
drückt, gestaltet sich dieser wie folgt: 

Ende Mai werden positive Temperaturen vorherrschend, und das 
Abschmelzen beginnt. Der Juni wird durch eine ziemlich gleichmässige 
Steigerung der Temperatur charakterisiert, während ausserdem die täg- 
liche Schwankung (Diff.) zwischen den Tag- und Nachttemperaturen im- 
mer geringer wird, was mit dem geringen Unterschied der Sonnenhöhe 
während des Verlaufes von Tag und Nacht zu dieser Zeit zusammen- 
hängt. Diese Temperatursteigerung dauert während des Juli und der 
ersten Hälfte des August fort, was teils auf dem hohen Sonnenstand, 
teils, und im Verhältnis zum Juni, namentlich darauf beruht, dass der 
Boden zu dieser Zeit schneefrei ist und allmählich stärker durchwärmt 
wird. Man dürfte das Recht haben, anzunehmen, dass der grösste Teil 
des Schnees schon während des Monats Juni weggeschmolzen ist, und dass 
die Süsswasseransammlungen Ende dieses Monats anfangen eisfrei zu 
werden. Die erste Fälfte des August ist die heisseste Zeit des Jahres. 
und die Temperatur kann dann bis auf + 13,6° ©. steigen. Die zweite 
Hälfte des August dagegen wird durch stetig sinkende Temperaturen 
gekennzeichnet. Im Anschluss an den Untergang der Sonne nachts finden 
wir Temperaturen unter 0°. Von Anfang September an kommen die 
niedrigen, Minustemperaturen häufiger vor, bis sie allmählich ausschliess- 
lich vorherrschend werden und der Winter anfängt. Von Mitte Sep- 
tember an sind die Süsswasseransammlungen in der hegel permanent 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 191 


zugefroren. Das Zufrieren dürfte oft schon Anfang dieses Monats be- 
ginnen. 

Auf Grund dieser Angaben dürfte man annehmen können, dass we- 
nigstens die kleineren Süsswasseransammlungen hier während einer Zeit 
von mindestens 2 Monaten offen sind. Nachstehend werde ich eine Reihe 
anderer Beweise für diese Ansicht anführen. 

Obgleich die vorhergehende Darstellung ein verhältnismässig gutes 
Bild vom Temperaturverlauf während des Sommers gewährt, ist doch 
hierbei ein Umstand vorhanden, den ich ganz besonders hervorheben 
möchte. Und zwar um so mehr, als man bis jetzt die enorm grosse Be- 
deutung, die er in der Tat für die in Kede stehenden Probleme hat, gar 
nicht beachtet zu haben scheint. Ich meine den geringen Wechsel der 
Sonnenhöhe während des Verlaufes von Tag und Nacht, der den Sommer 
dieses polar-arktischen Gebiets kennzeichnet. 

Um die Verhältnisse kurz zu charakterisieren, dürfte es genügen, 
darauf hinzuweisen, dass der Wechsel der Sonnenhöhe und der 'Tempe- 
ratur im Verlauf von Tag und Nacht nicht immer zusammentrifft, dass 
die Tagtemperaturen nicht höher sind als die Nachttemperaturen oder 
wenigstens nicht notwendig höher sein müssen. Es gibt in der Tat kei- 
nen Wechsel von Tag und Nacht, sondern dieser arktische Sommer ist 
ein einziger, langer Tag, während dessen heissester Periode, 1. Juli— 
15. August, die Entwicklung ununterbrochen fortschreiten kann, ohne 
durch einen derartigen Wechsel zwischen täglichen Optima und nächt- 
lichen Minima deprimiert zu werden, welcher unter niedrigeren Breiten 
wenigstens in Kleingewässern besonders merkbar werden muss. 

Das Klima des Eisfjordgebietes ist also ein modifiziertes 
kontinentales Klima, insofern als es der grossen täglichen Amp- 
litude des typischen kontinentalen Klimas entbehrt. 

Die Bedeutung hiervon für die Süsswasserfauna liegt klar am Tage 
und wird um so grösser, wenn man bedenkt, in welchem Grade die Tem- 
peratur der Kleingewässer von der direkten Insolation abhängig ist. Wie 
die Bedeutung dieser ununterbrochenen Beleuchtung für die höheren 
Pflanzen längst bekannt ist, so ist es auch notwendig, auf den ausser- 
ordentlich grossen Einfluss hinzuweisen, den sie auch auf das organische 
Leben der Süsswasser ausübt. 

Demzufolge wird die kurze Zeit, welche auf Spitzbergen der Süss- 
wasserfauna zu Gebote steht, nicht direkt vergleichbar mit dem gleichen 
Zeitraum z. B. in den Hochgebirgen Mitteleuropas, ein Umstand, den 
man bis jetzt nicht hinreichend beachtet hat. 

Die obige Darstellung der Temperaturverhältnisse gilt, wie ich schon 
angedeutet habe, nur für die inneren Teile des Eisfjords. Für die äus- 
seren stellen sie sich bei weitem ungünstiger. Obgleich sorgfältige 
Beobachtungen aus diesen Gegenden fehlen, will ich doch einige solche 
hier mitteilen, wie auch einige Ziffern von anderen Gegenden auf Spitz- 


192 OSSIAN OLOFSSON 


bergen, die, bei der Beurteilung des maritimen Klimas auf Spitzbergen 
überhaupt, als Richtschnur dienen können. 

Die Beobachtungen wurden in der Treurenberg Bay 1899 —- 1900 .ge- 
macht und von J. Westman (1904) veröffentlicht. 


| 


Mittl., 


| Monat | Med. Max. Min. |yaeı Din 
j | 
1900°Mai E85 ee a Pa 191° 6,71° 
| Jimatsa ee eh ee +4,6 = 87.100.982 | 
| ae see sense eos, a Ans 
IR Auen en ee eo se Sie So | 
September... 2 er ar. E08 +8,4 — 6,2 | 4,34 


Diese Tabelle zeigt im Vergleich mit den vorigen durchgehends 
niedrigere Mitteltemperaturen und Maxima. Die Mitteltemperatur des 
Monats Juni ist unter 0°, während die des September unbedeutend über 
0° ist. Dies alles in Übereinstimmung mit dem, was man von einem 
maritimen Klima zu erwarten hat. 

Dieser Klimatypus verzögert für die Süssgewässer den Anfang der 
Entwicklung, und man dürfte diese frühestens auf Mitte Juli verlegen 
können. Nach den Mitteltemperaturen zu urteilen, sollte die Entwick- 
lung statt dessen bis länger in den Herbst fortdauern können. Dieses 
wird jedoch wohl nicht der Fall sein. Schon von Ende August an sinkt 
die Nachttemperatur regelmässig unter 0° und bietet hierdurch ungün- 
stigere Verhältnisse als die gleiche Zeit am Kap Thordsen. Überhaupt 
muss man annehmen, dass die für dıe Entwicklung günstige Zeit stark 
verkürzt worden ist und höchstens 1!/2 Monat umfasst. Hierzu kommt, 
dass diese Zeit, durch ihre niedrigere Temperatur, die grössere Schwan- 
kung derselben u. s. w., auch qualitativ noch weiter hinter den 2 Monate 
dauernden Sommer kommt, den wir oben als in den inneren Teilen der 
Meerbusen vorherrschend gefunden haben. 

Gegen dieses Beispiel kann der Einwand erhoben werden, dass es 
das Klima der Nordküste und nicht das an der Mündung des Eisfjords 
veranschaulicht. Schon früher habe ich erwähnt, weshalb dasselbe ge- 
wählt worden ist und was es zunächst veranschaulicht. Dass es in der 
Tat mit dem Klima an der Mündung des Eisfjords nahe übereinstimmen 
dürfte, geht aus sporadischen Beobachtungen hervor, die dort gemacht 
wurden, und die alle auf eine verzögerte Entwicklung im Vorsommer 
und niedrigere Temperaturen überhaupt hindeuten. Hier will ich nur 
auf die Beobachtungen hinweisen, welche NAarnorsr (1883, S. 44) nach 
verschiedenen Autoren anführt, und auf seine Schlussfolgerungen, dass 
das Klima nicht in ein westliches und ein nördliches, sondern in ein 
ungünstiges Küstenklima und ein verhältnismässig sehr günstiges 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 195 


kontinentales Klima im Inneren der Meerbusen eingeteilt werden muss. 
Betreffs der höheren Pflanzen macht er darauf aufmerksam, welche unerhört 
grosse Bedeutung dieses günstigere kontinentale Klima hat, und wie die 
Verbreitung dieser Pflanzen völlig dadurch bestimmt wird. 

Meine eigenen Beobachtungen stimmen mit diesen Angaben voll- 
kommen überein, wofür die folgende spezielle Darstellung zahlreiche 
Beweise liefern wird. 

Was nun »ganz besonders das Jahr (1910), welches meine Unter- 
suchungen umfassen, anbelangt, so dürften die klimatischen Verhältnisse 
während jenes Sommers als ungewöhnlich günstig angesehen werden 
können. Allerdings gibt es keine regelmässigen Beobachtungen, welche 
man mit denjenigen von anderen Jaliren vergleichen kann. Aus den 
Observationen, die gemacht wurden, und aus den Beobachtungen über die 
Witterung, die ich selbst und andere, welche nachher dieses Gebiet fast 
jährlich besuchten, gemacht haben, geht jedoch hervor, dass der Sommer 
1910 als ein ungewöhnlich milder und schöner angesehen werden muss. 
Hierauf deutet auch der Umstand, dass noch so spät wie Mitte Septem- 
ber wenigstens in der Advent Bay (siehe die Karte!) die Süsswasseran- 
sammlungen eisfrei waren, und der Niederschlag in Form von Regen 
fiel. (Siehe weiter See XXI d. '?/s.) 

Was die Süssgewässer anbelangt, so dürfte jedoch der Anfang der 
Vegetationsperiode nicht früher angesetzt werden können, als ich vorhin 
angegeben habe, d. h. auf Ende Juni oder Anfang Juli. Für einige 
Stellen innerhalb des äusseren, klimatologisch ungünstigeren Gebiets, 
z. B. Esmarks Gletscher, muss sie um 2 bis 3 Wochen später angesetzt 
werden. 

Es dürfte zum Schluss angebracht sein, ein paar Worte über die 
Vegetation Spitzbergens zu äussern, um mein Untersuchungsgebiet voll- 
ständig zu charakterisieren. Die Angaben sind der vorhin angeführten 
Arbeit NarnHorsts (1883) entnommen. 

Die Vegetation, die, ganz natürlich, eine ausgeprägt arktische ist, 
ist im Verhältnis zu der Latitude reicher als die irgend eines anderen 
Landes. Beinahe alle Gefässpflanzen Spitzbergens finden sich auch in 
Skandinavien und Novaja Semlja. Der grösste Teil auch in Grönland. 
In Skandinavien wird wohl die regio alpina superior (WAHLENBERG) UN- 
gefähr dieselben Floraelemente aufweisen. Alle hochgewachsenen holz- 
artigen Pflanzen fehlen, ausser Betula nana an einigen vereinzelten Stellen. 
Von Salix finden sich nur die bloss ein paar em hohen Arten polaris und 
reticulata. 

In wie hohem Grade die Verbreitung der Gefässpflanzen von dem 
kontinentalen Klima in den inneren Teilen der Meerbusen abhängig ist, 
ersieht man aus der Karte der Arbeit NarHorsts (1885). 

Was die Süssgewässer betrifft, so verhalten sie sich verschieden, 
was teils von der Grösse, teils von ihrer Lage innerhalb verschiedener Teile 


194 OSSIAN OLOFSSON 


des Untersuchungsgebietes herrührt. Auch werden die grösseren Seen 
bedeutend später eisfrei als die kleineren Gewässer, darauf beruhend, 
dass auf denselben ein viel dickeres Eis sich während des Winters bil- 
den kann. Als Beispiel eines solchen Sees will ich den See I in der 
Coles Bay erwähnen, der noch am 9.—10. Juli mit dickem Eis bedeckt 
war, das nur an den Ufern abgeschmolzen war, während zur selben Zeit 
die seichten Tümpel ganz eisfrei waren. Nach der Entwicklung des Tier- 
lebens zu urteilen, dürften in den inneren, wärmeren Feilen des Fjords 
die seichten Wasseransammlungen schon während des Monats Juni eis- 
frei werden. Im äusseren, kälteren Gebiet findet man ungeschmolzenen 
Schnee und Eis an den Ufern noch so spät wie Ende Juli und Anfang 
August. 

Während der ersten Hälfte des September oder etwas später wer- 
den wohl die Gewässer wieder zufrieren. So waren z. B. die Gewässer 
an der Advent Bay noch am 12. September 1910 eisfrei. 

Die eisfreie Zeit wird für die Grossgewässer etwa 2 Monate dauern, 
für die Kleingewässer etwa 2/2. In den äusseren, ungünstigeren Teilen 
ist sie wahrscheinlich ganz beträchtlich kürzer oder etwa 1'/s Monate. 

In den grösseren Wasseransammlungen, die ich untersucht habe, 
steigt die Temperatur während der heissesten Zeit auf + 10° bis + 12° C. 
In kleinen, seichten Wasseransammlungen habe ich eine Maximaltempe- 
ratur von + 16° ©. wahrgenommen. Auf Grund der unbedeutenden 
Schwankungen der Sonnenhöhe und der Lufttemperatur während des 
Verlaufes von Tag und Nacht herrschen diese verhältnismässig hohen 
Temperaturen ohne beträchtliche Senkungen während einer ziemlich 
langen Zeit. 

Wasseransammlungen von grösserer Tiefe als 2 Meter dürften, nach 
während verschiedener Expeditionen gemachten Beobachtungen zu ur- 
teilen, während des Winters nicht ausfrieren. 

Vergleicht man das oben beschriebene Untersuchungsgebiet auf 
Spitzbergen mit dem von Erman (1904) sorgfältig untersuchten ark- 
tischen Gebiet in den nordschwedischen Hochgebirgen, so findet man, 
dass das Spitzbergengebiet den oberen Regionen innerhalb desselben, 
am nächsten dem oberen Teil der Grauweidenregion und dem unteren 
Teil der Flechtenregion, entspricht. Innerhalb des oberen Teils der Grau- 
weidenregion schmilzt das Eis der Seen erst Ende Juli und friert das 
Wasser Ende September und Anfang Oktober wieder zu. Es gibt hier 
eisfreies Wasser während 2-—-2°/4 Monate. Die Temperatur des Wassers 
kann auf + 14° bis 15° ©. steigen, dürfte sich aber im allgemeinen um 
- 10° ©. halten. Die Kleingewässer können im oberen Teil der Region 
bis Ende Juli und Anfang August eisbedeckt sein. Sie frieren in der 
ltegel nicht später als Ende September zu. Die eisfreie Zeit umfasst 2 
—2'/2 Monate. Betreffs der Temperatur sagt Exman (S. 10): “Die 
Kleingewässer besitzen oft eine ziemlich hohe Temperatur. Da sie aber 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 195 


von der Lufttemperatur sehr abhängig ist, kann sie auch leicht herunter- 
sinken. Während der wärmsten Jahreszeit, die ich hier wie in den 
vorigen Angaben ausschliesslich berücksichtige, schwankt sie, abgesehen 
von extraordinären Verhältnissen wie Schneefall u. dgl., zwischen + 8° 
und + 20° ©., und solche Differenzen können sich in einer und derselben 
Wasseransammlung finden. * 

Wie ersichtlich ist, werden die Wasseransammlungen im oberen 
Teil der Grauweidenregion in der Regel später eisfrei und frieren später 
zu als in meinem Untersuchungsgebiet auf Spitzbergen. Die eisfreie Zeit 
ist, was die Kleingewässer anbelangt, ungefähr gleichlang oder etwas 
länger als auf Spitzbergen. Für die Grossgewässer ist sie im allgemei- 
nen länger. Die Maximaltemperatur ist höher, und, vor allem, die Tem- 
peratur schwankt mehr. 

Im unteren Teil der Flechtenregion werden die Seen im Juli eis- 
frei, früher oder später, was von Lage und Witterungsverhältnissen ab- 
hängt. Ein Teil jedoch erst Anfang August. Die eisfreie Zeit dauert 
etwa 1!/s Monate. Die Temperatur erreicht eine Höhe von + 7° bis 
+12" C. 

inise Kleingewässer werden schon Ende Juni eisfrei, andere erst 
beträchtlich später. Die Temperatur kann am Tage bis auf + 17, Da 
steigen, in der Nacht sehr tief heruntersinken. 

Im Verhältnis zu meinem Untersuchungsgebiet auf Spitzbergen muss 
also schon der untere Teil der Flechtenregion als ungünstiger bezeichnet 
werden. Namentlich muss die grosse Schwankung der Temperatur der 


‚Dauer der) 


Zeit des | Zeit dess, | eisfreien | Se |, Temp.- 
Eisbruches | Zufrierens | Zeit |o be) Amp!. 
Monate = 
| | | | 
Seen: | 
1. Günstiges Fjordgebiet .  1.—15. Juli|1.—15. Sept. 2— 21/2 10—12° klein 
2. Ungünstiges Küstengebiet 15. Juli— 15. Sept. 1—2 ? » 
3. Grauweidenregion (n. Ek- | 
MaNER ee. 2. Ende Juli Anfang Okt 2— 23/4 14—15° 
4. Flechtenregion (n. Ermax)| Ende Juli | Ende Sept.  c:a'1%/al 12° | » 
Kleingewässer: | . 
1. Günstiges Fjordgebiet ‚Ende Juni— 
|Anfang Juli 1.—15. Sept. 2—5 16° klein 
2. Ungünstiges Küstengebiet 15-Ende Juli 1.—15. Sept.| 11p—2 18-10° (2) » 
3. Grauweidenregion (n. Ek- | | | | 
MAN). 2.2... Juni Aug. Ende Sept. | 222 20° sehr gross | 
4. Flechtenregion (n. Erman) , Juni— Aug. Ende Sept. | 11% —2 1227» a 


196 OSSIAN OLOFSSON 


Kleingewässer während des Verlaufes des Tages als unvorteilhafter an- 
gesehen werden. 

So extrem arktische Gewässer wie diejenigen, die EKMmAn (S. 11) 
von der Hochebene Luotto in den Sarekgebirgen angibt, habe ich auf 
Spitzbergen nicht untersucht oder beobachtet. 


Die obige Tabelle stellt einen Vergleich der Gewässer Spitzbergens 
2) und der nordschwedischen Hochgebirge dar. 


KAP. II. 
Besprechung der einzelnen Gewässer. 


Lage und allgemeine Naturverhältnisse. Fanglisten. Verteilung und 
allgemeine biologische Verhältnisse der Fauna. Besprechung der 
biologisch interessanteren Arten. 


In der folgenden Darstellung werde ich mit den Wörtern See, Tün- 
pel, Teich, Strandlagune u. s. w. und römischen Ziffern (I, II, IH, IV 
u. s. w.) die verschiedenen Gewässer bezeichnen, um im Text mit ge- 
vingerer Mühe auf dieselben hinweisen zu können, teils auch um gleich- 
zeitig die Zeitfolge angeben zu können, in welcher die ersten Fänge in 
denselben gemacht wurden. Für jede einzelne Probe gebe ich die Num- 
mer aus dem ursprünglichen Fangjournal mit arabischen Ziffern an, und 
zwar in der Zeitfolge, wie sie genommen wurden. Hierdurch vi es 
immer leicht sein, diese Zeitfolge zu konstatieren. Man kann ausserdem, 
obgleich nur erhältnsmässie wenige Proben eingehend analysiert wer- 
den, stets wissen, wie viele Proben überhaupt von dem betreffenden Lo- 
kal entnommen worden sind. Die meisten dieser Proben sind zwecks 
Vergleichungen und Ergänzung mehr oder weniger gründlich untersucht 
worden. So sind z. B. die Mengenangaben aller grösseren Arten (Crusta- 
ceen) in den mit dem Netz Nr. 25 genommenen Proben durch Vergleich 
mit den in dieser Hinsicht allein genügenden Fängen mit dem Netz 
Nr. 9 ergänzt. 


Coles Bay k—1r. 


Die hier untersuchten Wasseransammlungen See I und Tümpel II 
sind im Flachland innerhalb des inneren Endes der Coles Bay östlich 
von dem hier mündenden Fluss gelegen. Ihre Latitude ist 78° 6 n. Br. 
Siehe die Karte S. 188. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 197 


Diese Gegend, die zu dem begünstigten süd-östlichen Gebiet gehört, 
entbehrt jeglicher Vergletscherung und war zur Zeit der Untersuchung 
sowohl an den Bergabhängen wie im Tal so gut wie gänzlich frei von 
Schnee. In pflanzengeographischer Hinsicht zeichnet sie sich durch das 
Vorkommen der Betula nana aus, was die guten klimatischen Verhält- 
nisse, die hier herrschen, zur Genüge charakterisiert. 


a 
Br ah 


: e Phot. d. °/ 1910. 0. Olofsson. 
Rio 3. 2:8eeil. 


Der See I und der Tümpel II liegen in einem ausgedehnten Flach- 
land, nur etwa ein paar Meter über der Oberfläche des Fjords. Sie sind 
von sumpfigen Moorböden umgeben, in welchen, um den See I herum, 
eine Anzahl Tümpel umhergestreut liegen. Sie stehen nicht in Verbin- 
dung mit dem Fluss und nehmen keine Zuflüsse in Gestalt von Bächen 
oder Rinnsalen auf, sondern erhalten ihren Zufluss von dem Wasser der 


193 OSSIAN OLOFSSON 


umgebenden Böschungen, das durch die umliegenden Moorböden filtriert 
worden ist. 

Da diese beiden Gewässer durch einen engen Sund mit einander in 
Verbindung stehen, will ich sie hier nachstehend im Zusammenhang be- 
handeln. 


See I. 


Grösse: etwa 400x400 m. Form: nahezu rund. 

Tiefe: am Ufer 1 bis 2 dm. Von hier senkt sich der Boden all- 
mählich bis zu einer Tiefe von 2,25 m, welche schon 15 bis 20 m vom 
Ufer erreicht wird. Draussen im See ist der Boden eben. Grössere 
Tiefe fehlt. 

Zuflüsse und Abflüsse wie Bäche und Rinnsale kommen nicht vor. 

Die Ufer werden teilweise von durch das Eis aufgewühlten Torf- 
wällen ohne Vegetation gegen das Wasser gebildet, teils sind sie an der 
Oberfläche des Wassers mit einer spärlichen Moosvegetation bekleidet. 

Der Boden besteht dicht am Ufer und ein Stückchen hinaus aus 
grobem Kies. In den mittleren und tiefern Teilen zeigt er sich als 
Schlammboden. Der Kiesboden ermangelt jeglicher Vegetation. Der 
Schlammboden ist.von einer Schicht zusammengeballter Fadenalgen be- 
deckt, was in allen einigermassen tiefen Süsswasserseen, die ich auf 
Spitzbergen untersucht habe, Regel zu sein scheint. 

Das Wasser war in der Nähe der Ufer zunächst klar, unter dem 
Eise dagegen sehr trübe, was von den beträchtlichen Massen auf das 
Eis hinausgewehtem Staub, Schlamm u. s. w., die bei der Abschmelzung 
ins Wasser geraten, herrührte. 

Die Temperatur des Wassers wurde durch das Abschmelzen des 
Eises bestimmt. Der ganze mittlere Teil des Sees war nämlich von 
einer dicken, porösen Eiskruste bedeckt. Nur ein etwa 5 bis 10 Meter 
breiter Streifen in der Nähe der Ufer war eisfrei. Ausserdem gab es 
draussen im Eisfelde eine Anzahl grösserer und kleinerer Wuhnen, in 
welchen die Fänge, Tiefen- und Temperaturbeobachtungen gemacht wur- 
den. Die Dicke des Eises bis zur Wasserfläche betrug 35 bis 40 cm. 
Oberhalb der Wasserfläche war das Eis sehr rauh und rissig und konnte 
hier noch 20 bis 30 em dick sein. Die Temperatur des Wassers in einer 
solchen Wuhne war in verschiedener Tiefe: 


0 Dr SERIEN le 

1 I er ee A an R 

NA PFEFFER Vie Sep ur" ee. > Dr n 

(Boden): 21/4 u, 2a ss name + 32a 5 


In der Moosvegetation des Ufers + 4'/s bis 4?/4° C. 
Die Temperatur des Wassers am Ufer war + 4° C. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 199 


Die Lufttemperatur mitten am Tage den 10:ten Juli war + 7° C. im 
Schatten. 

Das Wetter war beide Tage trübe mit schwachem Wind und ohne 
Niederschlag. 


Tümpel I. 


Grösse: etwa 10x30 m. 

Tiefe: etwa 2 dm sowohl am Ufer wie weiter hinaus. 

Zuflüsse und Abflüsse: Wasser vom See I strömt durch einen engen 
Sund in den Tümpel hinein. Abflüsse gibt es keine. 

Die Ufer bestehen aus Moorboden, welcher einen ungefähr rechten 
Winkel zum Boden bildet. Mehr oder weniger reichliche Moosvegetation 
an der Oberfläche des Wassers. 

Der Boden besteht aus feinem Schlamm und ist zum Teil mit von 
der Moosvegetation des Ufers fortwucherndem Moos bekleidet. 

Wasser klar, mit treibenden losgerissenen Moosresten. 

Die Wassertemperatur im freien Wasser + 6'/»° G., in der Moos- 
vegetation des Ufers + 61/2° C., in dem seichten Moorboden um den 
Tümpel herum + 6°/4° ©. 


Was im Verhältnis zum Tümpel II, ausser Tiefe, Grösse u. s. w., 
für den See I am meisten kennzeichnend ist, ist die Eisbedeckung und 
die dadurch bedingte niedrige Temperatur: Die Ursache hiervon ist ohne 
Zweifel, dass der See I während des Winters eine besonders dicke Eis- 
decke gehabt — sie ist noch an gewissen Stellen 70 cm -—- , während im 
Tümpel II das Eis nur eine Dicke von etwa 2 dm hat erreichen können. 
Dies hat zur Folge, dass im Tümpel die Eisdecke verhältnismässig schnell 
hat abschmelzen können, während im See das Eis bedeutend länger 
liegen geblieben ist und erst nach einer oder ein paar weiteren Wochen 
ganz und gar abgeschmolzen sein dürfte. Dies hindert jedoch nicht, dass 
die Entwicklung im See gleichzeitig mit oder früher als die im Tümpel 
angefangen hat. Siehe unten! 


Probe 9. — See Id. °/r. Wuhne im Eise, im Niveau des Eises, 0—0,4 m. 
Netz Nr. 25. Fang langwierig. 


Crustacea. Diptera. 
r — Uyelops strenuus (Naup- rır — Chironomus-Larven. 
lien). Pflanzenteile und Schlamm. 
Rotatoria. 


r — Polyarthra trigla. 
r — Notholca striata. 
r — Anurwea aculeata. 


Zool. Bidrag, Uppsala. Bad. 6. ıs3 14 


200 OSSIAN OLOFSSON 


Probe 13. — See Id. °/. Wuhne im Eise, in etwa 1 m Tiefe. Netz 
Nr. 9. 
Crustacea. Rotatoria. | 
c  — Daphnia pulex. + — Polyarthra trigla. 
e  — Üyelops strenuus, ad. ır — Notholca striata. 
ecce — Üyclops strenuus, cce — Anurwa aculeata. 
Nauplien. 
Diptera. 
r — Ühironomus-Larven. 


Schlamm, ete. 


Probe 11. — See Id. °/.. Wuhne im Eise, in etwa 1,75 m Tiefe. Netz 
rd! 
Crustacea. Rotatoria. 
@  — Daphnia pulex. + — Polyarthra trigla. 
@  — (yelops strenuus, ad. rr — Notholca striata. 
ecc — Cyelops strenuus, cce — Anurwa aculeata. 
Nauplien. 
Diptera. 
r — Chironomus-Larven. 


Schlamm, etc. 


Unter den Proben 11 und 13 habe ich auch die Rotatorien aufge- 
führt. Die Angaben über dieselben sind den Proben 10 und 2 ent- 
nommen, welche an derselben Stelle mit dem Netz Nr. 25 genommen 
wurden. Das Netz Nr. 9 fängt keine so winzigen Tiere. 


Probe 16. — See Id. °/r. Im freien Wasser in der Nähe des Ufers. 
Netz Nr. 25. Fang langwierig. 
Crustacea. Rotatoria. 
rr — Daphnia pulex. r — Polyarthra trigla. 
r — (yelops strenuus, ad. + — Notholca striata. 
Tr — (yelops strenuus, r — Anurea aculeata. 
Nauplien. 


Diptera. 


rr — (hironomus-Larven. 
Pflanzenteile und Algen. 


Die Zahl der Tiere sehr unbeträchtlich. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 20 


Probe 23. — See Id. °/,. In der spärlichen Moosvegetation des Ufers. 
Netz Nr. 9. 


Crustacea. Nematoda — r. 
. . m » 1 ora2d: Pet ‚pP 
rr — Macrothrix arctica. Tardigra la le 
e — Üyelops strenuus. Diptera. 
rr — (yelops erassicaudis. ır — Chironomus-Larven. 
rr — Marwnobiotus brucei. 


Da diese Probe mit dem Netz Nr. 9 genommen ist, gibt sie über 
Rotatorien, Algen etc. keinen Aufschluss. 


Probe 21. — Tümpel II d. !°/. Im freien Wasser. Netz Nr. 9. 


Crustacea. Rotatoria. 
rr — Lepidurus arctieus. ır — Polyarthra trigla. 
ır — Daphnia pulex. ır — KEuchlanis dilatata. 
ır — Uyelops strenuus, ad. r — Notholca striuta. 
r — Üyelops strenuus, ce — Anurea aculeata. 
Nauplien. rr — Unbest. Art. 
rr — (yelops cerassicaudıs. j 
Diptera. 
rır — Chironomus-Larven. 


Algen, Tier- und Pflanzenteile, wie Mandibeln von Lepidurus ete. 


Die Angaben über die Rotatorien sind der Probe 13 entnommen, 
welche an derselben Stelle mit dem Netz Nr. 25 genommen wurde. 


Probe 19. — Tümpel II d. '!°/. Im der Moosrandvegetation. Netz 


NM725. 

Crustacea. rr — Diaschiza sp. 1. 
mens arelies @ — Euchlanis dilatata. 
ce — COhydorus sphwericus. DER TE la oropha. 

i NEL, : 9 
rr — Oyelops erassicaudis. 1 Unbest. Arten (2). 
r — Marenobiotus brucet. De 
ce — (andona rectangulata. Deal 
Tardigrada — +. 

Rotatoria. Diptera. 

ır — Diurella bidens. Y — Chironomus-Larven. 


+ — Rattulus carinatus. Algen. 


202 OSSIAN OLOFSSON 


Probe 20. — Tümpel II d. '%/,. Wasser aus dem Moorboden im Netz 
Nr. 25 gespült. 
Crustacea. Protozoa. 
r — Ohydorus sphericus. ır — Difflugia. 
rr — Marenobiotus. brucei, > 
nee Turbellaria — r. 
e »e: > 
cc — Marenobrotus brucet, Nematoda er, 
Nauplien und Meta- Tardigrada — r. 
nauplien. Algen (Desmidiaceen, Bacil- 
rr — Candona rectangulata. lariaceen). 
kotatoria. 
rr — KEuchlanis dilatata. 


tr — + Unbest. Arten (3). 


Die Verteilung der Fauna. 


Plankton- und Vegetationsgebiet. See- und Tümpelplankton. 
Die Fauna der Randvegetation und des Moorbodens. 


Ehe ich zu einer Untersuchung der Proben schreite, möchte ich nur 
darauf hinweisen, dass in den Proben 13 und 23 Angaben über Rotatorien 
und kleinere Organismen fehlen. Dies beruht darauf, dass sie mit dem 
Netz Nr. 9 genommen worden sind, und dass keine Proben mit dem 
Netz Nr. 25 von diesen Stellen vorhanden sind. Dieses Versäumnis 
wirkt doch keineswegs auf die Schlussfolgerungen ein, die ich unten 
ziehen werde. 

Sieht man nach, wo die oben erwähnten Proben genommen sind, so 
findet man, dass sie aus folgenden Lokalen innerhalb des untersuchten 
Wassersystems stammen: 


Aus freiem Wasser des Sees I durch eine Wuhne im Eise. 


DD 


Aus freiem Wasser des Sees I vom Ufer aus. 
3. Aus der Moosrandvegetation des Sees 1. 
4. Aus freiem Wasser des Tümpels I. 


Aus der Moosrandvegetation des Tümpels II. 
Aus dem seichten Moorboden um den Tümpel II herum. 


Fa In 
wi 


Untersucht man nun die Fauna dieser verschiedenen Lokale, so 
findet man, dass eine Einteilung derselben möglich ist. Man hat einer- 
seits eine Fauna, die an die Vegetation gebunden ist, andererseits eine, 
die für das freie Wasser im See I und Tümpel II typisch ist. Da die 
Bezeichnung litoral für die erstere nicht zutreffend ist, und der Begriff 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 203 


Litoralregion überhaupt nicht ohne weiteres auf die arktischen Verhält- 
nisse übertragen werden kann, werde ich nachstehend die erstere die 
Fauna der Vegetation (das Vegetationsgebiet), die letztere die 
Planktonfauna (das Planktongebiet) nennen. 

Für das Planktongebiet sind nun die folgenden Arten kennzeich- 
nend, d. h. sie sind nur dort vorhanden oder ihr Vorkommen innerhalb 
des Vegetationsgebietes ist zufällig: 


Lepidurus actieus, Juv. Polyarthra trigla. 
Daphnia pulex. Notholca striata. 
Cyelops strenuus. Anurwa aculeata. 


Für das Vegetationsgebiet dagegen sind die folgenden Arten ty- 
pisch, d. h. ausser in Ausnahmefällen ganz und gar an die Vegetation 
gebunden: 


Maerothrix arctica. Euchlanis dilatata. 

CUhydorus spherieus. Euchlanis oropha. 

Uyelops erassicandis. Unbestimmbare Rotatorien-Arten. 
Marwnobiotus brucei. Protozoa. 

Candona rectangulata. Turbellaria. 

Diurella bidens. Nematoda. 

Rattulus carinatus. Tardigrada. 


Diaschiza gibba. 


Wir sehen, dass alle diese Arten in den Planktonproben fehlen, 
wenn man die Probe 18 ausnimmt, in welcher resp. Oyeclops erassicaudis, 
Euchlanis dilatata und eine unbestimmbare Rotatorien-Art vorkommen 
(rr). Von den beiden letztgenannten Arten habe ich nur ein einziges 
Exemplar von jeder Art beobachtet. Dass sie jedenfalls typische Vege- 
tationsformen sind, geht daraus hervor, dass sie in der Vegetation be- 
trächtlich allgemeiner vorkommen, und wird durch alle späteren Proben 
von anderen Lokalen bestätigt. 

Innerhalb dieser beiden von einander gut verschiedenen Gebiete ist 
eine weitere Einteilung sowohl möglich als auch wohlbegründet. 

Um mit dem Planktongebiet zu beginnen, kann man a priori er- 
warten, dass seine Fauna keine völlig gleichartige Zusammensetzung in 
dem verhältnismässig grossen und tiefen See und in dem kleinen, seichten 
Tümpel haben wird. Bei einer Untersuchung der Proben findet man 
auch, dass dies zutrifft. Erstens ist das Plankton des Tümpels mit eini- 
gen nicht planktonischen Elementen, z. B. Oyelops erassicaudis, Euchla- 
nis dilatata u. s. w., untermischt. Zweitens kommen die resp. Plankton- 
arten nicht nur ungleich zahlreich, sondern auch in verschiedenen Stadien 
im See und im Tümpel vor. 


204 OSSIAN OLOFSSON 


Wenn man für den See die Proben 10, 11, 12 dem Vergleich zu- 
grunde legt, und für den Tümpel die Proben 18 und 21, gestaltet sich 
das Verhältnis zwischen ihren Planktonarten wie folgt: 


Beet | Tümpel II 

| 

! 
Lepidurus arcticus, juv: » -»..». = | rr 
Daphntaspulex: ..... 2. Sen: .| C ER 
Qyclops strenuus, ad. :, See! € rr 
» » Nauplien | Eee | Y 
IN kolyasthıa triglan 2 2a - | rr 
l, Notholen state" . en Er ie 
FAnurearaeuleata”.".2 2. a cce c 


Daraus erhellt also, dass der Unterschied namentlich darin besteht, 
dass alle Arten, ausser Notholca striata, in dem See zahlreicher sind. 
Diese Verschiedenheit ist jedoch nicht die hervorragendste. Um dies zu 
beweisen, will ich einen Augenblick bei den in der Tabelle aufgeführten 
3 Crustaceen verweilen. 

Was nun zunächst Lepidurus arcticus betrifft, so fehlt er im Plankton 
des Sees. Den Grund davon kann man mit Hülfe dieser einzigen Proben 
nicht konstatieren. Proben von anderen Lokalen machen dieses Verhält- 
nis jedoch leicht erklärlich. Als erwachsen lebt Lepidurus arctieus in 
Vegetation und Schlamm in seichtem Wasser. Nur seine Larvenstadien 
sind planktonisch. Im See I, wo die Vegetation an den Ufern sehr 
spärlich ist, und der Boden bei seichtem Wasser aus Kies besteht, gibt 
es keine passenden Lokale für den erwachsenen Lepidurus, und demzu- 
folge fehlen auch seine Jugendstadien im Plankton des Sees. Da das 
Wasser aus dem See in den Tümpel fliesst, findet keine Auswanderung 
in den See statt. 

Was dagegen Daphnia pulex anbelangt, so sind die Exemplare im 
See nicht nur zahlreicher, sondern auch bedeutend entwickelter als im 
Tümpel II. Die Erklärung dieser Verschiedenheit muss man, wie ich 
glaube, darin suchen, dass offenes Wasser im See den Daphnien früher 
zu Gebote steht als in dem Tümpel. Dass die ungleiche Entwicklung, 
wenn dies zutrifft, diesem Umstand zuzuschreiben ist, ist klar. Dass 
dies tatsächlich der Fall ist, werde ich in anderem Zusammenhang zu 
beweisen suchen. Hier will ich nur hervorheben,: dass die grössere An- 
zahl von Rotatorien im See auch darin ihren Grund haben dürfte, dass 
die Entwicklung dort weiter fortgeschritten ist. 

Betrachtet man dagegen die Seltenheit des Cyelops strenwus im 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 203 


Tümpel II und sein zahlreiches Vorhandensein im See I, so findet man 
in einem anderen Umstand eine Erklärung hierfür. Man kann kurzweg 
sagen, dass ÜUyeclops strenuus auf Spitzbergen eine echte Seeform ist. 
Dass er überhaupt im Tümpel vorhanden ist, beruht darauf, dass dieser 
in direkter Verbindung mit einem See steht. Der Oyelops strenuus- 
Bestand des Tümpels besteht aus eingewanderten Seeexemplaren. Den 
Beweis dafür kann man natürlich nicht in diesem Wassersystem finden. 
Das geht aus einem Vergleich zwischen allen anderen Lokalen hervor, 
die ich auf Spitzbergen untersucht habe, in welchen €, strenuus vor- 
kommt. Als einen Beweis hierfür oder einen Fingerzeig für das richtige 
Verhältnis dürfte man — in bezug auf dieses Lokal — annehmen können, 
teils dass Cyclops strenuus im Tümpel selten, im See zahlreich ist, teils 
dass die Exemplare des Sees und des Tümpels sich in ganz demselben 
Entwicklungsstadium befinden. 

Andererseits zu entscheiden, welche Verhältnisse im Tümpel es 
sind, die diesen für den COyelops strenuus ungeeignet machen, ist eine 
spätere Frage, die mit der Biologie desselben verknüpft ist. 

Wie hinsichtlich der Planktonfauna, so ist auch eine Einteilung der 
Vegetationsfauna möglich. Wenn man die betreffenden Proben — die Pro- 
ben 23, 19 und 20 — untersucht, findet man nämlich mehrere Verschie- 
denheiten zwischen denselben. So fehlen z. B. Macrothrix aretica und 
Cyclops crassicawlis in dem Moorboden (Probe 20), Chydorus spheericus 
und Candona reetangulata in der Vegetation an den Ufern des Sees I (29). 
Über die Rotatorien gewährt Probe 23 keinen Aufschluss. Im. Vegeta- 
tionsrande des Tümpels (Probe 19) kommen mehrere Rotatorien vor, die 
nicht in dem Moorboden vorhanden sind (Probe 20), während dieser 
einige unbestimmbare Arten, die in der Randvegetation fehlen, beher- 
bergt. 

Aus Gründen, denen spätere Proben vermehrte Beweiskraft geben 
werden, bin ich der Meinung, dass kein wesentlicher Unterschied zwi- 
schen der Fauna des Vegetationsrandes im See und der des Vegetations- 
randes im Tümpel vorliegt. Ich möchte dieses kurz so ausdrücken: Die 
Verschiedenheit ist nur zufällig und beruht darauf, dass die Randvege- 
tation an der Stelle im See, wo ich die Probe entnahm, so spärlich war: 
Wäre die Probe in reicher Randvegetation genommen worden, so hätte 
sie sicherlich mit der Probe 19 aus dem Tümpel völlig übereingestimmt. 

Demzufolge kann meines Erachtens die Fauna des Vegetationsgebiets 
hier nur in zwei natürlich getrennte Gebiete eingeteilt werden, nämlich 
teils das des Vegetationsrandes, teils das des Moorbodens. 

Nachstehend will ich eine auf der obigen Darlegung begründete, 
tabellarische Übersicht über die Verteilung der Fauna geben. Hierbei 
bezeichne ich mit horizontalen Linien das Vorkommen der Arten inner- 
halb der verschiedenen Gebiete. Eine grobe Linie bezeichnet, dass die 


206 OSSIAN OLOFSSON 


Art allgemein ist, eine feinere, dass sie selten ist, eine unterbrochene 
Linie gibt an, dass sie ganz vereinzelt und vorübergehend innerhalb des 
betreffenden Gebietes vorkommen kann. 


Planktongebiet | Vegetationsgebiet | 


|  Rand- 


See I Tümpel II > 
vegetation 


| Moorboden 


Lepidurus archieus juv.. - - - - — 

Daphma pules Er. a man | 

Macrothrix arctica . 

Chydorus sphericus . . -.» - Ertl Ze 

Oyelops strenuus » = 2 222.22) mm— 3 
» CHASSICRMOTSEE ee -———_ 


Marcnobiotus brucei 


Candona rectangulata » ».. .\ EEE IT Ra 
Polyarthra trigla . 

Daurellasbidenss2: coupe a NE 

Rattulus carinatus . 


Diaschiza 'gibba zu... 2er: _-| 
Huchlanis. dilatata » » Zn 2: ae —— 
» oropha 
Notholca striata 
Anurea aculeata . 
Unbestimmbare Rotat.-Arten . — —— 
Protozo0a#.. er area 0 
Turbellaria 
Nematoda . 


Tardıerada re sr wenn. EEE SER 


Chironomus-Larven 


Aus dieser Tabelle geht deutlich hervor, dass die oben motivierte 
Einteilung besonders natürlich ist. So wird die Grenze zwischen dem 
Plankton- und dem Vegetationsgebiet nur an drei Stellen von unter- 
brochenen Linien überschritten. Den Grund davon habe ich oben ange- 
deutet. Diesen Gebieten fehlen also gemeinsame Arten. Dass auch die 
Untereinteilung wohlbegründet ist, geht aus der obigen Tabelle deut- 
lich hervor. 

Da ich die Verbreitung der Chironomus-Larven in die Tabelle mit 
aufgenommen, sie aber im Text nicht erwähnt habe, will ich hier kurz 
bemerken, dass sie innerhalb aller obenerwähnten Gebiete vorkommen. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 207 


Das Planktongebiet im See I. Vertikal- und Horizontal- 


verteilung. 


Unter den Faunengebieten, die ich oben aufgestellt habe, lädt eines 
zu einer eingehenderen Besprechung ein, nämlich das Planktongebiet 
im See I. Dank den Proben, die ich hier genommen habe, bin ich in 
der Lage, über die Verteilung der Tiere innerhalb desselben nähere Aus- 
kunft zu erteilen und dabei einige Fragen von allgemein biologischem 
Interesse zu berühren. | 

Betrachten wir zunächst Probe 16! Hier sind Cyelops strenuus, so- 
wie Daphnmia pulex mit resp. r, r, und rr bezeichnet. Von Daphnia pulex 
kommen ausserdem nur junge Exemplare vor. In Probe 11 dagegen wird 
das zahlreiche Vorkommen dieser Arten mit resp. c, ccc, und e ange- 
geben. So gut wie alle Exemplare von Daphnia pulex sind obendrein 
ausgewachsen. 

Das Verhältnis der Rotatorien ist diesem ähnlich. Worauf beruht 
nun diese höchst ungleichmässige Verteilung? 

Probe 16 ist in seichtem Wasser, das nicht von Eis bedeckt ist, 
genommen, Probe 11 dagegen in tieferem, von Eis bedecktem Wasser. 
Es liegt also nahe, die Tiefe und das Eis als die Faktoren anzusehen, 
welche hierbei ausschlaggebend gewesen sind. 

Das Eis setzt kaltes Wasser und schwache Beleuchtung der dar- 
unterliegenden Wasserschichten voraus und erzeugt beides. Wenigstens 
in diesem Falle. Zunehmende Tiefe wirkt in der Regel in gleicher 
Richtung. Was nun speziell die Temperatur anbelangt, so bildet jedoch 
von Eis bedecktes Süsswasser eine wohlbekannte Ausnahme. Hier steigt 
die Temperatur innerhalb enger Grenzen nach der Tiefe zu. 

Bei einem Vergleich zwischen einerseits Probe 16, andererseits 
Probe 11 kann man eine Abnahme sowohl der Temperatur als der Licht- 
stärke konstatieren, während die Anzahl der Tiere gleichzeitig beträcht- 
lich zunimmt. 

Ist es nun eine niedrige Temperatur oder eine schwache Beleuch- 
tung, welche die Tiere anlocken, oder sind diese Faktoren beide gleich 
wirksam? 

Ehe ich diese Frage zu beantworten suche, will ich auf ein anderes 
Verhältnis hinweisen, das zur Lösung derselben beitragen kann. Dies 
ist die vertikale Verteilung der Tiere unter dem Hise. 

Die folgende Tabelle gibt eine Übersicht der Verteilung der Tiere 
an verschiedenen Stellen im See I sowie der Temperaturen an diesen 
Stellen. 


30S OSSIAN OLOFSSON 


| Eisfreies 

Wuhne im Eise ‚ seichtes | 

| Wasser | 

Tiefen un 2 nn rs | Om, Slam 1,755 m |0—0,5 m | 
| Demperatur ar Meer 11535 2,25. Bao | 4° 
Daphma pulees: Te. er - je C rr 
Cyelops strenuus, ad...» > - = c e = 
» Naupl. a ir cce | cce r 
| Polyarthra trigla. - : - - - . - r D) | en r 
| Notholca striata - - » : - =. .| r 2 | en r 
Anurea aculeata.: » - -» ==.» r 2 |  ece a 


Aus dieser Tabelle geht hervor, dass (yelops strenuus, ad. und 
Daphnia pulex in der Wasserschicht 0—0,4 m unter der Oberfläche ganz 
fehlen, in einer Tiefe von»1 m selten sind, um in einer Tiefe von 1,75 m 
allgemein zu werden. (Gilt zunächst für die Daphnia.) Nauplien und 
Rotatorien zeigen auch eine bedeutende Steigerung von der Oberfläche 
nach dem Boden zu. Eine Ausnahme bildet Notholca striata. 

Denkt man jetzt nur an die Wirkung, welche die Temperatur auf 
die Verteilung der Tiere ausüben kann, so muss man sagen, dass, je 
höher die Temperatur wird, desto zahlreicher die Tiere vorkommen. 
Aber ausserhalb des Eises, wo Probe 16 genommen wurde, ist die Tem- 
peratur + 4° ©., also nur unbedeutend höher als die scheinbar von den 
Tieren am meisten bevorzugte. Hier sind jedoch alle die betreffenden 
Arten sehr selten. 

Folgende Erklärungen dafür sind möglich. 

1. Eine Temperatur von 2!/ bis 2°/4° ist die für diese Arten 
günstigste. Sinkt oder steigt die Temperatur — wenn auch ganz unbe- 
trächtlich —, so weichen die Tiere dem Wasser aus. 

Eine derartige Erklärung braucht kaum kritisiert zu werden. Sie 
widerspricht allen früheren Forschungsresultaten, und, an und für sich 
absurd, wird sie durch die weit einfachere Erklärung unnötig, welche ge- 
wonnen wird, wenn ausser der Temperatur auch die Lichtstärke als ein 
auf die Verteilung einwirkender Faktor mit in Betracht gezogen wird. 

2, Eine Temperatur höher als + 1 bis 2° ist die für die Tiere 
günstigste. Dass sie in diesem Fall in einem Wasser mit einer Tempe- 
ratur von -+ 4° so gut wie gar nicht vorhanden sind, beruht nicht darauf, 
dass diese Temperatur ungünstig ist. Hier werden im Gegenteil die 
Tiere gezwungen, ein Wasser von für sie besonders günstiger Temperatur 
zu verlassen, weil dasselbe einer für sie besonders ungünstigen Beleuch- 
tung ausgesetzt, und diese letztere der stärkere und ausschlaggebende 
Faktor ist. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSEKFAUNA SPITZBERGENS 209 


Diese Erklärung ist möglicherweise richtig. Sie lässt sowohl die 
Temperatur als die Lichtstärke auf die Verteilung der 'Tiere einwirken, 
zeigt in Probe 11, wie die Verhältnisse sich gestalten, wenn diese Fak- 
toren zusammenwirken, in Probe 16, wenn sie in Widerspruch zu ein- 
ander geraten. Dieser Widerspruch lässt die Lichtstärke als den stär- 
keren Faktor, anscheinend den alleinbestimmenden hervortreten. 

3. Die Temperatur innerhalb der engen Grenzen, wie sie hier in 
Rede stehen (+ 1 bis + 4°), ist ohne Einfluss auf die Verteilung der 
Tiere. Die niedrigste ist ebenso günstig wie die höchste oder event. 
ebenso ungünstig. Die Lichtstärke allein bestimmt die Verteilung. Die 
Tiere vermeiden das stärkere Licht ausserhalb des Eises in seichtem 
Wasser. Sie vermeiden auch die Oberfläche des Wassers in Löchern im 
Eisfelde, um sich hier nach dem Boden zu, wo die Lichtstärke schwächer 
und günstiger ist, zu häufen. 

Diese Erklärung scheint mir die annehmbarste zu sein. Die Ver- 
teilung der Tiere im See I wird mit anderen Worten durch ihre negative 
Phototaxis (Leukophobie oder Lichtscheu) bestimmt. 

Wie ich weiter unten zeigen werde, sind in den Süssgewässern, die 
ich auf Spitzbergen untersucht habe, die Bedingungen für ein negativ 
phototaktisches Reagieren der Planktontiere im allgemeinen nicht vor- 
handen. Meines Erachtens trifft man in dem obigen Fall auch nicht den 
Keın der Sache dadurch, dass man glaubt, mit dem Ausdruck “negative 
Phototaxis“ das Problem gelöst zu haben. Meiner Ansicht nach beruht 
die ungleichmässige Verteilung im See I lediglich auf einer Trägheit der 
Tiere, einem Festhalten an schon herrschenden Verhältnissen oder einer 
teaktion gegen eine vor kurzem eingetretene Veränderung. 

Der jetzige Entwicklungsstandpunkt im See I zeigt, dass die Ent- 
wicklung überhaupt mit einem Stadium angefangen hat, wo so gut wie 
der ganze See eisbedeckt war. Die Verhältnisse, die unter diesem Eise, 
das jetzt erst abzuschmelzen angefangen hatte, herrschten, müssen u. a. 
durch eine verhältnismässig geringe Lichtstärke gekennzeichnet gewesen 
sein. Sowohl das Eis selbst als der Schlamm, welcher von dem ab- 
schmelzenden Rise ins Wasser kam, haben zusammen in dieser Richtung 
gewirkt. Die Tiere wurden mit anderen Worten von Anfang an an eine ' 
schwache Beleuchtung gewöhnt. Als später, gleichzeitig mit dem wei- 
teren Abschmelzen des Eises, die Beleuchtung an einigen Stellen stärker 
wurde, war es ganz natürlich, dass man die Tiere in diesen durch für 
sie fremde Verhältnisse charakterisierten Teilen des Sees nicht so zahl- 
reich fand wie an den Stellen, wo die äusseren Verhältnisse im grossen 
und ganzen noch immer unverändert waren. Es ist also nur ein Fest- 
halten an schon herrschenden Verhältnissen, das sich in diesem Fall als 
negative Phototaxis äussert. 

Um das Problem klarer zu machen, will ich veranschaulichen, wie 
diese Verhältnisse sich später im Sommer gestalten. 


310 OSSITAN OLIFSSON 


Das Eis ist dann abgeschmolzen. Der ganze See ist, infolge 
seiner geringen Tiefe und weil das Wasser nach dem Eisbruch klarer 
wird, bis auf den Boden vollständig durchleuchtet. Eine negativ photo- 
taktische Reaktion ist mit anderen Worten unmöglich. Nachdem die 
Tiere sich allmählich an diese Beleuchtung gewöhnt haben, müssen sie 
nun, wenn die Beleuchtung aus irgend einem Grunde verändert wird, 
positiv phototaktisch reagieren. Hierauf werde ich jedoch später zurück- 
kommen. 

Ehe ich dieses Kapitel beendige, will ich ferner die Aufmerksanı- 
keit auf einen Umstand hinlenken, der in diesem Zusammenhang eine 
gewisse Aufmerksamkeit verdient. Ich meine den gänzlichen Mangel an 
Pigment bei den vorhandenen Daphnien. 

Es enthält an und für sich nichts Unerwartetes, dass diese plankto- 
nischen Daphnien hyalin sind. Eher das Gegenteil. Bei einem Vergleich 
mit den Verhältnissen anderer Seen und Tümpel auf Spitzbergen erhält 
es jedoch ein gewisses Interesse. In diesen allen sind die Daphnien 
m. o. w., meistens stark, gefärbt. Dass dies im See I nicht der Fall ist, 
beruht mit Sicherheit gerade auf der schwachen Beleuchtung, die die 
Eisdecke verursacht, und dauert sicherlich nicht länger als die Eisdecke 
fortbesteht. Den Beweis hierfür” werde ich weiter unten erbringen. 


Besprechung der einzelnen Arten. 


Bevor ich zu einer kurzen Besprechung der hier vorkommenden, in 
biologischer oder systematischer Hinsicht interessanten Arten unter den 
Crustaceen und Rotatorien übergehe, möchte ich vorerst eine Sache fest- 
stellen, die teilweise als Ausgangspunkt für das Folgende dienen muss. 
Einige dieser Arten bringen nämlich den Winter in der Gestalt von 
Dauereiern zu. Dies gilt u. a. von allen Cladoceren und Rotatorien. Für 
diese nehme ich also das Dauerei als Ausgangspunkt der Entwicklung 
am Anfang des Sommers an. 

Für die Copepoden dagegen gestalten sich die Verhältnisse bedeutend 
komplizierter. Ich kann daher nichts über ihre Überwinterung mitteilen, 
ohne wichtigen, auf andere Tatsachen basierten Schlussfolgerungen vor- 
zugreifen, werde aber bei der zusammenfassenden Behandlung der be- 
treffenden Arten darauf zurückkommen. Hier will ich nur zeigen, welche 
Stadien überhaupt vorhanden sind. 


Daphnia pulex. 


Um in exakter Weise die bei Daphnia pulex vorkommende Variation 
zu veranschaulichen, werde ich nachstehend von jedem Lokal Tabellen 
mit Angaben von Massen einiger veränderlichen Körperteile mitteilen. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 211 


In diesen Tabellen ist: 

T = der Abstand vom Vorderrande des Kopfes bis zur Basis der 
Spina — die totale Körperlänge. 

A — der Abstand vom Vorderrande des Kopfes bis zur Mitte des 
Auges. 

B — der Abstand von der Mitte des Auges bis zum Hinterrande 
des Kopfes. 

A + B = die ganze Länge des Kopfes.' 

V — die Länge der Schalenklappen vom Vorderrande bis zur Basis 
der Spina. 

A+B-+YV=T. 

H — die grösste Höhe. 

S — die Länge der Spina. 

R — die Länge des Rostrums. 

O — der Durchmesser des Auges winkelrecht zur Längsrichtung des 
Körpers. 

Die Masse sind in Hundertsteln von mm angegeben. 

Was die Tabellen im übrigen betrifft, habe ich nur eine geringe 
Anzahl gemessener Tiere darin aufgenommen. Diese sind jedoch so 
gewählt, dass sie sowohl die Extreme nach beiden Richtungen hin, in 
bezug auf Grösse und Spinalänge, als auch eines oder einige dazwischen- 
liegende Fälle repräsentieren. Sie geben also trotz der geringen Zahl 
der gemessenen Tiere ein völlig getreues Bild von der Daphnien-Popu- 
lation in jedem einzelnen Fall. Besonders mit Rücksicht auf spätere 
Tabellen, in welchen die verschiedenen Generationen als verschiedene 
Grössengruppen erscheinen, ist es wichtig sich zu erinnern, dass, trotz 
der geringen Zahl gemessener Tiere, die Abgrenzung der Grössengruppen 
nach oben und nach unten nicht zufällig oder willkürlich ist, sondern 
dass sie die Verhältnisse tatsächlich so, wie sie sind, wenn man alle die 
Tiere in den Proben berücksichtigt, abspiegelt. 


' In den ursprünglichen Tabellen hatte ich A-+ B mit vier Massen angegeben, 


nämlich: der Entfernung vom Vorderrande des Kopfes — Vorderrande des Auges 
— Hinterrande des Auges — Nebenauge — Hinterrande des Kopfes, um wenn . 


möglich eine Temporalvariation hinsichtlich dieser Entfernungen zu konstatieren. 
Da keine solche hat wahrgenommen werden können, führe ich sie jetzt nicht in 
den Tabellen an. 


OSSIAN OLOFSSON 


ee: s o Be | 
v | 

rs 

309 | | 166 308 17,50 a Ad. 

a ee er ae » 

972 | | 160. 97..1°18 | Als » 

er ee » 

I > 

Das | aaa ie | 65 » 

Pr. 16 | 

35 is | 44 41 _ = Juv. 

82 = — | 4 » 

30 - aa - > 

| 

Pr. 21 | 

52 29 — | 44 SAN 2 Jux. 

82 29 44 | 48 — _ » 

3 | # 47 48 — = 
Ad., eph., juv. Ad. = _ = 
Stacheln d. Abd. . 17 17 I al 
Stacheln d. Abd.-klaue, gr. DS on. 52.126 
Stacheln d. Abd.-klaue, Kl. 11 11 13 11 
A. 11:4? 3 — 
A 73 = Ze > ex 
A. II 3:s 1. Borste bis zum Gelenk . = _ = = 
Aralle3:3222 02 3aGlıed — — = = 
Ovarium » 4 zeller — N 
Länge d. Abd.-klaue 23 24 22.111,24 


Wie die Tabelle zeigt, sind die Daphnien in Probe 11 
Die Variationen in T sind recht gering, 248 bis 309, was 


einheitlich. 
darauf deutet, dass diese Daphnien aus den überwinterten Dauereiern 
ungefähr gleichzeitig entwickelt worden sind. Einen noch sichreren Be- 
weis hierfür bildet die geringe Variation der Spinalänge, 26 bis 30. 
Hierauf werde ich jedoch später zurückkommen. 


= 


),= 
AST 


47 33. | 
24 22 
Da.) oA 
a 
besonders 


» grössere und 2 kleinere Stacheln in der Gruppe der grösseren. 
der 4-gliedr. Antennenast, A. II 3= der 3-gliedr. Antennenast. 


I 4 = 


18) 
_ 
= 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 


Unter den Charakteren, die diese Daphnien kennzeichnen, will ich 
zunächst zwei herausheben, welche auf die zufällig herrschenden äus- 
seren Verhältnisse zurückzuführen sind, nämlich teils dass die Tiere un- 
gefärbt, hyalin, sind, teils dass der Schalenstachel so kurz ist. Den 
ersteren Umstand habe ich schon früher erwähnt, auf den letzteren werde 
ich später zurückkommen. 

Als Rasse zeichnen sich diese Daphnien vor allem dadurch aus, 
dass das Rostrum (R.) lang und das Nebenauge undeutlich oder nicht 
sichtbar ist. Das Auge ist dicht bei der unteren, vorderen Kopfkontur, 
welche stark konkav ist, gelegen. 

Von der Frühlingsform LiwLsegores (1900) weichen sie dadurch ab, 
dass die Rückenkontur im Verhältnis zur Bauchkontur schwach gewölbt 
ist, wodurch die Spina dorsal von der Mittellinie ausgehen muss. Die 
untere Kontur des Kopfes ist stärker konkav, das hostrum ist länger. 
Die Form des Kopfes nähert sich Fıschers D. middendorfiana, obgleich 
‚die Konkavität bei dieser nicht so stark ist. 

Hinsichtlich der Körperteile will ich nur erwähnen, dass A. II. von 
der Zeichnung Lirnserores (Tab. X, Fig. 3) darin abweicht, dass die 
Borste des ersten Gliedes des 3-gliedrigen Antennenastes mit ihrem 
ersten Glied die Spitze des Astes nicht erreicht. Das Verhältnis zwi- 
schen dem äusseren Teil des Antennengliedes und dem Borstenglied ist 
für ein paar Fälle 139: 156, 131:143. Nach Liwwserores Zeichnung ist 
das Borstenglied länger als das Antennenglied. Ich mache hierauf auf- 
merksam, weil das Verhältnis sich als veränderlich erweist. 

Der Hinterrand des Abdomens ist schwach konvex und mit 17 bis 
20 kräftigen Stacheln versehen. Betreffs der Bewaffnung im übrigen 
verweise ich auf die Tabelle, wo mit “gr.“ die Gruppe von grösseren 
Stacheln gemeint ist, die an der basalen Hälfte der Abdominalklaue sitzt. 
“k].“ bezeichnet die Gruppe von kleinen Stacheln, die an der Klaue ım 
Verhältnis zu den vorigen proximal sitzen. 

Von diesen erwachsenen Daphnien weichen die jüngeren Exemplare 
in den Proben 16 und 21 durch im Verhältnis zum Körper grossen Kopf 


A+B 
(Verhältnis Ivo ist gross), gerade untere Kopfkontur und kurzes 


Rostrum ab. Diese Merkmale sind ausschliesslich durch ihr geringes 
Alter bedingt. Ein einziger Charakter, nämlich die Grösse des Neben- 
auges, bedeutet eine ausgeprägtere morphologische Verschiedenheit. Die 
Stacheln am Abdomen u. s. w. sind unvollständig entwickelt. 

Aus der Tabelle geht hervor, dass die jungen Exemplare eine nicht 
nur verhältnismässig, sondern auch absolut längere Spina als die älteren 
haben. Der Unterschied ist beträchtlich, indem die Spina der jüngeren 
ungefähr 1/2 bis 1?/s mal so lang ist wie die der älteren. Später wer- 
den wir während der ersten Hälfte des Sommers sehen, wie dies sich 
von Lokal zu Lokal wiederholt. Dieses Verhältnis werde ich allmählich 


214 OSSIAN OLOFSSON 


in seinen Einzelheiten diskutieren. Hier will ich es nur mit einer Sache 
kombinieren, nämlich mit der Temperatur, und im Zusammenhang damit 
die schon zurückgelegte Entwicklung in diesem Fall rekonstruieren. 

Die älteren Individuen (Probe 11) kamen aus den Dauereiern her- 
vor, während so gut wie der ganze See eisbedeckt und die Temperatur 
niedrig war. Das Eis verursachte eine schwache Beleuchtung, an welche 
sie sich also von Anfang an gewöhnten. Die niedrige Temperatur be- 
wirkte dagegen eine kurze Spina. Wir finden daher, dass diese älteren 
Individuen, mit kurzer Spina, in den am schwächsten beleuchteten Teilen 
des Sees angesammelt sind. 

Als die jüngeren Individuen (Probe 16 und 21) aus den Dauereiern 
hervorkamen, war das Eis an den Ufern und im Tümpel abgeschmolzen. 
“Die Beleuchtung war infolgedessen stärker, die Temperatur höher. Sie 
wurden von Anfang an an starke Beleuchtung gewöhnt und erhielten in- 
folge der höheren Temperatur eine längere Spina. Wir sehen deshalb 
diese jüngeren Individuen, mit langer Spina, sich in den am besten be- 
leuchteten Teilen des Sees und im Tümpel ansammeln. 

Vorläufig begnüge ich mich damit, diese Umstände als wahrschein- 
lich darzustellen. 

Hinsichtlich des Zustandes der Ovarien herrschen bei den erwachsenen 
Tieren folgende Verhältnisse. Einige haben die Ovarien mit 4-Zellgrup- 
pen zur Bildung von Subitaneiern ausgefüllt. Angeschwollene Epithel- 
zellen sind nicht vorhanden. Keine Eier sind reif oder in den Bruträu- 
men. Dotterbildung nicht angefangen. 

Andere haben die Ovarien mit einer hellen, gelbgrünen Masse mit 
hier und da unterscheidbaren Kernen angefüllt. Die Dotterbildung in 
vollem Gange. Eine Anzahl Eier sind vielleicht in den Ovarien zu un- 
terscheiden. Keine Eier in den Bruträumen. 

Bei den jungen Exemplaren ist der Inhalt der Ovarien heller. 4- 
Zellgruppen füllen nur einen Teil des Ovariums. Angeschwollene Epithel- 
zellen sind vorhanden. 

Alle Daphnien im See I und im Tümpel II gehören also der ersten, 
aus den Dauereiern hervorgegangenen Generation an. Sie haben ihre 
Fortpflanzung noch nicht angefangen, sind aber alle im Begriff, binnen 
längerer oder kürzerer Zeit Subitaneier zu erzeugen. Alle Exemplare 


sind $. 


Macrothrix arctica. 


Da die grössere Zahl der Individuen nicht erwachsen ist, kann 
ich auf ihren Bau nicht näher eingehen. Ich teile hier nur einige Masse 
einer Anzahl der grössten mit, welche Masse bestätigen werden, dass 
das erwachsene Stadium noch nicht erreicht ist. Die Masse sind in 
mm angegeben. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS >15 


Dance... alrlrage Os 0,42, |. 0,41 
onen en reise W965 Ne 0,24 
Bänge der A. +. .2.210,15° 0414)’ 0,11 | 0,11 


Nur ein 2 mit 2 Subitaneiern im Brutraum wurde wahrgenommen. 
Die übrigen Exemplare haben noch keine Eier ausgebildet. Nur $ sind 
vorhanden. 

Macerothrix arctica besteht also aus der aus den Dauereiern hervor- 
gegangenen l:sten Generation, welche in der Regel nicht erwachsen und 
nur in ganz einzelnen Fällen zur Subitaneierbildung gelangt ist. 


Chydorus sphericus. 
Fast keine Exemplare sind erwachsen oder eiertragend. Sehr we- 
nige (rr) 2 tragen Eier, und zwar immer 2 Subitaneier im Brutraum. 
Die nebenstehende Tabelle gibt die Masse einiger eiertragenden Indivi- 


duen an (in '/ıoo mm). 


kei juv. eo lan lenne 2 + + Q F F F + + 
Baneeızn> 2.2... ,.86,5:| 36,5.1.96.. |.36,5'| '36 >56 29059 35 a 
Kioleme. 2. 4... 2. 80:11.90.1:33,8 1.84,5.|86. | 31 3934830 1) 35| - 
Mauereieh iocue . lo — — n e- er = 2 = = 
Subzojerie. ee 2 2 2 2 2 — 2 2 2 2| — 
Uhne@bieriee tl _ - — = | ee er = BA 
Rostr.—1. Auge! ...| 7 7 s 7 5 Tome u 7 6:5) E05 
1. Ause 2. Auge” . || 18,56 6,5.1..6,3 | 6,51 6,5 fi 65| 6 6165 


Da ihr Bau nichts Bemerkenswertes aufzuweisen hat, will ich ferner 
nur andeuten, dass die Retikulierung schwach und auf den vorderen, un- 
teren Teil der Klappen beschränkt ist. 

Ausser diesen m. 0. w. ausgewachsenen Individuen, die alle 2 sind, 
gibt es eine Anzahl Ephippien vom vorigen Jahr, von welchen einige - 
noch Eier enthalten. Aus diesen ist ersichtlich eine I:ste Generation 
hervorgegangen, die ausschliesslich aus 2 besteht, welche grösstenteils 
jung sind und nur in einzelnen Fällen 2 Subitaneier ausgebildet haben. 


Cyclops strenuus. 


Da ich die Morphologie und die Biologie des ('yelops strenuus weiter 
unten im Zusammenhang behandeln werde, will ich hier nur einige Ein- 
zelheiten andeuten, um dieselben später zur Hand zu haben. 

. Die Masse sind von anderen Ex. als den obigen genommen. 


Zool. Bidrag, Uppsala. Bd 6. 1543 15 


216 OSSIAN OLOFSSON 


Von Cyelops strenuns kommen hier nur erwachsene Individüen und 
Nauplien vor. Alle Zwischenstadien fehlen gänzlich. 

Die erwachsenen sind beinahe alle 2, von denen die meisten Eier- 
säcke, mit 10 bis 15 Eiern in jedem, haben. 2 ce. 

Nur einzelne £ sind vorhanden. d ır. 

Nauplien kommen in einigen Proben in ungeheuren Massen vor. 
Nauplien ccc. 

Die Länge ohne Furkalborsten schwankt zwischen 1,35 und: 1,56 mm 


für 2 und beträgt 1,13 mm bei d. 


Cyclops crassicaudis. 


Von Öyelops crassicaudis, welcher hier, wie im allgemeinen auf 
Spitzbergen, besonders spärlich (rr) vorkommt, finden sich nur erwach- 
sene Exemplare, sowohl $ als d. Es wurde kein einziges £ mit Eier- 
säcken wahrgenommen. Nicht ausgewachsene Stadien fehlen ganz. Ob 
Nauplien vorhanden sind, kann man nicht entscheiden, weil sie in sol- 
chem Falle von den Marwnobiotus-Nauplien nicht zu unterscheiden sind. 

Die Systematik und die Biologie dieser Art werde ich im Zusam- 
menhang in der Zusammenfassung behandeln. 


Marz&nobiotus brucei. 


Kommt in Probe 19 selten (r) und nur als Nauplien vor. In Probe 
20 sind Nauplien and Metanauplien allgemein (cc), auch einzelne ältere 
Exemplare (rr). Erwachsene Individuen fehlen jedoch. 

Im ührigen weise ich auf die Zusammenfassung hin. 


Candona rectangulata. 


Nur kleine Junge und noch nicht erwachsene Individuen kommen 
in Tümpel II zwischen der Vegetation allgemein vor. 


Polyarthra trigla. 


Polyarthra trigla kommt in den vorigen Proben recht spärlich vor. 

Da die Grösse mit dem Kontraktionszustande stark wechselt, werde 
ich von den Massen, die ich genommen, nur die Länge der Schwimm- 
anhänge mitteilen. 

Für eine Anzahl gemessener Exemplare wechselt die Länge der An- 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 917 


hänge zwischen 145 und 190 ». Wie ersichtlich, ist der Wechsel der 
Länge beträchtlich gross. 
Eine geringe Anzahl tragen Eier, und zwar stets 1—-2 Subitaneier. 


Anurx&a aculeata. 


Unter den zahlreichen Individuen von Anurwa aculeata, die hier 
vorhanden sind, kann man zwei Typen unterscheiden, einen, der durch 
.Stacheln an den hinteren Seitenecken der Lorika gekennzeichnet ist, den 
anderen dadurch, dass er keine solche Stacheln hat. Innerhalb des er- 
steren können sowohl die Anzahl der Stacheln wie die Länge derselben 
beträchtlich wechseln. Einige haben nur einen kurzen Stachel, andere 
2 kurze von zuweilen verschiedener Länge, andere wieder 2 längere, die 
meistens ungleich lang sind. Zwischen denjenigen, die keine, und den- 
jenigen, die 2 ziemlich lange Stacheln haben, findet sich also eine recht 
vollständige Reihe von Übergangsformen. 

Fig. 67 zeigt einige Formen dieser Serie. 

Hierunten werde ich vorläufig gar nicht darauf eingehen, zu wel- 
chen bis jetzt festgestellten Varietäten von Anurea aculeata diese ver- 
schiedenen Formen zu zählen sind. 

Aus Gründen, welche aus der folgenden Darstellung hervorgehen, 
werde ich einstweilen nur die stachellosen und die stacheltragenden 
auseinanderhalten. 

Als Ausgangspunkt der Behandlung werde ich mich der untenste- 
henden Tabellen bedienen. Die erste umfasst stachellose, die zweite 
stacheltragende Exemplare. Die Masse bedeuten y. Die in den Tabellen 
aufgeführten Exemplare sind ganz beliebig herausgegriffen, weshalb sie 
ein ziemlich korrektes Bild von den Verhältnissen im allgemeinen ab- 
geben dürften. Die Ergebnisse werden übrigens durch Beobachtungen an 
einem bedeutend grösseren Material bestätigt werden. 


| 
| | | | 
Länge (ohne Stacheln).. | 119 | 121 119 | 121 | 12 


Beraten ee 5685 68, 765 | 
Länged.Vorderstacheln | 20 22 20 |. 25 24 22 26212:26. 0 24 36 
»  » Hinter- » ge = > 2 = 
Zahl >» » » — — _ _ _ = _ — u 
ee Ta 1 Ma a ) 126 Va ah 
Länge (ohne Stacheln) . 1119 | 121 | 122 | 194 | 119 | 199 | 119 209 1126| 119 
Breite er ee ed 76 | % | Ss> 75 za | a al 
Länged.Vorderstacheln | 37 | 36 | 30 | 84 46 34 | 386| 34 | 53 36 
» Hinter- » 24 1101.27! 17 31u.14 17u241Au24 2 7 | 14 27u31 
Zahl > >» » er 2 > DR ne a 3 
» MIETE en | | | = - - | — Ne 


! Eine Andeutunge von einem Stachel. 


[0 
nn 
je #) 


OSSIAN OLOFSSON 


Was bei einem Vergleich der obigen Tabellen zunächst in die 
Augen fällt, ist, dass 

I) die stachellosen Individuen Eier tragen, während die stacheltra- 
genden keine solche haben. 

Diese Regel ist so konstant, dass von 20 Ex. nur ein einziges (5 %) 
eine Ausnahme bildet. Untersuchen wir dieses einzige, so finden wir, 
dass es in einigen von den unten behandelten Charakteren sich den 
stachellosen nähert. 

Ferner geht aus dem Vergleich hervor, dass 

II) die stachellosen Individuen kürzere, vordere Schalenstacheln haben 
als die stacheltragenden, und dass 

III) die stachellosen Individuen nicht ganz so gross sind wie die 
stacheltragenden. 

Wie man sieht, bildet das letzte Ex. der oberen Tabelle eine Aus- 
nahme von II und III. Es nähert sich auch den stacheltragenden da- 
durch, dass eine sehr kurze Andeutung von einem hinteren Schalenstachel 
vorhanden ist. 

Sucht man an der Hand des Obigen den Grund der hervorgehobenen 
Verschiedenheiten zu finden, so scheint es mir am plausibelsten, den 
Zeitpunkt der Geburt der verschiedenen Individuen als in jedem Fall 
bestimmend anzunehmen. Und zwar teils so, dass das Alter und der 
Platz des Individuums im Generationszyklus die Entwicklung gewisser 
Eigenschaften hervorrufen oder verhindern, teils so, dass die äusseren 
Verhältnisse zur Zeit der Geburt des Individuums seiner Organisation 
ihr Gepräge aufgedrückt haben. 

Ohne vorläufig auf die Arbeiten einzugehen, welche die Variation 
(Zyklomorphose) der Anurea aculeata, cochlearis und anderer naheste- 
henden Formen behandeln, will ich hier kurz den Entwicklungsgang, 
der mir am wahrscheinlichsten scheint, sowie die Begründung desselben, 
erörtern. 

Wie ich oben angedeutet habe, und was ohne Ausnahme von allen 
übrigen Arten bestätigt wird, hat die Entwicklung in diesem Wassersystem 
eben angefangen. Nur in Ausnahmefällen ist diese Entwicklung so weit 
fortgeschritten, dass Fortpflanzung eingetreten ist und Hier gebildet 
sind. In den meisten Fällen ist Eierbildung bevorstehend oder m. o. w. 
weit entfernt. Eine Anzahl überwinternder Dauereier sind noch nicht 
entwickelt worden. 

Da wir nun innerhalb Ammwa aculeata zwei morphologische Grup- 
pen unterscheiden können, von welchen die eine sich in lebhafter Fort- 
pflanzung befindet — beinahe alle Individuen tragen Eier — während für 
die andere nur in reinen Ausnahmefällen, und zwar bei der ersten Gruppe 
auch morphologisch nahestehenden Formen, die Fortpflanzung angefangen 
hat, müssen wir daraus schliessen, dass die erste in Fortpflanzung be- 
griffene Gruppe die ältere ist. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 219 


Die kurze Zeit, in der die Entwicklung hat vor sich gehen können, 
nebst Vergleichungen mit allen anderen Arten, auch den übrigen Rota- 
torien, scheint mir die Richtigkeit dieser Folgerung ausser Zweifel zu 
stellen. Ich will besonders bemerken, dass ich sie gezogen habe, ohne 
die morphologischen Charaktere als Beweismittel anzuwenden. 

Ausgangspunkt für die Entwicklung am Anfang des Sommers sind die 
überwinternden Dauereier. (Hierauf werde ich später zurückkommen.) Da 
ferner, aus oben angegebenen Gründen, das Vorkommen mehr als einer Gene- 
ration als ausgeschlossen anzusehen ist, gehören alle die Individuen von 
Anurea aculeata, die jetzt vorhanden sind, der aus den Dauereiern her- 
vorgegangenen I:sten Generation an. Die erstgeborenen Individuen 
dieser 1:sten Generation sind die stachellosen Exemplare, die jetzt Eier 
tragen. Allmählich sind aus den Dauereiern stacheltragende Individuen 
hervorgekommen, und zwar wahrscheinlich in der Weise, dass die Serie, 
die aus den stachellosen als Ausgangspunkt, den mit 2 längeren Stacheln 
versehenen als Endpunkt und den übrigen Formen als Zwischengliedern 
gebildet wird, auch eine fortlaufende Kontinuität in der Zeugungszeit 
bezeichnet. Wie ich oben angedeutet, und die Tabellen zeigen, gibt es 
keine Lücke zwischen stachellosen und stacheltragenden Formen. Die 
Einteilung ist aus reinen Zweckmässigkeitsgründen gewählt worden. 

Lediglich dank der besonders günstigen Tatsache, dass gerade zu 
der Zeit, als die Proben genommen wurden, nur die stachellosen Indi- 
viduen Eier gebildet hatten, wird die obige Reihenfolge für die Zeu- 
gungszeit bestimmbar. Wenn auch die stacheltragenden Zeit gehabt 
hätten, Eier zu bilden, dann wäre es unmöglich gewesen, mit den Grün- 
den, die jetzt benutzt worden sind, eine derartige Reihenfolge darzulegen. 
In diesem Fall hätte man mit Hilfe der morphologischen Verschieden- 
heiten eine Zeitfolge konstruieren müssen. Zu diesem Zweck wäre man 
genötigt gewesen, gewisse bestimmte, äussere Verhältnisse als Ursache 
einer gewissen Form vorauszusetzen. In diesem Fall kann man aber von 
gewissen äusseren Verhältnissen ausgehen und direkt wahrnehmen, welche 
Form damals aufgebaut wurde, als dieselben herrschten. Der Vorteil 
davon liegt klar zutage. 

Um den Unterschied zwischen stachellosen, eiertragenden, und sta- 
cheltragenden, ohne Eier, noch mehr zu bestätigen, will ich erwähnen, 
dass von 52 Ex. ohne Schalenstachel 44 Ex. oder 85 °, Eier hatten, wäh- 
rend von 38 Ex. mit Schalenstachel nur 2 Ex. oder 5% solche hatten. 

Sieht man nun nach, welche äusseren Verhältnisse während der 
Zeit geherrscht haben, als die resp. Anurwa-Formen sich entwickelten, 
so sind aus dem Resultat, zu welchem man kommen kann, keine abso- 
luten Masse zu entnehmen. Solche würden auch nicht von besonderem 
Wert sein. Die Hauptsache ist, dass ein Vergleich zwischen den äus- 
seren Verhältnissen während des Anfangs und des Verlaufes der Zeu- 


PN) OSSIAN OLOFSSON 


gungszeit möglich ist. Ein derartiger Vergleich ergibt dann folgendes 
Resultat. 

Die ältesten, stachellosen Individuen müssen ihre Embryonalent- 
wicklung während einer Zeit, als die Abschmelzung eben angefangen 
hatte, durchgemacht haben. Die Temperatur war da niedriger, die Be- 
leuchtung schwächer und der Vorrat von Nahrungsmitteln geringer, 
als er während des übrigen Teils der Abschmelzungszeit werden konnte. 
Was Temperatur und Beleuchtung anbelangt, so sind diese schon früher 
zur Genüge klargelegt worden. Dass die Nahrung, aus welchen Orga- 
nismen sie auch besteht, auch im Anfang am wenigsten reichlich sein 
muss, ist wenigstens für den ausgefrorenen Tümpel II ganz unzweifelhaft. 
Gleichzeitig damit, dass diese drei Faktoren sich bessern, sehen wir die 
Individuen, die aus den Dauereiern hervorkommen, die Reihe morpho- 
logischer Veränderungen erleiden, über welche wir oben Bericht erstattet 
haben. 

Zu welchen Schlussfolgerungen kann nun dies berechtigen? Ehe 
ich diese Frage zu beantworten suche, will ich einen Umstand noch 
mehr hervorheben, der von der allergrössten Bedeutung ist, nämlich 
den, dass sämtliche Individuen aus überwinternden Dauereiern hervor- 
gegangen sind, also alle derselben 1:sten Generation angehören. Hier- 
durch wird jede Möglichkeit, die Variationen als eine von Generation 
zu Generation gesteigerte, erblich fixierte Tendenz zur Entwicklung 
in einer gewissen Richtung zu erklären, von Anfang an völlig ausge- 
schlossen. 

Die Variationen müssen auf die äusseren Verhältnisse als 
Ursache zurückgeführt werden. 

Unter diesen dürfte man ohne weiteres von der Beleuchtung als 
möglicherweise wirksamem Faktor absehen können. Alle bis jetzt be- 
kannten Verhältnisse deuten in diese Richtung. 

Beobachtungen über den Verlauf der Variationen in anderen Ge- 
wässern geben auch keine Andeutung von einem Zusammenhang zwischen 
dem Verlauf der Variationen und der Beleuchtung. 

Ein anderer Faktor, den ich auch nieht berücksichtigen kann, ist 
die chemischen Verhältnisse im Wasser. Meine Untersuchungen ermög- 
lichen nämlich keine Beurteilung derselben. Da, wie ich unten zeigen 
werde, ein anderer Faktor ungesucht die Variation erklärt, ist dies je- 
doch von geringem Nachteil. 

Was aber die Nahrung angeht, so widerspricht die Natur der 
Variationen dieser als Ursache. Die Variationen zeigen sich nämlich 
nicht als eine Variation der Grösse überhaupt, sondern darın, dass neue 
Teile (Hinterstacheln) hinzukommen und allmählich an Länge zunehmen, 
und dass auch die Länge der Vorderstacheln zunimmt. Hierzu kommt, 
dass die endgültige Form schon früh als definitiv bestimmt angesehen 
werden muss. Anurea aculeata wechselt nämlich nicht (nach der üblichen 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 921] 


Ansicht) die Schale bei Lebzeiten des Individuums. Und zwar im Ge- 
gensatz zu den Crustaceen. Die endgültige Form wird wahrscheinlich 
noch innerhalb der Schale des Dauereies fixiert, weshalb eine reich- 
liche Nahrung während der künftigen Entwicklung nicht im Stande 
sein dürfte, auf die Morphologie des Individuums irgend welchen Ein- 
fluss auszuüben. Weiter unten werden wir auch sehen, dass dies prin- 
zipiell zum Teil auch für Daphnia pulex gilt. 

Schon während der ersten, innerhalb der Kierschale verlaufenden 
Stadien kann dagegen die Wassertemperatur die Entwicklung des Indi- 
viduums beeinflussen. Ich glaube auch, dass man in diesem Fall die 
Temperatur als den Faktor ansehen muss, der die Variationen verursacht 
und geregelt hat. Eine Steigerung der Temperatur ruft die 
Stacheln oder eine Zunahme ihrer Länge hervor. 

Dass die Temperatursteigerung so gering gewesen ist spricht nicht 
gegen diese Annahme, da jedenfalls eine Temperatursteigerung statt- 
gefunden hat. 

Ich will vorläufig diesen Umstand verlassen, um in anderen Fällen, 
mit neuen Gründen, auf denselben zurückzukommen. Dass ich hier teils 
meine Auffassung des wirklichen Verlaufes, teils seine Ursachen so aus- 
führlich zu motivieren gesucht habe, beruht darauf, dass sie so vollständig 
und in gewissen Fällen so prinzipiell den Ansichten widerspricht, welche 
Krärschmar (1908) in seiner ausführlichen Monographie über den Poly- 
morphismus der Anurwa aculeata verteidigt. 

Hier will ich nur mit ein paar Worten den Verlauf rekonstruieren 
und dabei die verschiedenen Formen mit den Namen! aus früherer Lite- 
ratur bezeichnen, die ihnen zunächst zugeteilt werden können. 

Aus den überwinternden Dauereiern von Anurea aculeata im See I 
und Tümpel II gehen nach der Zeitfolge hervor: Anurea curvicornis 
f. brehmi, Anurwa valga f. monospina, Anurwa valga f. heterospina und 
Anurwa aculeata typica. Siehe Fig. 67. 

Bis zum 10. Juli hat in der Regel nur Anurwa ceurvicornis f. brehmi 
Eier gebildet. Diese Eier sind Subitaneier. Nur 2 sind wahrgenornmen 
worden. 


Notholca striata. 


Notholca striala kommt hier im Planktongebiet selten vor. Alle 
Individuen zeichnen sich durch ihre im Verhältnis zur Länge ungewöhn- 
lich grosse Breite und durch die äusserst kurzen Stacheln am Vorder- 
rande der dorsalen Hälfte der. Lorika aus. Eine Andeutung von einem 
Hinterstachel fehlt ganz. 


! Die Namen nach Kuavusexer (1908 a). Siehe weiter Rap. IV. 


[&6} 
[SS 
ID 


OSSIAN ÖLOFSSON 


Die folgende Tabelle gibt die Grösse (in ») von einigen gemessenen 
Individuen an. Die Länge wird ohne Stacheln gerechnet. *Stachel* 
oibt die Länge der dorsalen Mittelstacheln am Vorderrande an. 


Tan e r 119 114 112 112, 


Breite (die grösste). . 112 9a Eee 
» oben esse — 6) S2 s5 
Stachel”: ... se: 17 11% 10 12 


Phot. d 1/- 1910. ©. Olofsson. 


Fig. 4. Landschaft im Inneren von Mimers Tal mit den Teichen III und IV. 


Hinsichtlich des feineren Baues weicht der Vorderrand der ven- 
tralen Hälfte der Lorika von den Zeichnungen We:»eErs (1895) und v. 
Horstens (1909) ab. 

Siehe im übrigen die Figur 64 a, Kap. IV. 


Mimers Tal den °%; —"%r und ®/s. 


Die hier untersuchten Gewässer, Teich Ill, IV und Tümpel V, sind 
etwa 5 km in das Tal hinauf, das von der Mimers Bucht gleich südlich 
vom Pyramidenberg an der Klaas Billen Bay in westlicher Richtung 
sich in das Dickson-Land hinein ausdehnt, gelegen. Sie liegen, wie man 
aus der Karte und den Photographien ersehen kann, in dem sanft hüge- 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 205 


ligen Gelände unterhalb der Devon- (und Karbon-} Gebirge des nörd- 
lichen Talabhanges in einer Höhe von etwa 80 Metern über dem Fjord. 
Ihre Latitude ist 78° 40'30" n. Br. 

Diese Gegend gehört zu dem durch ein günstiges, kontinentales 
Fjordklima gekennzeichneten inneren-östlichen Gebiet. Schon früh im 
Sommer wird der Boden, wenigstens auf dem Niveau der Gewässer, voll- 
ständig von Schnee befreit. Die inneren Teile des Fjords waren jedoch 
bei unserem Besuch mit Eis bedeckt, das gerade während dieser Zeit 
absehmolz. Die Teiche III und IV nehmen Senkungen im Gelände ein und 


Phot. d. P/- 1910. B. Högbom. 


Fig. 5. Teich III. 


sind nur an einigen Seiten von Moorboden umgeben. Tümpel V dagegen 
liegt in einer ebenen Terrainpartie voll kleiner Mooshügel, an allen 
Seiten von überschwemmtem Moorboden umgeben. Siehe im übrigen die 
beigefügten Photographien! 

Diese Gewässer sind teils den 1?/r—'!/z, teils den °/s, ungefähr 3 
Wochen später, untersucht worden. Hier werde ich zunächst jedes Ge- 
wässer für sich auf Grund der Proben, die bei diesen beiden Gelegen- 
heiten genommen wurden, besprechen, um danach festzustellen, welche 
Ergebnisse ein Vergleich zwischen den Faunen u. s. w. der Gewässer 
liefern kann. 


OSSIAN ÖLOFSSON 


LS 
1) 
3 


Teich III. 7. 


Grösse: etwa 100x50 m. Form länglich oval. 

Tiefe: Am Ufer 1 bis 2 dm. Weiter in den Tümpel hinaus 2 bis 
4 dm. Grössere Tiefe ist nicht vorhanden. | 

Zuflüsse und Abflüsse nicht vorhanden. Erhält sein Wasser als 
Schmelzwasser von den Abhängen. 

Die Ufer bestehen grösstenteils aus flachen, ziemlich grossen Steinen 
(Sandstein). An dem einen Ende des Tümpels besteht das Ufer aus 
feinem Sand, der hier von dem herrschenden ost-westlichen Winde 
zusammengefegt worden ist. An ein paar Stellen bestehen die Ufer aus 
Moorboden, der an der Oberfläche des Wassers eine recht reiche Moos- 
vegetation zeigt. 

Der Boden besteht dicht an den Ufern aus platten Steien, der weiter 
hinaus im Tümpel von einer m. o. w. dicken Schicht von feinem Schlamm 
bedeckt ist. 

Das Wasser war überall klar und durchsichtig. 

Die Temperatur im Wasser in der Nähe des Ufers 10'/s° C., in 
der Randvegetation 12!/° C. Ein in den Moorboden hineingesteckter 
Thermometer zeigte 3!/s° C., während das Wasser, das aus dem Moor- 
boden herausgepresst wurde, 8° ©. aufwies. 

Lufttemperatur am Tümpel 9 °/,° ©. 

Wetter: Beinalie klar mit schwachem Wind. 


Probe 30. — Teich III d. !?/-. Im freien Wasser mit dem Netz Nr. 
25 watend genommen. Tiefe 2—4 dm. 


Crustacea. Algen. 
> z bepidurus archeus. — Desmidiacex® ((osma- 
+ — Daphnia pulex. rum, Staurastrum). 
Rotatoria. rr — Bacillariace. 
. ? = f T: . aY} a 1 ıny 
e - Polyarthra trigla. CEC Volv oeacew (Volvor). 
cce — Anurwa aculeata. ner Hydrodicetyacex 
(Pediastrum). 
Diptera. rr —- Fadenalgen. 


| 


+ — (Chironomus-Larven. 


Probe 27, — Teich III d. '?/-. Moos, zwischen den Steinen lose liegend. 
Netz Nr. 25. 
Crustacea. hotatoria. 
— Chydorus spherieus. ır — Diaschiza gibba. 
ır — Marwnobiotus brucei. + — Mytilina brevispina. 
rr Candona reetangnlata. + — Monostyla lunaris. 


Id 
ot 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 3 


DT Monostyla cormuta. Tardigrada — ı. 

Er Metopidia lepadella. Diptera. 

rr — Colurella obtusa. R Chironomus-Larven. 

rr Colurella adriatica. 

rr -—— Notholca foliacea. Algen. ! 

en abulenta: Desmidiacex (Cosmarinm, Pleu- 

rr — Unbest. Arten (2). | rotemum, Staurastrum). 

22 Bacillariace. 

iierbellarıa — tr: Volvocacexw (Volvor). 
Nematoda — r. Hydrodietyace» (Pediastrum). 


Fadenalgen, etc. 


Ausserdem sind in Probe 27 vorhanden: 


cc — Schalenteile von Chydorus sphericus. 

vr —— alte Ephippien von Daphnia pulexr u. Ss. W. 
Probe 32. — Teich III d. !?/. ‚In der Moosrandvegetation. Netz Nr. 22. 
Crustacea. Turbellaria — ır. 

ır — Lepidurus arctieus. Diptera. 

ce -—— Ohydorus sphertieus. r — ÜOhironomns-Larven. 

Y — Marenobiotus brucei. Algen. 

2 Candona reetangulata. Desmidiacex (Cosmarium, Stan- 


rastrum). 
Bacillariacex. 
Volvocacex (Volvox). 
Hydrodietyace:w (Pediastrum). 
Blaugrüne Algen. 


Rotatoria. 


ır — Mytilina brevispini. 
ce — Anurwa aculeafa. 
rr — Unbest. Art. 


Probe 33. — Teich III d. !?/r. Wasser, aus dem Moorboden in Netz 
Nr. 25 gespült. 


Crustacea. Nematoda — +. 
ı — Marenobiotus brucet. Tardigrada — r. 
: Algen. 
Rotatorıa. = : 
Eee: L —. Desmidiace&. 
vr — Metopidia lepadella. a 
5 7. Bacıillarıace»: 
ır — + Unbest. Arten (3). = 
+ Andere Algen und Spor- 
D:bellarıa —- rr, stadien. 


Wie in der Coles Bay den See I und den Tümpel II, so kann man 
auch den Teich II in zwei scharf getrennte Gebiete, das Planktongebiet 
und das Vegetationsgebiet, einteilen. Was die Fauna betrifft, so haben 


236 OSSIAN OLOFSSON 


diese (Gebiete keine gemeinsamen Arten, wenn man Anunr@a aculeata aus- 
nimmt, die in Probe 27 und Probe 32 resp. rr und ce vorkommen. Ab- 
zesehen von der Schwierigkeit, die Planktonform in diesen Proben ganz 
zu vermeiden, dürfte das reichliche Vorkommen der Anurea aculeata ın 
Probe 32 darauf beruhen, dass die darin gefundenen Ex. zum grossen 
Teil tot sind und teilweise aus leeren Schalen bestehen. Dass solche aus 
dem Planktongebiete leicht hereintreiben und in der Moosvegetation des 
Ufers stecken bleiben können, ist ja klar. 

Betrachtet man aber die Planktonalgen, so findet sich nur eine 
einzige spezifische solche, nämlich Volvox. Diese tritt aber desto reich- 
licher (cee) auf. 

Alle übrigen Algen kommen sehr selten (rr) vor. Da sie ausser- 
dem sämtlich bedeutend allgemeiner in der Vegetation sind, dürfte man 
nicht berechtigt sein, sie als spezifische Planktonalgen zu betrachten, 
sondern eher als typische “Vegetations“-Algen, die durch Strom und 
Wind in das eigentliche Planktongebiet hinausgetrieben worden sind. 

Was die Fauna des Vegetationsgebietes anbelangt, so kann man sie, 
wie in der Coles Bay, in die Fauna der Randvegetation und die des 
Moorbodens einteilen. Hierzu kommt ferner die Fauna, die in den An- 
häufungen von totem und lebendem Moos, welche unter den Steinen ein 
Stückchen ausserhalb des Ufers liegen, vorhanden ist. Dieses Moos dürfte 
ursprünglich der submersen Randvegetation angehört haben, nach seinen 
jetzigen Plätzen passiv geführt worden sein und dort fortgelebt haben. 
Seine Fauna muss ersichtlich aus Arten der Randvegetation bestehen, 
die an dieser Verpflanzung teilgenommen oder auch rein zufällig die 
htandvegetation als Erwachsene, Junge oder Kier verlassen haben und 
schliesslich dort geblieben sind. In dem losen Moose kommen auch alle 
die Arten der Itandvegetation vor, und ausserdem auch einige andere 
für sie eigentümliche, welche zeigen, dass die Verhältnisse, welche es 
darbietet, in einer diesen Arten günstigen Weise von der Randvegetation 
abweichen. 

Die folgende Tabelle wird eine kurze Übersicht über die Verteilung 
der Fauna geben (S. 227). 


8 / 
8. 


Seit dem '”/; hat das Wasser im Teich abgenommen, so dass etwa 
il Meter des sich sehr allmählich abdachenden Steinstrandes trocken 
gelegt worden ist. 

Die Fänge wurden früh am Morgen des °/s (zwischen 3 und 4 Uhr 
vorm.) genommen und war die Temperatur im Wasser da ausserhalb 
des Steinufers S'/e° C., ausserhalb des Moosufers 7° ©. Um 6,30 vorm. 
war die Temperatur an der letzteren Stelle auf 8° C. gestiegen. Die 
beiden ersten Temperaturziffern dürften zeigen, wie tief die Tem- 


8 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 227 


peratur im Wasser während des Verlaufs von Tag und Nacht zu dieser 
Zeit herabsinkt. In diesem Fall beruht die niedrige Temperatur weniger 
darauf, dass sie in der Nacht gemessen wurde, als darauf, dass die Ge- 
birge im Norden und Nordwesten zu jener Zeit ihren Schatten über die 
Gegend um die Teiche warfen. 

Die Lufttemperatur war um 4 Uhr vorm. 3'/2 C., um 6 Uhr vorm. 


v or 
5 ılı ( 


” 


Vegetationsgebiet 
Plankton- 


gebiet : 3 
= Moos zwi- Randvege- 


Ki ; Moorboden 
schen Steinen tation 


rn ne 


Lepidurus arcticus - » » - . - - =e 
Daphnia pulex . 

Chydorus spherieus. -» » - - - - A Zune 
Marwnobiotus brucei - 

Oandona rectangulata . 

Polyarthra trigla . 

Diaschiza gibba 

Mytilina brevispina -» -» :. =.» e 

Monostyla lunaris 

Monostyla cornuta 

Metopidia lepadella 

Colurella obtusa 

Colurella adriatica . 

Notholea foliacea . 

PINUNEORA CHEN LO ne a 
Unbestimmbare Rotat.-Arten 

Turbellaria 

Nematodarı we an mine. m 
Tardigrada 


Chironomus-Larven . 


Probe 174. — Teich III d. °/s. Im freien Wasser ausserhalb des Moos- 
ufers. Netz Nr. 25. 


Grustacea. tr — Catyphna brevis. 
+ — Daphnia pulex. ce — Anurea aculeata. 
Rotatoria. Algen. 


+ — Polyarthra trigla. CEC Volvox. 


7% 


Probe 172. — Teich III d. °/s. 
ufers. 


Crustacea. 
ce — Daphnia pulex. 
Rotatoria. 


+ — Polyarthra trigla. 
ce — Anurea aculeata. 


Probe 173. Meich IIPd. = 


gend. 
Crustacea. 
cG — Chydorus sphericus. 
rr — ÜUyelops crassicaudis. 
rr — Marenobrotus brucet. 
r — KEueypris glacialıs. 
r — Candona rectangulata. 


Rotatoria. 
ır — Polyarthra trigla. 


rr — Diurella obtusidens. 
ır — Diaschtiza gibba. 
Ir — Muytilina mucronata. 
— Mytilina brevispina. 
rr — Calyphna brevis. 
Probe 175. — Teich III d. °/s. 


Örustacea. 


ce — Uhydorus spherieus. 
Tr Uyelops crassicanudıis. 
Ir Maranobiotus brucet. 


Rotatoriıa. 


ır — Polyarthra trigla. 


rr —  Dinrella oblusidens. 
rr — Diaschiza gibba. 

ır — Mytilina mueronata. 
+ — Mytilina brevispina. 
r — (atyphna brevis. 

vr Monostyla lunanis. 


- Monostyla cornuta. 
El Metopidia leparella. 


98 OSSIAN OLOFSSON 


Im freien Wasser ausserhalb des Stein- 
NetzuNT. 25: 


Diptera. 

e  — (hironomus-Larven. 
Algen. 

cee — Volvo. 


+ — Pediastrum, etc. 


Moos, zwischen den Steinen lose lie- 
Netz Nr. 25. 


ır — Monostyla lumaris. 

Y -—— Monostyla cornuta. 
Y — Metopidia lepadella. 
ır — Üolurella obtusa. 

ır — Notholeu foliacea. 

Tr — Anurwa aculeata. 


I tinbest. Anb: 


Algen. 
r — c Desmidiace. 
ce — Bacillariace. 
— Hydrodictyace. 
— Prasiolace. 
Fadenalgen, Sporenstadien 
etc. 


In der Moosrandvegetation. Netz Nr. 25. 


ır — Notholca foliacea. 
ır — Anurea aculeata. 
27 Sinbests An 


Protozoa — +. 
Nematoda — rr. 
Tardigrada — ır. 
Diptera. 
r — Chironomus-Larven. 
Algen. 
rr — +. Desmidiaees. 
r — Bacillariacee. 
ce — Hydrodictyacee. 
— Prasiolace. 


Fadenalgen, etc. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 239 


Probe 176. Teich III d. °/s. Wasser aus dem Moorboden in Netz 
Nr. 25 gespült. 
Crustacea. Protozoa — +. 
e -—— Mar@nobiotus brucet. Nematoda 7» 
Oligochxta Dr. 
> x a 7 
Rotatorıa. Tardigrada — +. 
E Diaschiza gibba. Diptera. 
rr — Monostyla cornuta. 22 
Dt Y -— Chironomus-Larven. 
v  — NMetopidia lepadella 
rr—c — Unbest. Arten (2). 


Da das, was oben (S. 225 -226) über die Verteilung der Fauna 
u. s. w, im Teich III am !?/z gesagt worden ist, auch für den °/s gilt, 
werde ich mich hier nicht weiter dabei aufhalten. 

Nachstehende Tabelle gibt eine Übersicht über die Verteilung der 


verschiedenen Tierarten im Teich III den ®/s. 
Vegetationsgebiet 
Plankton 
gebiet RE > rooE- 
Moos zwi I: MooBoden 
schen Steinen tation 

BIDBINTOSDULCISE 0 Tl sn Fee 

Chydorus sphericus 

Oyelops erassicaudis 

Martnobiotus brucei . -.... .» ee 


Eueypris glacialis 

Candona rectangulata 

Bolantıra trigla.e je 322 en _—— 
Diurella obtusidens . 
Diaschiza gibba 
Mytilina mueronata 
Mytilina brevispina 
Catyphna brevis 
Monostyla lunaris 
Monostyla cormuta 
Metopidia lepadella 
Colurella obtusa 
Notholea foliacea . 
en acHleat en ee ei _— 
Unbest. Rotat.-Arten 

Protozoa 

Bemaabordlarst. 2’. 2 u ee 
Oligochxta 

Tardigrada 


Chironomus-Larven 


230 


OSSTAN 


Einen Vergleich zwischen der Fauna am 


OLOFSSON 


15/7, und der am °/s ver- 


schiebe ich, bis auch die Tümpel IV und V besprochen worden sind. 


a9 17 | 58 | 18 9,5, Mit Eph. : 
975 | rel so es 5 | Eph. abe. 
a7 a = | aan 7 | Mit Eph. 
263 Eu 177 | 56 15 Ss | 
%0 | 3 | 70 | 4 22 10 | Mit Eph. 
33|6|19 | 16 5 | Eph. abg. 
||| 5 85| 5 | Jur. 
16001 a ) 35| >» 
a en 5|» 
| 139 | 25 15 | 51 951. a 
| sg 4 | 65 | aa Ar re ieh 
ee 
Ad., eph., juv. - Eph. Eph. | Ad. |: Juv. |.Juv 
Stacheln d. Abd. . 19 16 19 11 11 
Stacheln d. Abd.-klaue, gr... — — 5 — | 6 
Stacheln d. Abd.-klaue, kl. - — = fe) — 8 
A. IT 4 37 Se 
Ro TB 12 —.'j, 35 
A. II 3:s 1. Borste bis zum Gelenk 27 — 20 — — 
A. II 3:3 2. u. 3. Glied. 22 18 —_— | — 
Ovarıum . | Drker.! & ar | 24 2 
Länge d. Abd.-klaue . — = 15 — 15 


Daphnia pulex. 


Fortpflanzung. 


Temporalvariation. 


Um einen festen Ausgangspunkt für die folgende Darlegung zu er- 
halten, scheint es mir am besten zu sein, zuerst die Fortpflanzungsver- 
hältnisse der Daphnia pulex im Teich HI zu erforschen zu suchen. 


= | Z————— ge — 
ee: Se OH LER 
V | | 

| | | 
Probe 30 | | 
235, eds 59 13 6 
re — 5 
201 a ge > 13 5 

Re | er s 0 R 


! Dauereikeimgruppe. 


[eS) 
— 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 2: 


Betrachtet man nun die Tabelle für Probe 170, so scheint es anfangs 
schwer, sichere Schlussfolgerungen zu ziehen in bezug darauf, mit wel- 
chen Generationen und welchen Bruten man es zu tun hat. Dies gilt 
auch von der Tabelle für Probe 30. In diesem letzteren Fall kann man 
jedoch sicher wissen, dass nur aus den überwinternden Dauereiern her- 
vorgegangene $ vorhanden sind. Diese 2 wechseln recht beträchtlich 
an Grösse. So ist z. B. T= 201—235. Von San Interesse ist 
jedoch, dass die Länge der Spina so sehr schwankt: S — 27—59. Wenn 
man dies mit den übrigen Charakteren, Schalenfarbe, Kopfform, Grösse 


A+B 
von US. W., zusammenhält, findet man, dass die Spina bei den 


jüngsten am längsten ist. 

Berücksichtigt man nun ferner, dass am '?/- nur eine geringe An- 
zahl Individuen im Teich III vorhanden waren, dass die Spina bei einigen 
derselben kurz, bei anderen, später geborenen, lang ist, dass ferner die 
Entwicklung der ersten Generation aus den Dauereiern noch fortdauert, 
so muss man binnen einiger Zeit eine vollständige erste Generation er- 
warten, welche zum grössten Teil aus spät geborenen 2 mit langer 
Spina besteht, in welcher aber auch eine kleinere Anzahl älterer 2 mit 
kurzer Spina vorhanden ist. 

Untersucht man weiter die Daphnien in der Probe 30, so bemerkt 
man, dass die jüngsten, mit langer Spina, auch die grössten sind. Dass 
dies wirklich der Fall ist, kann man mit Hilfe der vorhin angeführten 
Charaktere mit vollständiger Gewissheit nachweisen. Dass aber die 
Spina von der Grösse des Individuums, T, völlig unabhängig ist, dürfte 
hinreichend klar aus den Verhältnissen im See I hervorgehen und wird 
weiter unten durch zahlreiche Beispiele bestätigt werden. 

Man kann also die Entwicklung der ersten Generation im Teich 
III wie folgt zusammenfassen. 

Aus den überwinterten Dauereiern ist früh im Sommer eine ge- 
ringe Anzahl Daphnien ewtwickelt worden, welche auf Grund der nied- 
rigen Temperatur des Wassers eine kurze Spina erhalten haben und, 
wahrscheinlich infolge schlechter Nahrungsverhältnisse ziemlich klein 
geblieben sind. Erst später, als die Temperatur höher gestiegen ist, ist 
die Entwicklung lebhafter geworden. Die dann geborenen Daphnien, 
welche zahlreicher sind als die ersten, haben eine beträchtlich längere 
Spina erhalten und sind grösser geworden. 

Untersucht man jetzt Probe 170, so findet man diese erste Genera- 
tion in einer späteren Entwicklungsperiode wieder. Die Ausbildung der 
Subitaneier ist beendigt, und alle 2 tragen Ephippien oder haben solche 
getragen. Nach der Tabelle sind 5 von diesen $ grösser, T = 260-279, 
und haben eine lange Spina, S— 41—58. Ein Individuum ist kleiner, 
T = 238, und hat eine kurze Spina, S— 19. Es dürfte nicht verfrüht sein, 

Zool. Bidrag, Uppsala. Bd. 6. 1513 16 


232 OSSIAN OLOFSSON 


anzunehmen, dass diese die beiden oben in Probe 30 konstatierten 
Typen vertreten. 

Die ungewöhnlich kurze Spina (S = 19) bei dem letzten Ex. kann 
entweder darauf beruhen, dass dieses Exemplar früher aus dem Dauerei 
hervorgekommen ist als irgend eines der in der Tabelle, Probe 30, auf- 
geführten, oder auch mit einer Abnahme der Spinalänge bei späteren 
Schalenwechseln zusammenhängen. Auf diesen letzteren Umstand werde 
ich bei der Besprechung des Materials von anderen Lokalen zurückkom- 
men, das besser geeignet ist, ihn zu beleuchten. 

Ausser dieser ersten Generation findet man in Probe 170 zahlreiche 
Tiere, die bedeutend jünger sind. Die scharfe Lücke sowohl in der 
Grösse als im Entwicklungsstadium, die zwischen diesen und den er- 
steren vorhanden ist, bewirkt, dass man sie ohne Bedenken als eine 
zweite Generation ansehen muss, die aus den von der ersten Generation 
erzeugten Subitaneiern hervorgegangen ist. Diese zweite Generation 
zeichnet sich durch eine lange Spina, S— 39-65, und indifferente Ova- 
rien aus. Man kann in den Övarien weder eine Anlage von Subitan- 
eiern noch von Dauereiern wahrnehmen. 

Ohne vorläufig andere eventuelle Faktoren zur Untersuchung auf- 
nehmen zu wollen, will ich in Kürze feststellen, wie sich die Verhält- 
nisse im Teich III bezüglich eines Zusammenhanges zwischen Temperatur 
und Spinalänge gestalten. 

Man findet da zunächst, dass die Länge der Spina bei der ersten, 
aus den Dauereiern hervorgegangenen Generation besonders stark wech- 
selt. Hieraus kann man schliessen, dass eine für diese Generation erb- 
lich fixierte Spinalänge nicht existiert. 

Bei der ersten Generation ist ferner die Spina am kürzesten bei 
den ältesten, d. h. bei denjenigen, die während der niedrigsten Trempe- 
ratur geboren sind. Später im Jahre haben sowohl Temperatur wie 
Spinalänge zugenommen. In Übereinstimmung hiermit ist auch die 
zweite Generation durch eine lange Spina gekennzeichnet. Die Tempe- 
ratur ist während der Zeugungszeit der zweiten Generation hoch ge- 
wesen. Die Ziffern vom '?/ und °/s beweisen dies. Es ergibt sich 
das übrigens auch unmittelbar aus der Jahreszeit. 

Innerhalb dieser zweiten Generation findet man nun, dass die am 
spätesten geborenen Exemplare die kürzeste Spina haben. Da die 
Nahrungsverhältnisse während der ganzen Zeugungszeit der zweiten Ge- 
neration wahrscheinlich ungefähr gleich gut gewesen sind, sind auch 
diese jüngsten Exemplare die kleinsten. Andererseits beweist sowohl die 
Zeit des Jahres als auch ein Vergleich zwischen der Temperatur am 
fr und der am °/s, dass diese jetzt angefangen hat, zu sinken. Also 
eine vollständige Übereinstimmung zwischen dem Temperaturverlauf und 
der Variation in der Länge der Spina. 

Hier will ich ferner auf eine Sache aufmerksam machen, die meines 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS OR 


[1 
Sb 


Erachtens ein gewisses Interesse verdient. In Probe 170 haben keine 
Exemplare der ersten Generation eine längere Spina als die bedeutend 
jüngeren Individuen in Probe 30. Und zwar obgleich bei den Individuen 
der zweiten Generation die Spina länger ist, und die Temperatur in der 
Zeit zwischen den Proben sicherlich hoch war. Dies spricht dafür, dass 
die Spina während dieser Zeit bei der ersten Generation trotz höherer 
Temperatur nicht länger geworden ist. Dies aber — scheint mir — 
deutet an, dass die von Anfang an festgestellte Spinalänge nach den 
allerfrühesten Stadien während des Lebens des Individuums nicht zu- 
nimmt, ein Umstand, der wieder eine bestimmtere Auffassung von der 
Bedeutung der Spina überhaupt motiviert. Hierauf werde ich jedoch bei 
der Besprechung eines für dieses Problem geeigneteren Materials zurück- 
kommen. 

Der oben skizzierte Entwicklungsverlauf kann in einigen wichtigen 
Punkten vervollständigt werden. Wenn man die erste Generation in 
Probe 170 näher untersucht findet man, dass sie aus Exemplaren be- 
steht, die teils Ephippien tragen, teils solche getragen, sie aber jetzt ab- 
geworfen haben. (Weiter unten werde ich ausführlich mitteilen, wie man 
nach dem Aussehen des Individuums dies mit voller Bestimmtheit ent- 
scheiden kann.) Untersucht man nun die Ovarien eines ephippientra- 
genden $, mit Dauereiern im Ephippium, so sieht man eine deutliche 
Dauereiergruppe und vor dieser sekundäre Nahrungszellgruppen, und 
weiter nach vorn Epithelzellen mit Fettropfen. Ein Dauerei ist gerade 
im Entstehen. Wird dieses nicht weitergebildet, so wird offenbar das 
jetzige Ephippium mit Dauereiern späterhin durch ein weiteres Ephip- 
pium mit Dauereiern ersetzt werden. 

Betrachtet man ferner die Ovarien bei den $, die ihr Ephippium 
schon abgeworfen haben, so findet man diese mit einer gelben Masse 
angefüllt, die nur einem so gut wie fertiggebildeten Dauerei angehören 
kann. Eine neue Ephippienbildung steht also bevor. 

Man sollte auch schon wegen der Zeit des Jahres erwarten, dass die 
Fortpflanzung noch nicht vorüber ist, nicht einmal für die erste Generation. 

Da Z als notwendig für die Dauereierbildung angesehen werden, 
sollten solche in Probe 170 vorhanden sein. Sie fehlen jedoch ganz. Ich 
komme hierauf noch weiter unten zurück. 

Wenn man den Entwicklungsverlauf im Teich UI bis zum °/s re- 
konstruiert, erhält man folgendes Bild von demselben. 

Aus den überwinternden Dauereiern gekt eine erste Generation 
hervor, die durch Subitaneierbildung zur Entstehung einer zweiten Gene- 
ration führt. Die erste Generation geht darauf zur Dauereierbildung 
über, hat am °/s teilweise einen ersten Wurf Dauereier abgegeben und 
steht im Begriff neue zu bilden. Die zweite Generation hat bis zum "/s 
noch keine Eier erzeugt. Das Schema Typ 3, Kap. III, D. pulex, gibt 
ein schematisches Bild von dem Entwicklungsverlauf. 


OSSIAN OLOFSSON 


[0 
o 
= 


Aussehen. 


Durch eine Gruppe gemeinsamer Charaktere den Daphnienstamm 
im Teich III schärfer abzugrenzen, hält recht schwer. Das Material 
vom !° ist zu winzig und besteht ausserdem aus jungen Individuen, 
das vom °/s ist kaum einheitlich. Die Werte T, A+B,H, O und R 
schwanken höchst beträchtlich. Im grossen und ganzen nehmen sie jedoch 
gleichzeitig ab oder zu, obgleich zahlreiche Ausnahmen hiervon vorhanden 
sind. Gemeinsam für alle erwachsenen Individuen am °/s scheint zu sein, 
dass ihre Schalen deutlich retikuliert, nach der Rückenseite zu dunkel- 
braun gefärbt sind, dass die Längsrichtung des Auges — das Auge kann 
keine, wenige oder zahlreiche lichtbrechende Partien haben — winkel- 
recht zu der des Körpers ist, und dass das Nebenauge gross ist. Der 
Kopf ist ausserdem stark herabgebogen und das Rostrum (im Verh. zum 
See I) kurz. 

Was Antennen, Abdomen u. s. w. anbelangt, so ist bei allen Indi- 
viduen, im Gegensatz zum See I, der äussere Teil des 3-gliedrigen An- 
tennenastes stets kürzer als das erste Borstenglied. Siehe die Tabelle! 
D.e Zahl der Stacheln am Abdomen schwankt von 12 bis 19. Die 
Abdominalklaue ist bei den jüngeren von normalem Bau, bei den älte- 
ren gewöhnlich deformiert. Diese Deformierung zeigt sich darin, dass 
die Abdominalklaue gänzlich fehlt oder nur aus einem Zacken am Ende 
des Abdomens besteht. Dass die Deformierung durch rein zufällige, äus- 
sere Ursachen bedingt ist, wird dadurch bewiesen, dass man bei bevor- 
stehendem Schalenwechsel unter der deformierten Klaue eine ganz nor- 
male wahrnehmen kann. Siche Fig. 20. 


Chydorus sphericus. 


Probe 32. !/ıo mm. 


9. jur. ran.) 9210 | 0: 98] ©] oe 
Länge. 2.2 2.2.2.2020...,39 1375| 37 137 |37 |86,5|36 135,5 |135,5| 35 | 35 132,5 
Höhe - © 222 2.22.2..188 Isı | 31 Isıs\sıslsa [29 Is6 \so | s6 | 34 [sa 
Dauererers is: ee _ |— _ a a BE _ — — |, — 
Sub.-eier oder Embryonen . | 2 |21| 2) 9:1 21| 21|2|92 2 2 a 


Ohnerkier. r .. 2 ea — | = — _ 


Rostr.—1. Auge!. .. . ..| 8 1725| 8725| 85| 7,5| 28714751 1 


l. Auge—2. Auge’... . .| 65[6 616 6,5] 6,5] 6,5 


* Bezeichnet Embryonen. 
” Die Masse von anderen Exemplaren genommen als den obigen. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS. 23» 


Sucht man durch Messungen (siehe die Tabelle Probe 32) zu konsta- 
tieren, ob gewisse Rigenschaften bei Chydorus zusammen vorkommen 
oder sich gegenseitig ausschliessen, so erhält man nur ein negatives Re- 
sultat. 2 mit eben gelegten Eiern können rund (z. B. Länge 35,5, 
Höhe 36) oder länglich (z. B. 36-29) sein, und dies gilt auch von 2 mit 
Embryonen in verschiedenen Stadien. Man kann daraus schliessen, dass 
keine, in bestimmter Richtung gehende Veränderung der Körperform wäh- 
rend der Zeit, als die erste Generation aus den Dauereiern hervorkam, 
stattgefunden hat, und dass keine solchen Veränderungen im Zusammen- 
hang mit dem Eierlegen, der Entwicklung der Eier zu Embryonen und 
ihrem weiteren Zuwachs nachweisbar sind. 

Was die Struktur der Schale betrifft, so kann man im allgemeinen 
nur eine langgestreckte Retikulierung am Vorderrande der Klappen be- 
obachten und zuweilen eine schwache an anderen Teilen der Schale 
nachweisen, ohne dass sie in irgend einem Fall diese bedeckt. Ferner 
sind die Schalen immer mit feinen, dicht neben einander sitzenden Fort- 
sätzen von ziemlich schwankender Deutlichkeit versehen. Glatte Schalen 
sind nicht vorhanden. 

Der Abstand von der Spitze des Rostrums bis zum Mittelpunkt des 
Auges schwankte höchst beträchtlich. Er ist immer etwas grösser als 
der Abstand Swischen den Augen. 

Von Exemplaren im Tümpel Il den '°/, weichen diese in keinem 
der oben erwähnten Charaktere ab. Der Unterschied der Temperatur ist 
jedoch recht bedeutend, 6'/°—12!/s°. Wahrscheinlich variiert CUhndorus 
im Zusammenhang mit der Temperatur nicht, was seine Lebensweise 
zwischen der Vegetation ja auch vermuten lässt. 

Die grösste Anzahl der Individuen in Probe 32 haben in den Brut- 
räumen Embryonen ohne Augen. Bei einer geringen Anzahl sind die 
Augenflecke der Embryonen entwickelt worden. Eine kleine Anzahl 
haben unentwickelte Subitaneier (mit Fetttropfen). Weder d noch 7 
mit Dauereiern sind vorhanden. Dagegen gibt es einige Jüngere Indivi- 
duen ohne Eier. 

Aus den überwinterten Dauereiern ist eine erste Generation, die 
aus @ besteht, hervorgegangen, die sich den '?/r in lebhafter Subitaneier- 
zeugung befinden oder die aus den Subitaneiern hervorgekommenen Em- 
bryonen (2:te Generation) noch in den Bruträumen haben. 


le. 

Die grösste Anzahl der Chydorus sphericus in Probe 173 besteht 
aus @ mit Dauereiern. Neben diesen findet sich eine recht grosse An- 
zahl Z (etwa °’/s) und 2 ohne Eier. Einige derselben erweisen sich 
sowohl durch ihre geringe Grösse als durch ihr Aussehen im übrigen 
als junge, noch nicht fortpflanzungsfähige Individuen. Nur vereinzelte 


ID 
> 


OSSIAN OLOFSSON 


Exemplare haben Embryonen in den Bruträumen. Auch sind lose Ephip- 
pien mit Dauereiern vorhanden. 

In der Regel finden wir also hier die parthenogenetische Fortpflan- 
zung abgeschlossen und die geschlechtliche in vollem Gange. Dies hin- 
sichtlich der ersten Generation. Die zweite Generation ist teils noch 
nicht erwachsen, teils ist sie mit geschlechtlicher Fortpflanzung und Daue- 
reier bildung beschäftigt. Sie besteht im Gegensatz zur ersten sowohl 
aus Q als aus d. Die Zahl der Dauereier ist stets eins (1) bei jedem 9. 

Die Entwicklung gestaltet sich kurz wie folgt. 

Aus den Dauereiern ist eine erste Generation von $ hervorgegan- 
sen, welche auf parthenogenetischem Wege eine zweite Generation von 
© und d erzeugt hat. Nach Befruchtung ist dann sowohl die erste als 
die zweite Generation zur Dauereierbildung übergegangen. 


Probe 173. !/ıoo mm. 


| | | 
al... lee || aloe ee 
Länge . .» 2... .[|405| 385| 38,5| 38,5 |39 |38 |85 |32,5|32 |31 |30 | 30 
Höhe | 38,5 | 38,5| 38 |36 |s37 |33 |32 |32 |34 2 26,51 26 | 
Dauereierm 2 sr! a _ 1 1l = 1l | 1 Nr | _ || 
Subzelers | _ — | — ee u Du — | — 
OhnenBiert ee a] 1 = = LTR _ 
Rostr.—1. Auge . . .| 85| er 8,51 8 | 8 Is bel | 6 | 6... 6 
1»Anse—2T Ause >... 2260 75:5|026 5.5| 6. | 6,51 551 6 SB Eos 7 


Hinsichtlich der äusseren Charaktere stimmt die Probe 173 mit der 
Probe 32 überein. 

Der Abstand von der Spitze des Rostrums bis zum l:sten Auge ist 
bei allen ® grösser als der Abstand zwischen den Augen. Bei allen d 
ist diese letztere Entfernung länger und ausserdem unbedingt länger 
als bei den ®. 


Cyclops crassicaudis. 


Da Cyeclops crassicaudis im Teich III sehr selten vorkommt, ist es 
mir nicht gelungen, in den Proben vom !?/, ein einziges Individuum zu 
entdecken. In Proben vom °/s sind einige spärliche Exemplare (rr) vor- 
handen, von welchen einzelne, wie es scheint, erwachsene 9, die übrigen 
noch nicht erwachsene Individuen sind. Keine der $ tragen Eiersäcke 
oder Spermatophoren. 


' Embryonen. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 2 


Marz&nobiotus brucei. 
Am "Pl, 


sind, ausser einzelnen Nauplien und Metanauplien, hauptsächlich 
junge Exemplare vorhanden. Erwachsene Individuen kommen nicht vor. 

Am ®/s 

sind dagegen alle Exemplare erwachsen. 

® und d sind ungefähr gleich allgemein. Die 2 haben die Ovarien 
mit Eimasse gefüllt, die d haben Spermatophoren im Körper etwa 
bei P. 5. Die Paarung ist offenbar nahe bevorstehend und hat in 
einzelnen Fällen angefangen. 2 und d in Kopulation sind nämlich 
selten. 

Eine beträchtliche Anzahl Exemplare von diesem Ort sind ein- 
gehend untersucht worden. Die Ergebnisse sind früher veröffentlicht 
worden (Ororsson 1917 a). Die Länge schwankt zwischen: 

9 — 0,56—0,57 mm. 

oe (Aa, Furkalborste 0,16 - 0,17 mm. 

Q haben in der Regel beschädigte Furkalborsten, weshalb keine 
Masse von solchen mitgeteilt werden. (Vgl. Ororsson 1917 a, S. 17.) 


Candona rectangulata. 
165) 
ST: 


Nur junge Individuen kommen vor. 


81 

/s- 

Sowohl junge Individuen als erwachsene Weibchen mit oder ohne 
Eiern sind vorhanden. 


Polyarthra trigla. 


Polyarthra trigla kommt recht allgemein im Teich III vor, sowohl 
am !?/, als am ®/s. 

Am !®/7 gibt es nur $. Kierbildung findet in der Regel nicht statt. 
Nur I 2 mit Subitanei beobachtet. 

Am °/s gibt es gleichfalls nur 2. Einige derselben tragen Eier. 

Sie zeichnen sich durch ziemlich kurze Schwimmanhänge aus. Die 
Länge derselben für einige Exemplare ist: 

5m — 122 —150 u; 

®/s — 143--150 2. 

Sie sind also bedeutend kleiner als bei Exemplaren in der Coles Bay. 


238 OSSIAN OLOFSSON 


Die Eierbildung hat am '?/; noch kaum angefangen, ein Umstand, 
auf welchen ich in einem anderen Zusammenhange zurückkommen werde. 

Forma aptera. Ohne einstweilen auf die Gründe näher einzugehen, 
will ich hier als f. aptera von Polyarthra trigla die bisher unter dem 
Namen Anarthra oder Polyarthra aptera von Hoop (1895 u. 1895) beschrie- 
bene Rotatorienart aufführen. 

Man bemerkt hier, dass sie am '°/s im Plankton des Teichs III all- 
gemein vorkommt, und dass zahlreiche Exemplare 1—2—3 Subitaneier 
tragen. 

Am ®/s ist sie gar nicht vorhanden. 


Anurxa aculeata. 


Breite 2 once nn 880 | 285 Bl season oe 


Länged.Vorderstacheln | 34 ale Ale ae el 202 722222 
WE | LE e) . a 

» Hinter- » '60u.53 41.4844 u.41 48u.41 37 u.41 20u.22)24u.27.19u.17 24u.27 34u.34 
Zahl » » » | Dr ) 5 | 09) | DE >) 9 | 6) 5) 


Länge! (ohne Stacheln) 129 | 12 | 122 | 119 | 129 | 12 | 131 | 22 | 199 | 12 
7 
7 


u 24 - | 


is 
ak 
m 
| 
| 


> Eier Re a ee 


Man kann unter der grossen Menge Anurea aculeata-Formen im 
Teich III am !?/; zwei ausgeprägtere Typen unterscheiden, zwischen 
welchen jedoch Übergänge existieren. Der eine zeichnet sich durch bei- 
nahe gerade—schwach konvexe Seiten und lange, gerade Stacheln so- 
wohl an dem vorderen als an dem hinteren Rande der Lorika aus. Der 
andere hat stark konvexe Seiten und kurze, gebogene Vorder- und Hinter- 
stacheln. Die ersteren haben einen geraderen Hinterrand und deutliche 
hintere Schalenecken, von welchen die Stacheln in einer Richtung aus- 
gehen, die von derjenigen der Körperseiten nur wenig abweicht. Die 
letzteren haben einen konvexen Hinterrand und keine deutlichen hin- 
teren Schalenecken. Die Stacheln bilden einen deutlichen Winkel mit 
den Schalenseiten. Siehe Fig. 68. 

Hinsichtlich der Verteilung der Eier auf die verschiedenen Formen 
ist es schwer, eine bestimmte Verschiedenheit zu konstatieren. Von den 
eiertragenden Exemplaren sind ungefähr ebenso viele langstachelige wie 
kurzstachelige vorhanden. Da nun die kurzstacheligen weniger sind, 
geht hieraus ersichtlich hervor, dass ein grösserer Prozentsatz derselben 
Eier trägt. 

Die Grenzen zwischen diesen Formen sind übrigens nicht so scharf 
gezogen, dass man in jedem Fall entscheiden kann, wohin eine Form 
gerechnet werden muss. Die obige Tabelle zeigt dies. 


! Masse in ı. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 239 


Aus der Tabelle geht auch hervor, dass die kurzstacheligen For- 
men entschieden breiter sind als die langstacheligen. Es ist schwer zu 
wissen, welche Bedeutung man diesem Verhältnis beimessen soll. Mir 
scheint es am wahrscheinlichsten, dass die Breite durch die Schalenform 
bedingt ist, einerlei ob die Seiten stark konvex sind oder nicht, und dass 
diese wieder durch die Grösse der Stacheln bestimmt wird. Bei einer 
Formohne Hinterstacheln, z. B. Anurea ceurvicornis, ist die Lorika hinten 
eleichmässig abgerundet. Geht diese in eine Form mit kurzen Stacheln, 
z. B. A. brevispina, über, so beeinflussen die Stacheln die Form der Lorika 
nicht, sondern gehen aus, ohne die nach wie vor gleichmässig konvexe 
hintere Hälfte der Schale zu verändern. Siehe Fig. 68 a. Erst wenn 
die Hinterstacheln stärker werden, hört die ursprüngliche Konvexität 
auf, und im Zusammenhang hiermit nimmt die Schalenbreite ab. 

Die Schalenbreite als einen selbständigen, von dem einen oder an- 
deren äusseren Faktor direkt abhängigen Charakter anzusehen, scheint 
mir daher nicht richtig. 

Vergleicht man Anure®a aculeata im Teich III und dem See I, so 
findet man sowohl bemerkenswerte Unterschiede wie bemerkenswerte 
Übereinstimmungen. In beiden Fällen kann der Anure@a-Bestand in For- 
men eingeteilt werden, die sich vor allem nach der Länge der Stacheln 
von einander unterscheiden. In beiden Fällen ist die Eiererzeugung am 
kräftigsten bei der Form, die die kürzesten Stacheln, bzw. keine Sta- 
cheln hat. 

Im Gegensatz zum See I zeichnet sich der Teich III dadurch aus, 
dass alle Individuen 2 Hinterstacheln haben, und dass diese Hinterstacheln 
von ungefähr gleicher Länge sind. 

Wie sind nun diese Tatsachen zu erklären? 

Im Teich III dürften wahrscheinlich alle Anur@a-Individuen als der- 
selben ersten Generation angehörend anzusehen sein." Die kurzstache- 
ligen sind die erstgeborenen, d. h. die ältesten. Die Gründe dafür sind 
dieselben wie für Anurea im See I, und es ist nicht nötig, sie hier zu 
wiederholen. Dass sie auch in diesem Fall gelten, geht daraus hervor, 
dass die Entwicklung an beiden Stellen ungefähr gleichweit fortge- 
schritten ist (etwas weiter im Teich III, was auch mit der etwas leb- 
hafteren Eierbildung auch bei den langstacheligen Anure@a-Exemplaren 
übereinstimmt). Dies aber geht aus einem Vergleich zwischen allen 
übrigen Arten, Daphnia, Uhydorus u. s. w., hervor. 

Wie im See I scheint mir auch im Teich III dieser Übergang von 
kurzstacheligen zu langstacheligen Formen durch eine Steigerung der 
Wassertemperatur bedingt zu sein. Ich ziehe hier dieselben Schlussfol- 
gerungen wie für den See I und erlaube mir auf diese Stelle zu ver- 
weisen. 

Hier will ich zum Schluss die prinzipielle Übereinstimmung ganz 


* Siehe jedoch Kap. IV. 


240 OSSIAN OLOFSSON 


besonders hervorheben, die zwischen der Entwicklung der Anurea im 
See I und derjenigen der Anur®a im Teich III vorhanden ist. 

Es lässt sich denken, dass die Verschiedenheiten, die vorhanden 
sind, darauf beruhen können, dass die Anurea-Bestände dieser beiden 
Lokale verschiedene Lokalrassen vertreten. 

Die eine, See I, zeichnet sich dadurch aus, dass aus den Davereiern 
bei niedriger Temperatur Individuen hervorgehen, die zu A. curvicornis 
f. brehmi gehören, und welche, je nachdem die Temperatur steigt, all- 
mählich durch A. valga f. monospina und A. valga f. heterospina ersetzt 
werden. 

Die andere, Teich III, zeichnet sich dadurch aus, dass aus den 
Dauereiern bei niedriger Temperatur Individuen hervorgehen, die zu 
A. brevispina gehören, welche, je nachdem die Temperatur steigt, durch 
A. aculeata typica ersetzt werden. 

Hierbei kann man sich denken, dass, wenn die Verschiedenheiten 
auf Quantitätsdifferenzen innerhalb der äusseren Verhältnisse beruhten, 
die Variationen in beiden Fällen sich innerhalb derselben Formenserien 
bewegen müssten. 

Dass diese Möglichkeit jedoch nicht die einzig denkbare ist, werde 
ich bei der zusammenfassenden Besprechung dieser Art zeigen. 


[0 +} 
> 
[e 
. 


Länge (ohne Stacheln) | 136 | 129 | 122 | 139 | 133 | 139 | 126 | 126 | 136 | 129 
Brestere on. Do 0 5 92 92| 99 992.85. 1100 92 9% 85 


Länge.d.Vorderstacheln | al 34 36 | 4 48 41 37, HAI 3 41 


» Hinter- » 45u.4442u.44/41 u.4851 u5351 u.61.46 u.44 44 u.51/44u.54|51 u.48/44 u.37 i 


Zahl » » > D) 9 2 b) 2 | 9 5 9 9 9 


a - a u 


Meier a ER Fe U Ra U A & 2 & 


Aus dieser Tabelle geht hervor, dass das Anurwa-Material den °s 
besonders gleichförmig ist. Alle Individuen gehören zu dem durch lange, 
gerade Vorder- und Hinterstacheln und gerade Seiten gekennzeichneten 
langstacheligen Typus, oder vielmehr einer avancierten Form desselben; 
siehe Fig. 68. Exemplare mit kürzeren Stacheln und konvexen Seiten 
sind gar nicht vorhanden. 

Die erste Generation, welche ausschliesslich am !?/, vorhanden war, 
ist also ausgestorben, und eine neue Generation gebildet worden. Ob 
diese neue Generation die 2:te oder 3:te u. s. w. in der Reihenfolge ist, 
ist unmöglich zu entscheiden. Es ist anzunehmen, dass mehrere spätere 
Generationen gleichzeitig existieren. 

Interessanter ist es zu konstatieren, dass die Entwicklung in der- 
selben Richtung, die schon am !?/z angedeutet wurde, fortgeschritten ist. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 24] 


Die Entwicklung in der Richtung auf langstachelige Formen ist jetzt 
vollkommen durchgeführt. Nur 4A. aculeata typica ist vorhanden. 

Die Übereinstimmung zwischen diesen Verhältnissen und der gleich- 
zeitig (im Verhältnis zu der Zeugungstemperatur der ersten Generation) 
herrschenden hohen Temperatur scheint mir klar zutage zu liegen. Vgl. 
übrigens die Spina bei Daphnia pulex! 

Von den Exemplaren am °/s tragen einige Eier, von denen eine 
Anzahl bedeutend kleiner sind als die Subitaneier, die am !?/, vorhanden 
waren. Die letzteren waren 75 bis 85 u, die ersteren sind nur 54 bis 
64 „ lang. Sicherlich sind diese kleineren Eier d-Eier, was darauf deu- 
tet, dass die Zeit der Befruchtung und Dauereierbildung sich nähert. 


Teich IV. !° und Js. 


Der Teich IV stimmt mit dem Teich III überein, sowohl hinsichtlich 
der Lage als Tiefe, Ufer u. s. w. Er liegt nur einige Meter höher und 
ist etwas kleiner als dieser. Ausser im Teich selbst wurden Fänge in 
einem kleinen 1x '/s m grossen, abgetrennten Teil desselben, der bei 
früherem, höherem Wasserstand mit dem Teich in Verbindung gestanden 
hatte, unternommen. Dieser abgetrennte Teil, den ich hierunten den 
Nebentümpel nennen werde, war im Moorboden gelegen und zum grössten 
Teil mit schwimmendem Moos angefüllt. 


Den !° 


war die Temperatur im Teich 12?/4° C. ausserhalb des Steinstrandes, wo 
das Wasser 0,5 bis 1,5 dm tief war, 13° C. ausserhalb des Moosufers, 
wo die Tiefe 2,5 bis 3,0 dm betrug. Im Nebentümpel war die Tempera- 
tur 16° C. 

Die Lufttemperatur 11° ©. Das Wetter klar, beinahe windstill. 


Probe 39. — Teich IV d. '°,. Im freien Wasser. Netz Nr. 25. 
l 


Örustacea. Tardigrada — ır. 

+ — Lepidurus arcticus. Diptera. 

ce — Daphnia pulex. + — (hironomus-Larven. 
Rotatoria. Algen. 

r — Polyarthra trigla. cce — Volvox. 

rr — Diaschiza gibba. Tr — (osmarium. 

rr — Catyplhna brevis. 


r — Anurea aculeata. 


242 OSSIAN OLOFSSON 


Probe 42. — Teich IV d. '°/. In der Moosrandvegetation. Netz Nr. 25. 
Crustacea. Diptera. 

ır — Lepidurus arctieus. rr — Chironomus-Larven. 

+ — Chydorus sphertens. R 

. . Oo 

rr — Marenobiotus brucei. gen. 
n ? rr — + Desmidiacee. 
vobatoria. +. — Bacillariacex 

ır — Metopidia lepadella. etc. 


rr — Unbest. Arten (2). 


Probe 44. — Teich IV d. '°/. Moos und Wasser, aus dem Nebentümpel 
in Netz Nr. 25 gespült. 


Urustacea. Rotatoria. 
cc — Daphnia pulex. rr — Diurella bidens. 
ce — Ohydorus spherieus. rr — Diurella obtusidens. 
rr — Üyelops crassicaudis. rr — Diuschiza sp. 2. 
+ — Marwnobiotus brucei. @ — Mytilina mucronata. 
rr — (andona rectangulata. rır — Monostyla cornuta. 


N 


ır — Metopidia lepadella. 
rr — Unbest. Art. 


Algen. 


ır — + Desmidiacex (Cosmarium, Closterium, Pleurotenium, Stau- 
rastrum). 


Die Fauna des Teichs IV kann wie in den obigen Fällen in ein 
Plankton- und ein Vegetationsgebiet eingeteilt werden, die durch ihre 
speziellen Arten charakterisiert sind. 

Der Nebentümpel nähert sich naturgemäss dem Vegetationsgebiet. 
Das Vorkommen von Daphnia pulex in demselben beruht ersichtlich 
darauf, dass er früher in offener Verbindung mit dem Teich gestanden 
hat. Auf diese Weise sind Ephippien von Daphnia in denselben geraten 
und dort entwickelt worden. 

Die folgende Tabelle gibt eine kurze Übersicht über die Verteilung 
der Fauna. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 245 


Vegetations- | 
rebiet 
Plankton- 5 ERBE: 
5 | Nebentümpel 
gebiet 3 | 
vand- 


vegetation 


Lepidurus areticus . 

Daphnia pulex 

Ohydorus sphertcus 

Oyelops erassicaudis 

Marcenobiotus brucei . 

Candona rectangulata 

Eolyamthransungla we: see 
Diurella bidens | 
Diurella oblusidens 

Diaschiza gibba 

Diaschiza sp. 2 


Mytilina mueronata 


Bartyphnanbrevis na. min su nennen | 
Monostyla cornmuta - ee e\ 
Metopidia lenadella . - - - - =. ve. .»| FE 


Innen acu let  eses le 
Unbest. Rotat.-Arten . 


Ohironomus-Larven 


Den ®/s 


hatte das Wasser im Teich IV ein wenig abgenommen. Der Neben- 
tümpel war noch vorhanden. 

Die Temperatur im Teich war 9°/° C. Im Nebentümpel 6'/4° €. 
Wasser vom Moorboden 6° C. Lufttemperatur um 6 Uhr vormittags 


5',° C. Das Wetter still und klar. Siehe im übrigen Teich III den °/s. 


Probe 183. — Teich IV d. °/s. Im freien Wasser. Netz Nr. 25. 


Crustacea. Diptera. 

ce — Daphnia pulex. ır — Chironomus-Larven. 
Rotatoria. Algen. 

ce — Polyarthra trigla. cee — Volvox. 

rr — Notholca foliacea. ır — Cosmarium. 


rr — Pediastrum. 


944 OSSIAN OLOFSSON 


Probe 184. — Teich IV d. °/s. In der Moosrandvegetation. Netz 


Nr. 28. 
Crustacea. ır — Caltyphna rotundata. 
j Me BE 
+ — Ohydorus spherieus. Metopidia lepadella. 
ır — Öyelops erassicaudis. r — Unbest. Arten (3). 
+ — Marenobiotus brucei. 
f BE Protozoa r—.ır. 
+ — Euecypris glacialıs. 
rr — (andona rectangulala. Algen. 
Rotatoria. + — Desmidiacex. 
: ; + — Bacillariacee. 
rr — Diaschiza gibba. 


Probe 185. -— Teich IV d. °/s. Wasser, aus dem Moorboden in Netz 
Nr. 25 gespült. 


Crustacea. Protozoa — Tr. 
2 2 If Er in 
Tr — Marenobiotus brucei. Nematoda rn 
Tardigrada — ır. 

hotatorıa. 

rr — Diaschiza gibba. Algen. 

rr — Monostyla cornuta. + — Desmidiacex. 

rr — Metopidia lepadella. + — Bacillariace. 


rr — Unbest. Art. 


Probe 156. — Teich IV d. ®°/s. Wasser und Moos, aus dem Nebentümpel 
in Netz Nr. 25 gespült. 


Crustacea. ce — Mytilina mucronalta. 
+ — Daphnia pulex rr — Mytilina brevispina. 
I A / . &> a Br , = 
r — Ohydorus spherieus. rr — Catyphna brevis. 
+ — Oyclops crassicaudis rr — Monostyla cornuta. 
rr — Marenobiotus brucei. I 7 Me lepadella. 
ır — Enueypris glacialis. la a: adriatica. 

E 3 ”y» en / Y 

ır — (Candona rectangulata. 5 Notholca foliacea. 


rr — Unbest. Art. 
kotatoriıa. 


inurl bil Protozoa — r. 
lt iurella Du ens. Nemateda 1m 
ır — Diurella obtusidens. 
Algen. 
ce — Desmidiace»x (Üosmarium, Closterium, Pleurotenium, Stau- 


rastrum). 


Die Verteilung der Fauna den °/s wird durch nachstehende Tabelle 
veranschaulicht. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 245 


Vegetationsgebiet 


> 5 u 
: en | Nebentümpel 
8 | Randvege- 

| 


| 
| 2 Moorboden 
| tation 


Daphnia pulex » 
COhydorus sphertceus 
Oyelops erassicaudis 


Marenobiotus brucei 


Eueypris glacialis 

 Candona rectangulata . .. .» - REN 
' Polyarthra trigla | 
Wiurella.bidense » sec. | a. 
Diurella obtusidens | 


Diaschiza gibba 


Mytilina mueronata » 2... m 


Mytilina brevispna » . ... »| 
Batyplina brevis . .. sn. e| 


| 
Catyphna rotundata „2... -) 


Monostyla cornuta . - ...- «| 2 > 
 Metopidia lepadella . 
Colurella adriatica .. .--.» - en 


Notholca foliacea 3 
Umbest. Rotat-Arten . . ....]| Be 2 y = 

ENOOZOA re sera hie ee Meet ET - Pe IE 
Nematoda. 


Tardigrada 


Ohironomus-Larven 


Daphnia pulex. 


Wenn man die Daphnien im Teich IV den '°%: mit den Daphnien 
im Teich III den !?/- vergleicht, wird man finden, dass sie im grossen 
und ganzen mit einander übereinstimmen. Die ersten 6 Individuen in 
der Tabelle Probe 40 (Teich IV) entsprechen also vollständig der Ta- 
belle Probe 20 (Teich III). In beiden Fällen müssen wir die grössten 
Individuen, die ausserdem die längste Spina haben, als die jüngsten 
ansehen. 

Während wir betreffs des Teichs III aus theoretischen Gründen 
annehmen müssen, dass die Fortsetzung der ersten Generation sich durch 
eine lange Spina auszeichnen muss, treffen wir im Teich IV diese Fort- 
setzung selbst an. Sie besteht aus den 4 letzten Exemplaren der Ta- 
belle, deren Spina merklich länger ist als die der übrigen, und deren 


246 OSSIAN OLOFSSON 


a en S o|® 
a on 
Probe 40 | 
214 EEE 126 34 IE 
207 BER 120 37 11 5,5 
161 2 s5 27 85| 8 
160 Er 78 % 11403 
1 158 | 9 
153 I a Te 27 10 |. 15 | 
ee ea 46 |, 75| 35 
oo a aa 9 
r 13 I = 41 N _ 
146 A a 44 = 2 
Ad.nepbasjuvs een -\ | | Ze ae 
Stacheln d. Abd... „22... 2305 | 31°] 392 10.1. 2 
Stacheln d. Abd.-klaue, ger. . . . 6, | De | Zi 
Stacheln d. Abd.-klaue, kl. .. . 10.) 78), 
A.TEA ce. en ee | | 
AT ee ee en 1. 1, 40.1038 | 
A. IL 3:51. Borste bis zum Gelenk | | - | -|- - 2|8/ ja) -|- 
A. 882, 0,38. Glied .....)| = || 2). alas ana 2 
Ovarium 2... 2.000. .\4dzelgr = | = | = | | | 1 -| 
BängerdeApacklanesen ze 12 1913|) 3|-|\-'-|-SJ =.) 
| 7uE ie: ze | a 
in: So 
\ 
Probe 181 | 
| 245 7 15. 65 
| 240 2 a a 
238) ar | Silbe, les I des 
|, sa in zue ...|) Miss 0 I 
280 | =. | ag |, 2a 16 3,5 
129 K 65. et 2,5 
126 Er BB 3 
126 Er 6L. 37. 3 


AU, epb,, Juv. 2 ee Eph. Eph. Eph. Juve lmiyz 
Stacheln dıApde. 2 ar 14 15 15 112" 2.2) 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 247 


Schalenfarbe, gerade untere Kopfkontur u. s. w. sie als Junge charak- 
terisieren. 

Probe 40 bestätigt also den theoretischen Satz betreffs der Probe 
30 und verleiht der Deutung, die ich den Verhältnissen gegeben, grös- 
sere Wahrscheinlichkeit. 

Die älteren Exemplare dieser ersten Generation im Tümpel IV ha- 
ben 4-Zellgruppen in den Ovarien und bereiten also die Bildung von 
Subitaneiern vor. 

Die Charaktere, die im übrigen diese Daphnien kennzeichnen, sind: 

1) Rostrum ungewöhnlich kurz. 

2) Nebenauge deutlich, oft gross. 

3) Das Auge rund oder mit der Längenachse in der Längsrichtung 
des Körpers. Lichtbrechende Partien wenige oder gar keine. 

4) Schale rauh, nicht retikuliert. 

Das Verhältnis zwischen Antennen und Borste ist dasselbe wie bei 
den Daphnien im Teich II. 

Auch im Nebentümpel (siehe Tabelle Probe 43) zeichnen sich die 
jüngeren Daphnien durch eine längere Spina aus. Im übrigen stimmen 
sie mit den Daphnien im Tümpel IV in allen oben erwähnten Charak- 
teren überein, was ja zu erwarten war. Ihre Schalen sind jedoch deut- 
lich retikuliert im Gegensatz zu denjenigen der letzteren. 

Als eine Kuriosität kann erwähnt werden, dass die kleinen Stacheln 
an der Abdominalklaue zuweilen in 2 Gruppen eingeteilt sind. An den 
Klappen und Schalen kommen einige gruppenförmig angeordnete Aus- 
wüchse, wahrscheinlich parasitischer Art, vor (siehe Fig. 20, Kap. III, 
D. pule«). 

Den °/s sind die Daphnien im Teich IV ungefähr ebenso weit in 
der Entwicklung gekommen wie die Daphnien im Teich III an demselben 
Tage. Ich erlaube mir daher auf die obige Behandlung derselben zu 
verweisen. Der Entwicklungsverlauf geht aus dem Schema Typ. 3, Kap. 
III, D. pılex, hervor. 

Im Verhältnis zum Teich III sind die verschiedenen Generationen 
beträchtlich einheitlicher. Die Variationen sowohl hinsichtlich T u. s. w. 
als der Spina sind geringer. Die Ursache davon dürfte eine grössere 
Gleichzeitigkeit in der Entwicklung sein, was Probe 40 bereits deutlich 
angab. 

Deutlicher als im Teich III sehen wir hier, dass die Abdominal- 
klaue bei fast allen erwachsenen Individuen stark deformiert ist, und 
dass auch der hintere Teil des Abdomens ein ziemlich abnormes Aus- 
sehen hat. (Siehe Fig. 20, Kap. III, D. pulex.) 

Im Nebentümpel ist am °/s nur eine kleine Anzahl Individuen 
vorhanden, welche ihre Ephippien eben abgeworfen haben. Sie stimmen 
im übrigen mit den Exemplaren des Teiches überein. 

Der Stamm ist offenbar zugrunde gegangen. Falls eine zweite 

Zool. Bidrag, Uppsala. Bad. 6. ısıa 17 


248 OSSIAN OLOFSSON 


Generation auf parthenogenetischem Wege erzeugt worden ist — und der 
Inhalt der Ovarien den '°/; deutete an, dass Subitaneierbildung bevor- 
stand —, ist sie offenbar ganz ausgestorben. Nur eine kleine Anzahl 
Individuen der ersten Generation ist zur Ephippien- und Dauereier- 
bildung gekommen. 

Es kommen keine d in den Proben vor. 


Chydorus sphericus. 


Der Entwicklungsverlauf u. s. w. des Chydorus sphericus im Teich 
IV stimmt vollständig mit den Verhältnissen im Teich III überein. 

Am !°%% ist nur die erste aus den Dauereiern hervorgegangene Ge- 
neration vorhanden, welche ausschliesslich aus 2 besteht, von denen 
einige Subitaneier oder Embryonen in den Bruträumen haben, einige 
jung sind. Eine Anzahl noch nicht entwickelter, überwinterter Dauereier 
ist vorhanden. 

Den °/s hat die erste Generation die Subitaneierzeugung beendigt 
und ist nach Befruchtung zur Dauereierbildung übergegangen. Auch die 
zweite aus 2 und & bestehende Generation hat angefangen, Dauereier 
zu bilden. 

Die Mittellänge der eiertragenden (erwachsenen) 2 ist den !%r 
0,35; mm. Die Länge derselben schwankt zwischen 0,36 und 0,41 mm. 
Die Mittelhöhe ist 0,37 mm. Den °/s sind teils grössere $, bis zu 0,43 
mm, teils kleinere, bis zu 0,35 mm, vorhanden. Die Länge der £ ist 
0,31—0,32 mm. 

Die Schalen sind rauh mit schwacher Retikulierung, besonders im 
unteren, hinteren Teil der Klappen, von wo sie sich über die ganze 
Schale hinauf ausdehnt. 

Der Chydorus des Nebentümpels stimmt in der Hauptsache mit den 
Individuen des Teichs überein. Die Mittellänge der 2 ist am !®/r 0,38 
mm, die Mittelhöhe 0,36 mm. Die Länge schwankt zwischen 0,37 und 
0,41 mm. 

Da die Variationen an keine Regeln gebunden zu sein scheinen, 
will ich meine ausführlichen Tabellen hier nicht mitteilen. 


Cyclops crassicaudis. 


Im Teich IV ist Oyelops erassicaudis den !°/z sehr selten (rr). Nur 
vereinzelte erwachsene d und ein paar junge Ex. sind vorhanden. 

Am ®/s ist die Art allgemeiner (+). Erwachsene Individuen fehlen 
gänzlich, wie auch Nauplien. Alle Exemplare sind jung, gewöhnlich 
0,68 mm lang. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 249 


Marz&nobiotus brucei. 


Den !°%7 sind nur Nauplien und Metanauplien vorhanden. Diese 
sind im Teich IV sehr selten (rr), im Nebentümpel recht allgemein (+). 

Den °/s gibt es nur erwachsene Exemplare. % haben Inhalt in den 
Ovarien, d Spermatophoren im Körper. Einzelne Paare in Kopulation. 
Kommt + in Probe 184 (Randvegetation) und Probe 186 (Nebentüm- 
pel) vor. 

Länge: 2 0,55—0,63 mm, d& 0,31-- 0.39 mm, d Furkalborste 0,19 
0,20 mm. 


Phot. d. 1%/- 1910. 0. Olofsson. 


Candona rectangulata. 


16. Nur Junge. 

°/s. Nur erwachsene Weibchen mit Eiern. 

Was die Rotatorien anbelangt, so macht das im Teich IV seltene 
Vorkommen der oben besonders besprochenen Arten eine eingehendere 
Behandlung ihrer Biologie unmöglich. 

Hier will ich nur bemerken, dass, wie im Teich III, Polyarthıra 
trigla f. aptera den !°/ vorhanden ist, den °/s aber gänzlich. fehlt. 


|) 
or 
oO 


OSSIAN OLOFSSON 
Tümpel V !P/z und °/s. 


Der Tümpel V liegt etwas niedriger als die beiden vorigen Teichen 
und ist im Gegensatz zu diesen von einem ebenen, mit kleinen Moos- 
hügeln bedeckten Moorboden umgeben. 

Grösse: etwa 20 x 10 m. 

Tiefe: etwa 10 cm. Etwas seichter an den Ufern. Einige etwa 
15 cm tiefe Gruben sind vorhanden. 

Die Ufer bestehen aus üppigem Moorboden. 

Der Boden besteht aus feinem Schlamm. 

Die Temperatur ist im Tümpel 16° C., im Moosrand 15° C. Das 
Wasser des Moorbodens ist 10° ©. 

Tümpel V war den !°/, sehr seicht und teilweise ausgetrocknet, so 
dass der Boden nach der einen Seite hin oberhalb trockengelegt war. 
Schon mit blossem Auge konnte eine sehr grosse Anzahl ephippien- 
tragende Daphnien im Wasser beobachtet werden. Einige Exemplare 
von Lepidurus arcticus krochen im Bodenschlamm umher. 


Probe 45. — Tümpel V d. '°r. Im freien Wasser. Netz Nr. 25. 


Crustacea. Nematoda — rr. 
ce — Daphnia pulex. Diptera. 
ır — ÜUyelops erassicaudis. r — (Chironomus-Larven. 
Ir — Eucypris glacialıs. 
| Algen. 
kotatoria. r — Bacillariacex. 
ce — Polyarthra trigla. + — Hydrodictyacex. 
ır — Metopidia lepadella. rr — Prasiolace. 


Y —- Notholca foliacea. 
tr  Unbest. Art. 


Probe 47. — Tümpel V d. !%,. In der Moosrandvegetation. Netz Nr. 25. 


Crustacea. rr — Euchlanis dilatata. 
rr — Moacrothrix arclica. rr — Metopidia lepadella. 
+ — Öyelops crassicandis. ır — Colurella obtusa. 
ce — Marwnobiotus brucei. rr—c — Unbest. Arten (2). 
br Eueypris glacialis. De 
Candona reetangulata. 2 
: Nematoda — rr. 
Rotatoria. Gastrotricha — Tr. 
rr — Rattulus carinatus. Tardigrada — r. 


rr — Mytilina mucronata. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 251 


Algen. r — Hydrodietyacex. 
ce — Peridiniacex. T — Prasiolacee. 
rr—e — Desmidiacex. Blaugrüne Algen, Sporensta- 
ce — Bacillariacex. dien etc. 


Man bemerkt, dass in Probe 45 einige Arten, die wir früher als 
an die Vegetation gebunden gesehen, vorhanden sind. Da nur einzelne 
Exemplare derselben draussen im Tümpel wahrgenommen worden sind 
(rr), werde ich sie nachstehend nicht als Planktonformen aufführen. 

Den °/s war Tümpel V völlig ausgetrocknet. Der Bodenschlamm 
in der Mitte des Tümpels und die Moosvegetation an den Ufern waren 
jedoch ziemlich feucht. Proben von Bodenschlamm und Moos wurden ge- 
nommen, auf welche ich in einem anderen Zusammenhang zurückkom- 
men werde (s. Kap. III, Maerothrix aretica, Kulturversuche). 

Die Temperatur im Bodenschlamm war 3'/4° C., in der Moosvegeta- 
tion 4 ©. Die Lufttemperatur war 3° C. Nacht und Schatten. Siehe 
oben Teich III ®/s! 


| | Vegetations- 


Plankton- Ele 
gebiet —— 
| | Rand- 
| vegetation 


IE DAmNNIG DU ae Se en en 
Maerothrix arctiea ws. a nn “ce a. 
Cyclops erassicaudis. » ..-.. en 


Marwnobiotus brucei 


Bucypras glacialis. ea... ee 
Candona reetangulata - . .. . . a 
Polyarthra trigla 
Rattulus carinatus 
Mytilina mueronata . 


Buchlanis dilatata. :» » 2... 2 


ı Metopidia lepadella 
 Colurella obtusa . 
Notholca foliacea 
| Unbest. Rotat.-Arten .. ... .) nn 
‚, Turbellaria 
Nremlaltiodass ses. _—| 
Gastrotricha. 
Tardigrada. 


Chironomus-Larven 


Ich werde bei einer vergleichenden Übersicht über die Gewässer II, 
IV und V auf die Fauna des Tümpels V zurückkommen. 


252 OSSIAN OLOFSSON 


Daphnia pulex. 


Untersucht man die Tabelle Probe 45, welche ein recht gutes Bild 
von den Daphnien des Tümpels V d. '°% gibt, so findet man, dass diese 
in zwei scharf getrennte Gruppen, zwischen welchen Übergänge gänzlich 
fehlen, eingeteilt werden können. 

Die eine Gruppe umfasst Individuen, deren Länge zwischen 167 und 
257 schwankt, und die sich alle in irgend einem Fortpflanzungsstadium 
befinden oder ein solches soeben verlassen haben. 

Die andere Gruppe umfasst nur sehr junge Individuen, die in den 
meisten Fällen nur eine kurze Zeit ausserhalb der Bruträume frei ge- 
lebt haben. 

Die erste dieser Gruppen besteht aus den Individuen, die aus den 
überwinterten Dauereiern hervorgegangen sind, und bildet die erste Ge- 
neration. Ich werde mich hier unten etwas ausführlicher mit dieser ersten 
Generation beschäftigen, die gerade im Tümpel V in einer ungewöhnlich 
klaren Weise einige Verhältnisse in bezug auf die Fortpflanzung der 
Daphnien im allgemeinen und ganz besonders auf Spitzbergen illustriert. 


a ee Ns Ss Ox) ’#R 
V | 

Probe 45 | 

a ko) 15 7 Mit Eph. | 

233 | u | 188 ı 27. | 14 | 65 | » Embr. | 

PP BEE u u Tr u 7 u u Er: > ph 

226 a 33 24 15 T » BEmbr. 

er 5,5 » Eph. 

ill ro 145 24 | 15 5 ». Eınbr; 

Biel 136 | 2% 17 6 Ad 

1970. 0 | Mr 5 » 

185 4 zus, 1.109°) 15.130) 4,50% 

Io 3 m 13 4 » 

s5 20 39 44 7 52 Juy; 

5 | 2% 43 | 46 5,5| 15 » 

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Ad, ephz Juve 2 2 ld, Epbr = Ele a | — le — = — 
Stacheln d Abd. 2»... |.14 | 15. 14) 12 12217152, 15) a6 ige 
Stacheln d. Abd.-klaue, ger. ..| 5| %| == | = =], Ze ER 
Stacheln d. Abd.-klaue, kl... .| 11 11 _ u _ _ = _ | 
ATLA De nn 21. Au 1500|0 = Pe mee  e 


TR I Er a Er ES En LEE DE 2 2° Eh Pa a KON 35, -- = _ — | 
A.II3:s 1. Borste bis zum Gelenk | 29 | 31 _ — - — = A ER 


Ar 3:5. Ge ledeaTa _ = — _ = = = = 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 258 


Wenn man die Tabelle Probe 45 genauer betrachtet, findet man, 
dass, gleichzeitig damit dass die Grösse des Individuums (T) innerhalb 
der ersten Generation abnimmt, auch die Länge der Spina (5) abnimmt. 
Oben (siehe Teich III und IV) habe ich als wahrscheinlich angenommen, 
dass die grössten Individuen der ersten Generation in einigen Fällen die 
jüngsten sind, und habe dies als Ausgangspunkt bei der Besprechung der 
Länge der Spina benutzt. Da die erste Generation in diesem Fall für 
eine andere und einfachere Ursache der Variation der Spinalänge spricht 
— und zwar so, dass die grössten Individuen die längste Spina haben, 
und dass diese gleichzeitig damit an Länge zunimmt, dass T sich ver- 
grössert —, will ich kurz den Grund meiner oben ausgesprochenen Mei- 
nung näher motivieren. 

Jede Daphnia durchläuft, ehe sie erwachsen ist, mehrere Häu- 
tungen, deren Anzahl wenigstens nach oben als fest begrenzt anzusehen 
ist. In gewissen Fällen dürfte ihre Anzahl kleiner als gewöhnlich sein, 
und die Fortpflanzung in einem verhältnismässig jungen Stadium an- 
fangen. 

Treffen nun eine grössere oder kleinere Anzahl dieser Häutungen 
während einer Zeit ein, wo die Nahrungsverhältnisse schlecht sind, so 
werden die Zuwachsmöglichkeiten für das Individuum geringer. Das 
Tier bleibt klein. Dies ist, meines Erachtens, der Fall bei den Daphnien, 
die am frühesten aus den Dauereiern hervorgegangen sind. 

Für diejenigen, welche später geboren sind, hat dagegen die grös- 
sere Anzahl Häutungen unter guten Nahrungsverhältnissen stattgefun- 
den. Die Tiere haben demzufolge eine bedeutendere Grösse erreichen 
‘können. Dies gilt dann für die später geborenen Individuen der ersten 
Generation. 

Als einen Beweis für die Richtigkeit dieser Folgerung will ich auf 
die Tabelle Probe 30 (S. 230) verweisen. Hier sind nur 3 Individuen 
mit T bzw. 201, 211, 235 vorhanden. Von diesen ist das grösste (235) 
nachweislich das jüngste, was ohne Zweifel aus seiner Farbe, der Grösse 


I 
le 


von m der Form des Kopfes u. s. w. hervorgeht. Da für dieses 


jüngere Individuum eine grössere Anzahl Häutungen übrig ist, ist es. 
unzweifelhaft, dass wir bei der erwachsenen ersten Generation einen noch 
grösseren Unterschied in der Grösse zwischen den einzelnen Individuen 
finden werden. Dass dies wirklich der Fall ist, zeigt die Tabelle Probe 
170 (S. 230). Man kann also als sicher ansehen, dass innerhalb der Er- 
wachsenen der ersten Generation das Alter des Individuums im umge- 
kehrten Verhältnis zu seiner Grösse steht, so dass die kleinsten Indivi- 
duen am ältesten, die grössten am jüngsten sind. Dies gilt jedoch nur 
unter normalen Verhältnissen. 

Kehren wir jetzt zur Spina zurück, so sehen wir, dass diese bei 
den ältesten am kürzesten und bei den jüngsten am längsten ist. Ihre 


354 OSSIAN OLOFSSON 


Variation verläuft also in ganz derselben Weise, wie wir es in allen 
obigen Fällen gefunden haben, und so wie man es auf Grund eines 
eventuellen Zusammenhangs mit der Temperatur erwarten konnte. Ein 
weiterer Beweis also dafür, dass ein solcher Zusammenhang tatsächlich 
vorhanden ist. 

Die zweite aus den Subitaneiern hervorgegangene Generation 
zeichnet sich, wie im vorigen Fall, durch noch längere Spina aus. Dass 
diese Spinalänge keineswegs von den Nahrungsverhältnissen abhängig 
ist, geht schon aus dem hervor, was ich oben hinsichtlich der ersten 
Generation hervorgehoben habe. Die zweite Generation zeigt es noch 
sicherer. Die Individuen der zweiten Generation sind nämlich eben 
aus den Bruträumen hervorgekommen — ihre ventral nach innen ge- 
bogene Spina (in einigen Fällen) beweist dies — und bis vor kur- 
zem von den Nahrungsverhältnissen im Tümpel überhaupt unabhängig 
gewesen. Ihr Darminhalt ist ausserdem dunkel, was auf schlechte Ernäh- 
rung deutet, und dies ist auch — und das ist wichtiger — ohne Aus- 
nahme der Fall mit ihren Müttern von der ersten Generation. Trotz 
dieser schlechten Ernährung ist die Spina hier bedeutend länger als bei 
der ersten Generation. 

Mit der zu dieser Zeit herrschenden hohen Wassertemperatur stimmt 
die Spinalänge dagegen besonders gut überein. 

Das auffallendste bei den Daphnien des Tümpels V ist, dass sie 
sich schon den !%/; in sehr lebhafter Fortpflanzung befinden, und dass 7 
mit Subitaneiern (bzw. Embryonen) und Dauereiern gleichzeitig vorhan- 
den sind. Um die Verhältnisse zu beleuchten, werde ich einige Indivi- 
duen in verschiedenen Entwicklungsstadien eingehend behandeln. 

1) Ad. @ mit 2 Dauereiern in einem schwach gefärbten Ephippium. 
In dem Ovarium Drkgr (Dauereikeimgruppe) und vor dieser 4-Zell- 
gruppen. 

Die Farbe des Ephippiums zeigt, dass es vor kurzem gebildet wurde, 
und dass also die Dauereier die Ovarien eben verlassen haben. Nichts- 
destoweniger ist in dem Ovarium schon eine neue Dauereikeimgruppe, 
d.h. Anlage zu neuen Dauereiern, vorhanden. Die folgenden Individuen 
werden zeigen, dass diese Anlagen in der Tat bedeutend früher auf- 
treten. 

2) Ad. 2 mit schwach gefärbtem Ephippium, ohne Eier. Die Ova- 
vien sind mit einer körnigen, lobierten, gelben Masse angefüllt. Im hin- 
teren Teil des Ovariums sind schon Drkgr und 4-Zellgruppen vorhanden. 

Dieses Individuum hat eben ein Ephippium gebildet, in welches die 
Dauereier noch nicht eingetreten sind. Die Dauereier sind noch in den 
Ovarien und zwar in Gestalt lobierter, gelber Massen. Schon bevor diese 
Eier die Ovarien verlassen haben, sind Anlagen zu neuen Dauereiern 
darin in der Gestalt von Drkgr und 4-Zellgruppen vorhanden. 

3) Ad. 2 mit Embryonen im Brutraum. Die Övarien sind mit 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 355 


einer körnigen, lobierten, gelben Masse angefüllt. Hinter derselben sieht 
man eine feinkörnige 4-Zellgruppe, die wahrscheinlich die neue Drkgr ist. 

Obgleich dieses Individuum die Embryonen noch in dem Brutraum 
hat, sind die Ovarien doch mit den schon so gut wie fertigen Dauer- 
eiern angefüllt. Ja, sogar die Keime zu dem zweiten Paar Dauereiern 
sind schon vorhanden. 

4) 2 mit sehr jungen Embryonen im Brutraum. Die Ovarien sind 
mit einer feinkörnigen, gelben Masse, wahrscheinlich Dauereidotter, 
angefüllt. 

Die künftigen Dauereier sind also recht weit in der Entwicklung 
gekommen, ziemlich bald nachdem die Subitaneier in den Brutraum hin- 
ausgekommen sind. 

5) Junges Individuum. In den Ovarien kann keine Differenzierung 
wahrgenommen werden. 

Die obigen Beispiele zeigen, dass schon während der Zeit, wo 
die 2 Subitaneier und Embryonen in den Bruträumen oder den 
ersten Wurf der Dauereier in den Ephippien tragen, die neuen 
Dauereier in den Ovarien fertiggebildet vorhanden sind. Ja, 
schon ehe die Dauereier des ersten Wurfs die Ovarien verlas- 
sen haben, ist in denselben die Anlage zum zweiten vorhanden. 

Hierdurch wird ein besonders rascher Übergang von der Subitan- 
zur Dauereierbildung und ein schnelles Abschliessen der letzteren er- 
möglicht. Ohne Zweifel darf man annehmen, dass es gerade diese 
Fähigkeit der Daphnien, schnell zur Dauereibildung zu gelangen, ist, die 
ihr Vorkommen im Tümpel V ermöglicht. 

Dass die Entwicklung überhaupt im Tümpel V früher angefangen 
hat als in den zuvor behandelten Gewässern, ist unzweifelhaft. Sowohl 
der Standpunkt sämtlicher Crustaceen, als auch der Reichtum der Fauna 
und der Algenflora beweisen dies. Es kann daher nicht wunder nehmen, 
dass die ganze erste Generation der Daphnien erwachsen ist, und dass 
die Erzeugung der Subitaneier angefangen hat. Was dagegen Staunen 
erregen muss, dass ist, dass gleichzeitig mit dieser Subitaneiererzeugung 
die Produktion von Dauereiern lebhaft vor sich geht. Es scheint mir 
wahrscheinlich, dass das Austrocknen des Tümpels V, das am !°/; schon 
recht weit fortgeschritten war, die Dauereierbildung beschleunigt hat. 
Durch welche Mittel dies geschehen ist, das werde ich weiter unten, 
wenn Beobachtungen von anderen Lokalen ein reichhaltigeres Material 
geliefert haben, näher erörtern. 

Das Daphnien-Material im Tümpel V gestattet mir auf ein Problem 
näher einzugehen, das von besonders grossem allgemeinem Interesse ist, 
nämlich die Bedingungen für die Bildung der Ephippien und der Über- 
gang der Dauereier in dieselben. 

Nach v. SCHARFENBERG (1910) will ich hier die wichtigen Schluss- 
folgerungen wiederholen, die Wersmann schon 1877 gezogen hat. Die 


256 OSSIAN OLOFSSON 


Untersuchungen WEISMANNS umfassen, wie bekannt, eine grosse Anzahl 
Cladoceren aus verschiedenen Gattungen, u. a. Daphnia pulex. v. SCHAR- 
FENBERG hat folgende Ergebnisse an Daphnia magna bestätigt. 

1. Die Dauereier werden von d-lichem Einfluss vollkommen unab- 
hängig gebildet. 

2. Die Dauereier entwickeln sich erst nach vorhergehender Be- 
fruchtung. 

3.  Unbefruchtete Dauereier treten nicht in die Bruträume ein, 
sondern zerfallen nach einiger Zeit im Ovarıum. 

4. Die Schale wird, nur wenn das Ovarıum sich in Dauereierzeu- 
gung befindet, in ein Ephippium umgewandelt. 

5. Die aus den Dauereiern hervorgegangene erste Generation ist 
immer Q-lich.! 

Gehen wir von dem Satz 5 aus, so finden wir, dass die Verhält- 
nisse auf Spitzbergen ihn vollständig bestätigen. In allen von mir bis- 
jetzt behandelten Fällen hat die aus den Dauereiern hervorgegangene 
erste Generation ausschliesslich aus $ bestanden. Keine Beobachtungen 
von anderen Lokalen auf Spitzbergen weichen von dieser Regel ab. 

Die d, welche nach Satz 2 und 3 für den Übergang der Dauereier 
in die Ephippien und für ihre weitere Entwicklung nötig sind, müssen 
also auch auf Spitzbergen einer aus den Subitaneiern später hervorge- 
gangenen Generation angehören. Die einzige Generation, von welcher 
‘die Rede sein kann, ist die zweite. 

Betrachtet man nun den '°/, die zweite Generation im Tümpel V, 
so findet man, dass sie sich ausschliesslich in einem sehr frühen Ent- 
wicklungsstadium befindet. Eine Anzahl Individuen ist noch Subitan- 
eier und Embryonen in den Bruträumen ihrer Mütter, die ältesten sind 
vor kurzem frei geworden und jedenfalls sehr jung. Die Ovarien der Q 
sind völlig undifferenziert. Wenn eventuell Z in dieser zweiten Gene- 
ration vorkommen sollten, müssen sie also als sehr unentwickelt angesehen 
werden und nicht fortpflanzungsfähig sein. Noch weniger haben sie zu 
der Dauereierbildung (den Übergang der Dauereier in die Ephippien 
u. s. w. umfassend) beitragen können, die nachweislich schon eine Zeit- 
lang fortgedauert und wahrscheinlich angefangen hat, sobald einige In- 
dividuen der zweiten Generation überhaupt frei wurden. 

Damit scheint mir zu voller Evidenz bewiesen zu sein, dass die 
Dauereierbildung, den Übergang der Dauereier in die Ephippien und ihre 
weitere Entwicklung umfassend, wenigstens in diesem Falle ohne die Ge- 
genwart oder das Mitwirken der Z und ohne vorhergehende Befruchtung 
stattfindet. 

Sollten übrigens die d in diesem Fall von irgend welcher Bedeu- 
tung sein, so müssten sie gerade in diesen Proben vorhanden sein. Sind 
sie nur für die Befruchtung nötig, so müssen sie gerade jetzt da sein, 


' Auf eine nähere Diskussion dieser Sätze gehe ich erst in Kap. III ein. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 25.7 


weil die Ovarien einer grossen Anzahl 2 mit reifer Dauereiermasse ange- 
füllt sind. Sind sie nur für den Übergang der Dauereier in die Ephippien 
nötig, so müssen sie gerade jetzt vorhanden sein, weil bei einigen 2 
dieser Übergang eben geschehen, und bei anderen mit schon fertigen 
Ephippien unmittelbar bevorstehend ist. Dass sie jetzt gänzlich fehlen, 
beweist an und für sich, dass Dauereierbildung u. s. w. in diesem 
Fall ohne Beisein oder Mitwirken von d stattfindet. 

Dass dies nicht allein für die Daphnien des Tümpels V gilt, son- 
dern für alle von mir untersuchten Bestände von Daphnia pulex auf 
Spitzbergen, geht aus den obigen Beobachtungen in den Teichen IH und 
IV hervor, wo auch keine d vorhanden waren, und wird ferner in allen 
folgenden Fällen bestätigt werden. 

Auf die weitreichende Bedeutung, die dies für damit in Zusam- 
menhang stehende Probleme hat, werde ich erst bei der allgemeinen Be- 
sprechung der Daphnia pulex näher eingehen. 

Hier will ich eine vielleicht weniger wesentliche Seite der Sache 
berühren, die in diesem besonderen Fall ihr unbestreitbares Interesse hat. 
Ich kann dies kurz so ausdrücken, dass es nur dank dieser Fähigkeit, 
ohne Befruchtung Dauereier zu erzeugen, für die Daphnien möglich ist, 
im Tümpel V überhaupt zu existieren. Demzufolge kann die Dauereier- 
bildung unmittelbar auf die Erzeugung von Subitaneiern folgen, ohne 
von dem Zeitpunkt abhängig zu sein und aufgeschoben zu werden, bis 
die zweite Generation erwachsen ist und die zu dieser Generation ge- 
hörenden & fortpflanzungsfähig sind. Wäre eine derartige Verzögerung 
in diesem Fall nötig gewesen, so wäre ohne Zweifel der ganze Daphnien- 
stamm mit einem Male ausgestorben. Die weit fortgeschrittene Aus- 
trocknung zeigt nämlich, dass die zweite Generation niemals das er- 
wachsene Stadium erreichen wird. Da sich vermuten lässt, dass eine 
solehe Austrocknung alljährlich stattfindet, oder wenigstens während 
einiger der vorhergehenden Jahre stattgefunden hat, so würde die Entwick- 
lung eines Daphnienstammes im Tümpel V in dieser Weise vollständig 
unmöglich gemacht werden. Ich halte es für sehr wahrscheinlich, dass 
Chydorus spherieus gerade darum im Tümpel V fehlt, weil Befruch- 
tung für seine Dauereierbildung nötig ist. Die Verhältnisse im übri- 
gen scheinen seinem Leben besonders günstig zu sein. In den anderen 
Gewässern sehen wir, dass er Subitaneier, und damit eine zweite Gene- 
ration, viel früher als Daphnia pulex erzeugt. Für die Dauereierbildung 
ist es aber erforderlich, dass diese zweite Generation erwachsen sein 
muss, d. h. dass befruchtungsfähige £ vorhanden sind. Die Entwicklung 
erreicht in dem früh austrocknenden Tümpel V niemals diesen Punkt, 
und demzufolge kann ein Chydorus-Stamm dort nicht leben. 

Die Charaktere, die im übrigen Daphnia pulex im Tümpel V kenn- 
zeichnen, sind: 

1) Rostrum von mittlerer Länge. 


258 OSSIAN OLOFSSON 


2) Nebenauge deutlich. 

3) Das Auge ungewöhnlich dicht am Vorderrande des Kopfes, mit 
der Längenachse in der Längsrichtung des Körpers. Lichtbrechende 
Partien zahlreich. 

4) Schale deutlich retikuliert. 

Das Verhältnis zwischen Antennen und Borste ist dasselbe wie bei 


den Daphnien in den Teichen III und IV. 


Macrothrix artica. 


Diese Art kommt selten in der Moosvegetation des Tümpels V vor. 
Die meisten Exemplare sind nicht erwachsen. Ein paar erwachsene 9 
mit (7, 8) Subitaneiern im Brutraum sind wahrgenommen. 

Die Grösse u. s. w. derselben war ('/ıoo mm): 


ange. a N u en 
1, Elöhem, a dr, See, 61 | 60 
‚Lange vonA. 1. ee le Welch 
Subi-sler, mes | 7 | 8 


Dass Macrothrix arctica trotz der Austrocknung doch ihre Fort- 
pflanzung nebst Dauereierbildung beendigen kann, wird durch die Moos- 
proben, die ich dort den °/s nahm und nach meiner Heimkehr in Wasser 
legte, bewiesen. Siehe darüber Kap. III, M. arctica, Kulturversuche. 


Cyclops crassicaudis. 


Oyelops erassicaudis kommt ziemlich allgemein in der Moosrand- 
vegetation vor. Nur Nauplien und Junge sind vorhanden. 


Mars&nobiotus brucei. 


Marcnobiotus brucei kommt allgemein (c) in der Randvegetation vor. 
Nur Nauplien und junge Individuen, von welchen die grössten 0,36 -- 0,41 
mm messen, sind vorhanden. Erwachsene Exemplare fehlen gänzlich. 


Eucypris glacialis. 


Tritt ziemlich gemein in der Randvegetation auf. Vereinzelte Ex 
emplare auch im freien Wasser erhalten. 
Alle Exemplare sind noch jung. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 359 


Candona rectangulata. 


In der Randvegetation ziemlich gemein. Nur Junge sind noch 
vorhanden. 


Man dürfte berechtigt sein anzunehmen, dass sowohl die Ostracoden 
als Marwenobiotus brucei und Macrothrix arctica in nasser Moosvegetation 
oder feuchtem Bodenschlamm leben und ihre Fortpflanzung beendigen 
können, und also trotz des Austrocknens sich unter der Fauna des Tüm- 
pels erhalten können. 

Die Stadien, die am !°%/, vorhanden sind, deuten nämlich darauf 
hin, dass sie sich aus Fiern am Anfang der Vegetationsperiode entwickelt 
haben und nicht von anderen Stadien herrühren, die in eingetrocknetem 
und gefrorenem Zustand vom vorigen Jahre her sich erhalten haben. 
Vgl. ferner die spezielle Behandlung dieser Arten. 

Vergleicht man die Teiche IH, IV und den Tümpel V hinsichtlich 
der Fauna, so findet man, dass sie in einem Fall vollständig überein- 
stimmen sowohl mit einander als mit den Gewässern um die Coles Bay, 
See I und Tümpel I. Man kann nämlich in allen diesen die Fauna in 
ein Plankton- und ein Vegetationsgebiet einteilen, welche ziemlich scharf 
von einander getrennt sind, ja so scharf, dass gemeinsame Arten im all- 
gemeinen fehlen. 

In der Coles Bay war dieses Verhältnis weniger geeignet, Staunen 
zu erregen, da ein Gewässer von der Grösse und Tiefe des Sees I eine 
wirkliche Planktonfauna beherbergen musste. Die Teiche III - IV und der 
‚Tümpel V sind dagegen von so unbedeutender Ausdehnung und so ge- 
ringer Tiefe, dass man eine rein planktonische Fauna in denselben a 
priori als ausgeschlossen ansehen muss. 

Es ist ohne weiteres klar, dass die meisten der hier vorkommenden 
Planktonformen von der Tiefe und der Ausdehnung des Gewässers unab- 
hängig sind. Sie verlangen nur offenes Wasser und meiden die Vegeta- 
tion, während die Vegetationsformen an diese gebunden sind und nur zu- 
fälligerweise in offenem Wasser angetroffen werden. 

Vergleicht man unter einem anderen Gesichtspunkt die Fauna dieser 
Wasseransammlungen, so findet man, dass sie eine grosse Anzahl gemein- 
samer Arten beherbergt. Bedenkt man, welche gleichartigen Verhält- 
nisse diese Gewässer darbieten und wie klein das Gebiet, in welchem 
sie gelegen sind, ist, so dürfte dies kein Staunen erregen. Erstaunlich 
ist aber, dass Verschiedenheiten tatsächlich existieren. Betreffs einer 
Anzahl Arten, z. B. Cyelops strenuus, der im Mimers Tal, und C'hydorns 
sphericus, der im Tümpel V fehlt, habe ich oben den Grund ihres 
Fehlens zu erklären versucht. In anderen Fällen ist es schwer den 
Grund ausfindig zu machen. Das Vorkommen oder Fehlen derselben 
lässt sich mit den bis jetzt vorliegenden Tatsachen nicht erklären. Dies 


260 OSSIAN OLOFSSON 


scheint mir z. B. für die Abwesenheit der Maecrothrix arctica in den 
Teichen Ill und IV, für die Seltenheit der Anurea aculeata im Teich IV 
und für die Verbreitung der Notholca-Formen überhaupt zu gelten. So- 
weit was die Planktonfauna und die Crustaceen betrifft. 

Geht man weiter zu der übrigen Fauna des Vegetationsgebietes, so 
findet man, dass ein noch grösseres Schwanken sowohl zwischen ver- 
schiedenen Lokalen als verschiedenen Zeiten herrscht. Was besonders 
die Zeit anbelangt, so nimmt ganz natürlich sowohl die Arten- als die 
Individuenzahl später im Sommer zu. Ich muss doch hinsichtlich der 
Fauna des Vegetationsgebietes hervorheben, dass das Bild, welches die 
obigen Artenlisten geben, nicht ganz korrekt sein kann, dass diese 
Listen nicht ohne weiteres mit einander verglichen werden können. Eine 
grosse Anzahl Arten kommt nämlich so spärlich (rr) vor, dass man, 
auch bei einer sehr genauen Durchmusterung der Proben, nicht vermei- 
den kann, einzelne Exemplare zu übersehen. 

Dass die Listen nichtsdestoweniger im grossen und ganzen wirk- 
liche Verschiedenheiten hervorheben, geht doch daraus deutlich hervor, 
dass oft ein grosser Unterschied in der Zahl der spärlich vorkommenden 
Arten herrscht, und noch gewisser aus den Fällen, wo einzelne Arten 
an einer Stelle spärlich auftreten oder nicht vorhanden sind, an einer 
anderen aber allgemein vorkommen. So tritt z. B. Euchlanis dilatata im 
Tümpel Il allgemein auf, fehlt oder ist selten in den anderen Gewässern; 
Mytilina mueronata allgemein im Teich IV, selten im Teich III und Tümpel 
V, fehlt in den übrigen. Dies nur als ein paar Beispiele. Betreffs der 
übrigen Tierformen, Tardigraden, Nematoden u. s. w., kann man sagen, 
dass sie, im allgemeinen, an den verschiedenen Lokalen ziemlich gleich- 
mässig verbreitet sind. Die kleinen Unterschiede, die aus den Listen 
hervorgehen, können auf der Seltenheit der Arten oder auf ungenügender 
Untersuchung des Materials beruhen. Die Verschiedenheiten sind mehr 
quantitativ als qualitatıv. 

Hinsichtlich der Algen bemerkt man die Armut des Planktons so- 
wohl an Arten als an Individuen. Eine bemerkenswerte Ausnahme bil- 
det Volvox ın den Teichen III und IV, wo sie die überwältigende Haupt- 
masse des Planktons bildet. Schon bei den Fängen sieht man die Netze 
sich mit einer gallertartigen Volvoxr-Masse füllen, in welchen die übrigen 
Planktonorganismen eingebettet liegen. In der Coles Bay wie im Tüm- 
pel V fehlt Volvox gänzlich. 

Ausser Volvox besteht das Phytoplankton aus einigen wenigen, nur 
in vereinzelten Exemplaren vorkommenden Arten der Familien Hydıro- 
dietyacew, Desmidiacew, Prasiolacee und Bacillariacew, nebst einzelnen 
Fadenalgen. Schon früher habe ich hervorgehoben, dass diese nicht als 
wirkliche Planktonalgen angesehen werden können, sondern dass ihr Auf- 
treten im Plankton mehr zufälliger Art ist. Sie sind m. a. W. tycho- 
limnetische (Pavesr) Planktonorganismen. Betreffs ihres Vorkommens im 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 261 


Plankton kann man eine Zunahme konstatieren, je nachdem die Vegeta- 
tionsperiode fortschreitet, was ganz natürlich ist, sowohl weil die Indi- 
viduenzahl überhaupt grösser wird, als weil die Faktoren, die sie zufällig 
in das Plankton hinaustreiben, eine längere Zeit haben wirken können. 

Was die Algenflora des Vegetationsgebiets anbelangt, so zeigen die 
obigen Artenlisten, dass grosse Verschiedenheiten, besonders betreffs 
ihrer m. o. w. grossen Anzahl an den verschiedenen Lokalen, existieren. 
Bemerkenswerter scheint mir das zahlreiche Vorkommen einer Peridi- 
neum-Art im Tümpel V. In den übrigen Gewässern ist diese Art nicht 
beobachtet worden. 


Phot. d. 2/7 1910. ©. Olofsson. 
Fig. 7. Flachland in der Nähe von Nordenskiöld’s Gletscher mit Tümpel VI. 


Nordenskiölds Gletscher den °'/—?? und den 5%. 


Die hier untersuchten Gewässer, Tümpel VI, VII, VIII und IX und 
Teich X nebst der Strandlagune XI, liegen auf der flachen Landzunge, 
die südlich vom Gletscher Nordenskiöld’s und ca. 1,5 km westlich davon 
in die Klaas Billen Bay hinausragt. Sie liegen in einem Abstand 
von einigen Zehnen bis ca. 500 m von dem Fjord entfernt auf einer 
Meereshöhe von einigen wenigen bis ca. 10 m. Ihre Latitude ist 78° 39' 
n. B. Die ungefähre Lage zeigt die Karte. 

Wie Mimers Tal ist diese Gegend durch ein günstiges, kontinentales 
Klima und eine frühe und vollständige Schneeschmelze ausgezeichnet. 


262 OSSIAN OLOFSSON 


Den ?'/—??/s untersuchte ich die Tümpel VI, VII, VIII und IX, 
den ?/s die Tümpel VIII und IX nebst dem Teich X und der Strand- 
lagune XI. 


Tümpel VI. 


Der Tümpel VI liegtin dem westlichen und südlichen Teil der Land- 
zunge einige Dekaden Meter vom Ufer, und 2 km vom Gletscher, in ca. 
10 m Meereshöhe. 

Grösse:. ca. 10 x 20 m. 

Tiefe: 10—25 cm. 

Zu- und Abflüsse nicht vorhanden. 

Die Ufer bestehen aus Moorboden. 

Boden: Schlammboden, zum Teil mit Moos und Eriophorum bekleidet. 

Die Temperatur war in freiem Wasser 11° C., in der Randvegeta- 
tion 10'/2° C. 

Die Fänge sind in der Nacht ?',,—*?/, ausgeführt. Das Wetter 
war hell und ruhig. 


Probe 58. — Tümpel VI d. °'/. Im freien Wasser. Netz Nr. 25. 


Crustacea. Diptera. 

r -—— Macrothrix arctica. rr — Chironomus-Larven. 

+ — Eurytemora raboltt. M 

n . . o' 
r — Üyelops cerassicaudis. Sen: 
h r — Desmidiace. 

Rotatoria. ce — Bacillariacex. 

rr — Metopidia lepadella. + — Prasiolacex. 

r — Notholca foliacea. ce — Hydrodictyacea. 

Schlamm, Pflanzenteile, andere 
Algen. 

Probe 59. — Tümpel VI .d. °'/,. In der Moosvegetation. Netz Nr. 25. 
Crustacea. Rotatoria. 

+ — Maerothrix arctica. Y — KEuchlanis dilatata. 

ır — Chydorus sphericus. ır — KEuchlanis oropha. 

rr — KEurytemora raboti. r — Notholca foliacea. 

T —— Üyelops erassicaudis. rr — Unbest. Art. 

+ —. Marenobiotus brucei . 

ni [7 ie brucei, Turbellarıe 

> —HTHCH H Ss OpE 

( vucypris g acialis Diptera. 

c — (andona rectangulata. 


ce — (hironomus-Larven. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 263 


Algen. 
SE ee ; u 
rr — Peridiniacea. au Prasiolacex. 
rt — Desmidiacee. ce — Hydrodictyace. 
ce Bacillariacex Y — Bulbochwte, etc. 
or c «Us, 


Diese Fanglisten zeigen, dass der Tümpel VI von den früher be- 
schriebenen Gewässern stark abweicht. Man kann hier nicht länger zwei 
verschiedene Gebiete, das Plankton- und das Vegetationsgebiet, unter- 
scheiden, obgleich eine geringere Verschiedenheit zwischen den Proben 
noch vorhanden ist. 

Die Ursache dieses Verhältnisses geht schon aus einer oberfläch- 
lichen Betrachtung des Tümpels deutlich hervor. Man wird da finden, 
dass ein vegetationsfreies Gebiet in der Tat nicht vorhanden ist. Die 
Moosvegetation der Ufer erstreckt sich mehr oder weniger weit am Bo- 
den in den Tümpel hinein. Eriophorum-Bestände ete. wachsen draussen 
im Wasser, und in den Teilen, die nicht von lebender Vegetation ein- 
genommen sind, fliessen zahlreiche Moosteilchen und andere Pflanzenreste 
umher. Mit dieser Vegetation folgt naturgemäss die für sie charak- 
teristische Fauna und Algenflora. 

Wenn also kein tatsächlich vegetationsloses Gebiet im Tümpel VI 
vorhanden ist, gibt es doch ein vegetationsarmes. Es kann von Inter- 
esse sein zu untersuchen, welche Arten hier vorhanden sind, und ob sie 
hier zahlreicher oder seltener als unter der Vegetation vorkommen. 

Man findet da, dass sämtliche Arten mit Ausnahme von Ewryte- 
mora raboti und einigen Algen im vegetationsarmen Gebiet nur spär- 
lich vorkommen, und dass mehrere Arten, unter ihnen Chydorus sphe@- 
ricus, Mar@nobiotus brucei und die Ostracoden, hier ganz fehlen. Alle 
diese Arten sind typische Vegetationsarten, und ihre relative Zahl in den 
verschiedenen Proben gibt wahrscheinlich eine ziemlich gute Vorstellung 
davon, inwieweit die wahre, dichte Vegetation für sie notwendig ist. So 
scheint es z. B., als ob Oycelops crassicaudis gar nicht so stark an die 
Vegetation gebunden ist wie Marw@nobiotus brucei. Spätere Beobachtungen 
werden dies bestätigen. Eurylemora raboti scheint aber das freie Wasser 
zu bevorzugen und ist wahrscheinlich als die einzige, im Tümpel VI vor- 
kommende, wahre Planktonart anzusehen. 

Man bemerkt besonders, dass Daphnia pulex, Anurwa aculeata, Po- 
Iyarthra trigla und andere Arten, die wir früher rein planktonisch ge- 
funden haben, hier ganz fehlen. Ihr Charakter als wahre Plankton- 
arten wird hierdurch bestätigt. Dass die Vegetation direkt oder indirekt 
die Ursache hiervon ist und nicht z. B. die geringe Tiefe, geht aus 
einem Vergleich mit dem Tümpel V hervor. 


Zool. bidrag, Uppsala. Bd. 6. 1s43 18 


264 OSSIAN OLOFSSON 


Macrothrix arctica. 


Kommt selten im Tümpel VI vor. Sowohl 2 mit Subitaneiern und 
Embryonen in den Bruträumen als Junge und d sind vorhanden. Die 
Weibchen gehören wahrscheinlich der ersten Generation, d und Junge 
der aus den Subitaneiern hervorgegangenen zweiten an. Die geschlecht- 
liche Fortpflanzung hat noch nicht begonnen. 


Ol ea io ee 0 
Längel 2 PT a 7 37 
Höhe... an ro Ulgee 
Länge der:A.. 17. .17 — | 19 12 | 
Subzeler'+ i, 20.2. SEE 6 1 | Bao 
Däauereien!.. ...n.0] - | - | —- 


Die geringe Grösse des Männchens zeigt, dass es noch nicht er- 
wachsen ist, was von der ganzen zweiten Generation überhaupt gilt. 


Chydorus sph&ricus. 


Kommt selten in der Moosvegetation vor. Sowohl 2 mit Subitan- 
eiern und Embryonen als Junge und einzelne Z sind vorhanden. Sie 
sind lichtgefärbt, punktiert, mit schwach hervortretender Retikulierung. 

Die aus den überwinternden Dauereiern hervorgegangene erste Ge- 
neration ist gerade mit der Produktion der zweiten Generation be- 
schäftigt. Diese befindet sich im allgemeinen noch in den Bruträumen 
der Mütter, ein Teil ist frei, und ein Teil hiervon sind d. Die Bildung 
der Dauereier ist unmittelbar bevorstehend und ist in einzelnen Fällen 
schon eingetreten. 


Eurytemora raboti. 


Ziemlich gemein. Die Exemplare sind jung, mit 1—-2-gliedrigem 
Abdomen. Erwachsene und Nauplien fehlen. 


Cyclops crassicaudis. 


Ist im 'Tümpel VI selten. Ausser erwachsenen $ und d kommen 
einige beinahe erwachsene Junge vor. 

Sämtliche zerlegte Exemplare sind mit Öysticercoiden versehen. 

Weibchen mit Eiersäckchen, wie auch Nauplien und kleine Junge 
kommen nicht vor. 


! Masse in !/ıoo mm. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 265 


Eee ee ER ie | ed 

Länge! ohne Furka | 2 era 6 I 68 
Bäneer der Rurka”.. | 7 7 6 6 
| Furkalborsten . . . | 39 41 40 | 35 


Mars&nobiotus brucei. 


Kommt ziemlich gemein in der Vegetation vor. Die Exemplare sind 
noch nicht erwachsen. Einzelne Nauplien sind vorhanden. 


Eucypris glacialis. 


Gemein in der Vegetation. Nur Junge sind vorhanden. 


Candona rectangulata. 


Junge Tiere dieser Art kommen in der Moosvegetation gemein vor. 


Tümpel VII den *°'/r. 


Der Tümpel VII ist nur einige Meter vom Tümpel VI entfernt und 
von diesem durch einen seichten, zum Teil überschwemmten Moorboden 
getrennt. Er ist mit einer dichten Vegetation von Eriophorum, Gräsern 
etc. ganz überwachsen und sehr klein — nur ca. 5x10 m. Er ist offen- 
bar im Frühjahr mit dem Tümpel VI vereinigt gewesen und nimmt noch 
von diesem fliessendes Wasser auf. Die Temperalur ist aussen im Tüm- 


pel 8!/a° ©. 


Probe 61. — Tümpel VII d. °!/,. Wasser und Vegetation, in Netz 
9 


Nr. 25 gespült. 
Urustacea. Protozoa — Tr. 
rr — Chydorus spherieus. Nematoda u 
Diptera. 
hotatoria. rr — Chironomus-Larven. 
ır — Diurella uneinata. 
rr — Diurella obtusidens. Algen. 
ır — Diaschiza gibba. r == Peridiniacee. 
rr — Euchlanis dilatata. ce — Desmidiacee. 
ır — Monostyla lunaris. ce — Baecillariace. 
rr — Metopidia lepadella. r — Prasiolaceae. 
rr — Colurella obtusa. ce — Blaugrüne Algen. 
rr — r — Unbest. Arten (3). cc — Fadenalgen. 
r — Bulbochete, etc. 


! Masse in '/isoe mm. 


266 OSSIAN OLOFSSON 


Während im Tümpel VI das Planktongebiet weniger scharf markiert 
war, finden wir hier, dass es ganz fehlt. Eine Folge hiervon ist, dass 
alle Arten, die wir oben als Planktonarten bezeichnet haben, auch fehlen. 
Eigentümlicher ist, dass auch ein Teil der typischen Vegetationsarten 
fehlt, unter ihnen vor allem sämtliche Crustaceen mit Ausnahme des 
COhydorus sphericus, der aber selten ist. 

Von den Rotatorien kommen viele Arten vor, die Individuenzahl 
ist aber klein. 

Um so stärker ist die Algenflora entwickelt, sowohl betreffs des 
Arten- als Individuenreichtums. Vor allem dominieren die Fadenalgen 
und Bacillariaceen, die Fadenalgen in so hohem Grade, dass das Wasser 
von ihnen ganz durchwebt ist. Unter den Bacillariaceen beobachtet man 
eine sehr gemeine, lange, stäbchenförmige Art, die in den vorherge- 
henden Tümpeln nicht vorhanden war. 

Es ist möglich, dass diese starke Algenvegetation zur Armut der 
Crustaceen beigetragen oder sie sogar verursacht hat. 


Chydorus spharicus. 


Kommt nur selten vor. Die Seltenheit erlaubt keine sicheren 
Schlussfolgerungen. Es scheint jedoch, als ob die erste Generation die 
Fortpflanzung noch nicht begonnen hat. Sowohl 2 mit Subitan- und 
Dauereiern als Z fehlen gänzlich. 


Der Moorboden 


zwischen den Tümpeln VI und VII ist zum Teil sehr seicht, zum 
Teil überschwemmt. Die Wassertemperatur ist 10'/.° ©. 


Probe 62. — D. °'/.. Wasser aus dem überschwemmten Moorboden, in 
Netz Nr. 25 gespült. 

Crustacea. Protozoa. 

cc — Marenobiotus brucei. + -— Difflugia (2). 

+ — Eneypris glacialis. Nomstoda: 

r — Candona rectangulata. 

Algen. 
votatorıa. Ba 
e — Desmidiace». 
r_ — Unbest. Art. cee — Baeillariace. 


+ — Fadenalgen, etc. 


Der Moorboden ist wie der Tümpel VII durch eine sehr reichliche 
Algenflora ausgezeichnet, in welcher die für den Tümpel VII typische, 
stäbchenförmige Bacillariacee vorherrscht. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 267 


In Gegensatz zum Tümpel VII fehlen alle Kkotatorien mit Ausnahme 
einer digononten, unbestimmbaren Art, wahrscheinlich dieselbe, die wir 
früher als typisch für die dichte Moosvegetation gefunden haben. 

Bemerkenswert ist weiter, dass Marnobiotus brucei so gemein ist. 
Später werden wir ihn an einem anderen Lokale in eben solchem über- 
schwemmten Moorboden, wo einige cm tiefes Wasser über dem Moos 
steht, sehr gemein wiederfinden. 


Marx&nobiotus brucei. 


Kommt sehr gemein in der Probe 62 vor. Es sind noch keine Ex- 
fe) 
emplare erwachsen. Vereinzelte Nauplien und sehr junge. 


Tümpel VIII den ??/r und ?/s. 


Der Tümpel VIII liegt ein paar hundert Meter weiter vom Ufer 
entfernt als die vorhergehenden. Der Tümpel war den °?/, grösstenteils 
ausgetrocknet. Früher hatte er ein bedeutend grösseres Gebiet umfasst. 
Nur zwei kleine Partien, die durch eine ein paar cm tiefe Verbindung 
mit einander verbunden sind, sind noch übrig. 

Die Tiefe wechselt von einigen cm bis 1—2 dm. 

Boden: Schlammboden. 

Die Ufer sind zum Teil mit einer Randvegetation von Moos be- 
kleidet, bestehen aber zum Teil aus dem ausgetrockneten Schlammboden. 

Die Temperatur war in freiem Wasser 8° (., m der Randvegeta- 
tion 7'/e° C. 


Probe 63. — Tümpel VII d. °%. Im freien Wasser. Netz Nr. 25. 


Crustacea. Algen. 
cc — Daphnia pulex. ır — Peridiniacee. 
rr — Maerothrix arclica. r — Desmidiace:. 
vr — Ohydorus sphericus. + — Bacillariace®. 
@ — Eurytemora raboti. rt. — Prasiolace. 
@ == Hydrodietyacesete. 


Rotatoriıa. 


rr — Mytilina brevispina. 
rr — Notholca foliacea. 


DD 
[or] 
[0 0) 


OSSIAN OLOFSSON 


Probe 64. — Tümpel VIII d. ?°/-. In der Randvegetation. Netz Nr. 25. 


Crustacea. Tardigrada — ır. 
T — Maerothrix arctica. Diptera. 
c — Chydorus sphericus. + — (hironomus-Larven. 
+ — KEurytemora raboti. 
r — Üyelops crassicaudis. Algen. 
+ — Marenobiotus brucei. rır — Peridiniace. 
+ — Eueypris glacialıs. + — Desmidiacex. 
+ — (andona reetangulata. cc — Bacillariace. 
2 h r — Prasiolacee. 
kotatoria. ce — Hydrodietyacex. 
ır — Notholca foliacea. + —- Blaugrüne Algen. 
rr —- Unbest. Art. r — Fadenalgen, ete. 


Probe 158. Tümpel VIII d. °/s. Im freien Wasser in der Nähe der 


Randvegetation. Netz Nr. 25. 


Urustacea. Nematoda. 


Daphnia pulex. Algen. 
Chydorus sphericus. 
Eurytemora raboti. 

Uyelops crassicandis. 
Marcnobiotus brucei. 


Bacillarıacex. 
Hydrodictyacex. 
Schlamm, etc. 


Rotatoria. 


Mytilina brevispina. 
Notholca foliacea. 


Da diese Probe im Grenzgebiet zwischen dem Planktongebiet und 
der Vegetation genommen ist, ist sie nicht geeignet, um die relative An- 
zahl der verschiedenen Formen kennen zu lernen. Solche Angaben sind 
darum nicht aufgenommen. Ich habe die Probe in dieser Weise genom- 
men, weil die Daphnien gerade dicht ausserhalb der Randvegetation so 
allgemein waren. 


Probe 159. — Tümpel VIIld.°/s. In der Randvegetation. Netz Nr. 25. 


Grustacea. 


— Daphnia pulex (nur + — (Cyelops erassicaudis. 
Ephippien). cc — Marwnobiotus brucei. 
"  — Maerothrix arctica. Tr — Eucypris glacialıs. 


ce — COhydorus sphericus. ır — (andona reclangulata. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 2369 


Rotatoria. Algen. 
ır — Mytilina mueronala. rr — Peridiniacee. 
r — Unbest. Arten (2). + — Desmidiace. 
Te Baeıllartaces. 
Protozoa Eralr: ır — Blaugrüne Algen. 
Diptera. + — Sporenstadien, etc. 
r — Chironomus-Larven. 


In Tümpel VIII kann man wie vorher ein Plankton- und ein Ve- 
getationsgebiet unterscheiden. Das erstere ist nur durch zwei typische 
Planktonarten, Daphnia pulex und Eurylemora raboti, nebst einigen sel- 
tenen oder vereinzelten Vegetationsarten ausgezeichnet. 

Diese Mischung mit Vegetationsformen ist betreffs der Algenflora 
noch mehr in die Augen fallend. Man bemerkt besonders, dass Pedia- 
strum so gemein ist. Diese Art ist jedoch wahrscheinlich zu diesen beiden 
Gebieten zu rechnen. 

Die Mischung hängt ohne Zweifel mit der Austrocknung zusammen, 
vor allem dadurch, dass die über ein grösseres Gebiet zerstreuten, ver- 
einzelten Vegetationsarten durch die Trockenlegung zusammengeführt 
worden sind, weshalb sie in den Proben allgemeiner auftreten müssen. 

Die Fanglisten zeigen jedoch, dass das Plankton- und das Vegeta- 
tionsgebiet nichtsdestoweniger ziemlich gut zu unterscheiden sind. 


Daphnia pulex. 


ran 
ee s o | R 
V 1 
Er E  H | | 
Probe 63 | | | | 
207 | #5 | 136 | 20 IDEE MR Mit Ephippium | 
Food 27121332 .20% | 19 105 » » | 
197 133. 2 1a) 712 4 |Ohne Ephippium u. Eier | 
Or ut a 3 Mit Eph. 
ae EN er | 
| R | | | 
s5 20 42 37 | ee Juv. | 
| Ay AllalEa6 1,5 | 
180 200 7 3320 3% | 6 1 » 


270 OSSIAN OLOFSSON 


BASED Rr JUV.., sw ee. Me Eph. | Ad. 
Stachelntd. Apd.. Sa le al 
Stacheln d. Abd.klaue, gr. -...| 6 | 6 
Stacheln d. Abd.-klaue, kl. ... . 11 | Il 
RITA ee 
A ATES es 50 As 
A. II 3:s 1. Borste bis zum Gelenk | 31 2530 | 
AI 3:52 Bu Dalenlederee ne | 26 25 | 
Oyarium re ee 2 _ | Drkgr. | 
Länge d. Abd-klaue a er... lets Sn 

el | | 
N | | BR 
' Probe 155 | | | 
Pe Pan a = ze Mit Eph. | 
21 | — ala ae >» | 
als |ıel 5) 15 | 5 = Us | 
In2la 87° 1882111571929 45 a | 
207 || 10 | 12 | 4 | Eph. abg. 
ml io! 27 9,4 Juv. 
a5 55 | 10 | As » 
168 | 93 et > 


Ad. Byks juv: es leer er .|.Eph.| = 
Stacheln dr Apdı.. ne kr. ee 15 


| Stacheln d. Abd.-klaue, gr... ....| 6| 5 
Stacheln d. Abd.klaue, kl. . 2. 22.01.74 5 


ANE R A ee are 
a Ne a | 


IA. II 3:8 1. Borste bis: zum Gelenk. .ı| 327 | #32 
| A,1E 8:59 u, 3.Gliedl . 2 2 u SIR Eh ErBge nos 

| 
Längerd. Abdrklaue®. „2°... 027 222210220 22 


Die Daphnien des Tümpels VIII sind teils erwachsene, meistens 
dunkelgefärbte Exemplare mit kurzer Spina, teils eben freigewordene 
Junge mit noch ventralgebogener Spina oder nur unbedeutend ältere 
Junge. Übergänge zwischen diesen gut verschiedenen Altersgruppen 
fehlen ganz. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS pa 


Die erwachsenen Individuen stimmen sowohl betreffs des Entwick- 
lungsstadiums als der äusseren Morphologie unter einander vollkommen 
überein. Sie sind alle im Begriff, von Subitan- zu Dauereierbildung 
überzugehen. Grösstenteils ist die aus den Subitaneiern hervorgegangene 
Brut abgeliefert und die Epphippienbildung noch nicht eingetreten, Eine 
kleine Anzahl tragen noch Embryonen in den Bruträumen. Vereinzelte 
Exemplare haben gerade Ephippien gebildet. 

Betreffs der äusseren Morphologie variieren sie sehr unbeträchtlich. 
So wechselt z. Be T=197—207, R=--3—5 u. Ss. w. 

Wir haben hier ersichtlich mit einer ungewöhnlich einheitlichen, 
ersten Generation zu tun, die so gut wie gleichzeitig im Frühjahr 
aus den überwinternden Dauereiern hervorgegangen ist. Infolge dieser 
Gleichzeitigkeit sehen wir auch, dass die Länge der Spina ganz unbe- 
trächtlich variiert, S=17—.20. 

Diese Daphnien sind durch folgende Merkmale ausgezeichnet: 

Rostrum kurz; Nebenauge deutlich; Auge gerundet, mit der Längs- 
achse der Längsrichtung des Körpers parallel. Lichtbrechende Partien 
zahlreich. Schale deutlich retikuliert. 

Die Bewaffnung des Abdomens etc. ist normal. Die erste Borste 
‚des 3-gliedrigen Astes von A. 2 bis zum Gelenk ungewöhnlich lang in 
Verhältnis zu den äusseren Gliedern desselben Astes. Siehe im übrigen 
die Tabelle! 

Die Jungen sind auch bemerkenswert gleichzeitig und unter einan- 
der gleich. Die Ursache hiervon ist natürlich in der grossen Gleich- 
zeitigkeit der ersten Generation zu suchen. Eine Folge hiervon ist die 
geringe Variation der Spinalänge, S-37—41. Diese Jungen bilden die 
zweite Generation. 

Worin ist aber die Ursache der grossen Gleichzeitigkeit, vor allem 
der ersten Generation, zu suchen? 

Bei der Beantwortung dieser Frage dürfte es von Interesse sein 
zu untersuchen, ob wir eine solche grosse Gleichzeitigkeit der Daphnien 
früher angetroffen haben. Man findet da, dass im Tümpel V sowohl 
die erste als die zweite Generation unter einander besonders gleich- 
förmig sind. 

Untersucht man nun, welche gemeinsamen Merkmale diese Tümpel 
kennzeichnen, so bemerkt man sogleich, dass sich beide in Austrocknung 
befinden. Sie umfassen mit anderen Worten ein bedeutend kleineres 
Gebiet als früher im Jahre. Ich halte es für wahrscheinlich, dass die 
Ursache der gleichzeitigen Entwicklung gerade hierin zu suchen ist. Ich 
denke mir dabei den Verlauf wie folgt. 

Nachdem die Ephippien abgeworfen sind, treiben sie gegen das 
Ufer und sammeln sich hier entweder unmittelbar auf diesem liegend 
oder der Moosvegetation anhaftend. Diese beiden Fälle habe ich mehrmals 
Gelegenheit gehabt zu sehen. Wenn die Wassermenge später zunimmt, 


9372 OSSIAN OLOFSSON 


wird der grösste Teil der Ephippien sich schliesslich vor allem in der 
Moosvegetation des endgültigen Ufers ansammeln. Dieses Verhältnis 
finden wir im Frühling, bei Beginn der Entwicklung. 

Nachdem im Frühjahr eine Anzahl der Daphnien aus den Dauereiern 
hervorgegangen ist, beginnt der Tümpel auszutrocknen. Hierbei werden 
alle Dauereier (Ephippien), die noch nicht zu freien Tieren entwickelt 
sind, in der jetzt trockengelegten Randvegetation zurückgelassen, ohne 
eine Möglichkeit sich zu entwickeln. Die Folge hiervon ist, dass die 
Daphnien eines solchen Tümpels nur den am frühesten entwickelten Teil 
der theoretisch möglichen Daphnien repräsentieren. Wir sehen auch, 
dass diese Daphnien mit ihrer geringen Grösse, kurzen Spina u. Ss. w, 
eben die Merkmale, die diese kennzeichnen, haben. 

Die Einheitlichkeit der Daphnien eines austrocknenden Tümpels ist 
also dadurch bedingt, dass die Entwicklung der Dauereier nur während 
der kurzen Zeit, wo Hochwasser im Frühjahr vorhanden ist, fortgehen 
kann. 


* 
Den ° 3. 


Der Unterschied zwischen der ersten und zweiten Generation ist 
noch sehr deutlich. 

Die erste Generation besteht zum grössten Teil aus Tieren mit 
Ephippien oder in dem Stadium, das auf das Abwerfen des Ephippiums 
folgt. Sie sind ein wenig grösser als den ??/-, T = 207—224, und sind 
mit ein wenig kürzeren Spinen versehen. S=10—15. Im übrigen stim- 
men sie mit den vorigen überein. 

Einige Tiere haben einen deutlichen Absatz in der Bewaffnung des 
Abdomens. Siehe die Figur 20, Kap. Ill, D. pulex! 

Die zweite Generation hat seit dem °”/- an Grösse zugenommen. 
Wie bei der ersten hat die Spinalänge sich verringert. In den ÖOvarien 
ist keine bestimmte Eibildung zu beobachten. 


Macrothrix arctica. 


Kommt den ??/ in der Randvegetation ziemlich gemein vor. Die 
Tiere sind teils erwachsene ® der ersten Generation, die im allge- 
meinen Embryonen in den Bruträumen tragen, teils junge $ und d der 
zweiten Generation. Die Masse einiger Tiere sind ('/ıoo mm): 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 2753 


| | | | 
2, De e) eulnanı| io. oe: ve Z 
Une Der s9 ss | 88 | 87 |s6 | 9 47 
a a a a = 
BencadeA. 1. 22.22 .2.., — | 18.| 1851|. 19 I lEZ at I RE za 
Sıipgelers ne | TR | 6! 6! 71 91 | 91 er | 
Enanereier - . =... ..| — — — = | 


Da die Männchen zum Teil erwachsen sind und die Bildung der 
Subitaneier zum Teil abgeschlossen ist, ist die geschlechtliche Fortpflan- 
zung und die Bildung der Dauereier unmittelbar bevorstehend. 

Den °/s gibt es nur einige wenige Individuen der Macrothrix aretica. 
Ich habe nur drei 2, von denen zwei Dauereier trugen, beobachtet. Ihre 
Masse sind: 


ON Re nz. S ange 

| Länge . a 59 | 63 69 
Kanal a a 
NEansos&de Ass Be ee 25 I) 
Suibreiente ni Se ee Er = 
Dauereier.. .. a1. 20. | E= DD 


Die zwei letzten Exemplare gehören der zweiten Generation an. 
Im übrigen ist zu beachten, dass das erste Exemplar, das deutlich ein 
2 der ersten Generation ist, nicht mit Dauereiern versehen ist. 


Chydorus sph&ricus. 


Kommt gemein in der Vegetation vor. Den **r ist die Entwick- 
lung so weit fortgeschritten, dass die erste Generation im Begriff steht, 
die Bildung der Subitaneier (der zweiten Generation) abzuschliessen. Die 
eeschlechtliche Fortpflanzung mit der Bildung der Dauereier hat in ein- 
zelnen Fällen begonnen. 

Die erste Generation besteht aus @ mit einer Mittellänge von 0,38 
mm. Einige Tiere tragen Embryonen in den Bruträumen, die meisten 
haben sie schon abgeworfen, vereinzelte tragen Dauereier. 

Die zweite Generation besteht aus 2 und d. Bislang sind nur 
vereinzelte Tiere, wahrscheinlich nur einige d, erwachsen. 

Den /s ist die geschlechtliche Fortpflanzung der beiden Generatio- 
nen in vollem Gange. Unter den 2 hat ungefähr die Hälfte Dauereier. 


' = Embryonen. 


274 OSSIAN OLOFSSON 


Bei den übrigen fehlen Eier. $ und d sind beinahe gleich gemein. Die 
grössten Q sind bis 0,43 mm. Die Länge der d wechselt zwischen 
0,31 — 0,33 mm. 


Eurytemora raboti. 


Kommt gemein im Plankton vor. Den °?/; Sind keine erwachsene 
Tiere vorhanden. Nauplien fehlen auch. Alle Tiere sind Junge mit 
2—3-gliedrigem Abdomen. 

Den °/s sind aber alle Tiere erwachsen. d bedeutend gemeiner 
als 2. Keine Tiere tragen Eiersäckchen oder Spermatophoren. Die 
Fortpflanzung hat also noch nicht angefangen. 


Cyclops crassicaudis. 


Kommt selten vor. Den ??/; gibt es nur erwachsene Tiere, sowohl 
Q als d. Ein 2 mit Eiersäckchen — ca. 12 Eier in jedem — habe ich 
beobachtet. Die Masse einiger Exemplare sind ('/ıoo mm): 


lg er Ser 
| | 


| Länge ohne Furka . . 77 | 7% 68 |: 76 
 Bänserder Hurkarıı se 778,5 = Fe BR 
Hurkalborstenze... % 231 - A172 7221040 41 


Den °/s fehlen sowohl erwachsene als Nauplien. Nur ziemlich ent- 
wickelte Junge sind vorhanden. Ihre Länge beträgt höchstens 0,67 mm. 


Marx&nobiotus brucei. 


Ziemlich gemein. Den °?/;, kommen nur noch nicht völlig erwach- 
sene Junge vor. 

Den ?/s gibt es nur erwachsene Tiere. Sowohl 2 als d sind allge- 
mein. Die d haben Spermatophoren im Körper. Die 2 haben die Ova- 
rien mit einer, bisweilen in Eier abgeteilten, Eimasse angefüllt. Die 
Länge einiger Tiere ist ('/ıoo mm): 


SS TREE EEE 5) ae 
Länge mit: Furka . . .|: 60 41 32 


Furkalborsten . ....| — 18 16,5 | 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS DD 


Eucypris glacialis. 


Den °?’; sind nur Junge, den °/s nur erwachsene © mit oder ohne 
Eier in der Vegetation vorhanden. 


Candona rectangulata. 


Den °?/; kommen nur Junge, den °/s nur erwachsene $ mit oder 
ohne Eier in der Randvegetation vor. 


Tümpel IX den °?/r und ?/s. 


Tümpel IX liegt in der Nähe des Tümpels VIII und ist wie dieser 
der zurückgebliebene Rest eines grösseren Gewässers, das jetzt grössten- 
teils trockengelegt ist. Den °*/, waren 

Grösse: ca. 10x 15 m. 

Tiefe: 10—-20 cm. 

Boden: Schlammboden. 

Die Ufer bestehen zum Teil aus Moosvegetation, zum Teil aus 
trockengelegtem Schlammboden. 

Die Temperatur in freiem Wasser war 6'/2° C. 


ww 


Probe 68. — Tümpel IX d: ??/,. Im freien Wasser. Netz Nr. 29. 


Crustacea. Turbellaria. 
ce — Daphnia pule. Diptera. 
Y — Chydorus sphericus. r — Chironomus-Larven. 
+ — KEurytemora raboti. 
Algen. 
Rotatoria. 2 Bacıllarıace®. 
rr — Mpytilina mueronata. r — Hydrodietyace. 


rr — Notholca foliacea. 


Probe 69. — Tümpel IX d. ??/-. In der Moosrandvegetation. Netz Nr. 25. 


Crustacea. Rotatoria. 
r -—- Macrothris arctica. rr — Diurella bidens. 
C — Ohydorus spheriens. rr — Metopidia lepadella. 
r — KEurytemora raboti. rr — Notholca foliacen. 
ır — (yelops crassicaudıs. rr — Unbest. Art. 
rr — Marwnobiotus bricei. 
ır — Eıcypris glacialis. 


ır — Oandona rectungulata. 


276 OSSIAN OLOFSSON 
Tardigrada — rr. Algen. 
Diptera. + — Desmidiacex. 
r -— (Chironomus-Larven. ce — Bacillarıacee. 
r — Hydrodictyacea. 
rr — Bulbochete, etc. 


Die Verteilung der Fauna des Tümpels IX gestattet wie gewöhn- 
lich eine Teilung in zwei Gebiete und hat nichts Bemerkenswertes auf- 
zuweisen. 


Den > /s 


ist die Austrocknung noch weiter fortgeschritten. Es ist jedoch nach 
wie vor ein Bassin mit 10—15 cm tiefem Wasser übrig. Die Tempe- 
ratur in freiem Wasser ist 91, C. 


Probe 153. — Tümpel IX d. °/s.. Im freien Wasser. Netz Nr. 25. 


Crustacea. Diptera. 
ce — Daphnia pulex. + — Larven. 
+ — (hydorus sphericus. 
r — KEurytemora raboti. Algen, 
T — Desmidiacex. 


> a = . 
kotatoria. r -- Bacillarıacee. 


rr — Notholca foliacea. 


Probe 154. — Tümpel IX d. °/s. In der Randvegetation. Netz Nr. 25. 


Crustacea. Algen. 
+ — Daphnia pulex. + — Bacillariace®. 
r — Macrothrix arctica. r — Hydrodietyace. 
ce — Chydorus sphericus. r — Blaugrüne Algen, etc. 
Y — Eurytemora raboti. 
ır — (yelops erassicandis. 
rr — Eueypris glacialis. 


ır — (andona rectangulata. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 


Daphnia pulex. 


| | 

m Wat, H N OU MER 
| y | | | 

Probe 68 
219.1 2, 1.189, 101.12 5 
oo Fass: as 12) 5 
201er 12109 179, 18 4 
ja er re. | le an 15 5 


Ad., eph., juv. 
| Stacheln d. Abd. 
Stacheln d. Abd.-klaue, gr. 
' Stacheln d. Abd.-klaue, Kl. 
A. II4 
A 
A. II3:s 1. Borste bis zum Gelenk | 
| A. IL 3:5 2. u. 3. Glied | 
| Länge d. Abd.-klaue 


m la+B| H | Ss | (0) 
| ae | 
ı Probe 159 | 
| We 
| | 150 |ızao) 15 
224 | 5 | 139 |2oc9l 18 
ee 
391 een ei er 
218 | I73 


Ad., eph., juv. 

Stacheln d. Abd. 

Stacheln d. Abd -klaue, gr. 
Stacheln d. Abd.-klaue, Kl... 


I A, 154 


NE) 


A. II 3:s 1. Borste bis zum Gelenk | 


NeTI 3:5 20ur 3, Glied 
Ovarium AN rasle 
Länge d. Abd.-klaue . 


I 


Mit Eph. 
| Mit Eph. 
ı Ohne Eph. 


ı Ohne Eph. 


Eph. | ‚Ad 
4 4615 
5 et 

7 2 


Eph. abe. 


I)rkgr. 
22 


Eph. abg. 


16 


—ı 
u | 


OSSIAN OLOFSSON 


DD 
—1 
[0 0) 


Die Daphnien des Tümpels IX sind dadurch gekennzeichnet, dass 
alle Tiere erwachsen und betreffs der äusseren Merkmale, der Entwick- 
lungsstufe u. s. w. so übereinstimmend sind, dass sie ganz sicher als 
einer und derselben Generation angehörend anzusehen sind. Diese Ge- 
neration, die nur die erste sein kann, ist sehr einheitlich und durch grosse 
Gleichzeitigkeit ausgezeichnet. Eine Folge hiervon ist, dass die Spinalänge 
sehr unbeträchtlich variiert, S = 15 —17. 

Betreffs der grossen Gleichzeitigkeit der verschiedenen Tiere stimmt 
der Tümpel IX mit den Tümpeln V und VIII überein. Wie jene hat 
auch der Tümpel IX eine starke Austrocknung erlitten, was noch mehr 
für den Zusammenhang zwischen der Austrocknung und der Einheitlich- 
keit der ersten Generation spricht. 

Ungefähr die Hälfte dieser Generation, die wie gewöhnlich aus 9 
besteht, ist ephippientragend. Bei der anderen Hälfte fehlen Eier in 
den Bruträumen, die Ovarien zeigen aber, dass Ephippien- und Dauereier- 
bildung bevorstehend ist. 

Tiere mit Subitaneiern oder Embryonen fehlen ganz, wie auch alle 
jungen, freien Individuen. 

Es gibt also keine zweite Generation, und die Bildung einer solchen 
steht nicht zu erwarten. 

Es ist jetzt entweder möglich, dass die erste Generation wie ge- 
wöhnlich eine zweite, oder dass sie unmittelbar Dauereier gebildet hat. 

Wir wollen zunächst annehmen, dass eine zweite Generation wirk- 
lich existiert hat, dass sie aber durch irgendwelche Ursache, z. B. Kon- 
kurrenz mit der ersten Generation, während eines durch Austrocknung 
und Überbevölkerung innerhalb eines kleinen Gebietes hervorgerufenen 
Nahrungsmangels untergegangen ist. Obgleich es a priori als sehr un- 
wahrscheinlich anzusehen ist, dass ein eventueller Nahrungsmangel die 
zweite Generation ganz vernichtet hat, während eine sehr zahlreiche 
erste Generation weiterleben kann, muss dies jedoch als theoretisch mög- 
lich angesehen werden. Wenn dem aber auch so wäre, müssten doch 
einige Tiere der ersten Generation, die noch nicht Dauereier gebildet 
haben, mit mehr oder weniger entwickelten Embryonen in den Bruträu- 
men versehen sein. Einige gerade freigewordene Junge müssten auch 
vorhanden sein. In einigen vorhergehenden Fällen haben wir nämlich 
beobachten können, dass die Bildung der zweiten Generation der Dauereier- 
bildung unmittelbar vorausgeht (Tümpel V und VII). Dass keine Tiere 
der zweiten Generation in irgendwelchem Stadium vorhanden sind, zeigt 
mit voller Gewissheit, dass eine zweite Generation niemals existiert hat. 
Eine Subitaneierbildung hat mit anderen Worten niemals stattgefunden. 

Die aus den überwinternden Dauereiern hervorgegangene 
erste Generation hat also ohne vorhergehende Subitaneier- 
bildung unmittelbar Dauereier und Ephippien gebildet. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 279 


Dieses Verhältnis bildet eine neue Stütze dafür, dass d für die 
Dauereierbildung und den Übergang der Dauereier in die Bruträume 
nicht erforderlich sind, eine Sache, die ich schon mit anderen Gründen 
bewiesen habe. 

Welche Ursache besteht aber für diese unmittelbare Bildung der 
Dauereier? 

Zunächst muss ich hervorheben, dass ich die Verschiedenheiten ın 
dem Entwicklungsverlauf und der Biologie der Daphnien in verschiede- 
nen Gewässern als Resultate der in jedem einzelnen Falle herrschen- 
den äusseren Verhältnisse ansehe. Ich betrachte also nicht die ver- 
schiedenen Daphnienpopulationen als selbständige Rassen (Biotypen) mit 
erblich fixierten, vom zufälligen Wechsel der äusseren Verhältnisse unab- 
hängigen, biologischen Eigenschaften. 

Erst wenn die Resultate aus allen Gewässern vorliegen, scheint es 
mir geeignet auf diese Sache näher einzugehen. Hier will ich nur 
untersuchen, inwieweit eine Erklärung des Verlaufes der Fortpflanzung 
mit Hilfe der äusseren Verhältnisse möglich ist. 

Wir haben schon gesehen, dass grosse Übereinstimmungen zwischen 
diesen Daphnien und den Daphnien der Tümpel V und VIII vorhanden 
sind. Eine weitere Ähnlichkeit ist, dass bei allen diesen Daphnien die 
Fortpflanzung so früh eingetreten ist. Die direkte oder indirekte Ur- 
sache davon ist ohne Zweifel die Austrocknung, die sicherlich Dauereier- 
bildung veranlassende Verhältnisse hervorruft. Welches diese Verhält- 
nisse sein können, darauf gehe ich vorläufig nicht ein. Es ist aber klar, 
dass sie in verschiedenen Gewässern zu verschiedenen Zeiten auf- 
treten und folglich ihren Einfluss auf die Daphnien während ver- 
schiedener Entwicklungsstufen ausüben können. Wenn die Austrock- 
nung, erst nachdem die Subitaneier gebildet sind, einwirkt, wird der 
Verlauf normal oder die Dauereierbildung höchstens beschleunigt. Wirkt 
die Austrocknung aber schon während der Zeit, wo die Ovarien noch 
indifferent sind, ein, so gehen die Daphnien unmittelbar zur Dauereier- 
bildung über. 

Sehen wir nun zu, ob man irgendwelche Ursache für einen in diese 
Richtung gehenden Unterschied zwischen den oben verglichenen 'Tümpeln 
vermuten kann. 

Wir finden da, dass der Tümpel V von den beiden anderen da- 
durch abweicht, dass er innerhalb seiner Maximalgrenze ein scharf be- 
grenztes Bassin mit gut markierten Ufern hat. Nachdem das Wasser 
bei Beginn der Austrocknung sich von dem überschwemmten Moorboden 
zurückgezogen hat, bleibt also ein Gebiet zurück, das trotz fortschrei- 
tender Austrocknung ziemlich lange den Daphnien im grossen und gan- 
zen unveränderte und günstige Verhältnisse darbieten kann. Die Folge 
hiervon ist, dass Subitaneier wie gewöhnlich gebildet werden. Bevor 
diese Subitaneierbildung abgeschlossen ist, ist die Austrocknung so weit 


Zool. Bidrag, Uppsala. Bd. 6. 1833 19 


280 OSSIAN OLOFSSON 


fortgeschritten, dass auch das gut begrenzte Bassin angefangen hat sein 
Gebiet zu vermindern, seichter zu werden und auszutrocknen. Als eine 
Folge hiervon tritt ein sehr schneller Übergang zur Dauereierbildung ein. 
Die Tümpel VIII und IX besitzen dagegen nur an ihrer Maximal- 
grenze schwach markierte Ufer. Sobald diese Ufer ganz oder teilweise 
trockengelegt worden sind, ist nur seichtes Wasser über das ganz Gebiet 
hin vorhanden. Die Austrocknung wirkt also ununterbrochen während einer 
längeren Zeit und beginnt auch früher als in den vorhergehenden Fällen. 
Die Folge ist, dass Subitaneier niemals gebildet werden, sondern die 
Daphnien gehen unmittelbar zur Dauereierbildung über (Tümpel IX). 
Oder auch haben einige Tiere Zeit, Subitaneier zu bilden, um darauf rasch 
zu Dauereierbildung überzugehen, während andere unmittelbar Dauereier 
bilden. Dies ist wahrscheinlich der Fall im Tümpel VIII, der durch eine 
sehr geringe zweite Generation gekennzeichnet ist. Es ist aber nicht 
möglich, mit Sicherheit zu entscheiden, ob alle 2 der ersten Generation 
in diesem Tümpel Subitaneier gebildet haben. Die kleine Anzahl der 
zweiten Generation spricht dagegen. 
Die Daphnien des Tümpels IX sind durch folgende Merkmale ge- 
kennzeichnet: 
Rostrum kurz, Nebenauge deutlich, die Längsrichtung des Auges 
senkrecht zu der des Körpers. Zahlreiche lichtbrechende Partien. 
Abdominalbewaffnung normal. Die Längenverhältnisse zwischen 
Borsten u. s. w. in A. 2 stimmen mit den vorhergehenden (mit Ausnahme 
der Daphnien aus der Coles Bay) überein. 


Den °/s 

tragen alle Tiere Ephippien oder befinden sich im Stadium zwischen 
dem ersten und zweiten Ephippium. Sie sind durchgehends grösser als 
den °?/,, woraus hervorgeht, dass ein Zuwachs im Zusammenhang mit 
dem Schalenwechsel bei der Ephippienbildung stattgefunden hat. 

Die Spina ist ungefähr von derselben Länge oder ein wenig kürzer 
als zwei Wochen früher. Bei bevorstehendem Schalenwechsel kann man 
sehen, dass die neue Spina bedeutend kürzer ist als die alte. 

In der Bewaffnung des Abdomens sieht man zuweilen eine Unter- 
brechung, ein Verhältnis, das wir bereits früher (S. 247) angetroffen 
haben und als auf durch Organismen verursachter Schädigung beruhend 
ansahen. 

Das Schema Typ. 4, Kap. III, D. pulex, veranschaulicht den sehr 
einfachen Entwicklungsverlauf. 


Macrothrix arctica. 


Kommt selten in der Moosvegetation vor. 
Den °?/, sind teils 2 mit Subitaneiern und Embryonen, teils Junge 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 281 


vorhanden. Sie repräsentieren resp. die erste und die zweite Generation. 
Die erste befindet sich eben in Subitaneierbildung. Die zweite ist im 
allgemeinen noch als Subitaneier oder Embryonen in den Bruträumen, 
seltener als freie Junge vorhanden. 

Die Masse einiger $ der ersten Generation betragen ('/ıoo mm.): 


een lol 580 |: 84 50 
WEIOHES BEA ende; 64 57 —_ 47 

Tanse.ds Are nr er 20 — — 17055 
Zahl.d. Sub.-eier ..... | 10 6b Dr an 


Den °/s kommt Maerothrix aretica noch seltener vor. 2 mit Dauer- 
eiern nebst d und Jungen sind beobachtet worden. 
Die Masse einiger Exemplare sind: 


Ranger aan ee ta .| 6338| 249701..45 
HIOD er ale ee a - | > 
TAancerdsAale See ve len |, 111935 - 14 
MAUELSIETIERt er ö| = = 


Das 2 in der Tabelle gehört offenbar wie die zwei d der zweiten 
Generation an. Tiere, die als der ersten Generation angehörend anzu- 
sehen sind, fehlen ganz. 


Chydorus sph&ricus. 


Kommt gemein in der Randvegetation vor. Ausser Q mit Subitan- 
eiern und Embryonen sind vereinzelte $ mit Dauereiern nebst d und 
zahlreichen jungen Tieren vorhanden. 

Die erste Generation steht im Begriff oder hat schon die 
Subitaneierbildung beendigt und hat in einzelnen Fällen Dauereier ge- 
bildet. Die zweite Generation hat nur selten erwachsenes Stadium 
erreicht (2). 

Die Mittellänge der @ der ersten Generation ist 0,40 mm. 

Den °/s ist die Individuenzahl noch grösser. 2 sind viel zahlreicher 
als d. Sie tragen meistens Dauereier. Es sind keine 2 mit Subitan- 
eiern oder Embryonen vorhanden. Die geschlechtliche Fortpflanzung der 
beiden Generationen ist eben im besten Gange. 


! = Embryonen. 


282 OSSIAN OLOFSSON 


Eurytemora raboti. 


Ziemlich gemein. Den °?/, gibt es nur junge Exemplare mit im 
allgemeinen 3-gliedrigem Abdomen. Sowohl Erwachsene als Nauplien 
und kleine Junge fehlen ganz. 

Den ?/s kommen aber nur Erwachsene, sowohl 2 als S, vor. Keine 
Q tragen Biersäckchen oder angeheftete Spermatophoren, was beweist, 
dass die Fortpflanzung noch nicht begonnen ist. 


Cyclops crassicaudis und Mar&nobiotus brucei 


sind so selten (rr— fehlen), dass man nichts Sicheres von ihnen sagen kann. 
Es scheint jedoch, als wenn der Tümpel IX betreffs dieser Arten mit 
dem Tümpel VIII übereinstimmt. So ist z. B. ein erwachsenes d von 
Cyelops erassicaudis am °”/ı beobachtet. 


Eucypris glacialis. 


Den °?/; habe ich einige wenige Junge in der Randvegetation beob- 
achtet, den °”/s vereinzelte erwachsene 2 mit Eiern. 


Candona rectangulata. 


Tritt gleichfalls sehr selten in denselben Stadien wie die vorige 
Art an den verschiedenen Daten auf. 


Teich X den °/s. 


Der Teich X ist bedeutend grösser als die vorhergehenden Tümpel. 
Er ist wie diese einige Hunderte Meter einwärts vom Fjordufer auf 
derselben flachen Landzunge gelegen. 

Grösse: ca. 100 x 200 m. 

Tiefe: einige Meter vom Ufer 20—30 em. Weiter hinaus nur wenig 
tiefer. 

Zu- und Abflüsse fehlen. 

Der Boden ist in der Nähe der Ufer teils Schlammboden, teils Stein- 
boden. Weiter hinaus Schlammboden. 

Die Ufer bestehen teils aus Moosvegetation, teils aus kleinen Steinen. 

Die Temperatur des freien Wassers ist 10°/,°—11'/s C. Etwas 
verschieden an verschiedenen Stellen. 


STUDIEN ÜBER DIE 


Probe 161. — Teich X d. °/s. 


ufers, über Steinboden. 


Crustacea. 
ce — Daphnia pulex. 
ır — Macrothrix arctica. 
+ — Ohydorus spherieus. 
ce — Eurytemora rabotı. 
rt Uyclops crasstcandis. 


Probe 163. — Teich X d. 


5 
/s- 


ufers, über Schlammboden. 


Crustacea. 
Y — Daphnia pulex. 
r —- Macrothrix arctica. 
Tr — (hydorus spherieus. 
ce — KEurytemora rabott. 


oO 


Rotatoriıa. 


rr — Polyarthra trigla. 
rr — Monostyla cornnuta. 


Probe 164. — Teich X d. °/s. 


Cyclops erassicaudis. 


SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 


Im freien Wasser ausserhalb des Stein- 
Tiefe 20-25 em: Netz Nr. 25. 


PR6T0208 —.Cc; 
Diptera. 

r — (hironomus-Larven. 
Algen. 

CCE — Volvor. 

r — Pediastrum. 

+ -— Fadenalgen etc. 


Im freien Wasser ausserhalb des Moos- 
Tiefe 25-80. cm. ._ Netz NT. 25. 


Protozoa — cc. 
Diptera. 

c — Chironomus-Larven. 
Algen. 

cce — Volvoz. 

r .— Fadenalgen. 

Tr  — Sporenstadien etc. 


In der Moosrandvegetation. Netz Nr. 25. 


Crustacea. Protozoa — c. 
ce — Daphnia pulex (Ephip- Nematoda — rr. 
pien u. Schalenteile). Alec 
rr — Macrothrix arctica. E I . 
+ — Chydorus spherieus. u Bacillariacez. 
rv — Eurytemora raboti. r — Fediastrum. x 
Y — Üyelops erassicaudis. Is Fadenalgen, Sporensta- 
F dien etc. 
Rotatoria. 
rr — KEuchlanis dilalata. 
rr — Monostyla lunaris. 
rr — Notholea foliacea. 


+ — Unbest. Arten (2). 


2354 OSSIAN OLOFSSON 


Diese Fanglisten zeigen, dass der Unterschied zwischen Plankton- 
und Vegetationsgebieten nicht so scharf wie z. B. in den Teichen 111 
und IV ist. Die Arten, die wir früher hauptsächlich in dem Vegetations- 
gebiet gefunden haben, finden sich hier auch im Planktongebiet, ja kom- 
men sogar im Planktongebiete gemeiner vor. Dies gilt z. B. von Cyelops 
crassicaudis in der Probe 163. 

Das Planktongebiet ist jedoch dadurch gekennzeichnet, dass die 
wahren Planktonarten, Daphnia, Eurytemora und Polyarthra, und unter 
den Algen Volvox, nur dort vorhanden sind, und dadurch, dass einige 
Vegetationsarten ganz fehlen. 

Es kann vielleicht unbefugt erscheinen, für solche Arten, die, wie 
Uyclops cerassicaudis und Ohydorus spherieus, hier im Planktongebiet ge- 
mein sind, die Bezeichnung Vegetationsarten zu verwenden. Ich werde 
jedoch diese Bezeichnung nach wie vor benutzen, weil sie sich in mehre- 
ren früheren Fällen an die Vegetation gebunden gezeigt haben. Dass 
sie in der Tat ganz von dieser abhängig sind, werde ich später zeigen. 
Dass sie hier im Plankton so zahlreich sind, dürfte auf mehreren Ur- 
sachen beruhen und ist jedenfalls sekundär. So ist ein Teil der Rand- 
vegetation trockengelegt worden, und ihre Lebensbedingungen sind darum 
schlechter. Sowohl Exemplare verschiedener Arten als Teile der Vege- 
tation sind allmählich in den Teich hinausgelangt. Eine wahre Aus- 
wanderung einiger Arten während einer gewissen Zeit dürfte auch Regel 
sein. Obwohl ganz von der Vegetation abhängig, werden solche Arten 
während einer Periode ihres Lebens planktonisch. Eine und dieselbe 
Art dürfte sich hierbei in verschiedenen Gewässern verschieden verhalten. 
Ich werde später hierauf zurückkommen. 

Bemerkenswert ist übrigens, dass Volvox so gemein im Plankton vor- 
kommt. Hierin stimmt der Teich X mit den Teichen III und IV überein. 


Daphnia pulex. 


ae: s-| 0. cpell 
| V | | 


44 
150 


294 148: | 17 |» 18. | 8,500 l@Eph. abe: 
24 | 5 | 186 | 1a | 14 | 4,5 | Mit Eph: 


' Probe 161 | | | 
| 


17 | - | 1 | 1m | - | = | Ohne Eph. 
116 - 0) Ba — - Juv. 
= — — rl u _ » 


Kommt zahlreich vor. Sowohl die erste als die zweite Generation 
sind vorhanden. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 285 


Die erste Generation hat wie gewöhnlich sehr kurze Spinen, S — 
14—17. Die meisten Tiere haben das erste Ephippium abgeworfen und 
die Ovarien mit Dauereidotter angefüllt. Neue Ephippienbildung steht also 
bevor. Einige Tiere tragen Ephippien. Vereinzelte Exemplare haben 
noch keine solche gebildet. Die Bildung der Subitaneier ist ganz ab- 
geschlossen. 

Die zweite Generation ist selten und besteht aus jungen Exem- 
plaren mit indifferenten Ovarien. Die Spina ist hier länger, S-27—3 

Im übrigen sind diese Daphnien durch folgende Merkmale gekenn- 
zeichnet: 

Rostrum kurz; Nebenauge deutlich; die Längsrichtung des Auges 
zu der des Körpers rechtwinklig; das Auge mit wenigen lichtbrechenden 
Partien. 

Die Bewaffnung des Abdomens und die Längenverhältnisse der A.2 
sind normal. 

Man bemerkt im Teich X besonders die unerhört grosse Zahl der 
Ephippien, die teils wie ein breiter, schwarzer Saum an den Ufern auf- 
gespült liegt, teils in der Randvegetation hängen geblieben ist. 


Macrothrix arctica. 


Kommt sehr selten in und ausserhalb der Randvegetation vor. Nur 
junge Tiere sind vorhanden. 


Chydorus sph&ricus. 


Ist auch im Plankton allgemein. 

Die Subitaneierbildung — die Abgabe der zweiten Generation — ist 
abgeschlossen und die Dauereierbildung eben im Gange. % mit Dauer- 
eiern und ohne Eier nebst / sind vorhanden. 


Eurytemora raboti. 


Kommt sehr allgemein in der Vegetation als noch nicht erwachsene 
Tiere mit 2-4-gliedrigem Abdomen vor. Sowohl Erwachsene als Nau- 
plien und kleine Junge fehlen ganz. Die Tiere sind mit Protozoen reich 
besetzt. 


Cyclops crassicaudis. 


Ist in der Randvegetation selten, ausserhalb derselben gemein. 
Alle Exemplare haben 2-gliedrige Schwimmfüsse und 10-gliedrige erste 
Antennen. Sowohl jüngere Tiere als Nauplien und erwachsene fehlen. 


286 OSSIAN OLOFSSON 
Strandlagune XI den °/s. 


Diese Lagune liegt auf der oben erwähnten Landzunge, ca. 1,5 
km vom Nordenskiöld-Gletscher. Sie steht mit dem Fjord durch 5—10 
m tiefe und ca. 1 m breite Rinnen in Verbindung. Der innere, seichtere 
Teil der Lagune erhielt langsam fliessendes Wasser vom Flachland. In 
diesem inneren Teil sind die Proben genommen. Das Wasser war, als 
die Proben genommen wurden, dem Geschmack nach ganz süss. 

In den äusseren Teilen der Lagune mischt sich aber das salzige 
Wasser des Fjords mit dem süssen Wasser der Lagune. Das Wasser 
wird daher hier stark gestreift, besonders in den Rinnen. Die Vertei- 
lung des salzigen und des süssen Wassers wechselt mit Ebbe und Flut. 


Probe 167. — Strandlagune XI d. °/s. Netz Nr. 25. 


Crustacea. Rotatoria. 
C —- Muysis oculata var. re- r — Colurella amblytelus. 
lieta. r — Unbest. Arten (2). 
rr — Eurytemora rabott. 
rr — Tachidius longicornis. Protozoa — r. 
c — Tachidius spützbergensis. Nematoda an 
rr — KEectinosoma archcum. Tardigrada — ır. 
ır — KEectinosoma major. Fadenalgen — +. 
Y — Microsetella norvegica. 


Obgleich die obigen Arten in dem Geschmack nach reinem Süss- 
wasser genommen sind, zeigt doch der Charakter der Lagune, dass sie 
als typische Brackwasserarten anzusehen sind. Eine von ihnen, Micro- 
setella norvegica, dürfte sogar als eine typische Fjord- und Salzwasserart 
anzusehen sein. Sie ist jedenfalls nicht von brackigem Wasser ab- 
hängig. Ein Teil der anderen Crustaceen kann dagegen teils in bracki- 
gem, teils in süssem Wasser vorkommen. So kommt z. B. Eurytemora 
raboti gemein in einigen der vorerwähnten Gewässer vor. Später wer- 
den wir auch die Tachidius-Arten in rein süssem Wasser wiederfinden. 

Im Plankton des Fjords kommt ausser Mysis nur Microsetellu nor- 
vegica vor (BrocH 1910). Sie hat wie Mysis eine sehr grosse Verbreitung. 
Die beiden Eetinosoma-Arten habe ich kürzlich als neue Arten beschrieben 
(Ororssox 1917 a). Aufdie Tachidius-Arten werde ich noch zurückkommen. 


Eurytemora raboti. 


Nur erwachsene Tiere kommen selten vor. Ein $ mit 13 Eiern 
beobachtet. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 287 


Klaas Billen Bay den °°/;. 


Die hier untersuchte Wasseransammlung — Strandlagune XII mit 
Zuflüssen — liegt auf dem westlichen Ufer des inneren Teils der Klaas 


Billen Bay in nordöstlicher Richtung vom Pyramidengebirge, auf 78° 
40' 30" n. Br. 

Dieses Gebiet gehört wie das vorhergehende dem inneren, günsti- 
gen Teil des Eisfjords an und stimmt klimatologisch mit diesem überein. 
Siehe im übrigen die Karte. 


Strandlagune XII den °°/r. 


Diese Strandlagune besteht aus einer zusammenhängenden Gruppe 
von Bassins, die durch einen 5-10 m breiten Wall von Steinen und 
Kies vom Fjord getrennt sind. Nach alten Wellenspuren zu urteilen, 
stehen sie zeitweise mit diesem in Verbindung. 

Den °?/ war das Wasser in der Lagune dem Geschmack nach ganz 
süss. Einige Bassins waren ganz oder nahezu ausgetrocknet, andere 
mit etwa 0,5 m tiefem Wasser gefüllt und mit einer reichen, graugrünen 
Vegetation von Fadenalgen am Boden versehen. Weiter vom Ufer des 
Fjords weg wird das Wasser seichter, und die Strandlagune nimmt 
hier süsses Wasser teils als kleine Wasseradern mit reinem Wasser, die 
über Schlamm- und Steinboden fliessen, und in welchen einige Moospol- 
ster liegen, teils als über den sanft sich senkenden Boden siekerndes 
Wasser auf. 

Das Wasser befand sich bei meiner Untersuchung in starker Ver- 
minderung. Diese Verminderung ist sicherlich periodisch und berulit auf 
Ebbe und Flut. Die Lagune fliesst offenbar quer durch den Wall ab, und 
das Niveau der Fjordoberfläche muss daher das Niveau der Lagune be- 
stimmen. Eine offene Verbindung zwischen Fjord und Lagune fehlt. 

Der äussere Teil der Lagune dürfte wenigstens zeitweise Brack- 
wasser enthalten. Die Moosvegetation fehlt hier ganz. 

Die Temperatur war im äusseren Teil der Lagune 11,5, im Zufluss 
11!/,°, zwischen den am Boden der zum Teil ausgetrockneten Teile 
liegenden Algenmassen 13° 0. 


Probe 71. — Strandlagune XII d. ?°/r. Im äusseren Teil. Netz Nr. 25. 
Crustacea. Rotatoria. 
. 7 . 
ce — Eurytemora rabatt. ce — Notholca acuminalta var. 
c — Tachidius spitzbergensis. extenst. 


cce — Fadenalgen. 


16) 
[e5) 
(0) 


Probe 72. 


Rotatorıa. 


tr — Diaschiza gibba. 
tr — Metopidia lepadella. 
e — Notholca striala. 


+ — Unbest. Art. 


Turbellaria — +. 

Nematoda — r. 

Tardigrada — rr. 

Probe 74. — Mooshügel im Zufluss. 


Rotatoria. 


rr — Diaschiza gibba. 

r — Metopidia lepadella. 

ır — Colurella amblytelus. 

+ — Notholca striata. 

r — XNotholca foliacea var. 
latistyla. 

ce — Unbest. Art. 


— Strandlagune XII d. °?/ 


OSSIAN OLOFSSON 


ı. Im Zufluss. Netz Nr. 25. 


Diptera. 

rr — Chironomus-Larven. 
Algen. 

e — Bacillariace. 


+ — Fadenalgen etc. 


Netz Nr. 25. 


Kurbellarıa vr 
Nematoda- T: 
Tardigrada — rı. 
Diptera. 
r — Ohironomus-Larven. 
Algen. 
2 ce 2 Desmidiaees: 
ccee —- Bacillarıacex. 
+ — Fadenalgen. 


Diese Proben repräsentieren zwei ganz verschiedene Gebiete, näm- 
lich einerseits (Probe 71) das Brackwasser, anderseits (Probe 72 und 74) 
das Vegetationsgebiet des Süsswassers. 


In der Fauna des 
Strandlagune XI wieder. 


als alle Fjordformen fehlen. 


Brackwassers 
Die dritte Art (die Rotatorie) habe ich an 
keinem anderen Lokal wiedergefunden. 


finden wir zwei Arten von der 


Sowohl alle reinen Süsswasser- 


In den Proben 72 und 74 treffen wir aber eine für den Vegetations- 


rand des Süsswassers typische Fauna. 


Dass alle Crustaceen fehlen, be- 


ruht natürlich auf dem fliessenden Wasser, das alle Arten, die zwischen 


den Moospflanzen ein reges Leben führen, wegführen muss. 


Eine für sie 


geeignete, reiche und lockere Moosvegetation fehlt auch gänzlich. 
Die hier vorkommenden Arten können alle in dichter Moosvegeta- 
tion leben und laufen darum nicht so leicht Gefahr, weggeführt zu wer- 


den. 
Probe 
menden Arten enthielt. 


Dass eine ganze Menge dennoch weggeführt wird, beweist die 
72, die gerade solche im freien Wasser des Bächleins vorkom- 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 239 


Ein Vergleich zwischen den Proben 72 und 74 zeigt, dass das “Plank- 
ton“ des Rinnsals nur aus solchen weggeführten * Moos“-Exemplaren be- 
steht, wie man dies auch erwarten musste. 

Wie ich oben gezeigt habe, dürfte die Lagune zeitweise in offener 
Verbindung mit dem Fjord stehen. Sıe ist dann wie die Strandlagune 
XI eine Brackwasserlagune, die nach aussen von salzigem, nach innen 
von süssem Wasser begrenzt ist. 

Von den in der Lagune XI vorkommenden Arten finden wir jetzt 
nur zwei, nämlich Eurytemora raboti und Tachidius spitzbergensis, in der 
Lagune XII wieder. Mysis, die Eetinosoma-Arten, Microsetella und Tachi- 
dius longicornis fehlen aber. 

Man dürfte hieraus auf die Fähigkeit dieser Arten, sich schnell dem 
süssen Wasser anzupassen, schliessen können. Diese Fähigkeit sollten 
also teils die Arten, die wir früher als wahre Fjordarten angesehen ha- 
ben, Mysis und Microsetella, teils die Eetinosoma-Arten, die wahrschein- 
lich typische Brackwasserarten sind, nicht besitzen. 

Eurytemora wie auch Tachidius spitzbergensis dürften aber diese Fä- 
higkeit in hohem Grade besitzen. 

Betreffs des Tachidius longieornis werden spätere Beobachtungen 
zeigen, dass ein solcher Übergang auch für diesen möglich ist. 

Es ist aber klar, dass der Vergleich dieser Proben nicht zeigen 
kann, dass ein schneller Übergang von salzigem zu süssem Wasser für 
die übrigen unmöglich ist. Es können nämlich ganz andere Ursachen 
als der Salzmangel der Lagune dasein, welche bewirken, dass diese Arten 
hier fehlen. Die hohe Wassertemperatur, der Wechsel der Wasser- 
menge etc. können ebensowohl ihr Leben in diesem Falle verhindern. 

Hier habe ich nur zeigen wollen, dass ein schneller Übergang von 
salzigem oder brackigem zu süssem Wasser für ein paar Arten mit 
Sicherheit möglich ist. Auf das Verhalten der anderen Arten in bezug 
auf diese Sache werde ich später zurückkommen. 

In Probe 74 bemerkt man besonders einen Teil einer Daphnien- 
schale. Die einzigen benachbarten Lokale, an welchen Daphnıa pulex 
vorkommt, sind die oben behandelten Lokale im Mimers Tal und beim 
Nordenskiöld-Gletscher. Diese Schalenreste setzen also eine passive 
Verschleppung von über S km voraus. 


Eurytemora raboti. 


In dem äusseren Teil der Lagune sehr gemein. Es kommen nur 
noch nicht erwachsene Tiere mit 2—-3-gliedrigem Abdomen vor. Erwach- 
sene wie auch Nauplien fehlen ganz. 


290 OSSIAN OLOFSSON 


Esmarks Gletscher den °/. 


1 


Die in dieser Gegend untersuchten Gewässer liegen auf der aus 
Moränenmaterial gebildeten Halbinsel, die vom östlichen Rande des 
Esmark-Gletschers in die Ymer-Bay hinausragt. Latitude 78° 17’ n. Br. 

Diese Halbinsel hat das für solche Moränenhalbinseln typische Aus- 
sehen mit zahlreichen, oft spitzigen, steinuntermischten Erdhügeln und 
Höhenzügen und in den Senkungen zwischen denselben liegenden Kleinge- 
wässern. Dieses charakteristische, oft phantastische Aussehen wird wahr- 
scheinlich dadurch hervorgerufen, dass in der Moräne eingebettetes Eis 


Phot. d. ®/- 1910. 0. Olofsson. 


Fig. 8. Tümpel XIII. 


geschmolzen ist und sich dabei Gruben gebildet haben. Das Wasser 
dieser Gruben besteht nur aus von den Umgebungen, Schneehaufen ete. 
kommendem Regen- und Schmelzwasser. 

Die Halbinsel gehört dem äusseren, ungünstigen Teil des Eisfjord- 
gebiets an. Die Verschiedenheit in der Entwicklung zwischen diesem 
und den vorhergehenden Lokalen wird auch sehr gross erscheinen. 


Tümpel XIII d. °°. 


Dieser Tümpel liegt etwa in der Mitte der Halbinsel in ca. 10 m 
Meereshöhe. Er ıst von zum Teil ziemlich steil abfallenden, steinunter- 
mischten Erdhügeln mit sehr spärlicher Vegetation umgeben. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 29] 


Grösse etwa 50x10 m. Er ist durch die Oberfläche nahezu er- 
reichende Wälle in drei Partien eingeteilt. 

Tiefe im grössten Bassin etwa 2 m. 

Boden: steinuntermischter Erd- und Schlammboden. 

Die Ufer bestehen gleichfalls aus steinuntermischter Erde. Spärliche 
und kurze, zum Teil submerse Moosvegetation kommt nur auf einem 
kleinen Gebiet vor. 

Zuflüsse fehlen. Bei höherem Wasserstande fliesst das Wasser über 
die eine Seite hinaus, ohne eine markierte Abflussrinne zu bilden. 

Die Temperatur im freien Wasser war S!/s° C. Das Wetter trübe 
mit schwachem Wind. 


Probe S2. — Tümpel XIII d. ?°/r. Im freien Wasser nahe an der Ober- 
fläche. Netz Nr. 25. 


Crustacea. Diptera. 
r  — Tachidius longieornis. ır — Chironomus-Larven. 
cce — Nauplien (von Kury- 


temora rabotı). 


Probe SS. — Tümpel XIII d. °°. In der spärlichen submersen Moos- 
vegetation. Netz Nr. 25. 


Crustacea. Nematoda — r. 
Ya 1 Ne 5 
ndona rec 
C Candona reclangulata. Algen. 
Rotatoria. ec — Desmidiacex. 
ce — Notholca striata. a Bacillariacewm. 
== 7 Prasıolaees. 


Im Tümpel XIII wurden ausserdem mehrere Proben in verschie- 
denen Tiefen genommen, die aber alle mit der Probe 82 übereinstimmten. 
Es kam also keine ungleichförmige Vertikal- oder Horizontalverteilung 
des Planktons vor. 


Tümpel XIV d. °°/r. 


Der Tümpel XIV ist seichter als der vorige und wie dieser in drei 
mit einander vereinigte Bassins eingeteilt. Er empfängt sein Wasser 
teils aus einem schmelzenden Schneehaufen, teils aus einem höher lie- 
genden Kleingewässer. Er fliesst wie Tümpel XIII bei höherem Wasser- 
stande über den umgebenden Boden hinaus. Das Wasser ist im Ge- 


292 OSSIAN OLOFSSON 


ml. 


gensatz zu dem vorigen sehr trübe, schlammerfüllt. Die Temperatur in 
der Nähe des Schneehaufens 5 '/s° C., im gegenüberliegenden Teil des 
Tümpels 9°ı €. 


Probe 90. — Tümpel XIV d. °°/-. Im freien Wasser in der Nähe des 
Schneehaufens. Netz Nr. 25. 


Crustacea. 


+ — Eurytemora raboti, Nauplien. 
Y — Tachidius longicornis. 
Schlamm. 


er 


A D 


Phot. d. 3] 1910. 0. Olofsson. 
Fig. 9. Tümpel XIV. Esmarks Gletscher im Hintergrund. 
l 5 
Probe 93. — Tümpel XIV d. °/. In dem gegenüberliegenden Teil des 
Tümpels. Netz Nr. 25. 


Crustacea. r — Tachidius longicornis. 
ce — Eurytemora raboti, Diptera 
- ) «As 
Junge. N 2 
7 — (hironomus-Larven. 
r — KEurytemora raboti, ci hironomus-Lar 


Nauplien. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 293 


Probe 94. — Tümpel XIV d. ”°/fr. In der submersen Moosvegetation. 
Netz Nr. 25. 
Nematoda -- ır. 
Algen. 
Tr — Bacıllariacee, 


Wir treffen in diesen Gewässern ein sehr armes organisches Leben 
an, was bei einem Vergleieh mit den vorigen Gewässern um so mehr in 
die Augen fällt. Im Plankton dieser Tümpel leben nur Kurytemora ra- 
boti und Tachidius longicornis. Andere Arten, sowohl Tiere als Algen, 
fehlen gänzlich. 

Im Tümpel XIII finden wir in der Moosvegetation Notholca striaf« 
gemein und eine Cosmarium-Art zahlreicher als in irgendeinem vorher- 
gehenden Gewässer. Im übrigen kommen vereinzelte Exemplare von Can- 
dona rectangulata, einige Bacillariaceen und ein paar andere Algen in der 
Vegetation vor. Nematoden sind ziemlich gemein. 

Im Tümpel XIV ist das organische Leben der Moosvegetation be- 
deutend ärmer. Die Ursache hiervon ist wahrscheinlich darin zu suchen, 
dass aus dem Schneehaufen mit dem Schmelzwasser kommender Schlamm 
die Bodenvegetation imprägniert hat, und darin, dass diese Boden- und 
Ufervegetation so schwach entwickelt ist und sicherlich nach der Schnee- 
schmelze völlig trockengelegt wird. 

Dieses Lokal ist das extremst arktische unter allen Lokalen, die 
ich auf Spitzbergen untersucht habe. Hierzu tragen vor allem das 
Klima des äusseren Fjordgebietes und die hier im übrigen herrschen- 
den Verhältnisse bei. Der Boden besteht aus Moränenmaterial, Wällen 
und Hügeln aus mit Stein untermischter Erde, zwischen welchen 
sterile, zum Teil mit Wasser gefüllte Senkungen liegen. Diese Sen- 
kungen sind wahrscheinlich dadurch hervorgebracht, dass Blöcke oder 
Striche reinen Eises, die in die Moräne eingebettet waren, später ge- 
schmolzen sind. Diese Senkungen wurden jetzt mit Schmelzwasser teils 
vom Schnee, teils aus gefrorenen Erdschiehten gefüllt. Eine schwache 
Moosvegetation entsteht an der Oberfläche des Wassers oder wo das 
Wasser über einen Pass sickert. Bei Hochwasser liegt sie unter der 
Oberfläche, bei niedrigem Wasserstand wird sie trockengelegt. Diese 
Vegetation ist sowohl zu arm als auch in ihrem Verhältnis gegenüber 
dem Wasser zu wechselnd, um ein reiches organisches Leben beherbergen 
und ernähren zu können. Berücksichtigt man ferner, dass schlammiges 
Schmelzwasser aus grösseren Schneehaufen (Tümpel XIV) die Verhält- 
nisse des weiteren verschlechtert, so ist es erklärlich, dass sowohl Tiere 
als Algen so gut wie ganz in der Vegetation fehlen. 

Die hier auftretenden Copepoden haben wir früher in der Strand- 
lagune XI beisammen gefunden. 


294 OSSIAN OLOFSSON 


Eurytemora raboti. 


Im Tümpel XIII kommen nur Nauplien vor, diese sind aber sehr 
gemein (ccc). Dass sie wirklich dieser Art en zeigen Überreste 
gestorbener, erwachsener Tiere, Spermatophoren ete. und ein Vergleich 


mit dem Tümpel XIV. 
Im Tümpel XIV finden sich alle Stadien von Nauplien bis nahezu 


Erwachsenen. Die Zwischenstadien sind am gemeinsten. Völlig er- 
wachsene Tiere fehlen. 


Phot. d. %/ 1910. ©. Olofsson. 


Fig. 10. Eırdmanns Tundra. Teich XV im Vordergrund. 


Tachidius longicornis. 


Im Tümpel XIII habe ich nur erwachsene Q beobachtet, von denen 
eines mit Eiersäckchen versehen war. 

Im Tümpel XIV kamen ausser solchen 2, auch mehrere mit Eier- 
säckchen, vereinzelte d vor. 


Candona rectangulata. 


Junge Tiere dieser Art kommen zahlreich in der spärlichen, sub- 
mersen Moosvegetation des Tümpels XIII vor. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 295 


Erdmanns Tundra d. °%. 


Der hier untersuchte Teich XV liegt auf der Halbinsel namens 
Erdmanns Tundra, die sich am östlichen Ufer der Ymer-Bay ausbreitet. 
Sie bildet ein ziemlich ebenes jurassisches und tertiäres Flachland in 
einer Meereshöhe von einigen zehn Metern. Sie ist zum Teil mit 
spärlicher Moosvegetation bekleidet und hat zahlreiche, bisweilen sehr 
grosse, aber seichte Gewässer, zum Teil von feuchtem Moorboden um- 
geben. Sie gehört wie das vorige Lokal, das etwa 1 km entfernt ist, 
dem äusseren, ungünstigen Gebiet des Eisfjords an. 


Teich XV d. ?°/n. 


Grösse: etwa 300 x 50--70 m. 

Tiefe: in der Nähe des Ufers nur ein paar cm, weiter hinaus 20— 
v0 cm. 

Boden: in der Nähe des Ufers flacher Stein, der weiter hinaus mit 
Schlamm bedeckt ist. Er fällt sanft nach dem Innern des Teiches zu ab. 

Die Ufer sind Steinufer, zum Teil mit ziemlich reicher Moosvege- 
tation bekleidet. 

Die Temperatur war im freien Wasser 7°/ı°, in der Moosrandvege- 
tation 8'/2°, in dem umgebenden Moorboden 6/4 ©. 

Die Fänge wurden früh am Morgen den °°/- vorgenommen. Das 
Wetter war ruhig und trübe. 


Probe 99. — Teich XV d. ?°/-. Im freien Wasser in 5--25 em Tiefe. 
Netz Nr. 35. 


Crustacea. r — Notholca foliacea. 


+ — Lepidurus aretieus. r — + Unbest. Arten. 


vr — Daphnia pulex. E } 

rr — Candona recetangulata. Nematoda — rr. 
hotatoria. Algen. 

e — Polyarthra trigla. r — Desmidiacex. 

ır — Metopidia lepadella. r — Bacillariacex. 


Zool. Bidrag, Uppsala. Bd. 6. ıs133 20 


296 OSSIAN OLOFSSON 


Probe 100. — Teich XV d. ?°%r. Im der Moosrandvegetation. Netz 
Nr.25: 
Crustacea. Algen. 
rr — Daphnia pulex (alte r—cce Desmidiacex (8). 
Ephippien). r—c Bacillariacex (6). 
rr — Candona rectangulata. r— Hydrodictyacex (f). 


x +— Prasiolacee. 
hotatoria. 

vr — Notholca foliacea. 

rr — Unbest. Arten. 


Probe 101. — Teich XV d. ?°r. Wasser aus dem Moorboden, in Netz- 
beutel Nr. 25 gespült. 


Crustacea, Nematoda — ır. 
r a 1 ey», PEN ’ıp 

rr — Nauplien (wahrschein- Tardigrada BT. 

lich Marenobiotus 


5 Algen + — r ®). 
brucei). 


Rotatoria. 


r — Diurella bidens. 
rr—c — Unbest. Arten (4). 


Obwohl die Proben im Teich XV so spät wie den ?°/, genommen 
sind, ist die Entwicklung nicht so weit fortgeschritten wie in den früher 
untersuchten Gewässern, Tümpel XIII und XIV ausgenommen. Dies 
geht daraus hervor, dass Lepidurus aretieus nur in sehr jungen, plank- 
tonischen Exemplaren vorkommt, und daraus, dass die Daphnien ohne Aus- 
nahme sehr jung sind. Auch von Marwnobiotus (?) und Candona rectan- 
gulata gibt es nur Nauplien oder kleine Junge. Auch die Algen treten 
im allgemeinen als Jugendformen auf. 

Diese verzögerte Entwicklung ist natürlich durch das hier herrschen- — 
de, ungünstige Klima bedingt. | 

Unter den Algen kommen einige in den vorigen Gewässern nicht 
gefundene Arten vor, unter diesen eine Tabellaria-Art, Xanthidium 
armatum etc. 


Lepidurus arcticus. 


Junge, planktonische Exemplare sind im freien Wasser allgemein. 


Daphnia pulex. 


Nur junge Tiere mit indifferenten Ovarien kommen vor. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 397 


Marz&nobiotus brucei. 


Nur einige Nauplien, die wahrscheinlich dieser Art angehören. 


Candona rectangulata. 


Nauplien und sehr junge Tiere sind selten. 


Polyarthra trigla. 


IQ 


Man bemerkt besonders, dass forma aptera (siehe S. 238) so allge- 
mein ist. Sie kommt nämlich ce, die Hauptart nur rr vor. Die KExem- 
plare der forma aptera tragen weiter im allgemeinen 1—3 Eier, die 
durch beginnende Entwicklung sich als Subitaneier erweisen. Die Haupt- 
art befindet sich nicht in Eierproduktion. Siehe weiter Kap. 1V. 


Kap Diabas d. 2, 2. — 3. 


Kap Diabas liest am Südufer der Sassen Bay, wo sie gegen OSO 
umbiegt. Seine Latitude ist ca. 75° 22’ n. Br. Das Gebiet gehört dem 
inneren, östlichen, klimatisch günstigeren Teil des Eisfjords an. 


Teich XVI .d.:°° 8. 

Dieser Teich liegt auf der Westseite des Kap Diabas, in etwa 25 m 
Meereshöhe. 

Grösse: etwa 80x80 m. 

Tiefe: etwa 0,5; m. Die Tiefe ist dicht am Ufer ebenso gross wie 
weiter in den Teich hinaus. 

Der Teich XVI ist von mehr oder weniger festem Moorboden um- 
geben. Er empfängt sein Wasser von einem sanft abfallenden, kariierten 
Moorboden, der vor allem in den Furchen sehr feucht ist. Der obere 
Teil des Teichs ist mit einer üppigen Vegetation von Gräsern (Calama- 
grostis u. s. w.), Ranuneulus und Moosen bewachsen. Dieser vegetations- 
gefüllte Teil ist von dem übrigen, offenen Teil des Teichs scharf ab- 
gesetzt. 

Der vegetationsfreie Teil des Teichs ist von scharf abgesetzten 
Ufern umgeben, die an der Wasseroberfläche eine reiche Moosvegetation 
tragen. 

Der Boden ist auch zum grossen Teil mit dichtem Moos bekleidet, 
zum Teil Schlammboden. 


298 OSSIAN OLOFSSON 


Der Ausfluss schlängelt sich zuerst durch eine dichte und reiche 
Vegetation von Moos, Gräsern, Ranunculus u. s. w. hin und sickert später 
durch Moorboden den Abhang entlang. In der Nähe des Fjords geht 
er in ein Bächlein über, das mit schnellerem Lauf über Stein- und 
Kiesboden zieht. 

Der Teich XVI ist nicht periodisch austrocknend. Er weicht von 
den vorhergehenden Teichen durch seine sehr gut entwickelte Vegeta- 
tion und seine in der Nähe der Ufer grössere Tiefe ab. Das Wasser 
ist klar. 


Phot. d. 3/7 1910. ‘©. Olofsson. 


Big 112 = Deich" XVE 


Die Temperatur ist im freien Wasser 10,5°, in der Moosrandvege- 
tation 10,5°, im Bodenmoos 10,5°, in der Vegetation des oberen Teils 
10 °/4°, in der Vegetation des Ausflusses 10,5° C. 

Ausser im Teich nahm ich auch Proben aus verschiedenen Teilen 
im Moorboden oberhalb desselben, teils auch aus dem Ausfluss. 

Der Moorboden ist, wie ich oben hervorgehoben habe, von einem 
Netz seichter Furchen, in welchen Wasser entweder stagniert oder lang- 
sam gegen den Teich sickert, durchzogen. Einige Furchen enthalten 
kein über dem Moos stehendes Wasser, sind aber wie die dazwischen- 
liegenden Partien mehr oder weniger stark feucht. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 


Die Fänge wurden im Teich den 
war das Wetter trübe, die Lufttemperatur 


den ?°/z gemacht. Den °°/- 


war 5,5 C. 


Probe 108. — Teich XVI d. jr. 


Crustacea. 
ce — Daphnia pulex. 
rr — Maerothrix arclica. 
r — Chydorus sphericus. 
IT — Cyelops erassicaudis. 
Rotatoria. 
ec — Polyarthra trigla. 


r — Diurella longistyla. 


rr — Rattulus carinatus. 
rr — Scaridium longieaudum. 
r — Diaschiza gibba. 


Probe 111. — Teich XVI d. °®/r. 
des Teichs. 


Crustacea. 
+ — Maerothrix arclica. 
+ — Ohydorus sphericus. 
IT — Üyelops crassicandis. 
Ir — Marcnobiolus brucei. 
rr — Euceypris glacialis. 
ce — Candona rectangulala. 
kotatoria. 
Er Diurella bidens. 
ır — Diurella longistyla. 
ır — Scaridium longicandıum. 
T — Diaschiza gibba. 
+ — Mytilina mueronata. 
+ — KEuchlanis dilalata. 
r — KEuchlanis oropha. 
rr — Monostyla lunıris. 


299 


287 


/s, im Moorboden und Ausfluss 


Im- freien Wasser. Netz Nr. 25. 
rr — Mytilina mueronata. 
Y — Kuchlanis oropha. 
ır — Monostyla lunaris. 
Y — Metopidia quadrieari- 
nala. 
+ — Lophocaris owysternen. 
rr — Notholca foliacea. 
rr — Unbest. Art. 
Diptera. 
+ — Ühironomus-Larven. 


Algen, Sporenstadien etc. — +. 


In der Vegetation des oberen Teils 


Netz Nr. 25. 


c — Metopidia quadricari- 
nala. 
rr — Colurella adriatica. 
rr — Notholca foliacea. 
rr—r -- Unbest. Arten (4). 
Turbellaria — r. 
Nematoda — r. 
Tardigrada — rr. 
Diptera. 
r — Chironomus-Larven. 
Algen. 
Tr - „5 Peridinnacez. 


r—c — Desmidiacex (6). 

+—ec— Bacillariacex. 

ce —  DBlaugrüne Algen, 
Sporenstadien etc. 


5300 OSSIAN 


Probe 110. — Teich XVI d. °°r. 


OLOFSSON 


In der am Boden wachsenden Moos- 


vegetation. Netz Nr. 25: 


Crustacea. 
+ — Lrpidurus archcus. 
T — Macrothrix arctica. 
ır — ÜUyclops erassicandis. 
ır — (Candona reclangulala. 


Rotatorıa. 


Y — Diurella bidens. 

rr ——- Diurella uncinata. 

YT — Diurella longistyla. 

r — Diurella obtusidens. 

vr — Searidium longieaudum. 
r — Diaschiza gibba. 

r — Mytilina mucronata. 
rr — KEuchlanis dilatatu. 


Probe 109. Teich RoV.kide zure 


Nr. 
Crustacea. 
Y — Maerothrix arctica. 
vr — Ohydorus spherieus. 
rr — Üyelops erassicaudis. 
ır — Marwnobiotus brucei. 
ır — Eucypris glacialis. 


+ — (andona rectangnlala. 


Rotatoria. 


+ — Polyartlıra trigla. 


Ir — Diaschiza gibba. 

eG — Mytilina mueronatı. 
+ Euchlanis dilatata 

Y — Kichlanis oropha. 

rr — Monostyla lunaris. 

eG — Metopidra quadrieui- 


nata 


ır — Euchlanis oropha. 

Tr — Monostyla lunaris. 

rr — Metopidia lepadella. 
ır — Lophocaris oxysternon. 
r — Notholca foliacca. 


rr—r — Unbest. Arten (3). 


Protoz20a ° ır. 
Nematoda — r. 
Diptera. 
r — (Ühironomus-Larven. 
Algen. 
ce — Bacillariacex. 


+ — Sporenstadien etc. 


23. 


In der Moosrandvegetation. Netz 
+ — Lophocaris oxysternon. 
rr — Notholca foliacea. 
rr—c — Unbest. Arten (4). 
Tardıgerada tr. 
Diptera. 

Y -—- Chironomus-Larven. 
Algen. 


rr— + — Desmidiaee®: 
— Bacillarıacea. 


T-c 
IT — Dinobryon Sp. 
+ — ec Andere Algen (5-6). 
TI — Sporenstadien etc. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS >01 


Probe 113. Im freien Wasser der kleinen Moospfütze. Netz Nr. 25. 
Temperatur 10° 6. 


Crustacea. Tardigrada — ır. 

r — Meccerothrix arclica. Diptera. 

cc — Ohydorus spherteus. u Chironomus-Larven. 

ır — ÜUyelops crassicaudis. 

Algen. 

E re 
Rotatorıa. r - Bacillariace. 

vr -— Diaschiza gibba. r — Dimobryon. 

ır — Euchlanis dilatata. ce — Fadenalgen etc. 


rr — Metopidia lepadella. 
rr — Unbest. Art. 


Probe 114. — In der Moosvegetation der kleinen Moospfütze. Netz 
Nr. 25. Temperatur. 10° C. 


Crustacea. ır — Euchlanis dilatata. 
ır — Maerothrix arctica. + — Unbest. Art. 
cc — (hydorus spherieus. 
+ — (yelops erassicandis. Diptera. 
— — Marwnobiotus brucei. r — (hironomus-Larven. 
Rotatoria. Algen. 
rr — Diurella bidens. r — Desmidiacex. 
Yr Diurella longistyla. r- — Bacillariacex. 
Y — kattulus carinatus. ce — Dinobryon. 
vr — Diaschiza gibba. cc — Fadenalgen. 
Probe 117. — Wasser aus dem feuchten Moorboden, in Netz Nr. 25 


gespült. Temperatur 9 '/a° C. 


Crustacea. Protozoa. 
c — ÜUhydorus spheriens. + — /fflugia (2). 
- — (yelops erassicaudis. 2 
©  — Marwnobiolus brucei. Nematoda en: 
a a 
r — (andona reclangulata. Tardigrada 2 
Diptera. 
> ne . 
Rotatoria. r Chironomus-Larven. 
r — Euchlanis dilatata. 
Y — Metopidia oblonga. 


26 ifmbest. Art. 


302 OSSIAN OLOFSSON 


Probe 122. 


— In der Moosvegetation des Abflusses. Netz Nr. 25. 


Algen. +— c Bacillariace«. 
ır — Peridiniacex. + — Blaugrüne Algen. 
r-c Desmidiacex (4). © — Fadenalgen ete. 
Probe 118. — Im überschwemmten Moorboden. Netz Nr. 25. 
Crustacea. Nematoda — ır. 
ec — Ohydorus spheriens. Tardigrada — r. 
a, » ar 7 
+ — Cyclops cı assicaudis. Algen. 
r — Marenobiotus brucei. D ai 
rr — (andona rectangulata. I; esmidiace® (4). 
+—c — Bacillariacex. 
hotatoria. + — Blaugrüne Algen. 
+ — Euchlanis dilatata. + ee Fadenalgen. 
r — Metopidia oblonga. 
rr — (Colurella adriatica. 
Probe 119. — Wasser aus einer Furche im Moorboden, in Netz Nr. 25 
gespült. 
Crustacea. Protozoa. 
+ — (yelops erassicaudis. r — Difflugia (2). 
cc — Marwnobiotus brucei. A 
r — (Candona rectangulaia. Nemato TE 
Tardigrada — r. 
Rotatoria. Algen. 
rr — Diaschiza gibba. r—+ — Desmidiacez (ca. 
T — Kichlanis dilatata. 10). 
rr — Metopidia lepadella. r-c — Bacillariacex (6). 
rr — Oolurella adriatien. er Blaugrüne Algen. 
r — Unbest. Art. — Fadenalgen ete. 


Tem- 


peratur 10!/5° C. 


Crustacea. 
+ — (yelops erassicaudis. 
+ — Marenobiotus brucet. 


Rotatoria. 


rr — Diurella obtusidens. 
rır — Diurella minuta. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 50: 


+ — Rattulus carinatus. Protozoa. 
rI Scaridium longicaudum vr — Difflugia (2). 
r — Diaschiza gibba. 
ırr — Diplax biearinata. Nematoda — r. 
© — KEuchlanis deflexa. Tardıigrada — ır. 
ır — Monostyla lunaris. " 
AT { o6 
+ — Metopidia lepadella. Algen. 
Y — Metopidia acuminata. + — ec. Desmidiaces (3) 
r — Lophocaris oxysternon. BC Bacillariacex (4) 
r — (olurella amblytelus. + — ce Fadenalgen. 
e — Notholca foliacea. 
tr — Unbest. Arten (2). 
Probe 123. — In der Vegetation des Abflusses, weiter vom Teich hin- 
unter. Rascher fliessendes Wasser. Netz Nr. 25. 
Crustacea. Nematoda — r. 
* . * 10 ” f\ sr = 
cc — Marwnobiotus brucet. Tardigrada a 
ce — (Candona rectangulata. Algen. 


Rotatoria. 


ır — Diplax bicarinata. 2 
rr — Ehnchlanis deflexa. 2 Hydroliotyacez. 
rr — Monostyla cornuta. +— e— Blaugrüne u 
v — Metopidia lepadella. EIASE Fadenalgen, Gloio- 
+ — Metopidia acuminata. trichia etc. 
rt - — Unbest. Arten (B). 
Protozoa. 
+ — Difflugia (4). 
Probe 124. — In einer wassergefüllten Grube des Ausflusses. Netz 


NT2 25: 


Örustacea. 


-— — Marwnobiotus brucei. 


ır — (andona rectangulata. 
Rotatoria. 

+ — Euchlanis deflexa. 

rr — Metopidia acuminata. 


rr—r — Unbest. Arten (2). 


wo. 


Desmidiace» (9). 
+—c— Bacillariacee. 


ee 
I 


Temperatur S®/ı° C. 


Protozoa. 
rt, — Difflugie‘ (2). 
Nematoda — r. 
Algen. 
Tr — Desmidiacex (®). 
Tr» Bacıllariaces 18): 
ce - ce — Fadenalgen (4) etc. 


o> 


304 OSSIAN OLOFSSON 


Probe 125. — Im Ausfluss, wo er weiter vom Teich hinunter über Stein 
und Kies fliesst. Netz Nr. 25. Temperatur 91/4 C. 
Algen. 
rr—r — Bacillarıaces (3). 
r —  Fadenalgen. 


Die vorhergehenden Fanglisten zeigen, dass sowohl die Fauna als 
die Algenflora durch einen grossen Reichtum von Arten und Individuen 
gekennzeichnet ist. Vor allem gilt dies von den KRotatorien und den 
Algen, von denen mehrere Arten hier vorhanden sind, die im übrigen in 
meinen Spitzbergener Proben ganz fehlen. 

Eine genauere Untersuchung des Entwicklungsverlaufes der ver- 
schiedenen Arten steigert den Eindruck, dass ungewöhnlich günstige 
Verhältnisse herrschen, die den Arten- und Individuenreichtum bewirkt 
haben. 

Die Fanglisten zeigen auch, dass die verschiedenen Arten im all- 
gemeinen ziemlich gleich verteilt sind, wenn man von den Arten, die nur 
sehr selten vorkommen, absieht. Eine genauere Untersuchung zeigt je- 
doch, dass es möglich ist, einige ziemlich gut abgegrenzte Gebiete zu 
unterscheiden, die dadurch charakterisiert sind, dass einige für sie ty- 
pische Arten dort vorkommen und einige im übrigen gemeine daselbst 
fehlen. 

Ein solches Gebiet ist der Teich XVI, im ganzen genommen, mit 
freiem Wasser, Randvegetation, oberem, verwachsenem Teil und dem 
oberen Teil des Ausflusses, oder mit anderen Worten Probe 108, 109, 110, 
111,! im Gegensatz zum Moorboden und dem Ausfluss. 

Sieht man von den rein planktonischen Arten, die naturgemäss 
ausserhalb des Teichs fehlen müssen, ab, so wird dieses Gebiet durch 
folgende Arten gekennzeichnet: 


Diurella-Arten. Monostyla lunaris. 
Scaridium longicaudıunm. Metopidia quadricarinata. 
Mytilina mueronata. Notholca foliacea. 


Diese Arten kommen nur im Teich vor. Einige von ihnen sind 
hier sehr gemein. Metopidia lepadella kommt auch ausserhalb des Teichs 
vor, ist aber nur im Teich gemein. 

Alle diese Arten sind Vegetationsarten, die nur passiv und zufällig 
im Plankton auftreten. Weil sie andererseits im dichten Moorboden 
fehlen, muss man annehmen, dass sie lockere und von Wasser reich um- 
gebene Vegetation erfordern. 

Betrachtet man aber die Verteilung innerhalb des Teichs, so kann 
man wie gewöhnlich ein Plankton- und ein Vegetationsgebiet, mit 

! Auch Probe 122 (zum Teil). Repräsentiert das Grenzgebiet zwischen Teich 
und Ausfluss. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 305 


ihren typischen Arten, unterscheiden. Im Planktongebiet treten jedoch 
mehrere Arten, die in der Vegetation gemeiner sind, auf, welche Arten 
man deshalb und wegen ihres Auftretens auf anderen Lokalen als Vegeta- 
tionsarten mit tychoplanktonischem Charakter ansehen muss. Dass sie 
hier besonders gemein sind, beruht zweifelsohne darauf, dass die Indi- 
viduenzahl jetzt überhaupt gross ist. 

Wenn es zu entscheiden gilt, ob eine Art rein planktonisch ist oder 
nicht, ist die Probe 111, die in der reichen Vegetation des oberen Teils 
des Teichs genommen ist, von grossem Interesse. Während man näm- 
lich bei dem Fang in der auf eine schmale Zone begrenzten handvege- 
tation nicht umhin kann, in dem Netz auch typische Planktonarten 
(obwohl nur in sehr geringer Zahl) zu erhalten, sind alle reinen Plank- 
tonarten aus der Probe 111 ausgeschlossen. Ein Vergleich der Proben 
111 und 108, welch letztere im freien Wasser genommen ist, zeigt da, 
dass unter den Crustaceen nur Daphnia pulex rein planktonisch ist, wel- 
ches Verhältnis mit unseren früheren Befunden gut übereinstimmt. Unter 
den Rotatorien treffen wir nur zwei rein planktonische Arten an, nämlich 
Polyarthra trigla und Lophocaris oawysternon. Alle anderen Arten kommen 
entweder in der Probe 111 oder in anderen, in der Vegetation genon- 
menen Proben allgemeiner vor. 

Ein anderes Gebiet bildet der Ausfluss, das schneller oder lang- 
samer über Moos und Kies fliessende Bächlein, das das Wasser des Teichs 
in den Fjord entleert. Gegen den Teich wird der Ausfluss durch eine 
reiche Vegetation von Moos, Gräsern, Ranumnenulus u. s. w. abgegrenzt 
und beherbergt hier natürlich die für den Teich typischen Vegetations- 
arten. Zu diesen kommen die für den Ausfluss bezeichnenden, die weiter 
abwärts wiedergefunden werden, bis die Moosvegetation ganz verschwin- 
det, und das’ Bächlein über reinen Kies fliesst. In diesem unteren, ste- 
rilen Teil (Probe 125) hört so gut wie alles organische Leben auf. 

Ausschliesslich im Ausfluss kommen folgende Arten vor: 


Diplax bicarinata. Metopidia acumıinata. 
Monostyla cornuta. Colurella amblytelus. 


Weiter findet sich unter den Algen Tubellaria sp. gemein, während 
sie im Teich fehlt. . 

Ein negatives, aber gleich wichtiges Merkmal ist, dass 

Macrothrie arctica, 

Chydorus spherieus, 

Notholca foliacea, 

die Diurella-Arten ete. ganz fehlen, und dass Chironomus-Larven 
sehr selten sind. 

Auch der Moorboden zeigt mehreres von faunistischem Interesse. 
Ein Gebiet verschiedenen Gepräges den vorhergehenden gegenüber bil- 


>» 


306 OSSIAN OLOFSSON 


det er natürlich insofern, als die für diese Gebiete typischen Arten ım 
Moorboden fehlen und einige andere Arten dort sehr selten sind. Eine 
eigentliche Einheit bildet der Moorboden jedoch nicht. Die verschiede- 
nen Arten sind sehr unregelmässig verbreitet, was hauptsächlich vom 
Vorkommen freien Wassers, dem Grade der Feuchtigkeit des Moorbodens 
u. s. w. abhängig zu sein scheint. So tritt z. B. Chydorus sphericus in 
ungeheuren Mengen auf, wenn freies Wasser über dem Moos steht. An- 
dernfalls fehlt er. 

Bemerkenswert ist übrigens, dass eine Dinobryon-Art in einer ein- 
zigen Probe aus dem Moorboden massenhaft vorkommt, sonst aber fehlt, 
wenn man von einigen vereinzelten Individuen aus der Randvegetation 
des Teichs absieht. 

Metopidia oblonga und eine unbestimmbare Rotatorienart sind dem 
Moorboden eigen. 

Der Teich XVI bietet ein besonderes Interesse dadurch, dass er 
mehrere Arten. die ich in keinen anderen Gewässern gefunden habe, be- 
herbergt. Ausser den Algen gilt dies vor allem für die Rotatorien, von 
welchen nicht weniger als 5 Arten nur im Teich XVI gefunden sind, 
nämlich 


Scaridium longicaudum, Metopidia acuminata, 
Diplax bicarinata, Lophocaris oxysternon. 
Metopidia oblonga, 


Gleichzeitig mit der Bedeutung dieses Verhältnisses für die Charak- 
terisierung dieses Gewässers, liefert es auch ein Mittel, zu entscheiden, 
welche Anforderungen diese Arten an ihre Wohnplätze stellen, und ge- 
währt somit eine Möglichkeit, sie unter den arktischen Süsswasserarten 
ökologisch zu gruppieren. Ich werde später hierauf zurückkommen 
(Kap. IV). 

Betreffs der Crustaceen steht der Teich XVI in der Zahl der Arten 
mehreren vorhergehenden Gewässern nach, sicherlich weil ganz andere 
Faktoren ihre Verbreitung regeln, die u. a. durch die Verbreitungsfähig- 
keit beschränkt wird, die für die Rotatorien in dieser Hinsicht ziemlich 
bedeutungslos zu sein scheint. Einige der hier vorkommenden Crusta- 
ceen sind aber sowohl durch stärkeren Zuwachs als’ durch stärkere Ver- 
mehrung, verglichen mit den Verhältnissen an anderen Lokalen, gekenn- 
zeichnet. Vor allem gilt dies für Daphnia pulew. 


D 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 


Daphnia pulex. 


m se N 
V | | | 
Probe 103 
311 | 8871099871265 Ze 
308 |: | 204 68 —e | — Mit 16 Sub.-eiern 
29 | 3% | 207 Blabe 0 | U» Mo» 
| Feen 1 Va a a a a 
234 || 1355| 5, 10 > OR 4 
& | ar | _ | 
248 | Hr 15:150°. |, 822.293 S a e 
os as Ta 00 Ohne Eier 
tz 421.189. \.68: 016 7 ln 
oda Ser 1 139° 65. | 0 — » » 
194 | 99 78 = = » » 
ja.) 283 1105| "6520 — = » » 
1509| = el = = » » 
aaa ne | es 23 > 
Be EN | 
| Ad., eph., juv.- Ad! — | — 
Stacheln d. Abd. N 
Stacheln d. Abd.-klaue, gr. EG 1 AroS als 
' Stacheln d. Abd.-klaue, kl. . S 6 | 6 
ALIEN LE En 
IA. 188 ODE a RE 
| A. II 3:s 1. Borste bis zum Gelenk .ı 41 — = 
IA. IL 8:3727 u. 8. Glied BR: = = 
Ovarium e ‚Drkgr. _ _ 
Länge d. Abd.-klaue . 128 — 20 


' Mit 34 Sub.-eiern. 


4N | S 
RN 53 
I 10 | 
I: : 105 BB 
(5) Ale, | 
75 44 
61 34 


307 


308 OSSIAN OLOFSSON 


Bei den zahlreichen Daphnien des Teichs XVI kann man zwei 
Gruppen, die durch mehrere Charaktere von einander verschieden sind, 
unterscheiden. 

Die erste Gruppe ist sehr einheitlich sowohl betreffs der äusseren 
Merkmale als der Entwicklungsstufe. Hierher gehören die fünf ersten 
Exemplare der Tabelle. Von der anderen Gruppe unterscheidet sie sich teils 
A+B 

er H und R, teils durch das Stadium der 
Entwicklung. So ist T—284—311 und kann eine Länge von 323 er- 
reichen, während in der anderen Gruppe T nur ausnahmsweise 221 über- 


durch die Grösse von T, 


A+Bl 
steigt. In der ersten Gruppe nähert sich va und ist zuweilen noch 
e) 
Bars sar : ; 
kleiner, in der zweiten ıst w selten kleiner als Rh In der ersten ist 


H — 173--228 oder mehr, in der zweiten übersteigt H niemals 150. In 
der ersten ist R niemals kleiner als 10, in der zweiten übersteigt R 
niemals 9. 

7/Zu diesen äusseren Merkmalen kommt, dass alle Tiere der ersten 
Gruppe in den Bruträumen Subitaneier tragen, dieses Stadium eben ver- 
lassen haben oder im Begriff stehen, in dasselbe einzutreten. Die Tiere 
der zweiten Gruppe haben dagegen, mit einer beobachteten Ausnahme, 
ihre Fortpflanzung noch nicht begonnen. 

Diese erste Gruppe betrachte ich als die erste, aus den überwin- 
ternden Dauereiern hervorgegangene Generation. Sie hat schon einen 
ersten Wurf von Subitaneiern und damit eine zweite Generation gebildet. 

Die zweite Gruppe besteht, wenigstens zum grössten Teil (siehe 
unten), aus dem ersten Wurf dieser zweiten Generation. 

Später ist die erste Generation noch einmal zu Subitaneierbildung 
übergegangen — dem zweiten Wurf. Auf dieser Stufe befindet sie sich jetzt. 

Da dieser Entwicklungsverlauf so bedeutend von denjenigen, die 
wir an den vorhergehenden Lokalen gefunden haben, abweicht, will 
ich hier einige Beweise, die seine Richtigkeit deutlich zeigen, anführen. 

Wäre die vorstehende Darstellung unrichtig, so gäbe es nur eine 
weitere Möglichkeit, die Verhältnisse dieser Daphnien zu erklären, näm- 
lich dass alle Tiere, mit Ausnahme der kleinsten, einer einzigen Gene- 
ration und zwar der ersten angehören. Diese Annahme setzt aber vor- 
aus, dass die Entwicklung der überwinternden Dauereier noch fortdauert 
oder eben abgeschlossen ist. 

Ein Vergleich mit dem Entwicklungsstandpunkt der übrigen Arten 
zeigt aber, dass diese Deutung ganz unmöglich ist. So ist z. B. Chydo- 
rus sphericus schon zur Dauereierbildung übergegangen, seine zweite 
Generation ist mit anderen Worten wenigstens zum Teil erwachsen. 
Dasselbe gilt auch von Maerothrix arectica. Überhaupt zeigen sämtliche 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS >09 


Arten, dass die Entwicklung schon weit fortgeschritten ist. Bei solchen 
Verhältnissen anzunehmen, dass die Bildung der ersten Generation noch 
fortdauert oder eben abgeschlossen ist, ist ganz unmöglich. Die Daph- 
nien des naheliegenden Teichs XVII (siehe unten) zeigen auch, dass die 
Entwicklung der überwinternden Dauereier auf diesem Lokal schon lange 
abgeschlossen gewesen muss. 

Nur durch die Annahme, dass ausser ‘der ersten noch eine zahl- 
reiche zweite Generation vorkommt, ist es möglich, die grosse Anzahl der 
Daphnien des Teichs XVI zu erklären. Sehen wir uns nämlich die vorher- 
gehenden Teiche dieses Typus, die wir früher untersucht haben, an, so 
finden wir, dass die erste Generation dort ziemlich selten ist. Nur wenn 
die erste Generation durch starke Austrocknung eines grossen Areals 
in dem kleinen Überrest, der noch Wasser enthält, zusammengeführt 
ist, wird sie relativ zahlreich. Da eine solche Verminderung des Areals 
in diesem Fall nicht stattgefunden hat, können wir sogar aus diesem ein- 
zigen Grunde die massenhaft auftretenden, jungen Tiere nicht als der 
ersten Generation angehörend ansehen. 

Dass die Subitaneier, die die erste Generation in den Bruträumen 
trägt, einen zweiten Wurf bilden (und nicht den ersten Wurf einiger 
verzögerten Tiere), geht deutlich daraus hervor, dass alle ephippien- 
tragenden Tiere fehlen und so gut wie alle Individuen der ersten Gene- 
ration jetzt Subitaneier haben. Da eine zahlreiche zweite Generation 
von zum Teil völlig oder beinahe erwachsenen Tieren vorkommt, ist es 
nämlich klar, dass zahlreiche Tiere der ersten (Generation schon seit 
langer Zeit Subitaneier gebildet haben. Diese Tiere müssen aber noch 
immer im Teich vorkommen und können nur diejenigen Individuen sein, 
die jetzt Subitaneier tragen. Diese Subitaneier müssen also einen zwei- 
ten Wurf bilden. 

Die erste Generation des Teichs XVI weicht ziemlich beträchtlich 
von den Daphnien, die wir früher angetroffen haben, ab. So sind sie be- 
deutend grösser, als diese im allgemeinen gewesen sind (Ausnahme See I), 
und mit längerem Rostrum und längerer Spina versehen. Die Länge des 
Rostrums dürfte mit der Gesamtgrösse überhaupt in Zusammenhang ste- 
hen. Hiervon abgesehen ist aber auch seine relative Länge grösser als 
vorher. Bei der ersten Generation anderer Lokale ist die Zahl, die die 
Körperlänge angibt, 35—50, gewöhnlich 50-mal grösser als die Zahl 
der Rostrumlänge, hier nur 27—30-mal. 

Auf die Spina werde ich später zurückkommen. 

Die erste Generation ist auch durch die grosse Anzahl der Subitan- 
eier des zweiten Wurfs gekennzeichnet. Die Eieranzahl eines Weibehens 
wechselt von 10 bis 36 und beträgt im Durchschnitt 24. Dass auch die 
Eieranzahl des ersten Wurfs gross gewesen ist, zeigt die grosse Anzahl 
Tiere der zweiten Generation. 

Die erste Generation ist übrigens sehr einheitlich. Beinahe alle 


310 OSSIAN OLOFSSON 


Tiere tragen Subitaneier oder seltener Embryonen in den Bruträumen. 
Sehr selten kommen Individuen mit einer reichen Subitaneiermasse in 
den Ovarien vor, bei denen das Übertreten der Eier in die Bruträume 
also unmittelbar bevorstehend ist. Keine Tiere haben Ephippien ge- 
bildet oder zeigen, dass eine Ephippien- und Dauereierbildung bald zu 
erwarten steht. 

Ausser diesen Individuen, die alle in lebhafter Fortpflanzung be- 
griffen sind, gibt es auch einige Daphnien der ersten Generation, die 
durch Parasitismus (Protozoen oder Algen) steril geworden sind. Die 
Ovarien sind vollständig resorbiert und alle Teile des Körpers, sowohl 
Kopf als Abdomen, Antennen, Extremitäten u. s. w., mit solchen Para- 
siten angefüllt. 

Die zweite Generation ist von den Angriffen solcher Parasiten ganz 
verschont. 

Gehen wir weiter zur zweiten Gruppe der Daphnien des Teichs XVI 
über, so finden wir, dass sie mit der zweiten Generation zusammenfällt 
(siehe jedoch unten!), oder genauer mit dem ersten Wurf dieser Genera- 
tion. Es ist jedoch möglich, dass die kleinsten Individuen einem zweiten 
Wurf angehören, der im allgemeinen nur als Subitaneier oder sehr selten 
als Embryonen in den Bruträumen der ersten Generation vorkommt. Dass 
diese zweite Generation in der Regel aus Subitaneiern besteht, spricht 
jedoch gegen diese Annahme. Diese Frage sicher zu entscheiden ist 
nicht möglich und übrigens nebensächlich, weil sie die Deutung der Ver- 
hältnisse im grossen und ganzen nicht beeinflusst. 

In der Tabelle habe ich als eine eigene Gruppe die Tiere (T— 112 
— 61), die möglicherweise einem zweiten Wurf angehören, aufgeführt. 

Die zweite Generation hat im allgemeinen die Fortpflanzung noch 
nicht begonnen. Nach dem Inhalt der Ovarien zu entscheiden, ob Subi- 
tan- oder Dauereierbildung bevorstehend ist, erweist sich als sehr schwie- 
rig. Man kann aber in den Ovarien keine Drkgr beobachten, und daher 
ist eine Subitaneierbildung nicht ausgeschlossen. In einem Falle hat eine 
solche Subitaneierbildung wahrscheinlich stattgefunden, und dadurch ist 
eine dritte Generation gebildet worden (Ex. T =248). Man muss 
jedoch annehmen, dass die zweite Generation in der Regel unmittelbar 
Dauereier bildet. 

Dass die erste Generation nach ihrem zweiten Wurf von Subitan- 
eiern auch zur Dauereierbildung übergeht, zeigen die Drkgr, die schon 
in den Ovarien vorhanden sind. 

Ich habe oben nur beiläufig die Spina und ihre Länge bei diesen 
verschiedenen Gruppen erwähnt. Wenn man näher zusieht, findet 
man, dass in der ersten Generation die Spinalänge nur wenig wechselt, 
S —- 53—68, und dass die kleinsten Tiere auch die kürzeste Spina haben. 
Dieses Verhältnis stimmt vollkommen mit unseren früheren Befunden 
überein. Da wir auch hier annehmen müssen, dass die kleinsten Tiere 


= 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS Ba! 


auch die ältesten sind, korrespondiert die Zunahme der Spinalänge voll- 
ständig mit der Steigerung der Temperatur, die während der Bildung der 
ersten Generation stattgefunden haben dürfte. 

In der zweiten Generation sind die grössten (ältesten) Tiere durch 
eine ungewöhnlich lange Spina ausgezeichnet, S—61—82. Je kleiner 
(jünger) die Tiere sind, um so kürzer wird die Spina. Bei den aller- 
jüngsten ist die Spinalänge nur 34. 

Die Übereinstimmung zwischen der Spinalänge und dem wahrschein- 
lichen Temperaturverlauf liegt auf der Hand und bedarf keiner näheren 
Erörterung. 

Man bemerkt hier besonders, dass die Spinen der ersten (eneration 
so lang sind. Alle früheren Beobachtungen sprechen dafür, dass die 
Spinalänge in keinem näheren Verhältnis zur Körpergrösse steht, und dass 
sie während des freien Lebens nur unbedeutend zunimmt. Dass eine 
lange Spina auch kein Rassenmerkmal dieser Daphnien ist, geht daraus 
hervor, dass die jüngsten Tiere der zweiten Generation eine ziemlich 
kurze Spina haben. 

Es dürfte daher wahrscheinlich sein, dass derselbe Faktor, der 
die Spinalänge in anderen Fällen regelt, auch hier ausschlaggebend ge- 
wesen ist, dass m. a. W. eine ziemlich hohe Temperatur schon bei der 
Geburt dieser ersten Generation herrschend war. In welcher Weise diese 
hohe Temperatur hervorgerufen ist, werde ich in einem anderen Zusammen- 
hang zu erklären versuchen (S. 327). 

Dass Nahrungsmangel die allmähliche Abnahme der Spinalänge nicht 
hervorgerufen hat, geht daraus hervor, dass der Darminhalt noch hell- 
gefärbt ist, auf reiche Nahrung deutend. Ohne reiche Ernährung wäre 
auch sicherlich die sehr starke Subitaneierbildung der ersten Generation 
ganz unmöglich. 

Die Daphnien des Teichs XVI als eine eigene Rasse auszuscheiden 
ist nicht möglich. Betrachtet man nämlich die Merkmale, die dabei aus- 
schlaggebend sein sollten — Grösse, Spinalänge, Rostrumlänge, Fortpflan- 
zungsverlauf —. so muss man sie als durch eine direkte und zufällige 
Reaktion auf die günstigen Verhältnisse bedingt ansehen. Sie würden 
m. a. W. nicht hervortreten, wenn diese Verhältnisse ungünstiger und 
denen früherer Gewässer gleich wären. Diese günstigen Verhältnisse 
bestehen wahrscheinlich darin, dass nach einer schnellen Eisschmelze die 
Temperatur schon früh ziemlich hoch geworden ist, so dass die erste 
Entwicklung der Daphnien bei einer hohen Temperatur und guter Ernäh- 
rung stattgefunden hat. 

Diese günstigen Verhältnisse haben später fortgedauert. Der Teich 
empfängt nämlich sein Wasser aus einem ausgedehnten Moorboden, wes- 
halb es auch zu der Zeit des stärksten Abschmelzens klar und untrüb in 
den Teich gelangt. Dieser Zufluss dauert während der ganzen Vegeta- 
tionsperiode fort, so dass Austrocknung und dadurch hervorgerufene 


Zoo!. Bidrag, Uppsala. Bd. 6. 1813 21 


>12 OSSIAN OLOFSSON 


ungünstige Verhältnisse ausgeschlossen sind. Er bewirkt auch eine stete 
Erneuerung des Wassers, und diese Erneuerung geht so langsam vor 
sich, dass keine für das Plankton schädlichen Wasserströme verursacht 
werden. Dass die Moosvegetation der Ufer, des Bodens und des oberen 
Teils des Teichs so reich ist, beweist eher, dass ungewöhnlich günstige 
Verhältnisse hier herrschen, als dass es für das Plankton als vorteilhaft 
anzusehen ist. 

Fasst man kurz den Entwicklungsverlauf der Daphnia pulex im 
Teich XVI zusammen, so gestaltet sich dieser wie folgt. 

Aus den überwinternden Dauereiern geht eine erste Generation von 
Q hervor, die einen ersten Wurf von Subitaneiern (den ersten Wurf 
der zweiten Generation) und darauf einen zweiten Wurf von Subita- 
neiern (den zweiten Wurf der zweiten Generation) abliefern und 
später zu Dauereierbildung übergehen. 

Der erste Wurf der zweiten Generation bringt selten(?) einen 
Wurf von Subitaneiern (der ersten Wurf der dritten Generation) 
hervor, dürfte aber im allgemeinen unmittelbar Dauereier erzeugen. 

Der zweite Wurf der zweiten Generation bildet ganz sicher 
unmittelbar Dauereier. Dasselbe tut zweifelsohne auch der erste Wurf 
der dritten Generation. 

d sind nicht wahrgenommen worden. 

Das Schema Typ 2, Kap. II, D. pulex, zeigt den Verlauf. 


Macrothrix arctica. 


Kommt im Teich XVI am allgemeinsten in der Vegetation des obe- 
ren Teils vor, ist aber auch hier ziemlich selten. Ausser erwachsenen 
2 mit Subitaneiern oder Embryonen, die deutlich der ersten Generation 
angehören, sind junge Tiere der zweiten Generation etwas allgemeiner 
vorhanden. 

Die Masse etc. einiger erwachsenen 2 sind ('/ıoo mm): 


BAneeo EI 9% 
Eicher 2 Fer reed al 
Tängeer.d.2 Auer E95 

. Sub. sie eer 2 gt) 


Im Moorboden kommt Maerothrix arctica nur in der kleinen Was- 
seransammlung vor und ist hier ziemlich gemein. Die erste Generation 
hat im allgemeinen die Subitaneierbildung abgeschlossen. Einige Tiere 
tragen jedoch noch immer Subitaneier oder Embryonen in den Bruträumen, 


! = Embryonen. 


——,— 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS a 1 


möglicherweise einen zweiten Wurf (vergl. Kap. IH). Die zweite 
Generation besteht teils aus jungen Tieren, teils aus ? mit Dauereiern 
und erwachsenen d. 

Die Masse etc. einiger Tiere sind: 


Q, & a ae ra Q | Q 2 2 y 
ano ee | 81067 17.100512°94 a7 37 
jskoihtey „ar a Bee. ne ae. \u 13 | 68 — _ 
Länge d. A. 1 21 22 20 - 
Subeeierk sr 15 DS a7 12 = _ 
Dauereiers vs are = = — 1 z 


Chydorus sphericus. 
Reich XV. 


Sehr gemein, vor allem in der Vegetation des oberen Teils. 

Die erste Generation hat teils Subitaneier oder Embryonen in 
den Bruträumen, teils Dauereier. Beide Bierarten sind ungefähr gleich 
gemein. Die meisten Tiere stehen zwischen diesen Stadien und tragen 
keine Eier. Die zweite Generation ist bedeutend zahlreicher und be- 
steht hauptsächlich aus jungen Tieren. Einige erwachsene d kommen je- 
doch vor. 

Die Retikulierung einiger Tiere ist sehr deutlich, bei anderen aber 
auf die unteren Teile der Schale beschränkt. 


Der Moorboden. 


Chydorus sphericus ist hier sehr gemein. 

Die erste Generation hat in der Regel die Subitaneierbildung 
abgeschlossen und in mehreren Fällen Dauereier gebildet. Die zweite 
Generation besteht grösstenteils aus jungen Tieren. Einige Tiere tragen 
Dauereier, und Cd kommen allgemein vor. 


Cyclops crassicaudis. 


Ziemlich gemein in der Probe 119. 

Von erwachsenen Tieren habe ich nur ein d beobachtet. Tiere 
mit 10 Gliedern in A. 1 sind ziemlich gemein. Im übrigen kommen 
jüngere Tiere und Nauplien nicht selten vor. 

Ziemlich gemein in der Probe 122. 


I = Fimbryonen. 


314 OSSIAN OLOFSSON 


Ausser einigen erwachsenen Tieren (sowohl $ als d) kommen jün- 
gere Tiere und Nauplien selten vor. 2 mit Eiersäckchen fehlen. 
Die Masse einiger Tiere sind ('/ıoo mm): 
=) 


IS Bo ee Eee zo: &% 
Länge mit Furka . .. .| 112 92 | 


3 der Furkalborsten | 41 | 37 a1 21361040 


| 
oO 


Marx&nobiotus brucei. 


In Probe 119 gemein. 

Nur erwachsene Tiere. 2 und d gleich gemein. Zahlreiche Paare 
in Kopulation. Keine der Tiere tragen Eiersäckchen. 

In Probe 123 sehr gemein. 

Die Tiere sind teils völlig, teils nahezu erwachsen. Erwachsene d 
sind selten. Keine Tiere kopulierend. Junge, Nauplien und Eier feh- 
len ganz. 


Eucypris glacialis. 


Kommt in den Vegetationsproben des Teichs sehr selten vor. Nur 
erwachsene @ mit oder ohne Eier habe ich beobachtet. 


Candona rectangulata. 


Diese Art kommt sowohl in der Vegetation des Teichs und des 
fliessenden Wassers als im Moorboden mehr oder weniger gemein vor 
(siehe die Proben). Sowohl junge Tiere als erwachsene Weibchen mit 
oder ohne Eier sind vorhanden. 


Polyarthra trigla. 


Kommt sehr gemein in Plankton des Teichs XVI vor. 

Zahlreiche Tiere tragen Eier, 1, 2 oder 3 an der Zahl. Welche 
Kieranzahl am gewöhnlichsten ist, oder wie viele Tiere eiertragend sind, 
ist unmöglich zu entscheiden, weil von den Tieren massenhaft getrennte 
Eier in der Probe lose liegen. Alle Eier sind Subitaneier. 

Die Länge der Schwimmanhänge wechselt zwischen 115 und 156 », 
gewöhnlich 140 — 156 ». 

Forma aptera fehlt im Teich XVI den °®Jr. 


n D 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 315 


Teich XVII den Ef. 

Dieser Teich liegt ein paar hundert Meter vom Teich XVI entfernt 
in ca. 50—60 m Meereshöhe. Sein Aussehen kommt dem Teich V, Mi- 
mers Tal, ziemlich nahe. 

Grösse: ca. 10x30 m. 

boden: Schlammboden, auf welchen die Bodenvegetation m. 0. w. 
weit hinausragt. 

Tiefe: ca. 15 cm überall. 

Die Ufer bilden einen rechten Winkel gegen den Boden und sind 
mit Moos bewachsen. 

Die Temperatur des freien Wassers 8'/,° C., in der Moosrandvege- 
tation Su? C. j 

Der Teich XVII ist, wie Teich V den '*/%, im Begriff auszutrocknen. 


Probe 129. — Teich XVII d. °!/r. Im freien Wasser. Netz Nr. 25. 


Crustacea. ır — Notholea foliacen. 


© — Daphnia pulex. tr — Unbest. Art. 


+ — Maerothrix arctica. Ale 

a ee gen. 
+ — ÖOhydorus sphericus. 

- . ; ne midjiacex {9 
ır — (yelops erassicandis. ie Desmidiacea (=). 
ır — Marenobiotus brucei. +—e —Bacillariacew. 

rr — Hydrodictyace. 
Rotatoria. + —  DBlaugrüne Algen. 
rr — Diurella bidens. + —  Fadenalgen etc. 


rr — Metopidia lepadella. 


Probe 130. — Teich XVII d. °!. In der Moosrandvegetation. Netz 
Nr. 29. 


Crustacea. ır —  Colurella adriatica. 
Ei enolnarsarelica: rr —  Notholca foliacea. 
‘ce — Chydorus spheriens. Ir 22 =Unbest., Artenı 8): 
+ — (yelops erassicaudis. rbellaea 
+ — Marwnobiotus brucei. Nematoda, trr 
+ — KEucypris glacialis. Diptera. 
ce — (andona rectangulata. 
r — (hironomus-Larven. 
kotatoria. 
rr — Dinrella longistyla. el ü r 
+ — KEıtchlanis dilatata. rohe Desmidiacex (3). 
rr — Metopidia lepadella. rn Bacilla en. 
rr — Metopidia quadricari- yo: Br 
etc. 


nad. 


516 OSSIAN OLOFSSON 


Die Mischung der Vegetations- und Planktonarten, die in ziemlich 
hohem Grade für das Planktongebiet kennzeichnend ist, steht zweifels- 
ohne in Zusammenhang mit der Austrocknung und der reichen Boden- 
vegetation. Die Verteilung der Arten hat im übrigen nichts Bemerkens- 
wertes aufzuweisen. 


Daphnia pulex. 


m |A#tB S ) R 
v 
Probe 127. 

297 | „as | 187 |abe. @7)| 2 | 9 | Mit Eph. 

ea a I m| m Mit Parasiten 

24 | 1802731022) 19 11,5 Mit Eph. 

seele eeny l 5) Eph. abe. 

3% e Br = (0 > I 

214 | #5 | 119 | 56 82) 14 8 | Mit Eph. 

21 | 153 65 _ —_ > » 

204 | 4 1195)61.42) — —_ | » » 

184 | 150 105 61 = — Ohne Eph. 

ei a a ur ee z 

146 | — — 56 — — Juv. 

ee — a lo || = » 

136 - — | 49 (86) — = » 

109 — = D6 = _ » 
Nalerenbrnnlhme oo: Ad. | Eph. 
Stacheln de Abd Er: 13 12 
Stacheln d. Abd.-klaue, gr. - - - .| 6 | 6 
Stacheln d. Abd.-klaue, Kl.. - .. .ı 10 7 
Aa TA ne ee ee 65 45 
RER RR ER 70 | 
A. IL 3:8 1. Borste bis zum Gelenk 3) By | 
A. IT 3:5 2 BGliedl 37 29 | 
Ovarium . .- . | Dauereiermasse | Drkgr. 
Länge d. Abd-klaue, . 22 2% | 24 | 20 


Unter den Daphnien des Teichs XVII kann man wie gewöhnlich zwei 
Gruppen unterscheiden. Bei der grössten dieser Gruppen ist T = 267 — 
297, H = 163-187, R—=-9-—12. Bei der kleinsten übersteigt niemals 
ME214 SH 133 undeRz>. 


S STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 917 


Die erste Gruppe bildet die erste Generation, die wie im Teich XVI 
durch bedeutende Grösse, langes kostrum und lange Spina gekennzeich- 
net ist. Im Gegensatz zur ersten Generation des Teichs XVI befindet 
sie sich im grossen und ganzen in reger Dauereierbildung. Ausnahmen 
hiervon bilden nur die Tiere, die durch Parasitismus steril geworden sind. 

Von den übrigen Tieren (Gruppe 2), die die zweite Generation bil- 
den, tragen eine grosse Anzahl Ephippien und Dauereier. Ungefähr gleich 
ist die Anzahl der Tiere, die Dauereiermasse in den Ovarien haben und 
im Begriff stehen, Ephippien zu bilden. Ziemlich zahlreiche Tiere sind 
noch jung. 

Diese Verhältnisse entsprechen sicherlich denjenigen, die wir nach 
ein paar Wochen im Teich XVI erwarten können, wenn man ausnimmt, 
dass im Teich XVII ganz sicher kein zweiter Subitaneierwurf und keine 
dritte (Generation gebildet ist. 

\Wenn man diese zwei Teiche mit einander vergleicht, scheint es 
ganz sicher, dass die Austrocknung der Faktor ist, der die Daphnien des 
Teichs XVII genötigt hat, ihre Fortpflanzung so viel früher als die Daph- 
nien des Teichs XVI abzuschliessen. In den beiden Teichen hat eine 
starke erste (reneration durch einen ersten Wurf von Subitaneiern eine 
zahlreiche zweite Generation gebildet. Die Übereinstimmung geht jedoch 
nicht weiter. Während die günstigen Verhältnisse im Teich XVI fort- 
bestehen und die erste (Generation hier einen zweiten Wurf von Subitan- 
eiern abliefert, beginnt der Teich XVII auszutrocknen und zwingt dadurch 
die erste Generation unmittelbar Dauereier zu bilden. Die zweite Ge- 
neration bildet im Teich XVII natürlich unmittelbar Dauereier. 

Das Schema Typ 3, Kap. III, D. pulex, zeigt den Entwicklungs- 
verlauf. 

Was die Variation der Spinalänge anbelangt, so stimmt diese haupt- 
sächlich mit den Verhältnissen im Teich XVI überein, was andeutet, dass 
ein für diese Teiche gemeinsamer Faktor hierbei ausschlaggebend sein 
muss. Bei dem bevorstehenden Schalenwechsel sieht man, dass die Spina- 
länge ziemlich beträchtlich abnimmt. In Parenthese habe ich die Länge 
der neuen Spinen, die im Inneren der früheren beobachtet werden kön- 
nen, angegeben. Ich komme später hierauf zurück (8. 326). 

In allen äusseren Merkmalen stimmen diese Daphnien mit den 
Daphnien des Teichs XVI überein. 


Macrothrix arctica. 


Kommt ziemlich gemein im Teich XVII vor. 

Ausser erwachsenen 2 mit Subitaneiern, Embryonen oder Dauer- 
eiern kommen d und Junge vor. Die @ der ersten Generation sind sehr 
selten. Sie tragen immer wenige (1) Subitaneier oder Embryonen in den 


ra 


318 OSSIAN OLOFSSON 3 


Bruträumen. Die 2 der zweiten Generation tragen in der Regel 2 
Dauereier, niemals Subitaneier. Man bemerkt besonders, dass die erste 
(reneration so selten ist, und dass sie niemals Dauereier trägt. 

Die Masse etc. einiger Tiere sind ('/ıoo mm): 


eh en u Er u % 0% 
Länge; .. 1). 293594 3 12 ‘1 let 
Höher 2 cn — — — — — ei 
Länge d. A, 1.2.17 15,50 — = _ — Z= = 
Dubzeierser 11E u — 

Dauereier . .. . — 2 D 2 2 Bm Ba 


Chydorus sph&ricus. 


Sehr gemein. 

Die Subitaneierbildung scheint ganz abgeschlossen zu sein, und so- 
wohl die erste als die zweite Generation haben gewöhnlich Dauereier 
gebildet. Die zweite Generation besteht jedoch grösstenteils aus jungen 
Exemplaren. d& sind gemein. 


Cyclops crassicaudis. 


Ziemlich gemein. 
Nur junge Tiere, von denen die grössten beinahe erwachsen sind, 
kommen vor. Nauplien sind sehr selten. 


Marz&nobiotus brucei. 


Ziemlich gemein. 
Nur erwachsene Tiere, sowohl 2 als d. Keine Tiere kopulierend 
oder eiertragend. Keine Junge. 


Eucypris glacialis. 


Nicht selten. Nur erwachsene ® mit Eiern beobachtet. 


Candona rectangulata. 


Sowohl Junge als erwachsene 2 mit oder ohne Eier kommen in 
der Randvegetation gemein vor. 


! = Embryonen 


As 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 319 


L 


Advent Bay d. °/s, *!/s—??/s, ®Y/s und 12/5. 


Die hier untersuchten Gewässer liegen am südlichen Ufer der Ad- 
vent-Bay in der Nähe ihres inneren Endes. Hier breitet sich ein ziem- 
lich weites und völlig ebenes Flachland aus, das teils aus feuchtem 
Moorboden, teils aus nacktem, vegetationsfreiem Boden besteht. Zahl- 
reiche grössere und kleinere Wasseransammlungen befinden sich hier. 
Latitude 78° 14’ 30" 

Das Gebiet gehört dem südlichen, inneren Teil des Eisfjords an und 
hat ein günstiges, kontinentales Fjordklima. 


Teich NVILL d. >/s, /s.und le: 


Der Teich XVIII liegt weiter gegen das Fjordende hinein als die 
übrigen (rewässer. 

Grösse: ca. 150 x. 300. m. 

Tiefe nahe dem Ufer etwa 25 cm. 

Boden: Schlammboden, senkt sich sehr langsam nach aussen. 

Die Ufer gegen den Boden winkelrecht abgesetzt, mit Moosvege- 
tation. 

/u- und Abflüsse: Empfängt das Wasser aus dem höher liegenden 
Moorboden. Der Teich hat einen reichen, schnell fliessenden Abfluss mit 
Schlammboden. Boden und Ufer zum Teil mit Moosvegetation be- 
wachsen. 


Den ®/s. 


Die Temperatur in freiem Wasser 11'/2° C., in der Moosvegetation 
a 


Probe 133. — Teich XVIIL d. °/s. Im freien Wasser in der Nähe des 
Ufers. Netz Nr. 9. 


Crustacea. Diptera. 
cc — Daphnia pulex. rv — (Chironomus-Larven. 
ır — Chydorus sphericus. 
r — Eurytemora raboti. 


Die Probe 135, die mit dem Netz Nr. 25 genommen war, war aus- 
getrocknet, weshalb Angaben über die Rotatorien und andere Klein- 
tiere fehlen. Die Probe 133 wurde ganz in der Nähe des Ufers ge- 
nommen, weil die Daphnien hier in grösster Anzahl vorkommen (siehe 


ir 


320 OSSIAN OLOFSSON 


unten!). Die Probe enthält auch zahlreiche Protozoen (cc), die an den 
Daphnien befestigt gewesen sind. 


Probe 136. — Teich XVII d. °/s. In der Randvegetation. Netz Nr. 25. 
Crustacea. Turbellaria — rr. 

r — Daphnia pulew. Diptera. 

rr — Macrothrix arctica. ır — Chironomus-Larven. 

r — Ohydorus sphericeus. 

Y — Eurytemora raboti. Algen. 

ır — ÜUyelops cerassicaudis. rr—r — Desmidiacex (8). 

rr — Candona rectangulata. r —c — Bacillariace& (7). 

i ce — bBlaugrüne Algen etc. 

Rotatoriıa. 

rr — Diaschiza gibba. 

r — KEuchlanis dilatata. 

rr — Unbest. Art. 


Die Proben 133 und 156 gestatten keinen näheren Vergleich zwischen 
Plankton- und Vegetationsgebiet. Man bemerkt jedoch, dass Daphnia pulex 
auch in der Probe 136 vorkommt, was natürlich damit in Zusammenhang 
steht, dass sie in der Nähe des Ufers angehäuft ist, wodurch man es nicht 
vermeiden konnte, bei dem Vegetationsfang einige Tiere mit in das Netz 
zu bekommen. 

Den 1/3: 


/ 


Die Verhältnisse unverändert. Die Daphnien massenhaft in nächster 


Nähe des Ufers angehäuft. Die Temperatur im freien Wasser 5° ©. 


Probe 226. — Teich XVIII d. ?'/s. Im freien Wasser. Netz Nr. 25. 
Crustacea. Nematoda — ır. 
C — Daphnia pulex. Diptera. 
Ir — Uhnydorus sphertcus. r — (hironomus-Larven. 
® Eurytemora raboti. 
Algen. 


> ‘ 21 . . 
Kotatoria. r — Bacillariacex (1). 


cc — Polyarthra trigla. rr — Hydrodictyacex (l). 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS a) 


Probe 225. — Teich XVII d. °!/s. 
Nr. 


Crustacea. 
+ — Daphnia pulex. 
c ——- Daphnia pulex, Ephip- 


pien. 
C Chydorus sphwrteus. 
r — Kkurytemora raboti. 
ır — (yelops erasstcaudis. 
ır — Marenobiotus brucei. 
rr — (andona rectangulata. 


Probe 247. — Teich XVII d. °*/s. 


Crustacea. 
Daphnia pulex. 
Chydorus sphwrieus. 
Eurytemora raboti. 
CUyelops erassicaudis. 


29% 


2] 
In der Moosrandvegetation. Netz 
Rotatoria. 
Polyarthra trigla. 
Algen. 
T—+ — Desmidiacex (6). 
r—c — Bacillariacex (5). 
ır — Prasiolace. 
+ — Blaugrüne Algen. 


Im Ausfluss. Netz Nr. 25. 
Rotatorıa. 
Polyarthra trigla. 
Unbest. Art. 
Diptera. 


Chironomus-Larven. 


Algen. 


Die Probe 246, die in der schlammigen Moosvegetation des Aus- 
HHusses genommen ist, enthält hauptsächlich sehr zahlreiche Algen (und 
Algenskelette), die darin stecken geblieben sind. 


Daphnia pulex. 


MN er H Ss (6) R 

n 
Probe 133 
325 | se, | aıı 658) — | — | Mit Eph. (20 Abd.-Stach.) | 
313 | & | 200 Isıas) a | 11 | » 0». » )| 
01 | se I sa) 0 Il» >» (> >») 
280 194 58 (48) — — » » (18 » 3) 
Se ers SE er 
at a a A| > ee EEG, 5) 
oo elugag)| | = 
a se | 
ee: 
ee Er ge er 
ie BEA er I Bee er er 


os 
LO 


td 


OSSIAN OLOFSSON f 


DE Rn 
v 

Probe 132 

235 | 150 | 51 Mit 7 Sub.-Eier. 


Ad: „eph., Juve er nee KERR.SHEiph>r 
Stacheln.d. Abd ee. 16 


| Stacheln d. Abd.-klaue, gr. . - . 6 5 
Stacheln d. Abd.-klaue, kl. .. . . 5 7 


Au LER. 2. re HS 49 
A, IRB. 2 ee OT 
A. II 3:s 1. Borste bis zum Gelenk 42 30 
NEE 3:50 US GE Iedeeeee59 29 
. Drkgr. Drker. 


Ovarium Re: 
Länge d.-Abd..klauer ar zrnzer — — 


Probe 216 (224) 
sis (es san 2 MGrEpn. 


>s 

303. za 4 2) — » 
303. | 35 — | .34 — —_ » 

294 | 2 | 201 | 37 23 ) » » 
245 | x == ”) a Zu z 
94 | a il _ —_ 
238 — 3 -- — » 
| | a = — » 

35 | A| = 1|l|—-|-—- 

DU | = A) — — 

211 | — 56 _ — » 


I Erste Generation. 
° Zweite Generation. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 3253 


en s 
v| 


Probe 223 (226) | 
214 | _ 41 | Mit Eph. 


211 70 163 65 ı Ohne Eph. 
1653 | 5% 85 | 31 | Juv. 

163 I 925 37,10» 

13 5% N een: | 
| aD a er ei | 
ee ea 95 | 


Den °/s kann man im Teich XVII (Probe 133) zwei von einander 
scharf verschiedene Grössengruppen von Daphnien unterscheiden. In der 
einen ist T = 263 —325, in der anderen ist T = 211-226. 

Wie im Teich XVI (u. a.) muss man offenbar annehmen, dass die gröss- 
ten der ersten, die kleinsten der zweiten Generation angehören, und 
findet dann, dass sowohl die erste als die zweite Generation in der Regel 
Dauereier gebildet haben. Da ich früher gefunden habe, dass die Ephip- 
pienbildung der ersten Generation schon unmittelbar, nachdem die Su- 
bitaneier aus dem Brutraum abgeliefert sind, eintritt und folglich lange, 
bevor die aus den Subitaneiern hervorgegangene zweite Generation Zeit 
gehabt hat, Ephippien zu bilden, beendigt sein dürfte, muss man eine 
eigene Erklärung dafür suchen, dass die Ephippienbildung bei den Gene- 
rationen hier völlig gleichzeitig ist. 

Es ist da möglich, dass die erste Generation ihr zweites Ephip- 
pium trägt, während die zweite ihr erstes hat. Davon abgesehen, dass 
dies so früh während der Vegetationsperiode nicht wahrscheinlich ist, 
gibt es einige Tatsachen, die für eine andere Erklärung sprechen. 

In der Probe 133 kommen nämlich einige werige Tiere vor, die 
von den übrigen beträchtlich abweichen. Ein paar dieser Tiere zeigen 
durch ihre Grösse und ihr übriges Aussehen, dass sie der ersten Gene- 
ration angehören. Sie tragen aber im Gegensatz zu den übrigen Subi- 
taneier in den Bruträumen. Ausserdem kommen einige wenige Exemplare 
vor, die zweifelsohne der zweiten Generation angehören (s. Tab. Probe 
132)! und mit Subitaneiern in den Bruträumen versehen sind. Ihre Su- 
bitaneier sind weniger als diejenigen der ersten Generation. 

Man bemerkt weiter, dass jüngere Tiere und Tiere in anderen Sta- 
dien als die oben beschriebenen ganz fehlen. 

Da Subitaneier noch vorkommen können, ist es sehr wahrschein- 
lich, dass die Ephippien der ersten Generation nicht die zweiten sind, 
was auch daraus hervorgeht, dass lose Ephippien in der Vegetation 


fehlen. 


* Probe 132 = Probe 133 genommen. 


324 OSSIAN OLOFSSON 


Der nachstehende Entwicklungsverlauf scheint mir aus folgenden 
Gründen der tatsächliche zu sein. 

Die erste Generation hat früh im Sommer einen ersten Wurf 
von Subitaneiern (= den ersten Wurf der zweiten Generation) ab- 
geliefert, und darauf unmittelbar einen zweiten Wurf von Subitaneiern 
(-— den zweiten Wurf der zweiten Generation) gebildet. Erst später 
fängt die erste Generation an, Dauereier und Ephippien zu bilden. 
(Ganz vereinzelte Tiere gehen aber nicht zu Ephippienbildung über, son- 
dern bilden einen dritten Wurf von Subitaneiern (= den dritten Wurf 
der zweiten Generation). 


Inzwischen wächst der erste Wurf der zweiten Generation heran - 


und beginnt seine Fortpflanzung gleichzeitig damit, dass die erste Gene- 
ration zur Ephippienbildung übergeht. Die zweite Generation bildet 
in der Regel unmittelbar Ephippien und Dauereier. Nur vereinzelte Exem- 
plare liefern einen ersten Wurf von Subitaneiern (= den ersten Wurf 
der dritten Generation). 

So weit ist die Entwicklung am ?/s fortgeschritten. 

Finden wir nun diese verschiedenen Generationen und Würfe in den 
Proben 132 und 135 wieder? 

Wir haben eine erste Generation gefunden, die teils und im all- 
gemeinen Ephippien (Nr. 1) trägt, teils und sehr selten Subitaneier (den 
dritten Wurf der zweiten Generation) hat. Weiter finden wir eine 
zweite Generation (den ersten Wurf der zweiten Generation), die 
in der Regel ephippientragend (Nr. 1) ist, die aber selten Subitaneier 
(den ersten Wurf der dritten Generation) trägt. 

Die Tiere des zweiten Wurfs der zweiten Generation fehlen 
aber ganz. 

Dieses Verhältnis, das der oben gegebenen Darlegung zu wider- 
sprechen scheint, erhält seine Erklärung durch einen Vergleich mit den 
am ?!/s genommenen Proben. 

In der Probe 219 (224), die in derselben Weise wie die Probe 133 
genommen ist, nämlich in einer schwarmförmigen Anhäufung von Daph- 
nien in nächster Nähe des Ufers, kommen nur erwachsene und ephippien- 
tragende Tiere vor. , Die Probe 223 (226), die ausserhalb dieses Schwarms 
genommen wurde, enthält aber ausser Tieren, die sich in demselben 
Entwicklungsstadium wie in der Probe 219 befinden, auch ziemlich zahl- 
reiche Exemplare, die noch nicht Ephippien gebildet haben und grössten- 
teils Junge sind. 

Hieraus geht hervor, dass die Probe 219 allein kein zuverlässiges 
Bild von den Daphnien des Teichs am *°'/s abgibt, da die schwarm- 
förmige Anhäufung nur aus erwachsenen und ephippientragenden Tieren 
besteht. 

Man dürfte berechtigt sein, hieraus zu schliessen, dass, obwohl in den 
Proben 132 und 133, die in einer schwarmförmigen Anhäufung von erwach- 


ex A 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 329 


senen und ephippientragenden Tieren genommen ist, keine anderen Stadien 
vorkommen, solche dennoch im Teich XVII am °/s vorhanden sein müssen. 
Der zweite Wurf der zweiten Generation kommt mit anderen Worten 
nur als Junge am °/s im Teich vor und nimmt an dem aus erwachsenen 
und ephippientragenden Tieren bestehenden Schwarm keinen Teil. ie 
fehlen daher in diesen Proben ganz. 

Aus den Tabellen geht hervor, wie weit die Entwicklung am *"/s 
fortgeschritten ist. Die erste Gruppe in der Tabelle (T — 318—294) ıst 
die erste Generation. Die zweite Gruppe dieser Tabelle (T -- 245— 224) 
ist der erste Wurf der zweiten Generation, der seit dem °/s he- 
rangewachsen ist. 

Die Exemplare in der Tabelle mit T — 211-214 dürften aber der 
zweite Wurf der zweiten Generation sein, die in den Proben 132 und 
133 fehlte, während die Tiere in der Tabelle, die T — 109 163 haben, 
teils als der dritte Wurf der zweiten Generation, teils als die dritte 
Generation anzusehen sind. 

Seit dem ?/s haben also die erste Generation und der erste Wurf 
der zweiten Generation ihre ersten Ephippien abgeliefert (sie finden sich 
jetzt massenhaft in der Moosrandvegetation befestigt) und tragen wieder 
Ephippien (Nr. 2). Der zweite Wurf der zweiten &eneration steht eben 
im Begriff, Ephippien zu bilden, oder hat schon Ephippien (Nr. 1) gebil- 
det. Der dritte Wurf der zweiten Generation nebst der dritten 
Generation besteht noch aus jungen, noch nicht fortpflanzungsfähigen 
Tieren, die wahrscheinlich während der Vegetationsperiode nicht soweit 
kommen, ihre Fortpflanzung abzuschliessen, und daher sterben, ohne irgend 
welche Eier zu bilden. 
| Das Schema Typ 1, Kap. III, D. pulex, zeigt den Entwicklungs- 
verlauf. 

Die Spina der Daphnien des Teichs XVII ist am °/s (Probe 139) 
bei den ephippientragenden Tieren der beiden Generationen ungefähr 
gleich lang. Bei der ersten Generation ist S — 44--65, bei der 
zweiten ist S = 46—61. 

Man sollte jedoch erwarten, dass die Tiere der zweiten Generation 
während einer höheren Temperatur geboren und darum mit längeren 
Spinen versehen sein müssten, in Übereinstimmung mit dem, was wir 
früher gefunden haben. 

Hierzu ist aber zu bemerken, dass sämtliche Tiere vor der Ephip- 
pienbildung ihre Schalen abgeworfen haben, und dass während dieser 
Zeit die Temperatur sicherlich zu sinken begonnen hat, weshalb die 
Spinen bei diesem Schalenwechsel wahrscheinlich ihre Länge vermindert 
haben. Die jetzigen Spinalängen sind also nicht die anfänglichen und 
sind nicht von der Temperatur, die während der Embryonalentwicklung 
dieser Tiere herrschte, abhängig. 


326 OSSIAN OLOFSSON 


Dass die Spinalänge sich bei dem Schalenwechsel bei sinkender 
Temperatur tatsächlich vermindert, geht aus diesen Proben deutlich her- 


vor. Schon vor dem Schalenwechsel kann man eine neue Spina unter 


der alten wahrnehmen. Bei einigen Tieren den °/s mit 44, 51, 58, 61 
und 65 langen Spinen kann man unter diesen Spinen von resp. 34, 41, 
48, 48 und 48 sehen. Dass diese Spinen nicht nach dem Schalenwechsel 
weiter wachsen, geht daraus hervor, dass wir den °'/s, nachdem der Scha- 
lenwechsel stattgefunden hat, finden, dass die gewöhnlichen Spinalängen 
der ersten Generation 37, 44 und 48 sind. 

Bei der zweiten Generation sind die Spinalängen den °/s 44, 48, 
48, 54 mit 37, 37, 39 und 46 langen Spinen darunter. Den °!/s ist die 
Spinalänge der zweiten Generation 34, 39, 39, 41. 

In der Tabelle Probe 223 findet sich ein Individuum des zweiten 
Wurfs der zweiten Generation, das durch eine ungewöhnlich lange 
Spina gekennzeichnet ist, S — 65. Dies rührt offenbar daher, dass dieses 
Tier noch kein Ephippium gebildet hat, das heisst, dass es nicht wie die 
übrigen Tiere dieses Wurfs Gelegenheit gehabt hat, bei dem der Ephippien- 
bildung vorausgehenden Schalenwechsel die Spina zu vermindern? 

Die kleineren Spinen des dritten Wurfs der zweiten Generation 
wie auch diejenigen bei der dritten Generation stimmen mit der nie- 
drigeren Temperatur während ihrer Entwicklungszeit überein. 


Die obige Darstellung hat gezeigt, dass im Fortpflanzungszyklus 
dieser Daphnien eine ungewöhnlich grosse Anzahl von Generationen und 
Würfen auftreten. Früher haben wir nur im Teich XVI etwas Gleich- 
artiges gefunden. Berücksichtigen wir, dass die Proben dort früher im 
Sonımer genommen wurden, so glaube ich, dass wır eine vollständige 
Übereinstimmung erhalten. Ob diese Übereinstimmung auch weiter fort- 
dauern wird, so dass im Teich XVI eine dritte Generation etc. gebildet 
wird, ist natürlich unmöglich mit Sicherheit zu entscheiden. Siehe je- 
doch 8. 310! 

Man bemerkt besonders, dass die Übereinstimmung zwischen den 
Daphnien dieser Gewässer nicht nur auf die Anzahl der Generationen 
und Würfe beschränkt ist. In diesen beiden Gewässern finden wir auch 
eine grosse erste Generation mit langen Spinen, während die erste Gene- 
ration der anderen Gewässer durch eine kurze Spina und geringere Grösse 
gekennzeichnet ist (siehe jedoch See I!). Die Übereinstimmung ist in 
der Tat so gross, dass die Masse eines Exemplars aus dem einen Ge- 
wässer den Massen eines Exemplars aus dem anderen völlig entsprechen, 
wenn man davon absieht, dass die Spinen im Teich XVIII kürzer sind. 
Dies rührt aber, wie ich oben hervorgehoben habe, daher, dass hier ein 
weiterer Schalenwechsel stattgefunden hat. 


[eV 
[&8) 
| 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 


Bei der Besprechung des Teichs XVI nahmen wir an, dass die dank 
einer früh eintretenden hohen Temperatur und reichlicher Ernährung dort 
besonders günstigen Verhältnisse die bedeutende Grösse und die grosse 
Spinalänge verursacht hatten, während reicher Vorrat von frischem 
Wasser und dadurch bedingte reiche Ernährung während eines grossen 
Teils des Sommers die Bildung zahlreicher Subitaneierwürfe ermöglichte. 

Können wir im Teich XVII Stützpunkte für eine gleichartige An- 
nahme ausfindig machen? 

Ein Vergleich dieser Teiche zeigt, dass sie in einer für diese Ver- 
hältnisse sehr wichtigen Hinsicht mit einander übereinstimmen. Sie haben 
beide einen reichlich fliessenden Ausfluss, der von einem reichen Zufluss 
aus dem umgebenden Moorboden herrührt. Beides hat zur Folge, dass 
die durch Austrocknung und stagnierendes Wasser hervorgerufenen un- 
günstigen Verhältnisse, die ihrerseits eine frühzeitige Dauereierbildung 
verursachen, ausgeschlossen sind. Die Erklärung der zahlreichen Subi- 
taneierwürfe dürfte somit gefunden sein. 

Die frühe hohe Temperatur ist aber schwerer sicher nachzuweisen. 
Es dürfte jedoch nieht übereilt sein, diese gerade mit dem Ausfluss und 
der dadurch hervorgerufenen und ihn hervorrufenden Wasserströmung in 
Zusammenhang zu bringen. Bei Beginn der Vegetationsperiode schmilzt 
das Eis zuerst in der Nähe der Ufer, und das Wasser wird hier ziem- 
lich rasch auf eine relativ hohe Temperatur erwärmt. Dieses Stadium 
finden wir im See I den !°/- mit 4° C. im freien Wasser in der Nähe 
des Ufers und 1!/s° C. unter dem Eise. Wird nun durch den Strom das 
Wasser in Bewegung gesetzt, so kommt das erwärmte Uferwasser mit 
dem Eise in Berührung. Das Abschmelzen wird dadurch beschleunigt, 
und nach dem Abschmelzen bekommt das ganze Gewässer schnell eine 
ziemlich hohe Temperatur. Wir müssen annehmen, dass es in dieser 
Weise in den Teichen XVI und XVIII zugegangen ist. 


Chydorus sphericus. 


Gemein im Teich XVIII. Den °/s hat im allgemeinen die erste 
Generation die Subitaneierbildung abgeschlossen und Dauereier gebildet. 
Die zweite Generation ist grösstenteils erwachsen und hat oft Dauereier. 
d sind sehr gemein, gemeiner als alle übrigen Exemplare zusammen. 

Den ?'/s ist die Subitaneierbildung ganz abgeschlossen und ist dies 
offenbar seit einer ziemlich langen Zeit gewesen, da junge Tiere ganz 
fehlen. Die Dauereierbildung dauert noch fort. d sind selten. 


Eurytemora raboti. 


Den °/s kommen nur erwachsene Exemplare, sowohl D als*d, vor. 
d ein wenig zahlreicher. Einige 2 tragen Spermatophoren und Bier. 


Z5ol. Bidrag, Uppsala. Bd. 6. 1113 9 


38 OSSIAN OLOFSSON 


(2) 


Den ?'/s kommen erwachsene Tiere, $ und d, ungefähr ebenso ge- 
mein wie den °®/s vor. Die 2 haben Eier im Innern des Körpers, aber 
nicht Eiersäckchen. Einige tragen Spermatophoren. Es sind sicherlich 
dieselben erwachsenen Tiere, die den °/s vorhanden waren, und sie stehen 
jetzt im Begriff, neue Eier zu bilden. Nauplien und Junge sind gemein. 
Von den Jungen kommen alle Stadien bis nahezu Erwachsene vor. 


Candona rectangulata. 


Den °/s sind nur Junge, den °!/s nur erwachsene 2 mit Eiern vor- 
handen. 


Die übrigen Crustaceen sind so selten (rr), dass man keine Schluss- 
folgerungen betreffs ihrer Fortpflanzung ete. ziehen kann. 


Polyarthra trigla. 


Kommt aus oben (S. 319) angegebenen Gründen in den Proben den 
®/s nicht vor. 
Den °'/s ist sie gemein und befindet sich in Subitaneierbildung. 


Teich XIX d. °/s. 


Dieser Teich liegt nur einige zehn Metern von dem Teich XVII 


entfernt und stimmt mit diesem in seinem Aussehen überein. Er ist nur 


ein wenig kleiner und entbehrt einen Ausfluss. 
Die Temperatur im freien Wasser 11'/s° C., in der Moosrandvege- 
tation 11!/s° C. 


Probe 140. — Teich XIX d. °/s. Im freien Wasser. Netz Nr. 25. 


Crustacea. Diptera. 
@ — Daphnia pulew. + — Chironomus-Larven. 
r — Macrothriz arctica. 
Tr — Ohydorus spheriens. Algen. 
cc — Enurytemora rabott. rr — Cosmarium. 
rr — Blaugrüne Algen. 


Rotatorıa. 


+ — Polyarthra trigla. 
+ — Mytilina mueronata. 
ce — Notholca foliacea. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 329 


Probe 141. — Teich XIX d. °/s. In der Moosrandvegetation. Netz Nr. 25. 


Crustacea. Nematoda. 
r — Daphnia pulex.' Diptera. 
r — Maerothriw arctica. Y — (hironomus-Larven. 
r — Chydorus sphertieus. ft 
ce — Eurytemora raboti. Sen: 
ır — Üyelops erassicaudis. rr — Peridiniacex. 
+ — Marenobiotus brucet. T—+ Desmidiacex (4). 
r — (andona rectangulata. r — Baecillariace. 
Rotatoria. 
T — Moytilina mucronata. 
ce — Notholca foliaceu. 


re. UÜnbest. Art: 


Daphnia pulex. 


is (AH S R 
V 
Probe 138 | 
985) | 139-) 14 | — | Ohne Eph. 
218 _ 136 | 14 — » » 
| 2A | — _— 17 — » » 
ı 199 | 12:915.199, 12.107 11956° |Ephsabs; 
| 7 29 | » | D a 
| 197 | a 1330 09 re Nte. Ep: 
189.) ae 17196- | 16 | — » 
154 — = 10 || — Ohne 
1502 32. 12119 s 6 | Mit 
| | 
| I} 
| 112 | 2% 65 le | Se fie 
Iagghh <> Er ; 
75 = — ri — 


Unter den Daphnien des Teichs XIX kann man wie gewöhnlich 
zwei Gruppen unterscheiden, die durch ungleiche Grösse (T, H etc.) und 
ungleiche Entwicklung von einander abweichen. 

Die grössere Gruppe, die der ersten Generation entspricht, variiert 
ziemlich stark in diesen beiden Hinsichten. Man kann in derselben zwei 
Unterabteilungen unterscheiden, von denen die erste Tiere mit T — 211 
— 235 und ohne Ephippien umfasst. Sowohl ihre Grösse als das Fehlen 
der Ephippien beruht darauf, dass sie von parasitischen Algen angegriffen 


330 OSSIAN OLOFSSON 


sind (vergl. S. 310), die durch Zerstörung der Ovarien die Tiere steril 
gemacht haben. Es scheint, als ob die Kraft, die bei den normalen 
Tieren zur Eierbildung gebraucht wird, bei den sterilen ganz für den 
/uwachs verwendet werden könnte. Weiter unten werde ich andere 
Beispiele dafür beibringen. 

Die zweite Gruppe der ersten Generation umfasst Tiere mit T — 
150—198. Diese tragen sämtlich Ephippien, stehen im Begriff solche zu 
bilden oder haben eben die Ephippien abgegeben. Sie bilden die normale 
erste Generation, die nach einer Subitaneierbildung (dem ersten Wurf der 
zweiten Generation) zur Dauereierbildung übergegangen ist. 

Die kleineren Daphnien, T = 78—112, sind der erste Wurf der 
zweiten Generation. Sie sind noch nicht erwachsen. 

Da die Daphnien des Teichs XIX in allen Hinsiehten mit den Daph- 
nien des Teichs XX übereinstimmen, schiebe ich ihre weitere Behand- 
lung ein wenig auf (S. 332 u. f). 


Macrothrix arctica. 


Ziemlich gemein. Die erste Generation hat noch Embryonen in den 
Bruträumen. Die zweite Generation ist zum Teil im Begriff, Dauereier 
zu bilden (Dauereiermasse in den Ovarien), zum Teil besteht sie aus d 
und Jungen. Ein einziges Ephippium mit zwei Eiern zeigt, dass die ge- 
schlechtliche Fortpflanzung einige Zeit angedauert hat. 

Die Masse einiger Exemplare sind ('/ıoo mm): 


oh = | Q Q | q SH 
BR | | | 
Langer „ie a. 2.02.22 102 92 6722301042 
onen le ee ae 
Länge d. A.1..... | ee 
Sub.-eier 41 N En | 
| Danereier . . 2... = — „jl — 2) Ber 


Chydorus sph&ricus. 


Selten. Die erste Generation hat die Subitaneierbildung noch nicht 
abgeschlossen. Im allgemeinen hat jedoch die Dauereierbildung begonnen. 
Auch die zweite Generation dürfte begonnen haben Dauereier zu bilden. 
Von dieser kommen übrigens d und Junge vor. 


! = [imbryonen. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS ao 


Eurytemora raboti. 


Gemein. Alle Tiere sind völlig oder nahezu erwachsen. Aber 
keine @ tragen Spermatophoren oder Eier. Junge und Nauplien fehlen. 


Cyclops crassicaudis. 


Kommt so selten vor, dass man keine sicheren Schlussfolgerungen 
ziehen kann. 


Marx&nobiotus brucei. 


AN 


Ziemlich gemein. Nur erwachsene $ und d sind vorhanden. Ei- 
nige Tiere kopulierend. Die 2 mit gefüllten Ovarien, der Inhalt jedoch 
nicht aufgeteilt. 


Candona rectangulata. 


Selten. 


Teich XX d. °/s und ?!/s. 


Dieser Teich ist von demselben Typus wie die beiden vorigen und 
liest in der Nähe derselben. 

Den °?/s wurden nur ein paar Proben im freien Wasser genommen. 
Den °'!/s sowohl im freien Wasser als in der Randvegetation. 

Die Temperatur war den ?!/s 5° ©. im freien Wasser. 


Probe 143. — Teich XX d. °/s. Im freien Wasser. Netz Nr. 25. 


Ä 


Crustacea. rr — Mytilina mucronata. 
ce — Daphnia pulex. + — Notholca foliacen. 
r — Maerothrix arctica. Diptera 
cc — Ohydorus spherieus. er, 
A > N . x ara 
ce — Eurytemora raboti. l Chironomus-Larven. 
A ; jn ai 
ri Uyelops erassicaudis. Algen. 
Rotatoria. r — Desmidiacex (2). 
rr — Hydrodictyace. 


e@ — Polyarthra trigla. 


39 OSSIAN OLOFSSON 


Probe 230. — Teich XX d. °!/s. Im freien Wasser. Netz Nr. 25. 
Crustacea. Rotatoria. 

ec — Daphnia pulex. cee — Polyarthra trigla. 

+ — Chydorus spheriens. e 

ce — Eurytemora raboti. Turbellaria — rr. 

r — Marwnobiotus brucei. 
Probe 231. — Teich XX-d. ?!/s. In der Moosrandvegetation. Netz Nr. 25. 
Crustacea. Turbellaria — r. 

Y — Daphnia pulex. Nematoda ae: 

ır — Macrothrix aretica. Diptera. 

cc — Chydorus sphericus. r — (hironomus-Larven. 

ce — Eurytemora raboti. 

rr — Üyelops erassicaudıs. Algen. 

ır — Marwnobiotus brucei. ır — Desmidiacee. 

rr — (Candona rectangulata. ır — Bacillariace. 

r — Hydrodietyace. 

Kotator1a. + — Fadenalgen. 

v — Polyarthra trigla. + — Blaugrüne Algen, Spo- 

+ — Mytilina mucronata. renstadien etc. 

r — Metopidia lepadella. 

vr — Notholca foliacea. 


tr -—- Üinbest. Ark 


Daphnia pulex. 


A+B | | 


7 FR FASO Fr 
7 | | 

Probe 144 | | 

258 | 4 | 167 | 18 | 18 | 6 | Ohne Eph. | 
| eheul a| 165 Lee 
2 ia | ua | 18 | 55 |Mit -» 
Sal a a6 5 | 1325 » 
150 ee — 32 = — Juv. | 
| - -—'2|-|-|» 

a > 

Bam or Ze \ 

86.10 u 

Be ee | 
Ks le ea 


wu. 
Se 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS BR 


OR EnDIA UNE TE ren vera Sa ei ED; 1, Ad. 
BStechelnedeÄhdssee. he 7 19 
| Stacheln d. INDa.SKlauererns ar eo x 

Stacheln d. Apd.-klaue, kl. 2... .. ) hl 
LONG WAL A LS ar ZB ee dr er 0 52 

AT Ne DO 62 
| A. II 3:s 1. Borste bis zum Gelenk. . | 57 40 
BASIE I ESRU N SH Gliedr. ea ee 109 31 
' Ovarium ER Eee NDILKCH) > — 

Länge d. Abd.klaue .. . -.... .1.% 25 
| 

T = mi 38 a 


Probe 230 | | | 
262 | >78 150 0 = A Ohne Eph. 


ER N ar | 
la al 7 | 16 a 
No —— 24 — — |Ohne » 
a se BAT 19.7 2 NE mie 
ES) Re a1 ee 2 a er 
150 — | — 27 au Ohne » 


Im Teich XX treffen wir den °/s eine Gruppe von Daphnien, T — 
219-258, an, die deutlich die erste Generation bildet. In dieser kann man 
wie im Teich XIX zwei Untergruppen unterscheiden, von denen die kleı- 
nere, T = 219-228, Ephippien gebildet hat, die grössere, T = 253 — 288, 
durch Parasitismus steril ist. Ausser diesen kommt eine ziemlich zahl- 
reiche zweite Generation vor, die in der Grösse nur wenig wechselt, T — 
105—150. Alle Tiere der zweiten Generation sind jung. 

Die Verhältnisse stimmen also mit denjenigen im Teich NIX den /s 
vollkommen überein. 

In der Probe 230 den ?'/s finden wir diese Daphnien auf einer spä- 
teren Stufe wieder. Die von Parasiten angegriffenen Tiere sind selten. 
Sie sind wahrscheinlich im allgemeinen gestorben. Die übrigen Tiere 
der ersten Generation tragen ihr zweites Ephippium und haben bei dem 
dieser Ephippienbildung vorausgehenden Schalenwechsel die Spinalänge 
vermindert. 

Von der zweiten Generation hat eine kleinere Anzahl schon Ephip- 
pien gebildet (Nr. 1). Der grösste Teil derselben hat keine Ephippien, sie 


334 OSSIAN OLOFSSON 


zeigen aber durch die Dauereiermasse der Ovarien, dass sie bald solche 
bilden werden. Vor allem (vielleicht nur) die Tiere, die Ephippien ge- 
bildet haben, haben ihre Spinalängen sehr beträchtlich vermindert. Vergl. 
die Tabellen! 

Die Daphnien der Teiche XIX und XX haben einige gemeinsame 
Züge, die bemerkenswert sind, auch wenn sie nicht als ausreichend an- 
gesehen werden können, um jene als eine von den Daphnien der übrigen 
Gewässer verschiedene Rasse zu charakterisieren. 

Unter diesen Merkmalen dürfte die Form des Kopfes als von 
den äusseren Verhältnissen unabhängig anzusehen sein. Das Kopf ist 
sowohl an der Unter- als an der Oberseite konkav. Die Konkavität der 
Unterseite ist schwächer als z. B. im See I und im Teich XVII. Der 
Konkavität der Oberseite entspricht aber eine konvexe Kontur bei den 
Daphnien aller übrigen Gewässer. Die Form des Kopfes ist im übrigen 
plumper. Siehe Fig. 22. 

Was die Spinalänge anbelangt, so ist es äusserst schwer zu ent- 
scheiden, welchen Wert als Rassenmerkmal man derselben beimessen 
soll. Obwohl die Spinalänge im grossen und ganzen mit der Temperatur 
wechselt, sind hier doch einige Tatsachen vorhanden, die dafür sprechen, 
dass die Spinalänge, von der Temperatur abgesehen, ungewöhnlich 
kurz ist. 

Wir müssen annehmen, dass die Daphnien während einer Zeit, wo 
das Eis noch vorhanden war, aus den überwinternden Dauereiern her- 
vorgegangen sind. Das entsprechende Stadium treffen wir sicherlich im 
See I den !"/, an. Die Spinen sind aber hier bedeutend länger. Wenn man 
auch berücksichtigt, dass die Daphnien des Sees I grösser sind, ist doch 
die Spinalänge ziemlich genau '/ıo T. Dieselbe relative Spinalänge fin- 
den wir im allgemeinen bei der ersten Generation. 

In den Teichen XIX und XX erreicht die Spinalänge niemals ''ıo T, 
sondern wechselt zwischen Y/ıa—'/ss T im Teich XIX, "Yıa—"/ır T im 
Teich XX. Dazu kommt, dass auch die zweite Generation eine unge- 
wöhnlich kurze Spina hat, 17—37 im Teich XIX, 27-41 im Teich XX, 
und dass, wenn die Temperatur am Ende des Sommers sinkt, die Spina 
bedeutend kürzer wird als in den übrigen Gewässern, indem sie sich bis 
auf /so T vermindert und in einigen Fällen ganz verschwindet. Siehe 
die Tabelle Probe 230! 

Diese Tatsachen sprechen dafür, dass eine ungewöhnlich kurze 
Spina ein Rassenmerkmal für diese Daphnien, im Gegensatz zu den- 
jenigen, die wir früher kennen gelernt haben, ist. 

Im See I fanden wir, dass die Daphnien von der Beschreibung 
Livtsegorgs dadurch abweichen, dass die erste Borste des dreigliedrigen 
Astes von A. 2 bis zum Gelenk kürzer war als das zweite und dritte 
Glied dieses Astes. Die Daphnien der übrigen Gewässer stimmen aber 
mit der Zeichnung LiLLJEBoRGS überein. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 390 


Die Daphnien in den Teichen XIX und XX weichen ihrerseits von 
den übrigen dadurch ab, dass das erste Glied der Borste nicht nur wie 
gewöhnlich über die Spitze des Astes hinausreicht, sondern auch be- 
deutend länger ist als dieser. Hierzu kommt, dass die Äste der An- 
tenne länger sind und der Unterschied zwischen denselben grösser ist. 
Die entsprechenden Längen zweier ungefähr gleich grosser Exemplare 
aus Teich XVIII und XX sind: 


Teich 
XVII | XX 
Niersliedr. PAsb ABASDr, au N een era 46 49 
Dreisliedr. Ast A Amor u a ern austere aul 600 By 
Erste Borste! d. 3-gliedr. Astes d. A.2......., 295 836,5 
23 Gliedhde 3 cliedr. Astesıd. A, 27.22 22] 28 28 
Länge d. Abdominalklaue . . . ... ....2 We ...| 20 25 


Auch die Abdominalklaue ist bedeutend länger. 


Macrothrix arctica. 


Selten. Den ?/s kommen 2 mit Dauereiern neben d und Jungen 
vor. Die Masse einiger Exemplare sind ('/ıoo mm): 


| [8 = /s 
Met I- 

2 | oc [®) ®) 

Fe 
Bäanper = 3 0 22.) | A eo) 
WElone er, ee te nd — Re 

| | 

Bänged. A. 1. .|. 38 — _ _ 


Subreieri ee er = - | 


Dauereieri ne. > ur =” b) 


Den ?!/s sind 2 ohne Eier am gemeinsten. Ausserdem kommen 
Q mit Dauereiern und d vor. Masse, siehe oben! 

Zur ersten Generation gehörende 2 habe ich weder den ?/s noch 
den °'/s beobachtet. 


I! Bis zum Gelenk. 


230 OSSIAN OLOFSSON 


Chydorus spharicus. 


Sehr gemein. Den °/s befindet sich die erste Generation in reger 
Subitaneierbildung und hat nur selten Dauereier gebildet. Die zweite 
Generation besteht hauptsächlich aus jungen Tieren. Vereinzelte 2 mit 
Dauereiern und d sind vorhanden. 

Den ?!/s ist die Subitaneierbildung noch nicht abgeschlossen. Die 
Tiere der ersten Generation tragen jedoch im allgemeinen Dauereier. 


Phot. d. ®'s 1910. 0. Olofsson. 


Fig. 12. Flachland bei der Advent Bay. Sce XXI im Vordergrund. 


Die zweite Generation besteht teils aus 2 mit Dauereiern, teils und 


T 


allgemeiner aus L und selten aus jungen Tieren. Grösse ete. normal. 


Eurytemora raboti. 


Allgemein. Den °/s kommen nur völlig oder nahezu erwachsene 
Tiere vor. Keine $ tragen Fier oder Spermatophoren. Junge und 
Nauplien fehlen. 

Den ?!/s sind nur erwachsene Exemplare, sowohl $ als Z, vorhan- 
den. 2 mit Eiern und Spermatophoren sind sehr allgemein. Nauplien 


En 


und junge Tiere fehlen ganz. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 


or 
wo 


u | 


Candona rectangulata. 


Den */s kommen sowohl Junge als erwachsene 2 ohne Eier, den 
21/, nur erwachsene ® mit Eiern vor. 
Die übrigen Crustaceen sind sehr selten. 


Polyarthra trigla. 


Sowohl am ®/s als °'/s sind 2 mit und ohne Subitaneier gemein. 


SERRXXL.d. "5, 2% es: und "je. 


Der See XXI liegt auf demselben Flachlande wie die vorigen 
Gewässer und ist von demselben Typus wie diese. Seine Grösse, etwa 
300x300 m, und seine grössere Tiefe, ‘etwa 2,60 m, berechtigen aber zu 
der Benennung See. 

Wie im See I ist der Boden in den tieferen Teilen mit Fadenalgen 
bedeckt. Vom See I weicht er dadurch ab, dass der Schlammboden sich 
bis an das Ufer heran erstreckt. 

Zu- und Ausflüsse fehlen. 

Den °/s wurden die Fänge, die von einem Zeugboot aus gemacht 
wurden. durch starken Wind erschwert. Es konnten daher keine voll- 
ständigen Stufenfänge gemacht werden. 

Die folgenden Fanglisten zeigen jedoch, dass die Tiere ein wenig 
ungleichförmig im See verteilt sind. 

Die Oberflächentemperatur war den °/s 10 '/2 €. 


Probe 145. — See XXId. ?/s. Im freien Wasser. Zwei Vertikalfänge 
vom Boden bis zur Oberfläche. Tiefe 2,60 m. Netz Nr. 9. 


Crustacea. vr — Tachidius longieornis. 
© — Daphnia pulex. | Tachidius spitzbergensis 
r — Maerothrie arctica. Diptera 
»y r A * @) a Y, 5 Ri = 
rr — CUhydorus sphericus. : en 
ce — Eurytemora raboti. SERIE ae 


- — (yelops strenuns. 


[36 
os 
[0 6) 


OSSIAN OLOFSSON 


Probe 146. See XXI d. ?/s. Im freien Wasser in etwa 1,5 m Tiefe. 


Netz Nr. 9. 


Crustacea. + — Tachidius spitzbergensis. 
ce — Daphnia pulex. cec — Nauplien. 
: 
T — Fus PrICUS. ; 
Yı Chydoru sphericus Diptera. 
© — Eurytemora raboti. Chi 
+ — Üyelops strenuns. + — Chironomus-Larven. 
Y — Tachidius longicornis. 


Probe 147. — See XXI.dd. °/s. Im freien Wasser an der Oberfläche. 


Tiefe 2,6o m. Netz Nr. 25. 


Crustacea. Tachidius longicornis. 


Daphnia pulex Tachidius spitzbergensis. 


Eurytemora raboti. 
Üyelops strenuus. 


Rotatoriıa. 


Polyarthra trigla. 


Probe 148. — See XXI d. °/s. Im freien Wasser von dem Ufer aus. 
Netz Nr. 9. 


Crustacea. © — Tüachidius spitzbergensis. 
r — Daphnia pulex. c — Nauplien. 
G — Chydorus spherieus. , 
ce — Eurytemora raboti. Diptera. 
rr — (Üyelops strenunus. r — (hironomus-Larven. 
r — Tachidius longicornis. 
Probe 152. — See XXI d. °/s. In der Moosrandvegetation. Netz Nr. 25. 
Crustacea. rr — Candona rectangulata. 
Ir — u othrix archica. Algen. 
ce — Chydorus spherieus. N 
r — Eurytemora raboti. tr — Desmidiacex. 
ır — Tachidius spitzbergensis. rr — Bacillariacex. 


Die meisten dieser Proben sind mit dem Netz Nr. 9 genommen. 


Uber die mit dem Netz Nr. 25 erhaltenen Proben erstatte ich keinen 
Bericht, weil sie für die Crustaceen allzu winzige Werte aufweisen. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 35 


Dass dadurch Angaben über die Verteilung der Rotatorien fehlen, hat 
wenig zu bedeuten, weil nur eine einzige planktonische Rotatorienart 
(Polyarthra trigla) vorhanden und ihre Verteilung gleichförmig ist. 

Die obigen Fanglisten beweisen, dass die Arten im grossen und 
ganzen im See ziemlich gleichförmig verteilt sind. Ich denke hierbei 
nur an die Planktonarten und das Planktongebiet. Hinsichtlich einiger 
Arten kann man jedoch eine gewisse Ungleichförmigkeit wahrnehmen. 

So ist z. B. Daphnia pulex gemeiner weit in den See hinaus als 
in der Nähe des Ufers (c resp. r). Cyelops strenuus kommt am 
gemeinsten in einer Tiefe von 1!/;-2!/s; m vor. An der Oberfläche 
finden sich nur junge Exemplare. In der Nähe des Ufers ist er sehr 
selten (rr). 

Die Nauplien scheinen ein Maximum in etwa 1!/s m Tiefe zu haben, 
kommen aber im ganzen See allgemein vor. 

Eurytemora raboti wie die Tachidius-Arten sind im ganzen See gleich- 
förmig verteilt. 

Uhydorus sphericus wird um so gemeiner, je weiter man nach dem 
Ufer hin kommt. 


Den °' *?/s war die Oberflächentemperatur 5° C. Das Netz war 
bis zu einer Tiefe von 2,15 m sichtbar. Ruhiges Wetter. 


Probe 240. — See XXI d. °°/s. Vier Vertikalfänge vom Boden bis zur 
Oberfläche. Tiefe 2,60 m. Netz Nr. 9. 


Crustacea. + — Tachidius spitzbergensis. 
ce — Daphnia pulex. ce — Nauplien. 
+ — Eurytemora raboti. D; 
© — Üyelops strenuus. iptera. 
ır — Tachidius longicornis. rr — Chironomus-Larven. 


Probe 241. — See XXI d. °”/s. Vier Vertikalfänge von 1,30 m Tiefe 
bis zur Oberfläche. Tiefe 2,60 m. Netz Nr. 9. 


Crustacea. + — Tachidius spitzbergensis. 
ce — Daphnia pulex. ce — Nauplien. 
GC — KEurytemora raboti. 


+ — (yelops strenuus. Diptera. 


tr — Tachidius longicornis. rr — (hironomus-Larven. 


340 OSSIAN OLOFSSON 


Probe 239. — See XXI d. °”/s. Im freien Wasser nahe der Oberfläche, 
Tiefe 2,60 m. Netz Nr. 9. 


Urustacea. vr — (yelops cerassicaudis. 
cc — Daphnia pulex ır — Tachidius longicornis. 
emo ©. — Tachidius spitzbergensis. 
ec — Üyelops strenuus. cce — Nauplien. 

Probe 233. — See XXI d. °'/s. Im freien Wasser vom Ufer aus. 


Netz Nr. 25. 


Urustacea. r — Tachidius spitzbergensis. 
r — Chydorus sphericus. rr — Nauplien. 
rr — Kkurytemora raboti. 
Probe 235. — See XXI d. °'/s. Von der Bodenvegetation nahe am Ufer 
genommen. 


Lepidurus arctieus. 


Die Verteilung der verschiedenen Arten ist ungefähr dieselbe wie 
den "/s. Uhydorus sphericus fehlt aber draussen im See ganz. Von 
Macrolhrix aretica habe ich kein einziges Exemplar in den Proben den 
17227, beobachtet. 

Den '?/s nahm Herr E. Jensen eine Probe aus diesem See. Die 
Probe wurde sowohl im freien Wasser als in der Randvegetation ge- 
nommen. Das Wetter war trotz der späten Jahreszeit mild mit Regen. 
Die Wassertemperatur betrug 3,5° C, die Lufttemperatur + 4° ©. In der 
Probe kamen folgende Arten vor: 


3 


Crustacea. Y — Tachidius longicornis. 


N 
u an 2 
v — Daphnia pulex. ce Tachidius spitzbergensis 


de rr — Nauplien (©. strenuus). 
cc — Chydorus spherieus. 3 £ 

— KEurytemora raboti. KRotatoria. 
ec — Cyelops strenuus. r — Polyarthra trigla. 


vr — Üyelops erassicaudis. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 341 


Daphnia pulex. 


| er s R 

V | 
Probe 116 
255 = — 26 — ll’ Ephrabe: 
22 170 44 9 |Mit Eph. 
25 | — 46 — |Ohne Eph. 
243 | 167 45 9 |Mit Eph. 
231 = — 48 — |Mit 2 Embryonen. 
21 2 | 186 49 — 
215 — _ öl = 
218 = — 3 = 
214 — — 44 = 
214 — — 42 — 


165 = — 32 — 
165 — — 58 — 
146 | — - 4 — 
33 — — 54 = 
119 = — 36 — 
112 — — öl = 
gg - 48 a 
99 - en 54 a 
9 — — 51 — 
92 -- = 54 — 
92 = = > E 
Ss5 = = 46 — 
fo) — — 3 
52 — == 44 —_ 


342 OSSIAN OLOFSSON 


Probe 239 
9627 207) Mit-Eph: 


260 | 27  Eph. abge. 
255 al Mit Eph. 


952 | 37 | Mit Eph. 
248 33 | Mit Eph. 
241 51 | Ohne Eph. 
238 46 , Ohne Eph. 
238 | 44 | Mit Eph. 
938 | 44  Eph. abge. 
933 | 48 | Eph. abe. 


226 | 56 , Ohne Eph. 


318 | 43 

| 
1s7 | lei 
184 | 61 
180 | 65 
174.1 065 


150 | 34 
136 | 51 
19 | 9 
| 2 
| 90 | 51 
1 288.4 251 
ss | 51 
85 | 48 
25 | 37 


Unter den Daphnien im See XXI kann man den °/s zwei Gruppen 
unterscheiden, von denen die eine T = 214—255, die andere T nicht 
grösser als 167 hat. Die grössere Gruppe bildet die erste Generation, 
die im allgemeinen die Subitaneierbildung abgeschlossen und bisweilen 
die Dauereierbildung begonnen hat. 

Alle anderen Tiere gehören der zweiten Generation an, die noch 
nicht fortpflanzungsfähig ist. 

Wir finden diese Generationen am °”/s wieder (Tab. Probe 239). 
Die erste Generation hat jetzt die Subitaneierbildung abgeschlossen und 
befindet sich in der Regel in Dauereierbildung. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 


in 
oo 


Die zweite Generation steht im Begriff Dauereier zu bilden. 

Man bemerkt hier besonders, dass die Spinalänge bei diesen beiden 
(Generationen so stars und unregelmässig variiert. 

Hinsichtlich der ersten Generation liegt die Ursache hierzu zweifels- 
ohne darin, dass die Ephippienbildung mit Schalenwechsel zum Teil 
stattgefunden hat. Bei diesem Schalenwechsel hat die Spinalänge sich 
vermindert. Dies ist den °”/s sehr deutlich, kann aber schon den ®/s 
beobachtet werden. 

Eine weitere Ursache zur Variation der Spinalänge ist in der grossen 
Ungleichzeitigkeit der verschiedenen Tiere derselben Generation zu 
suchen. 

Die Hauptursache der scheinbar regellosen, individuellen Variation 
der Spinalänge scheint mir aber die ungleichförmige Temperaturverteilung 
zu sein, die in dem ziemlich grossen See XXI in bedeutend höherem Grade 
als in den kleineren Gewässern herrschen musste. 

Der ziemlich grossen Steigerung der Temperatur im seichteren Wasser 
nahe dem Ufer, die zeitweilig sicherlich stattfindet, wird nicht von einer 
gleich hohen Temperatur weiter im See hinaus entsprochen. Da wir 
oben gefunden haben, dass die Daphnien in allen Teilen des Sees vor- 
kommen, so folgt hieraus, dass gleichzeitige Tiere unter ziemlich verschie- 
denen Temperaturverhältnissen geboren sein können. Eine grosse, indi- 
viduelle Variation der Spinalänge ist also in diesem Falle gerade zu er- 
warten. 

Die erste Generation ist durch eine lange Spina gekennzeichnet. 
Bei den ältesten Individuen der zweiten Generation ist die Spina 
noch länger, bei den jüngeren ein wenig kleiner. 

Die Abdominalbewaffnung, die Längenverhältnisse der A. 2 etc. 
wie gewöhnlich. 

Den '?/s sind nur spärliche, ephippientragende Tiere nebst gestorbenen 
Tieren und freien Ephippien vorhanden. Der Stamm ist selten und bei- 
nahe ausgestorben. 


Chydorus sph&ricus. 


Er ist den °/s sehr gemein. Ziemlich wenige Tiere der ersten 
Generation tragen noch Subitaneier. Einige haben Dauereier gebildet. 
Von der zweiten Generation kommen ausser zahlreichen Jungen auch 
© mit Dauereiern und d vor. 

Den ??/s ist C’hydorus nicht völlig so gemein. Die Subitaneierbildung 
ist ganz abgeschlossen. Ausser $ mit Dauereiern kommen $ ohne Eier, 
d und freie Ephippien vor. 

Den !?/, ist Chydorus noch sehr gemein. Ausser $ mit Dauereiern 
und d sind zahlreiche gestorbene Tiere mit Dauereiern und freie Ephip- 
pien vorhanden. 


Zool. Bidrag, Uppsala. Bd. 6. 1313 23 


344 OSSIAN OLOFSSON 


Eurytemora raboti. 


Sehr gemein im See XXI. 

Den °/s sind sowohl erwachsene $ und d als junge Tiere mit 
2—4 Abdominalgliedern ungefähr gleich gemein. Die $ tragen Eier- 
säckchen und Spermatophoren. 

Den °?/s kommen ausser erwachsenen Tieren, unter welchen die d 
häufiger sind, einige nahezu erwachsene Tiere vor. Einige $ tragen 
Eiersäckchen. 

Den !?/s sind nur erwachsene Tiere, @ und d, vorhanden. Die 2 
tragen Spermatophoren und Eiersäckchen oder haben solche getragen, 
was aus den noch festsitzenden, leeren Schalen der Eiersäckchen her- 
vorgeht. 


Cyclops strenuus. 


Ziemlich selten im See XXI. 

Den °/s gibt es ausser erwachsenen $, von denen einige eiertragend 
sind, vereinzelte Z und, gemeiner, Junge und Nauplien. 
Den ??/s finden sich ausser jungen Tieren vereinzelte voll oder na- 
hezu erwachsene $ ohne Eier und seltene Nauplien. d fehlen. 

Den '?/s kommen sowohl erwachsene, $ und d, als junge Tiere 
und Nauplien vor. Vereinzelte 2 tragen Eier. 


Cyclops crassicaudis. 


Sehr selten. Den °?/s habe ich ausser einem erwachsenen d einige 
noch erwachsene Tiere beobachtet, den !?/s ein erwachsenes 2 ohne Eier. 


Tachidius longicornis. 


Selten. Sowohl den °/s als den ??/s habe ich nur erwachsene $, 
von denen einige eiertragend waren, und vereinzelte d beobachtet. Den 
127, 


/» gab es nur 2 ohne Eier und d. 


Tachidius spitzbergensis. 


(Gemein. 
Den ®/s kommen sowohl erwachsene, 2 und d, als jüngere Tiere 
vor. Die Ö befinden sich oft in Kopulation mit den noch nicht erwach- 


senen @. Die d sind gemeiner als die 4. Keine 2 tragen Eier. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 345 


Den ??/; kommen Tiere in denselben Stadien wie am °/s vor. 
Den '?/» sind nur erwachsene Tiere, 2 und d, vorhanden. Die 2 
haben Eier in den Ovarien, nicht aber freie Biersäckchen. 


Tümpel XXII d. °'/s. 


Dieser Tümpel liegt in der Nähe des Teichs XVII. Er war beı 
meinem Besuch nahezu ganz ausgetrocknet. Nur ein paar qm des Bodens 
waren mit cem-tiefem Wasser bedeckt. 


Probe 222. — Tümpel XXII d. ?!/s. Im seichten Wasser. Netz Nr. 25. 
Crustacea. Diptera. 
ec — Eurytemora raboti. r — Chironomus-Larven. 
rr — Eucypris glacialıs. Schlamm ete. 


Probe 229. — Tümpel XXI d. ?'!/s. Im feuchten Moos. Netz Nr. 25. 


Crustacea. Rotatoria. 
ır — Maerothrix arctica. + Mytilina muceronata, 
e@ — Ohydorus spherieus. +— Notholca foliacea. 
> re 4 . , . q" n 
I Eurytemora raboti. Dectozea. ar 
vr — (yclops cerassicaudis. Diptera 


— Marwenobiotus brucei. 


— Eneypris glacialis. + — (hironomus-Larven. 


++ 


Algen etc. 


Macrothrix arctica. 


Nur ein einziges Tier, X ohne Eier, beobachtet. 


Chydorus sphe&ricus. 


Nur erwachsene Tiere. Sowohl 2 mit Eiern und ohne Eier als auch 
Ö ziemlich gemein. Ausserdem einige freien Ephippien. 
© mit Subitaneiern und Junge fehlen. 


Eurytemora raboti. 


Nur erwachsene Tiere, sowohl @ als d, kommen gemein vor. Die 
Q tragen oft Spermatophoren und Eier. Junge fehlen. 


5346 OSSIAN OLOFSSON 


Cyclops crassicaudis. 


Selten. Die Tiere sind im allgemeinen noch nicht erwachsen. Nur 
ein erwachsenes d wahrgenommen. 


Marzsnobiotus brucei. 


Nur erwachsene Tiere, grösstenteils $, kommen vor. Die Ovarien 
sind prall gefüllt. Freie Eiersäckchen fehlen jedoch. Vereinzelte J und 
kopulierende Paare. 


Im Gegensatz zum Tümpel V trifft die Austrocknung hier zu einer 
Zeit ein, da die Entwicklung jedenfalls nahezu abgeschlossen ist. Sie 
wird deshalb keinen Einfluss auf die Zusammensetzung der Fauna haben. 

Mit Ausnahme von Cyelops erassicaudis haben alle Crustaceen Eier 
gebildet oder stehen im Begriff Eier zu bilden. Uyclops erassicaudis 
dürfte wie die übrigen Cyclopiden in jedem beliebigen Stadium eine Ein- 
trocknung überleben können, weshalb er auch, ohne Eier zu bilden, in 
einem austrocknenden 'Tümpel fortleben kann. Vergl. die spezielle Be- 
handlung der Oyclops-Arten. 


Tümpel XXIII d. °!/s. 


Dieser Tümpel liegt in nächster Nähe des Sees XXI. Er hat eine 
reiche Ufer- und Bodenvegetation von Moos und Gräsern. 

Die Grösse ist etwa 10x15 m. Tiefe 10—20 cm. Die Temperatur 
im freien Wasser 6° C. 


Probe 237. — Tümpel XIII d. °!/s.. In der_Vegetation. Netz Nr. 9. 


Urustacea. 


c — Maerothrix aretica. r — Üyelops crassicaudıs. 
+ — COhydorus sphericeus. + — Marenobiolus brucei. 


Probe 238. — Tümpel XXIII d. *'/s. Im freien Wasser. Netz Nr. 25. 


Crustacea. Rotatoria. 
r — Daphnia pulex. ır — Diurella bidens. 
@ — Maecrothrix arctica. rr — KRattulus carinatus. 


+ — Chydorus spherieus. + — KEnuchlanis dilatata. 


' 


Ha 
1 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 


+ Metopidia lepadella. Protozoa 
rt Colurella amblytelus. Turbellaria — r. 
Tr Notholca foliacea. Acarida — ır. 


Algen etc. 


Daphnia pulex. 


Vereinzelte Tiere mit oder ohne Ephippien. 


Macrothrix arctica. 


Gemein. Freie Ephippien mit 1—2 Dauereiern kommen am häu- 
figsten vor. Ausserdem gibt es 2 mit 1-2 Dauereiern, ohne Bier 
und d. Ein 2 mit einem Embryo im Brutraum beobachtet. Es gehört. 
der ersten Generation an und trägt wahrscheinlich seinen zweiten Wurf. 

Die Masse etc. einiger Tiere sind ('/ıoo mm): 


GIER QO ®) [e) (6) g' g 
Banzemun: | 95 72 66 59 46 46 
Subzeler 2.0.28. | 1! = £ 
Dauereier u... m Sl | == = 


Cyclops crassicaudis. 


Selten. Nur junge Tiere. 


Marz&nobiotus brucei. 


Ziemlich gemein. Die meisten Tiere sind $ mit gefüllten Ovarien. 
Die SZ sind selten. Junge fehlen. 


Die folgende Probe ist von Herrn E. JExsEx im einem grossen Teich 
oder See in der Nähe von See XXI den !?/s 1910 genommen, gleichzeitig 
mit der im See XXI genommenen Probe (S. 310). Wie diese Probe ent- 
spricht sie dem Ende der Vegetationsperiode. Wir finden hier beinahe 
nur erwachsene Tiere, die ihre Fortpflanzung abgeschlossen haben oder 
im Begriff stehen sie abzuschliessen, nebst Schalen gestorbener Tiere und 
freien Ephippien (Cladoceren). Da die Probe für die spezielle Behand- 
lung der verschiedenen Arten von grossem Interesse ist, will ich die hier 
vorkommenden Stadien kurz mitteilen. r 


"= Embryo. 


348 OSSIAN OLOFSSON 


See XXIV d. '’s. In dem freien Wasser und der Vegetation. 
Netz Nr. 29. 


Örustacea. 


r — Daphnia pulex. ır — Marenobiotus brucei. 

Y — Macrothrix arctica. ır — Tachidius longicornvs. 

c — Chydorus sphericus. © — Tachidius spitzbergensis. 
Y — KEurytemora raboti. r — Enueypris glacialıs. 

Y — ÜUyelops strenuus. Ir — Eucypris arctica. 

r — ÜUyelops cerassicaudıs. r — Candona reclangulata. 


Daphnia pulex. 


Ausser ephippientragenden Weibchen nur gestorbene Tiere und freie 
Ephippien. 


Macrothrix arctica. 


Vereinzelte 2 mit Dauereiern und freie Ephippien mit 1—2 Eiern. 


Chydorus sph&ricus. 


Erwachsene 2 und d, einige 2 mit Dauereiern, gestorbene Tiere 
und freie Ephippien oder Schalen mit Dauereiern. 


Eurytemora raboti. 


Nur erwachsene $ und gestorbene Tiere. 


Cyclops strenuus. 


Nur junge Tiere. 


Cyclops crassicaudis. 


Erwachsene © ohne Eier. 


4 Mars&nobiotus brucei. 


Nur ein erwachsenes ® ohne Eier. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 349 


Tachidius longicornis. 


Ein erwachsenes ®. 


Tachidius spitzbergensis. 


© und d und vereinzelte noch nicht erwachsene Tiere. 


Eucypris glacialis. 


Nur erwachsene, eiertragende $. 


Eucypris arctica. 


Drei erwachsene, eiertragende %. 


Candona rectangulata. 


Erwachsene, eiertragende ®. 


In dieser Probe kommt auch Lepidurus aretieus vor. Von dieser 
Art gibt es nur eiertragende Tiere, von denen einige sehr klein sind. 

Siehe weiter die spezielle Behandlung dieser und der vorhergehen- 
den Arten. 


Gredners Moräne d. "?/s—!%/s. 


Dieses Gebiet ist das einzige ausserhalb des Eisfjords, das ich Ge- 
legenheit hatte zu untersuchen. Es liegt, wie die Karte zeigt, im inne- 
ren Teil der Van Mijen-Bay (dem nördlichen Arm des Belsunds) und trennt 
das Fjordende von dem äusseren Teil des Fjords. Dieser abgetrennte 
Fjordteil wird die Braganzabucht genannt und steht durch einen schmalen 
Sund nördlich vom Kap Littrow, der nördlichsten Spitze der Credner- 
Moräne, mit der Van Mijen-Bay in Verbindung. 

Die Halbinsel, auf der die untersuchten Gewässer liegen, und die 
jetzt Credners Moräne heisst, bildete, wie B. Högzom (1911) gezeigt hat, 
die Endmoräne des naheliegenden Paula-Gletschers während einer Zeit, 
wo dieser eine bedeutend mehr vorgeschobene Lage als gegenwärtig ein- 
nahm. Siehe weiter 8. 370. 

Die Credner-Moräne stimmt in ihren topographischen und physiogno- 
mischen Verhältnissen mit der oben behandelten Moräne beim Esmark- 
Gletscher in ihren Hauptzügen überein (8. 290). Über die niederen Teile 


350 OSSIAN OLOFSSON 


ragen oft scharfe und zackige Hügel und Höhenstriche von mit Kies 
untermischter Erde auf. Zwischen diesen Höhenstrichen liegen in den 
Niederungen kleine oder grössere Gewässer von verschiedener Tiefe. Auf 
den flacheren Teilen liegen seichte Tümpel oder Teiche mit von den an- 
deren ganz abweichendem Typus. Ich komme später auf die Verschieden- 
heiten dieser Gewässer zurück. 

In klimatischer Hinsicht kommt die Credner-Moräne den inneren 
Teilen des Eisfjords am nächsten. 

Die Fänge wurden hier den !?/s—'!°/s gemacht. 


Phot. 1911. B. Högbom. 


Fig. 13. Moränenlandschaft im Inneren der Van Mijen-Bay (Dames’ Moränen). Von 
demselben Typus wie Credners Moräne. 2 


Tümpel XXV d. '?/s. 


Dieser Tümpel liegt auf dem gegen die Braganzabucht und Kap 
Littrow gelegenen Teil der Moräne, in ca. 5 m Meereshöhe. 

Grösse: ca. 10x20 m. 

Boden von feinem Schlamm bedeckt. 

Die Ufer mit reicher Moosvegetation bekleidet. 

Tiefe 10—15 cm. 

Temperatur im freien Wasser 8'/s° ©. 

Ab- und Zuflüsse fehlen. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 351 


Probe 205. — Tümpel XXV d. !?/s. Im freien Wasser. Netz Nr. 9. 


Crustacea. Diptera. 
ce — Daphnia pulew. r — Chironomus-Larven. 
© — Chydorus sphericus. L 
+ — Eurytemora raboti. Fadenalgen — r. 
ır — Üyeclops erassicaudis. 


Probe 204. — Tümpel XXV d. '?/s. In der Moosrandvegetation. Netz 
Nr. 28. 


Crustacea. rr — Metopidia lepadella. 
+ — Notholea foliacea. 


e -—— Daphnia pulex (Ephip- 
\ { N rr — Unbest. Art. 


pien). 
e@ — CUhydorus sphwericus. Lurbellarıa  r. 
+ — KEurytemora raboti. Nematoda — tr. 
+ — Eueypris glacialıs. Diptera. 
I Candona rectangulata. Da ae ne 

Rotatoria. Algen — mehrere Arten. 
r — Mytilina mucronata. 
Daphnia pulex. 
Be a ns ans E 
V 


Probe 205 | 


260 | Hu |:173 56 1537 9% Mit! Eph. 
BB U eg RL Ense a 

223 | 45 143 46 — _ » » 

204 — = 17 — — » 

204 == = 10 — — | Eph. abge. 
202 — 126 6) = _ » » 
199 — = 12 _ = »  neugebild. 
150 — 10 —_ — > » 
175 — — 17 _ — 

161 | — a al 

160 == _ 15 — zn KOhnerEpihz 
156 — — 3 _ — » 
144 = — 14 — — » 
139 — — 17 — » . 


119 — _ 44 — — » » 


> 


! 
LO 


OSSIAN OLOFSSON 


ATI Eee 150 


35 
IA 3 ku 
A. 113:s 1. Borste bis zum Gelenk | 38 | % | 
A. 138% n.3.:Ghed ? 7. mel 3 Do 


Die Tabelle zeigt, dass alle Tiere, die eine gewisse Grösse über- 
schreiten (T > 160), Ephippien tragen oder getragen haben, während alle 
kleineren (jüngeren) solcher entbehren. 

Unter den ephippientragenden kann man weiter eine Gruppe von 
solchen, die durch bedeutendere Grösse, T — 223 - 260, und längere Spina, 
S — 36—46, abweichen, unterscheiden. Diese Gruppe bildet wahrschein- 
lich die erste Generation, während alle übrigen Tiere mit oder ohne 
Ephippien zur zweiten Generation gehören. 

Von dieser ersten Generation dürften schon zahlreiche Tiere ab- 
gestorben sein, Schalenteile und deformierte Exemplare beweisen dies. Die 
noch lebenden tragen ganz sicher das Ephippium Nr. 2. Die zahlreichen 
Ephippien, die zum Teil in der Moosvegetation festsitzen, sind teils die 
schon abgeworfenen Ephippien Nr. 1, teils die Ephippien Nr. 2 der abge- 
storbenen Daphnien. 

Von der zweiten Generation haben einige Tiere die Ephippien 
Nr. 1 schon abgeworfen. Einige tragen ihre ersten Ephippien, andere 
haben solche noch nicht gebildet. 

Die erste Generation hat mit Sicherheit nur einen einzigen Wurf 
von Subitaneiern gebildet. Ein Vergleich mit COhydorus sphericus und 
Eurytemora raboti zeigt dies. Noch sicherer geht es aus einem Vergleich 
mit dem naheliegenden, gleichartigen Tümpel XXVI vor, wo gar keine 
Subitaneierbildung stattgefunden hat. 

Wie die Tabelle zeigt, weicht die Spinalänge der Daphnien des 
Tümpels XXV von den früher konstatierten Längenverhältnissen der 
Daphnienspinen ab. So sind die Spinen der ersten Generation lang, 
S—36—46, die Spinen der zweiten Generation kurz, S=9—17. 
Nur zwei beobachtete Exemplare der zweiten Generation haben längere 
Spinen, S = 43 —44. 

Dass die Spinalänge bei dem Schalenwechsel, der der Ephippien- 
bildung vorausgeht, in einigen Fällen sicherlich kleiner geworden ist, 
beeinflusst diese Verhältnisse im grossen und ganzen nicht. 

Es scheint mir, als ob die Längenverhältnisse der Spina, die hier 
herrschen. mehreres von Interesse darbieten für die Frage, welche äus- 
seren Verhältnisse die Spinalänge bestimmen. Es geht nämlich aus ihnen 
klar hervor, dass der Faktor, der die Spinalänge bestimmt, in diesem 
Falle stark und in einer von vorhergehenden Lokalen abweichenden 
Weise variiert hat. 

Kine solche Variation der Ernährung scheint mir wenig glaublich 


en 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 3553 


zu sein. Da der Darminhalt beweist, dass die Ernährung jetzt schlecht 
ist, kann eine Abhängigkeit der Spinalänge von der Ernährung die langen 
Spinen einiger jungen Tiere nicht erklären. Schon früher habe ich andere 
und bessere Gründe gegen einen solchen Zusammenhang zwischen Er- 
nährung und Spinalänge hervorgehoben. 

Der einzige Faktor, der in dieser Weise stark und unregelmässig 
variieren kann, scheint mir die Wassertemperatur zu sein. Da die 
Lufttemperatur in der Nähe des Fjords immer niedrig ist, sind die 
höheren Temperaturen des Wassers ganz von der direkten Insolation 
abhängig. In solchen seichten Tümpeln wie diesem steigt die Wasser- 
temperatur bei direkter Insolation schnell zu einer relativ grossen Höhe, 
um bei trübem Wetter ebenso schnell zu sinken. In diesem Falle müs- 
sen wir annehmen, dass die Eisschmelze bei schönem Wetter beendigt 
wurde, das bald eine relativ hohe Temperatur hervorbrachte, dass diese 
Temperatur später etwa bis auf die Lufttemperatur gesunken ist, wäh- 
rend einer Zeit mit trübem und regnerischem Wetter, und dass einige 
klare Tage die Temperatur wieder erhöht haben, wo dann die jungen, mit 
langen Spinen versehenen Tiere geboren wurden. 

Dieser hypothetische Verlauf erhält eine Stütze durch die Verhält- 
nisse im Tümpel XXVI. Auch hier ist die erste Generation mit langen 
Spinen versehen. Eine Subitaneierbildung hat sicherlich niemals statt- 
gefunden, was dadurch eine Erklärung erhält, dass die niedrige Tempe- 
ratur während dieser Zeit eingetreten ist und teils wahrscheinlich die 
Verhältnisse direkt beeinflusst, teils vor allem die Entwicklung verzögert 
hat, wodurch die Fortpflanzung erst beginnen konnte, nachdem die 
Nahrung spärlich geworden war, teils auch die Entwicklung der Nähr- 
organismen der Daphnien verhindert hat. 

Die Abdominalbewaffnung, die Längenverhältnisse der A. 2 etc. 
normal. 


Chydorus sph&ricus. 


Die Subitaneierbildung noch nicht abgeschlossen, obwohl die erste 
Generation grösstenteils Dauereier gebildet hat und freie Ephippien 
gemein sind. Von der zweiten Generation kommen ausser 9, die oft 
Dauereier tragen, selten Z und ‚Junge vor. 


, Eurytemora raboti. 


Die Tiere gewöhnlich nicht völlig erwachsen, jedoch mit 4 Gliedern 
im Abdomen. Einzelne 2 mit angehefteten Spermatophoren und sehr 
selten mit Eiern sowie d kommen vor. Sehr junge Tiere und Nauplien 
fehlen ganz. 


” 
en 


OSSIAN OLOFSSON 


ar 
> 


Sowohl Chydor us als Eurytemora zeigen, dass die Entwicklung keine 
längere Zeit in Anspruch genommen hat, und bestätigen den für Daphnia 
pulex oben behaupteten einfachen Entwicklungsverlauf. 


Eucypris glacialis. 


Sowohl Junge als erwachsene 2 mit und ohne Eier. 


Candona rectangulata. 


Junge nebst erwachsenen $ mit und ohne Eier kommen selten vor. 


Tümpel XXVI d. '/s. 


Dieser Tümpel ist von demselben seichten Typus wie der vorher- 
gehende, weicht aber von diesem teils durch etwas bedeutendere Grösse, 
ca. 20x30 m, teils dadurch ab, dass die Moosvegetation von den Ufern 
sich über den grössten Teil des Bodens hinauserstreckt. Dieses Boden- 
moos ist sehr reich und locker. Kleine Teile des Bodens sind nicht mit 
Moos bewachsen und bestehen aus Schlammboden, der auch weiter hin- 
aus, wo die Tiefe bis ca. 25>—35 cm steigt, gewöhnlicher ist. Die Tem- 
peratur des freien Wassers ist 62 NG. 


Probe 215. — Tümpel XXVI d. '°/s. Im freien Wasser, über Schlamm- 
boden. Tiefe 25-35 cm. Netz Nr. 25. 


Crustacea. Rotatoria. 
r — Daphnia pulex. cee — Polyarthra trigla. 
+ — Ohydorus spherieus. vr — Notholca foliacea. 
ce — Eurytemora rabott. 
Probe 216. — Tümpel XXVI d. !%s. In der Boden- und Ufermoos- 
vegetation. Netz Nr. 25. 
Urustacea. Rotatoria. 
rr — Macrothrix arctica. ır — Mytilina mucronata. 
cee — Ohydorus sphericus. ce — Notholca foliacea. 
ce -— Eurytemora raboti. 


vr Marcenobiotus brucei. Diptera. 


r — KEneypris glacialis. r — (Chironomus-Larven 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 35 


Algen. r — + Fadenalgen, blau- 
m — Peridiniace» grüne Algen etc. 
rr — Desmidiacee. 
Probe 218. — Tümpel XXVI.d. !%s. Wasser aus dem Moorboden, in 


Netzbeutel Nr. 25 gespült. 


Crustacea. Nematoda — r. 
r — (andona rectangulata. Algen. 
re? = :+.Desmidıacex 0). 
Rotatorıa. r — + Bacillariacex (3). 
ır — Diaschiza gibba. rr— .Prasiolace®. 
rr — Unbest. Art. ce —  Blaugrüne Algen ete. 


Daphnia pulex. 


m 


2 00 nr BER LET) R 


| 286 | 3% | 184 |20 abg.| 19 | 10 | Eph. abg. 


286 — = 30° 1 || 7 —..1.Mit.Eph. 
282 sg 150 — (24) 25: | 10 ı 'Eph. abe. 
275 | 9 173 34 = — | Mit Eph. 
” | 
A. IL 4 | 7 
A. II3 7s 
A. II 3:s 1. Borste bis zum Gelenk. . 39 
ASS 3 Cled Eh tan nase, 89 


Alle Daphnien des Teichs XXVI sind erwachsen, von ungefähr 
gleicher Grösse, T — 275—286. Die Spinalänge variiert nur sehr un- 
beträchtlich, S — 34-37. Sie repräsentieren deutlich eine erste Gene- 
ration, die während im grossen und ganzen gleicher Verhältnisse wie 
die erste Generation des Teichs XXV geboren ist. Dass alle jüngeren 
Tiere ganz fehlen, beweist, dass sie, ohne Subitaneier zu bilden, unmit- 
telbar Dauereier gebildet haben. 

Die Daphnien sind hier sehr selten, was ganz natürlich ist, da nur 
eine erste Generation vorkommt. Sie finden sich nur in den vegetations- 
freien Teilen des Teichs, über dem Schlammboden, und fehlen ganz, wo 
die reiche Moosvegetation den Boden bekleidet und der Oberfläche mehr 


356 OSSIAN OLOFSSON 


oder weniger nahe kommt. Ein weiterer Beweis für den ausgeprägt 
planktonischen Charakter der Daphnien. 
Abdomen, A. 2 etc. normal. 


Chydorus spharicus. 


Die Subitaneierbildung ist abgeschlossen, und sowohl die erste als 
die zweite Generation tragen ganz allgemein Dauereier. d sind sehr 
gemein. | 

Ohydorus sphericus erreicht im Teich XXVI eine bedeutendere Grösse 
als in irgendeinem vorhergehenden Gewässer. So erreicht die Länge der 
0 0,48, die der d 0,35 mm. Diese Grösse nebst der ungeheuren Indivi- 
duenzahl, in welcher Chydorus im Teich XXVI vorkommt, berechtigt uns 
anzunehmen, dass die Verhältnisse hier für Chydorus besonders günstig 
sind, und ermöglicht uns gleichzeitig anzugeben, welche Verhältnisse 
Chydorus für sein Gedeihen erfordert. Diese Verhältnisse werden dem- 
nach in einer reichen und lockeren Moosvegetation, die in seichtem 
Wasser wächst und davon bedeckt ist, bestehen. Ein Vergleich mit dem 
Auftreten des Ohydorus sphericus an anderen Lokalen bestätigt diese 
Schlussfolgerung. Siehe weiter Kap. III. Die Masse u. s. w. einiger 
Tiere sind ('/ıoo mm): 


Probe 216: 


Ber | | 

Et DEZE EIS EIEez: 

| 1 | | 
I | | MEZ | | | | 
Länge»... .|47| 46| 46 | 46) 46| 46| 45| 45 | 25 44 44 | 44| 44 | 43 |43 | 42 
| | | | | | | | | op |aa| 
Höhe ......|41|43| 42| 40| 38, 36| 45| 44| 37| 43 42| 40 39| 38 | 36 |39 
Dauereier ... .| 1 1 1 1,1 —| 1 || 1] 1| ı[ 1 1) 1) 2 


Subitaneier.. ... . | - eEDR | VAPREER | Ve La en) a ee N ne tl | — | — 


ch | SS | Sa EN | Sale | (of | er | SR ee ne 
Länse :....141|41| 41 | a0 | 39 | 39 | 39 | 55 | 35 -| sa | 34 | 33 |s3 | 31) 
Höhe 2... .| 40 30 | a7 | s5 | 34 | a1 | 32 | 36 | 20 | a8 | au | au | or | 4 
Dauereier - |. LI 1| 1) 1) DI 121 21 = ee un 


Subitaneier.. ...| = | - - | - | - | -|—-|-|- 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 3; 


o> 
© 
= 


Eurytemora raboti. 


Erwachsene Tiere sind selten, und nur ganz vereinzelte 2 tragen 
Eier. Nahezu völlig erwachsene Tiere kommen am häufigsten vor. 
Jüngere Tiere sind selten. 

Eurytemora raboti ist im Teich XXVI sehr gemein. Obwohl sie als 
hauptsächlich planktonisch anzusehen ist, vermeidet sie nicht in gleich 
hohem Grade wie Daphnia pulex die Vegetation. Beobachtungen von 
früheren Lokalen her bestätigen dies. 


Eucypris glacialis. 


Erwachsene $ mit Eiern. 


Candona rectangulata, 


Sowohl Junge als erwachsene @ mit und ohne Eier. 


Der Reliktsee d. '?/s—'"/s. 


Der Reliktsee liegt am äussersten Teil der Credner-Moräne in der 
Nähe von Kap Littrow. Siehe die Karte $. 371! Er ist bedeutend grösser 
und tiefer als die Seen und Teiche, die wir früher angetroffen haben, 
und weicht auch in einigen anderen Beziehungen von diesen ab. 

Die Grösse ist ca. 600 x 1,000 m. Die Tiefe schon in der Nähe des 
Ufers (ca. 50 m hinaus) ist 9 m. Er fliesst durch einen kurzen, wasser- 
reichen Abfluss nach dem Sund zwischen der Braganzabucht und der Van 
Mijen-Bay ab. Der Boden des Abflusses liegt bei dem See 1,5 m über 
dem Hochwasserniveau des Fjords. 

Die Ufer, die aus stein- und kiesuntermischtem Boden bestehen, 
entbehren jeglicher Vegetation und fallen nahezu senkrecht gegen die 
Tiefe ab. 

Der Boden ist in den tieferen Teilen, wie in den vorigen Seen, mit 
zusammengeflochtenen Fadenalgen bedeckt. 

Das Wasser ist schwach trübe, von lichtgrüner Farbe. Das Netz 
bis zu einer Tiefe von 75 em sichtbar. 

Den '?/s mass ich die Temperatur am Boden (9 m) und für jeden 
folgenden Meter bis zur Oberfläche in der Weise, dass ich mit einer wie 
“Meyers Stöpselflasche* konstruierten Flasche mit enger Öffnung aus der 
betreffenden Tiefe 0,75 Liter Wasser entnahm, dessen Temperatur nach 


358 OSSIAN OLOFSSON 


einigen Minuten an einem in die Flasche eingesetzten Thermometer ab- 
gelesen wurde. Der Thermometer zeigte in allen Tiefen 5°/4° C. Um 
das Resultat zu kontrollieren, nahm ich mehrere Proben aus einigen 
Tiefen und benutzte auch einen anderen Thermometer. Die Wasser- 
temperatur war jedoch immer 5°/4° C. Da diese Methode als vollkom- 
men zuverlässig anzusehen ist, muss man also annehmen, dass die Ten- 
peratur wenigstens zwischen einer Tiefe von 9 m und der Oberfläche 
vollkommen gleichmässig war. Zweifelsohne beruht dieser Temperatur- 
verlauf darauf, dass die Temperatur während einiger Zeit im Sinken ge- 
wesen ist und demnach “ Vollzirkulation“ eingetreten ist. Ein Verhält- 


Phot. d. !%s 1010. ©. Olofsson. 


Fig. 14. Der Reliktsee. 


nis, das für die Deutung der Biologie der hiesigen Arten von grosser 
3edeutung ist. 

Als ich den '”/s den See besuchte, war die Abflussrinne, die ziem- 
lich tief in die Moräne eingeschnitten war, bis zu einer Höhe von 1—-2 m 
mit Schwelleis gefüllt. In diesem Eis hatte das Wasser eine tiefe 
Furche ausgehöhlt. Während der Nacht '?/s—'!?/s hörten wir von 
unsrem Schiffe aus ein starkes Geräusch und fanden morgens, dass das 
Kıs, das die Rinne gefüllt hatte, zerbrochen war, wobei die Abflussschwelle 
des Sees ganz beträchtlich gesunken war. Die grossen, gegen den Fjord 
strömenden Wassermassen führten das Eis in diesen hinaus und brachen 
sich in ihrem niederen Laufe einen neuen Weg durch die Strandwälle. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 359 


Während des folgenden Tages sank der Wasserstand beträchtlich, 
bis die aus fester Moräne bestehende Abflussschwelle erreicht war. So 
war die Seeoberfläche am '°/s 135 cm niedriger als einige Tage vorher. 
Es ist diese definitive Abflussschwelle, die 1,5 m über dem Hochwasser- 
niveau des Fjords liegt. 

Die Fänge, mit Netz und Bodendretsche, wurden teils von einem 
Zeugboot aus etwa 50-100 m vom Ufer ab, teils vom Ufer aus, teils 
am Abfluss vorgenommen. 


Probe 188. — Reliktsee d. !?/s.. 3 Vertikalfänge zwischen einer Tiefe 
von 9 m (Boden) und der Oberfläche mit Netz Nr. 9. 


Crustacea. 
ır — Mysis oculata var. rvelieta. 
e — (yelops strenuus. 
c — (yelops strenuus, Nauplien. 


Probe 189. — Reliktsee d. !?/s. 3 Vertikalfänge 4,5—0 m. Netz Nr. 9. 
oO 
Boden 9 m. 


Crustacea. 
e — (yelops strenuus. 
© — (Cyelops strenuus, Nauplien. 
Y — Tachidius longicornis. 


Probe 190. — Reliktsee d. '?/s. 3 Vertikalfänge 2--0 m. Netz Nr. 9. 
Boden 9 m. 


Crustacea. 
ce — (yelops strenuus. 
+ — (yelops strenuus, Nauplien. 
ır — Tachidius longicornis. 


Probe 191. — Reliktsee d. '?/s. 3 Vertikalfänge 1—0 m. Netz Nr. 9. 


Boden 9 m. 
Crustacea. 
+ — Cyelops strenuus. 
r — (yclops strenuus, Nauplien. 


Zool. Bidrag, Uppsala. Bd. 6. ısı3 24 


360 OSSIAN OLOFSSON 


Probe 196. — Reliktsee d. '?/s. Oberflächenfang. Netz Nr. 9. 
Boden 9 m. 
Crustacea. 
+ — Cyclops strenuus. 
c — Üyclops strenuus, Nauplien. 
rr — Tachidius longicornis. 


Probe 192. — Reliktsee d. '?/s. Zwei Vertikalfänge 9 (Boden)—O m. 
Netz Nr. 25. 


Crustacea. Rotatoria. 
rır — Mysis oculata var. re- ce — Polyarthra trigla. 
lieta. rr — Anurea aculeata. 
+ — Üyelops strenuus. 
G — (yelops strenuns, Nau- 
plien. 
Probe 197. — Reliktsee d. !?/s. Oberflächenfang. Netz Nr. 25. 


Boden 9 m. 


Crustacea. Rotatoria. 
Y — Üyelops strennus. ce — Polyarthra trigla. 
+ — (yelops strenuus, Nau- r — Anurwa aculeata. 
plien. 
Probe 198. — Reliktsee d. '?/s. Vom Ufer aus. Netz Nr. 9. Ergänzt 


durch die Probe 200. Netz Nr. 25. 


Crustacea. hotatoria. 
rr — Chydorus spherieus (1 + — Polyarthra trigla. 
Ex.). Y — Anurea aculeat«. 
GC CUyclops strenuus. 
cc — (Cyelops strenuns, Nau- 
plien. 
+ — Taehidius longicornis. 


Probe 199. — Reliktsee d. '?/s.. Im Abfluss. Netz Nr. 9. 


Crustacea. 
cc — Üyelops strenuus. 
ce — Üyelops strenuus, Nauplien. 
vr — Tachidius longicornis. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS >bl 


Bei den Dretsebungen in 9 m Tiefe erhielt ich in dem Dretsche 
ausser zusammengeflochtenen Fadenalgen ziemlich spärliche Exemplare von 


Gammaracanthus loricatus var. lacustris und 
Mysis oculata var. relieta. 


Mysis kam ein wenig häufiger vor. 
Auf diese Fauna des Reliktsees komme ich im Zusammenhang mit 
den beiden folgenden Kleinseen zurück (5. 368 ff.). 


Vertikal- und Horizontalverteilung. 


Um die vertikale Planktonverteilung im Reliktsee zu erforschen, 
unternahm ich eine Reihe Vertikalfänge aus verschiedenen Tiefen (siehe 
oben), sogenannte Stufenfänge. Obwohl ich der Meinung bin, dass man 
durch solche Stufenfänge nur konstatieren kann, ob eine neue Art nach 
der Tiefe hin hinzukommt oder in den Oberflächenschichten fehlt (für mehr 
oder weniger seltene Arten niemals umgekehrt), und möglicherweise 
betreffs sehr gemeiner Arten einige grobe Schlussfolgerungen über ihre 
vertikale Verteilung ziehen kann, will ich doch kurz die Ergebnisse 
dieser Fänge mitteilen. 

Um reicheres Material zu erhalten, unternahm ich mit dem Neiz 
Nr. 9 drei Fänge aus jeder Tiefe, mit dem Netz Nr. 25 zwei Fänge. 
Nur die ersteren können für die Crustaceen verwendet werden, und nur 
betreffs einer einzigen Art, und zwar Üyelops strenuus, können einige 
Schlussfolgerungen gezogen werden. 

Cyclops strenuus kommt in folgender Anzahl erwachsener Tiere in 
den verschiedenen Fängen vor: 


0 Im EEE Rretwa JAN Rx. 
DAN ea, 120: 3 
0—2 Be ee Se 
Delay ee ec 3 35» 


Durch Verwendung der Subtraktionsmethode erhält man die folgen- 
den Zahlen für die verschiedenen Tiefenschichten: 


a ne 
1 —2 » Ba RB 5. 0 u) 
En. a OD 
Ben Ne nen are 20 8 


Von diesen waren etwas mehr als die Hälfte @, und das Verhält- 
nis zwischen @ und d war in allen Proben nahezu gleich. 

Ausser erwachsenen Tieren kamen teils Nauplien, teils Junge in 
verschiedenen Stadien zwischen Erwachsenen und Nauplien vor. Die 


362 OSSIAN OLOFSSON 


Nauplien waren überall gemein ausser in den Proben 0O—2 und 0—1 m, 
welchem Umstande man aber keine grössere Bedeutung beimessen kann, 
da sie an der Oberfläche häufig sind. Die Jungen waren etwa ebenso 
gewöhnlich wie die Erwachsenen, auch diese kamen aber seltener in den 
Fängen 0 2 und 0-1 m vor. 

Stellt man diese Beobachtungen zusammen, so erhält man folgendes 
Bild von der Vertikalverteilung des Cyelops strenuus: 

Die Vertikalverteilung ist im grossen und ganzen ziemlich leid 
förmig. Die verschiedenen Altersstadien kommen in allen Tiefen vor und 
sind in den verschiedenen Tiefen untereinander ziemlich gleich gemein. 
Die erwachsenen Tiere scheinen jedoch ein ausgeprägtes Maximum in 1— 
2 m Tiefe zu haben, und sämtliche Altersgruppen nehmen gegen die 
Tiefe stetig ab. Mit Sicherheit behaupten, dass die Verteilung so ist, 
wie die obige Tabelle zeigt, kann man meines Erachtens nicht. 

In horizontaler Richtung kommt Cyelops strenuus bis in unmittel- 
barer Nähe des Ufers gemein vor, was natürlich ist, weil die rein 
planktonischen Verhältnisse unmittelbar ausserhalb desselben beginnen. 

Betrachten wir aber die Verteilung des Tachidius longicornis, So 
berechtigen die obigen Fänge nicht zu irgendwelchen Schlussfolgerungen. 
Die Oberflächenfänge zeigen, dass er an der Oberfläche vorkommt. In 
einigen Vertikalfängen kommt er auch vor, fehlt aber in anderen. Die 
einzige Schlussfolgerung, die man ziehen kann, ist, dass Tachidius longi- 
cornis in den Oberflächenschichten selten vorkommt, und dass, wenn er 
auch in tieferen Wasserschichten zu finden ist, was wahrscheinlich zu 
sein scheint, er in diesen sehr selten ist. 

Die vertikale Verteilung des Oyelops strenuus bietet in diesem Falle 
ein besonderes Interesse dadurch, dass ein Faktor, der gewöhnlich die 
Verteilung beeinflusst oder wenigstens beeinflussen kann, hier eliminiert 
ist. Ich denke hierbei an die Temperatur, die, wie ich oben erwähnt 
habe, in allen Tiefen gleich hoch ist. 

Der Faktor, der allein die Verteilung, entweder direkt oder indi- 
rekt, bestimmt, ist wahrscheinlich die Lichtstärke. Es scheint, als ob 
Oyclops strenuus in den höheren Wasserschichten am gemeinsten vor- 
kommen sollte, die am besten beleuchteten Öberflächenschichten aber 
meidet. Wie oben erwähnt, konnte ich das Netz nur bis zu 0,75 m Tiefe 
wahrnehmen. Das Wetter war hell. 


Chydorus sphericus. 


Nur ein einziges Exemplar, ein 2 mit Dauereiern, wahrgenommen. 
Da alle Voraussetzungen in der Form der Vegetation u. s. w. für das Ge- 
deihen dieser Art fehlen, ist sogar dieser einzige Fund erstaunlich. Ob- 
wohl ich keine submerse Bodenvegetation beobachtet habe, möchte man 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 365 


demnoch annehmen, dass eine solche vorhanden ist, und dass in dieser 
ein kleiner Chydorus-Stamm vorkommt. 


Cyclops strenuus. 


Kommt im Reliktsee gemein vor. Betreffs der Verteilung siehe oben. 
Erwachsene Tiere, Junge und Nauplien nahezu gleich gemein. Von den 
Erwachsenen sind ein wenig mehr als die Hälfte 2. Ziemlich zahlreiche 
Q tragen Eiersäckchen. 

Die Masse einiger Tiere sind ('/ıoo mm): 


+40 
40 
®) 
40 
+40 
O 
+40 
Q 
Q 
A 
Q 


ler 


| | 
| Länge ohne Furka . . |144| 143 | 136 | 134 | 132 | 126 122 | 109 | 105 105 104. 102 | 100 

Hänge der Eurka - . .| 20| 20| 17| 20| 17) 15| 17) 1a 2] 14 14 2 2 
| Länge der Furkalborsten| 221 | 221 | 201 | 205 | 197 | 194 | 187) 160 153 156 153 150139 


Die Zahl der Eier ist im allgemeinen 8 in jedem Sack. Zuweilen 
kommen nur 6 Eier vor. Die grösste Eieranzahl, die ich beobachtet 
habe, betrug 13 resp. 14 Eier in jedem Sack. Dieses ? war ungewöhn- 
lich gross (das erste Exemplar der obigen Tabelle). 


Tachidius longicornis. 


Nur erwachsene @ und d kommen vor. Die $ tragen keine Eier- 
säckchen. 
Die Masse einiger Tiere sind ('/ıoo mm): 


DER DE E22 2 Sa Rente hi 
| | | | 
| | | 
ht Se Le | 
bänge:ohne Kurka : ; .. . | 63 | 59 | 59 | 59 \rs 5715 
| ) 
Bänse der.Eurkar sr. - weh 4, 4 4 || 4) 4 


Länge der Furkalborsten . . 40 | 40 36 139 159,40 25 


Sie sind also kleiner als die aus Tümpel XII und XIV und See 
XXI stammenden Tiere, die ich früher (OrLorssox 1917 a) behandelt habe. 
Siehe weiter Kap. II. 


Polyarthra trigla. 


Ist im Reliktsee sehr gemein. Zahlreiche Tiere tragen Eier und 
zwar Subitaneier, gewöhnlich ein Ei auf jedes Tier. Wenige Tiere tragen 


364 OSSIAN OLOFSSON 


Eier, die bedeutend kleiner und kugelförmig sind. Diesen Eiern fehlen 
Fetttropfen. Während die Grösse der Subitaneier im allgemeinen etwa 
58x88 beträgt, sind diese Eier z. B. 34x 37, 34x41, 31x41, 34x 44 (alle 
Masse in u). Ausserdem kommen sie in grösserer Anzahl vor, so dass ein 
Tier bis zu 4 Eier tragen kann. Diese kleinen Eier sind sicherlich -Eier. 
Sie zeigen, dass die geschlechtliche Fortpflanzung und die Dauereierbildung 
bevorstehen. 

Die Länge der Schwimmanhänge einiger Tiere (in ») und ihre Rieran- 
zahl und Eierart sind: 


| | | | 
Länge der Anhänge . 17 1173 173 170 167 1167 1167 1156 153 |146 


7 
Subitaneier 2... El — 1 IR 2) |-1-|— 
SERIE el -\-|-|-| + 2 


Im Reliktsee finden sich auch einzelne Exemplare der forma aptera. 


Anur&a aculeata. 


Kommt selten im Reliktsee vor. Nur Tiere mit 1-- 2 kurzen Hinter- 
stacheln oder ganz ohne solche sind vorhanden. | 

Sie stimmen hauptsächlich mit den stachellosen und kurzstacheligen 
Formen im See 1 und Teich III, die die frühesten, bei niedriger Tem- 
peratur gebildeten Formen repräsentierten, überein. Dass wir sie hier 
während des Abschlusses der Entwicklung wiederfinden, nachdem die 
Temperatur schon während einiger Zeit mit Sicherheit gesunken war, 
bestätigt den Zusammenhang zwischen Temperatur und Schalenform, den 
wir früher nachzuweisen versucht haben. Dass diese kurzstacheligen 
Formen während der wärmeren Zeit durch langstachelige abgelöst wer- 
den, habe ich früher gezeigt. Solche langstachelige Formen werden wir 
im Kleinsee XXVII, in welchem die Entwicklung nicht so weit fortge- 
schritten ist, wiederfinden und in diesem Zusammenhang die Verhältnisse 
ein wenig näher besprechen. 

Die folgende Tabelle gibt die Masse etc. einiger Tiere aus dem 
lteliktsee an (in w.): 


| | | | an 
Länge ohne Stacheln . 10109 | 105 | 101 101 | 101 | 9 | 

| Breite. un a Keen) 66 Ras || re 
Länge d. Vorderstacheln . . 20 | 27 | 24 31 | 29 | 29 | 
Länge d. Hinterstacheln . . 119u.20 re — 10 | 
Zahl d. Hinterstacheln . . . > 0 | 2 1 0 | 1 


Zahled.sbner 2 See | — 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS >65 


Die Tabelle zeigt, dass die Tiere bedeutend kleiner als in den vor- 
hergehenden Gewässern sind. Aus der Länge und Anzahl der Hinter- 
stacheln geht hervor, dass die Tiere folgenden Formen angehören, näm- 
lich Anurea eurvicornis f. brehmi, Anurwa valga f. monospina und f. 
heterospina nebst Anurwa brevispina. Siehe Fig. 69 a, b, c! Kiertragende 
Tiere habe ich keine beobachtet. 


Kleinsee XXVII d. !°/s. 


Dieses Gewässer habe ich “Kleinsee“ genannt, weil es trotz seiner 
geringen Grösse zu demselben Typus wie der Reliktsee gehört und von 
den gewöhnlichen, seichten Teichen und Tümpeln wesentlich abweicht. 
Es liegt in der Nähe des Reliktsees, aber in bedeutend grösserer Meeres- 
höhe, nämlich 10,9 m. 

Die Grösse ist ca. 30x50 m. Die Tiefe habe ich nicht Gelegenheit 
gehabt zu messen. Dass sie ein paar Meter übersteigt, habe ich doch 
konstatieren können. 

Der Boden fällt nach aussen ziemlich steil ab und ist in einer Tiefe 
von etwa 30-50 em zum Teil mit sehr spärlicher Moosvegetation be- 
wachsen. 

Zuflüsse fehlen. Bei höherem Wasserstande fliesst das Wasser des 
Kleinsees die Böschung hinab nach einigen weiter abwärts gelegenen 
seichten Tümpeln, ohne jedoch eine markierte Abflussrinne zu bilden. 

Das Wasser ist klar, dunkelblau. Die Wassertemperatur ist 6°/4° ©. 


Probe 208. — Kleinsee XXVII d. !%s. Vom Ufer aus. Netz Nr. 9. 


Crustacea. Diptera. 
ce — (yelops strenuus. ır — Chironomus-Larven. 
cc — (Üyelops strenuus, Schalenteile von G@ammara- 
Nauplien. canthus. 
Probe 210. — Kleinsee XXVII d. '°/s. Wie die vorhergehende Probe, 


aber mit Netz Nr. 25 genommen. Ausserdem. 


Rotatoriıa. 


cce — Polyarthra trigla. 


366 OSSIAN OLOFSSON 


ei w 
. 
> a 


Probe 209. — Kleinsee XXVII d. !%/s. Die Bodenmoosvegetation ab- 
streifend. Netz Nr. 9. 


Crustacea. Diptera. 
ır — Ohydorus sphericus. rr — Chironomus-Larven. 
ır — Öyclops strenuus. Blaugrüne Algen — +. 
+ — Marwenobiotus brucet. 
RT; (’andona rectangulata. 


Bei der Dretschung in etwas grösserer Tiefe erhielt ich einige 
Exemplare von 


Gammaracanthus lorieatus var. lacustris. 


Vom Reliktsee weicht der Kleinsee XXVII hauptsächlich durch das 
Vorkommen einer durch die schwache Moosvegetation bedingten Vege- * 
tationsfauna und dadurch ab, dass Tachidius longicornis und Anurea acu- 
leata im Plankton fehlen. Dass Mysis in den Proben nicht erhalten ist, 
hat weniger zu bedeuten, weil sie auch nicht in den im Reliktsee auf 
dieselbe Weise genommenen Proben vorhanden war. 


Chydorus sph&ricus. 


Sehr selten. Ein 2 mit Embryonen wahrgenommen. Die geringe 
Grösse dieses @ (0,36x 0,32 mm) und die Seltenheit der Art bestätigt 
meine früheren Schlussfolgerungen betreffs der Bedingungen für das 
sedeihen dieser Art (5. 356). 


Cyclops strenuus. 


Sehr cemein. Nahezu und völlig erwachsene Tiere sind selten 
oO OD ’ 
während Junge und Nauplien sehr gemein vorkommen. Keine 2 tragen 
Eier oder Spermatophoren. 


Marxnobiotus brucei. 


Ziemlich gemein. Alle Tiere sind erwachsen, 2 ein wenig häufiger 
als 2. Die 2 haben die Ovarien mit Eiermasse gefüllt. Keine Paare 
kopulierend. 

Die zu dieser Art gehörenden Tiere (ich habe eine grosse Anzahl 
näher untersucht) variieren in diesem Gewässer in hohem Grade, vor 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 367 


allem in dem Bau des P. 5 (siehe Ororsson, 1917 a.) Es scheint, als 
ob die Variation hier stärker auftrat als in anderen Gewässern. 


Polyarthra trigla 


Sehr gemein. Die Tiere sind ungewöhnlich durchsichtig und schlank. 
Eiertragende Tiere kommen ziemlich gemein vor. Nur Subitaneier, ein 
Ei für jedes Tier. Die Länge der Schwimmanhänge einiger Exemplare 
wechselt zwischen 145 — 170 u. 


Kleinsee XXVIII d. '°/s. 


Von demselben Typus und derselben Grösse wie der vorhergehende 
und in der Nähe desselben gelegen. Er weicht von diesem nur dadurch 
ab, dass er einer submersen Moosvegetation völlig entbehrt und trüberes 
Wasser hat. Ein alter Schneehaufen ist kürzlich von der Böschung in 
das Wasser hinuntergefallen und hat wahrscheinlich die normale Tempera- 
tur erniedrigt. Die Wassertemperatur war nur 3'/2° C. 

Bei höherem Wasserstande fliesst der See, ohne eine markierte 
Abflussrinne zu bilden, nach dem Reliktsee ab. 


Probe 211. — Kleinsee XXVIII d. '°/s. Im freien Wasser. Netz Nr. 9. 
Für die Rotatorien ergänzt durch die mit Nr. 25 
(o) 
genommene Probe 212. 


Crustacea. rr — Notholca striata (1 Ex.). 
e — Cyelops strenuus. ce — Anurwa acnleata. 
ce — Cyelops strenwus, Diptera 
Nauplien. 


+ —- Chironomus-Larven. 
Rotatoriıa. 


cc — Polyarthra trigla. 


Da im Kleinsee XXVII keine Moosvegetation vorhanden ist, fehlen 
auch alle Vegetationsarten. 


Cyclops strenuus. 


Wie im Kleinsee XXVII sind erwachsene Tiere, sowohl Q als d. 
selten, Junge und Nauplien gemein. Keine 2 tragen Eier. 


368 OSSIAN OLOFSSON 


Polyarthra trigla. 

Sehr gemein. Nur wenige Tiere tragen Eier und zwar immer ein 
Subitanei. Die Länge der Schwimmanhänge einiger Exemplare wechselt 
zwischen 150 — 177 u. 

Anur&a aculeata. 


Gemein. Alle Exemplare haben zwei, ungefähr gleich lange Hinter- 


stacheln und gehören am nächsten zu Anurea aculeata typica, obwohl die | 


Stacheln gerade nach hinten gerichtet und nicht so divergierend sind 
wie bei dieser. Siehe Fig. 69 d. 

Wenige Tiere tragen Subitaneier. 

Die Masse etc. einiger Exemplare sind (in ».): 


| Länge (ohne Stacheln) ...| 119 | 119 | 119 | 117 | 117 | 11a E02 
Breite. u lee nee ER TLE BT ae ser 
Länge d. Vorderstacheln . 57 | 29 41 57 | en! 29 
Länge d. Hinterstacheln . 37u.41 31 u.3142u.44 39u.41j41 u.4137u.3910 u.20) 
| Zahl d. Hinterstacheln . . 2 2a 2.2 2 
Zalhlleds@Erere se re 1 | 1 = — = — 


Vergleich zwischen der Fauna des keliktsees und der Kleinseen 
nebst ein paar Worten über die Entstehungs- 
geschichte dieser Seen. 


Der Reliktsee und die Kleinseen zeichnen sich sowohl morpholo- 
eisch als betreffs der Zusammensetzung der Fauna ete. durch grosse Über- 
einstimmungen aus. Alle sind mit verhältnismässig grosser Tiefe und 
sterilen Ufern, die einer Moosvegetation entbehren, versehen. Seichte 
Partien mit Vegetation fehlen in der Regel ganz. Eine Ausnahme 
hiervon bildet nur der Kleinsee XXVII, der eine schwache submerse 
Moosvegetation hat. 

Eine Folge hiervon ist teils, dass die Temperatur nicht so hoch 
steigen kann wie in den seichten Gewässern, teils dass die an die Moos- 
vegetation gebundenen Tierarten ganz fehlen. Auch in dieser Hinsicht 
bildet jedoch der Kleinsee XXVII eine Ausnahme, indem er ein paar in 
der schwachen Moosvegetation lebende Arten beherbergt. Dass ich über- 
haupt diesen unter die anderen aufnehme, beruht darauf, dass er teils 
durch Tiefe, Temperatur u. s. w. demselben morphologischen Typus ange- 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 369 


hört, teils in der Zusammensetzung der Planktonfauna mit diesen über- 
einstimmt. 

Die Planktonfauna dieser Seen wird dadurch gekennzeichnet, dass 
Oyelops strenuns sehr gewöhnlich ist und ausser dieser Art nur Polyartıra 
trigla in allen diesen Seen vorkommt. In zwei Seen kommt ausserdem 
Anurwa acnleata vor. Der Reliktsee allein beherbergt daneben Taachidins 
longieornis. 

In allen diesen Seen fehlen weiter Daphnia pulex und Eurytemora 
raboti, die wir früher als in den meisten Gewässern sehr gemein vor- 
kommende Planktonarten kennen gelernt haben. Betreffs Daphnia pulex 
beruht dies wahrscheinlich auf dem Fehlen der Vegetation. Obwohl diese 
Art eine ausgeprägte Planktonart ist, die stets die Vegetation mei- 
det, ist es doch wahrscheinlich, dass die Vegetation notwendig ist, um 
die Ephippien zu befestigen und zu schützen, wenn sie im Herbst gegen 
das Ufer treiben. Dass dieselbe Ursache das Fehlen der Enrylemora 
raboti nicht hervorgerufen hat, geht aus ihrem Vorkommen in den völlig 
vegetationsfreien Brackwasseransammlungen deutlich hervor. Möglicher- 
weise ist für das Fehlen dieser Art die niedrige Temperatur als aus- 
schlaggebend anzusehen, die vielleicht auch das Fehlen der Daphnia puler 
verursacht hat. Anderer möglichen Ursachen nicht zu vergessen. Auf 
diese Frage werde ich jedoch später bei der speziellen Behandlung dieser 
Arten zurückkommen. 

Ein Vergleich dieser drei Seen zeigt, dass die Fauna in verschie- 
denen Seen auf verschiedenen Entwicklungstufen steht. Was Cyeclops 
strenuus anbetrifft, so zeigt die obige Darstellung, dass die Entwicklung 
im Reliktsee am weitesten vorgeschritten ist. Während in den Klein- 
seen nur vereinzelte Tiere erwachsen sind und keine Tiere Eier gebildet 
haben, ist dies im Reliktsee sehr gewöhnlich. 

Von Interesse, aber nicht so beweisend ist, dass das im Reliktsee 
erhaltene Exemplar von Chydorus sphericus Dauereier, das im Kleinsee 
XXVII erhaltene aber Embryonen trägt. 

Gehen wir weiter zu den Rotatorien über, so sehen wir, dass Polyy- 
arthra trigla ausser Subitaneiern im Reliktsee auch d-Eier hat, was 
darauf deutet, dass die Entwicklung bald abgeschlossen ist. In den Klein- 
seen kommen dagegen nur Subitaneier vor. 

Diese drei Arten zeigen also, dass im Reliktsee die Entwicklung 
weiter vorgeschritten ist als in den Kleinseen. 

Dies spricht seinerseits mit Bestimmtheit für die Berechtigung der 
oben gegebenen Deutung der Verhältnisse von Anmrea aculeata. Im 
Kleinsee XXVIII, wo die Entwicklung nicht so weit fortgeschritten ist, 
kommt Anurea aculeata gemein vor und tritt nur als forma ypica 
(etwas modifiziert) auf. Einige Tiere tragen Eier. Im Reliktsee ist 
Anurwa aculeata selten. Es kommen nur kurzstachelige oder stachellose 
Tiere vor. 


rl) OSSIAN OLOFSSON 


Dieses spätere Stadium ist vom ersteren leicht abzuleiten. Im Klein- 
see XXVIII leben noch die langstacheligen Sommerformen. Nur ein Teil 
derselben trägt Eier. Denken wir uns jetzt, dass diese Eier entwickelt 
werden, so erhalten wir eine geringe neue Generation, die, weil sie bei 
niedriger (sinkender) Temperatur geboren ist, mit kurzen Stacheln ver- 
sehen ist oder solcher sogar entbehrt. Wir erhalten also eine ebensolche 
Anurea-Population wie die im Reliktsee jetzt lebende. Die frühere, 
langstachelige Generation ist hier gestorben, und die neue ist noch nicht 
zur Eierbildung übergegangen, eine Eierbildung, die d- und Dauereier 
hervorbringen dürfte. 

Diese Seen bieten ein besonderes Interesse dadurch, dass Mwysis 
oculata var. relicta und Gammaracanthus loricatus var. lacustris in den- 
selben vorkommen. Das diesbezügliche Interesse wird um so grösser, 
als ihr Vorkommen in diesen Seen dieselbe Geschichte, die zu ihrem 
Vorkommen als Relikten in einigen schwedischen Binnenseen führte, 
abspiegelt, obwohl in diesem Falle andere Ursachen wirksam gewe- 
sen sind. 

Nach B. Höcsom (1911) ist der Verlauf folgender gewesen. 

Als die Halbinsel, auf welcher diese Seen liegen, und die jetzt die 
Credner-Moräne genannt wird, sich bildete, wurde die Braganzabucht und 
das Kjellström-Tal durch den weit sich vorschiebenden Paula-Gletscher zu 
einem eisgestauten See aufgedämmt (siehe die Karte, Fig. 15). Dieser 
eisgestaute See, den ich im Folgenden den Braganzaeissee nennen werde, 
hat zahlreiche Spuren alter Strandlinien hinterlassen, nach B. HöcBon 
bis zu einer Höhe von wenigstens 8 m über dem Fjord. Ich selbst habe 
solche alte Strandlinien einige Meter höher als der Kleinsee XXVII, das 
heisst höher als 11 m über dem Fjord, beobachtet. 

Die drei obigen Seen wie die hier untersuchten Tümpel 
haben also einst Teile des Braganzaeissees gebildet. 

Im Folgenden werde ich mich hauptsächlich mit dem Reliktsee, in 
welchem diese Arten beide gefunden sind, beschäftigen. 


Im Braganzaeissee kamen mit Sicherheit sowohl Mysis als Gam- 


maracanthus vor. Sie passten sich auch hier allmählich vom salzigen 
dem süssen Wasser an, in derselben Weise, wie in Skandinavien diese 
Anpassung für einen grossen Teil der hiesigen Relikten im Ancylussee 
stattgefunden hat. Als das Eis sich später zurückzog, blieb die Bra- 
ganzabucht nach wie vor ein Süsswassersee, durch die Moräne abge- 
sperrt und mit seinem Abfluss über dieselbe, bis sein gegenwärtiger 
Abfluss zwischen Kap Barry und Kap Littrow sich gebildet hatte. Schon 
früher ist jedoch der Reliktsee von den übrigen Teilen des Braganza- 
eissees isoliert worden, was daraus hervorgeht, dass grosse Teile der 
Moräne auf niedrigerem Niveau liegen, als der Reliktsee lag, ehe der 
gegenwärtige Abfluss völlig hinuntererodiert war. Wir dürften sicher- 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS Sal 
lich die Isolierung des Reliktsees als gleichzeitig mit dem Abschmelzen 
der Eisbarriere und von diesem abhängig anzusehen haben. 

Dass Mysis und Gammaracanthus schon bei dieser Isolierung im 
Reliktsee vorhanden waren und nicht später in diesen hineingelangt 
sind, beweisen mehrere Verhältnisse. Erstens ist es deutlich, dass der 
Reliktsee niemals mit dem Fjord in Verbindung gestanden hat. Die 


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Der innere Teil der Van Mijen-Bay (nach B. Höczon, 1911). 


Fig. 15. 


‚‚, Frühere Ausbreitung des Paula-Gletschers. 
--- Ufer des Braganza-Eissees. 


mehrere Meter eingeschnittene Abflussrinne zeigt nämlich, dass seine 
Oberfläche früher bedeutend höher als jetzt gelegen hat. Andererseits 


“beweist der hohe und steile, abradierte Strandabhang des Fjords bei 


Kap Littrow, dass lange kein Sinken der Fjordoberfläche (negative 
Niveauveränderung) stattgefunden hat. Auch andere Verhältnisse be- 
weisen, dass eine negative Niveauveränderung ausgeschlossen ist (vergl. 
Höcson). Eine beträchtlich höhere Fjordoberfläche ist also seit der 


Su OSSIAN OLOFSSON 


Isolierung des Reliktsees nicht vorhanden gewesen, und die Oberfläche 
des Reliktsees war niemals niedriger als jetzt. 

Diese Verhältnisse schliessen offenbar eine direkte Verbindung mit 
nach beiden Seiten fliessendem Wasser zwischen See und Fjord aus, 
lassen aber die Möglichkeit offen, dass die betreffenden Arten den Ab- 
fluss des Sees hinauf gewandert sind. 

Aus dem Vorhergehenden geht klar hervor, dass keine Zeit hierzu 
so geeignet gewesen ist wie die jetzige. Eine Einwanderung während 
der jetzt herrschenden Verhältnisse halte ich jedoch für ganz ausge- 
schlossen. Die Abflussschwelle des Reliktsees liegt gegenwärtig etwa 
1,5; m über dem Hochwasserniveau des Fjords. Der Abfluss, der nur 50 
— 100 m lang ist, wird darum schnell strömend, was der steinige, schlamm- 
freie Boden auch beweist. Hierzu kommt, dass die Abflussrinne während 
des grössten Teils des Jahres mit Eis gefüllt ist. Dass diese Arten ge- 
gen ein so schnell strömendes Wasser nicht aufwärtsgehen können, halte 
ich für vollkommen sicher, und diese Auffassung ist nicht nur subjektiv. 
Ich stütze sie auf einige Beobachtungen über die Fähigkeit einer dieser 
Arten (Mwysis), gegen fliessendes Wasser zu wandern. Hier möchte ich 
nur Folgendes erwähnen. 

An der Südseite der Sassen-Bay, nördlich vom Mount Marmier, 
liegen einige Lagunen' mit süssem Wasser, die in den Fjord hinaus- 
fliessen. Bei Flut fliesst aber das Fjordwasser in diese Lagunen hinein, 
bei Ebbe wieder hinaus. Mit diesem langsam hineinfliessenden Wasser 
gehen Massen von Mysis (und eine Amphipode), um bei Ebbe wieder 
hinauszufliessen. Trotzdem das Wasser sehr langsam fliesst, können sie 
niemals gegen die Stromrichtung schwimmen oder kriechen, sondern 
folgen immer ganz passiv der Strömung. Ähnliche Verhältnisse habe 
ich auch in anderen Fällen beobachten können. In Bezug auf Mysis 
scheint mir also klar zu sein, dass sie nicht einmal schwache Was- 
serströmungen überwinden kann.’ Sie geht passiv mit dem flies- 
senden Wasser mit, auch wenn sie dabei ihrem Untergang entgegengeht. 
Dass sie einen so starken und schnellen Strom wie den aus dem Reliktsee 
fliessenden überwinden könnte, halte ich für ganz ausgeschlossen. 

Was Gammaracanthus anbelangt, so zeigt weiter sein Vorkommen 
im Kleinsee XXVII mit voller Sicherheit, dass er während des Eissee- 
stadiums in diese Seen hineingelangt ist. Dieser See liegt nämlich in 
11 m Meereshöhe und hat niemals mit dem Fjord in direkter Verbindung 


! Bei * auf der Karte S. 188. 

” Diese Schlussfolgerung widerstreitet der bisherigen Theorie, dass Mysis in 
die norddeutschen Seen durch aktive Wanderung gegen den Strom hineingekom- 
men ist. Durch die neulich erschienene, hochinteressante Arbeit A. I. Hössous 
(1917) ist aber das Vorkommen von Mwysis in diesen Seen auf eine genügende 
Weise erklärt, und zwar durch frühere eisgestaute Seen. 


— 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS Bi) 


gestanden. Sein periodischer Abfluss gewährt auch keine Möglichkeit 
einer aktiven Einwanderung. 

Dass andererseits nicht eine passive Verschleppung das Vorkommen 
dieser Arten in den Seen verursacht hat, muss man als ziemlich sicher 
annehmen. 

Die obige Auseinandersetzung berechtigt zu folgender Schluss- 
folgerung: Mysis und Gammaracanthus kommen hier als kelikten zu 
einer Zeit vor, wo diese Seen Teile eines durch den Paula- 
Gletscher abgesperrten, ausgesüssten Teils des Fjords, des 
Braganzaeissees, bildeten, in welchem ihre Anpassung an das 
süsse Wasser stattfand. 

Wir sehen hier während einer späteren Zeit und in kleinerem Mass- 
stab dieselbe Geschichte sich wiederholen, die zu der Isolierung und dem 
Reliktwerden dieser und anderer Arten in den schwedischen Binnen- 
seen führte, obwohl in diesem Falle andere Ursachen als Kisabsperrung 
wirksam waren.! 

Wir können diesen Vergleich noch weiter verfolgen und darauf auf- 
merksam machen, dass sowohl hier als im Gebiet des ehemaligen Ostsee- 
beckens die Relikten nur in den tiefsten Gewässern vorkommen, und dass 
wahrscheinlich die höhere und wechselnde Temperatur der kleineren Ge- 
wässer in beiden Fällen ihr Fehlen in diesen verursacht hat. Auf Spitz- 
bergen dürfte sicherlich das vollständige Zufrieren der Kleingewässer im 
Winter eine noch wichtigere Ursache hiervon sein. 


KAP. II. 


Crustacea. 


A. Besprechung der einzelnen Arten. 
Malacostraca. 


Schizopoda. 


1. Mysis oculata Faer. var. relicta (Lovan). 


Bei der Behandlung dieser Form gehe ich von einer noch wicht 
veröffentlichten Abhandlung des in vorliegender Arbeit mehrmals zitier- 
ten, bekannten Süsswasserbiologen Privatdozenten Dr. S. ERMmAn aus, der 

I Die Übereinstimmung mit dem Reliktwerden der Mysis in den nord- 


deutschen Seen, wie A. G. Höcsom es neulich (1917) geschildert hat, ist aber voll- 
kommen. 


TH OSSIAN OLOFSSON 


mir gütigst das Manuskript zur Verfügung gestellt hat. Exman’s Arbeit 
wird als Nr. 6 der Serie “Studien über die marinen Relikte der nord- 
europäischen Binnengewässer“ erscheinen, die von ihm in der Zeitschrift 
“Internationale kevue der ges. Hydrobiologie“ veröffentlicht wird und die 
morphologischen Veränderungen der nordeuropäischen Relikten behandelt. 
Die Arbeit gründet sich auf ein von verschiedenen Orten herstammendes 
reichhaltiges Material. 

EKxMmAn weist hier nach, dass der grössere Teil der Charaktere, auf 
die hin Sars (1879) Mysis oculata und relicta voneinander schied, mit 
der Grösse wechselt, und dass sie nur als Zuwachsunterschiede aufzu- 
fassen sind. Er fasst die wenigen vorhandenen konstanten Unterschiede 
in folgender Diagnose von M. relicta zusammen: “Der M. oculata sehr 
ähnlich, aber: Breite der Schuppe des 2. Antennenpaares grösser als bei 
M. oculata (etwa 22—27 % der Länge, bei der letztgenannten Art etwa 
20 %); Telson nur wenig länger als das letzte Abdominalsegment, am 
Ende weniger tief eingeschnitten (Tiefe des Einschnittes 8,3—17 % der 
Telsonlänge, bei M. oculata 18,s— 24,4 %), die Ränder des Einschnittes 
nicht gebogen, sondern gerade, mit weniger zahlreichen Zähnen versehen. 
Die hintersten der Aussenrandzähne des Telsons entspringen ein wenig 
entfernter von der Telsonspitze als bei M. oculata. Unter diesen Merk- 
malen ist die Form des Telsoneinschnittes das wichtigste.“ 

EKMAN zeigt ferner, dass man nicht wie bei Limnocalanus macrurus 
(vgl. Exman 1913 a) eine Steigerung der morphologischen Veränderungen 
mit der Dauer des Süsswasserlebens nachweisen kann, sondern dass der 
relieta-Typus völlig gleich ausgeprägt in den jüngsten wie in den älte- 
sten Seen ist. Und nicht genug hiermit, so ist auch die Ostseeform eine 
typische relicta, weshalb es wahrscheinlich ist, dass schon ein Übergang 
von Salz- zu Brackwasser genügt, um den Übergang von dem einen mor- 
phologischen Typus zu dem anderen hervorzurufen. 

ExmAn schliesst seine Behandlung dieser Form mit folgender Be- 
merkung: “Dass somit die Grenze zwischen M. oculata und M. relieta 
von den Brackwassertieren nicht überbrückt wird, macht die Selbständig- 
keit der letztgenannten Art deutlicher, als sie es zuvor erschienen ist. 
Ich sehe mich daher gezwungen, meine früher geäusserten Bedenken 
fallen zu lassen und, wie ich es in diesem Zusammenhang getan habe, 
M. velicta als eigene Art zu betrachten.“ Vel. Exman 1912. 

Ich habe auf Spitzbergen Myjsis erbeutet teils in dem Gebiet auf 
Credners Moräne, wo sie als Relikt in süssem Wasser vorkam, unter 
Umständen, über die ich u. a. bei der speziellen Behandlung dieses Lo- 
kals näher berichtet habe (siehe S. 370 ff.), teils in Strandlagune XI 
in Süssbrackwasser, teils in dem Ausfluss der Strandlagunen im Innern 
der Sassen-Bay, über die ich auf S. 372 berichte. Die Strandlagune 
XI hat im inneren Teile süsses Wasser, und ihr Salzgehalt im äusseren 
Teile wechselt mit dem durch die ca. I m tiefe und mehrere Meter breite 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 819 


Abflussrinne vor allem bei Flut einströmenden salzigen Fjordwasser. In 
dem Teil, wo Mysis gefangen wurde, war das Wasser zur Zeit des 
Fanges dem Geschmack nach süss. Die Tiefe betrug weniger als 1 m. 
(Vgl. S. 286.) 

In den Strandlagunen in der Sassen-Bay ist das Wasser süss ausser 
bei den Gelegenheiten, wo das Fjordwasser bei Flut in sie hineinströmen 
kann. Im Gegensatz zu den Verhältnissen in Strandlagune Al ist die 
Abflussrinne sehr seicht und schmal, und das Fjordwasser kann nur bei 
hoher Flut einströmen. Mit diesem einströmenden Fjordwasser kommt 
Mysis in grosser Menge mit, geht aber wieder mit dem Strom hinaus, 
wenn das Wasser des Fjords bei Ebbe sinkt.' Sie gehört also nicht der 
Fauna der Lagune, sondern der des Fjordes an. 

Folgende Mysis-Formen können also unterschieden werden: 

1) relikte Süsswasserform, 

2) Brackwasserform, 

3) Fjordform. 

Um ein klareres Bild von den verschiedenen Formen zu geben, teile 
ich Masse von einigen Exemplaren von jedem der beiden Lokale mit und 
vergleiche diese mit den Grenzwerten für M. oculata aus Grönland und 
M. relicta aus den Binnenseen Skandinaviens nach ExmAan. Die Auf- 
stellung der Tabelle stimmt mit der Exmav’s überein gleichwie auch die 


- Messmethode, m. a. W.: “Die Körperlänge wurde von der Stirnspitze bis 


zu den Seitenspitzen des Telsons gemessen. Die Länge der Antennen- 
schuppe wurde vom Anfang des Aussenrandes, diejenige des Innenastes 
der Antenne längs der medianen Seite, diejenige des Telsoneinschnittes‘ 
dagegen nicht, wie EkmAx sie gemessen, “von den Spitzen der inneren 
Dorne zu den Spitzen der Eckdorne gemessen“, sondern von bezw. bis 
zur Basis dieser Dorne, da die Form des Einschnittes unabhängig von 
der Länge der Dorne und eben diese Form es ist, die man in Massen 
ausgedrückt wünscht. Die Eckdorne können ausserdem abgebrochen und 
verschieden lang sein. Der Unterschied nach diesen Messmethoden unter- 
steigt jedoch 1 %, weshalb Exman’s und meine Masse jedenfalls ver- 
gleichbar sind. 

Diese Tabelle zeigt, dass die relikte Süsswasserform Spitz- 
bergens bezüglich der “Breite der Schuppe in % ihrer Länge“ eine 
extreme var. relicta ist, die hierin alle Exemplare Exman’s aus den 
Binnenseen Skandinaviens übertrifft. Auch betreffs des zweiten wich- 
tigen Merkmals gibt sich ihre relieta-Natur sehr deutlich kund. Die 
“Tiefe des Einschnittes in % der Telsonlänge“ ist nämlich verhältnis- 
mässig niedrig. Die Anordnung der letzten der Seitendorne des Telsons 
ist gleichfalls typisch für var. relicta, d. h. der letzte Dorn sitzt unge- 


! Die Tiere wurden in der Weise gefangen, dass ich bei Ebbe ein feinmaschi- 
ges Metalldrahtsieb in der Abflussrinne aufgestellt hatte, in welchem die Tiere 
stecken blieben, wenn sie mit dem ausgehenden schwachen Strome mitgingen. 


Zool. Bidrag, Uppsala. Bad 6. 18213 25 


OSSIAN OLOFSSON 


376 


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1 


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| STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 


fähr in gleicher Höhe wie die Basis des Einschnitts und nicht oder 
' höchstens unbedeutend hinter diesem, worauf die 2-3 davor sitzenden 


> ID 


Fig. 16. Mysis oculata FABr. var. velicta Loven. Telson. 


Dorne mit längeren Zwischenräumen als bei den der Basis des Telsons 
näher sitzenden folgen (Fig. 16a). Dieses letztere Merkmal habe ich 


378 OSSIAN OLOFSSON 


stets die var. relicta Spitzbergens in bestimmtem Gegensatz zu der Haupt- 
art kennzeichnend gefunden. Nach ExkmAn ist es dagegen an dem ab- 
gebildeten Exemplar aus dem Finnischen Meerbusen nicht vorhanden 
(Higsle da): 

Die übrigen Merkmale, in denen ein bestimmter Unterschied zwi- 
schen der Hauptart und der var. relicta nachgewiesen werden kann, 
stellen gleichfalls deutlich die relikte Süsswasserform Spitzbergeus zu 
der letzteren, eine Tatsache, die klar aus der Tabelle hervorgeht. 


Die Brackwasserform, die gleich der vorhergehenden der var. | 
oO oO 


relicta angehört, ist durch ein sehr extremes relicta-Merkmal gekenn- 
zeichnet. Der Telsoneinschnitt ist nämlich sehr seicht, nur 9—10 % der 
Telsonlänge betragend, und hat fast ganz gerade Seiten (Fig. 165). Auch 
die Anordnung der Dorne beiderseits des Telsons, die * Breite der Schup- 
pen“ usw. stellen sie sehr deutlich zur var. relicta. Da die gemessenen 
Exemplare klein sind (grössere fanden sich nicht), liesse es sich als mög- 
lich denken, dass die extremen relicta-Züge teilweise hierauf beruhten. 
ErmAn’s Untersuchungen zeigen jedoch, dass, wenn man möglicherweise 
von den ganz kleinen Tieren absieht, auch so kleine Exemplare wie die 


von mir gemessenen in den hier fraglichen Merkmalen nicht von den 
grösseren abweichen, weshalb diese Brackwasserform nicht nur | 
als eine typische, sondern sogar als eine ziemlich extreme var. | 


relicta betrachtet werden muss. 

Die Exemplare aus dem Fjord gehören dagegen der Haupt- 
art an. Sie können jedoch nicht als völlig typisch angesehen werden, 
da der Telsoneinschnitt relativ seicht ist mit nur schwach gebogenen 
Seiten. Einige Exemplare liegen in dieser Hinsicht deutlich diesseits der 
Grenzen, die Ekman für var. relicta angegeben hat. So z. B. ist bei dem 
9 mm langen Exemplar die “Tiefe des Einschnittes in % der Telson- 
länge“ — 14,4 und die “Zahl der Dorne des Einschnittes* — 32. Bei 
M. relietn sind nach Exman diese Masse = 10,7--17 bezw. 29—46, bei 
M. oculata 18,8 - 20,2 bezw. 37—75. Hierbei ist zu beachten, dass unter 
diesen M. oculata (nach Exmav) auch so kleine Exemplare wie 8 mm 
grosse (Masse 19,4 bezw. 37) vorhanden waren, weshalb die Verschieden- 


heiten nicht darauf beruhen können, dass die von mir gemessenen Ex- 


emplare klein sind. 

Auch betreffs der “Länge d. 3 ersten Glieder d. Innenastes in % d. 
Schuppenlänge“ nähern sich die Fjordexemplare der var. relicta. 

Die Anordnung der Dorne an den Telsonseiten, die “Breite der 
Schuppe in % ihrer Länge“ usw. sind dagegen typische oculata-Züge. 

Wenn man also auch die Fjordexemplare in erster Linie 
der Hauptart zuweisen muss, so stehen sie doch in einigen 
wichtigen Merkmalen der var. relicta nahe. 

Schon Erman’s Tabellen, welche zeigen, dass auch in den wichtig- 
sten Merkmalen die oculata- und die relicta-Formen einander tangieren, 


I 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 319 
"haben mich veranlasst, die Artberechtigung der relicta-Form in Frage zu 
ziehen. Diese Ansicht gewinnt in hohem Grade Bestätigung durch die 
oben geschilderten Fjordexemplare, die die zwischen diesen Formen be- 
stehende Lücke vollständig überbrücken. Ich habe daher die relicta-Form 
‘unter dem Namen M. oculata var. relicta aufführen zu müssen geglaubt. 
‚Ausser diesen an und für sich hinreichend starken Gründen für ihre Strei- 
‘chung als selbständige Art werde ich weiter unten noch einige weitere 
| anzuführen haben. 
Die oben geschilderten Formen von M. oculata var. relicta bieten 
ein recht grosses theoretisches Interesse dar. Sie bestätigen völlig Ex- 
‘man's Annahme, dass bereits Übergang von salzigem zu brackigem Was- 
ser dazu genügt, um die Hauptart in die var. relicta übergehen zu lassen. 
ae geben auch eine Andeutung davon, wie rasch dieser Übergang sich 
vollziehen kann, und tragen auch im übrigen zur Kenntnis der Biologie 
der var. relicta auf Spitzbergen bei. 
| Der Salzgehalt des Wassers in Strandlagune XI, in welchem die 
' Brackwasserform der var. relicta gefangen wurde, wird teils durch die 
' Reichlichkeit des vom Lande her zuströmenden Süsswassers, teils durch 
die Menge des einströmenden Fjordwassers bedingt, welch letztere mit 
‘Ebbe und Flut wechselt. Man dürfte also als sicher anzusehen haben, 
‘dass der Salzgehalt recht beträchtlich variiert und von ganz süss bei 
' Niedrigwasser und reichlichem Zufluss von Land her bis zu fast dem- 
‚selben Betrage wie draussen im Fjorde (ca. 27 °/oo an der Oberfläche) bei 
' Hochflut und geringem Zufluss von Land her ansteigen kann. Die Fauna 
‚der Lagune erweist sich auch als ausschliesslich aus mehr oder weniger 
‚ deutlich euryhalinen Brackwasserformen bestehend (siehe S. 286). 
| Zweifellos ist Mysis in die Lagune mit dem bei Hochwasser ein- 
‚strömenden Fjordwasser ganz auf dieselbe Weise hineingekommen, wie 
‚die oben geschilderten Fjordexemplare in die Lagune in der Sassen-Bay,. 
‚Sind die von mir untersuchten Exemplare selbst vom Fjord her als ganz 
junge Individuen hineingekommen, so wäre ein Übergang von der Haupt- 
‚art zur var. relicta schon während des Lebens des Individuums möglich. 
Eine nähere Prüfung der Verhältnisse spricht in der Tat hierfür. Die 
‚ziemlich tiefe und breite Verbindungsrinne mit dem Fjord begünstigt in 
‚noch höherem Grade als in der Lagune in der Sassen-Bay das Einströmen 
‚von Fjordexemplaren. Hierzu kommt, dass alle Exemplare von Mysis, 
‚die ich in Strandlagune XI gefangen habe, höchst unbedeutend an Grösse 
‚ variieren. Sowohl sehr junge als auch ausgewachsene Exemplare fehlen 
vollständig in den Proben, was entschieden gegen die Annahme eines an 
‚die Lagune ständig gebundenen Mysis-Bestandes spricht. Ein solcher 
‚setzt nämlich eine bedeutend grössere Anzahl verschiedener Stadien vor- 
‚aus, wie wir sie auch in den Seen finden, in denen Mysis relikt ist. Da- 
gegen zeigt Mysis in den Proben aus der Sassen-Bay eine überraschend 
. grosse Übereinstimmung mit Mysis in Strandlagune XI insofern, als alle 


= 


350 OSSIAN OLOFSSON 


üxemplare ungefähr gleich gross und ausserdem ungefähr ebenso gross 
sind wie die zur selben Zeit (obwohl im folgenden Jahre) gefangenen 
Exemplare in Strandlagune XI. 

(Gegen die Annahme, dass die Lagune einen ständigen Brack- oder 
Süsswasserbestand von Mysis beherbergt, spricht auch der Umstand, dass 
das Wasser der Lagune während des Winters, da süsses Wasser nicht 
zuströmen kann, sicherlich völlig salzig und der süsse Teil der Lagune 
ausgefroren ist. Der Mysis-Bestand der Lagune muss also entweder in 
salzigem Wasser überwintern — ist m. a. W. kein reiner Brack- oder 
Süsswasserbestand — oder während des Winters in dem süssen, ausge- 
frorenen Teil der Lagune untergehen. 

Ein anderer Umstand, der gleichfalls dafür spricht, dass diese relicta- 
Form während eines früheren Stadiums aus dem Fjord hineingekommen 
ist, ist der, dass in den Lagunen, die nicht in offener Verbindung mit 
diesem stehen, z. B. in Strandlagune XII, Mysis fehlt. Da hierzu kommt, 
dass es mir weder bei Dretschungen noch mit dem Netz gelungen ist, 
ein einziges Exemplar von Mysis in den Wasseransammlungen zu erhalten, 
von denen man annehmen muss, dass sie früher derartige Strandlagunen 
dargestellt haben, so will es scheinen, als wenn Mysis hier nicht di- 
rekt vom Fjordleben zu permanentem Lagunen- und Süsswasser- 
leben übergehen könnte, obwohl ein solcher Übergang für ge- 
wisse Zuwachsstadien möglich ist. Eine hochgradige Unempfind- 
lichkeit gewisser Stadien sowohl für Salzgehalt als für Temperatur hin- - 
dert nämlich nicht, dass andere Stadien (z. B. Ei, Embryo) sehr empfind- : 
lich für Veränderungen dieser Art sein können. 

Alles in allem erachte ich es für wahrscheinlich, dass der Mysis- 
Bestand in Strandlagune XI von dem Fjord her in einem früheren Sta- - 
dium eingewandert ist, was seinerseits voraussetzt, dass Mysis oculata ı 
bei der Verpflanzung aus Salzwasser in brackiges (oder süsses) 
Wasser schon während des Lebens des Individuums in M. oculata | 
var. relicta übergeht. 

Jedenfalls ist es klar, dass die zwischen diesen Formen) 
bestehenden Verschiedenheiten nicht erblich fixierte, sondern 
durch die äusseren Verhältnisse direkt hervorgerufene, nicht! 
vererbbare Modifikationen sind, ein Verhältnis, das v. HorstEx 
schon 1911 (S. 42) vermutet und auch Exmanx (1913 a) zuvor für wahr- 
scheinlieh gehalten hat. Derartige Modifikationen sind seit lange unter 
den Pflanzen wohlbekannt. Bei den Crustaceen finden wir einen völlig. 
analogen Fall in Artemia salina. Gleichwie man es bei dieser Art getan 
hat, müsste es ein Leichtes sein, experimentell die Reaktion dieser Mysis- 
Formen gegen Veränderungen des Salzgehalts zu untersuchen. | 

Auch aus diesen Gründen muss man es demnach als unzweckmässig 
ansehen, var. relicta als eine selbständige Art aufzuführen. | 

Die Fjordform von M. oculata, die eine Zwischenstellung zwischen 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 381 


der Hauptart und var. relicta einnimmt, ist offenbar ebenfalls eine solche 
Modifikation oder ein Phänotyp. Wahrscheinlich bildet der ziemlich nied- 
rige Salzgehalt der inneren Oberflächenschicht des Fjordwassers die Ur- 
sache für die Entstehung dieses Phänotyps. 

Über die Fortpflanzungsverhältnisse von Mysis auf Spitzbergen ge- 
ben diese Proben sehr wenig Auskunft. Im Reliktsee sind sowohl recht 
grosse Exemplare (wenigstens Nr. 1 dürfte ausgewachsen sein) als auch 
ziemlich kleine erbeutet worden; an den anderen Plätzen nur gleich- 
grosse Jugendformen. 


Amphipoda. 


2, Gammaracanthus loricatus (SABINE) var. lacustris G. O. SARs. 


Auch betrefis dieser Form gehe ich von Exman’s oben unter Mysis 
angeführter Abhandlung, die mir im Manuskript zugänglich gewesen, 
sowie von einer zuvor erschienenen Arbeit Exman’s (1916) aus, in wel- 
cher die Unterschiede zwischen der Hauptart und var. lacustris sowohl 
im Text als auch in Figuren bereits angegeben werden. 

Im Gegensatz zu Sars (1895) ist Exmas, an den ich mich in dieser 
Beziehung anschliesse, der Ansicht, dass die relikte Form nur als Varie- 
tät zu betrachten ist, und konstatiert, dass die Unterschiede zwischen 
ihr und der Hauptart der Hauptsache nach Zuwachsunterschiede sind. 
Nur in zwei Merkmalen, nämlich der Beborstung der abdominalen Seiten- 
platten und der Beborstung der Pereiopodenspitze, geht die relikte Form 
“in ihren Abweichungen gegenüber den erwachsenen Individuen der 
marinen Stammform etwas weiter als die gleich grossen jungen Tiere 
der letztgenannten“. Erman’s (1916, Fig. 1 und 2) Figuren zeigen 
dies auch. 

Auf Spitzbergen habe ich var. lacustris als relikt in dem Gebiet auf 
Credners Moräne unter Umständen gefunden, über die ich bei der Be- 
handlung dieses Lokals (S. 370 ff.) näher berichtet habe. Nur 3 Exemplare, 
bezw. 22.5, 19,5 und 15 mm lang, sind erbeutet worden. Sie stimmen 
der Hauptsache nach mit den von Erman (1916, Fig. 1 und 2) mitgeteil- 
ten Figuren überein, obwohl die Borstenanzahl an der Pereiopodenspitze 
geringer und die Borsten kürzer sind (Fig. 17a). In Erman’s Fig. 1 
fehlt die kleine, reich behaarte Tastborste an der Klaue bei der Haupt- 
art, was jedoch auf einem Zufall (z. B. Abnutzung) beruhen und keinen 
konstanten Unterschied zwischen den Formen darstellen dürfte. 

Wie meine Fig. (Fig. 17 b, c, d) zeigt, weisen einige der Borsten 
und Dorne des Pereiopoden ein sehr eigentümliches Aussehen auf. Es 
würde vielleicht von Interesse sein, unter Berücksichtigung auch solcher 
feineren Details die beiden Formen miteinander zu vergleichen, was zu 
tun ich jedoch nicht in der Lage bin. 


OSSIAN ÖLOFSSON 


Fig. 17. Gammaracanthus loricatus (SABINE) var. lacustris &. O. Sans. 


Fig. 17e zeigt den Unterteil der Seitenplatte des 2. Abdominal- 
segments und stimmt mit Exman’s Fig. 2 von var. lacustris überein. 


Auch im übrigen sind meine Exemplare typische lacustris-Exemplare. 


© 
[0 0) 
WB 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 


Von demselben Gebiet wie diese habe ich später ein Exemplar dieser 
Art erhalten, das der Angabe nach an Land getrieben am Ufer eines 
recht grossen und tiefen, ca. 5 m ü. d. M. liegenden Süsswassersees auf 
Dames Moränen (s. die Karte Fig. 15, S. 371, und Fig. 13, 5. 350) gelegen 
haben soll. Es wurde d. °/s 1911 erbeutet. Die Temperatur im See war 
5° C., in der Luft‘ #.4° C. 

Das Exemplar ist beschädigt und hat trocken gelegen, weshalb fei- 
nere Details nicht zu beobachten sind. Unter anderem sind alle Borsten 
an den Pereiopodenspitzen verloren gegangen. Bemerkenswert ist es 
durch seine Grösse, welche 46 mm beträgt. Die grössten zuvor bekann- 
ten Süsswasserexemplare sind 35 mm gross gewesen (SArs 1895). 

Da ich den Fundort nicht näher kenne und nicht entscheiden kann, 
ob das Exemplar möglicherweise passiv nach der Fundstelle verbreitet 
(z. B. von Vögeln fallen gelassen) worden ist, wage ich keine bestimm- 
ten Schlüsse aus diesem Funde zu ziehen. Für eine passive Verbreitung 
spricht vielleicht das Aussehen des Unterteils der Seitenplatte der Ab- 
dominalsegmente, das sich durch die Bewaffnung der Hauptart nähert. 
Die Dorne sind jedoch etwas länger und der Ventralrand kürzer (siehe 
Big. 17 f). 

Im übrigen ist das Exemplar ausgezeichnet durch schwach geboge- 
nes Rostrum, das ungefähr bis zum Ende des 1. Antennengliedes reicht, 
und einen sehr schwachen Kiel auf der Rückenkontur des 4. Segments, 
die hinten gar nicht in eine Spitze ausgezogen ist. 


Entomostraca. 
Phyllopoda. 


3. Lepidurus arcticus (PALLas). 


Aussehen, Zuwachs. — Fortpflanzungsverhältnisse. — Vor- 
kommen und Lebensweise, Verbreitung. 


Aussehen, Zuwachs. 


Lepidurus arcticus ist ausführlich von Sars (1896) beschrieben und 
abgebildet worden, nachdem die Art zuvor Gegenstand kürzerer Beschrei- 
bungen und Erwähnungen seitens mehrerer Autoren, wie Parras (1795), 
Kröver (1847), Baırp (1852), GruBE (1853), LiLLsEeBorG (1877), PACKARD 
(1883) u. a., gewesen war. 

Die Spitzbergener Form, die LinLseBorg bereits 1877 kannte, scheint 
nicht wesentlich von einer der anderen arktischen Formen abzuweichen. 
Ein detaillierter Vergleich zwischen diesen ist jedoch nicht angestellt 
worden und würde möglicherweise ein positives Resultat ergeben. Selbst 
habe ich nicht Gelegenheit zu einem solchen Vergleiche gehabt, noch 
auch ihn für die Zwecke der vorliegenden Arbeit angezeigt gefunden. In 
Anbetracht dessen, dass weder Sars noch die übrigen Forscher die fei- 


354 OSSIAN OLOFSSON 


neren Details im Bau des Tieres berücksichtigt oder die Veränderungen 
während des Wachstums im Detail verfolgt haben, scheint mir ein sol- 
cher Vergleich jedoch erwünscht. 

LiLLsegore (1877) sagt von der Spitzbergener Form (8. 13): “Ex- 
empl. spetsbergensia cum junioribus groenlandicis congruunt“ (et tantum 
ova singula in capsulis gerunt),' “eademque ab insula Beeren Island 
sunt forma mediae inter exempl. svecana et groenlandica*“. 

Die frühesten von mir beobachteten Stadien haben eine Länge von 
1,56— 1,68 mm (ausschliesslich des Caudalfilaments) und sind mit 0,26—-0,28 
mm langen Caudalfilamenten versehen gewesen. Ebenso junge Stadien 
sind von Breum (1911) auf Grönland beobachtet worden. BREHM sagt 
von diesen (S. 306 —307): *— — — die etwa 
dem Stadium entsprechen, das SARS im er- 
sten Band seiner Fauna Norvegix® 1896 p. 79 
beschreibt und auf Pl. XI fig. 4 abbildet. 
Ich habe keine jüngeren Stadien entdecken 
können, und auch Sars sagt: The earliest 
stage observed is figured ete.“ Später hält 
BreEHm es jedoch für möglich, dass sie sogar 
jünger sind als Sars’ Exemplare, obwohl er 
diese Frage nicht entscheiden kann. 

Diese Vermutung BrEHMm’s ist richtig. 
Ich habe nämlich beobachten können, dass 
bei bevorstehender Häutung eine solche 
Larve unter der Schale eine neue Schale 
von ganz demselben Bau wie bei Sars’ jüng- 
sten Exemplaren zeigt. 

Von ihnen unterscheidet sich dieses 
Fig. 18. Lepidurus arctieus (Pau- jüngere Stadium höchst beträchtlich bezüg- 
LAS). Caudalfilamente des jüng- \. 5 £ 

ae lich des Baues des Hinterkörpers und der 
Caudalfilamente, wie Brenm's Taf. XVII, 
Fig. 1 und 2 es zeigen. Die letzten Segmente sind nämlich ganz glatt, 
ohne Dorne und Borsten. Die Caudalfilamente sind mit äusserst kleinen, 
kurzen Dornen versehen, die in Reihen gruppiert zu sein scheinen. Die 
Spitze verschmälert sich zu einem kurzen, schwach einwärtsgebogenen 
Dorn, der dorsal an der Basis einen kleineren Dorn trägt (Fig. 18). Ich 
habe nicht, wie Brenm’s Fig. 2 angibt, einen vom Caudalfilament abge- 
setzten, scharf einwärtsgerichteten Dorn und einen kleineren Dorn auf 
der Aussenseite dieses letzteren wahrnehmen können. 

Im Verhältnis zu den folgenden Stadien sind die Caudalfilamente 
sehr kurz, nämlich ungefähr '/s der Körperlänge ohne Caudalfilament. 
Im übrigen weichen diese jungen Larven durch einige andere Merkmale, 


! Von Liuwserors mit Bleistift am Rande hinzugefügt. Die Bemerkung gilt 
nicht für die grössten Exemplare (siehe unten $. 388). 


ws 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 385 


wie kleine Augen, anderes Aussehen der hinteren Kontur des Rücken- 
schildes usw., von dem darauffolgenden Stadium ab. 

Das folgende Stadium ist von Sars an der oben angeführten Stelle 
beschrieben worden. Die diesem Stadium angehörigen Exemplare, die 
ich beobachtet habe, haben eine Länge (ohne Caudalfilament) von 2,45 
9,60 mm gehabt; Länge der Caudalfilamente 0,9--1,0 mm. Diese sind 
also verhältnismässig bedeutend mehr als der Körper im übrigen gewach- 
sen und machen nun etwa ?/s desselben aus. 


3 
V 


20mm 


Fig. 19. Lepidurus arctieus (Pauvas). Lamina caudalis bei drei ungleich grossen, 
geschlechtsreifen Tieren. Länge der Tiere 20, 12,5 und 11 mm. 


Diese zwei Stadien sind planktonisch und weichen von den spä- 
teren unter anderem durch sehr lange Antennen des zweiten Paares 
(Schwimmantennen) und mehr oder weniger byaline, schwach rötliche 
Färbung aus. 

Die folgenden Stadien, die als Bodenstadien betrachtet werden 
können, sind sämtlich durch dunklere, grün-bräunliche Farbe ausgezeichnet, 
sind undurchsichtig und haben sehr stark reduzierte Antennen des zweiten 
Paares. Bei den Übergangsstadien sind diese noch recht lang und die 
Farbe mehr hyalin. 


356 OSSIAN OLOFSSON 


Während des Wachstums nimmt zunächst die Länge der Caudal- 
tilamente rascher zu als der Körper im übrigen, um dann ungefähr glei- 
chen Schritt mit dem Körperwachstum zu halten. So machen, wie wir 
oben gefunden haben, bei einer Körperlänge von 1,56 — 1,68 mm die Caudal- 
filamente ca. 17 % der Körperlänge aus. Bei älteren Stadien sind die 
Ziffern für Körperlänge bezw. Länge der Caudalfilamente in mm und 
der Körperlänge folgende: 2,45 und 0,9 (36 %), 2,6 und 1,0 (38 %), 9,8 
und 5,1 (53 %), 6,5 und 4,2 (65 %). Bei grösseren Tieren variiert dieses 
Verhältnis ein wenig, hält sich aber ungefähr auf demselben Niveau wie 
bei dem grössten der vorhergehenden Tiere, z. B. 9,0 und 5,5 (61 %), 
11,0 und 6,5 (59 %), 16,5 und 10,5 (64 %), 18,5 und 11,5 (62 %), 20 und 
12 (60 %). | 

Eine andere, mehr augenfällige Veränderung erfährt die Schwanz- 
platte (Lamina caudalis) während des Wachstums, worüber Sars (1896) 
u. a. Autoren näher berichtet haben. Bei der Spitzbergener Form wird 
sie nie auch nur annähernd so lang wie bei Sars’ norwegischen Exem- 
plaren, was natürlich mit der kleineren Grösse in Zusammenhang steht. 
Ich bilde hier diese Platte bei einigen verschieden grossen, geschlechts- 
reifen Individuen ab (Fig. 19). 

Die Spitzbergener Form von L. arctieus scheint niemals eine be- 
deutendere Grösse zu erreichen. Das grösste Exemplar, das ich beob- 
achtet habe, war 20 mm lang, aber schon Tiere über 18 mm sind selten. 
Die kleinsten geschlechtsreifen Individuen, die ich gesehen habe, sind 
10,5 mm lang gewesen, und zwar ist dies nur in späten Proben (?/s) 
der Fall gewesen. 

Ein Männchen habe ich nicht gesehen, was unzweifelhaft darauf 
beruht, dass ich kein grösseres Material sorgfältiger durchgesehen habe. 

L. areticus erreicht in anderen Gegenden eine bedeutendere Grösse. 
So gibt Lirsegorg (1877) aus Grönland wahre Riesen von 36 mm Länge 
und WEsEnBErG-Lunn (1894) gleichfalls aus Grönland eine Länge von 
32 mm an. Sars’ (1896) grösste norwegische Exemplare sind 24 ınm 
lang gewesen, seine grössten sibirischen 21 mm (Sars 1897 a). 


Fortpflanzungsverhältnisse. 


Die untenstehende Tabelle führt die Stadien von Lepidurus arcticus, 
die bei verschiedenen Fanggelegenheiten erhalten worden sind, nach den 
Fangdaten geordnet auf. Tümpel V, d. "°r, ist jedoch nach Tümpel 
VI, d. ?'/,, gestellt worden, da diese Probe, wie ich mehrfach in ande- 
rem Zusammenhange betont habe, ein späteres Stadium darstellt. Teich 
XVI, d. ?®/,, ist für sich aufgeführt worden, da die Probe dem Entwick- 
lungsstandpunkt nach nicht mit den anderen Proben vergleichbar ist. 

Die verschiedenen Stadien sind nach der Länge in mm geordnet 
worden. X gibt Tiere ohne Eier, © solehe mit Eiern in den Eitaschen an. 


y- 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS. 38 


u e——e,:,,zeeeE a —— nn 


' Gewässer, Datum | 0 — 22,2. 40467176 8518105 10, =12112 14 1416 16-18 197" 
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Dass die Angaben nicht mehr Lokalitäten umfassen, beruht darauf, 
dass L. arcticus, mit Ausnahme der ersten planktonischen Stadien (0-4 
mm), recht selten in den auf gewöhnliche Weise genommenen Proben 
erhalten werden. Die Exemplare, die in der Tabelle aufgeführt werden, 
sind auch in der Regel mit der Hand direkt aus dem Gewässer ent- 
nommen worden, wobei ich soweit wie möglich versucht habe, sowohl 
grössere als kleinere Tiere zu fangen. 

Die Tabelle zeigt, dass in den frühesten Proben sich nur sehr kleine 
und junge Tiere finden, und dass, je später die Proben genommen sind, 
um so grössere Tiere im grossen und ganzen auftreten. Nur in den 
letzten Proben finden sich Weibchen mit Eiern in den Eitaschen. 

Der Entwicklungsverlauf ist offenbar folgender gewesen. 

Den überwinternden Eiern entschlüpfen ungefähr Anfang 
Juli Junge, die dann an Grösse zunehmen und gegen Ende der 
Vegetationsperiode Eier erzeugen, worauf sie sterben. Nur 
die Eier überwintern. Die Eierzeugung dürfte der Regel nach nicht 
früher als in der zweiten Hälfte des August beginnen und um die Mitte 
des September zum Abschluss kommen. 

Teich XVI, d. °°/, zeigt jedoch, dass unter besonders günstigen 
Umständen das Eierlegen bedeutend früher, sogar schon Ende Juli, be- 
ginnen kann. Wahrscheinlich hat in diesem Falle die Entwicklung aus 
den Eiern schon im Juni begonnen. 

Dass nur Eier und keine ausgewachsenen (oder jungen) Tiere über- 
wintern, geht deutlich daraus hervor, dass solche in den frühesten Pro- 
ben vollständig fehlen, und dass die Reihenfolge, in der die verschiedenen 
Altersstadien auftreten, völlig derjenigen entspricht, die durch das Wachs- 
tum bedingt wird. | 

Ein Vergleich zwischen Teich XVI, d. °°/r, und den Proben vom 
°®/; und !?/s zeigt ferner, dass die Grösse, bei welcher Geschlechtsreife 
(Bierzeugung) eintritt, mit der Jahreszeit abnimmt. Hierin stimmt Z. 


388 OSSIAN OLOFSSON 


areticus mit allen anderen Süsswassererustaceen auf Spitzbergen überein; 
ich behandle diese Sache näher unter Daphnia pulex. 

L. arcticus hat also auf Spitzbergen eine Generation, die 
Ende Juni und Anfang Juli aus überwinternden Eiern hervor- 
kommt, zu Ende der Vegetationsperiode sich fortpflanzt und 
dann stirbt. Der Entwicklungsverlauf von Ei zu Ei nimmt 
ca. 1!/e(?)—2'/s Monate in Anspruch. 

Von den gelbrot—rotbraunen Eiern findet sich im allgemeinen nicht 
mehr als eins in jeder der Eitaschen des 11. Beinpaares. Nur bei dem 
grössten von mir beobachteten Exemplar (20 mm) habe ich 2 Eier in 
jeder Tasche gesehen. 

Über das Leben und die Fortpflanzung von L. arcticus auf Grönland 
hat T. JoHansen (1911) eine ausführlichere Mitteilung in seinem Aufsatz 
“Freshwater life in north-east Greenland“ geliefert, welche Mitteilung, 
gleichwie der Aufsatz in seiner Gesamtheit, ausser einer grossen Anzahl 
sehr interessanter Beobachtungen auch eine Reihe unhaltbarer Behaup- 
tungen enthält. 

So sagt JoHANSEN (S. 335) über das Auftreten von L. arcticus im 
Spätherbst: 

“As the ice gradually becomes thicker and reaches the bottom, 
more and more Apus are frozen into this and perish, unless they have 
buried themselves down in the mud or migrated out in deeper water“ 
— und fährt fort (S. 337): “The first, larger Apus met with by the 
banks, when the ice melts here in early summer, are young individuals 
(end of June); only later (middle of July) do we find the full-grown 
animals; in both cases, however, there are animals which have hibernated, 
instead of dying off like many of their fellows in the autumn, and their 
numbers on their reappearance in the spring contribute essentially to 
the occurrence of the species year by year. So far as I could see, the 
eggs and metanauplii are far too few in numbers (compare also the 
already mentioned delicateness and slight tenacity of life of the latter), 
to be able alone to account for the abundance of the species from year 
to year.“ 

Nach JoHaAnsen sollten also die “young individuals“, die Ende Juni 
auftreten, und die “full-grown animals“, die Mitte Juli aufzutreten be- 
ginnen, nicht verschiedene Stadien der Anfang Juni (S. 335) aus den 
überwinternden Eiern entschlüpfenden Tiere darstellen, sondern Tiere 
sein, die überwintert haben, und von denen die jüngeren, trotzdem die 
Entwicklung im übrigen schon lange vor sich gegangen ist, sich im 
Schlamm oder in tiefem Wasser bis Ende Juni, die ausgewachsenen sogar 
bis Mitte Juli, verborgen halten. Die Absurdität einer solchen Annahme 
liegt offen zutage, ganz abgesehen von der Tatsache, dass zu Ende der 
Vegetationsperiode nur ausgewachsene Individuen vorhanden sind, wes- 
halb die “young individuals“, die Ende Juni aufzutreten beginnen, nicht 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 389 


aus der vorhergehenden Vegetationsperiode herrühren, d. h. überwintert 


haben können. 

Wie JoHAnsEn die Eierzeugung und die Anzahl Junge als unzurei- 
chend zur Erklärung der Häufigkeit der Art anzusehen und deshalb an- 
zunehmen, dass die Art perennierend sei, ist nicht nötig. Selbst habe 
ich die Anzahl der planktonischen Jungen im Frühling durchaus so gross 
gefunden wie die Anzahl ausgewachsener Tiere später. Man weiss ferner 
nicht, ob mehr als ein Wurf im Laufe der Vegetationsperiode erzeugt 
wird. In Teich XVI, wo Eier in den Eitaschen schon am °°/ı vorhanden 
sind, dürfte dies jedoch wahrscheinlich sein. 

Über die Fortpflanzungsverhältnisse in anderen Gegenden weiss man 
nur wenig. Auf Grönland dürften sie die gleichen wie auf Spitzbergen, 
JOHANSEN (1911) nach zu urteilen, sein. WESENBERG-Lunn (1894), BrREHM 
(1911) und HABergosch (1916) liefern hierüber keine Auskünfte. 

Auch enthält Exman’s Arbeit (1904) keine Mitteilungen über die 
Fortpflanzungsverhältnisse in den schwedischen Hochgebirgen. 

Sars (1896) gibt nur an, dass die Männchen wahrscheinlich während 
einer sehr kurzen Zeit zu Ende des Sommers auftreten. 


Vorkommen und Lebensweise, Verbreitung. 


L. arcticus kommt auf Spitzbergen ın den meisten Wasseransamm- 
lungen vor, ob diese nun gross und ziemlich tief oder klein, seicht und 
zeitweise ausgetrocknet sind. Doch fehlt die Art in den kältesten und 
vegetationsärmsten Gewässern, gleichgiltig ob diese klein (z. B. Tümpel 
XIII, XIV u. a.) oder gross (Reliktsee) sind. Man kann sich hierbei ent- 
weder denken, dass L. arcticus durch direkte Einwirkung der niedrigen 
Temperatur, der kurzen Vegetationsperiode oder des Mangels an Vegetation 
ausgeschlossen wird, oder dass diese Faktoren indirekt dadurch einwirken, 
dass sie ein an Seeboden und Vegetation gebundenes Tierleben unmög- 
lich machen, womit die Existenzbedingungen für 2. arcticus aufgehoben 
sind [vgl. Jonansen (1911, S. 334) über dessen Nahrung und Fressgier]. 
Wahrscheinlich ist ein sowohl direkter als indirekter Einfluss dieser Fak- 
toren hierbei wirksam. Es zeigt sich, kurz gesagt, dass L. arctieus 
nicht auf Lokalen vorkommen kann, die extrem hocharktisch 
sind. 

In tieferen Gewässern, z. B. See XXI, habe ich L. arcticus aus- 
schliesslich in seichtem Wasser in der Nähe der Ufer beobachtet und 
hier in der Regel auf submersem Bodenmoos, das seinen Lieblingsaufent- 
halt zu bilden scheint. Dagegen dürfte er weiter in den See hinaus 
fehlen, was dadurch bewiesen wird, dass er nicht nur nicht direkt dort 
beobachtet worden ist, sondern auch in den Bodendretschungen, die ich 
ausgeführt, gefehlt hat. 


390 OSSIAN OLOFSSON 


In seichten Gewässern hält er sich gleichfalls in der Nähe des Ufers- 
und vorzugsweise auf submersem Moos. Er kommt jedoch auch auf 
Schlammboden vor und war z. B. in dem ausgetrockneten Tümpel V d. 
16/;, wo das Wasser zu grossem Teil sich von den Moosufern weggezogen 
hatte, mitten-.auf dem Schlammboden gewöhnlich. 

In Brack- oder Salzwasser kommt er nicht vor. 

Im Gegensatz zu den älteren Tieren sind die kleinen Jungen, in der 
Grösse unter 4 mm, planktonisch und schwimmen frei in offenem Wasser 
umher. Sie sind mit langen Schwimmantennen versehen, ihre Farbe ist 
schwach hellrot und mehr oder weniger hyalin. Erst mit dem Übergang 
zum Bodenleben beginnen sie ihre undurchsichtige, dunkelgrüne Färbung 
anzunehmen. 

JOHANSEN (1911) gibt an, dass L. arcticus auf Grönland “is ex- 
tremely common by the banks of all the lakes, mossy hollows ete.“, und 1 
er sagt: “It is mostly seen moving over muddy bottom with herbage“. 
Er verhält sich hier also wie auf Spitzbergen. 

In den nordschwedischen Hochgebirgen scheint sein Auftreten nach 
Exman (1904) ein anderes zu sein. Er sagt hierüber (S. 119—120): 
“Keine andere Süsswasser-Entomostrake ist in ausgeprägterem Grade als 
diese ein echter Kaltwasserbewohner. Zwar kommt sie bis in die Birken- 
region herunter vor, aber nur am Grunde der Seen; ihre eigentliche 
Heimat ist die Grauweiden- und Flechtenregion. Auch hier meidet sie 
die kleinen und wärmeren Gewässer, und die alten Tiere scheinen nur 
an den tieferen Stellen des Grundes zu leben.“ 

Diese Schlüsse werden durch folgende Angabe auf S. 15 ergänzt: 
“Ich habe das Tier nur 5 mal gefunden, und zwar immer in Seen. Von 
diesen sind zwei in der Torne-Lappmark gelegen, nämlich der Abisko- 
jaure in der Birkenregion und der unterste Kärsajauratj in der Grau- 
weidenregion. Die übrigen drei liegen in den Sarekgebirgen: der Tjäu- 
jauratj in den Pärtegebirgen, der Suorkejaure nördlich vom See Laitaure, 
beide im untersten Teile der Flechtenregion, und ein sehr kalter See auf 
der Hochebene Luotto.“ | 

L. arcticus verhält sich also in den nordschwedischen Hochgebirgen 
ganz anders als auf Spitzbergen, wo er auch in den kleinsten und wärm- 
sten (+ 16° ©. in Tümpel V, d. !°/r) Gewässern gemein ist, an Lokalen 
mit extrem hocharktischen Verhältnissen dagegen fehlt. 

Exman’s Schlussfolgerung: “Keine andere Süsswasserentomostrake 
ist in ausgeprägterem Grade als diese ein echter Kaltwasserbewohner“ 
gilt demnach nur für die nordschwedische und nicht für die Spitzber- 
eener Form. 

Auch Sars (1896) hat in Norwegen die Art ausschliesslich in Seen | 
und nur in ziemlich tiefem Wasser gefunden. In seichtem Wasser am ı 
Ufer war sie nicht vorhanden. Diese Angaben Sars’ und Exman’s sind 
von grossem Interesse, wenn es gilt, die Ursachen für die gegenwärtige 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 391 


Verbreitung von L. arcticus und seine Milieuforderungen überhaupt ken- 
nen zu lernen. 

Ausser von Spitzbergen ist L. arcticus von Grönland, dem arktischen 
Amerika, Island, Bären-Insel, Novaja-Semlja, Sibirien und den skandi- 
navischen Hochgebirgen bekannt. Er wird auch von Sars (1896) als eine 
echt arktische Form mit zirkumpolarer Ausbreitung bezeichnet. 

Die Ausbreitung von Lepidurus arcticus bietet ein recht grosses 
theoretisches Interesse dar. Seiner gegenwärtigen Ausbreitung nach zu 
urteilen, ist er eine rein arktisch-zirkumpolare Art, die nie in Mittel- 
europa während der Eiszeit vorhanden gewesen ist. Sie ist indessen 
fossil in Dänemark angetroffen worden und ist demnach mit Sicherheit 
in der Nähe der ehemaligen Südgrenze des nördlichen Eises vorhanden 
gewesen. Da sie nun in den Alpen fehlt, würde dies indessen beweisen, 
dass sie nicht während der Eiszeit der eigentlichen mitteleuropäischen 
Mischfauna angehört hat und jedenfalls nicht nach den Alpen während 
dieser Zeit verbreitet worden ist (vgl. Exman 1904, 8. 77). 

Dieser Gedankengang steht indessen in grundsätzlichem Widerspruch 
zu dem anderen, den Exman später (1915) vertritt. Exman ist hier 
(S. 28) mit Recht der Ansicht, dass das Vorkommen einer Art auf Spitz- 
bergen beweist, dass die Art eine grosse Verbreitungsfähigkeit besitzt. 
Hat die Art also in postglazialer Zeit sich nach Spitzbergen verbreiten 
können, so muss es sehr eigentümlich erscheinen, wenn eine Verbreitung 
von dem Südrande des nördlichen Eises nach dem Nordrande des süd- 
lichen Eises während der Eiszeit nicht sollte haben stattfinden können. 
Man muss, scheint es mir, im Gegenteil annehmen, dass eine solche 
Verbreitung wirklich geschehen ist. 

Es hat, kurz gesagt, den Anschein, als wenn die gegenwärtige Ver- 
breitung von Lepidurus arcticus in weit höherem Grade auf anderen Um- 
ständen beruhte als auf seiner Ausbreitungsfähigkeit. Hierfür spricht 
u. a., dass die Art innerhalb des arktischen Gebietes an der Eismeer- 
küste Skandinaviens zu fehlen scheint, und ferner ihr verschiedenes 
Vorkommen in den skandinavischen Hochgebirgen und auf Spitzbergen. 
Wie oben erwähnt, kommt sie nämlich in den skandinavischen Hoch- 
gebirgen nur in ziemlich tiefem Wasser in grösseren (und daher) kalten 
Gewässern vor, auf Spitzbergen dagegen auch in den kleinsten und wärm- 
sten und nie in tiefem Wasser. Die Ursache hiervon scheint mir die zu 
sein, dass auf Spitzbergen auch in den kleinen Gewässern die tägliche 
Variation der Temperatur und möglicherweise auch anderer äusserer 
Verhältnisse sehr unbedeutend ist (vgl. S. 191), während dieselbe nach 
und nach wächst, wenn die Variation der Sonnenhöhe im Laufe des Tages 
zunimmt, d. h. wenn die geographische Breite abnimmt. Daher fehlt 
L. arctieus in allen Kleingewässern der skandinavischen Hochgebirge und 
tritt hier nur in solchen Tiefen und in solchen Gewässern auf, wo die 
Temperaturamplitude klein ist. In den Alpen, wo die Temperatur- 


Zool. Bidrag, Uppsala. Bd. 6. 1513 26 


392 OSSIAN OLOFSSON 


amplitude noch viel grösser ist, fehlt die Art gänzlich, da die Verhält- 
nisse im übrigen in den Tiefen, welche sie aufsuchen muss, um den 
schädlichen Temperaturschwankungen zu entgehen, nicht geeignet sind. 

Dass L. arcticu$ nicht von der skandinavischen Eismeerküste her 
bekannt ist, würde dagegen darauf beruhen, dass grössere und tiefere 
Gewässer hier nicht untersucht worden sind. 

Abgesehen davon, ob dieser Erklärungsversuch richtig ist oder 
nicht, so erhellt doch aus diesem Beispiel die Unsicherheit tiergeo- 
graphischer Erwägungen, wenn man nicht sämtliche bekannten Tatsachen 
berücksichtigt, oder wenn wichtige Tatsachen unbekannt sind. Insbe- 
sondere sind diese Erwägungen zu bedauern, wenn sie mit unvollstän- 
digen Prämissen auf die Verhältnisse der Eiszeit und die Beziehung zu 
diesen eingehen. i 


Cladocera. 
4. Daphnia pulex (DE GEER). 


Zuwachsverhältnisse. — Lokalvariation. — Temporalvaria- 
tion. — Bedeutung der Variation der Spinalänge. — Fortpflan- 
zungsverhältnisse, Zyklomorphose. — Welche Ursachen ent- 
scheiden darüber, ob Subitan- oder Dauereier gebildet werden? 
— Häutungen, Ephippienbildung. — Anzahl der Eier. 


Zuwachsverhältnisse. 


Bei der folgenden Darstellung berücksichtige ich nur die Gesamt- 
grösse ohne Schalenstachel, d. h. was ich oben als T bezeichnet habe. 
sowie die Grösse der Teile, Kopf (A+B) und Valveln (V), aus denen T 
besteht (A+B+V=T). In enger Korrelation mit T variiert auch H 
(grösste Höhe; siehe die Erklärung S. 211). 


Die I. Generation. 


Die Daphnien, die aus den überwinternden Dauereiern hervorkom- 
men, sind im Jugendstadium durch im Verhältnis zur Länge der Val- 
veln (V) ungewöhnlich grossen Kopf (A + B) ausgezeichnet. Das Ver- 


sn AH BB. 
hältnis 5 ist stets sehr gross. In See I, Tabelle, Proben 11, 16, 21, 
.‚ArB -,, } i 2 i \ 
ist N oder noch etwas grösser. Dies muss für so junge Indi- 


viduen als Regel angesehen werden. Mit zunehmendem Alter und zu- 
nehmender Gesamtgrösse verringert sich dieses Verhältnis kontinuierlich 


Bu 3 


| 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 393 


A+B 
V 
Im allgemeinen geht es, wie die Tabellen zeigen, nicht völlig zu diesem 
Wert hinab. In vereinzelten Fällen ist es jedoch bedeutend kleiner 

(1:5,36; siehe Tab. Probe 170, S. 230). 

Ausserdem sind die jungen Daphnien durch eine fast gerade untere 
Kopfkontur, die bei den älteren mehr oder weniger stark konkav wird, 
sowie durch klar hyaline Schalen ausgezeichnet. Hierzu kommt, dass 
die Anzahl der Abdominaldorne geringer ist als bei den ausgewachsenen 
Tieren. 

Diese Merkmale machen es ihrerseits möglich, unter einer Samm- 
lung ungefähr gleich grosser Individuen zu entscheiden, welche die 
jüngsten sind. Vorausgesetzt natürlich, dass sie nicht alle ausgewachsen 
oder sonst ungefähr gleich alt sind. 

Bedient man sich dieses innerhalb gewisser Grenzen völlig sicheren 
Verfahrens, das Alter der Daphnien zu bestimmen, so findet man, dass 
von den 3 als Beispiele angeführten Individuen in Tab. Probe 30 (Teich 
III, d. "°/f, 8. 230) das grösste am jüngsten ist. Sämtliche oben aufge- 
zählten Merkmale zeigen dies mit Sicherheit. Vgl. 5. 259. 

Bei dem übrigen, spärlichen Daphnienbestande in Teich IIl erweist 
sich dieselbe Regel als gültig, und Beobachtungen in anderen (Gewässern 
(See I z. B.) haben mich davon überzeugt, dass dieses Verhältnis in nor- 
malen Fällen stets innerhalb der 1. Generation der Spitzbergener Daph- 
nien statthat. 

Man kann es m. a. W. als sicher betrachten, dass innerhalb der 1. 
Generation das Alter des Individuums in gegensätzlichem Verhältnis zu 
seiner Grösse steht, so dass die kleinsten Individuen am ältesten, die 
erössten am jüngsten sind. Dies gilt jedoch nur für ausgewachsene In- 
dividuen unter normalen Verhältnissen. Es ist ja klar, dass während des 
Wachstums die jüngeren Individuen bedeutend kleiner als die älteren 
sind. Sie holen dann allmählich diese im Wachstum ein, so dass zu 
einem gewissen Zeitpunkt jüngere und ältere ungefähr gleichgross sind. 
Ein sehr deutliches Beispiel hierfür sehen wir in Tab. Teich IV, d. Be 
(S. 246), wo das Individuum Nr. 6 von oben T — 153, das Individuum 
Nr. 7 T—= 144 hat. Nr. 6 ist hier ein altes Exemplar von definitiver 
Form, während Nr. 7 als juvenil bezeichnet werden muss. Es herrscht 
kein Zweifel darüber, dass Nr. 7 hier grösser als Nr. 6 werden wird, 
wenn die Entwicklung normal fortgehen darf. 

Untersucht man ferner mit Hilfe der Tabellen, wie gross die Daph- 
nien der 1. Generation in verschiedenen Gewässern werden, so lässt sich 
das Resultat durch folgende Tabelle veranschaulichen. Die Zahlen stellen 
die Höchst-, Mindest- und Mittelwerte für die in den Tabellen enthal- 
tenen ausgewachsenen Individuen der 1. Generation dar (in !/joo mm). 


und hält sich bei ausgewachsenen Exemplaren um ')5 — 1/,| herum. 


394 OSSIAN OLOFSSON 


| | | 
Gewässer | Datum | Max. | Min. | Med. | 


| 

I 9-10), 309 248 272 

III 15), I = 

‚In yP 279 238 265 

IIV 10; 2 = ne 

IV 5/8 25 | 230 236 | 
V 10 3 | 1 213 

VII 22), 907 197 202 

Rss öfe 224 207 218 

IX By, 219 187: 202 

Box 5a 235 218 225 

x öfe 224 204 214 

xVI 28), 323 284 303 

XVIl 31, 297 | 267 283 

XVII 3a 325 | 263 296 

XVII 21/ 318 | 294 306 

RR 235 | 18 201 

X 31% 258 | 219 240 

RX 21le u >: 945 

IXXT 3a 55 | 214 931 

IxxI 25 | 9292 | 218 242 

IXXV i8ja 9 42960 223 210° | 
ROY N DR 


Aus dieser Tabelle geht folgendes hervor: 

1) Die Daphnien erreichen in verschiedenen Gewässern be- 
trächtlich verschiedene Grösse. 

2) Die Grössenvariation innerhalb eines und desselben Ge- 
wässers ist recht bedeutend (schon die vorhergehende Spezialbehand- 
lung hat dies gezeigt). 

3) Die Grösse nimmt in einem und demselben Gewässer 
nach dem Ende der Vegetationsperiode hin zu. So ist z. B. die 
Mittelgrösse in Tümpel IX d. ??/ 202, d. °/s 225, in Teich XVIII d. 
®/s 296, d. ??/s 306 usw. Dieses Verhalten ist bereits oben betont wor- 
den (Tümpel VIII, S. 272, Tümpel IX, S. 280 usw.). 

Dieser Grössenzuwachs dauert also nicht nur so lange an, bis 
das Individuum geschlechtsreif ist, sondern fährt auch bei den spä- 
teren Häutungen, die der Bildung sowohl des ersten als des 
zweiten Ephippiums (bezw. dem ersten und zweiten Wurf Dauereier) 
vorhergehen, fort. In Tümpel VIII, IX und Teich XVIII u. a. sehen 
wir nämlich, dass, obwohl bereits zur Zeit der Entnahme der ersten 
Proben die Daphnien sich in Ephippienbildung befanden, ein beträcht- 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 395 


licher Zuwachs derselben ersten Generation nach dieser Zeit stattge- 
funden hat. 

Was die absolute Grösse der Daphnien der I. Generation betrifft, 
so erreicht das grösste Exemplar, das ich beobachtet habe, eine solche 
von 3,29 mm ohne Schalenstachel (3,95 mit diesem). So grosse Exem- 
plare finden sich jedoch nur in ein paar Gewässern (Teich XVI und 
XVII), die auch im übrigen (Anzahl der Generationen usw.) sich als 
besonders günstig für die Daphnien erweisen. In der Regel sind sie 
bedeutend kleiner und erreichen in einigen (Gewässern keine grössere 
Länge als 2,3—2,4 mm. Sie sind also recht beträchtlich kleiner, als 
LirusegorG (1900) es für seine Frühlingsform angibt (3,6 —4,4 mm ohne 
Schalenstachel). Brenm (1911) gibt an, dass Daphnia pulex auf Grön- 
land eine Grösse von 5 mm erreicht! 

Sucht man nach der Ursache dieser Grössenvariation, so gibt eine 
Prüfung der in obiger Tabelle kursivierten niedrigsten Mittelwerte 
(Mittelwerte niedriger als 210) einen guten Anhalt hierbei. Sehen wir 
nämlich zu, für welche Gewässer diese gelten, so finden wir, dass 2 von 
ihnen, Tümpel VIII und IX, sich in einem weit vorgeschrittenen Sta- 
dium der Austrocknung früh im Sommer (am ??/z) befinden. Dies 
gilt in ungefähr gleich hohem Grade für Tümpel V d. '“/r, und auch hier 
sehen wir, dass die Daphnien ungewöhnlich klein sind, obwohl eine hohe 
Einzelziffer den Mittelwert nach oben verschoben hat (siehe Tabelle Probe 
45, 8. 252). 

Was Teich XIX, der gleichfalls ungewöhnlich kleine Daphnien be- 
herbergt, angeht, so dürfte die Ursache eine andere sein. Wir haben es 
hier wahrscheinlich mit einer ungewöhnlich kleinwüchsigen Rasse zu tun, 
die ausser durch ıhre geringe Grösse auch durch einige andere spezielle 
Rassencharaktere ausgezeichnet ist (siehe S. 334). 

Die Austrocknung hat nun auf wenigstens zwei Weisen auf die 
Grösse der Daphnien eingewirkt. Sie hat erstens dadurch, dass sie eine 
grosse Anzahl Daphnien auf einem kleinen Gebiet zusammendrängt, sie 
einem Nahrungsmangel ausgesetzt, der seinerseits direkt das Wachstum 
gehindert hat. Sie hat ferner auf die eine oder andere Weise (siehe 
unten über die Fortpflanzungsverhältnisse) sie zu einer Fortpflanzung 
in einem früheren Stadium gezwungen als dem, in welchem sie unter 
günstigen Verhältnissen eingetreten wäre, und auf diese Weise dem 
Wachstum nach einer verhältnismässig geringen Anzahl Häutungen ein 
Ende gesetzt. 

Kurz gesagt: die Austrocknung hat durch Nahrungsmangel 
und vorzeitige Fortpflanzung das Wachstum gehemmt. 

In einem Gewässer wie z. B. Teich XVI, wo kein Nahrungsmangel 
vorhanden ist und keine äusseren Ursachen den Eintritt der Fortpflanzung 
beschleunigen, erreichen die Daphnien dagegen eine recht bedeutende, 
man könnte sagen optimale, Grösse. 


396 OSSIAN OLOFSSON 


Die II. Generation. 


Junge Exemplare der zweiten Generation sind durch dieselben Merk- 
male wie Individuen der 1. Generation ausgezeichnet. Sie stimmen mit 
der 1. Generation auch darin überein, dass sie das Wachstum fortsetzen, 
auch nachdem sie ihre Fortpflanzung begonnen haben. Wie bei der 
1. Generation sind sowohl die Höchst- wie die Mittelwerte höher bei 
einem späteren Fang als bei einem früheren. So z. B. sind die grössten 


= 


Individuen der 2. Generation d. °/s in Teich XVII 226, d. ?*/s 245 (in 


der Regel über 238) gross, und zwar obwohl sie bereits d. °/s ephippien- 

tragend waren (siehe Tabelle Proben 133 und 216, S. 321 und 322). 
Die folgende Tabelle zeigt die Höchst-, Mindest- und Mittelwerte 

für den ersten Wurf der 2. Generation in einigen Gewässern (in '/ı0o mm). 


| | | | 


| Gewässer | Datum | Max. Min. Med. 
= | | 
a a re un 2 
Ixvır 7 | 914 = Aue 
xVIll ds 296 A 2 
xvım | 2% | 285 ren: 
xX 26 | 15 150 | 166 
EXP N a Be > an 
IxxI 1, 1 her Wehe 
RRVIR N SEN & 


Wir sehen, dass die 2. Generation nie dieselbe Grösse wie die 
I. erreicht. Kein Individuum über 2,5 mm (ohne Schalenstachel) ist 
beobachtet worden. Nur selten erreichen sie eine grössere Länge als 
2 mm. 

Diese geringe Grösse beruht sicherlich vor allem darauf, dass die 
2. Generation der Regel nach so spät geboren wird, dass sie gezwungen 
ist, in einem frühen Stadium ihre Fortpflanzung zu beginnen. Eine fast 
ebenso wichtige Ursache dürfte ferner die sein, dass mit dem Hinzu- 
treten der 2. Generation der Daphnienbestand so gross wird, dass der 
Nahrungsvorrat, der für die 1. Generation mit ihrer geringen Individuen- 
zahl völlig genügend war, zu knapp wird. Hierzu kommt als ein dritter 
wichtiger Faktor, dass zu der Zeit, wo die 2. Generation geschlechtsreif 
zu werden beginnt (bisweilen früher), die Temperatur des Wassers zu 
sinken beginnt. Diese beiden letzteren Umstände dürften ausserdem 
(direkt oder indirekt) auf den Eintritt der Fortpflanzung und damit auf 
den Abschluss des Wachstums einwirken (siehe unten über die Fort- 
pflanzung). 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 397 


In Übereinstimmung mit der geringeren Grösse (dem früher abge- 
brochenen Wachstum) sehen wir auch bei der 2. Generation einige ju- 
gendliche Merkmale, u. a. eine geringere Anzahl Dorne am Abdomen 
(siehe Tabelle Probe 133, 5. 321). 


Die III. Generation. 


Von der dritten Generation, die nur sehr selten auftreten dürfte, 
habe ich in keinem Falle ausgewachsene Individuen beobachtet. 


Lokalvariation. 


Lokalvariation soll der gewöhnlichen Ansicht nach in arktischen 
Gegenden wenig hervortreten dank der Möglichkeit zu Amphimixis, die 
die hier herrschende geschlechtliche Fortpflanzung gewährt (Exman 1904, 
Wesengere-Lunp 1908 u. a.). Da nun Amphimixis bei den Spitzbergener 
Daphnien dank ihrer ständigen Parthenogenese (siehe 3. 422) ausge- 
schlossen ist, so muss man erwarten, bei ihnen eine weit grössere Lokal- 
variation als bei anderen arktischen Formen zu finden. Eine solche 
Lokalvariation kommt auch vor, wenngleich sie nicht so augenfällig ist, 
wie man es erwarten könnte. 

Die Variationen sind in der Regel gering und betreffen solche Merk- 
male wie die Länge des Rostrums, die Längsrichtung des Auges und die 
Häufigkeit lichtbrechender Partien in diesem, die Grösse des Nebenauges, 
die Form und Grösse des Kopfes, die Retikulierung der Schale, die Be- 
waffnung des Abdomens, die Länge und Bewaffnung der Abdominalklaue, 
die Stärke und Ausdehnung der Stachel- oder Zähnchenreihen des Dorsal- 
und Hinterendes sowie das Verhältnis zwischen der Länge von Borsten 
und Gliedern in A. 2. Die Variationen dürften teilweise auf dem Alters- 
stadium beruhen, in welchem die Daphnien der verschiedenen Lokale sich 
befinden — wie ich oben erwähnt habe, kann die Geschlechtsreife bei 
verschiedenem Alter in verschiedenen Gewässern und bei verschiedenen 
Generationen eintreten — und im allgemeinen nicht zur Aufstellung beson- 
derer Lokalrassen Anlass geben. Die Figuren 21 und 22 zeigen einige 
Exemplare aus einigen verschiedenen (Gewässern. 

Betreffs dieser Variationen und der Anomalien in der Bewaffnung 
des Abdomens, die bisweilen auftreten (siehe z. B. S. 247), verweise ich 
auf die spezielle Behandlung der verschiedenen Lokale und Fig. 20. 

Man kann jedoch möglicherweise D. pulex von Teich XIX und XX 
als eine von den übrigen verschiedene Rasse aufstellen. Auf 5. 334 — 
335 habe ich diese Frage näher behandelt und gefunden, dass die 
Spina (auch unter Berücksichtigung der grossen Variabilität dieses 
Merkmals) ungewöhnlich kurz und die Kopfform abweichend ist, sowie 
dass die Länge von Borsten und Gliedern an A. 2, die Länge der Ab- 


398 OSSIAN OLOFSSON 


d 


Pr 


Fig. 20. Daphnia pulex (De Ger). Normale (a,b) und abnorme (e—g) Abdominalbewaffnung. 
a, b aus Teich XX, c, d aus Teich IV, e, f, g aus Tümpel IX. 


dominalklaue u. a. m. sich auf andere Weise als bei den Daphnien der 
übrigen Lokale verhalten. Fig. 22 b, c zeigen eine solche Form ver- 
glichen mit einigen typischen Spitzbergener Daphnien. 


>, 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 399 


Fig. 21. Daphnia pulex (De Grer). a aus Teich III (Pr. 170), 5b aus Tümpel IX (Pr. 68), 
ce. aus Teich XVI (Pr. 103, I. Gen.), d aus Teich XVI (Pr. 103, II. Gen.). 


Temporalvariation. 


Unter Temporalvariation verstehe ich hier die Variation der 
Länge der Spina, über die ich oben bei der Behandlung der verschie- 
denen Lokale in jedem einzelnen Falle näher berichtet habe. 


| 

400 OSSIAN OLOFSSON | 
| 

| 


u 


24 
j 


Fig. 22. Daphnia pulex (DE GEER). a aus Teich XVIII (Pr. 212), 5 aus Teich XIX (Pr. 138), 
c aus Teich XX (Pr. 144), d aus Tümpel XXV (Pr. 205). 


Bei diesen Spezialberichten habe ich der Auffassung Ausdruck ge- 
geben, dass die Länge der Spina von den Temperaturverhältnissen 
im Wasser abhängt. Für jedes besondere Lokal habe ich auch zu zeigen 
versucht, dass dies wirklich der Fall ist, und zwar so, dass bei Indivi- 
duen, die ihre Embryonalentwicklung durchgemacht haben, als die Tem- 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 401 


peratur niedrig war, die Spina kurz ist, und dass bei Individuen (von 
derselben Population), die ihre Embryonalentwicklung bei höherer 'Tem- 
peratur durchgemacht haben, die Spina auch länger ist. Hierbei habe 
ich in jedem Einzelfalle ausser den Temperaturverhältnissen auch die 
übrigen Faktoren berücksichtigt, die meiner Ansicht nach dabei eine 
Einwirkung ausüben konnten. Diese Faktoren sind vor allem gewesen 
die Nahrung und ein eventuelles gesetzmässiges Verhältnis zwi- 
schen einerseits der Länge der Spina, andererseits der Grösse 
und dem Alter der Tiere sowie der Anzahl der fraglichen 
Generationen oder Würfe und ihrer Stellung in der Genera- 
tionsreihe.! 

Betrachten wir zunächst die 1. Generation, so finden wir, dass 
die Länge der Spina höchst beträchtlich innerhalb derselben variiert. 
Wir finden ferner, dass die Spinalänge in keinem Zusammenhang 
mit der Körpergrösse (T) steht, d. h. dass die Spina nicht in dem- 
selben Verhältnis wie T zunimmt. Wäre dies nämlich der Fall, so 
müssten die kleinen jungen Individuen eine kurze Spina haben und die 
Spina müsste um so länger sein, je grösser und älter die Individuen sind. 
Tab. See I °=1%7, (8. 212) und Tab. Teich IV '°: (8. 246) zeigen im 
Gegenteil, dass die Spina am längsten bei sehr jungen, vor kurzem aus- 
geschlüpften Exemplaren, dagegen bedeutend kleiner bei den grösseren, 
fast (oder ganz) ausgewachsenen ist. Auch bei den sehr jungen Indi- 
viduen variiert ferner die Spina beträchtlich an Länge (33—48 in See I). 

Man ersieht hieraus, dass die Spina, schon wenn die Daphnien aus 
den Dauereiern entschlüpfen, von sehr verschiedener Länge bei verschie- 
denen Individuen ist. Um diese Tatsache zu erklären, muss man oflen- 
bar nach einem Faktor suchen, der auf die Daphnien schon vor dem 
Austritt aus den Dauereiern einwirken kann. Dieser Faktor muss ausser- 
dem an Stärke variieren und überdies auf eine ganz bestimmte Weise 
variieren. Wir sahen nämlich oben, dass die Spinalänge am grössten 
bei den jüngsten Individuen war -- ein Umstand, auf den ich noch später 
näher zurückkommen werde. Der Faktor, den wir suchen, muss daher 
seine Wirkung von der Zeit an, wo er auf die ältesten Daphnien ein- 
wirkte, bis zu der Zeit seiner Einwirkung auf die jüngsten Individuen 
gesteigert haben. 

Da wir soeben gefunden haben, dass der Faktor, den wir suchen, 


! Hierbei habe ich es nicht für nötig erachtet, auf andere Faktoren, wie z. B. 
die Beleuchtung, Rücksicht zu nehmen, teils weil ein Zusammenhang zwischen 
Temporalvariation und Beleuchtung in keinem Falle zu entdecken gewesen ist, teils 
weil die Beleuchtung in diesem Falle ein Faktor ist, der während der hier in Frage 
kommenden Zeit gar nicht variiert. Eine etwaige Einwirkung der chemischen 
Beschaffenheit des Wassers habe ich auch nicht diskutieren können, da ich 
nicht Gelegenheit gehabt habe, diesen Faktor näher zu untersuchen. Was die 
Viskosität, das spez. Gewicht usw. des Wassers betrifft, so werden diese Mo- 
ınente im Zusammenhang mit der Temperatur behandelt. 


402 OSSIAN OLOFSSON 


auf die Daphnien schon vor ihrem Austritt aus den Dauereiern einwirken 
muss, so ist es klar, dass die Nahrungsverhältnisse im Wasser ohne 
weiteres unberücksichtigt gelassen werden können, soweit es sich um 
diese Vegetationsperiode handelt. 

Dagegen wäre es ja denkbar, dass die Ernährungsverhältnisse im 
Jahre vorher in der Weise eingewirkt hätten, dass die Dauereier von 
einem schlecht ernährten vorjährigen Individuum her kurzstachelige, von 
einem wohlernährten Individuum her langstachelige Exemplare hervor- 
brächten. Dies setzt jedoch einen beträchtlich verschiedenen Ernährungs- 
zustand während der Dauereibildung voraus, was auch im Anfange des 
Jahres möglich ist. Gegen das Ende der Dauereierzeugung sind die Ver- 
hältnisse jedoch vollkommen gleichartig mit in der Regel schlechter Er- 
nährung. Ein solcher verschiedener Ernährungszustand während der 
Dauereierzeugung erklärt ferner nicht die Steigerung der Spinalänge, die 
vom Ausschlüpfen der ersten Dauereier an nach und nach bei Beginn der 
folgenden Vegetationsperiode stattfindet. Wollte man annehmen, dass 
die früher gebildeten Dauereier im nächsten Frühling früher zur Ent- 
wicklung kämen als diejenigen, die ein paar Wochen später gebildet 
worden, so müssten die früher geborenen Individuen längere Spinen 
haben, da sie solchenfalls aus Dauereiern herrührten, die unter besseren 
Ernährungsverhältnissen erzeugt worden sind. Das Entgegengesetzte ist 
nun, wie wir gesehen haben, der Fall. Im übrigen ist es unmöglich an- 
zunehmen, dass der Zeitpunkt der Erzeugung der Dauereier irgendwelchen 
Einfluss auf die Ausbrütungszeit der Dauereier ausüben kann, da ein 
Zeitraum von mindestens 10 Monaten diese Daten von einander trennt. 
Die Ausbrütung im Frühling hängt ausschliesslich von rein zufälligen 
und lokalen Verhältnissen ab. Ein Dauerei wird früher ausgebrütet, wo 
das Wasser früher eisfrei bleibt, und umgekehrt. Ein während einer vor- 
hergehenden Vegetationsperiode wirksamer Faktor würde daher, wenn er 
bei der Ausbrütung im Jahre darauf sich kundgäbe, willkürlich variie- 
rende Spinalängen zuwegebringen, nicht wie jetzt eine Serie mit völlig 
regelmässiger Steigerung der Spinalänge. 

Wir haben also gefunden, dass die Ernährungsverhältnisse im 
Wasser nicht den Faktor darstellen können, der die Spina- 
länge bestimmt. 

Um mit einem weiteren Falle dies zu beleuchten, verweise ich auf 
Tümpel V d. !%/, (Tab. Probe 45, S. 252). Wir finden dort sowohl eine 
l. als eine 2. Generation. Die Individuen der 2. Generation, die alle 
soeben die Bruträume verlassen haben, haben eine längere Spina als die 
der 1. Generation. Die Nahrungszufuhr ist jedoch sehr schlecht, was 
durch den dunklen Darminhalt bei den Daphnien sowohl der 1. als der 
2. Generation bewiesen wird. Die Verschlechterung des Ernährungs- 
zustandes hat sich zweifellos in demselben Masse gesteigert, wie die 
Austrocknung und die Zusammendrängung der Daphnien innerhalb eines 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 4053 


kleinen Gebiets fortgeschritten sind. Hätte diese Verschlechterung des 
Ernährungszustandes auf die Spinalänge eingewirkt, so müssten die 
jüngsten Individuen im Gegensatz zu dem, was nun der Fall ist, die 
kürzesten Spinen haben. 

Die obige Erörterung zeigt auch, dass die Spinalänge in kei- 
nerlei Zusammenhang mit der Grösse überhaupt (T) steht, d. h. 
proportional dieser zunimmt. Ein einziger Blick auf die verschie- 
denen Spezialtabellen und die nachstehende Übersichtstabelle lässt dies 
übrigens erkennen. 

Da die Spinalänge innerhalb einer und derselben Generation höchst 
beträchtlich variieren und zwar auf eine regelmässige Weise variieren 
kann, so ist es ferner klar, dass ein Zusammenhang zwischen der 
Anzahl Generationen und Würfe nicht Variationen der Spina- 
länge erklären kann. Dass die zweite Generation in der Regel eine 
längere Spina hat als die erste, beruht, wie ich später zeigen werde, 
nicht auf der Reihenfolge der Generationen und erklärt jedenfalls nicht 
die Variation innerhalb einer und derselben Generation. Es würde ausser- 
dem ungereimt sein, für die Verschiedenheit der Spinalänge, die zwischen 
den verschiedenen Generationen herrscht, einen anderen Erklärungsgrund 
anzunehmen als für die Variation der Spinalänge innerhalb einer und 
derselben Generation. 

Von den Ursachen, die wir oben als eventuell die Länge der Spina 
bestimmend anführten, bleibt also nur die Temperatur — als direkt 
oder indirekt wirkend — übrig. 

Bei der obigen speziellen Behandlung der Daphnien in den verschie- 
denen Gewässern habe ich zu zeigen versucht, dass in jedem einzelnen 
Falle ein solcher Zusammenhang zwischen Temperatur und Spinalänge 
sich denken lässt und in befriedigender Weise die bestehenden Verhält- 
nisse erklärt. 

Im nachstehenden will ich kurz die erreichten Resultate und die 

Gründe, auf die sie sich stützen, zusammenfassen. 
Zur Orientierung für die Darstellung habe ich nachstehende Tabelle 
über die Spinalänge zusammengestellt. Die 1. und die 2. Generation 
werden hier je für sich behandelt, und für jede Population werden die 
Höchst-, Mindest- und Mittellänge zu einem bestimmten Zeitpunkt auf- 
geführt. In Klammern wird die Gesamtgrösse (T) des Individuums, dessen 
Spinalänge angeführt wird, angegeben. Masse in !/ıoo mm. 

Betrachten wir da zunächst die Zeit, wo die Temperatur im grossen 
und ganzen im Anstieg begriffen ist, d. h. den Monat Juli,' so finden 
wir folgendes: 

: Ich halte mich hier zunächst an die Zeit, wo die Temperatur im grossen 
und ganzen steigend ist. Berücksichtigt man nur die Lufttemperatur, so muss man 
also die erste Hälfte des August mitrechnen (S. 190). Berücksichtigt man dagegen 
den Umstand, dass die Wassertemperatur ausserdem in hohem Grade von der di- 


404 OSSIAN OLOFSSON 


I. Generation | II. Generation 

Gewässer | Datum era £ En Fe Fee a 

| |» «Max.ı/ 7,1 9%. Mine © |’Med. |’? Max. 0 Rene Med. 
PLA 0 sfr, as) | 26a) | 34 er ar 4 
III | 215% 59 (235) layer sy _ — — 
III | 8% | 58079) 19238) | 44 | 65(163) 39(133) | 47 
IV 7 | 46(14) | 25(160)  |- 34 | = — _ 
IV | Se | 5145) 22231) | 29 | 41(129) 34(1%6) | 87 
V I 29 (257) 15(185) | 26 | 46(85) 43 (83) 44 
VAT 2 120207) 17.197), 199 war) 37 (85) 38 
VI 5a 15 (221) 10207) | 14 | 32(168) 25 (172) 98 
TER ur 17 (219) 15@0n | 17 | = | — = 
IIX al 20 (224) 10.0) 17 -- = _ 
X | 5% 17 (224) 14 (204) 15 | -31(116) 17. (177) »5 
nr Er | Ns (308) | 53(284) 61 BE | a £ 
IXVI eh) 58 (105) 34 (61) 51 
RVIL & 28er), 48(267) | 51(984) 2 | 6581) 49 (136) 57 
XVII 3 | 65(835) 44(263) | 56 | 61226) 46 (221) 52 
XVIII | 21 Alter TE | | (23 1 39 (294)? 4 
Ixvmm U Jsans ea Be sı(ea) | — 
SIR ee: 12@11 = 7 8 ae0) 12 | 37(78) 17 (112) 98 
BER | ®s 22 (253 14(228) | 17 | 41(139) 37 (139) 35 
BS% 21, 17 (248) 062) | 8 | 27(150)% 15(167)% | 21 
EXT Ba 5L(218)? | 26255) | 46 | 58(163) | 32(168) 46 
| XXI a 51218) | 31m) | — = = - 
Bess 56(226) | 20062)? | 42 68 (160) 34 (112) 53 
Ixxv | "a | 46(228) | 36.(@60) | 2 44 (119) 8 (202) 18 
|xxVi 16), 37 (286 34275) | 36 | = .— = 


Innerhalb der 1. Generation haben, wenn nur ausgewachsene oder 
fast ausgewachsene Individuen vorhanden a die en die längste‘ 
Spina. : Dies ist der Fall in III d. !°%, V d. 1%/,, VIILd. 22, IX d. 22 
XVl.d. °%/7 und XVIrid. 22.) Damwir I (5. 393) er haben, 
rekten Insolation (der Sonnenhöhe) abhängt, so dürfte man mit steigender Tempe- 
ratur nicht länger als bis etwa den 1. August zu rechnen haben. Die Temperatur- 
zahlen in den einzelnen Fällen sprechen auch hierfür, obwohl eine Variation um 
dieses Datum herum ja infolge zufälliger Witterungs- oder anderer lokaler Verhält- 
nisse möglich sein muss. 

! Der erste Wurf. 

° Der zweite Wurf. 

° Mit Eph. 

‘ Ohne Eph. 

sjuye 

“ Eph. abge. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 405 


dass diese grössten Individuen die jüngsten sind, so folgt hieraus, dass 
die jüngsten Individuen die längste Spina haben. 

Kommen dagegen innerhalb der 1. Generation ausser ausgewachsenen 
Individuen auch juvenile vor, so haben diese die längste Spina, z. B. ın 
Id. ° '%7 und IV d. '°%r. Die längste Spina findet sich auch in diesem 
Falle bei den jüngsten. 

Stellt man dies mit der Temperatur zusammen, die in allen diesen 
Fällen am niedrigsten gewesen ist, als die ältesten Individuen geboren 
wurden, und dann nach und nach gestiegen ist, so findet man eine voll- 
ständige Übereinstimmung zwischen der Temperatursteigerung 
und der Zunahme der Spinalänge. 

Betrachtet man weiter die 2. Generation in ihrer Gesamtheit, so 
findet man, dass sie bis auf zwei Ausnahmen (XVIll d. °/s und XXV d. 
15/3)' längere Spinen hat als die 1. Generation. Da im grossen und gan- 
zen die Temperatur seit der Erzeugung der 1. Generation gestiegen ist, 
so finden wir also hier eine Übereinstimmung zwischen Tempe- 
raturverlauf und Spinalänge. 

Sieht man dagegen zu, wie die Spinalänge innerhalb dieser 2. Ge- 
neration variiert, so findet man eine augenfällige Verschiedenheit ge- 
genüber der ersten. Die jüngsten Exemplare, die hier stets am kleinsten 
sind, haben in der Regel kürzere Spinen als die älteren. Da eben wäh- 
rend der Erzeugungszeit der 2. Generation, die in Ende Juli und Anfang 
August fällt, die Temperatur zu sinken beginnt, so ist diese Abnahme 
der Spinalänge im Laufe der Erzeugung der 2. Generation eben das, was 
man erwarten muss, wenn ein Zusammenhang zwischen Temperaturver- 
lauf und Spinalänge besteht. 

Ist die Probe genommen worden, bevor diese Temperatursenkung 
begonnen hat, so haben jedoch die jüngsten Individuen der 2. Genera- 
‚tion ebenso lange (V d. !°/;) oder längere (VIII d. ?°/,) Spina als die 
älteren. Dies ist auch der Fall so spät wie d. °/s in VIII und IX, was 
darauf hindeutet, dass die Temperatur auf diesem Lokal sich ungewöhn- 
lich hoch gehalten hat. Die Temperatur des Wassers ist auch in diesem 
Falle höher d. °/s als d. ??/r. Ein Umstand, der des weiteren die Be- 
deutung der Temperatur hierbei beweist. 

Berücksichtigt man nur die Verschiedenheit der Spinalänge bei 
verschiedenen. Individuen einer und derselben Population, so kann man 
also folgende allgemeine Regel aufstellen: Die Individuen, die ihre 
Embryonalentwicklung bei einer niedrigeren Temperatur durch- 
gemacht haben, haben eine kürzere, die, welche sie bei einer 
höheren Temperatur durchgemacht haben, eine längere Spina. 


"Was XVIIId. °/s betrifft, so ist der Unterschied so unbedeutend, dass die- 
ser Fall kaum als eine Ausnahme von der Regel bildend angesehen werden kann. 
Betreffs NXV d. "°/s siehe die Spezialbehandlung auf 8. 353. 


406 OSSIAN OLOFSSON 


Die Variation der Spinalänge während der Vegetationsperiode 
stimmt vollständig mit dem Temperaturverlauf überein. 

Ausser dieser Variation der Spinalänge bei verschiedenen Indivi- 
duen kommt auch eine Variation der Spinalänge bei einem und 
demselben Individuum im Laufe des Lebens vor. 

Eine solche Variation kann da zunächst darin bestehen, dass die 
Spina gleichwie der Körper überhaupt mit dem Alter an Länge zu- 
nimmt, und dass dieser Zuwachs gleichen Schritt mit dem Körperzu- 
wachs hält. 

Im vorhergehenden haben wir in keinem Falle etwas gefunden, was 
für ein solches dem Körperwachstum paralleles Wachstum der Spina 
spricht. Im Gegenteil haben wir gefunden, dass die Länge der Spina 
schon bei jungen, vor kurzem ausgeschlüpften Individuen oft so gross 
ist, dass ein dem Körperwachstum paralleles Wachstum der Spina voll- 
kommen ausgeschlossen ist. Ein solches Individuum sehen wir z. B. in 
der Tabelle für II d. ?/,—'!°/ı (8. 212). T ist hier nur 82, d. h. nicht 
ein Drittel des Wertes für das ausgewachsene Tier, während S 48 ist, 
eine Spinalänge, die nur wenige ausgewachsene Tiere haben. Noch 
deutlicher tritt dies bei einem Exemplar in Tab. XVI d. °®/; (S. 307) 
hervor, wo T=15, S=58. Um ein paar weitere Beispiele zu wählen, 
so ist bei der 1. Generation in III d. ’®/r S —= 27-59, wo T = 200 
—245. Den ®/s, wo T = 238-279, ist S—= 19—58. Den ??/: sind diese 
Werte bei der 2. Generation in VIII S = 37—41, T = 78-85. Den °/s 
Ss = 25-32, T = 168-179. Trotz des beträchtlichen Zuwachses von T in 
diesen beiden Fällen hat die Spina nicht nur nicht an Länge zugenom- 
men, sondern sogar abgenommen. 

Geht man von den Werten der Spinalänge aus, die in den vorher- 
gehenden Spezialtabellen aufgeführt sind, so wird man in Wirklichkeit 
nichts finden, was dafür spricht, dass die Spina überhaupt 
während des Lebens des Individuums nach den ersten freien 
Stadien zunimmt. In den vereinzelten Fällen, wo die Spina bei einer 
späteren Probeentnahme länger als früher im Jahre gewesen ist, z. B. 
Mittellänge in Ill d. ®/s (S = 44) im Verhältnis zum !°/r (S = 43), er- 
klärt sich dieses Verhältnis daraus, dass nach dem !°/, Individuen mit 
längeren Spinen geboren worden sind, was auch die nach dem !®/, er- 
zeugte 2. Generation sicher zeigt. Da in der Regel die zweite Probe- 
entnahme so spät geschehen ist, dass die Temperatur bereits hat sinken 
können, so ist es jedoch nicht möglich, sicher zu beweisen, dass die 
Spina während des Lebens des Individuums, gerechnet von dem Zeit- 
punkt an, wo die freie Brut ihre definitive Form angenommen hat, nicht 
an Länge zunimmt. Ich halte ein solches Wachstum für wenig wahr- 
scheinlich, und wenn es wirklich stattfinden sollte, jedenfalls für höchst 
unbedeutend. Eine Theorie, die möglicherweise diese Erscheinung er- 
klärt, werde ich weiter unten darlegen. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 407 


Die Tabellen zeigen dagegen unzweideutig, dass die Spina im 


‚Laufe des Lebens des Individuums während der Zeit, wo die 


Temperatur im Sinken begriffen ist, an Länge abnimmt. Die 
Übersichtstabelle zeigt eine solche Abnahme der Spinalänge in sämt- 
licben Fällen ausser betreffs III d. '°%/z—*/s, welchen Fall ich oben er- 
klärt habe. Auch betreffs IX d. °*/r—”/s ist die Abnahme unbedeutend 
oder beruht auf einem Zufall, was man auch im Hinblick auf den 'Tempera- 
turverlauf (siehe S. 275 u. 276) zu erwarten hat. In XVIII dagegen, wo 
ca. 3 Wochen mit sinkender Temperatur zwischen den Probeentnahmen 
liegen, finden wir d. °/s als Mittellänge der Spina 56, d. *'/s nur 41. 
Schon d. °®’s sieht man in diesem Falle, dass eine Abnahme der Spina- 
länge stattfinden wird. Alle Individuen der 1. Generation in der Tabelle 
tragen Ephippien. Auf diese Ephippienbildung (Eph. Nr. 1, siehe die 
Spezialbehandlung) folgt eine neue Ephippienbildung, der eine Häutung 
vorausgeht. Man kann auch unter den alten Schalen die Konturen der 
neuen sehen, insbesondere ist es leicht, die neuen und kürzeren Schalen- 
stacheln zu beobachten. In der Tabelle (XVIII d. ®/s, S. 321) habe ich 
in Klammern die Länge dieser neuen Schalenstacheln angegeben. Ihre 
Länge schwankt zwischen 34 und 48, ihre Mittellänge ist 43,5. 

Dass diese neuen Schalenstacheln nicht bei oder nach der Häutung 
wachsen oder sich strecken, ersehen wir, wenn wir die 1. Generation d. 
21/5; betrachten. Die Spina variiert hier zwischen 34 und 48, die Mit- 
tellänge ist 41. Eine vollständige Übereinstimmung also, welche teils 
zeigt, dass die Länge des neuen Schalenstachels schon recht 
lange vor der Häutung definitiv bestimmt ist, teils dass nur eine 
Häutung während der Zeit ?/s—”'/s stattgefunden hat. 

Dass der Schalenstachel bei einer eventuellen weiteren Häutung 
aufs neue an Länge abnehmen wird, sieht man d. ?'/s, wo in einem Falle 
unter einem Schalenstachel, der 44 lang ist, eine neue 24 lange Spina 
wahrzunehmen ist. 

Die Tabellen zeigen, dass auch betreffs der 2. Generation dasselbe 
Verhältnis statthat. 

Derartige neue, kürzere Stacheln habe ich ausserdem (in Klammern) 
in den Tabellen IX d. °/s (8. 277), XVII d. °?z (S. 316), XXVI d. "°s 
(S. 355) notiert. Auch in anderen Fällen sind sie natürlich vorge- 
kommen. 

Diese in Zusammenhang mit den Häutungen stehende individuelle 
Abnahme der Spinalänge während des späteren Teils der Vegetations- 
periode bewirkt, dass die Verhältnisse zwischen Spinalänge und Körper- 
länge (T) usw., wie dies aus den Tabellen hervorgeht, bedeutend unre- 
gelmässiger während dieser Zeit erscheinen (siehe die Übersichtstabelle). 

Wir haben oben gesehen, dass diese individuelle Abnahme der 
Spinalänge vollkommen mit dem Temperaturverlauf überein- 
stimmt. Gegen diese Zusammenstellung liesse sich jedoch der Einwand 


Zool. Bidrag, Uppsala. Bd. 6. 1833 27 


4083 OSSIAN OLOFSSON 


erheben, dass auch die Nahrungszufuhr gegen das Ende der Vegetations- 
periode hin abnımmt. Dies hat zweifellos seine Richtigkeit. Dass die 
Verminderung der Nahrungszufuhr nicht eine individuelle Abnahme der 
Spinalänge bewirkt, zeigen uns jedoch mehrere Fälle, wo Nahrungszu- 
fahr und Temperatur nicht einander parallel verlaufen. Als Beispiel will 
ich nur V d. '%, anführen. Hier ist die Nahrungszufuhr infolge von 
Austrocknung sehr schlecht geworden, während die Temperatur unge- 
wöhnlich hoch ist. In Übereinstimmung mit der hohen Temperatur und 
trotz der schlechten Ernährung sind alle neuen (unter den alten sicht- 
baren) Spinen bei bevorstehender Häutung völlig ebenso lang wie die 
alten. 

Hieraus geht auch hervor, dass die individuelle Abnahme der Spina- 
länge gegen das Ende der Vegetationsperiode hin in keinem direkten ur- 
sächlichen Zusammenhang mit den Häutungen während der Zeit der 
Ephippienbildung steht. 

Fassen wir das oben Gesagte zusammen, so erhalten wir folgendes 
Übersichtsbild: 

Diejenigen Daphnien, die aus den überwinternden Dauer- 
eiern zu Beginn der Vegetationsperiode, wo die Temperatur 
niedrig ist, hervorgehen, haben eine kurze Spina. Gleichzeitig 
damit, dass die Temperatur danach steigt, wird die Spina bei 
später geborenen Individuen länger, ob diese nun der 1. oder 
der 2. Generation angehören. Beginnt die Temperatur später- 
hin zu sinken, so erhalten die Individuen, die dann geboren 
werden, wieder eine kürzere Spina und zwar eine um so kür- 
zere, je später sie geboren sind, d. h. je niedriger die Tempera- 
tur ist. 

Bei einem und demselben Individuum nimmt die Länge der 
Spina nicht (oder nicht nennenswert) nach dem oder den ersten 
freien Stadien ihres Lebens zu, auch wenn die Temperatur zu 
steigen fortfährt. Sinkt die Temperatur, so nimmt dagegen die 
Spinalänge bei jeder Häutung in Übereinstimmung mit dem Tem- 
peraturverlauf ab. 

Die Nahrungszufuhr sowie die Nummerfolge der Genera- 
tionen und der Würfe oder irgend welche innere Faktoren üben 
dagegen keine Einwirkung auf die Variationen der Länge der 
Spina aus. 

Als die Zeit, die für die Länge der Spina entscheidend ist, 
muss die Zeit der Embryonalentwicklung angesehen werden — 
gleichgiltig ob diese in den überwinternden Ephippien oder in 
den Bruträumen der Muttertiere vor sich geht. Eine frühere 
Induktion (in den ÖOvarien) oder Präinduktion der Spinalänge 
muss als ausgeschlossen betrachtet werden. Was die spätere 
Abnahme der Spinalänge betrifft, so muss man die Möglichkeit 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 409 


einer direkten Einwirkung auf Verminderung der Länge hin 
während des ganzen freien Lebens des Individuums annehmen. 


Die Bedeutung der Variation der Spinalänge. 


Die oben geschilderte Variation der Spinalänge stimmt vollkommen 
mit den Temporalvariationen überein, die zuvor bekannt sind, und die der 
berühmte Süsswasserbiologe WESENBERG-LunD (1900) zuerst mit den Ände- 
rungen der Tragkraft des Wassers, die im Laufe des Jahres stattfinden, 
in Zusammenhang stellte, welche en ihrerseits vor allem durch 
die periodischen Variationen der Temperatur bedingt sind. Dass diese 
Tragkraft des Wassers der Hauptsache nach durch die innere Reibung 
oder die Viskosität bedingt ist, hat Osrwarn (1902) nachgewiesen. 

Die Temporalvariationen sind dieser Ansicht gemäss als direkte 
Anpassungen an ein schwebendes Leben im Wasser anzusehen, wo das 
Schwebevermögen umgekehrt proportional der Sinkgeschwindigkeit ist. 
Die Anpassungen zielen darauf ab, die Sinkgeschwindigkeit so klein wie 
möglich zu machen. Die Sinkgeschwindigkeit, ausgedrückt durch Osr- 
wAups Formel (1905), 


Übergewicht 


Sinkgeschwindigkeit = _— 
Formwiderstand X innere Reibung’ 


ist wiederum von drei Faktoren abhängig, unter welchen das Überge- 
wicht in diesem Falle als relativ konstant anzusehen ist (vgl. Ostwarn 
1903, WEsexger@G-Lunn 1908). Die innere Reibung oder die Viskosität 
nimmt dagegen mit steigender Temperatur ab. Damit die Sinkgeschwin- 
digkeit konstant oder das Schwebevermögen gleich werden soll, muss 
also der Formwiderstand zunehmen. In diesem Falle wird die Zunahme 
des Formwiderstandes durch eine Steigerung der Länge der Spina be- 
wirkt. 

Prüft man in ein paar speziellen Fällen, wie die Sinkgeschwindig- 
keit sich verhalten muss, so findet man, wenn das Übergewicht als kon- 
stant betrachtet wird, dass im Anfang der Vegetationsperiode die innere 
Reibung dank der niedrigen Temperatur relativ hoch ist. Damit die 
Sinkgeschwindigkeit sich auf einem gewissen niedrigen Niveau halten 
soll, ist also nur ein relativ geringer Formwiderstand erforderlich. Die 
Spina ist daher kurz. 

Hat die steigende Temperatur die innere Reibung vermindert, so 
muss der Formwiderstand zunehmen, damit die Sinkgeschwindigkeit die- 
selbe bleiben soll. Die Spina bei einem unter diesen Verhältnissen ge- 
borenen Individuum ist daher länger als im vorigen Falle. 

Dies gilt jedoch nur, wenn man unter verschiedenen Temperatur- 
verhältnissen geborene Tiere derselben Population mit einander vergleicht. 


® 


410 OSSIAN OLOFSSON 


Bezüglich eines und desselben Individuums liegt dagegen die Sache 
anders. Ein Individuum, das z. B. zu Anfang der Vegetationsperiode 
geboren ist, hat eine den herrschenden Verhältnissen in bezug auf Tem- 
peratur und Viskosität angepasste Spina. Wenn die Temperatur dann 
steigt (die Viskosität abnimmt), muss der Formwiderstand zunehmen, 
damit das Schwebevermögen nicht schlechter wird. Dies ist nun nicht 
der Fall. Dank dem durch den Zuwachs vermehrten Volumen wird der 
Formwiderstand zunehmend geringer. Hierzu kommt, dass die Spina- 
nicht in demselben Masse wie der Körper im übrigen an Länge zunimmt, 
was seinerseits zur Folge hat, dass die Spina die Bedeutung für den 
Formwiderstand einbüsst, die sie besass, als sie einen relativ grossen 
Teil des Tieres in seiner Gesamtheit ausmachte. Hierzu kommt ferner, 
dass das Übergewicht zunimmt (siehe unten). 

Das Schwebevermögen wird m. a. W. während des Wachs- 
tums immer schlechter. 

Nicht einmal wenn die Wassertemperatur aufs neue zu sinken be- 
ginnt, können wir das Schwebevermögen der ausgewachsenen Daphnien 
als den Verhältnissen angepasst betrachten. Die absolute Verschlechterung 
des Schwebevermögens, die teils das fortgesetzte Wachstum, teils die 
durch die sinkende Temperatur bedingte Verminderung der Spinalänge 
mit sich bringen, dürfte ganz oder nahezu die Wirkung der gesteigerten 
Viskosität aufheben. 

Dass die Spina unter diesen Verhältnissen überhaupt an Länge ab- 
nimmt, spricht dafür, dass sie für das Schweben nichts mehr bedeutet. 

Ich ziehe hieraus den Schluss, dass das Schwebevermögen keine 
grössere Bedeutung für die ausgewachsenen Tiere hat. 

Es erhält dies auch seine volle Bestätigung durch Beobachtungen 
über ihr Leben in den Kleingewässern. Die Wassertiefe in diesen, die 
oft ein paar Dezimeter oder sogar einige Zentimeter nicht übersteigt, ist 
so gering, dass nur ein höchst unbedeutendes Sinken erforderlich ist, bis 
der Boden erreicht wird. Die Daphnien, die leicht mit dem blossen 
Auge zu beobachten sind, sieht man jedoch nie auf dem Boden oder auf 
Vegetation ruhend. Um dies zu vermeiden, sind sie ständig in aktiver 
Bewegung. Sie schwimmen ständig umher unter kräftigen Schlägen mit 
den Antennen. Ein Schweben kommt überhaupt nicht vor. 

Anders stellt sich die Sache betreffs der sehr jungen Tiere. Bei 
diesen ist die Spina im Verhältnis zu dem übrigen Körper so lang, dass 
sie ein höchst beträchtliches Schwebeorgan darstellt. Hierzu kommt, 
dass das Volumen geringer ist, was des weiteren dazu beiträgt, die 
Sinkgeschwindigkeit zu vermindern. Diese beiden Faktoren ermöglichen 
ein so vollständiges Schweben (langsames Sinken), dass es auch in sehr 
seichten Gewässern von wirklicher Bedeutung während’ der Zeit wird, 
wo die soeben freigewordenen jungen Individuen noch nicht die Kraft 
besitzen, sich lediglich durch aktive Bewegung im Wasser schwimmend 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 411 


zu erhalten. Gewinnen die Tiere durch Wachstum an Stärke (Schwimm- 
vermögen), so verliert dieses Schwebevermögen mehr und mehr seine 
Bedeutung, um schliesslich bei den ausgewachsenen Tieren überhaupt 
keine Rolle mehr zu spielen. 

Betrachtet man also in Übereinstimmung mit WeEsexgerc-Lunn, 
OstwALp u. a. die Spina bei den Daphnien als Schwebeorgan und die 
Temporalvariationen als Anpassung (entstanden durch direkte Milieu- 
wirkung, Auslese oder Mutation) an die Variationen der Tragkraft des 
Wassers (unabhängig davon, wie diese Variationen entstehen, oder was 
sie bezüglich der chemisch-physikalischen Eigenschaften des Wassers be- 
deuten), so findet man, dass die obigen Befunde sich nur zum Teil in 
Übereinstimmung mit dieser Theorie erklären lassen. 

Man kann nämlich bei den ausgewachsenen Daphnien nicht von einem 
Schweben sprechen oder die Spina als Schwebefortsatz betrachten. Man 
kann auch nicht bei den ausgewachsenen Tieren eine Variation der Spina- 
länge finden, die, was diese Tiere betrifft, dem theoretischen Bedürfnis 
nach einem Schwebeorgan entspricht. Die Spina müsste solchenfalls bei 
den ausgewachsenen Tieren erstens mit der steigenden Temperatur, die 
eine Abnahme der Viskosität bewirkt, und zweitens mit dem Wachs- 
tum des Tieres zunehmen, welches Wachstum durch Verminderung 
des Formwiderstandes gleichfalls dazu beiträgt, die Sinkgeschwindigkeit 
zu erhöhen. Hierzu kommt, dass das Übergewicht der Daphnien auch 
mit dem Alter durch Erzeugung schwerer Eier in den Övarien, die 
Ephippienbildung usw. gesteigert wird. 

Was dagegen die Bedeutung der Spina und Variation bei den soeben 
freigewordenen jungen Daphnien betrifft, so lassen sie sich sehr wohl 
in Übereinstimmung mit der WeEsengere-Lunp-OsrwAro-schen Theorie 
erklären. 

Dass, wie oben erwähnt, ein Schweben bei den ausgewachsenen 
Daphnien nicht vorkommt, sondern dass diese sich durch aktive Bewe- 
gung schwimmend erhalten, ist eine Sache, die ich bereits 1910, als das 
Material zu dieser Arbeit eingesammelt wurde, bei wiederholten Gelegen- 
heiten konstatierte.! 

1913 hat WOLTEREcK in sehr eingehender Weise die aktive Bewe- 
gung (Schwimmbewegung) bei den Planktoncladoceren behandelt und 
genauer analysiert und ist hierbei zu neuen und aufsehenerweckenden 
Ergebnissen gekommen. 

WOLTERECK konstatiert, dass diejenigen Planktoncladoceren, bei 
denen ein eigentliches Schweben vorkommt (Diaphonosoma und event. 
Moina) sog. Schwebefortsätze entbehren. Bei denjenigen Planktonclado- 


! Infolge der geringen Tiefe und Grösse der Gewässer und der dunklen Farbe 
der Daphnien waren diese sehr leicht zu beobachten, was ich oft tat, um unter 
anderem ihre Verteilung und ihr Verhalten gegenüber der Beleuchtung und Schwan- 
kungen derselben kennen zu lernen. 


412 OSSIAN OLOFSSON 


ceren, bei denen solche Schwebefortsätze vorhanden sind und die klas- 
sische Beispiele einer Temporalvariation darbieten (Daphnia, Bosmina), 
ist dagegen die eigene aktive Bewegung (Schwimmbewegung) die wich- 
tigste Weise, auf die sie sich schwimmend erhalten. Im Verhältnis zu 
der Eigenbewegung verliert das Schweben alle Bedeutung. Die sog. 
Schwebefortsätze haben nur Bedeutung als “Steuerorgane“, wenn sie 
einen Winkel mit der Bewegungsrichtung bilden (wobei sie wie ein fest- 
gestelltes Steuer an einem Boot wirken), oder als “Führungs- oder Sta- 
bilisierungsflächen“, wenn sie der Bewegungsrichtung parallel sind. 


In Übereinstimmung mit seiner Theorie ändert WOoLTEREcK die Ost-- 


warpsche Formel ab in 


2 N ' Übergewicht x Abwärtsbeweeung und -steuerung 
Sinkgeschwindigkeit — —__ — ars =. 
Reibung x Aufwärtsbewegung und -steuerung 

oO oO fo} 


“Reibung“ schliesst dabei sowohl die “innere Reibung“ des Was- 
sers als auch die Reibung des Körpers gegen das Wasser in sich; ihr 
wird von WOLTEREcK “keine besonders grosse Bedeutung“ beigemessen. 

WOLTERECKS Theorie stützt sich auf eine sehr eingehende Analyse 
des Schwimmens dieser Planktoncladoceren. Er zeigt in jedem einzelnen 
Falle, wie die Steuer- und Führungsorgane wirken, und weist darauf hin, 
dass “schon minimale Längen- oder Stellungsänderungen der Richtungs- 
organe merkbaren Einfluss auf die Beschaffenheit der Schwimmbahnen 
haben; deshalb können die kleinen Anfänge und Etappen solcher Blasto- 
varianten Selektionswert haben“. 

Damit hat WOorTErEcK die Schwierigkeit beseitigt, die vom Selek- 
tionsgesichtspunkt aus darin lag, dass ein geringer Ansatz zu diesen 
Organen keinen Wert haben sollte, wenn sie nur Schwebeorgane wären. 
WESENBERG-LunD ist auch der Ansicht, dass nicht Selektion, sondern di- 
rekte Milieuwirkung zu ihrer Ausbildnng geführt hat. 

Diese Theorie WOoLTEREcKS scheint mir von selbst zu der Frage 
einzuladen: Wenn nun dem Schweben und den Faktoren, von denen das 
Schweben abhängt, Viskosität, Formwiderstand usw., welche regelmässig 
im Laufe des Jahres variieren, nur geringe Bedeutung im Verhältnis zu 


der Eigenbewegung zukommt, weshalb variieren dann die “Steuer- und 


Stabilisierungsorgane“ auf eine regelmässige Weise? Ist die Eigenbewe- 


sung dominierend, wenn es gilt, die Tiere im Wasser schwebend zu er- 
halten, weshalb fahren sie nicht das ganze Jahr hindurch fort zu schwim- 


men, wie z. B. die Planktondaphnien es im Winter ohne besondere 
“Steuer- und Stabilisierungsorgane“ tun? Ist nicht die Ausbildung dieser 


Organe, m. a. W. der Temporalvariationen, überhaupt nach WOLTERECKS | 


Theorie unnötig? 


Hierauf kann man zunächst antworten, dass während der wärmeren | 
Jahreszeit Veränderungen im Aussehen des Tieres im übrigen, welche 


SIUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 413 


Störungen in der Schwimmbewegung hervorrufen, z. B. der hohe Brut- 
raum bei gewissen Bosnuna-Formen, eine Veränderung der Steuerappa- 
rate notwendig machen. Dieser spezielle Fall reicht jedoch nicht als 
Erklärungsgrund aus. 

WOoLTEREcK sieht die hauptsächliche Aufgabe der Steuerapparate 
darin, ein möglichst horizontales Schwimmen zu bewirken, die Tiere auf 
einem bestimmten, begrenzten Niveau zu halten. 

Es erhebt sich hier die Frage: ist diese möglichst horizontale 
Schwimnmbahn von grösserer Bedeutung im Sommer als im Winter? und 
aus welchen Gründen? 

WOoLTErEck erklärt dies mit Hilfe der Ernährungsverhältnisse. “Im 
Winter bewohnen die Nähralgen die ganze durchmischte Wassermasse; 
die Cladoceren sind daher nicht an bestimmte Zonen gebunden, also 
brauchen sie dann i. a. weniger entwickelte Richtungsorgane.* Im Som- 
mer sind dagegen dıe Nähralgen in einer bestimmten Wasserschicht ge- 
sammelt. WOoLTEREcK sagt: “Durch ihre vorwiegend horizontalen, bezw. 
flach geneigten Schwimmbahnen halten sich die pelagischen Cladoceren 
dauernd in ihrer (im Sommer) zonar begrenzten '"Nahrungsschicht‘.‘ 

Hierzu kommt, dass sowohl die Oberfläche (“surface film“ nach 
SCOURFIELD) als auch die Sprungschicht für die Planktoncladoceren 
verhängnisvoll sind. Dass besonders die Oberfläche dies sein kann, be- 
weist WOoLTERECK durch Beispiele. 

Gegen diese Darstellung WOoLTEREcKS lässt sich nun zunächst der 
Einwand erheben, dass man keine nähere Kenntnis von dem Verhältnis 
zwischen den Planktoncladoceren und ihren zum Nannoplankton gehörigen 
Nähralgen besitzt. Dass ihre Verteilung während der verschiedenen 
Jahreszeiten übereinstimmt, wie WOLTEREcK es betont, ist bis auf wei- 
teres eine unbewiesene Annahme. Jedenfalls kann man nicht mit Ge- 
wissheit von einer so engen zonaren Begrenzung im Sommer sprechen, 
wie WOLTEREcKS “horizontale bezw. flach geneigte Schwimmbahnen* sie 
zu fordern scheinen. 

Was die Gefahr, welche Oberfläche und Sprungschicht mit sich 
bringen, betrifft, so ist es ferner klar. dass bezüglich der Oberfläche die 
Gefahr nicht gut grösser des Sommers als zu irgend welcher anderen 
Jahreszeit sein kann, vorausgesetzt dass der See nicht eisbelegt ist. 
Stände die Entwicklung der Richtungsorgane in irgend welchem Zusam- 
menhang mit der Selektionswirkung der Oberfläche, so wäre es uner- 
klärlich, weshalb die Temporalvariationen gerade bei einer Temperatur 
von 14—16° C. auftreten sollten, was sowohl WEsEnBERG-LunD als WoL- 
TERECK gefunden haben. 

Dasselbe lässt sich betreffs der Sprungschicht sagen. Ich habe in 
zahlreichen mittelschwedischen Seen Gelegenheit gehabt, zu konstatieren, 
dass die Sprungschicht, wenn die Tiefe des Sees nicht recht bedeutend ist, 
schon bevor eine Temperatur von 14—16° ©. erreicht wird, den Boden 


414 OSSIAN OLOFSSON 


erreicht. Nur eine Andeutung zu einer Sprungschicht findet sich eine kurze 
Zeit hindurch in diesen. 

In tieferen Seen ist ferner die von der Sprungschicht nach unten 
zu begrenzte Wassermasse recht bedeutend. Schon zu der Zeit, wo die 
Temperatur 14—16° C. beträgt, habe ich die Sprungschicht in einer 
Tiefe von 5—10 m liegend gefunden. Später im Sommer sinkt sie auf 
ungefähr 15 m. 

Ist es ferner sicher, dass die Planktoncladoceren auf ein bestimmtes 
Niveau oberhalb der Sprungschicht im Sommer beschränkt sind? Aus 
eigener Erfahrung kann ich diese Frage mit Nein beantworten. So habe 
ich im See Vidöstern (Smäland, Südschweden) d. 2. Aug. 1912 Daphnia 
hyalina bedeutend zahlreicher unter als über der Sprungschicht gefunden, 
die hier in 10—15 m Tiefe belegen war. Die Temperatur war an der 
Oberfläche 20,1°, in 10 m Tiefe 19,00°, in 15 m Tiefe 14°, am Boden (27 
m) 11,8° ©. Dieses Beispiel bestätigt meine Ansicht, dass der zentrale 
Punkt bezüglich der Temporalvariationen, ihre ökologische Bedeutung, 
die Frage nach dem “Warum“ von WOLTERECK nicht in genügender 
Weise gelöst worden ist. Es erscheint mir auch zweifelhaft, ob eine 
solche Lösung auf dem von WOLTEREcK eingeschlagenen Wege mög- 
lich ist. 

Wendet man sich nun den Spitzbergener Daphnien zu und prüft, 
inwieweit WOoLTErREcKs Theorie für sie zutrifft, so findet man zunächst 
folgendes. (Da diese Daphnien rein planktonisch sind und deutliche Tem- 
poralvariation zeigen, so ist eine solche Prüfung gerechtfertigt.) 

1. Die Daphnien sind auf Spitzbergen auf sehr seichte Teiche und 
Kleinseen beschränkt und daher während ihres ganzen Lebens gezwungen, 
sich in einer in horizontaler Richtung sehr eng begrenzten Zone aufzu- 
halten. Geschieht eine Verminderung dieser Zone, so fährt sie konti- 
nuierlich vom Beginn der Vegetationsperiode bis zum Ende derselben 
fort. Da die Zone von Anfang an so eng begrenzt ist, kann es jedoch 
nicht Erstaunen erwecken, dass die Temporalvariationen nicht in Über- 
einstimmung mit dieser Abnahme der Tiefe der Zone verlaufen. Die 
ökologische Bedeutung der Temporalvariationen muss also in diesem Fall 
eine andere sein, als wie WOLTERECK es meint. 

2. Nach Worrterecks Ansicht stellt die Spina bei den Daphnien 
hauptsächlich ein Stabilisierungsorgan dar. Wir sehen nun, dass die 
Spina nicht (oder höchst unbedeutend) an Länge zunimmt, während das 
Tier an Grösse (Volumen, Übergewicht usw.) zunimmt, sowie dass bei 
den allerältesten und grössten Individuen die Spina sogar an Länge ab- 
nimmt. Unterdessen nimmt das Bedürfnis für die Daphnien, sich auf 


! Die Fänge wurden mittelst eines Schliessnetzes behufs Untersuchung ver- 
tikaler Planktonwanderungen ausgeführt. 


| 


R 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 415 


einem bestimmten Niveau zu halten, zu, d. h. die Wassertiefe wird ge- 
ringer. Wir finden also, dass diejenigen Formen (Generationen, Stadien 
usw.), die das grösste Bedürfnis nach Stabilisierungsorganen haben, in 
Wirklichkeit mit schlechten versehen sind und zwar mit um so schlech- 
teren, je grösser das (theoretische) Bedürfnis ist. 

Für diese Temporalvariationen liefert die WorLrerzcksche 
Theorie also keine Erklärung. Sie stehen im Gegenteil in ent- 
schiedenem Widerspruch zu derselben.'! 

Die Erklärung, die am besten auf die Temporalvariation der Spitz- 
bergener Daphnien, wie diese oben geschildert worden ist, passt, scheint 
mir folgende zu sein: 

Die Variationen der Spinalänge sind direkte Anpassungen 
an das Leben der jungen Daphnien während des Stadiums oder 
der Stadien, die auf den Austritt aus Brutraum und Ephippien 
zunächst folgen. Die Temporalvariationen bezwecken, das 
Schwebevermögen dieser jungen Individuen während der Zeit, 
wo ihr Schwimmvermögen noch schwach ist, zu erhöhen.” Im 
Laufe des Wachstums wird das Schwimmvermögen immer stär- 
ker und gleichzeitig hiermit die Bedeutung dieser Schwebeor- 
gane immer geringer. Bei den ausgewachsenen Tieren spielen 
sie keine Rolle mehr und erfahren in Übereinstimmung hiermit 


.1 Ich habe oben darauf hingewiesen, dass Worrerecks Theorie nicht in be- 
friedigender Weise den Zentralpunkt des Problems, die Frage nach der ökologischen 
Bedeutung der Temporalvariationen und der Ursache ihres mit den äusseren Ver- 
hältnissen korrespondierenden Verlaufes, löst. Auch bezüglich der genaueren Ana- 
lyse des Schwimmens der Planktoncladoceren scheint es mir, als wenn WOLTERECK 
teilweise Irrtümer begangen hätte. Vor allem glaube ich, dass Wonrtereck allzu 
sehr die Bedeutung der Ruhestellung und den vollständigen oder teilweisen Rück- 
gang zu dieser zwischen den Schwimmstössen unterschätzt hat. Bei Untersuchun- 
gen und Experimenten über das Schwimmen der Copepoden, die ich vor einigen 
Jahren begann (noch nicht veröffentlicht), wurde es mir klar, welche fundamentale 
Bedeutung die Ruhestellung für diese hat. Hier ist indessen nicht der Ort, näher 
auf diese Sache einzugehen. 

? Gleich Worrzrsck der Spina keinen oder einen höchst unbedeutenden Wert 
als Schwebeorgan beizumessen, erscheint mir, was die jungen Individuen betrifft, 
unberechtigt. Schon die Grösse der Spina im Verhältnis za dem Tier im übrigen 
spricht hierfür. Nach Worrtereck resultiert jeder Schwimmstoss bei den Daphnien 
in einer Senkung des Kopfes, d. h. in der Einnahme einer mehr horizontalen Stel- 
lung im Wasser. Nach dem Schwimmstoss sinkt das Tier während eines längeren 
oder kürzeren Zeitraums (während die Tiere sehr jung und schwach sind, ist es 
wahrscheinlich, dass dieser Zeitraum länger ist als nachdem das Schwimmvermö- 
gen grösser geworden ist). Während des Sinkens bietet hierbei die Spina einen 
verhältnismässig grossen Widerstand gegen das Sinken (Formwiderstand), was darin 
resultiert, dass teils die Gefahr, das alte Schwimmniveau zu verlassen, geringer 
wird, teils der Rückgang in eine mehr vertikale Lage langsamer von statten geht. 
Das Bedürfnis nach einem neuen Schwimmstoss tritt m. a. W. später ein. 


416 OSSIAN OLOFSSON 


eine Reduktion, sobald die ernährungs- und wachstumsphysiolo- 
sischen Verhältnisse es erlauben. 

Was die jungen Individuen betrifft, so halte ich also die Auffassung 
WESENBERG-LunDs von den Temporalvariationen für im Prinzip richtig. 
Bei den ausgewachsenen Tieren entbehren die Temporalvariationen in 
diesem Falle der Bedeutung. Betreffs derselben ist somit jede Theorie 
überflüssig. 

Was Wortrrecks Theorie anbelangt, so sprechen die Verhältnisse 
hier entschieden gegen dieselbe. 

Von WESENBERG-Lunps (1908) Darstellung der Temporalvariationen in 
den dänischen Seen weichen die Spitzbergener Daphnien in mehreren Hin- 
sichten ab. Nach WEsEnBERG-Luxn sind die Variationen der Hauptsache 
nach an eine Temperatur von 14—16° ©. gebunden. Bevor diese Tempe- 
ratur im Vorsommer erreicht wird, kommt keine nennenswerte Variation 
vor; wenn die Temperatur im Herbst niedriger geworden ist, hört 
sie auf. 

Bei den Spitzbergener Daphnien sehen wir den ganzen 
Variationsverlauf bei einer Temperatur stattfinden, die nie 
diese Höhe erreicht. 

Hieraus folgt auch, dass eine Entsprechung des von WESENBERG- 
Lusp konstatierten Absterbens der alten (vorjährigen) Individuen beim 
Auftreten der Temporalvariationen hier fehlt. 

WESENBERG-LunD weist ferner während des Lebens des Individuums 
ein Wachstum der variierenden Organe (Schwebeorgane) auf, das wäh- 
rend der Zeit, wo die Temporalvariationen am stärksten sind, nicht nur 
gleichen Schritt mit dem Körperwachstum hält, sondern es sogar über- 
trifft. Dieses Wachstum hört jedoch auf, wenn das Tier das Stadium 
der Geschlechtsreife erreicht hat. 

Bei unseren Daphnien sehen wir, dass das variierende Or- 
gan überhaupt nicht oder nur höchst unbedeutend nach dem 
oder den allerersten Stadien des freien Lebens des Individuums 
an Länge zunimmt. 

Abgesehen von den Beiträgen, die der Verlauf der Temporalvaria- 
tionen in diesem Falle zur Lösung der Frage und zur Beurteilung bisher 
aufgestellter Erklärungsversuche hat liefern können, dürfte die Tatsache, 
dass typische Temporalvariationen überhaupt auf Spitzbergen 
vorkommen, von allergrösster Bedeutung sein. 

Gilt es zu beurteilen, welche Folgen diese Tatsache für WESENBERG- 
Luxps Theorie von der sozusagen historischen Entstehung der Tem- 
poralvarıiationen hat, so ist jedoch folgendes zu beachten. Fürs erste 
betreffen die Temporalvariationen hier eine andere Art als die von WE- 
SENBERG-LUND untersuchten, sodann beziehen sich WESENBERG-LUNDS 
Theorie und seine Schlussfolgerungen auf grössere Seen und Seerassen, 
während wir es hier mit Teichen und Kleinseen zu tun gehabt haben. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 417 
Man ist daher nicht berechtigt, ohne weiteres WrsenBEr@-Lunps Theorie 
an der Hand der Erfahrungen von meinem Material her zu prüfen. 

Mit Rücksicht hierauf will ich mich auf folgende Bemerkungen be- 
schränken: Auch inhocharktischen Gegenden kommen völlig deut- 
liche und typische Temporalvariationen vor (siehe ferner Anurea 
aculeata). Man kann daher nicht generell die Entstehung der 
Temporalvariationen mit einer nach der Eiszeit eintretenden 
recht bedeutenden Temperatursteigerung in Zusammenhang 
bringen, wenn auch eine solche Temperatursteigerung ganz na- 
türlich notwendig ist, um den Temporalvariationen ihre volle 
Kraft zu verleihen. 


Fortpflanzungsverhältnisse, Zyklomorphose usw. 


Die obige spezielle Behandlung der Daphnienbestände der verschie- 
- denen Lokale zeigt, dass die Fortpflanzung an verschiedenen Lokalen ın 
wesentlich verschiedener Weise verläuft. 

Ich will hier über die vorkommenden Typen berichten und beginne 
da mit dem, der die grösste Anzahl Generationen und Würfe aufweist. 

Typ 1. Die aus den überwinternden Dauereiern hervorgegangene 
1. Generation @ erzeugt einen 1. Wurf Subitaneier (1. Wurf $ der 2. 
Generation) und bildet darauf einen 2. Wurf Subitaneier (2. Wurf 2 der 
2. Generation). Die 1. Generation geht dann der Regel nach zur Dauer- 
eierbildung über (Ephippien Nr. 1). Ein Teil der 1. Generation bildet 
jedoch einen 3. Wurf Subitaneier (3. Wurf ? der 2. Generation) und 
geht erst danach zur Dauereierbildung über (Ephippien Nr. 1). Nach- 
dem diese Ephippien abgegeben worden, bildet die 1. Generation einen 
neuen Wurf Dauereier (Ephippien Nr. 2), worauf sie untergeht. 

Der 1. Wurf 2 der 2. Generation erzeugt zu einem Teil Subitan- 
eier (1. Wurf 2 der 3. Generation), dürfte aber in der Regel unmittel- 
bar Dauereier bilden (Ephippien Nr. 1). Auf diese Subitan- und Dauer- 
eierbildung folgt eine neue Bildung von Dauereiern (Ephippien Nr. 2), 
wonach der Wurf untergeht. 

Der 2. Wurf 2 der 2. Generation bildet direkt Dauereier (Ephip- 
pien Nr. 1) und dürfte dann sterben, ohne einen weiteren Dauereierwurf 
hervorzubringen. 

Der 3. Wurf 2 der 2. Generation erreicht wohl nur selten ein fort- 
pflanzungsfähiges Stadium und bildet solchenfalls wohl stets Dauereier 
(Ephippien Nr. 1). 

Das Gleiche ist der Fall bei dem 1. Wurf 2 der 3. Generation. 

Das nachstehende Schema liefert eine Übersicht über den Entwick- 
lungsverlauf. 


418 OSSIAN OLOFSSON 


Diesen Entwicklungsverlauf finden wir in Teich XVIII. In der 
Spezialbehandlung dieses Teiches habe ich eingehend die Richtigkeit der 
obigen Darstellung nachgewiesen. 

Typ 2. Auch in Teich XVI ist der Verlauf ungefähr derselbe. Die 
Probe ist jedoch hier so früh genommen, dass man nicht entscheiden kann, 
ob ein 3. Wurf der 2. Generation erzeugt wird. Geschieht dies nicht, so 
erhält man nachstehendes schematisches Übersichtsbild, das dann Typ 
3 charakterisieren kann (siehe ferner die Spezialbehandlung, S. 308 - 312). 

Typ 3. Die Weibchen der 1. Generation erzeugen einen Wurf Su- 
bitaneier (1. Wurf 2 der 2. Generation) und gehen dann zur Bildung 
von Dauereiern über (Ephippien Nr. 1). Nachdem die Ephippien Nr. 1 


Pypl. Typ 2. 


Pr2/9-233 


Hierbei ist: 
© = Dauerei. 
OTJL L, III = I1:ste, 2:te, 3:te Generation. 
O I! usw. = l:ster usw. Wurf der 2:ten Generation. 

Die von jeder Generation ausgehenden Linien geben in Reihenfolge von links 
nach rechts (horizontal) die Würfe von Subitan- oder Dauereiern an, die sie bildet. 
Die Zeitfolge aber wird von oben nach unten angegeben (vertikal). Eine horizon- 
tale Linie soll also im Schema alle diejenigen Stadien über sich haben, die bis zu 
einer gewissen Zeit zur Ausbildung gekommen sind. 


abgegeben worden, bilden sie wiederum einen Wurf Dauereier (Ephip- 
pien Nr. 2), worauf sie sterben. 

Der 1. Wurf 2 der 2. Generation bildet direkt einen 1. Wurf 
Dauereier (Ephippien Nr. 1), auf den unmittelbar ein zweiter Wurf 
Dauereier (Ephippien Nr. 2) folgt. Die 2. Generation geht darauf unter. 

Das nachstehende Schema veranschaulicht den Entwicklungsverlauf. 

Dieser Entwicklungsverlauf ist der gewöhnliche auf Spitzbergen und 
kommt in der überwiegenden Anzahl untersuchter Gewässer vor, ob diese 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 419 


nun kleine, ganz oder teilweise austrocknende Tümpel, grössere perma- 
nente Teiche oder kleinere Seen sind. Er kann dadurch modifiziert wer- 
den, dass das Gewässer so frühzeitig austrocknet, dass die 1. Generation 
nicht mehr als einen Wurf Dauereier zu bilden und der 1. Wurf der 2. 
Generation nicht das Stadium der Fortpflanzungsfähigkeit zu erreichen 
vermag. Dies ist z. B. der Fall in Tümpel V (siehe die Spezialbehand- 
lung). Wir erhalten dann das Schema Typ 3a. 

Zwischenstadien zwischen Typ 3 und Typ 3a kommen natürlich 
vor, je nachdem wie früh die Entwicklung abgebrochen wird. Horizon- 
tale Linien, durch Fig. Typ 3 gezogen, können die Folge eines solchen 
Abbruchs der Entwicklung veranschaulichen. Alles was sich oberhalb 
der Linie befindet, ist dann in dem fraglichen Fall zur Ausbildung ge- 
kommen. 


Typ 4. 
OD 
or 


Oo 


Typ. 4. Die aus den überwinternden Dauereiern hervorgegangene 
1. Generation @ geht direkt zur Dauereierbildung (Ephippien Nr. 1) über 
und erzeugt, nachdem diese abgegeben worden, wiederum Dauereier 
(Ephippien Nr. 2). Eine 2. Generation wird nicht gebildet. 

Das Schema Typ 4 veranschaulicht den Entwicklungsverlauf. 

Dieser Verlauf, der der denkbar einfachste ist, kommt in Tümpel IX 
vor (siehe die Spezialbehandlung) und herrscht sicher auch unter dem 
äusserst spärlichen Daphnienbestande in Tümpel XXVI (siehe diesen). 

Eine Mischung von Typ 3 und Typ 4 dürfte in Tümpel VIII vor- 
kommen (siehe die Spezialbehandlung). 

Aus den vorhergehenden speziellen Behandlungen geht hervor, dass 
ich nie eine geschlechtliche Fortpflanzung oder ein Auftreten 
von Männchen bei den Spitzbergener Daphnien beobachtet habe. 
Schon LirıseBore (1900) sagt betreffs dieser Sache: “Es ist dabei zu be- 
merken, dass sie in Spitzbergen und Novaja Semlja sich nur partheno- 


420 OSSIAN OLOFSSON 


genetisch zu vermehren scheint, da unter der bedeutenden Menge von 
z. T. ephippientragenden Weibchen aus diesen Gegenden, welche ich 
untersucht habe, niemals Männchen sich vorfanden.“ 

Dieser Bemerkung ist begreiflicherweise keine grössere Bedeutung 
beigemessen worden, da das Fehlen von Männchen in den Proben, die 
LILLJEBORG zur Untersuchung vorlagen, ja auf einem Zufall beruhen 
konnte. Eine Dauereierbildung ohne Männchen widersprach ausserdem 
so vollständig allem, was man zuvor von den Fortpflanzungsverhält- 
nissen der Daphnien wusste, dass LıLLsegoreGs Annahme als höchst un- 
wahrscheinlich angesehen werden musste. 

Aus meinen Untersuchungen geht indessen mit voller Sicherheit 
hervor, dass wenigstens in ein paar Fällen Ephippien und Dauereier 
ohne männliche Mitwirkung gebildet werden. Ich denke hierbei an die 
Gewässer V und IX. In der speziellen Behandlung dieser Lokale habe 
ich eingehende Beweise dafür geliefert, dass Männchen dort fehlen, ob- 
wohl eine lebhafte Dauereier- und Ephippienbildung vor sich geht. In V 
(S. 256-257) finden sich ausser der aus den überwinternden Dauereiern 
hervorgegangenen 1. Generation Weibchen nur kürzlich freigewordene 
junge Individuen der 2. Generation. Das Vorkommen von geschlechts- 
reifen Männchen ist hier ausgeschlossen. In IX (S. 278—279) liegen die 
Verhältnisse noch deutlicher. Die 1. Generation Weibchen bildet hier 
ohne vorhergehende Erzeugung von Subitaneiern direkt Ephippien und 
Dauereier. 

Gegen diese Beweise lässt sich ein einziger Einwand erheben, der 
nämlich, dass die 1. aus den überwinternden Dauereiern hervorgegangene 
Generation möglicherweise sowohl aus Weibchen als aus Männchen be- 
steht. Eine solche Möglichkeit widerstreitet jedoch erstens allem, was 
von Studien in der Natur und von Kulturen unter den verschiedenar- 
tigsten Verhältnissen her bekannt ist.' Da auch die Erzeugung von 
entwicklungsfähigen Dauereiern (und Ephippien mit Dauereiern) ohne 


ı Exrman (1904, S. 88) führt jedoch eine Ausnahme von dieser Regel an, die 
ich ihres grossen Interesses wegen zitiere: »Von Daphnia longispina var. rosea habe 
ich einige Male im Anfange des Sommers zahlreiche Männchen gefunden, welche 
allem Anscheine nach aus Dauereiern hervorgegangen waren, denn die Weibchen 
waren alle noch nicht völlig ausgewachsen, und keines trug Eier. Es ist dies, so- 
weit ich weiss, der einzige bekannte Fall unter den Cladoceren, wo die Dauereibrut 
nicht ausschliesslich aus Weibchen besteht. Diese Männchen schienen indes in 
keiner Beziehung zur Ausbildung von Dauereiern bei den Weibchen zu stehen, 
denn in einem andern ähnlichen Falle, wo die Weibchen älter waren, trug keines 
Dauereier, obgleich die Männchen sehr zahlreich vorhanden waren.» Vorausgesetzt 
dass diese Deutung der Verhältnisse richtig ist, kann man dies dessenungeachtet 
geren meine Schlussfolgerungen nicht verwenden. In diesem Fall kommen näm- 
lich Männchen tatsächlich gemein vor und scheinen übrigens in keiner Beziehung 
zur Ausbildung von Dauereiern bei den Weibchen zu stehen. In meinem Fall sind 
dageren Männchen niemals wahrgenommen worden, obwohl rege Dauereierbildung 
fortdauert. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 42] 


männliche Mitwirkung den früheren Erfahrungen widerstreitet, ist jedoch 
offenbar dieser Umstand nicht absolut beweisend. Schon bei der Be- 
handlung von Tümpel V habe ich daher einen weiteren Beweis dadurch 
angeführt, dass ich nachwies, dass Männchen in diesem speziellen Falle 
notwendigerweise vorhanden sein würden, wenn sie überhaupt für die 
Dauereibildung notwendig wären. 

Dass Männchen in diesem Falle gleichwie in Tümpel IX und einigen 
anderen vorhanden gewesen wären, olıne dass ich ein einziges in den 
Proben erhalten hätte, die sowohl mit gröberen (Nr. 9) als mit feineren 
(Nr. 25) Netzen aus den verschiedensten Teilen der Gewässer entnom- 
men worden waren, ist so äusserst unwahrscheinlich, dass das Fehlen 
von Männchen hier im Verein mit den starken Gründen, die oben ange- 
führt worden sind, meines Erachtens die Bildung von entwicklungs- 
fähigen Dauereiern (einschliesslich ihres Überganges in die 
Ephippien) ohne männlichen Einfluss bei den Spitzbergener 
Daphnien ausser allen Zweifel zu stellen scheint. 

Da ich in keinem Gewässer während irgend welchen Stadiums der 
Entwicklung Männchen gefunden habe, so bin ich sogar der Ansicht, 
dass die Abwesenheit von Männchen bei den Spitzbergener Daph- 
nien überhaupt die Regel bildet, was nicht Erstaunen erwecken 
kann, wenn es in einigen Fällen möglich ist. LiwLLseporgs oben ange- 
führte Angabe spricht dafür, dass dies nicht nur in dem Jahre der Fall‘ 
war, auf das sich meine Untersuchungen beziehen. Die Spitzbergener 
Daphnien als Rasse dürften durch rein parthenogenetische Fort- 
pflanzung gekennzeichnet sein. 

Bevor ich dazu übergehe, eingehender über die Verhältnisse ım 
übrigen zu berichten, will ich in Kürze den Begriff Generations- oder 
Fortpflanzungszyklus einer Prüfung unterziehen. 

Weısmann (1879) definiert in seiner grundlegenden Untersuchung 
über die Fortpflanzungsverhältnisse der Öladoceren einen “Fortpflan- 
zungs- oder (Generationszyklus* als “die Formenreihe vom Dauerei bis 
wieder zum Dauerei“, und diese Definition ist dann unverändert beibe- 
halten worden.‘ Hierbei kann man nun entweder das Hauptgewicht auf 
das Dauerei als Resultat einer geschlechtlichen Fortpflanzung oder als 
ein biologisches Stadium, während dessen die Entwicklung ruht, legen. 
Weder Weısmann noch sonstige Forscher haben diese Unterscheidung 
gemacht. Für sie sind das Dauerei als physiologisches Produkt (die 


I ScHarrenBeRG (1910) gibt jedoch diese Definition unrichtig wieder. Er sagt: 
»Als Zyklus bezeichnet Wrismann die Periode vom Ausschlüpfen eines Öladoceren- 
weibehens aus dem Dauerei bis zum Beginn der Entstehung der Geschlechtstiere 
bei den Nachkommen desselben». Auch wenn man es für selbstverständlich hält, 
dass SCHARFENBERG mit »Geschlechtstieren» Männchen meint, schliesst doch seine 
Definition aus dem Generationszyklus den Teil desselben aus, der zwischen der 
Bildung dieser Männchen und der Dauereibildung liegt, d. h. den ganzen ge- 
schlechtlichen Teil. 


493 OSSIAN OLOFSSON 


Verschmelzung von männlichen und weiblichen Geschlechtsprodukten). | 
und das Dauerei als biologisches Stadium völlig identische Begriffe ge- 
wesen. | 
Da wir nun gefunden haben, dass Dauereier bei den Cladoceren 
ohne männliche Mitwirkung gebildet werden können, ist eine solche Be- 
trachtungsweise nicht länger möglich. Wenn es gilt zu entscheiden, ‘ 
was unter einem Generationszyklus zu verstehen ist, muss man das 
Hauptgewicht entweder auf die physiologische oder auf die biolo- 
gische Seite der Sache legen. 

Betrachtet man in diesem Falle die physiologische Seite -— die 
geschlechtliche Fortpflanzung — als die wichtigste, so müssen offenbar 
die Spitzbergener Daphnien als azyklisch angesehen werden. Betrachtet 
man dagegen die biologische Seite — das Ruhestadium — als die 
wichtigste, so sind sie monozyklisch. Welche der beiden Betrach- 
tungsweisen man auch anwendet, so entspricht die Azyklie oder Mono- 
zyklie, um die es sich hier handelt, nicht dem, was man zuvor unter 
diesen Ausdrücken verstanden hat. Die Azyklie würde nämlich die Er- 
zeugung von Dauereiern in sich schliessen, die Monozyklie dagegen ge- 
schlechtliche Fortpflanzung ausschliessen." 

Ich finde es daher notwendig, die Fortpflanzungsweise der Spitz- 
bergener Daphnien mit einem neuen Namen zu bezeichnen, nämlich als 
asexuelle (oder parthenogenetische) Monozyklie. | 

Im Gegensatz zu der gewöhnlichen Monozyklie bedeutet die asexu- 
elle Monozyklie nur einen Wechsel zwischen Subitan- und 
Dauereibildung unter ständiger Parthenogenese, nicht einen 
Wechsel zwischen parthenogenetischer Subitaneibildung und. 
geschlechtlicher Dauereibildung. 

Um des näheren klarzulegen, welche Rolle die Männchen hierbei 
spielen, will ich die 4 ersten der 5 Punkte wiederholen, die ich nach 
SCHARFENBERG bereits oben angeführt habe (S. 256): 

1. Die Entstehung der Dauereier ist gänzlich unabhängig vom 
männlichen Einfluss. ) 

3. Die Entwicklung der Dauereier geschieht nur nach vorher- 
segangener Befruchtung. 

3. Unbefruchtete Dauereier können bei Daphnia magna nicht in 
den Brutraum übertreten, sondern zerfallen im Ovarium nach einiger 
Zeit. 

4. Die Schale wandelt sich nur dann zum Ephippium um, wenn das 
Ovarium sich in Dauereibildung befindet. | 
Was Punkt 1 betrifft, so bedarf er keiner näheren Diskussion. 

Punkt 2 ist insofern überflüssig, als aus dem folgenden Punkt 3 


x 


| 


! Beiläufig sei hier bemerkt, dass die Bezeichnung Jungferneier, Jungfern- 
weibehen usw. anstatt Subitaneier, -weibehen usw. ungeeignet ist, da auch die‘ 
Dauereier Jungferneier, d. h. auf parthenogenetischem Wege erzeugt, sein können, 


& \ n 
STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 43: 


[86 


hervorgeht, dass, was die Daphnien betrifft, bereits der Übergang in 
- den Brutraum nicht ohne Befruchtung vor sich gehen kann. 

Was Punkt 3 anbelangt, so ist an Stelle von “unbefruchtete Dau- 
ereier können — —- — nicht usw.“ zu setzen: “Dauereier können nicht 
ohne männlichen Einfluss usw.“ Etwas anderes hat SCHARFENBERG nicht 
behaupten können, und WeEIsmann ist im Gegensatz zu SCHARFENBERG 
der Ansicht, dass die Befruchtung erst geschieht, nachdem die Dauereier 
in das open übergegangen sind. Nach SCHARFENBERG besteht der 
Einfluss der Männchen beim Übergang der Dauereier in die Ephippien 
teils darin, dass sie durch rein mechanische Einwirkung den Ovidukt für 
den Durchgang der Dauereier öffnen, teils darin, dass sie diese befruchten. 
Sowohl das eine als das andere hat SCHARFENBERG nicht sicher feststellen 
können: *— — — habe ich, wie gesagt, leider nicht feststellen können, 
halte es jedoch für sehr wahrscheinlich“ (S. 18). Alles, was er gleichwie 
WeEISMANnN und die übrigen Forscher haben finden können, ist, dass männ- 
liche Mitwirkung notwendig für den Übergang der Dauereier in die 
Ephippien ist." Die Frage nach dem Weshalb bleibt dagegen andauernd 
unbeantwortet. 

Die Weise, wie SCHARFENBERG sie zu beantworten versucht, habe 
ich hier oben angedeutet. Betreffs des Übertritts der Eier in den Brut- 
raum sagt er: “Beim Dauerei ist der Vorgang analog“ (dem bei den 
Subitaneiern), “nur mit dem Unterschied, dass hier das Tier sich nicht 
häutet, da ja sonst das eigens zur Aufuahme hergerichtete Ephippium 
mit abgestreift würde, und dass Begattung eingetreten sein muss, ohne 
welche das Dauerei allmählich im Ovar zerfällt und nicht imstande ist, 
überzutreten“ (S. 16). 

SCHARFENBERG Ist also der Ansicht, dass die Subitaneier in die Brut- 
räume deshalb übertreten können, weil dieser Übergang unmittelbar nach 
einer Häutung geschieht, die Dauereier dagegen nicht, weil eine solche 
Häutung dann nicht möglich ist. M. a. W.: die Häutung öffnet im er- 
steren Falle die äussere Mündung des Ovidukts, im letzteren Falle wird 
sie von dem Männchen bei der Begattung geöffnet. 

Diese Auffassung SCHARFENBERGS vermag ich leider nicht zu ver- 
stehen. Wie hat er sich die Häutung bei einem subitaneierzeugenden 
Weibchen gedacht? Meint er, dass, nachdem die alte Schale abgeworfen 
worden, das Weibchen eine Zeitlang “nackt“ ıst, bis eine neue Schale 
sich hat ausbilden können, und dass während dieser Zeit der Ovidukt 
offen ıst, daraf aber von der neuen Schale bedeckt wird? Oder meint 
er, dass das Weibchen bei der Häutung eine neue Schale unter der alten 
hat, dass aber diese neue Schale anfangs nicht die Mündung des Ovi- 
dukts bedeckt, sondern erst allmählich diese überwächst?° 


! Siehe jedoch unten: SCHARFENBERG 1914. 


? Dass SCHARFENBERG nicht der Ansicht ist, dass der Ovidukt ständig offen, 
der Eiaustritt aber nur möglich ist, wenn die Schale neu und weich ist, d. h. eine 
Zool. Bidrag, Uppsala. Bd. 6. 18100728 


494 OSSIAN OLOFSSON 


Diese beide Auffassungen sind in gleicher Weise unhaltbar. Schon 
vor der Häutung haben die Daphnien eine neue Schale unter der alten 
fertig, und es fehlt jeder Grund zu der Annahme, dass eine neue Schale 
während irgendeines Stadiums sich anders als eine ältere bezüglich der 
Mündungen der Ovidukte oder anderer innerer Organe verhält. 

Hierzu kommt, dass der Ephippienbildung stets eine Häutung vor- 
ausgeht (siehe unten über die Häutung), obwohl nicht unmittelbar vor 
dem Übertritt der Eier in die Ephippien. 

Weısmann (1879, 8. 72) liefert einen Beitrag zu dieser Frage, die 
eigentümlicherweise nicht klargestellt ist. Er schildert dort, wie ein 
Weibchen mit Subitanembryonen in dem Brutraum, unmittelbar nachdem 
diese abgegeben worden, von zwei Männchen attackiert wird und nach 
der Befruchtung 2 Dauereier in den Brutraum abgibt, der damals noch 
nicht zum Ephippium umgebildet war. Erst 2 Tage später war das Ephip- 
pium fertiggebildet. Leider sagt Weısmann nicht, ob diese Befruchtung 
usw. vor oder nach der Häutung stattfand, die meinem Befunde nach 
stets zwischen der Subitan- und der Dauereibildung geschieht. Da in- 
dessen das Ephippium erst 2 Tage später fertiggebildet war, bestand 
hier jedenfalls keine Gefahr, dass bei einer eventuellen Häutung, wie 
SCHARFENBERG sagt, “das eigens zur Aufnahme hergerichtete Ephippium 
mit abgestreift“ werden würde. 

1914 liefert SCHARFENBERG selbst einen neuen und interessanten 
Beitrag zu dem vorliegenden Problem, ohne jedoch die Bedeutung seiner 
neuen Befunde für die Frage zu diskutieren. In Exp. 3 geht nämlich 
ein Exephippioweibchen von Daphnia magna, nachdem es 2 Subitaneier 
gebildet hat, die, ohne sich zu entwickeln, im Ovarium zerfallen, zur 
Dauereibildung über, und ferner: “Am 2. II. ist der Dauerdotter,! ohne 
dass ein Männchen dabei war, in das Ephippium übergetreten. Dieses 
ist am 10. II. abgeworfen. Im Ovar zeigt sich wieder beginnende Dau- 
ereibildung — — —*. 

Obwohl ScHARFENBERG hier nur von Dauerdotter, nicht von Dauer- 
eiern spricht und leider nichts über die weiteren Schicksale dieses Dauer- 
dotters sagt, zeigt doch diese Beobachtung, dass ein mechanisches Hin- 
dernis für den Übertritt der Dauereier in das Ephippium nicht vorhan- 
den ist. Das Männchen kann daher nicht die Rolle für dieses angenom- 
mene Hindernis spielen, die SCHARFENBERG (1910) ihm zuschreibt. 

Punkt 3 erweist sich also nicht einmal bei der von mir vorgeschla- 
genen Umformulierung als stets stichhaltig. 

Punkt 4 ist gleich Punkt 1 bis auf weiteres als völlig sicher an- 
zusehen. 


Erweiterung der Mündung des Ovidukts erlaubt, geht aus seiner Bemerkung über 
den »vorherigen Verschluss» hervor, der »durch die Häutung beseitigt» wird (S. 17). 

! Weshalb ScHArFEXBERG hier von »Dauerdotter» spricht, gleich vorher aber 
von »im Brutraum zerfallenen Jungferneiern», ist schwer zu verstehen. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 425 


Was man also bisher sicher betreffs der Bedeutung der Männchen 
bei der Gattung Daphnia weiss, ist, dass männliche Mitwirkung in der 
Regel (aber nicht immer) für den Übertritt der Dauereier in die Ephip- 
pien notwendig ist. 

Ob die Befruchtung im Ovar (oder Ovidukt) stattfindet und dem- 
nach in der Regel nur das befruchtete Dauerei in das Ephippium über- 
treten kann, oder ob das Dauerei (wie Wrısmann meint) in der Regel 
in das Ephippium unbefruchtet übertritt und die Befruchtung in diesem 
stattfindet, weiss man dagegen nicht. Auch weiss man nicht, ob ein 
unbefruchtetes Dauerei, wenn es in das Ephippium übergetreten ist, sich 
ohne Befruchtung weiterentwickeln kann.' 

Besonders diese letztere Frage ist von grossem Interesse. Wäre 
eine solche Entwicklung eines unbefruchteten Dauereies möglich, so liesse 
sich ja die Einwirkung des Männchens durch einen Reiz der einen oder 
anderen Art ersetzt denken, der den Übertritt in die Ephippien veran- 
lasste. Weshalb dieser Reiz gerade bei den Spitzbergener Daphvien das 
Männchen ersetzen sollte, ist dagegen eine andere Frage. 

Kann also das Dauerei als entwicklungsmöglich ohne Be- 
fruchtung gedacht werden? 

Das Dauerei gleichwie das Subitanei geht aus einer 4-Zellengruppe 
im Ovar hervor, in welcher eine Zelle Eizelle, die übrigen Nährzellen 
werden. Der Unterschied zwischen ihnen besteht darin, dass nur ein 
Dauerei aus einer bestimmten 4-Zellengruppe gebildet wird, während 
die übrigen 4-Zellengruppen von demselben resorbiert werden. Subitan- 
eier werden dagegen aus jeder einzelnen 4-Zellengruppe ohne Resorp- 
tion anderer gebildet. Diejenigen 4-Zellengruppen, die sich zu Subitan- 
eiern entwickeln, können dagegen Nahrung durch die Epithelzellen des 
Ovars aufnehmen. Um die Notwendigkeit dieser verschiedenen Eibil- 
dungsweisen zu erklären, versucht IssakovırscH (1906) die von Herrwic 
(1903 usw.) aufgestellte Lehre von der Kernplasmarelation auf den Fort- 
pflanzungszyklus der Daphnien anzuwenden. IssakövItsch ist der An- 
sicht, dass das Vermögen des Ovarepithels, den 4-Zellengruppen Nahrung 
zuzuführen, geringer wird, wenn die Daphnien schlecht genährt sind und 


EB u SER 
die Temperatur niedrig ist. Die Kernplasmarelation 12 wird hierdurch 


in der Weise gestört, dass K zu gross wird.” Um das Gleichgewicht 
wiederherzustellen, muss also P grösser werden. Dies geschieht bei der 
Dauereibildung durch Resorption einer grossen Anzahl 4-Zellengruppen. 


! Wie oben erwähnt, sagt SCHARFENBERG nichts darüber, wie sich der Dauer- 
dotter, der ohne männliche Mitwirkung in das Ephippium abgegeben worden, weiter 
verhielt. 


r 


: : 4 : 2 e 2 SEHEN. 
?° IssakövrıscH sagt: »Durch das funktionelle Wachstum ist das Kin B grösser 


geworden». Viel natürlicher scheint es mir, anzunehmen, dass P zu klein gewor- 
den ist. 


426 OSSIAN OLOFSSON 


Ich will nicht näher auf diese Theorie eingehen, die u. a. von 
Srronu (1908), Krırnack (1908), WorrEreck (1911) kritisiert und mit 
negativem Resultat von SCHARFENBERG (1910) geprüft worden ist. Hier 
will ich nur betonen, dass nach Issarovırscnhs Ansicht das Gleich- 
gewicht in der Kernplasmarelation durch die Dauereibildung 
selbst und nicht durch eine Befruchtung oder Einwirkung des 
Männchens wiederhergestellt wird. 

Issakövırsch meint jedoch, dass dieses Dauerei befruchtet werden 
muss, um sich weiterentwickeln zu können. Weshalb eine solche Be- 
fruchtung notwendig sein soll, wenn die Kernplasmarelation jedenfalls 
wiederhergestellt ist, diskutiert er nicht. 

Wersmann und alle übrigen Forscher sind auch der Ansicht, dass 
Befruchtung für die Weiterentwicklung der Dauereier notwendig ist. 
Da Männchen in den meisten Fällen vorkommen, so dürfte auch anzu- 
nehmen sein, dass Befruchtung in der Regel stattfindet. 

Die Spitzbergener Daphnien bilden da eine Ausnahme von dieser 
Regel. | 
Aus der obigen kurzen Übersicht geht hervor, dass man keine 
genügenden Gründe für das Vorhandensein der Männchen bei der Dauereier- 
bildung der Cladoceren gefunden hat, dass also eine Dauereibildung 
ohne Männchen, wie die unter den Spitzbergener Daphnien herrschende, 
theoretisch nicht als erstaunlich anzusehen ist. 

Um die Frage der Stellung der Spitzbergener Daphnien im Ver- 
hältnis zu der Art im übrigen von einem anderen Gesichtspunkt zu be- 
leuchten, will ich sie kurz mit denjenigen Cladoceren vergleichen, welche 
rein azyklische Rassen besitzen, z. B. Hyalodaphnia, Daphnia hyalina 
u. a. (siehe Wesengere-Lunp, 1908, S. 94). Wie bei den Spitzbergener 
Daphnien geht die Fortpflanzung bei diesen Rassen rein parthenogenetisch 
(asexuell) fort. Der Unterschied zwischen ihnen besteht darin, dass die 
Spitzbergener Daphnien sowohl Subitan- als Dauereier, die übrigen, so- 
viel man weiss, nur Subitaneier bilden." 

Was die Parthenogenese betrifft, so soll nach WEısmanNn (S. 430) deren 
Bedeutung darin bestehen, dass sie die Produktion einer grösseren Anzahl 
ihrerseits produktiver Weibchen in kürzerer Zeit als die sexuelle Fort- 
pflanzung erlaubt. Dass die azyklischen Planktoncladoceren zu reiner 
Parthenogenese übergegangen sind, beruht dagegen nach Weısmann (Teil 
2, 8. 290 u. a.) ganz einfach darauf, dass die sexuelle Fortpflanzung 

ı WesenBerG-Louxp (a. a. O., 8. 94) ist jedoch der Ansicht, dass ein Teil dieser 
Subitaneier in biologischer Hinsicht als Dauereier betrachtet werden kann. Er sagt: 
»The fact seems to be that the subitan-eggs in the females which survive the 
winter can, at any rate from a biological point of view, almost be considered as 
resting-ergs». WEsexBerG-Luxp hält es nicht einmal für ganz ausgeschlossen, dass 
sie wirkliche Dauereier sind, und dass also nur die Ephippienbildung weggelassen 
ist: »One mieht well imagine that in these pelagic races only the ephippia, being 
of no use, had disappeared». 


u | 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 43 


(d. h. die Dauereibildung) nicht mehr nötig ist, nach WESENBERG-LunD 
(1908, S. 96) darauf, dass die Ephippienbildung für reine Planktonfor- 
men unzweckmässig ist: “The disappearance of the sexual periods is 
caused by selection, due to an increased rate of sinking for the indivi- 
duals carrying the ephippia* usw. 

Von diesen Erklärungsversuchen scheint mir der WESENBERG-LuNDSs 
besser zu sein. Gäbe es keinen Faktor, der der geschlechtlichen Fort- 
pflanzung direkt entgegenwirkte, so wäre es ja eigentümlich, dass gerade 
in grossen Seen, wo die Entwicklung ungestört das ganze Jahr hindurch 
vor sich gehen kann (also keine Massenproduktion binnen kurzer Zeit 
notwendig ist), Parthenogenese herrscht. WESENBERG-Lunn (1908, 5. 94) 
hebt als weiteren Grund für seine Ansicht unter anderem hervor, dass 
die Azyklie nur bei ephippienbildenden Arten auftritt. 

Ist man nun der Ansicht, dass die Parthenogenese die Bedeutung hat, 
die Weismann ihr zuschreibt — und diese Ansicht dürfte von allen 
Forschern geteilt sein —, so wird man finden, dass bei den Spitzbergener 
Daphnien wiederum zwei starke Gründe eben für diese Fortpflanzungs- 
weise vorliegen. 


Erstens ist nämlich die Vegetationsperiode sehr kurz — sie dauert 
ca. 2 Monate — und zweitens bewohnen die Spitzbergener Daphnien in 


der Regel kleine, mehr oder weniger seichte Gewässer, die teils keine 
Entwicklung während des Winters zulassen, teils oft während des Som- 
mers austrocknen und auf diese Weise die Entwicklungszeit noch weiter 
einschränken. 

Eine Massenproduktion binnen kurzer Zeit — Parthenogenese — ist 
daher notwendig. Ebenso notwendig ist die Bildung von Dauereiern, 
um die Art bei Trockenheit und Frost zu erhalten. 

Wie bei den azyklischen Planktoncladoceren Parthenogenese ohne 
Dauereibildung sowohl möglich als auch theoretisch wohlmotiviert ist, 
so ist bei den Spitzbergener Daphnien Parthenogenese mit 
Dauereibildung sowohl möglich als auch notwendig. 

Die ökologische Bedeutung dieses Vermögens der Spitzbergener 
Daphnien, ohne die Gegenwart oder Mitwirkung von Männchen entwick- 
lungsfähige Dauereier zu bilden, geht sehr deutlich aus den Verhält- 
nissen in Tümpel V hervor und ist bei der Schilderung derselben (S. 
257) näher diskutiert worden. Dasselbe ermöglicht, kurz gesagt, 
Dauereibildung während jeden beliebigen Teiles des Gene- 
rationszyklus (siehe Typ 3 und 4) und erlaubt also eine bedeu- 
tend kürzere Vegetationsperiode, als wenn Männchen zur Ent- 
wicklung der Dauereier notwendig wären. Männchen treten näm- 
lich nur in gewissen Generationen und Würfen auf, frühestens in dem 
1. Wurf der 2. Generation und so früh nur in Ausnahmefällen bei den 
Daphnien (Worrereck, 1911, S. 156). Hierdurch wird es auch erklär- 


498 OSSIAN OLOFSSON 


lich, dass Daphnia pulex in dem frühzeitig austrocknenden Tümpel V 
vorkommen kann, während O’hydorus sphericus in demselben fehlt (S. 257). 

Man muss, scheint es mir, die Fortpflanzungsweise der Spitzbergener 
Daphnien als eine Anpassung an die arktischen Verhältnisse und das 
Leben in seichten Gewässern, d. h. an die kurze und variable Vegeta- 
tionsperiode betrachten. Bei dem Fortpflanzungstyp, der auf Spitzbergen 
am gewöhnlichsten ist — Typ 3 —, beginnt nämlich die Dauerei- und 
Ephippienbildung schon, bevor der 1. Wurf der 2. Generation’ (dem die 
eventuellen Männchen frühestens angehören könnten) ausgewachsen ist. 
Als die Verhältnisse noch extremer arktisch als jetzt waren, ist dieser 
Typ wahrscheinlich alleinherrschend gewesen. Einmal ausgebildet, er- 
laubt er nun die Modifikationen nach beiden Seiten hin, für welche Typ 
1 und 2 einerseits und Typ 4 andererseits Beispiele liefern. 

Betrachten wir ferner die Spitzbergener Daphnien in ihrer Gesamt- 
heit, so finden wir, dass die Exephippioweibchen der 1. Generation Dauer- 
eier entweder als 1. Wurf (Typ 4), 2. Wurf (Typ 3), 3. oder 4. Wurf 
(Typ 2 und 1) erzeugen können. Dieses Vermögen, an beliebiger Stelle 
im Generationszyklus Dauereier zu bilden, stimmt in überraschender 
Weise mit SCHARFENBERGS (1914) Befund betreffs Daphnia magna über- 
ein. Er sagt hierüber unter anderem: “Bei Daphnia magna kann man 
zu jeder Zeit ganz nach Belieben in jeder Generation und Brut — — — 
Jungfern- resp. Dauereibildung erzielen — — —“ (8. 33). 

Dieses Resultat scheint mir sehr bedeutsam zu sein, wenn es zu 
entscheiden gilt, wie man sich die Entstehung der Fortpflanzungs- 
weise der Spitzbergener Daphnien zu denken hat. Es ist nämlich 
meines Erachtens wahrscheinlich, dass sie eben von einer solchen Teich- 
form ausgegangen sind, die zu beliebiger Zeit Dauereier bilden kann, und 
bei der die Dauereier sogar in die Ephippien ohne männliche Mitwirkung 
übertreten können. 

Man könnte hiergegen einwenden, dass ich meine Daphnia pulex 
mit SCHARFENBERGS Resultaten an D. pulex und nicht an D. magna hätte 
vergleichen sollen. Ich antworte darauf, dass ich die Frage rein prin- 
zipiell diskutiert habe und demnach die Vergleiche mit nahestehenden 
Arten anstellen kann, die sich am besten dazu eignen. Hierzu kommt, 
dass meines Erachtens ScHARFENBERGS Untersuchungen die biologischen 
Unterschiede dieser beiden Arten gar nicht klarstellen. Sie veranschau- 
lichen nur die Unterschiede zwischen einer bestimmten Teichrasse von 
D. magna und einer gewissen Seerasse von D. pulex. Ich habe meine 
Teichform von D. pulex mit SCHARFENBERGS Teichform von D. magna 
verglichen, weil ich die Übereinstimmung zwischen diesen grösser als 
zwischen meiner Teichform von D. pulex und SCHARFENBERGS See- 
form derselben Art gefunden habe. 

Weiter unten werde ich zeigen, dass auch das Ephippium meiner 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 429 


D. pulexw mit dem Ephippium bei SCHARFENBERGS D. magna und nicht, 
wie man erwarten sollte, mit dem seiner D. pulex übereinstimmt. 

Zum Vergleich mit der Fortpflanzung der Daphnia pulex auf Spitz- 
bergen will ich kurz über die Verhältnisse in anderen Gegenden be- 
richten. 

WESENBERG-Lunps (1894) Untersuchungen auf Grönland zeigen, dass 
die Art monozyklisch ist mit Dauereibildung gegen Ende des Sommers. 
Diese Dauereibildung kann schon Anfang August beginnen. Kigentüm- 
licherweise hat WEsEnBERG-Lunn nie Weibchen mit mehr als 1—2 Su- 
bitaneiern oder Jungen im Brutraum beobachtet, was im Hinblick auf 
die Verhältnisse auf Spitzbergen schwer zu verstehen ist. Detaillierte 
Angaben fehlen. D. pulex lebt auf Grönland den Winter über unter 
dem Eise (S. 140). 

Brenms (1911) und JonAassens (1911) spärliche Angaben bestätigen 
diese Beobachtungen. JoHANSENs Arbeit enthält hauptsächlich Angaben 
betreffs der Gewohnheiten der Art, wie sie sich bei direkten Beobach- 
tungen in der Natur darstellen, und weicht hierin teilweise von dem ab, 
was ich als Regel auf Spitzbergen gefunden habe. 

Ganz neulich hat Hagersosch (1916) eine tabellarische Darstellung 
der Fortpflanzung von D. pulex in einigen Gewässern in Westgrönland 
gegeben. Diese zeigt Dauereibildung am ?°°/, während am !?/s ausge- 
wachsene Tiere ganz fehlen und am ?°/s wieder Dauereier auftreten. Da 
ein Aussterben der 1. Generation zu Anfang August wohl kaum wahr- 
scheinlich ist, so ist vermutlich die am !?/s genommene Probe nicht 
typisch für den ganzen Daphnienbestand bei dieser Gelegenheit (vgl. 
S. 324). Auch hier dürfte daher Monozyklie herrschen. 

Männchen werden in keinen Proben aus Grönland erwähnt. 

An der Murmanküste habe ich (Ororssox 1917) Ende Juni die 1. 
Generation mit 8—19 Subitaneiern oder Jungen in den Bruträumen ge- 
funden. Keine jungen Individuen der 2. Generation waren frei. Die 
Eianzahl wie auf Spitzbergen ziemlich gross. 

In den skandinavischen Hochgebirgen ist D. pulex nach EKxMAN 
(1904) monozyklisch wenigstens in der Grauweidenregion und Flechten- 
region. In der Birkenregion dagegen ist sie polyzyklisch. Von der Eier- 
zahl usw. wird nichts erwähnt. 

Keiner der Autoren, die D. pulex aus arktischen Gegenden 
behandeln, berichten etwas von Männchen. 

In Mitteleuropa scheint D. pulex in Übereinstimmung mit WEISMANNS 
Angaben in der Regel dizyklisch zu sein. Hierin stimmen z. B. StingE- 
in (1895, 1897), ScHerrevr (1908) u. a. überein. KerırHack (1908) gibt 
an, dass die Art polyzyklisch ist mit “Ephippiumweibchen und -Männ- 
chen in fast allen Monaten“. List (1912) beschreibt eine monozyklische 
Rasse von D. pulex mit Sexualperiode und Maximum September—De- 
zember. ZSscHoKKE (1892) gibt an, dass die Art in Alpenseen poly-(di)- 


430 OSSIAN OLOFSSON 


zyklisch ist. Nach Krausexer (1908 a) besitzt sie im Blutsee Stätzer- 
horn (2,200 m) nur eine Sexualperiode und ist demnach monozyklisch. 
Sowohl in Schweden (LiwLsegore 1900) als in Mitteleuropa (List 
1912) lebt D. pulex des Winters unter dem Eise. 
So gut wie alle Autoren, die D. pulex aus diesen Gegenden 
behandeln, erwähnen das Vorkommen von Männchen. 


Welche Ursachen entscheiden darüber, ob Subitan- oder Dauer- 
eier gebildet werden? 


Bei der Beantwortung dieser Frage sehe ich ganz von solchen in- 
neren Faktoren ab wie Chromatinunterschieden, Kernplasmarelation usw., 
da ich in Übereinstimmung mit Morcan, HÄckeEr (1911) und WoLTERECK 
(1911) der Ansicht bin, dass man sie “nicht als Geschlechtsursachen, 
sondern nur als sehr frühe Geschlechtsmerkmale betrachten darf“ (Wor- 
TERECK, 8. 105). 

Ausser den äusseren Faktoren Temperatur und Ernährung be- 
rücksichtige ich also nur die Reihenfolge der verschiedenen Ge- 
nerationen und Würfe. 

Bei der künftigen Darstellung kann ich die Spitzbergener Daphnien 
nur mit Formen vergleichen, die im Gegensatz zu diesen ausser Dauer- 
eiern auch Männchen produzieren. Ein solcher Vergleich zwischen einer- 
seits der Bildung von Dauereiern, andererseits der sowohl von Männ- 
chen als von Dauereiern kann jedoch nicht ohne weiteres als berechtigt 
angesehen werden trotz folgender Bemerkung des ausgezeichneten Cla- 
docerenforschers Worrereer (1911): “Da meine Versuche mir indes 
für einige Biotypen (Rassen) die Gewissheit verschafften, dass beide 
Eiarten durch gemeinsame innere oder äussere Ursachen bedingt werden, 
und dass sie in dieser Ursächlichkeit gemeinsam einen Gegensatz zu der 
Bildung von Jungfern-?2 bilden, so kann ich diese beide Eiqualitäten 
entweder, wie ich es (1909) getan habe, zusammen behandeln (als sexu- 
elle, genauer “bisexuelle* Eiproduktion), oder ich kann die Bildung der 
Dauereier unberücksichtigt lassen und nur die Ursachen der dd- und 
Jungfern-? ?-Bildung auseinanderzuhalten suchen.“ 

v. SCHARFENBERGS (1914) Untersuchungen haben nämlich gezeigt, 
dass die Dauereibildung und die Bildung von Männchen keineswegs ein- 
ander parallel verlaufen oder in derselben Weise von äusseren Faktoren 
beeinflusst werden. 

Diese Resultate v. SCHARFENBERGS sind sehr bedeutungsvoll und 
dürften eine Nachprüfung der älteren Untersuchungen notwendig machen. 

Um die Frage in ihrer Gesamtheit zu beleuchten, ist es indessen 
vonnöten, zuzusehen, welche Resultate diese älteren Untersuchungen 
bisher ergeben haben. 

Wortereck (1911) fasst die Ergebnisse der damals vorliegenden 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 431 


Untersuchungen auf folgende Weise zusammen. Die Untersuchungen 
haben gezeigt: “Erstens die Verschiedenheit nicht nur der Gattungen 
und Arten, sondern auch der lokalen Biotypen in bezug auf Sexualität 
wie auf andere variable Eigenschaften (WorLrzreer 1909). — Zweitens 
die Tatsache, die ich nun unwiderleglich zu beweisen hoffe, dass die Eiqua- 
lität von inneren, in gesetzmässigem Rhythmus sich äussern- 
den Faktoren (Werısmann 1879) abhängt, welche aber ihrerseits von 
äusseren Einwirkungen in bestimmtem, ebenfalls rhythmisch schwankendem 
Grade beeinflusst werden können (WoLTEREcK und v. SCHARFENBERG 1909 
=-1910). — Drittens: Alle diese Einwirkungen scheinen durch die Ver- 
änderung der Assımilations-Intensität im Ovarium zu wirken. — 
Dazu kommt, wie wir unten sehen werden, und in beachtenswerter Über- 
einstimmung mit Hydatına, viertens: Es wird nicht nur das Geschlecht 
des unter solcher Einwirkung gebildeten Eies bestimmt, sondern es kann 
zugleich auch das Geschlecht der nächsten Generation festgestellt 
werden.“ 

Dem widerstreiten jedoch v. SCHARFENBERGS (1914) spätere Unter- 
suchungen, welche zeigen, dass ganz unabhängig von “inneren, in gesetz- 
mässigem Rhythmus sich äussernden Faktoren“ äussere Faktoren bei 
D. magna zu beliebiger Zeit Dauereibildung hervorrufen können (siehe 
oben S. 428). Diese Resultate nähern sich betreffs der engen Abhängig- 
keit des Fortpflanzungszyklus von äusseren Faktoren den Ansichten 
Issakövirschs (1906, 1908). 

Gilt es zu entscheiden, ob die Dauereibildung von “inneren, in 
gesetzmässigem Rhythmus sich äussernden Faktoren“ abhängig 
ist, so muss man zwischen den Spitzbergener Daphnien in ihrer Gesamt- 
heit und den eventuell vorhandenen Biotypen unterscheiden. 

Was die Spitzbergener Daphnien in ihrer Gesamtheit betrifft, so 
kann man ohne weiteres die Frage mit Nein beantworten. Wir haben 
nämlich oben gefunden, dass die Dauereibildung in jeder beliebigen Ge- 
neration und jedem beliebigen Wurf geschehen kann (siehe S. 417 ff. und 
428). Ob bei den etwaigen Biotypen der verschiedenen Lokale ein sol- 
cher innerer Rhythmus für jedes besondere Lokal erblich fixiert ist, lässt 
sich natürlich unmöglich an meinem Material sicher entscheiden. Ein 
Umstand, in dem möglicherweise eine Stütze hierfür erblickt werden 
kann, ist der, dass die asexuelle Fortpflanzung (dadurch dass sie Amphi- 
mixis unmöglich macht) die Entstehung von Lokalrassen begünstigt (siehe 
S. 397). Da indessen die Fortpflanzungsverhältnisse auf jedem beson- 
deren Lokal den äusseren Verhältnissen, die während eben der fraglichen 
Vegetationsperiode herrschen, entsprechen, so erscheint es mir wenig 
glaublich, dass ein solcher innerer, erblich fixierter Rhythmus die ver- 
schiedenen Lokalrassen auszeichnet. Und auch wenn dem so wäre, muss 
man gleichwohl annehmen, dass die äusseren Verhältnisse in jedem ein- 
zelnen Falle den fraglichen Biotyp geschaffen haben (vgl. S. 428). Mei- 


432 OSSIAN OLOFSSON 


nes Erachtens ist jedoch Dauereibildung wie für die Rasse in 
ihrer Gesamtheit so auch für die verschiedenen Lokalrassen 
jederzeit möglich (= D. magna; v. SCHARFENBERG 1914). Nur hier- 
durch können sie sich an Lokalen erhalten, die von Jahr zu Jahr höchst 
beträchtlich in bezug auf rein zufällige Faktoren, Temperatur-, Nieder- 
schlags-, Windverhältnisse usw., variieren müssen. 

Was die äusseren Faktoren betrifft, so liefern meine Unter- 
suchungen keine Antwort auf die Frage, welchen Einfluss die chemische 
Beschaffenheit des Wassers auf die Dauereibildung ausübt. 

Betreffs der Temperatur werden wir finden, dass diese wenigstens 
nicht direkt auf die Bildung von Dauereiern einwirken kann. In meh- 
reren Fällen beginnt die Dauereibildung nämlich erst, wenn die Tempe- 
ratur niedrig oder im Sinken begriffen ist, in anderen Fällen dagegen ist 
die Dauereibildung in vollem Gange bei hoher und steigender Tempera- 
tur. Beispiele für den ersteren Fall liefert Teich XVI, für den letzteren 
Tümpel V u. a. | 

Besonders Tümpel V und die Gewässer, wo die Dauereibildung trotz 
hoher Temperatur ungewöhnlich früh beginnt, z. B. Tümpel VIII, IX, j 
Teich XVII u. a., liefern einen guten Anhaltspunkt für die Beantwortung 
der Frage. Diesen Gewässern ist nämlich allen ein Zug gemeinsam: sie 
sind alle in Austrocknung begriffen. Man hat also als sicher anzusehen, 
dass Austrocknung Dauereibildung hervorruft. Dass die Aus- 
trocknung hierbei nicht direkt wirksam ist, ist ja klar. Sie muss ihrer- 
seits Verhältnisse hervorrufen, die auf die Daphnien einwirken. Der 
Faktor, der da meines Erachtens vor allem Berücksichtigung erheischt, 
ist der Nahrungsmangel. Rein theoretisch gesehen, muss nämlich 
Nahrungsmangel eintreten, wenn eine grosse Anzahl Individuen innerhalb 
eines sehr kleinen Gebiets zusammengebracht werden. Praktisch wird der | 
Nahrungsmangel durch den dunklen Darminhalt bewiesen, den die Daph- | 
nien an diesen Lokalen haben. | 

Die Dauereibildung dürfte also in diesen Fällen durch 
Nahrungsmangel oder besser durch herabgesetzte Assimila- 
tionsintensität verursacht sein (vgl. WoLTErEer oben, 8. 431). | 

Ausser der Nahrungszufuhr wirkt auch die Temperatur auf die Assi- 
milationsintensität ein. Daher finden wir auch, dass Dauereibildung ein- 
tritt, wenn gegen das Ende der Vegetationsperiode gleichzeitig mit der 
Abnahme des Nahrungsvorrats — infolge der grösseren Anzahl Indivi- 
duen, Arten usw., die dann zur Ausbildung gekommen sind und um die 
Nahrung konkurrieren — die Temperatur sinkt. Die Temperatur wirkt | 
hier jedoch nur indirekt in Zusammenhang mit der Ernährung ein, sicher- 
lich u. a. auch so, dass die Nährorganismen mit sinkender Temperatur | 
an Zahl abnehmen. | 

Es will also scheinen, als wenn bei den Spitzbergener Daphnien 
Subitaneibildung stattfindet, wenn die Assimilationsintensität 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 433 


hoch ist, und als wenn eine Abnahme der Assimilationsintensität 
Dauereibildung verursacht, gleichgiltig während welcher Gene- 
rationen und Würfe diese Abnahme geschieht. Für einen Zu- 
sammenhang zwischen der Eiqualität und inneren, in gesetz- 
mässigem Rhythmus sich äussernden Faktoren sprechen die 
Verhältnisse nicht. 

Exman (1904, S. 92—95) ist der Ansicht, dass ein anderer Faktor 
als die oben behandelten den Eintritt der Dauereibildung verursacht, 
nämlich die durehschnittliche Dauer der Zeit, welche der betreffenden 
Kolonie für ihre Entwicklung freisteht. Er sagt hierüber: “Ebenso er- 
weist sich der Eintritt der geschlechtlichen Fortpflanzung als von anderen 
äusseren Einflüssen“ (ausser der Temperatur), “wie Verminderung der 
Wassermasse, zufälliger Eisbelegung usw., nicht direkt abhängig, son- 
dern er beruht nur auf der durchschnittlichen Dauer der Zeit, welche der 
betreffenden Kolonie für ihre Entwicklung freisteht. Zufolgedessen war 
im Jahre 1901, wo der Frühling ungewöhnlich früh eintrat, die Dauerei- 
bildung in manchen Gewässern schon lange vor dem Ende des Sommers 
eingetreten, 1903 dagegen, wo der Frühling später kam, hatte in den- 
selben Gewässern die Dauereibildung zu denselben Zeiten noch nicht be- 
gonnen.“ 

Abgesehen davon, dass diese Theorie nicht für die Spitzbergener 
Daphnien zutrifft, die unabhängig von der Dauer der Vegetationsperiode 
in jedem einzelnen Falle in Übereinstimmung mit den äusseren Verhält- 
nissen reagieren,! scheint sie mir keine bestimmte Antwort auf die Frage 
nach den Ursachen des Eintritts der geschlechtlichen Fortpflanzung zu 
geben. 

Wenn auch niedrige Temperatur, Eisbelegung usw. nicht direkt 
einwirken — und da diese Faktoren nach Exman ‘“zufällig* auftreten, 
kann man kaum eine unmittelbare Reaktion auf sie erwarten, viel 
weniger wird man eine solche ohne fortlaufende Beobachtungen während 
eines bestimmten Zeitraums sicher konstatieren können —, so ist es doch 
keineswegs ausgeschlossen. dass der Eintritt der geschlechtlichen Fort- 
pflanzung auf anderen durch äussere Verhältnisse geregelten Faktoren, 
wie z. B. der Assimilationsintensität, beruht. Eine Abnahme dieser 
letzteren nach einer bestimmten Zeitdauer kann und scheint mir auch 
darauf zu beruhen, dass die Abnahme der Nährorganismen, wenn nicht 
langdauernde exzeptionelle Verhältnisse einwirken, erst eine gewisse 
Zeit nach dem Beginn der Entwicklung eintritt. 

Ebensowenig wie man eine unmittelbare Reaktion auf zufällige Ver- 
änderungen — die übrigens mittelst Ermans Untersuchungsmethode nicht 


ı Ob für jede Kolonie die Entwicklungszeit Jahr für Jahr unabhängig von 
den äusseren Verhältnissen gleichlang ist, können meine Untersuchungen natürlich 
nicht entscheiden, es scheint mir dies aber aus den oben angeführten Gründen 
nicht wahrscheinlich. Vgl. im übrigen Maerothrix arctica (S. 453). 


434 OSSIAN OLOFSSON 


gut sicher konstatiert werden kann — voraussetzen darf, ebensowenig 
ist es möglich, die Reaktion zu leugnen, die bei langdauernden Verän- 
derungen der äusseren Verhältnisse, z. B. Austrocknung, eintritt, gleich- 
giltig während welches Teils der Vegetationsperiode diese Veränderungen 
stattfinden. Wollte man annehmen, dass jedes solche austrocknende 
Gewässer von einer Kolonie bewohnt wird, deren Entwicklung auf eine 
ungewöhnlich kurze Zeit beschränkt ist, während in anderen Gewässern 
die für die Entwicklung verfügbare und notwendige Zeit lang und ebenso 
bestimmt fixiert ist, so wäre unter anderem die Verbreitung einer Art 
von einem Gewässer des letzteren Typus nach einem des ersteren Typus 
unmöglich, und bei Verbreitung in entgegengesetzter Richtung würden. 
in dem letzteren Gewässer zwei Typen mit verschieden langer Entwick- 
lungszeit geschaffen werden, bis Auslese, Amphimixis oder andere Fak- 
toren die erblich fixierten Verschiedenheiten ausgeglichen hätten. Wirk- 
liche Gründe für eine solche Annahme fehlen indessen. 

Die Kultur von Macrothrix arctica, über die ich weiter unten be- 
richte (8. 450 ff.), zeigt übrigens, dass eine Art, die in der Regel eine sehr 
kurze Zeit zu ihrer Entwicklung anwendet, wenn die äusseren Verhält- 
nisse es gestatten, eine um ein Vielfaches längere Zeit für denselben 
Entwicklungsverlauf ausnutzt. Dagegen ist der Entwicklungsverlauf in 
beiden Fällen der gleiche und demnach für die Art (Rasse, Biotyp) we- 
nigstens bis zu einem gewissen Grade erblich fixiert. 

Vor allen zuvor bekannten Typen scheinen mir die Spitzbergener 
Daphnien betreffs der Dauereibildung und ihrer Abhängigkeit von äusse- 
ren und inneren Faktoren der D. magna v. SCHARFENBERGS (1914) am näch- 
sten zu kommen. Oben (8. 428) habe ich auch angenommen, dass die 
Spitzbergener Daphnien eben von einem solchen Typus ausgegangen sind. 


Häutungen, Ephippienbildung. 


Meine Untersuchungen gewähren keine Auskunft über die Frage, 
wieviele Häutungen die Spitzbergener Daphnien durchmachen, bevor sie 
fortpflanzungsfähig sind, desgleichen nicht darüber, wie lange Zeit zwi- 
schen jeder Häutung während des Wachstums verfliesst. Sie zeigen nur 
mit recht grosser Wahrscheinlichkeit, dass die Anzahl Häutungen, die 
der Fortpflanzung vorausgehen, variiert und in der Regel grösser bei 
der 1., kleiner bei der 2. Generation ist, und ferner grösser, wo die 
Entwicklung ungestört vor sich gehen darf, kleiner, wo die Fortpflanzung 
aus dem einen oder anderen Anlass frühzeitig eintritt. Die Verschieden- 
heit in dieser Beziehung zwischen der 1. und 2. Generation dürfte in der 
Regel eben darauf beruhen, dass die Fortpflanzung bei der 2. Generation 
in einem früheren Altersstadium als bei der 1. beginnt. 

Was die Häutungen der ausgewachsenen, schon fortpflanzungs- 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 435 


fähigen Tiere betrifft, so lassen sich sowohl ihre Anzahl und ihr Verlauf 
als auch die Zeit, die zwischen zwei aufeinander folgenden liegt, in eini- 
gen Fällen näher bestimmen. 

An den Daphnien in Tümpel V kann man deutlich die Häutungen 
studieren, die bei den ausgewachsenen Tieren auf die Subitaneierzeugung 
folgen. Die nachstehende Darstellung, gegründet auf Material von die- 
sem Lokal her, veranschaulicht in Kürze ihren Verlauf. 


Ein ausgewachsenes Individuum von Daphnia pulex, das z. B. Su- 
bitaneier im Brutraum trägt, hat an der Rückenkontur, auf der Spina 
und ein Stück vor dieser eine längere oder kürzere Reihe von ziemlich 
undicht stehenden und recht grossen Dornen. Diese Dorne sitzen paar- 
weise beiderseits von der Mittellinie, so dass im Profil nur eine einfache 
Dornreihe wahrgenommen werden kann. Die Dorne erstrecken sich nach 
vorn zu nur über das letzte Drittel des Abstandes zwischen Spina und 
Fornix, bisweilen etwas weiter. Die Dorne der Spina sowie die Dorne 
gleich vor dieser in einer bei verschiedenen Individuen stark wechseln- 
den Anzahl sind grösser als die weiter vorn sitzenden (Fig. 23 a). 


456 OSSIAN OLOFSSON 


Ein ephippientragendes Individuum hat dagegen vom Fornix an eine 
dichte Reihe von feinen, grösseren und kleineren Dornen, die sich bis 
zum Hinterrande des Ephippiums hin erstrecken. Hier folgt ein kurzes 
Stück ohne Dorne, wonach die, wie im ersteren Falle, grösseren und 
weniger dicht stehenden Dorne der Spina kommen (Fig. 23 b). 

Ein Individuum, das vor kurzem das Ephippium abgegeben hat, 
entbehrt vollständig der Dorne auf der Rückenkontur. Diese ist voll- 
kommen glatt (Fig. 23 e). 

Ausser diesen Dornen des Dorsalrandes findet sich an der Hinter- 
kontur der Valveln eine Reihe von Dornen oder Zähnchen, die von der 
Spina aus sich ungefähr bis zur Mitte des Ventralrandes hin erstrecken. 


Diese Zähnchenreihe ist verschieden stark ausgebildet in verschiedenen 


Gewässern. In einigen Fällen (Fig. 23a) sind die Zähnchen kräftig bis 
hinauf zur Spina hin, in anderen dagegen dicht an der Spina sehr klein 
und undeutlich, um weiter unten an Grösse zuzunehmen. Dies was subitan- 
eitragende und jüngere Tiere betrifft. 

In Übereinstimmung mit den Dornen des Dorsalrandes verändert 
sich das Aussehen dieser Zähnchen des Hinterrandes bei der der Ephippien- 
bildung vorausgehenden Häutung in der Weise, dass bei den Individuen, 
bei denen die Zähnchenreihe vorher kräftig gewesen ist und bis zur 
Basis der Spina emporgereicht hat, sie nun schwächer wird und erst ein 
Stück unterhalb dieser beginnt (Fig 23 b und c). Bei Individuen mit 
schwächerer Zähnchenreihe wird diese sehr schwach und der Hinterrand 
eine lange Strecke unterhalb der Spina ganz glatt. 

Nach innen von dieser gezähnten oder zahnlosen Hinterkontur findet 
sich bei allen Individuen auf der Innenseite der Valveln eine Reihe von 
feinen Härchen, in welcher fein behaarte Borsten befestigt sitzen. Diese 
Borsten beginnen erst ein Stück unterhalb der Spina, etwas höher hin- 
auf bei den ephippientragenden als bei den subitaneitragenden und jün- 
geren Tieren (Fig. 23 a, b, c). 

Ausser diesen Unterschieden finden sich noch einige andere, von 
denen der Unterschied in der Retikulierung der Schale der augen- 
fällıgste sein dürfte. 


So ist bei dem subitaneitragenden Individuum die Schale mehren- 


teils kräftig retikuliert mit grossen, viereckigen, reihenweise angeordneten 
Rauten. 

Ein ephippientragendes Exemplar hat auf dem Ephippium kleinere, 
sechseckige und gleichsam eingesenkte Rauten oder Gruben. 

Bei einem Exemplar, das vor kurzem das Ephippium abgeworfen 


hat, ist der obere Teil der Schale ohne Rauten, dünn und etwas ge- 


fältelt. 


Wir können also drei verschiedene Schalentypen unterscheiden, die 


für verschiedene Entwicklungsstadien charakteristisch sind. 7yp I (Fig. 


23 a), der die subitaneitragenden und jüngeren Tiere vor der der Ephip- 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 437 


pienbildung vorausgehenden Häutung auszeichnet, ist charakterisiert durch 
viereckige Retikulierung im oberen Teil der Valveln, kräftige 
Dorne von der Natur der Spinadorne in dem hinteren Drittel 
bis der Hälfte des Dorsalrandes, schwächere oder stärkere Zähn- 
chenreihe des Hinterrandes, die bis zur Basis der Spina reicht, 
und eine Borstenreihe, die ziemlich weit unterhalb der Spina 
beginnt. Typ II (Fig. 235), der die ephippientragenden Tiere kenn- 
zeichnet, hat sechseckige Gruben oder Rauten in dem oberen Teil 
der Valveln, feine Dorne am Dorsalrande, die von dicht vor 
der Spina bis zum Vorderrande des Ephippiums hin reichen, 
schwächere oder stärkere Zähnchenreihe des Hinterrandes, die 
ein längeres oder kürzeres Stück unterhalb der Basis der Spina 
beginnt, und eine Borstenreihe, die ziemlich nahe der Spina 
beginnt. Typ IL (Fig. 23 c), der die Tiere charakterisiert, welche vor 
kurzem ein Ephippium abgeworfen haben, unterscheidet sich von 
Typ Il durch Abwesenheit einer Retikulierung im oberen Teil 
der Valveln und dornlosen Dorsalrand. 

Bei bevorstehender Häutung kann man unter einer alten Schale von 
Typ I eine neue von Typ Il wahrnehmen. Entfernt man dagegen ein 
fertiges Ephippium, so findet man unter diesem eine Schale von Typ III. 
In einem etwas späteren Stadium kann man unter dieser eine neue Schale 
von Typ II, d. h. ein neues Ephippium, beobachten. 

Es lässt sich kurz sagen, dass jeder Ephippienbildung eine 
Häutung vorausgeht. Das Abwerfen des Ephippiums stellt einen 
Teil einer Häutung dar.! | 

Die grossen, leicht wahrnehmbaren Unterschiede, die zwischen die- 
sen Schalentypen bestehen, ermöglichen es, leicht und mit absoluter 
Sicherheit zu entscheiden, mit welchen Stadien man es in jedem Einzel- 
falle zu tun hat. 

In Gegensatz zu diesen Häutungen, die der Ephippienbildung vor- 
ausgehen oder ihr folgen, bringen die übrigen, früheren Häutungen keine 
_ Veränderungen im Aussehen der Schale rücksichtlich der Bewaffnung der 
Konturen und der Retikulierung der Schale mit sich. Alle früheren 
' Schalen sind von dem ersten Typ, den ich hier bei den subitaneitragen- 
| den Weibchen beschrieben habe. Die Schalen sind bei jungen Individuen 
nur mehr hyalın. 
| Über die inneren anatomischen Veränderungen, dıe die Ephippien- 
bildung bei Daphnia pulex repräsentieren, berichtet Worrr (1904, 1905). 
| ' Bei der Häutung, von der das Abwerfen des Ephippiums einen Teil aus- 
; macht, wird die äussere Schale selbst in 4 Partien abgeworfen. Eine von diesen 
‚ist das Ephippium mit dem Schalenstachel und den langen, Borsten tragenden Innen- 
' rändern der Valveln (1) (siehe unten). Eine andere ist die Schale am Fornix und 
Kopf vor dem Rande, der vom dorsalen Vorderrande des Ephippiums zu den An- 
| 
| 
| 


tennen des zweiten Paares hin verläuft (2). Die dritte und die vierte Partie be- 
stehen aus den Schalen der Valveln ventralwärts vom Ephippium (3 und 4). 


438 OSSIAN OLOFSSON 


Worrr sagt hier (1905, S. 305—306): “Das Ephippium sitzt — — — und 
wird daher von der äusseren Chitinlamelle der alten Schale bedeckt.“ 
Diese Darstellung kann leicht zu der Auffassung verleiten, dass die alte I 
Schale noch vorhanden wäre, wenn das Ephippium gebildet wird, d. h., 
der Ephippienbildung ginge keine Häutung voraus, sondern das Ephip- 
pium würde ganz einfach unter einer alten, bereits fertigen Schale ge- 
bildet. Das ist indessen, wie ich oben gezeigt habe, nicht der Fall und 
kann auch im Hinblick auf die oben geschilderten grossen Verschieden- 
heiten zwischen gerade den äusseren Schalen der T'ypen I—II nicht gut | 
möglich sein. Anstatt zu sagen, dass das Ephippium von der alten 
Schale bedeckt wird, sollte Worrr, scheint es mir, von der neuen Schale 
sprechen und diese zu dem Ephippium selbst rechnen. 

Über den Zusammenhang der Ephippienbildung mit den Häutungen 
finden sich bisher keine Angaben in der Literatur (vgl. Smirr 1859, \ 
CEDERSTRÖM 1891, LunpBErG 1895, LuUBBock, ScouRFIELD 1902 u. a.). 

Beim Abwerfen des fertigen Ephippiums geht ausser den Teilen der 
Valveln, aus denen das Ephippium besteht, auch die Schale der Spina 
mit. Ausserdem geht der Teil der Innenseite der Schale in der Nähe 
des Hinter- und Ventralrandes mit, auf welchem die obenerwähnte Reihe 
von feinen Härchen und behaarten Borsten befestigt sitzt. Dieser Teil 
bildet so zwei lange, schmale, beborstete Fortsätze von dem Aussehen, 
wie Fig. 24 « und b es zeigen. Man hat besonders zu beachten, dass 
diese Fortsätze nicht aus dem mit Zähnchen versehenen Hinterrande der 
Schale bestehen, was zu vermuten naheliegt, und was auch bei Daphnia 
magna der Fall ist. Auch bei Daphnia magna findet sich jedoch eine 
Reihe weniger dicht stehender Borsten oder richtiger Dorne auf der 
Innenseite der Schale, und diese bildet eine innere Dornreihe an den | 
Ephippialfortsätzen. Diese sind also auf beiden Seiten mit Dornen ver- | 
sehen und haben nicht das Aussehen, wie v. SCHARFENBERGS Fig. I (1914) | 
es zeigt. Dagegen ist Lirserores Figur (1900, Taf. IX, Fig. 2) richtig, | 
obwohl die äussere Dornreihe hier zu schwach gezeichnet ist. | 

Die Ephippien der Spitzbergener Daphnien weichen also 
von den bisher beschriebenen Ephippien von Daphnia pulex da- 
durch ab, dass der mit Borsten versehene Rand der Schale ven- 
tralwärts von der Spina gerechnet noch am Ephippium sitzt, 
wenn dieses abgeworfen wird. Die Ephippien bei Daphnia pulex | 
sollen dieses Borstenrandes entbehren (LiwLserorG 1900, Taf. XII, Fig. 1359 
v. SCHARFENBERG! 1914, Fig. ID). Hierdurch haken sich die Ephippien 
leicht zusammen, weshalb man sie in grossen, zusammenhängenden Haufen 


I y, SCHARFENBERG sart hierüber (S. 20): »Es sei jedoch noch auf einen vielz) 
leicht schon bekannten, aber bisher in der Cladoceren-Literatur noch nicht be- \ 
schriebenen Unterschied zwischen Daphnia magna und Daphnia pulex hingewiesen, 
nämlich auf den Unterschied ihrer Ephippien usw.». Saerr (1859) und LILLIEBORG | 


(1900) haben jedoch Ephippien dieser beiden Arten beschrieben und abgebildet. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 439 


an den Ufern findet. In den Proben hängen auch die Weibchen, die im 
Begriff stehen, die Ephippien abzuwerfen, in grösseren oder kleineren 
Klumpen zusammen. 

Die Ephippien der Spitzbergener Daphnien stimmen hierin mit den 
Ephippien von D. magna (Smirt 1859, LivnseBore 1900, v. SCHARFENBERG 
1914) überein, die gleichfalls mit einem langen bedornten Rande ver- 
sehen sind. 

v. SCHARFENBERG (1914, S. 30, 31) stellt einen Vergleich zwischen 
diesen Ephippientypen von biologischem Gesichtspunkt aus an. Er kommt 


Fig. 24. Daphnia pulex (De GeE£r). 
a Ephippium. 5 Hinterende von «, stärker vergrössert. 


hierbei zu dem Schlusse, dass jeder der beiden Ephippientypen eine An- 
passung an die Lebensweise der Art darstellt. Er sagt: “D. magna 
lebt, wie gesagt, in seichten Gewässern und Tümpeln. Ihre am Boden 
liegenden, in Klumpen zusammenhängenden Ephippien heften sich an die 
rauhen Stellen der Beine eines Wassersängers oder Vogels an und wer- 
den dann gleich “en masse“ verbreitet. Bei der grössere und tiefere 
Teiche bewohnenden Daphnia pulex würde dies nicht möglich sein. Ihre 
Ephippien schwimmen deshalb an der Oberfläche und haften an jedem, 
auch dem glattesten Gegenstande an. Ein Wasservogel nun, der aus 
einem mit Ephippien besäten Teiche auffliegt, wird darum gleich Massen 
derselben an seinem Körper mitschleppen.“ 

Dass D. pulex auf Spitzbergen, die gleich D. magna kleine und 

Zool. Bidrag, Uppsala. Bd. 6. ırıa 29 


440 OSSIAN OLOFSSON 


seichte Gewässer bewohnt, derartige Ephippien hat, spricht dafür, dass 
diese Ausgestaltung der Ephippien eine Anpassung an solche Lokale ist. 
Ob die von V. SCHARFENBERG gegebene Erklärung richtig ist, dürfte da- 
gegen zweifelhaft sein. Meines Erachtens sinken die Ephippien der 
Spitzbergener Daphnien nicht (=D. pulex übrigens). Hierfür spricht 
u. a. der Umstand, dass man sie in solchen Massen auf die Ufer hinauf- 
gespült und an der Ufervegetation befestigt findet. 

Die wesentlichste Bedeutung der Haftorgane scheint mir nicht 
zu sein, dass sie die Verbreitung der Art nach anderen Gewässern er- 
leichtern. Ich kann es mir schwer vorstellen, dass eine solche Aufgabe 
ihnen einen überwältigenden Selektionswert im Verhältnis zu dem bei 
D. pulex gewöhnlichen Ephippientypus verleihen sollte." Ihre Haupt- 
bedeutung scheint mir darin zu liegen, dass sie dadurch, dass sie die 
Ephippien an oder in der Nähe des Niedrigwasserniveaus (das Abwerfen 
der Ephippien geschieht stets zu einer solchen Jahreszeit, wo niedriger 
Wasserstand herrscht) befestigen, verhindern, dass diese bei Hochwasser 
an Land gespült werden, wo sie bei Rückkehr zu normalem Wasser- 
stande liegen bleiben würden, ohne dass die Dauereier zur Entwicklung 
kommen könnten. Daher sind solche Haftapparate von besonderer Be- 
deutung in kleinen und seichten Gewässern, wo der Wasserstand im 
Laufe des Jahres beträchtlich variiert und am höchsten kurz vor der Zeit 
ist, wo die Entwicklung beginnt (zur Zeit der Schneeschmelze). Wenn 
dann ungefähr gleichzeitig damit, dass die Entwicklung beginnt, das Was- 
ser sinkt, ist die Gefahr für durch das Hochwasser an Land gespülte 
Ephippien, auf dem Trockenen liegen zu bleiben, besonders gross (vgl. 
S. 272). 

Es ist meines Erachtens höchst wahrscheinlich, dass Daphnia pulex 
in dem Reliktsee (siehe $. 369) fehlt, unter anderem weil keine Vege- 
tation in der Nähe des Niedrigwasserniveaus desselben vorhanden war, 
an welcher die Ephippien sich befestigen können. Dass die Art einmal 
passiv nach dem See hin verbreitet worden ist (durch Vögel, Wind usw.), 
dürfte ausser allem Zweifel stehen (vgl. S. 289). 

Dass, wie ich oben betont habe, die Spitzbergener Daphnien bezüg- 
lich der Fortsätze des Ephippiums von Daphnia pulex im übrigen ab- 
weichen, während sie mit D. magna übereinstimmen, muss das grösste 
Erstaunen erwecken. Dieser Umstand scheint mir beträchtlich an Be- 


ı Dass der Dornrand für die Verbreitung der Art von Bedeutung ist, wie 
Y. SCHARFENBERG es annimmt, ist ja klar. Da schon der bei D. pulex gewöhnliche 
Ephippientypus nach v. SCHARFENBERG für die Verbreitung sehr geeignet ist (siehe 
oben: »Ein Wasservogel nun usw.»), kann eine Veränderung desselben nicht gut 
durch das Verbreitungsbedürfnis begründet sein. Da die Ephippien bei D. magna 
nach v. SCHARFENBERG sinken, ist es, wenn dieses Merkmal als ursprünglich ange- 
sehen werden darf, möglich, dass der Dornrand bei diesen Ephippien für die Ver- 
breitung notwendig ist. Es dürfte jedoch auch hier fraglich sein, ob die Verbrei- 
tung die wichtigste Aufgabe des Dornrandes ist. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 441 


deutung dadurch zu gewinnen, dass wir oben Anlass gehabt haben an- 
zunehmen, dass Daphnia pulex von Spitzbergen auch noch in einer anderen 
Hinsicht von D. puwlex im übrigen abweicht, mit D. magna aber über- 
einstimmt. Ich denke hierbei an die Einwirkung äusserer Faktoren auf 
die Dauereibildung und verweise auf meine obige Darstellung (S. 428) 
und v. SCHARFENBERGS Abhandlung (1914). 

Die Erklärung dieser Übereinstimmungen und Verschiedenheiten 
kann nur darin liegen, dass meine D. pulex gleichwie v. SCHARFENBERGS 
D. magna Teichformen, gebunden an kleine und seichte Gewässer, sind, 
während v. SCHARFENBERGS D. pulex eine Seeform! ist, gebunden an 
grössere, tiefe Gewässer. Dass die Ausbildung des Ephippiums bei 
Daphnia pulex von Spitzbergen als eine Anpassung an kleine und seichte 
Gewässer betrachtet werden kann, habe ich eben zu zeigen versucht. 
Dass die Fortpflanzungsweise als eine Anpassung an die arktischen Ver- 
hältnisse und das Leben in seichten Gewässern anzusehen ist, habe ich 
bereits oben S. 427 ff. näher erörtert. 


Wie lange Zeit zwischen einer Häutung und einer anderen ver- 
streicht, habe ich im allgemeinen nicht konstatieren können. Nur in ein 
paar vereinzelten Fällen ist es möglich, etwas über die Zeit zwischen 
einigen aufeinanderfolgenden Häutungen auszusagen, und zwar solchen, 
die das Abwerfen des Ephippiums begleiten und der Ephippienbildung 
vorausgehen. So z. B. steht die 1. Generation in Teich XVIII am °/s 
im Begriff, ihre Ephippien abzuwerfen. Am °'/s sind die neuen Ephippien 
völlig fertig und sollen offenbar binnen kurzer Zeit abgeworfen werden. 
Dass eine andere Häutung (bezw. eine andere Ephippienbildung) als die, 
welche der neuen Ephippienbildung vorausgeht, welch letztere sehr bald 
auf die Abwerfung des 1. Ephippiums folgen dürfte, nicht während die- 
ser Zeit stattgefunden, beweist unter anderem das Verhalten der Spina 
(vgl. S. 407). In diesem Falle haben also während 2—3 Wochen zwei 
Häutungen stattgefunden, und eine dritte steht unmittelbar bevor. Die 
Temperatur betrug am ®/s 11'/2°, am ?'/s 5° ©. Besonders die letztere 
niedrige Temperatur dürfte hier den Verlauf verzögert haben. 

Während des Wachstums und bei höherer Temperatur gehen die 
Häutungen bedeutend rascher von statten, und Tümpel V nach zu urteilen, 
dürfte es wahrscheinlich sein, dass die Daphnien in vereinzelten Fällen 
das fortpflanzungsfähige Stadium in kürzerer Zeit als 3 Wochen errei- 


1 y. SCHARFENBERGS (1914) Vergleich zwischen diesen beiden Arten ist insofern 
nicht recht glücklich, als derselbe sich auf die Arten ü berhaupt bezieht und die 
vermuteten Artunterschiede mit Hilfe der Naturverhältnisse erklärt, unter denen 
die Arten in der Regel leben. v. ScHarrexgerss Vergleich besitzt keine solche all- 
gemeine Tragweite. Er gilt nur für eine bestimmte Teichform von D. magna 
und eine bestimmte Seeform von D. pulex, nicht für diese Arten in ihrer Gesamt- 
heit (vgl. oben S. 428—429). 


442 OSSIAN OLOFSSON 


chen und den ganzen Generationszyklus in kürzerer Zeit als 1 Monat 
abschliessen können. 


Anzahl der Eier. 


Die Anzahl Eier, die zusammen einen Wurf bilden, ist, was die 
Dauereier betrifft, bestimmt fixiert. Nur zwei Dauereier werden ge- 
bildet. 

Die Anzahl Subitaneier in einem Wurf wechselt dagegen in ho- 
hem Grade nicht nur bei verschiedenen Lokalen, sondern auch innerhalb 
eines und desselben Gewässers. Da ich nur in einigen wenigen Gewäs- 
sern Weibehen mit Subitaneiern gefunden habe, so bin ich nicht im- 
stande, mit Sicherheit zu entscheiden, welches die Ursachen dieser Va- 
riationen sind. Im folgenden will ich jedoch einige Faktoren anführen, 
die hierbei wahrscheinlich wirksam sind. 

Die grösste Anzahl Subitaneier finden wir in Teich XVI. Verein- 
zelte Individuen haben hier bis zu 36 Subitaneier im Brutraum. Die 
Bianzahl bei der 1. Generation schwankt hier zwischen 10 und 36. Die 
Mittelzahl für 11 Individuen war 25 Eier. Bei der 2. Generation habe 
ich hier nicht mehr als 8 Subitaneier in einem Wurf beobachtet. 

Die 1. Generation trägt in Teich XVI ihren 2. Wurf Subitaneier. 
Ob der 1. Wurf ebenso gross gewesen ist, lässt sich natürlich nicht 
sicher entscheiden. Die sehr grosse Anzahl Individuen der 2. Generation 
spricht jedoch dafür, dass auch die 1. Subitaneierzeugung reichlich ge- 
wesen ist. 

Im Vergleich mit anderen Lokalen (siehe unten) ist die Subitanei- 
bildung hier sehr reichlich. Man dürfte dies auf die ungewöhnlich gün- 
stigen Verhältnisse in Teich XVI zurückzuführen haben, die auch in der 
Grösse der Daphnien und in der Anzahl der Generationen und Würfe 
zum Ausdruck kommen. Die Grösse der Daphnien ermöglicht wohl schon 
an und für sich die Bildung einer grösseren Anzahl Subitaneier, und wir 
können sicherlich hierin eine der Ursachen der geringeren Bianzahl bei 
der 2. Generation erblicken. 

In Teich XVII, der gleich Teich XVI durch für die Daphnien gün- 
stige Verhältnisse ausgezeichnet ist, waren Weibchen mit Subitaneiern 
sehr selten, als meine Fänge vorgenommen wurden. Die Eianzahl ist 
auch hier gross bei der 1. Generation, nämlich etwa 20 Stück. Der 
3. Generation angehörige Individuen haben eine bedeutend geringere 
Anzahl Subitaneier, nämlich 5—8, in den Bruträumen. Die Subitaneier 
repräsentieren, was die 1. Generation betrifft, einen späteren Wurf als 
in Teich XVI (vgl. die Spezialbehandlung dieser Lokale). 

In Tümpel V bildet wie im allgemeinen auf Spitzbergen nur die 
{. Generation Subitaneier. Die Verhältnisse sind hier beiweitem nicht 
so günstig wie in Teich XVI und XVII. Infolge der frühen Fortpflanzung 


/ 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 445 


(Austrocknung usw., vgl. die Behandlung dieses Lokals) sind die Daph- 
nien kleiner und die Eianzahl gering, variierend zwischen 5 und 7 in 
dem 1. und einzigen Subitaneiwurf. 

In See XXI habe ich nur ein paar Weibchen mit einer geringen 
Anzahl — bis herab zu 2 — Subitaneier beobachtet. 

Die Anzahl Subitaneier wechselt also in hohem Grade. Auf 
den günstigsten Lokalen haben die grössten Individuen der 1. Generation 
eine Eianzahl, die nur von der Eianzahl der grössten Exemplare der 
Frühlingsform südlicherer Gegenden übertroffen wird (vgl. LirLsEBore 
1900). Auf weniger günstigen Lokalen und bei der 2. Generation ist 
die Eianzahl kleiner als bei südlicheren Rassen. Sie ist dagegen in der 
Regel bedeutend grösser, als WESENBERG-Lunn (1894, S. 141) sie für D. 
pulex von Grönland angibt (nur 1—2). 

Auch betreffs der Anzahl der Eier finden wir also, dass 
eine arktische Einförmigkeit durchaus nicht herrscht. 


5. Macrothrix arctica G. O. SARrs. 


_ Aussehen, Grösse, Variation. — Fortpflanzungsverhältnisse, Bi- 
anzahl, Ephippienbildung, usw. — Vorkommen, Verbreitung. — 


Anhang: Kulturversuche. 


Aussehen, Grösse, Variation. 


Livusegorg (1900) sieht in Macrothrix arctica Sars nur eine luxuri- 
ierende Varietät von M. hirsuficornis Norman & Brapy. Er sagt hier- 
über (S. 347): *— — — bin ich zu dem Schlusse gekommen, dass so- 
wohl die typische Art als die Varietät beträchtlichen Variationen unter- 
worfen sind, und zwar so, dass die am meisten ausgebildeten Formen 
der typischen Art und die weniger ausgebildeten der luxuriierenden Va- 
rietät in einander übergehen.* Die Varietät arctica ist ausgezeichnet 
durch grössere Körperlänge (1—1,2 mm, die Hauptart 0,6 - 0,96 mm), eine 
grössere Anzahl beborsteter Einschnitte an A. I (7 bzw. 6), Verschie- 
denheiten bezüglich der Länge der sensitiven Papillen (A. 1) und bei 
grösseren Exemplaren zahlreichere Dorne zu jeder Seite der Afterfurche. 
Hierzu kommt, dass bei var. arcfica der distale Teil der Abdominal- 
borsten viel länger ist als bei der Hauptart, bei der der distale Teil 
sehr kurz ist. 

Wie LinLsegorg sehr richtig bemerkt, variieren die meisten dieser 
Merkmale und kann man die Variationen mit der Grösse in Verbindung 
bringen. Kleine Exemplare (die 2. Generation, siehe unten) von Spitz- 

Br LILLISEBORG gibt für die Frühlingsform 40 Eier oder mehr an. Scnauss (1905 
hat im Frühling bis zu 86 Eier bei D. pulex gefunden (S. 204). 


444 OSSIAN OLOFSSON 


bergen stimmen so ausser bezüglich der Grösse auch betreffs der Anzahl 
Einschnitte an A. 1 (6) und Dorne am Abdomen mit der Hauptart über- 
ein. Einige Exemplare der Hauptart (aus dem Wettern) zeigen auch 
betreffs der gegenseitigen Länge der sensitiven Papillen (A. 1) Überein- 
stimmung mit diesen. 

Ich habe jedoch gefunden, dass ein Merkmal konstant die Spitz- 
bergener Form von der Hauptart unterschied, nämlich die grosse Länge 
des distalen Teils der Abdominalborsten, die sowohl kleine als grosse 
Spitzbergener Exemplare auszeichnet. 

Es scheint mir eine reine Geschmackssache zu sein, ob man die 
Spitzbergener Form als eine Varietät von M. hirsuticornis oder als eine 
besondere Art betrachten soll. Ich habe es vorgezogen, sie unter einem 


besonderen Artnamen aufzuführen, erstlich weil sie durch ein konstan- 
tes Merkmal von M. hirsuticornis unterschieden ist, zweitens weil sie 
ein von M. hirsuticornis wohlverschiedenes Verbreitungsgebiet besitzt, 
weshalb ein besonderer Artname tiergeographisch bezeichnender ist (vgl. 
Lanenans 1909), drittens weil der Name auf diese Weise kürzer und 
bequemer verwendbar wird. 

Was das Aussehen von M. arctica betrifft, so verweise ich auf LiLLJ£- 
BorGs (1900) Beschreibung (S. 350—351) und das oben Gesagte. 

Da Männchen bisher nicht beschrieben worden sind, gebe ich eine 
Abbildung eines solchen (Fig. 25). 

Bezüglich der Grösse muss man genau zwischen Individuen, die der 
l., und solchen, die der 2. Generation angehören, unterscheiden. Die 
Weibchen der 1. Generation variieren an Grösse zwischen 0,80 und 1,06 
mm und sind im Mittel 0,39 —0,90 mm lang. Die Weibchen der 2. Ge- 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 445 


eration erreichen nie eine Grösse über 0,73 mm. Sie variieren zwischen 


0,59 und 0,73 mm für ausgewachsene, eitragende Individuen. Die mitt- 
lere Grösse ist 0,66 -—0,67 mm. Sie können also nicht als luxuriierend 
im Verhältnis zu M. hirsuticornis angesehen werden, welch letztere nach 
LILLJEBORG zwischen 0,6 und 0,96 mm variiert. M. hirsuticornis erreicht 
in Mitteleuropa eine Länge von 0,55 mm (Herzicn 1877)—0,56 mm 
(Srıveerin 1895). Die Männchen variieren zwischen 0,37 und 0,50 mm; 
Mittel 0,46—0,47 mm. Siehe ferner die Tabellen unter den einzelnen 
Lokalen. 

So grosse Exemplare, wie sie LiLLsEBorG von Spitzbergen angibt 
(1,20 mm), habe ich nie beobachtet. 

Sars (1890) gibt die Grösse von M. arctica aus dem norwegischen 
Finmarken zu 1,2 mm an. Wesengere-Lunn (1894) hat auf Grönland 
2 mm lange Exemplare von dieser Art gefunden (var. groenlandica, siehe 
unten S. 449 — 450). 

Eine offensichtliche Verschiedenheit bezüglich der Grösse zwischen 
Tieren von verschiedenen Lokalen oder eine Lokalvariation im übrigen 
habe ich nicht konstatieren können. 


Fortpflanzungsverhältnisse, Eianzahl, Ephippienbildung usw. 


Macrothrix arctica überwintert gleichwie Daphnia pulex nur in Form 
von Ephippien und Dauereiern. Aus diesen überwinternden Dauereiern 
geht zu Beginn der Vegetationsperiode (um den 1. Juli herum) eine 1. 
Generation von Weibchen hervor, die, nachdem sie ausgewachsen sind, 
Subitaneier bilden. Die Subitaneibildung beginnt Mitte Juli oder etwas 
früher und ist, was diesen 1. Wurf betrifft, in der Regel vor Ende Juli 
abgeschlossen. Aus den Subitaneiern geht in der zweiten Hälfte des 
Juli die 2. Generation von Weibchen und Männchen hervor. Nach Be- 
fruchtung bilden diese Weibchen direkt Dauereier und Ephippien. Die 
ersten Dauereier werden bereits Ende Juli angetroffen. Anfang August 
findet man schon freie Ephippien, die im Laufe des Monats immer ge- 
wöhnlicher werden, während die Anzahl der Tiere nach und nach ab- 
nimmt. 

Während man leicht und sicher diese Verhältnisse konstatieren 
kann, ist es schwieriger zu entscheiden, was die Weibchen der 1. Ge- 
neration nach der Bildung des 1. Wurfes Subitaneier tun. Es will in- 
dessen scheinen, als wenn wenigstens einzelne Individuen einen 2. Wurf 
von Subitaneiern bildeten, ausgezeichnet durch eine sehr geringe Anzahl 
Eier (1). Diese Eier werden jedoch so spät gebildet, dass sie sich sicher- 
lich nicht zu fortpflanzungsfähigen Tieren entwickeln [vgl. Tab. XXIII 
El (32 847), XVIE °°?/(S. 313)1- 

Die Weibchen der 1. Generation scheinen in der Regel nach 
der Bildung des 1. Wurfes Subitaneier zu sterben und nie Dauereier 


446 OSSIAN OLOFSSON 


und Ephippien zu bilden. Ich habe in allen von mir untersuchten 
Proben kein einziges Individuum der 1. Generation mit Dauereiern im 
Brutraum gefunden. Auch habe ich niemals ein so grosses freies Ephip- 
pium beobachtet, dass es einem Tier der 1. Generation hätte angehören 
können. Sieht man von den ganz vereinzelten Individuen der 1. Gene- 
ration ab, die zum zweitenmal Subitaneier bilden, so ist die 1. Genera- 
tion bereits frühzeitig (vor dem 1. Aug.) verschwunden, weshalb man 
annehmen muss, dass sie unmittelbar nach der Subitaneierzeugung stirbt. 

Dieser Umstand würde möglicherweise erklären, weshalb M. arctica 
so unvergleichlich viel seltener ist als Chydorus sphericus, obwohl sie 
eine bedeutend grössere Anzahl Subitaneier als diese erzeugt (siehe 
unten). 

M. arctica ist auf Spitzbergen monozyklisch. Die 1. Gene- 
ration (2) erzeugt in der Regel einen Wurf Subitaneier und 
stirbt danach, ohne Dauereier zu bilden. Bisweilen wird ein 
nur wenige Eier umfassender zweiter Wurf von Subitaneiern 
erzeugt, aus dem jedoch wahrscheinlich keine fortpflanzungs- 
fähigen Tiere hervorgehen. Die 2. Generation (2 und d) bil- 
det nach Befruchtung Dauereier und Ephippien, welche über- 
wintern. 

Schematisch erhält der Fortpflanzungszyklus von M. arctica folgen- 
des Aussehen: 


Im allgemeinen: Seltener: 


Macrothrix aretica. 


Was die Eianzahl betrifft, so variiert diese höchst beträchtlich bei 
verschiedenen Individuen. Die Anzahl der Subitaneier wechselt zwischen 
1 und 15 und beträgt im Mittel 5—6 im 1. Wurf. Im 2. Wurf dürfte 
nicht mehr als 1 Ei vorkommen. Die Anzahl der Dauereier beträgt 1 
— 2 und ist wohl in der Regel geringer (1) bei sehr kleinen Individuen 
(L = 0,57 — 0,66 mm), obwohl 2 Dauereier auch bei diesen (L = 0,62 mm) 
vorkommen können. (Vgl. die einzelnen Lokale.) 

LiwLserore (1900) gibt die Eianzahl zu 14—15 für M. arctica von 
Spitzbergen, sowie zu 5—S8 für dieselbe Form von Vardö an. M. hir- 


STUDIEN UBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 447 
suficornis hat nach LitLLsegor6 5—S Subitaneier. WESENBERG-LUND 
(1894) und Brenm (1911) geben keine Bianzahl für die grönländischen 
Formen an. 

Die Dauereier unterscheiden sich von den Subitaneiern durch ihre 
Grösse und ovale Form sowie durch ıhre diekere Schale. Die Dauereier 
(Fig. 26) sind so 190 x 140, 185 x 135 w, die kleineren und runderen 
Subitaneier z. B. 140 x 140, 140 x 111 1 gross. 

Was das Ephippium betrifft, so ist dieses sehr primitiv in Über- 
einstimmung mit den Ephippien mehrerer anderer Lyncodaphniden (vgl. 


C 


Fig. 26. Maecrothrie arctica G. O. Sars. Neue und alte Ephippien mit 1—2 Dauereiern. 


SCOURFIELD 1902). Die Veränderungen der Schale bei Ephippienbildung 
bestehen nur darin, dass die Rückenkontur verdickt und verstärkt wird 
und die Dauereier im Brutraum von einer “packing“-Substanz umgeben 
werden (vgl. ScourFIELD, a. a. O.). Beim Abwerfen des Ephippiums 
lösen sich die ganzen Valveln längs einer dorsal-ventralen Linie (Fig. 
26) vom dem Vorderrande der verdickten Rückenlinie ab. Das freie 
Ephippium besteht also anfangs aus den Valveln in ihrer Gesamtheit 
(Fig. 26 a, b). Erst später fällt der schwächere ventrale Teil der Val- 
veln fort, und das definitive Ephippium, bestehend aus der verstärkten 
Rückenlinie und dem dorsalen Teil der Valveln bleibt übrig (Fig. 26 ec). 


448 OSSIAN OLOFSSON 


Das Abwerfen des Ephippiums und seine Trennung von dem ventralen 
Teil der Valveln geschieht nicht längs einer im voraus sichtbaren, be- 
stimmt markierten Schwächelinie. Eine stärkere Färbung des Ephip- 
piums, wie bei Daphnia pulex oder Ohydorus sphericus, ist nicht zu 
beobachten. 

Die einzige Macrothrix-Art, bei welcher Ephippienbildung zuvor 
bekannt ist, ist M. rosea. LiwwseBore (1900) erwähnt Ephippienbildung 
bei dieser Art und gibt an, dass die Anzahl der Dauereier zwei be- 
trägt. Dass Weısmann (1877, S. 128, 129) Ephippienbildung bei Macro- 
thrix leugnet, beruht zweifellos darauf, dass er die hier vorkommenden 
primitiven Ephippien nicht als solche anerkennt (vgl. Eurycercus lamel- 
latus, Weısmann 1877, 8. 130: “keine Ephippien‘, “eine Vorstufe zur 
eigentlichen Ephippium-Bildung“, und ScourrıeLp 1902, 5. 220— 221). 

Nachstehende Tabelle liefert eine Übersicht über die Stadien, die 
zu einer gewissen Zeit auf den verschiedenen Lokalen vertreten sind. 


| |} 


| 1. Generation | 2. Generation 

Gewässer Datum O m. SR 9m. | Om. 
| Juv. |Subitan-, Em- |Dauer-| @ juv. |Dauer- og’ juv. J'ad. 

| | | eiern |bryonen)| eiern, eiern 

| | | | 

(a 10.1808) XD -- - - 

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Say Ware “ | x u 


Vorkommen, Verbreitung. 


Maerothrix arclica kommt recht spärlich auf Spitzbergen vor, ob- 
wohl sie auf einer grossen Anzahl Lokale gefunden worden ist. Sie ist 


1 


freie Ephippien gewöhnlichst vorkommend. 
2 ohne Eier gewöhnlichst vorkommend. 


I 


mr ——,— 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 449 


eine ausgesprochene handvegetationsform, die nur in Ausnahmefällen 
‚ planktonisch angetroffen wird und nie unter der Fauna des eigentlichen 
 wassergetränkten Moorbodens vorkommt. Hierin stimmt sie mit dem 
‚ sehr gemeinen Chydorus sphericus überein, und ich schiebe die Diskus- 
sion darüber, wie der Charakter als Randvegetationsform auf die Ver- 
breitung einwirkt, bis zur Behandlung dieser gemeiner vorkommenden 
Art auf. 

Da ferner Dauereier erst gebildet werden können, nachdem die 2. 
Generation ausgewachsen ist, so ist es klar, dass M. arctica nur in Ge- 
 wässern vorkommen kann, wo die 2. Generation das Stadium der Fort- 
‚ pflanzungsfähigkeit erreichen kann. 

| Gleich Ch. sphericus (siehe unten) fehlt M. arctica daher auf dem 


| extrem hocharktischen Gebiet Esmarks Gletscher (Tümpel XIII und XIV) 


und Erdmanns Tundra (Teich XV), wo zweifellos die Vegetationsperiode 
zu kurz ist. Der Vegetationsmangel in Tümpel XIII und XIV dürfte 
genügen, um sie aus diesen auszuschliessen. Ohne Zweifel ist es auch 
' der Vegetationsmangel, der es bewirkt, dass sie in dem Reliktsee und 


in den Kleinseen XXVII und XXVII fehlt (vgl. Ch. sphericus). Ausser- 


‚ dem fehlt M. aretica in brackigem (XI und XII) und in fliessendem (Pro- 
‚ben 122, 123, 124, Teich XVI) Wasser. 

Die Verbreitung von M. arctica in Mimers Tal (III, IV, V) ist be- 
sonders schwer zu erklären. Sie fehlt hier in Teich III und IV, wo 
man doch, den äusseren Verhältnissen und der Fauna im übrigen nach 
zu urteilen, ihr Vorkommen erwarten sollte. Dagegen findet sie sich in 
 Tümpel V, wo man in Anbetracht der frühen Austrocknung ihr Nicht- 
‚ vorhandensein vermuten möchte. Ihr Vorkommen in der Randvegeta- 
‚tion hier, die bereits am !°/; (wo die 1. Generation von M. arctica noch 
‚zum grössten Teil aus jungen Individuen und vereinzelten Weibchen mit 
‚Subitaneiern besteht) grösstenteils von dem seichten Wasser auf dem 
' Grunde des Teichs getrennt war, beweist, dass M. arctica unter feuchter 
‚ Vegetation ohne freies Wasser leben kann. Dies im Gegensatz zu Ch. 
‚sphericus (siehe unten). Dass M. arctica in Tümpel V nicht ausstarb. 
sondern wirklich Ephippien und Dauereier bildete, geht aus der Probe 
‚der Randvegetation hervor, die ich dort am °/s nahm, aus welcher sich 
‚dann neue Individuen von M. arctica entwickelten (siehe $. 450 ff.). 
| Ausser auf Spitzbergen kommt Maerothrix arctica im norwegischen 
‚Finmarken vor (Sars 1890, LiuLsegore 1900). WESENBERG-LunD (1894) 
gıbt sie auch für Grönland an. Die Grönländer Form, die sich von der 
Art im übrigen durch einen deutlichen Absatz hinter dem Kopf unter- 
‚scheidet, ist von LILLIEBoRG M. hirsuticornis var. groenlandica genannt 
worden. Betrachtet man in Übereinstimmung mit mir M. arctica als 


‘ Unter den Exemplaren aus dem norwegischen Finmarken (Vardö) in Lirıse- 
‚BoRss Sammlungen findet sich auch M. hirsuticornis. 


450 OSSIAN OLOFSSON 


eine besondere Art, so muss man den Namen der Grönländer Form in 
M. arctica var. groenlandica ändern. 

Brenm (1911) gibt M. hirsuticornis aus Nordostgrönland an, ohne 
sich über ihre systematische Stellung zu äussern. Wahrscheinlich be- 
zieht sich seine Angabe auf M. arctica var. groenlandica. 

Die nahestehende Art (die Hauptart nach LiLLsEBorG) M. hirsuti- 
cornis ist aus den grossen Seen Wettern und Mälaren in Schweden 
(LinLsEeBoRG), aus dem nördlichen Norwegen (Sars 1890), Böhmen (Her- 
vıch 1877), Ungarn (Dapvay 1888), Schweiz (StingeLın 1895), Deutschland 
(Tuauvwırz 1903), England (Norman und Brapy 1867), Frankreich, Spa- 
nien (Rıcmarp 1892), Algier und Syrien, Kaukasien (Rıcmarp 1894) 
(hauptsächlich nach LirLseBor« 1900) sowie Südgeorgien und den Falk- 
landsinseln (Exman 1905) bekannt. 


Im Gegensatz zu LitLLsEeBore (S. 348) ist Weicorn (1910, S. 9) der | 


Ansicht, dass M. hirsuticornis “keineswegs ein spezifisches Gebirgstier, 
als das sie früher hingestellt wurde“, ist. 


Die Gattung Macrothrix besteht im übrigen aus 28 Arten, “die haupt- 
sächlich in Süd-Amerika (14!) und Asien (l1!) leben. In Europa kom- 
men bloss 5 Formen vor“ (Srinaruin 1905, S. 537). Hierbei wird offen- 


bar M. arctica als eine besondere Art gerechnet. 


Anhang: Kulturversuche. 


Um Dauerstadien von Daphnia pulex zu erhalten und nach der 
Heimkehr diese in Kulturen zu halten, nahm ich am °/s 1910 Proben von 
Moos aus der Randvegetation und Bodenschlamm aus Tümpel V, der da- 
mals vollständig ausgetrocknet war. Die Randvegetation wie auch der| 
Boden in der Mitte des Teiches waren jedoch stark feucht. | 

Diese Proben wurden ohne Zusatz von Konservierungsmitteln ge- 


trocknet und am ?®/ıı 1911 in Glasbüchsen mit Wasserleitungswasser 
gelegt, dessen Temperatur bei dieser Gelegenheit 6'/ı° C. betrug. Die‘ 
Büchsen wurden in ein Fenster des Kellergeschosses des Zoologischen 
Instituts gestellt, wo die Temperatur ständig niedrig war. Während 
des Winters war das Wasser in den Büchsen zeitweise gefroren, wäh- 
rend des Sommers stieg seine Temperatur nicht oder nur unbedeutend‘ 
über 15° C. | 

Da es sich später zeigte, dass keine Daphnien aus den Ephippien' 
hervorgingen, und ich durch andere Arbeiten, Reisen usw. verhindert 
war, die Kulturen zu verfolgen, so blieben diese bis zum '°/ı 1912 ste- 
hen, ohne näher untersucht zu werden. | 

Die Büchse, die die aus der Randvegetation entnommene Moosprobe 
enthielt, erwies sich nun als eine ziemlich grosse Anzahl Exemplare von 
Maerothrix arctica enthaltend. Man sah diese teils frei im Wasser um- 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 45] 


herschwimmen, teils sich an den Seiten des Gefässes hin bewegen, teils 
mit dem Haftorgan am Nacken an den Gefässwänden befestigt sitzen. 
Auch zwischen und auf der Moosvegetation sah man zahlreiche Exem- 
plare. 

Alle Individuen, die bei dieser Gelegenheit untersucht wurden, wa- 
ren kleine Weibchen (ca. 0,0 mm lang), teils ohne Eier in Ovarlien und 
Bruträumen und mit gewöhnlicher Schale, teils mit zur Ephippienbildung 


verstärkter Rückenkontur und Dauereiern im Brutraum oder Dauerei- 


masse in den Ovarien. Grössere Weibchen oder Weibchen mit Subitan- 


_eiern oder Embryonen in den Bruträumen wurden nicht beobachtet. 


In Übereinstimmung mit den Verhältnissen auf Spitzbergen dürfte 


es wahrscheinlich sein, dass diese kleinen Weibchen die 2. Generation 


Brutraum 


Ovar 


d 


Bie., 27. 


darstellen, die im Begriff steht, Dauereier zu bilden, oder dies bald tun 
wird. Die 1. Generation ist (zum grösseren Teil) schon gestorben. 
Männchen sind sicherlich vorhanden, obwohl ich bei der fraglichen Ge- 
legenheit keine beobachtete. Niclt ausgewachsene freie Individuen waren 
zahlreich vorhanden. 

Bei einem von diesen Weibchen (Grösse 0,63 x 0,41 mm) hatte ich 
Gelegenheit, den Übertritt der Dauereimasse aus dem Ovarium in den 
Brutraum zu beobachten. Das Tier lag frei im Wasser auf einem Deck- 
gläschen unter dem Mikroskop. Der Ovarialinhalt war braun - rotbraun. 
Der Übertritt geschah von der hinteren, oberen Ecke des Ovariums aus 
in einem gleichmässigen Strom unter einer ständigen, pumpenden Bewe- 
gung und ging ziemlich rasch vor sich. Fig. 27 a—d veranschaulichen 
den Verlauf. 


452 OSSIAN OLOFSSON 


Ein Männchen war bei dem Übertritt nicht zugegen. Fer- 
ner ist zu bemerken, dass der Darminhalt des Tieres hellgelb und reich- 
lich war. 

Am !"/ 1912 wurde diese Büchse von neuem untersucht. Die Tem- 
peratur des Wassers betrug bei dieser Gelegenheit 15° C. Auch jetzt 
wurden nur kleine Weibchen (Länge 0,56—0,65 mm, Höhe 0,39 — 0,46 mm) 
beobachtet, von denen einige Ephippien mit 2 Dauereiern, andere Ephip- 
pien und Dauereimasse in den Ovarien, andere wieder leere Ovarien und 
die Schale ohne Andeutung von Ephippienbildung hatten. Darminhalt 
hellgelb, reichlich. Schalen hyalın, höckerig oder fein retikuliert. 

Ich halte es für wahrscheinlich, dass wir hier andere Exemplare 
derselben Generation vor uns haben, die am !°/, in ungefähr dem glei- 
chen Stadium wie die ältesten Exemplare bei dieser Gelegenheit vorlag. 

Die Büchse wurde das nächste Mal erst am '°/ı2 1912, also 3 Mo- 
nate später, untersucht. Bei dieser Gelegenheit waren freie Ephippien 
mit der Regel nach 2 Dauereiern gewöhnlich. Ausserdem fanden sich 
auch jetzt kleine Weibchen (0,60—0,70 mm) mit Ephippien und Dauer- 


eiern. Ein grosses Weibchen ohne Ephippien oder Eier wurde gleich- 


falls beobachtet. 


Dem Umstande, dass ich auch bei dieser Gelegenheit kein Männ- 
chen sah, darf keine grössere Bedeutung beigemessen werden, da ganz 


natürlich die grössten, am besten sichtbaren Tiere, d. h. Weibchen, am 
leichtesten zu fangen waren. 


Eine spätere Untersuchung des Inhaltes der Büchse wurde nicht 


vorgenommen. 


Während der ganzen Zeit, welche die Untersuchung umfasst, wurde 
kein neues Wasser zugefüllt. Das Moos hatte am '°/ neue Sprosse ge- 
bildet und trug nebst recht zahlreichen grünen Fadenalgen, Desmidiaceen, 
Bacillariaceen u. a. dazu bei, das Wasser frisch zu erhalten. Besonders 
gegen das Ende der Untersuchungszeit hin entwickelte sich die Faden- 
algenvegetation unerhört. Ausser Macrolhrix fanden sich in der Büchse 


Ostracoden, Rotatorien, Nematoden und Protozoen. 
I I 


Obwohl diese Untersuchung aus Gründen, die ich oben angeführt 
habe, sehr unvollständig blieb, bietet sie doch verschiedenes von Inter- 


esse dar. 
Das Bemerkenswerteste scheint mir zu sein, dass während der 


Zeit '°%7—!°ıs keine Exemplare mit Subitaneiern beobachtet‘ 
werden konnten, und dass das einzige grosse Weibchen, das 
beobachtet wurde, keine Zeichen von Ephippien- und Dauerei- 


bildung aufwies. 
Die Übereinstimmung in dieser Beziehung mit den Verhältnissen 
auf Spitzbergen nach der Zeit, wo die Subitaneierzeugung abgeschlossen 


ist, ist so augenfällig, dass man meines Erachtens berechtigt ist, die 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 453 


Verhältnisse hier in gleicher Weise zu deuten. Eine andere Deutung ist 
übrigens nicht möglich. 

Der Entwicklungsverlauf in der Büchse wäre danach folgender ge- 
wesen: 

Aus den eingetrockneten Dauereiern geht zu einer Zeit während 
des Winters oder Frühlings 1912 eine 1. Generation von Weibchen her- 
vor, die einen oder mehrere Würfe Subitaneier erzeugt, worauf sie spä- 
ter im Sommer zum allergrössten Teil ausstirbt. Aus diesen Subitaneiern 
geht die 2. Generation hervor, die wir am !°/z als junge Individuen und 
kleine Weibchen, die im Begriff stehen, Dauereier zu bilden, vorfinden. 
Keine derartigen kleinen Weibchen erzeugen Subitaneier, obgleich so- 
wohl Temperatur als Ernährungsverhältnisse als günstig angesehen wer- 
den müssen. Während des übrigen Teils der Vegetationsperiode fährt 
diese Dauereibildung fort, ohne dass ein einziges Mal Weibchen mit Su- 
bitaneiern beobachtet werden können. Da ganze 3 Monate zwischen den 
beiden letzten Untersuchungen lagen, so wäre indessen möglich, dass 
eine solche Subitaneibildung der Beobachtung entgangen wäre. Hier- 
gegen spricht jedoch, dass bei der letzten Untersuchung so zahlreiche 
freie Ephippien vorhanden waren, welcher Umstand beweist, dass die 
Dauereibildung unterdessen fortgegangen ist, sowie dass keine jungen 
Individuen beobachtet wurden, was zweifellos der Fall gewesen wäre, 
wenn solche in beträchtlicherer Anzahl erzeugt worden wären. 

Dass keine freien Ephippien am !°/, gefunden wurden, beweist fer- 
ner, dass die 1. Generation keine Dauereier gebildet hatte, bevor sie der 
Hauptsache nach ausstarb. 

Das grosse Weibchen, das am '°/ıg beobachtet wurde, dürfte da- 
gegen der 1. Generation angehören und kann möglicherweise einen spä- 
teren schwachen Subitaneiwurf gebildet haben, da ein Junges oder einige 
wenige Junge ja leicht der Aufmerksamkeit haben entgehen können. 

Die Untersuchung scheint mir als Resultat zu ergeben, dass die 1. 
Generation von M. arctica ausstirbt, ohne Dauereier zu bilden. 
und dass die 2. Generation unmittelbar Dauereier ohne vorher- 
gehende Subitaneibildung erzeugt, obwohl die äusseren Verhältnisse 
keineswegs diesen Entwicklungsverlauf zu begründen vermögen. Unab- 
hängig von den äusseren Verhältnissen fährt also der auf Spitzbergen 
gewöhnliche Entwicklungsverlauf fort, auch nachdem diese Verhältnisse 
eine höchst beträchtliche Änderung erfahren haben. Der Generations- 
zyklus muss also bei M. arctica von Spitzbergen als bis zu einem 
gewissen Grade erblich fixiert angesehen werden, so dass er 
nicht durch eine Änderung der äusseren Verhältnisse wenigstens während 
der zwei ersten Generationen, die aus den unter normalen Verhältnissen 
erzeugten Dauereiern hervorgehen, beeinflusst wird. 

Diesem Resultat darf nicht zu grosse Bedeutung beigemessen wer- 
den, wenn es gilt, die Einwirkung äusserer Verhältnisse auf den Genera- 


454 OSSIAN OLOFSSON 


tionszyklus überhaupt oder die Abhängigkeit desselben von inneren, erb- 
lich fixierten Momenten zu entscheiden. Ebensowenig wie die Resul- 
tate anderer, weit sorgfältigerer und wichtigerer Untersuchungen kann 
unser Resultat hier generalisiert werden. Es zeigt nur, dass unter die- 
sen besonderen Verhältnissen eine gewisse Form oder ein gewisser Biotyp 
ein paar Generationen hindurch trotz geänderter Verhältnisse seinen alten 
Generationszyklus unverändert beibehält. Dieser Generationszyklus muss 


demnach hier als bis zu einem gewissen Grade und für eine gewisse Zeit 


erblich fixiert angesehen werden. 
Es würde ja auch in diesem Falle eigentümlich sein, wenn der frag- 
liche Biotyp, der Tausende von Generationen hindurch durch die äusseren 


Verhältnisse zu einem gewissen Generationszyklus gezwungen worden 


ist, in dem Grade labiıl wäre, dass er, sobald diese Verhältnisse sich 
ändern, sofort auf die Veränderungen reagierte. 

Betrefis Daphnia pulex liegt die Sache ganz anders. Schon die 
grosse Verschiedenheit, die zwischen den Populationen verschiedener 


Lokale herrscht, deutet auf eine grössere Labilität und ein grösseres 


Anpassungsvermögen bei der Spitzbergener Form dieser Art, was natür- 


lich nicht hindert, dass bis zu einem gewissen Grad erblich fixierte Bio- 


typen vorhanden sein können! (vgl. oben S. 431— 432). 


6. Chydorus sph&ricus (O0. F. MÜLLER). 


Aussehen, Variation und Wachstum. — Fortpflanzungsverhält- 
nisse, Ephippienbildung usw. — Vorkommen. 


Aussehen, Variation und Wachstum. 


Um sicherer feststellen zu können, welche Variationen im Aussehen 
eventuell bei O'h. sphericus vorkommen können, hatte ich anfangs beab- 
sichtigt, eine grössere Anzahl Exemplare von jedem Lokal zu messen. 
Die Messungen, die ich so zunächst vornahm, zeigten indessen, dass die 
vorhandene Variation so unbedeutend und so regellos war, dass ich es 
für unnötig erachtete, die Messungen fortzusetzen. Im vorhergehenden 
habe ich daher nur in ein paar Fällen kurze Tabellen über Länge und 
Höhe sowie den Abstand des Nebenauges vom Auge und von der Spitze 
des Rostrums geliefert und gleichzeitig den Fortpflanzungszustand der 
gemessenen Exemplare angegeben. Diese Tabellen (S. 215, 234, 236, 356) 
sind typisch auch für die Verhältnisse auf anderen Lokalen. 


' Leider bin ich trotz wiederholter Versuche, Ephippienmaterial von Spitz- 
bergen zu erhalten, nicht in der Lage gewesen, experimentell diese Frage zu 
prüfen. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 4155 


Die Tabellen zeigen, dass man in Übereinstimmung mit Srin@ELın 
(1595) zwei Typen unterscheiden kann, von denen der eine (STINGELINS 
Typ A) kugelig ist mit fast gleichgrosser oder grösserer Höhe als Länge, 
der andere (SriserLıns Typ B) oval mit bedeutend geringerer Höhe als 
Länge. Zwischen diesen zwei Typen finden sich alle Übergänge. Jeder 
der beiden Typen kann in jeder beliebigen Grössengruppe der ausge- 
wachsenen Tiere auftreten. Exemplare sowohl von Typ A als von Typ 
B können sowohl Subitaneier als auch Embryonen und Dauereier haben. 
Man kann daher nicht die beiden Typen mit dem Wachstum oder der 
Erzeugung der einen oder anderen Art Eier in Zusammenhang setzen. 
Auch lässt sich kein bestimmter Zusammenhang zwischen den Typen 
einerseits und den Generationen andererseits konstatieren. 

Betrachtet man die Tabelle Probe 32 (S. 234), so sieht es jedoch 
aus, als zeige das Auftreten der Typen eine gewisse Regelmässigkeit. 
Bei den grössten Exemplaren ist nämlich Typ B vorherrschend, bei den 
kleinsten Typ A. Es läge nun nahe, anzunehmen, dass die kleineren 
(kürzeren) Exemplare in der hegel höher wären, und als Ursache hier- 
von das Bedürfnis eines gleichgrossen Brutraums sowohl bei kleinen als 
bei grossen Individuen anzusehen, da eine gleichgrosse Anzahl Subitan- 
eier bei jedem Individuum erzeugt wird. Ist die Länge des Tieres 
gross, so ist der Brutraum hinreichend, auch wenn die Höhe gering ist, 
ist die Länge gering, so ist dagegen eine grössere Höhe notwendig, 
damit das Volumen des Brutraumes gleichgross werde. In Übereinstim- 
mung hiermit muss die 2. Generation, die eine geringere Anzahl Eier 
erzeugt (sielie unten), dem Typ B angehören. Desgleichen muss Typ B 
auf Lokalen vorherrschen, wo Uh. sphericus gross ist. Andererseits 
würde sich durch diesen Zusammenhang erklären, weshalb Typ A am 
gewöhnlichsten auf Spitzbergen ist. Ch. sphericus ist nämlich hier in 
der Regel verhältnismässig klein. 

Prüft man nun diese Theorie, so findet man zunächst, dass schon 
in Tab. Probe 32 mehrere Individuen diesen Annahmen widerstreiten. 
Das grösste gehört nämlich Typ A an, während eines von den kleinsten 
(35,5x 30)! Typ B angehört. Betrachtet man ferner Tab. Probe 173 
(S. 236) und Tab. Tümpel II (S. 215), so wird man finden, dass Typ A so- 
wohl unter grossen als unter kleinen Individuen vorherrschend ist. Typ 
B tritt hier vollkommen regellos auf. Dasselbe gilt für Tab. Probe 216 
(S. 356), wo Ch. sphericus ungewöhnlich gross ist. Typ A bildet auch hier 
die Regel, obwohl auch Typ B auftreten kann und zwar sowohl bei grossen 
(46x36) als bei kleinen (39x32) Exemplaren. Als Gegensatz zu diesen 
kann ich ein grosses (45x45) und ein kleines (35x36) Exemplar von 
Typ A aus derselben Tabelle anführen. 


! Masse in !/,oo mm. 


Zool. Bidrag, Uppsala. Dd. 6. 1313 830 


456 OSSIAN OLOFSSON 


Die obige Theorie hält also nicht stich. Die Variationen im Typ 
sind, wie man sieht, so regellos, dass eine Theorie, die sie erklärte, 
meines Erachtens nicht aufgestellt werden kann. 

Krınnack (1905) hat gefunden, dass Ch. sphericus grösser und ver- 
hältnismässig höher im Frühling als später im Jahre ist. Er würde 
sich also im Frühling dem Typ A nähern. Auf Spitzbergen tut Ch. 
sphericus dies nicht. Was die Grösse betrifft, so scheint es, als wenn 
die 1. Generation grösser als die 2. wäre, und als wenn die 1. Genera- 
tion auch nach der Subitaneibildung fortwüchse. Dies in Übereinstim- 
mung mit Daphnia pulex (siehe oben). Man findet nämlich die grössten 
Exemplare zu Ende der Vegetationsperiode, und diese gehören der 3 
Generation an. 

WesexngerG-Lusp (1904) erwähnt, dass junge Exemplare niedriger 
sind, was auch auf Spitzbergen der Fall ist. Oben bin ich hierauf nieht 
eingegangen, da der Vergleich nur ausgewachsene Tiere betroffen hat. 

Bei einem Vergleich mit südlicheren Gegenden hat man übrigens 
zu beachten, dass diejenigen Individuen, die im Frühling geboren wer- 
den, bis zum Ende der Vegetationsperiode leben. 

Die Grösse schwankt im allgemeinen zwischen 0,32 und Ö,41 mm 
für Weibchen und etwa 0,30 und 0,32 mm für Männchen. Hiervon weicht 
jedoch Tümpel XXVI ab, in welchem Ch. sphericus eine Grösse von 
0,47 mm 9 und 0,35 mm d erreicht. 

Nach Liwnsesore (1900) beträgt die Grösse 0,32—0,5 mm 2, 0 
0,36 mm d. Hernıcn (1877) gibt 0,3 mm 9, Srineezin (1895) 0,30 — 


0,50 mm 2, Krıvmach (1905) 0,3--0,4 mm $ an. Selbst habe ich an der 


Murmanküste (1917) die Länge ungefähr 0,40 mm 2 gefunden. 

Diese Beispiele zeigen, dass Ch. sphericus auf Spitzbergen nicht 
völlig dieselbe Grösse wie in südlicheren Gegenden erreicht, aber auch 
nicht kleiner ist, als es für die Art im übrigen normal ist. 

Chydorus spherieus ist auf Spitzbergen ferner dadurch ausgezeich- 
net, dass die Schale stets mehr oder weniger deutlich retikuliert und 
dunkel gelbbraun bis rotbraun gefärbt ist. Besonders in dem unteren, 
hinteren Teil der Valveln tritt die Retikulierung stark hervor. Die 
Rauten sind stets mehr oder weniger stark punktiert. Formen mit fein 
striierten Rauten [= Ch. punctatus Hervicn (1877)] oder Gruben in den 
Rauten [= Ch. ewlatus ScHorpLer (1859)], wie sie Erman (1904) von 
den schwedischen Hochgebirgen angibt, kommen nicht vor. 

Betreffs der Verschiedenheit zwischen Weibchen und Männchen 
stimmen meine Exemplare vollständig mit Liwnserores (1900) Angaben 
überein. 

Bezüglich dieser Merkmale ist keine Lokalvariation zu beob- 
achten, ebensowenig wie vorher betreffs des Vorkommens von Typ A 
und B. Eine Lokalvariation ist auch nicht zu erwarten, da infolge der 
sexuellen Fortpflanzung und der leiehten Verbreitungsmöglichkeiten 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 457 
(Ephippien, siehe unten) Amphimixis in grosser Ausdehnung stattfinden 
muss. 

Was die verschiedenen Generationen betrifft, so dürfte die 2. Ge- 
neration im grossen und ganzen kleiner sein als die 1. Die Variation 
der Grösse innerhalb jeder Generation ist jedoch so bedeutend, dass es 
nicht möglich ist, mit Hilfe der Grösse sie auseinanderzuhalten. Nur 
mit Hilfe der Jahreszeit und der biologischen Verhältnisse des Lokals 
überhaupt kann man wenigstens in gewissen Fällen sicher entscheiden, 
mit welcher Generation man es zu tun hat. 


Fortpflanzungsverhältnisse, Ephippienbildung usw. 


Die Fortpflanzungsverhältnisse von Uhydorus sphericus sind auf 
Spitzbergen im allgemeinen sehr einfach und leicht zu konstatieren. 

Aus den überwinternden Ephippien beginnt um den 1. Juli herum 
eine 1. Generation hervorzugehen, die ausschliesslich aus Weibchen be- 
steht. Um den 15. Juli herum ist diese 1. Generation in ihrer (esamt- 
heit fortpflanzungsfähig und hat Subitaneier erzeugt. Die Subitaneier 
sind stets zwei an Zahl. In der zweiten Hälfte des Juli beginnt die aus 
den Subitaneiern hervorgegangene 2. Generation frei zu werden. Noch 
Anfang August finden sich jedoch recht gewöhnlich Individuen der 2. 
Generation als Embryonen in den Bruträumen der 1. Generation. Die 2. 
Generation besteht sowohl aus Weibchen als aus Männchen, von denen 
besonders die Männchen in einigen Fällen (z. B. Teich XVII °/s, Teich 
XX ?!/s) sehr zahlreich sein können. Die Männchen werden früher fort- 
pflanzungsfähig als die Weibchen. Nach Befruchtung geht hierauf die 
l. Generation, ohne einen weiteren Wurf Subitaneier zu erzeugen, zur 
Dauereibildung über. Die Dauereier können schon in der zweiten Hälfte 
des Juli (den 21.—22.) auftreten. Die 2. Generation bildet nach Be- 
fruchtung direkt Dauereier, je nachdem sie das Stadium der vollen Aus- 
bildung erreicht. Dauereier hat jedes Weibchen stets eins. Nachdem 
das Dauerei in den Brutraum übergetreten, wandelt sich die Schale all- 
mählich zu einem Ephippium um, das nebst dem Ei abgeworfen wird. 
Schon Mitte August findet man derartige abgeworfene freie Ephippien. 
Ob jedes Weibchen Dauereier mehr als einmal bildet, ist mir nicht mög- 
lich gewesen zu entscheiden, da man nicht wie bei Daphnia puler ein 
Weibchen, das im Begriff steht, die Dauereibildung zu beginnen, von 
einem, das bereits das Ephippium abgeworfen hat, unterscheiden kann. 
Zu Ende der Vegetationsperiode stirbt Ch. sphericus ganz aus. Nur 
Ephippien mit Dauereiern überwintern. 

Die ganze Entwicklung von dem überwinternden Ephippium bis 
zum abgeworfenen neuen Ephippium nimmt ungefähr 1'/s Monate in 
Anspruch. Da die Ephippienbildung in einigen Fällen schon 3-4 Wochen 


458 OSSIAN OLOFSSON 


nach dem Beginn der Entwicklung einsetzt, kann jedoch, wenn erforder- 
lich (infolge Austrocknung usw.), die ganze Entwicklung in kürzerer 
Zeit, z. B. 1—1 !/a Monaten, vor sich geben. Hierbei ist jedoch zu 
beachten, dass nicht die arktischen Verhältnisse an und für sich, son- 
dern ein von den arktischen Verhältnissen unabhängiger Faktor, nämlich 
die Austrocknung, diese weitere Verkürzung der Entwicklungszeit be- 
wirkt. 

Die Mindestzeit für die Entwicklung wird im Gegensatz zu dem 
Verhältnis bei Daphnia pulex dadurch geregelt, dass Männchen, d. h. 
eine ausgewachsene 2. Generation, für die Dauereibildung notwendig 
sind. Geschieht die Austrocknung so frühzeitig, dass Männchen nicht 
haben gebildet werden können, so kann daher Ch. sphericus im dem 
fraglichen Gewässer nicht leben. 

Chydorus sphericus ist also auf Spitzbergen monozyklisch. 
Die aus den Dauereiern hervorgegangene 1. Generation von 
Weibchen erzeugt zuerst einen Wurf Subitaneier (die 2. Gene- 
ration) und bildet dann nach Befruchtung Dauereier (l). Die 
2, Generation, die aus Weibchen und Männchen besteht, bildet 
nach Befruchtung direkt Dauereier (1). Der ganze Entwick- 
lungsverlauf beansprucht in der Regel eine Zeit von 1'/—2 
Monaten. 

Vergleicht man hiermit die Verhältnisse in anderen arktischen Ge- 
senden, so findet man Folgendes. 

Wesenger@-LunnD (1894) hat auf Grönland Dauereier schon am !*r, 
in der Regel aber erst zu Anfang August gefunden. Die Art ist bier 
monozyklisch und verhält sich offenbar auf dieselbe Weise wie auf Spitz- 
bergen. Die Anzahl Sommer-(Subitan-)Eier wird jedoch zu 1 ange- 
geben und nicht, wie hier, zwei. Von Interesse ist ferner, dass Weib- 
chen in so spät wie am !?/ıı genommenen Proben gefunden wurden. Stellt 
man hiermit zusammen, dass Breum (1911) auf Grönland am '"/e, *als 
der See noch nicht eisfrei war“, Exemplare angetroffen hat, die “häufig 
mit einer Floscularia bedeckt“ waren, so will es scheinen, als wenn Ch. 
spherieus auf Grönland überwintern könnte. In Brenums Arbeit, die durch 
einen erstaunlichen Mangel an exakten, für biologische Fragen inte- 
ressanten Angaben gekennzeichnet ist, wird zwar nicht angegeben, ob 
diese Exemplare ausgewachsen waren oder nicht. Die Bedeckung mit 
Floscularia scheint mir jedoch zu beweisen, nicht nur dass sie ausge- 
wachsen, sondern dass sie sogar sehr alt (mit lange zurückliegender 
Häutung) und sicherlich überwintert waren. 

Ob eine solehe Überwinterung jemals auf Spitzbergen stattfindet, 
lässt sich nicht mit Sicherheit entscheiden, obwohl nichts von meinen 
Befunden hierfür spricht. Die frühen Proben, die ich in den tieferen 
Gewässern, welche nicht bis auf den Grund gefrieren (See I), genom- 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 459 


men habe, sprechen gegen eine solche Überwinterung. In seichteren 
Gewässern kommt Überwinterung nicht vor. 

Erman (1904) geht in seiner Arbeit über die Biologie u. a. der 
Cladoceren in den nordschwedischen Hochgebirgen nicht näher auf die 
Fortpflanzung von Ch. sphericus ein. Er gibt an, dass die Art mono- 
zyklisch ist, und dass die “kürzeste Zeit des Abschlusses des Genera- 
tionszyklus“ 1'/ı Monate ist, sowie dass die Kürze dieses Zeitraums durch 
das arktische Klima bedingt ist. Dass die Entwicklungszeit kürzer ist, 
als es nach meinem Befunde auf Spitzbergen die Regel ist, kann nicht 
erstaunen, da die Lokale Ermans zum Teil ein mehr hocharktisches Ge- 
präge haben als die Spitzbergener Lokale im allgemeinen. 

An der Murmanküste habe ich selbst (1917) Ende Juni die 1. Ge- 
neration von Ch. sphericus teils als junge Individuen, teils als Weibehen 
mit Subitaneiern (2) gefunden. Die Fortpflanzung beginnt also hier ca. 
14 Tage früher als auf Spitzbergen. 

Für südlichere Hochgebirge liegen keine Angaben von Niveaus vor, 
die bezüglich der Lebensbedingungen den eben geschilderten arktischen 
Gegenden entsprechen. Auf den Höhenlagen, für die sich Angaben fin- 
den, sind indessen die Verhältnisse recht abweichend. Polyzyklie oder 
genauer Dizyklie scheint hier in einigen Fällen vorzukommen (ZScHoKKE 
1892). In anderen Fällen scheint Azyklie zu herrschen (Kr.ausexer 1908 
und 1908 a). Krausexer hält sogar Azyklie für möglich noch in 2,230 m 
Höhe (1908, 8. 151) oder vermutet hier eine Sexualperiode unter dem 
Eise. Andererseits konstatiert Krausexer (1908 a, 8. 407) im Wolfsee 
(1,500 m) Monozyklie bei Ch. sphericus, wahrscheinlich im Zusammenhang 
damit, dass dieser See jährlich im August austrocknet. Ein solcher Zu- 
sammenhang zwischen Austrocknung und Monozyklie ist für den in 
1,410 m Höhe liegenden Dürrensee zuvor von Breum konstatiert wor- 
den. Scherrerr (1908, S. 159) vermutet, dass die Art im Schwarzwald 
“wahrscheinlich monozyklisch“ ist. Diese gleichwie sonstige Angaben 
aus südlicheren Hochgebirgen (Keınnack 1906, BrancHAarp und RıcHARD 
1897) gewähren jedoch kein klares Bild von den Fortpflanzungsverhält- 
nissen von Ch. sphericus daselbst. 

In südlicheren niedriggelegenen Gegenden sind die Verhältnisse noch 
schwerer klarzustellen. WereorLn (1910) liefert in seiner ausgezeichneten 
Arbeit über die Biologie der Lyncodaphniden und Ohydoriden eine über- 
sichtliche Darstellung der Fortpflanzungsverhältnisse von Ch. sphericus 
und fasst sie folgendermassen zusammen: “Überhaupt kann man hier alle, 
aber auch alle Phasen des zyklischen Verhaltens beobachten, vom kurzen 
Monozyklus über Polyzyklie zum langen Monozyklus und zur Azyklie‘ 
Ich verweise auf diese Darstellung Weisonos, die mir theoretisch sehr 
wertvoll erscheint. 

Was die Anzahl der Eier betrifft, so fehlen in der Regel diesbezüg- 
liche Angaben aus südlicheren Gegenden, weshalb anzunehmen sein dürfte, 


460 OSSIAN OLOFSSON 


dass Variationen hierin nicht vorkommen. LitLLseBorg (1900) gibt an, 
dass in Übereinstimmung mit den Verhältnissen auf Spitzbergen 2 Su- 
bitaneier und 1 Dauerei vorkommen. Nach WeEsEnBERG-Lunn (1894) 
kommt auf Grönland nur 1 Subitanei vor. Selbst habe ich an der Mur- 
manküste (1917) 2 Subitaneier in den Bruträumen gefunden. 

Was die Ephippienbildung betrifft, so stimmt sie mit SCoURFIELDS 
(1902) Darstellung überein. 

Der hintere Teil der Rückenkontur ist an den Weibchen, die Dauer- 
eier und FEphippien bilden werden, im Gegensatz zu den subitaneier- 
zeugenden ganz gerade und stark lichtbrechend. Diese gerade Partie 
bildet denjenigen Teil des Ephippiums, der dessen beide Valveln zusam- 
menhält. Nachdem das Dauerei in den Brutraum übergetreten ist, geht 
die Farbe des künftigen Ephippiums in eine immer dunkler rotbraune 
bis dunkelbraune über. Die Abtrennung des Ephippiums geschieht längs 
einer Linie, die in etwas gebogenem Verlauf von dem Vorderrande der 
geraden Rückenpartie zum oberen Rande des freien Vorderrandes der 
Valveln hingeht. Der vordere freie Rand der Valveln bleibt in der 
Regel (wenigstens anfangs) am Ephippium selbst sitzen. ScoURFIELD, 
auf dessen Figuren (Taf. 12, Fig. 31-33) ich verweise, hat nur selten 
diese Teile sitzenbleibend gefunden. Er sagt von ihnen, dass sie “*looked 
somewhat as if they might serve the purpose of rudimentary hooks*. 
Ich halte es für recht wahrscheinlich, dass sie zur Befestigung und Ver- 
breitung der Ephippien beitragen (vgl. Daphnia pulex, 3. 440). 

Die nachstehende Tabelle liefert eine Übersicht über die Stadien von 
Ch. sphericus, die zu einem gewissen Zeitpunkt auf den angegebenen Lokalen 
vorhanden sind, sowie über die relative Häufigkeit derselben (x, x x). 
Die Tabelle, gleichwie auch die vorhergehende spezielle Behandlung der 
Lokale, zeigt, dass in einigen Fällen der Entwicklungsverlauf von dem 
oben geschilderten abweicht, wenigstens was die Zeit des Auftretens der 
verschiedenen Stadien betrifft. So sehen wir noch so spät wie am '?]s 
(Tümpel XXV) und am °'!/s (Teich XX) Weibchen mit Embryonen in 
den Bruträumen. In beiden Fällen sind jedoch diese Weibchen sehr 
selten oder geradezu vereinzelt. Dass die Subitaneibildung in der Regel 
auch hier seit lange abgeschlossen ist, wird ferner teils dadurch bewiesen, 
dass junge Individuen sehr selten sind, teils dadurch, dass freie, abge- 
worfene Ephippien recht gewöhnlich vorkommen. Die Weibchen, die so 
spät Embryonen tragen, sind demnach atypisch nicht nur für die Ver- 
hältnisse überhaupt, sondern auch für das fragliche Lokal. 

Ob diese Weibchen in Übereinstimmung mit dem, was wir oben als 
Regel gefunden haben, ihren I. Wurf Subitaneier tragen und demnach 
Exemplare darstellen, deren Entwicklung aus dem einen oder anderen 
Grunde verzögert worden ist, oder ob sie den 2. Wurf Subitaneier tra- 
gen, ist unmöglich sicher zu entscheiden. Da vereinzelte Ephippien bis 
spät in den Sommer hinem von Schnee oder Eis haben bedeckt sein 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 461 


— m nn 


| 1. Generation | 2. Generation 


| Gewässer Dam Q m. Q m. |Q m. | Om. 
Juv. Subitan- Em- |Dauer-|Q juv. |Dauer- J’juv.| 0” ad. 
ı eiern |bryonen eiern | | eiern 

a 10, | xx x — = = 2. = 
III RR 07 > Rx - - _ - - 
NE ls | — = = RE x ER 

IV IX x EX _ - | —- ee 
I\ a = a rl 

VI a = EX 1UX 2 RR 
VII 21; _ en _ —_ _ = _ 
u ak el Me = 1 SEX 
VIII essen | - RX x ee > 
IB 2 = — 222 Sr he 2 u 2X 

IX ls — = -— I xXX| - RX 

N s _ — = a -— |xX 
XVI sn RE RE RER ? ZUR 
XVII Sir. |, 2 | ER X x zur 
XVIll et a xxX|x |x NER 
a il | uexeı ae 
HASRETEX: I = x xx < x 0% 
IXX on = RN RR X x |X 
RX N N II sase I er 
XXI 2 ls ar — x I I] 28 x x 
ST ee u 2 u 
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XXII ?1/s - e Ga x -— |X 
OO 2 a Te ee = 
XXV ill | = - EN xX| - |x 
XXVI a ae le er 
Reliktsee !"s — = IE Re Me = A 
OA 16/5 = — > = _ > | 


oder sogar haben auf dem Trockenen liegen können, ist eine solche in- 
dividuelle Verspätung keineswegs ausgeschlossen. Ein solches Aus- 
nahmeverhältnis würde sich indessen kaum in einer einzelnen Probe be- 
merkbar gemacht haben, und ich halte es daher für wahrscheinlicher, 
obwohl durchaus nicht für sicher, dass ein 2. Wurf Subitaneier hier vor- 
liest. Sicher ist, dass ein derartiger zweiter Wurf Subitaneier, wenn 
er möglich ist, jedenfalls nur in Ausnahmefällen gebildet wird. 


! Gestorbene Tiere und freie Ephippien gemein 


462 OSSIAN OLOFSSON 


Schematisch nimmt sich der Generationszyklus von Chydorus sphe- 
ricns auf Spitzbergen folgendermassen aus: 


In der Regel: Seltener (?): 


Chydorus spheerieus. 


Im Gegensatz zu Maerothrix arctica schliesst sowohl die 1. als die 
2, Generation den Fortpflanzungszyklus mit Dauereibildung ab. 


Vorkommen. 


Das Vorkommen von Ch. sphericus auf Spitzbergen wird teils durch 
seine Fortpflanzungsweise, teils durch seinen Charakter als Randvegeta- 
tionsform geregelt. 

Die Fortpflanzungsweise wirkt hierbei dadurch ein, dass Dauereibil- 
dung nicht ohne die Anwesenheit von Männchen (Befruchtung), d. h. 
eine ausgewachsene 2. Generation möglich ist. Ist die Vegetations- 
periode, die auf einem gewissen Lokal Ch. sphericus zu (tebote steht, 
so kurz, dass eine solche ausgewachsene 2. Generation nicht zustande 
kommen kann, so kann Oh. sphericus also auf dem betreffenden Lokal 
nicht vorkommen, auch wenn die Verhältnisse im übrigen günstig sind. 
Ein Beispiel hierfür bietet der frühzeitig austrocknende Tümpel V (siehe 
S. 257). 

Der Charakter der Art als Randvegetationsform hat wiederum zur 
Folge, dass sie fehlt oder selten ist, wo eine Rand- oder Bodenvegeta- 
tion (von Moosen oder seltener Phanerogamen) fehlt oder spärlich ist. 
Beispiele hierfür bieten der KReliktsee und die Kleinseen XXVII und 
XX VII. 

Der Charakter der Art als Randvegetationsform bewirkt es auch, 
dass sie in kompakter, von Wasser nicht bedeckter Vegetation, d. h. 
in dem reinen Moorboden, nicht vorkommt. 

Die Verhältnisse, die für Ch. sphericus besonders gedeihlich zu sein 
scheinen, bestehen in einer lockeren und reichen Moosvegetation, die 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 4653 


in Wasser wächst und von demselben bedeckt wird. Beispiele hierfür 
bieten Teich XXVI, Probe 113 u. a. 

Ist der Wasserbestand reichlich, die Vegetation aber arm, wie z. B. 
im Reliktsee und in den Kleinseen XXVII und XXVIII, so ist die 
Art selten. oder fehlt. 

Falls dagegen die Vegetation reichlich ist, aber aus diehtem Moor- 
boden oder aus lockerem Moos ohne freies Wasser besteht, so ist die 
Art gleichfalls selten oder fehlt; vgl. z. B. die Proben 33, 119 u. a. 

Hierzu kommt, dass Ch. sphwricus fliessendes (siehe die Proben 
122, 123, 124, Teich XVI) und brackiges Wasser (Strandlagunen XI und 
XII) meidet. 

Infolge der oben geschilderten Verhältnisse kann Ch. sphericus nicht 
auf extrem hocharktischen Lokalen vorkommen und ist also weder eine 
völlig ubiquiste noch eine eurytherme Form. Diese Lokale bieten erstens 
keine hinreichend lange Entwicklungszeit, zweitens ermangeln sie hin- 
reichend reicher Vegetation. Infolge der kurzen hocharktischen Ent- 
wicklungsperiode finden wir daher Ch. sphericus von einem ganzen oben 
geschilderten Gebiet ausgeschlossen, nämlich Esmarks Gletscher und 
Erdmanns Tundra, wo er sonst, wenigstens in Teich XV, der eine reiche 
Moosvegetation hat, zu erwarten wäre. In den vegetationslosen Tümpeln 
XIII und XIV dürfte sowohl die kurze Vegetationsperiode als der Vege- 
tationsmangel die Art ausschliessen (vgl. oben Macrothrix arctica). 

In Übereinstimmung mit den Verhältnissen in südlicheren Gegen- 
den tritt Ch. spherieus während des Sommers auch auf Spitzbergen ge- 
wöhnlich in Plankton auf, ohne dass sein Charakter als Vegetationsform 
deshalb als weniger augenfällig angesehen werden kann. Das Auftreten 
in Plankton muss nämlich als eine Auswanderung von der Randvegeta- 
tion her betrachtet werden. 


464 OSSIAN OLOFSSON 


Copepoda. 


7. Eurytemora raboti RıcHARD. 
Eurytemora affinis Porrz var. Raboti. RıcHarn, J., Entomostraces recueillis par M. 


Ch. Rabot a Jan Mayen et au Spitzberg. Bull. Soc. Zool. France, S. 196—197, 
Fig, 1—3. Paris 1897. 


Aussehen und systematische Stellung. — Variation. — Fort 
pflanzungsverhältnisse usw. — Vorkommen. 


Aussehen und systematische Stellung. 


Eurytemora vaboti ist von RicHArp (1897) als eine Varietät von 
Poppes vielgestaltiger Eurytemora affinis (1880) auf Grund von in “Re- 
cherch Bay (moraine du glacier de l’Est) dans de l’eau saumätre“ auf 
Spitzbergen erbeuteten Exemplaren beschrieben worden. 

Sie ist wohlverschieden sowohl von Porres Hauptform als auch von 
sonstigen, von GIESBRECHT (1882), Norpgvist (1888) und Sars (1897) be- 
schriebenen Formen derselben. 

Ich bin in der Lage gewesen, sie mit Exemplaren von E. affinis 
(von PoprEe am Originalfundort, im Jadebusen, gesammelt und von ihm 
an LILLJIEBORG geschenkt) zu vergleichen, und habe dabei folgende Unter- 
schiede konstatiert. Über die wichtigsten derselben: die Furka, das erste 
Abdominalsegment beim Weibchen sowie P. 5 beim Männchen, hat Rı- 
cHARD bereits 1897 berichtet. 

Die Furkaläste sind sowohl beim Weibchen als beim Männchen 
von E. raboti kürzer und breiter sowie gleich dem letzten Abdominal- 
segment mit dichterer und längerer Behaarung versehen (Fig. 28 u. 29). 

Das Genitalsegment ist beim Weibchen von E. raboti mit sehr 
kräftigen, in 2 Lappen geteilten Seitenfortsätzen versehen, die eine 
kleine Anzahl Dorne tragen (Fig. 29). Diese Seitenfortsätze fehlen bei 
E. affinis und nahestehenden Formen. Bei einer von Sars (1897) aus 
dem Kaspischen Meer beschriebenen Form ist jedoch das Genitalsegment 
schwächer und einfach nach den Seiten hin ausgebreitet. 

An dem Genitaloperkulum des Weibchens von E. raboti ist das 
nach hinten gerichtete freie Ende stumpf und scharf abgeschnitten (Fig. 
29). Bei E. affinis und ihren Varietäten ist das Genitaloperkulum spitz 
dreieckig. 

P. 5 beim Männchen entbehrt bei E. raboti die Anschwellung am 
zweiten Gliede der rechten Seite, die sich bei E. affinis findet, und hat 
ein bedeutend kürzeres und plumperes rechtsseitiges Endglied (Fig. 29). 

Mundteile und Antennen sind bei E. raboti plumper gebaut als 
bei E. affinis. So ist z. B. der prehensile Teil der männlichen Greif- 
antenne bedeutend kürzer und gröber. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 465 


E. raboti ist grösser als E. affinis. Sie erreicht nach RıcHaro eine 
Grösse von: 2,34 mm, d' 2,02 mm, während E. affinis nach Porrz % 
1,5 mm, & 1,5 mm gross sind. 


Fig. 28. Eurytemora raboti Rıcmann. 


Die grössten Exemplare, die ich beobachtet habe, sind @ 2,17 mm. 
d 2,04 mm gross gewesen. Alle Masse ohne Furkalborsten. Auf einigen 
Lokalen, z. B. Tümpel XXVI (siehe unten $. 469), wird E. raboti jedoch 


Ei: 


| 
| 


+66 OSSIAN OLOFSSON 


nur wenig grösser als E. affinis, nämlich ® 1,55, & 1,37. Das Männchen 
ist hier sogar kleiner, als GiEsBreenr es für E. affinis angibt. | 


Do 


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1. 

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Fig. 29. Eurytemora raboti RICHARD. 


Die Weibchen sind in der Regel grösser als die Männchen in der- 
selben Population, obwohl der Unterschied zwischen ihnen nicht verhält- 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 467 


nismässig so gross ist, wie RıcHaros Masse ihn angeben. Wie die fol- 
gende Tabelle (S. 469) zeigt, haben die Männchen ein verhältnismässig 
längeres “Abdomen ohne Furka“ als die Weibehen. Furka und Furkal- 
borsten sind beim Männchen sowohl relativ als absolut länger als beim 
Weibchen. Siehe im übrigen Fig. 28 u. 29. 

Meine Exemplare, die teils in brackigem, teils in süssem Wasser 
erbeutet sind, stimmen in allen morphologischen Details mit den von 
Rıcnarp beschriebenen überein (siehe ferner Variation!). 

Ich habe im vorhergehenden die Art Eurytemora raboti RicHARD 
genannt, während Rıcnarn selbst (1897) sie Eurytemora affinis var. raboti 
nennt. Dass ich in diesem Falle von Rıcnarp abweiche, beruht darauf, 
dass E. raboti von den verschiedenen affinis-Formen stärker abweicht, 
als diese unter einander abweichen, und, was wichtiger ist, in Merk- 
malen abweicht, in denen die übrigen überhaupt nicht variieren. FE. rabotı 
in die Variationsreihe einzuordnen, die diese unzweifelhaft bilden, scheint 
mir daher nicht zweckmässig. 

Andererseits wie GIESBRECHT (1882) und Sars (19093) var. hirundo 
bezw. var. hirundoides zu besonderen Arten zu erheben, scheint mir 
gleichfalls nicht angebracht. Norpgvist (1888), der zuerst var. hirun- 
doides beschreibt, stellt einen Vergleich zwischen E. affinıs Porrpe, E. 
hirundo GIESBRECHT und var. hirundoides an und fasst das Ergebnis die- 
ses Vergleichs folgendermassen zusammen: “Diese Vergleichung zeigt. 
dass T. affinis' var. hirundoides eine Zwischenform zwischen T. affinis 
Popee und T. hirundo GIEsBrR. ist“. Da hierzu kommt, dass schon E. 
affinis und E. hirundo einander sehr nahe stehen, kann ich nicht finden, 
dass ein Anlass vorliegt, diese Formen mit besonderen Artnamen zu 
benennen. 

Um die Aufstellung von E. hirundo als eine besondere Art zu moti- 
vieren, vergleicht GiksBrecHT diese unter anderem mit P. affinis in einer 
grossen Tabelle, in der alle wichtigeren Merkmale aufgeführt werden. 
Im Gegensatz zu Giessreent bin ich der Ansicht, dass diese seine Ver- 
gleichung stark gegen die Aufstellung seiner Form als eine besondere 


"Art spricht. Sie weicht von E. affinis durch ein unbedeutenderes Merk- 


mal im Bau des letzten Thorakalsegments sowie im übrigen nur durch 
das Verhältnis zwischen Länge und Breite verschiedener Körperteile, 
Beinpaare usw. ab. Muss man, um die Berechtigung einer Art zu moti- 
vieren, zu diesen variablen Grössen greifen, so erscheint mir a priori die 
Motivierung schwach (vgl. die unten geschilderte Variation von E, raboti 
von Spitzbergen). 

DE Gverse und Rıcnarn (1889) haben auch alle diese nahestehenden 
Formen als Varietäten von E. affinis aufgeführt. Sie folgen hierbei 
Norpgvist (1888) betreffs var. hirundoides und var. hispida. 

Nachdem Obiges geschrieben, hat Brenn (1917) Eurytemora raboti 


! Norpgvist wendet den Gattungsnamen Temora an. 


468 OSSIAN OLOFSSON 


und ihr Verhältnis zu den übrigen Eurytemora-Arten näher behandelt. 
Brenus Darstellung lädt in mehreren Punkten zur Kritik ein. So z.B. 
ist der Vergleich zwischen E. raboti einerseits und E. lacustris anderer- 
seits (8. 613) nicht ganz richtig und zeigt keineswegs, dass eine “selt- 
same Mischung von affinis- und lacustris-Charakteren“ das für E. raboti 
meist Kennzeichnende ist. Im Gegenteil zeichnet sich E. raboti vor 
allem durch von diesen beiden Arten sehr deutlich abweichende Charak- 
tere aus. 

In dem Abschnitt über “Phylogenie und geographische Verbreitung 
der Gattung Eurytemora sowie über die Beziehungen der arktischen und 
pontokaspischen Fauna“ sagt BreHm ferner (S. 616): *— — — sehen wir 
in der morphologischen Reihe affinis, Raboti, lacustris ein Abbild der 
ökologischen von Salz- zu Süsswasserformen führenden heihe. Wir 
werden unwillkürlich an die von Sven EkmAn für Limnocalanus fest- 
gestellten Verhältnisse erinnert usw.“ Dieser Gedankengang erscheint 
mir recht eigentümlich. Erstens bilden diese drei Arten durchaus keine 
morphologische Reihe, sondern E. raboti ist, wie ich oben gezeigt habe, 
deutlich von E. affinis verschieden und zwar in Merkmalen, die bei 
E. affinis gar nicht variieren. Diese Merkmale hat sie nicht gemeinsam 
mit E. lacustris. Zweitens finden sich von E. raboti sowohl reine Brack- 
wasser- als Süsswasserformen, und von diesen weisen die Brack wasser- 
formen keine grösseren Übereinstimmungen mit E. affinis auf, auch die 
Süsswasserformen keine grösseren Übereinstimmungen mit E. lacustris, 
was man natürlich zu erwarten hätte, wenn eine wirkliche ökologische 
Reihe hier vorläge. Die Art E. raboti zeigt hei Übergang von brackigem 
zu süssem Wasser einige Veränderungen, aber diese Veränderungen mo- 
tivieren nicht, wie ich unten zeigen werde, eine Parallelisierung mit 
Erumans Resultaten betreffs Limnocalanus. Noch weniger rechtfertigen 
sie derartige unsicher begründete Hypothesen, wie Brenn sie hier kon- 
struiert hat. 

Ich will des weiteren nur darauf hinweisen, dass Brenus Theorie, 
auch wenn sie durch triftige Gründe gestützt wäre, nicht erklärt, wes- 
halb E. affinis-ähnliche Formen sich jetzt nicht als Brackwasserformen 
auf Spitzbergen finden. Wäre E. raboti in verhältnismässig später Zeit 
aus E. affinis hervorgegangen, wie sie es nach Breum während der 
Aneylus-Zeit in Skandinavien tat, um dann infolge längeren Aufenthalts 
in Süsswasser (“dass langer Aufenthalt im Süsswasser die lacustris- 
Merkmale fördert“, 8. 616) in E. lacustris überzugehen, so müsste EP. 
affinis sich jetzt innerhalb desselben Gebiets wie E. raboti finden. Auf 
Spitzbergen dürfte man es als sicher zu betrachten haben, dass dies nicht 
der Fall ist. Die Brackwasserart von Eurytemora ist hier nicht E. affinis, 
sondern E. raboti, gleichwie diese, etwas morphologisch verändert, aber 
nicht in der Richtung auf E. !acustris hin, auch als Süsswasserform auftritt. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 469 


Variation. 


Th ö  ——— 


| Länge | Abdomen Berknl: Länge der Furka 

| ohne Fur ohne Furka Kersten [in Prozenten der 
‚kalborsten, Furka Körperlänge 

| | 

I | | 

| Nach RıcHarv . . .» Be) | 2,34 0,86! | 0,26 0,26 IR 18070 

| Strandlagune XI... .2 | 2,06 0,49 | 0,26 0,26 12,6 °/o 

Strandlagune XI. . . .2 | 2,00 047 | 0,26 0,26 13,0 Jo 

See XXI Q 3,05 0,47 | 0,29 0,27 14,1 °0 

See XXI 2 1,95 0,46 0,28 0,28 14,3 °/o 

Teich XVIII e) 97 0500; 0,24 14,0 °/o 

Teich XVIII ie) 1,38 Ozean >02 0,24 14,3 °o 

Teich XX . 2 1,89 0,47 0,28 0,23 14,8 °/o 

Meich XX . 9) 1,76 0,43 0,28 0,23 16,0 °/o 

Tümpel XXVI Q 255 0,35 0,23 0,20 15,0 °'o 

Tümpel XNXVI Q 1,40 036017 0,21 0,21 | 15,0 °/o 

Nach RicHArD .....d 2,02 0,62! 0,26 0,28 12,8 °/o 

Strandlagune XI... .9| 1,88 0,46 0,32 0,40 17,0 °/o 

Strandlagune XI. ...c 172 0,39 | 0,32 0,33 18,6 °/o 

See XXI 6% 2,02 0,49 0,35 0,38 1320 

EDDIE ei, 1,98 0,51 0,34 0,38 17,0 °/o 

Teich XVIII [ol 2,04 054 | 0,39 0,35 19,1 lo 

NEICHWRSV III 2. 22. cn 1,94 0,52 0,33 0,35 17.220109 

Teich XX . [oh 1,60 0,41 0,31 0,30 19,0 °/o 

che. rt 159100, | > 0 0,31 19,5 °/o 

Tümpel XXVI ....d | 3 | 0,32 0,23 0,28 16,8 °/o 

Hiümpel XXVI......0o 1533 0,33 0,22 0,27 16,5 °/o 


In der obigen Tabelle habe ich nur Masse von ein paar Exemplaren 
aus jedem Gewässer angeführt, da ich gefunden habe, dass innerhalb 
einer und derselben Population nur unbedeutende individuelle Variation 
herrscht, wenn man von einer recht beträchtlichen Variation der Grösse 
absieht. Diese Verhältnisse sind auch aus der Tabelle ersichtlich. 

In die Tabelle habe ich auch die Masse, die Rıcnarn (1897) liefert, 
aufgenommen. Rıcharps Exemplare waren erbeutet “dans la bai de la 
Recherche (moraine du glacier de l’Est), dans de l’eau saumätre“. RıcHARrD 
gibt die Lage und Natur dieser Gewässer auf folgende Weise an: 


1 Diese Masse Rıvuarns sind offenbar fehlerhaft und sollen wahrscheinlich 
Abdomen mit Furka, nicht aber, wie er angibt, »Longueur de l’abdomen (sans la 
furca)», darstellen. Abdomen ohne Furka muss da für 9 0,56, 0 0,36 mm betragen. 


470 OSSIAN OLOFSSON 


“En avant de la rive gauche du glacier de l’Est se trouvent des 
moraines recentes, d’un relief assez considerable. Entre ces amas de 
materiaux glaciaires sont situdes de petites nappes d’eau saumätre, dans 
lesquelles les peches ont &te ex&cutees. Certaines de ces nappes deau 
communiquent vraisemblablement avec la mer lors des grandes mardes 
et probablement en tout temps par voie d’infiltration. * 

Die Gewässer haben deutlich brackiges Wasser, und die Exemplare 
Rıcmarps gehören der Brackwasserform an. 

Meine Exemplare sind alle in Süssgewässern gefangen worden ausser 
denen aus Strandlagune XI, wo das Wasser sowohl süss als brackig und 
salzig ist, je nach der Zeit und der Stelle der Lagune, wo die Probe 
entnommen wurde. Auch die Exemplare von dort sind zunächst als 
Brackwassertiere anzusehen. 

Was die Verschiedenheit zwischen den beiden Geschlechtern, die 
die Tabelle deutlich zeigt, betrifft, so habe ich schon oben (S. 467) diese 
berührt. Hier will ich nur auf die Verschiedenheiten eingehen, die zwi- 
schen Exemplaren aus verschiedenen Gewässern herrschen, d. h. auf die 
lokale Variation. 

Die Tabelle zeigt nun, dass die Populationen der verschiedenen Lo- 
kale voneinander nicht nur durch verschiedene Grösse, sondern auch durch 
die relative Länge der gemessenen Teile abweichen. 

Halten wir uns zunächst an die Weibchen, so finden wir, dass 

1) die Brackwasserexemplare am grössten sind, 

2) die Brackwasserexemplare die verhältnismässig kür- 
zeste Furka haben, 

3) die Exemplare der verschiedenen Lokale an Grösse von 
oben nach unten in der Tabelle abnehmen. 

Was Punkt 1) betrifft, so stellt er nichts Eigentümliches dar, ob- 
wohl er von grossem Interesse ist. Wir werden nämlich weiter unten 
schen, dass Salz- und Brackwasserformen von E. raboti als die ursprüng- 
liche und die Süsswasserform, wo sie vorkommt, als relikt anzusehen 
ist. Punkt 1) bildet also nur einen neuen Spezialfall der allgemeinen 
Regel, welche besagt, dass die relikten Siisswasserformen kleiner als die 
Salz- oder Brackwasserformen sind, von denen sie herstammen. Die 
marin-glazialen Relikte der Gattungen Mysis, Gammaracanthus u. a. sind 
wohlbekannte Beispiele hierfür. Neue Beispiele für diese Sache bilden 
die weiter unten geschilderten Tachidius-Arten. 

Was Punkt 2) anbelangt, so bringt er zum Ausdruck, dass die 
Brackwasserform plumper gebaut ist als die Süsswasserform. 

Es scheint mir nahezuliegen, den schlankeren Bau der Süsswasser- 
form mit den erhöhten Ansprüchen an das Schwebevermögen in Zusam- 
menhang zu stellen, die süsses Wasser im Verhältnis zu salziıgem Wasser 
an planktonische Tiere stellt. Diese Ansprüche beruhen teils direkt auf 
dem geringeren spezifischen Gewicht und der geringeren Viskosität des 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 471 


Süsswassers, teils indirekt auf der höheren Temperatur, die in den klei- 
nen, geschlossenen Süssgewässern erreicht werden kann. Diese Faktoren 
scheinen mir in diesem Falle eine nach ihnen abgepasste lokale Variation 
in der Weise hervorgerufen zu haben, wie die vorige Tabelle sie deut- 
lich illustriert. Ausgeschlossen ist indessen nicht, dass eine solche Ver- 
änderung direkt durch den Aufenthalt in süssem Wasser hervorgerufen 
wird, ohne dass die Veränderung mit einem erhöhten Schwebebedürfnis in 
Verbindung gebracht zu werden oder überhaupt eine ökologische Bedeu- 
tung zu haben braucht. Der Vergleich mit anderen, bodenbewohnenden 
Arten, z. B. Chiridotea entemon, deutet hierauf (vgl. Exman 1916). Die 
Verhältnisse widersprechen jedoch nicht der Möglichkeit eines ökolo- 
gischen Zusammenhanges in diesem Falle. 

Was Punkt 3) dagegen betrifft, so werde ich im weiteren von den 
Brackwasserformen absehen. Diese sind nämlich bereits unter Punkt 1) 
behandelt worden. Wir finden da, dass die Süsswasserformen in ver- 
schiedenen Gewässern verschieden gross werden, Da die in der Tabelle 
aufgeführten Süssgewässer nach der Grösse von oben nach unten geordnet 
sind und die Grösse der Tiere gleichfalls sukzessiv in dieser Richtung 
abnimmt, so sehen wir also, dass, je grösser die Gewässer sind, um so 
grösser die Tiere sind und umgekehrt. 

Betreffs der Weibchen finden wir ferner, dass parallel mit der Ab- 
nahme der Grösse der Gewässer die Tiere nicht nur kleiner, sondern 
auch im ganzen schlanker werden. 

Wie grosse Bedeutung man diesen Verhältnissen zuzuschreiben hat, 
lässt sıch schwer entscheiden. Da vor allem Tümpel XXVI im Verhält- 
nis zu den übrigen sehr klein und speziell betreffs dieses die Grössen- 
abnahme der Tiere sehr deutlich ist, dürften sie doch eine allgemeinere 
Bedeutung haben, so dass die Parallelität nicht auf einem blossen Zufall 
beruhte. Die Erklärung, die mir hierbei am nächsten zu liegen scheint, 
ist, was die kleinen Gewässer betrifft, die, dass die kleinen Gewässer 
schlechtere Ernährungsbedingungen darbieten, unter anderem durch das 
Zusammendrängen des Bestandes auf ein kleineres Gebiet und die da- 
durch bedingte grössere Nahrungskonkurrenz. Wahrscheinlich sind hier- 
bei auch die übrigen in dem Gewässer vorkommenden Arten in Betracht 
zu ziehen, die E. raboti nicht als Nahrung dienen können, und die in 
einem kleineren Gewässer relativ zahlreicher sind als in einem grösseren. 
Man vergleiche unter anderem die Massen von Chydorus, die sich ausser 
den sehr zahlreichen Eurytemora in Tümpel XXVI finden. 

Der schlankere Bau bei den Tieren der kleinen Gewässer, der übri- 
gens nur für die Weibchen gilt und nicht so ausgeprägt wie die Grössen- 
abnahme ist, lässt sich auf dieselbe Weise wie oben auf das durch die 
hohe Temperatur der kleinen Gewässer erhöhte Schwebebedürfnis zu- 
rückführen (siehe jedoch oben). 

Die oben geschilderte Lokalvariation, die eine allmählich zuneh- 

Zool. bidrag, Uppsala. Bad. 6. 13 31 


4723 OSSIAN OLOFSSON 


mende Abweichung von der ursprünglicheren Brackwasserform in sich 
schliesst, hat mich an die Möglichkeit eines ähnlichen Zusammenhanges 
zwischen der Grösse der Abweichungen und dem Alter der Gewässer, 
d. h. dem Alter der Population als solcher, denken lassen, wie ihn ERmAn 
(1913 a) auf eine so interessante Weise für Limnocalanus grimaldü- 
macrurus nachgewiesen hat. EKMANS Untersuchung zeigt, dass, je länger 
die Population von der Stammform isoliert gewesen, um so stärker ihre 
Veränderungen sind. 

In diesem Falle kann man indessen keinen derartigen Zusammen- 
hang konstatieren. Tümpel XXVI muss nämlich als das jüngste dieser 
Gewässer angesehen werden. Er bildete sich erst, als der Braganza- 
Eissee sich zurückgezogen hatte (siehe S. 370). Der Braganza Eissee 
wiederum hat seine Entstehung einem Vorrücken des Paula-Gletschers 
zu verdanken, das erst nach dem Ende der sog. Mytilus-Zeit stattfand 
(vgl. Höcsom 1911 und 1913), nachdem die postglaziale Landhebung zum 
Abschluss gelangt war, und nachdem also die übrigen Gewässer isoliert 
worden waren. 

Wenden wir uns nun den Männchen zu, so finden wir, dass sie in 
einigen Fällen von den drei oben angegebenen Punkten abweichen. Ins- 
besondere ist dies der Fall bei den Männchen aus Strandlagune XI, die 
sowohl klein als auch schlank sind. Diese Lagune bietet jedoch so 
wechselnde Verhältnisse bezüglich des Salzgehaltes des Wassers usw. 
dar, dass sie nicht als gegen die obige Darstellung sprechend angesehen 
werden können. Im übrigen sehen wir, dass gleichwie bei den Weibchen 
die Grösse abnimmt und die Tiere schlanker werden, je weiter man in 
der Tabelle herabgeht. Die Exemplare aus Tümpel XXVI weichen je- 
doch durch eine relativ kurze Furka ab (sie ist indessen verhältnismässig 
viel länger als bei Rıcnarns Brackwasserform, 16,5 bezw. 12,8 %), die 
sich im übrigen auch dadurch auszeichnet, dass sie nicht länger als die 
Furka der Weibchen ist. Sicherlich haben wir es hier mit einer 
Lokalvariation anderer Art als den vorhergehenden zu tun, die auf die 
äusseren Verhältnisse zurückgeführt werden können. 

Die Tabelle bietet mehrere Beispiele einer solchen Lokalvariation. 
So z. B. haben alle Tiere in See XXI, sowohl Weibchen als Männchen, 
ungewöhnlich lange Furkalborsten im Verhältnis zu den Exemplaren in 
den Teichen XVIII und XX. Dies ist auch bei den Männchen in Tüm- 
pel XXVI der Fall und scheint überhaupt die wenigst schlanken Formen 
auszuzeichnen. Auch die Salzwasserform hat relativ lange Borsten. Die 
sehr schlanken Tiere in Teich XVIII und XX haben dagegen sehr kurze 
Furkalborsten. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 4 


u | 
os 


Fortpflanzungsverhältnisse usw. 


Junge | 2 | 
| I- eu. Mes Bar ent | 
Gewässer Datum nr | | IL 2:7 Ohne Mit | 
| | | Spermato-Sperma- Mit | 
‚Abd. 1 ‚Abd. 2'Abd. 3:Abd. # = | 
| | , phoren u. topho- Eiern 
| | | | | | | Eier ren | | 
| | | | | | | 
| 
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) BREXT | Mr = — — | —_— | — x | vv X X | 
) XXIV | 12/9 — _ _ | — | ei a | X xy Bi | 


Was den Entwicklungsverlauf betrifft, so kann man bei E. raboti 
auf Spitzbergen zwei verschiedene Typen unterscheiden. In der obigen 
Tabelle habe ich diese durch Angabe der Stadien zu veranschaulichen 
versucht, die sich in den verschiedenen Gewässern bei einer gewissen 
Fanggelegenheit finden, wobei die Fänge in zeitlicher Folge aufgeführt 


474 OSSIAN OLOFSSON 


sind. Hierbei ist jeder Typ für sich genommen worden, wobei jedoch 
zu beachten ist, dass die frühesten Proben (?'/r—”°/r) in beide Hälften 
der Tabelle aufgenommen worden sind, um diese übersichtlicher zu ma- 
chen. Diese früheren Proben können an und für sich zu jedem beliebigen 
dieser Typen passen, obwohl die späte Fangzeit und die Natur der Ge- 
wässer im übrigen es wahrscheinlich machen, dass sie dem Typ 1 an- 
gehören (vgl. unten). 

In der Tabelle habe ich die Proben aus Tümpel XIII und XIV d. 
”5/, zuerst aufgeführt, obwohl sie der Zeit nach später als die nächst- 
folgenden sind. Dies beruht darauf, dass sie nichtsdestoweniger ein frü- 
heres Stadium der Vegetationsperiode repräsentieren, was ich oben bei 
der Behandlung der fraglichen Lokale (S. 296) betont, und wofür ich an 
mehreren Stellen weitere Bestätigung beigebracht habe. 

Was die Aufstellung der Tabelle im übrigen betrifft, so geben Abd. 
1, 2 usw. die Anzahl Glieder am Abdomen bei den nicht ausgewachsenen 
Tieren (2) an und dienen also als Mass für deren Alter. Weibchen ohne 
Spermatophoren und Eier sind in der Regel solche, die noch nicht ihre 
. Fortpflanzung begonnen haben, und in gewissen Fällen dürfte es schwer 
sein, zwischen diesen und “Junge, Abd. 4“ zu unterscheiden. Das nächste 
Stadium wird von “Q mit Spermatophoren“ repräsentiert, welche zeigen, 
dass die Fortpflanzung begonnen hat. “Q mit Eiern“ wiederum stellen 
das weitest vorgeschrittene Stadium dar. Hiervon machen jedoch die 
d. '?/s genommenen Proben (siehe Typ ll) eine Ausnahme, indem hier 
sämtliche Weibchen durch die noch am Körper hängenden Reste der 
Eiersäckchen zeigen, dass sie die Eiproduktion abgeschlossen haben. 


Typ I. Die Tabelle zeigt, dass ausgewachsene Tiere bereits Anfang 
August aufzutreten beginnen, dass aber erst in der zweiten Hälfte dieses 
Monats Fortpflanzung und Eibildung stattfindet. In Tümpel XXVId. '©/s 
hat sie so soeben begonnen, in Teich XX d. ?'/s ist sie dagegen in vol- 
lem Gange. 

Wir finden ferner, dass vor Anfang August nur Nauplien und junge 
Exemplare vorhanden sind, und dass nach dieser Zeit weder Nauplien 
noch sehr junge Tiere beobachtet worden sind. Die Entstehung einer 
neuen Generation nach Anfang August muss demnach als ausgeschlossen 
angesehen werden, was bereits die Tatsache, dass die Fortpflanzung erst 
Ende dieses Monats beginnt, beweist. 

Berücksichtigt man die Unterschiede, die ganz natürlich zwischen 
verschiedenen Gewässern bestehen müssen, so gibt die Tabelle im gros- 
sen und ganzen eine Zunahme von Alter und Entwicklungsstandpunkt 
von oben nach unten zu an. 

Mehr als eine Deutung der Verhältnisse ist nicht möglich, nämlich 
folgende. 

Am Anfang der Vegetationsperiode (Anfang Juli) gehen aus 


Ri 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS AT: 


wa! 


überwinternden Eiern von #. raboti Nauplien hervor, die ım 
Laufe des Juli und eines grösseren oder kleineren Teiles des 
August sich zu ausgewachsenen Weibchen und Männchen ent- 
wickeln. Diese pflanzen sich in der zweiten Hälfte des August 
und Anfang September fort und bilden Eier, welche überwin- 
tern. Die Tiere selbst sterben nach dem Eierlegen und über- 
wintern nicht. 

Hierbei ist es notwendig, zwei Sachen des näheren zu begründen, 
nämlich dass die Tiere nach der Fortpflanzung im Herbst sterben, und 
dass nur Eier überwintern. Dies wird dadurch bewiesen, dass sowohl 
ausgewachsene Tiere als ältere Jugendstadien in den frühesten Proben 
fehlen. Überwintern diese Stadien, so müssten sie sich im Frühling 
wiederfinden, wie das bei C'yelops strenuus und Ü. cerassicaudis der Fall 
ist (vgl. unten). Die Jugendformen, die sich in den frühesten Proben 
finden, sind ferner so gleichzeitig, dass sie nicht gut anders als aus bei 
Eintritt des Frühlings fertigen, also überwinternden Eiern hervorgegangen 
angesehen werden können (vgl. ©. strenuus). 

Hierzu kommt, dass die meisten dieser Gewässer sehr seicht sınd 
und sicherlich schon früh ausfrieren, weshalb eine während des Winters 
fortgesetzte Entwicklung oder Eiproduktion als unmöglich angesehen 
werden muss (vgl. ©. strenuus). 

Am deutlichsten geht dies aus den Verhältnissen in den Tümpeln 
XIII und XIV d. °°/: hervor. In dem einen dieser Gewässer finden sich 
am °°/ nur erst Nauplien, ein Zeichen dafür, dass die Entwicklung so- 
eben begonnen hat. Da alle anderen Stadien in diesem Falle fehlen, ist 
eine Überwinterung von anderen als Eiern völlig ausgeschlossen. 

In den unter Typ II angeführten Proben vom '?/s finden sich ferner 
nur ausgewachsene Tiere, in dem einen Falle nur Weibchen, die ihre 
Eibildung abgeschlossen haben, und von denen ein grosser Teil offenbar 
schon gestorben gewesen ist, als die Probe genommen wurde. Die Männ- 
chen sind zweifellos vorher gestorben. In diesem Falle kann man direkt 
das Aussterben von E. raboti vor dem Eintritt des Winters beobachten. 


Typ II. Wir finden hier, dass bereits Anfang August Fortpflanzung 
und Eiproduktion in vollem Gange sind, und dass in einigen Fällen (See 
XXI d. °/s) Nauplien und Junge aus den Eiern hervorgegangen sind. 
Ende August geht diese Fortpflanzung weiter vor sich, und die aus den 
früher erzeugten Eiern hervorgegangenen Tiere finden sich in verschie- 
denen Entwicklungsstadien vor. Mitte September treffen wir dagegen 
nur ausgewachsene Tiere an, und die Weibchen, die vorhanden sind, 
haben ihre Eiproduktion abgeschlossen und sind zu einem Teil ausge- 
storben, während Männchen selten oder auch ganz ausgestorben sind. 

Ich will hier unten den Entwicklungsverlauf rekonstruieren, so wie 


476 OSSIAN OLOFSSON 


er sich meiner Ansicht nach abgespielt hat, und darauf diejenigen Punkte 
näher begründen, die möglicherweise zweifelhaft erscheinen können. 

Anfang Juli geht aus überwinternden Eiern eine 1. Gene- 
ration hervor, die im Laufe des Juli sich zu ausgewachsenen 
Weibchen und Männchen entwickelt. Diese pflanzen sich fort 
und erzeugen Ende Juli und Anfang August einen ]. Wurf Eier, 
aus denen unmittelbar eine 2. Generation hervorgeht. Diese 
2. Generation wird im Laufe des Herbstes ausgewachsen, pflanzt 
sich Anfang September fort und erzeugt dabei Eier, welche 
überwintern, wonach sie stirbt. Unterdessen hat die 1. Gene- 
ration Ende August einen 2. Wurf Eier gebildet und ist dann 
gestorben. Auch diese Eier überwintern. 

Dass nur Eier und keine Tiere in verschiedenen Stadien überwin- 
tern, geht aus denselben Gründen hervor, die für Typ I gelten. Die 
späte Erzeugung der 2. Generation macht jedoch eine Ausdehnung der 
Entwicklungszeit während des Spätherbstes und möglicherweise eines 
Teils des Winters notwendig, was andererseits dadurch ermöglicht wird, 
dass die hier fraglichen Gewässer tiefer sind und nicht oder jedenfalls 
nicht so früh ausfrieren. 

Was wiederum die Erzeugung eines 2. Wurfes Eier seitens der 1. 
Generation betrifft, so wird dies wenigstens in einem Falle durch folgende 
Tatsachen bewiesen. In See XXI d. °/s finden sich zahlreiche Weibchen 
mit Eiersäckehen, die 13—18 Eier enthalten. Untersucht man ein solches 
Weibchen, so findet man in den Ovarien neue Eier in Bildung begriffen 
oder fast fertig. Die Anzahl dieser ist stets geringer als die der in den 
Eiersäckchen befindlichen. Dass diese Eier wirklich einen 2. Wurf bil- 
den werden, geht daraus hervor, dass d. ??/s, nahezu 3 Wochen später, 
Weibchen, die der 1. Generation angehören (die 2. ist noch nicht aus- 
gewachsen), Eiersäckchen mit einer beträchtlich geringeren Anzahl Eier, 
nämlich 4—11, haben. 

Das folgende Schema zeigt den Entwicklungsverlauf. 

Berücksichtigt man die Lokale, auf denen die verschiedenen Typen 
vorkommen, so erhält man folgendes Bild von dem Auftreten von E. 
raboti auf Spitzbergen. 

In kleineren Gewässern, die infolge Austrocknens, frühen 
Zufrierens oder anderer Verhältnisse ungünstiger sind (vgl. 
Daphnia pulex in diesen), hat E. rabofi nur eine Generation, die 
frühzeitig im Frühling aus überwinternden Eiern hervorgeht, 
sich Ende August fortpflanzt und dann stirbt. 

In Gewässern, die durch längere Zeit offenes Wasser und 
eventuell andere Verhältnisse günstige Bedingungen darbieten 
(vgl. D. pulex z. B. in Teich XVII), hat E. raboti 2. Generationen. 
Die 1., die aus den überwinternden Eiern hervorgeht, erzeugt 
Ende Juli und Anfang August einen 1. Wurf Eier, aus denen 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 47 


— | 


Typ II 
! 
\ 
\ 
= — 
u 
= TTS 
N 
ILS 
RS 
S 
Eurytemora raboti. 
Die horizontal gezogenen Linien bedeuten: —— — — fortlaufende Bildung von Eiern (OÖ) 
Nauplien (®) und Erwachsenen (Y und 9); ————— - Leben als Vollausbildete. Die schräg 


gezogenen Linien bedeuten Bildung von Eiern aus den Weibchen, von Nauplien aus den Eiern 
oO o I 
und von Erwachsenen aus den Nauplien. 


sich die 2. Generation sogleich entwickelt, sowie ca. 3 Wochen 
später einen 2. Wurf Eier, wonach sie stirbt. Die 2. Generation 
schliesst während der ersten Hälfte des September die Ent- 
wicklung mit Eibildung ab und stirbt danach aus. 

Nur Eier überwintern. 

Was die Eianzahl betrifft, so ist diese am grössten im 1. Wurf der 
1. Generation, nämlich 13—18, ım 2. Wurf dagegen bedeutend geringer, 
4—11. In den Fällen, wo nur ein Wurf Eier gebildet wird (Typ D), ist 
die Eianzahl in der Regel gering, z. B. in Teich XX gewöhnlich 6-7 
(1 Weibchen mit 19 Eiern ist jedoch hier beobachtet worden), Teich XXI 
3—12, Tümpel XXVI ca. 4. 


478 OSSIAN OLOFSSON 


Vorkommen. 


E. raboti kommt auf Spitzbergen sowohl in süssem als in brackigem 
Wasser vor, dürfte aber in dem mehr oder weniger salzigen Wasser der 
Fjorde selbst fehlen. Wenigstens wird sie nicht von BrocH (1910) unter 
dem Plankton des Eisfjords aufgeführt. 

Als Brackwasserart habe ich sie in solchen Strandlagunen gefunden, 
in welche kleinere Süsswasserströme münden, und welche in offener Ver- 
bindung mit dem Fjord stehen oder nur durch mehr oder weniger vor- 
übergehende Strandwälle von diesem geschieden sind. Wasserstand und 
Salzgehalt wechseln mit Ebbe und Flut. Bei Ebbe hat die Lagune nied- 
riges und süsses Wasser, bei Flut hohes und salziges. 

In süssem Wasser kommt E. raboti auf 4 der von mir untersuchten 
Gebiete vor und findet sich hier sowohl in grösseren und tieferen Ge- 
wässern als auch in kleinen, seichten, die bisweilen austrocknen. Alle 
diese Gebiete liegen nur unbedeutend über dem gegenwärtigen Wasser- 
spiegel der Fjorde. Ihre Gewässer haben früher mit dem Fjord in Ver- 
bindung gestanden oder Teile desselben ausgemacht und haben dann 
ähnliche Bedingungen wie die gegenwärtigen Brackwasserlagunen dar- 
geboten. Es dürfte wahrscheinlich sein, dass E. raboti während dieser 
Zeit in sie eingewandert ist und gleichzeitig mit deren Isolierung sich 
an das Leben in süssem Wasser‘ angepasst hat. Was das Gebiet auf 
Credners Moräne betrifft, so ist die Anpassung jedoch sicherlich nicht in 
den gegenwärtigen kleinen Seen vor sich gegangen, sondern in dem gros- 
sen Braganza-Eissee (S. 370) oder dessen Küstengebieten. 

Dass E. raboti wirklich in diesen Seen relikt und nicht dahin pas- 
siv direkt von den Brackgewässern der Küste (autoimmigrant) oder se- 
kundär von einem Süssgewässer, wo sie wirklich relikt ist, nach einem 
anderen hin verbreitet worden ist (pseudorelikt, Exman 1915), wird vor 
allem durch den Charakter der Gebiete bestätigt, innerhalb welcher E&. 
raboti fehlt. Diese Gebiete sind Mimers Tal (IIT—V) und Kap Diabas 
(XVI-XVI). Sie liegen beide bedeutend höher über dem Wasserspiegel 
des Fjords und haben nicht in so später Zeit wie die übrigen mit diesem 
in Verbindung gestanden. Was die Teiche III und IV betrifft, so liegen 
sie ea. 80-85 m über dem gegenwärtigen Fjordwasserspiegel, demnach 
über der höchsten marinen Grenze, die nach De GE£r (1910) in 60—70 m, 
nach Höszom (1911) in 70—80 m Höhe liegt. Wäre passive Verbreitung 
möglich, so sollte man indessen erwarten, E. raboti in ihnen zu finden. 
Die Verhältnisse in diesen Tümpeln scheinen nämlich, Vergleichen mit 
anderen Gewässern, in denen E. raboti vorkommt, nach zu urteilen, gün- 
stig zu sein. Dass E. raboti gleich mehreren anderen Arten, die sowohl 
in süssem als in brackigem Wasser vorkommen, z. B. den Tachidius- 
Arten, auf diesem Lokal fehlt, spricht stark für ihre Reliktnatur in den 
Süssgewässern, in denen sie vorkömmt, was auch durch die Lage dieser 
Gewässer nahe dem gegenwärtigem Niveau des Fjords bestätigt wird. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 479 


Die Teiche XVI und XVII liegen nur ca. 25 bezw. 30 m über dem 
Fjordwasserspiegel und haben also in postglazialer Zeit in direkter Ver- 
bindung mit dem Fjord gestanden. Sie eignen sich ferner dem Anschein 
nach sehr für I. raboti. Dass E. raboti nichtsdestoweniger in ihnen fehlt, 
deutet darauf, dass diese Art, als die Teiche zu dem Wassersystem des 
Fjords gehörten, noch nicht einen Bestandteil der Fjordfauna bildete. 
Zugleich liegt hierin ein weiterer kräftiger Beweis dafür vor, dass E. 
raboti nicht passiv aus brackigem nach süssem Wasser oder von einem 
Süssgewässer nach einem anderen hin verbreitet werden kann. Bezüg- 
lich der Unmöglichkeit einer Verbreitung aus brackigem nach süssem 
Wasser dürfte sie mit den übrigen Eurytemora-Arten übereinstimmen, 
von denen jedoch wenigstens #. lacustris wahrscheinlich passiv von einem 
Süssgewässer nach einem anderen hin verbreitet werden, m. a. W. so- 
wohl relikt als pseudorelikt, aber nicht autoimmigrant sein kann (vgl. 
Erman 1907 und 1915, ToLLinger 1911). 

Dass E. raboti gleich den übrigen Copepoden, welche als relikt ın 
süssem Wasser auf Spitzbergen angesehen werden müssen, in einem be- 
stimmten Niveau über dem Fjordwasserspiegel fehlt, setzt uns in den 
Stand, näher zu diskutieren, wann ihre Einwanderung in süsses Wasser 
beginnen konnte, und damit, wann ihr erstes Auftreten in dem Fjord 
stattfand. Ich komme später noch auf diese Frage zurück. 

Andererseits muss es eigentümlich erscheinen, dass E. raboti nicht 
passiv nach Kap Diabas und nach Mimers Tal von anderen Süssgewässern 
her hat verbreitet werden können, in welchem Fall die Anpassung ja 
‚bereits vor der Verbreitung zum Abschluss gekommen wäre. E. raboti 
hat doch Eier, die sowohl Trockenheit (Teich XXID) als Gefrieren (viele 
Kleingewässer) ertragen können. Dass die Eier nach der Ablage zu 
Boden sinken, dürfte indessen in hohem Grade die Verbreitung erschweren. 
Hierzu kommt, dass die übrigen Süsswasserlokale recht abgelegen sind. 

Was die Verbreitung im übrigen betrifft, so ist besonders zu be- 
achten, dass E. raboti in den tieferen Gewässern auf Öredners Moräne 
(Reliktsee, Kleinseen XXVII und XXVII) fehlt, während sie in allen 
seichteren Gewässern auf diesem Gebiete vorkommt. Sowohl die tieferen 
als die seichteren Gewässer haben jedoch Teile des Braganza-Eissees 
ausgemacht. 

Man könnte hierbei sich denken, dass FE. raboti in den tieferen Ge- 
wässern deshalb fehlt, weil eine so hohe Temperatur wie in den seichten 
nicht in ihnen erreicht werden kann. FE. raboti wäre m. a. W. von einer 
bestimmten, verhältnismässig hohen Temperatur in ihrer Entwicklung 
abhängig. 

Die Abhängigkeit von einer bestimmten, verhältnismässig hohen 
Temperatur würde auch erklären, weshalb E. raboti in See I fehlt, der 
durch seine recht grosse Tiefe und seine noch Mitte Juli dieke Eisdecke 
sich als relativ kalt erweist. 


450 OSSIAN OLOFSSON 

Hiergegen spricht jedoch, dass E. raboti in den zwar seichten, aber 
extrem hocharktischen (kalten) Tümpeln XII und XIV vorkommt. Eine 
relativ hohe Temperatur in diesen während des August, wo ich sie nicht 
untersucht habe, ist allerdings keineswegs ausgeschlossen. 

Obwohl E. raboti im grossen und ganzen planktonisch ist, zeigt 
ihr Vorkommen in kleinen, vegetationsreichen, bisweilen austrocknenden 
Teichen, dass sie als Planktonart sehr geringe Ansprüche an die Tiefe 
und Grösse der Gewässer stellt. 

E. raboti ist nur aus Spitzbergen bekannt, von wo RıcHArn (1897) 
sie zuerst beschrieben hat. Rıcnarns (1897, 1898) Fundorte, die sowohl 
brackiges als süsses Wasser umfa-sen, sind teils wie meine im Eisfjord 
und Belsund, teils auf dem östlichen und nordwestlichen Spitzbergen 
belexen. Die Fundorte Brenms (1917) sind auf dem östlichen und nord- 
westlichen Spitzbergen belegene, kleine Süssgewässer. 


$. Cyclops strenuus FıscHer (nach LILLJEBORG). 


Systematische Stellung. — Fortpflanzungsverhältnisse. — Vor- 
kommen. 


Systematische Stellung. 


Bezüglich der systematischen Stellung von Ü. strenuus oder besser 
der ©. sirenuus-Gruppe kann man zwei einander entgegengesetzte An- 
sichten unterscheiden. Nach der einen besteht die strenuus-Gruppe aus 
einer einzigen Art mit sehr grosser Variationsbreite und geographischer 
Ausbreitung, nach der anderen muss die €. strenuus-Gruppe in mehrere 
voneinander wohlverschiedene Arten zerlegt werden. 

Die erstere Ansicht ist ausführlich von Schwein (1892) begründet 
worden, und zu ihren Anhängern zählen sämtliche mitteleuropäischen 
Copepodenforscher, wie ZscHoKKE, BURCKHARDT, BREHM, WoLr, HÄcKER 
u. a. Die andere ist zuerst genauer von LiLLsEBorg (901) präzisiert 
worden, der die strenuus-Gruppe in die 3 Arten (. strenuus Fischer, (. 
seutifer @. ©. Sars und O©. vieinus ULsanın aufteilt, wovon C. strenuus 
seinerseits in nicht weniger als 5 verschiedenen Formen oder Varietäten 
auftritt. Neulich hat Sars (1913) unter Beibehaltung von LiLLIEBORGS 
3 Arten aus (©. strenuus als besondere Arten O. abyssorum Sars und (. 
lacustris Sars ausgeschieden, die von Liwwserore als Formen von (. 
strenuus aufgeführt wurden und von Sars bereits 1863 als selbständige 
Arten beschrieben worden waren. 

Livuserores Auffassung der strenuus-Gruppe schliessen sich auch die 
schwedischen Forscher Erman (1904) und v. Horstex (1911) an. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 481 


Die übrigen Forscher präzisieren nicht näher ihren Standpunkt be- 
trefis dieser Frage. Man muss daher annehmen, dass ihr C. strenuus 
identisch ist mit Schmeits, d. h. innerhalb der strenuus-Gruppe in ihrer 
Gesamtheit liegt und nicht z. B. zu LiLnseBores oder zu Sans’ bedeutend 
enger begrenzter Art gehört. Norpgvısr (1887) macht hiervon eine Aus- 
nahme, indem er den zur strenwus-Gruppe gehörigen U. abyssorum als 
besondere Art aufführt. 

Scuusins Beweisführung bei seiner Vereinigung der verschiedenen 
Formen der strenuus-Gruppe zu einer Art scheint mir an bedenklichen 
Mängeln zu leiden. Das einzige Merkmal, das nach Schmeiv bei dieser 
Art völlig konstant ist, ist der Bau des Receptaculum seminis beim Weib- 
chen. Dagegen variieren die Körperform, die Länge und Breite der ein- 
zelnen Glieder im Verhältnis zu einander, die Länge der Furka, die 
Furkalborsten, Antennen und Fussbewaffnung, kurz alle übrigen systema- 
tisch wertvollen Teile, innerhalb sehr weiter Grenzen. ScHMEIL nimmt 
keine Rücksicht auf die Merkmale, die das verschiedene Aussehen dieser 
Teile darbietet. Auf sie gründen dagegen LiLLseBore und Sars Ihre 
Arten. 

Gegen Schmeiws Darstellung lässt sich einwenden, dass auch das 
Receptaculum seminis recht beträchtlich bei den Copepoden variiert (vgl. 
Lirzserore 1901, Worr 1905, $. 161), und dass gerade innerhalb der 
strenuus-Gruppe Formen mit abweichenden Rec. seminis vorhanden sind, 
wie z. B. ©. abyssorum (vgl. Sars 1913). Aus ScHhmeins Ü. strenuus ist 
ferner auszusondern (. vieinus Unsanın, welehe Art durch konstante und 
leicht wahrnehmbare Merkmale an P. 1-2 von den übrigen abweicht. 

Livnsegores Zerlegung der strenuus-Gruppe (mit Ausnahme von C. 
vieinus) in 2 Arten markiert einen scharfen Unterschied an einem ge- 
wissen Punkt. Hiergegen kann mit Recht der Einwand erhoben werden, 
dass dieser Punkt nicht so gewählt ist und nicht so gewählt werden 
kann, dass die beiden Arten einander gleichwertig werden. Nun ist die 
eine, C. scutifer, morphologisch eng begrenzt und auch biologisch wohl- 
eharakterisiert, während die andere, C. strenwus, dies so wenig ist, dass 
ihre exstremsten Formen sowohl morphologisch als biologisch weiter 
voneinander abstehen, als jede von ihnen von (. scutifer absteht. Die- 
ser Übelstand wird jedoch in wesentlichem Grade dadurch vermindert, 
dass ©. strenuus von LiLLsEBorRe in 5 verschiedene Formen aufgeteilt wird. 

Sars’ (1913) Wiederaufstellung einiger dieser Formen als der Haupt- 
art und C. scutifer im Range gleichstehende Arten muss ebenfalls als ein 
wohlbegründeter Schritt betrachtet werden. 

Die gegenwärtige Einteilung dürfte indessen andauernd als provi- 
sorisch anzusehen sein. So z. B. ist es unmöglich, die Spitzbergener 
Form unter einer von Sars’ Arten oder LitLsegores Formen unterzu- 
bringen, die doch eine sehr grosse Variationsbreite haben. Ich habe es 
daher vorgezogen, sie Ü. strenwus Fischer (nach LiLLJEBoRG) zu nennen, 


482 OSSIAN OLOFSSON 


und werde im Folgenden ihr Verhältnis zu den von LiLLJEBORG aufge- 
führten Formen dieser Art und zu Sars’ Arten angeben. Die Spitzber- 
gener Form einer bestimmten der Sarsschen Arten (und zwar dann (. 
abyssorum SAars) zuzuweisen, würde übrigens, wenn man davon absieht, 
dass sie nicht völlig mit dieser übereinstimmt, von wenig Wert sein, da 
fast alle Angaben in der Literatur sich auf die grössere Art (C. stre- 
nuus nach LitwLseBore) beziehen, sofern sie sich nicht geradezu auf die 
strenuus-Gruppe in ihrer Gesamtheit (C. strenuus nach ScHMEIL) be- 
ziehen. 

Ist einmal die Systematik der strenuus-Gruppe vollständig klarge- 
stellt, so wird es ja ein Leichtes sein, nach den unten angegebenen 
Merkmalen die Spitzbergener Form in dieselbe einzureihen. Eine solche 
Klarstellung ist von sehr grossem tiergeographischem und biologischem 
Interesse und erfordert ausser einem reichen Material von zahlreichen 
Lokalen her sorgfältige periodische Untersuchungen an einer grossen 
Anzahl Plätze. 

Die gegenwärtige provisorische Aufteilung der Gruppe ist jedoch 
jedenfalls vor SchueiLs Vereinigung dieser heterogenen Formengruppe 
zu einer. Art vorzuziehen, welche Vereinigung den beträchtlichen Übel- 
stand mit sich bringt, dass dann sowohl morphologisch als biologisch 
verschiedene Formen unter einem gemeinsamen Namen gehen und hier- 
durch die Möglichkeiten zu biologischen und tiergeographischen Schluss- | 
folgerungen verringert und die Schlussfolgerungen selbst unsicherer wer- 
den (vgl. Lanemans 1909, *Planktonprobleme“, S. 175). 

Von den von LitrLsesorg beschriebenen Formen bezieht sich die 
Spitzbergener Form zunächst auf €. strenuus, “die frühzeitigere Früh- 
lingsform“ und “die von Sars unter dem Namen (©. abyssorum beschrie- 
bene Form“. Sie erreicht jedoch in der Regel nicht dieselbe Grösse wie 
diese. Sie variiert übrigens so sehr (siehe unten), dass ihre verschie- 
denen Formen bald mehr mit der “Frühlingsform“, bald mehr mit der 
Form abyssorum übereinstimmt, welche Formen mit Hilfe der Beschrei- 
bung LizwseBores auseinanderzuhalten kaum stets möglich ist. Von der 
“Frühlingsform*“ weicht sie konstant unter anderem dadurch ab, dass bei 
dem Männchen die Furka länger oder ebenso lang ist wie die 3 letzten 
Abdominalsegmente. Von der forma abyssorum dadurch, dass die rela- 
tive Länge der Furkalborste stets eine andere ist. 

LitnseBore, der die Spitzbergener Form von teilweise denselben 
Lokalen her wie ich kannte, hat sie keiner besonderen Form von (. 
strenuus zugewiesen. 

Sars (1913) führt unter Üyelops strenuus FISCHER “ distribution“ unter 
anderem Spitzbergen auf. Man sollte daher erwarten, dass meine Exem- | 
plare mit Sars’ Beschreibung dieser Form übereinstimmte. Das ist in- 
dessen nicht der Fall. Sie weichen im Gegenteil von ihr in einer gros- 
sen Anzahl von Merkmalen ab, unter anderem dadurch, dass die Breite 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 485 


des Genitalsegments grösser (nicht geringer) als dessen Länge, die Furka 
länger als die 3 letzten (nicht nur die 2 letzten) Segmente ist; des wei- 
teren sind die Furkalborsten bedeutend länger, die Antennen des 1. 
Paares reichen ungefähr bis zum oder bis hinter den Hinterrand (nicht 
nur bis zur Mitte) des 2. Segments, von den Enddornen des inneren Astes 
des 4. Beinpaares ist der äussere selten halb (nicht mehr als halb) so 
lang wie der innere, die Eiersäcke sind kleiner usw. 

Dagegen stimmt die Spitzbergener Form ziemlich gut mit Sars’ 
Beschreibung von Ü. abyssorum Sars überein. Von dieser weicht sie 
hauptsächlich dadurch ab, dass die Innenseite der Furkaläste nur ge- 
genüber der kleinen Borste der Aussenseite mit feinen Härchen ver- 
sehen und nicht, wie Sars angibt, “coarsely ciliated“ ist, dass die in- 
nere Apikalborste nie ganz zweimal so lang wie die äussere ist, wie 
Sars es angibt, und dass die Antennen des 1. Paares bisweilen nicht bis 
zum Hinterrande des 2. Segments und nur selten “considerably beyond 
the second segment“ (nach SArs) reichen. 

Wollte man durchaus die Spitzbergener Form einer von SArs' 
Arten zuweisen, so müsste dies ©. abyssorum und nicht C. strenuus sein 
(siehe oben). Diese Art CO. abyssorum weicht jedoch recht beträchtlich 
von der strenuus-Form ab, die LitLLseBore C. abyssorum SArs nennt, 
wovon ich mich durch Vergleiche zwischen den Typenexemplaren der 
beiden Forscher überzeugt habe. 

Aus diesen und aus oben angegebenen Gründen verzichte ich daher 
darauf, die Spitzbergener Form einer der kleineren Arten Sars’ zuzu- 
weisen, und begnüge mich, sie zu (©. strenuus nach LiLLIEBoRGs im Ver- 
hältnis zu Sars weiterer, im Verhältnis zu ScHhmEin engerer Auffassung 
dieser Art zu führen. Im übrigen verweise ich auf meine obige Dar- 
stellung und die Beschreibungen im nachstehenden. 

Die Spitzbergener Form von (. strenuus ist durch folgende Merk- 
male ausgezeichnet. 


9. 


Das 1. Segment vorn scharf abgerundet, länger als die 4 folgen- 
den zusammen, seine Breite stets geringer als die Länge und stets mehr 
als zwei (bis nahezu drei) mal so gross als die Breite des 1. Abdominal- 
segments. Das 2.-5. Segment mit ausgebogenen Ecken, die besonders 
bei dem 4. und 5. Segment in eine Spitze ausgezogen sind (Fig. 30). 

Das 1. Abdominalsegment länger als die 3 folgenden zusammen, 
seine grösste Breite grösser als seine Länge. | 

Die Furka länger als die 3 letzten Abdominalsegmente zusammen, mit 
deutlicher Chitinleiste auf der Oberseite und divergierenden Asten. Die 
kleine Borste der Aussenseite sitzt sehr nahe dem Ende der Furka. Die 
Behaarung der Innenseite ist auf eine kleine Partie gegenüber dieser 


484 OSSIAN OLOFSSON 


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cc. 


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Fig. 30. 


Borste beschränkt. 
als die halbe innere. 


Cyclops strenuus FISCHER. 
Von den Apikalborsten ist die äussere stets länger‘ 
Von den beiden mittleren ist die äussere unbe- 
trächtlich kürzer als die innere (längste) und stets zwei bis mehr als. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 485 


zweimal so lang als die innere Eckborste. Die längste Borste ist ebenso 
lang oder etwas kürzer als das Abdomen (nicht der Hinterkörper) mit 
Furka (Fig. 30). 

Die Antennen des 1. Paares reichen nicht ganz bis an den Hin- 
terrand des 2. Segments heran, in gleiche Höhe wie derselbe oder etwas 
hinter denselben. Sie haben stets 17 Glieder. 

An den Antennen des 2. Paares ist stets das äusserste Glied 
länger und schmäler als das nächstäusserste. 

Bei dem inneren Ast des 4. Beinpaares ist das Endglied bald 
länger, bald kürzer als der längste (innere) Apikaldorn. Dieser ist in 
der Regel mehr als 2-mal (bisweilen nicht ganz 2-mal) so lang wie der 
innere. 

An den Füssen des 5. Paares ist stets das Endglied bedeutend 
schmäler als das Basalglied. Die Länge des Endgliedes ist entweder 
weniger lang oder gleichlang oder länger als die doppelte Breite. Der 
Seitendorn des Endgliedes geht von der Mitte der Innenseite oder etwas 
mehr distalwärts aus und reicht mit seiner halben oder mehr als seiner 
halben Länge über die Spitze des Gliedes hinaus. Die Borste des basalen 
Gliedes reicht zuweilen nicht oder nur unbedeutend, zuweilen bedeutend 
über den Seitendorn des Endgliedes hinaus. 

Die Grösse der Eiersäcke variiert je nach der Anzahl der Eier. 
Sie reichen in der Regel nicht oder unbedeutend über die Basis der Furka 
hinaus. 

Länge ohne Furkalborste 1.48s—1,90 mm. In LiLLseBores Samm- 
lungen findet sich ein Weibchen von Spitzbergen, das 1,95 mm lang ist. 
Länge der Furkalborste siehe unten. 


d. 


Weicht von dem Weibchen durch seinen schlankeren Bau und ge- 
ringere Grösse sowie durch das Aussehen des A. 1 ab. 

Die Länge der Furka ist ebenso gross oder grösser als die Länge 
der 3 letzten Segmente. 

Von den Dornen an der Spitze des inneren Astes des 4. Bein- 
paares variiert die Länge des inneren von nicht ganz der doppelten bis 
nahezu der dreifachen Länge des äusseren. 

Länge ohne Furkalborste 1.121,32 mm. Die Länge der Furkal- 
borste beträgt etwa '/s der Körperlänge. 


Die obige Diagnose zeigt, dass die Spitzbergener Form von (. sfre- 
nuus recht beträchtlich variiert. Im grossen und ganzen sind diese Va- 
riationen ziemlich unregelmässig und ermöglichen nicht die Aussonderung 
bestimmter Typen. Berücksichtigt man nur ein paar Merkmale, so kann 


man jedoch zwei Typen unterscheiden. Bei dem einen dieser, Typ 1, 


456 OSSIAN OLOFSSON 


reichen die Antennen des 1. Paares stets beträchtlich hinter den Hinter- 
rand des 2. Segments. Der innere Enddorn an dem Endgliede des in- 
neren Astes von P. 4 ist bei Typ I länger als das Glied. Dorn und 
Glied verhalten sich z. B. wie 33:31, 33:30. 

Bei dem anderen, Typ II, reichen die Antennen des 1. Paares nicht 
ganz an den Hinterrand des 2. Segments heran. Der obenerwähnte 
Enddorn ist kürzer als das Glied, z. B. 33:35, 32,5:35 (Mass in 
'/s0oo mm). 

Typ I nähert sich mehr dem 0. abyssorum von Sars’ Originalfund- 


ort “Maridalsvand“‘, bei welchem das Verhältnis zwischen Dorn und 
’ | 


Glied z. B. 48,5:41 (/soo mm) ist. Typ I kommt in See I und im Re- 
liktsee vor. 

Typ II nähert sich ©. abyssorum von LiwLseBores Fundort, dem 
Mälaren, bei welchem das Verhältnis zwischen Dorn und Glied z. B. 
31:35 ('/soo mm) ist. In mehreren anderen Merkmalen weicht er je- 
doch von diesem ab (siehe oben). Typ Il kommt in See I und See 
XXI vor. 

In See I finden sich also gleichzeitig sowohl Typ I als Typ II, was 
möglicherweise durch die Fortpflanzungsverhältnisse und die Zeit der 


Fänge in jedem einzelnen Falle zu erklären ist (siehe unten S. 487 ff). 


Im See I finden wir nämlich sowohl Tiere, die früher (Herbst-Winter) als 
später (Frühling) ausgewachsen und fortpflanzungsfähig geworden sind. 
Nur die ersteren (Typ I) kommen aber im Reliktsee, nur die letzteren 
(Typ II) im See XXI vor. 


Nachstehend gebe ich einige Masse für ausgewachsene Weibchen 
von den verschiedenen Lokalen. 


See I. 


Q mit Eiern (13 + 14). (Typ I.) 

A. 1 reicht bis gleich hinter den Hinterrand des 2. Segments. 

Länge ('/ıoo mm): Cephalothorax 55 (x 48)" + 12 +12 +9 + 9 (97). 
Abdomen 18 (x 2)'+5+4+6 (33). 
Furka 17. 

Furkalborsten von innen: 21 — 47 — 42 — 11'}e. 

P. 4 ('/30o mm). Endglied: Dornen: 31:33 u. 14'/s, 31:33 u. 14. 

P. 5 ('/s0oo mm). Basalglied. Breite: 7, 7. 

Endglied. Länge: Breite: 101/2:5'/a, 10:4!. 


See I. 


Q mit Eiern in den Ovarien. (Typ II.) 
A. 1 reicht nicht ganz bis an den Hinterrand des 2. Segments heran. 


! Breite. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 457 


Länge (!/ıoo mm): Cephth. 64(x 53) + 12!/g + 13 + 9 + 11 (109/e). 
Abd. 19(x 24)+4+4+6 Kein 
Fu. 21 

Furkalborsten von innen: 19 — 55 — 48 — a 

P. 4 ('/soo mm). Endglied : Dornen: 35:33 u. 16. 

P. 5 ('/30o mm). Basalglied. Breite: 9' I &L 

Endglied. Länge: Breite: 11'/a:5'/., 11!/s:5°/a. 


See XXI. 


(Typ:.ll.) 
A. 1 reicht nicht bis an den Hinterrand des 2. Segments heran. 
Länge (!/ıoo mm): Cephth. 63(x 57) + 15 + 15 + 10 + 11 (114). 


Abd. ER 21) +6+4+6 ( 36). 
Ku. 22, 
Furkalborsten von innen: 20'/s — 51 —41— 11,5. 
1 


P. 4 (!/soo mm). Endglied:Dornen: 35:32'/s u. 16'/s, 34: 
32!/s u. 16'/s. 

P. 5 (!/soo mm). Basalglied. Breite: 7!/s, 7. 

Endglied. Länge : Breite: 12'/2:5, 12’/2:5'Je. 


Reliktsee. 


2 mit Eiern (6 + 6). (Typ I.) 

A. 1 reicht bis hinter den Hinterrand des 2. Segments. 

Länge (!/ıoo mm): Cephth. 49(x 48) + 14 + 15 + 12 + 6! (96 Je). 
Abd. 16',s(x 181%.) +4 +4 + 5!e (30). 
Eu. 17. 

Furkalborsten von innen: 18 + 46 + 41 + 10. 

P. 4 (!/soo mm). Endglied : Dornen: 30:32'/s u. 15, 30:33 u. 16. 

P. 5 ('/soo mm). Basalglied. Breite: 7'/2, 7'/e. 

Endglied. Länge : Breite: 8:4!/s, 8'/a:5 


Fortpflanzungsverhältnisse. 


Gilt es, die Fortpflanzungsverhältnisse von ©. stremuus auf Spitz- 
bergen kennen zu lernen, so bildet See I den "/r- '!°/ einen guten Aus- 
gangspunkt. Wir finden da teils ausgewachsene Individuen, 2 und Ö, 
von denen die Weibchen zahlreich sind und oft Eiersäcke tragen, während 
die Männchen sehr selten sind, teils Nauplien in sehr grosser Anzahl 
(ece). Alle Zwischenstadien fehlen vollständig. 

Die sehr zahlreichen Nauplien zeigen, dass die Entwicklung der 
Generation, der sie angehören, vor kurzem und gleichzeitig begonnen hat. 


Z0ol. Bidrag, Uppsala. Ba. 6. ıs1ı3 32 


488 OSSIAN OLOFSSON 


Die ausgewachsenen Tiere dagegen müssen zweifellos einer älteren, 
überwinternden Generation angehören. Die Proportion zwischen Weib- 
chen und Männchen spricht dafür, dass diese Generation im Begriff steht, 
ihre Fortpflanzung abzuschliessen. Die Eier, die das Resultat der Fort- 
pflanzung bilden, entwickeln sich unmittelbar weiter zu Nauplien. Diese 
Nauplien sind also ungefähr gleich alt oder etwas jünger als diejenigen, 
die am °/—!%/, vorhanden sind. 

In See XXI den ?/s treffen wir C. strenwns in einem späteren Sta- 
dium an. Der grössere Teil der ausgewachsenen Tiere ist nun tot. Noch 
finden sich jedoch Weibchen, selten, von denen ein Teil Eier trägt, und 
vereinzelte Männchen. Ausser Nauplien finden sich auch junge, noch 
nicht ausgewachsene Tiere in verschiedenen Stadien. 

Am °?/s ist in See XXI die ältere Generation vollständig ausge- 
storben. Von der jüngeren sind sowohl Nauplien als junge und fast 
ausgewachsene Tiere vorhanden. Männchen fehlen, und die Fortpflanzung 
hat noch nicht begonnen. 

Ungefähr dasselbe Stadium treffen wir in den Kleinseen XXVIl und 
XXVIII den !°/s an. (In den Proben ist jedoch ein totes, der älteren 
Generation angehöriges Weibehen beobachtet worden.) Die jüngere Ge- 
neration besteht aus Nauplien, juvenilen und fast ausgewachsenen Tieren, 
von denen ein Teil Männchen sind. Die Fortpflanzung hat noch nicht 


begonnen. Man dürfte daher keines von den Tieren als ganz ausge- 


wachsen anzusehen haben (vgl. BurckHArpr 1900). 
Im Reliktsee finden wir den '?/s, gleichwie in See XXI den °”/s und 
in den Kleinseen XXVII und XXVII den '°/s, nur die jüngere Generation. 


Sie besteht aus Nauplien und jungen Individuen sowie ausgewachsenen 
Tieren. Von diesen finden sich sowohl Weibchen als Männchen in unge- 
fähr gleicher Zahl vertreten. Eine grosse Anzahl der Weibchen trägt 


Eiersäcke. Die Fortpflanzung ist also in vollem Gange. 

Wie oben (S. 369) erwähnt, repräsentiert der Reliktsee ein Stadium 
nahe dem Ende der Entwicklungsperiode. 

In See XXI den !?/s finden sich andauernd sowohl ausgewachsene 


Tiere, Weibehen und Männchen, als auch Nauplien und junge Individuen 
. . = B 5 5 99 B | 
in verschiedenen Stadien. Die Fortpflanzung, die am ?°/s noch nicht be- 


sonnen hatte, ist im Gange, und einige Weibchen tragen Eiersäcke. 
Die Übereinstimmung mit dem Reliktsee den '?/s ist vollständig, 


obwohl See XXI den !?/s ein noch späteres Stadium, unmittelbar vor 
| D 


dem Eintritt des Winters, repräsentiert. 


Die Entwicklung während der Vegetationsperiode selbst ist also die 


folgende: 
Zu Beginn der Vegetationsperiode finden sich zwei Gene- 


rationen, von denen die eine ausgewachsen ist und sich in Fort- 
pflanzung befindet, die andere aus Nauplien besteht, die (wahr- 


scheinlich) soeben aus den Eiern entschlüpft sind oder im Begriff, 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 489 


stehen zu entschlüpfen. Die ausgewachsene Generation stirbt 
allmählich ganz aus. Die jüngere Generation, bestehend aus 
den obenerwähnten Nauplien und den von den ausgewachsenen 
Tieren nach und nach erzeugten, wächst allmählich heran und 
beginnt gegen Ende der Vegetationsperiode sich fortzupflanzen. 

Die nachstehende Tabelle liefert eine schematische Übersicht über 
die verschiedenen Stadien, die zu einem gewissen Fangzeitpunkt vor- 
handen sind, und die relative Häufigkeit derselben. 


| 1. Generation 2. Generation 
| 'Datum) 

'Naupl.| Juv. 9,..\: & ||. Naupl. | Juv. | Q Je 
| Eusie] — rn | 
Fee ee are Meinl: 9; — — |xxt|x IXXxx = a 3 
ISee XXI . -» -... 3/5 — | X IX X xxX|I - | - 
SCORE sr: | 22/5 _ a — IX 1X Se le 
See XXVII, XVIII. | TE ee Rz ae 
Baliseee ea al | ee an Ixx X xx! IXxx 
"SeORoOSE Zee e- = ze. BR. ” 1 % 


Die Fortpflanzung, die gegen das Ende der Vegetationsperiode hin 
(Reliktsee den !?/s, See XXI den '”/) beginnt, vermag nicht vor dem 
Eintritt des Winters abgeschlossen zu werden. Eine ganze Reihe von 
Tieren ist nämlich noch den !?/;s sehr jung (Nauplien oder Junge). Es 
dürfte daher sicher sein, dass diese erst im Laufe des Winters ausge- 
wachsen und fortpflanzungsfähig werden. 

Es dürfte kein Zweifel darüber herrschen, dass die ausgewachsenen 
Individuen, die in See I den °/x vorhanden sind, eben solche Exemplare 
sind, die im Laufe des Winters das Stadium der Fortpflanzungsfähigkeit 
erreicht haben. Dass den °z vor allem Männchen so selten sind, be- 
weist ferner, dass diese Generation zum grösseren Teil ihr Fortpflan- 
zungsgeschäft abgeschlossen hat und ausgestorben ist. Dass Entwick- 
lung und Fortpflanzung während des Winters fortgehen und die Tiere 
nicht in den verschiedenen Stadien überwintern, in denen sie sich bei 
Eintritt desselben befinden, geht daraus hervor, dass am °/: nur ausge- 
wachsene, fortpflanzungsfähige Tiere vorhanden sind, die als dieser Ge- 
neration angehörend angesehen werden können. 

Was die während der Fortpflanzung des Herbstes und Winters er- 
zeugten Eier betrifft, so gelanzen diese offenbar nicht sofort zur Ent- 
wicklung. Dass die Eier in Wirklichkeit erst im Anfang der nächsten 
Vegetationsperiode und zwar gleichzeitig sich entwickeln, wird deutlich 


1 Einige @ mit Eiern. 


490 OSSIAN OLOFSSON 


dadurch bewiesen, dass am °/: nur Nauplien und keinerlei andere junge 
Stadien vorhanden sind. Entwickelten sich die Eier im Herbst gleich- 
wie im Frühling unmittelbar, so müsste man im Frühling, in Überein- 
stimmung mit den Verhältnissen im Herbst, alle möglichen Entwicklungs- | 
stadien finden. 

Die im Herbst und Winter erzeugten Eier würden demnach als 
Dauereier fungieren, mit den zuvor bei den Copepoden gefundenen Dauer- 
eiern! darin übereinstimmend, dass sie auf einem frühen Entwicklungs- 
stadium stehen bleiben (vgl. Häcker 1902, Worr 1904, 1905, ERMAN 
1904). Ihre Weiterentwicklung wäre von der Temperaturerhöhung zu. 
Beginn der Vegetationsperiode abhängig, ohne Rücksicht darauf, wie 
lange Zeit die Ruhe gedauert hat. 

Zwischen diesen Eiern und den Eiern, die im Frühling erzeugt wor- 
den sind, besteht jedoch kein prinzipieller Unterschied. Ob die Eier 
unmittelbar oder erst nach einer längeren oder kürzeren Zwischenzeit 
zur Entwicklung gelangen, scheint mır ausschliesslich von der Erzeugungs- 
zeit oder genauer von den äusseren Verhältnissen bei und nach der Ei- 
ablage abzuhängen. Ist die Temperatur im Sinken begriffen oder niedrig, 
so entwickelt sich das Ei nicht weiter, bis die Temperatur wieder steigt. 
Ist die Temperatur dagegen im Steigen begriffen, so entwickelt es sich 
unmittelbar. Ein im Herbst erzeugtes Ei ruht daher bis zum Frühling, 
d. h. etwa 10 Monate, ein Ei, das im Mai oder Juni erzeugt worden ist, 
nur 2 Monate bis einige Tage, eines, das Anfang Juli erzeugt worden 
ist, ruht überhaupt nicht. _ 

Man kann daher hier nicht von Dauereiern in demselben Sinne 
sprechen wie z. B. bei den Cladoceren, d. h. Eiern, für welche Ruhe 
notwendig ist. In diesem Falle haben wir nur gefunden, dass Ruhe mög- 
lich ist, und die zu verschiedenen Zeiten erzeugten Eier bei ©. strenuus 
dürften in dieser Beziehung miteinander übereinstimmen. Die Verschie- 
denheit, die ich oben berührt habe, ist mithin nur eine Verschiedenheit 
zwischen den äusseren Verhältnissen während verschiedener Zeiten und 
nicht zwischen den Eiern selbst. 

Bezüglich der Dicke der Eischale und der Anzahl (1) stimmen 
Herbst- und Frühlingseier gleichfalls miteinander überein. 

Dauereier der Art, wie sie Häcker (1902) und Worr (1904) bei 
Diaptomus denticornis und ExMmAn (1904) z. B. bei D. laciniatus gefun- 
den haben, kommen hier nicht vor. 

Ob die Eier unmittelbar oder erst nach einer Zeit der Ruhe zur 
Entwicklung kommen, hängt ferner nicht von der absoluten Temperatur, 
sondern, wie oben erwähnt, von dem Temperaturverlauf ab (wenn man 


! Untersuchungen an Schnitten, die ich, um einen Unterschied zwischen den 
Herbst- und Frühlineseiern zu konstatieren, vorgenommen habe, haben ein nega- 
tives Ergebnis geliefert. Deutliche Unterschiede hinsichtlich des Entwicklungs- 
standpunktes oder der Schalen konnte ich nicht konstatieren. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 491 


überhaupt die Temperatur als entscheidend ansehen darf). So beträgt 
z. B. die Temperatur im Reliktsee am '?/s + 5 °/4° C., und die Eier ent- 
wickeln sich nicht unmittelbar, während dies in See I am ”/, bei einer 
Temperatur von nur + 3,5° C. der Fall ist. Im ersteren Falle ist die 
Temperatur jedoch im Sinken begriffen, d. h. relativ niedriger als vorher, 
im letzteren im Steigen begriffen, d. h. relativ höher als vorher. 

Das Bild, das die obige Darstellung von dem Leben des ©. strenumns 
auf Spitzbergen gibt, ist kurz folgendes: 

Aus den im Herbst und Winter erzeugten Eiern gehen früh- 
zeitig im Frühling, aus den im Frühling erzeugten Eiern früher 
oder später während des ersten Teils der Vegetationsperiode 
Nauplien hervor, die teils im Herbst oder im Laufe des Winters 
ausgewachsen werden und sich fortpflanzen, teils erst im fol- 
genden Frühling fortpflanzungsfähiges Stadium erreichen. Die 
Fortpflanzungsperiode beginnt im Herbst, geht während des 
Winters fort und findet während der ersten Hälfte der näch- 
sten Vegetationsperiode ihren Abschluss. Die frühest gebore- 
nen Tiere schliessen ihre Entwicklung im Laufe der Vegeta- 
tionsperiode ab, die später geborenen erst während des Winters 
oder folgenden Frühlings. Dadurch, dass keine Eier sich vor dem 
Beginn der Vegetationsperiode zu entwickeln beginnen, und dass unge- 
fähr zur selben Zeit die Eierzeugung zu grossem Teil abgeschlossen ist, 
kann man zwei bestimmte Perioden unterscheiden, charakteri- 
siert im grossen und ganzen durch Wachstum (optimaler Teil 
der Vegetationsperiode) und Fortpflanzung (Winter mit nächst- 
liegenden Teilen von Herbst und Frühling). Die Entwicklungs- 
periode in ihrer Gesamtheit erstreckt sich vom Frühling bis zum Herbst, 


‘ Winter oder nächsten Frühling und wird von einer einzigen Genera- 


tion eingenommen. Die Tiere sterben nach der Fortpflanzung. 

Das Schema ($. 492) zeigt den Entwicklungsverlauf. 

Die Zeit vom Austritt der Nauplien aus den Eiern bis zu der dar- 
auffolgenden Eibildung beträgt für die frühzeitig im Frühling geborenen 
Tiere ca. 1'/s Monate, für die später geborenen, die ihr Wachstum im 
Winter beendigen, bis zu 10—11 Monaten. 

Der oben geschilderte Entwicklungsverlauf setzt voraus, dass eine 
Entwicklung während des Winters möglich ist. Wir finden auch, dass 
C. strenuus auf Spitzbergen nur in Gewässern vorkommt, die so tief 
sind, dass sie sicherlich nicht ausfrieren. 

Was (©. strenuus auf Spitzbergen betrifft, so ist weiter zu erwäh- 
nen, teils dass die Anzahl Eier in jedem Eiersack im Herbst geringer, 
6-8, als im Frühling, 10-15, ist, und dass die Eianzahl im Frühling 
am grössten bei den Weibchen ist, die sich am spätesten fortpflanzen, 
19—22, teils dass diejenigen Individuen, die sich frühzeitig im Frühling, 
1,48 —1,56 mm, und im Herbst, 1,48 —1,65 mm, fortpflanzen, kleiner sind 


492 OSSIAN OLOFSSON 


als diejenigen, die die Fortpflanzung im Sommer abschliessen, 1,68—1,90 
mm. Obwohl diese Verschiedenheiten teilweise wohl darauf beruhen, 
dass die verschiedenen Stadien von verschiedenen Lokalen herrühren, 
dürfte doch, wenigstens was die Eianzahl betrifft, der oben angestellte 
Vergleich berechtigt sein (vgl. unten). 

Ein Vergleich zwischen den Verhältnissen auf Spitzbergen und in 
südlicheren Gegenden wird einerseits dadurch erschwert, dass die mei- 
sten Autoren unter Ü. strenuus die strenuus-Gruppe in ihrer Gesamtheit 
einbeziehen, andererseits dadurch, dass so wenige und wenig aufschluss- 
reiche Angaben hierüber vorliegen. 

So liefert Erman (1904) überhaupt keine Angaben über das Leben 
und die Fortpflanzung von Ü. strenuns in den schwedischen Hochgebir- 


September 


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Cyclops strenuus. 


sen, obwohl er vermutet, dass die Art hierin mit ©. scutifer überein- 
stimmt. 

Für diese letztere Art gibt Exman in seichten (2-4 m) Seen in der 
Birkenregion 2 Fortpflanzungsperioden, eine mitten im Sommer und eine 
im Spätherbst, und 2 Generationen an. In tieferen Seen ist es schwie- 
riger, die Verhältnisse sicher zu entscheiden. Sowohl junge als alte 
Tiere finden sich während des ganzen Sommers. 

In der Flechtenregion dagegen kommen im Frühling sowohl Nau- 
plien als juvenile und geschlechtsreife Tiere vor. Fortpflanzungsperiode 
gegen Ende des Sommers. Wahrscheinlich eine Generation. | 

Die Art stimmt also im grossen und ganzen mit C. strenuus auf 
Spitzbergen überein, wenn man annimmt, dass die im Frühling genom- 
menen Proben ein etwas späteres Stadium. als meine frühesten reprä- 
sentieren, da ausser Nauplien auch “halberwachsene Junge“ gewöhn- 
lich sind. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 495 


Im Gegensatz zu C. strenuus auf Spitzbergen kommt €. scutifer nach 
EKMAN in Gewässern vor, die im Winter ausfrieren. 

Von Grönland gibt Brenn (1911) an, dass unsere Art “im Plankton 
sehr häufig auftritt, z. B. in einem See beim Schiffshafen (19. IX. 1907). 
Die Eiballen enthalten im Durchschnitt 10 - 12 Eier. Die Länge der 
ausgewachsenen Weibchen beträgt 2,100 ».“ Die Art pflanzt sich also 
hier im September fort. 

Auch Jonansen (1911) gibt an, dass die Weibchen von C. strenuus 
im September Eiballen haben, und sagt ferner: “*Whether Cyelops hiber- 
nates, 1 do not know, in the autumn we find it in different sizes (!”/s 
07), in the spring I have not found it atall before the beginning of July 
(1907 and 08) and they are then all quite small (young).“ 

Wie auf Spitzbergen beginnt also die Fortpflanzung im Herbst und 
die Entwicklung aus den Eiern erst im Beginn des Juli im nächsten 
Jahre. Wahrscheinlich wird die Fortpflanzung auch auf Grönland erst 
während des Winters und Frühlings abgeschlossen, da noch in der zwei- 
ten Hälfte des September ('°/s) junge Individuen (“different sizes“) vor- 
handen sind. 

Für Skandinavien finden sich nur vereinzelte Angaben über die 
Fortpflanzung von C. strenuus. So gibt Exman (1907) an, dass C. stre- 
nuus var. abyssorum, der morphologisch der Spitzbergener Form recht 
nahe steht, sich im Winter und Frühling fortpflanzt. 

In Dänemark ist C. strenuus von WESENBERG-LUND (1904) unter- 
sucht worden, obwohl er nicht näher angibt, welche Form ihm vorlag. 
WEsEnBERG-Lunps Angaben für verschiedene Seen stimmen nicht völlig 
miteinander überein, weshalb es wahrscheinlich ist, dass die Art nicht 
jedes Jahr und in jedem Gewässer sich gleich verhält. Im Esramso 
treffen Maximum- und Sexualperioden, welche zusammenfallen, teils im 
Nov.-— Dez., teils im April— Mai ein. Das Maximum der Männchen liest 
vor dem der Weibchen. Die Anzahl der Eier ist im Frühling grösser 
(ca. 40) als im Herbst (16—20). Ein ausgeprägtes Minimum findet sich 
im Sommer. 

Im Viborgso, wo die Verhältnisse unklarer sind, findet man das- 
selbe Maximum und möglicherweise ausserdem ein kleineres Sommer- 
maximum. 

Aus Mitteleuropa liegt eine recht grosse Anzahl Angaben vor, von 
denen ich hier einige wiedergeben will. 

BurerHarpr! (1900) gibt für den Vierwaldstättersee das Hauptmaxi- 


2 Erman (1904, S. 104) ist der Ansicht, dass diese Angaben BurckHARDTS sich 
auf ©. scutifer beziehen. Kr sagt: »Wie aber aus seinen Bemerkungen über das 4. 
und 5. Cephalothoraxsegment hervorgeht (5, p. 639), müssen die Tiere als ©. seutifer 
bezeichnet werden, obgleich BurRcKkHARDT- diese Art nach dem Vorgange SCHMEILS 
mit ©. strenuus vereinigt hat». Es ist indessen ebenso wahrscheinlich, dass Burck- 
Hanpıs O. strenuwus mit einer der strenwus-Formen (nach LiLLJEBoRG) identisch ist, die 


494 OSSIAN OLOFSSON 


mum und Sexualperode während Dez.— Jan.— Febr. und ein kleineres Maxi- 
mum während Juni—Juli an. Das Maximum für das Männchen etwas 
früher als das für das Weibchen. 

In den “südlichen Alpenrandseen“ sind die Verhältnisse dieselben 
(BurckHaArpr 1914), obwohl die Eiproduktion im Winter mindestens einen 
Monat früher beginnt (5. 12). 

Nach Brenn (1902) finden sich im Aachensee zwei Maxima, eins im 
Juni, ein sekundäres im Herbst (September bis November). 

Im Zürichersee hat Lozerox (19062) zwei Maxima im Juni - Juli und 
im November gefunden. 

STEINER (1911) gibt an, dass die Art in den Seen der Faulhornkette 
im Berner Oberland dizyklisch ist. 

Huser (1905) sagt, dass sie im Gebiete der Montiglerseen (Süd- 
tirol) zwei Maxima, im November bis Februar und im Juni bis Septem- 
ber, hat. 

Worr (1905) unterscheidet drei verschiedene Formen von ©. stre- 
nuus, nämlich: 

I. Die rein pelagische Form. Eine einzige Fortpflanzungsperiode 
im Mai. Ausgewachsene Tiere fehlen im Herbst und Winter voll- 
ständig. 

II. Die Form unserer kleineren Seen und Teiche. 6-7 Maxima 
und Fortpflanzungsperiode während verschiedener Jahreszeiten. 

III. Die Winterform. Fortpflanzung im Winter. “Sie findet sich 
meist in Teichen, die den Sommer über trocken gelegt sind, im Winter 
aber mit Wasser angefüllt werden.“ 

Nach SchHauss (1908) pflanzt sich die Art in der Gegend von Bonn 
im Winter fort. 

ScHErreLt (1908) gibt an, dass sie im Titisee monozyklisch ist mit 
Fortpflanzung im Februar bis April und Maximum ausgewachsener Tiere 
im Dezember. Die Abweichung von Worrs oben angegebener pelagischer 
Form ist sehr augenfällig. Wonr meint jedoch unter Hinweis auf Häc- 
KER (1902), dass eben diese Form im Titisee vorliegt. Häckers Beob- 
achtungen sind indessen nur an oberflächlichen Proben angestellt worden 
und dürften kein sicheres Bild von dem Leben von (. strenuus gewähren. 

ZSCHORKE (1900) fand in dem oberen Arosasee (1,740 m) nur ein 
Maximum. 

Krausener (1908) gibt für den hoch (2,230 m) belegenen Roschkil- 
see Fortpflanzung während des Herbstes und Frühlings an. Die Fort- 


sleichfalls deutlich ausgezogene Ecken am 4. und 5. Cephalothoraxsegment haben, 
z. B. forma abyssorum. Hierfür sprechen vor allem die Masse, die BURCKHARDT für 
lie Länge der verschiedenen Teile des Tieres liefert, welche nicht mit LILLIEBORGS 
und Sars’ Beschreibungen und den Figuren von Ü. scutifer übereinstimmen. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 495 


pflanzung beginnt Ende Oktober. Wahrscheinlich ist es dieselbe Fort- 


pflanzungsperiode, die im Frühling abgeschlossen wird. 


Die obige Zusammenstellung zeigt, dass (. strenuus sich sehr ver- 
schieden in verschiedenen Gegenden und auf verschiedenen Lokalen ver- 
hält. Da man nicht weiss, bis zu welchem Grade die Formen der ver- 
schiedenen Autoren rein morphologisch übereinstimmen, und im übrigen 
auch nicht weiss, wie weit biologisch verschieden die verschiedenen stre- 
nuus-Formen sind, so wird ein Vergleich zwischen diesen und der Spitz- 
bergener Form oder zwischen ihnen untereinander wenig lohnend. 

Formen, die bezüglich der Anzahl Generationen (1) und der Verle- 
gung der Fortpflanzung ausschliesslich in die kalte Jahreszeit mit der 
Spitzbergener- Form übereinstimmen, finden wir in Grönland, Schweden, 
Dänemark, dem mitteleuropäischen Tieflande und den Alpen. Wenigstens 
in Mitteleuropa und in den Alpen finden sich ausserdem Formen, die in 
diesen beiden Hinsichten von der Spitzbergener Form abweichen. 

In Übereinstimmung mit der Spitzbergener Form geben WESENBERG- 
Lunp und BURCKHARDT an, dass das Maximum für die Männchen früher 
eintrifft als das für die Weibchen, und dass die Anzahl der Eier im Früh- 
ling grösser ist als im Herbst. 

Was die Grösse betrifft, so ist die Spitzbergener Form kleiner als 
diejenigen Formen Liwnsesores (Frühlingsform und ©. abyssorum), denen 
sie am meisten ähnelt. Nach LitLLsEeBorg sind diese ca. 2 mm bzw. 1,7 
—2,3 mm gross, die Spitzbergener Form im allgemeinen nur 1,48— 1,65 
mm und in Ausnahmefällen (siehe S. 485 u. 492) 1,6s—1,90 (1,95) mm. 
ScHauss gibt die Grösse in Mitteleuropa als bis zu 3,2 mm an. 

Auch die Eianzahl ist südwärts grösser als auf Spitzbergen. >o 
gibt WEsenBEerG-Lunp für den Frühling ca. 40, für den Herbst 16 —20 
Bier in jedem Eiersack an, während auf Spitzbergen die Eianzahl im Früh- 
ling 10--15, im Herbst 6-8 ist. Nur die allerspätesten Frühlingsindi- 
viduen in See XXI haben 19 -22 Eier. Bemerkenswert ist, dass in die- 


sem Falle sowohl Körpergrösse als Eianzahl am grössten während der 


wärmsten Jahreszeit (und auf dem wärmsten Lokal!) ist. 


Vorkommen. 


Wie aus der obigen Darstellung hervorgeht, kommt Uyelops strenuus 
auf Spitzbergen nur in grösseren, im Winter nicht ausfrierenden Gewäs- 
sern vor. Er ist eine reine Planktonart. 


496 OSSIAN OLOFSSON 


9. Cyclops crassicaudis G. O. SARs. 


Syn.: Oyclops erassieaudis G. O. Sars: Oversigt al de indenlandske Ferskvands- 
copepoder, S. 40. Videnskabselsk. Forhandl. 1862, Christiania 18693. 
Oyelops Brucei Tu. Scorr: Report on the Marine and Freshwater Cru- 
stacea from Franz Josef Land, coll. by Mr. W. Bruce, of the Jackson- 
Harmsworth Expedition. The Journal of the Linnean Society. Zoology. 
Vol. 27, S. 93—94.. Pl. 6, Fig. 1—6. London 1899—1990. 


Systematische Stellung, Synonymen. — Fortpflanzungsver- 
hältnisse. — Vorkommen, Verbreitung. 


Systematische Stellung, Synonymen. 


Oyclops erassicaudis von Spitzbergen stimmt vollständig mit den 
Exemplaren aus der Uppsalaer Gegend überein, die sich in LIiLLIEBORGS 
reichen Entomostraceensammlungen finden, und mit denen ich die erstere 
verglichen habe. Dagegen weicht sie, in Übereinstimmung mit den 
LitLsegorsschen Exemplaren, von den Zeichnungen MrAzExSs (1895) in 
einigen Einzelheiten ab.' So sind an MrAzers Zeichnung (Tab. 6, Fig. 
5) des inneren Astes von P. 4 beim Weibchen die apikalen Dorne unge- 
fähr gleichlang. Sowohl bei der Spitzbergener als bei der Uppsalaer Form 
ist dagegen der äussere Apikaldorn bedeutend kürzer als der innere. 
Dies sowohl beim Weibchen als beim Männchen in Übereinstimmung 
mit LirnseBore (1901). Das Verhältnis zwischen äusserem und innerem 
Dorn ist für die betreffenden Formen: 


Spitzbergener Form: 2 9:12, d 7:12. 
Uppsalaer. Korm: 2 = irn :10,5,8 0:1 


Diese Zahlen zeigen, dass das Verhältnis zwischen den Dornen beim 
Weibchen wie beim Männchen so gut wie vollständig dasselbe für diese 
beiden Formen ist, sowie dass die Dorne bei den Spitzbergener Exem- 
plaren etwas länger sind als bei den Uppsalaer. 

Die Exemplare von diesen beiden Lokalen weichen auch von 
MräAzexs Figur von P. 5 (Tab. 6, Fig. 6) dadurch ab, dass das basale 
Glied dieses Beinpaares bei ihnen bedeutend breiter ist, als diese Figur 
angibt. | 

Im übrigen scheinen die Spitzbergener Exemplare etwas kürzeren 


! Nach vax Douwe (1903) gibt jedoch MrAzex selbst im Texte an, dass diese 
Figur fehlerhaft wiedergegeben worden sei (»Zeichenirrtum bei Herstellung der | 
Figurentafel»). Selbst kann ich von MräAzers Text nicht Kenntnis nehmen, da er 
auf tschechisch(?) abgefasst ist. vaw Dovwn gibt an, dass die Dorne sich wie 


2:3 verhalten, was ja ungefähr mit meinen Exemplaren übereinstimmt. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 497 


apikalen Dorn an dem inneren Ast von P. 1 zu haben als die Uppsalaer. 
Das Verhältnis der Länge des Dornes zur Länge des 3. Gliedes ist bei 
den betreffenden Exemplaren: 


Spitzbergener: 2 10:7,5, d 11:7,5. 
Uppsalaer: 2 .»Q ‚11,5:7,5, 11927 ,75. 

Aus diesen Zahlen ist auch ersichtlich, dass dieser Dorn beim 
Männchen länger ist als beim Weibchen. 

Von van Dovwzs Angaben (1903) weichen sowohl die Spitzbergener 
als die Upsalaer Exemplare darin ab, dass das 2. Basalsegment sowohl 
des 3. als des 4. (nicht nur des 4.) Beinpaares an der Wölbung der 
Innenseite mit feinen Härchen oder Dornen 
versehen ist. Die Männchen entbehren dieser, ) n 
wie van DouwE richtig angibt. nn 

Ein wichtigeres sexualdimorphistisches 
Merkmal scheint mir jedoch die Anordnung des 
Dornes an der Spitze des inneren Astes von 
P. 3 beim Männchen zu sein. Er ist nämlich 
an der Basis flexibel und weist schräg einwärts 
nach der Mitte des Tieres hin (Fig. 31). Beim 
Weibchen ist er von gewöhnlichem Aussehen. 

Die Länge bei den Spitzbergener Exem- 
plaren beträgt 2 0,s6—1,02 mm, d 0,68—-0,83 
mm chne Furkalborste. 

Die Anzahl der Eier beträgt ca. 12 in 
jedem Eiersack. 

Oyelops erassicaudis ist zuerst von G@. O. 
Sars 1863 beschrieben worden. Die Art wurde 
in Schweden von LitLLseBore 1875 wiederge- 
funden, aber von ihm erst 1901 beschrieben. 
Schon 1893 hat jedoch MrAzex sie in Böhmen Fis- 31. Cyelops crassicaudis 

e G. O0. Sans. Drittes Glied des 
gefunden und von dort beschrieben. van DOUWE inneren Astes von P. 3. d. 
gibt sie 1903 für Deutschland an. 

Hierzu kommt, dass Scott sie sicherlich in Proben von Franz-Josephs 
Land gefunden hat. Es verhält sich hiermit folgendermassen. 

1899 beschreibt Scorr unter Beigabe von Abbildungen eine neue 
Cyclops-Art von Franz-Josephs Land, die er Oyelops Brucei sp. n. nennt 
(S. 93-94, Pl. 6, Fig. 1-6). 

Aus der Beschreibung, die Scorr liefert, nebst den Figuren geht 
indessen hervor, dass diese Art keine neue, sondern identisch mit Oyelops 
erassieaudis &. O. Sars ist. Die Identität ist auf den ersten Blick hin 
so augenfällig, dass eine nähere Prüfung sich erübrigen dürfte. Erwähnt 
sei nur, dass in allen den Punkten, Länge, A. 1, P. 1, P. 4 und Furka, 


49 


on 


OSSIAN OLOFSSON 


die Scorr beschreibt und abbildet, die Übereinstimmung vollständig ist, 
wenn man eine Angabe im Text ausnimmt, die sich auf A. 1 bezieht, 


und die übrigens der eigenen Fıgur Scorrs (Fig. 2)' widerstreitet, sowie 


dass eine Borste an der Aussenseite des 3. Gliedes des inneren Astes 
von P. I fehlt (Fig. 3). Da die Borstenanzahl hier bei der ganzen Gattung 
Oyclops konstant und gleich ist, dürfte Scorrs Angabe als fehlerhaft 
oder wenigstens als bestätigungsbedürftig anzusehen sein. Der für €. 
crassicaudis sehr charakteristische Bau von P. 1 im übrigen stellt jedoch 
die Identität ausser allen Zweifel. 

Scorr sagt selbst von der Art: “In some respects Cyclops Brucei 
resembles Cyclops bisetosus REHBERG, but in that species the antennules 
are 17-jointed; the armature of the swimming-feet also differs somewhat, 
and especially as regards the first pair. 

Hab.: Pond near Elmwood, Cape Flora; not uncommon.“ 

Es ist wahrscheinlich, dass Cyclops crassicaudis Sars Scorr über- 
haupt nicht bekannt gewesen ist. Dass er diese Art bei der Bestim- 
mung seiner eigenen nicht vor Augen gehabt hat, ıst ganz klar. 

Scorr (bei Norman 1903) findet später O. brucei in Proben von Vadsö 


im nördlichsten Norwegen wieder. Er sagt von ihnen: “These are iden- 


tical with those from which the species was deseribed and which were 
obtained in a pond at Elmwood, near Cape Flora, Franz-Josef Land‘, 
und berichtigt die frühere fehlerhafte Beschreibung von A. 1. Ohne 
Zweifel beziehen sich auch diese Funde auf ©. crassicaudis, dessen nörd- 
liches Ausbreitungsgebiet hierdurch bessere Kontinuität in der Weise 
erhält, wie man es rein theoretisch erwarten sollte. 

Ausser diesen Funden halte ich es, nach meiner Konstatierung der 
Art auf Spitzbergen, für wahrscheinlich, dass Rıcmarn (1898) in Proben, 
senommen in Sassendalen den 24. August, es mit Oyclops erassicaudis 
zu tun gehabt hat. Er sagt selbst diesbezüglich: “Les mares des collines 
du Colorado, sur la rive droite de la Sassendal, contenaient peu de choses 

- — — et de jeunes Cyelops dont Y’un (©. bisetosus probablement) he- 

bergeait un Öysticercoide dans la rögion dorsale du thorax“. Es besteht 
kaum ein Zweifel darüber, dass dieser Fund sieh auf €. erassicaudis be- 
zieht. Siehe weiter Abt. C. 

Obwohl es nicht an und für sich beweisend ist, kann ich im übrigen 
erwähnen, dass ich sehr oft Cysticereoiden eben in (©. erassicaudis von 
diesem Gebiet her beobachtet habe. 


Fortpflanzungsverhältnisse. 


Versucht man, die Fortpflanzungsverhältnisse von Oyclops erassicaudis 
auf Spitzbergen festzustellen, so stösst man auf dieselbe Schwierigkeit 


! Beriehtiet von Scorr (bei Norma 1903). 


Erin. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 499 


wie bei ©. strenuus: Serienproben von einem und demselben Lokal fehlen 
für die ganze Vegetationsperiode. Dieser Übelstand wird jedoch erheb- 
lich verringert dadurch, dass von mehreren Lokalen Proben aus ver- 
schiedenen Zeiten vorliegen, sowie dadurch, dass die Anzahl der Lokale 
so verhältnismässig gross ist. Ausserdem ermöglicht es ein Vergleich 
mit der Fauna des Lokals im übrigen, zu bestimmen, in welchem Sta- 
dium der Entwicklung das Lokal überhaupt sich befindet. 


| Nau- | 


Juv. | @) g 


| Gewässer Datum plien | | 

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Ca U re I I Me 
San) | = 
XXI | a | 
RE Sr 
xxıv | „| - I x | x | - | 


Die vorstehende Tabelle zeigt die verschiedenen Funde von (. crassi- 
caudis, geordnet nach den Fangdaten. Die Entwicklungsfolge ist bereits 
hier leicht abzulesen, würde aber noch mehr an Übersichtlichkeit ge- 
winnen, wenn man stattdessen die Angaben danach ordnete, wie weit 
die Entwicklung fortgeschritten ist. So z. B. repräsentiert Tümpel V 
d. 1°/z ein späteres Stadium als z. B. Teich IV vom selben Datum. 

Die Tabelle zeigt. dass in der frühesten Probe nur ausgewachsene 
Weibchen mit Eiern und Männchen vorhanden sind, dass in den dar- 
auffolgenden alte Weibchen und Männchen verschwinden, während 
Nauplien und junge Individuen aufzutreten beginnen. Später verschwin- 
den auch die Nauplien, und nur junge Exemplare finden sich, bis in den 
letzten Proben Männchen und in den allerletzten Weibchen wieder 
auftreten und die jungen Individuen fast ausgewachsen sind (11 Glieder 
in A. I haben). 


ı Mit Eiern. 


500 OSSIAN OLOFSSON 


Der Entwicklungsverlauf ist offenbar folgender: Frühzeitig im 
Frühling findet die Fortpflanzung statt, worauf sowohl Weib- 
chen als Männchen sterben. Im Laufe des Sommers erreichen 
die aus den Eiern hervorgegangenen Jungen allmählich das 
Stadium der vollen Ausbildung. Dies trifft für die Männchen 
frühestens Ende August, für die Weibchen erst Anfang Septem- 
ber und noch später ein. 

Dass nicht wie bei ©. strenuus die Fortpflanzung schon im Herbst 
stattfindet, geht daraus hervor, dass im Frühling während der Fortpflan- 
zungszeit (wenn die Weibchen Eier haben) keine Nauplien vorhanden 
sind, sowie daraus, dass noch so spät wie am 12/, nicht alle Exemplare 
ausgewachsen sind. Im Gegensatz zu CO. strenuus, der seine Entwicklung 
während des Winters fortsetzt, bewohnt nämlich ©. crassicaudis solche 
Gewässer, welche ausfrieren, wodurch jede Entwicklung während des 
Winters unmöglich gemacht wird. Man muss also annehmen, dass die 
Exemplare, die im Spätherbst ausgewachsen sind, überwintern, um erst 
im Frühling sich fortzupflanzen. Die Vegetationsperiode wird also 
von einer einzigen Generation eingenommen, dieausden Eiern 
im Frühling hervorgeht und im Herbst ausgewachsen ist. Sie 
überwintert als ausgewachsen! und pflanzt sich im nächsten 
Frühling fort. 

Das folgende Schema zeigt den Entwieklungsverlauf. 


"% 


NP 


Cyelops crassicaudis. 


Versucht man nun (©. erassicaudis auf Spitzbergen mit südlicheren 
Kolonien derselben Art zu vergleichen, so hat man nur eine geringe 
Anzahl von Angaben, auf die man sich stützen kann. Diese sind ausser- 
dem wenig detailliert. 


! Ganz oder nahezu. Tümpel VI und VIII d. ?'*/ deuten darauf, dass auch 
nicht ganz ausgewachsene Tiere überwintern können. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 501 


Der Forscher, der sicherlich die Art am besten gekannt hat, sowohl 
in der grössten Anzahl von Exemplaren als auch mit der grössten An- 
zahl von Lokalen und Fangdaten, war zweifellos LıLnsegore. Ihm war 
die Art bereits 1875 von Norrland (Öfvertorneä, Nederkalix) bekannt. 
Seit 1877 hat er sie so gut wie alljährlich bei Uppsala gefangen und sie 
1882 aus Västmanland erhalten. Er sagt, dass die Art bei Uppsala 
«während des Spätherbstes, Winters und zeitigen Frühlings auftritt, 
obwohl ich sie bisweilen dort im Mai gefangen habe; und das Weibchen 
habe ich dort vorzugsweise während Oktober, November und Dezember 
— besonders während des letztgenannten Monats —- und sehr selten 
während des zeitigen Frühlings angetroffen“. 

Ich bin das Material der Art durchgegangen, das sich in LiLLsE- 
BORGS grossartigen Sammlungen findet, und habe Weibchen mit Eiern und 
Männchen in Proben angetroffen, die während der Zeit von Ende August 
bis Anfang Mai genommen worden sind. Dies, was die Uppsalaer Gegend 
betrifft. In Proben von Norrland, genommen *' *°/,, finden sich gleich- 
falls sowohl Weibchen als Männchen. Nicht ausgewachsene Exemplare 
fehlen leider in den Proben. 

Es geht hieraus hervor, dass C. erassicaudis in der Uppsalaer Gegend 
seine Fortpflanzung in den Wintermonaten hat, mit grösserer oder ge- 
ringerer Verschiebung nach Herbst und Frühling hin. 

In Norrland scheint die Fortpflanzung während des zeitigen Früh- 
lings ganz wie auf Spitzbergen einzutreffen. 

Auch in Deutschland, wo van Douwe ihn aus dem Flussbett der 
Isar bei München erhalten hat, “wo er bei ca. ''s m Wasserhöhe in zahl- 
reichen Exemplaren aus dem Bodenschlamme gepumpt wurde“, scheint 
die Fortpflanzung in den Winter verlegt zu sein. Proben, die sowohl 
Weibchen mit Eiern als Männchen enthalten, sind nämlich während des 
Januars genommen worden. 

Sırs (1863), der die Art “bei Sognsvandet in Wasserpfützen ge- 
funden hat, die bei dem höheren Wasserstand im Frühling gebildet wor- 
den sind“, gibt über ihre Fortpflanzung nichts an. 

Scorr hat auf Franz-Josephs Land in einem “pond near Elmwood, 
Cape Flora“ Weibehen mit Eiern gefunden, gibt aber nicht an, in wel- 
cher Jahreszeit sie gefangen wurden. Da die übrigen Proben von Cape 
Flora teils im Sept. 1896, teils im Juli 1897 genommen worden sind, ist 
es, den Verhältnissen auf Spitzbergen nach zu urteilen, wahrscheinlich, 
dass diese Weibchen mit Eiern während des Juli, d. h. im Frühling, 
erbeutet worden sind, und dass Fortpflanzung usw. auf Franz-Josephs 
Land auf die gleiche Weise wie auf Spitzbergen verlaufen. 

Hiermit stimmt auch Scorrs Angabe (bei Norman 1903) überein, 
dass die bei Vadsö gefangenen Exemplare Eier trugen. Sie sind näm- 
lich im Juni oder Juli gefangen worden. 

Was die Anzahl der Eier betrifft, so haben die Spitzbergener 


202 OSSIAN OLOFSSON 


Exemplare ca. 12 Eier in jedem Kiersäckchen; Exemplare von Uppsala 
in einigen Proben ca. 20, in einigen anderen 30—40 bis zu 42 Eier. 
van DouwE gibt für seine Exemplare eine Anzahl von gewöhnlich 20 bis 
zu 24 Eiern an, während MrAZER in Böhmen höchstens 12 Eier in jedem 
Säckchen gefunden hat. 


Was die Grösse betrifft, so ist die Spitzbergener Form 2 0,86— 


1,02 mm, d 0,68 - 0,83 mm lang. LitLsEeBoRG gibt für seine Exemplare 
l,ı mm und 0,74-0,ss mm an. Bei MrAzZEXs Exemplaren besass das 
Weibchen eine Länge von 0,95 mm. 

Sars gibt die Länge für das Weibchen zu 0,90— 1,10 mm an. 

van Douwe teilt keine Masse mit. 

Scorr gibt für Franz-Josephs Land die Länge des Weibchens zu 
1,1. mm an. 


Vorkommen und Verbreitung. 


C. erassicaudis ist auf Spitzbergen eine Randvegetationsform und 
stellt als solche ungefähr dieselben Forderungen an seine Lokale wie 
Maerothrix aretica. Er kommt m. a. W. in der lockeren Moosvegetation 
vor, die in der Regel sowohl kleine als grosse Gewässer einfasst, sowie 
auch zwischen Phanerogamenvegetation, wo submerse vorhanden ist. Er 
tritt sporadisch in Plankton besonders gegen das Ende der Vegetations- 
periode hin auf (vgl. das Auftreten von Chydorus sphericus in Plankton, 
S. 463). 

Er fehlt vollständig in Gewässern, wo Moosvegetation nicht vor- 
kommt oder sehr spärlich ist, z. B. im Reliktsee, in den Kleinseen 
XXVII und XXVHI, den Tümpeln XIII und XIV. Desgleichen fehlt er 
in brackigem und salzıgem Wasser. 

Das Vorkommen der Art innerhalb aller der von mir untersuchten 
Gebiete und in allen Gewässern des oben beschriebenen Typus innerhalb 
derselben beweist, dass für sie auf Spitzbergen grosse Verbreitungsmög- 
lichkeiten bestehen. Ob es hierbei die Tiere selbst oder die im Frühling 
auftretenden Eier sind, die sich verbreiten, und wie diese Verbreitung 
geschieht, lässt sich nicht gut sagen. Möglicherweise kann das Vor- 
kommen der Art in anderen nicht arktischen Gegenden hierbei einen 
Anhaltspunkt gewähren. 

Wir haben nun gefunden, dass sie in Europa im übrigen sehr spora- 
disch vorkommt. Da sie keine besonderen Ansprüche an die Lokale, die 
sie bewohnt, zu stellen scheint, so deutet dies darauf hin, dass die Ver- 
breitungsmöglichkeiten sehr gering sind und Veıbreitung nur in Aus- 
nahmefällen stattgefunden hat. Auf Verbreitung mittelst Vögel, die ja 
ebenso leicht in Europa wie auf Spitzbergen muss geschehen können, 
dürfte daher ihre grosse Verbreitung innerhalb dieses letzteren Gebiets 
nicht zurückgeführt werden können. Dagegen ist es meines Erachtens 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 503 


recht wahrscheinlich, dass während des Winters, wo Niedrigwasser herrscht 
und also die Randvegetation, in welcher ©. erassicaudis sich aufhält, oft 
mehr oder weniger trocken liegt, die eingefrorenen Tiere U. crassi- 
candis überwintert nämlich in solchen kleinen, ausfrierenden Gewässern 
— von dem Winde weite Strecken über die ebenen Schneefelder hin ge- 
führt werden können. Ein solches Zusammenwirken von Wind und Kälte 
lässt sich nicht gut in Europa denken. 

Sein erstes Auftreten auf Spitzbergen dürfte dagegen auf Verbrei- 
tung durch Vögel beruhen. 

Ausser auf Spitzbergen ist (€. erassicaudis auf Franz-Josephs Land 
(Scorr 1899 —1900, ©. brucei, siehe oben), im nördlichsten Norwegen 
(Scorr bei Norman 1905, C. Ddrucei), in Norwegen in der Christianiaer 
Gegend (Sars 1865), in Schweden (Norrbotten und Mittelschweden, LiLL- 
JEBORG 1901), Deutschland (Flussbett der Isar, van Douwe 1905, Schwarz- 
wald, Worr, Krerger 1911, Niederreihngebiet, Farwıck 1916), Böhmen 
{MrAzeEx 1893, SchmEin 1898) gefunden worden. 

In Anbetracht dessen, dass die Cyelops-Arten in Europa recht wohl- 
bekannt sind, erscheint diese Verbreitung sehr eigentümlich. 


10. Marznobiotus brucei (RıcHAarD). 
Aussehen. — Fortpflanzungsverhältnisse. — Vorkommen. 
Aussehen. 


M. brrucei ist zuvor von hıcHAarp (1595) beschrieben worden. Da 
Rıcnarp nur Weibehen kannte und seine Beschreibung in einigen Ein- 
zelheiten nicht völlig korrekt ist, so habe ich in einer kürzlich erschie- 
nenen Arbeit eine erneute Beschreibung der Art gegeben und sie dabei 
mit den übrigen Arten dieser Gattung verglichen. Hier begnüge ich 
mich damit, auf diese Arbeit zu verweisen (Ororssox 1917 a).' 


1 Da Brenn (1917), nachdem dieser Aufsatz geschrieben war, einen Vergleich 
zwischen den drei Arten M. brucei (Rıcnarp), vejdovskyi MrAZEX und danmarki BrunM 
vorgenommen hat, will ich kurz diesen berühren. Eine nähere Prüfung von 
Brenus »Vergleichende Übersicht» nehme ich nicht vor, sondern verweise ich auf 
meinen oben erwähnten Aufsatz (1917a). Hier will ich nur kurz das Resultat 
berühren, zu dem BreHum kommt. Er sagt (S. 622): »Da die verwendeten Merkmale 
zumeist quantitativer Natur sind, müsste sich notwendigerweise fast jede indivi- 
duelle Variation als Annäherung an den Danmarki- bezw. Vejdovskyi-Typus äussern. 
Bei der Untersuchung individuenreicher Populationen werden sich daher wohl 
solehe Formen finden lassen, die als Übergang zu den nächststehenden Arten ge- 
deutet werden können. Wenn man aber die Variationskurven für die einzelnen 
Merkmale konstruierte, so ergäben sich gewiss — wie schon die Erfahrungen an we- 
nigen Exemplaren lehren — bei den grönländischen und spitzbergischen Kolonien 
ganz verschiedene Kurvengipfel. Ob nun auch Kolonien existieren, bei denen die 


Zool. Bidrag, Uppsala. Bd. 6. 18138. 80 


504 OSSIAN OLOFSSON 


Fortpflanzungsverhältnisse. 


| Na Meta- | | 
Gewässer Datum hi nau- | Juv. Olan 
| { , plien | | 
IT Br: 19 2 ee Ta IE Zr a 
M.:Pr20 2, 2 ER ER TR = = 
SR | | x x x = = 
[TEN a a ee x x Wi = = 
Ver ne Ar x x u 
| a EN A Ne x x | xx 2 = 
| WIE 2.2. ee en - 1 - 
RU Pr. O2 er = _ SEHE a IR 
. ä | | — mn 
XVI. Pr. 119. . .| ®% | | | SarSE 
RVIE 2.20. 8 ee een x 
DI DIR RE 8/s = _ _ IS 8 
| . | | A 
NAlBEBES Ana ar | — a RR 
1) R — en. 
II ame ee S/s _ a SEES 
IVie 4 se re ale Je ee X 
RENIV TS ee 3/5 u _ ER | 9X 
EIENSVIE ee = u x — 
EINER Te es ee ls - | = | = xx = 
EXIT a gene a BE RR RS 
NEE ee 13/5 = — = x = 


Die obige Tabelle liefert eine in zeitlicher Folge geordnete Dar- 
stellung der Proben, in welchen M. brucei vorkommt. 


betreffenden Kurvengipfel eine Zwischenlage einnehmen, muss durch künftige 
Untersuchungen ermittelt werden, die sich in erster Linie damit befassen müssen, 
individuenreiche Populationen von tunlichst vielen, räumlich getrennten Fundorten 
zu untersuchen. Vorläufiz dürfte die Annahme, brucei und Danmarki seien zwei 
morphologisch und geographisch getrennte Formen, den tatsächlichen Verhält- 
nissen am nächsten kommen.» 

Es erscheint eigentümlich, dass BrReHwm, um diese Arten zu scheiden, genötigt 
gewesen ist, auf hypothetische »Variationskurven», »Kurvengipfel>» usw. zu ver- 
weisen, und es scheint mir dies gegen die Berechtigung, diese beide Formen als ver- 
schiedene Arten aufzuführen, zu sprechen. Anstatt dieser unfruchtbaren Betrachtung 
würde man berechtigt gewesen sein, einen eingehenden Vergleich zwischen diesen 
Arten zu erwarten unter Berücksichtigung aller Körperteile, u. a. auch der Mund- 
teile, die bei M. danmarki noch unbeschrieben sind. Der vorliegende Vergleich 
scheint mir einen sehr geringen Wert zu haben und keine Antwort auf die Frage der 
Artberechtigung von M. danmarki zu liefern, obwohl man eine Antwort gerade von 
BREHM erwarten müsste, nachdem er M. brucei kennen gelernt hatte. Charakteristisch 
für die Weise, in der Breuu Harpacticiden-Systematik betreibt, ist übrigens seine 
Erwähnung des für die Wissenschaft neuen Männches von M. brucei. 

: —— = kopulierend. 


j 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 505 


Gleichwie oben betreffs Cyelops erassicaudıs gewährt diese Tabelle 
kein völlig korrektes Bild von dem Entwicklungsverlauf. Täte sie es, 
müssten auch hier einige Proben ihren Platz tauschen. Für MW. brucei 
ist dies jedoch von geringerer Bedeutung, da der Entwicklungsverlauf 
jedenfalls klar ersichtlich ist, was wiederum auf der verhältnismässig 
kurzen Zeit beruht, die M. brucei braucht, um das Stadium der vollen 
Ausbildung zu erreichen, und auf der langen Zeit, während welcher die 
Fortpflanzung vor sich geht. 

Die Tabelle zeigt, dass frühzeitig im Frühling (Anfang Juli) nur 
Nauplien vorhanden sind, während sowohl ‚Junge als ausgewachsene In- 
dividuen vollständig fehlen. Später treten sowohl Metanauplien als 
Junge auf, bis Ende Juli das Wachstum abgeschlossen ist und nur aus- 
gewachsene Exemplare vorhanden sind. Diese beginnen ziemlich sogleich 
zu kopulieren. Allmählich nimmt die Paarung ab und ist nach ca. 1-2 
Wochen beendet. Danach vermindert sich rasch die Anzahl der Männ- 
chen, bis in den letzten Proben hauptsächlich Weibehen übrig sind. Diese 
Weibchen haben die Ovarien mit Eimasse gefüllt, bilden aber nicht 
während der Zeit, die meine Beobachtungen umfassen, freie Eiersäck- 
chen. 

Wahrscheinlich wird jedoch die Fortpflanzung im Herbst durch 
Bildung von Eiern abgeschlossen, wonach die Weibchen sterben. Aus 
diesen Eiern entwickeln sich erst im folgenden Frühling Nauplien. 

Das folgende Schema zeigt den Entwicklungsverlauf. 


KUNA 73% 


Marwenobiotus brucei. 


Nur auf diese Weise scheint es mir möglich, die vollständige Ab- 
wesenheit von Weibchen mit Eiern zu Beginn des Juli, der Zeit, wo 
z. B. Oyclops crassicaudis seine Fortpflanzung abschliesst, zu erklären. 
Sollte auch für _M. brucei die Fortpflanzung im Frühling abschliessen, so 
müssten unbedingt während dieser Zeit ausgewachsene Exemplare vor- 
handen sein. Die grosse Anzahl Nauplien in den frühesten Proben spricht 


506 OSSIAN OLOFSSON 


auch dafür, dass diese ungefähr gleichzeitig aus überwinternden Eiern 
hervorgegangen sind. 

M. brucei hat auf Spitzbergen eine einzige Generation, die 
im Frühling aus den überwinternden Eiern hervorgeht, sich 
erst spät im Herbst fortpflanzt und stirbt, nachdem sie Bier 
gebildet hat, welche überwintern. 

Da M. brucei ausschliesslich in arktischen Gegenden gefunden wor- 
den ist (siehe unten), dürfte seine Lebensweise auf allen bisher bekannten 
Lokalen mit der der Spitzbergener Form übereinstimmen. RicHArp und 
Brenm liefern keine Angaben hierüber. 

Scorr (1899), der sicherlich diese Art auf Franz-Josephs Land ge- 
funden hat, obwohl er sie M. vejdovskyi MRAZEK nennt (vgl. OLorssoN 
1917 a), sagt bezüglich derselben folgendes: “The species was moderately 
frequent in freshwater pools near Elmwood, Cape Flora. A few of the 
females carried ova, but a considerable proportion of the specimens was 
more or less immature.* 

Scorr teilt nicht mit, zu welcher Zeit die Proben genommen wor- 
den sind. Für einige andere nahe Cape Flora erbeutete Formen gibt er 
an. dass sie entweder Anfang September 1896 oder auch im Juli 1897 
gefangen wurden. Vergleiche mit den Verhältnissen auf Spitzbergen 
machen es wahrscheinlich, dass die Art in aus diesen beiden Zeiten her- 
stammenden Proben gefunden worden ist, und zwar Weibchen mit Biern 
in Anfang September genommenen Proben und *specimens more or less 
immature“ während des Juli. Dies wird um so wahrscheinlicher, als 
Männchen in den Proben fehlen und wir bei der Spitzbergener Form 
sehen, dass Männchen nur von den letzten Tagen des Juli an bis Ende 
August, d. h. hauptsächlich während der ersten Hälfte des August, auf- 
treten. Obwohl ich mich hierbei eines Zirkelschlusses schuldig mache, 
kann ich nieht anders finden, als dass diese Funde von wahrscheinlich 
während des September erbeuteten Weibchen mit Eiern ihrerseits meine 
obige Annahme bestätigen, dass M. brucei im Spätherbst die Fortpflan- 
zung mit der Erzeugung von Eiern abschliesst. 

Für die übrigen Marenobiotus-Arten fehlen gleichfalls biologische 
Daten vollständig. 

Durch Prüfung von Liwnsesores Typen für M. insignipes habe ich 
jedoch gefunden, dass sowohl Weibchen als Männchen von dieser Art 
bei Kap Sopotschnaja Korga, an der Mündung des Jenissej, den °'/s 1875 
gefunden worden sind, also in derselben Jahreszeit, in welcher Weibchen 
und Männchen auf Spitzbergen auftreten. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 507 


Vorkommen. 


M. brucei gehört der Moosfauna an und kommt innerhalb derselben 
gewöhnlich sowohl in der litoralen als in der terrestren Moosvegetation 
vor. Er ist selten oder fehlt in Teilen der terrestren Moosvegetation, 
die mehr kompakt und wasserarm sind, gleichwie er auch in der spär- 
lichen und armen litoralen Moosvegetation, die die Ufer einiger (rewässer 
bekleidet, selten ist oder fehlt. In reichlicher litoraler und wohldurch- 
tränkter terrestrer Moosvegetation kommt er gewöhnlich überall vor. 
In freiem Wasser, auch in den kleinsten und seichtesten Gewässern, fehlt 
er vollständig. 

Er ist also eine ausgesprochnere Vegetationsform als Chydorus 
sphericus (siehe S. 462). Hierauf deutet teils sein Auftreten auf einigen 
wasserarmen Mooslokalen, wo CUhydorus fehlt, teils der Umstand, dass er 
nie in Plankton vorkommt. Seine Wahl von Lokalen scheint, den we- 
nigen zugänglichen Angaben nach zu urteilen, mit der der übrigen Mareno- 
biotus-Arten übereinzustimmen. So z. B. ist M. insignipes laut Aufzeich- 
nungen von LILLJEBoORG in “einem Teich nahe dem Laxa elf“ gefangen 
worden. 

Für M. vejdovskyi gibt MRAZEK an, dass er zahlreich vorhanden 
war, “wo sich nur zwischen Moos etwas Wasser zeigte“. 

Abgesehen von Spitzbergen, wo RıcHarn (1898) ihn zuerst gefunden 
hat, ist M. brucei von BreHm (1911) und HaBeErgosch (1916) mit Frage- 
zeichen für Grönland angeführt, und sicherlich ist er von Scorr (1899) 
auf Franz-Josephs Land gefunden worden (vgl. OLorssox 1917 a). 


ll. Tachidius longicornis OLorsson. 


Aussehen. — Fortpflanzungsverhältnisse. — Vorkommen. 


Aussehen. 


Tachidius longicornis ist neulich (1917 a) ausführlich von mir be- 
schrieben worden, auf welche Beschreibung ich hier verweise. Die Art 
steht systematisch Tachidius incisipes Krır (1915) sehr nahe. 

Von Interesse ist, dass sie recht beträchtlich an Grösse auf ver- 
schiedenen Lokalen variiert, je nachdem sie in brackigem oder in süssem 
Wasser vorkommt. In brackigem Wasser ist sie bedeutend grösser, 
1,00—1,06 mm, d 0,92 mm, als in süssem, $ 0,63—0,67 mm, d 0,56—0,63 
mm (in Reliktsee) 2 0,76-0,s1ı mm, d 0,75—0,76 mm (in den übrigen 


508 OSSIAN OLOFSSON 


(Gewässern). Sie stimmt hierin mit den übrigen Arten, die sowohl in. 


brackigem oder salzigem als in süssem Wasser vorkommen, überein, z. B. 
kEurytemora raboti (5. 470), Tachidius spitzbergensis (S. 511) u. a. 


Fortpflanzungsverhältnisse. 


e 2 2 
Gewässer | Datum Nau- Juv, oh Mit Ohne | 
ja pen | Eiern | Eier 
XIII 237 x — = x x 
XIV 2 x = I SEX 
XXI Sa _ = x x x 
Reliktsee | "?/s _ = IE DR D% 
XXI ZUl8 = = — FA RE 1 X 
ST Dee 
XXIV 12 lo —_ = = — x 


An der Hand obiger Tabelle, die in zeitlicher Folge die verschie- 
denen Stadien, die in den verschiedenen Proben vorkommen, aufführt, 
scheint es leicht, die Entwicklung von T. longicornis zu rekonstruieren. 

Die Tabelle zeigt, dass während einer langen Zeit, vom 25. VI. 
bis 21. VIII, die Fortpflanzung vor sich geht und sowohl Männchen als 
Weibchen, von denen ein Teil Eier trägt, vorhanden sind. In diesen 
Proben habe ich keine kopulierenden Paare beobachtet, weshalb die Ko- 
pulation, wie das im übrigen die Eiproduktion zeigt, schon abgeschlossen 
sein muss. 

In den letzten Proben finden sich nur vereinzelte Weibehen ohne 
Eier. Männchen fehlen vollständig. 

Nur in den frühesten dieser Proben habe ich jüngere Stadien und 
zwar nur Nauplien beobachtet, die ich mit Sicherheit dieser Art zu- 
weisen kann. 

Es will also scheinen, als wenn T'. longicornis schon frühzeitig seine 
Fortpflanzung begönne, eine lange Zeit hindurch eiertragend wäre und 
im Spätherbst ausstürbe. 

Dies würde an und für sich nichts Eigentümliches bedeuten, wenn 
nicht die Proben aus Tümpel XIII und XIV d. ?°/ ein bedeutend frü- 
heres Stadium im Verhältnis zu den übrigen repräsentierten, als das 
Fangdatum es angibt. Betrachten wir nämlich KEurytemora raboti, die 
sich auch in denselben findet, so finden wir, dass die Entwicklung soeben 
begonnen hat (S. 473 f.), worauf auch die Temperatur- und die übrigen 
Verhältnisse mit Sicherheit hinweisen. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 509 


Die Weibchen mit Eiern und die Männchen, die ın diesen Proben 
vorkommen, können also unmöglich in diesem Jahre geboren sein. Man 
muss es als sicher ansehen, dass sie überwintert haben, da eine während 
des Winters stattfindende Entwicklung in diesen seichten Teichen aus- 
geschlossen ist. Die Eiproduktion, die hier vor sich geht, würde also 
nicht den Beginn einer Fortpflanzungsperiode darstellen, die dann den 
Sommer hindurch in der Weise fortgeht, wie die Tabelle es angibt, son- 
dern sie dürfte im Gegenteil den Abschluss einer solchen bilden. Sehr 
stark hierfür spricht auch, dass in Tümpel XIII Männchen fehlen. Bei. 
den Copepoden sind nämlich die Männchen am zahlreichsten im Beginn 
der Fortpflanzungsperiode, wonach sie allmählich abnehmen und vor den 
Weibchen aussterben (vgl. Uyclops strenuus 8. 495, KEurytemora vaboti 
8.479 u. 2.). 

Die Verhältnisse in Tümpel XIII und XIV lassen sich meines 
Erachtens nicht anders deuten, als dass ausgewachsene Weibchen und 
Männchen überwintert und während der Vegetationsperiode sich fort- 
gepflanzt und Eier erzeugt haben, wonach in Teich XIII die Männchen 
gestorben sind. Aus einigen Eiern sind Nauplien hervorgegangen. Die 
Entwicklung wird sicherlich fortgehen, so dass die ausgewachsenen Tiere 
sterben und Nauplien aus allen Eiern entschlüpfen, die dann ım Herbst 
auswachsen, wonach sie überwintern und sich im Frühling fortpflanzen. 
T. longicornis hat also in diesen Gewässern eine Generation, die zu 
Beginn einer Vegetationsperiode die Eier verlässt, während 
derselben auswächst, überwintert und sich im Beginn der näch- 
sten Vegetationsperiode fortpflanzt (Typ. I). 

Was die übrigen Proben betrifft, so repräsentieren sie offenbar einen 
anderen Typus. Von besonderer Wichtigkeit für die Beurteilung dieses 
letzteren ist, dass die Männchen gegen Ende der Vegetationsperiode ver- 
schwinden und auch die Weibehen dann sehr selten werden und nicht 
Eier tragen, sowie dass während der Zeit, welche die Proben umfassen, 
keine jungen Tiere vorhanden sind. Die Verhältnisse müssen hier so 
gedeutet werden, dass aus überwinternden Eiern (die Eier entwickeln 
sich nicht im Herbst, und die Tiere sterben dann aus und überwintern 
also nicht) im Beginn der Vegetationsperiode Nauplien hervor- 
sehen, die bereits Ende Juli ausgewachsen sind und sich fort- 
zupflanzen beginnen. Die Eiproduktion fährt im Laufe des 
August fort, wonach die Tiere sterben. Nur Eier überwintern 
(Eyp- I). 

Schematisch können diese beiden Typen auf folgende Weise ver- 
anschaulicht werden. 


510 OSSIAN OLOFSSON 


Juli 


Typ I. 


Tuchidius longieornis. 


Es will scheinen, als wenn Typ I an mehr extrem arktische Ver- 
hältnisse gebunden wäre als Typ II. Möglicherweise lässt sich dies in 
der Weise erklären, dass die kürzere Vegetationsperiode keine Zeit für 
Fortpflanzung und Eiproduktion nach beendetem Wachstum übrig lässt, 
weshalb diese erst im folgenden Frühling vor sich gehen müssen. Dies 
setzt indessen voraus, dass die hierdurch verursachte spätere Ausbrütung 
der Eier nicht in entsprechendem Grade die Entwicklung verzögert. 

Dass, wenn überwinternde Eier gebildet werden (Typ IH), diese so 
frühzeitig wie in der ersten Hälfte des August zum Ausschlüpfen kom- 
men, kann möglicherweise dafür sprechen, dass sie eine mehr oder we- 
niger zeitraubende Entwicklung vor der Überwinterung durchmachen 
müssen. Dieser Zeitverlust wird da dureh Fortpflanzung im Frühling 
und unmittelbare Entwicklung der Eier zu Nauplien vermieden. 

Die Anzahl der Eier bei T. longicornis beträgt S—18. Eine 
Verschiedenheit in der Eianzahl bei Typ I und II habe ich nicht be- 
obachtet. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 511 


Vorkommen. 


T. longicornis kommt sowohl in süssem als in brackigem Wasser 
vor.‘ Seine Grösse auf verschiedenen Lokalen (siehe S. 507) gleichwie 
die Lage der Süsswasserlokale innerhalb Gebieten, die früher unter oder 
im Niveau des Fjords gelegen haben, deuten darauf hin, dass die Brack- 
wasserform die ursprünglichere und die Süsswasserformen, wo sie vor- 
kommen, Relikten sind (vgl. Kurytemora raboti 5. 469 #L.). 

In Süsswasser kommt die Art ferner nur in grösseren, relativ tiefen 
Gewässern (keliktsee, See XXI) und in kleinen, vegetationsarmen, extrem 
arktischen Gewässern (Tümpel XIII, XIV) vor. Zusammen mit C'yelops 
strenuus und Eurytemora raboti bewohnt sie ausschliesslich die kältesten 
Gewässer und dürfte die stenothermste Kaltwasserform unter den 
Spitzbergener Entomostraceen sein. 

Im Gegensatz zu den meisten übrigen Süsswasser-Harpacticiden 
scheint sie nur rein planktonisch vorzukommen. Ihr Cyelops-ähnliches 
Aussehen (siehe Ororssox 1917 a) deutet gleichfalls auf ihre Lebens- 
weise hin. 


12. Tachidius spitzbergensis OLOFSson. 
Aussehen. — Fortpflanzungsverhältnisse. — Vorkommen. 


Aussehen. 


Tachidius spitzbergensis ist neulich (1917 a) ausführlich von mir be- 
schrieben worden, auf welche Beschreibung ich hier verweise. Er steht 
systematisch T. diseipes GIESBRECHT (= T. brevicornis LILLJEBORG) sehr 
nahe. 

Gleichwie T. longicornis variiert er an Grösse, je nachdem er in 
brackigem oder in süssem Wasser vorkommt, und zwar ist er gleich 
diesem u. a. (S. 507) grösser in brackigem Wasser. Die Brackwasser- 
form erreicht eine Grösse von @ 0,91 mm, die Süsswasserform 2% 0,71-—- 
0,sı mm. Das Männchen, betreffs dessen die Brack- und die Süsswasser- 
form ineinander übergehen, variiert zwischen 0,76 und 0,s4 mm. 


Fortpflanzungsverhältnisse usw. 


Die umstehende Tabelle umfasst nur einen Teil der Vegetations- 
periode und kann daher keine absolut sicheren Auskünfte über den Entwick- 
lungsverlauf liefern. Dadurch, dass die letzten Proben so spät genommen 
sind, ist es jedoch möglich, mit relativ grosser Wahrscheinlichkeit den- 
selben richtig zu rekonstruieren. 


512 OSSIAN OLOFSSON 


oz 

Gewässer Datum Juv. ou Ohne Mit | 

Eier | Eiern | 
FOX a, x xx x = 
RU Ü | x I|xxı x | - 
XI I es x x x = 
Spa eu ae 
NSadyE IE = x x = 


Die Tabelle zeigt, dass in der frühesten Probe sowohl junge Exem- 
plare als ausgewachsene Weibchen und Männchen vorhanden sind. Nau- 
plien fehlen dagegen vollständig. Diese “früheste“ Probe ist so spät 
wie den ?°/z genommen. 

In späteren Proben trifft man dieselben Stadien an. Die Kopula- 
tion, die bei dieser Art zwischen ausgewachsenen Männchen und jungen 
Weibehen stattfindet, welche von den Männchen mit den Antennen unter 
dem Hinterrande des Schildes des 1. Thorakalsegments und nicht, wie 
gewöhnlich, um die Basis der Forkalborsten herum erfasst werden (siehe 
Ororsson 1917 a, Taf. VII), hat begonnen. 

Später ist dann diese Kopulation abgeschlossen, und die Jungen 
sind verschwunden, d. h. ausgewachsen. 

In den allerletzten Proben finden sich noch sowohl Weibchen als 
Männchen. Die Weibchen tragen nicht Eier. Da dem Anschein nach 
fertige Eier in den Ovarien vorhanden sind, steht indessen das Eierlegen 
unmittelbar bevor. Es ist ausserdem möglich, dass die Weibchen, welche 
Eier erzeugt haben, so bald danach sterben, dass sie deshalb in den 
Proben nicht anzutreffen sind. 

Diese Tatsachen scheinen mir für folgenden Entwicklungsverlauf 
zu sprechen. 

Aus überwinternden Eiern von T. spitzbergensis gehen zu Be- 
ginn der Vegetationsperiode Nauplien hervor, die sich zu aus- 
gewachsenen Tieren entwickeln und im Laufe des August ko- 
pulieren. Sie erzeugen am Ende der Vegetationsperiode Bier, 
welche überwintern. Die Tiere selbst sterben und überwintern 
nicht. 

Dass diese Deutung richtig ist, wird vor allem durch die frühe 
Kopulation bestätigt, die für eine KEibildung während derselben Vegeta- 
tionsperiode spricht, sowie dadurch, dass die Weibchen den !?/s fast 
fertige Eier in den Ovarien tragen. Dass bereits den ”?/r ausgewachsene 
Tiere vorhanden sind, sprieht auch dafür, dass diese aus überwinternden 


"  — = kopulierend. 


w 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 51: 


Eiern und nicht aus erst im Frühling erzeugten Eiern hervorgegangen 
sind. 

T. spitzbergensis hat also während der Vegetationsperiode 
eine Generation, die zu Beginn derselben aus überwinternden 
Eiern hervorgeht und zu Ende derselben ausstirbt, nachdem 
sie Eier erzeugt hat, welche dann überwintern. 

Folgendes Schema veranschaulicht den Entwicklungsverlauf. 


Tachidius spitzbergensis. 


Vorkommen. 


Wie T. longicornis kommt T. spitzbergensis sowohl in brackigem als 
in süssem Wasser vor, und auch betreffs dieser Art muss man anneh- 
men, dass die Süsswasserform, wo sie vorkommt, relikt ist (vgl. 7. 
longieornis). 

In Süsswasser findet sie sich nur in ein paar grösseren Gewässern, 
tritt hier aber gemein auf. Es liegen nicht so starke Gründe wie be- 
treffs der vorhergehenden Art vor, sie als besonders kaltwasserliebend 
anzusehen, da sie in den kältesten Gewässern fehlt. 

Wie T. longicornis ist sie ihrem Auftreten nach rein planktonisch 
mit Öyclops-ähnlicher Körperform. 

T. spitzbergensis ist nur von mir auf Spitzbergen gefunden worden. 


Ostracoda. 
13. Eucypris glacialis (G. O. Sars). 


Aussehen. — Fortpflanzungsverhältnisse. — Vorkommen. — 
Verbreitung. 


Eneypris glacialis ist zuerst von Sars (1886) auf Spitzbergen ge- 
funden und da unter dem Namen Cypris jurinei Zappach aufgeführt wor- 


514 OSSIAN OLOFSSON 


den. 1890 berichtigt Sars diese Angabe und liefert eine Neubeschreibung 
der Art unter der Bezeichnung Herpetocypris glacialis. Diese Beschreibung 
wird von Exman (1908) ergänzt. 


Aussehen. 


In seiner Beschreibung von Herpetocypris (Eueypris) glacialis liefert 
Erman (1908, 8. 173—176, Fig. 2) auch einige Angaben über den Bau 
einiger Exemplare von Spitzbergen, die er von Sars erhalten hat. Da 
meine Exemplare im allgemeinen mit den hier gelieferten Angaben über- 
einstimmen, begnüge ich mich mit einem Hinweis auf dieselben. 

Dank dem reicheren Material, das mir zur Verfügung gestanden, 
habe ich einige Variationen in dem Bau gewisser Teile konstatieren 
können. So z. B. sind bisweilen alle die drei kräftigen Klauen an der 
Spitze der 2. Antenne verschieden lang, bisweilen zwei länger und 
gleichlang und eine kürzer, bisweilen eine länger und zwei gleichlang 
und kürzer. Von Schwimmborsten, deren Zahl im allgemeinen 6 be- 
trägt, können bisweilen nur 4 vorhanden sein. Sie reichen in der Regel 
nicht über die Spitze des vorletzten Gliedes hinaus. Exmaxs Figur (2 e) 
gibt übrigens nicht alle Borsten richtig wieder.‘ Was das 1. Beinpaar 
betrifft, so endet die Behaarung auf der langen Endklaue stets ein ziem- 


lich langes Stück hinter der Spitze. Exmans Figur (2 d) gibt ferner hier 


eine Borste an dem basalen Teil wieder, die ich an keinem meiner Exem- 
plare beobachtet habe.' 

Bezüglich der Furka lässt sich eine gewisse Variation wahrnehmen. 
Die Borste am Hinterrande kann so ziemlich weit unten an der Furka 
sitzen (Abstand zur proximalen Klaue fast gleich der Länge der Borste) 
und nur unbedeutend länger als die Borste am Vorderrande sein. 

Die Borste des Hinterrandes variiert recht beträchtlich an Länge, 
von ca. 37° der Länge der kürzeren Endklaue bis mehr als die Hälfte 
dieser. Dieses letztere Merkmal ist das einzige, das ausser der Farbe 
var. albida Arm von der Hauptart unterscheidet (vgl. Arm 1914, 5. 474). 
Soll diese Varietät aufrechterhalten werden, was mir bezüglich der Be- 
rechtigung recht zweifelhaft erscheint, so bleibt also die Farbe als das 
einzige Merkmal übrig, das sie von der Hauptart unterscheidet. 

Der Basalteil der Furka entbehrt der feinen Zähnchen, die sich auf 
der Hinterseite der distalen Hälfte derselben befinden. Dies in Über- 
einstimmung mit Ermans Figur (2 f) und im Gegensatz zu einer von 
3REHM (1911, S. 314) aufgeführten Form. 

Die groben Dorne der Maxille tragen bisweilen 3 bezw. 4 Neben- 
zähne jederseits, nicht nur, wie gewöhnlich, 2 bezw. >. 

Was die Grösse betrifft, so variiert sie recht unbedeutend inner- 

ı Vgl. Fie. 32, E. arctica. Die fraglichen Borsten dürften innerhalb der ganzen 
Gattung konstant sein. Vgl. auch Candona rectangulata, Fig. 34 und 3. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 515 


halb eines und desselben Gewässers. Dagegen sind Exemplare von ver- 
schiedenen Lokalen her recht verschieden gross. Die grössten Exem- 
plare sind in Teich XVI gefunden worden, der auch durch grosse Daphnia 
pulex usw. und im übrigen durch sehr günstige Verhältnisse ausgezeichnet 
ist (vgl. S. 311—312). Sie erreichen hier eine Grösse von 1,77x 0,92, 1,73 
“0,92 mm und sind also grösser, als Anm (1915, S. 158) in seiner Bestim- 
mungstabelle als Maximum angibt: “kleiner als 1,7 mm“. In Teich XVII 
variieren sie zwischen 1,7x0,92 und 1,55x0,s3 mm. In anderen Ge- 
wässern erreichen sie eine Grösse von z. B. 1,65x 0,9, 1,63x 0,86 mm, 
1.56x 0,86, 1,56 0,85 mm, 1,48x 0,83 mm. Die grösste Höhe ist also stets 
grösser als die halbe Länge. 

Exmav und Arm geben die Länge zu etwa 1,6 mm an (1,62x 0,88 
mm für ein Exemplar nach Exwan). Auch nach Sars (1890) beträgt die 
Länge 1,60 mm. 


Fortpflanzungsverhältnisse.} 


Ausgewachsene Exemplare von E. glacialis finden sich frühestens 
Ende Juli (Teich XVI d. ?°/z) und Anfang August, während früher ge- 
nommene Proben nur Jugendstadien enthalten. Während des August 
sind in einigen (den meisten) Gewässern nur ausgewachsene Tiere vor- 
handen, die sich in Fortpflanzung befinden. Hiervon machen jedoch 
Tümpel XXV d. "/s und Tümpel XXVI d. !%/s eine Ausnahme, indem 
ausser seltenen ausgewachsenen Tieren auch Jugendstadien vorkommen. 
In diesen letzteren Fällen hat man es wahrscheinlich nur mit einer ver- 
zögerten Entwicklung und nicht mit dem Auftreten einer 2. Generation 
zu tun. Hierfür spricht vor allem, dass nur vereinzelte Exemplare aus- 
gewachsen und die meisten Jugendstadien nur unbedeutend Jünger als 
diese sind. Hätte man es hier mit 2 Generationen zu tun, so sollte man 
teils eine wohlmarkiert ausgewachsene 1., teils eine sehr junge 2. Ge- 
neration erwarten. 

Eueypris glacialis dürfte also auf Spitzbergen eine einzige Genera- 
tion während der Vegetationsperiode haben. Diese, die zu Beginn der 
Vegetationsperiode aus überwinternden Eiern hervorgeht, beginnt in 
einigen Fällen schon Ende Juli sich fortzupflanzen. Während des August 
sind die Tiere im allgemeinen ausgewachsen und befinden sich in leb- 
hafter Eiproduktion, die bis Anfang September fortfährt. In einigen 
Fällen werden die Tiere ausgewachsen und fortpflanzungsfähig erst während 
der zweiten Hälfte des August. \ 

Die nachstehende Tabelle liefert eine Übersicht über die Stadien, 
die ich in verschiedenen Gewässern beobachtet habe, ihrer zeitlichen 
Folge nach geordnet. 


516 OSSIAN OLOFSSON 


| | | Erwach- | Erwach- | 


| Gewässer | Datum Junge sene ohne | sene mit | - 
| | | Bier Eiern 
V 16/- | X | = | u 
Nat en | x | = | _ 
VaRIET | Som | x = | = 
IX We x = — 
Se a ee ern 
RYIn Sa ce a x 
a x > 
DS Be x 
III N Se = x 
IV | 8 ls | — = > 
XXV | u ann 
I KIN VIEA len ae 2 
EREXII 8 re ne ra >< 
BO ee Eu x 
IENKIV lese _ _ x 


Männchen habe ich in keiner Probe beobachtet. 

Die Fortpflanzungsverhältnisse von Eucypris glacialis in anderen 
Gegenden sind sehr wenig bekannt. JoHansen (1911) berichtet über die 
Fortpflanzung der. Ostracoden auf Grönland und fasst seine Resultate 
folgendermassen zusammen: “It is the eggs which hibernate, whilst the 
adults die in the autumn; in early summer the eggs hatch out the young 
ones and these then increase in growth in the course of the summer“. 
Dieser Bericht sagt indessen äusserst wenig und bezieht sich auf die 
Ostracoden im allgemeinen. Im übrigen teilt JoHansEx eine ganze Reihe 
interessanter Züge aus dem Leben der Ostracoden mit, wie es sich direkt 
in der Natur beobachtet ausnimmt. 

Exmay (1908) gibt an, dass nicht geschlechtsreife Exemplare Ende 
Juli und geschlechtsreife im August in den nordschwedischen Hochgebirgen 
vorhanden waren. 

Arm (1915) hat die Art Ende Juli und Anfang August in der Lule 
Lappmark gefunden. Er führt auch (1914a) an: “alte Weibchen und 
erosse Junge“ d. 23. VI. 1875 und 17. VI. 1875, “Junge“ d. 21. VII. 
1875 von Nowaja-Semlja, “einzelne alte Weibchen und Junge“ d. 26. 
VII. 1870 von Grönland. 

Die Fortpflanzungsverhältnisse dürften überall mit denen auf Spitz- 
bergen übereinstimmen. Männchen sind nicht bekannt. 


WB! 
ei 
—1 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 


Vorkommen. 


E. glacialis kommt auf Spitzbergen nur in solchen (Gewässern vor, 
die relativ warm und mit ziemlich reicher Moosvegetation versehen sind. 
In den günstigsten derselben erreicht die Art eine bedeutende Grösse 
(XVI) und ist ziemlich gemein. Sie findet sich sowohl in seichten als 
in tieferen Gewässern und kommt auch in solchen vor, die verhältnis- 
mässig frühzeitig während der Vegetationsperiode austrocknen. 

Dagegen habe ich sie nie in Proben aus Gewässern geseben, die 
kälter und vegetationsarm sind. So z. B. fehlt sie vollständig innerhalb 
des klimatisch ungünstigeren (Gebietes bei Esmarks Gletscher und Erd- 
manns Tundra und fehlt auch in den kalten und vegetationsarmen Ge- 
wässern auf Credners Moräne (Reliktsee, Kleinsee XXVII und XXVII). 

Diese Verbreitung zeigt, dass E. glacialis keine extrem arktische 
Art ist, sondern wenn nicht direkt eine gewisse relativ hohe Temperatur, 
so doch wenigstens solche Verhältnisse bezüglich Vegetation und Nahrung 
fordert, wie sie nur eine verhältnismässig hohe Temperatur bewirken 
kann. Die Frage, was hierbei direkt ausschlaggebend ist, lässt sich vor- 
läufig nicht entscheiden. | 

Was das Auftreten von E. glacialis im übrigen betrifft, so scheint 
sie auf die Randvegetation und den Schlammboden dicht an den Ufern 
beschränkt zu sein. Hier sieht man sie auf dem Moose und direkt auf 
dem Boden befestigt sitzen oder umherkriechen. In rein planktonischen 
Proben habe ich sie nie erhalten, auch wenn die Proben in sehr seichtem 
Wasser nahe dem Lande genommen worden waren. 

In fliessendem Wasser habe ich diese Art nicht beobachtet. 


Verbreitung. 


Ausser auf Spitzbergen ist Kueypris glacialis auf Grönland (BreHm 
1911, Hagergosch 1916), der Bären-Insel (Rıcharp 1898, LirLLsEBorG 
1900 a), Nowaja- Semlja! (Arm 1914 a, 1915), Norwegisch-Finmarken (SArs 
1890) und in den skandinavischen Hochgebirgen (Exman 1908, Arm 
1914a, 1915) gefunden worden. Wahrscheinlich ist es auch diese Art, 
die Scorr (1899) von Franz-Joseph-Land unter dem Namen Herpeto- 
eypris arctica n. sp. anführt (vgl. S. 541). 

Ihre Verbreitung ist demnach ausgesprochen arktisch. 

ı EkMAN (1908, S. 176) führt unter den Fundörten »die Barentsinsel bei Nowaja 
Senilja», offenbar nach Rıc#arn (1898), an. Diese Angabe ist indessen fehlerhaft, 
da diese Barentsinsel bei Spitzbergen liegt und nicht als ein besonderer Fundort zu 
rechnen ist, was auch Aıu (1914 a, 1915) stets tut. Auch Brenm (1911) gibt, ersicht- 
lich nach Ermas, »die Barentsinsel bei Nowaja Semlja» an. Es ist an der Zeit, dass 
diese Barentsinsel als selbständiger Fundort oder Teil von Nowaja Semlja aus der 
Literatur gestrichen wird. 


518 OSSIAN OLOFSSON 


15. Eucypris arctica n. sp. 


Ei 3213 38: 


3eschreibung. — Vorkommen. 


Beschreibung. 


Die Schale, von der Seite gesehen, ist am höchsten dicht vor der 
Mitte, wo sie hinter dem Auge eine deutliche Erhebung bildet, von der 
aus der Dorsalrand nach hinten zu fast gerade fortgeht, um nach einer 
Biegung in den gleichmässig gerundeten Hinterrand überzugehen. Der 
Vorderrand ist gleichmässig und etwas breiter gerundet. Der Ventral- 
rand ist deutlich konkav, die Konkavität der rechten Schalenhälfte be- 
deutend stärker als die der linken. Von oben gesehen, ragt die linke 
Schalenhälfte sowohl vorn als hinten über die rechte hinaus. Die Mittel- 
linie der Seiten ist gerade bis schwach konkav, hinten scharf gerundet, 
vorn ausgezogen, eine Spalte umgebend, durch welche die langen An- 
tennen des 1. Paares hervorstehen. Die Behaarung ist dicht über die 
ganze Schale hin. Insbesondere sind die Haare vorn lang und dicht- 
stehend. 

Der Saum verläuft auf beiden Schalenhälften vorn und hinten dicht 
nach innen zu vom Schalenrande, überragt ihn aber ventralwärts. Po- 
renkanäle deutlich. Die Haare sitzen nicht auf warzenähnlichen Er- 
hebungen. 

Die Antennen des 1. Paares sind durch sehr lange Borsten aus- 
gezeichnet, die die Antennenspitze um beinahe das 1'/s-fache der An- 
tennenlänge überragen. Die Sinnesborste des Endgliedes ist ungewöhn- 
lich lang, ca. 3'/g mal so lang wie das Endglied. 

Von den sechs Schwimmborsten der Antennen des 2. Paares 
sind fünf sehr lang und reichen ein gutes Stück über die Spitze der 
Endstacheln hinaus. Die Zahl der Endstacheln ist vier; eine ist länger, 
drei sind kürzer, ungefähr gleichlang. Das Aussehen geht im übrigen 
aus der Figur hervor. 

Die groben Dorne der Maxille sind gezähnt, an der Spitze rund- 
lich abgestumpft. Der eine trägt jederseits vier starke, der andere drei 
starke und einen schwächeren Dorn (s. Fig. 33, rechts nach oben). 

Das 1. Beinpaar ist kräftig, mit einem starken Endstachel. 

2. Beinpaar siehe die Figur! 

Die Furka ist sehr lang und schmal, mit feinen Endklauen von 
sehr verschiedener Länge. Die längste von diesen ist kürzer als die 
halbe Länge der Vorderseite der Furka. Hinterrandborste klein. Die 
Behaarung des Hinterrandes äusserst fein und auf eine kleine Partie 
oberhalb und unterhalb der Hinterrandborste beschränkt. Die doppelten 
Haarreihen der Endklauen sind sehr fein und reichen bis zur Spitze der 


ne 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 519 


Fig. 32. Eueypris arctica n. Sp. 


Klauen. Jede der beiden Reihen ist in zwei Partien mit nach hinten hin 
zunehmender Haargrösse geteilt. 

Genitalhöcker niedrig, sanft gerundet. 

Zool. Bidrag, Uppsala. Ba. 6. 1313 34 


7 In FE ERSDERE) 


520 OSSIAN OLOFSSON 


Die Masse einiger Exemplare sind: Länge x Höhe: 1,17x 0,62, 1,13 
s.0,62, 1.10x 0,62 mm; Breite: 0,53 mm. Die Höhe ist also etwas grösser 
als die halbe Länge. 


Fig. 33. Eueypris arclican. Sp. 


Bemerkungen: Diese neue Art, die zu den kleinsten Eucypris- 
Arten gehört, nähert sich durch ihre ungewöhnlich lange und schmale 
Furka und die starke Zähnelung der Maxillardorne der Eueypris fuscata 
(Jurise), unterscheidet sich aber von ihr durch ihre geringere Grösse, 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS Hol 


abweichende Schalenform, das Vorkommen eines Saumes u. a. Sie ist 
hauptsächlich charakterisiert durch die lange und schmale Furka, die sehr 
langen Borsten an den Antennen des 1. und 2. Paares und die mit star- 
ken Seitenzähnchen versehenen Dorne an den Maxillarkauladen. 


Vorkommen. 


Nur eine geringe Anzahl von Exemplaren dieser Art ist in einer Probe, 
genommen aus See XXIV in der Nähe von See XAI d. 12’, 1910, erhal- 
ten worden. Alle waren ausgewachsene Weibchen mit Eiern. 


14. Candona rectangulata ALM. 


Rie.34 0. 39. 


Aussehen. — Fortpflanzungsverhältnisse. — Vorkommen und 
Verbreitung. 


Aussehen. 


Candona rectangulata wurde von Arm 1914 (1914 a, S. 12—13, Fig. 5) 
aufgestellt, der damals eine recht unvollständige Beschreibung von dieser 
neuen Art lieferte. Ausser der Beschreibung der Schale selbst führt 
Aım nur ein paar Abweichungen von Ciundona laciniata Exman im Bau 
dessen, was Arm die “inneren Organe“ nennt, an. Die Beschreibung 
dieser lautet: “Die ersten Antennen sind langgestreckt. Die Länge 
der Borsten und der äusseren Glieder der Antenne verhält sich wie 
80:9:9:7:6. Das vorletzte Glied des dritten Thoraxfusses ist gewöhn- 
lich deutlich geteilt und die Endborsten sind gebogen. Das Längenver- 
hältnis zwischen Vorderrand, grösserer Endklaue, kleinerer Endklaue und 
Hinterrandborste ist 15:11:9,5:7, bei der nahestehenden (©. laciniata 
45:30:22:20. Der Genitalhöcker ist mit demjenigen der (©. laciniata 
übereinstimmend, weshalb es vielleicht unrichtig scheinen mag, die bei- 
den Formen als selbständige Arten aufzufassen. Sie sind aber sowohl 
in der Schalenform, als auch in den ersten Antennen, welche bei €. 
laciniata keine so lange Borsten haben, und durch den Furkalast (Beu- 
gung und Klauenlänge) deutlich von einander unterschieden.‘ 

Sieht man von der Schalenform ab, welche, wie Arm zeigt, recht 
beträchtlich variiert, so reicht der Bau der I. Antennen nicht aus, um die 
Arten voneinander zu unterscheiden. Auch €. laciniata hat nämlich hier sehr 
lange Borsten, und Ermans Angabe (1908, S. 187), dass die längsten Bor- 
sten die Antennenspitze um mehr als die ganze Antennenlänge überragen, 
trifft vollkommen auf ©. rectangulata zu, wo die Borsten sich von nicht 


522 OSSIAN OLOFSSON 


völlig bis etwas mehr als antennenlang über die Spitze der Antenne 
hinauserstrecken. Die Beugung des Furkalastes bildet auch kein Unter- 
scheidungsmerkmal zwischen den Arten. Was das Längenverhältnis zwi- 
schen der Furka und ihren Endklauen und Borsten betrifft, so steht ALms 
Figur (Fig. 5 e) in Widerspruch zu seiner Angabe im Text und nähert 
sich ebensosehr (©. laciniata wie ÜO. reclangulata. Die Masse der Figur 
sind nämlich 15:8,2:6,8:3,7 oder 45 :24,6:20,4: 11,2 und weichen also 
beträchtlich von dem ab, was Aım für diese beiden Arten angibt. 

Dass meine Exemplare Candona rectangulata Arm und nicht €. la- 
einiata EKMAN zuzuweisen sind, geht indessen deutlich aus Ermans (1908, 
S. 186—189, Fig. 5) Beschreibung dieser letzteren Art hervor. Von 
dieser Beschreibung weichen sie nämlich in folgenden Punkten ab. Ich 
gebe hierbei die Merkmale der ©. laciniata zwischen Klammern an. 

Ein Saum ist vorhanden. (Ein Saum fehlt.) 

Die zwei vorletzten Glieder des zweiten Beinpaares haben beider- 
seits deutliche Gliedgrenzen zwischen sich. (Eine rudimentäre Glied- 
grenze auf der einen Seite.) Die Endborste dieser Glieder ist kürzer als 
die Glieder zusammen. (Länger.) Das Endglied des Beines ist beinahe 
ebenso lang wie breit. (Beinahe doppelt so lang als breit.) Die kürzeste 
Borste ist 4-5 mal so lang als das Endglied. (Etwa 3 mal.) 

Der Längenunterschied der beiden Endklauen der Furka ist sehr 
unbeträchtlich. (Grösser als bei den meisten übrigen Arten.) Bei den 
Endklauen besteht die Zähnelung in ihren basalen Teilen aus Zähnchen, 
die etwa doppelt so grob sind und in grösseren Zwischenräumen stehen 
als die übrigen. (Nur bei der kleineren Endklaue.) 

Ferner zeigt Ermans Fig. 5 e, dass (©. laciniata an der Aussenseite 
des Basalteils des zweiten Beinpaares zwei kurze Haare und keine Borste 
hat. Meine Exemplare von ©. rectangulata haben hier keine Haare, aber 
eine lange Borste. 

Zur Ergänzung der Beschreibung Arms gebe ich hier einige Figu- 
ren von meinen Exemplaren nebst einer kurzen komplettierenden Be- 
schreibung. 

Die Schalenform wird ausführlich von Arm beschrieben. Meine Figur 
zeigt eine typische Schale der Spitzbergener Form, in die auch die Kon- 
tur der kleineren, rechten Schalenhälfte eingezeichnet ist. Diese ist 
ventral stärker konkav als die grössere, linke. Die Behaarung ist ziem- 
lich reich. Siehe weiter die Abbildung der Schale, von oben gesehen. 

Die Antennen des ersten Paares sind mit langen Borsten ver- 
sehen, von denen die längsten die Antennenspitze um eine Länge über- 
ragen, die nicht ganz so gross bis etwas grösser als die Antennen- 
länge ist. 

Das Aussehen der Antennen des zweiten Paares geht aus der 
Figur hervor. Die eigentümliche kurze Borste an der Antennenbasis bei 
C. laeiniata ist auch hier zu finden. Von den 5 kräftigen Endstacheln 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 923 


sind stets drei länger und zwei kürzer in der Weise, wie die Figur es 
zeigt. Ihre relative Länge im übrigen variiert ein wenig. 


Sn 


Fig. 34. Candona reetangulata ALM. 


Das Aussehen des 1. Beinpaares ist aus der Figur ersichtlich. 


Das 


> 


_. 


Beinpaar ist durch ein sehr kurzes Endglied (ungefähr 


524 OSSIAN OLOFSSON 


ebenso lang wie breit) mit langen Borsten ausgezeichnet. Die kürzeste 
Endborste ist 4-—-5 mal so lang als das Endglied. Die zwei vorletzten 
‘ieder sind deutlich getrennt. Ihre Endborste ist kürzer als die beiden 


Fig. 35. Candona rectangulata ALM. 


Glieder zusammen. Das Basalglied hat auf der Aussenseite eine Borste 


von dem Aussehen, wie die Figur es zeigt. 
Die Furka ist kräftig, mit zwei dicht nebeneinander sitzenden End- 


klauen, von denen die Länge der kleineren 80—85 % der der längeren 


i7, 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 52D 


beträgt. Die Borste des Hinterrandes ist verhältnismässig lang (70-90 
der kürzeren Endklaue) und sitzt um ungefähr ihre eigene Länge von 
der Spitze der Furka entfernt. Die Behaarung der Endklauen ist in 
zwei von vorn feineren und dichter stehenden, hinten etwas gröberen und 
undichter stehenden Haaren nach vorn zu und auf den Seiten begrenzten 
Feldern angeordnet in der Weise, wie die Abbildung es zeigt. 

Der Genitalhöcker variiert beträchtlich der Form nach. Die Ab- 
bildung gibt drei verschiedene Typen wieder, zwischen denen alle Über- 

gänge vorhanden sind (s. Fig. 34, rechts nach unten). 

Um die Variation der Grösse zu veranschaulichen, führe ich einige 
Masse, Länge x Höhe, an: 1,08 x 0,55, 1,08 x 0,53, 1,06 x 0,5, 1,03 x 0,60, 
1,03 x 0,57, 1,01 x 0,58, 1,01 x 0,57, 1,00 x 0,58, 0,98 x 0,57 mm. Diese Masse 
zeigen, dass nur bei einem der grössten Exemplare die Höhe geringer 
ist als die halbe Länge. In der Regel ist sie etwas grösser als die halbe 
Länge, und es scheint die relative Höhe gleichzeitig damit zuzunehmen, 
dass die Länge abnimmt. 


Fortpflanzungsverhältnisse. 


Die Fortpflanzungsverhältnisse von Candona rectangulata scheinen 
vollständig mit denen von Kueypris glacialis übereinzustimmen. Aus- 
gewachsene eierproduzierende Tiere werden frühestens Ende Juli ange- 
troffen. Im Laufe des August werden junge Individuen immer seltener. 
In den letzten Proben finden sich nur ausgewachsene Tiere. 

Candona rectangulata hat offenbar auf Spitzbergen eine einzige (Gre- 
neration während des Jahres, die zu Beginn der Vegetationsperiode aus 
überwinternden Eiern hervorgeht, im Laufe des Juli und Anfang August 
ausgewachsen wird und von Ende Juli an bis Anfang September Eier 
erzeugt. Nur Eier überwintern. Männchen sind nicht beobachtet w orden. 

Die folgende Tabelle zeigt die in den verschiedenen (rewässern 
gefundenen Stadien, ihrer zeitlichen Folge nach geordnet. 

Von der Fortpflanzung in anderen Gegenden ist uns nichts bekannt. 
Die von Arm untersuchten Exemplare sind im Juli und August erbeutet 
worden. 


Vorkommen und Verbreitung. 


Diese Art kommt auf Spitzbergen in so gut wie allen von mir 
untersuchten Gewässern vor, sowohl in den wärmeren, günstigere Be- 
dingungen bietenden, in denen auch Kueypris glacialis gemein ist, als 
auch in den kalten, vegetationsarmen, wo diese fehlt. Sie gehört also 
zu den abgehärtetsten unter den Süsswasserentomostraken Spitzbergens. 
Sie findet sich auch in fliessendem Wasser, fehlt aber in brackigem. 


526 OSSIAN OLOFSSON 


Erwachsene 


Gewässer | Datum ' Junge | Zen no 
Pe a 
II Ir > _ — 
III Io >< _ _ 
10% ler x zur ee 
V 1 >< — u 
VI ll x _ — 
VIII iz x = — 
IX lt >< = E. 
XIl DT | > _ = 
IX 27 x - — 
XVI 25 x > X 
XVII an x x x 
XVIII 3/8 x = = 
REN ®/s x x —: 
VIII Sls | - x WERT 
IX Dis _ >< 
RT 8/s x x 
IV 8/8 — — R 
XXV 18/8 x x x 
REXYHT ne is x 
XVIII ee = X 
RX: Zus — = >< 
RESCEN: 2 en: 


Zuvor ist sie von Arm aus Grönland, Nowaja-Semlja sowie den Ge- 


genden der Mündungen des Ob und Jenissej in Sibirien beschrieben 


worden. 

HapergoscH (1916) führt sie aus Grönland an. 

Es ıst wahrscheinlich, dass sie auch in anderen arktischen Gegen- 
den vorkommt. Auf Spitzbergen ist sie zuvor zweifellos mit Candon«a 
candida verwechselt worden, an die sie bezüglich der Schalenform erin- 
nert (vgl. S. 539). Möglicherweise ist es auch diese Art, die Scort 
(1899) für Franz-Joseph-Land unter dem Namen Candona harmsworthi 
anführt (vgl. S. 541). Scorrs Figuren (Pl. 3, Fig. 16, 17) deuten hierauf. 


1 
[Is 
= 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS D% 


B. Zusammenfassung der Fortpflanzungsverhältnisse 
der Crustaceen.! 


Fortpflanzung der Cladoceren. — Copepoden. — Ostracoden. 


Fortpflanzung der Cladoceren. 


Die drei auf Spitzbergen vorkommenden Cladoceren Daphnia pulex, 
Macrothrix arctica und Chydorus sphericus stimmen miteinander darin 
überein, dass Dauereierbildung erst gegen das Ende der Vegetations- 
periode hin stattfindet und da den einzelnen Generationszyklus abschliesst. 
Sie sind also monozyklisch, wenn man dieses Wort anwendet, ohne 
damit eine bestimmte Weise der Bildung der Dauereier zu bezeichnen 
(vgl. S. 422). 

Geht man dagegen mehr im einzelnen auf den Verlauf des Genera- 
tionszyklus ein, so weichen sie alle drei voneinander ab. 

Daphnia pulex nimmt hierbei eine Sonderstellung nicht nur den 
übrigen gegenüber, sondern auch im Verhältnis zu allem ein, was man 
bisher betreffs der Fortpflanzung bei den Cladoceren weiss. Die Fort- 
pflanzung der D. pulex, die ich oben mit dem Namen asexuelle Mono- 
zyklie bezeichnet habe, ist dadurch charakterisiert, dass Dauereier 
ohne die Gegenwart oder Mitwirkung von Männchen gebildet 
werden. Männchen treten während keines Teiles des Generations- 
zyklus auf. 

Teilweise als eine Folge dieser Unabhängigkeit der Dauereibildung 
von Männchen können Dauereier zu beliebiger Zeit und an beliebiger 
Stelle innerhalb des Generationszyklus gebildet werden, sogar als erster 
Wurf der aus den Ephippien hervorgegangenen Weibchen, was für die 
übrigen Cladoceren noch nie beobachtet worden ist. Siehe jedoch 8. 428. 

Was die Fortpflanzung der Daplmia pnlexv im übrigen betrifft, so 
variiert; sie sehr stark je nach den lokalen Verhältnissen. Von den Po- 
pulationen an, die ohne vorhergehende Subitaneierbildung direkt Dauer- 
eier bilden, finden sich alle Übergänge zu den Populationen, bei denen 
die erste Generation 2—3 starke Würfe Subitaneier bildet, und bei denen 
nicht nur eine zweite, sondern sogar eine dritte Generation erzeugt wird. 
Da die Anzahl Subitaneier in einem Wurf bis zu 36 Stück betragen 
kann, ist es klar, dass bei diesen die Subitaneibildung in beträchtlichem 
Grade den Stamm vermehrt und mehr zur Vermehrung als die Dauer- 
eibildung beiträgt. Die 1. Generation erzeugt in der Regel, wenn nicht 
äussere Verhältnisse Hindernisse in den Weg legen (Austrocknung z. B.). 
9% aufeinander folgende Würfe Dauereier. Die 2. Generation, die nur in 
Ausnahmefällen vor der Dauereibildung Subitaneier erzeugt, dürfte gleich- 


ı Für die Phvllopoden siehe Zepidurus areticus, S. 356 if. 


328 OSSIAN OLOFSSON 

falls der Regel nach dies tun. Die selten vorkommende 3. Generation 
bildet mit Sicherheit, wo sie überhaupt dazu kommt sich fortzupflanzen, 
direkt Dauereier. Die Anzahl der Dauereier ist stets zwei. 

Im Gegensatz zu Daphnia pulex treten stets Männchen vor der 
Dauereibildung bei Mucrothrix aretica und Chydorus sphericus auf, und 
man muss annehmen, dass die Bildung der Dauereier hier das Resultat 
einer geschlechtlichen Fortpflanzung ist. Bei diesen beiden Arten gehen 
Männchen erst aus dem von den Exephippioweibchen erzeugten ersten 
Wurf Subitaneier hervor und gehören also der 2. Generation an. Die 


Weibchen der 2. Generation bilden nicht Subitaneier, sondern gehen di- 


rekt zu Dauereibildung über. 

Was die Fortpflanzung im übrigen betrifft, so verhalten sich die 
beiden Arten auf verschiedene Weise. 

Bei Macrothrix arctica wechselt die Anzahl Subitaneier in einem 
Wurf recht beträchtlich, nämlich zwischen 1 und 15. Die 1. Generation 
erzeugt in der Regel nicht mehr als einen Wurf Subitaneier und stirbt 
dann frühzeitig aus, ohne Dauereier zu bilden. Es will jedoch scheinen, 
als wenn vereinzelte Weibchen einen schwachen Subitaneiwurf Nr. 2 
bilden könnten.. Dauereier bildet die 1. Generation sicherlich 
nie. Die 2. Generation geht direkt zu Dauereibildung über. Die Zahl 
der Dauereier variiert zwischen I und 2. Wahrscheinlich wird niemals 
mehr als 1 Wurf von Dauereiern erzeugt. 

Gleichwie bei Daphnia pulex dominiert auch bei Macrothrix arelica 
die Subitaneibildung in einigen Fällen beträchtlich über die Dauerei- 
bildung. 

Bei Ohydorus sphericus scheint die Anzahl Subitaneier in jedem Wurf 
fest auf 2 beschränkt zu sein. Die 1. Generation geht, nachdem sie einen 
Wurf Subitaneier gebildet hat, in der Regel zu Dauereibildung über, ob- 
wohl in vereinzelten Fällen auch wohl ein 2. Wurf Subitaneier erzeugt 
werden kann. Die 2. Generation bildet direkt Dauereier. Dauereier 
dürften in der Regel in zwei aufeinander folgenden Würfen gebildet wer- 
den. Nur ein Dauerei findet sich in jedem Wurf. 

Bei Uhydorus sphericus trägt stets die Dauereibildung in gleich 
hohem Grade als die Subitaneibildung zur Vermehrung bei. 

Bei allen diesen Arten werden die Dauereier in Ephippien gelegt, 
die der Regel nach vor dem Tode des Tieres abgeworfen werden. 

Ein bemerkenswerter Zug in der Fortpflanzung dieser Arten ist es, 
dass die Dauereibildung so lange vor dem Ende der Vegetationsperiode 
auch in Fällen beginnt, wo man nicht in Austrocknung u. dgl. eine di- 
rekte oder indirekte Ursache hierzu sehen kann. So hat z. B. sowohl 
die 1. als die 2. Generation von Daphnia pulex in Teich XVIII schon 
den °/s so gut wie durchweg Ephippien, die zum Abwerfen fertig sind. 
Da dieses Gewässer noch am !?/s eisfrei war, darf man annehmen, dass 
nicht mehr als die halbe eisfreie Zeit abgelaufen war. Ein Austrocknen 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 529 


oder auch nur eine augenfälligere Verminderung der Wassermenge wäh- 
rend des Sommers fand nicht statt. 

In dem gleichfalls grossen und nicht austrocknenden Teich XX habe 
ich den °/s von Maerothrix arctica kein einziges der 1. (Generation an- 
gehörendes Weibchen beobachten können, weshalb diese als wenigstens 
der Hauptsache nach ausgestorben angesehen werden muss. Die Weib- 
chen der 2. Generation tragen in einigen Fällen bereits Ephippien und 
Dauereier. Der Teich ist noch am '?/, eisfrei. 

In Teich XVI, der während des Sommers nicht austrocknet oder 
an Wassermenge in beträchtlichem Grade verliert, fand sich ferner am 
>>, von Ohydorus sphericus eine grosse Anzahl Weibchen mit Dauer- 
eiern. Mehr als die halbe eisfreie Zeit kann nicht verflossen sein. 

Ein Vergleich mit der Behandlung der einzelnen Lokale und Arten 
zeigt, dass die Verhältnisse, die diese Beispiele veranschaulichen, nicht 
Ausnahmen, sondern die Regel bilden. Die Dauereibildung beginnt 
bereits in oder vor der Mitte der Vegetationsperiode. Da das 
Abwerfen der Ephippien in einigen Fällen schon zu dieser Zeit unmittel- 
bar bevorsteht, so findet man ferner, dass der @enerationszyklus von 
Dauerei zu Dauerei als so früh abgeschlossen angesehen werden kann, 
dass noch ein sehr beträchtlicher Teil der für die Entwicklung theore- 
tisch anwendbaren Zeit übrigbleibt. Im Hinblick darauf, dass diese Zeit 
in arktischen Gegenden in ihrer Gesamtheit so kurz ist, muss es eigen- 
tümlich erscheinen, dass sie nicht ihrer vollen Ausdehnung nach für die 
Entwicklung in Anspruch genommen wird, um so mehr als dieselben 
Arten in südlicheren Gegenden einen oft bedeutend längeren Generations- 
zyklus und längere Entwicklungszeit haben. 

Wie soll man nun diese dem Anschein nach eigentümlichen Ver- 
hältnisse erklären? 

Erman (1904, S. 93) gibt an, dass in den schwedischen Hochge- 
birgen Bythotrephes longimanus var. arctica und Polyphemus pediculus 
schon mitten im Sommer ihre Fortpflanzung abschliessen und aussterben. 
Er sagt diesbezüglich: “Es liegt auf der Hand, dass dies keine Anpas- 
sung an die äusseren Bedingungen ist, und die Erscheinung kann nicht 
verstanden werden, wenn man annehmen wollte, die Vorfahren der nor- 
dischen Kolonien seien mit mehreren Generationen von Jungfernweib- 
chen ausgerüstet gewesen, wie das bei den südlicheren Kolonien tatsäch- 
lich der Fall ist — — —. Eine Verkürzung der Kolonieperiode in der 
Weise, dass sie nur den halben Sommer in Anspruch nähme, hätte keinen 
Sinn, sie wäre im Gegenteil schädlich, denn sie würde die Zahl der 
Dauereier beträchtlich herabsetzen. Die kurzen Generationscyklen 
bei Buytothrephes longimanus var. arctica und Polyphemus pedieulus kön- 
nen daher nur als ursprüngliche Verhältnisse gedeutet werden, 
von denen aus die längern Cyclen der südlicheren Kolonien durch 


530 OSSIAN OLOFSSON 


Vermehrung der parthenogenetischen Generationen entstanden 
sind. 

Weshalb diese Vermehrung nicht bei den nordischen Hochgebirgs- 
kolonien der beiden genannten Tierformen eingetreten ist, glaube ich 
dadurch erklären zu können, dass diese unter ursprünglicheren und 
günstigeren Bedingungen leben als die südlichen Kolonien.“ 

Arm (1915 a, S. 209) bemerkt bei der Behandlung von (andona candida 
über dieselbe Frage: “Es wäre schwerer zu verstehen, wie eine ur- 
sprünglich lange Entwicklung sich um mehr als die Hälfte ihrer Dauer 
verkürzen könnte und zwar sogar, ohne dass eine Notwendigkeit dafür 
vorläge. Denn die arktischen Gewässer frieren gewöhnlich nicht vor 
Mitte oder Ende September zu, wonach also die Entwicklung ganz gut 
bis Ende August würde andauern können. Dies ist aber gewöhnlich 
nicht der Fall, sondern schon Ende Juli und besonders im August treten 
die reifen Tiere überall häufig auf und tragen dann auch reife Eier. 

Weit eher ist da die lange Dauer der Entwicklung in gemässigten 
(regenden zu verstehen, und zwar so, dass sie durch die hohen Sommer- 
temperaturen verzögert wird“, u. Ss. w. 

Diese beiden Fälle stimmen prinzipiell mit den meinigen darin über- 
ein, dass die Entwicklung sehr früh abgeschlossen wird, “ohne dass eine 
Notwendigkeit dafür vorläge“. Dieser zitierte Ausspruch bedeutet in- 
dessen nichts anderes als eine unsichere Annahme. Ob eine Notwendig- 
keit vorliegt oder nicht, weiss man nicht. 

Man weiss m. a. W. nicht, ob nicht in den arktischen Gegenden, 
um die es sich hier handelt, schon frühzeitig während der Vegetations- 
periode Verhältnisse eintreten, die eine weitere Entwicklung unmöglich 
machen. Ohne weiteres das Zufrieren der Gewässer im Herbst als Grenze 
für die Entwicklung anzusetzen, erscheint mir sehr willkürlich und un- 
wissenschaftlich. Ebensowenig wie das Zufrieren eine Grenze für die 
Arten bildet, die während des ganzen oder eines Teiles des Winters fort- 
leben, ebensowenig ist man berechtigt, ohne triftige Gründe anzunehmen, 
dass es dies notwendigerweise für die Arten tun muss, die die Entwick- 
lung früher abschliessen. 

Und weshalb man, wenn die Entwicklung wirklich länger fortgehen 
kann, als sie es tut, ihren frühzeitigen Abschluss als ursprünglich be- 
trachten muss, dadurch bedingt, dass die Art unter mehr ursprünglichen 
Verhältnissen lebt, fällt mir schwer zu verstehen. Exmans (S. 94) An- 
nahme, dass die günstigeren Verhältnisse und der geringe Kampf ums 
Dasein die Fortpflanzungszeit kürzer zu halten vermögen, als es not- 
wendig ist, wo diese kurze Fortpflanzungszeit doch überdies “schädlich 
ist (siehe oben), halte ich nicht für 'angängig. 

Die einzige natürliche Erklärung scheint mir die zu sein, dass der 
Abschluss der Entwicklung so frühzeitig während der Vegeta- 
tionsperiode durch die äusseren Verhältnisse bedingt ist. Wie 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 53 
und durch welche Mittel diese wirken, wissen wir nicht. Und das kann 
ja nieht weiter Erstaunen erwecken. 

Ich will hier aber eine Theorie vorlegen, die eine Erklärung der 
Verhältnisse möglicherweise liefern kann. Alle die betreffenden Arten 
bringen überwinternde Dauereier hervor, während sie selbst am Ende der 
Vegetationsperiode untergehen. Die Zeit, während welcher die Dauer- 
eier — gewöhnlich eingefioren — ruhen, ist sehr lang, 10-11 Monate. 
Um diese langwierige Ruhe ertragen zu können, müssen die Dauereier 
eine Art Nachreife durchmachen, während die äusseren Verhältnisse noch 
günstig sind. Es ist deshalb notwendig, dass sie ziemlich früh im Som- 
mer erzeugt werden.' 

Diese Theorie scheint mir die bei diesen Arten herrschende, “un- 
nötig“ frühzeitige Produktion von Dauereiern erklären zu können. Sie ge- 
winnt eine gute Stütze durch die Verhältnisse bei den Copepoden. Wir 
werden hier (8. 534) finden, dass bei den Arten und Typen, deren Eier 
überwintern, die Tiere selbst schon früh im Sommer erwachsen sind und 
entweder unmittelbar Eier erzeugen oder auch Eier lange in den Ova- 
rien tragen. In beiden Fällen steht eine ziemlich lange, günstige Zeit den 
Eiern zu Gebote, ehe die Winterruhe beginnt. Diejenigen Arten und 
Typen, deren Eier nicht überwintern, werden dagegen erst spät im Herbst 
erwachsen. Eine Nachreife der Eier ist in diesem Falle nicht notwendig. 

Schon aus dem Obigen.geht hervor, dass man nicht berechtigt ist, 
einen “unnötig“ frühzeitigen Abschluss der Entwicklung in einer ark- 
tischen Gegend als Beweis dafür anzusehen, dass eine Art dort unter 
ursprünglicheren Verhältnissen lebt, sog. arktischen Ursprungs ist (vgl. 
S. 566 ff.). Noch deutlicher eıhellt dies daraus, dass derart eurytherme, 
weitverbreitete Arten wie Daplmia pulex und Ohydorus sphericus in ark- 
tischen Gegenden gleichfalls durch einen solchen “unnötig“ frühen Ab- 
schluss der Fortpflanzung charakterisiert sind. 

Was Arms Ansicht (8. 209) betrifft, dass bei Candona candida im 
der gemässigten Zone “es die hohen Sommertemperaturen sind, die die Ent- 
wicklung, besonders den Eintritt der Geschlechtsre fe, verzögern *, so ist 
sie insofern unzureichend, als sie nur CO. candida berücksichtigt. während 
der “unnötig“ frühe Eintritt der Geschlechtsreife in arktischen Gegenden, 
den ich hier nachgewiesen und für den ich noch weitere Bestätigung (siehe 
S. 534 u. 536) beibringen werde, eine allgemeine Er-cheinung ist. Die 
Erklärung hierfür darf offenbar nicht lediglich auf eine gewisse steno- 
therme Art passen, sondern muss einen grös-eren Geltungsbereich haben. 

Eine andere Frage, die im Zusammenhang mit der Fortpflanzung dieser 
Cladoceren ein sehr grosses Interesse hat. ist die Frage danach, wie die 
bei arktischen Rassen vorkommende Monozyklie sich zu der in Mittel- 


! Was seinerseits durch die günstigen Verhältnisse des polar-arktischen Sommers 
ermöglicht wird (vel. S. 191). Es scheint mir gar nicht sicher, dass die im Spätherbst 
erzeugten Dauereier wirklich überwintern und sich dann weiter entwickeln können. 


532 OSSIAN OLOFSSON 


europa gewöhnlichen Polyzyklie (gewöhnlich Dizyklie) verhält. Wesen- 
perG-Lunp (1894) und Erman (1904) sind der Ansicht, dass die erstere 
aus der letzteren durch Wegfall des zweiten Zyklus entstanden sei. 
Z/SCHOKKE dagegen meint, dass die “zwei Geschlechtsperioden durch 
Rückschieben und Vorrücken zusammenfallen*. 

Meine Untersuchungen liefern keinen Beitrag zur Lösung dieser 
Frage, weshalb ich hier nicht auf sie eingehen will. Wercorp (1910), 
der allein diese Verhältnisse eingehend studiert hat, sagt jedoch (S. 112), 
dass die erste Sexualperiode in Süd- und Mittelschweden der arktischen 
entspricht: “Es handelt sich also offenbar um dieselbe Sexualperiode wie 
die einzige dort oben“, und schliesst sich somit der Ansicht WESENBERG- 
Luxps und ErmaAss an, die auch mir die richtige scheint. 

Neulich hat Hasgrrgosch (1916, S. 141) erklärt: “Eigne Unter- 
suchungen und theoretische Überlegungen zwingen mich, einen dritten 
Standpunkt zu vertreten, nach dem wohl eine Sexualperiode geschwunden 
sein mag, im Gegensatz zur Annahme WESsEnBERGS und Ernmans aber die 
Frühjahrsperiode‘. Die Gründe, die HABERBoScH zu einer, wenigstens 
unserer gegenwärtigen Kenntnis nach zu urteilen, so eigentümlichen An- 
sicht gezwungen haben, wäre es interessant zu erfahren. 


Fortpflanzung der Copepoden. 


Die Süsswassercopepoden Spitzbergens können in zwei biologische 
Gruppen geteilt werden, von denen die eine (Gruppe I) Arten umfasst, 
die auch während des Winters ihre Entwicklung fortsetzen, 
die andere (Gruppe II) dagegen solche, die den Winter in Ruhe 
überleben oder selbst vor Eintritt desselben sterben, und bei 
denen die Eier überwintern. 

Zu Gruppe I gehört nur Cyelops strenuus. Wir haben oben gefun- 
den, dass bei dieser Art nur die bei Eintritt des Winters oder im Laufe 
desselben erzeugten Eier sich vor dem nächsten Frühling nicht weiter- 
entwickeln, dass aber dagegen die jungen Tiere während des Winters 
ihr Wachstum fortsetzen und abschliessen, um wahrscheinlich im Laufe 
desselben oder im Beginn der nächsten Vegetationsperiode sich fortzu- 
pflanzen und Eier zu erzeugen. Dadurch, dass die Bier zum grösseren 
Teile gleichzeitig ihre Entwicklungsperiode zu Anfang der Vegetations- 
periode beginnen, bildet der Sommer im grossen und ganzen eine Wachs- 
tumsperiode, Herbst und Winter eine Fortpflanzungsperiode. Für 
die später im Frühling geborenen Individuen erstreckt sich die Wachs- 
tumsperiode auch auf den Winter und die Fortpflanzungsperiode auf den 
nächsten Frühling. 

Cy-lops strenuns hat eine einzige Generation im Laufe des Jahres. 
Die Art ist insofern perennierend, als sie während keiner Jahreszeit 
fehlt. Ausgewachsene Tiere fehlen jedoch während des Hochsommers, 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 533 


während der Zeit, die zwischen dem Abschluss der Fortpflanzung im 
Frühling und dem Beginn der Fortpflanzung der nächsten Generation im 
Herbst liegt. 

Infolge dieser Fortpflanzungsverhältnisse kann Uyclops strennus nur 
in Gewässern vorkommen, in welchen eine fortgesetzte Entwicklung 
während des Winters möglich ist, d. h. in solchen, die nicht ausfrieren. 

Zu Gruppe II gehören alle übrigen Arten, welche also den Winter 
in Ruhe entweder als Eier oder als ausgewachsene Tiere zubringen. 

Unter ihnen hat Kurytemora raboti ein besonderes Interesse, weil 
bei ihr in einigen Gewässern zwei Generationen einander im Laufe des 
Sommers ablösen können. In anderen Fällen wird nur eine einzige Genera- 
tion gebildet. In beiden Fällen stirbt der Bestand bei Eintritt des Win- 
ters aus, während die Eier überwintern. Gleichwie die folgenden Arten 
ist sie nicht von einem eventuellen Zufrieren der Gewässer abhängig. 

Auf dieselbe Weise wie die Eingenerationsform von E. raboti ver- 
halten sich Marwnobiotus brucei, Tachidius spitzbergensis und in einigen 
Gewässern auch Tachidius longicornis. 

Cyclops erassicaudis schliesst dagegen seine Fortpflanzung nicht im 
Herbst ab, sondern überwintert als ausgewachsen und pflanzt sich zu 
Beginn der nächsten Vegetationsperiode fort. Dies ist auch der Fall bei 
Tachidius longicornis in einigen Gewässern. 

Alle diese Arten mit Ausnahme der Zweigenerationsform von 
Surytemora raboti haben gleichwie Cyelops strenuns eine einzige Ge- 
neration im Laufe des Jahres. Ihre Fortpflanzung fällt in den käl- 
testen Teil der Vegetationsperiode, entweder ihren Beginn oder ihr Ende. 
Nach Abschluss der Fortpflanzung sterben sie. Der wärmste Teil der 
Vegetationsperiode wird durch das Wachstum ausgefüllt. 

Dass die Fortpflanzung in den kältesten Teil verlegt ist, darf offen- 
bar nieht als Zeichen einer Vorliebe für niedrige Temperaturen (Kalt- 
wasserstenothermie) bei diesen Arten aufgefasst werden, sondern beruht 
sicherlich darauf, dass die wärmste und günstigste Zeit für das 
Wachstum notwendig ist. 

Man hat ferner zu beachten, dass trotz der allerdings überschätzten 
arktischen Einförmigkeit der äusseren Verhältnisse so viele verschiedene 
Fortpflanzungstypen nicht nur rücksichtlich der verschiedenen Arten, 
sondern auch bei einer und derselben Art je nach den Gewässern, die sie 
bewohnen, vorkommen. Ich gebe nachstehend eine kurze tabellarische 
Übersicht über die verschiedenen Typen. 


I. Arten, die die Entwicklung während des Winters fortsetzen: 
Oyeclops strenuus. 

II. Arten, die die Entwicklung während des Winters unter- 
brechen: 


55 OSSIAN OLOFSSON 


A. Mit 2 Generationen (nur Eier überwintern): 
Eurytemora raboti (part.). 
B. Mit 1 Generation: 
a. Ausgewachsene Tiere überwintern. Fortpflanzung zu 
Beginn der Vegetationsperiode: 
Oyclops erassicaudis, 
Tachidius longicornis (part.). 
b. Nur Eier überwintern. Fortpflanzung am Ende der 
Vegetationsperiode: 
Emytemora raboti (part.), 
Marwnobiotus brucet, 
Tachidius longicornis (part.), 
Tachidius spilzbergensis. 


Gleichwie ich es oben bei den Cladoceren (vgl. S. 529 ff.) gefunden 
habe, kann man auch hier in einigen Fällen konstatieren, dass die Ent- 
wicklung von Ei zu Ei oder von Ei zu ausgewachsenem Tier nur 
einen verhältnismässig geringen Teil der Vegetationsperiode in Anspruch 
nimmt. So z. B. hat Tuchidius longicornis schon den */s Eier in See XXI. 
Dass diese Eier nicht sofort sich weiterentwickeln, sondern wirklich 
überwintern, geht unzweideutig daraus hervor, dass sowohl am °'/s als am 
'2/, alle jüngeren Stadien fehlen und die ausgewachsenen an Zahl ab- 
nehmen. In diesem Falle bleibt ungefähr die halbe eisfreie Zeit von den 
Tieren unausgenutzt. 

Mareenobiotus brucei verhält sich anders. Hier sind zwar die Tiere 
schon Mitte des Sommers, d. h. von Ende Juli an, ausgewachsen und 
befinden sich in Kopulation, aber eine Eibildung findet erst sehr spät 
statt, wahrscheinlich erst kurz vor der Zeit des Zufrierens. 

Tachidius spitzbergensis scheint sich auf ähnliche Weise zu verhalten. 

Überhaupt scheint die Regel zu gelten, dass bei den Tieren (Arten 
oder Populationen), deren Bier überwintern, das Stadium der vollen Aus- 
bildung schon früh im Sommer erreicht wird, während diejenigen Tiere 
(Arten oder Populationen), die selbst ausgewachsen überwintern, dieses 
Stadium sehr spät erreichen. 

Ein typisches Beispiel der letzteren Kategorie bietet CUyelops erassi- 
caudis, von der nur in den allerletzten Proben ausgewachsene Exemplare 
vorhanden sind. Für Cyelops strenuus und die Zweigenerationsform von 
Eurytemora raboti gilt jedoch nicht diese Regel.! 

Die Ursache dafür, dass einige Arten so frühzeitig während der 
Vegetationsperiode ausgewachsen werden und in einigen Fällen auch Eier 
produzieren, wo doch jedenfalls die Eier sich erst im nächsten Frühling 
weiterentwickeln, lässt sich gegenwärtig nicht sicher bestimmen. Mög- 
licherweise beruht es darauf, dass die für das Wachstum dieser Arten 
geeignete Zeit so sehr viel kürzer ist als die eisfreie Zeit in ihrer Ge- 


! Sıe kommen nur in Gewässern vor, die nicht oder nicht so früh ausfrieren. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 535 


samtheit. Wahrscheinlicher scheint es mir aber, dass die Bier in einigen 
der Fälle eine gewisse Zeit beanspruchende Nachreife vor der Überwin- 
terung erfordern (T. longicornis), oder dass ihre Reife in den Ovarien 
eine besonders lange Zeit in Anspruch nimmt (M. brucei). Wie dem 
auch sei, so hat die Erscheinung ihr Interesse nicht zum wenigsten 
wegen der Ähnlichkeit mit dem, was ich oben bei den Cladoceren ge- 
schildert habe, und verweise ich auf die dort vorgelegte Theorie (S. 531). 

Im übrigen sei auf die ausführliche Behandlung der verschiedenen 
Arten verwiesen. 

Ich habe es hier wie überhaupt, wo es sich um die Fortpflanzung 
der Copepoden handelt, vermieden, von monozyklischen und dizyk- 
lischen Formen zu sprechen, welche Ausdrücke oft angewandt werden, 
um zu bezeichnen, dass eine bezw. zwei Generationen im Laufe des 
Jahres existieren. Die Ausdrücke Monozyklie und Dizyklie (Polyzyklie) 
sind nämlich für diejenigen Tiergruppen präokkupiert, bei denen zwei 
verschiedene Fortpflanzungsweisen einander ablösen (Parthogenese und 
geschlechtliche Fortpflanzung, Subitan- und Dauereibildung), und sagen 
nichts über die Anzahl Generationen während einer bestimmten Zeit aus. 
Da etwas derartiges wie Azyklie, in der Bedeutung, in der der Aus- 
druck jetzt gebraucht wird, für die Copepoden undenkbar ist, so zeigt 
schon dies, dass diese Terminologie, abgesehen davon, dass auf sie bereits 
Beschlag gelegt ist, um etwas ganz anderes zu bezeichnen, nicht durch- 
führbar ist. Statt diese Ausdrücke zu verwenden, habe ich ganz einfach 
von einer oder zwei Generationen und von Ein- oder Zweigene- 
rationsformen gesprochen. 


Fortpflanzung der Ostracoden. 


Die Fortpflanzung der Ostracoden Spitzbergens bietet, wie zu er- 
warten, keine Variation oder besonders eigentümliche Züge dar. Die 
Vegetationsperiode scheint in allen Fällen von einer einzigen Gene- 
ration in Anspruch genommen zu sein, die zu Beginn derselben aus 
überwinternden Eiern hervorgeht, und die zu Ende derselben stirbt, 
nachdem sie neue Eier erzeugt hat, welche überwintern. Die Tiere 
selbst überwintern nicht. Männchen habe ich bei keiner Art be- 
obachtet. 

Was die Fortpflanzung im übrigen betrifft, so scheint ein Teil der 
Eier innerhalb der Schale des toten Muttertieres zu überwintern. Man 
findet nämlich zu Beginn der Vegetationsperiode derartige Ostracoden- 
schalen voll Eiern. Jomansen (1911, 8. 333) hat dieselbe Beobachtung 
auf Grönland gemacht. Im übrigen werden die Eier sicherlich, wie Arm 
(1915, 5. 236) meint, nach und nach und zwar wahrscheinlich mehrere Eier 
auf einmal gelegt. Wenigstens haben einige Weibchen mehrere fertige 
Eier gleichzeitig unter der Schale. 


Zool. Bidrag, Uppsala. Bd. 6. 1813 35 


536 OSSIAN OLOFSSON 


Von besonderem Interesse ist es, dass in einigen Fällen nur unge- 
fähr die Hälfte der eisfreien Zeit von der Entwicklung von Eiern zu 
geschlechtsreifen, eiproduzierenden Individuen in Anspruch genommen 
wird. Die Übereinstimmung in dieser Beziehung mit dem, was ich oben 
betreffs Cladoceren und Copepoden geschildert habe, ist augenfällig und 
verweise ich auf die Behandlung dieser Sache auf S. 529 ff. 


C. Die Zusammensetzung der Süsswassercrustaceen- 
fauna Spitzbergens. 


Um einen Überblick der Siüsswassercrustaceenfauna Spitzbergens zu 
ermöglichen, will ich hier alle Originalangaben über auf Spitzbergen 
gefundene Süsswassercrustaceen in einer Tabelle vereinigen, um sodann 
nachzusehen, welche Funde als sicher betrachtet werden können. 


BruS | 
mirge- Frühere Funde | 
‚funden 

‚Malacostraca: 

Schizopoda: | 
Mysis oculata Far. var. relicla Loven. X — | — | 

| Amphipoda: | 
Gammaracanthus loricatus (SABINE) var. | 

lacustri3. @: ©. SARSı vr X | = | 
| 

Entomostraca: 

‚Phyllopoda: | | 
Branchineeta paludosa (0. F. MÜLLER) — | 1896 | Sars | 
Lepidwrus arctieus (PALLAS) x 1877 | LILLJEBORG | 

1886 | Sars 
1897 | RıcHARD 
| 1898 | » 
| 1917 | Breum | 


Cladocera: 
Daphnia pulex (Du GEER) » » .....)1 X 1897 | RıcHAarD 
1898|  » 


' 1900 | LinLseBoRG | 


| 


| 1917 | Brenn 
Macrothrix aretica G. O. Sars. . » - .. X | 1897 | Rıcnarp 
1898 | » 


' 1900 \ LILLIEBORG 
1917 | BREHM 


ı Als D. pennata MÜLLER. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 


© 
> 


— 


| Von 
| I Frühere Funde 
funden 
| | | 
Lynceus guttatus G. O. Sars. » « » - -| — | 1897 | Rıcuaro 
1917 | Brenm 
Lynceus rectangulatus G. O. SARS . . . en 1900 | LILLIEBORG 
Chydorus sphericeus (OÖ. F. MüıtLerR) - .| X 1886 | Sars 
| | 1897 | Rıcmaro 
1595 » 
| : 
1900 | LILLJEBORG 
| | Ba 
| | 1917 | Brenm 
Copepoda: 
| Limnocalanus macrurus G. O. Sars . » | — | 1889 | Dr GuveERNE et 
| | | RICHARD 
| ! | oN” 
Eurytemora raboti RICHARD » x 2.2. .| X 1897 | RicHARD 
1898| » 
1917 | BREHM 
Cyclops viridis (Jurıne)?! .....:.| — | 1898 | RıcHarv 
Cyelops bieuspidatus CLaus?? .....| — | 189 | » 
Cyelops bisetosus RuHBERG » -» » x » » | — | 1897 | SCOURFIELD 
| 
| | | | 
| ee le = —, 118984, RICHARD 
I 2 Cyelops wicınus ÜLIANIN > 2 lien.) — 1.1901 "EILLIEBORG 
Cyclops strenuus FıscHer (nach LirrLse- 
BOBONa re a, 1190| » 
Cyclops strenuus Fischer (nach Sars) .| — | 1913 | Sars 
“ . F | | | 
Cyclops erassicaudis G. O. SaRrs . ».. -| x | — = 
Marwnobiotus brucei (RICHARD) . » » :| X 1595 | RıcHaro 
| 1917 | BrEeHMm 
E | =; | 
Tachidius discipes GIESBRECHT » » » » :| — | 197 | » 
| 
Tachidius longicornis OLOFSSON . . + - > 1917a| OLoFssoN 
Tachidius spitzbergensis OLorsson . » », X | 1917aı » 
I 
| 
OÖstracoda: 
| 
Eucypris glacialis (G. O. Sans). . ...) X | 1886° Sars 
| 1917 | BReHM 
| | 
. . | 
Tan 18Yarchca n..8p2 Zr re al X — — 
Cyclocypris ovum (JuRINE) » © -» » 2. ..| — |1914a| Arm 
| 
Candona candida (OÖ. F. MürLeR) . ..| — | 1886 | Sars 
Candona rectangulata ALM- » » 2. ..| X — 2 


Was die hier aufgeführten Arten betrifft, so dürften alle älteren 


ı = (. vulgaris Kocn (nach Sars 1913). 
= (. pulchellus Koch (nach Sars 1913). 
Unter dem Namen Cypris Jurinei ZapvacH. "Berichtigt von Sars 1890. 


w 


538 OSSIAN OLOFSSON 


Meine Beobachtungen stützen sich nämlich auf ein grosses Material und 
mehrere Exemplare von jeder Art. 

Die übrigen älteren Funde dürften dagegen eine genauere Prüfung 
benötigen. 

Was zunächst Branchineeta paludosa anbelangt, so sagt Sars (1896, 
S. 57) ganz kurz, dass sie “später an verschiedenen anderen Orten wie- 
dergefunden worden ist“, u. a. auf Spitzbergen, ohne näher anzugeben, 
woher dieser Fund stammt. Da eine Angabe in der Literatur, auf die 
Sırs sich stützen kann, nicht vorliegt und die Art auch später nicht 
auf Spitzbergen gefunden worden ist, so dürfte Sars’ Angabe als zwei- 
felhaft anzusehen und die Art bis auf weiteres aus der Spitzbergener 
Fauna zu streichen sein. 

Obwohl ich Lynceus guttatus Sars in meinen zahlreichen Proben 
nicht gefunden habe, muss man jedoch diese Art als für die Spitzbergener 
Fauna sicher ansehen, nachdem der Fund RıcHarps von BrEHM neulich 
(1917) bestätigt worden ist. 

Dass Lynceus rectangulus von LiwnseBore für Spitzbergen angeführt 
worden ist, beruht zweifellos auf einem Irrtum. LiwnseBore beruft sich 
hierfür nämlich auf Rıcnarn (“nach Rıcmarp“). Rıcharp selbst führt 
die Art jedoch nicht auf. 

Von Limnocalanus macrurus sagen DE GUERNE und RıcHArn (1889, 
S. 78): “Le professeur Lilljeborg nous apprend ete. — — — et qu’on 
l’a recueillie au Spitzberg ete.“. Diese Funde beziehen sich zweifellos 
auf Limnocalanus grimaldii (GVERNE) und sind marin in Übereinstimmung 
mit den Angaben, die Sars (1897, S. 39) nach Liwnsegore liefert. 

Die Süsswasserform L. macrurus ist demnach aus der Fauna Spitz- 
bergens zu streichen. Fände sie sich dort, so hätte ich sie übrigens in 
den hierzu sehr geeigneten Seen auf Credners Moräne (Reliktsee u. a.) 
antreffen müssen. 

Was Cyelops viridis betrifft, so kann sie ohne weiteres aus der 
Spitzbergener Fauna gestrichen werden. RıcHarp (1898) sagt nämlich 
nur, er habe beobachtet “individus tous tres jeunes et indöterminables, 
paraissent voisins de (©. viridis & facies pelagique‘“. 

Eben dies gilt auch für Cyclops bieuspidatus (CvAus). 

Rıcnarps (1897) Bestimmung bezieht sich nämlich auf “cing exem- 
plaires non adultes“. Er sagt weiter: “Etant donne l’äge des individus 
observ6s il est impossible de dire s’il s’agit reellement de l’espece de 
Craus ou de C. bisetosus de Rrugerg“. Wahrscheinlich bezieht sich die- 
ser Fund gleichwie Rıcuarns (1898) Fund von ©. bisetosus auf Cyelops 
erassicaudis, eine Vermutung, die ich bereits oben näher motiviert habe 
(S. 498). Auch der Fund von €. bisetosus (“probablement‘) bezieht sich 
nämlich auf junge Exemplare. 

Desgleichen dürfte der von ScourrıeLn (1897) gefundene €. bisetosus 
zweifellos als C. erassicaudis anzusprechen sein. ScourrıeLp hat nur 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 539 


Männchen vor sich gehabt. Dass er diese der sehr nahestehenden Art 
©. bisetosus zugewiesen hat, ist nicht erstaunlich, um so weniger als (. 
erassicaudis nur durch SAars’ in norwegischer Sprache verfasste Arbeit 
von 1863 bekannt war. 

Von C. vicinus sagt LizrLsesore (1901, S. 28): “Im übrigen habe 
ich Gelegenheit gehabt, auf Beeren Eiland und Spitzbergen erbeutete 
Exemplare zu untersuchen, wohin die Art wahrscheinlich durch Wal- 
fänger eingeführt worden ist, da sie eigentlich eine südliche Art zu sein 
scheint.“ Schon LirLseBorg hält sie also für eigentlich nicht zur Spitz- 
bergener Fauna gehörig. Da sie von mir dort nicht wiedergefunden 
worden ist, bedarf LILLJEBORGS Angabe weiterer Bestätigung, bevor die 
Art als auf Spitzbergen heimisch angesehen werden kann. 

Was Sars’ (1913) Angabe über seine Art ©. strenuus Fischer (nicht 
C. strenuus Fischer nach LILLJEBORG) betrifft, so muss sie auf einem Irr- 
tum beruhen. Spitzbergen wird von Sars für diese Art unter “distri- 
bution“ angeführt. Richtigerweise ist dieses Lokal unter “distribution * 
für O. abyssorum DARS (nach Sars 1913) aufzuführen, wo es jetzt nicht 
angegeben ist (vgl. S. 482). 

Hinsichtlich en von Brenn (1917) für Spitzbergen aufgeführten 
Tachidius diseipes (GIESBRECHT scheint es mir nicht ausgeschlossen, dass 
die Art T. spitzbergensis OLorsson statt dessen vorgelegen hat. Hierfür 
spricht vor allem, dass diese letztere Art auf Spitzbergen in geeigneten Ge- 
wässern ziemlich gemein vorkommt, nebst dem Umstand, dass diese Arten 
einander sehr ähneln. Da die Behandlung der Harpacticiden bei BrEHM 
weniger sorgfältig erscheint, erachte ich es für berechtigt, eine Bestätigung 
zu erwarten, ehe man sie unter die sicheren Spitzbergener Arten einreiht. 

Uyclocypris ovum (JURINE) ist von Arm (1914 a, S. 8) in d. ?!/s 1868 
auf Spitzbergen (Smeerenberg) genommenen Proben gefunden worden. 

Betreffs Candona candida ferner scheint mir kein Zweifel darüber 
obzuwalten, dass Sars’ (1886) Funde sich nicht auf diese Art beziehen, 
sondern auf die neulich beschriebene €. rectangulata Anm. Während ich 
kein einziges Exemplar von C. candida, nicht einmal an Sars’ Fundort 
(Adventbai), gefunden habe, ist dagegen Ü. rectangulata so gewöhnlich, 
dass sie nicht gut in Sars’ Proben gefehlt haben kann. Man hat im 
übrigen zu beachten, dass auch Sars’ (1886) Bestimmung von ÜUypris 
Jurinei sich als irrtümlich erwiesen hat (sie ist von Sars selbst 1890 be- 
richtigt worden), was darauf deutet, dass Sars bei dieser Gelegenheit 
nicht so sorgfältig wie gewöhnlich die Ostracoden geprüft hat. Der 
Schalenform nach ähneln sich auch ©. reetangulata und ©. candida in 
hohem Grade. 

Von den in der obigen Tabelle aufgeführten 27! Süsswassercerustaceen 
von Spitzbergen bleiben somit nur 17 übrig, die als völlig gesichert an- 


IC. strenuus Fıscher (nach Sars) wird da als besondere Art gerechnet, ge- 
schieden von ('. strenwus FiIscHEr (nach Lir1.JEBoRG). 


540 OSSIAN OLOFSSON 


gesehen werden können, wenn man die von mir gefundenen relikten Eis- 
meerarten und die gleichfalls relikten Tachidius-Arten mitrechnet. Meine 
Untersuchungen haben also, statt die Artanzahl zu vermehren, sie viel- 
mehr dadurch vermindert, dass sie einige ältere, zweifelhafte und nach- 
weislich unrichtige Funde ausrangiert hat. 

Von diesen 17 Arten waren jedoch nur 10 zuvor auf Spitzbergen 
gefunden. 7 sind für die Spitzbergener Fauna neu. 

Sichere Spitzbergener Formen sind also nur folgende Süsswasser- 
crustaceen: 


Malacostraca. 


Mysis oculala FABr. var. relicta Lov£x. 
Gammaracanthus loricatus (SABINE) var. lacusiris SARS. 


Entomostraca. 


Lepidurus arcticus (PALLAS). 
Daphnia pulex (DE GEER). 
Maerothrix arctica SARS. 

Lynceus guttatus DARS. 

CUhydorus sphericus (MÜLLER). 
Eurytemora raboti RıcHARD. 
Oyclops strenuus FISCHER (nach LILLIEBORG). 
Uyclops erassicaudis SARS. 
Marwnobiotus brucei (RICHARD). 
Tachidius longicornis OLOFSSON. 
Tachidius spitzbergensis OLOFSSON. 
Eucypris glacialis SARS 

Eueypris arctica n. sp. 
Uyclocypris ovum (JURINE). 
Candona rectangulata ALM. 

Sieht man nun ferner zu, welche Arten auf den übrigen arktischen 
Inseln vorhanden sind, die Ermav (1904) zusammen mit Spitzbergen ein 
tiergeographisches Gebiet bilden lässt, nämlich Jan Mayen, Franz-Joseph- 
Land und Bären-Insel, so findet man folgendes: 


Jan Mayen: 


Macrothrix arctica SARS. : - 2: > 2. . .| 1897 | RicHarD 


Franz-Joseph-Land: | 


Gyclops brucei ScoIT . » zen 22.22.1899, SCHEr 
Marcenobiotus vejdovskyi MRAZEKR . . . .,189 | » 
Cyclocypris globosa (SARS) » » .» 2... ..| 1899 » 
Herpetocypris? dubia Scott . » .... .| 1899 » 
Herpetocypris arctica Scott...» . . . .| 1899 » 


Candona harmsworthi SCOTT » » 2» =. ., 1899 » 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 541 


Was diese von Scorr gefundenen Arten betrifft, so habe ich bereits 
oben (S. 497-498) nachgewiesen, dass Oyelops brucei Scorr sicherlich mit 
Cyclops crassicaudis Sars identisch ist. In einer früheren Arbeit (Ortors- 
sov 1917 a) habe ich auch zu beweisen versucht, dass die von Scorr be- 
schriebene Marwnobiotus-Art M. brucei RıcHarp ist und nicht M. ve)- 
dovskyi MRAZEK. 

Was die Ostracoden betrifft, so hat man ohne weiteres die beiden 
Arten Cyclocypris globosa Sars und Herpetocypris? dubia Scorr zu strei- 
chen. Die erstere ist nämlich bestimmt nach “single valves of an Ostra- 
cod, apparently identical with ©. globosa“. Scorr führt sie auch mit 
Fragezeichen in “Explanation of the plates“ auf. Von der anderen, die 
Scorr mit Fragezeichen hinter dem Gattungsnamen anführt, sagt er selbst 
(S. 82): “It is just possible that FH. dubia may represent a somewhat 
immature stage of the next species“. Sie wird von @&. W. Mürver (1912) 
unter “genera dubia et species dubiae Cyprinarum“ aufgeführt. Scorrs 
Figur von der Furka (Pl. 4, Fig. 11) bezieht sich zweifellos auf ein 
defektes Exemplar. 

Von den beiden anderen Ostracoden Herpelocypris arelica Scorr und 
Candona harmsworthi Scott führt G. W. MüLter die erstere gleich der 
Art dubia unter “genera dubia et species dubiae“, die letztere unter 
“species dubiae* auf. Man kann daher keine von diesen Ostracoden 
Scorrs als sichere, der Fauna auf Franz-Joseph-Land angehörende Arten 
betrachten. 

Meines Erachtens ist es am wahrscheinlichsten, dass sie den von 
den übrigen arktischen Inseln her bekannten Formen dieser Gattungen 
angehören. Herpetocypris arctica bezieht sich möglicherweise auf KEucypris 
glacialis, mit welcher die Zeichnungen recht wohl übereinstimmen. Die 
Länge für H. arctica wird von Scorr zu 1,9 mm angegeben. Da bereits 
die Spitzbergener Form eine. Länge von 1,77 mm erreicht, so ist diese 
Länge doch nicht ganz unglaublich. Arm (1914) vermutet auch, dass die 
Art mit E. glacialis identisch sei, ohne jedoch Gründe dafür anzugeben. 
Hierfür spricht des weiteren Brenms (1911, S. 314) Angabe, dass er von 
Grönland Exemplare von dieser Art erhalten habe, die gross (Masse wer- 
den wie gewöhnlich nieht angegeben) und “am Rücken prächtig blaugrün 
gefärbt“ gewesen seien. Scorr (S. 83) sagt gerade von H. arctica: * colour 
bluish green“. 

Was Candona harmsworthi betrifft, so deuten Scorts Figur, Beschrei- 
bung und Längenangabe (1 mm) an, dass man es mit Candona rectangulata 
Arm zu tun hat. Da es indessen nieht möglich ist, diesen Punkt sicher 
zu entscheiden, so erachte ich es für das beste, hier diese Arten ganz 
beiseite zu lassen. 

Auf Franz-Joseph-Land wären also, wenn man das oben Gesagte 
berücksichtigt, folgende Süsswassererustaceen gefunden: 


542 OSSIAN OLOFSSON 


C'yelops crassicaudis SARS, 
Marenobiotus brucei (RICHARD) 
und eine oder einige Ostracoden-Arten. 


Bären-Insel: | 
Lepidurus areticus (Parzas) . » . . » . . | 1877 | LitLIEBORG 
1595 | RıcHARD 


1900a | LILLIERORG | 


Daphnia longispina (var.?) MÜLLER . . ., 1898 | RıcHARD 
| 1900a. Linnserors 
Maerothrix arctiea SARS » > 2 =. = 2.) 1898 | Rıcmarn 
Chydorus sphericus (MÜLLER) | 1595 | » | 
| 1900a| Linnsunors | 
Öyelops gigas Craus . | 1900a » 
Cyelops viridis (JuRINE)!... .... 0. .| 1898 | RıcHarn 
Gyelops zieinus ÜWANIN SS 22 22% a 1900a| LITLIEBORG 
Cyclops strenuus FISCHER - - - : . . . .| 1900a| » 
Marcenobiotus brucei (RıcHarD). . . . . .| 1898 | RICHARD 
Hucypris: glacialis (SARS)e =. un: 2 1898 | » 
1900a| L11L1.JEBORG 


. , 1900a » 


l 


Candona candida O. F. MÜLLER 


Von diesen Arten dürfte nur Ü. viridis (Jurıwe) (und möglicher- 
weise Ü. vieinus; vgl. S. 539) zu streichen sein, da dieser Fund RıcHARDs 
sicherlich sich auf C. gigas Craus bezieht, worauf bereits LILLIEBORG 
(1900 a, S. 5) hingewiesen hat. Ob der Fund von Candona candida wie 
auf Spitzbergen auch hier sich auf C©. rectangulata bezieht, muss dahin- 
gestellt bleiben. 

Die Süsswasserfauna der Bären-Insel bestände demnach aus folgen- 
den Crustaceen: 


Lepidurus arcticus (PALLAS). 
Daphnia longispina MÜLLER. 
Macrothrix arctica SARS. 
Chydorus spherieus (MÜLLER). 
Cyelops gigas CLAUS. 

Uyclops vieinus ULJANIN (?). 
Cyclops strenuus FISCHER. 
Marenobiotus brucei (RICHARD). 
Eucypris glacialis (SARS). 
Candona candida OÖ. F. MÜLLER. 


Sieht man bis auf weiteres von den relikten Malacostraken, die bei 
der Diskussion der Zusammensetzung und Herstammung der Fauna ein 


= ( vulgaris Koch {nach Sars 1913). 


or 


wi. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 547 


mehr spezielles Interesse haben, ab, so findet man, dass die Süsswasser- 
fauna auf den verschiedenen hier behandelten arktischen Inseln aus fol- 
denden Entomostraken-Arten besteht: 


a: 5 Franz- 
| Bären-| Spitz- | 


| Insel |bergen|Joseph- a 
\ Insel |bergen| Tand Mayen 
Entomostraca: 

Lepidurus arcticus (Paunas) » » » »| X X _ _ 
Daphnia pulex De Gewur. . .. ..| — D _ = 
Daphnia longispina Münner . . . - > = m = 
Moerothiiz,archca Bars. el | X x — x 
TEUMCEUSTGUTLALUSEBARS eur a ag | X = _ 
Chydorus sphericus (MÜLLER) . . :| X x - - 
Eurytemora raboti RıcHArD . . .» .| — X = _ 
Gyelops: g1gas Grauss. 22 EN RX _ = _ 
Cyelops Weimus. Uran a nr], 2 
Gyelops“strenuus EIscHhER » : ne.|' X x _ — 
Cyclops cerassicaudis SARS . » . . .| - x x = 
Marcenobiotus Dbrucei (RıcHArD) .- . X RE — 
Tachidius longicornis OLOFSSON . .  — x = = 
Tachidius spitzbergensis OLOFSSON .  — > = u 
Eueypris glacialis (SAaRS). » » :» .-| X x ? un 
HUcUDrIS.aNcHLea na ee er x _ 2 2 
Oyelocypris ovum (JURIXE) . . » . .| — x = = 
Candona candida (OÖ. F. MüLner). .| X = = — 
Candona rectangulata ALM. - » . .| — x ? _ 


Die ungewöhnlich geringe Anzahl bekannter Arten von Franz-Jo- 
seph-Land und Jan Mayen veranlasst mich, bis auf weiteres von ihnen 
abzusehen. 

Was die Fauna der Bären-Insel betrifft, so finden sich alle Arten 
derselben mit einer Ausnahme auf dem nächstgelegenen Teil der skandi- 
navischen Halbinsel wieder. Die genannte Ausnahme wird von Mareno- 
biotus brucei gebildet, der auch auf Spitzbergen vorkommt und auf dem 
Festlande durch eine nahestehende Art, M. insignipes (LILLIEBORG), ersetzt 
worden ist (siehe unten). 

Die Spitzbergener Fauna wiederum kann in zwei Gruppen geteilt 
werden, von denen die eine Arten umfasst, die ausser von Spitzbergen 
auch von anderen arktischen Gegenden her bekannt sind, die andere 
solche Arten, die für die Spitzbergener Fauna eigentümlich sind. 

Zu der ersten Gruppe gehören: ! 


! Zu dieser Gruppe gehört wahrscheinlich auch die neue Art Kueypris arc- 
tica MIHT. 


544 OSSIAN OLOFSSON 


Lepidurus arctieus. Oyelops erassicaudis. 
Daphnia pulex. Marenobiotus brucei. 
Maerothrix arctica. Eucypris glacialis. 
Lynceus guttatus. Uyelocypris ovum. 
Chydorus sphwerieus. Candona rectangulata. 


Cyclops strenuus. 


Mit Ausnahme von Lepidurus arcticus und Marwnobiotus brucei sind 
diese Arten auch von der nördlichen Küstenstrecke der skandinavischen 
Halbinsel, d. h. dem nördlichsten Norwegen und der Murmanküste, her 
bekannt (Zusammenfassung bei Ororssox 1917). Lepidurus arcticus kommt 
an anderen Stellen im nördlichen Skandinavien vor (siehe oben). Nur 
Marwnobiotus brucei ist von hier nicht bekannt. Betreffs dieser Art hat 
man sich jedoch zu erinnern, dass die Süsswasser-Harpacticiden an der 
Nordküste Skandinaviens und der Kola-Halbinsel äusserst wenig bekannt 
sind. So z. B. kennt man nur drei Arten von hier, nämlich Mareno- 
biotus insignipes (Lin1JEBoRG) (LiLLJEBORG 1902), Attheyella arctica (LILLIE- 
BoRG) (Scorr bei Norman 1903 und Ororssox 1917) sowie Moraria brevipes 
(Sars) (Onorsson 1917). Es ist daher sehr wohl möglich, dass Mar@no- 
biotus brucei wirklieh hier vorkommt. Jedenfalls ist die sehr nahestehende 
Art M. insignipes vorhanden. 

Auch wenn man diese Gruppe mit der Süsswasserfauna Grönlands 
(Zusammenfassung bei HAsergosch 1916) vergleicht, wird man finden, 
dass alle Arten mit Ausnahme von Oyelops erassicaudis sich dort wieder- 
finden." Da ©. crassicaudis offenbar zu den Arten gehört, die zuletzt 
entdeckt worden sind (vgl. auf Spitzbergen, wo die Art sehr verbreitet, 
von wo sie aber zuvor nicht beschrieben worden ist), was u. a. wahr- 
scheinlich darauf beruht, dass während des Hochsommers nur Jugend- 
stadien vorhanden sind, so ist damit nicht bewiesen, dass sie wirklich 
auf Grönland fehlt. 

Berücksichtigt man, dass Marenobiotus brucei nicht in dem ark- 
tischen Küstengebiet des nördlichen Skandinaviens und O'yelops erassicaudis 
nicht auf Grönland gefunden sind, so ergibt sich also, dass alle anderen 
in der ersten Gruppe aufgeführten Arten gemeinsam für Spitzbergen und 
die nahegelegenen grossen arktischen Gebiete, die arktische Eismeerküste 
Skandinaviens und Grönland sind. 

Die andere Gruppe besteht aus folgenden Arten: 

Eurytemora raboti. 
Tachidius longicornis. 
Tachidius spitzbergensis. 


ı Marcnobiotus Dbrucei wird jedoch von Brenn (1911) mit Fragezeichen aufge- 
führt. Brenn beschreibt ausserdem von dort neu M. danmarki Breum. HABERBOSCH 
(1916) führt von Grönland die Arten M. vejdovskyi MrAzer und M. insignipes (LiLLJE- 
BORG), beide mit Fragezeichen, auf (vgl. Ororssox 1917 a). 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 545 


Keine von diesen Arten ist von einer anderen arktischen Gegend 
her bekannt. 

Das Charakteristischste für diese Gruppe ist, dass alle ihre Arten 
nicht nur Gattungen angehören, die als ursprünglich in Salz- oder Brack- 
wasser heimisch angesehen werden müssen, sondern sogar selbst sowohl 
Brack- als auch Süsswasserformen sind. Wie ich es oben für jede Art 
besonders begründet habe (siehe z. B. E. raboti, 5. 478), müssen sie sO- 
gar, wo sie in süssem Wasser vorkommen, als Relikten betrachtet 
werden. 

In dieser Hinsicht stimmen sie mit den relikten Formen von Ma- 
lacostraca überein und werden weiter unten teilweise zusammen mit diesen 
behandelt werden. 

Um das zuletzt Gesagte zusammenzufassen, so findet man also, dass 
die Süsswasserentomostraken Spitzbergens in folgende zwei Gruppen ein- 
geteilt werden können: 


Gruppe I: 


Echte Süsswasserformen, die ausser auf Spitzbergen auch 
in den angrenzenden arktischen Gebieten, nämlich an der ark- 
tischen Eismeerküste Skandinaviens und auf Grönland, vor- 
kommen. 


Gruppe II: 


Ursprüngliche Brackwasserarten, die als Süsswasserfor- 
men relikt und auf Spitzbergen beschränkt sind. 


Über die Zusammensetzung der beiden Gruppen habe ich oben be- 
richtet. 

Für jede dieser beiden Gruppen erheben sich nun folgende Fragen: 

Woher stammen die verschiedenen Arten her? Wie und wann wan- 
derten sie ein? 

Die Antwort hierauf will ich im nächsten Abschnitt zu liefern ver- 
suchen. 


D. Die Herstammung und Einwanderung der Fauna. 
Gruppe I. 


Echte Süsswasserformen, die ausser auf Spitzbergen auch 
in den angrenzenden arktischen Gebieten, nämlich an der ark- 
tischen Eismeerküste Skandinaviens und auf Grönland, vor- 
handen sind. 


546 OSSIAN OLOFSSON 


Das Vorkommen der hierhergehörigen Arten in Nordskandinavien 
und auf Grönland macht es wahrscheinlich, dass Spitzbergen diese Fauna- 
elemente von einem dieser Gebiete her erhalten hat. Dies unter der 
Voraussetzung, dass die Süsswasserfauna Spitzbergens in ihrer Gesamt- 
heit in postglazialer Zeit eingewandert ist. 

Vorauszusetzen, dass ein Teil der Süsswasserfauna die Eiszeit auf 
Spitzbergen hätte überleben können, kann vielleicht überflüssig erschei- 
nen, da bereits die gesamte Süsswasserfauna Skandinaviens als in post- 
glazialer Zeit eingewandert angesehen werden muss. Da jedoch, was die 
Gefässpflanzenflora betrifft, NarHorst (1883) mit dieser Möglichkeit rech- 
net und hierzu u. a. bemerkt (S. 75): “Man kann gegenwärtig demnach 
nur sagen, dass es möglich und sogar wahrscheinlich ist, dass einige 
wenige der Pflanzen Spitzbergens sich dort während der Eiszeit haben 
erhalten können, und dass sie somit dorthin nicht während der postgla- 
zialen Zeit eingewandert zu sein brauchen“, so scheint es mir notwen- 
dig, auch diese Möglichkeit einer Diskussion zu unterziehen. 

Einleitungsweise will ich hierbei kurz über die quartärgeolo- 
gischen Verhältnisse auf Spitzbergen während und nach der 
Eiszeit berichten. Ich gründe meine Darstellung auf die Zusammen- 
fassung und die neuen Beiträge zu dieser Frage, die B. HöcBonm in sei- 
nen Arbeiten “Bidrag till Isfjordsomrädets kvartärgeologi“ (1911) und 
“Om Spetsbergens Mytilustid“ (1913) geliefert hat. Eine Diskussion der 
grösseren Arbeiten, die diese Probleme behandeln, liegt ausserhalb des 
Rahmens meiner Arbeit und meiner Kompetenz. 

HögBom weist (S. 39) nach, dass die Eisdecke so peripher wie in 
der Nähe der Mündung des Eisfjordes (die Eisscheide wahrscheinlich 
nördlich von der Inselgruppe oder im nördlichsten Teil derselben) min- 
destens 600 m mächtig gewesen ist, und dass auch die mächtige Gebirgs- 
kette der Westküste von dem Eise überschritten worden sein muss. Nur 
vereinzelte hohe Gipfel können über diese Eisdecke in Form von Nuna- 
taks emporgeragt haben. Offene Gewässer sind wahrscheinlich nicht vor- 
handen gewesen und fehlen auch jetzt auf allen den zahlreichen hohen 
Bergen und Abhängen, die ich besucht habe. Auch wenn vereinzelte 
niedrigere moosbewohnende Arten also möglicherweise während der Eis- 
zeit, unter Voraussetzung einer spärlichen Flora, haben existieren kön- 
nen, so dürfte doch das Vorhandensein einer höheren, aus Entomostraken 
bestehenden Süsswasserfauna als ausgeschlossen anzusehen sein. 

Die Eiszeit wurde durch eine Periode abgeschlossen, wo nur die 
Täler von Eisströmen angefüllt waren. Es ist jedoch möglich, dass diese 
Fjordvereisung als eine Eiszeit für sich zu betrachten ist. Jedenfalls 
will es scheinen, als wenn diese Fjordvereisung und die grosse Vereisung 
durch einen sehr beträchtlichen Zeitraum von einander geschieden ge- 
wesen wären. Es hat also während einer langen Zeit vor dem Ende 
der Fjordvereisung eisfreies Land und damit die Möglichkeit für die 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 547 


Einwanderung einer Süsswasserfauna bestanden. Wahrscheinlich ist auch 
ein Teil der zu dieser Gruppe gehörigen Arten damals eingewandert, 
und zwar hat man meines Erachtens hierbei zunächst an die Arten zu 
denken, die nun die geringsten Forderungen an ihren Aufenthaltsort 
stellen, nämlich COyelops cerassicaudis, Marenobiolus brucei und Candona 
rectangulata. 

Am Ende der Fjordvereisung lag das Land viel niedriger als jetzt; 
die höchste marine Grenze im Eisfjord wird von HögBom zu 70-80 m 
ü. d. M. berechnet. Nach Dr Grers (1910) Ansicht liegt sie auf 60— 
70 m Höhe. Als die Landhebung um ca. 70 % fortgeschritten war und 
das Meer also 20—25 m höher als jetzt stand, herrschte nach dem Aus- 
weis zahlreicher fossiler Reste ein Klima, das für einige Fauna- und 
Floraelemente günstiger war als das gegenwärtige. Diese Zeit, die die 
Mytiluszeit genannt wird, hat bis gegen die Zeit des Aufhörens der 
Landhebung hin gereicht. 

Höcsom konstatiert ferner, dass die Mytiluszeit eine späte Epoche 
in der postglazialen Zeitrechnung ist, sowie dass, der Vergletscherung 
nach zu urteilen, das Klima Spitzbergens in postglazialer Zeit nicht 
schlechter gewesen ist als jetzt, und dass das gegenwärtige Klima unge- 
fähr dem entsprechen dürfte, das vor dem Beginn der Mytiluszeit 
herrschte. Er weist auch darauf hin, dass die Landhebung nun als ab- 
geschlossen angesehen werden muss. 

Der grössere Teil der von mir untersuchten Gewässer liegt auf 
Niveaus unter der marinen Grenze. Auch wenn Spitzbergen den grös- 
seren Teil seiner Süsswasserfauna unmittelbar nach dem Ende der Fjord- 
vereisung und während verschiedener Stadien derselben erhalten hat, so 
haben diese Gewässer doch ihre Fauna erst in sehr später Zeit, genauer 
bestimmt während und nach der Mytiluszeit, erhalten. 

Bei der Einwanderung der Fauna nach Spitzbergen muss ferner 
eine Landverbindung mit angrenzenden arktischen Gebieten als ausge- 
schlossen angesehen werden, da das Land in postglazialer Zeit niemals 
höher als jetzt gelegen hat. Eine solche Landverbindung hätte auch einen 
bedeutend grösseren Artenreichtum bei der Spitzbergener Fauna ermög- 
lichen müssen, als ihn die Süsswasserentomostraken jetzt im Vergleich 
z. B. mit der arktischen Eismeerküste Skandinaviens, mit der die Land- 
verbindung am ehesten stattgefunden haben müsste (vgl. NarHorsr 1883), 
aufweisen. Gruppe I umfasst nämlich auf Spitzbergen nur 11 Arten, 
während von der Eismeerküste Skandinaviens über 70 Arten bekannt 
sind. Hierzu kommt, dass die Süsswasserfauna auf Spitzbergen sicher- 
lich besser bekannt ist, weshalb zu erwarten ist, dass der Unterschied 
sich in Zukunft als noch grösser herausstellen wird. 

Für die Einwanderung der oben behandelten Arten (Gruppe I) nach 
Spitzbergen bleibt also nur passive Verbreitung von angrenzenden 
arktischen Gebieten übrig. Sowohl von Nordeuropa als von Grönland 


548 OSSIAN OLOFSSON 


kann man auf Grund der Zusammensetzung der Fauna erwarten, dass 
die Verbreitung stattgefunden hat. Da die meisten dieser Arten auch 
auf der Bären-Insel vorkommen, ist es jedoch wohl wahrscheinlich, dass 
die Verbreitung von Nordeuropa her stattgefunden hat. Hierfür spricht 
auch, dass sowohl der Strich der Vögel als die Meeresströmungen, die 
Faktoren, mit denen man hierbei in erster Linie zu rechnen hat, in der 
Richtung von Europa nach Spitzbergen gehen. 

Man kann es also betreffs der zur Gruppe I gehörigen Arten als 
sicher betrachten, dass sie in postglazialer Zeit passıv nach Spitz- 
bergen von Nordeuropa verbreitet worden sind, und dass sie 
erst in später Zeit die niedriggelegenen Gewässer, wo sie nun 
in der Regel vorkommen, bevölkert haben. 


Gruppe Il. 


Ursprüngliche Brackwasserarten, die als Süsswasserfor- 
men relikt und auf Spitzbergen beschränkt sind. 

Vertreter der hierhergehörigen Gattungen finden sich jetzt in den 
Küstengegenden Nordeuropas und auch an dessen arktischer Eismeer- 
küste. So z. B. ist die Eurytemora raboti nahestehende Art E. affinis 
Popp von der Insel Kolgujuv (Zykorr 1905) und var. hirundoides (NoRD- 
gvisr) von der Westküste Norwegens her (Sars 1903, NorDGAARD 1907) 
bekannt. Die beiden Tachidius-Arten T. discipes GIESBRECHT und T. litto- 
ralis Popper sind u. a. von der östlichen Finmarkküste (Scorr bei Nor- 
man 1903) bekannt. Eine andere Tachidius-Art (T. ineisipes Kuır) ist 
an der Mündung der Weser an der Nordseeküste gefunden worden (KL 
1913). 

Auch wenn die übrigen Spitzbergener Arten sich in Zukunft als auf 
Spitzbergen beschränkt erweisen sollten, darf man doch annehmen, dass 
sie ursprünglich von denselben Gebieten wie die Gattungen im übrigen 
herstammen. Was E. raboti betrifft, so stammt sie unzweifelhaft von 
E. affinis ab, wenn auch die Verwandtschaft nicht so eng ist, wie man 
es im allgemeinen annimmt (vgl. Toruinger 1911, S. 233 und oben 8. 
468). Tachidius spitzbergensis Ouorsson steht ferner T. discipes GIES- 
BRECHT sehr nahe (vgl. Ororsson 1917 a). 

Stellt es sich heraus, dass E. raboti, T. longicornis und spitzber- 
gensis ausschliesslich auf Spitzbergen beschränkt sind, so dürfte daher 
anzunehmen sein, dass die obenerwähnten nahestehenden Formen vorher 
dorthin verbreitet worden sind. Die Stammform wäre dann ausgestorben 
und durch die gegenwärtige Art ersetzt worden, ganz wie E. affinis an der 
Westküste Norwegens durch var. hirundoides ersetzt worden ist. Da 
indessen die Brackwasserfauna noch zu wenig bekannt ist, so dürfte es 
verfrüht sein, E. raboti und T. longicornis und spitzbergensis als ende- 
mische Spitzbergener Formen zu betrachten. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 549 


Ob nun diese Arten endemisch und demnach die Stammformen an- 
derenorts her verbreitet worden sind, oder ob sie selbst dies getan haben, 
so erübrigt es zu erforschen, wie und wann diese Verbreitung stattge- 
funden hat. Es ist da meines Erachtens das wahrscheinlichste, dass die 
Verbreitung mit Hilfe der Meeresströme vor sich gegangen ist, die Ge- 
genstände, Treibholz oder Eis, auf denen die Tiere haben haften können, 
transportiert haben. Ein derartiger Transport muss am leichtesten von 
den Flussmündungen mit brackigem Wasser her stattfinden können, in 
denen diese Arten und ihre eventuellen Stammformen leben. Die Massen 
von Treibholz, die sich an der Küste Spitzbergens finden, zeigen, dass 
ein solcher Transport wirklich stattfindet. Beweise für Transport von 
Eis von Nordeuropa her finden sich auch. Dass diese Arten oder ihre 
Eier gelegentlich zusammen mit Erde o. dgl. von Ufern oder dem Grunde 
her an Holz oder Eis haben haften oder auch an Eis haben festfrieren 
können, ist auch nicht schwer zu verstehen. Ihr Vermögen, verschie- 
denen Salzgehalt zu vertragen (Euryhalinität), hat es ihnen ermöglicht, 
bei der Ankunft sich weiterzuentwickeln, wenigstens wenn diese trei- 
benden Gegenstände in dem schwach salzigen oder fast süssen Wasser 
in der Nähe von Fluss- oder Bachmündungen Halt gemacht haben. 

Bezüglich des Vorkommens dieser Arten in Süsswasser auf Spitz- 
bergen haben wir oben gefunden, dass die Süsswasserformen als Re- 
likten aus einer Zeit betrachtet werden müssen, wo die Gewässer, in 
denen sie jetzt leben, noch in offener Verbindung mit den Fjorden stan- 
den. Als Süsswasserformen stammen sie also aus einer Periode der post- 
glazialen Landhebung her. Dadurch, dass sie nur in den niedrigst ge- 
legenen der von mir untersuchten Gewässer vorkommen, wird es auch 
möglich, einigermassen zu bestimmen, wann ihr Süsswasserleben begann. 
Da man ferner annehmen muss, dass ihr Vermögen, in abgeschlossenen 
Teilen des Fjordes (die später Süssgewässer wurden) zu Süsswasserleben 
überzugehen, gleichgross während der ganzen Zeit gewesen ist, während 
der sie der Fauna des Fjords angehört haben, so liefert dieses ihr Vor- 
kommen ein Mittel, zu entscheiden, wie lange sie der Spitzbergener Fauna 
angehört haben. 

Wir finden da, dass keine dieser Arten auf höherem Niveau als 
einigen zehn Metern gefunden worden ist, und dass sie in den ca. 25 m 
ü. d. M. belegenen Gewässern auf der Diabas-Landspitze fehlen. Da 
diese Gewässer sehr günstige Bedingungen wenigstens für eine dieser 
Arten, nämlich E. rabofi, darzubieten scheinen, so ist es also wahr- 
scheinlich, dass diese der Fauna des Fjords nicht angehörte, als der 
Wasserstand desselben die Teiche erreichte. Sie wäre demnach erst in 


! Eine Verbreitung reiner Süsswassertiere auf diese Weise wird dadurch un- 
möglich gemacht, dass sie bei der Ankunft keine Entwicklungsmöglichkeiten be- 
sitzen, falls sie nicht in rein süsses Wasser gelangen, wo sie weiterleben können, 
ein Zufall, der so gut wie ausgeschlossen sein dürfte. 


550 OSSIAN OLOFSSON 


später Zeit, genauer bestimmt nach dem Beginn der Mytiluszeit, in 
die Fjordfauna eingewandert. 

Betreffs der Tachidius-Arten gilt diese Überlegung nicht, da die 
auf höherem Niveau liegenden Gewässer, die ich untersucht habe, aus 
anderen Gesichtspunkten für sie ungeeignet sein dürften. 

Von besonderem Interesse ist das Eindringen dieser Arten in süsses 
Wasser auf dem Gebiet bei Credners Moräne. Da die relikten Malakostra- 
ken auch hier sich finden und ihre Reliktenexistenz denselben Ver- 
hältnissen zu verdanken haben, schiebe ich jedoch die diesbezügliche 
Diskussion bis zur Behandlung dieser Arten auf. 

Von Gruppe II in ihrer Gesamtheit kann man sagen, dass sie 
sicherlich passiv von Nordeuropa her verbreitet worden ist. 
Betreffs E. raboti müssen wir diese Verbreitung in die Zeit nach dem 
Beginn der Mytiluszeit verlegen. In allen von mir untersuchten Süss- 
gewässern sind sie noch jüngeren Datums (vgl. unten Gruppe Il). 

Zum Schluss führe ich als eine dritte Gruppe die beiden relikten 
Malakostraken auf. 


Gruppe Ill. 


Mysis oculata FABrR. var. relicta LovEn. 

Gammaracanthus loricatus (SABINE) var. lacustris SARS. 

Die Stammformen für diese, @. loricatus (SABINE) und Mysis oculata 
FaAgr., sind marine, zirkumpolar arktische Arten. Sie sind sicher- 
lich bei Spitzbergen während der Eiszeit vorhanden gewesen, und ihr 
Vorkommen dort braucht nicht durch spätere Einwanderung erklärt zu 
werden. 

Über die Ursache ihres Vorkommens als Relikten in süssem Wasser 
habe ich oben (S. 370 ff.) berichtet und will hier nur die Hauptzüge da- 
von wiederholen. 

Die Anpassung an süsses Wasser hat in dem durch einen Gletscher 
abgesperrten inneren Teil der Van Mijen-Bai stattgefunden, den ich 
nach seinem jetzigen Namen den Braganza-Eissee genannt habe. Die 
Absperrung, die in später Zeit — genauer bestimmt nach dem Ende der 
Mytiluszeit — geschah, resultierte in der allmählich sich vollziehenden 
Aussüssung des Braganza-Eissees, wodurch der Übergang zu rein süssem 
Wasser ermöglicht wurde. Als der Gletscher sich zurückzog, entleerte 
sich der Braganza-Eissee, aber Teile desselben sind noch heute in Form 
von Süssgewässern vorhanden. In den tiefsten dieser Gewässer finden sich 
nun Gammaracanthus und Mysis als Relikten aus jenem Eisseestadium. 

Gleichzeitig mit diesen Arten wurden auch die zu Gruppe II gehö- 
rigen Arten! hier relikt. 


ı T. spitzbergensis ist jedoch hier nicht gefunden. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 551 


Der wichtigste Unterschied zwischen diesen Gruppen besteht also, 
einwanderungsgeschiehtlich gesehen, darin, dass für Gruppe II ein mehr 
direkter Übergang von Fjordleben zu Süsswasserleben durch Abtrennung 
kleinerer Brackgewässer vom Fjord möglich ist, während für Gruppe Ill 
die Anpassung in grösseren und tieferen, sich allmählich aussüssenden 
Fjordteilen geschehen musste. Dass Gruppe III auch in den tieferen 
Gewässern, die früher von dem Fjord abgetrennt wurden, ohne einem 
abgetrennten, allmählich ausgesüssten Fjordteil angehört zu haben (z. B. 
See I, See XXI), fehlt, spricht jedoch dafür, dass, auch wenn die Grösse 
und Tiefe der Gewässer im übrigen hinreichend sind, ein solcher mehr 
direkter Übergang für diese Arten nicht möglich ist. 

Fasst man die obige Darstellung zusammen, so besteht also die 
Süsswassercrustaceenfauna Spitzbergens aus folgenden Elementen: 


Gruppe Il: 

Ursprüngliche Süsswasserarten, die in postglazialer Zeit 
passiv nach Spitzbergen verbreitet worden sind, vermutlich 
von Nordeuropa her. Sie sind sämtlich Autoimmigranten (EKMAN 
1915). 

Lepidurus areticus (PALLAS). 
Daphnia pulex (DE GEER). 
Macrothrix archica &. O. SARs. 
Lynceus guttatus @. ©. SARs. 
Chydorus sphericus (OÖ. F. MÜLLER). 
Cyelops strenuns Fischer (nach LiLLsEBoRG). 
Oyclops erassicandis &. O. SARS. 
Marnobiotus brucei (RICHARD). 
Eueypris glacialis (G. ©. SARS). 
Oyelocypris orum (JURINE). 

Candona rectangulata ALM. 


Gruppe II: 

Ursprüngliche Brackwasserarten, die selbst als solche oder 
deren Stammformen in später postglazialer Zeit, vermutlich 
von Nordeuropa her, passiv nach Spitzbergen verbreitet wor- 
den sind, in dessen Süssge wässern sie jetzt relikt sind. 


Eurytemora raboti RICHARD. 
Tachidins longicornis OLOFSSON. 
Tachidius spitzbergensis OLOFSson. 


Gruppe III: 


Ursprünglich marine arktische Arten, die sicherlich die 
Eiszeit an der Küste Spitzbergens überlebthaben und in später 


Zool. Bidrag, Uppsala. Bd. 6. 1513 36 


552 OSSIAN OLOFSSON 


postglazialer Zeit in Seen, die früher Teile abgesperrter, all- 
mählich ausgesüsster Fjordgebiete gebildet haben, relikte Süss- 
wasserformen geworden sind. 


Muysis oculata FABr. var. relicta Love. 
Gammaracanthus loricatus (SABINE) var. lacustris SARS. 


Gruppe I kann dann ihrerseits in folgende Unterabteilungen geteilt 
werden: 


A. Holarktische eurytherme Arten: 


Daphnia pulex. 
Lynceus guttatus. 
Chydorus sphericus. 
Oyeloeypris ovum. 


B. Holarktische stenotherme Kaltwasserarten: 


Cyclops strenuus. 


C. Arktisch-zirkumpolare Arten: 


Lepidurus arctieus. 
Eueypris glacialis. 
Candona rectangulata. 


Die Hierhergehörigkeit der Candona reetangulata ist etwas unsicher, 
ihre gegenwärtig bekannte Verbreitung spricht aber dafür, dass sie wirk- 
lich zirkumpolar ist (vgl. S. 525). 

Was die übrigen Arten betrifft, so wäre Macrothrix aretica zunächst 
unter Unterabteilung A einzureihen, wenn man sie nur‘als eine Varietät 
von M. hirsuticornis betrachtet. Als selbständige Form ist sie bisher 
nur aus den Gegenden um den westlichen Teil des nördlichen Kismeers 
herum bekannt und ist als solche mit Mircnobiotus brucei in eine Gruppe 
zu stellen (vgl. S. 449-450 und 507). Für diese beiden könnte man 
auch eine besondere Untergruppe bilden: 


Untergruppe D: 


Maerothrix arctica, 
Marwnobiotus brucei, 


die möglicherweise zu streichen ist, wenn die Verbreitung dieser 
Arten besser bekannt ist. Wahrscheinlich gehören sie zu den arktisch- 
zirkumpolaren Arten (Untergruppe 0). 

Für Cyelops erassicandis dagegen scheint es mir bei unserer gegen- 
wärtigen Kenntnis von der Verbreitung der Art (vgl. S. 503 und 556) 
unzweckmässig, eine besondere Untergruppe aufzustellen. 


Be 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS »55 


Eueypris arctica, die nur auf Spitzbergen gefunden ist, kann gleich- 
falls nicht in den obigen Gruppen untergebracht werden. In Anbetracht 
unserer unvollständigen Kenntnis der arktischen Entomostrakenfauna 
überhaupt erscheint es mir nicht angebracht, sie eine besondere Abteilung 
für sich, z. B. als endemische Spitzbergener Art, bilden zu lassen. Wahr- 
scheinlich hat sie gleich den übrigen Arten in Gruppe I eine ausgedehn- 
tere Verbreitung. 

Untergruppe A,' Holarktische eurytherme Arten, ist aufgestellt 
worden, weil die in der Regel für diese Arten angewandte Bezeichnung 
eurytherme Kosmopoliten fehlerhaft ist. Exman (1904) nennt diese mit 
einer richtigeren, aber nicht so distinkten Bezeichnung “eurytherme, oft 
kosmopolitische Arten“ (S. 77). Andere Autoren, z. B. Arm (1914, 8. 
656), sprechen bestimmter von “eurythermen, kosmopolitischen Formen‘. 
Was sie hiermit meinen, ist jedoch nichts anderes, als dass die Arten 
in grossen Teilen von Europa und Asien und bisweilen Nordamerika 
vorkommen. Die Bezeichnung “kosmopolitisch“ ist demnach vollständig 
fehlerhaft. Kommt die Art in ganz Europa und Asien vor, so ist sie 
paläarktisch, in ganz Nordamerika nearktisch, innerhalb dieser beiden Ge- 
biete holarktisch zu nennen, in vollständiger Übereinstimmung mit dem, 
was in der Tiergeographie im übrigen anerkannter Gebrauch ist. So 
z. B. dürfte es wohl kaum jemandem einfallen, den auf die temperierten 
und kalten Teile der nördlichen Halbkugel beschränkten Wolf (Canis bupus) 
kosmopolitisch zu nennen. 

Was die Reihenfolge der bei der Bezeichnung angewandten Aus- 
drücke betrifft, so habe ich es ferner vorgezogen, die geographische Be- 
zeichnung, z. B. holarktisch, vor die biologische, z. B. stenotherm, zu 
setzen, weil oft auch das Endwort einen biologischen Teil enthält, z. B. 
Kaltwasserform, und die biologischen Bezeichnungen zweckmässigerweise 
beisammen bleiben müssen. 

Gruppe © habe ich ferner arktisch-zirkumpolare Arten genannt 
und nicht, wie z. B. Aım (1914, S. 659), arktisch-zirkumpolare ste- 
notherme Kaltwasserformen, weil der erstere Ausdruck völlig ebenso 
bezeichnend, kürzer und richtiger als der letztere ist. Die hier frag- 
lichen Arten sind arktisch-zirkumpolar, und damit ist alles gesagt, was. 
gesagt werden kann und gesagt zu werden braucht. Stenotherme Kalt- 
wasserformen sind sie nur in ihrer Eigenschaft als arktisch-zirkumpolare 
Arten. Innerhalb dieser Gruppe müssen sie dagegen als sehr eurytherm 
betrachtet werden. 


' Gilt auch betreffs der Untergruppe B. 


554 OSSIAN OLOFSSON 


E. Bildet Spitzbergen zusammen mit Franz-Joseph- 


Land, Jan Mayen und der Bären-Insel eine besondere: 


tiergeographische Subregion? 


Erman (1904) hat bei der Diskussion seiner boreo-subglazialen Re- 
gion mit einem gewissen Bedenken die obigen arktischen Inselgruppen 
als eine besondere tiergeographische Subregion zusammengestellt. Ich 
gebe hier seine diesbezüglichen Ausführungen wieder: 

“Für sie sind besonders charakteristisch eine Harpactieide aus Spitz- 
bergen, Mesochra brucei, die einzige Art ihrer Gattung, und eine Cyclo- 
pide aus Franz-Joseph-Land, Oyelops brucei. Auffallenderweise sind keine 
Centropagiden angetroffen worden, und auch im übrigen scheint die Re- 
gion sehr artenarm zu sein. Die aufzuführenden Arten sind: 


Phyllopoda. 
Lepidurus arctieus. 
Cladocera. 
Maerothrix hirsuticornis. 
Copepoda. 
C'yclops brucei. 
/yclops gigas. 
Oyclops strenuus (inkl. sceutifer?). 
Mesochra brucet. 


Inwieweit diese Gebiete eine einheitliche Subregion bilden, muss 
gegenwärtig dahingestellt bleiben. Die Bäreninsel wäre möglicherweise 
besser mit den skandinavischen Hochgebirgen zu vereinigen.“ 

Wie wir oben gefunden haben, müssen die für dieses Gebiet charak- 
teristischen Arten gestrichen werden. Cyelops brucei ist unzweifelhaft 
identisch mit C. crassicaudis, und Mesochra brucei, die der Gattung Ma- 
»@enobiotus zuzuweisen ist, findet sich wahrscheinlich auf Grönland und 
hat eine sehr nahestehende Form, M. insigwipes, in Nordeuropa. Be- 
rücksichtigt man also nur die Arten, die meine oben geschilderte Gruppe 
I umfasst, so liegt kein Grund vor, diese Inselgruppen als eine besondere 
Subregion zu betrachten. In Übereinstimmung mit dem, was nach ERMANS 
Ansicht bezüglich der Bären-Insel gilt, können sie nur als Vorposten der 
grossen tiergeographischen Subregion betrachtet werden, die aus den 
arktischen Gegenden der skandinavischen Halbinsel und möglicherweise 
der Kolahalbinsel besteht. Die Süsswasserfauna der Kolahalbinsel und 
der skandinavischen Eismeerküste ist zwar noch nicht so gut bekannt, 
wie die der skandinavischen Hochgebirge es durch Exmans eingehende 
Untersuchungen ist, aber unsere gegenwärtige Kenntnis lädt nicht zu 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 55 


einer Aufteilung dieses Gebiets in mehrere tiergeographische Subregio- 
nen ein. 

Was die übrigen Gruppen Il und III betrifft, so haben sie ihr Süss- 
wasserleben speziellen Ursachen zu verdanken und brauchen in diesem 
Zusammenhang nicht diskutiert zu werden. 


F. Welche allgemeinen tiergeographischen Schlussfol- 
gerungen ermöglicht die Kenntnis der Süsswasserento- 
mostrakenfauna Spitzbergens? 


Exman (1915, S. 28) äussert sich in seiner sehr notwendigen und 
der Klärung der Frage förderlichen Arbeit “Vorschläge und Erörte- 
rungen zur NReliktenfrage in der Hydrobiologie* bei Besprechung der 
grossen Rolle, welche die Verbreitungsfähigkeit einer Art bei der Ent- 
scheidung ihrer Reliktennatur spielt, folgendermassen: 

“Am geeignetsten für eine derartige Untersuchung sind indessen die 
arktischen Inseln. Spitzbergen, Island und wahrscheinlich auch Grönland 
sind nach den Aussagen der Geologen in ihrer ganzen Ausdehnung gleich- 
zeitig mit dem nördlichen Europa vereist gewesen, sie können somit erst 
in spät- und postglazialer Zeit ihre Fauna bekommen haben. Ein Süss- 
wassertier, das in diese Gegenden hat verschleppt werden können, besitzt 
eine so gute Verbreitungsfähigkeit, dass ein Auftreten in Mitteleuropa 
gar nicht auf einem Reliktwerden beruhen muss, und umgekehrt kann 
der Umstand, dass eine gegebene Kaltwasserart in sonst geeigneten Ge- 
wässern der arktischen Inseln fehlt, gute Stütze für eine Reliktentheorie 
betreffs ihrer mitteleuropäischen Kolonien liefern. Die detailliertere Er- 
forschung der genannten Gebiete wäre daher eine sehr wichtige Auf- 
gabe.“ 

Meine Untersuchungen haben nun gezeigt, dass die Süsswasserfauna 
Spitzbergens eine sehr geringe Anzahl Arten umfasst, von denen ferner 
nur die, welche ich oben in Gruppe I vereinigt habe, hierbei in Betracht 
kommen können. 

Der Beitrag zur Lösung der Frage, den diese Arten liefern, wird 
noch geringer dadurch, dass einige von ihnen seit alters als eurytherme, 
weitverbreitete Formen bekannt sind, für welche an eine Reliktennatur 
nie gedacht worden ist. Solche Arten sind Daphnia pulex und Chydorus 
sphericus. Nimmt man Macrothrix arctica zusammen mit der sehr nahe- 
stehenden Art M. hirsuticornis (der Hauptart, wenn man so will), so kann 
diese auch hierhergerechnet werden. 

Dagegen bestätigt bei einer Art ihr Vorkommen auf Spitzbergen 
ihre Natur als stenotherme Kaltwasserform mit ausgedehnter Verbreitung, 
nämlich bei Cyelops strenuns, gegen dessen umstrittene Reliktennatur sein 


556 OSSIAN OLOFSSON 


schon seit lange bekanntes Vorkommen auf Spitzbergen ein weiteres 
Moment bilden muss. 

Eueypris glacialis wird von Arm (1914) zu den arktisch-zirkumpola- 
ren stenothermen Kaltwasserformen gerechnet. Sie ist nur aus arktischen 
Gegenden bekannt. Dies gilt auch von Candona rectangulata Aım, ob- 
wohl man bei unserer gegenwärtigen Kenntnis von der Verbreitung die- 
ser Art nicht sicher weiss, ob sie zirkumpolar ist. 

Was die übrigen Arten anbelangt, so ist Oyelops erassicaudis bisher 
nur von einigen wenigen Stellen in Mittel- und Nordeuropa her bekannt 
gewesen (siehe 8. 503). Dass die Art sich nun als auf Spitzbergen gemein 
vorkommend erwiesen hat, verleiht diesen Funden ein erhöhtes Inter- 
esse. Will man nämlich nicht annehmen, dass diese Funde auf Ver- 
breitung in späterer Zeit beruhen, so bleibt kaum etwas anderes übrig 
als an ein Reliktvorkommen zu denken. Aus dem Auftreten der Art 
in temperierten Gegenden scheint deutlich hervorzugehen, dass sie sich 
gegenwärtig nicht innerhalb derselben verbreitet. So ist sie z. B. Jahre 
hindurch von LiwwseBore (1901) in einem einzigen kleinen Gewässer in 
der Uppsalaer Gegend gefunden worden, fehlt aber sonst vollständig in 
dieser sehr gut untersuchten Gegend. Die Funde in Böhmen (MRAZER 
1893) und Deutschland (van Douwe 1903 u. a.) sind gleichfalls auf eine 
geringe Anzahl von Lokalen beschränkt. Man muss sich unwillkürlich 
fragen, worauf dieses äusserst lokale Vorkommen beruht, wenn die Art 
in später Zeit dahin verbreitet worden ist und Verbreitung demnach jetzt 
stattfinden kann. 

Dass die Art auf einem dieser Lokale wirklich relikt ist, wird des 
weiteren dadurch bestätigt, dass sie dort zusammen mit einer anderen 
Art vorkommt, die sich auch in arktischen Gegenden findet, nämlich 
Moraria brevipes (Sars), die von Erman (1904) in den schwedischen Hoch- 
gebirgen und von mir an der Murmanküste (Örorsson 1917) gefunden 
worden ist. Es ist dies an Liwwsepores Fundort bei Uppsala der Fall. 
Bigentümlicherweise sind diese beiden Arten auch sonst in denselben Ge- 
genden gefunden worden, nämlich in der Christianiaer Gegend (Sars 1903 

11, 1913), Böhmen (MrAzer 1893, 1894), Deutschland (Schwein 1895, 
van Dovwz 1903), an der skandinavischen Eismeerküste [Scorr bei Nor- 
man 1903 (O. brucei), Ovorsson 1917]. Nur eine von diesen Arten ist aus 
folgenden Gegenden bekannt, nämlich C. cerassicaudis aus Nordschweden 
(Lıwuseßorg 1901) und von den arktischen Inseln [Scorr 1899 (C. brucei), 
Ororsson], M. brevipes aus Schottland (Scorr 1893), den schwedischen 
Hochgebirgen (Erman 1904) und der Schweiz (HABergoscH 1916). 

Auch wenn man als sicher betrachten darf, dass diese beiden Arten 
in Zukunft sich als bedeutend gewöhnlicher vorkommend erweisen wer- 
den, so ist doch die Übereinstimmung zwischen den bisher bekannten 
Vorkommen sehr bemerkenswert und kann kaum bedeutungslos sein 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS Ho 


Hierbei an eine mehr oder weniger rezente, gleichartige Verbreitung zu 
denken, erscheint mir allzu gewagt. 

Die Ursache, weshalb sie andererseits sich eventuell auf den gegen- 
wärtigen Fundorten hat halten können, ist schwer zu verstehen. Dass 
klimatische Bedingungen hierbei keine grössere Rolle gespielt haben, 
dürfte jedoch wahrscheinlich sein. Möglicherweise steht sie in Zusam- 
menhang mit dem Auftreten konkurrierender Arten oder Feinde. 

Da die diesbezüglichen Probleme nur wenig erforscht sind und die 
gegenwärtige Verbreitung der Arten sicherlich grösser ist, als die Funde 
es angeben, müssen jedoch die obigen Erwägungen recht unsicher bleiben. 
Ich habe mich hier kurz bei dieser Sache aufgehalten, da sie mir darauf 
hinzudeuten scheint, dass das Vorkommen einer Art auf Spitzbergen nicht 
notwendigerweise dafür zu sprechen braucht, dass die Art auf südlicheren 
Fundorten nicht relikt ist. Ein Umstand, der hierbei vor allem Beach- 
tung verdient, ist der, dass die Verbreitungsmöglichkeiten, die wir in 
der Regel höchst unbedeutend kennen, anders beschaffen in einer arkti- 
schen als in einer temperierten Gegend sein können und es auch wahr- 
scheinlich sind (vgl. S. 503). 

Betrachten wir ferner Lepidurus arcticus, so ist diese Art gleichwie 
Eueypris glacialis eine arktisch-zirkumpolare Form (vgl. S. 391). Da sie 
auf Lokalen fehlt, wo man das Vorkommen der Art als Relikt voraus- 
setzen könnte, hat sie wie Kueypris glacialis kein direktes Interesse für 
diese Frage (siehe jedoch S. 391). 

Dies ist auch der Fall bei Marenobiotus brucei, der nur aus Län- 
dern um den westlichen Teil des nördlichen Eismeeres herum bekannt 
ist (vgl. S. 507). 

Was Exwmans oben angeführte Bemerkung betrifft, so hat ferner die 
geringe Anzahl der auf Spitzbergen vorkommenden Arten zur Folge, 
dass man kaum die Reliktennatur bei einer mitteleuropäischen Kolonie 
einer Kaltwasserform als dadurch bestätigt ansehen kann, dass sie in 
der Fauna von Spitzbergen fehlt. 

Infolge dieser ungünstigen Umstände hat die Spitzbergener Fauna 
sich als unvermögend erwiesen, die Hoffnungen zu erfüllen, die man im 
Anschluss an die guten und theoretisch wohlbegründeten Ideen ERMmAns 
auf sie zu setzen wagen konnte. 


G. Verschiedene Typen von Gewässern und die Vertei- 
lung der Fauna in diesen. Plankton- und Vegetations- 
gebiet. 


Wenn es gilt, die in faunistischer Hinsicht verschiedenen Typen 
von Süssgewässern. die sich auf Spitzbergen finden, einzuteilen, so kann 


558 OSSIAN OLOFSSON 


man sich mehrerer verschiedener Einteilungsgründe bedienen. Man kann 
sie einteilen nach Grösse und Tiefe in Seen, Teiche und Tümpel, nach 
der verschiedenen Ausbildung der submersen Vegetation in vegetations- 
reiche und vegetationsarme oder vegetationslose, nach der Lage im Ver- 
hältnis zu den postglazialen Niveauveränderungen in Gewässer, die frü- 
her Teile des Fjords ausgemacht, und solche, die stets über dem Wasser- 
spiegel des Fjords gelegen haben, nach der Lage innerhalb verschiedener 
klimatischer Zonen, nach der Länge der eisfreien Zeit während des Som- 
mers, in Reliktseen und ursprüngliche Süssgewässer, in alte Gewässer 
und junge, belegen auf in später Zeit aufgewühlten Moränen, perma- 
nente und temporäre, im Winter ausfrierende und nicht ausfrierende, in 
kalte und warme Gewässer usw. 

Da alle diese Einteilungsmomente Einfluss auf die Zusammensetzung 
der Fauna ausüben, so darf bei einer natürlichen Einteilung keines von 
ihnen unbeachtet gelassen werden. Eine solche Einteilung würde indessen 
allzu weitläufig und wenig übersichtlich werden, weshalb ich es bei dem 
Bericht über die Verteilung der Fauna vorziehe, diese und nicht die 
Gewässer in natürliche Gruppen zu zerlegen und über das Vorkommen 
derselben zu berichten. Die Natur der Gewässer findet in der Unter- 
einteilung Berücksichtigung. 

Bei der Einteilung, die nur auf die Süsswassererustaceen 
Bezug hat, benutze ich als Hauptabteilungen die drei Gruppen, die ich 
oben bei dem Bericht über die Einwanderung der Fauna aufzustellen als 
angemessen befunden habe. Auch vom Gesichtspunkt der Verbreitung 
aus weisen diese nämlich einige gemeinsame Züge auf. 

Wenigstens innerhalb der ersten dieser Gruppen kann man ferner 
die Arten nach ihrem Vorkommen innerhalb des Planktongebiets oder 
des Vegetationsgebiets gruppieren. Was ich unter diesen letzteren 
Ausdrücken verstehe, habe ich oben bei Besprechung der Verteilung der 
Fauna in See I und Tümpel II (S. 202 ff.) dargelegt. 

Das Planktongebiet in einem Gewässer umfasst alles offene 
Wasser, das nicht von Moos- oder Phanerogamenvegetation eingenom- 
men ist, sowohl das eventuell tiefere Wasser in den zentralen Teilen des 
Gewässers als auch das seichtere Wasser in der Nähe der Ufer. Das 
Planktongebiet kann nicht in eine pelagische und eine litorale Region 
geschieden werden, da die Verhältnisse, die es charakterisieren und gleich- 
zeitig auf die Verteilung der Planktonarten einwirken, keine solche Ein- 
teilung motivieren. Man kann sagen, dass die pelagische Region, wenn 
eine ausgeprägte solche vorhanden ist, sich bis an das Ufer hin und die 
litorale bis in die tiefsten, von den Ufern weitest abliegenden Teile des 
Gewässers hinein erstreckt. Dies steht natürlich in Zusammenhang mit 
dem Charakter der Gewässer, die ich untersucht habe, aber abgesehen 
hiervon ist auch meines Erachtens etwas anderes rein theoretisch nicht zu 
erwarten. Ein grösserer See mit einer kalten und tiefen Region wird nicht 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 559 


einmal an den Ufern so beträchtlich erwärmt, dass seine pelagischen Or- 
ganismen daran gehindert werden, nach den Ufern zu gehen, oder dass 
eine besondere Litoralfauna zur Ausbildung kommen kann. Vorausgesetzt 
dabei, dass keine mehr oder weniger geschlossenen, seichten Teile des 
Sees einen anderen Charakter als der See in seiner Gesamtheit darbieten, 
in welchem Falle sie jedoch als selbständige Gewässer und nicht als eine 
Litoralregion zu betrachten sind. 

Es erscheint mir daher unrichtig, bei Vergleichen zwischen der 
Fauna temperierter und arktisch-alpiner Gegenden zu sagen, eine Art sei 
dadurch gekennzeichnet, dass sie in den ersteren rein pelagisch, in den 
letzteren auch litoral auftritt. Die Verschiedenheit in der Biologie der 
Art, die man auf diese Weise zum Ausdruck zu bringen versucht, ist nur 
eine scheinbare. Die Verschiedenheit liegt nicht bei der Art, sondern 
darin, dass in den arktisch-alpinen Gegenden die Region, die der pela- 
gischen der temperierten entspricht, sich bis an das Ufer hin erstreckt, 
während die litorale Region fehlt. 

Ein ausgesprochenes Planktongebiet findet sich ferner nicht nur in 
den grösseren und tieferen Gewässern, sondern auch in den kleinen und 
seichten. Die einzige Bedingung dafür, dass ein Planktongebiet mit cha- 
rakteristischen Arten vorhanden sein soll, ist offenes Wasser, dieses mag 
nun gross oder klein, tief oder seicht, kalt oder warm sein. 

Als Beispiel dafür, dass auch ein sehr kleines, seichtes und warmes 
Gewässer ein völlig deutliches Planktongebiet, ausgezeichnet durch eine 
Anzahl spezieller Planktonarten, haben kann, verweise ich auf Tümpel V 
d. '%/ und den Bericht über die dortige Verteilung der Fauna (8.251). 

Dass das Planktongebiet in einigen Gewässern fehlt, sowie dass 
verschiedene Grade in dem Charakter der verschiedenen Arten als Plank- 
tontiere bestehen, zeigen die Berichte über die Verteilung der Fauna in 
Tümpel VI und VII (siehe S. 263 und 266). 

Was das Vegetationsgebiet betrifft, so habe ich oben (8. 205) 
gefunden, dass eine Einteilung desselben in Randvegetation und Moor- 
boden möglich ist. Die Randvegetation oder der Vegetationsrand 
umfasst den mehr oder weniger reichen, gewöhnlich aus Moosen be- 
stehenden Vegetationsrand, der eine grosse Anzahl Gewässer in und unter 
dem Niveau des Wasserspiegels einfasst und sich zuweilen stellenweise 
bis auf den Boden hinab erstreckt. Sie ist durch lockere Konsistenz und 
reichliches Vorhandensein von Wasser zwischen und um die Pflanzen 
herum ausgezeichnet. Der Moorboden dagegen ist dichter, und es fehlt 
hier freies Wasser um das Moos herum und über demselben. Wo der 
Moorboden von Wasser bedeckt ist, erhält er mehr den Charakter der 
Randvegetation. Die Entomostraken sind innerhalb des Moorbodens in 
der Regel auf Moorboden dieser letzteren Art beschränkt. 

Ich gehe nun zur Einteilung der Fauna über und beginne mit 


560 OSSIAN OLOFSSON 


Gruppe Il. 
Ursprüngliche Süsswasserarten und Autoimmigranten. 
Arten siehe S. 31. 


Bei dieser Gruppe entbehrt die Lage der Gewässer im Verhältnis 
zu den postglazialen Niveauveränderungen usw. aller Bedeutung. 


A 1. Das Planktongebiet in tieferen, nicht ausfrierenden 
Gewässern. 


Il. Grössere Seen oder kleinere Gewässer, die kalt 


sind und gar keine oder nureine schwache Rand- 
vegetation haben. 


CUyelops strenwus. 


Il. Kleinere Seen und kleinere Gewässer, die rela- 
tiv warm sind und eine ziemlich reiche Rand- 
vegetation haben. 

Lepidurus arcticus juv., 
Daphnia pulex, 
Oyelops strenuus. 


A 2. Das Planktongebiet in seichteren, ausfrierenden Ge- 
wässern. 


I. Kalte Gewässer mit kurzer Vegetationsperiode 
und schwach entwickelter oder gar keiner Rand- 
vegetation. 

Keine zu Gruppe I gehörige Art. 


II. Relativ warme Gewässer mit längerer Vegeta- 
tionsperiode und reicher Randvegetation. 
Leptdurus arctieus Juv., 
Daplnia pulex. 


B 1. Das Randvegetationsgebiet in kälteren ßewässern, 
wo es schwach ausgebildet ist. 
Der Gruppe I zugehörige Arten fehlen hier, wenn das 
Gewässer sehr kalt und vegetationsarm ist. Andernfalls 
kommen spärlich vor 


Chydorus sphericus, 
Marenobiotus brucei. 
Candona recetangulata. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 56l 


B 2. Das Randvegetationsgebiet in wärmeren Gewässern, 
wo es kräftiger ausgebildet ist. 

Maerothrix arctica, 

Chydorus sphertcus, 

Oyelops crassicandis, 

Marcenobiotus brucet, 

Eucypris glacialıs, 

Candona rectangulate. 


©. Der Moorboden. 


Nur eine Entomostrake kommt in dem typischen Moor- 
boden vor, nämlich 


Marcnobiotus brucei. 


Ist der Moorboden lockerer und freies Wasser vorhan- 
den, so können auch die übrigen, zur vorhergehenden Ab- 
teilung gehörigen Arten dort vorkommen. 

Da Eueypris aretica nur in einer einzigen Probe gefun- 
den worden ist, die sowohl zwischen Vegetation verschiedener 
Art als auch in freiem Wasser genommen ist, kann ich mich 
über diese Art nicht näher äussern. 


Was das Verhältnis zwischen dem Plankton- und dem Randvege- 
tationsgebiet betrifft, so zeigen Proben aus einigen Gewässern, dass im 
Laufe des Sommers mehrere typische Randvegetationsformen in das 
Plankton hinauswandern und wenigstens während einer gewissen Zeit 
dazu beitragen, der Planktonfauna ihr Gepräge zu geben. Dies ist vor 
allem mit C’hydorus sphericus der Fall, der sich hierbei auf dieselbe Weise 
wie in südlicheren Gegenden zu verhalten scheint, wo eine Auswande- 
rung in das Plankton während des Hochsommers gewöhnlich auch, in 
grossen Seen stattfindet, was aus der Literatur wohlbekannt ist, und was 
ich auch selbst beobachtet habe. Diese Auswanderung oder passive Ver- 
schleppung findet ebensogut in einem grösseren, tiefen See (z. B. See 
XXI d. °/s) wie in einem kleinen, seichten Tümpel statt und scheint in 
beiden Fällen auf eine bestimmte Zeit in der Mitte der Vegetations- 
periode beschränkt zu sein. So z. B. fehlt Chydorus sphericus unter 
Plankton in allen früheren Proben und verschwindet ebenso gegen das 
Ende der Vegetationsperiode daraus (z. B. See XXI d. °”/s). 

Auch COyclops crassicaudis und Maerothrix arctica treten in dieser 
Weise tychoplanktonisch auf, obwohl sie, möglicherweise weil sie über- 
haupt seltener sind, es weniger merkbar tun. 

Die Ostracoden werden selten ausserhalb Vegetation oder Boden 
angetroffen. 


562 OSSIAN OLOFSSON 


Marnobiotus brucei wird nicht einmal gelegentlich planktonisch an- 
getroffen. 

Lepidurus arcticus, der im Jugendstadium dem Planktongebiet in 
den nicht allzu kalten Gewässern angehört, ist in älteren Stadien eine 
Bodenform, die sich speziell auf am Boden wachsender submerser Moos- 
vegetation aufhält. 

Im übrigen verweise ich auf die spezielle Behandlung der verschie- 
denen Arten. 


Gruppe II. 


Ursprüngliche Brackwasserarten, die entweder selbst 
oder deren Stammformen in später postglazialer Zeit in die 
Spitzbergener Fauna eingewandert und in den Süssgewässern 
daselbst relikt sind. 

Eurytemora raboti, 

Tachidius longicornis, 

Tachidius spitzbergensis. 

Diese Gruppe kommt nur in Gewässern vor, die niedriger als 20 — 
25 m ü. d. M. liegen. 

Die hierhergehörigen Arten sind Planktonformen. Kurytemora 
raboti findet sich sowohl in recht grossen (See XXI) als in sehr kleinen, 
seichten und temporären Gewässern. Sıe fehlt in dem grossen Reliktsee 
und den kleinen, aber recht tiefen und kalten Gewässern XXVII, XXVID. 

Tachidius longicornis findet sich sowohl in den grossen (fewässern 
Reliktsee und See XXI als in den sehr kleinen XIII, XIV, fehlt aber 
in den wärmeren Gewässern. 

T. spitzbergensis ıst in rein süssem Wasser nur in See XXI und 
einem benachbarten ähnlichen Gewässer gefunden worden. 

Man vergleiche im übrigen die spezielle Behandlung der verschie- 
denen Arten. 


Gruppe Ill. 


Ursprüngliche marine Spitzbergener Arten, die in später 
postglazialer Zeit in Seen, die früher Teile abgesperrter, all- 
mählich ausgesüsster Fjordgebiete gebildet haben, relikte 
Süsswasserformen geworden sind. 

Mysis oculata var. relicta, 

Gammaracanthus loricatus var. lacustris. 

Diese Gruppe kommt nur innerhalb des durch eigentümliche post- 
glaziale Verhältnisse charakterisierten Gebiets bei Credners Moräne vor; 
ich verweise auf die Behandlung desselben (S. 370 ff.) sowie auf S. 550. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 563 


H. Einwirkung der Beleuchtung auf die Biologie, Ver- 
tikalverteilung usw. der Crustaceen. 


Bei der Behandlung der Planktonfauna in See I habe ich des nähe- 
ren sowohl über die vertikale als die horizontale Verteilung der Arten 
berichtet und die Ursachen derselben diskutiert. Ich bin hierbei zu der 
Schlussfolgerung gekommen, dass die Verteilung wahrscheinlich aus- 
schliesslich durch die Beleuchtungsverhältnisse geregelt wird und zwar 
auf folgende Weise: Die Arten meiden das wohldurehleuchtete eisfreie 
Wasser an den Ufern und die gleichfalls wohldurchleuchteten oberen 
Wassersehichten in Wuhnen draussen auf dem See. Sie kommen haupt- 
sächlich oder ausschliesslich in den schlechter beleuchteten tieferen Was- 
serschichten unter dem Eise vor. Betreffs der Verteilung und der näheren 
Begründung dieser Schlussfolgerungen verweise ich auf die genannte 
Stelle (S. 207 ff.). 

Ich habe dort auch die Ansicht ausgesprochen, dass diese *Leuko- 
phobie“ oder negative Phototaxis nichts anderes als ein Fest- 
halten an bestehenden Verhältnissen oder eine Reaktion gegen 
eine neulich eingetretene Veränderung darstellt. Die Tiere su- 
chen nur die Teile des Sees auf, wo die Beleuchtungsverhältnisse denen 
entsprechen, die während ihres früheren Lebens geherrscht haben. 

Ich habe ferner an derselben Stelle ein Bild davon zu entwerfen 
versucht, wie die Verhältnisse sich später im Sommer im See gestalten 
werden, und dabei gefunden, dass dank der geringen Tiefe desselben und 
der ständigen guten Beleuchtung die Voraussetzungen für eine Leuko- 
phobie zu existieren aufgehört haben müssen. Gute Beleuchtungsver- 
hältnisse sind nun das Normale für die Tiere geworden, sie haben sich 
an diese gewöhnt und werden wahrscheinlich, wenn die Beleuchtung aus 
der einen oder anderen Ursache sich ändert, positiv phototaktisch rea- 
gieren. 

Unter den Arten, die in den oben geschilderten Fällen durch Leu- 
kophobie oder negative Phototaxis ausgezeichnet waren, befand sich 
auch Daphnia pulex. Ich habe seitdem in mehreren anderen Gewässern 
Gelegenheit gehabt, das Verhalten derselben gegen die Beleuchtung und 
seine Reaktion gegen Beleuchtungsänderungen zu beobachten und will 
hier in Kürze über diese Beobachtungen berichten. 

In Tümpel V d. !%/ fand sich frei umherschwimmend in dem seich- 
ten Wasser eine sehr grosse Anzahl Exemplare von D. pulex, die infolge 
ihrer dunklen Farbe (Ephippien u. a.) leicht zu beobachten waren. Das 
Wetter war klar mit Sonnenschein. Um zu sehen, wie eine Änderung 
der Beleuchtung auf die Tiere einwirken würde, liess ich meinen Schatten 
auf das Wasser fallen und sah nun, dass alle Tiere, die sich innerhalb 
des beschatteten Gebiets befanden, rasch dieses verliessen. Diesen ein- 
fachen Versuch wiederholte ich mehrmals und stets mit demselben Re- 


564 OSSIAN OLOFSSON 


sultat. Die Tiere mieden die schwächere Beleuchtung. Sie reagierten 
also positiv phototaktisch. Die Temperatur des Wassers betrug 16°. | 

Ich habe ferner oft darauf achtgegeben, wie frischgefangene Ex- 
emplare sowohl aus diesem als aus anderen ähnlichen Gewässern sich in 
den Röhrchen verhalten, wenn diese wechselnder Beleuchtung ausgesetzt 
werden. Hält man ein solches Röhrchen mit frischgefangenen Tieren in 
das Sonnenlicht, so sieht man sie nach dem Boden des Röhrchens zu 
sesammelt. Der enge kaum erschwert offenbar das Schwimmen und 
damit die Fähigkeit, sich oben zu halten. Wird dagegen das Röhrchen 
mit dem unteren Ende in das Moos gesetzt oder in der Hand verborgen, 
so versuchen die Tiere mittelst energischen Schwimmens sich in dem 
oberen Teil des Röhrchens zu halten, und das Resultat ist eine fast 
gleichmässige Verteilung anstatt der Anhäufung nach dem Boden zu. 

Legt man ein solches Röhrchen in den Sonnenschein, so sammeln 
sich die Tiere in dem der Sonne zugekehrten Ende des Röhrchens. 

Legt man das Röhrchen mit der einen Hälfte in den Schatten und 
mit dem anderen in den Sonnenschein, so sammeln sie sich fast sofort in 
dem beleuchteten Teil. 

In allen diesen Fällen reagieren sie positiv phototaktisch. 

Erklärt man nun diese Verhältnisse dadurch, dass man sagt, D. 
pulex sei positiv phototaktisch? Offenbar nicht. Erstens enthält der 
Ausdruck keine Erklärung, sondern eine einfache Konstatierung von Tat- 
sachen. Zweitens haben wir soeben gefunden, dass D. pulex in See I 
negativ phototaktisch reagiert. 

Die Erklärung scheint mir ganz einfach die zu sein, die ich oben 
angedeutet habe. Hat sich D. pulex oder eine Art überhaupt an be- 
stimmte Verhältnisse, in diesem Falle entweder schwache (See I) oder 
starke (Tümpel V) Beleuchtung, gewöhnt, so reagiert sie in der Weise, 
dass sie die Verhältnisse meidet, die ihr fremd sind, und die für die Art 
normalen aufsucht. Betreffs der Beleuchtung äussert sich dies 
als positive oder negative Phototaxis, je nachdem die neuen 
Verhältnisse negativ bezw. positiv von den normalen ab- 
weichen. Eine positive oder negative Phototaxis existiert 
nicht an und für sich, sondern nur eine Phototaxis, die unter 
den gegebenen Verhältnissen als positive oder negative zutage 
tritt. | 

Ein anderes Beispiel hierfür bietet Chydorus sphericns dar. KExem- 
plare von dieser Art, unter der Vegetation in denselben Gewässern ge- 
fangen, reagierten in den Röhrchen negativ phototaktisch in direktem 
Sonnenlicht, ganz wie man es im Hinblick auf die Gewöhnung der Tiere 
an die gedämpfte Beleuchtung unter der Vegetation zu erwarten hat. 

Da die von mir untersuchten Gewässer in der Regel sehr seicht 
sind, so darf man keine ausgeprägte Vertikalverteilung ihrer Plankton- 
arten erwarten. Es ist mir auch nur in dem tieferen Reliktsee gelungen, 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS >65 


eine solehe zu konstatieren. Da ich kein Schliessnetz zur Verfügung 
hatte, kann ich mich nur auf eine Anzahl Stufenfünge stützen, wonach 
das Resultat mittelst der Subtraktionsmethode erhalten worden ist. Die- 
ses Resultat, über das ich auf S. 361—362 berichtet habe, zeigt, dass die 
ausgewachsenen Tiere am gewöhnlichsten 1- 2 m unter der Oberfläche 
und am seltensten nach dem Boden zu sind. Auch die übrigen Stadien 
scheinen eine ähnliche Vertikalverteilung zu haben. 

Diese Verteilung ist insofern bemerkenswert, als sie so gut wie 
vollständig entgegengesetzt derjenigen ist, die (. strenuus in See I am 
9/7 zeigte, welch letztere Verteilung als Ausdruck einer ausgesprochenen 
Leukophobie aufgefasst werden muss. Schon bei der Behandlung von 
See I meinte ich jedoch, dass diese Leukophobie mit dem Eintritt anderer 
Beleuchtungsverhältnisse weichen würde, ganz wie dies erwiesenermassen 
im Reliktsee geschehen ist. Ob es dann weiter die Beleuchtung oder 
ein anderer Faktor ist, welcher bewirkt hat, dass die Verteilung im 
Reliktsee eben eine solche ist, wie sie tatsächlich besteht, lässt sich 
nicht leicht sagen. Jedenfalls dürfte die Temperatur hierbei ohne Ein- 
fluss sein, da sie in allen Tiefen gleich ist (siehe 5. 358). 

Diese anspruchslosen Beobachtungen scheinen mir gleichwohl zu 
zeigen, dass sowohl negative als positive Phototaxis die ark- 
tischen Planktonentomostraken auszeichnen kann, dass aber 
während des grösseren Teiles der Vegetationsperiode die 
äusseren Voraussetzungen für negative Phototaxis fehlen. 
Über die Ursachen dieser Erscheinung siche oben. 

Gelegentlich der Erörterung dieser Verhältnisse sagt Erman (1904, 
S. 157): “Bei der Besprechung des Auftretens der eulimnetischen Arten 
habe ich gezeigt, dass in den nordschwedischen Hochgebirgen die Plank- 
ton-Entomostraken keine Lichtscheu auszeichnet, denn fast alle leben hier 
häufig auch in kleinen und seichten Gewässern und alle ohne Ausnahme 
häufig an den Ufern der Seen und, soweit meine Beobachtungen reichen, 
auch an der Oberfläche.“ Dieses “denn fast alle usw.*, das ja nichts . 
anderes bedeuten kann als “was daraus hervorgeht, dass usw.“ möchte 
ich austauschen gegen “und die Ursache hiervon ist die, dass usw.“. 
Es ist m. a. W. nicht der Mangel an Lichtscheu, der ihr Auftreten in 
kleinen und seichten Gewässern ermöglicht, sondern im Gegenteil ihr Vor- 
kommen in diesen, das den Mangel an Lichtscheu hervorruft, wie ich es 
im vorhergehenden dargelegt habe. Was ferner das Auftreten an den 
Ufern und an der Oberfläche tieferer und grösserer Seen betrifft, so darf 
man nicht ausser Acht lassen, dass in den schwedischen Hochgebirgen 
gleichwie auf Spitzbergen die Nächte während eines grossen Teils des 
Sommers sehr schwach markiert oder überhaupt nieht merkbar sind. 
Dass diese langdauernde. ununterbrochene gute Beleuchtung auf die photo- 
taktische “Stimmung“ der Tiere einwirken muss, ist meines Erachtens 
sehr wahrscheinlich, um so mehr als ich auf Spitzbergen beobachtet habe, 


566 OSSIAN OLOFSSON 


dass bei Tieren, die später im Sommer keine Lichtscheu zeigten, eine 
ausgeprägte Lichtscheu vorhanden war, solange die äusseren Voraus- 
setzungen für sie vorhanden waren. 

Diese Verhältnisse sind indessen noch so wenig klargestellt, ins- 
besondere was arktische Gegenden anbetrifft, dass man meiner Ansicht 
nach nicht berechtigt ist, aus den vorliegenden Tatsachen andere Schluss- 
folgerungen als die allernächstliegenden zu ziehen. Eine Stütze für einen 
möglicherweise aus anderen Gründen zu vermutenden Zusammenhang zwi- 
schen Leukophobie und Stenothermie bilden diese Tatsachen mit Not- 
wendigkeit nicht (vgl. Breum 1902, S. 28; Exman 1904, S. 157). 

Da ich während einiger Jahre die Vertikalverteilung und die Wan- 
derungen des Planktons in einigen mittelschwedischen Binnenseen stu- 
diert habe, hoffe ich auf diese Probleme in anderem Zusammenhange zu- 
rückkommen zu können und beschränke mich daher hier auf die obige 
kurze Darstellung. 


l. Kritik der Begriffe »ursprünglich arktisch», »sarktische 
oder nördliche Herstammung> usw. 


In diesem Zusammenhange kann ich nicht umhin, einige Ausdrücke 
einer Prüfung zu unterziehen, die in der Mehrzahl der Arbeiten, welche 
die Biologie und die Verbreitungsverhältnisse der hierhergehörigen Tier- 
formen behandeln, wiederkehren. Ich denke an die Ausdrücke *ursprüng- 
lich arktisch“, “arktische Herkunft“, “nördliche Herkunft“ usw. Diese 
Ausdrücke sollen offenbar besagen, dass eine Art vor der Eiszeit eine 
ausschliesslich nördliche oder arktische Verbreitung hatte. Von diesen 
nördlichen Gegenden aus wurde sie durch die Eiszeit südwärts nach 
Mitteleuropa getrieben und wurde ein Mitglied der mitteleuropäischen 
“Mischfauna“. Von hier aus hat sie sich dann wieder in postglazialer 
Zeit verbreitet. ) 

Man muss sich nun zunächst fragen: Wissen wir etwas Sicheres 
über die Verbreitung und Lebensweise der Art vor der Eiszeit? Diese 
Frage muss mit einem unbedingten Nein beantwortet werden. 

Ist es ferner möglich und gerechtfertigt, von dem gegenwärtigen 
Leben und der gegenwärtigen Verbreitung der Art einen Schluss darauf 
zu ziehen, wie die Verhältnisse vor der Eiszeit beschaffen waren? 

Die Beantwortung dieser Frage mit Ja setzt offenbar voraus, dass 
die hier fraglichen Arten, wenigstens was gewisse Kolonien betrifft, so- 
wohl morphologisch als biologisch sich seit präglazialer Zeit nicht ver- 
ändert haben. Eine solche Stabilität ist indessen nicht wahrscheinlich. 
Was wir zurzeit von diesen Tieren wissen, deutet darauf, dass post- 
glaziale Arten (u. a. die endemischen) nicht selten sind. Eine solche 
Artbildung auch während der längerdauernden und klimatisch eigenarti- 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS D67T 


geren Eiszeit darf wohl als sicher angesehen werden. Wir wissen ferner, 
dass mehrere Arten in postglazialer Zeit sehr scharf geschiedene bio- 
logische Rassen (Biotypen) ausgebildet haben. Sind wir da berechtigt, 
der Eiszeit alle Einwirkung auf die Biologie der Arten abzusprechen? Ist 
es nicht vielmehr wahrscheinlich, dass die Eiszeit in hohem Grade um- 
gestaltend auf die Arten, die vorher vorhanden waren, auch bezüglich 
ihrer biologischen Verhältnisse eingewirkt hat? Und ist eine solche Um- 
bildung möglich gewesen, wie soll man dann eine ursprünglich arktische 
Art von einer ursprünglich mitteleuropäischen interglazialen Art mit 
denselben biologischen Gewohnheiten und denselben Ansprüchen an die 
Plätze, wo sie lebt, oder diese beiden z. B. von einer ursprünglich mit- 
teleuropäischen präglazialen eurythermen Art, die während der Eiszeit 
stenotherm geworden ist, unterscheiden können? Ist es ferner undenk- 
bar, dass eine ursprünglich arktische Art eurytherm ist? Es ist dies 
im Gegenteil ebenso wahrscheinlich, wie dass eine ursprünglich mittel- 
europäische Art es sein wird. Weshalb muss nämlich die eurytherme 
Art, die sowohl in warmen als in kalten Gewässern vorkommen kann, 
notwendigerweise aus den ersteren herstammen? 

Aber wenn man auch annimmt, dass wenigstens einzelne Kolonien 
aller Arten sich seit präglazıaler Zeit unverändert gehalten haben, und 
dass alle eurythermen Arten aus warmen Gegenden herstammen, welche 
Mittel besitzt man, um zu entscheiden, ob eine Art ursprünglich arktisch 
ist oder nicht? 

Diese Mittel sind offenbar die gegenwärtige Verbreitung und die 
gegenwärtige Biologie der Art. 

Eine Art, die jetzt gemein in arktischen Gegenden und zerstreut 
auf geeigneten Lokalen südwärts nach Mitteleuropa hin, nicht aber ın 
den Alpen vorkommt, wird also als ursprünglich arktisch angesehen. 
Unter der Voraussetzung, dass die Milieuansprüche der Art dieselben wie 
während präglazialer Zeit sind, ist dies auch wahrscheinlich. 

Man meint ferner, dass eine Art, die jetzt sowohl in nördlichen als 
in alpinen Gegenden und zerstreut auf geeigneten Lokalen in Mittel- 
europa vorkommt, und die in nördlichen Gegenden ursprünglichere bio- 
logische Verhältnisse zeigt, ursprünglich arktisch oder nördlichen Ur- 
sprungs ist. Dieser Betrachtungsweise kann ich mich nicht anschliessen. 
Man scheint mir hierbei eher folgendermassen sagen zu müssen: die Art, 
woher und aus welcher Zeit sie auch herstammen mag, hat in arktischen 
Gegenden entweder auf einem ursprünglicheren Standpunkt verharren 
oder zu einem solchen zurückkehren müssen, während in anderen Ge- 
genden eine Veränderung möglich gewesen ist. Ich kann nicht finden, 
dass diese Verhältnisse im mindesten zugunsten einer Herkunft von der 
einen oder anderen Gegend her sprechen können. Wenn die arktischen 
Naturverhältnisse keine grösseren Abweichungen von dem gestatten. was 
für die Arten als biologisch ursprünglicher angesehen werden muss, so 


Zool. Bidrag, Uppsala. Bd. 6. : 1513 97 


568 OSSIAN OLOFSSON 


ist es ja klar, dass, wenn eine Art überhaupt in einer arktischen Gegend 
soll existieren können, sie dort ursprünglichere biologische Gewohnheiten 
haben muss. Die Art mag da eurytherm sein oder stenotherm, ursprüng- 
lich arktisch, alpin oder mitteleuropäisch, alt oder jung als Art. Anstatt 
wie z. B. Erman (1904, S. 148) von dem von ihm sorgfältig untersuch- 
ten und diskutierten Bytothrephes longimanus zu sagen: *Die ursprüng- 
lichere Organisation der nördlichen Formen beruht darauf, dass diese 
unter ursprünglicheren äussern Bedingungen leben als die südliche Form“, 
muss man, scheint es mir, sagen, dass B. longimanus unter den äusseren 
Verhältnissen, die in seinem nördlichen Verbreitungsgebiet herrschen, 
sich nicht so weit von seiner ursprünglichen Organisation hat entfernen 
können, wie dies in südlicheren Gegenden möglich gewesen ist. Die Art 
kann deshalb gut eine südliche gewesen sein. 

Man meint ferner, dass eine Art, die in arktischen Gegenden luxu- 
riierender ist, ursprünglich arktisch sei. Dies kommt nun in bedeuten- 
derer Grösse, einer grösseren Anzahl Eier in jedem Wurf usw. zum Aus- 
druck. Hierbei dürfte die Grösse als das Bedeutsamste anzusehen sein, 
da die übrigen luxuriierenden Züge, wie Eianzahl usw., in einem mehr 
oder weniger direkten Zusammenhang mit dieser stehen. Kann nun nicht 
aber diese bedeutendere Grösse als eine Anpassung angesehen werden, 
eben um eine grössere Anzahl Eier in jedem Wurf zu ermöglichen? Nur 
hierdurch kann vielleicht der Bestand der Art, der durch die Einschrän- 
kung der Eiwürfe gefährdet worden war, sichergestellt werden. An- 
passung und Auslese also oder m. a. W. sekundäre anstatt ursprüng- 
licher Züge. Da man ausserdem nicht weiss, welche Rolle die durch 
die arktischen Verhältnisse hervorgerufene Ausmerzung eventueller Nah- 
rungskonkurrenten, Feinde usw. spielt, ist es geboten, sich vorsichtig in 
diesen Fragen zu äussern. 

Dass z. B. Temporalvariation, Vertikalwanderung usw. bei den Be- 
ständen einer Art, die in temperierten, nicht aber in arktischen Gegen- 
den leben, vorkommt, kann offenbar nur bei der Diskussion der Ent- 
stehung dieser Erscheinungen und nicht bei der Entscheidung der hier 
fraglichen Probleme verwendet werden. 

Als sicheres Zeichen für die Entscheidung darüber, ob eine Art 
ursprünglich arktisch oder nördlich ist, scheint mir demnach nur ihre 
gegenwärtige Verbreitung übrig zu bleiben. Und dies nur unter der sehr 
ungewissen Voraussetzung, dass die Art präglacial ist und dass die 
Milieuansprüche der Art sich seit der präglazialen Zeit nicht geändert 
haben. 

Die Bezeichnung ursprünglich arktisch oder nördlich bezieht sich 
also im Grunde auf nichts anderes als gewisse Tatsachen betreffs der 
gegenwärtigen Verbreitung einer Art. Die scheinbare und billige Tief- 
sinnigkeit dieses Ausdrucks macht ihn jedoch sehr ungeeignet dazu, etwas 
so Einfaches wie dies zu bezeichnen, das durchaus nicht der zweifelhaften 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 569 


Stütze bedarf, welche man von missdeuteten biologischen Zügen her da- 
für beibringen zu können geglaubt hat. 

Meint man dagegen mit “ursprünglich arktisch“ nur dies, dass eine 
Art während der Eiszeit in Mitteleuropa lebte, dessen Mischfauna ange- 
hörte, so macht offenbar die ausgedehnte, nicht abgrenzbare Anwendung, 
die der Ausdruck solchenfalls erhalten muss, diesen vollkommen wertlos. 

Kurz gesagt: die Ausdrücke ursprünglich arktisch oder nörd- 
lich, arktische Herkunft usw. sind unnötig, prätentiös und 
wertlos. 


KAPSIV, 


Rotatoria.' 
A. Besprechung der einzelnen Arten. 
Fam. Synchatidx. 


1. Polyarthra trigla Enrpe. 


Die Beziehung zwischen Polyarthra trigla Kurse. und Polyarthra 
(Anarthra) aptera Hood. — Variation. — Fortpflanzungsverhält- 
nisse. — Vorkommen und Verbreitung. 


Wie v. Horsten (1909) gezeigt hat, muss man statt des gewöhnlich 
verwendeten Artnamens platyptera (EHRENBERG 1838) den älteren trigla 
(EHRENBERG 1833) anwenden. 


Die Beziehung zwischen Polyarthra trigla EHRBC. und Polyarthra 
(Anarthra) aptera HOOD. 


Im folgenden will ich zu zeigen versuchen, dass die als eine selb- 
ständige Art angesehene Polyarthra aptera Hoon gleichfalls unter den 
Artbegriff P. trigla einbezogen werden muss. 

Diese P. aptera wurde von Hoop (1893) auf Grund von Exemplaren 
aus Seen in Schottland beschrieben. Er sagt von ihr u. a.: “When I 
first saw this small Rotifer I was quite at a loss to know where to 


! Bei der Behandlung der Rotatorien berücksichtige ich nur diejenigen Arten, 
die, obwohl in Alkohol oder Formalin konserviert, doch hinreichend bestimmbar 
sind. Auf die sehr komplizierte Synonymik gehe ich im allgemeinen nicht ein, da 
lebendes oder wenigstens geeieneter konserviertes Material dazu notwendig ist, 
sondern ich folge meistenfalls hinsichtlich der Nomenklatur v. Horsrex (1909, 1912). 
Alle Figuren sind nach alkohol- oder formalinkonservierten Exempla- 
ren gezeichnet. 


870 OSSIAN OLOFSSON 


place it, and several correspondents to whom I sent specimens could 
not at first decide to what genus it should properly belong.“ Nachdem 
er lebende Exemplare an ©. RousseLET gesandt und mit diesem konfe- 
viert hatte, findet gleichwohl Hoop, dass sie der Polyarthra platyptera 
(— trigla) sehr nahe steht und dieser Gattung zugewiesen werden muss: 
“However, on closer examination, the shapes of the head with the two 
fleshy sense organs, the structure of the jaws, and its whole internal 
organization is found to be identical with that of Polyarthra platyptera, 
so that no choice is left in the matter, and the specific name of “ap- 
tera“ appropriately expresses its chief characteristic.“ Der Name aptera 
gibt also an, dass sie der gruppenweise angeordneten Anhänge, die P. 
trigla hat, und damit auch der kräftigen quergestreiften Muskeln, die 
diese bewegen, entbehrt. 

Hoon lässt diese Art 1895 eine eigene Gattung unter dem Namen 
Anarthra aptera bilden. Auch hier betont Hoop die Schwierigkeit, diese 
Art zu placieren, da sie durch den Mangel lateraler Anhänge von der 
ganzen Familie Triathride! abweicht, hebt aber ausserdem ihre grosse 
Ähnlichkeit mit Polyarthra hervor: “On the other hand, the whole con- 
formation and organization of the creature is in other respects identical 
with that of Polyarthra“ (8. 672). 

Hoop hat sie in schottischen Seen im Frühling 1892, März 1893, *“ın 
large numbers“, und im August 1894, “a few examples“, erbeutet. Er 
hat Exemplare sowohl mit Subitaneiern als mit Dauereiern und mit d- 
Eiern beobachtet. Er sagt hierüber (1893, S. 282— 283): “Botlı female 
and ephippial eggs being carried singly, and male eggs in clusters of 
four to six, but I have not yet been able to see the male.“ 

P. aptera ist dann von ZAcHARTAS (1895) im Grossen Plöner See 
Ende April wiedergefunden worden. 

Vorgr (1904) hat sie in zwei Seen in der Gegend von Plön im März 
1901 angetroffen und sie im Grossen Plöner See “Mitte Februar bis Mitte 
April 1901, Mitte Februar 1902“ wiedergefunden. Er sagt von ihr: 
“Vereinzelt im Plankton in den Monaten Februar bis April. P. aptera 
trägt ihre Eier wie P. platyptera am Hinderleibsende. Es wurden nur 
Subitaneier beobachtet. Länge der Tiere: 136 »* (S. 34). 

Lie-PETTersen (1909) hat die Art in Norwegen gefunden. Er sagt 
diesbezüglich: “Diese, wie es scheint, ziemlich seltene Rädertierart fand 
ich in mehreren Proben aus dem Nesttunwand bei Bergen im April 1904. 
Meine Exemplare stimmten völlig mit Hoops Beschreibung und Figur 
überein. Sie kam in den oberen Wasserschichten 0- 2 m mit einigen 
anderen limnetischen Formen zusammen vor, darunter mit der vorigen 
Art“ (P. trigla). “Später habe ich sie aber nicht wiederfinden können.“ 
(S. 37.) 


ı Wesengerg-Luxp (1899), der gezeigt hat, dass diese Familie nicht einheitlich 
ist, stellt Polyarthra zur Fam. Synchetide, Triarthra zur Fam. Pedalionide. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS Hl 


DierrEnBAcH führt sie in “Die Süsswasserfauna Deutschlands“ (1912) 
mit folgender Bemerkung auf: “Vielleicht nur eine. Missbildung der 
letzteren Art“ (P. trigla), “mit welcher sie sonst übereinstimmt*. 

In Nordamerika ist sie von Hrmreu (1899, S. 367) unter folgenden 
Umständen gefunden worden: “In November, 1894, a quantity of dried 
mud from the bottom of Phelps Lake was taken to the University, and, 
as has been previously stated, aquaria were started by putting filtered 
water upon this mud. This species was found at two different times in 
these aquaria, but was not observed at any of the substations.* 

In allen den Seen, in denen sie bisher gefunden worden ist, kommt 
auch P. trigla vor. 

Ich gebe nachstehend eine Tabelle über das Vorkommen von Poly- 
_arthra trigla und P. aptera oder, wie ich sie im folgenden nennen werde, 
f. aptera in meinen Fängen auf Spitzbergen. 


Polyarthra trigla s. str. 


Gewässer | Datum | f. aptera | 


| | Ohne | en | mu | 

Bier Kassa | o-Eiern | 
I 19]; = X > - 

II | 19 = x I _ | 
IATDIG: en RD ER = —_ 

| ıv 16; x Zul _ | 

Ri 16], — xX xX sm 

| X\ 26/7 RX (x) - _ | 
XVI 28], —_ XX EX = 
XIX an = En _ 
IXX | ö/s e x%X xx = 
ERERET: 3 3/s — x > _ 
X ENGE JE > = —_ 
[Eee N | X 71.88 = 
en. ah = IK — 
teliktsee | 12/5 x = x 
REVERSE, = ER EIER x 
CS EN ee U Er XX xx — 
BRSSVELLEe. -o. 16 _ RE WERT - 
NDSVARN TERN ee — Rx Rx x 
| RN 21a = ax DS = 
EX 22/5 — x — 
One, 12), —_ x = = 


Die Tabelle zeigt, dass P. trigla s. str. in sämtlichen aufgeführten 
Gewässern vorkommt, und dass sie, wenn sie bei einer gewissen (rele- 


„mo 


alz OSSIAN OLOFSSON 

genheit in einem Gewässer gefunden worden ist, auch bei späteren Fängen 
daselbst wieder angetroffen wird. Dies ist z. B. der Fall in Teich IH 
und IV, wo sie sowohl d. '°/;—'°/z als d. ®s, in Teich XIX, wo sie d. 
?/s und *'/s, und in See XXI, wo sie d. °/s, ??/s und !?/s gefunden wor- 
den ist. 

Die f. aptera findet sich dagegen nur in einer geringen Anzahl Ge- 
wässer. In zweien von diesen tritt sie nur im Anfang der Vegetations- 
periode, Teich IH und IV d. '?/;- '!%/,, auf, während sie vollständig in 
späteren Proben (d. °/s) fehlt. Auch die Probe in Teich XV d. °°% re- 
präsentiert ein sehr frühes Stadium (vgl. S. 296). Dagegen findet sie 
sich im Reliktsee d. '”/s, während einer Zeit, für die wir gefunden ha- 
ben (vgl. S. 369 u. a.), dass die Entwicklung sich bereits ihrem Ab- 
schluss nähert (P. trigla s. str. bereits mit d-Eiern). In Proben, die die 
Mitte der Vegetationsperiode repräsentieren, fehlt sie gänzlich. 

Von besonderem Interesse ist das Auftreten der f. aptera in Teich 
Ill. Hier kommt sie d. '°/ in grosser Anzahl vor. Die meisten Tiere 
tragen 1—3 Eier, die durch die verschiedenen Stadien, in denen sie sich 
befinden, sich als in Entwicklung begriffene Subitaneier erweisen. Sie 
steht also im Begriff, eine zahlreiche Brut zu erzeugen, oder hat eine 
solche teilweise schon erzeugt, die sich im Teiche später im Sommer 
wiederfinden muss. Um so überraschender ist es daher, zu finden, dass 
am °/s nicht nur der alte aptera- Bestand ausgestorben ist, sondern auch 
jede Spur von ihrer Brut (scheinbar) fehlt. Das Aussterben des alten 
3estandes steht hier nur in voller Übereinstimmung damit, dass bei 
Anurwa aculeata (siehe unten) die entsprechende Generation ausgestor- 
ben ıst. Das Verschwinden der Brut dieser Generation verlangt jedoch 
eine Erklärung auf irgend eine Weise, da es sich nicht denken lässt, 
dass das Wachstum und die Fortpflanzung (die mindestens die Produk- 
tion von d-Eiern, Befruchtung und Produktion von Dauereiern umfassen 
muss) sowie das vollständige Aussterben dieser Generation in der kurzen 
Zeit von >» Wochen, die zwischen den Fängen verflossen ist, stattgefun- 
den hat. 

Da hierzu kam, dass P. trigla s. str. in Teich III d. ’”/, spärlich, 
d. °/s dagegen allgemein vorkam, und ganz entsprechende Verhältnisse 
betrefis des Auftretens dieser Formen in Teich IV bestanden, so lag im 
Hinblick auf die grosse Übereinstimmung der f. aptera (der früheren P. 
aptera) mit P. trigla bezüglich der inneren Organisation die Annahme 
nahe, dass aus den von f. aptera d. '?/; erzeugten zahlreichen Subitan- 
eiern der d. °/s vorhandene zahlreiche P. trigla-Bestand hervorge- 
sangen war. 

Die 1., aus den überwinternden Dauereiern hervorgegangene Gene- 
ration von P. trigla würde also in diesen Teichen aus der f. aptera be- 
stehen, die von f. aplera erzeugten Subitaneier sich dagegen zu P. trigla 
s. str. entwickeln. Darüber, ob P. trigla s. str. dann allein den Gene- 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS > 


rationszyklus fortsetzt oder f. aptera wieder gegen das Ende desselben 
auftritt, liefern die Proben keine Auskunft. 

Eine solche Annahme wird durch die Verhältnisse in Tümpel V d. 
16/5 gestützt, wo f. «aptera fehlt, die Hauptform aber gewöhnlich ist. 
Die übrigen Tiere zeigen nämlich, dass die Entwicklung hier beträchtlich 
weiter als in den Teichen III und IV am selben Datum gelangt ist. Eine 
weitere Stütze liefern auch die Verhältnisse in Teich XV d. ?°/z. Die 
Entwieklung hier befindet sich in einem früheren Stadium als in den 
Teichen III und IV d. '?/,—!°% (siehe S. 296), und in Übereinstimmung 
hiermit finden sich nur ganz vereinzelte Exemplare von P. trigla s. str., 
während f. aptera sehr gemein ist und sich in kräftiger Fortpflanzung 
mit 1-3 Subitaneiern befindet. 

Eine Stütze für unsere Annahme gibt des weiteren der Umstand ab, 
dass sowohl in Teich II und IV d. '’r—!°/x als in Teich XV d. °°% 
keine Individuen von P. trigla s. str. Eier tragen. Ein Vergleich mit 
den übrigen Arten, z. B. Anurwa aculeata, zeigt jedoch, dass Bibildung 
stattgefunden haben müsste, wenn P. trigla s. str. wirklich die 1., aus 
den Dauereiern hervorgegangene Generation ausmachte. 

Trotz dieser Gründe für die Wahrscheinlichkeit des angenommenen 
/usammenhanges zwischen P. trigla s. str. und f. aptera würde ich kaum 
einen solchen Zusammenhang für möglich erachten, wenn ich nicht in 
ein paar Fällen gefunden hätte, dass aus den von der f. aptera getra- 
genen Eiern sicherlich der Hauptart angehörige Tiere hervorgehen. Bei 
solchen weit entwickelten, noch nicht freien Embryonen kann man näm- 
lich deutlich mehrere kräftige, quergestreifte Muskeln unterscheiden, die 
in der für die Hauptform charakteristischen Weise verlaufen. In einem 
Falle glaube ich sogar einige der Lateralanhänge, zu deren Bewegung 
diese Muskeln bestimmt sind, beobachtet zu haben. Da sowohl die kräf- 
tigen, quergestreiften Muskeln als die Lateralanhänge eben die Merk- 
male sind, die allein die Hauptform von f. aptera unterscheiden, so 
herrscht kein Zweifel darüber, dass aus der f. aptera die Hauptform her- 
vorgehen kann. 

Hiermit muss also der Zusammenhang zwischen den Formen, den 
ich aus mehreren anderen Gründen wahrscheinlich gefunden habe, als 
bewiesen angesehen werden. 

Wenden wir uns nun zu der Tabelle zurück, so finden wir, dass f. 
aptera auch im Reliktsee d. !?/s, wo die- Entwicklung sich ihrem Ende 
nähert, vorkommt. Sie kann hier nicht gut die 1. Generation bilden, 
sondern muss entweder von einer vorhergehenden aptera-Generation oder 
auch von einer vorhergehenden P. frigla s. str. erzeugt worden sein. 
Diese letztere Möglichkeit könnte dann so gedeutet werden, dass P. 
«ptera den Generationszyklus sowohl beginnt als schliesst, in der Weise, 
wie es meinen Darlegungen weiter unten gemäss die kurzstacheligen 
Anurea-Formen in einigen Fällen tun. In Übereinstimmung hiermit würde 


574 OSSIAN OLOFSSON 


der ganze Wechsel zwischen P. trigla s. str. und f. aptera als eine Tem- 
poralvariation betrachtet werden können von derselben Art wie die bei 
Anurwa aculeata auftretende und durch ähnliche Faktoren, z. B. Tempe- 
ratur, Ernährung, die Reihenfolge im Generationszyklus usw., bedingt. 

Eine nähere Prüfung der Verhältnisse lässt jedoch eine solche Hypo- 
these als wenig wahrscheinlich erscheinen. Wir sehen nämlich in See I 
und Tümpel II d. °/—'"/r, dass trotz des frühen Datums f. aptera fehlt, 
woraus man mit Sicherheit schliessen kann, dass sie nicht früher wäh- 
rend der Vegetationsperiode dort vorhanden gewesen ist. Die 1. Gene- 
ration besteht demnach nicht stets aus f. aptera. Auch P. trigla s. str. 
kann direkt aus den Dauereiern hervorgehen. See XXI d. °'/s und !?/% 
zeigt ferner, dass f. aptera nicht immer den Generationszyklus abschliesst, 
denn solchenfalls müsste sie sich wenigstens in der späteren dieser Pro- 
ben finden. Schon die Verhältnisse im Reliktsee, wo ausser f. aptera 
auch P. trigla s. str. mit d-Eiern vorhanden war, zeigen, dass der 
(renerationszyklus nicht einmal dort allein durch f. aptera abgeschlos- 
sen wird. | 

Übrigens ist es unmöglich zu entscheiden, mit welchem Grade von 
Regelmässigkeit f. aptera ein Glied in dem Generationszyklus von P. 
trigla auf den verschiedenen Lokalen bildet. Die Proben sind nämlich 
grösstenteils zu solchen Zeiten genommen worden, dass die f. apfera, 
auch wenn sie früher im Generationszyklus enthalten gewesen wäre, 
schon ausgestorben oder auch noch nicht aufgetreten sein könnte. 
Den vorigen Beispielen (See I, See XXI usw.) nach zu urteilen, will es 
jedoch scheinen, als wenn die f. aptera in einigen Fällen, möglicherweise 
im allgemeinen, nicht in den Generationszyklus eingeht, sondern als wenn 
dieser ausschliesslich aus der Hauptform besteht. 

Wegen dieses sporadischen Auftretens erachte ich es für nicht 
wahrscheinlich, dass f. aptera nur eine durch Temporalvariation ent- 
standene Form von P. trigla darstellt. Eine solche Temporalvariation 
würde ja doch, wie es scheint, eine Anpassung an die äusseren Verhält- 
nisse, unter denen f. aptera lebt, in sich schliessen. Sie tritt nämlich 
nur am Anfang und am Ende der Vegetationsperiode auf, wenn die 
Temperatur am niedrigsten und die Viskosität am grössten ist. Das Be- 
dürfnis nach besonderen Schwebeorganen wäre da am geringsten, wes- 
halb diese ganz einfach nicht zur Entwicklung kämen, d.h. die f. apfer« 
tritt auf. Mit steigender Temperatur werden die Schwebeorgane not- 
wendig, P. trigla s. str. löst die f. aptera ab. 

Das sporadische Auftreten der f. apfera nicht nur auf Spitzbergen, 
sondern überhaupt scheint mir jedoch die Möglichkeit, dass lediglich 
Temporalvariation vorläge, auszuschliessen, um so mehr als die Ver- 
schiedenheiten zwischen den Formen von so durchgreifender Natur sind, 
dass sie sogar ihre Zuweisung an verschiedene Gattungen (Hoon 1895) 
veranlasst haben. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 


[br 
—I1 
OD 


Dagegen scheint es mir denkbar, dass P. trigla s. str. und f. aptera 
sowohl phylogenetisch als ontogenetisch verschiedene Stadien in einer 
und derselben Entwicklungsreihe darstellen. F. «aptera würde hierbei 
die phylogenetisch und ontogenetisch ältere Form sein. Sie würde 
m. a. W. ein Stadium bilden, auf dem die Art im allgemeinen nicht 
länger stehen bleibt, das aber ehe ohl stets in deren ontogenetische 
Entwicklung eingeht, und in dem sie sich, bevor noch P. frigla s. str. 
gebildet worden, stets befand. Wenn nun aus einem Ei von f. aptera 
eine P. trigla s. str. hervorgeht, so bedeutet dies mithin nur, dass die 
Entwicklung einen Schritt weiter geht, als wenn f. aptera gebildet wird. 

Bei Formen mit freien Jugendstadien, mit sprungweiser Entwick- 
lung (Metamorphose), die von Häutung begleitet ist, z. B. bei den Cope- 
poden, kann man Verhältnisse beobachten, die ihrem Charakter nach an 
diese erinnern. Um nur ein einziges Beispiel zu nennen, so ist es wohl 
sehr wahrscheinlich, dass die drei Arten Cyelops diaphanus FISCHER, lan- 
guidoides LiLLJEBORG und languidus Sars verschiedene Stadien innerhalb 
einer und derselben. Reihe bilden, weshalb auch bisweilen die eine Art, 
z. B. ©. langwidoides, unter einem Bestande einer anderen, in diesem 
Falle CO. languidus, auftreten kann (vgl. Worr 1905, 5. 160-161. Vel. 
ferner betreffs der hier angewandten Namen usw. Ororsson 1917). 

Wie man sich die phylogenetische Entwicklung von P. trigla zu 
denken hat, ist hier nicht der Ort des näheren zu erörtern. WESENBERG- 
Lunps (1899) wichtige Rotatorienarbeit scheint mir jedoch zu zeigen, 
dass die hier auftretenden lateralen Anhänge keine phylogenetisch alten 
Merkmale sind. Dass sie durch Auslese entstanden seien, dürfte ausge- 
schlossen sein. Dagegen spricht das Auftreten solcher Anhänge bei an- 
deren Rotatorienfamilien dafür, dass eine Tendenz, solche zu bilden, bei 
den Rotatorien überhaupt oder jedenfalls innerhalb gewisser Kotatorien- 
gruppen vorhanden ist. Unter direkter Einwirkung dieser Tendenz geht 
dann die bereits fertige Art P. aptera durch fortgesetzte Entwicklung in 
P. trigla über. Unter gewissen Umständen kann sie jedoch noch auf 
dem aptera-Stadium stehen bleiben. 

Ohne dieser locker begründeten Hypothese irgendwelchen Wert zu- 
schreiben zu wollen, will ich kurz zusehen, unter welchen Umständen | 
die f. aptera auftritt. Wir haben nun oben gefunden, dass dies auf 
Spitzbergen nur am Anfang oder am Ende der Vegetationsperiode, d.h. 
bei niedriger Temperatur, geschieht. Dasselbe ist auf den übrigen Lo- 
kalen der Fall, wo sie während des ersten Teiles des Frühlings gefun- 
den worden ist (siehe oben). Nur in einem Fall sind “a few examples“ 
im August gefangen worden (Hoop). Es scheint also, als wenn niedrige 
Temperatur für das Aufteten derselben günstig, wenn nicht notwendig 
wäre. 

Was die f. aptera im übrigen betrifft, so habe ich auf Spitzbergen 
nur Exemplare mit Subitaneiern gefunden, obwohl ihr Vorkommen im Re- 


>76 OSSIAN OLOFSSON 


liktsee d. '°?/s es wahrscheinlich macht, dass sie auch andere Eier er- 
zeugen kann. Die Subitaneier sind 1—3 an Zahl gewesen. 

Hoop (siehe oben) hat sie sowohl mit Subitaneiern (1) als auch mit 
Dauereiern (1) und mit “-Eiern (4--6) angetroffen. 

Vorer (siehe oben) hat nur Subitaneier gefunden. 

Zum Schluss will ich betonen, dass die obigen Befunde und Schluss- 
folgerungen auf befriedigende Weise das Eigentümliche in dem spora- 
dischen Auftreten der f. aptera an anderen Stellen und ihre grosse Sel- 
tenheit überhaupt erklären. 


Variation. 


Bei P. trigla s. str. kann man eine schwache Variation sowohl be- 
züglich der Grösse als der Länge der Anhänge beobachten. Die Varia- 
tion ist jedoch so unbedeutend und tritt so planlos auf, dass sie nicht als 
Temporalvariation bezeichnet werden kann. Auch die lokale Variation 
bewegt sich der Regel nach innerhalb sehr enger Grenzen. 

Was die Grösse betrifft, so ist es nicht möglich, diese an in Spi- 
yitus und Formalin konservierten Exemplaren genau zu messen. De- 
taillierte Vergleiche sind daher betreffs der Grösse nicht angestellt wor- 
den. Sie variiert übrigens im grossen und ganzen proportional der Länge 
der Anhänge oder richtiger umgekehrt, so dass kleine Exemplare kurze, 
grosse Exemplare lange Anhänge haben. Man kann sich daher damit 
begnügen, die Länge dieser Anhänge zu vergleichen. Direkt gemessen 
wechselt die Körperlänge zwischen 100 und 140 », im allgemeinen zwi- 
schen 110 und 130 u. 

Was die Länge der Anhänge betrifft, so kann man keinen Wech- 
sel mit der Jahreszeit oder der Temporalvariation konstatieren. So 2. B. 
ist die Länge der Anhänge in Teich III d. '?/z 120—150 y,! d. °/s 135 
—150 u, in See XXI d. ?!/s 140-160 p, d. '?/o 150 u (nur wenige Ex- 
emplare vorhanden). Dies nur ein paar Beispiele. 

Die Beispiele zeigen auch, dass die Variation innerhalb eines und 
desselben Gewässers relativ gering ist, was durch die Verhältnisse in 
den übrigen Gewässern bestätigt wird. So z. B. beträgt die Länge der 
Anhänge in ‚See Id. °,—!%, 145—190 u, in Teich XVI d. ?°% 115 
156 ı. (gewöhnlich 135-156 y), in Teich XVII d. °'/s 140—150 p, ın 
Tümpel XXVI 140—180 », im Reliktsee 140177 y usw. 

In gewissen Fällen will es scheinen, als wenn in kleinen Teichen, 
z. B. Teich III, P. frigla kürzere Anhänge hätte als in grösseren Ge- 
wässern, z. B. See I, 120 - 150 ı. bzw. 145190 ». In anderen kleinen 


' Die meisten 135—145 ». Die kleineren Masse möglicherweise darauf beru- 
hend, dass junge Exemplare zu dieser Zeit gewöhnlich sind. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS DEN 


Tümpeln, z. B. Tümpel XXVI, hat sie jedoch ebenso lange Anhänge, 140 
—180 1, wie in einem so grossen Gewässer wie dem Reliktsee, 140— 
177 1%. Überhaupt scheint es unmöglich, die deutliche, obwohl schwache 
lokale oder die innerhalb jeden Gewässers auftretende individuelle Va- 
riation nach bestimmten Regeln zu ordnen. 

Zum Vergleich mit P. trigla auf Spitzbergen will ich einige der 
recht spärlichen Angaben über die Grösse in anderen Gegenden wieder- 
geben: Levanper (1901 b) an der Murmanküste: Länge 111—132 y, STEN- 
Roos (1898) im Numijärvisee: Länge 0,212 mm, Breite 0,118 mm, Länge 
der Ruder 0,125 mm,' BurckHArpr (1900) in den Schweizer Seen, Haupt- 
art: Länge 110—125 1, Länge der Ruder 110—150 u, Huger (1905) in 
den Montigglerseen: Länge 135—178 u. EHRENBERG gibt die Länge zu 
136 pw, Hupsox und GossE zu 127 p», WEBER zu 120—150 y. an. 

Eine der Varietäten von P. trigla, die in Mitteleuropa vorkommen, 
nämlich var. euryptera WIERZEISKI (1891) oder var. major BURCKHARDT 
(1900), habe ich auf Spitzbergen nicht beobachtet. Auch habe ich var. 
minor Vorsr (1904) (— f. palustris Lie-Perrersen 1909) nicht gesehen. 
Diese letztere Form wird von Lucks (1912) als eine besondere Art, P. 
minor VoIcT, aufgefasst. 

DierrenBacH (1911) betrachtet auch P. euryptera als eine besondere 
Art und nicht als eine “Varietät der P. platyptera, wie man irrtüm- 
lich angenommen hat, da Bildung von besonderen Dauereiern (Taf. XI, 
Fig. 18) beobachtet wurde. Letztere hat man bis jetzt jedenfalls wegen 
ihrer Ähnlichkeit mit Subitaneiern übersehen. Monozyklisch, vorkom- 
mend nur von Juli bis September.“ Drerrengachs Angabe dürfte in 
Anbetracht des solchenfalls sehr eigentümlichen Auftretens der Art als 
der Bestätigung bedürftig anzusehen sein, bevor man sie als sicher be- 
trachten kann. 

Andere Forscher betrachten wohl die var. euryptera als eine an die 
warme Jahreszeit gebundene Temporalvariation. Sie ist von Finnland 
(Levanner 1894) bis zu den Alpen hin beobachtet worden. Ihr Charak- 
ter als Temporalvariation ist jedoch von einigen Forschern (WESENBERG- 
Lunn 1904) bezweifelt und, wie oben angegeben, von DierrenBAch be- 
stritten worden. 

Huser (1905) konstatiert eine andere Form von Temporalvariation 
bei P. trigla im Gebiete der Montigglerseen, die sich darin äussert, dass 
“die Individuen des warmen Wassers Juni bis Juli (schon Ende März) 
entschieden kleiner sind als diejenigen des kalten Wassers“. Er sagt 
weiter hierüber: “In diesem Befunde erblicke ich wiederum eine Stütze 
für den schon mehrfach erwähnten Zusammenhang zwischen Temperatur, 
‘innerer Reibung’ des Wassers und Anpassung der Schwebeorganismen‘. 


! Den Massen nach zu urteilen, scheint diese Form der var. ewryptera anzu- 
gehören. 


578 OSSIAN OLOFSSON 


Derartige Temporalvariationen von P. /rigla wie die oben angedeu- 
teten habe ich, wie gesagt, nicht auf Spitzbergen beobachtet, auch sind 
sie aus keinen anderen arktischen Gegenden (Island, WESENBERG-LUND, 
siehe unten) bekannt. 


Fortpflanzungsverhältnisse. 


P. trigla muss auf Spitzbergen als monozyklisch angesehen wer- 
den mit geschlechtlicher Fortpflanzung und Bildung von Dauereiern am 
Ende der Vegetationsperiode. Zwar ist es mir nie gelungen, Dauereier 
zu beobachten, aber das Auftreten von d-Eiern in mehreren der späte- 
ren Proben (siehe die Tabelle) zeigt deutlich, dass Befruchtung und 
Dauereibildung bevorstehen. Da in See XXI d. '?/s keine Exemplare 
Eier tragen, so ist es wahrscheinlich, dass die Dauereibildung hier ab- 
geschlossen ist. Sie würde also Ende August und Anfang September, 
etwas verschieden in verschiedenen Gewässern, stattfinden. 

Der grössere Teil des Generationszyklus, nachdem die 1. Genera- 
tion um den 1. Juli herum aus den überwinternden Dauereiern hervor- 
gegangen, wird von Subitaneibildung und Fortpflanzung auf parthenoge- 
netischem Wege während einer nicht näher bestimmbaren Anzahl Gene- 
rationen eingenommen. Die Anzahl der Subitaneier ist 1-3. Ihre 
Grösse ungefähr 50—60 x 70—90 u. Die d-Eier, die in der Mitte und 
der zweiten Hälfte des August aufzutreten beginnen, werden in einer 
Anzahl von 1--4 von jedem Weibchen getragen. Sie wechseln an Grösse 
zwischen 30 - 33 x 30 - 40. 

P. trigla überwintert mit Sicherheit nicht auf Spitzbergen. 

Dies scheint dagegen der Fall auf Island zu sein. WESENBERG-LUND 
(ÖSTENFELD und WESENnBERG-Lunn 1905) sagt nämlich von ihr: “P. pla- 
typtera is perennial, although it has not been found in a few of the early 
spring samples. The variety ewryptera has not been found. : P. platy- 
ptera has a great max (14th July); at that time some individuals with 
male eggs have been proved; the dark-spined winter eggs are by no 
means rare, especially in the autumn and winter samples.“ Auch hier 
dürfte jedoch das Sommermaximum zum grössten Teil auf der Entwick- 
lung der Dauereier und nicht auf den eventuell überwinternden Tieren 
beruhen. Monozyklie scheint zu herrschen. 

Aus anderen arktischen Gegenden fehlen Angaben über die Fort- 
pflanzungsverhältnisse der Art, wie überhaupt aus Nordeuropa. 

WESENBERG-LunD (1908) hat in Dänemark in grösseren Seen ge- 
funden, dass P. trigla dizyklisch ist, mit Maxima und Sexualperioden im 
Mai und September bis Oktober. Sie ist seltener Juni bis August als 
während des Winters. In Teichen und Kleinseen ist sie polyzyklisch. 
Sowohl in grösseren als in kleineren Gewässern ist sie perennierend. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 579 


In der Gegend von Plön hat Vorer (1904) sie gleichfalls perennie- 
rend mit Minimum Oktober—Februar gefunden. Dauereier wurden Mai 
— Juni und September— November angetroffen. Die Art ist also hier 
wenigstens in einigen Fällen dizyklisch. In mehreren Seen sind jedoch 
Dauereier nur während der einen dieser Perioden angetroffen worden. 

Nach Dierrengach (1911) ist die Art polyzyklisch und perennierend 
in den von ihm untersuchten Teichen in der Gegend von Leipzig. 

Auch die übrigen Angaben aus dem mitteleuropäischen Tieflande 
scheinen für Di- oder Polyzyklie zu sprechen. 

Auch in höher belegenen Seen scheint P. trigla der Regel nach 
dizyklisch und perennierend mit Minimum im Winter zu sein. 

So sagt Srrıwer (1911, S. 16): “Für den Hinterburgsee scheint eher 
dizyklisches Verhalten vorzuliegen, doch ist das erste Maximum sehr 
wenig ausgeprägt. Deutlich aber ist die zweite Maximalperiode zu er- 
kennen.“ 

Hvger (1905) fand in den Montigglerseen das Sommermaximum im 
Juni und das Wintermaximum im November— Dezember. 

Lozeron (1902) konstatierte im Züricher See ein Maximum im Juni 
und September - Oktober, ein Minimum im Winter. 

BurckHArpr dagegen konstatierte im Vierwaldstättersee ein Maxi- 
mum im Juli—August, abgegrenzt durch eine Periode des Ansteigens, 
April—-Juli, und eine solche der Abnahme, September— November. Mini- 
mum Dezember— April. 

Diese Angabe BurckHarprs deutet am ehesten auf Monozyklie. 

Auch Hvszr (1909) hat im Lago della Crocetta (Bernina, 2306 m) 
eine monozyklische P. trigla zu finden geglaubt. 

Bei P. trigla tritt uns also dieselbe Erscheinung wie bei so vielen 
anderen Süsswasserarten mit zyklischer Fortpflanzung entgegen, dass 
diese nämlich in Mitteleuropa und im Tieflande di- oder polyzyklisch, in 
den Hochgebirgen und in arktischen Gegenden (Island, Spitzbergen) da- 
gegen monozyklisch ist. 


Vorkommen und Verbreitung.' 


P. trigla kommt auf Spitzbergen in einer sehr grossen Anzahl Ge- 
wässer von wechselnder Beschaffenheit von relativ grossen und tiefen 
Seen bis zu kleinen, austrocknenden Tümpeln vor. Sie tritt stets 
planktonisch auf, verlangt aber zu ihrem Gedeihen ın Übereinstim- 
mung mit den meisten anderen hier vorkommenden Planktonarten offenes 


! Die aussereuropäische und ausserarktische Verbreitung der verschiedenen 
Arten ist nach den Arbeiten von ANDERSON und SHEPHARD, v. Davay, Harrıng, HEM- 
peL, HILGENDORF, KIRKMAN, RoUSSELET, WEBER u. a. angegeben worden. 


>S0 OSSIAN OLOFSSON 


Wasser nur in unbedeutender Ausdehnung. In Brackwasser habe ich sie 
nicht beobachtet. 

Wie es komnit, dass P. trigla in einigen Gewässern nicht erhalten 
worden ist, lässt sich nicht gut sagen. Möglicherweise ist sie in einigen 
Fällen so spärlich vorgekommen, dass sie deshalb nicht bei den Proben 
mitgekommen ist. In den Tümpeln XII und XIV dürfte vielleicht die 
Vegetationsperiode zu kurz für ihre Entwicklung sein. 

Ausser auf Spitzbergen ist P. trigla in anderen arktischen Gegen- 
den gefunden worden: von BERGENDAL (1892) auf Grönland, von Wsen- 
BERG-LunD (1905) auf Island, von LevAnper (1901) und mir (1917) an der 
Murmanküste, von SKORIKOowW (1904) auf der Insel Kolgujew und von v. 
Horsten (1909) in den schwedischen Hochgebirgen. 

Sie ist gemein in ganz Europa und geht hoch auf die Alpen hinauf; 
auch ist sie aus Nord- und Mittelamerika (Harrıme 1914) und Asien 
(ZyKorr 1905) bekannt. 

In schwach salzigem und in brackigem Wasser kommt sie innerhalb 
des Schärenbezirks im Bottnischen Meerbusen (Norpgqvısr 1890) und im 
Finnischen Meerbusen (LEVANDER 1894) sowie in den inneren Teilen nor- 
wegischer Fjorde (Lir-PETTERsen 1905) vor. Immor (1886) hat sie in der 
Ostsee gefunden. 


Fam. Rattulide. 


2. Diurella bidens Lucks. 
Fig. 36. 


Diese Art, die durch zwei dorsale Zähnchen am Vorderrande des 
Panzers, durch zwei gleichlange Zehen, die etwa '/ı der Panzerlänge 
erreichen und durch einen an der Ventralseite placierten Fuss gekenn- 
zeichnet ist, weicht von den von Lucks (1912) beschriebenen Exem- 
plaren durch bedeutend geringere Grösse ab. So gibt Lucks folgende 
Masse an: Körperlänge 170 w, Körpertiefe 60 u, Zehen 55 w. Meine 
Exemplare messen aber: Länge des Panzers 125 -130 », Höhe 55 60 ı, 
Zehen 31 -32 y. 

Sie stimmen aber mit den von mir (Ororsson 1917) an der Mur- 
manküste gefundenen vollkommen überein. Masse: Länge 126—136 ı., 
Zehen 29 -31 x. 

D. bidens kommt ziemlich gemein in der Vegetation mehrerer Ge- 
wässer vor. | 

Sie ist früher von Lucks (1912) und SacHsz (1914) in Deutschland 
und von mir an der Murmanküste gefunden worden. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS >s1l 


3. Diurella uncinata Voigt. 
Rio, 30. 


Diese sehr charakteristische Art wird durch ein langes, spitziges, 
sebogenes Zähnchen am Vorderrande des ventralen Teils und durch zwei 
ungleich lange Zehen, die von der Seite nicht getrennt erscheinen, aus- 
gezeichnet. Sie ist übrigens die kleinste bisher bekannte Diurella-Art. 
Meine Exemplare weichen von denjenigen Vorgrs (1904) durch längere 
Jehe, etwas kürzeres Zähnchen und geringere Grösse ab. 


| 


un 


a b 


Fig. 36. Diurella bidens Lucks. 


Fig. 37. Diurella uneinata VOIGT. 


Masse: Länge ohne Vorderzahn 83—88 ı, Vorderzahn 25—26 y.. 
grösste Zehe 27 u. Nach Voıer resp. 95, 27, 20 u; v. Horsten (1909) 
sagt, dass seine Exemplare wie die meinigen kürzeren Zahn und längere 
7,ehe als diejenigen Voısrs hatten, gibt aber keine Masse an. 

D. uneinata ist nur in ein paar Exemplaren in der Vegetation in 
zwei Tümpeln gefunden worden. 

Sie ist zuvor aus Deutschland und Schweden bekannt. 


XoP4 OSSIAN OLOFSSON 


4. Diurella longistyla n. sp. 
Fig. 38. 


Diese neue Art wird dadurch charakterisiert, dass sie an der rechten 
Seite des Vorderrandes des Panzers nahe der Rückenseite ein einziges, 
ziemlich kurzes, scharfes Zähnchen trägt, das sich nach hinten in einem 
bis etwa den halben Körper entlang ziehenden Kiel fortsetzt. Die Haupt- 
zehen sind ungleich lang, die längere (linke) etwa 40% der Körper- 
länge, die kürzere ein wenig mehr als °/s der längeren. An der Basis 
der Hauptzehen sitzen einige kurze und feine Nebenzehen (Fig. 38 b). 

Dank der starken Kontraktion des Panzers sieht man an dem ab- 
gebildeten Exemplar ein paar dornartige Spitzen am ventralen Vorder- 
rande. 

Masse: Länge des Panzers 140— 145, Höhe 47, längere Zehe 53—57, 
kürzere Zehe 37—44 y.. 

D. longistyla, die ihren Namen auf Grund der langen Zehen er- 
halten hat, ist durch die oben gegebenen Merkmale von den übrigen 
Diurella-Arten gut verschieden. 

Sie kommt in der Vegetation mehrerer Gewässer ziemlich gemein vor. 


5. Diurella obtusidens n. sp. 


Fig. 39. 


Diese neue Art ist dadurch gekennzeichnet, dass der Vorderrand 
der linken Seite des Panzers, der bedeutend höher als der der rechten 
ist, ungefähr in der Mitte mit einem starken, abgestuften Zähnchen ver- 
sehen ist. Die rechte Seite ist kürzer, im kontrahierten Zustande stark 
gefaltet und setzt sich nach hinten dorsal in einem Kiel bis zur halben 
Körperlänge fort. Die Zehen sind ungleich lang und sehr schmal, die 
längere (linke) etwa '/s der Körperlänge, die kürzere etwa ”/ı der länge- 
ren. Kleine Nebenzehen sind vorhanden. Panzer lang und schmal. 

Masse: Länge 120 », längere Zehe 44 y, kürzere Zehe 31 ». 

D. obtusidens, die ich nach dem starken, stumpfen Zähnchen benannt 
habe, kommt ziemlich gemein in der Vegetation einiger kleineren Ge- 
wässer VOTr. 


6. Diurella minuta n. sp. 
Fig. 40. 


Diese neue Art ist dadurch gekennzeichnet, dass der Vorderrand 
des Panzers Zähnchen und schärfere Vorsprünge entbehrt. Die linke 
Seite des Vorderrandes reicht in kontrahiertem Zustande ein wenig 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 583 


weiter als die rechte. Von den ungleich langen Hauptzehen ist die 
längere (linke) etwa '/; der Panzerlänge, die kürzere, die sehr fein und, 


a 


Fig. 38. Fig. 39. 
Fig. 38. Diurella Tongistyla n. Sp. 
Fig. 39. Diurella obtusidens n. Sp. 


IE 


Fig. 40. Diurella minuta n. Sp. 


wenn man das Tier von der Seite sieht, von der längeren nicht getrennt 
scheint, etwa °/s der längeren. Kurze und schwache Nebenzehen kom- 
men vor. Siehe im übrigen Fig. 40. 

Zool. Bidrag, Uppsala. Bd. 6. 1513 88 


584 OSSIAN OLOFSSON 


Masse: Länge 100 », Höhe 38 ı, längere Zehe 33 u, kürzere Zehe 
26 u. 

Diese Art kommt den zahnlosen Arten D. brachyura (GossE) und 
D. dixon-nuttalli JENNInGs am nächsten. Die erstere derselben hat jedoch 
untereinander ungefähr gleichlange Zehen, die letztere bedeutend längere, 
die Zehenlänge = die Hälfte der Panzerlänge. 

D. minuta gehört den kleinsten Diurella-Arten an. 

Sie ist in der Moosrandvegetation von ein paar Kleingewässern ge- 
funden worden und kommt hier selten vor. 


- 


7. Rattulus carinatus LAMARCcK. 
Fig. 41. 


Meine Exemplare von dieser Art weichen von Jennınes (1903) An- 
gaben darin ab, dass die Zehe oft gleichlang oder länger als der Panzer 
ist. Bisweilen ist sie ein wenig kürzer als dieser. Die Grösse wechselt 
ziemlich beträchtlich. 

Masse: Länge des Panzers 150—175 1, Zehe 150—-175 ». 

Fig. 41 zeigt deutlich das Aussehen des Vorderrandes des Panzers 
und sein Verhältnis zum Kiel. 

R. carinatus tritt gemein in der Vegetation einiger Kleingewässer auf. 

Er ist zuvor aus Europa, Asien, Amerika und Australien bekannt 
und kommt sowohl in arktischen als gemässigten und tropischen Ge- 
genden vor. 


8. Scaridium longicaudum (OÖ. F. MÜLLER). 
Fig. 42. 


Meine Exemplare dieser Art weichen von den Abbildungen und Be- 
schreibungen der meisten neueren Autoren durch die im Verhältnis zu 
Fuss und Körper ungewöhnlich grosse Länge der Zehen ab. Sie sind 
also beinahe doppelt so lang als das letzte Fussglied, was nur Hunsox 
und Gosse (1886 Pl. 21, fig. 5) angeben, während z. B. die Figur WEBERS 
(1898 Pl. 20, fig. 13—14) mit dem letzten Fussgliede gleich lange 
Zehen hat. 

Masse: Gesamtlänge 410 », Länge der zwei ersten Fussglieder 45 ı., 
des letzten Fussgliedes 75 p, der Zehen 135 y. 

S. longicaudum kommt selten in der Vegetation des Teichs XVI vor. 

Er ist zuvor in Europa, Nordamerika, Asien, Afrika und Austra- 
lien, sowohl in arktischen als in gemässigten und tropischen Gegenden 
gefunden worden. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS BXo%) 


Fam. Salpinid». 
9. Diaschiza gibba (Enregc.). 
Fig. 43. 
Infolge der ungenügenden Konservierung des Materials ist es 
im allgemeinen unmöglich, die Diaschiza-ähnlichen Rotatorien mit Sicher- 
heit zu bestimmen. Es ist aber ganz sicher, dass diese Art in den Pro- 


Fig. 41. Fig. 42. 
Fig. 41. Rattulus carinatus LAMARCK. 
Fig. 42. Searidium longieaudum (OÖ. F. Mürter). Fuss mit Zehen. 


ben vorkommt, und dass sie die gemeinste unter ihnen ist. Fig. 43 zeigt 
eine Konturenzeichnung von einem Exemplar, das 92 u lange Zehen hat. 
Bei anderen Exemplaren habe ich eine Länge der Zehen von 70-90 u. 
beobachtet. 

Die Masse des anhalten Tieres sind: Länge ohne Zehen 177 u, 
Zehen 92 u. 

DD»: on kommt in zahlreichen Gewässern, in der Regel in der Ve- 
getation (vereinzelte Exemplare planktonisch), vor. 

Sie ist zuvor aus verschiedenen Teilen von Europa (auch nkiershen) 
Grönland, Nordamerika, Australien und Neuseeland bekannt. 


586 OSSIAN OLOFSSON 


10. Diaschiza sp. 1. 
Fig. 44. 


Diese Figur giebt das Aussehen einer anderen Diaschiza-Art wieder, 
die möglicherweise zur vorigen Art zu führen ist, die aber von den 
typischen Exemplaren dieser Art durch die bedeutend kürzeren Zehen 
abweicht. Die Länge der Zehen wechselt bei verschiedenen Exemplaren 
zwischen 51 und 59 » und ist länger als hei den von Dixox-NurtaL 


Fig. 43. Fig. 44. Fig. 45. 
Fig. 43. Diaschiza gibba (EHnGG.). 
Fig. 44. Diaschiza sp. 1. 


Fig. 45. Diaschiza sp. 2. 


und FrEEmanNn (1903) aufgeführten Arten, mit welchen sie im übrigen 
einige Übereinstimmungen zeigt. 

Die Masse des abgebildeten Exemplares sind: Länge ohne Zehen 
163 », Breite 98 u, Zehen 58 ». 


ll. Diaschiza sp. 2. 
Fig. 45. 


Die Figur zeigt eine andere Diaschiza-Form, die von den obigen 
durch ihre kleinere Grösse und ihre kürzeren Zehen, die ausserdem eine 
andere Gestalt haben, abweicht. Bei den vorigen läuft die Zehe ziem- 
lich gleich breit bis in die Nähe der Spitze hin, verjüngt sich dann 
aber sehr schnell. Bei dieser verjüngt sie sich dagegen langsam und all- 
mählich von der Basis bis zur Spitze. Sie ähnelt am meisten Dixox- 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS D87T 


Nurrars und FreeMmAns Figur (Pl. IV, 11a) von Diaschiza cwca (xossE, 

ist aber bedeutend kleiner als diese. Da die inneren Organe nicht 

wahrgenommen werden können, ist eine sichere Bestimmung nieht möglich. 
Masse: Länge ohne Zehen 149 ı, Zehen 47 u. 


12. Diplax bicarinata (PErTY). 
Fig. 46. 


Diese Art, die zu den Gattungen Eichlanis, Salpina, Diplax und 
Mytilina geführt worden ist (für Synonyme siehe Harrıne 1913, 5. 74), 


b 


Fig. 46. Diplax biearinata (Perry). a von der Seite, b von oben, ce von vorne, d von hinten. 


‘ 


dürfte zweifelsohne der Gattung Diplax zuzuweisen sein. Ihr Art- 
name muss bicarinata (Prrry) und nicht pertyi (Hoop) sein, da die 
älteren Arten Sulpina biecarinala Eureg. 1832 und 1838 mit anderen, frü- 
her beschriebenen Arten identisch sind, weshalb der Name bicarinata, 
als Perry 1850 ihn gab, für keine andere Art präokkupiert war. 
Diplax bicarinata ähnelt, von der Seite gesehen, D. bidens LrvAnDER 
in der Form des Panzers. Der Panzer ist vorn gleichmässig gerundet, 
hinten ausgeschnitten in der Weise, wie Figur 46a es zeigt. Der Dorsal- 
rand ist gleichförmig gebogen, der Ventralrand in der Mitte schwach 
konvex. An der Rückenseite entlang laufen zwei ziemlich hohe und 
scharfe Kiele, die am Hinterende mit einander vereinigt sind, sich nach 
vorn aber in den Seitenrändern des Vorderendes getrennt fortsetzen. 


585 OSSIAN OLOFSSON 


Von diesen Kielen fällt der Panzer dachförmig mit konkaven Seiten 
gegen einen dem Körper entlang ziehenden, stumpfen Seitenkiel auf jeder 
Seite ab, der nach vorn ein wenig hinter dem Vorderrande endigt. Ven- 
tral von diesen Seitenkielen liegt der konvexe Bauchpanzer, der in der 
Mitte keinen markierten Kiel hat. Die Seitenränder des Vorderrandes, 
die sich dorsal in den Rückenkielen fortsetzen, sind an der Innenseite 
durch eine dünne Haut vereinigt. Ventral verlaufen sie nach hinten eine 
kurze Strecke getrennt, nach innen zu auch hier durch eine dünne Haut 
vereinigt. 

Der Fuss ist 4-gliedrig und wird durch ein besonders langes, letztes 


Fig. 47. Mytilina mueronata (0. F. MÜLLER). « von der Seite, ö von oben, ce von unten, 
d von hinten (Kontur), e S. 


Glied, das an der Spitze die kurzen, lanzettförmigen Zehen trägt, ge- 
kennzeichnet. 

Die Figuren geben das Aussehen von verschiedenen Seiten gesehen 
wieder. 

Masse: Länge des Panzers 149—173 u, Höhe 97—103 p, Breite 
93 1, Länge des letzten Fussgliedes 51—70 u, Länge der Zehen 31— 
38 ». Meine Exemplare sind also bedeutend kleiner, als Sachse (1912) 
für Deutschland angibt (Panzerlänge 240—250 n.). 

Diplax bicarinata habe ich nur in dem langsam fliessenden Abfluss 
des Teichs XVI gefunden. 

Sie ist zuvor von einigen Lokalen in Mitteleuropa (Deutschland, 
kussland, England) bekannt. 


2 


GE su 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 589 


13. Mytilina mucronata (OÖ. F. MÜLLER). 


Fie. 47. 


Ich teile hier einige Figuren dieser charakteristischen Art mit, die 
den Panzer von verschiedenen Seiten zeigen. Die Abweichungen von 
den von Weser (1895) gegebenen beschränken sich auf einige Details 
betreffs des Aussehens und der Länge der Dornen. Fig. 47 d zeigt, dass 


d 


Fig. 48. Mytilina brevispina (EurBG). «a von der Seite, b von oben, ce von unten, 
d von hinten (Kontur). 


der Panzer im Durchschnitt scharf markierter Kiele entbehrt mit Aus- 
nahme der auf der hückenseite gelegenen, die ziemlich niedrig und breit 
sınd. Fig. 47 e gibt den Panzer eines Z wieder. 

Masse: 2, Länge des Panzers 205-215 », Höhe 97—-100 w, Breite 
95 1, Zehen 53-60 u; d, Länge 135 1, Höhe 70 ». 

M. mucronata kommt selten bis gemein in der reicheren Randvege- 
tation einiger Kleingewässer vor und wird sehr selten vereinzelt im 
Plankton angetroffen. In kälteren, vegetationsarmen Gewässern fehlt sie 
ganz. .d sind nicht selten. 

Sie ist zuvor in verschiedenen Teilen von Europa (nicht arktischen), 
auf Grönland und in Nordamerika gefunden worden. 


590 OSSIAN OLOFSSON 


l4. Mytilina brevispina (Enkrsc.). 
Fig. 48. 


Die Figuren zeigen einige Abweichungen von den Abbildungen 
WeEBErS (1898) von dieser Art. Besonders ist die Durchsehnittsfigur von 
einem ganz anderen Aussehen, als die Figur Wesers (Pl. 21, fig. 15) es 
zeigt. Im Verhältnis zu M. muceronata ist sie durch höhere dorsale, 
deutliche laterale und schwache ventrale Kiele gekennzeichnet. 

Masse: Länge des Panzers 210—215 „, Breite 92—107 1, Zehen 
60-70 m. 

M. brevispina kommt selten bis gemein auf ähnlichen Lokalen wie M. 
mucronata vor und ist wie sie an die Vegetation gebunden. Ist auch 
planktonisch gefunden worden. | 

Sie ist zuvor in verschiedenen Teilen von Europa, von Italien bis 
zum nördlichsten Norwegen, in Nordamerika, Asien und Australien ge- 
funden. 


Fam. KEuchlanid. 


15. Euchlanis dilatata EHregc. 
Fig. 49. 


Da die meisten Abbildungen der Euchlanis-Arten auch die für jede 
Art wenig charakteristischen Weichteile aufnehmen, will ich eine 
Figur mitteilen, die sich ausschliesslich auf den Panzer bezieht und 
seinen Bau deutlich zeigt (Fig. 49). Der Panzer ist nach vorn stär- 
ker gewölbt, am Vorderrande mit einem breiten, am Hinterrande mit 
einem etwas schmäleren und tieferen Ausschnitt versehen. Ventralpanzer 
flach, etwas schmäler als der Dorsalpanzer, in der Mitte des Vorderran- 
des mit einem winkligen Einschnitt und sanft gerundeten Seitenkon- 
turen, am Hinterrande abgerundet. Zehen schmal, gleichmässig breit. 
Die Grösse wechselt stark. Länge des Panzers 220—320 u, Breite 165 
—255 1, Länge der Zehen 70 —100 u. Die Masse einiger Exemplare sind, 
Länge x. Breite: 220x165, 240x195, 270x210, 320x255 1. Die grössten 
Spitzbergener Exemplare sind also grösser als diejenigen in Mitteleuropa: 
Länge bis 300 », Breite 190 ». nach Lucks (1912); Länge 231-286 y., 
Breite 190 » nach Vorsr (1904). Andere Autoren geben noch kleinere 
Masse an. 

k. dilatata kommt während der ganzen Vegetationsperiode in sol- 
chen Gewässern, die eine reiche Randvegetation haben, ziemlich gemein 
vor, während sie in solchen, wo die Randvegetation schwach ist oder 
fehlt, nicht vorkommt. Sie ist nur in der Vegetation gemein, kann aber 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 591 


sporadisch planktonisch auftreten (tychoplanktonisch), was zuvor von 
mehreren Forschern wie z. B. Stexroos (1898), Voıer (1904), Lie-PETTEr- 
sen (1909) und Lucks (1912) beobachtet ist. Dies trifft aber nur ein, 
wenn sie in der Randvegetation desselben Gewässers gewöhnlich ist. Sie 
kommt auch, obwohl selten, in wasserdurchtränktem Moorboden vor. 

E. dilatata hat eine sehr weite Verbreitung sowohl in arktischen als 
in gemässigten und tropischen Gegenden der alten und neuen Welt. Sie 
wurde auch in brackigem und salzigem Wasser gefunden. 


Fig. 49. KEuchlanis dilatata EuRB6. 


Fig. 50. Kuchlanis oropha GOsSE. 


Fig. 51. Euchlanis deflexa GossE. 


16. Euchlanis oropha (osse. 


Fig. 50. 


Wie Fig. 50 zeigt, wird diese Art gegenüber der vorhergehen-, 
den dadurch gekennzeichnet, dass der stark gewölbte Rückenpanzer am 
Vorderrande einen Einschnitt entbehrt, während der Einschnitt des Hin- 
terrandes tiefer als bei E. dilatata ist. Der flache und schmale Ventral- 
panzer hat keinen solchen winkeligen Einschnitt wie die vorige Art und 
ist in der ganzen Breite flach bogig, etwas kantig ausgeschnitten, am 
Hinterrande abgerundet. Die Zehen sind relativ länger als bei E. dila- 
tata, schmal und gleichbreit. 

E. oropha ist sehr klein, mit einer Länge von 140—170 u, Breite 
110—120 u, Breite des Ventralpanzers etwa SO u, Länge der Zehen 60 - 
65 ». Lucks (1912) gibt folgende Masse an: Länge des Rückenpanzers 


592 OSSIAN OLOFSSON 


142 u, Breite 120 u, Breite der Ventralpanzers 70 u, Länge der Ze- 
hen 68 pn. oz 

Auf Spitzbergen tritt E. oropha an denselben Lokalen und in der- 
selben Weise wie E. dilatata auf, obwohl sie seltener als diese Art ist. 

Sie ist zuvor aus verschiedenen Teilen von Europa und gemässig- 
ten und tropischen Gegenden von Amerika bekannt. In arktischen Ge- 
genden ist sie zuvor nicht gefunden. Lie-PETTERSEN (1909) hat sie jedoch 
im nördlichsten Norwegen (Nordland und Finmarken) angetroffen. 


17. Euchlanis deflexa Gosse. 
Fig. 51. 


Diese Art weicht von den beiden vorhergehenden dadurch ab, dass 
der Rückenpanzer am Hinterrande nicht ausgeschnitten, sondern gleich- 
förmig gerundet bis schwach konkav ist. 

Masse: Länge des Panzers 245—340 1, Breite 165—260 p, Zehen 
70-75 1. 

Sie kommt in der Vegetation einiger Gewässer mit den vorigen 
Euchlanis-Arten zusammen vor, ist aber seltener als diese. 

E. deflexa ist zuvor in verschiedenen Teilen’ von Europa (auch ark- 
tischen) und in Nordamerika gefunden. 


18. Catyphna brevis Murray. 


Fig. 532. 


Eine der auf Spitzbergen vorkommenden Catyphna-Arten stimmt 
ziemlich gut mit der von Murray (1913) beschriebenen (©. brevis überein, 
die durch geringe Grösse, breiteren Dorsalpanzer, schwach konvexen 
Vorderrand des Panzers, deutliche “sharp incurved spines* und “toes 
widely divergent, curved, tapering. shouldered and clawed“ gekennzeichnet 
ist. Die Figuren zeigen, dass alle diese Merkmale bei meinen Exem- 
plaren vorkommen. Die Zehen sind jedoch nur schwach gebogen, und 
die Grösse etwas bedeutender, als Murray sie angibt. Die Identität dürfte 
jedoch sicher sein. 

Masse: Länge des Panzers 85 », Breite 80-83 u, Zehen 23 25». 

Mit dieser Art identisch ist ohne Zweifel Harrınas (1914) Lecane 
flexilis (Gosse), obwohl Harrına (S. 539) mitteilt, dass diese in ausge- 
strecktem Zustande mit der Figur Gosses von Distyla flexilis (Hupson 
and GossEz 1886, vol. 2, p. 97, pl. 24, fig. 7) übereinstimmt. Andere 
Forscher, die diese Art Gosses wiedergefunden haben, wie z. B. WEBER 
(1898), STENRoos (1898, Catyphna flexilis n. sp.), v. Horst (1909), Lucks 
(1912) u. a.. bringen jedoch ganz andere, mit den Abbildungen Hupsox 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 593 


und Gosszs besser übereinstimmende Figuren und Beschreibungen, wes- 
halb die Angaben Harriıses irrtümlich sein dürften. Lecane flexilis (GosSE) 
nach Harrına scheint mir ganz sicher mit Calyphna brevis MurrAYv, da- 
gegen nicht mit Distyla flexilis Gosse identisch zu sein. 

Murray gibt folgende Masse an: Länge des Panzers 70 y, Breite 
65 u, Zehen 20 u. 

©. brevis kommt selten in der Vegetation von ein paar Gewässern 
vor. Zuvor ist sie in Schottland (Murray) und in temperierten und 
tropischen Teilen von Nordamerika (Harrıne) gefunden. 


19. Catyphna rotundata n. sp. 


Fig. 53. 


R 


Fig. 52. B1g2253> 
Fig. 52. Catyphna brevis Murray. c Zehe von « von der Seite. 


Fig. 53. Catyphna votundata n. sp. b Zehe von «a etwas vergrössert. 


Wie die Figur zeigt, wird diese Art durch einen beinahe kreis- 
runden Panzer mit breiterem Rückenschild gekennzeichnet. Der Vorder- 
rand ist schwach konvex und entbehrt ganz Frontalecken. Die Breite 
des Panzers ist ein wenig grösser als die Länge. Die Zehen sind ziem- 
lich kurz und gleichmässig breit mit einer, durch scharfe seitliche Ein- 
kerbungen auf jeder Seite abgesetzten Spitze. 


! Die Figur ist nicht, wie alle die übrigen, cameragezeichnet. Sie ist nichts- 
destoweniger völlig exakt, weil sie nach einer genauen Skizze, mit Detailzeich- 
nungen u. a. von den Zehen, auf welchen sämtliche Masse angegeben waren, ge- 
zeichnet ist. Das Exemplar ist später verloren gegangen, und es ist mir trotz 
mehreren genauen Durchforschungen dieser Probe nicht gelungen, ein zweites Ex- 
emplar ausfindig zu machen. Dass ich diese Art überhaupt mitgenommen habe, 
beruht darauf, dass ihre Abweichungen von den übrigen Arten an so deutliche 
Merkmale gebunden sind, dass keine Bedenken betreffs ihrer Charakterisierung 
obwalten können. 


594 OSSIAN OLOFSSON 


Der runde. breite Panzer, das Fehlen der Frontalecken und das 
charakteristische Aussehen der Zehen unterscheiden diese Art von den 
übrigen Cafyphna-Arten. 

Masse: Länge des Panzers 105 1, Breite 108 u, Zehen 36 u. 

Nur ein einziges Exemplar dieser Art habe ich in der Probe 184, 
aus der handvegetation des Teichs IV, beobachtet. 


20. Monostyla lunaris (EHRBG.). 
Fig. 54. 

Diese charakteristische Art variiert ein wenig in bezug auf die 
(rösse und den Bau der Zehe. Bei den von mir beobachteten Exempla- 
ren kann z. B. die Zehe vor der scharf abgesetzten Spitze mit einer 
(Fig. 54 b)!' oder zwei (Fig. 54 a) deutlichen, paarweise angeordneten Ein- 
kerbungen an der Seite versehen sein. Deutliche, nach hinten gerichtete 
Nebenspitzen der Zehen können vorhanden sein (Fig. 54 5b) oder fehlen 
(Fig. Sta). Fig. 54 c zeigt ein Exemplar von der Seite. 

Masse: Länge des Panzers 108—119 u, Breite 85 u, Zehe 53—59 y.. 

M. lunaris kommt in der Vegetation mehrerer Gewässer vor, bis- 
weilen ziemlich gemein. 

Sie ist zuvor aus verschiedenen Teilen von Europa (auch arktischen), 
Nordamerika, Asien, Afrika und Australien bekannt. Sie ist auch in 
salzigem Wasser gefunden worden. 


21. Monostyla cornuta (0. F. MÜLLER). 


Fig. 55. 


Monostyla cornuta ist leicht von der vorigen Art zu unterscheiden, 
vor allem durch ihre Zehe, die in der vorderen Hälfte parallele Seiten 
hat, in der hinteren Hälfte sich langsam und gleichmässig zu einer Spitze 
verjüngt. Die Zehe entbehrt Einkerbungen und Nebenspitze und ist an 
der Spitze nicht gespalten. Diese Art ist ausserdem bedeutend kleiner 
und breiter als M. lunaris, kann aber wie diese eine mondsichelförmige 
Partie zwischen den Vorderrändern des Dorsal- und Ventralpanzers auf- 
weisen. Diese Partie kann übrigens bei M. lunaris bisweilen fehlen. 
(srösse, Gestalt des Panzers und vor allem die kurze Zehe und ihr 
Bau unterscheiden diese Arten deutlich von einander. Siehe Figuren 
und Masse. 

Masse: Länge des Panzers 75 », Breite 69 u, Zehe 25 y. 

v. Horsrtex (1909) scheint eine abweichende Auffassung von dieser 
Art zu haben, seiner Synonymisierung der M. cornuta LEvANDER 1894 p. 
51—52, Taf. III, Fig. 32a mit M. lumaris nach zu urteilen. Diese Form 


' Bei der Reinzeichnung der Figur ist diese Einkerbung nicht wiedergegeben 
worden. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 595 


LEVANDERS ist aber eine sehr typische M. cornuta, die in allen hier an- 
geführten Merkmalen für M. lunaris abweicht. v. Horsten teilt selbst 
keine Figuren oder Masse für M. cornuta mit. Dagegen scheint es mir 
sehr zweifelhaft, ob M. cornuta nach Hupsox und Gosse (1886) zu dieser 
Art gehört. Aus oben (S. 569) angegebenen Gründen will ich jedoch 


Fig. 55. 
Fig. 54. Monostyla lTunaris (Eureg.). ec db von der Seite. 


Fig. 55. Monostyla cornuta (OÖ. F. MÜLLER). 


auf diese Nomenklaturfragen nicht näher eingehen. Die vorhergehenden 
Anmerkungen haben nur etwas eingehender angegeben, welche Art ich 
hier meine. 

M. cornuta habe ich in der Vegetation von ein paar Gewässern sel- 
ten gefunden, im Teich Ill ein wenig gemeiner. 


596 OSSIAN OLOFSSON 


Sie ist zuvor aus verschiedenen Teilen von Europa (auch arkti- 
schen), Grönland und gemässigten und tropischen Teilen von Amerika 
bekannt. Sie ist auch in Salzwasser gefunden. 


Fam. Golurellid#. 


22. Metopidia oblonga (EHrBa.). 
Fig. 56. 


In der Auffassung dieser Art stimme ich mit v. Horsrten (1909) voll- 
kommen überein. Die folgende Diagnose zeigt das Aussehen und die 


_ 


b/ } 


N 
N 


.: 


Fig. 56. Metopidia oblonga (EuRBG.). 


Variation meiner Exemplare, insofern diese von den folgenden Arten 
abweichen. 

Panzer länglich oval, ungefähr in der Mitte am breitesten, nach vorn 
und nach hinten gleichmässig sich verschmälernd. Die Hinterecken der 
Fussöffnung nicht zu triangelförmigen Spitzen ausgezogen. Der Hinterrand 
der Fussöffnung schwach, stumpf eingebuchtet bis nahezu gerade, ihre 
Seiten gerade oder nach aussen schwach winklig gebogen. Panzerlänge 
93—97 1, Breite 70—77 1, Länge der Zehen 23—25 u. 

Die Übereinstimmung mit den von v. Horstex gelieferten Massen 
ist sehr gross. Diese sind: Länge des Panzers 87 - 98 u, Zehen 23 - 25 u. 

Hinsichtlich der Ausschnitte der Vorderränder des Panzers und des 
Baues des Fusses stimmt sie mit den beiden folgenden Arten M. lepadella 
und M. quadricarinata der Hauptsache nach überein. Wenigstens habe 
ich an meinen Exemplaren keine solchen Verschiedenheiten betreffs der 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 397 


Länge des Fusses und seiner Gliederzahl, wie sie v. Horsten (1909) an- 
gibt und seine Figuren (Fig. 14 u. 15) zeigen, beobachtet. Vergl. Fig. 56. 

M. oblonga variiert hauptsächlich hinsichtlich der Form der Fuss- 
öffnung. Der Hinterrand der Fussöffnung kann nahezu gerade (Fig. 56 c) 
oder deutlich winklig eingebuchtet (Fig. 56 a, b), ihre Seiten können 
entweder gerade (Fig. 56 «a, c) oder winklig gebogen (Fig. 56 b) sein. Diese 
letzteren Merkmale kennzeichnet die neue Art Lucks’ Metopidia similis 
Lucks (1912), die zweifelsohne mit M. oblonga identisch ist. Schon HARr- 
ring (1913) macht diese Synonymisierung. Lucks’ M. oblonga ist dagegen 
eine extrem lange und schmale oblonga-Form. 

. Als eigentümlich kann hervorgehoben werden, dass keine Exemplare 
dieser Art in meinen alkohol- und formalinkonservierten Proben die in- 
neren Weichteile völlig eingezogen haben, was aber alle Exemplare 
von M. lepadella und guadricarinata haben. 

M. oblonga ist nur in dem Moorboden des Teichs XVI gefunden 
worden. 

Sie ist zuvor aus arktischen und gemässigten Gegenden von Europa 
und Nordamerika bekannt. 


23. Metopidia lepadella EHurzc. 


Fig. 57. 


Auch hinsichtlich M. lepadella stimme ich in der Hauptsache mit 
der Auffassung v. Horsrens (1909) von dieser Art überein. Wie ich 
schon früher (Ororsson 1917) hervorgehoben habe, sehe ich jedoch M. 
quadricarinata STENROOS nicht als synonym an. 

Nach v. Horsten weicht M. lepadella von M. oblonga durch folgende 
Merkmale ab: “1. Der Panzer ist kürzer! und breiter, die grösste Breite 
liegt hinter der Mitte. 2. Die hinteren Ecken sind zu beiden Seiten der 
Fussöffnung zu kurzen, triangulären Spitzen verlängert. 3. Die Fussöff- 
nung ist meist kürzer, meist auch nicht so regelmässig rektangulär, 
sondern die Seitenkonturen etwas gerundet, oft auch vorn breiter als 
hinten. 4. Der dorsale Hinterrand ist etwas tiefer eingebuchtet. 5. Der 
Fuss reicht weiter nach hinten. 6. Die Zehen sind oft ein wenig länger‘. 

Nur mit den Punkten 1, 2 und 6 dieser Charakteristik stimmen 
meine Exemplare vollkommen überein. Im übrigen variieren sie sowohl 
betreffs des Aussehens der Fussöffnung als auch der Einbuchtung des 
Hinterrandes und der Länge des Fusses so stark, dass ein konstanter 
Unterschied gegenüber M. oblonga in diesen Merkmalen nicht vorliegt 
(Fig. 57). Auch die Panzerform variiert und kann, wie v. HorstEn ge- 
zeigt hat, bisweilen M. oblonga ähneln. Konstante Merkmale sind aber 
die dreieckigen Spitzen am Hinterrande der Fussöffnung und die bedeu- 


! Nur relativ. 


598 OSSIAN OLOFSSON 


tendere Grösse, vor allem die grössere Breite, die im allgemeinen hinter 
der Mitte liegt, nebst der etwas grösseren Länge der Zehen. 

Meine Exemplare messen: Länge des Panzers 105—115 ı, Breite 
S6-93 u, Zehen 29—31 u. Nach v. Horsten resp. 98—108 u, 76—82 u, 
27-30 u. 

M. lepadella ist die einzige Metopidia-Art, die auf Spitzbergen ge- 
mein vorkommt. Sie ist in der Vegetation mehrerer Gewässer gefunden 
worden, kommt aber selten in grösserer Anzahl vor. Sie findet sich auch 
im Plankton und dem Moorboden. 

Auch im übrigen ist sie eine allgemeine, weitverbreitete Art, sowohl 
aus arktischen als aus gemässigten und tropischen Gegenden der alten und 
neuen Welt bekannt. 


Fig. 57. Metopidia Tepadella Eunne. 


24. Metopidia quadricarinata STENROOS. 


Fig. 58. 


Diese charakteristische und wenig variable Art ist durch eine mit 
geraden Seiten versehene Fussöffnung, deren hinterer, dorsaler Rand ge- 
rade mit gerundeten Ecken ist und sich immer ein wenig ausserhalb der 
Panzerkontur vorschiebt, gekennzeichnet. Die über der Fussöffnung ge- 
legenen vier, nach vorne zu etwas divergierenden Falten, die der Art 
ihren Namen gegeben haben, sind, wenigstens an konserviertem Material, 
schwer wahrzunehmen. Gewöhnlich habe ich nur die beiden äusseren ge- 
sehen. In der Grösse nähert sie sich M. oblonga, obwohl der Panzer 
breiter, nach vorn und nach hinten sich stärker verschmälernd ist. 

Die Masse betragen: Länge des Panzers 93—98 u, Breite 75—77 p, 
Länge der Zehen 24—25 ». Sie sind somit ein wenig grösser als Ex- 


Fu 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 599 


emplare aus anderen Gegenden, Murmanküste resp. 92, 71, 22 9. (OLors- 
son 1917), Finnland 91, 68, 23 ». (Srexroos 1898), Deutschland 90, 70, 22 y. 
(Lucks 1912). 

M. quadricarinata kommt nur in ein paar Gewässern vor. Im Teich 
XVI tritt sie gemein in der Vegetation des oberen Teils auf. Verein- 
zelte Exemplare finden sich auch im Plankton. 

Diese Art ist zuvor nur aus ein paar Lokalen in Finnland und 
Deutschland bekannt und neulich von mir an der Murmanküste gefunden 
worden (Örorsson 1917). 


Fig. 58. Fig. 59. 
Fig. 58. Metopidia quadricarinata STENROOS. 


Fig. 59. Metopidia acuminata EHRBG. 


25. Metopidia acuminata EHrsc. 


Diese charakteristische Art ist dadurch gekennzeichnet, dass der 
Panzer nach hinten in eine Spitze ausgezogen ist, und die Fussöffnung 
sich nach hinten stark verjüngt. Im übrigen stimmt sie mit den vorigen 
im allgemeinen überein. Die Breite ist jedoch kleiner. 

Masse: Länge des Panzers 92—100 u, Breite 59—63 ı, Zehen 19 ». 
Von anderen Gegenden werden ein wenig grössere Masse angegeben, vor 
allem für die Länge. Die von mir auf Spitzbergen gefundenen Exemplare 
haben auch eine ungewöhnlich kurze Spitze am Hinterende (Fig. 59). 


Z0ol. Bidrag, Uppsala. Bd. 6. ıs33 89 


600 OSSIAN OLOFSSON 


LevAnper (1894) gibt jedoch noch kleinere Masse an, 78—91 resp. 58—60 1, 
und ungewöhnlich lange Zehen, 28 1. 

Ich habe diese Art nur in einem einzigen Gewässer, Teich XVI, 
gefunden, und hier nur in der Vegetation des fliessenden Wassers, wo sie 
aber ziemlich gemein war. Ihr Auftreten in anderen Gegenden deutet 
nicht auf eine Vorliebe für solche Lokale. 

M. acuminata ist nach Harrıne (1916) “of world-wide distribution 
and usually fairly common“. 

Betreffs dieser vier Metopidia-Arten ist es von Interesse, dass zwei 
von ihnen ausschliesslich im Teich XVI (d. ?°/r—?”/r) gefunden wurden, 
nämlich M. oblonga und M. acuminata. Hier kommt auch M. quadricari- 
nata sehr gemein vor. Da dieser Teich sich in mehreren Hinsichten als 
von einem günstigen, wenig arktischen Typus erwiesen hat, liegt es nahe 
anzunehmen, dass diese Arten höhere Forderungen an die äusseren Ver- 
hältnisse stellen, als die arktischen Gewässer Spitzbergens im allgemei- 
nen bieten können. 

Von Interesse ist weiter, dass die verschiedenen Metopidia-Arten 
in diesem Teich so ungleichförmig verteilt sind. So ist z. B. M. acumi- 
nata auf die Vegetation des fliessenden Wassers beschränkt, wo die übri- 
gen Arten fehlen. M. guadricarinata kommt nur in der Vegetation des 
oberen Teils des Teichs, wo die übrigen Arten fehlen, und rein sporadisch 
im Plankton vor. M. oblonga ist in dem Moorboden, wo die übrigen 
fehlen. gemein. 

Welche Ursachen diese scharf markierte, ungleichförmige Vertei- 
lung hervorrufen, gewähren meine Untersuchungen keine Möglichkeit zu 
entscheiden. 

In kalten, vegetationsarmen Gewässern fehlen diese Metopidia-Arten. 
Hier kommt jedoch M. lepadella vor, wenn nur eine schwache Moosvege- 
tation vorhanden ist. Siehe weiter 8. 633! 


26. Lophocaris oxysternon (GOSSE). 


Fig. 60. 


EnrengerG (1838, S. 458) schlägt den Gattungsnamen Lophocaris 
für seine Art Lepadella salpina vor, jedoch ohne ihn selbst anzuwenden. 
Jennines (1900) und Lucks (1912) synonymisieren mit dieser Art M«to- 
pidia oxysternon nach Goss# (1851). 1910 schlägt Iroso den Gattungs- 
namen Orysterna für diese Art vor, nimmt aber 1913 den von EHREN- 
BERG vorgeschlagenen Lophocaris auf, gleichzeitig damit dass er die Art 
in die beiden Arten L. salpina Eursg und L. o.rysternon (Gosse) aufteilt. 
Hierin folgt ihm Harrıme (1916). Wenn diese Teilung motiviert ist, 
sind meine Exemplare zu L. oxysternon (Gosse) zu führen. Sie weichen 
aber von der Beschreibung Harrınes durch einen deutlich gezähnten, 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 601 


dorsalen Vorderrand, durch einen im Querschnitt weniger hervortretenden 
dorsalen Kiel und durch bedeutendere Grösse ab. An meinen formalin- 
konservierten Exemplaren habe ich weiter nur einen kurzen, eingezoge- 
nen Fuss beobachten können. 

Da ich aber kein lebendes oder zweckmässig konserviertes Mate- 
rial gehabt habe, kann ich mich über die Bedeutung dieser Abweichungen 
oder über Irosos Aufteilung dieser Gattung in zwei Arten nicht äussern. 
Siehe im übrigen die Figuren! 


d 


Fig. 60. Lophocaris oxysternon (GossE). «a von der Seite, b von oben, evon unten, d von vorne. 


Masse: Länge des Panzers 175—190 u, Breite 110-115 y, Zehen 
30 u. Weser (1898) gibt die Länge (“longueur total“) zu “environ 0,14 
& 0,20 mm“ an. Lucks gibt die Länge des Panzers zu *163 u und dar- 
über“, Breite 120 ı, Zehen 23 » an. Harrın« gibt sehr kleine Masse: 
“Jength of lorica 120 ı, width 75—80 y, length of toes 24 „.“ an. 

Ich habe diese Art nur im Teich XVI gefunden. wo sie ziemlich 
gemein sowohl im Plankton als in der Randvegetation vorkam. 

Sie ist zuvor nicht nördlich vom südlichen Norwegen, von wo sie 
Lie-Pertersen (1909) beschreibt, gefunden worden. Übrigens scheint sie 
sehr selten zu sein; sie ist aus Mittel- und Südeuropa und Nordamerika 
bekannt. 


602 OSSIAN OLOFSSON 


27. Colurella obtusa (GossE). 
Fig. 61. 


Unter den von mir auf Spitzbergen beobachteten Colurella-Arten 
mit hinten nicht zugespitztem Panzer gibt es wenigstens zwei Formen, 
die ziemlich gut von einander verschieden sind. Ich führe sie zu 
dieser und der folgenden Art. ©. obtusa wird dann durch geringere 
Grösse, deutlich getrennte Zehen und niedrigeren Panzer gekennzeichnet. 
Die Zehen sind an meinen Exemplaren relativ ebenso lang wie bei der 
folgenden Art, absolut aber viel kürzer. Fig. 61 zeigt das Aussehen von 
ein paar Exemplaren. Da die Weichteile im Gegensatz zu den folgenden 
Arten nicht eingezogen sind, habe ich den Vorderrand des Panzers nicht 
beobachten können. 


z b 


Fig. 61. Colurella obtusa (GossE). ce b von unten. 


Masse: Länge des Panzers 54—61 u, Höhe 31—34 u, Zehen 20— 
24 u. Die Zehen sind somit bedeutend länger, als man im allgemeinen 
für die Art angibt. Schon Srexroos (1898) hat dies hervorgehoben. 

©. obtusa kommt selten in der Vegetation einiger Gewässer vor. 

Im übrigen ist sie aus verschiedenen Teilen von Europa und Nord- 
amerika bekannt. In arktischen Gegenden ist sie zuvor nicht gefunden 
worden. 


28. Colurella amblytelus (GossE). 


Fig. 62. 


Wie v. Horsrten (1909, 1912) rechne ich zu dieser Art alle Colu- 
rella-Formen mit hinten abgerundetem Panzer und ziemlich langen Zehen 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 603 


und füge, um sie schärfer von (. obtusa, bei welcher die Zehen auch 
lang sind, zu unterscheiden, hinzu, dass die Zehen nicht getrennt er- 
scheinen dürfen. Von €. obtusa weicht sie auch durch ihre bedeutendere 
Grösse ab. 

Fig. 62 a und b zeigen ein Exemplar, von der Seite und von unten 
gesehen. Es stammt aus brackigem Wasser und ist durch eine ele- 
gante Panzerform, nach vorn breit, nach hinten sich verjüngend, ge- 
kennzeichnet. Es stimmt ziemlich gut mit den von Lucks (1912) gege- 
benen Figuren von seiner neuen Art Colurella compressa (Colurus com- 
pressus) überein und ist bei einer Aufteilung der Art C. amblytelus 
unzweifelhaft zu dieser zu führen. 

Masse: Länge des Panzers 80 u, Höhe 50 u, Zehen 27 u. 


Fig. 62. Colurella amblytelus (GossE). Db « von unten. 
g Y 


Fig. 62 c zeigt eine ganz verschiedene Form, die durch einen nach 
vorn stark sich verjüngenden Panzer und geringe Höhe gekennzeichnet 
ist. Die grösste Höhe hinter der Mitte. Sie ist in der Vegetation von. 
süssem Wasser gefunden worden. 

Masse: Länge des Panzers 97 w, Höhe 48 ı, Zehen 51 u. 

Der grosse Unterschied zwischen den obigen Formen lädt zu einer 
Aufteilung von C. amblytelus in mehrere Arten oder Varietäten ein. Ich 
sehe es aber als notwendig an, eine solche Aufteilung auf ein grosses 
und lebendes Material zu basieren, weshalb ich mich hier auf diese kur- 
zen Beschreibungen der auf Spitzbergen gefundenen Formen beschränke. 
Mit Hilfe der Figuren dürfte es möglich sein, sie unter eventuell hinzu- 
kommenden kleineren Arten zu placieren. 

©. amblytelus ist auf Spitzbergen teils in süssem, teils in brackigem 


604 OSSIAN ÖLOFSSON 


Wasser gefunden worden. In süssem Wasser kommt sie sehr selten in 
der Vegetation einiger Kleingewässer vor. 

Sie ist zuvor sowohl als Süss-, wie als Brack- und Salzwasserform 
aus verschiedenen Teilen von Europa, auch arktischen, und aus Grön- 
land bekannt. 


29. Colurella adriatica HEMPR. & EHREG. 


Fie. 63. 


Auch diese Art fasse ich wie v. Horsten (1909, 1912) als eine 
grosse, durch lange Zehen und hinten zugespitzten Panzer gekennzeich- 
nete Art auf. Die Zehen erscheinen nicht von einander getrennt. Wie 
die Figuren zeigen, habe ich auf Spitzbergen zwei Formen beobachtet, 


a b c 


Fig. 63. Colnrella adriatica EHRBG. 


von denen die eine (Fig. 63 a) durch eine nach hinten gleichmässig ab- 
fallende Rückenkontur gekennzeichnet ist. Bei der anderen (Fig. 63, c) 
bildet die Rückenkontur hinten einen deutlichen Winkel, von welchem 
aus der Hinterrand gerade zur Panzerspitze verläuft. Die Figuren zeigen 
iibrigens, dass die beiden abgebildeten Exemplare des zweiten Typus durch 
die Form des Vorderrandes des Panzers von einander abweichen. 

Die Grösse der abgebildeten Exemplare ist der Reihenfolge nach 
(a, b, c): Länge des Panzers 92, 90, 90 w, Höhe 54, 60, 55 u., Zehen 30, 
28, 27 u. 

CO. adriatica habe ich in der Vegetation von ein paar Gewässern 
gefunden. So kommt sie im Teich XVI vor, wo sie in der Vegetation 
des langsam fliessenden Ausflusses in der Nähe des Teichs ziemlich ge- 
mein ist. Wahrscheinlich ist es diese Art, die Brycz (1897) unter dem 
Namen Colurus caudatus Eures. aus Spitzbergen aufführt. 


ze 


> TE ei 


ee 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 605 


Sie ist zuvor aus süssem und salzigem Wasser in verschiedenen 
Teilen von Europa und Nordamerika bekannt. 

Wie oben betreffs der Mefopidia-Arten bemerkt man, dass sämtliche 
Colurella-Arten im Teich XVI vorhanden sind, im übrigen aber sehr 
selten und in der Regel nur mit einer Art an jedem Lokal vorkommen. 
Sie sind wahrscheinlich mit Ausnahme der Brackwasserform von €. am- 
blytelus Vegetationsformen, die nicht planktonisch angetroffen sind. Sie 
sind aber im allgemeinen so selten, dass die vereinzelt gefundenen Exem- 
plare zu irgendwelchen sicheren Schlussfolgerungen in dieser Hinsicht 
kaum berechtigen. 


Fam. Brachionid. 


30. Notholca striata (0. F. MÜLLER). 
Fig. 64. 


Diese elegante Art variiert ein wenig betreffs des Aussehens des 
Panzers und der Länge der Vorderstacheln. Fig. 64 « zeigt ein Exem- 
plar mit ungewöhnlich kurzen Vorderdornen und einem gegen das Vor- 
derende wenig verjüngten Panzer. Fig. 64 b zeigt aber eine Form mit 
ungewöhnlich langen Dornen und einem vorn ziemlich stark verjüngten 
Panzer. Die erste Form ist bei Beginn der Vegetationsperiode, die 
zweite in der Mitte des Sommers in fliessendem Wasser erbeutet. Ob 
man es hier mit lokalen Typen oder Temporalvariationen zu tun hat, 
ist nach meinem Materiale unmöglich zu entscheiden. 

Übrigens zeichnen sich die Spitzbergener Exemplare durch breit ge- 
rundeten Panzer und ein Aussehen des Vorderrandes des Ventralpanzers, 
das von der Figur v. Horstens (1909, Fig. 24) abweicht, aus. Die übri- 
gen Autoren bringen keine Abbildungen, die einen näheren Vergleich 
ermöglichen. Das Aussehen geht aus den Figuren deutlich hervor. 

Masse: Totallänge 136-156 u, Breite 105—115 », Länge der Mit- 
teldornen 14-31 n. 

Übergangsformen zu der von mehreren Forschern als eine Varietät 
von dieser Art betrachteten N. acuminata fehlen ganz. Wahrscheinlich 
bildet diese Form, wie DierrenßAch (1911) meint, eine gut verschiedene 
Art, eine Ansicht, der ich mich schon früher (Ororssox 1917) angeschlos- 
sen habe. 

Notholea striata kommt auf Spitzbergen sowohl im Plankton als 
auch in der Vegetation vor, und scheint sich hierbei in verschiedenen 
Gewässern verschieden zu verhalten. In einigen grösseren Seen scheint 
sie rein planktonisch zu sein, während sie in kalten Kleingewässern vor 
allem in der schwachen, submersen Moosvegetation vorkommt. Eine 
typische Vegetationsform ist sie aber nicht und fehlt ganz in den Ge- 


606 OSSIAN OLOFSSON 


wässern, in denen die Vegetation reicher ist. Es scheint, als ob sie die 
am meisten ausdauernde aller Spitzbergener Rotatorien wäre, auch ist sie 
in einigen kalten Gewässern die einzige Rotatorien-Art, wie sie die ein- 
zige in kaltem, fliessendem Wasser gemein vorkommende Art ist. Nach 
ihrem Vorkommen auf Spitzbergen zu urteilen, ist sie eine ausgeprägte, 
stenotherme Kaltwasserart. 

Hiermit stimmt auch ihr Auftreten in südlicheren Gegenden gut 
überein, wo sie von sämtlichen Forschern als eine ausgeprägte Winter- 
form angesehen wird. Die meisten Autoren nehmen an, dass sie wäh- 
rend des Sommers verschwindet. LAUTERBORN (1898, S. 174). betrachtet 
sie aber als perennierend, obwohl im Winter allgemeiner. 


Fig. 64. Notholea striata (0. F. MÜLLER). 


Nach Drerrengach (1911, S. 24) ist sie monozyklisch mit Max. 
März— April. Meine Untersuchungen sagen nichts über ihre Fortpflanz- 
ungsverhältnisse aus. 

Sie ist zuvor aus dem nördlichen und mittleren Europa (auch ark- 
tischen Gegenden) und Nordamerika bekannt. Sie kommt auch in salzi- 
gem Wasser vor. 


31. Notholca acuminata (Enurge.) var. extensan. var. 


Fie. 65. 


Diese ungewöhnlich extreme acuminata-Form ist durch einen hinten 
in einen dünnen, sehr langen, stielähnlichen Fortsatz auslaufenden Pan- 
zer gekennzeichnet. Dieser Stiel ist an der Spitze verbreitert und quer 


STUDIEN ÜBER 'DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 607 


abgeschnitten und wechselt ein wenig sowohl an Länge als an Breite 
bei verschiedenen Tieren. Er ist aber niemals so kurz und breit wie 


d 


Fig. 65. Notholea aeuminata (EHRBG.) var. extensa n. var. a von oben. Db von unten. 
e von der Seite. d Vorderende stärker vergrössert. 


bei der Hauptart. Die Dornen des Vorderrandes des Dorsalpanzers sind 
lang. Der Dorsalpanzer ist stark gestreift. Den Vorderrand des Ven- 
tralpanzers zeigen die Figuren. 


608 OSSIAN OLOFSSON 


Masse: Totallänge 310— 325 », Breite 82—98 u, mittlere Vorder- 
dorne 31—34, Länge des Stieles vom Hinterrande des Bauchpanzers 100 
—110 p, Breite 10—12 ». 

Selbst wenn man von dem langen Stiel absieht, ist sie also eine 
ungewöhnlich grosse Form. 

Ein Vergleich zwischen N. acuminata var. extensa und N. labis var. 
limnetica LEVANDER (siehe OLorsson 1917, Fig. 14) bietet ein gewisses 
Interesse dar. Diese beiden Formen sind die betreffs der Länge des 
Stiels extremsten Varietäten ihrer Art. Wenn diese Arten, wie meh- 
rere Autoren annehmen, nur Varietäten von N. striata wären, müsste 
man erwarten, dass diese langstieligen Formen einander sehr ähnlich 
wären. Dies ist aber keineswegs der Fall. Im Gegenteil ist der Unter- 
schied zwischen ihnen sehr gross und leicht wahrzunehmen. 

Bei N. labis var. limnetica ist der Stiel vom Panzer ziemlich scharf 
abgesetzt. Der Panzer ist breit und entbehrt deutliche Längsstreifen. 
Die Breite beträgt nahezu die Hälfte der Totallänge. Der Dorsalpanzer 
ragt seitlich vom Stiel hinten nicht über den Hinterrand des Ventral- 
panzers hervor. 

Bei N. acuminata var. exiensa geht dagegen der Stiel nach vorne 
allmählich in den Panzer über. Der Panzer ist sehr schmal und dorsal 
mit sehr deutlichen Streifen versehen. Die Breite beträgt etwa '/ı der 
Totallänge. Der Dorsalpanzer setzt sich seitlich vom Stiel hinten weit 
ausserhalb des Hinterrandes des Ventralpanzers fort. 

Die grossen Verschiedenheiten dieser in derselben Richtung extrem 
entwickelten Formen scheinen mir stark dafür zu sprechen, dass die Haupt- 
arten wirklich verschiedene Arten und nicht nur Varietäten von N. 
striata sind. 

Dass die mit Stiel versehenen Notholca-Formen in demselben Ver- 
hältnis zu N. striata stehen, wie die mit Eindstachel versehenen Anur@a 
eochlearis-Formen zu dieser Art, hat man keinen Grund anzunehmen. Be- 
merkenswert ist, dass die arktischen Notholca-Arten am schärfsten von 
einander verschieden sind, und dass Zwischenformen fehlen. Da nach 
der üblichen Auffassung die Variation in den arktischen Gegenden schwach 
ist oder sogar fehlt, sollten, wenn ein solcher Zusammenhang vorhanden 
wäre, die arktischen Formen identisch oder nur wenig verschieden sein. 
Selbst wenn man berücksichtigt, dass typische Temporalvariation in ark- 
tischen Gegenden vorkommt, sollten jedoch, wenn ein solcher Zusammen- 
hang vorhanden wäre, Zwischenformen zwischen den vorhandenen Extre- 
men vorkommen, in Analogie mit den Verhältnissen bei Anurwa aculeata 
BROT): 

Notholca acuminata var. extensa habe ich nur in der Strandlagune 
XII, wo das Wasser zeitweilig brackig bis salzig sein muss, gefunden. 
Möglicherweise ist sie mit einer von v. Horsten (1912, S. 224) erwähnten, 
langstieligen «cıminata-Form identisch, die von der skandinavischen 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 609 
Westküste herstammt. v. Horsrex gibt aber keine Bilder oder Masse, 


die einen näheren Vergleich ermöglichen. 


32. Notholca foliacea (EHrBc.). 


Diese Art kommt in der Vegetation zahlreicher Gewässer und in 
einigen auch planktonisch gemein vor. Sie lebt sowohl in kleineren als 
grösseren Gewässern, fehlt aber in den kältesten. 


An Sau 


| 
\ 


d 


Fig. 66. Notholca foliaeea (Eurgg.) var. latistyla n. var. a von der Seite, b von oben, 
e von unten, d von hinten. 


Masse: Totallänge des Panzers 165--175 u, Breite 65-70 »., mitt- 
lere Vorderdornen 22—25 u, Hinterdorn 10—12 ». 

N. foliacea ist zuvor in verschiedenen Teilen des nördlichen und 
mittleren Europas, in Grönland und Nordamerika gefunden worden. 


33. Notholca foliacea (EHrege.) var. latistyla n. var. 
Fie. 66. 

Diese sehr charakteristische Varietät ist vor allem dadurch ge- 
kennzeichnet, dass der Hinterdorn des Dorsalpanzers hinten verbreitert, 
dorsoventral abgeplattet und sehr dünn ist, und dadurch, dass der Ven- 
tralpanzer, von oben gesehen, sowohl ausserhalb der Seiten als des 


610 OSSIAN OLOFSSON 


Hinterrandes des Dorsalpanzers vorspringt. Die Seiten des Dorsalpan- 
zers sind ferner nicht so stark ventral gebogen wie bei der Hauptart. 
Man kann daher, wenn das Tier sich in dorsoventraler Lage befindet, 
alle sechs Dornen des Vorderrandes in einer Fläche sehen, nicht wie bei 
der Hauptart nur die vier mittleren. Der Vorderrand des Ventral- 
panzers ist dadurch auch leichter wahrzunehmen. Weiter fehlt bei var. 
latistyla der stark markierte, mediane Kiel und die grubige Struktur am 
Vorderende des Dorsalpanzers, die bei der Hauptart so deutlich sind. 


Die Vorderranddornen sind plumper als bei der Hauptart. Der Hinter- 


stachel ist länger. Wie bei der Hauptart ist der hintere Teil des Ven- 
tralpanzers flexibel. Von hinten gesehen, ist der Dorsalpanzer ziemlich 
stark, der Ventralpanzer schwach konvex. 

Die Figuren zeigen das Aussehen der var. latistyla von verschie- 
denen Seiten. Sie zeigen auch, dass eine gewisse Variation vorkommt, 
u. a. in der Länge und der Breite des Hinterstachels. 

Masse: Totallänge 125 -130 u, Breite 70—75 », Hinterstachel 12 
—18 u, mittlere Vorderstacheln etwa 15 vw. 

Sie ist also bedeutend kleiner als die Hauptart. 

N. foliacea var. latistyla habe ich nur im Zufluss der Strandlagune 
XII gefunden, wo sie ziemlich gemein in der spärlichen Moosvegetation 
vorkam. Es scheint mir wahrscheinlich, dass sie eben eine Anpassung 
an fliessendes Wasser ist, und dass der dünne, abgeplattete Hinterstachel 
das Organ ist, mit welchem sie, wahrscheinlich durch Sekretausscheidung, 
sich an der Vegetation festhalten kann. Möglicherweise hängt ihre ge- 
ringe Grösse auch mit einem Bedürfnis zusammen, dem Wasserstrom 
wenig Widerstand zu leisten. 


34. Anurwa aculeata EHRBG. 
Fie. 67, 68, 69. 


Systematische Stellung. — Temporalvariation. — Fortpflan- 
zungsverhältnisse. — Vorkommen und Verbreitung. 


Systematische Stellung. 


WEBER (1598) vereinigt unter dem Namen Anurea aculeata eine 
grosse Anzahl Formen, die von verschiedenen Autoren aufgestellt wor- 
den sind. Ob dies völlig berechtigt ist [vgl. u. a. Lie-Prrersen (1909) 
A. serrulata], will ich hier unerörtert lassen. Mit A. aculeata meine ich 
hier ausser der Hauptart, die ich im folgenden A. aculeata typica nenne, 
WEBERS drei Varietäten var. valga Euree., brevispina GossE und curvi- 


a 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 611 


cornis Eures. Von diesen teile ich ferner in Übereinstimmung mit 
Krausener (1908 a) die var. valga in zwei Formen, f. monospina und f. 
heterospina und nenne meine curwicornis-Form f. brehmi. Meine Nomen- 
klatur stimmt demnach vollständig mit der KrLauszxers überein. 


Temporalvariation. 


: Ich rekapituliere hier zunächst kurz die Schlussfolgerungen betreffs 
des ‚Auftretens von Anurea aculeata auf den verschiedenen Lokalen, wo 
sie vorkommt, die ich bei der speziellen Behandlung der fraglichen Lo- 
kale gezogen habe. Die Gründe, auf die sich diese Schlussfolgerungen 
stützen, finden sich ebendort angegeben. 


Deerlkunde Tümpell IT: d.:°29%, (8. 217-2221): 


Aus den überwinternden Dauereiern von Anurwa aculeata sind For- 
men hervorgegangen, die A. curvicornis f. brehmi, A. valga f. monospina, 
A. valga f. heterospina und A. aculeata typica! angehören. Von diesen 
sind die A. cuwrvicornis f. brehmi angehörigen, d. h. diejenigen, welche 
gänzlich Hinterstacheln entbehren, am ältesten. So gut wie nur diese 
sind dazu gekommen, Eier zu bilden. Von den übrigen sind nur ca. 5% 
eiertragend, und zwar gehören diese A. valga f. monospina an. Die Eier 
sind Subitaneier. Nur Weibchen sind beobachtet worden. 

Da alle diese Tiere aus den überwinternden Dauereiern hervor- 
gegangen sind (S. 219) und demnach alle der 1. Generation angehören, 
‚so ist ein Zusammenhang zwischen der Variation und der Reihenfolge 
der Generationen oder Würfe, d. h. eine Abhängigkeit der Varia- 
tion von inneren, mit dem Generationszyklus gesetzmässig 
wechselnden Ursachen, in diesem Falle völlig ausgeschlossen 
(vgl. Daphnia pulex 8. 403). 

Da ferner die Ernährungsverhältnisse in diesem Jahre nicht auf die 
Organisation der Tiere haben einwirken können (S. 220—221) und eine 
Einwirkung der vorjährigen Ernährungsverhältnisse nicht den gesetz- 
mässigen Verlauf der Variation erklärt (vgl. Daphnia puler, S. 402), 
so muss auch ein Zusammenhang zwischen der Ernährung und 
der Variation in diesem Falle als ausgeschlossen betrachtet 
werden. 

Der einzige Faktor, der befriedigend die hier vorhandenen Variationen 
erklären kann, ist in diesem Falle die Temperatur.” Die Tiere, die 


' Nicht völlig typisch. 

° Ich habe hier keine Rücksicht beispielsweise auf die chemischen Verhält- 
nisse im Wasser, die Beleuchtung usw. genommen, aus Gründen, die ich bei der 
Behandlung von Daphnia pulex (S. 401) angebe. 


612 OSSIAN OLOFSSON 


Fig. 69. 


Fig. 67. Anurwa aculeata Eures. See Id. ?/r. 
Fig. 68. Anurea aculeata Eures. Teich III d. !?/: (a, b, ce) und d. ®/s (d). 
Fig. 69. Anurea aculeata Eures. Reliktsee d. !?/s (a. b, e) und Kleinsee XXVIII d. !°/s (ds. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 615 


am frühesten aus den Eiern hervorgegangen sind, als die Temperatur 
am niedrigsten war, entbehren der Hinterstacheln und haben kurze Vor- 
derstacheln, A. curvicornis f. brehmi. Als die Temperatur dann langsam 
stieg, kamen Formen zur Ausbildung mit einem, A. valga f. monospina, 
oder mit zwei verschieden langen Hinterstacheln, A. valga f. heterospina, 
deren Hinterstacheln auch länger waren, oder ganz vereinzelt mit zwei 
ungefähr gleich langen Hinterstacheln, A. aculeata Iypica. 

Es will also hier scheinen, als wenn eine Steigerung der Tempe- 
ratur die Wirkung gehabt hat, dass die aus den überwinternden Eiern 
hervorgegangenen stachellosen' Formen von aus demselben, gleichförmi- 
gen Material hervorgegangenen stacheltragenden Formen abgelöst werden. 


Teich III dd. '?/ und ®,s (S. 2383—241). 


Am !’/z findet sich hier eine Serie Formen, deren Extreme einer- 
seits aus mit zwei sehr kurzen Hinterstacheln versehenen A. brevispina, 
andererseits aus A. acıleata typiea mit zwei langen, divergierenden Hin- 
terstacheln bestehen. Auch die Vorderstacheln sind bei 4A. brevispina 
kürzer als bei A. aculeata typica. Zwischen diesen Formen finden sich 
alle Übergänge. Formen, angehörig den in See I und Tümpel II vor- 
kommenden A. curvicornis f. brehmi und A. valga, fehlen gänzlich. 

Sowohl A. brevispina als A. aculeata typica tragen gewöhnlich Subi- 
taneier. Solche sind möglicherweise gewöhnlicher bei der ersteren. 

Die hier vorkommenden Formen müssen wahrscheinlich als aus den 
überwinternden Dauereiern hervorgegangen angesehen werden und ge- 
hören demnach der 1. Generation an.” Die Schlussfolgerungen, die ich 
betreffs der Ursachen der Variation in See I und Tümpel II gezogen habe, 
gelten daher auch hier. Dass die kurzstachelige brevispina-Form am 
ältesten ist, wird dadurch bestätigt, dass 


am S/s 


nur langstachelige Formen, der A. aculeata typica angehörig, vor- 
handen sind. Diese sind sehr gleichförmig und haben im Verhältnis zu 
denselben Formen am !?/; im Durchschnitt etwas längere Stacheln. Aus- 
serdem sind sie etwas grösser. 

Nur wenige Tiere tragen Eier, von denen einige bedeutend kleiner 
als die Eier am !?/, und wahrscheinlich d-Eier sind. Die übrigen sind 
Subitaneier. Dies beweist, dass die Zeit für die geschlechtliche Fort- 
pflanzung und die Dauereibildung herannaht. 


! Ich nehme, wenn ich diese Bezeichnung anwende, Rücksicht nur auf die 
Hinterstacheln. 

°? Es ist zwar möglich, dass mehr als eine Generation in diesem Falle vor- 
kommt. Wie es sich auch hiermit verhalten möge, so zeigen doch die Verhält- 
nisse am °/s, dass die Reihenfolge der verschiedenen Anurea-Formen die ange- 
gebene ist. 


614 OSSIAN OLOFSSON 


Die Übereinstimmung zwischen dem Temperaturverlauf und dem 
Verlauf der Variation so, dass höherer Temperatur während der Ent- 
wicklungszeit langstacheligere Formen entsprechen, ist sehr augenfällig. 

Dass die Ernährungsverhältnisse hierbei nicht ausschlaggebend sind, 
zeigt die Variation am '?/-, weshalb es nicht gerechtfertigt sein kann, 
für die später vor sich gehende Variation sich auf diesen Faktor zu be- 
rufen. Dagegen dürfte die bedeutendere Grösse überhaupt am °/s auf 
die Rechnung der reichlicheren Ernährung zu setzen sein. 

Der Variationsverlauf stimmt prinzipiell mit den Variationen über- 
ein, die wir in See I und Tümpel II gesehen haben. Der Unterschied 
besteht darin, dass in See I und Tümpel Il aus den überwinternden Eiern 
zuerst A. curvicornis f. drehmi und dann A. valga f. monospina und f. 
heterospina hervorgehen. In Teich III gehen aus den überwinternden 
Eiern zuerst 4A. brevispina und dann A. aculeata typica hervor, welch 
letztere später alleinherrschend wird. 

Beruhten die Verschiedenheiten lediglich auf Quantitätsdifferenzen 
bei den äusseren Verhältnissen, so sollte man erwarten, dass die Varia- 
tionen in beiden Fällen sich innerhalb derselben Formenserie bewegten. 
Dass sie dies dem Anschein nach nicht tun, könnte möglicherweise als 
ein Hinweis darauf angesehen werden, dass wir es mit zwei verschiede- 
nen Lokalrassen zu tun haben, deren Zyklomorphose, obwohl prinzipiell 
gleichartig, in verschiedenen Formenserien verläuft. Dass diese Ver- 
schiedenheit indessen nur eine scheinbare sein dürfte, und dass diese 
sämtlichen Formen einer und derselben Formenserie angehören können, 
werde ich weiter unten zu zeigen versuchen. 

Hier will ich nochmals betonen, dass diese beiden Formenserien 
mit stachellosen oder kurzstacheligen Formen beginnen, die 


aus den Dauereiern hervorgegangen sind, und dass die stachel- 


tragenden bezw. langstacheligen Formen teils, was ein und die- 
selbe Generation betrifft, zeitlich auf diese folgen, teils inner- 
halb des Generationszyklus sich in späteren, von diesen her- 
stammenden Generationen wiederfinden. 


Kleinsee XXVIII d. !°/s (8. 368). 


Nur A. aculeata Typica angehörige Tiere sind vorhanden. Sie zeich- 
nen sich im Verhältnis zu dieser Form in Teich III durch die nicht di- 
vergierenden, schwach gebogenen Hinterstacheln (Fig. 69 d) aus. Einige 
Exemplare tragen Subitaneier. 

Die Zeit und die Verhältnisse in dem Gewässer im übrigen zeigen, 
dass diese Tiere einer Zwischengeneration angehören müssen. Sie er- 
lauben an und für sich keine bestimmten Schlussfolgerungen betreffs des 
Entwicklungsverlaufs, widersprechen aber andererseits nicht einer ähn- 
lichen Entwicklung wie in Teich II. 


EEE 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 615 


Reliktsee d. '* '”/s (S. 364— 365). 

Hier finden sich nur stachellose und kurzstachelige Formen, die im 
Verhältnis zu den Tieren auf den übrigen Lokalen ungewöhnlich klein 
sind. Sie gehören A. curvicornis f. brehmi, A. valya f. monospina und f. 
heterospina sowie A. brevispina an. Kier sind nicht beobachtet worden. 

Die Entwicklung nähert sich im KReliktsee ihrem Abschluss, was 
alle übrigen, dort vorkommenden Tierarten zeigen (5. 369). Die Anur@a- 
Formen, die sich hier finden, müssen also den Abschluss des Generations- 
zyklus darstellen. Aus welchen Formen dieser während des früheren 
Teils der Vegetationsperiode bestanden hat, lässt sich nicht bestimmt 
entscheiden. Es dürfte jedoch aus Vergleichen mit den übrigen Lokalen 
die Vermutung erlaubt sein, dass diese früheren Formen relativ lang- 
stachelig gewesen sind, beispielsweise solche, wie sie sich jetzt in Klein- 
see XVIII finden, der ein früheres Stadium repräsentiert, im übrigen 
aber bezüglich der Zusammensetzung der Fauna und der Naturverhält- 
nisse dem Reliktsee ähnelt. Das Ende des Generationszyklus wäre also 
durch einen Rückgang zu den kurzstacheligen und stachellosen Formen, 
die den Ausgangspunkt des Generationszyklus bildeten, charakterisiert. 

Andererseits wäre ein Übergang von A. curvicornis f. brehmi und 
den A. valga-Formen zu A. brevispina und A. aculeata typica möglich, da 
alle diese, allerdings mit Ausnahme der letzteren, hier vorhanden sind.! 
Dass ein Übergang von A. brevispina zu A. aculeata typica möglich ist, 
‚wissen wir nämlich von Teich III her. 

In Übereinstimmung hiermit würden ferner die Anurea-Formen in 
See I und Tümpel II eimerseits, Teich III andererseits nicht verschiedene 
Lokalrassen repräsentieren. Dass die extremeren cwrvicornis- und valga- 
Formen in Teich III fehlen, würde da ganz einfach darauf beruhen, dass 
die Entwicklung unter weniger extremen äusseren Verhältnissen begon- 
nen hat, weshalb diese Formen nur, übersprungen worden sind, obwohl 
sie, wenn die Verhältnisse andere gewesen wären. sehr wohl in die For- 
menserie hätten eingehen können. Ich komme auf diese Frage weiter 
unten zurück. 

Schliesslich will ich betonen, dass der Rückgang zu kurzstacheligen 
und stachellosen Formen am Ende des Generationszyklus und der Vege- 
tationsperiode für die Richtigkeit des Zusammenhangs zwischen Tempe- 
ratur und Form, den ich oben nachzuweisen veısucht habe, spricht. 

Ein Rückgang zu kurzstacheligen Formen am Ende des Generations- 
zyklus findet möglicherweise nicht in allen Fällen statt. In Teich II d. 
8/3 tragen nämlich langstachelige A. aculeata typica-Exemplare d-Eier, 
was darauf hindeutet, dass sie die letzte Generation für das Jahr bilden. 
Die Ursache hiervon ist leicht zu verstehen, wenn man einen solchen 
Zusammenhang zwischen Temperaturverlauf und Variation annimmt, wie 


! Dass A aculeata typiea und die curvicornis- und valya-Formen in derselben 
Formenserie auftreten können, zeigen die Verhältnisse in See I. 


Zool. Bidrag, Uppsala. Bd. 6. 1513 40 


616 OSSIAN OLOFSSON 


ich ihn oben als vorhanden zu erweisen versucht habe. Wird nämlich 
der Generationszyklus aus dem einen oder anderen Grunde abgeschlossen, 
bevor die Temperatur eine Zeitlang sinkend gewesen ist, so können, rein 
theoretisch gesehen, keine kurzstacheligen Formen am Ende desselben 
auftreten. 

Fassen wir das Obige zusammen, so erhalten wir folgendes Bild 
von der Zyklomorphose von Anurea aculeata auf Spitzbergen. 

Aus den überwinternden Dauereiern gehen am Anfang der 
Vegetationsperiode in den grösseren und kälteren Gewässern 
zuerst stachellose A. curvicornis f. brehmi und darauf kurzstache- 
lige A. valga f. monospina und f. heterospina hervor. In den klei- 
neren, rascher erwärmten Gewässern gehen aus den Dauereiern 
zuerst kurzstachelige A. brevispina und darauf langstachelige A. 
aculeata typica hervor. Diese werden im weiteren Verlaufe von 
einer oder mehreren späteren Generationen abgelöst, die aus 
langstacheligeren Formen, wahrscheinlich A. aculeata typica! an- 
gehörig, bestehen, welche ihrerseits gegen das Ende der Ve- 
getationsperiode und des Generationszyklus entweder von den 
kurzstacheligen und stachellosen Formen, die den Anfang des 
Generationszyklus charakterisierten, abgelöst werden oder 
selbst den Abschluss desselben bilden. 

Das Auftreten der verschiedenen Formen in der Formen- 
serie steht nicht in Zusammenhang mit der Reihenfolge und 
Anzahl der verschiedenen Generationen oder Würfe. Es ist 
m. a. W. nicht abhängig von “inneren, in gesetzmässigem Rhyth- 
mus sich äussernden Faktoren“. Es ist auch nicht, wenigstens 
nicht im Anfang der Vegetationsperiode, abhängig von den Er- 
nährungsverhältnissen, weshalb man zu der Annahme berech- 
tigt ist, dass dieser Faktor auch später keine Rolle spielt. 

Dagegen stimmt das Auftreten der verschiedenen Formen 
mit dem Temperaturverlauf in der Weise überein, dass, wenn 
die Temperatur während der Entwicklung der Eier niedrig ist, 
stachellose und kurzstachelige Formen geboren werden, wenn 
die Temperatur höher ist, dagegen langstacheligere. Man dürfte 
daher in diesem Falle den Wechsel der Temperatur als Ursache 
der Temporalvariation anzusehen haben. 

Was dagegen die Bedeutung der Temporalvariationen vom Gesichts- 
punkt der Anpassung und Auslese aus, einschliesslich ihrer historischen 
Entstehung, betrifft, so erscheint es mir wenig lohnend, bei dem gegen- 


! Es ist jedoch keineswegs ausgeschlossen, dass diese langstacheligen Formen 
in gewissen Gewässern A. valga und nicht A aculeata typica angehören, obwohl das 
Vorkommen sowohl von A. valga als von A. brevispina, welch letztere erwiesener- 
massen in A. aculeata typiea übergehen kann, im Reliktsee gegen eine solche An- 
nahme spricht (siehe ferner oben 8. 565 und unten). 


a N 


De du 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 617 


wärtigen Stande der Frage diese Sache zu diskutieren. Es scheint mir 
jedoch, als wenn die WEsexgerg-Lunp —Ostwarp'sche Theorie (vgl. 
oben Daphnia pulex 5.409 ff.) sich am besten mit den hier vorliegenden 
Verhältnissen vertrüge. 

Ich habe mich indessen hier nur darüber äussern wollen, was jetzt 
direkt die Temporalvariationen auslöst. 

Wie stimmt nun dieser Verlauf mit der üblichen Auffassung von 
den Temporalvariationen von Anurea aculeata und deren Ursachen überein? 

Bei der Beantwortung dieser Frage will ich zunächst auf die Ar- 
beit eingehen, die am ausführlichsten dieses Problem behandelt, nämlich 
Krärschmars Arbeit (1908): “Über den Polymorphismus von Anurea 
aculeata Eurge. (Variationsstatistische und experimentelle Untersuchung)‘. 

Krärschmar fasst seine Ergebnisse folgendermassen (S. 665) zu- 
sammen: “Es lässt sich mit Sicherheit erkennen, dass das Leben der Spe- 
zies Anur@ea während eines Jahreslaufes gewissermassen von zwei einan- 
der parallelen zyklischen Erscheinungen beherrscht wird: der allgemein 
verbreitete sexuelle Zyklus — — — wird, — — — während seines 
parthenogenetischen Teiles in grösseren Seen bei Anurwa aculeata und 
zwar gleichzeitig an denselben Tieren, von einer viel augenfälligeren 
morphologischen gesetzmässigen Reihenfolge begleitet, einer Reduktions- 
reihe oder einem Formenkreis, um mit LAUTERBORN zu reden.“ 

Krärscnmars schematische Figur (Fig. 20) zeigt diese Reduktions- 
reihe, die mit aus den Dauereiern hervorgegangenen langstacheligen A. 
aculeata typica mit Subitaneiern beginnt, über die subitaneibildenden A. 
aculeata, A brevispina und A. valga hin weitergeht und mit den d-eibil- 
denden A. cwrvicornis, Männchen, Amphigonie und Dauereibildung ab- 
schliesst. 

Auf S. 633 heisst es weiter unter “Negatives Ergebnis“: “Es be- 
steht darin, dass wir mit Sicherheit erkannt haben, dass die Gleich- 
artigkeit der in der Natur wie in Experimenten vorgefundenen Reduk- 
tion unwidersprechlich darauf verweist, dass keine äusseren Faktoren, 
weder Temperaturunterschiede und die damit verbundene Viskosität des 
Wassers, noch Ernährungs- und Lichtverhältnisse, auf die Gestalt der 
Änursen bestimmend einwirken können‘. 

Diese interessanten und bedeutsamen Resultate werden indessen 
durch Experimente und Beobachtungen gestützt, deren Deutung bezüglich 
ihrer Richtigkeit in Zweifel gezogen werden kann. Ich will hier KrÄrscH- 
MARS Darstellung einer kurzen Kritik unterziehen. 

Zunächst hat Krärscnmar in keinem Falle beobachtet, welche For- 
men aus den Dauereiern hervorgehen. Seine Experimente liefern also 
keine Stütze für seine Ansicht, dass langstachelige A. aculeata typica aus 
denselben hervorgehen. Sie wird dagegen gestützt durch eine Tabelle 
über das Vorkommen von lang- und kurzstacheligen Anur@a-Formen und 
die Dauereibildung im Lunzer Obersee 1905 -1908. Gegen diese Tabelle 


618 OSSIAN OLOFSSON 


ist jedoch einzuwenden, dass sie nicht die Intensität der Subitaneibildung 
oder die Variation der äusseren Verhältnisse angibt, weshalb die even- 
tuelle Einwirkung dieser Faktoren nicht mit Hilfe der Tabelle beurteilt 
werden kann. Betont sei jedoch, dass die Zeit vor und während der 
beginnenden Dominanz der langstacheligen Formen (Juli- August 1906, 
August — September 1907) auch die wärmste Zeit ist, weshalb man, da 
man weder weiss, wie lange Zeit bis zur Entwicklung der Dauereier (oder 
der Eier im übrigen) verstreicht, noch wieviel Generationen innerhalb 
einer bestimmten Zeit einander ablösen, ebensowohl sagen könnte, die 
Tabelle spreche dafür, dass langstachelige Formen erzeugt werden, wenn 
die Eientwicklung unter hoher Temperatur vor sich geht. 

Dass Krärtschmars Auffassung hierbei richtig sein kann, geht in- 
dessen aus DIEFFENBACHS (1911) Beobachtungen (S. 21) hervor: “Aus den 
Dauereiern schlüpfen, wie ich in meinen Kulturen stets beobachten konnte, 
grosse robuste Formen aus, deren Vorder- und Hinterdornen oft eine 
recht beträchtliche Länge aufweisen.“ 

Gegen KrÄTscHmArRs Experimente hat DierrexgAcH (1911) den Ein- 
wand erhoben, dass die Nahrung, die KrÄrscHmAr anwandte, nicht geeignet 
sein dürfte, und dass daher seine Resultate “seinen Grund in der ungün- 
stigen Ernährungsweise seiner Versuchstiere haben können, vielleicht 
noch mehr darin, dass sich die Seeanur&en doch eben anders verhalten 
wie die Teichanurxen* (S. 21). 

Meines Erachtens lässt sich gegen KrÄrtscHmArs Versuche noch ein 
anderer Einwand vorbringen, dass man nämlich in keinem Falle weiss, 
welchem Teil des Generationszyklus seine Versuchstiere angehören. Ge- 
hören sie dem Anfang des Generationszyklus an, so dürften die lang- 
stacheligen Formen nicht unmittelbar in kurzstachelige übergehen, was 
doch stets in den Kulturen der Fall gewesen ist, wenn man von KrÄTScH- 
mars Generation b als der 1. Versuchsgeneration ausgeht. KRÄTSCHMAR 
hat nämlich selbst richtig hervorgehoben, dass diese Generation unter 
dem Einfluss des Milieus am Fangplatze steht, und dass erst ihre Brut, 
Generation ec, als ausschliesslich von den Kulturverhältnissen abhängig 
angesehen werden kann. Dass, wie es jetzt der Fall ist, langstachelige 
Formen unabhängig von ihrer Stelle im Generationszyklus, sobald sie in 
die Kulturen hineinkommen, kurzstachelige Formen hervorbringen, scheint 
mir mit Bestimmtheit dafür zu sprechen, dass diese Reduktion direkt 
durch die Kulturverhältnisse hervorgerufen wird und nicht ausschliess- 
lich durch einen inneren, erblich fixierten Rhythmus bedingt ist. 

Mit Rücksicht auf Dierrengacns Bemerkung über die Ungeeignet- 
heit der Nahrung, die sicherlich ungünstigen und jedenfalls ungewöhn- 
lichen Verhältnisse in den kleinen Versuchsgefässen und den unvermit- 
telten Übergang in diese erachte ich es für wahrscheinlich, dass die 
Gesamteinwirkung dieser Faktoren z. B. in Form herabgesetzter Assimi- 
lationsintensität (WoLTEREcK) über die übrigen Faktoren (die Ernährung 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 619 


an und für sich, Temperatur, Beleuchtung, Viskosität) dominiert und 
allein die Reduktion, die die Versuche zeigen, verursacht hat. Damit 
ist jedoch nicht bewiesen, dass diese anderen Faktoren unter normalen 
Verhältnissen nicht einwirken können. 

Dem sei nun indessen, wie ihm wolle. Meine Untersuchungen ha- 
ben jedenfalls gezeigt, dass eine solche Reduktionsreihe, mit aus den 
Dauereiern hervorgehenden langstacheligen Formen und ihrer sukzessiven 
Ersetzung durch kurzstachelige und stachellose, in einigen Fällen nicht 
vorkommt. Auch wenn Krärschmars Resultate an und für sich einwand- 
frei wären, besässen sie mithin doch keine Allgemeingiltigkeit (siehe 
weiter unten: KLAUSENER, List). Auf eine solche erhebt auch KrÄrscHhmAr 
nur für grössere Seen Anspruch. 

Wesengere-Lunnps (1908, S. 76) Angabe, dass A. acıleata in den 
von ihm untersuchten grösseren dänischen Seen nicht variiert, zeigt je- 
doch, dass eine solche Reduktionsreihe nicht einmal in grösseren Seen 
stets vorhanden ist. Eben dies zeigen auch SeLısos (siehe unten) An- 
gaben von dem Stuhmer See. 

Von grossem Interesse ist Krärschmars “Fig. 14, Reduktionsreihe 
aus Zimmertemperatur, zu Versuch Nr. 21°, die unzweideutig zeigt, dass 
ein Übergang von A. aculeata typica sowohl zu A. valga als zu A. brevi- 
spina möglich ist. Diese Formen können m. a. W. einer und derselben 
Formenserie angehören, was ich bereits oben aus anderen Gründen ver- 
mutet habe (S. 615). 

Krausener (1908 a) hat im Blutsee Stätzerhorn (2,200 m) Verhält- 
nisse konstatiert, die vollständig mit meinen eigenen Resultaten aus 
Spitzbergen übereinstimmen. Er schreibt (S. 400): *Neben f. Brehmi 
traten zuerst vereinzelt einige Individuen auf von f. monospina. Letztere 
nehmen an Zahl rasch und intensiv zu, während f. Brehmi verschwindet. 
Nach und nach rückt auch f. heterospina an. Alle drei Formen zeigen 
stets parthenogenetische Vermehrung. In der ersten Zeit ist das gegen- 
seitige Verhältnis der beiden vulga-Varietäten wie 3:2, zugunsten von 
f. monospina. Ende August aber ist die eindornige Form nur schwer 
nachzuweisen, während die heterospine häufig. Dieses Verhältnis dauert 
lange an, bis Anfang Oktober die monospine Form im Verhältnis 3:2. 
dominiert. F. Brehmi aber tritt nicht wieder auf, sondern Dauereibil- 
dung schliesst den Zyklus. Ich beobachtete allerdings im Blutsee Stät- 
zerhorn Ende Oktober nach der Dauereibildung wieder f. Drehmi, ihr 
Erscheinen aber ist auf meteorologische Faktoren zurückzuführen.‘ 

Die Übereinstimmung mit meinen Spitzbergener Befunden ist offen- 
sichtlich und bedarf keines weiteren Kommentars. 

Dasselbe ist der Fall bei dem Pascumin-Tümpel (2,000 m), von dem 
KLAusENER (8. 399) sagt: “Das Verhältnis dieser Anurwa lässt sich so 
ganz gut mit der Wesengere-Osrwarp’schen Theorie in Einklang brin- 


620 OSSIAN OLOFSSON 


gen“. Hier handelt es sich jedoch um eine Formenserie A. brevispina— 
A. aculeata typica— A. brevispina (vgl. Teich III oben 8. 613). 

Im Raschilsee (2,230 m) zeigt sich dagegen überhaupt keine Temporal- 
variation. Auf Grund seiner eigenen Beobachtungen und unter Berufung 
u. a. auf ZScHokKes Fund von A. aculeata (nicht aber A. valga) in alpi- 
nen Gewässern, BREHMS Angaben über das Vorkommen von A. acıuleala 
in tieferen Wasserschichten und alpinen Seen (glazialer Charakter nach 
BrEHM) und CHAncEY-Jupays Konstatierung des zahlreicheren Vorkom- 
mens von A. aculeata nach dem Boden zu im Vinona-Lake spricht KrLAu- 
SENER (S. 405) folgendes als seine Ansicht aus: “So drängt es mich denn 
zur Ansicht, in Anurea aculeata und Anurea valga zwei biologisch ver- 
schiedene Formen derselben Ausgangsform zu sehen. Beide gingen aus 
Anurea curvicornis inel. f. Brehmi hervor, unter verschiedenen physika- 
lischen Bedingungen nahmen sie ungleiche Gestalt an. Aus der kälte- 
liebenden Form Anur@a curvicornis f. Brehmi geht in überhitzten, starken 
Temperaturschwankungen ausgesetzten Tümpeln Anurea valga f. mono- 
spina und f. heterospina hervor, in tiefer temperierten Gewässer ent- 
wickelte sich Anurea aculeata.“ 

KRÄTSCHMARS Versuche (siehe oben) gleichwie meine Untersuchungen 
zeigen indessen, dass 4. valga in dieselbe Formenserie wie A. aculeata 
fypica eingeht oder eingehen kann, weshalb KrLauseners Annahme, dass 
diese biologisch verschiedene, an bestimmte Gewässer gebundene Formen 
darstellen, nicht aufrechtzuerhalten ist. 

Dies geht auch aus WESENBERG-Lunps (1904) Untersuchungen her- 
vor, nach welchen sowohl 4A. brevispina als auch A. valga und A. aculeata 
in denselben Generationszyklus eingehen (S. 148). Von diesen folgt A. 
brevispina auf A. aculeata im Vorsommer. A. valga trägt in der Regel 
die Dauereier. A. aculeata ist Winterform, die übrigen sind Sommerformen. 
Da nach WEsEnBERG-Lunp eine Sexualperiode im April— Mai eintrifft, 
so zeigt dies, dass wenigstens im Frühling A. aculeata typica nicht aus 
den Dauereiern hervorgeht. Dies gilt jedoch nur von Teichen und 
Kleinseen. 

In grösseren Seen ist nur A. aculeala typiea beobachtet worden 
(1908, 5. 76). WESENBERG-LuUnnD weist jedoch darauf hin, dass BREHM 
und ZEDERBAUER (1906) A. curvicornis in dem grossen Finsterthalersee ge- 
funden haben. 

Auch List (1912) hat Verhältnisse konstatiert, die den oben ange- 
gebenen Ansichten sowohl KrärscHMmarRs als KLAUSENERS bezüglich des 
Verhältnisses der verschiedenen Formen zu den Gewässern, die sie be- 
wohnen, widersprechen. List fasst seine Resultate folgendermassen zu- 
sammen: “Die Bildung der Dauereier erfolgt im Frühjahr und Herbst, 
und zwar tragen gerade solche Individuen Dauereier, die mit sehr langen 
und kräftigen hinteren Dornen ausgestattet sind. Die Länge der hinte- 
ren Dornen variiert nur in bescheidenen Grenzen. Die Behauptung 


E 


SE 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 621 


Krärscnmars S. 659 ’alle seichten Tümpel und Teiche charakterisieren 
sich gerade dadurch, dass sie immer kurzstachelige Formen aufweisen’ 
ist keineswegs gültig. Der Formenkreis, der mit Anurea aculeata typica 
beginnt und mit Anurea aculeata curvicornis endigt, fehlt in den oben 
erwähnten Teichen. * 

Lists Beobachtungen sind auch interessant von dem Gesichtspunkt 
aus, dass sie im Gegensatz zu KrärscHhmar u. a. konstatieren, dass ge- 
rade die langstacheligen Formen Dauereier tragen, d. h. den Generations- 
zyklus abschliessen. 

Laxowırz (1900) hat im Gegensatz zu Krärschmar gefunden, dass 
die Winterformen kurzstacheliger sind als die Sommerformen. Er sagt 
hierüber: “Neu scheint Vortragendem die Gestaltveränderung an Anuraa 
aculeata zu sein, deren Stacheln im Winter auffallend kurz waren, zu- 
gleich waren die Stirnstacheln plumper als zur Sommerzeit. Normale 
Formen kommen dazwischen aber doch nur spärlich vor.“ LaKowırz 
Angaben betreffen den Klostersee bei Karthaus Wpr. 

Serıso (1900) hat im Stuhmer See gefunden, dass A. aculeata mit 
kurzen Stacheln “im Anfang des Wiederauftretens“ vorhanden war. 

Dagegen sagt Voıgr (1904, S. 188): “Während der Wintermonate 
treten kräftige Tiere mit langen Hinterdornen auf, denen sich im Früh- 
jahre die Varietät divergens mit sehr langen, gespreizten Enddornen 
zugesellt. Die in den Sommermonaten auftretenden Exemplare sind klein 
und besitzen kürzere Hinterdornen.* 

Dierrengach (1911) fasst die Resultate seiner Untersuchungen über 
die hierhergehörigen Probleme in folgendem Satz zusammen: *Für die 
Zyklomorphose ist einzig und allein die schwankende Ernährung verant- 
wortlich zu machen“ (8. 22). 

Dies widerstreitet jedoch den, allerdings nicht einwandfreien, Re- 
sultaten Krärscnmars und lässt sich, wie ich oben gezeigt habe, nicht 
mit einer bereits bei der 1., aus den Dauereiern hervorgegangenen Ge- 
neration auftretenden Temporalvariation in Einklang bringen. DierrEx- 
pacHs Resultate haben also nicht die Allgemeingiltigkeit, die er ihnen 
zuschreibt. 

Eine andere Theorie ist von LaneHans (1907) aufgestellt worden. 
Er stellt die Variationen in Zusammenhang mit der Schwimmbewegung 
und sagt, dass die Schraubenbewegung derselben, damit der Widerstand 
nicht zu gross werde, einen asymmetrischen Bau dadurch bedinge, dass, 
je kürzer der linke Hinterstachel sei, dieser einen um geringeren Wider- 
stand der Bewegung entgegensetze. Bei eintretendem Bedürfnis eines 
grösseren Schwebevermögens werde dieser Unterschied zwischen den 
Stacheln verschärft. Die Asymmetrie muss sich also besser in warmen 
als in kalten Gegenden und besser während der wärmeren als während 
der kälteren Jahreszeit entwickelt finden. 

Diese Theorie LaneHans’ ist jedoch nicht stichhaltig. So hat KLAv- 


622 OSSIAN OLOFSSON 


SENER (1908) nachgewiesen, dass nicht nur der linke, sondern auch der 
rechte Hinterstachel kürzer sein kann. Dasselbe konstatiert Vorgr (1904, 
S. 118). Dass die Theorie nicht aufrechtzuerhalten ist, geht übrigens 
ohne weiteres daraus hervor, dass die unsymmetrischen Anur®a-Formen 
in einer sehr grossen Anzahl von Fällen, wo Temporalvariationen ge- 
wöhnlich sind, überhaupt nicht auftreten, und dass diese unsymmetri- 
schen Formen mindestens ebenso gewöhnlich in kalten Gegenden (Spitz- 
bergen z. B.) wie in warmen vorkommen. 

Die oben angeführten Beispiele dürften genügen, um zu zeigen, wie 
zahlreiche, einander widersprechende Ansichten bereits bezüglich des 
Verlaufes und der Ursachen der Temporalvariationen bei Anurea aculeata 
vorliegen. Es herrscht wohl kein Zweifel darüber, dass die meisten der 
Beobachtungen, auf die diese Ansichten sich stützen, richtig sind. Die 
aus den Beobachtungen gezogenen Schlussfolgerungen brauchen es dage- 
gen nicht immer zu sein. 

Soviel steht indessen fest, dass keine der bisher gelieferten Dar- 
stellungen von dem Verlaufe des Generationszyklus oder den Ursachen 
der Temporalvariationen Anspruch auf Allgemeingiltigkeit erheben 
kann. Es will in der Tat scheinen, als wenn es an derartigen allen 
gemeinsamen Zügen und gemeinsamen Ursachen fehlte, als wenn eine 
Menge verschiedener Biotypen mit verschiedenen Reaktionsnormen die 
systematisch einheitliche Anurea aculeata, einschliesslich der curwicornis-, 
valga- und brevispina-Formen, konstituierten. Ein Teil dieser Biotypen 
zeigt auffällige Übereinstimmungen, z. B. KLAUSENERS und meine, andere 
sind dagegen durch einander entgegengesetzte Züge ausgezeichnet, z. B. 
einerseits die eben genannten, andererseits die DIEFFENBACHS und mög- 
licherweise die Krärschmars. Variation kann vorkommen oder fehlen. 
Innere Ursachen, Ernährungs- und Temperaturverhältnisse können mit 
gleicher Berechtigung als die Ursachen der Variationen in Frage kommen. 

Im Hinblick hierauf scheint es mir wenig angebracht, die Ver- 
gleiche auf andere Formen (z. B. Anurea cochlearis) oder andere Grup- 
pen (z. B. die Öladoceren) auszudehnen, oder den Versuch zu machen, 
eine neue Theorie zu konstruieren. Derartigen Theorien muss die Her- 
beischaffung neuer Tatsachen vorausgehen. Mein obiger Beitrag zur 
Beleuchtung der Fragen hat seinen grössten Wert in diesem Sinne. 

Die Temporalvariationen bei Anurea aculeata auf Spitzbergen, über 
die ich oben berichtet habe, bieten aus einem anderen Gesichtspunkte ein 
recht grosses Interesse dar. Gleichwie die bei Daphnia pulex liefern sie 
nämlich ein Beispiel dafür, dass deutliche und typische Temporal- 
variationen in arktischen Gegenden vorkommen. Anurwa aculeala 
bestätigt somit meine obige (Daphnia pulex, 5. 417) Schlussfolgerung, 
dass man nicht, wie WESENBERG-Lunn (1908) es getan, generell die Ent- 
stehung der Temporalvariationen mit einer nach der Eiszeit eingetretenen 
recht bedeutenden Temperatursteigerung in Zusammenhang bringen kann. 


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Er 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 623 


Fortpflanzungsverhältnisse. 


Bei der obigen Schilderung der Temporalvariationen sind zugleich 
die Hauptzüge der Fortpflanzungsverhältnisse von A. aculeata auf Spitz- 
bergen zur Darstellung gekommen. Beobachtungen über die Dauerei- 
bildung, die den Generationszyklus abschliessen muss, finden sich jedoch 
nicht. Dagegen habe ich Bildung von J-Eiern konstatiert. 

Der Verlauf ist in Kürze folgender. 

Aus den überwinternden Eiern geht um den 1. Juli herum 
eine 1. Generation hervor, die Subitaneier erzeugt. Diese ent- 
wickelt sich sofort zu einer neuen Generation, die wahrschein- 
lich ihrerseits aufs neue Subitaneier bildet. Wieviele Genera- 
tionen auf diese Weise während der Vegetationsperiode ein- 
ander ablösen, zeigen meine Untersuchungen nicht. Gegen das 
Ende des Generationszyklus werden d-Eier gebildet, wonach 
sicherlich geschlechtliche Fortpflanzung und Dauereibildung 
stattfinden. Nur die Dauereier überwintern. 

Wieviele Würfe Eier jede Generation bildet, lässt sich nicht ent- 
scheiden. Wahrscheinlich ist die Anzahl Eiwürfe jedoch gering, worauf 
der Umstand hindeutet, dass die 1. Generation schon am °/s in Teich III 
tot ist. 

Die Bildung der verschiedenen Eiarten ist nicht an be- 
stimmte morphologische Typen gebunden. So sehen wir sowohl 
A. curvicornis f. brehmi als A. valga und A. aculeata typica Subitaneier 
tragen. In Teich IH d. °/s trägt A. aculeata typica S-Eier, während im 
Reliktsee d. '?/s nur kurzstachelige Formen am Ende der Vegetations- 
periode vorkommen und die d-Eibildung demnach dort auf solche be- 
schränkt sein muss. 

Anurea aculeata ist also auf Spitzbergen monozyklisch. Sie 
pflanzt sich durch Subitaneibildung während einer wahrscheinlich ge- 
ringen Anzahl von Generationen fort und geht gegen das Ende der 
Vegetationsperiode dazu über, d-Eier und überwinternde Dauereier zu 
bilden. 

Nachstehend will ich zum Vergleich einige Beispiele von den Fort- 
pflanzungsverhältnissen von 4A. aculeata in anderen Gegenden anführen. 

WEsENnBERG-Lunp (1904) hat gefunden, dass die Art in Teichen in 
Dänemark entweder monozyklisch mit Sexualperiode im April— Mai oder 
dizyklisch mit einer zweiten Sexualperiode im Oktober ist. In grösse- 
ren Seen sind Dauereier nicht beobachtet. Die Art ist perennierend. 

Dierrengach (1911) konstatierte in Teichen in Mitteleuropa ähn- 
liche Verhältnisse. Die Art ist “dizyklisch, perennierend. Im Winter 
nur spärlich vertreten. Zwei mit Maxima verbundene Geschlechtsperio- 
den, Mai— Juni und August bis Oktober.* 


624 OSSIAN OLOFSSON 


Auch List (1912) hat seine Teichrassen dizyklisch mit Dauereibil- 
dung im Frühjahr und Herbst gefunden. 

Voısr (1904) gibt an, dass die Art in der Gegend von Plön Dauer- 
eier ım März Mai, Mai, Mai—Juni und Juni in verschiedenen Seen hat. 
Sie scheint also hier monozyklisch zu sein. 

Krärschmars (1908) Tabellen über A. aculeata im Lunzer Obersee 
zeigen Sexualperioden im Juli - August, beziehen sich also auf eine mono- 
zyklische Seerasse. Auch hier ist sie perennierend. 

Für hochgelegene Alpenseen finden sich keine Angaben darüber, ob 
die Art perennierend ist, sowie über die Anzahl Sexualperioden. In 
“Blutseen der Hochalpen“ scheint sie jedoch. KLAUSENERS Angaben nach 
zu urteilen, monozyklisch zu sein mit Dauereibildung im Herbst. 


Vorkommen und Verbreitung. 


Anurea aculeata kommt auf Spitzbergen nur in einer geringen An- 
zahl der von mir untersuchten Gewässer vor. Unter diesen scheint sie 
keinen gewissen Typus zu bevorzugen, sondern findet sich sowohl in 
grösseren und tieferen, seeartigen Teichen und Seen als in kleinen, ste- 
rılen Kleinseen und seichten Tümpeln. In Brackwasser kommt sie 
nicht vor. 

Sie ist eine reine Planktonart. 

Was ihre Verbreitung in anderen arktischen Gegenden betrifft, so 
ist sie aus Grönland (VANHÖFFER 1897), von der Murmanküste und Nor- 
wegisch-Finmarken (OLorssox 1917), der Insel Kolgujew (SKorıkow 1904) 
und den nordschwedischen Hochgebirgen (OL£veE 1899) bekannt. 

Sie kommt im übrigen sowohl in Europa und Nordamerika als in 
Afrika (v. Dapay 1907) und auf Java (Weser 1906), sowohl auf dem 
Tieflande als auch in den Hochgebirgen, in Seen, Teichen und Tümpeln 
vor. WIERZEISKI (1893), Voı@t, KRÄTSCHMAR, KLAUSENER u. a. sind der 
Ansicht, dass die langstacheligen Formen an grössere Seen, die kurz- 
stacheligen an kleinere Gewässer gebunden sind. Andere Untersuchungen 
zeigen jedoch, dass dies, wenn es auch zuweilen der Fall ist, doch nicht 
immer gilt (WESENBERG-LUND, DierFENBACH, List u. a.). Auf einigen 
Lokalen scheint sie eine typische Winterform (Montigglerseen Huger 1905, 
Winnebago und Green Lake Marsn, Zwanenwater RepekE 1903), auf 
anderen eine Sommerform (Zürichersee Lozeroxn 1902) zu sein. Bald 
scheint sie sich in der Nähe der Ufer (Lozerox a. a. O.), bald in der 
Tiefe (Breum 1902) aufzuhalten. Auch Hurrrenpr-Kaas (1906) hat sie in 
norwegischen Seen hauptsächlich auf die Wasserschichten unter 25 m 
Tiefe beschränkt gefunden. 

Norpovist (1890) hat sie im Bottnischen Meerbusen, obwohl nur 
innerhalb des Schärenbezirks, LEvAnDer (1901 a) “in der pelagischen Fauna 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 625 


des Seewassers* gefunden. In beiden Fällen scheint es sich jedoch um 
var. Platei JÄGERSKIÖLD gehandelt zu haben, die nach JÄGERSKIÖLD (1894) 
eine spezielle marine Varietät darstellt und von ihm im Stockholmer 
Schärenbezirk gefunden worden ist. “Eine Varietät mit sehr langen 
Panzerdornen* hat auch Lie-Prrrersen (1905) “in Brackwasserlachen 
und in der Littoralzone des Fjordwassers“ angetroffen. Immor (1886) hat 
sie in der Ostsee bei Lübeck gefunden. Auch EıcnwArn hat sie in der 
Ostsee (nach v. Dapay 1891) beobachtet. 

Es geht hieraus hervor, dass man betreffs des Vorkommens und 
Auftretens der Art zu derselben Schlussfolgerung wie betreffs des Ver- 
laufs und der Ursachen des Generationszyklus gezwungen wird, dass 
nämlich zahlreiche Biotypen mit verschiedenen Ansprüchen an ihre 
Wohngewässer vorhanden sein müssen. 


B. Allgemeine tiergeographische und biologische 
Erörterungen über die Rotatorien. 


Nimmt man die ziemlich grosse Anzahl moosbewohnender, haupt- 
sächlich der Ordnung Bdelloidea angehöriger Rotatorienarten aus, die von 
Bryce (1897) beschrieben worden sind, so sind sehr wenige Rotatorien 
bisher von Spitzbergen bekannt. 

A. von Gors erwähnt 1862 zwei, der Gattung Callidina angehörige 
Arten, die er in Moos gefunden hat, ohne jedoch sie näher zu be- 
stimmen. 

1869 teilt EHRENBERG den Fund von Callidina alpium Furee. nebst 
Eiern einer unbekannten Rotatorie von Spitzbergen mit. 

Seit Bryce hat nur RıcHArpD (1895) vereinzelte Angaben über Rota- 
torien von Spitzbergen geliefert. Die Arten, die er aufführt, sind: 


Polyarthra platyptera — Polyarthra trigla EHRB6. 
Anurea scapha GossE — Notholca striata (MÜLLER). 
Notholca longispina. 

Notholca spinifera GossE — bipalium (MÜLLER). 
Anurea aculeata. 


Von diesen Arten habe ich nicht wiedergefunden Notholca longispina 
und N. bipalium. 

Die von Rıcnarn gefundenen Arten sind, wie man sieht, rein plank- 
tonisch. 

Im Gegensatz zu RıcHarp führt Bryce (1897) nur moosbewohnende 
Arten auf, die nach Exemplaren bestimmt worden waren, welche aus 
nach England gesandten nassen Moosproben erhalten worden waren. 
Nur zwei von diesen Arten, nämlich Colwus caudatus (EHRBE.) = Colu- 


626 OSSIAN OLOFSSON 


rella adriatica HemPR. & Enree. und Metopidia lepadella (Euree.) habe 
ich wiedergefunden und an meinem Material bestimmen können. Die 24 
übrigen sind wahrscheinlich solehe Arten, die ich in meine Artenlisten 
als “*unbestimmbare Arten“ aufgenommen habe. 

Dank dem Umstande, dass die in formalinkonserviertem Zustande 
unbestimmbaren Arten wenigstens zu einem recht beträchtlichen Teil 
zuvor durch Bryczs Untersuchung bekannt sind, ist es mir also möglich, 
eine ziemlich reichhaltige Angabe über die Rotatorien Spitzbergens zu 
liefern. In der nachstehenden Liste sind alle bisher gefundenen Arten 
aufgeführt nebst Angaben über den Autor des Fundes. Die von Brycz 
der Gattung Callidina zugewiesenen Arten werden andauernd unter dieser 
aufgeführt, ohne dass ich auf die von Bryce später (1910) vorgenommene 
Aufteilung Rücksicht nehme, wonach diese Arten den Gattungen Calli- 
dina, Mniobia, Pleuretra, Habrotrocha, Macrotrocha und Ceratotrocha zu- 
gewiesen werden. Im übrigen folge ich der neueren Nomenklatur unter 
Angabe der ursprünglichen Namen Bryers in Klammern. RicHArps 
Arten habe ich bereits oben unter ihren gegenwärtigen Namen erwähnt. 


| Von | 
‚mir ge- Frühere Funde | 
‚funden pe 


Philodina erythrophtalma EurBe. 2»... —  Brren 1897 
» SP. N Fenitle Kae rot nerattehee ehe, _— ) » 
Rotifer tardigradus Ennse. (= R. tardus 
BEHREG) SR en 2 N » » 
Callidina alpium EurBe. . ».......]/ — | Enursc. 1869, 
| Brrcr 1897 
» constrieta Dus. » 2 2. 2 2..| — | Beren 1897 
» tetraodon EHRBG. ».. . 2... — » » 
» musculosa (Miınse) I » » 
venusta Bryce |= elegans (Mıuxe)) | E= » » | 
» TUSSEOLA, ZELINKA 0 on » » 
» lGlaNBRIOR Tr Se ee ar 
» USDERASBRECE ee » 
» DICaTOMBRECH TE ee » 
» BUSULaEBRSCHE a — » » 
» COrMGENA: BRXCH un. » » 
papillosa Tuomrsuox .......| — 


RobiaNBRzCRE nr. ee 
Adınela naga Days) am. > 
bar bUlaS JANSOSr re 
OBACUNSSTASSONE Ra 
Proales-dicipiene Eunrpe 0 en » 


Diglena permollis Gose 2 2 2. a. nn Je » 


en en nn Bi u Sn 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 


 ———— 


| Von 
mir ge- Frühere Funde 
funden) 
Polyarthra trigla Eunse. » . . - | x | Rıcnarp 1898 
Minrelld bidensBucKse. ones 0 aan sel — 

» UmCinataNOIGL 3 ee gene X _ 

longistyla n. Sp.» 2 — 

» obtusidens n. SP: X =, 

» minuta n. Sp. x —_ 
Rattulus carinatus LAMARCK | x _ 
Searidium longicaudum (©. F. Mürner) x — 
Diaschiza gibba (Eurse.) . » » x — 


» gracilis (Eurse.) (= Fureularia 


| 
gracilis EBRBG.) -» - -- 200. | 
Diaschiza spole.. . 4. | 

» DT Re PR Tr 
Diplax bicarinata (Perry) 

Mytilina mueromnata (O. F. Mürwer). 2.2.) 

» brevispina (EHRB6.) 
Euchlanis dilatata Enns. 

oropha GoOssE .» » .... +.» a 

» deflewxa GossE 
Catyphna brevis MURRAY . 

» rotundata n. Sp- 

Monostyla lunaris (EunBe.) . » ... >» 

» cornuta (O. F. MüLLer) . 
Metopidia oblonga (Eunse.) - . -» 

» lepadella EnrBe. . ....» 

quadricarinata STENROOS . » 

» acuminata EHREG. » » »...- 
Lophocaris oxysternon (GossE) . . . - 
Stephanops stylatus MiLse . 

» tenellus BRYCE 
Colurella obtusa (GossE) » » +» » 

amblytelus (Gossk) » » - 

» adriatica Hwmrr. & Eursc. (= (olu- | 
us caudatus EHREG.). «» » : -. +» 
Notholca striata (O. F. MÜLLER)... .. » 

»  acuminata (Enrge.) var-ewtensan.var. 


Notholca foliacea (EurBe.) >... > 


» » »  var.latistylan.var.| 
» longispina Kernicont . . » 


» bipalium (O. F. MüLter). . . - 


Anurea aculeata EHRBG: » » : +... 


ER ER RE RT 


REIN 


| 


Bryvoz 1897 


Bryce 1897 


| Bryck 1897 


BrrceE 1897 
Rıcuarn 1898 


Rıcuarn 1895 


628 OSSIAN OLOFSSON 


Diese Artenliste verzeichnet nicht weniger als 59 Arten und Varie- 
täten. Ungeachtet dieser grossen Anzahl kann sie jedoch keineswegs als 
vollständig betrachtet werden. Man muss nämlich annehmen, dass die 
von Bryce untersuchten Moosproben nicht alle moosbewohnenden Arten, 
die sich auf Spitzbergen finden, enthielten, dies um so mehr als mehrere 
der von mir gefundenen und bestimmten Arten gleichfalls moosbewohnend 
und von diesen nur zwei von BrycE gefunden worden sind. Dass dies 
auch für die übrigen Rotatorien gilt, geht daraus hervor, dass von den 
von RıcHarp gefundenen fünf Arten nicht weniger als zwei nicht von 
mir wiedergefunden worden sind, weshalb man zu erwarten hat, dass 
eine ziemlich grosse Anzahl noch nicht bekannter Rotatorienarten auf 
Spitzbergen vorhanden ist. 

Dies gilt sicherlich in ebenso hohem oder noch höherem Grade für 
andere arktische Gegenden. Zwar führt BERGENDAL (1892) aus Grönland 
nicht weniger als 82 Arten auf, von diesen sind aber nach Brycz (8. 
794) nur drei Arten von Brycr auf Spitzbergen und nur 9 Arten ebenda 
von mir gefunden worden. Durch die von DE GUERNE und RıcHArp (1889) 
gefundenen 5 Rotatorien erhöht sich die Anzahl gemeinsamer Arten um 
eine. Wenn auch eine kritische Prüfung die Anzahl bekannter gemein- 
samer Arten etwas vermehren sollte, so steht es demnach doch fest, dass 
ihre Anzahl sehr unbedeutend im Verhältnis zu der Rotatorienanzahl 
überhaupt ist. 

Wendet man sich ferner Nordeuropa zu, so findet man, dass von 
den 100 Rotatorienarten, die Lie-PETTErsen (1909) aus Nordland und 
Finmarken aufführt, nur 19 auf Spitzbergen gefunden sind. Von Lr- 
VANDERS (1901 b) 30 Arten von der Murmanküste sind nur 10 und von 
meinen (Ororsson 1917) 24 Arten von der Murmanküste und dem nörd- 
lichsten Norwegen nur 14 auf Spitzbergen angetroffen. Von den 11 
planktonischen Rotatorien, die SKorıkow (1904) von der Insel Kolgujew 
anführt, sind nur 6 unter der Rotatorienfauna Spitzbergens gefunden 
worden. 

Hierzu kommt, dass von den innerhalb eines gewissen Gebiets ge- 
fundenen Arten nur ein Teil gemeinsam von den verschiedenen Autoren 
(LevANnDER, Lie-PETERSEN, OLorsson) aufgeführt wird, weshalb man es 
als sicher betrachten dürfte, dass auch die Rotatorienfauna dieser Ge- 
senden bisher ziemlich unvollständig bekannt ist. 

Schon aus diesem Grunde würde’ein detaillierter Vergleich zwischen 
der Rotatorienfauna Spitzbergens und der der übrigen arktischen Gegen- 
den sehr wenig ergiebig sein. Hierzu kommt, dass die Rotatorien über- 
haupt sich als wenig anwendbar erwiesen haben, wenn es tiergeographische 
Schlussfolgerungen, vor allem betreffs der Beziehung zwischen verschie- 
denen tiergeographischen Gebieten von einwanderungsgeschichtlichem 
Gesichtspunkt aus, gilt. So z. B. sagt der bekannte Rotatorienforscher 
Rousserer (1909, S. 465): “The results of recent investigations point 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 629 


more and more to the fact that the Rotifera enjoy a cosmopolitan distri- 
bution which is not limited to continents, but extends to all places on 
the surface of the earth where suitable conditions prevail. Wherever 
search has extended in Europe, America, Africa, India, China, Australia, 
and even the North and South Polar regions, the same genera and even 
species have been met with, and it is not possible to speak of any ty- 
pical or peculiar Rotatorian fauna for any continent, zone or region. 

It is true that some species have so far been found in one locality 
only, but that must be attributed to the fact that no country hat at 
yet been thoroughly explored.“ 

Eine Prüfung der kurzen Angaben, die ich oben für jede Art über 
ihre ausserspitzbergische Verbreitung geliefert habe, bestätigt dies zur 
Genüge. Mit Ausnahme der wenigen Arten, die meines Erachtens als 
neu anzusehen sind, kommen sämtliche in weitverschiedenen klimatolo- 
gischen Zonen, oft sowohl in der Alten als in der Neuen Welt vor. 
Auch ein Vergleich zwischen der Rotatorienfauna Spitzbergens oder über- 
haupt arktischer und der anderer, nichtarktischer Gegenden muss daher 
im grossen und ganzen wenig ergiebig bleiben. 

_ Die Ursache dieser weitausgedehnten Verbreitung liegt zweifellos 
zum grössten Teil darin, dass die Rotatorien leicht transportable, wi- 
derstandskräftige Dauereier haben, die nach weitem Transport mit Wind, 
Wasser, Vögeln oder anderen Agenzien sich, nachdem sie in geeignete 
Gewässer gelangt sind, weiter entwickeln können — eine Sache, auf die 
näher einzugehen hier nicht der Ort ist. 

Wird also die Verbreitung der Rotatorien, dank ihren fast unbe- 
grenzten Verbreitungsmöglichkeiten, nicht durch ihre Verbreitungs- 
fähigkeit geregelt, so hat man jedenfalls einem anderen Faktor hierbei 
eine grosse Bedeutung zuzuerkennen, nämlich ihren Milieuansprüchen. 
Um ein einfaches Beispiel zu nehmen, so ist es nämlich klar, dass eine 
moosbewohnende Art nicht in einem vegetationsfreien See festen Fuss 
fassen kann, ebensowenig wie eine Planktonart es in einem Moosboden 
tun kann, sie mögen nun nach diesen Lokalen hin beliebig oft verbreitet 
werden. 

Wenn wir nun finden, dass die Verbreitung der Rotatorien so kosmo- 
politisch ist, sollten wir daher den weiteren Schluss ziehen können, dass 
ihre Milieuansprüche wenig scharf begrenzt sind. Berücksichtigt man 
nur einen der Hauptfaktoren hierbei, nämlich die Temperatur, so wären 
sie also eurytherm. Im übrigen sollte man erwarten, dass sie im 
grossen und ganzen ubiquist wären. 

Dies ist indessen keineswegs der Fall. Schon ein flüchtiger Blick 
auf die oben veröffentlichten Artenlisten von verschiedenen Gewässern 
her lehrt, dass die meisten Arten auf gewisse Lokale mit ganz bestimm- 
ten äusseren Verhältnissen beschränkt sind. In der Tat will es schei- 
nen, als wenn die Milieuansprüche der Rotatorien sehr bestimmte wären, 


630 OSSIAN OLOFSSON 


weshalb man, wenn man die Biologie (Milieuansprüche usw.) einer be- 
stimmten Art kennt, aus ihrem Auftreten in einem Gewässer wohl im- 
stande sein könnte, bestimmte Schlüsse betreffs der Natur dieses Ge- 
wässers zu ziehen, und dass man umgekehrt, wenn man die Natur eines 
(rewässers eingehend, nicht aber seinen Rotatorienbestand kennt, im 
voraus sagen könnte, welche Rotatorien man dort anzutreffen erwarten 
muss. 

Trotz ihrer grossen Verbreitung innerhalb verschiedener klimatolo- 
gischer Zonen kann man auch nicht sagen, dass die Rotatorien aus- 
nahmslos eurytherm seien. Unter den auf Spitzbergen vorkommenden 
Arten will es scheinen, als wenn es eine ausgeprägter stenotherme Kalt- 
wassergruppe gäbe, die auf Spitzbergen in allen wärmeren Gewässern 
fehlt. Zu dieser Gruppe, auf die ich später zurückkomme, gehören haupt- 
sächlich die Notholca-Arten mit Ausnahme der allgemein vorkommenden 
N. foliacea s. str.' Interessant ist es, dass diese Arten sich auch ausser- 
halb Spitzbergens als mehr kaltwasserliebend erweisen und, obgleich sie 
sowohl in kalten als in temperierten Gegenden vorkommen, innerhalb 
der letzteren auf die kältere Jahreszeit beschränkt sind (vgl. WEsEx- 
BERG-LunD 1904, DierrenBAcH 1911 u. a.). In tropischen Gegenden 
scheinen sie innerhalb der bisher untersuchten Gebiete zu fehlen. 

Berücksichtigt man nur die Spitzbergener Verhältnisse, so kann 
man auch eine wahrscheinlich relativ stenotherme Warmwassergruppe 
unterscheiden, obwohl es bei ihr schwieriger oder unmöglich ist, zu ent- 
scheiden, ob die Temperatur direkt oder indirekt bewirkt, dass sie auf 
einer grossen Anzahl Lokale fehlt. Wahrscheinlich ist die Temperatur 
hierbei sowohl auf die eine als auf die andere Weise wirksam. Das 
Resultat ist jedenfalls das, dass diese Gruppe Gewässer mit besonders 
niedriger Temperatur meidet. 

Die Folge dieser Unabhängigkeit der Rotatorien von der Lage 
eines Lokals, sofern nur das Lokal an und für sich ein bestimmtes Milieu 
darbietet, ist natürlich, dass eine gewisse Übereinstimmung z. B. zwi- 
schen der Rotatorienfauna in einem See auf der Insel Kolgujew und in 
einem hochbelegenen See in den Alpen zu verspüren ist. SKORIKOW 
(1904) hat eben eine solche Übereinstimmung konstatiert und sagt hier- 
über (S. 212): “Ein Übereinstimmen der arktischen und alpinen Fauna 
ist gewiss nichts Neues, aber eine so vollständige Identität wie in die- 
sem Falle, meine ich, verdient einige Aufmerksamkeit; besonders ist dies 
hinsichtlich der Rotatorien interessant, weil man sie in schon übertrie- 
benem Mass als untauglich für geographische Zwecke ansah.“ 

Diese Schlussfolgerung SKoRIKOwS ist indessen vollständig falsch. 
Die Übereinstimmung ist interessant nur insofern, als sie zeigt, dass es 
Seen mit denselben äusseren Bedingungen in den Alpen und auf der Insel 


' Dies gilt nicht von N. longispina, die TıcHarp von Spitzbergen angibt. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 631 


Kolgujew gibt. Von tiergeographischem Gesichtspunkt aus ermangelt sie 
so gut wie jedes Interesses und sagt nichts Neues oder Wichtiges über 
die Anwendbarkeit der Rotatorien für tiergeographische Zwecke. Dieselben 
Rotatorien finden sich nämlich (mit einer eventuellen Ausnahme)! in 
sämtlichen von WEsEnBERG-Lunn (1904) in Dänemark untersuchten Seen 
wieder und werden wahrscheinlich auf geeigneten Lokalen sowohl in 
China als in Amerika anzutreffen sein, ohne dass deshalb diese Gegenden 
tiergeographisch etwas miteinander zu tun haben oder die Tiergeographie 
überhaupt über das hinaus bereichert wird, was die Kenntnis des voll- 
ständigen Kosmopolitismus dieser Arten in sich schliesst. 


Betrachtet man nun die von mir auf Spitzbergen gefundenen Rota- 
torien und ihr Auftreten daselbst, so kann man in Übereinstimmung mit 
dem, was ich oben bei der Behandlung der einzelnen Gewässer getan, 
zwischen Plankton- und Vegetationsarten unterscheiden und unter 
den letzteren zwischen solchen, die nur in der Randvegetation, und 
solchen, die auch oder ausschliesslich im Moorboden vorkommen. Im 
folgenden will ich eine solche Einteilung vornehmen und sie kurz dis- 
kutieren. 


I. Rein oder überwiegend planktonische Arten. 
Polyarthra trigla, 
Lophocaris oxysternon, 
Notholca striata, 


Notholca acuminata var. extensa, 
Anurea aculeata. 


Von diesen sind jedoch nur die zwei Arten 


Polyarthra trigla, 
Anur@a aculeata 


rein planktonische Süsswasserarten. 

Was die übrigen betrifft, so kommt Lophocaris oxysternon auch in 
der Randvegetation vor. Notholca striata, die in einigen Gewässern 
rein planktonisch zu sein scheint, kommt in kleinen, kalten Gewäs- 
sern mit spärlicher Moosvegetation (z. B. Tümpel XIII) nur in dieser 
vor. Notholea acuminata var. extensa dagegen ist eine Brackwasser- 
form. 


U. Überwiegende Vegetationsarten, die sporadisch zwi- 
schen Plankton (tychoplanktonisch) auftreten: 


Diurella bidens, 
Diurella longistyla, 


ı Conochilus unicornis auf der Insel Kolgujew, ©. volvox in Dänemark. Nach 
WESENBERG-Lunn (1904, S. 150) werden diese Arten oft verwechselt. 
Zool. Bidrag, Uppsala. Bd. 6. ıs13 41 


632 OSSIAN OLOFSSON 


Rattulus carinatus, 
Scaridium longicaudum, 
Diaschiza gibba, 
Muytilina mueronata, 
Mytilina brevispina, 
Euchlanis-Arten, 
Catyphna brevis, 
Monostyla lunaris, 
Monostyla cornuta, 
Metopidia lepadella, 
Metopidia quadricarinata, 
Notholca foliacea, 
Unbestimmbare Arten. 

Alle diese Arten sind jedoch bei weitem nicht gleich gewöhnlich 
in Plankton. Einige von ihnen sind ausserdem überhaupt so selten, 
dass es schwer ist, etwas Sicheres über ihr Verhalten in dieser Be- 
ziehung zu sagen. 

Unter den angeführten Arten kann man indessen eine besondere 
Gruppe unterscheiden, die gewöhnlicher planktonisch als die übrigen 
vorkommt. Hierher gehören: 

Diaschiza gibba, 
Mytilina mucronata, 
Metopidia lepadella, 
Notholca foliacea. 


Besonders Notholca foliacea scheint bisweilen sogar überwiegend 
planktonisch aufzutreten. 

Alle übrigen Arten habe ich nie im Plankton gefunden. Sie 
kommen überwiegend oder ausschliesslich in dem Gebiet vor, das ich 
oben die Randvegetation genannt habe, und fehlen in der Regel in 
dichtem Moorboden, was unter anderem erklärt, dass Bryce in seinen 
Moosproben kaum eine einzige von ihnen gefunden hat. Sie gehören 
also ın der Regel an der Gruppe 


IH. Reine Randvegetationsarten, die sowohl zwischen 
Plankton als innerhalb des dichteren Moorbodens fehlen. 
Ausser diesen Gruppen können zwei weitere aufgestellt werden: 


IV. Uberwiegende Randvegetationsarten, die auch, wenn 
auch seltener, in dem dichten Moorboden vorkommen. 
Hierher gehören z. B. 
Diaschiza gibba, 
Metopidia lepadella, 


die also sehr ubiquist sind. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 633 


V. Reine oder überwiegende Moorbodenarten. 
Keine von meinen Arten gehört hierher. Dagegen dürften die mei- 
sten der Arten Bryczs dieser und der vorigen Gruppe angehören. 


Die obige Einteilung der Rotatorienfauna reicht indessen nicht hin, 
um sie ökologisch zu charakterisieren. Sie sagt so beispielsweise nichts 
über die verschiedenen Temperaturansprüche der Rotatorien, über den 
Charakter der Planktonarten als See- oder Teicharten usw. aus. Ich will 
daher kurz auch auf diese Fragen eingehen. 

Was da zunächst die reinen Planktonarten Polyarthra trigla und 
Anurea aculeata betrifft, so kommen sie sowohl in grösseren als in klei- 
neren, in kalten wie in warmen Gewässern vor. Wenn sie sich als nur 
auf bestimmte Gewässer beschränkt erweisen, so scheinen es wenigstens 
nicht ihre Grösse oder die Temperaturverhältnisse zu sein, die hierbei 
ausschlaggebend gewesen sind. 

Von den übrigen Arten, die zu Gruppe I gehören, findet sich Lo- 
phocaris oxysternon nur in Teich XVI, und sie dürfte höhere Ansprüche 
bezüglich Temperatur usw. an ihre Wohngewässer stellen, als ihnen Spitz- 
bergen im allgemeinen zu bieten vermag. 

Notholca striata dürfte dagegen, wie ich oben (S. 605 — 606) betont habe, 
eine stenotherme Kaltwasserart sein, die sogar einen grossen Teil 
der Gewässer Spitzbergens zu warm findet. Es ist jedoch unmöglich zu 
entscheiden, ob hierbei Temperatur oder andere Momente den Ausschlag 
fällen. Ihr Auftreten ausserhalb Spitzbergens spricht indessen dafür, dass 
die Temperatur wirklich eine solche Rolle spielt (S. 606). 

Notholca acuminata var. extensa ist, wie oben erwähnt, eine Brack- 
wasserform. 

Von den den übrigen Gruppen zugewiesenen Arten kann man in der 
Regel sagen, dass sie um so gemeiner vorkommen, je günstiger bezüglich 
Vegetation und Temperatur, d. h. je weniger extrem arktisch die 
Verhältnisse sind. Sie fehlen daher gänzlich in solchen kalten, vegeta- 
tionsarmen (extrem arktischen) Gewässern wie z. B. den Tümpeln XIII 
und XIV, sind spärlich in .den grösseren Teichen, wo die Temperatur 
nicht so hoch und die Randvegetation relativ schwach entwickelt ist, und 
treten in grosser Artenanzahl und grossem Individuenreichtum erst auf, 
wo das Gewässer ein so günstiges Gepräge hat wie z. B. Teich XV. 

Einige Arten zeigen sich indessen mehr rein eurytherm und ubi- 
quist und kommen sowohl in kalten Gewässern mit spärlicher Vegeta- 
tion als auch in wärmeren mit reicherer Vegetation vor. Eine, wahr- 
scheinlich die einzige typische hierhergehörige Art ist Metopidia lepa- 
della, die auch, obwohl sie eine überwiegende Randvegetationsform ist, 
sowohl im Plankton als im Moorboden vorkommt. Sie ist auch eine 


der beiden Arten, die sowohl von Brycz als von mir gefunden worden 
sind. 


634 OSSIAN OLOFSSON 


Von Frühlings-, Sommer- oder Herbstformen kann man nicht 
gut sprechen, da die Vegetationsperiode in ihrer Gesamtheit so kurz ist, 
dass die Arten im allgemeinen nicht auf einen gewissen Teil derselben 
beschränkt sein können. Wenn daher Arten, die gleich Notholca striata 
in anderen Gegenden auf eine bestimmte Jahreszeit beschränkt sind, auf 
Spitzbergen während der ganzen Vegetationsperiode auftreten, so darf 
man darin nichts Eigentümliches oder besonders Bemerkenswertes er- 
blicken. Sollen sie sich überhaupt in einer arktischen Gegend finden 
können, so müssen sie ja ihr Auftreten in die einzige hierfür mögliche 
Zeit verlegen und können sich, da diese so kurz ist, nicht auf einen be- 
stimmten Teil derselben beschränken. 

ZSCHOKKES und Exmans (1908) Nachweis, dass in Hochgebirgen so- 
wohl Frühlings- als Sommer- und Herbstformen gleichzeitig neben ein- 
ander im Hochsommer auftreten, bedeutet also nichts an und für sich 
Merkwürdiges. 


Zum Schluss wäre es wünschenswert gewesen, über die Fortpflan- 
zungsverhältnisse der Rotatorien auf Spitzbergen berichten zu kön- 
nen, was indessen mein Material nicht zulässt. Nur für Polyarthra trigla 
und Anurea aculeata habe ich näher hierauf eingehen können, und ich 
verweise diesbezüglich auf die spezielle Behandlung derselben. 


Literaturverzeichnis. 


1914. Arm, G. Ostracoden aus den nordschwedischen Hochgebirgen. Naturw. Un- 
ters. Sarekgeb. Schwed. Lappland. gel. von A. Hamberg. Bd.4. Zoo- 
logie. Lief. 5. 


1914 a. ——. Beiträge zur Kenntnis der nördlichen und arktischen Ostracodenfauna. 
Arkiv f. Zoologi. Bd. 9. Nr. 5. Stockholm. 

1914 b. ——. Beschreibung einiger neuen Östracoden aus Schweden. Zool. Anz. Bd. 
48. Nr..10. 

1915. ——. Monographie der schwedischen Süsswasserostracoden nebst systemati- 
schen Besprechungen der Tribus Podocopa. Zool. Bidrag fr. Uppsala. 
Ba. 4. 


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642 


OSSIAN OLOFSSON 


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Daphniden. Ibid. Bd. 31. 

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1903—1911. ——. Vol. V. Copepoda Harpacticoida. 


1915—1915. 
1596. 


1597. 


1897 a. ——. 


1598. 
1910. 


1914. 


1908. 


1908. ScHErFFELT, E. 


1892. 
1893. —— 
1596. 
1598. 
189. 
1912. 


1893. 


189. 


. Fauna Norvegix. 


V. SCHARFENBERG, U. 


ScHauss, R. 


SCHNEIDER, G. 


Scort, T. 


——. Vol. VI. Copepoda Cyeclopoida. 

Bd. 1. Beskrivelse af de hidtil kjendte Norske arter 
af underordnerne Phyllocarida og Phyllopoda (norwegisch und englisch). 
Christiania. 

. Pelagie Entomostraca of the Caspian Sea. Ann. Mus. Zool. l’Acad. Imp. 

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. The Cladocera, Copepoda and Östracoda of the Jana-Expedition. Ibid. 

Studien und Experimente über die Eibildung und den 

Generationszyklus von Daphnia magna. Intern. Revue Hydrobiologie. 

Bd. 3. 'Biol.'Supp!. Ser:T. 


. Weitere Untersuchungen an Cladoceren über die experimentelle Beein- 


flussung des Geschlechts und der Dauereibildung. 
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Beitrag zur Kenntnis der freilebenden Copepoden und Cladoceren 
der Umgegend von Bonn. Bonn. Verh. naturh. Ver. 64. (1907.) 

Die Copepoden und Öladoceren des südlichen Schwarzwaldes. 
Arch. Hydrobiol. u. Planktonkunde. Bd. 4. 


Ibid. Bd. 6. Biol. 


Schueit, OÖ. Deutschlands freilebende Süsswassercopepoden. Theil 1, Cyclopid. 


Bibl. Zool. Heft 11. 
. Teil 2, Harpacticide. Ibid. Heft 15. 
. Teil 3, Centropagid&. Ibid. Heft 21. 
. Nachtrag. Ibid. Heft 21. Nachtrag. 


. Copepoden des Rhätikon-Gebirges. Abh. naturf. Ges. Halle. V. 19. 

Das Plankton der westfälischen Talsperren des Sauerlandes. 
Arch. Hydrobiol. u. Planktonkunde. Bd. VII. 

On some new or rare Crustacea from Scotland. 
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Ann. Mag. Nat. 


644 


1597. 


1897 : 
1902. 
100. 
1904. 
1559. 
TI 
159. 


1598. 


1913. 


1902. 


1904. 


1912. 


156. 


1898. 


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OSSIAN OLOFSSON 


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1906. 


1908. 


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1905. 


STUDIEN ÜBER DIE SÜSSWASSERFAUNA SPITZBERGENS 645 


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Weısmans, A. Beiträge zur Naturgeschichte der Daphnoiden. II. Die Eibil- 
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wicklung vom Fruchtwasser der Mutter. IV. Über den Einfluss der 
Begattung auf die Erzeugung von Wintereiern. Zeitschr. wiss. Zool. 
3d. 28. 

——. VI. Samenbildung und Begattung bei den Daphnoiden. VII. Die Ent- 
stehung der cycelischen Fortpflanzung bei den Daphnoiden. Ibid. Bd. 33. 

WESENBERG-Luxp, ©. Gronlands Ferskvandsentomostraca. 1. Phyllopoda bran- 
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——, Danmarks Rotifera. I. Grundtrakkene i Rotiferernes Okologi, Morfologi 
og Systematik. Ibid. 

——., Von dem Abhängigkeitsverhältnis zwischen dem Bau der Planktonorga- 
nismen und dem specifischen Gewicht des Süsswassers. Biol. Centralbl. 
Bd. 20. 

——. Sur l’existence d’une faune relicte dans le lac de Furesö. Overs. K. 
Danske Vid.-Selsk. Forhandl. 

——., Studier over de danske Söers Plankton. Danske Ferskvands-Biol. Lab. 
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——. Om Kvartärgeologernes Stilling til Begrepet Biologisk Variation. Medd. 
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——, Plankton investigations of the Danish lakes. General Part. The Baltic 
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Westuan, J. Observations meteorologiques faites en 1599 et en 1900 a la baie 
de Treurenberg, Spitzberg. Miss. Scient. p.]. mes. d’un arc de meridien 
au Spitzberg. Miss. sued. T. 2. Sect. 8. A. Sthlm. 

—-. Observations meteorologiques faites dans la mer du Spitzberg pendant 
les etes 1882 et 1896. Ibid. T. 2. Sect. 8. BV. 

——. Observations meteorologiques faites A la station de montagne a la baie 
de Treurenberg, Spitzberg. Ibid. T. 2. Sect. 8. BH, 

WIERZEISKI, A. List des Rotiferes observes en Galicie. Bull. Soc. Zool. France. 
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—— und ZacHarrs, OÖ. Neue Rotatorien des Süsswassers. Zeitschr. wiss. 
Zool. Bd. 56. 

Wırusey. Desiccation of Rotifers. Americ. Naturalist. 

Worr, E. Dauereier und Ruhezustände bei Copepoden. Zool. Anz. Bd. 27. 

——. Beiträge zur Biologie der Süsswasser-Copepoden. Verh. D. Zool. Ges. 
14. Jahresvers. Leipzig. 

——. Die Fortpflanzungsverhältnisse unserer heimischen Copepoden. Zool. 
Jahrb. Abt. Syst. Bd. 22. 

Worrr, M. Studien über Cuticulargenese- und Struktur und ihre Beziehungen 
zur Physiologie der Matrix. 1. Das Ephippium von Daphnia pulex. 
Biol. Zentralbl. Bd. 24. 

——. Das Ephippium von Daphnia pulex. Forschungsber. Biol. Stat. Plön. 


Bd. 12! 
WOLTEREcK, R. Mitteilungen aus der Biologischen Station in Lunz (N. Ö.). 
Biol. Centralbl. Bd. 26. z 


—--. Ueber Veränderung der Sexualität bei Daphniden. Experimentelle Un- 
tersuchungen über die Ursachen der Geschlechtsbestimmung. Intern. 
vevue Hydrobiologie. Bd. 4. 


646 


1911: 


Pr} 


1913. 


1987. 


1595. 


1598. 
1903. 


1892. 


1900. 


1901. 
1906. 


1906 


nn 
pe] 


19085 b. 


1909. 


1912. 


1903. 


1903. 


OSSIAN OLOFSSON 


. Worrereck, R. Beitrag zur Analyse der »Vererbung erworbener Eigenschaften»; 


Transmutation und Präinduktion bei Daphnia. Verh. D. Zool. Ges. 
Leipzig. 20—21 (1910—1911). 

— —. Über Funktion, Herkunft und Entstehungsursachen der sogen. »Schwebe- 
fortsätze» pelagischer Cladoceren. Zoologiea. H. 67. 

Zscuarıas, OÖ. Zur Kenntnis der pelagischen und littoralen Fauna norddeut- 
scher Seen. Zeitschr. wiss. Zool. Bd. 45. 2. 

— —., Fortsetzung der Beobachtungen über die Periodicität der Planktonorga- 
nismen. Forschungsber. Biol. Stat. Plön. Theil 3. 

——. Untersuchungen über das Plankton der Teichgewässer. Ibid. T. 6, 

— — , Zur Kenntnis der niederen Flora und Fauna holsteinischer Moorsümpfe. 
Ihid.yT. 0: 

Zscuokke, F. Die Fortpflanzungsthätigkeit der Cladoceren der Hochgebirgs- 
seen. Festschr. Leuckart. Leipzig. 

— —, Die Thierwelt in den Hochgebirgsseen. N. Denkschr. Schweiz. Ges. 
Naturw. Bd. 37. 

——. Die Tierwelt der Schweiz in ihren Beziehungen zur Eiszeit. Basel. 

——. Die Tiefenfauna des Vierwaldstätter-Sees. Verh. schweiz. Natf. Ges. 
3d. 88. Luzern. 


.——, Uebersicht über die Tiefenfauna des Vierwaldstättersees. Arch. Hydrobiol. 


u. Planktonkunde. Bd. 2. 
——. Beziehungen zwischen der Tiefenfauna subalpiner Seen und der Tierwelt 
von Kleingewässern des Hochgebirges. Int. Revue Hydrobiologie. Bd. 1. 


.——. Die Resultate der zoologischen Erforschung hochalpiner Wasserbecken 


seit dem Jahre 1900. Ibid. Bd. 1. 

——, Die Beziehungen der mitteleuropäischen Tierwelt zur Eiszeit. Verh. D. 
zool. Ges. Bd. 18. 

——. Die postglazialen Einwanderungen der Tierwelt in die Schweiz. Verh. 
schweiz. Natf. Ges. Aarau. 

——. Die tierbiologische Bedeutung der Eiszeit. Fortschr. naturw. Forschg. 
3erlin. Bd. 4. 

Zxkorr, W. Bemerkungen über das Plankton der Altwässer des oberen Je- 
nissees. Zool. Anz. Bd. 26. 

—— , Zur Örustaceenfauna der Insel Kolgujew. Ibid. Bd. 28. 


Inhaltsübersicht. 


return 9 EN ee aan: ORE 
Kap. I. Das Untersuchungsgebiet . . . . ED SER 
Kap. I. Besprechung der einzelnen Gewässer 

Goles=Bay- 1, IE 2 ‚7: 

Mimers Tal, III, IV, V N. SEA En 

Nordenskiöld’s Gletscher, VI, VII, VIIL IX, X, XI. 

Klaas7Billen Bay, XI. ... 

Esmark’s Gletscher, XIII, XIV £ 

Bramannsehundeana go. ee ee 


Kap Diabas, XVL’XVl 2 =... PA 
Advent Bay. XVII RX, XXI, XXI, XXI, xXXIV. et 


Credner’s Moräne, XXV, XXVI, Belkteee RRVIIE RO VIT 
Kap. III. Crustacea 
A. Besprechung der einzelnen Arten 
Mysis oculata Fapr. var. relicta LovEn N A 2 
Fammaracanthus loricatus (SABINE) var. lacustris G. O. Sars 
Lepidurustareiieus (DALLAS). . : 2 na. an. 
Daphnia pulex (DE GEER) . 
Macrothrix arctica G. O. Sars . . . 
Chydorus sphericus (0. F. MÜLLER) . 
Eurytemora raboti RICHARD ‚ 
Uyclops strenuus Fischer (nach L ILLIEBORG) i 
Oyelops erassicaudis G. O. SaRrs . . . .. 
Mar@nobiotus brucei (RıcHARD) . 
Tachidius longicornis OLOFSSON . 
Tachidius spitzbergensis OLOFSSON . 
Enucypris glacialis (G. O. Sars) . ; 
Eueypris arctica n. Sp. . . ee 5, LE Sr A 
Candona rectangulata ALM . . . er 
B. Zusammenfassung der Fortpflanzungsverhältnisse der Urustaceen 
Ü. Die Zusammensetzung der Süsswassererustaceenfauna Spitzbergens . 
D. Die Herstammung und Einwanderung der Fauna En. 
E. Bildet Spitzbergen zusammen mit Franz-Joseph-Land, Jan-Mayen 
und der Bären-Insel eine besondere tiergeographische Subregion? . 
F. Welche allgemeinen tiergeographischen Schlussfolgerungen ermög- 
licht die Kenntnis der Süsswasserentomostrakenfauna Spitzbergens? 
G. Verschiedene Typen von Gewässern und die Verteilung der Fauna 
in diesen. Plankton- und Vegetationsgebiet . . 2. 222... 


Zool. Bidrag, Uppsala. Bd. 6 1813 42 


Seite 


183 
156 


196 
2939 
261 
287 
390 
295 
297 
319 
349 


645 


Kap. 


IV. 


1 N 
OSSIAN OLOFSSON es gs, 


Einwirkung der Beleuchtung auf die Biologie, Vertikalverteilung 
usw. der ÜUrustaceen a . .. * 
Kritik der Begriffe ursprünglich arktisch>, »arktische oder nörd- 
liche Herstammung» usw. . 

Rotatoria 

3esprechung der einzelnen Arten (Polyarthra trigla, S. 569—580; 
Anurea aculeata, S. 610—625) . 

Allgemeine tiergeographische und biologische Erörterungen über die 


Rotatorien 


l.iteraturverzeichnis 


Seite 


569 


625 
635 


Gedruckt 5 1918. 


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