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BENENSISTR . 
HARVARD UNIVERSITY. 
DIBRARY 
OF THE 
MUSEUM OF 0OMPARATIVE ZOÖLOGY. 
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GIFT OF 
ALEX. AGASSIZ. 
( R A Q fi fa ) 
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SP EDDIREN 


ZUR 


ZOVOGEOGRAPHIE 


DR. W. KOBELT. 


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DIE MOLLUSKEN DER PALAEARKTISCHEN REGION. 


WIESBADEN 
C. W. KREIDEL’S VERLAG 
>“ 1897. 


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Vorwort. 

In den nachfolgenden Kapiteln lege ich den Zoologen und 
Geographen Ergebnisse vor, welche langjährige eingehende Be- 
schäftigung mit der Systematik und Verbreitung einer einzelnen 
Tierklasse mir geliefert hat, einer Klasse, welche in den meisten 
der bisher erschienenen Handbücher der Zoogeographie sehr stief- 
mütterlich behandelt worden ist, obschon sie an Wichtigkeit allen 
voransteht. Es ist neben den allgemeinen Thatsachen, deren 
Behandlung für das Verständnis des Nicht-Malakozoologen abso- 
lut unentbehrlich ist, nur ein verschwindend kleiner Teil der 
Erdoberfläche, nur ein Stück des paläarktischen Gebietes, und 
zwar gerade das relativ am wenigsten interessante Stück, das 
ich hier einer detaillierten Behandlung unterziehe. Trotzdem 
ergibt die Arbeit einige Resultate, die auch für weitere Kreise 
von Interesse sein dürften. Für die paläarktische Region, deren 
genauerer Begrenzung einige Kapitel gewidmet sind, glaube ich 
den Beweis geliefert zu haben, dass ihre heutige Molluskenfauna 
sich nicht nur ohne jede nennenswerthe Einwanderung direkt 
aus der pliocänen entwickelt hat, sondern daß sich sogar die 
Binnenconchylienfauna in allen Hauptbestandteilen bis zur Kreide- 
periode, die Süßwasserfauna bis ins Jura zurückverfolgen lässt; 
ferner, daß die heutige Molluskenfauna mit allen ihren Details 
älter ist als die Erhebung der europäischen Faltengebirge, der 
Alpen und Pyrenäen, und daß die Eiszeit für die Molluskenfauna 
nur eine Episode des Zurückweichens und Wiedervordringens 


IV 


bedeutet, nicht eine trennende Kluft in der Entwicklung. Die 
Rücksicht auf den Umfang der Arbeit hat mich genötigt, die 
südlicheren Gebiete mit ihrer bewegteren Vorgeschichte und 
ihrer spezialisierteren Molluskenfauna für eine zweite Arbeit zu- 
rückzulegen. Von der Aufnahme, welche diese erste in den 
kompetenten Kreisen findet, wird es abhängen, ob dieselbe bald 
erscheint und ob das ziemlich weit ausschauende Programm, 
welches der als erstes Kapitel wieder abgedruckte Vortrag ent- 


hält, zur Ausführung gelangen wird. 


Schwanheim (Main), März 1897. 


Dr. W. Kobelt. 


Inhalt. 


Erstes Kapitel. 
Zoogeographie und Erdgeschichte. 


Die drei Hauptaufgaben der heutigen Naturwissenschaft. — Die 
Aufgaben der Zoogeographie als Hülfs- und Kontrollmittel der Palä- 


ontologie. — Besondere Wichtigkeit der Binnenconchylien. — Beispiele: 
die Molluskenfauna Polynesiens; die Frage nach dem Alter der Sa- 
hara; die Atlantisfrage; die Entstehung Südamerikas. — Die Bedeu- 
tung der Detailstudien. — Beispiele vom Mittelmeer. — Die Verbrei- 
tung der Tiere ein Reflex von Verhältnissen aus sehr verschiedenen 
zeulveischen’Perioden... «A. Prater Beltet 


Zweites Kapitel. 
Die Verbreitungsbezirke der Binnenconchylien. 
Verschiedene Größe der Verbreitungsbezirke und ihre Ursachen. — 


Migration und geologisches Alter. — Das Alter der Binnenconchylien. 
— Eine Creation multiple nicht nachweisbar. — Gibt es eine aktive 


Wanderung der Schnecken? — Beispiele dafür. — Verhältnis der Mi- 
gration zur saltatory evolution. — Passive Wanderung. — Verschleppung 
durch Menschenhilfe. — Verhältnisse, welche diese begünstigen. — Ver- 
schleppung ohne Menschenhilfe: a. in der Stromrichtung, schwimmende 
Inseln, Bambusrohre, Bimsteine, Schlacken, Genist; — b. unabhängig 
vom Strom, Wasservögel, Fische, Insekten. — Die Rolle der Wirbel- 
winde und Stürme. — Der Muschelregen von Paderborn. — Wider- 
standsfähigkeit gegen Seewasser . . .„ 2... . . nee... 'Beite 19 


Drittes Kapitel. 
Die Zoogeographischen Regionen. 


Verschiedenheit der Resultate je nach den Prinzipien, von denen 
man ausgeht. — Die geologische Einteilung. — Die Unmöglichkeit 
einer für alle Tierklassen passenden Einteilung. — Sclater und Wal- 
lace. — Die Einteilung von Blyth. — Reichenows Geographie der 
Vögel. — Drudes Pflanzengeographie. — Die Einteilung auf Grund 
der Verbreitung der Binnenconchylien ergibt zahlreichere unabhängige 
Provinzen. — Die Einteilung nach Woodward und Fischer. — Schwie- 
rigkeit der Bildung grösserer Unterabteilungen . . . . . Seite 39 


Viertes Kapitel. 
Die Südgrenze des paläarktischen Gebietes. a. Die Sahara. 


Wo liegt die Südgrenze? — Die Frage nur für den Geologen 
scharf entschieden. — Die Grenze des Botanikers in der Sahara, in 
Egypten, am Roten Meer. — Die Verbreitung der Säugetiere. — Scharfe 
Scheidung vom Sudan. — Inuus ecaudatus. — Die Raubtiere. — Der 


VI 


Strauß. — Homo sapiens. — Auch bei den Vögeln scharfe Scheidung, 
trotz der großen Heerstraße des Nilthals. — Reptilien und Batrachier. 
— Die scharfe Scheidung bei den Mollusken. — Wüstenformen, Gruppe 
der Helix tigri und der desertorum, bis jetzt alle paläarktisch. — Die 
subterrane Fauna. — Sudanformen erst am Tsadsee. — Die Grenze 
wahrscheinlich von Nordost nach Südwest verlaufend. — Wie alt ist 
die Sahara? — Das Vorkommen des Elephanten in Nordafrika. — Die 
Reise der Nasomonen. — Die trocknen Flußbetten der Sahara. — Der 


Tritonsgolf. — Die Expedition des Hanno. — Waldverwüstung? — 
Die Existenz ehemaliger Reservoire am Südrand des Hochplateaus. 
— Das Flußsystem des Wed Gir. — Der völlige Mangel sudanischer 
Mollusken im europäischen Tertiär. — Das Fehlen der abessynischen 
Flora im Atlas. — Die geographische Bedeutung der Fauna von Pi- 
kermi. — Das Saharameer. — Die Mollusken des nördlichen Sahara- 


Randes HN er Ar ea Ve: Seo 


Fünftes Kapitel. 
Die Südgrenze. b. Zwischen Nil und Pamir. 


Wo liegt die Ostgrenze der Sahara? — Die Drudesche Linie 
von Tripolis zum Tsad. — Die Oase des Nilthals; die Bedingungen 
für ihre Entstehung und Erhaltung. — Das Nilthal keine Grenze, auch 
die östlichen Randberge nicht. — Sudanische Eindringlinge am Nil; 
die Landschnecken paläarktisch, die Süßwasserfauna sudanesisch. — 
Das Rote Meer. — Sein Alter als Spalte und als Meeresgolf. — Der 
frühere Lauf des Nil. — Die Verbindung des Roten Meeres mit dem 
Mittelmeer. — Bildung des Isthmus. — Absolut scharfe Trennung der 
heutigen Molluskenfaunen. — Das abessynische Alpenland, in malako- 
logischer Hinsicht eine paläarktische Enklave im Sudan, sonst echt 
sudanisch. — Südarabien. — Innerarabien und seine Säugetierfauna. — 


Die Stellung des Küstenrandes Yemen. — Das Rote Meer keine genü- 
gende Faunengrenze. — Die Ostgrenze der Sahara liegt erst an den 
Gebirgen nördlich von Mesopotamien. — Die Unterbrechung der Süd- 
grenze durch die Zagros-Ketten und die turkestanischen Zwillings- 
ströme. — Sie liegt von Mesopotamien ab am Meer. — Die Rolle des 
Brahui-Gebirges. — Einwanderer hüben und drüben . . . Seite 87 


Sechstes Kapitel. 
Die Südgrenze. c. Vom Pamir zum Stillen Ozean. 


Ist das zentralasiatische Hochland ein selbständiges Gebiet oder 
ein Teil des paläarktischen? — Die Antwort der Botaniker. — Selb- 
ständigkeit der Säugetierfauna. — Die Stellung der Molluskenfauna. — 
Vorherrschen von Buliminus, völliges Fehlen von Clausilia. — Sind 
die Macrochlamys und Cyelotus Einwanderer oder Relikten? — Das 
Alter des Han-hai. — Die Verwüstung und ihre Fortschritte. — Amur- 
land, Korea. — Widerspruch der geographischen Verbreitung der 
Säugetiere und der Mollusken. — Die Beziehung der Süßwasserfauna 
zur levantinischen Tertiärfauna. — Ein levantinischer See in Yunnan 

Seite 109 


Siebentes Kapitel. 
Die Geschichte der paläarktischen Molluskenfauna 
bis zur Eiszeit. 
Eine erhebliche Einwanderung ist durch die Umgrenzung aus- 


geschlossen, wir haben somit die heutige Fauna wesentlich aus der 
tertiären abzuleiten. — Schwierigkeiten. — Versunkene und über- 


vi 


schwemmte Entwicklungsgebiete. — Fehlen pliocäner Formen. — Die 
Jurafauna. — Die Fauna der oberen Kreide. — Auftreten spezifisch 
paläarktischer Formen im Eocän. — Das vicentinische Eocän. — Wei- 
terentwicklung im Oligocän. — Die Fauna von Flörsheim und Hoch- 
heim. — Völliges Verschwinden der indischen Züge im mittleren Mio- 
eän. — Mangel an Pliocänschichten. — Kein plötzliches Auftreten einer 
neuen Fauna vom oberen Jura bis zum Pleistocän, überall allmählige 
Entwicklung. — Die indischen und amerikanischen Züge, letzte Spuren 
jurassischen Landzusammenhanges. — Böttger contra De 

eite 129 


Achtes Kapitel. 
Die Eiszeit und ihr Einfluss. 


Eiszeit und Interglazialperioden. — Brachte die Eiszeit eine völ- 
lige Vernichtung? — Die Beweise der Botaniker dagegen. — Die Ur- 
sache der Interglazialperioden. — Die Folgen der Eiszeit für die 
Säugetiere. — Auftreten von nordischen und östlichen Formen. — 
Die Vorgänge in Nordamerika. — Die Molluskenfauna vor der Eiszeit. 
— Die Mosbacher Fauna. — Die Scheidung der nordalpinen und süd- 
alpinen Fauna und die ganze paläarktische Molluskentauna mit allen 
Details ist älter als die Eiszeit. — Fauna von Weimar und Taubach. 
— Fauna von Cannstatt; — von Lyon; — von Piemont. — Der Löß 
und seine Fauna. — Lößfauna und Steppenfauna. — Was ist in der 
Alpenfauna Einwanderer und Relikt aus der Eiszeit? — Die Eiszeit 
für die Mollusken eine Episode, keine trennende Kluft . . Seite 150 


Neuntes Kapitel. 
Die Unterabteilungen der holarktischen Region. 


Neoboreales und paläoboreales Gebiet. — Das arktische Gebiet 
und seine Südgrenze. — Vögel, Säugetiere, Schmetterlinge desselben. 
— Die Molluskenfauna von Nordnorwegen. — Island. — Grönland. — 
Kamtschatka. — Nordamerika. — Wo liegt die Grenze zwischen dem 
paläoborealen und dem meridionalen Gebiet? — Die Facies. — Die 
Bedeutung des gefalteten Gebirgslandes. — Gibt es eine selbständige 
alpine Fauna? — Pyrenäen. — Kaukasus. — Drei Parallelzonen: bo- 
geier alpıne, und meridionale.. .... „ „2.5. ...Selle Lid 


Zehntes Kapitel. 
Die paläo-boreale Zone. 


Eindringlinge von Süden und Strandarten. — Die Rheingrenze. 
— Cyelostoma elegans, Unio litoralis, Physa acuta, Daudebardia. — 
Gallische Provinz. — Grenze nach Osten. — Wo endigt Europa? — 
Die Grenze für die Säugetiere. — Sibirien. — Der Baikalsee und 
seine eigentümliche Fauna. — Kaspi und Aralsee. — Die Relikten des 
kaspischen Meeres. — Der kaspische Seehund. — Verbindungen mit 
Eismeer und Ostsee. — Die Verbindung mit dem Archipel und ihre 
Tiefe. — Warum keine Einwanderer aus dem Mittelmeer? — Der Aral- 
see. — Die Fauna von England. — Geomalacus maculosus Seite 198 


Elftes Kapitel. 


Die alpine Zone. — a. Die pyrenäische Provinz. 
Dreiteilung der alpinen Zone. — Die pyrenäische Provinz und 


ihre Einteilung nach Hidalgo. — Die Pyrenäenfauna; sie ist älter als 


VII 


die Erhebung der Gebirgskette. — Relikten: Laminifera, Helix quim- 
periana, COryptazeca. — Reichtum an Pupa und Gonostoma. — Die 
Westpyrenäen. — Unio sinuatus. — Die Säugetiere der Pyrenäen. — 
Die cantabrische Provinz. — Fehlen der Küstenfaunula. — Die Mesa 
castiliana. — Die Ebro-Senke. — Die beiden Kastilien. — Portugal. — 
Die Südgrenze der pyrenäischen Provinz . . . . . . . Seite 226 


Zwölftes Kapitel. 
Die alpine Zone. — b. Die eigentlichen Alpen. 


Gemeinsame Züge der alpinen Molluskenfauna. — Campylaea. — 
Pomatias. — Zonites. — Clausilia. — Acme. — Daudebardia. — Vitrina. 
— Die Najadeen. — Der Westabhang der Alpen. — Piemont. — Der 
Südabhang. — Die südlichen Kalkalpen. — Die Fauna der grossen 
Randseen. — Ihre Fische. — Relikten im Gardasee . . . Seite 250 


Dreizehntes Kapitel. 
Die alpine Zone. c. Die Östaälpen. ' 


Die natürliche Einteilung der Ostalpen. — Die venezianischen 
Alpen. — Friaul. — Vorboten des Ostens. — Die Microcondyläen. — 
Unio elongatulus. — Fünf Faunengebiete zusammenstossend. — Scharfe 
Trennung vom Apennin. — Krain. — Die eigentümliche Süßwasser- 
fauna: Melania holandri, Hemisinus, Lithoglyphus, Neritina. — Bedeu- 
tung dieser Fauna. — Ister und Donau. — Verhältnis zur Neogen- 
fauna. — Mangel eigentümlicher Bivalven. — Lokalformen in Kärn- 
then. — Ausklingen der ostalpinen Fauna nach Norden. — Kroatien. 

Seite 277 


Vierzehntes Kapitel. 
Die alpine Zone. — d. Das Karstgebiet und Dalmatien. 


Die Karstscholle und ihre Teilung durch den Welebit. — Die 
Fauna von St. Canzian. — Der Carso liburnico. — Die Höhlenfauna 
des Karst. — Der Nordabhang des Welebit. — Dalmatien, seine Gren- 
zen. — Die Süßwasserfauna. — Die Landfauna. — Drei charakter- 
istische Campyläengruppen, die von C. setosa Relikt. — Drei eigene 
Clausilien - Untergattungen, alle tief ins Tertiär zurückreichend. — 
Völlige Unabhängigkeit von der Cireummediterranfauna. — Der Schakal 
in Dalmatien. — Montenegro. — Die Herzegovina. — Das niederge- 
brochene Vorland von Dalmatien . ... .\. m 2. „2, "Bene 


Fünfzehntes Kapitel. 
Die alpine Zone. — e. Die östlichen Vorländer. 


Das Aufhören der Kettengebirge nach Osten. — Bosnien. — 
Serbien diesseits und jenseits der Morava. — Bulgarien. — Die Do- 
brudscha. — Auftreten der pontischen Küstenfauna. — Der Durch- 
bruch am eisernen Thor und das Banat. — Die siebenbürgisch-karpa- 
thische Fauna. — Gemeinsame Züge bis zur Tatra. — Unterschiede. — 
Südwestsiebenbürgen. — Südostsiebenbürgen: — Die Baleo-Clausilien. 
— Nordsiebenbürgen. — Die ungarischen Karpathen. — Die Tatra. 
— Das ungarische Flachland. — Rückblick. . . . . . . Seite 322 


Erstes Kapitel. 
Zoogeographie und Erdgeschichte‘*). 


Vortrag, gehalten bei dem Jahresfeste der Senckenbergischen 
Naturforschenden Gesellschaft in Frankfurt a. M. 
am 28. Mai 1893. 


Drei Hauptaufgaben sind es, an deren Lösung eben die 
ganze gebildete Welt, soweit sie naturwissenschaftlich thätig 
ist, direkt oder indirekt arbeitet: 

1) Die Erforschung der einen Urkraft, von der wir bis jetzt 
nur die einzelnen Äußerungen als Wärme und Licht, als 
Elektrizität und Magnetismus, als Schwere und chemische 
Verwandtschaft kennen; 

2) die Lösung der uralten Aufgabe der Sphinx, des Rätsels 
vom Leben, nieht nur des Menschen, sondern der ganzen 
unendlichen Stufenreihe der organischen Wesen; und 

3) die Erforschung des Anorganischen, des Baues und der 
Entwicklung der sichtbaren Welt und besonders des Himmels- 
körpers, der uns trägt, der Erdkugel. 

Nicht gleich ist das Interesse, welches die Menschheit im 
ganzen und die Gemeimschaft der Forscher im besonderen diesen 
drei Aufgaben entgegenbringt. Den Löwenanteil beansprucht 
die erste, obwohl die jüngste. In schwerem Kampf um das 
Dasein gegen eine verknöcherte, unduldsame und argwöhnische 
Weltanschauung ist die Kindheit der Wissenschaft, die sich mit 
ihr beschäftigt, verflossen und lange genug drohte der Scheiter- 


*) Ich lasse diesen Vortrag hier unverändert abdrucken, weil 
er das ganze Programm der nachfolgenden Arbeit enthält und besser 
als jede Vorrede imstande ist, über den Zweck derselben zu orientie- 
ren. Ich bin allerdings im Verlauf meiner Untersuchungen den Wan- 
derungen ganzer Faunen gegenüber etwas skeptischer geworden. 

Kobelt. Zoogeographie. 1 


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haufen jedem, der erfolgreieh in ihr arbeitete; erst seit hundert 
Jahren konnte sie sich ungestörter Entwicklung freuen, und jetzt 
sehen wir sie in voller Kraft der Jugend voranstürmen, auf dem 
Gebiete der Chemie wie auf dem der Physik Entdeckung auf 
Entdeckung häufend, ungezählte Millionen dem Nationalvermögen 
hinzufügend, die ganze Erdoberfläche umgestaltend, die kühnsten 
Träume früherer Geschlechter weit überholend. Sie ist nicht 
nur in das praktische Leben hinausgetreten, sie beherrscht es 
bereits fast ausschließlich, und umsonst versuchen die Vertreter 
althergebrachter Weltanschauungen und altererbter gesellschaft- 
licher Einrichtungen ihren „zersetzenden“ Einfluß zu bekämpfen 
oder auch nur zu schwächen. 

Neben ihr haben die beiden Schwestern einen schweren 
Stand und ein bescheidenes Dasein. Einige Jahrzehnte hindurch 
hat ja die Wissenschaft der Lehre vom Leben, die Biologie im 
weitesten Sinne, unter dem Einfluß der Entwicklungslehre, neu- 
belebt durch die Arbeiten Darwins, getragen von glänzenden 
Vertretern, das Interesse wenigstens der gebildeten Welt kaum 
weniger in Anspruch genommen als Physik und Chemie; ja 
sie hat die Ehre gehabt noch weit schärfer als diese von den 
Vertretern des alten Sehriftglaubens bekämpft zu werden. Heute 
ist es stiller geworden von ihr. Nicht als ob der Eifer der 
Forscher erlahmt sei, als ob weniger in ihr gearbeitet werde; 
im Gegenteil! Viel größer ist die Zahl der tüchtigen Forscher 
geworden, fast unübersehbar die alljährlich erscheinende Litteratur, 
stetig und gleichmäßig der Fortschritt; aber der Kampf um 
die Prinzipien ist ausgefochten, die Entwicklungslehre zum voll- 
ständigen Siege gelangt, und die mit allen Hilfsmitteln der 
Technik, den vollkommensten Instrumenten und den feinsten 
Reagentien gewonnenen Resultate haben für das große Publi- 
kum augenblicklich kaum mehr Bedeutung, als der einzelne Stein, 
den der Maurer an einem emporsteigenden Prachtbau den schon 
vorhandenen zufügt, und nur da, wo die Interessen des prakti- 
schen Lebens unmittelbar berührt werden, wie jetzt gerade im 
Kampf gegen die Bakterien, nehmen Tagespresse und Publikum 
noch von ihnen Notiz. 

Noch viel bescheidener ist im Leben die Rolle, welche die 
Wissenschaft spielt, die sich mit der dritten Hauptaufgabe be- 
schäftigt. Eine Zeit lang hat allerdings die ganze gebildete 


I Mopere 


Welt der Erforschung unbekannter Erdteile die gespannteste 
- Aufmerksamkeit gewidmet, aber mit dem Verschwinden der 
weißen Flecke von unseren Karten ist auch das Interesse an 
den Forschungsreisen erloschen. Beachtung findet höchstens noch 
der Astronom mit seinen verblüffenden Zahlen; aber fast achtlos 
geht die große Menge an den Arbeiten dessen vorbei, der sich 
die Erforschung der Geschichte unseres Erdkörpers zur Aufgabe 
gestellt hat, und kaum mehr als ein mitleidiges Achselzucken 
hat sie für den, der das Studium einer bestimmten Tierklasse 
und deren geographischer Verbreitung zu seinem Steckenpferde 
— denn Lebensaufgabe nennt man das nicht mehr — gewählt hat. 

Es ist dies ja am Ende auch ganz natürlich. Nur in sel- 
tenen Fällen hat das Studium der Erdgeschichte eine praktische 
Bedeutung, und der Lehre von der Verbreitung der Lebewesen 
in Zeit und Raum, der Zoogeographie und Phytogeographie, 
kommt eine solehe überhaupt nicht zu. Aber in einer gelehrten 
Gesellschaft, wie der Senckenbergischen, und in einem Raum, 
der beinahe ausschließlich der Systematik gewidmet ist, darf 
man wohl auf ein Interesse auch an rein systematischen Fragen 
rechnen, und so habe ich es gewagt, als Thema des heutigen 
Festvortrages eine solche zu wählen und will versuchen Ihnen 
zu zeigen, wie das eingehende Studium der Verbrei- 
tung einer Tierklasse unter Umständen wohl 
geeignet ist, zur Erforschung der Erdgeschichte 
wiehtige Beiträge zu liefern und in manchen Fra- 
sen sogar das entscheidende Wort zu Sprechen. 

Die Bestrebungen, die Geschichte der Erde und der Welt 
zu erkunden, sind so alt, wie das Denken des Menschenge- 
schlechtes, aber über Mythen und philosophische Spekulationen 
haben sie sich erst seit einem Jahrhundert erhoben. Die Ge- 
schichte der Welt hat eine feste Grundlage gewonnen durch 
die Lehre von Kant un& Laplace, die ja durch die über- 
raschenden Resultate der modernen Spektralanalyse über den 
Rang einer Hypothese längst hinausgehoben worden ist und 
heute als unbestreitbare Thatsache gelten muß. Auch die Ge- 
schichte der Erde hat ungeheure Fortschritte gemacht. Vorüber 
sind die Zeiten, in denen Neptunismus und Plutonismus sich 
um die ausschließliche Herrschaft stritten, in denen man an 
eine Wechselfolge von zerstörenden Katastrophen und sich immer 


1 ES 


AR N OBEN 


mehr vervollkommenden Neuschöpfungen glaubte. Wir wissen 
jetzt mit voller Sicherheit, daß seit dem ersten Beginne orga- 
nischen Lebens auf der Erdkugel eine ununterbrochene, wenn 
auch nicht gleichmäßige Weiterentwicklung stattgefunden hat, 
durch ungezählte Jahrtausende hindurch, daß aber seit dem 
ersten Tage nie andere Kräfte dabei mitgewirkt haben, als die 
heute noch thätigen, vielleicht zeitweise heftiger, aber immer 
denselben heute noch gültigen Gesetzen unterworfen. Dieser 
Erkenntnis gegenüber erscheinen die großen Fragen, die heute 
die Geologie beschäftigen, relativ unwichtig: ob die Verände- 
rungen der Erdoberfläche durch vulkanische oder plutonische 
Kräfte von innen heraus, ob sie durch Hebungen und Senkungen 
bedingt werden, oder ob Zusammenziehung der Erdkruste, Ein- 
sinken von Schollen und die nivellierende Kraft des Wassers 
die hauptsächlich wirkenden Faktoren sind; ja selbst die Kar- 
dinalfrage, ob die Erdkugel noch ein feurig flüssiges Innere habe 
oder kalt und starr sei bis ins Herz hinein, hat ihr gegenüber 
wenig Bedeutung; sie allein schreibt heute unseren Studien die 
Richtung vor. Wie bei der Erforschung der organischen Welt 
sind wir freilich auch bei dem Studium der Erdgeschichte zu- 
nächst, und vielleicht noch auf lange Zeit hinaus darauf ange- 
wiesen, Thatsachen zu sammeln und aneinanderzureihen, die Bau- 
materialien zusammenzutragen, aus denen dann später einmal 
einer der genialen Männer, von denen leider nicht jedes Jahr- 
hundert einen hervorbringt, den bleibenden Prachtbau errich- 
ten wird. 

Unverdrossen sind die Geologen an der Arbeit, dureh müh- 
sames Erforschen der Lagerungsverhältnisse und der in den ein- 
zelnen Ablagerungen enthaltenen Tier- und Pflanzenreste die Auf- 
einanderfolge der einzelnen Schichten festzustellen, und schon 
sind sie in den zivilisierten Ländern soweit gekommen, daß die 
Hauptsache, gewissermaßen die Einteilung des großen Buches 
der Erdgeschichte in Hauptabschnitte und Kapitel, unerschütter- 
lich feststeht und nur noch wenige Punkte streitig bleiben. So 
genau sind die europäischen Faltengebirge erforscht, daß ein 
kundiger Geologe z. B. den Jura und selbst die Alpen an einem 
passenden Modell zur ebenen Fläche auseinanderlegen und wie- 
der in die heutigen Bergzüge zusammenfalten könnte und er 
uns zeigen kann, wie diese Gebirge aussehen würden, wenn sie 


=... = 


von dem Einfluß der Verwitterung unberührt geblieben wären. 
Aber die Geologie hat ihre Grenzen. Der Geologe kann nur 
da arbeiten, wo er die feste Erdrinde berühren kann; der ganze 
ungeheure Erdraum, den das Meer mit seinen salzigen Fluten 
überdeckt, ist seinen Forschungen für immer entzogen, und ge- 
rade bei einigen der wichtigsten Fragen, besonders bei der nach 
dem früheren Zusammenhang von heute durch Wasser getrennten 
Landflächen, nach der Konstanz der großen Festlandmassen und 
der Meeresbeeken, kann er direkt zur Lösung nur wenig beitra- 
gen. Aber gerade hier tritt die Zoogeographie helfend ein und 
die Aufgabe meines heutigen Vortrags soll sein, Ihnen an eini- 
gen Beispielen zu zeigen, in welcher Weise das geschieht. 

Auch die Zoogeographie ist eine noch junge Wissenschaft. 
Sie konnte sich zwar schon früher wenigstens in ihren Anfängen 
unbehindert von der Kirche entwickeln, da die Lehre von der 
Sintflut ja geradezu zu einem Studium der Tierwanderungen 
aufforderte; eine wissenschaftliche Bedeutung hat sie aber erst 
genommen, als man sich klar wurde, daß die organische Welt 
nicht in ihrer heutigen Form aus einem Schöpfungsakt hervor- 
gegangen, sondern durch allmähliche Entwickelung aus einer 
oder doch nur aus ganz wenigen Wurzeln entstanden ist. Da 
erkannte man gar bald, dass die heutige Verbreitung der Tiere 
wie der Pflanzen nicht allein bedingt wird von den heutigen 
geographischen Verhältnissen, von der gegenwärtigen Verteilung 
von Land und Meer, von Gebirgen und Ebenen, von Flüssen 
und Wüsten, daß sie vielmehr nur erklärt werden kann unter 
Berücksichtigung auch der Verhältnisse, wie sie in früheren geo- 
logischen Epochen bestanden. Das ist ja auch ganz natürlich. 
Wenn zwei Länder, die seither Teile eines zusammenhängenden 
Festlandes waren, plötzlich getrennt werden, sei es durch eine 
Senkung mit Einbruch des Meeres, oder durch die Erhebung eines 
unpassierbaren Gebirgskammes, oder durch Austrocknung und 
„Verwüstung“ eines Stückes Land, so entwickelt sich die Fauna 
in den beiden nun von einander unabhängigen Gebieten zwar 
getrennt und fast immer in verschiedener Weise weiter, aber es 
müssen doch ungeheure Zeiträume vergehen, bis die Unterschiede 
groß genug geworden sind, um die Entstehung aus einer gemein- 
samen Wurzel undeutlich zu machen, oder gar ganz zu ver- 
wischen. Das gerade aber macht die Zoogeographie zu einem 


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unschätzbaren Hilfs- und Kontrollmittel für die Paläontologie in 
gar vielen wichtigen Fragen. 

Nicht alle Tierklassen sind für solche Studien gleich ge- 
eignet. Je besser ein Tier mit Bewegungsorganen ausgerüstet 
ist, oder je leichter es ohne eigene Mitwirkung verschleppt wer- 
den kann, und je leichter es sich den verschiedenen Verhält- 
nissen von Boden und Klima anpaßt, um so weniger Bedeutung 
hat es für unsere Studien zur Erdgeschichte. Deshalb scheiden 
dafür vorab die fliegenden Thiere aus, Fledermäuse, Vögel und 
ein guter Teil der Insekten, welche durch aktive Wanderung 
selbst breite Meeresflächen und höhere Gebirge überschreiten 
können; wir sehen sie ja auch fortwährend und zum Teil ganz 
regelmäßig größere Wanderungen ausführen und finden die besten 
Flieger über ungeheure Erdräume, manche Seevögel beinahe über 
alle Meere verbreitet*). Aber auch die mehr an den Boden 
gefesselten Tierklassen sind für geographische Untersuchungen 
durchaus nicht alle von gleichem Wert und es muß bei ihrer 
Verwertung gar mancherlei sorgfältig erwogen werden. Die 
einen entschließen sich leichter, die anderen um so schwerer 
zum Wandern. Ein Säugetier, ein Reptil, ein Insekt kann durch 
die verschiedenartigsten Ursachen veranlaßt werden, seinen Wohn- 
ort zu verlassen. Nahrungsmangel, bedingt durch Veränderungen 
in der seitherigen Beschaffenheit der Gegend in ungünstigem 
Sinne, oder umgekehrt auch durch Veränderungen in günstigem 
Sinne und dadurch hervorgerufene ungemessene Vermehrung kann 
es zur Auswanderung zwingen, klimatische Veränderungen können 
ihm das Land verleiden, ein eindringender, für den Kampf ums 
Dasein besser ausgerüsteter oder weniger von Feinden verfolgter 
Konkurrent kann es verdrängen. An anderen Tierklassen dage- 
gen gehen solche Einwirkungen spurlos vorüber, wenn sie nicht 
stark genug sind, um sie zu vernichten. 

Außer den Fliegern müssen bei zoogeographischen Studien 
alle diejenigen Tiere ausscheiden oder dürfen nur mit der größ- 

*) Es gibt allerdings auch Vogelgattungen, die in ihrer Verbrei- 
tung sehr eigentümlich beschränkt sind und durchaus nicht zu wan- 
dern scheinen, diese sind für die Zoogeographie natürlich sehr wichtig; 
aber nur ein Spezialist kann genau wissen, welche Arten dazu gehören 
und wie diese eigentümliche Verbreitung zu erklären ist. Dasselbe 
gilt auch für manche ganz gut fliegende Insekten. 


Be ne 


ten Vorsicht in Betracht gezogen werden, welche als besonders 
geeignet zur Verschleppung ohne ihr Zuthun, durch passiven 
Transport, erscheinen. Besonders in unserem Jahrhundert, wo 
nicht nur der ganze Erdkreis dem Verkehr erschlossen ist, son- 
dern auch Landwirtschaft und Gärtnerei überall bemüht sind, 
Gewächse, die sich durch hervorragenden Nutzen oder besondere 
Schönheit auszeichnen, nach allen geeignet erscheinenden Punkten 
zu verpflanzen, sehen wir manche besonders zählebige oder in 
anderer Hinsicht besonders geeignete Tiere von Erdteil zu Erd- 
teil verschleppt und sind heute schon nicht mehr imstande, für 
einige derselben die eigentliche Heimat festzustellen. Aber auch 
ohne Zuthun des Menschen haben zu allen Zeiten vielfache Ver- 
schleppungen stattgefunden. Ganz besonders gilt das für zahl- 
reiche Bewohner des Süßwassers, die fast alle eine viel weitere 
Verbreitung haben, wie die Landtiere, weil sie, einmal an den 
Füßen von Wasservögeln oder sonstwie verschleppt, überall die 
geeigneten Lebensbedingungen finden. Bei ihnen kommt aller- 
dings noch ein anderes Moment in Betracht, das ihre weitere ’ 
Verbreitung begründet. Die physikalischen Verhältnisse des Süß- 
wassers, von der Temperatur abgesehen, sind überall die glei- 
chen und haben anscheinend auch seit ungemessenen Zeiträumen 
nicht gewechselt; Süßwassertiere haben darum auch viel weniger 
Veränderungen erlitten und von den heute lebenden Arten z. B. 
der Süßwasserconchylien können wir viele nicht nur bis in das 
frühe Tertiär, sondern sogar bis in die Kreidezeit zurück verfol- 
gen. Dieses höhere geologische Alter verleiht natürlich den 
Süßwassertieren gegenüber den Landtieren eine nicht geringere, 
aber ganz andersartige Bedeutung, auf die ich später noch zu- 
rückkommen werde. 

Vergleichen wir alle Tierklassen auf ihre zoogeographische 
Wichtigkeit, so müssen wir den ersten Rang unbedingt den Land- 
schnecken zuerkennen. Sie erweisen sich um so wichtiger, je 
genauer man ihre Verbreitung und ihre Systematik studiert. Es 
ist dies ja auch ganz natürlich. Die Landmollusken sind an 
den Boden gefesselt, wie kaum eine andere Tierklasse, ihre 
Bewegungsorgane sind von einer spriehwörtlich gewordenen Un- 
vollkommenheit, und das in allen Entwickelungsstadien, und 
dabei sind ihre Ansprüche an das Leben so gering, daß sie 
überall ihren Lebensunterhalt finden können. Zugleich besitzen 


BA TEN 


sie in ihrer Schale ein Organ, das ohne Mühe und zeitraubende 
Präparation transportiert und aufbewahrt werden kann und trotz- 
dem dureh leichte Veränderungen dem aufmerksamen Beobachter 
jeden Wechsel in den Lebensbedingungen anzeigt; es gewinnt 
eine ganz besondere Wichtigkeit für uns noch dadurch, daß es 
uns auch aus früheren geologischen Epochen in großer Menge 
und vorzüglichem Erhaltungszustand zur Verfügung steht. Dazu 
kommt noch, daß wir zwar noch weit entfernt sind, die Binnen- 
eonchylienfauna der ganzen Erde genau zu kennen, daß aber 
unsere Kenntnis doch schon genügt, um die Grundzüge ihrer 
geographischen Verbreitung mit voller Sicherheit festzustellen. 
Überraschungen könnte nur noch Imnerafrika bieten, wo die 
eigentümliche Süßwasserfauna des Tanganyika heute noch ganz 
unvermittelt und rätselhaft dasteht, aus allen anderen Gebieten 
haben wir zwar noch zahlreiche Arten und wohl auch noch 
manche eigentümliche Gattung kennen zu lernen, aber für Ent- 
deekungen, welche das ganze Bild einer Molluskenfauna umge- 
stalten und ihre geographische Stellung ändern könnten, sind 
heute keine Räume auf der Erdoberfläche mehr vorhanden. 
Trotzdem haben die Landmollusken bis heute noch nicht die 
gebührende Beachtung in der Zoogeographie gefunden, und zwar 
aus einem sehr einfachen Grunde. Von den modernen Zoogeo- 
graphen hat sich, von Wallace angefangen bis auf seine neuesten 
Nachfolger, keiner selbst eingehend mit den Mollusken beschäftigt, 
sie sahen sich deshalb auf die vorhandenen Handbücher*) an- 
gewiesen, die aber den Mangel eigener systematischer Kenntnis 
durchaus nicht ersetzen konnten, weil sie die Arten in wenige 
große Gattungen zusammenfassen, die dann natürlich so ziem- 
lich über die ganze Erde verbreitet sind. So erklärt es sich, 
daß Wallace in seinem klassischen Werk die Gattung Helix, 
eine der wichtigsten für die Zoogeographie, mit wenigen Worten 
abthut und als „worldwide distributed“ für geographische Ab- 
grenzungen als unbrauchbar erklärt. Die nächsten Jahre werden 
mit dem Fortschreiten des großen Werkes von Tryon-Pilsbry 
hier bessere Unterlagen für das Studium schaffen und die Land- 
schnecken werden jetzt wohl bald zu ihrem Rechte kommen. 


*) Von Dr. L. Pfeiffer, Monographia Helicecorum, Pneumonopo- 
morum und Auriculaceorum. 


TR 

Gestatten Sie mir nun zunächst Ihnen an einigen Beispielen 
die Wichtigkeit der Landmollusken für die Beantwortung einiger 
erdgeschichtlichen Fragen vorzuführen. 

Eine der merkwürdigsten Erscheinungen auf der Erdober- 
fläche bietet der stille Ozean. Eine ungeheure Einsenkung, 
in welcher Wassertiefen bis zu 40000 Fuß hinab gelotet worden 
sind, nimmt den Raum von 185 Millionen Quadratmeilen ein, 
und aus der Wasserfläche ragen nur einzelne Inselgruppen her- 
vor, manche hoch, Produkte vulkanischer Aufsehüttung, die 
meisten flache Korallenbauten, manche kaum über den Meeres- 
spiegel erhoben und bei Orkanen der Überflutung durch die 
Wogen ausgesetzt, aber alle aus ungeheurer Tiefe aufragend 
und steil in sie hinein abfallend. Sind das die letzten Überreste 
eines einst ausgedehnten versunkenen Festlandes oder die ersten 
Spuren eines auftauchenden, dessen Bergspitzen sich wenigstens 
in den letzten geologischen Epochen nicht über die Meeresfläche 
erhoben haben? Die Geologie kann hier keine Auskunft geben, 
wohl aber die Zoogeographie. Vergleichen wir die Landmollus- 
kenfauna der einzelnen Inselgruppen miteinander — und wir 
sind hier auf diese fast ausschließlich angewiesen, da Säugetiere 
und Landreptilien nahezu ganz fehlen, — so ergibt sich die 
Antwort fast von selbst. Die größeren, näher an Neuguinea ge- 
legenen Inseln, die wir gewohnt sind als Melanesien zusammen- 
zufassen, scheiden sich, wie in ihrer menschlichen Bevölkerung, 
so auch in ihrer Fauna scharf von den kleineren, von Mierone- 
sien. Ihre Molluskenfauna besteht aus sehr zahlreichen, großen, 
schönen Arten und schließt sich eng an die von Neuguinea an. 
Noch Neu-Caledonien und die Viti-Inseln, obwohl ärmer als der 
Bismarck -Archipel, besitzen zahlreiche große Arten, aber dann 
brieht diese reiche Fauna, die einen entschieden kontinentalen 
Charakter trägt, auf einmal ab. Schon Samoa, obgleich mit 
seinen ausgedehnten Urwäldern und seinem feuchten Klima an- 
scheinend nicht minder geeignet für die Entwicklung eines reichen 
Molluskenlebens, hat nur noch kleinere Landschnecken, die nur 
wenigen Gattungen und Gruppen angehören, und je weiter wir 
ostwärts gehen, um so ärmer wird die Fauna, und wir können 
ganz genau verfolgen, wie sie mit der Strömung gewandert ist 
und wie die Zahl der Typen mit der Entfernung von Melanesien 
eine immer geringere wird. Dabei sind die Formen einer jeden 


N U 


einzelnen Insel von denen der benachbarten einigermaßen ver- 
schieden, wie es natürlich sein muß, da sie sich aus den Nach- 
kommen eines oder weniger Tiere auf jeder Insel unabhängig 
und ohne Zufuhr frischen Blutes entwickelten. Nur auf den 
Sandwichs Inseln finden wir wieder eine reiche, aber ganz eigen- 
tümliche und isoliert stehende Schneckenfauna; sie beweist uns, 
daß dieser Archipel von den Mieronesischen Inseln verschieden 
und seit uralter Zeit selbständig ist. Eine Andeutung über ihre 
Herkunft gibt sie uns leider kaum; man hat verwandtschaftliche 
Beziehungen mit der Fauna von Juan Fernandez finden wollen, 
doch bedürfen sie noch der Bestätigung durch die anatomische 
Untersuchung, auch die Pflanzenwelt zeigt wohl südamerikanische 
und antarktische, aber keine polynesischen Züge, und ein Blick 
auf eine Strömungskarte gibt dafür genügende Erklärung. Mit 
Ausnahme von Hawaii ist über die ganze polynesische Inselwelt 
die Fauna so gleichmäßig, daß wir Samoa eher mit dem fernen 
Tahiti, als mit den benachbarten Viti-Inseln vergleichen können. 
Manche Forscher haben nun gerade daraus schließen wollen, 
daß die Inseln Bergspitzen eines versunkenen Kontinentes seien, 
auf denen sich die Reste einer weit verbreiteten Fauna erhalten 
hätten, aber das ist zweifellos irrig. Auf einem Festlande von 
solcher Ausdehnung wäre die Fauna jedenfalls nicht überall die- 
selbe gewesen und sicher reicher an Arten und auch an eigen- 
tümlichen Formen; beim Untersinken wären diese an den Hängen 
empor und schließlich auf den Spitzen zusammengedrängt wor- 
den, und es wären so Faunen entstanden, wie man sie z. B. von 
den atlantischen Inseln, den Kanaren und Madeira, kennen. Die 
Gleichmäßigkeit verbunden mit der Armut an Gattungen und 
dem Reichtum an nur wenig verschiedenen Arten beweist viel- 
mehr, daß die mieronesischen Inseln im Anfang völlig mollusken- 
leer waren und ihre Fauna erst allmählich von Melanesien aus 
durch die Meeresströmungen und hier und da vielleicht durch 
Orkane und Windhosen erhielten. Die melanesischen Inseln da- 
gegen werden durch ihre Molluskenfaunen als die Trümmer eines 
ausgedehnten Festlandes charakterisiert, dessen Zentrum in Neu- 
guinea lag und das auch die Molukken und selbst vielleicht die 
Philippinen und einen Teil von Celebes umfaßte. Es würde zu 
weit führen, wenn ich hier die interessanten Einzelheiten auf- 
führen wollte, welche sich aus dem Spezialstudium der Insel- 


Pe 


faunen für die Reihenfolge ihrer Abtrennung und die Beziehun- 
gen der Gruppen zu einander ergeben; ich hebe nur noch her- 
vor, daß die Verbreitung der Landmollusken über den australi- 
schen Kontinent beweist, daß dieser schon sehr früh von Mela- 
nesien getrennt war. Die heutige reiche Heliceenfauna von 
Queensland und Neusüdwales ist erst verhältnismäßig spät von 
Neuguinea her eingewandert, und ausschließlich über die Torres- 
Straße, nicht auch über die Harafura-See, denn sie ist auf den 
Nordosten und die Ostküste beschränkt geblieben. Auch Neu- 
seeland hat niemals mit Melanesien direkt zusammengehangen ; 
seine Fauna zeigt dagegen enge Beziehungen zu Tasmanien und 
Südaustralien, welehe besonders in den Bewohnern des Süßwas- 
sers hervorteten; nur eine Art (Placostylus bovinus) gehört einer 
entschieden melanesischen Gruppe an, aber sie ist auf einen 
kleinen Teil der Nordinsel beschränkt und mag aus einer Form 
entstanden sein, welehe die Maoris bei ihrer Einwanderung als 
geschätzte Speise mitgebracht haben. 

Dagegen weist die Landschneckenfauna von Lord Howes 
Island, einer kleinen Insel, die fast mitten zwischen Neusee- 
land, Australien und Neucaledonien liegt, ganz entschieden auf 
Melanesien hin. Die neueren Tiefenlotungen haben auch erge- 
ben, daß diese Insel auf einem schmalen, sehr weit westlich 
vorgeschobenen Ausläufer des großen Plateaus liegt, das, nur 
etwa 1300 m unter dem Meeresspiegel sich ausbreitend, ganz 
Melanesien trägt. — Ich füge hier nur noch bei, daß die geo- 
graphische Verbreitung der Pflanzen über Polynesien die aus 
dem Studium der Molluskengeographie gewonnenen Resultate 
ganz und voll bestätigt, wenn sie auch entsprechend der viel 
mannigfacheren Verbreitungsmittel der Pflanzensamen ein nicht 
so klares und scharfes Bild bietet. 

Gehen wir zu einem anderen Beispiel über. Zwischen den 
Ländern am Mittelmeer und dem tropischen Afrika erstreckt 
sich die ungeheure Wüstenfläche der Sahara. Sie ist heute 
unpassierbar für jedes Lebewesen mit Ausnahme der wenigen, 
welche sich dem Leben in der Wüste völlig angepaßt haben; 
aber war dem immer so? Wir finden die Reste der heute für 
Innerafrika eharakteristischen großen Säugetiere: Elephant, Nas- 
horn, Nilpferd, Giraffe, oder ihrer Vorfahren und Verwandten 
in den europäischen Tertiärschiehten, und sind natürlieh sehr 


geneigt daraus zu schließen, daß früher eine ungehindertere Ver- 
bindung der beiden Gebiete bestanden habe. Vergleichen wir 
aber die beiderseitigen Molluskenfaunen, so tritt uns nicht nur 
heute eine völlig durchgreifende Verschiedenheit entgegen, sondern 
wir finden auch in den europäischen und nordafrikanischen Tertiär- 
schichten nirgends die geringste Spur einer Art, der wir Ver- 
wandtschaft mit der sudanesischen Fauna zuschreiben können, 
Ja wir finden weit mehr Beziehungen zwischen der heutigen west- 
indischen und der tertiären europäischen Molluskenfauna, und 
wir müssen sagen, daß die Sahara wenigstens bis zu der Zeit 
zurück, in welcher unsere Landmollusken sich zu entwickeln 
begannen, für derartige Tiere unpassierbar war, also im besten 
Falle eine dürre, im Sommer verbrannte Steppe. Die großen 
Säugetiere können vielleicht längs ehemals wasserführender, die 
Sahara durchschneidender Flußthäler, auf die ich früher auf- 
merksam gemacht habe*) oder auf dem Umweg über das Nil- 
thal nach Nordafrika und Europa gelangt sein, oder waren, was 
wahrscheinlicher, ursprünglich in dem Lande einheimisch, dessen 
Stelle heute das Mittelmeer einnimmt und sind von da nach dem 
Süden gewandert, während sie in ihrer eigentlichen Heimat den 
veränderten Lebensbedingungen und dem einbrechenden. Meere 
erlagen **). 

Wenden wir uns zu einer dritten Frage, die nach einer 
ehemaligen Landverbindung zwischen der alten und der neuen 
Welt quer über den atlantischen Ozean, nach der Atlantis, 
wie man sie zu nennen pflegt in Anlehnung an die schon vor 
Jahrtausenden bemahe verklungene Sage, die Solon von den 
egyptischen Priestern erfuhr und Plato uns erhalten hat. Die 
solonische Atlantis hat freilieh mit der der Wissenschaft nicht 
mehr zu thun, als der Lindwurm unserer Sage mit den riesigen 
Sauriern der Kreide und des Jura, und sie wird ja auch nicht 
als eine Verbindung mit der westlichen Hemisphäre geschildert, 
sondern als eine große Insel vor den Säulen des Herkules. Eine 


*) Cfr. Reiseerinnerungen aus Algerien und Tunis, p. 335. 

**) Die Einwanderung längs der die Sahara vom Atlas zum Niger 
durchschneidenden, heute trockenen Wadis bleibt als einzige Erklä- 
rung nur für das isolierte Vorkommen der Rüsselratte (Maerosceli- 
des Rozeti) in Algerien übrig, die in der nordafrikanischen Fauna 
vollkommen isoliert steht, 


ar, 


Landverbindung mit der neuen Welt wurde zuerst von den Bo- 
tanikern angenommen, die nur auf diese Weise gewisse Über- 
einstimmungen zwischen der Flora der alten und der neuen Welt 
erklären zu können glaubten. Es ist seitdem viel über die Frage 
gestritten worden, ohne daß man zu einer Entscheidung gekom- 
men wäre. Das Studium der fossilen Wirbeltiere wie das der 
fossilen Pflanzen ergibt mit zwingender Notwendigkeit, daß zur 
Mioeänzeit, also im mittleren Tertiär, eine Verbindung zwischen 
beiden Kontinenten bestanden hat, auf welcher die zahlreichen 
Säugetierarten herüber nach Europa gelangten, deren Vorfahren 
wir in Amerika bis ins Eocän zurück verfolgen können; darunter 
bekanntlich auch unser Pferd, das später in Amerika ausstarb 
und erst von den Europäern wieder hinüber gebracht wurde. 
Diese Landbrücke hat aber unzweifelhaft nicht in den Breiten 
gelegen, in denen man sich die Atlantis zu denken pflegt, son- 
dern erheblich nördlicher: Südgrönland, Island und die Faröer 
sind vielleicht Reste derselben. Prüfen wir diese Frage an den 
Binneneonchylien, so tritt uns die befremdliche Erscheinung ent- 
gegen, daß die Resultate mit den aus der Verbreitung der Säuge- 
tiere gewonnenen sehr wenig übereinstimmen. Nordeuropa und 
den Vereinigten Staaten gemeinsam sind verhältnismäßig nur 
wenige Arten, und zwar ausschließlich solche, die sehr weit über 
die nördliche Halbkugel verbreitet sind und bis zum hohen Nor- 
den hinaufreichen. Im übrigen ist die heutige Landschnecken- 
fauna Nordamerikas von der europäischen nicht nur in Beziehung 
auf die Arten völlig verschieden, sondern muß ihren anatomischen 
Verhältnissen nach auch aus einer ganz anderen Wurzel abge- 
leitet werden*). Arten, welche mit unseren europäischen Helix 
eng verwandt sind, finden sich nicht diesseits der Felsengebirge, 
sondern nur längs der Westküste, und müssen als von Ostasien 
her eingewandert betrachtet werden, wenn wir auch den Weg 
dieser Einwanderung heute noch nicht genauer nachweisen können. 

Eine überraschende Ähnliehkeit finden wir aber, wenn wir 
die Fauna des europäischen Miocän mit der heutigen Land- 


*) In dem großen Werke von Sandberger werden zwar zahl- 
reiche Arten aus dem europäischen Miocän zu Untergattungen ge- 
rechnet, die heute auf die Vereinigten Staaten beschränkt sind, aber 
die Richtigkeit dieser Klassifikation wird neuerdings von amerikani- 
schen Systematikern, namentlich von Pilsbry, entschieden bestritten. 


Be TA EE 


schneckenfauna von Westindien vergleichen. Dort leben heute 
noch zahlreiche Arten der Gattung Glandina, die in Europa 
schon im Eoeän mit zahlreichen großen Arten beginnt und durch 
das ganze Tertiär durch geht, während sie heute nur noch durch 
eine Art in den Mittelmeerländern repräsentiert wird, die freilich 
vom Kaukasus bis ins mittlere Algerien verbreitet ist. Dort 
finden wir auch zahlreiche Gattungen von Deckelschneeken reich 
entwickelt, die für das europäische Tertiär charakteristisch sind, 
aber in unserer heutigen Fauna nur noch durch einzelne isolierte 
Formen, Relikten, vertreten werden oder ganz fehlen. Auch von 
Helix finden sich verschiedene Glieder westindischer Untergattun- 
gen im europäischen Tertiär. Noch größer ist die Übereinstim- 
mung zwischen den heutigen Bewohnern des Mittelmeers und 
denen der westindischen Gewässer, so groß, daß sie nieht durch 
ein Überwandern im Larvenzustand über den atlantischen Ozean 
erklärt werden kann, sondern nur durch die Annahme eines ver- 
bindenden Landes in mittleren Breiten, längs dessen Südrande 
die Küstenfauna sich austauschen konnte. Landschnecken wie 
Meeresmollusken beweisen, daß diese Landbrücke gegen das Ende 
der Mioeänzeit noch bestand, aber während auf der nördlichen 
Brücke die Wanderung der Tiere fast ausschließlich von Westen 
nach Osten gerichtet gewesen zu sein scheint, deuten gewichtige 
Fingerzeige darauf hin, daß auf der südlichen die Wanderung 
der Landschnecken ausschließlich in umgekehrter Richtung oder 
richtiger nach Südwesten, von Europa über die atlantischen In- 
seln nach Westindien erfolgte. Sie setzte sich von da ohne Rich- 
tungsänderung weiter fort auf das amerikanische Festland, aber 
merkwürdigerweise nur auf einen relativ kleinen Teil desselben, 
das Gebiet des Rio Magdalena und die nächst anschließenden 
Landesteile. Es würde zu weit führen, wollte ich auf diese inter- 
essante Thatsache näher eingehen. Nur das möchte ich hervor- 
heben, daß die Verbindung sich nicht südlich bis zum tropischen 
Afrika erstreckt haben kann, denn die Binnenconchylienfauna 
Guineas und Brasiliens sind so fundamental verschieden, wie zwei 
Faunen nur sein können. Hat hier einmal eine Landbrücke be- 
standen, wie Jhering neuerdings aus Analogieen. der Süßwasser- 
fauna geschlossen hat, so muß das in einer viel früheren Zeit 
gewesen sein; die Helenis, wie Jhering nach der Insel St. Helena 
diese „südliche Atlantis“ nennt, würde, wie das auch Neumayer 


aus der Verbreitung der fossilen Ammoniten geschlossen, wahr- 
scheinlich der Juraperiode angehört haben. 

Ich erwähnte vorhin ganz flüchtig, daß die in der Ter- 
tiärzeit von Europa nach Südamerika übergewanderten Land- 
schneecken nur einen kleinen Bezirk dieses Erdteils besiedelt 
haben. Es hängt das zusammen mit der interessanten Thatsache, 
daß Südamerika nach seiner Molluskenfauna in mindestens vier 
ganz scharf geschiedene Gebiete zerfällt, welehe durch die Tief- 
ebenen der großen Ströme auch geographisch geschieden werden: 
Nordbrasilien mit Guyana, Südbrasilien, das Gebiet des Magda- 
lena einschließlich des im Gebirge gelegenen Teiles des Amazo- 
nas, und das Cordillerengebiet südlich vom Chimborazo. Sie 
müssen als früher selbständige Inselländer betrachtet werden, 
welehe erst in verhältnismäßig sehr neuer Zeit durch Zurück- 
treten des Meeres und noch mehr durch die Anschwemmungen 
der drei Riesenströme zu einem Kontinent verbunden worden 
sind. Aus der Übereinstimmung der Süßwasserfaunen in Süd- 
brasilien, Argentinien und Chile hat neuerdings Jhering durch 
detaillirte Untersuchungen nachgewiesen, daß die Verbindung 
dieser Gebiete und die Ausbildung ihrer Süßwasserfauna älter 
ist, als die Erhebung der Cordilleren. 

Es sind noch eine ganze Anzahl wichtiger Fragen, für 
deren Lösung die Molluskengeographie von hervorragender Be- 
deutung ist, aber ich will dieselben hier nicht weiter erwähnen, 
um Ihre Geduld nicht allzulange in Anspruch zu nehmen. Aber 
auf einen Umstand muß ich hier noch aufmerksam machen, den 
ich vorhin schon flüchtig gestreift habe, daß nämlich die 
Schlüsse, die man aus der Verbreitung verschiedener 
Tierklassen ziehen muß, nicht immer gleichlautend 
sind. Wie steht es überhaupt, wenn ich, anstatt die Faunen 
getrennter Gebiete im Ganzen mit einander zu vergleichen, die 
Verbreitung einzelner Gattungen, Untergattungen und Arten inner- 
halb desselben Faunengebietes genauer verfolge und zu erklären 
versuche. Erhalte ich da auch gleich bestimmte, unangreifbare 
Resultate? Es kann sich bei solchen Detailstudien natürlich 
nur um das große paläarktische Gebiet handeln, um die Länder 
nördlich des großen Wüstengürtels, der sich von der atlantischen 
Küste der Sahara bis zum stillen Ozean erstreckt, denn nur 
dieses Gebiet ist dafür genau genug erforscht, und nur aus ihm 


a 


kennen wir auch eine genügende Anzahl fossiler Formen. Ich 
würde Ihnen gern durch eine Karte die Verbreitung der ver- 
schiedenen Landschneckengruppen in diesem Gebiete dargestellt 
haben, aber eine solche Karte würde anstatt klarer, übersicht- 
licher Verhältnisse einen solchen Wirrwarr von Grenzlinien er- 
geben, daß weder die gebräuchlichen Konturdarstellungen noch 
die Farben ausgereicht hätten. Wir haben eine große Anzahl 
Arten, welche über das ganze ungeheure Gebiet verbreitet sind, 
und andere, die auf ein Gebirg, einen Berg, ja auf einen einzel- 
nen Felsen beschränkt sind. Wir haben Gruppen, die sich streng 
an die heutigen geographischen und physikalischen Verhältnisse 
anschließen, und andere, die denselben geradezu Hohn sprechen 
und deren Verbreitung nur aus Zeiten stammen kann, in denen 
die Verteilung von Land und Meer, von Berg und Thal eine 
ganz andere war, als heute, und wir finden unter diesen wieder 
die verschiedenartigsten Verbreitungsverhältnisse, die sich un- 
möglich von einem Standpunkte aus erklären lassen. Ich kann 
auf Einzelheiten nicht eingehen, ohne Ihnen eine Menge Namen 
zu nennen, an die sich selbst bei den Zoologen unter Ihnen kein 
Bild knüpfen würde, und beschränke mich darum lieber darauf, 
nur einige Thatsachen anzuführen. Wir haben eine ganze Reihe 
von Arten, deren Verbreitungsgebiet sich vom Kaukasus oder 
doch von Vorderasien aus quer über die Balkanhalbinsel nach 
Italien und selbst bis Nordafrika erstreckt; einige von ihnen 
schließen Sicilien mit ein, andere überspringen diese Insel in 
der eigentümlichsten Weise, alle aber nehmen nicht die geringste 
Rücksicht auf den Archipel, die Adria und die Gebirge der Bal- 
kanhalbinsel und Italiens. Wir haben ausgesprochene Beziehun- 
gen zwischen Griechenland und Algerien, aber das dazwischen 
liegende Kreta nimmt an ihnen keinen Anteil. Wir haben eine 
interessante, artenreiche Gruppe von Helix, die für die Küsten- 
länder des tyrrhenischen Meeres charakteristisch ist, die Unter- 
gattung /berus. Sie tritt in kaum unterscheidbaren Arten in 
Westsicilien, Südsardinien, und wieder in den Bergen von Nord- 
marokko auf; das ließe sich alles ganz hübsch durch die An- 
nahme eines Landes erklären, das bis in die neuere Zeit das 
tyırhenische Meer ausfüllte und erst in verhältnismäßig neuer 
Zeit in die Brüche ging, einer Tyrrhenis, die Forsyth Major 
aus anderen Gründen schon angenommen hat. Die Iberus fehlen 


Ce . 


in Algerien ganz; dafür müßte man also schon einen Meeresgolf 
zur Hilfe nehmen, aber — sie finden sich wieder in Tripolis, 
und dafür läßt sich beim besten Willen vor der Hand keine 
Erklärung geben. — Ferner: Bosporus und Hellespont trennen 
heute Europa und Asien, aber nicht ihre Schneckenfaunen; wollen 
wir da eine Grenze ziehen, so läuft sie durch die Einsenkung 
der Maritza und weiter durch deren östliche Fortsetzung, welche 
den Südfuß des Balkan markiert, zum schwarzen Meer. Weiter 
südlich aber kann man sie, je nach den Gattungen, die man 
bevorzugt, entweder durch den Archipel legen, oder durch die 
Senkung, welche vom Golf von Lamia über den Kopaissee zum 
Golf von Nauplia läuft und das Pindussystem nach Osten be- 
grenzt. Ich könnte diese Beispiele ganz nach Belieben vermehren. 

Ein soleher bunter Wirrwarr ergibt sich schon, wenn wir 
nur die Landmollusken berücksichtigen, er wird noch toller, so- 
bald wir auch andere Tierklassen in Betracht ziehen. Ich habe 
seinerzeit einerseits aus den Vorkommen gewisser Schnecken- 
arten hüben und drüben, andererseits aus dem Fehlen gewisser 
weitverbreiteter Küstenarten westlich von dem Meridian Oran- 
Oartagena geschlossen, daß der vorderste Teil des Mittelmeeres 
bis in die neueste Zeit hinein durch Land ausgefüllt gewesen 
wäre. Es war das eine sehr schöne Hypothese, an die sich eine 
Menge mehr oder minder geistvoller Folgerungen bis herab zu 
den Zeiten der Eröffnung der Säulen des Herkules und der Wan- 
derungen des Melkarth knüpfen ließen. Aber zum Glück habe 
ich unterlassen, diesem von mir neuentdeckten Lande einen klas- 
sischen Namen beizulegen, denn ich habe ihm leider selbst wie- 
der den Untergang bereiten müssen, als ich die Säugetierfauna 
Andalusiens mit der der Berberei genauer verglich. Da fand 
ich denn, daß sich Wolf und Schakal zwar an der Straße von 
Gibraltar ganz bequem gute Nacht sagen können, daß aber der 
erstere nie Nordafrika, der letztere nie Andalusien betreten hat; 
ferner, daß, um nur einen Hauptunterschied hervorzuheben, die 
kleinen höhlenbewohnenden Nagetiere — nach den Landschnecken 
in geographischer Hinsicht wohl die wichtigste Tierklasse — auf 
beiden Seiten total verschieden sind: hüben dieselben Arvicola 
wie in ganz Südeuropa, drüben Springmäuse und Verwandte, 
welche durch den ganzen Wüstengürtel verbreitet sind, aber nie- 
mals Europa betreten haben. Seit der Einwanderung der heuti- 


Kobelt, Zoogeographie, 2 


ui 


a 


gen Säugetierfauna kann also weder hier, noch, um das gleich 
hervorzuheben, zwischen Sizilien und Tunis eine Landverbindung 
bestanden haben. 

Soleher Beispiele könnte ich Ihnen noch eine ganze Reihe 
anführen; sie beweisen nichts gegen die Wichtigkeit der Land- 
schnecken für die Erdgeschichte, sondern nur, wenn das über- 
haupt noch eines Beweises bedürfte, daß unsere heutige Fauna 
nicht das Produkt eines einzigen oder nur wenige Male wieder- 
holten Schöpfungsaktes ist, sondern daß jede Klasse, ja jede 
Gruppe und fast jede Art sich unabhängig von der anderen und 
zu verschiedenen Zeiten entwickelt und verbreitet hat. Kennen 
wir einmal für jede genau die Verbreitung in Zeit und Raum, 
so wird der anscheinende Wirrwarr verschwinden, wie die Epi- 
eykeln und Zirkel Tychos vor dem Kopernikanischen Weltsystem. 

Ich bin zu Ende. Es war der Zweck meines Vortrages 
Ihnen zu zeigen, daß auch die vielfach so gering geachtete Syste- 
matik im Stande ist, wichtige Beiträge zur Geschichte der Erde 
und zur Erkenntnis der ewigen Naturgesetze zu liefern. 


Zweites Kapitel. 


Die Verbreitungsbezirke der Binnenconchylien. 


Die Gebiete, welche die Arten und Gattungen der Binnen- 
eonehylien auf der Erdoberfläche einnehmen, sind in ihrer Aus- 
dehnung äußerst verschieden. Manche Arten und sehr viele Gat- 
tungen sind über sehr weite Strecken, einzelne sogar fast über 
die ganze Erdoberfläche verbreitet; so von Landschnecken Lima, 
Patula, Helix, Pupa, Succinea, von Süßwasserbewohnern Lim- 
naea, Planorbis, Physa, Unio, Pisidium und viele andere. 
Wieder andere dagegen sind auf ganz unvergleichlich kleinere 
Distrikte beschränkt, auf kleine Inselgruppen und selbst auf ein- 
zelne Inseln; ja wir kennen Arten genug, namentlich unter 
den Deckelschnecken, aber auch unter den Pulmonaten, welehe 
nur an einem Berge, ja oft nur an einem einzigen Felsen vor- 
kommen. Ein Gesetz für die Verbreitungsweise läßt sich nur 
schwer aufstellen. Im Allgemeinen können wir sagen, dass die 
Bewohner des süßen Wassers die größten Verbreitungsbezirke 
haben und daß sich die Ufer- und Küstenbewohner wie die Bern- 
steinschnecken (Succeinea) und manche Windelschnecken (Pupa) 
unter den Festlandschnecken, die ganze Abteilung der Auricu- 
laceen an den Küsten, ihnen darin eng anschließen. Die klein- 
sten Verbreitungsgebiete dagegen finden wir bei den felsen- 
bewohnenden Landschnecken, Campylaea unter den Heliceen 
und Olausilia, und bei den landbewohnenden Deckelschnecken. 
Aber allgemeine Giltigkeit hat dieses Gesetz doch wieder nicht; 
in den Tropen finden. wir Süßwasserarten und auch Gattungen 
auf ganz kleine Gebiete beschränkt, und von den Schließmund- 
schnecken sind die meisten deutschen Arten sowie Olausilia bi- 
dens der Mittelmeerländer, von den Deckelschnecken z. B. die 


9# 


Gattungen Cyelophorus und COyclotus über ungewöhnlich große 
Strecken verbreitet. 

Es sind sehr verschiedene Bedingungen, von denen die 
Verbreitung der Gattungen und der Arten beeinflußt wird und 
es stehen sich ziemlich schroff zwei Ansichten gegenüber. Die 
eine, wohl die ältere und verbreitetere, legt das Hauptgewicht 
auf die aktiven und passiven Wanderungen, auf die Migration. 
Die andere stellt daneben, oder auch darüber, die Zeit, welche 
seit der ersten Entstehung einer Gattung oder einer Art verflos- 
sen ist. Allem Anschein nach haben beide Ansichten ihre Be- 
rechtigung, je nach der Tierklasse, auf welche sich die Unter- 
suchungen stützen. Bei den Mollusken aber kommt, wie wir 
sehen werden, wenigstens für die Verbreitung der Gattungen 
neben einigen den Tieren eimwohnenden Eigenschaften (Anpas- 
sungsfähigkeit im allgemeinen, Widerstandsfähigkeit gegen äußere 
Einflüsse ete.), die wir später bei der Verbreitungsweise der ein- 
zelnen Arten besprechen werden, als Hauptfaktor in Betracht 
das geologische Alter. Daß die Gattungen lebender Wesen, 
welche jetzt die Erdoberfläche bevölkern, alle gleichen Alters 
sind und einer einmaligen Schöpfung ihren Ursprung verdanken, 
daran halten heute wohl nur noch die gläubigsten Theologen 
fest, für welche wissenschaftliche Thatsachen überhaupt nicht 
existieren. Für jeden anderen hat die Geologie längst unwider- 
leglich erwiesen, daß die gegenwärtig lebenden Gattungen (und 
in geringerem Grade auch die Arten) ihre Entwicklung in sehr 
verschiedenen geologischen Epochen genommen haben. Manche 
von ihnen sind erst mit dem Beginn der neuesten, der Pleisto- 
cänperiode, erschienen, aber ein sehr großer Teil reicht bis in 
das Pliocän, das Miocän oder auch das Eocän zurück, und gar 
nicht wenigen, namentlich unter den niederen Tierklassen, begeg- 
nen wir schon in der Kreideperiode, ja im Jura und noch früher. 
Zahlreiche Klassen, manche davon schon recht hoch entwickelt, 
wie Blattiden, die nächsten Verwandten unserer Küchenschabe, 
Heuschrecken, Gespenstheuschrecken, Spinnen, Tausendfüße, Skor- 
pione, reichen bis tief in die paläozoischen Schichten zurück, 
von Mollusken und Verwandten namentlich Armfüßer (Brachio- 
poden), von denen die Gattung Lingula genau so wie heute 
schon im Silur vorkommt, Orthis und Terebratula wenig später 
nachfolgen. Daß solche Klassen und aus ihnen die Gattungen, 


welche ein besonderes Beharrungsvermögen besitzen, in der Jetzt- 
zeit weiter verbreitet sind, als andere, ist selbstverständlich. Und 
doch kann auch das Umgekehrte der Fall sein und können ge- 
rade solche uralte Gattungen heute auf ganz isolierte Stellen 
beschränkt sein, wo sie unter besonders günstigen Bedingungen 
und vor Feinden geschützt, als Relikten einer früheren Fauna 
sich erhalten haben. Die Tiefsee bietet manche derartige Bei- 
spiele, aber auch auf dem Lande fehlen sie nicht: Neuseeland 
mit seiner Brückeneidechse, seinen flügellosen Vögeln, die Gala- 
pagos mit ihren Riesenschildkröten und pflanzenfressenden Ei- 
deehsen, die Maskarenen mit ihren ungeflügelten Vögeln, ja ganz 
Madagaskar und Australien mit seinen Beuteltieren und Mono- 
tremen sind solche Beispiele des Hereinragens älterer Faunen in 
die heutige Zeit. Die ganze Klasse der Insektenfresser mit ihrer 
seltsam zersplitterten Verbreitung ist zweifellos ein Relikt, der 
geringe Rest einer einst über die ganze Erde in zahlreichen Arten 
verbreiteten Klasse. Auch unter den Mollusken werden uns manche 
hierher gehörige Fälle begegnen. Immerhin bilden sie die Aus- 
nahme. In den meisten Fällen deutet weite Verbrei- 
tung auf hohes geologisches Alter. 

So auch bei den Binnenmollusken. Die ältesten sicheren 
Vertreter dieser Abteilung begegnen uns in der Steinkohlenpe- 
riode. In der aus Sandstein und Kohle bestehenden Ausfüllung 
hohler Stämme in einer Sandsteinbank der Steinkohlengrube an 
den South-Joggins-Cliffs in Akadien fanden sich außer den Resten 
mehrerer Reptilien, eines Batrachiers und einigen Insektenflügeln 
auch mehrere Landschnecken, darunter eine Pupa (vetusta Daw- 
son), welehe mit einer heute noch in Nordamerika lebenden, aber 
dureh die ganze gemäßigte wärmere Zone verbreiteten Art (Pupa 
fallae Say) am meisten Ähnliehkeit hat, und eine kleine Hya- 
linide (Conulus priscus Carp.). Weitere Funde ergaben einige 
weitere Pupiden, darunter eine (Strophites grandaevus Daws.), 
welche sich den westindischen Strophia und besonders dem be- 
kannten Bienenkörbehen (Strophia uva L.) eng anschließt, und 
eine zweite (Pupa vermilionensis Bradley), welche unzweifelhaft 
zur lebenden Untergattung ZLeucochila gehört und sich unmittel- 
bar neben P. corticaria Say stellt. Außerdem wurden noch 
schlecht erhaltene Überreste einer helixartigen Schnecke mit ver- 
engter Mündung (Dawsonella meekii Bradl.) gefunden, welche 


von manchen Autoren zu den Helieinen, also Deckelschnecken, 
gestellt, von anderen mit der heute für Nordamerika charakter- 
istischen Helieidengruppe Triodopsis in Verbindung gebracht 
wird. Ganz ähnliche oder die gleichen Formen haben Schichten 
in Illinois ergeben und schließlich wurden in pflanzenführenden 
Erie-Schiehten bei St. John in New Brunswick, also in unzweifel- 
haftem Devon, dieselben Arten gefunden. Daß Pupiden und 
speziell die Gattung Pupa sich in allen Erdteilen finden, ist unter 
diesen Umständen ganz natürlich. 

Eine weite Lücke trennt die Binneneonchylien der Stein- 
kohlenperiode von allen jüngeren Formen. Was Sowerby und 
Goldfuss aus den Zwischenlagern der Steinkohlenflöze und den 
untersten Schichten des Rothliegenden als Unio, Anodonta, Ti- 
chogonia und Planorbis beschrieben haben, rechnen die neueren 
Forscher ausnahmslos zu marinen Gattungen (Cardinia, Avicula, 
Serpula); ebenso die Anodonta und Sphaerium, welche Quen- 
stedt und Fraas in der triassischen Lettenkohle Würtembergs 
zu finden glaubten. Die ältesten Arten von Gattungen, die heute 
im Süßwasser leben, liefert in Europa der Lias von Halberstadt 
(Oyrena menkei Dkr. und Neritina liasina Dkr.); im braunen 
Jura kommen die ältesten Süßwasserpulmonaten (Planorbis) und 
Süßwasserdeckelschnecken (Paludina, Hydrobia, Melania) dazu, 
und erst im oberen Jura von Villers-le-lae finden wir zwei strand- 
bewohnende, aber nicht mehr dem Wasser angehörende Aurieula- 
ceen aus heute noch existierenden Gattungen (Auricula jaccardi 
Loriol und Carychium broti Loriol). Alle diese Gattungen exi- 
stieren heute noch und sind über die ganze Erde verbreitet, so- 
weit ihnen Klima und Bodenverhältnisse zusagen. Nach Moore 
haben sich in Spaltenausfüllungen des Lias in Sommerset auch 
Vertreter von Helix, Vertigo und Valvata gefunden. Aus dem 
weißen Jura kennen wir die ersten Unio, Physa, Limnmaea. Es 
reichen somit fast alle Gattungen der Süßwasserconchylien bis 
vor die Kreideperiode zurück und es ist ganz natürlich, daß sie 
ohne Rücksicht auf die heutige Verteilung von Land und Meer 
über alle Erdteile verbreitet sind. (In Amerika hat sogar ganz 
neuerdings Prof. Dumble *), der Staatsgeologe von Texas, zwei- 
fellose Unionen in sicheren Triasschichten nachgewiesen, und 


*) Cf. Simpson in Proc. U. St. Nat. Mus. XVIII 189 p. 381. 


zwar in vier so verschiedenen Formen, daß die Gattung damals 
schon eine lange Entwieklungszeit hinter sich gehabt haben muß.) 

Von den eehten Landschnecken begegnet uns im Jura außer 
den Pupiden und den strandbewohnenden Aurieulaceen nur eine 
zweifelhafte Helix; alle anderen Gattungen scheinen jünger. Die 
erste sichere Landdeckelschnecke (Strophostoma reussi Stol.) 
stammt aus den Gosauschiehten, also der mittleren Kreide, und 
erst mit der oberen Kreide, wo Klima und Verteilung von Land 
und Wasser sich schon denen der Tertiärzeit nähern, treten noch 
einige der heute weiter verbreiteten Gattungen auf: Cyclotus, 
Cyeclophorus, Leptopoma unter den Deckelschnecken, Glandina, 
Bulimus und in Ostindien auch Helix unter den Pulmonaten. 
Keine von ihnen erreicht trotz dieses immerhin erheblichen Alters 
die Verbreitung der früher genannten Arten. Cyclotus und Cye- 
lophorus fehlen in einem großen Teil von Amerika, Glandina 
in der alten Welt mit Ausnahme der Mittelmeerländer, alle in 
Neuseeland, die sonst kosmopolitischen Helis dort, in Polynesien 
und im ganzen tropischen Afrika. Die meisten jüngeren, im 
Eoeän und später auftretenden Gattungen sind weniger weit ver- 
breitet; anscheinende Widersprüche lassen sich leicht aus unserer 
mangelhaften Kenntnis der fossilen Binneneonchylien erklären, 
oder daraus, daß einst weiter verbreitete Gruppen vor der zu- 
nehmenden Abkühlung aus den gemäßigten Breiten zurückge- 
wichen sind, wie die heute auf die Tropen beschränkten Deckel- 
schneckengattungen der oberen Kreide oder die auf das indo- 
malayische Gebiet beschränkten Amphidromus. 

Die wenigen Fälle weit von eimander entfernten Vorkom- 
mens, welche man etwa zu Gunsten einer mehrmaligen gleich- 
zeitigen Schöpfung an verschiedenen von einander getrennten 
Punkten anführen könnte, hängen, so weit sie nicht auf falschen 
Bestimmungen beruhen, was wohl in den meisten Fällen der 
Fall sein dürfte, teils von solchen Rückgängen in der Verbrei- 
tung ab, teils sind sie durch Verschleppung zu erklären. Eine 
Thatsache, welche unbedingt oder auch nur mit Wahr- 
scheinlichkeit zu ihrer Erklärung die Annahme einer 
„Creation multiple* verlangte, ist mir in der Mollus- 
kengeographie nicht bekannt. Unter den sogenannten geo- 
graphischen Rätseln hat, wie wir später sehen werden, die mo- 
derne Systematik und namentlich die Anatomie stark aufgeräumt. 


Von dem neuerdings so häufig zitierten „Bankerott der Wissen- 
schaft“ ist in der Zoogeographie noch nichts zu bemerken. 

Aber auch die Zahl derjenigen Thatsachen, welche unbe- 
dingt eine Überwanderung ganzer Faunen von einem Faunen- 
gebiete in das andere fordern, schrumpft mehr und mehr zusam- 
men; die zweite Hauptgruppe der die Verbreitung der Mollusken 
beeinflussenden Ursachen, die verschiedenartige Begabung der 
Mollusken zum Wandern wie zum Verschlepptwerden, die aktive 
und die passive Beweglichkeit, scheint ihren Einfluß viel 
mehr innerhalb der Grenzen der faunistischen Regionen auszu- 
üben. Betrachten wir zunächst den Einfluß der aktiven Beweg- 
lichkeit. 

Wenn man die sprüchwörtlich gewordene Langsamkeit der 
Sehneeken, ihre so sehr unvollkommene Ausrüstung mit Bewe- 
gungsorganen, ihre Unfähigkeit, Hindernisse zu überschreiten, 
ihre schwach entwickelten Sinnesorgane bedenkt, könnte man 
fast auf den Gedanken kommen, daß eine Erweiterung des Ver- 
breitungsgebietes durch aktive Wanderung in dieser Tierklasse 
überhaupt nicht ernstlich in Betracht kommen könne. Wenn 
wir aber dann wieder sehen, daß an keinem für ihr Leben eini- 
gsermaßen geeigneten Punkte die Schnecken fehlen, daß bestimmte 
Arten sich an bestimmten Lokalitäten überall finden, auch wenn 
diese weit zerstreut durch ein fast schneckenleeres Gebiet liegen, 
und zwar Arten, für die ein passiver Transport kaum wahrschein- 
lich ist, so müssen wir doch bedenklich werden. Ich führe als 
Beispiel dafür die Ruinen der alten Burgen, z. B. im Taunus an. 
Der Taunus mit seinen fast kalkfreien Serieiten und Quarziten 
ist eine der schneckenärmsten Gegenden in ganz Deutschland; 
man kann tagelang suchen, ohne auf weite Strecken hin eine 
Gehäuseschnecke zu finden; sobald man sich aber einer Burg- 
ruine nähert, welehe mit ihrem Mörtel den Stoff zum Gehäuse- 
bau, in ihren locker liegenden Steinmassen Schutz vor den Tem- 
peraturextremen und der Trockenheit bietet, tritt eine an Arten 
wie an Individuen reiche Molluskenfauna auf, und zwar sind es 
durch ganz Mitteldeutschland hin fast genau dieselben Arten, die 
sich an solehen Orten finden. Eine absichtliche Ansiedelung der 
Schnecken kann nur für die eßbare Weinbergsschnecke ange- 
nommen werden; eine zufällige Einscehleppung, wie sie bei dem 
kolossal entwickelten Versandtgeschäft in lebenden Pflanzen heut- 


a: 


zutage so leicht und oft vorkommt, ist für die meisten Arten aus- 
geschlossen; es bleibt also nur die Annahme, daß sie durch aktive 
Wanderung an ihre heutigen Wohnsitze gekommen sind. 

Genau dieselbe Erscheinung bieten uns isolierte Vorkommen 
von kalkreichen Gesteinen in kalkarmen Gebieten. Wo immer 
‘eine kleine Scholle Muschelkalk oder Kreidegestein in der nord- 
deutschen Ebene oder in den mitteldeutschen Gebirgen stehen 
geblieben ist, wo sich Tertiärschichten abgelagert haben, ja selbst 
wo nur eine Quelle den aus dem Gestein ausgelaugten Kalk als 
Tuff absetzt, finden wir nicht nur zahlreichere Arten und Indivi- 
duen, sondern meist auch ganz bestimmte Ärten, die auf kalk- 
ärmerem Boden überall fehlen (Helix ericetorum, obvia, candi- 
dula, Buliminus detritus). Auch sie können nur durch aktive 
Wanderung dahin gelangt sein. Wir können somit eine Ausbrei- 
tung der Binnenmollusken durch aktive Wanderung nicht m Ab- 
rede stellen. 

Ja wenn wir die allgemeine Verbreitung der betreffenden 
Arten an allen geeigneten Punkten bedenken und in Betracht 
ziehen, daß den Schnecken alle Mittel abgehen, um solche Stel- 
len auf größere und selbst auf ganz geringe Entfernungen hin 
zu erkennen, daß somit auch eine ganz unverdrossen wandernde 
Schnecke nur durch eine große Reihe glücklicher Zufälle einen 
günstigen Punkt erreichen kann, während tausende und abertau- 
sende an ungünstigen Stellen zu Grunde gehen werden, so müs- 
sen wir annehmen, daß das aktive Wandern der Schnecken viel 
allgemeiner stattfindet, als man gewöhnlich glaubt und zwar bei 
den Landschnecken mehr als bei den Wasserschnecken. 

Wir haben ja auch aus der neueren Zeit dafür einige ganz 
interessante Beobachtungen. Amerikanische Conchologen haben 
unsere beiden deutschen Tachea (Helix hortensis und nemoralis) 
jenseits des atlantischen Ozeans angesiedelt. Die Kolonien ge- 
deihen nicht nur, sondern sie dehnen sich auch ganz rasch aus 
und beide Arten finden sich heute schon in größerer Entfernung 
von den Ansiedelungspunkten an allen geeigneten Stellen. Un- 
sere große Weinbergsschnecke (Helix pomatia L.), früher im 
südöstlichen Frankreich jenseits der Garonne fehlend, wurde von 
Coudert in den fünfziger Jahren bei Bordeaux angesiedelt und 
ist nun, obschon große Mengen gegessen werden, nicht nur in 
der Umgebung der Stadt so häufig geworden, daß sie in den 


Weinbergen Schaden thut, sondern breitet sich auch über die 
ganze Gironde aus. Achatina fulica, von Afrika nach Mada- 
gaskar, von da nach den Maskarenen und von dort wieder nach 
Caleutta gebracht, verbreitet sich ohne weitere Menschenhilfe 
dort überall. Noch eklatantere Beispiele haben wir bei den Süß- 
wasserconchylien. Zwar die beiden auffallendsten Beispiele der 
letzten Zeit, Dreissena polymorpha Pallas und Zithoglyphus na- 
ticoides Fer., gehören wohl eher zu den passiven Verschleppun- 
gen, obwohl die Dreissena die einzige Süßwassermuschel ist, die 
einen mit eigenen Bewegungsorganen ausgerüsteten Embryo be- 
sitzt. Aber die Ausbreitung der Bithynia tentaculata L. in den 
Vereinigten Staaten kann sicher nur einer aktiven Wanderung 
zugeschrieben werden. Ganz bestimmt erst in den letzten De- 
zennien nach Nordamerika eingeschleppt, findet sich diese Was- 
serdeckelschnecke nicht nur bereits überall im Staate New York, 
sondern wurde 1891 auch von Herrn De Camp im Black Lake 
in Ottawa Cty, Michigan, gefunden; sie bietet zugleich die inter- 
essante Erscheinung, daß sie, obschon ohne alle Angriffswaffen, 
doch überall die einheimischen Wasserschnecken (Goniobasis vir- 
ginica Gm.) verdrängt, wahrscheinlich in dem sie ihnen die Nah- 
rung wegfrißt*). 

Auch manche Wanderungen von Najadeen mögen hierher 
zu rechnen sein, wenigstens im den Vereinigten Staaten, wo man 
bis jetzt ein Schmarotzen der Embryonen auf Fischen noch nicht 
nachgewiesen hat. So ist der in den Eriesee fließende Cleveland 
River unterhalb seiner Vereinigung mit dem Ohiokanal von einer 
Anzahl Unionen bewohnt (Unio ligamentinus, rectus, rubigino- 
sus ete.), die sonst im Seengebiet nicht vorkommen, aber für 
den Tuscarawas, mit dem ihn der Kanal verbindet und der in 
den Ohio mündet, charakteristisch sind; oberhalb der Vereinigung 


*) Es scheint das für Pflanzenfresser etwas unwahrscheinlich, 
da man a priori annehmen sollte, daß für solche die Nahrung in 
einem reichbewachsenen Gewässer niemals knapp werden könne. Es 
handelt sich dabei aber wahrscheinlich um die bis in die neueste Zeit 
kaum beachtete Thatsache, daß die eben aus dem Ei geschlüpften 
jungen Schnecken auf eine ganz bestimmte Nahrung, kleine Algen 
u. dgl. angewiesen sind, die sich wenigstens bei den Limnäen auf den 
Eikapseln entwickeln. Eine Art, welche diese auch im erwachsenen 
Zustand abweidet, kann dadurch das Aufkommen von Jungen einer 
anderen Art selbst bei reichem Pflanzenwuchse verhindern. 


fehlen sie, da Wasserfälle die Verbreitung in dieser Riehtung 
hemmen. Die Einwanderung ist unzweifelhaft und kann nur 
innerhalb der seit der Erbauung des Kanals verflossenen 50— 
60 Jahre erfolgt sein®). 

Die aktive Wanderung der Binnenmollusken ist also immer- 
hin eine Thatsache und ein Faktor, mit dem wir bei der Beur- 
teilung der geographischen Verbreitung einer Molluskenart zu 
rechnen haben. Welche Gründe allerdings eime Schneckenart zu 
einer größeren Wanderung veranlassen können, ist schwer zu 
sagen, noch schwerer, warum einzelne Arten nach langem Still- 
stand auf einmal anfangen, sich aktiv und passiv auszubreiten, 
wie Tichogonia und Lithoglyphus in den letzten Dezennien, 
Helix obvia in Thüringen und Sachsen in diesem Jahrzehnt. 
Die gleichmäßige Verbreitung mancher Arten über ungeheure 
Räume, z. B. durch den ganzen borealen Gürtel, läßt sich kaum 
anders als durch aktive Wanderung während ungemessener Zeit- 
räume erklären. Eine andere Frage ist, ob durch aktives Wan- 
dern auch bei den Mollusken Verschiebungen ganzer Faunen aus 
einem Gebiet in das andere stattfinden können, wie wir sie bei 
anderen Tierklassen, speziell bei den Säugetieren, unbedingt an- 
nehmen müssen. Man hat diese Frage bisher ziemlich allgemein 
bejaht, und auch ich habe bis in die neueste Zeit nicht daran 
gezweifelt. Aber eine eingehendere Beschäftigung mit dieser 
Frage hat meine Ansichten einigermaßen ins Schwanken gebracht. 
Viele paläontologische Daten, die man seither auf Wanderungen 
bezog, lassen sich vielleicht ungezwungener auf andere Weise 
erklären; ich werde in den folgenden Kapiteln öfter Gelegenheit 
haben, an der Hand der Entwicklung der paläarktischen wie 
der amerikanischen Fauna auf diese Frage zurückzukommen. 
Immerhin bleiben aber noch einige Erscheinungen, welche darauf 
deuten, daß in großen Zwischenräumen Perioden eintreten, nicht 
gerade Katastrophen im Cuvierschen Sinne, aber doch Zeiten, 
in denen sowohl die Verbreitungsgrenzen als die angestammten 
Arteharaktere ihre bindende Kraft verlieren, in denen sich neue 
Arten und neue Faunen bilden, alte ansässige zu wandern be- 
ginnen und an Stelle der langsamen und unablässigen Umbildung 
durch Zuchtwahl, Anpassung und Vererbung die „saltatory 
evolution“ in den Vordergrund tritt. 


*) Ofr. Nautilus, IV p. 20. 


In den ruhigen Zwischenzeiten, wie die Jetztzeit vom Schlusse 
der Eiszeit an gerechnet ist, tritt die aktive Ausbreitung jedenfalls 
sehr zurück gegen die passive, die Verschleppung, und auf diese 
bezieht sich die dritte Gruppe der Ursachen, die eine eingehen- 
dere Untersuchung erfordern. Im neunzehnten Jahrhundert, wo 
kein Erdenwinkel mehr vom Verkehr ganz ausgeschlossen ist und 
direkte Dampferlinien alle Küsten verbinden, wo jeder Erdtheil 
sich bemüht, die Produkte aller anderen sich nicht nur nutzbar 
zu machen, sondern sie wo möglich auch bei sich zu erzeugen, 
werden fortwährend auch alle möglichen Arten Mollusken, oft 
auf ungeheure Strecken hin, lebend verschleppt. Kleine tropische 
Erd- und Mulmsehnecken, selbst eine nicht ganz kleine Helix 
(Helix similaris), sind mit lebenden Pflanzen über die ganze 
Tropenwelt verbreitet worden. Zentralamerikanische Orthalieus 
kommen in den Rissen von Farbhölzern fast regelmäßig nach 
Deutschland, können sich dort freilich eben so wenig dauernd 
erhalten, wie die mit ihnen zusammen herüber kommenden großen 
Vogelspinnen und Bohrkäfer. Im Sesamsamen aus Sansibar sind 
regelmässig massenhafte Conchylien enthalten, auch manche lebende 
darunter, ebenso in Getreide, besonders solchem aus Ländern, 
in denen unter freiem Himmel gedroschen wird, in der Wolle, 
in den Baumwolleballen, und es ist eigentlich merkwürdig, daß 
nur so ganz selten sich Schnecken auch aus im Klima nicht sehr 
verschiedenen Ländern in der gemäßigten Zone einbürgern. Wäh- 
rend wir aber in Europa schon eine ganze Masse Pflanzen- 
arten haben, die auf diese Weise eingeschleppt wurden und viele 
von ihnen, weil ohne Feinde in unserer Fauna, zu den lästigsten 
Unkräutern gehören, kenne ich bis jetzt nur eine einzige exotische 
Schnecke, die sich für längere Zeit erhalten hat, den nordameri- 
kanischen Planorbis dilatatus Gould, der in den englischen Baum- 
wollbezirken seit über dreißig Jahren heimisch geworden ist, aber 
sich doch nur wenig über die nächste Umgebung der Fabriken, 
in die er einst mit feuchter Baumwolle gelangte, hinaus ausge- 
breitet hat. 

Nicht aus einem anderen Erdteile, aber immerhin aus süd- 
liceheren Klimaten ist eine unterirdisch lebende Nacktsehnecke 
(Testacella Maugei) nach Südengland verschleppt worden und 
jagt dort die Regenwürmer, wie in ihrer Heimat. 

In Nordamerika finden wir neben den absichtlich ausge- 


ET 


setzten Helix nemoralis, hortensis, aspersa, Rumina decollata, als 
zufällig eingesehleppt Hyalina Draparnaldi, welche sich jetzt 
durch alle Treibhäuser der milderen gemässigten Zone verbreitet, 
und neuerdings, auch in Treibhäusern, bei Philadelphia die süd- 
engliche Testacella Maugei. Noch ausgedehnter sind Verschleppun- 
gen durch Menschenhand, absichtlich und unabsichtlich mit Pflan- 
zenmaterial, in den Tropengebieten. Für viele der auf und in 
der Erde lebenden kleinen Stenogyren läßt sich die Heimat 
kaum mehr mit Sicherheit feststellen. Diplommatina Huttoni 
Pfr., vom Ostfuss des Himalaya stammend, ist nach dem süd- 
amerikanischen Trinidad übertragen worden und hat, wie Ennea 
bicolor Hutton, dort eine neue Heimat gefunden. 

Unsere Nacktschnecken, vorab der schädliche Ackerschnegel 
(Agriolimax agrestis L.), dann der Kellerschnegel (Limax varie- 
gatus Drp.) sind nach allen Kulturländern verschleppt und finden 
sich z. B. in Neuseeland so vollzählig und so allgemein verbrei- 
tet, dass namhafte Forscher ihre Einschleppung leugnen und 
lieber zu dem gewagten Erklärungsversuche einer Parallelschöpfung 
greifen. Ihering und Forel bezeichnen solche Arten als cenokos- 
misch, im Gegensatz zu den aus älteren geologischen Epochen 
weiter verbreiteten, die sie palinkosmisch nennen. 

Es würde zu weit führen, wollte ich hier alle die Ver- 
schleppungen von Mollusken anführen, bei denen wir die Mit- 
wirkung des Menschen heute noch nachweisen oder wenigstens 
wahrscheinlich machen können. DBeläuft sich doch für Austra- 
lien, Tasmanien und Neuseeland die Anzahl der acclimatisierten 
Arten jetzt schon auf zwanzig, davon 19 aus Europa *). 

Viel zahlreicher sind natürlich die Verschleppungen aus 
einer Provinz in eine andere desselben Molluskengebietes, aber 


*) Musson in Proc. Linn. Soc. N. S. Wales 1890 zählt diese Arten 
auf wie folgt: Limnaea peregra Müll. (= hobartonensis T. Woods); 
L. stagnalis L. (= tasmanicus T. Woods); Planorbis spirorbis Müll.; 
Neritina fluviatilis L.; Arion ater L.; Ar. fuscus Müll. (= ineommodus 
Hutton); Ar. hortensis Müll. (= Milax tasmanicus Tate); Limax agrestis 
L. (= molestus Hutt. = Legrandei Tate); L. maximus L., L. variega- 
tus Drp.; — Hpyalina cellaria Müll. (= sydneyensis Cox); H. nitida 
Müll.; — Helix aspersa Müll., Hel. nemoralis L.; Hel. virgata da Costa; 
Hel. caperata Mtg., Hel. pulchella Müll. = Alexandrae Cox); Hel. 
acuta Müll., Hel. similaris Fer. Von diesen ist Helix aspersa vielleicht 
absichtlich als Leckerbissen angesiedelt worden, 


ee 


sie sind doch nicht so häufig, als man annehmen sollte. Es ist 
durchaus nicht so leicht, eine Schneckenart in einer Gegend an- 
zusiedeln, auch wenn die Verhältnisse dafür anscheinend noch 
so günstig sind. Davon hat fast jeder Conchyliensammler zu er- 
zählen. In weitaus den meisten Fällen gehen die selbst in 
grösserer Anzahl ausgesetzten Schnecken binnen weniger Jahre 
zu Grund, nur selten vermehren sie sich überhaupt, und nur 
wunderselten gelingt es sie in grösserer Entfernung von ihrem 
natürlichen Verbreitungsgebiet dauernd einzubürgern. Die besten 
Erfolge hat man noch bei den Wasserschnecken, bei den Nackt- 
schnecken, besonders den schädlichen, und bei den unter Steinen 
verborgen lebenden Hyalinen. Sonst sind die Beispiele gelungener 
absichtlicher Uebersiedelungen schnell aufgezählt. Aus Deutsch- 
land kenne ich nur wenige frappante Beispiele: die Ansiedelung 
von Campylaea cingulata Stud. am Staffelstein in Franken, von 
Clausilia itala an der Mauer des Baboschen Gutes in Weinheim 
an der Bergstrasse und von da aus nach Heidelberg. Ausser- 
dem könnte man noch die Einbürgerung der Weinbergschnecke 
in der Umgebung der Klöster und Burgen der norddeutschen 
Ebene bis zu den ÖOstseeprovinzen hinauf hierherziehen. Mehr 
Glück haben die Spanier mit ihren Caracoles (Helix punctata, 
lactea, vermiculata) und die Franzosen mit ihrer Chagrinee (He- 
lix aspersa) gehabt, deren Ansiedelung ihnen in den verschie- 
densten Ländern gelungen ist; freilich weiß Niemand, wieviel 
vergebliche Verpflanzungsversuche mit den geschätzten Speise- 
schnecken gemacht worden sind. Am besten gelungen sind sie 
jedenfalls mit Helix aspersa, die eine besondere Fähigkeit zur 
Anpassung an andere Klimate zu haben scheint; sie findet sich 
heute außerhalb ihres Heimatgebietes, das die Mittelmeerländer von 
Kleinasien an, den größeren Teil von Frankreich und Südeng- 
land umfasst, auf den atlantischen Inseln, in Nord- und Süd- 
amerika, am Cap, auf Neuseeland, Tasmanien, in Vietoria und 
Neusüdwales, selbst in Neucaledonien, überall einheimisch ge- 
worden. Am Cap und auf den Loyalitätsinseln hat Layard 
die Einschleppung beobachten können; französische Kriegsschiffe 
schenkten in Fässern lebend mitgenommene „Escargots‘“‘ den Con- 
suln, die ihnen gefällig gewesen, und nach wenigen Jahren wur- 
den die Eingeborenen durch den Schaden überrascht, den ihnen 
unbekannte Sehneeken anrichteten. Für sie kommt allerdings 


noch ein zweiter günstiger Umstand in Betracht, der zu häufiger 
unbeabsichtigter Verschleppung führt: sie geht bis in die Städte 
hinein und setzt sich gar nicht selten unbemerkt an zum Ver- 
sandt bestimmte Fässer und Ballen. Denselben Vorteil haben 
auch die Nacktschnecken, insbesondere der die Stadtkeller bevor- 
zugende Limax variegatus Drp. Die gelungene Ansiedelung von 
Helix pomatia in den fünfziger Jahren dieses Jahrhunderts 
durch Coudert bei Bordeaux haben wir schon erwähnt. Aller- 
dings liegt die neue Heimat der alten Verbreitungsgrenze sehr 
nahe und die Weinbergsschnecke scheint auch ohnehin an ihrer 
Siüdwestgrenze im aktiven Vordringen begriffen zu sein und von 
den Randbergen der Garonne-Senke in die Ebene hinab zu stei- 
gen. Es ist überhaupt eine unbestreitbare Thatsache, dass An- 
siedelungen in der Nähe des natürlichen Verbreitungsgebietes 
viel leichter gelingen, als solche in großer Entfernung davon. 
Für die Verschleppung ohne Zuthun des Menschen kommen 
sehr verschiedene Verhältnisse in Betracht, welche sie erleiehtern 
oder erschweren. In erster Linie die Lebensweise. Am 
meisten begünstigt sind die an und in dem Wasser lebenden 
Mollusken. Jede Überschwemmung führt in dem Geniste und 
den losgerissenen Pflanzenmassen unzählige Schnecken und Mu- 
scheln stromab; besonders starke Fluten führen sogar die ausge- 
wachsenen Najaden und Anodonten oft auf weite Strecken lebend 
weg, und so ist es selbstverständlich, daß Mollusken, die im 
Oberlauf eines Flusses oder wie unsere Bernsteinschnecken und 
manche Hyalinen dicht an seinen Ufern im Hochwasserbereiche 
leben, sich auch im Unterlaufe finden. Wo wir Unterschiede 
zwischen der Fauna des Oberlaufes und der des Unterlaufes fin- 
.den, kann es nur daher rühren, daß die Bewohner des letzteren 
von der Mündung her oder durch ein Seitengewässer eingewän- 
dert und durch Hindernisse im Lauf, Wasserfälle, Stromschnellen 
u. dgl. an der Verbreitung stromauf verhindert worden sind. Strom- 
systeme, die verschiedene zoogeographische Regionen durchschnei- 
den, wie der Nil, in geringerem Grade auch der Mississippi und die 
Donau, stören deshalb die Regelmäßigkeit der Grenzen meistens 
erheblich.. Noch viel massenhafter ist der Transport lebender Mol- 
lusken auf den ungebändigten Strömen der Tropen, wo nicht nur 
Genist und losgerissene Wasserpflanzen, sondern auch Bäume 
und kleinere und größere schwimmende Inseln, bald losgerissene 


Uferstücke, bald verrottete und bewachsene Flöße, stromab geführt 
werden. Viele Meilen weit ins Meer hinein trifft man vor dem 
Amazonas, dem Congo, dem Ganges, den grossen hinterindischen 
Strömen diese Inseln; sie können ‚Monate lang umhertreiben, 
bis sie ein Orkan zerstört und treiben oft an weit entlegene 
Küsten an. Viele von ihnen bergen ein ganz ungewöhnlich 
reiches Thierleben von Eichhörnchen und Affen bis zu Schnecken, 
Würmern und hauptsächtlich auch Insekten herab. Laubschnecken 
und Arten, welche unter der Rinde oder im Mulm hohler Stämme 
wohnen, können durch sie über breite Meeresarme hinüber geführt 
werden und sich auf ihnen sonst unzugängliche Küsten verbreiten. 
Ein gutes Beispiel dafür gibt die indisch-malayische Landdeckel- 
schneckengattung Leptopoma. Ihre Arten bewohnen Bäume und 
können sich, auch wenn sie den Deckel schliessen, an den Blättern 
festhalten, sie können also leicht mit losgerissenen Bäumen auf 
das Meer hinaustreiben und verschleppt werden. In Folge davon 
machen sie eine Ausnahme von dem sonst geltenden Gesetz, wo- 
nach Landdeckelschnecken im allgemeinen nur ein beschränktes 
Verbreitungsgebiet haben ; viele Arten sind über mehrere Inseln 
oder Archipele verbreitet. ZL. vitreum Lesson reicht von Java 
über die Molukken und Philipimen bis Neuguinea und Neucale- 
donien, nordwärts bis zu den Liu-Kiu-Inseln. Die schwimmenden 
Inseln des Kongo stranden nach Pechuel-Lösche*) zwar 
gewöhnlich an der Küste bis zur Pontanegra-Bay hin, werden 
aber mitunter auch bis zu den Guinea-Inseln getrieben und brin- 
gen südafrikanische Typen (? Perideris alabaster) in die dortigen 
Faunen. Ja manchmal treiben sie bei günstigem Winde noch 
viel weiter nördlich und hinaus in den atlantischen Ozean. Im 
Spätherhst 1892 wurde eine größere Insel mit aufrechtstehenden 
Bäumen nach Zeitungsberichten mehrfach von den transatlanti- 
schen Passagierdampfern bemerkt. 

Ein ganz vorzügliches Transportmittel bilden in den Tro- 
pen die Bambusrohre, in deren Höhlung sich Landschnecken in 
der trockenen Jahreszeit mit Vorliebe zurückziehen. Die Schnecken 
sind in denselben bei Seetransporten um so sicherer, als die Bam- 
bushalme durch die Schwere ihrer Wurzeln meist halb aufrecht 
schwimmen und die Höhlungen der obersten Glieder mit dem 


*), Der Kongostaat, p. 282, 


Salzwasser im gar keine Berührung kommen. Simpson (in 
Proc. U. S. Nat. Mus. 1894, p. 425) hat solche Rohre öfter 
schwimmend beobachtet. 

Eine nicht ganz unwichtige Rolle als Transportmittel spielt 
in manchen Gegenden der von den Vulkanen ausgeworfene Bims- 
stein; auf dem Amazonas transportiert er zahlreiche Lebewesen, 
die in seinen Löchern Schutz gesucht oder ihre Eier abgelegt 
haben, sicher und unbeschädigt bis zum Meer und wohl auch in 
den Strömungen der Küste entlang. In unseren Flüssen, die 
aus eisensteinreichen Gebirgen kommen, sind poröse Schlacken, 
die von der letzten Überschwemmung her am Ufer gelegen 
haben, wie ich mieh oft selbst überzeugt habe, für Vertigo und 
Carychium sehr beliebte Reisegelegenheiten. 

Die bis jetzt erwähnten Verschleppungsarten können eine 
Verbreitung der Schnecken nur in der Strömungsrichtung be- 
wirken. Den Wasserschnecken stehen aber noch andere Trans- 
portmittel zur Verfügung, welche ihnen gestatten, weite Zwischen- 
räume und hohe Wasserscheiden zu überschreiten, und welehe 
hauptsächtlich bewirken, dass die einzelnen Arten so unvergleich- 
lich größere Verbreitungsgebiete haben, als die Landschnecken. 
Wo in unseren Ländern ein Wasserreservoir angelegt wird, in 
welchem sich ohne einen oberflächlichen Zufluß Regenwasser oder 
Grundwasser sammeln, treten auch alsbald Schneeken und Mu- 
scheln auf: Pisidium, Sphaerium calyculatum, Limnaea pere- 
gra, seltener andere Limnäenarten, Planorben, noch seltener 
größere Zweischaler, Unio und Anodonta. Die Erscheinung ist 
so allgemein, daß es überflüssig erscheint, einzelne Fälle anzu- 
führen ; wer sich für solche interessiert, findet bei Kew*) eine 
Auswahl, die jeder Sammler nach Belieben vermehren kann. Wie 
kommen sie dahin, da ein aktives Überwandern "ausgeschlossen 
ist? Darwin hat hier ein Experiment angestellt, das uns den 
Weg zeigt **); er hängte den abgeschnittenen Fuß einer Ente 
in ein Aquarium, das zahlreiche Schneckeneier enthielt. Binnen 
kurzer Zeit bedeckte sich die Schwimmhat mit einer Menge eben 
ausgekrochener Schnecken, welche so fest klebten, daß sie auch 
nach dem Herausnehmen des Fußes haften blieben; nach 10-—20 


*) The dispersal of Shells, Chapt. III u. IV. 
*#*), Origin of Species p. 345. 
Kobelt, Zoogeographie., 3 


Stunden lebten noch viele davon. In dieser Zeit kann eine Ente, 
ein Reiher oder ein ähnlicher Wasservogel Strecken von vielen 
hundert Kilometern zurücklegen und an seinen Füssen die jungen 
Schneeken nicht nur aus einem Stromgebiet in das andere, son- 
dern auch über Gebirge, Wüsten und Meere tragen und in lebens- 
fähigem Zustand in fremde Gewässer absetzen. Die Wasservögel 
sind es in erster Linie, welche die Ausbreitung der Süßwasser- 
mollusken befördern; die kleinen Zweischaler transportieren sie 
in dem an ihren Füßen oder an ihrem Gefieder hängenden 
Schlamm, die Schnecken auch in Wasserpflanzen, die sie beim 
Emporfliegen mit in die Luft nehmen; auch Eier, welche. in 
feuchter Umgebung tagelang ihre Keimfähigkeit behalten, wer- 
den auf diese Weise sehr häufig verschleppt. Die größeren Zwei- 
schaler haben für diese Transportweise weniger Chancen, man 
findet sie darum auch nur ausnahmsweise in völlig isolierten 
Wasserbecken, wie es scheint nur in solchen, welehe von Enten, 
Wasserhühnern und derartigen Vögeln besucht werden, die ihre 
Nahrung tauchend im Schlamm suchen. Ich nehme an, daß der 
Transport hier im Magen und Darm erfolgt. Eine junge Unio 
oder Anodonta, welche von einem solchen Wasservogel unver- 
letzt hinabgeschluckt wird, hat alle Chancen, auch den Darmecanal 
unverletzt zu passieren; sie wird durch den festen Schluß ihrer 
Schalen vor jeder Berührung mit dem Magensaft bewahrt und 
die Schale ist durch die Epidermis auch wieder genügend ge- 
schützt. Direkte Versuche in dieser Hinsicht sind leider meines 
Wissens noch nicht gemacht worden. In seltenen Fällen kann 
auch eine erwachsene Unio oder Anodonta durch besser mit Be- 
wegungsorganen ausgestattete Tiere aus einem Gewässer in ein 
anderes, nicht damit zusammenhängendes verschleppt werden. 
Kew führt eine ganze Reihe von Beispielen an, in welchen solche 
Muscheln den Fuß oder auch den Schnabel eines Vogels, der zu- 
fällig zwischen ihre Klappen geraten, packten und entweder den 
Vogel festhielten oder, wenn er stark genug war, von ihm weiter 
geschleppt wurden. Auch Schildkröten hat man mit anhaftenden 
Muscheln gefangen. Die kleineren Sphärien fassen gar nicht selten 
Insekten, Wasserkäfer (Dytiscus), Wanzen und ganz besonders 
Krebse an den Füßen. Dytiscus marginatus, unser gemeiner 
großer Wasserkäfer, ist häufig fliegend mit anhängenden Sphä- 
rien gefangen worden, und da er ein guter Flieger ist, kann er 


El SE 


seine Anhängsel über ziemlich erhebliche Strecken transportieren. 
Indeß kommen diese kleineren Tiere wohl nur für Verschleppun- 
gen auf kurze Strecken in Betracht, für größere Strecken ausschliess- 
lich die Vögel. Direkte Beobachtungen liegen allerdings nur 
wenige vor, aber immerhin führt Kew einige an, und schließlich, 
welcher sammelnde Ornithologe oder welcher Jäger achtet auf 
etwaigen Schmutz an den Füßen seiner Jagdbeute? Der bekannte 
Naturforscher, Canon Tristram, erlegte im Winter 1856—57 
in der Sahara, mindestens hundert Miles vom nächsten Wasser 
entfernt, eine durchziehende Ente, welche an ihrem Fuß den 
noch frischen Laich einer Schnecke, wahrscheinlich einer Sue- 
einea, trug; die Eier hätten sich in einem Gewässer des Sudan 
ganz gut weiter entwickeln können. 

Für Landschnecken kommt diese Art des Transportes weni- 
ger in Betracht, aber ganz ausgeschlossen ist sie nicht. Wir 
wissen von einer ganzen Reihe rasch fliegender Vogelarten, Tau- 
ben, Möven, Kiebitze u. dgl., daß sie Gehäuseschnecken fressen, 
und finden solche oft in größerer Menge unbeschädigt in deren 
Kropf, nieht nur dünnschalige Succineen, sondern auch Helix 
bis zur Größe von Helix ericetorum; ja Haushühner verschlucken 
sogar ausgewachsene Helix nemoralis, und die Wildhühner werden 
darin von ihren zahmen Verwandten nicht abweichen. Für gewöhn- 
lich wird der Inhalt des Kropfes ja wohl hinabgewürgt und 
verdaut, aber wenn ein wandernder Vogel von einem Raubvogel 
zerrissen wird, können solche Schnecken in geraumer Entfernung 
von dem Orte, wo sie aufgegriffen wurden, ihre Freiheit wieder 
erlangen und Kolonien gründen. Ihre Chancen sind freilich viel 
ungünstiger, als die von Wasserschnecken, die fast überall die- 
selben Bedingungen antreffen. 

Ein sehr wichtiges Agens für die Ausbreitung von Conchy- 
lien ist die stärker bewegte Luft, der Sturm und ganz besonders 
der Wirbelwind. Schon in unseren Klimaten sehen wir nicht 
selten das abgefallene Laub von Staubwirbeln emporgehoben und 
davon getragen, mitunter viele Stunden weit. Was von Lebe- 
wesen darin enthalten ist, macht die Luftreise mit; die kleinen 
Schnecken unserer Laubwälder, Hyalina, Vertigo, Carychium, 
Patula pygmaea, aber auch Limnaea truncatula und Pisidium 
pulchellum, die mit ihnen zusammen am Rande von Quellen aber 
außerhalb des Wassers leben, können so auf weite Strecken hin 

3* 


durch die Luft getragen werden. Heftige Wirbel, Wind- oder 
Wasserhosen, kleine Tornados nehmen auch größere Gegenstände 
mit in die Luft. Sehr lehrreieh ist in dieser Hinsicht eine Beob- 
achtung, welehe Dr. Assmann in seiner Zeitschrift „das Wetter“ 
vom December 1892 mitteilt. In Paderborn fielen am 9. August 
1892 aus einer eigentümlichen, rasch heraufziehenden Gewitter- 
wolke unter wolkenbruchartigem Regen hunderte von Anodonta 
(anatina L.) auf das Pflaster. Eine Wasserhose hatte sie wahr- 
scheinlich aus irgend einem Teich oder See aus einem Bach 
hätte sie schwerlich so viele Exemplare ergreifen können — in 
die Höhe gerissen und bis dorthin getragen; die Entfernung des 
nächsten Teiches in der Richtung des Sturmes betrug nach Erkun- 
digung bei Augenzeugen etwa 10 Kilometer. Sie hat sicher nicht 
nur die Anodonten mitgenommen, aber diese wurden ihrer Größe 
und Zahl wegen beachtet; Sphärien, Pisidien und kleinere 
Schnecken fallen nicht so ins Auge. Daß auch Seemuscheln in 
dieser Weise transportiert werden können, beweist eime ganz 
ähnliche Beobachtung aus den Vereinigten Staaten. In Chester 
in Pennsylvanien fielen am 6. Juni 1869 Nachmittags während 
eines heftigen Sturmes Massen der kleinen Gemma gemma Totten, 
welehe an der atlantischen Küste lokal häufig ist, aus der Luft, 
und zwar ganz frisch *); allerdings liegt die Stadt unmittelbar 
am oberen Ende der Delaware-Bai, aber es ist auch durchaus 
nicht sicher, daß die Schnecken direkt aus der Nachbarschaft 
entnommen waren. In dem Gebiet der tropischen Orkane sind 
solche Transporte sicherlich viel häufiger und ausgedehnter; für 
die Mollusken der Inseln des stillen Ozeans ist jedenfalls dieses 
Transportmittel bei weitem das Wichtigste und hat am meisten 
zur Bevölkerung der Inseln beigetragen. Wer daran zweifelt, 
der lese einmal die Schilderung der Sandstürme der südrussischen 
Steppen (efr. Globus Bd. 68 N. 6), bei denen der Boden mit Rasen 
und Saaten stellenweise bis 18 em Tiefe aufgerissen und viele 
Meilen weit hinweggeführt wird. Jhering geht jedenfalls zu weit, 
wenn er in seinen „Ameisen von Rio Grande do Sul“ dem Winde 
jeden Einfluß auf die Ausbreitung der Arten bestreitet. 
Selbstverständlich sind es in erster Linie die kleineren 
Schneckenarten, welche auf diese Weise transportiert werden, 


*) Cfr. American Journal of Conchology V p. 118. 


und unter diesen wieder vorzugsweise diejenigen, welche im Laub 
leben, und in dasselbe oder zwischen dürre Blätter ihre Eier 
ablegen. Es sind aber noch einige andere Punkte von Einfluß. 
So das Verhalten der Schnecken, wenn sie ins Wasser kommen. 
Helieces, davon kann sich jeder Aquarienbesitzer überzeugen, der 
Landschneeken auf den Felsen darin setzt, strecken sich, sobald 
sie ins Wasser fallen, lang aus dem Gehäuse und versuchen zu 
schwimmen; es glückt ihnen meistens den Rand zu erreichen; 
auch im Freien können sie sich aus dem Wasser retten und sogar 
Gräben überschreiten. Die Besitzer von Schneckengärten wissen 
recht wohl, daß ein Wassergraben die Weinbergsschnecke nicht 
zurückhält. Clausilien und Cyelostomiden, welche ins Wasser 
fallen, schliessen dagegen sofort den Deckel und machen keiner- 
lei Rettungsversuche; wenn sie nicht irgend ein Zufall ins Trockene 
bringt, gehen sie zu Grunde. Noch wiehtiger ist das verschie- 
dene Verhalten von Binnenschnecken gegenüber Salzwasser, denn 
von der Widerstandsfähigkeit gegen dasselbe hängt die Möglich- 
keit des direkten Transportes durch Meeresströmungen ganz ab. 
Hier haben gedeckelte Schnecken die günstigsten Aussichten, 
mögen sie nun durch einen perennierenden Deckel oder durch 
einen zeitweiligen Winterdeckel geschützt sen. Darwin*) sah 
Helix pomatia ntit Winterdeekel nach zwanzigtägigem Unter- 
tauchen in Meerwasser sich wieder völlig erholen und machte den 
Versuch mit demselben Exemplar mehrmals. Bei den Versuchen 
von Aucapitaine erholten sich von hundert Schnecken, die vier- 
zehn Tage in einem durchlöcherten Kästehen ins Meer versenkt 
waren, 27, darunter von 54 Helix allerdings keine einzige, aber 
von 12 Cyelostoma elegans elf. Schnecken, die nicht unterge- 
taucht sind und beim Transport auf schwimmenden Gegenstän- 
den nur zeitweise vom Seewasser überspritzt oder überspült wer- 
den, können das natürlich viel länger aushalten, und so kommt 
es, daß Meeresströmungen zu den allerwichtigsten Transportmit- 
teln für Landschnecken gerechnet werden müssen, und daß die 
Verbreitung derselben über See fast ausschließlich in der Strö- 
mungsrichtung erfolgt. Wir werden im speziellen Teil unzähli- 
gen Beispielen dafür begegnen. Ganz besonders zur Verschlep- 
pung durch Meeresströmungen geeignet sind neben den Baum- 


*) Origin of Species, p. 359. 


schnecken die strandbewohnenden Aurieulaceen und noch mehr 
(die Neritinen, von denen ja manche Arten eben so gut in salzi- 
gem wie in süßem Wasser fortkommen und deren Eier gegen 
Salzwasser nahezu unempfindlich scheinen. So haben denn auch 
diese beiden Gruppen eine so ausgedehnte geographische Ver- 
breitung, daß sie für spezielle Untersuchungen über Zoogeogra- 
phie nieht mehr Wichtigkeit haben, als die Bewohner des Süß- 
wassers. Allerdings dürfen wir bei derartigen Untersuchungen 
niemals außer Acht lassen, daß die Strömungen in früheren 
Epochen durchaus nicht dieselben waren, wie heute, und daß 
uns auch die heutigen Strömungen durchaus noch nicht so ge- 
nau bekannt sind, wie zu wünschen wäre. 


Drittes Kapitel. 


Die zoogeographischen Regionen. 


Die Einteilung der Erdoberfläche in zoogeographische oder 
pflanzengeographische Regionen muß sehr verschieden ausfallen 
je nach den Prinzipien, von denen man dabei ausgeht. Für ge- 
wöhnlich scheidet man die einzelnen Erdteile nach altem Her- 
kommen, obwohl man dabei die unbedingt zusammengehörenden 
Mittelmeerländer unter drei verschiedene Abteilungen bringen, 
das tropische Indien mit dem eisigen Sibirien vereinigen muß. 
Für unsere Zwecke ist diese Einteilung ganz unbrauchbar; der 
Umstand, daß das Wasser, welches die tiefsten Stellen der Erd- 
oberfläche erfüllt, für die meisten Landtiere ein Verbreitungshin- 
dermiß bildet, läßt zwar in vielen Fällen die Verbreitungsgrenze 
mit der Küstenlinie zusammenfallen, aber durchaus nicht immer 
und ganz besonders nicht in den zahlreichen Fällen, wo die Ver- 
teilung der lebenden Wesen älter ist, als die heutige Beschaffen- 
heit der Erdoberfläche. So im Norden der alten Welt, am Mit- 
telmeer und an zahlreichen anderen Stellen. Nicht einmal die 
Grenze zwischen der alten und der neuen Welt ist vollständig 
haltbar; sie ist im Norden jedenfalls viel weniger scharf als die 
zwischen Nord- und Südamerika, während sie im Süden aller- 
dings die denkbar schärfste ist. 

Vom Standpunkte des Geologen aus zerfällt die alte Welt 
in drei gut geschiedene Zonen: zwei ungeheure ungefaltete oder 
kaum gefaltete Plateauflächen, je eine im Norden und im Süden, 
und zwischen ihnen die Zone gefalteter Kettengebirge, welche 
sich von Cap Finisterre über Pyrenäen, Alpen und Kaukasus nach 
Zentralasien und von der Einschnürung am Pamir an durch China 


und Hinterindien nach den Sundainseln erstreckt und sich durch 
ganz Melanesien his zum Rande des melanesischen Plateaus nach- 
weisen läßt. Nach der Suess’schen Theorie kann man sie als 
dureh die gleichmäßige Senkung der beiden Plateaus emporge- 
drängt betrachten. Da sie von Nordwest nach Südost zieht und 
somit verschiedene Klimate durchschneidet, muß sie zo0geogra- 
phisch in verschiedene Abteilungen zerfallen; eine Hauptgrenze 
liegt an dem Pamir, wo die verschiedenen Ketten gewissermaßen zu- 
sammengeschnürt sind, um später wieder auseinander zu weichen 
und die zweite natürliche Abteilung, das zentralasiatische Hoch- 
land, einzuschließen. Eine andere Grenze liegt am Steilabfall 
des tübetanischen Hochplateaus gegen Osten hin, eine dritte 
nördlich von Malacca am Isthmus von Crau. Das südliche Pla- 
teaugebiet wird durch das Meer in drei Abteilungen Afrika, Ma- 
dagaskar und Vorderindien geschieden. Das nördliche hat keme 
natürliche Scheidung und setzt sich sogar über die Meere in die 
neue Welt fort. So würden sich geologisch betrachtet für die 
alte Welt acht bis neun natürliche Abteilungen ergeben, wenn 
nieht die Eiszeit in eimem großen Teile derselben einen gewis- 
sermaßen nivellierenden Einfluß ausgeübt hätte, der die Grenze 
zwischen dem nördlichen Plateau und der Gebirgszone verwischt; 
wir werden uns mit demselben später eingehend zu beschäftigen 
haben. In der neuen Welt liegt die wichtigste geologische 
Scheidelinie, die zwischen dem Norden und dem Süden, nicht 
an der Landenge von Panama, sondern viel weiter nördlich am 
Südabfall des mexikanischen Plateaus, auf dem Isthmus von Te- 
huantepee. Aber Nordamerika besteht zum mindesten aus vier 
gut geschiedenen Abteilungen: dem einst vergletscherten Norden, 
dem Apalachengebiet zwischen Mississippi, Ohio und Meer, dem 
Westabhang nach dem stillen Meer hin und dem mexikanischen 
Plateau mit seinen Ausläufern nach Norden und Süden. Ebenso 
ist Südamerika aus mindestens vier, wahrscheinlich fünf Inseln 
zusammengewachsen, deren Grenze östlich der Cordilleren die 
Tiefebenen von Orinoco, Amazonas und La Plata, westlich die Wüste 
Atacama bilden; und Westindien bleibt eine Abteilung für sich. 
Es wird die Hauptaufgabe der nachfolgenden Untersuchungen 
sein, die heutige Verteilung von Tieren und Pflanzen mit dieser 
auf die geologische Entwicklung begründeten Fundamentaleintei- 
lung zu vergleichen. 


BEER 

Auch wenn wir von der organischen Natur ausschließlich 
ausgehen, muß die Einteilung eine sehr verschiedene werden, je 
nach der Klasse, auf die wir uns vorzüglich stützen. Die Ver- 
teilung von Kälte und Wärme, von Feuchtigkeit und Trockenheit, 
von Land und Wasser, von Gebirgen und Ebenen wirkt natür- 
lich bei jeder Tierklasse anders, und was für die eine ein fast 
absolutes Verbreitungshinderniß ist, dient der anderen als bequeme 
Wanderstraße. Vögel und Reptilien ergeben ein ganz anderes 
Resultat als Säugethiere, Insekten oder Mollusken, und selbst 
wo die Reiche und Provinzen im Großen und Ganzen zusammen- 
fallen, deeken sich die Grenzen nur ausnahmsweise genau, selbst 
dann nicht immer, wenn sie durch das Meer gebildet werden, 
und für die Unterabteilungen sind die Verschiedenheiten noch 
ausgesprochener. Eine „mean geographical distribution of ani- 
mals“ ist darum eine Utopie. Die Bedeutung der Verbreitung 
von Arten und selbst von Gattungen ist für die verschiedenen 
Tierklassen eine sehr verschiedene. Mit Recht fragt Seebohm*): 
„How many genera of mollusks are equal to a genus of mam- 
mals, and how many butterflies are equal to a bird?* Wander- 
fähigen und wanderlustigen Tierklassen, wie den Vögeln, kann 
es ganz gleichgiltig sein, wie tief der Thermometer im Polar- 
gebiet im Winter fällt, wenn nur der Sommer warm und lang 
genug ist, um ihnen das Brüten und die Ernährung ihrer Jungen 
zu gestatten. Bäume überstehen die strengste Kälte, wenn der 
Boden zeitig durch eine genügend dieke Schneeschicht gedeckt 
wird, und wenn die Sommermonate warm genug sind, um die 
Entwicklung von Laub und Blüthen zu gestatten, bilden sie Wäl- 
der. Für Säugetiere, die keinen Winterschlaf halten, ist dage- 
gen die Länge und Härte des Winters von größerer Bedeutung 
als die Sommerwärme; für die eine Klasse ist die mittlere. Jah- 
restemperatur das Bestimmende, für die andern das Extrem im 
Sommer oder im Winter. Es muß darum das Bestreben des 
Zoogeographen sein, für jede Abteilung des Tierreichs durch 
eingehende Untersuchung eine besondere Einteilung der Erdober- 
fläche vorzunehmen, zunächst ohne Rücksicht auf andere Tier- 


*) Seebohm, Henry, the North Polar Basin. In: Adress to the 
geographical Section of the British Association for the Advancement 
of Science 1893, und Report Smithson. Instit. 1893 p. 385. 


klassen und auch auf das Pflanzenreich. Aus der vergleichenden 
Zusammenstellung derartiger Arbeiten wird sich dann von selbst 
die natürliche Gliederung der Erdoberfläche ergeben. 

Wallace, auf dessen Schultern ja alle Zoogeographen mehr 
oder minder stehen, hat es zwar versucht, eine allgemein gültige 
Einteilung der Erdoberfläche zu finden, aber auch er hat dabei 
hauptsächlich nur die Vögel, Insekten und Säugetiere benutzt 
und seine Grenzen erweisen sich für andere Tierklassen durchaus 
nicht immer als zutreffend. Außerdem aber hat er seinen Unter- 
suchungen die Gattungen zu Grunde gelegt, einen abstrakten 
Begriff, welchen die Forscher konstruiert haben, um sich die 
Übersicht zu erleichtern und welchen der eine so, der andere 
so umgrenzt. Für die größeren Abteilungen kann ja die Gat- 
tung, wenn sie richtig aufgefaßt und naturgemäß umgrenzt ist, 
genügen, für die Provinzen schon müssen wir uns vielfach auf 
die Untergattungen stützen, alle Detailuntersuchungen aber kön- 
nen nur auf die Arten begründet werden, und für manche der- 
selben genügt, wie Drude ganz richtig bemerkt, nicht einmal 
der Begriff der wohlabgerundeten Art im alten Sinne; es bedarf 
zuweilen der Aufstellung von Unterarten und Varietäten für fei- 
nere Unterschiede. Das gilt nicht nur für die Pflanzen, sondern 
auch für die Tiere und ganz besonders für die Vögel, für deren 
Systematik nicht umsonst das Trinominalsystem so rasch in Gel- 
tung gekommen ist. Endlich hat Wallace zwar die Fossilien der 
Tertiärschichten in Betracht gezogen, aber nicht die der älteren 
Schiehten, während für sehr viele Tierklassen die Grundursachen 
der heutigen Verbreitungsweise bis tief in die mesozoische Pe- 
riode hinein zurückreichen. 

Immerhin aber hat Wallace für die Zoogeographie das 
feste ‚Gerüst geschaffen, an das sich jeder Epigone halten muß. 
Die sechs Selater’schen Reiche, welche er im Wesentlichen 
adoptierte, das neotropische und das nearktische in der neuen 
Welt, das paläarktische, orientalische, äthiopische und austra- 
lische in der alten, sind natürlich begründete Abteilungen. Ge- 
stritten werden kann, sobald man Fauna und Flora im Ganzen 
berücksichtigen will, nur darüber, ob man nicht zweckmäßiger 
das nearktische mit dem paläarktischen vereinigt, und nicht bes- 
ser Madagaskar und die Maskarenen von Afrika, Australien von 
Polynesien trennt und die Südpolarländer als eigenes antarkti- 


Me. 


sches Reich anerkennt. Aber immerhin ist diese Einteilung nur 
ein Vermittlungsvorschlag. Sobald wir uns auf eine einzelne 
Tierordnung stützen wollen und uns hier in die Details vertiefen, 
erhalten wir wesentlich abweichende Resultate. Das gilt ziem- 
lich für alle Tierklassen. So hat schon 1866 Andrew Murray, 
von der Verbreitung der Säugetiere ausgehend, die neotropische 
und die nearktische Region einerseits, die äthiopische und die 
orientalische andererseits vereinigt und nur vier große Reiche 
anerkannt. Blyth, wesentlich auf die Verbreitung der Vögel 
gestützt, erkennt sieben Regionen an: die boreale, welche nicht 
nur die paläarktische und die nearktische Region, sondern auch 
Zentralamerika, die gebirgigen Teile von Südamerika und des- 
sen Südspitze umfaßt; — die columbische, östlich der Anden; — 
die äthiopische, welche außer dem tropischen und südlichen 
Afrika auch Arabien, das Jordangebiet, die Wüsten von Belud- 
schistan, das Plateauland Vorderindiens und den Nordabhang 
von Ceylon einschließt; — die lemurische, Madagaskar und die 
Maskarenen; — die austro-asiatische: Vorderindien ausschließ- 
lich Dekkan, Hinterindien, Südehina, die Sundainseln; — die me- 
lanesische: Australien und die Inseln von Celebes bis Neucale- 
donien; — und die polynesische, Neuseeland und die pacifischen 
Inseln. 

In schroffem Gegensatz dazu steht die Einteilung, zu der 
Reichenow*) durch ein sorgfältiges Spezialstudium der Vögel 
gelangt ist. Er erkennt zunächst ein eigenes zirkumpolares ark- 
tisches Gebiet an, welches zur Eiszeit das ganze nördliche ge- 
mäßigte Gebiet einschloß, jetzt aber nur noch die Länder nörd- 
lich des Polarkreises umfaßt. Die beiden gemäßigten Zonen der 
nördlichen Halbkugel sind faunistisch gut geschieden, aber sie 
können nicht als selbständige geographische Regionen betrachtet 
werden, weil sie einen engen Zusammenhang mit den südlicher 
gelegenen tropischen Regionen aufweisen und den größten Teil 
ihrer Bevölkerung durch Einwanderung aus derselben nach der 
Eiszeit erhalten haben. Sie müssen darum mit den anliegenden 
Tropengebieten vereinigt werden. Am zweifellosesten Amerika, 
das von der Grenze des Baumwuchses bis zum Feuerland nur 


*) Die Begrenzung der zoologischen Regionen vom ornitholo- 
gischen Standpunkte aus. In Zoologische Jahrbücher 1888, 


EA 


eine zusammenhängende Region bildet. Weniger einfach liegen 
die Verhältnisse in der alten Welt. Von den drei gewöhnlich 
anerkannten Tropenregionen stehen die äthiopische und die ma- 
layische in viel engeren Beziehungen zu einander, als die ma- 
layische und die australische, und bilden zusammen nur eine, 
der australischen gleichwertige Abteilung. Madagaskar dagegen 
wahrt auch in der Ornithologie seine selbständige Stellung und 
muß als eine eigene faunistische Zone ausgesondert werden, Auch 
die antarktischen Gebiete haben eine selbständige Fauna. Rei- 
chenow gelangt somit zu folgender Einteilung: 

1. Arktische Zone; das ganze arktische Gebiet jenseits 

der Baumgrenze. 
2. Westliche Zone; ganz Amerika südlich der vorigen. 

a) Westlich-gemäßigte Region. Nordamerika bis zum 
Wendekreis des Krebses, Californien eingeschlossen, Florida 
vom 28. Breitegrad ab ausgeschlossen. 

b) Südamerikanische Region. Der ganze Rest von 
Amerika einschließlich der Galapagos und Tristan d’Acunha. 

3. Östliehe Zone; die ganze alte Welt mit Ausschluß 
von Celebes, Lombok und Sumbawa, sowie aller östlicher gele- 
genen Inseln. 

a) Östlieh-gemäßigte Region. Europa, Nordafrika 
bis nach Senegambien und weiter östlich bis zum 15° n. Br., 
Arabien mit Ausnahme des südlichen Küstensaumes, Asien bis 
zu der Grenze von Beludschistan, dem Himalaya und den 
Bergen südlich vom Yangtse, und Japan. 

b) Äthiopische Region. Afrika südlich der vorigen 
einschließlich Sokotra, Südarabien und St. Helena. 

ec) Malayische Region. Indien, Südchina, Hinterindien, 
Formosa und die Inseln bis zur Zonengrenze; auch die Cha- 
gos und die Philippinen. 

4. Südliche Zone. Die Inselwelt ab Celebes und Lombok. 

a) Australische Region. Australien, Melanesien und 
Mikronesien. 

b) Neuseeländische Region, Neuseeland mit den 
nächst anliegenden Inseln, auch Norfolk und Lord Howes 
Island einschließend. 

5. Madagassische Zone, umfassend Madagaskar, die 
Maskarenen, Seychellen und Comoren. 


ee, He 


6. Antarktiseche Zone, die antarktischen Inseln. 


Ich habe gegen diese Einteilung hauptsächlich einzuwen- 
den, daß sie auf eine Überschätzung der Wirkung der Eiszeit 
basiert ist; weder in der alten noch in der neuen Welt ist die 
Vogelfauna in der Eiszeit so total vernichtet worden, daß man 
die heutige von Einwanderern aus dem Süden abzuleiten braucht. 
Ich verweise in dieser Hinsicht auf meine Auseinandersetzungen 
im achten Kapitel. 


Auch die Botaniker weichen in ihrer Einteilung der Erd- 
oberfläche nicht unwesentlich von Wallace ab. Drude*) erkennt 
zunächst ein zirkumpolares arktisches Florengebiet an, wel- 
chem sich ein ebenfalls zirkumpolares nordisches Florenreich 
anschließt. Die wärmeren gemäßigten Gebiete der alten Welt 
zerfallen in drei Reiche, das atlantisch-orientalische im 
Westen, das ostasiatische im äußersten Osten, und das durch 
eine Niederschlagshöhe unter 20 em charakteristische innerasia- 
tische Florenreich in der Mitte. Ihnen entspricht in Amerika 
das mittel-nordamerikanische Florenreich bis ungefähr 
zum Wendekreis. Der Tropengürtel zerfällt in das tropisceh- 
afrikanische, das madagassische, das indische und das 
melanesisch-neuseeländische Florenreich, an welche sich 
südlich als kleinere, aber selbständige Reiche das südafrika- 
nische und das australische anschließen. Das tropische Ame- 
rika bildet nur ein Florenreich, die Südspitze mit der Westküste, 
auf dem Rücken der Cordilleren bis fast zum Äquator reichend, 
ein zweites, das Andes-Florenreich. Die äußersten Süd- 
spitzen von Patagonien und Neuseeland, die antarktischen Inseln 
und das Südpolarland endlich setzen das letzte Florengebiet, das 
antarktische, zusammen. Für die Pflanzen sind die klimati- 
schen Einflüsse, Wärme und Feuchtigkeit und deren Verteilung 
auf die Jahreszeiten die Hauptbedingungen, ihre Verbreitung ist 
darum auch eine wesentlich zonale, den Breitegraden entspre- 
chend. Aus demselben Grunde schmiegt sie sich auch viel inni- 
ger an die heutigen physikalischen Verhältnisse an, als die Tier- 
welt, und die historischen Einflüsse treten weniger auffallend für 
die Gesamtflora hervor, wenn sie auch in vielen Einzelheiten 


*) Handbuch der Pflanzengeographie, Stuttgart 1890, 


ae 


mit voller Bestimmtheit nachweisbar sind und die Nachwirkung 
der Kreideperiode sich in vielen Zügen erkennen läßt. 

Wenden wir uns nun zu der Einteilung der Erdoberfläche, 
wie sie sieh aus der geographischen Verbreitung der Binnen- 
eonehylien ergiebt. Hier sehen wir zunächst, daß die großen 
Reiche auf den Festländern sich im Allgemeinen dem Wallace- 
schen Schema anschließen, daß aber die Inseln und mehrfach 
auch kleinere Festlandgebiete, die man nicht mit Unrecht als 
eontinentale Inseln bezeichnen kann, vielfach eben so vollständig 
selbständige Faunen beherbergen, und daß deshalb die Ein- 
teilung eine viel ungleichmäßigere sein muß. Das paläark- 
tische Reich hat auch für die Mollusken seine Geltung; es um- 
faßt auch das arktische Gebiet, das der Malakozoolog der 
Schneekenarmut wegen nicht als ein besonderes Reich aner- 
kennen kann, ganz Nordasien und einen guten Teil des borealen 
Nordarmerika, schließt aber das centralasiatische Hochland, Nord- 
china und Japan nicht ein. Wir müssen es wohl richtiger als 
holarktisches Reich bezeiehnen, obschon auch dieser Name schlecht 
paßt, da das Reich doch ein wesentlich boreales ist. Auch die 
atlantischen Inseln können nicht ohne Weiteres mit ihm vereinigt 
werden; sie bilden als makaronesisches Reich eine selbständige 
Abteilung, deren Fauna sich schon in der Tertiärzeit von dem 
paläarktischen Grundstock abgezweigt hat. Das centralasiatische 
Hochland mit Nordehina bis zum Mei-lin bildet ein weiteres 
selbständiges Reich, welchem sich die Mandschurei und das 
Amurland als Grenzprovinzen angliedern. Japan kann in seiner 
südlichen Hälfte Anerkennung als eigenes Reich verlangen. 
Größer sind die Abweichungen in Vorderindien. Das Plateau 
von Dekan mit dem Gangestiefthal setzt sich scharf ab einer- 
seits gegen die Südspitze der Halbinsel, welche mit Ceylon und 
dem Westabhang der Ghats bis nach Bombay herauf ein selbst- 
ständiges südindisches Reich bildet, andererseits gegen den Süd- 
abhang des Himalaya, der, wie bei den Säugetieren, untrennbar 
mit Hinterindien zusammenhängt. Der völlige Mangel echter 
Helix, das Zurücktreten der Deckelschnecken und das Auftreten 
von achatinenartigen Glessula läßt auch für Dekan der Ver- 
wandtschaft mit dem tropischen Afrika scharf hervortreten. Afrika 
südlich der Sahara läßt sich am Ende als ein Ganzes zusammen- 
halten; sowohl der Westrand mit den Guineainseln, als das Cap 


Ba 


müssen aber als selbständige Provinzen anerkannt werden; die 
Grenzlinie längs der Wasserscheide existiert auch für die Mollus- 
ken. Madasgascar mit den Maskarenen steht wie in allen Tier- 
klassen, so auch hier völlig isoliert; aber ein eben so selbständi- 
ges Reich bildet neben ihm das kleine Socotora. Ob der ein- 
same Felsen vor St. Helena als eigenes Reich anerkannt werden 
oder mit den freilich fast molluskenleeren antarktischen Inseln 
vereinigt ein antarktisches Reich bilden soll, ob dieses in Bezie- 
hung zu Neuseeland, Polynesien und Südamerika gebracht wer- 
den kann, ist eine offene Frage, die wir später eingehend zu 
prüfen haben werden. 

Hinterindien einschließlich des südliehsten China und, 
wie schon erwähnt, des Südabhanges des Himalaya bildet ein 
Reich für sich, dem sich auch Formosa anschließt; aber am 
Isthmus von Crau scheint eine Grenze durchzuziehen. Malacca 
ähnelt in seiner Fauna viel mehr den großen Sundainseln und 
muß mit Java, Sumatra, dem größeren Teile von Borneo und 
einem Teil von Celebes zum sundanesischen Reich vereinigt wer- 
den. Scharf davon geschieden ist das papuwanisch-melamesische 
Reich, das in Neuguinea sein Zentrum hat, aber nach Westen 
die Molukken, die Minahassa und wie es scheint auch die Berg- 
gruppe des Kina-balu auf Borneo einschließt, nach Süden Nord- 
australien, Queensland und Neusüdwales, nach Osten ganz Mela- 
nesien bis nach Neucaledonien, den Vitiinseln und Samoa. Völlig 
selbständig liegt daneben das philippinische Reich, nur wenig 
über die gleichnamige Inselgruppe übergreifend. Die große Wal- 
lace’sche Grenzlinie gilt für die Landmollusken nicht; die kleinen 
Sundainseln schließen sich im Großen und Ganzen an die 
großen an. 

Zweifelhaft kann es bleiben, ob wir die micronesische 
Inselwelt als Reich anerkennen wollen; strenge genommen ist 
ihre Molluskenfauna zum guten Teil aus verschleppten melane- 
sischen Formen gebildet, die wohl artlich selbständig geworden 
sind, aber noch mehr von dem heimatlichen Charakter zeigen, 
als sich mit der Errichtung eines eigenen Reiches für sie ver- 
trägt. Aber für andere Tierklassen ist diese Verbreitung von 
Australien aus eine viel weniger sichere und so wird es am 
besten sein, wenn wir sie vorläufig als eigenes Reich betrachten. 
Die Sandwichs Inseln stehen völlig isoliert für sich, ihre Acha- 


a de 


tinellenfauna mag ein Rest aus uralter Vorzeit sein, ehe die 
polynesische Inselwelt untertauchte und ihre eigentümliche Fauna 
völlig verging. 

Von Australien gehören, wie schon erwähnt, die Nord- und 
Ostküste zum papuanisch-melanesischen Reich, wenn sie auch in 
ihm eine selbständige Provinz bilden. Die innere Wüste beher- 
bergt kaum Mollusken, Osten und Süden sind arm an solchen, 
haben aber höchst eigentümliche Formen, deren Abzweigung vom 
Hauptstamme schon früh erfolgt sein muß. Der äußerste Süd- 
osten dagegen und das anliegende Tasmanien bilden ein 
eigenes Reich mit artenreicher, aber seltsam zwerghafter Fauna. 
Ihnen verwandt erscheint in mancher Beziehung Neuseeland; 
aber es hat wieder so viele eigentümliche Züge entwickelt, daß 
an eine Vereinigung nicht gedacht werden kann; gerade die Neu- 
zeit hat durch anatomische Untersuchungen nachgewiesen, daß 
fast alle neuseeländische Arten, welche man zu anderen weitver- 
breiteten Gattungen zu rechnen pflegte, anatomisch und wohl 
auch phylogenetisch denselben völlig fremd gegenüberstehen. 
Nicht unerhebliche Abweichungen von der gebräuchlichen Ein- 
teilung erhalten wir in der neuen Welt. Daß Canada und 
der nördlichste Teil der Vereinigten Staaten zum holarktischen 
Reich zu rechnen sind, haben wir schon erwähnt. Die Ver- 
einigten Staaten zerfallen in zwei scharf geschiedene Ge- 
biete, deren Grenze das Felsengebirge oder richtiger die fast 
molluskenleere Region östlich des hundertsten Längengrades bildet. 
Das Zentrum der einen liegt zwischen Mississippi, Ohio und atlan- 
tischem Ozean. Wir werden sehen, daß die Fauna dieses Gebietes 
eine im eminentesten Sinne autochtone ist und bis zum Laramie 
zurückverfolgt werden kann. Ihre Helix wie ihre Melania sind 
von denen der pacifischen Küstenstaaten und der alten Welt auch 
phylogenetisch verschieden; ihre Unionen scheinen sich von dem 
Hauptstamme schon früh abgezweigt zu haben. Merriam hat 
dieses Gebiet neuerdings auf Grund seiner Säugetierstudien als 
sonorische Region abgetrennt; wir werden zu prüfen haben, wie 
sich die Molluskenfauna dazu verhält; es fällt nahezu mit Drude’s 
mittel-nordamerikanischem Reich zusammen, hat aber offenbar 
zwei von einander unabhängige Entwicklungszentren, die wir als 
das sonorische und das ceolumbische unterscheiden müssen. Nach 
Süden verschmelzen sowohl das nordamerikanisch-atlantische wie 


u da 


das paeifische Reich mit dem mexikanischen, das am Isthmus 
von Tehuantepec seine Südgrenze findet. Völlig getrennt da- 
von ist Westindien, dem auch die Südspitze von Florida und die 
Bahamas zuzurechnen sind; die Faunen der verschiedenen Inseln 
haben bei aller Verschiedenheit im Einzelnen doch viele gemein- 
same Züge und können als Provinzen eines Reiches, des west- 
indischen betrachtet werden, in dem wir aber zahlreiche Pro- 
vinzen unterscheiden müssen, die auf den größeren Antillen nicht 
immer die ganze Insel umfassen. Zentralamerika und das Ge- 
biet des Magdalenas stehen in mancher Hinsicht diesem Reiche 
näher, als dem übrigen Südamerika; sie zeichnen sich vor letz- 
terem besonders aus durch den Reichtum an Deckelschnecken. 
Das übrige Südamerika, in fast allen anderen Tiergruppen als 
Einheit erscheinend, hat bezüglich der Verbreitung der Land- 
schneeken ein treues Bild der Zeit bewahrt, in welcher es aus 
getrennten Landmassen bestand. Guiana oder das Gebiet zwi- 
schen Orinoco und Amazonas, Südbrasilien, Columbia ausschliess- 
lich des Magdalenas einerseits, der pacifische Abhang der Cor- 
dillere, durch die Wüste Atacama in zwei von einander unab- 
hängige Regionen geteilt, und Argentinien nebst Patagonien bilden 
sechs gut geschiedene malacogeographische Regionen, die ihre 
eigene Entwicklung genommen haben; es ist eine der interessan- 
testen Aufgaben der Zoogeographie, festzustellen, was von den 
übereinstimmenden Zügen, wie von den Verschiedenheiten ihrer 
Faunen Relikt aus alter Zeit vor der Trennung, und was neue 
Erwerbung seit der Vereinigung ist. 

So kommen wir zu einer erheblich größeren Anzahl von 
selbständigen Regionen, als sie gewöhnlich von den Zoogeogra- 
phen angenommen werden und schließen uns viel mehr den An- 
sichten der Botaniker an. Woodward hat 1856 geradezu die 
Einteilung von Schouv angenommen und 27 Regionen anerkannt. 
Auf ihn gestützt nimmt Fischer*), dem wir die neueste und 
gründlichste Arbeit über die geographische Verbreitung der Mol- 
lusken verdanken, dreißig selbständige Regionen an, jede wie- 
der mit mehreren Unterabteilungen, von denen nach meinen An- 
sichten viele wieder Anspruch auf Anerkennung als selbständige 
Regionen haben. Beide fassen allerdings ihre Regionen wieder in 


*) Manuel de Conchyliologie. Paris 1880—1887. 
Kobelt, Zoogeographie. 4 


sieben Zonen zusammen, welche sich ungefähr mit den Wallace- 
schen Reichen decken, aber es kann das nicht ohne Willkür ge- 
schehen und die landläufigen geographischen Vorstellungen haben 
dabei offenbar manchmal den Sieg über die malakologischen That- 
sachen davon getragen. Im Anhang zähle ich die Fischerschen 
Regionen auf. Wir finden dabei z. B. die chinesische wie die jJapa- 
nesische Region als Unterabteilungen der paläarktischen Zone, Ma- 
dagaskar mit Afrika, Vorderindien mit Hinterindien und den Phi- 
lippinen in einer Zone, Australien mit Polynesien, Neuseeland und 
den Sandwichsinseln, was nach den Molluskenfaunen durchaus 
nicht angeht. Ich ziehe es deshalb vor, auch solche höhere Einhei- 
ten mit Ausnahme der paläarktischen Zone, die ziemlich für alle 
Tierklassen gilt, vorläufig zu verzichten. Auf die Abweichun- 
gen in der Begrenzung der kleineren Faunengebiete werde ich 
in den Einzelfällen eingehen. Ich beginne zunächst mit einer 
eingehenderen Betrachtung des holarktischen Gebietes, oder rich- 
tiger des paläarktischen, das, wie ich später darlegen werde, 
aus praktischen Gründen zweckmäßiger getrennt von dem neark- 
tischen behandelt wird, wenn auch der Grundstock der neark- 
tischen Molluskenfauna von der paläarktischen nieht verschieden 
ist. Da ein arktisches Reich vom malakozoologischen Stand- 
punkte aus nicht anerkannt werden kann, hat das paläarktische 
Gebiet eine Nordgrenze überhaupt nicht. An seiner Südgrenze 
dagegen sind die Verhältnisse ziemlich verwickelt und wir wer- 
den uns mit ihr länger zu beschäftigen haben. 


Anhang. 


1. Die zoologischen Regionen nach Fischer: 


I. Zone Palearetique 8. — — occidentale 
1. R. septentrionale 9. — — australe 
2. — eircummediterraneenne 10. — malgache 
3. — aslatique centrale 11. — afro-arabique. 
4. — chinoise III. Zone pal&otropique orientale 
5. — Japonaise 12. R. indienne 
6. — atlantideenne. 13. — indo-chinoise 
II. Zone pal&otropicale africaine 14. — indo-malaise 


7. R. africaine centrale 15. — philippinienne. 


IV. Zone australienne VI. Zone n£otropicale 
16. R. austro-malaise 23. R. peruvienne 
I. australienne 24. — colombienne 
18. — austro-polynesienne 25. — brasilienne 
19. — polynesienne 26. — mexicaine 
20. — neo-zelandaise 27. — caraibe. 

V. Zone neantaretique VII. Zone nearetique 
21. R. patagonienne 28. R. americame 
22. — chilienne 29. — californienne 

30. — canadienne. 


4* 


Viertes Kapitel. 


Die Südgrenze des paläarktischen Gebietes. 


a. Die Sahara. 

Es kann weder für den Zoologen noch für den Botaniker 
einem Zweifel unterliegen, daß die große Grenze, welche den 
Norden der alten Welt, das paläarktische Reich, von dem Süden 
trennt, in dem Gürtel von Wüsten und Steppen liegt, welcher 
sich mit ganz geringen Unterbrechungen vom atlantischen Ozean 
bis fast zum Gestade des stillen Meeres erstreckt. Aber dieses 
Gebiet bildet natürlich nieht überall eine scharfe, linienförmige 
Grenze, nicht einmal für die Mollusken, noch weniger für andere 
Tierklassen. Wenn auch überall für die Entwicklung des Tier- 
lebens und besonders des Molluskenlebens wenig günstig, hier 
und da als Sand- oder Salzwüste selbst absolut unbewohnbar, ist 
es doch wieder an vielen Punkten weniger ungünstig und hat 
sein eigenes, stellenweise gar nicht armes Tier- und Pflanzenleben. 
Haben wir doch sogar Molluskengruppen, welche in den Steppen- 
gebieten ihre Hauptentwicklung finden und nach beiden Seiten 
über sie hinausgreifen. Je weiter wir nach Osten vordringen, 
um so weniger scharf wird die Grenzlinie, bis sie sich im äußer- 
sten Osten fast ganz verwischt. Aber auch im Westen finden sich 
Stellen, an denen sie weniger scharf ist. Außerdem verhält sie 
sich ja auch gegenüber den einzelnen Tierklassen und den 
Pflanzen total verschieden, und so entsteht eine Mannigfaltigkeit 
von Verhältnissen, deren genauere Prüfung wohl schon einmal die 
Mühe lohnt. 

Beginnen wir im Westen. Vom atlantischen Ozean bis zum 
Nilthale bildet der breite, ununterbrochene Wüstengürtel der Sahara 
eine scharfe Scheide, aber die Frage, welcher der beiden anlie- 


genden Regionen die Wüste selbst zuzurechnen sei, ist noch eine 
offene und wird für die verschiedenen Tierklassen und die Pflanzen 
durchaus nicht gleichmäßig zu beantworten sein. Vollständig 
entschieden ist sie eigentlich nur für den Geologen. Die für 
Europa charakteristischen Faltungen des alpinen Gebirgssystems 
hören mit dem Rande der Wüste ganz plötzlich auf. Das Hoch- 
plateau Nordafrikas und die Ketten des Atlas haben noch an den 
Faltungen und Erhebungen Teil genommen, die Wüste nicht mehr. 
Ihre Schichten liegen flach, wie die des Sudan, und sie muß in 
ihrer ganzen Ausdehnung diesem zugerechnet werden. Die Grenze 
ist eine haarscharfe. Die Gebirge im Inneren der Wüste sind 
nach dem Wenigen, was wir von ihnen wissen, teils steil abfallende 
zerfressene Sandsteinplateaus mit wenigen engen Erosionsthälern, 
wie die Berge von Tuat und Tibesti, teils granitische Horste, 
ähnlich den Randbergen des Nilthales, wie der bis über 2000 m 
aufragende mächtige Schneeberg Udan bei Ideles, teils vulka- 
nischen, teilweise sogar recht jungen Ursprunges. Die Grenze des 
gefalteten Landes erreicht in Südtunis das Meer und streicht, die 
Cyrenaica nicht mehr einschließend, östlich weiter, um in der 
Schlueht des Leontes, am Südrand des Libanon, nördlich von 
Palästina, wieder zum Vorschein zu kommen; sie wendet sich 
dann etwas nördlich, umzieht die mesopotamische Senke und legt 
sich weiterhin an die Küste des persischen Meerbusens, um schließ- 
lich dureh Beludschistan den Südrand des Himalaya zu erreichen. 
Was südlich davon liegt, ist ungefaltetes Plateauland und gehört, 
geologisch betrachtet, nicht mehr zum paläarktischen Gebiet. 

Für die anderen Disziplinen liegen aber die Verhältnisse 
nicht so einfach und klar, und es bestätigt sich hier wieder die 
oben hervorgehobene Thatsache, daß jede einzelne Tierklasse in 
der geographischen Verbreitung ihren eigenen Gesetzen folgt, und 
daß die Grenzen der größeren zoogeographischen Regionen auch 
da, wo sie im Großen und Ganzen zusammenfallen, im Einzelnen 
doch erhebliche Verschiedenheiten aufzuweisen haben. 

Für den Botaniker ist die Sahara nach Drude eine neu- 
trale Zone, welche allerdings einen Bestand eigener zum Teil 
sehr eigentümlicher, vielfach ganz isoliert stehender (monotypischer) 
Arten und Gattungen hat, — ein Stock, welcher bei Durchforschung 
der zentralen Bergländer sicher eine sehr erhebliche Bereicherung 
erfahren würde, — in welehe aber von beiden Seiten her Einwan- 


u Be 


derer so tief eingedrungen sind, als es die Verhältnisse erlauben. 
Es lassen sich deshalb phytogeographisch drei gut geschiedene, den 
Breitegraden parellel laufende Zonen unterscheiden. Die nördliche 
Vorwüste, die einzige, welche wir genauer kennen, schließt sich 
in ihrem Gesamtcharakter noch eng an die Mediterranländer an, 
sie hat etwa ein Drittel endemische Arten, aber mit der Sudan- 
flora zeigen diese keine Verwandtschaft. Von den beiden anderen 
Zonen, den zentralen Bergländern und den von ihnen herablaufenden 
Wadis und Flußthälern und von der südlichen Vorwüste, wissen 
wir nur wenig. Nach Grisebach*) sollen in den Ahaggar-Bergen 
noch mittelmeerische Typen vorherrschen und sogar noch Coniferen- 
wälder vorkommen, wohl Cedern, wie am Nordrand der Wüste 
in den Aures und am Pie de Cedres. Demnach wäre der Haupt- 
teil der Sahara dem paläarktischen Gebiete zuzurechnen. Aber 
wir kennen nur einzelne Punkte des Nordabhangs dieser Berge 
und haben keine Ahnung davon, aus was für Arten die Wälder 
bestehen, welehe nach der Aussage gefangener Tuareg am Süd- 
abhang des Bergmassivs vorkommen. Sehr bezeichnend sagt 
Zittel (Sahara p. 39): „Kann man die libyschen und tripolita- 
nischen Oasen im botanischen Sinne als Enclaven der Mittelmeer- 
provinz bezeichnen, so sind in Air (Asben) und Agades Bruch- 
stücke einer zentralafrikanischen Flora (und Fauna) übrig geblie- 
ben, die ehemals wahrscheinlich über eimen größeren Teil der 
südlichen Sahara verbreitet war.“ Es ist durchaus nicht unmög- 
lich, daß gerade über den Kamm der Zentralgebirge eine leidlich 
scharfe Grenzlinie durch die Sahara läuft. Die südliche Vorwüste 
reicht so weit nördlich, als noch gelegentliche Regen vorkommen; 
in sie sind zahlreiche sudanesische Arten, Akazien, Mimosen, 
Tamarinden eingedrungen, sie hat aber jedenfalls auch nicht 
wenige endemische Arten, wie z. B. den eigentümlichen Ssuak- 
Strauch (Salvadora), der vom roten Meer bis zum atlantischen 
verbreitet ist. Die Sahara in ihrer Breite überschritten haben 
nur sehr wenige Arten; die über alle Oasen verbreitete Dattel- 
palme gehört nicht dazu, denn sie ist in der Sahara schwerlich 
einheimisch, da sie ihre Früchte nieht ohne Menschenhilfe dort 
entwickeln kann, und sie ist außerdem kein Glied der sudanesischen 
Fauna, sondern stammt aus Mesopotamien, und hat einen kaum 


*) Vegetation der Erde, Bd. II p. 75. 


unterscheidbaren Vorläufer im südeuropäischen Tertiär®). Der 
nordafrikanische Arar (Callitris quadrivalvis s. Thuja articu- 
lata), aus dessen Wurzelmasern die Römer ihre kostbaren Citrus- 
tischehen anfertigten, und der in der nordafrikanischen Flora 
völlig isoliert steht, hat zwar nach Hooker in der südafrikanischen 
Gattung Widdringtonia einen Verwandten, aber er ist schwerlich 
von dieser abzuleiten und nicht durch die Sahara eingewandert; 
er ist vielmehr, wie das Vorkommen der einzigen weiteren Art 
in Polynesien beweist, der letzte Rest einer früher weiter verbrei- 
teten Gattung, ein Relikt aus älteren geologischen Epochen. 

In Egypten, wo wir allein die Pflanzenwelt in ununter- 
brochener Reihe vom Mittelmeer bis zum Äquator kennen, hat 
zwar der Nil dazu beigetragen, die Grenze zu verwischen, aber 
im allgemeinen ist sie doch gut zu erkennen. Sie fällt ziemlich 
mit dem Wendekreise und den Katarakten zusammen; klimatische 
Verhältnisse und Bodenbeschaffenheit tragen gleichmäßig dazu 
bei, sie scharf hervortreten zu lassen. Die charakteristisch ver- 
zweigte Dumpalme (Hyphaena thebaica) und der großblättrige 
Uscher (Calotropis procera) reichen bis zum 26—27° n. Br., 
die Akazien und Mimosen des Sudan sind jetzt vielfach bis zum 
Delta hinunter angepflanzt, aber die Riesen der sudanesischen 
Flora (Sterculia, Adansonia, Kigelia, Combretus) und die Delach- 
palme (Hyphaena argun) kommen erst mit dem 16° n. Br. 
Auch am Ufer des roten Meeres läßt sich eine ähnliche Grenze 
nachweisen; mit dem 26° beginnen die schlammigen und sandigen 
Küstenstriche sich mit Schora (Avicennia officinalis) zu bedecken; 
freilich bleibt sie noch ein Strauch, zum Baume wird sie auch 
erst unter 16°, wo an kalkigen Stellen neben ihr die tropische 
Mangrove (Zhizophora mucronata) auftritt. Das Vorkommen 
zahlreicher tropischer Formen (Hyphaena, Calotropis, Balanites, 
Acacia tortilis) in den Wadis am Südabhang der Sinaihalbinsel, 
also viel weiter nördlich, wird wohl auf Verwilderung beruhen. 
Die Salvadora, das Charaktergewächs der südlichen Vorwüste, 
tritt bereits unter dem 28° an die Meeresküste heran. Weiter 
südlich herrscht der sudanesisch-südarabische Charakter vor. Dem- 
nach wären die südlichen Teile der Sahara nicht mehr dem palä- 
arktischen Gebiete zuzurechnen. 


*) Cfr. Drude, Handbuch der Pflanzengeographie 1890 p. 458. 


— 56 — 


Etwas verwickelter liegt die Frage nach der Südgrenze 
der paläarktischen Region für die Säugetiere. Es kann ja keinem 
Zweifel unterliegen, daß heute die Säugetierfauna der Berberei 
von der des Sudan völlig verschieden ist. Ich habe diese Ver- 
hältnisse seiner Zeit in einem eigenen Aufsatze*) genauer erörtert. 
Die eigentümlichen Züge im Säugetierleben der Sahara sind, 
wie wir schen werden, keine sudanesischen. Nördlich der Wüste 
finden wir nur ein einziges Nagetier, das einen ausgesprochen 
sudanesischen Charakter trägt, die Rüsselratte (Macroscelides ro- 
zeti Gervais); ihr Vorkommen, ursprünglich auf eine einzige 
Stelle bei Oran beschränkt und vielfach angezweifelt, ist neuer- 
dings durch Lataste**), der sie in Südtunis auffand, außer 
Zweifel gestellt worden. Eine zweite Art, die Rohrratte (Alac- 
taga arundinis) wird wahrscheinlich nur irrtümlich aufgeführt, 
ist wenigstens nie wieder aufgefunden worden. Die kleinen 
Nager, welche in Nordafrika unsre Arvicola-Arten und unsere 
Hamster ersetzen und dem Tierleben der Vorwüste seinen eigen- 
tümlichen Charakter geben, die Gerbillus, Meriones, Dipus sind 
nicht sudanesisch, sondern in den steppenartigen Teilen der Wüste 
einheimisch und dem entsprechend meistens über die Grenzen 
Afrıkas hinaus nach Vorderasien und zum Teil bis tief nach Zen- 
tralasien hinein verbreitet. Auch die kleine Felsenratte (Otenodac- 
tylus gundi Rothm.) gehört nicht der sudanesischen Fauna an; 
die Angabe von Gray, daß eine zweite Art dieser Gattung (ÜOten. 
massoni Gray) am Kap vorkomme, beruht fast sicher auf einem 
Irrtum. Wir kennen den Gundi außer von den Aures, wo er 
zuerst gefunden wurde, noch von vielen Stellen in Südtunis und 
auch aus Tripolis; eine nah verwandte Form (Massoutieria mzabi 
Lat.) ist neuerdings tief in der Sahara im I.ande der Mosabiten 
aufgefunden worden; andere werden in den Zentralbergen der 
Sahara schwerlich fehlen. — Keine der sudanesischen Nager- 
gattungen (Heliophobius, BDathyergus, Pelomys, Graphiurus, 
Eliomys, Dendromys) hat die Sahara nordwärts überschritten. 
Höchstens könnte man in dem Vorkommen der gestreiften Maus 
(Mus barbarus), welche auch über das Nilgebiet bis ins Massailand 


*) Zoologischer Garten Vol. XXVI. 1886. 
*#*) Catalogue provisoire des Mammiferes apelagiques sauvages 
de Barbarie. In Actes Soc. Linnegenne de Bordeaux vol. 39 1885 p. 206. 


verbreitet ist, einen afrikanischen Einwanderer sehen; dieselbe 
ist vom Nil aus durch die Vorwüste verbreitet und offenbar auf 
diesem Wege eingedrungen. 

Das Stachelschwein (Hystrix cristatus) wird auch häufig 
als ein sudanesischer Zug in der paläarktischen Fauna angesehen, 
aber mit Unrecht. Allerdings haben wir in ganz Afrika bis zum 
Kap hinunter ein Stachelschwein, aber es wird allgemein als eine 
gut verschiedene Art (HM. africae australis Peters) anerkannt, 
und steht in der afrikanischen Fauna ganz isoliert. Dagegen 
haben wir in Asien drei eng verwandte Arten, deren Verbreitungs- 
gebiet bis nach Hinterindien reicht, und Nehring*) erklärt 
das diluviale Stachelschwein gradezu für Aystrie hirsutirostris 
Brandt, die südrussische Art. Eine Eimwanderung von Osten her 
ist darum viel wahrscheinlicher, als eine solche von Süden her. 
Das Stachelschwein ist übrigens dem Altertum als ein europäisches 
Tier unbekannt, es wird nur einmal bei Plinius als fremdes Tier 
unter dem Namen Hystrix (der obendrein wahrscheinlich dem 
Igel ursprünglich angehört) aufgeführt und hat-keinen lateinischen 
Namen, kann also in Italien und Sizilien, obschon jetzt bis Rom 
hinauf nieht selten, nieht ursprünglich heimisch sein. Erst Alber- 
tus Magnus kennt den Porcus spinosus genauer und weiß die 
heute noch umlaufenden Anekdoten von ihm zu erzählen; es mag 
also das Stachelschwein mit den herumziehenden Kameeltreibern, 
die es ja heute noch mit Vorliebe mit sich führen, nach Süditalien 
gekommen sein. In Nordafrika erscheint es dagegen altheimisch, 
es hat bei den Kabylen einen eigenen Namen (Ari). Vermut- 
lich wird es auch der Cyrenaica und der Marmarica nicht fehlen; 
auf Kreta kommt es vor, auch auf Rhodos, aber meines Wissens 
nieht in Griechenland. In Spanien ist es schwerlich wirklich 
einheimisch gewesen und jetzt sicher wieder verschwunden. 

Die Gazellenarten der Sahara (Alcephalus bubalis Pall., 
Addax nasomaculatus Blv., Gazella dorcas Pall., @. kevella 
Pall. =corinna Loche) sind ebenfalls keine sudanesischen Charak- 
tertiere, sondern so recht in ihrem gegenwärtigen Gebiete ein- 
heimisch. Alcelaphus gehört zwar einer Gattung an, die heute 


*) Steppen und Tundren p. 233. Ob auch das italienische fos- 
sile? Nach Forsyth Major sind die im Quaternär des Monte tignoso 
bei Livorno gefundenen Reste von H. cristatus nicht zu unterscheiden. 
Backenzähne sollen schon im Pliocän des Valdarno vorkommen, 


DR ML 


echt afrikanisch ist, sie berührt aber das paläarktische Gebiet 
nur eben noch; die sudanesische Oryxantilope (Oryx leucorys) 
ist für die nördliche und mittlere Sahara sehr zweifelhaft. Die 
anderen Arten sind auch nach Syrien und Arabien verbreitet”). 
Das Manschettenmuflon (Ovis tragelaphus Desm.) geht zwar bis zu 
den Zentralbergen der Sahara südlich und östlich bis in die Rand- 
berge des roten Meeres, aber es gehört zu einer echt paläark- 
tischen Gattung, die im Sudan fehlt, aber vom östlichen Mittel- 
meer an bis tief nach Imnerasien und China hinein in allen 
Gebirgen ihre Vertreter hat und Vorposten nach Kreta, Sardinien, 
Corsika vorschiebt. Die Hyäne der Sahara ist nicht die gefleckte 
Hwyäna crocuta des Sudan, sondern die gestreifte Wüstenhyäne 
(Hyäna striata), ein echtes Charaktertier der Vorwüste, das ihr 
bis nach Turkestan folgt und selbst nach Indien durch die 
Wüste Thur bis tief nach Dekkan hinein vordringt”®). Dasselbe 
gilt vom Schakal, der von den zahleichen Caniden Innerafrikas 
gut verschieden ist. 

Der europäischen Fauna fremd sind die Affen; die Paviane, 
deren Vertreter Nachtigal im den Gebirgen von Tibesti fand, 
sind keine eigentlichen Sudanesen, aber sie gehören doch der 
afrikanischen Fauna an und mögen von Abessynien aus über 
die nubischen Felsengebirge soweit vorgedrungen sein. Es ist 
von Interesse, daß die Tuareg der Ahaggarberge keine Affen 
kennen; die Paviane haben also die Drudesche Grenzlinie nicht 
überschritten. 

*) Nanger mhorr Benn. ist eine im höchsten Grade zweifelhafte 
Art; die Originalbälge sollen aus Tafilalet gekommen sein, wir haben 
aber keinerlei Beweis dafür, daß die Tiere dort gelebt haben. La- 
taste ist geneigt, sie für eine Varietät von Antilope dama zu halten. 
— Von der weißen Gazelle des Tuareglandes wissen wir kaum noch 
etwas, ebenso steht es mit einigen anderen Formen, welche die Araber 
mit eigenen Namen bezeichnen, sie sind erst 1894 von O. Thomas 
beschrieben worden und schließen sich eng an G. kevella und dorcas an. 

**) Das Vorkommen der gestreiften Hyäne südlich der Wüste 
bis nach Sierra Leone hängt nicht mit dem nordafrikanischen zusammen, 
sondern mit dem nubisch-abessynischen; ihre Heimat ist zweifellos in 
der nördlichen Vorwüste. Übrigens steht HZ. crocuta der diluvialen H. 
spelaea so nahe, daß nach Nehrings richtiger Bemerkung Südafrika 
nicht als ihre eigentliche Heimat, sondern als ihre äußerste Rückzugs- 
linie betrachtet werden muß (Tundren und Steppen p. 193). 


Ganz anders steht es mit dem Magot (Inuus ecaudatus). 
Er hat keinerlei Beziehungen zu Imnerafrika und seinen Affen, 
findet sich auch weder in der Sahara noch auf den algerischen 
Hochplateaus, sondern ist auf die Felsenberge der großen Ka- 
bylie, auf die Felsenschluchten, mit denen die algerischen Flüsse 
den Nordrand der Terrasse durchbrechen, auf emige Punkte 
der marokkanischen Gebirge und den Felsen von Gibraltar be- 
schränkt*). Sein einziger Gattungsverwandter (/nuus speciosus) 
lebt, durch die ganze Breite der alten Welt von ihm getremnt, 
in Japan. Eine solche Verbreitung einer Gattung läßt sich nur 
dann begreifen, wenn wir sie als ein Relikt ansehen, als den 
letzten Rest einer einst weit verbreiteten Familie, deren letzte 
Glieder sich unter besonders günstigen Bedingungen an weit von 
einander entlegenen Punkten gehalten haben. Ich werde später 
zeigen, daß sich ähnliche Relikten, gerade am Westrande des 
paläarktischen Gebietes auch unter den Mollusken mehrfach finden. 

Für die beweglichen Chiropteren, die sich sonst in ihrer 
Verbreitung an die Vögel anschließen, hat sich die Sahara als 
ein vollständiges Verbreitungsbindernis erwiesen. Keine einzige 
sudanesische Form hat die Wüste überschritten; erst im Nilthale 
sehen wir sie, dem Strome folgend, bis zum Mittelmeere vordrin- 
gen. In Nordafrika finden sich nur die südeuropäischen Arten. 
Schwieriger als bei allen diesen Arten ist die Entscheidung über 
ihre faunistische Zugehörigkeit bei den großen Raubtieren. Der 
Löwe ist für die heutige Zeit ein so ausgesprochenes Charakter- 
tier Innerafrikas, daß wir selbstverständlich geneigt sind, sein 
Auftreten in den Bergen Nordafrikas und in der Vorwüste — 
in der eigentlichen Wüste kommt der „Wüstenkönig“ bekanntlich 
nicht vor — als einen wichtigen sudanesischen Charakterzug 
anzuerkennen. Aber zunächst ist der Berberlöwe von dem des 
Sudan nieht unwesentlich verschieden**), so daß man nach dem 
Fall eines ausgewachsenen männlichen Löwen ohne Weiteres 
sein Herkommen bestimmen kann, mit einer Sicherheit, die schon 


*) Rüppell nennt den Inuus häufig in den Oasen westlich von 
Egypten, aber Brenm bestreitet dieses Vorkommen, wie ich glaube 
mit Recht. 

#2) Bei dem Berberlöwen reicht die Mähne bis auf den Bauch 
zurück, beim Sudanlöwen nicht, der kleinasiatische Löwe war, nach 
den lycischen Denkmälern zu schließen, mähnenlos, wie der indische, 


2 er 


manchem mit seinen Siegestrophäen aus Algerien heimkehrenden 
Löwenjäger sehr unangenehm geworden ist. Auch der Löwe 
der südlichen Vorwüste ist nach mündlichen Mitteilungen meines 
Freundes Ernst Hartert, welcher Felle aus Asben in Kuka zu 
sehen bekam, eine vom Berberlöwen verschiedene, erheblich klei- 
nere Form®*). Dann wissen wir, daß noch in historischer Zeit 
Löwen in Egypten, in ganz Vorderasien, ja auf der Balkanhalb- 
insel zwischen Nestus und Achelous häufig waren, und endlich 
ist der fossile Löwe der deutschen Knochenhöhlen, der noch in 
den Interglazialepochen bis an den Main gestreift zu haben 
scheint (Felis spelaea), von dem heutigen Löwen kaum verschie- 
den und vielleicht sein direkter Vorfahr. So lange nicht das 
Gegenteil bewiesen wird, liegt es viel näher anzunehmen, daß 
der Löwe Nordafrikas ein Relikt aus jener Zeit ist, als daß er 
in späterer Zeit durch die Wüste eingewandert sei. 

Der nordafrikanische Panther ist von dem sudanesischen 
so wenig spezifisch zu unterscheiden, wie von dem vorderasia- 
tischen und dem indischen; m den Ahaggarbergen®*) und in 
Tibesti dagegen fehlt er. Von ihm kann man also dasselbe anneh- 
men, wie von dem Löwen, um so eher, als er sich in einer ununter- 
scheidbaren Form auch im spanischen, in einer nahe verwandten 
(Felis antiqua) im südfranzösischen Diluvium findet. Der Ge- 
pard, besser dem Wüstenleben angepaßt, findet sich auch in den 
Zentralbergen und in ganz Innerafrika; seine Einwanderung kann 
aber von Osten her gerade so gut erfolgt sein, wie von Süden her, 
denn er findet sich in ganz Vorderasien und ist noch in Tur- 


*) Das Senckenbergische Museum in Frankfurt (Main) besitzt 
einen ausgewachsenen männlichen Löwen ohne Mähne, der nach dem 
Katalog ganz bestimmt aus dem Gebiet südlich der Wüste am Rand 
von Senegambien stammt. 

*#*) Unsere Kenntnisse von der Fauna der Ahaggarberge stam- 
men von einigen Tuareg vom Stamme der Taitok, welche, von den 
Schaambas bei einer Razzia gefangen, nach Algerien gebracht wur- 
den. Sie kannten von Säugetieren nur das Manchettenmuflon, den Ge- 
pard und eine kleinere Wildkatze, dann angeblich den Wildesel, was 
aber auf falscher Deutung ihrer Aussage durch den Dolmetscher be- 
ruhen dürfte und sich wohl auf eine Antilope bezieht. Es wäre im 
höchsten Grade merkwürdig, wenn der abessynrische Wildesel, von des- 
sen Vorkommen in der östlichen Sahara man nie etwas gehört hat, 
auf einmal in der westlichen auftauchte, 


= Be 


kestan und Transkaspien häufig. Der Serval ist im Diluvium 
durch Frankreich bis England verbreitet gewesen und kann sich 
aus damaliger Zeit erhalten haben. Die kleinen Katzen Nord- 
afrikas sind von den sudanischen durchgängig verschieden. 

Die eigentlichen sudanesischen Charaktertiere sind nirgends 
über die südliche Vorwüste hinaus vorgedrungen; Giraffe, Anti- 
lopen, der Elephant gehen heute nicht weiter, als unter dem 
Einfluß gelegentlicher Regen Akazien und Mimosen gedeihen. 
Nur der Strauß, den man ja bei zoogeographischen Unter- 
suchungen mit den Säugetieren zusammen abhandeln muß, hat 
als ein vorzüglich für die Wüstensteppe geeignetes Tier die Wüste 
überschritten und soll in der Cyrenaika heute noch gelegentlich 
bis an die Küste vorkommen. Wie die Antilopen ist er auch 
über die Landenge von Suez hinüber gedrungen und findet sich 
in Mesopotamien und im inneren Arabien. Vor wenigen Dezen- 
nien nistete er in Egypten noch in geringer Entfernung von Kairo; 
jetzt ist er dort zurückgedrängt und nicht nur aus dem bewohn- 
ten Lande von Algerien verschwunden, sondern auch in der 
Wüste weit nach Süden zurückgewichen. Noch 1858 fand ihn 
Tristram bei Wargla brütend, in neuester Zeit hat ihn Dr. König 
dort vergeblich gesucht und erfahren, daß er erst weit südlich 
von el Golea auftrete. Derselbe Reisende erhielt nach brief- 
lichen Mitteilungen in Tuggurt noch Stücke von Eiern, der Strauß 
ist dort auch verschwunden. In der libyschen Sandwüste fand 
die Rohlfssche Expedition Eierschalen noch sehr häufig, aber 
auch hier hat sich der Vogel in die für andere Tiere unzugäng- 
liche Sandwüste zurückgezogen. Vom Standpunkte des Säuge- 
tierforschers aus wäre die Sahara somit zum weitaus größeren 
Teile dem paläarktischen Gebiete zuzurechnen, nur die schmale 
südliche Randzone bliebe beim Sudan. Ob die Wüste darauf 
Anspruch machen kann, auf Grund ihrer Säugetierfauna als eigene 
zoogeographische Provinz anerkannt zu werden, läßt sich kaum 
entscheiden, so lange wir die Zentralberge noch so wenig kennen. 

Nur für eine Säugetierspezies muß auch die südliche Wüste 
zu der nördlichen gerechnet werden, für Homo sapiens. Was 
heute von Menschen in der eigentlichen Sahara wohnt, Tuareg 
und Tibbu nieht ausgenommen, hat mit dem sudanesischen Neger 
nichts zu thun, höchstens daß die Stämme der Randgebiete etwas 
Negerblut aufgenommen haben. Abgesehen von den semitischen 


Arabern müssen alle Wüstenstämme den Kuschiten zugerechnet 
werden, welche, obschon keine Arier, doch der weißen Rasse 
näher stehen, als der schwarzen. Es scheint nieht immer so 
gewesen zu sein. Der Bericht über die Reise der Nasomonen 
zeigt uns Schwarze, vielleicht sogar Zwergvölker, bis tief in die 
Wüste verbreitet, und das ist ganz natürlich. Den nordafrika- 
nischen Berber konnte nur eins in die Wüste drängen, der unbän- 
dige Freiheitstrotz, der lieber die kümmerlichste Existenz erträgt, 
als einen fremden Herrn. Den Sudanesen dagegen lockte ein 
Lebensbedürfnis in die Wüste, das ihm unentbehrlich ist, aber 
im Sudan beinah ganz fehlt, das Salz. Die Steinsalzlager von 
Bilma im Osten, von Tandeni im Westen wurden, wie Funde 
von Steinwerkzeugen beweisen, schon in frühester Zeit ausgebeu- 
tet und sind zu allen Zeiten wichtige Handelszentren gewesen, 
aber der Handel mit Steinsalz ist immer nur nach Süden gegangen; 
der Norden hat in den zahlreichen Sebchas der Kulturregion, im 
Salzberg von el Utaja und endlich im Mittelmeer bequemer 
gelegene Bezugsquellen für das Steinsalz gehabt. Viele der 
zentralen Oasen können überhaupt kaum besiedelt worden sein 
vor der Einführung des Kameels, welche für den westlichen Teil 
der Wüste sicher erst kurz vor dem Beginn unserer Zeitrechnung 
erfolgte, und der veredelten Dattel. Die Tuareg finden wir noch 
bei dem Einbruch der Araber in der Vorwüste des Nordens noma- 
disierend und nur langsam sind sie in die Zentralgebirge zurück- 
gedrängt worden und haben sich dann bis zum Niger verbreitet; 
die früher dort wohnenden Kel Jeru oder Dschebbaren wurden 
von ihnen teils unterworfen und leben jetzt noch als dienende 
Klasse (Sukamaren) unter ihnen, teils wurden sie nach Süden 
ins Negergebiet hineingedrängt und bilden dort jetzt als Fulbe 
vielfach die herrschende Klasse. Auch die Tibbu sind keine 
Neger, sondern Kuschiten. Ob in uralter Zeit die Zentralgebirge 
von einer besonderen Menschenrasse bewohnt wurden, welcher 
die vielfach in der ganzen Sahara sich findenden Steingeräte 
zuzuschreiben sind, wird sich schwerlich jemals feststellen lassen. 
Die rätselhaften Gazellenjäger (Slebi oder el Lib), welche von den 
Arabern verachtet in kleinen Horden die Wüste durchziehen 
und sich ausschließlich von Gazellenfleisch ernähren, könnten 
recht wohl die letzten Überreste einer Urbevölkerung sein; zur 
äthiopischen Rasse gehören sie jedenfalls nicht. 


Ganz anders stellt sich die Sache für den Ornithologen. 
Für das leiehtbeschwingte Volk der Vögel bildet die Sahara 
selbstverständlich ein viel geringeres Verbreitungshindernis wie 
für die Säugetiere; die Südgrenze der paläarktischen Region ist 
für dieselben darum auch viel weniger scharf, besonders für solche 
Gattungen, welche dem Leben in der Wüste angepaßt sind oder 
sich anpassen können. Für Waldvögel ist die Wüste natürlich ein 
absolutes Verbreitungshindernis, dagegen liegt nicht der geringste 
Grund vor, warum die Charaktervögel der Vorwüste, die sich 
Jedenfalls auch im den Oasen und in den Zentralbergen finden, 
nieht auch in der südlichen Vorwüste vorkommen sollen. Reiche- 
now erkennt ja überhaupt keine paläarktische Region an, sondern 
vereinigt sie als gemäßigte Zone mit der äthiopischen und malayi- 
schen Provinz zu einem gemeinsamen großen Reiche, welches 
die ganze alte Welt mit Ausnahme der arktischen Zone und 
Madagaskars umfaßt. Aber eine erhebliche und wichtige Faunen- 
grenze bleibt die Sahara auch für die Vögel, und die Verschieden- 
heit der beiderseitigen Faunen tritt sehr scharf hervor, sobald 
wir nicht Gattungen oder gar Familien, sondern die Arten verglei- 
chen. Die Berberei ist dem Haupteharakter ihrer Vogelfauna 
nach ganz entschieden paläarktisch; auffallende afrikanische Typen 
finden sich dort kaum häufiger, als sonst in den Mittelmeerländern, 
oder kommen nur als Zugvögel hin, wie der Flamingo, und dann 
nicht von Süden her, über die Sahara, sondern von Osten, aus 
dem Nilthale. 

Eine vergleichende Zusammenstellung der Avifaunen des 
Sudan und Nordafrikas haben wir leider nicht. Heuglin*) 
trennt in seinem erschöpfenden Faunenverzeichnis die egyptischen 
und nubischen Arten nicht von den sudanischen; von den 294 
Arten, die seinem Gebiete mit Nordafrika gemeinsam sind, ent- 
fallen weitaus die meisten auf die Zugvögel oder auf die egyp- 
tische Fauna. Von den Gattungen, welche Wallace als cha- 
rakteristisch für die westafrikanische Subregion nennt, führt 
Loche**) keine einzige aus Algerien auf. Genauer auf diese 
Frage einzugehen, muss ich einem Fachmanne überlassen. Ich 


*) Ornithologie Nordostafrikas, der Nilquellen- und Küstengebiete 
des roten Meeres und des nördlichen Somallandes. Kassel 1869. 

*#*) Catalogue des Mammiferes et des Oiseaux observes en Al- 
gerie. Paris (1858). 


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mache hier nur darauf aufmerksam, daß die Papageien, die Honig- 
kukuke, die Musophagidae, die Buphagidae, die Bucerotidae und 
unter den Fringillidae die ganze große Unterfamilie der Plo- 
ceinae mit den Prachtfinken, Webervögeln, Wittwen und Astrilden 
in Nordafrika völlig fehlt, und daß von zahlreichen anderen in 
Afrika artenreichen Familien nur die Arten vorkommen, die wir 
auch in Europa haben. So bei den Ziegenmelkern, den Seglern, 
den Schwalben, den Eisvögeln, den Bienenfressern, den Spott- 
wiedehopfen, den Pirolen, den Raben, den Staaren, den Nec- 
tarinien und vielen anderen. Eine auffallende Ausnahme macht 
der Tschagra (Telephonus cucullatus), der kaum, wenn über- 
haupt, von dem westafrikanischen Telephonus erythropterus ver- 
schieden ist und einer Gattung angehört, die sonst rein afrika- 
nisch ist. Das letztere gilt auch von Crateropus numidicus (=Ar- 
gya fulva), Pyenonotus barbatus (Hartert in litt... Ja eine 
Menge von ‚Arten, welche längs des Nil und des roten Meeres 
auf der großen Heerstraße der Wandervögel aus dem subtropischen 
und tropischen Gebiete nach dem Mittelmeer, nach Vorderasien 
und selbst dem östlichen Südeuropa vordringen, haben die Wüste 
nach Westen hin nicht überschritten und fehlen in Algerien. Es 
ist das um so auffallender, als die Sahara für unsere Zugvögel 
durchaus kein Hindernis zu bieten scheint und wenigstens die 
Bewohner des westlichen Europa, welche von Spanien, Sardinien 
oder Sizilien aus das Mittelmeer überfliegen, direkt südwärts 
weiter ziehen *). 

Auch die Vögel der nördlichen Vorwüste tragen keinen 
afrikanischen Charakter; sie sind in Algerien durchaus paläark- 
tisch, die meisten, wie es scheint, in den östlichen Teilen der 
Grenzgebiete weiter verbreitet, viele längs des Meeresstrandes von 
dort eingewandert. 

Für die Batrachier hat sich die Wüste als ein absolutes 


*) Dr. König, an den ich mich beim Mangel entsprechender An- 
gaben in der Litteratur um Auskunft wandte, hat den Pirol, den Ku- 
kuk, das Rotschwänzchen, die Nachtigall, Grasmücken, Steinschmätzer 
und viele andere Singvögel alljährlich in den Oasen von Südtunis 
und Algerien auf dem Durchzug beobachtet. Hartert sah in den 
Haussaländern massenhaft Haubenlerchen und den rotköpfigen Wür- 
ger, ist aber durchaus nicht sicher, ob diese nicht südlich der Sahara 
brüten. 


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Verbreitungshindernis erwiesen; erst in Egypten berühren sich 
sudanesische Formen mit paläarktischen. Eine Ausnahme scheint 
die Gattung Bufo zu machen, die nicht nur in der paläarktischen 
und der äthiopischen Region vorkommt, sondern auch eine beiden 
gemeinsame Art (D. vöridis Lam. = arabicus Rüpp. = boulengeri 
Lat.) hat. Sie ist übrigens so weit verbreitet, daß die Verbrei- 
tung nicht notwendig über die Sahara stattgefunden haben muß. 
Ganz anders bei den Reptilien. Für diese ist die Wüste eine 
so gangbare Straße, daß der Zusammenhang der beiderseitigen 
Faunen ein augenfälliger ist und bei den Schildkröten und Ei- 
dechsen bis in die Familien und Gattungen geht. Auch viele 
Schlangen, wie die Gattungen Naja, Vipera und Psammophis 
illustrieren das. Madagaskar steht der tropisch-afrikanischen Region 
isolierter gegenüber, als die paläarktische Region (Böttger in litt.). 

Für die Mollusken liegt die Sache ziemlich ähnlich, wie 
für die Säugetiere. Die Fauna Nordafrikas und die des Sudan 
sind aber doch viel schärfer geschieden. Für die erstere ist die 
Gattung Helix charakteristisch, besonders die Untergattungen Ma- 
cularia und Xerophila, welche hier ihre Hauptentwicklung haben. 
Nordafrika bildet allerdings eine eigene Provinz der paläarktischen 
Region, kann aber von dieser in keiner Weise getrennt werden, 
um so weniger, als die mauritanische Provinz auch Andalusien 
mit einschließt. Im Sudan fehlt Helix ganz; ebenso Glandina, 
Testacella, Daudebardia, Ferussacia, Parmacella, Napäus und 
viele andere paläarktischen Gattungen. Die dortigen Charakter- 
schnecken sind Achatiniden, insbesondere die Untergattungen 
Achatina s.str., Limicolaria und Homorus, die der paläarktischen 
Fauna völlig fremd sind. Auch von den Bewohnern des Süß- 
wassers sind die Ampullariidengattung ZLanistes, die Zweischaler- 
gattungen Spatha, Iridina, Aetheria, dem Norden fremd. Beiden 
Faunen gemeinsam sind nur wenige in Zeit und Raum gleich weit 
verbreitete Gattungen, wie Limnaea, Isidora, Planorbis, Unio 
u. dgl., deren Verbreitung älter ist, als die Bildung der Sahara. 
In der nördlichen Vorwüste finden wir, soweit von einem Mollus- 
kenleben dort die Rede sein kann, eine Fauna vom Charakter 
der nordafrikanischen oder weiter östlich der syrischen. In den 
Oasen sind kleine Xerophilen meistens die einzigen Landschnecken; 
im Süßwasser lebt die für die südlichen Mittelmeerländer charakter- 
istische Gattung Melanopsis und hier und da allerdings auch 

Kobelt, Zoogeographie. 5 


Er Tan 


eine echte Melania, die von Indien und China aus über die 
ganze wärmere alte Welt verbreitete Melania tuberculata, die, 
auch in Vorderasien häufig, nicht als afrikanischer Charakterzug 
gelten kann. An den wenigen Stellen, wo ein reicheres Mollus- 
kenleben entwickelt ist, sind es Vertreter der spanisch-marokka- 
nischen Untergattung Macularia, allerdings mitunter in einer ziem- 
lich eigentümlichen Ausprägung. An der algerisch-marokkanischen 
Grenze, auf dem heute den Europäern völlig unzugänglichen 
Gebiete der Uled Sidi Scheikh, fimden wir in der Senke, welche 
den Sehott el Tigri umgibt, eine Anzahl eng verwandter Formen, 
deren Gehäuse durch den Besitz von Gaumenzähnen oder Wülsten 
an manche westindische Formen zu erinnern scheint; ihr Typus 
ist Helix Maresi Grosse (= tigri Gervais). Sie haben in kühnen 
Kombinationen über den ehemaligen Zusammenhang zwischen 
der alten und neuen Welt eine nicht unbedeutende Rolle gespielt. 
Aber die Ähnlichkeit ist nur eine scheinbare; diese Formen 
schließen sich eng an die Gruppe der Macularia dupotetiana 
Terv. (zaffarina Forbes) an und das letzte Jahrzehnt hat uns 
gelehrt, daß sie nicht auf die Wüste beschränkt sind, sondern 
der algerischen Grenze entlang sich nordwärts verbreiten und 
in allerdings weniger auffallenden Ausprägungen (als Macularia 
embia Bourg) beinahe die Meeresküste (bei Nemours) erreichen. 
Auch eme andere für die Randberge der Wüste und besonders 
für den Dschebel Amur charakteristische Form, welche in der 
paläarktischen Fauna einigermaßen isoliert steht, Helix raymondi 
Mog., schließt sich doch noch zunächst an die für die Küsten- 
länder des tyrrhenischen Meeres charakteristische Untergattung - 
Iberus an und reicht bei Boghar ziemlich tief in das bewohnte 
Gebiet von Algerien hinein. Was wir aus dem Innern der Wüste 
wissen, ist wenig. Abgesehen von den Randbergen Egyptens 
kennen wir meines Wissens Landschneeken nur von zwei Stellen. 
An der Westküste, an der eine Zeit lang viel besprochenen und 
nun schon wieder vergessenen Kolonie am Rio do Ouro, von 
welcher aus die Spanier zur Zeit des großen Kolonialenthusiasmus 
die Sahara und speziell das Bergland von Adrar (oder Aderer) 
erschließen wollten, kennen wir eine größere Landschnecke; es 
ist eine echte Helix (Helix duroi Hidalgo), und sie findet ihre 
nächsten Verwandten interessanter Weise nicht in nordafrikani- 
schen Formen, sondern in der Untergruppe Zremia (Helix deser- 


torum und Verwandte), welche für die syrisch-egyptische Vor- 
wüste charakteristisch ist, in der Sahara aber, auch in Fezzan, noch 
nicht nachgewiesen wurde und in Nordafrika sicher fehlt. Es 
ist das dieselbe Gruppe, von welcher ein Exemplar, nachdem es 
vier Jahre lang in dem British Museum ausgestellt gewesen, 
wieder zum Leben erwachte und das Täfelehen benagte, auf 
dem es befestigt war. Ein solches Tier ist natürlich auch im 
Stande, dem Wüstenklima zu trotzen und unter den ungünstigsten 
Bedingungen auszuhalten. Man kann das Vorkommen der Helix 
duroi in verschiedener Weise deuten: ihr Vordringen nach der 
Westküste könnte in eine Zeit gefallen sein, wo die Sahara für 
die Tierwelt noch wegsamer war, eine Frage, auf welche ich 
später noch zurückkommen werde. Mir ist es aber wahrschein- 
licher, daß die Gruppe Eremia, welche sich dem Wüstenleben 
ganz besonders angepaßt hat, durch die ganze Sahara verbreitet 
ist und daß wir mit der Zeit noch ziemlich zahlreiche Arten 
derselben kennen lernen werden. Das Vorkommen einer echt 
paläarktischen Art am Rio do Ouro, also weit südlich vom Kap 
Brojador, fast unter 20° n. Br. berechtigt uns, die Sahara in 
malakologischer Hinsicht beinahe ganz der paläarktischen Region 
zuzurechnen. 

Das zweite Vorkommen aus der innern Sahara, das wir 
kennen, ist weniger beweisend. Letourneux, der bekannte Erfor- 
scher der südlichen Mittelmeerländer und besonders Algeriens, 
hat auf einer zu Sammelzwecken bis Wargla und el Goleah 
unternommenen Reise nur eine einzige Landschneckenart gefunden, 
der Gruppe eng verwandter Formen angehörend, welche Jiekeli*) 
unter Pupa fallas Say vereinigt, und welche durch Mesopotamien, 
Arabien, Abessynien bis nach Senegambien, aber auch durch 
Nordamerika verbreitet ist. Sie gehört nicht gerade zur heutigen 
paläarktischen Fauna, aber auch nicht zur sudanesischen, und 
kann bei ihrer geringen Größe durch Stürme auf geraume Strecken 
fortgetragen werden *). 

Es ist eine eigentümliche Erscheinung, daß, während Land- 


*) Einer Notiz im Bull. Soc. de Geographie 1894 p. 516 zufolge 
hat der Reisende Foureau bei Temassinin am Oberlauf des Wed Igher- 
gar die Dünen mit Schalen von Corbicula, Cyrena, Melania und Helix 
bedeckt gefunden. 


5 


schnecken in den Saharaoasen ganz oder fast ganz fehlen, kaum 
einer der isolirten Oasenbrunnen ganz des Molluskenlebens entbehrt. 
Am auffallendsten ist das in dem Gebiet des Wed Rhir, südlich 
von Biskra, wo die Oasen durch artesische Brunnen, gegrabene 
und neuerdings auch gebohrte, gespeist werden. Es war keine 
kleine Überraschung für Herrn Jus und seine Leute, als nach 
der Vollendung der ersten Bohrung auf einmal Fische lustig in 
dem empordringenden Wasser herumspielten und mit ihnen auch 
eine faustgroße Süßwasserkrabbe (Telphusa fluviatilis). Später 
traten dann auch Mollusken auf, mitunter in solchen Mengen, 
daß sie förmliche Krusten an dem Ausflußrohr des Brunnens 
bildeten und leicht in großer Menge gesammelt werden können. 
Es sind ausschließlich kleine gedeckelte Arten, der Familie der 
Paludiniden angehörend, sich eng an die anderen nordafrika- 
nischen Arten anschließend. Auch die beiden Fischarten (Cypri- 
nodon calaritanus und C. cyanogaster) sind paläarktische Formen. 
Der erstere kommt indes nach Zittel auch im roten Meere und 
in Palästina vor. Alle diese Tiere sind nieht für das Leben in 
unterirdischen Gewässern organisiert, haben vielmehr sehr gut 
ausgebildete Augen; sie finden sich auch nicht in allen Brunnen 
und nicht zu allen Zeiten; viele von ihnen hat man bereits 
auch in den Quellen und kleinen Bächen am Südabhang der 
Aures gefunden. Dort ist offenbar ihre Heimat und von dort 
aus treten sie manchmal mit dem versickernden und unterirdisch 
weiterfließenden Wasser Wanderungen an, auf welchen sie zu 
Grunde gehen, wenn sie nicht zufällig durch einen Brunnen wieder 
ans Sonnenlicht gelangen. Ihr Auftreten selbst in weit vom 
Abhang des Hochplateaus entfernten Brunnen beweist jedenfalls, 
daß sich hier ein ganzes Netz von Wasserläufen, zum Teil von 
flußartiger Mächtigkeit, unter der Oberfläche der Vorwüste hin- 
zieht; es gilt das aber nur für das Gebiet des Wed Rhir, denn 
nirgends sonst sind die Bohrversuche der Franzosen von einem 
nennenswerten Erfolge gekrönt worden. Die Hoffnung, die Sahara 
durch artesische Brunnen in fruchtbares Land verwandeln zu 
können, ist lange aufgegeben. Es hat übrigens ziemlich lange 
gedauert, bis die merkwürdige Entdeekung des Herım Jus Beach- 
tung, noch länger, bis sie Anerkennung in der wissenschaftlichen 
Welt fand; es war mir sehr ergötzlich, bei einem Besuche in 


2 


Batna aus dem eigenen Munde des Brunnenbohrers seine Erleb- 
nisse in dieser Beziehung zu vernehmen *). 

Was man außer diesen aus der Unterwelt kommenden Arten 
noch von Mollusken in den Gruben und Bächen der Oasen findet, 
gehört der Fauna der südlichen Mittelmeerländer an, es sind 
hauptsächlich Formen der Melanopsis praerosa, welche dureh 
ganz Nordafrika und Vorderasien verbreitet ist, und der Melania 
tuberculata, deren Verbreitungsgebiet sich durch beinahe alle Tro- 
penländer der alten Welt erstreckt. Subfossil sind auch aus dem 
Schlamm der Sebeha von Timassinim Vertreter der Gattungen 
Limnaea, Isidora, Planorbis und Corbieula bekannt geworden, die 
sich sämtlich an paläarktische Formen anschließen; sie beweisen, 
daß auch in den Tuaregbergen noch die Fauna der Mittelmeer- 
länder herrscht**). Auf der Südseite des vulkanischen Berglandes 
von Tibesti, im Tieflande von Bodele, das freilich schon zum 
ehemaligen Inundationsgebiete des Tsadsees gehört, finden wir 
dagegen subfossil zwei charakteristische Formen des Sudan, Lim- 
naea natalensis Krauss und eine Spatha, daneben die weitver- 
breitete Melania tuberculata (Nachtigal). Am Südrande der Wüste, 
in Senegambien, im Senegal und im Niger, herrscht schon rein 
und ohne jede fremde Beimengung die sudanesische Fauna. 

Ziehen wir das Faeit aus den vorstehenden Erörterungen, so 
finden wir, daß die eigentliche Grenzlinie der paläarktischen 
Region bei allen Tiergruppen, wo von einer solchen die Rede 
sein kann, und auch bei den Pflanzen, innerhalb der Zentralwüste 
liegt, aber hier noch nicht festgestellt werden kann. Neuere 
Forschungen haben ergeben, daß von den Ahaggarbergen aus nach 
Osten hin ein Höhenzug über das Tasili-Plateau und das Tummo- 
Gebirge nach Tibesti zieht, und daß dieses Gebirgsland wieder 
dureh andere Bergzüge mit den Bergen von Ennedi und Darfur 
zusammenhängt. Es ist nicht unwahrscheinlich, daß diese Berg- 
züge die eigentliche Südgrenze bilden, die dann nicht ostwestlich, 


*) Nach Martins (Von Spitzbergen zur Sahara II p: 305) hat man 
übrigens eine ähnliche Beobachtung schon 1849 in Egypten gemacht. 
Herr Aymes, Gouverneur der Oase Garba, teilte damals den Herrn 
Degousde und Laurent mit, er habe beim Reinigen eines antiken Brun- 
nens von 105 m Tiefe Fische darin gefunden, welche ihm ein Gericht 
für seine Tafel geliefert hätten. 

**) COfr. Fischer in Bull. Soc. geol. Bennee 1878 (3) VI p. 196. 


Ze Be 


sondern von Nordwest nach Südost verlaufen und die libysche 
Wüste noch dem paläarktischen Gebiete zuweisen würde. 

Seit wann bildet die Sahara die Südgrenze 
der paläarktischen Region? 

Es ist eine vielbestrittene Frage, die ich hier anrege. Bis 
in die neuere Zeit hinein galt die Ausbildung der großen afrika- 
nischen Wüste für ein Ereignis von verhältnismäßig sehr jungem 
Datum; bei den Spekulationen über die zunehmende Austrocknung 
der Erde, mit denen man von Zeit zu Zeit das Publikum ängstigt, 
hat die Sahara, die noch zur Karthagerzeit für Elephantenheerden 
sangbar war, stets eine Rolle gespielt; neben der allgemeinen Was- 
serabnahme auf der Erdoberfläche haben lokale Klimaveränderun- 
gen, Ja sogar die Waldverwüstungen durch die Araber oder (bei 
den Franzosen) durch die Vandalen zur Erklärung ihrer Bildung 
herhalten müssen. Treten wir einmal der Frage etwas näher. 

Sehen wir uns zunächst den Elephanten genauer an. War 
er wirklich in Nordafrika einheimisch und war der Elephant, 
den die Karthager für ihre Kriegszüge benutzten und den Hanni- 
bal mit nach Italien brachte, identisch mit Zlephas africanus, 
dem heutigen Elephanten des Sudan? Strabo und Plinius versichern 
ganz bestimmt, daß es Elephanten in Mauritanien in Menge gäbe*), 
aber Ptolemäus leugnet sein Vorkommen geradezu, und es ist 
sehr eigentümlich, daß aus der Kaiserzeit keinerlei sichere Nach- 
richten über sein Vorkommen und über Elephantenjagden in 
Nordafrika erhalten sind, ganz abgesehen von dem Schweigen 
der deutschen Tiersage, welche den Elephanten gewiß ebenso 
gut aufgenommen hätte, wie den Löwen, wenn die Vandalen ihn 
noch in Nordafrika lebend vorgefunden hätten. Bald nach dem 
Untergange des Karthagerreiches verschwindet auch der nord- 
afrikanische Elephant. Eine Ausrottung in so kurzer Zeit und 
in einem an Versteeken und schwer zugänglichen Gebieten so 
reichen Lande wie Nordafrika ist vor Erfindung verbesserter 
Schießwaffen einfach undenkbar; der Elephant hätte sich minde- 
stens ebenso gut bis in die moderne Zeit hinein erhalten, wie 
der Löwe. — Ja, aber die Existenzbedingungen haben sich 
geändert, das Klima ist ein anderes geworden und der riesige 
Diekhäuter ist ihm erlegen! Diesen Einwurf kann ich nicht 


*) Die altegyptischen Denkmäler wissen nichts von ihm. 


FT N 


anerkennen, ich werde weiter unten den Beweis liefern, daß das 
Klima Nordafrikas sich seit der Karthagerzeit nicht geändert 
hat. Ich finde nur eine mir genügende Erklärung. So gut wie 
die Ptolemäer ihre Kriegselephanten vom Westufer des südlichen 
roten Meeres bezogen, so gut wie die Karthager selbst ihre Ele- 
phanten von Karthago nach Spanien transportierten, konnten sie 
die Tiere auch vom Senegal und weiter südlich herholen, aber es 
ist mir sehr wahrscheinlich, daß sie, um nieht immer diese beschwer- 
lichen und kostspieligen Expeditionen unternehmen zu müssen, 
das Tier in geeigneten Gegenden Tunisiens in halber Freiheit 
züchteten, wie das heute noch in Indien der Fall ist®). Die 
Expeditionen ins Innere des Landes, um Elephanten zu fangen, 
von denen uns alte Schriftsteller berichten, mögen sich auf solche 
halbwilde Tiere bezogen haben. Wir begreifen dann auch, war- 
um die Karthager die Verluste an Kriegselephanten im zweiten 
punischen Krieg nur unvollständig decken konnten und sich 
gezwungen sahen, im Entscheidungskampfe bei Zanna junge, 
ungeübte Tiere zu verwenden, die sich gegen die eigenen Trup- 
pen kehrten und den Verlust der Schlacht herbeiführten. Hätte 
mehr Material zur Verfügung gestanden, wäre der Elephant in 
Mauritanien wirklich einheimisch und in größeren Mengen zu 
haben gewesen, so wäre es unerklärlich, warum der Verlust der 
kleinen Anzahl, die Hannibal und Hasdrubal mitnahmen, nicht 
längst wäre ersetzt gewesen. Die Römer hatten an der Erhal- 
tung der Elephantenzüchtereien kein besonderes Interesse, sie 
haben die immer unzuverlässig bleibenden Tiere nie dauernd im 
Kriege benutzt; seit den Pyrrhuskriegen ist das Tier überhaupt 
von den abendländischen Schlachtfeldern verschwunden. So mö- 
gen sich die Überreste noch eine Zeit lang in voller Freiheit 
erhalten haben, sind aber dann rasch ausgestorben. In Nord- 
afrika kommt der Elephant noch einmal in dem Kampfe Cäsars 
gegen den König Juba vor. Die Züchtereien sind also von den 
mauritanischen Fürsten noch einige Zeit unterhalten worden. 

Es bliebe ja auch die Möglichkeit offen, daß der Elephant 


*) Daß der Elephant sich in der Gefangenschaft nicht fortpflanze, 
ist längst widerlegt; in Indien bestehen förmliche Züchtereien, aber 
es ist bei dem langsamen Wachstum des Riesen billiger, erwachsene 
Exemplare, die sich ja ganz gut zähmen lassen, draußen einzufangen. 


EN Re 


in Nordafrika wirklich einheimisch gewesen sei, aber auch das 
würde nicht beweisen, daß er damals die Sahara habe kreuzen 
können. Vielleicht hat es sich dann um eine eigene Lokalrasse 
gehandelt, denn Plinius nennt ausdrücklich den afrikanischen 
Elephanten kleiner und schwächer, als den indischen, während 
bekanntlich das Gegenteil der Fall ist. Reste eines eigenen Ele- 
phanten (Elephas atlanticus Pomel) finden sich im älteren Quar- 
tär Algeriens, zusammen mit denen eines riesigen Büffels, eines 
Flußpferdes und verschiedener ausgestorbener Antilopen. Aller- 
dings kommen auch Knochenreste, welche auf Zlephas africanus 
zurückgeführt werden, freilich sehr selten, im nordafrikanischen 
Jüngsten Quaternär vor, ebenso im Postpliocän Siziliens*), aber 
ich weiß nicht, ob diese Bestimmungen von Pomel absolut zuver- 
lässig und in neuerer Zeit bestätigt worden sind; unter den 
Pachydermen der malteser Knochenhöhlen findet sich meines 
Wissens E. africanus nicht. Übrigens käme bei solchen fossilen 
Funden auch sehr viel auf die Beschaffenheit des Fundortes und 
die genaue Altersbestimmung der betreffenden Schicht an; es 
würde nicht immer leicht sein, die Reste eines karthagischen 
Kriegselephanten von denen eines wilden zu unterscheiden. Der 
Elephant läßt sich somit nicht mit genügender Sicherheit als 
Beweis dafür verwenden, daß beim Beginn der historischen Epoche 
die Sahara für solehe Diekhäuter wegsam war*®*). Wir haben 
keinerlei Beweis dafür, daß die Karthager ihn aus dem Sudan 
durch die Wüste nach Nordafrika brachten, wir haben überhaupt 
keinen rechten Beweis für die Existenz eines regelmäßigen oder 
gar lebhaften Verkehrs durch die Wüste. Keiner der alten Geo- 
sraphen hat mehr als eine dunkle Vorstellung von dem Lande 
jenseits der großen Wüste; der Name Niger***) ist das einzige, 
was uns überkommen ist, und schon dieser Name beweist, daß 


*) Vielleicht sogar im Rheinthal, wenn wirklich Elephas priseus 
Goldf. mit africanus identisch ist. 

**) Ich habe noch in meinen „Reiseerinnerungen“ p. 335 eine 
andere Ansicht ausgesprochen, aber damals an die so naheliegende 
Einführung zu Schiff nicht gedacht. 

*##) D)er Name Niger hat nämlich mit dem lateinischen niger und 
unserem Neger nichts zu thun, sondern ist berberischen Ursprungs; 
im Tomaschek, der Sprache der Tuareg, heißt Negirren fließendes 
Wasser. Der Name ist den Alten also durch die Wüstenstämme zu- 
gekommen. 


ER 


die alten Geographen den Fluß nur von Hörensagen kannten. 
Im Binnenlande hörte für die Römer die bekannte Welt auf mit 
dem limes zabensis, den Zibanoasen, auch in Fezzan reichte sie 
nicht viel weiter südlich. Die Garamanten waren nie dauernd bot- 
mäßig; Cidamus (Rhadames) und Gurama (Djerma) wurden wohl 
von Balbus erobert, aber nieht dauernd besetzt gehalten. Ob 
Agisymba, das verschiedene Legaten erreichten, das heutige 
Bornu gewesen, wie Paulitschke will, ist mir sehr zweifelhaft. 
Die schwarzen Sklaven kamen aus den Nilländern, nieht dureh 
die Wüste. Der von Mommsen mitgeteilte Zolltarif von Zarai an 
der Grenze von Mauritanien führt wohl zahlreiche Produkte Nord- 
afrikas auf, aber keine des Sudan. Ein lebhafter Verkehr ging 
freilieh zu Lande von Egypten nach der Cyrenaica, Tripolis und 
Südtunis, soweit die Oasen in verhältnismäßig geringer Entfernung 
von einander liegen; der Weg ist heute noch auch ohne Kameele 
gangbar und wurde von den Pilgern aus dem Maghreb ausschließ- 
lich benutzt, bis sie die bequeme Dampfschiffahrt längs der Küste 
nach Alexandrien oder jetzt gar direkt nach Dschidda vorziehen 
lernten. Kein römischer Legat ist aber jemals zu den Sultanen 
am Tschadsee gelangt; Versuche wären sicher nicht unterblieben, 
wenn die Handelsverbindungen dorthin einigermaßen lebhaft gewe- 
sen wären, ja wenn sie überhaupt existiert hätten. Der Bericht 
Herodots über das kühne Unternehmen der nasomonischen Jüng- 
linge mehrere Jahrhunderte vor dem Beginn unserer Zeitrechnung 
ist die einzige Nachricht über eine Durchquerung der Sahara, 
welche wir aus der Zeit vor der Einführung des Kameels be- 
sitzen. Die Nasomonen nomadisierten zwischen der Meeresküste 
und den ihnen gehörenden Oasen von Augila, und wie die Oase 
Audschila ihren Namen bis auf unsere Zeit bewahrt hat, werden 
wohl auch die heutigen Bewohner derselben, die zu den kühnsten 
Wüstenkaufleuten gehören, direkte Nachkommen der Nasomonen 
sein. Herodots Erzählung besagt, daß einige besonders kühne 
Junge Nasomonen, welche aus ihren Altersgenossen durch das 
Loos ausgewählt waren, mit Lebensmitteln und Wasser versehen, 
anfangs das bewohnte Land und dann die Wildnis durchzogen 
und endlich die eigentliche Wüste betraten, in welcher sie in 
westlicher Richtung weiter reisten. Nachdem sie mehrere Tage 
durch tiefen Sand gegangen waren, bemerkten sie Bäume, welche 
sich inmitten eines Feldes erhoben; sie näherten sieh ihnen und 


an ee 


pflückten von den Früchten, welche sie trugen. Kaum hatten 
sie angefangen davon zu kosten, als sie von einer Menge schwar- 
zer Leute überrascht wurden, welche unter Mittelgröße waren. 
Dieselben ergriffen sie und führten sie mit sich fort. Diese 
Leute redeten eine den Nasomonen unbekannte Sprache. Sie 
brachten die jungen Leute durch ein von großen Sümpfen durch- 
schnittenes Land, in eine Stadt, deren Einwohner alle schwarz 
und von derselben Statur, wie ihre Führer waren. Bei dieser 
Stadt floß ein großer Strom, dessen Lauf von Sonnenunter- 
gang nach Morgen ging, und man fand hier Krokodile. 

Herodot erzählt nichts weiter über die Schicksale und die 
Heimkehr der jungen Nasomonen, und sein ganzer Bericht ist 
meistens für eine Fabel gehalten worden, Aber einer der gründ- 
lichsten Kenner der Sahara, C. Sabatier*), hat neuerdings die 
Ansicht ausgesprochen, daß die Angaben ganz genau mit dem 
übereinstimmen, was wir jetzt über die betreffenden Gebiete 
wissen, und daß die Reise der Nasomonen für ein historisches 
Ereignis gehalten werden müsse. Die Jünglinge durchzogen von 
Audschila an zunächst das bewohnte Gebiet von Fezzan, dann 
die Wüstenregion von el Ghaba und gelangten schließlich immer 
dem Nordfuß der Ahaggarberge entlang nach Tidikelt, jetzt noch 
einem Zentralpunkt des Wüstenverkehrs an der Straße von Tuat 
zum Niger. Von hier führt der heute freilich wasserleere, aber 
zahlreiche Oasen enthaltende Wed Teghazert oder Tirezert — im 
Unterlaufe von Barth als Tirecht erkundet — zum Nigerknie 
oder wenigstens bis in die Sümpfe in seiner Nähe. Die bestimmte 
Angabe, daß der Strom von Westen nach Osten fließe, beweist, 
daß es sich um keinen anderen Fluß handeln kann. 

Die Reise der Nasomonen läßt sich mit den heutigen Ver- 
hältnissen in den durchreisten Gegenden ganz gut in Einklang 
bringen; kühne, an Strapazen und Gefahren gewöhnte Leute 
können den Weg auch heute wohl noch ohne Kameele zurück- 
legen, wenn die Bergtuareg ihnen kein Hindernis bereiten. Als 
Beweis für eine Zunahme der Verwüstung seit jener Zeit läßt 
sich die Erzählung des Vaters der Geschichte nicht verwenden. 
Eher umgekehrt, denn wenn die Nasomonen auch nur eine Spur 
von Kenntnis von den Ländern jenseits der Wüste gehabt hätten, 


*) Revue geographique internationale 1883 p. 197. 


wären sie nicht westlich gewandert, sondern direckt südlich. 
Ebensowenig Herodots sonstige Angaben über die Sahara, ihre 
Bewohner, die Oasen und die Salzgruben. Die Sahara war fünf- 
hundert Jahre vor unserer Zeitrechnung schon genau eine solche 
Wüste, wie heute. Wenn die Karthager und später die Römer 
die Kultur ein wenig hineinschoben und aus Tunis die Korn- 
kammer für Italien machten, so beweist das nur, daß sie mit 
dem Wasser besser Haus zu halten verstanden, als die Araber 
und die französischen Kolonisten. Cagnat und Saladin fanden 
in der Region der südtunesischen Salzsümpfe die Ruinen mehrerer 
Städte dicht an dem heutigen Ufer der Schotts liegen und über- 
schritten diese Moräste auf der alten römischen Straße, welche 
noch die einzige passierbare Stelle bildet. 

Eine erhebliche Abnahme der Passierbarkeit der Sahara 
seit historischen Zeiten ist somit durchaus nicht nachweisbar. 
Daß früher einmal allerdings die Beschaffenheit eine andere gewe- 
sen, beweisen die tiefeingerissenen, steilrandigen Flußbetten, welche 
die Sahara durchziehen und teils von den Zentralbergen aus 
nach den großen Salzseen laufen, teils sich zu drei großen Syste- 
men gruppieren, von denen eins ostwärts, eins westwärts dem 
Fuße des nordafrikanischen Hochplateaus entlang laufen, während 
das dritte quer durch die Wüste vor dem hohen Atlas zum Niger 
zu ziehen scheint. Daß sie durch fließendes Wasser ausgefurcht 
wurden, beweist ihre ganze Beschaffenheit; daß diese Wasser- 
massen sehr beträchtliche waren, geht aus ihrer Größe und Länge 
hervor*). Aber zu welcher Zeit wurden sie noch regelmäßig 
von lebendigen Wasserläufen durchströmt ? 

Die Anhänger der Lehre von der modernen Entstehung der 
Sahara führen als Beweise dafür, daß die beiden Thalsysteme 
am Fuße des Atlas in historischer Zeit noch Wasser führten, 
zwei Berichte der alten Schriftsteller an, für den Osten die 
Erzählungen vom Tritonfluß oder Tritonsee, für den Westen die 
offiziellen Berichte über die Expedition des Karthagers Hanno 
zur Erforschung der atlantischen Küste Afrikas. 

*) E. A. Floyer glaubt allerdings aus genauen Untersuchungen 
der Wadis im nördlichen Etbai, der Wüste zwischen dem Nil und dem 
roten Meere, schließen zu können, daß dieselben ganz gut unter den- 
selben klimatischen Verhältnissen gebildet worden sein können, wie 
sie heute noch herrschen. 


Re RL 


Der Tritonsfluß ist bei Herodot ein Fluß, welcher die Grenze 
zwischen den Machlyern und den Ansäern bildet; er nennt ihn 
einen großen Fluß, welcher in einen See gleichen Namens fließt, 
„wo man die Insel Phla sieht“. Die modernen Geographen 
suchen ihn meistens in einem Verbindungskanal, welcher frü- 
her die großen südtunesischen Schotts mit dem Meer verbunden 
haben soll, dessen Stelle man aber noch nicht hat nachweisen 
können, selbst nicht bei den sorgfältigsten Vermessungen, welche 
angestellt wurden, als Lesseps und Roudaire durch das 
„Mer interieur“ den alten Tritonsgolf wieder füllen wollten®). An- 
dere Forscher suchen den See in der heutigen Sebcha el-Faraun, 
erheblich weiter nördlich, oder in der Sebeha el-Djeriba und dem 
bei den Winterregen damit zusammenhängenden See von Kelbia 
(Rouire), noch andere in der Meeresenge zwischen der Insel 
Djerba und dem Festlande. Aber schon die Herodotische Angabe 
ist schwerlich mehr als der Versuch, einen damals schon uralten 
und halbverklungenen Mythus zu lokalisieren, der durch die 
Niederlassung der Griechen in der Kyrenaika neues Leben gewon- 
nen hatte, aber wahrscheinlich zurückreicht bis zu der ersten Ansie- 
delung arischer Völker am Mittelmeer und den Kämpfen der Lebu, 
der Maschuasch und der pelasgischen Italogräken überhaupt mit 
den Egyptern. Pallas Tritogeneia, Amphitrite, Poseidon sind am 
Tritonsee zu Hause und es ist mir sehr wahrschemlich, daß der 
eigentliche Tritonsee in der Cyrenaika oder richtiger an deren 
Westrande gesucht werden muß. Auf die Anerkennung als Beweis 
für die Existenz eines wasserführenden und das Meer erreichenden 
Flusses am Nordrande der Sahara kann der Mythus vom Tritons- 
flusse keinen Anspruch machen. — Besser verbürgt sind die Angaben 
des Karthagers Hanno, denn sie fallen in eine viel spätere 


*), A. du Paty de Clam (le Triton dans l’antiquite et & l’&po- 
que actuelle, Toulouse 1887) behauptet allerdings mit voller Bestinmt- 
heit, daß noch zur Zeit vor Christi Geburt der Teil des Isthmus von 
Gabes, welcher dem Wed Melah entspricht, 4m unter dem Meeres- 
spiegel lag und damals die Wasser der Aur&es noch dem Mittelmeer 
offen zuflossen. Th. Fischer (Petermanns Mitt. Litteraturbericht 1888 
p- 79) ist nicht abgeneigt, wenigstens eine unterirdische Verbindung 
zwischen dem Schott el Djerid und dem Wadi Melah anzunehmen, 
hat sich aber von einer ehemaligen oberirdischen Verbindung nicht 
überzeugen können. 


I 
Zeit und sein offizieller Bericht ist uns wenigstens in griechischer 
Übersetzung vollständig erhalten. Hanno wurde, als die Macht 
Karthagos am Beginn des fünften Jahrhunderts vor unserer Zeit- 
rechnung. durch die Siegeszüge Magos ihren Höhepunkt erreicht 
hatte, mit einer großen Flotte ausgesandt, um die Küste Afrikas 
zu erforschen und dort Handelsniederlassungen zu errichten; die 
von ihm aufgezählten Ansiedelungen sind mit ziemlicher Sicher- 
heit identifiziert und der Fluß Lixus, den er einen großen 
Strom nennt, der aus Libyen herabfließt und jenseits dessen die 
Wüste beginnt, kann nichts anders sein, als der Wed Dräa, 
welcher die Gewässer vom Südabhange des Antiatlas, aber auch 
aus dem Herzen des hohen Atlas sammelt. Heute erreicht in 
ihm nur noch im besonders regenreichen Jahren ein schwacher 
Wasserfaden das Meer. Damals scheint es anders gewesen zu 
sein, obschon mir die Angabe Hannos einiges Bedenken macht, 
daß die anwohnenden berberischen Lixiten nomadisierende Hirten 
gewesen seien. Berberstämme pflegen da, wo ständig Wasser 
genug vorhanden ist, immer Ackerbau zu treiben, waren sie 
wirklich Nomaden, so war das Land an beiden Ufern des Flusses 
schwerlich viel anders als heute, vielleicht auch die Wasserfülle 
nur eine vorübergehende Flut. Lenz*) ist übrigens im Irrtum, 
wenn er angibt, daß Flußpferde und Krokodile als Bewohner 
des Lixus von Hanno angeführt würden; die betreffenden Angaben 
beziehen sich auf den großen Strom, den er entdeckte, nachdem 
er zwölf Tage hindurch der Wüste entlang gefahren war, also 
auf dem Senegal. 

Nehmen wir aber auch an, daß der Lixus fünfhundert Jahre 
vor unserer Zeitrechnung noch ständig oder wenigstens häufiger 
als heute auch im Unterlaufe Wasser geführt habe, so bedingt 
das durchaus noch nicht eine Klimaveränderung oder, wie Lenz 
will, eine Wasserabnahme durch Waldverwüstung. Ich habe 
früher*®) schon darauf aufmerksam gemacht, daß in Nordafrika, 
soweit ich es durchwandert, die Waldverwüstung mehr nur 
eine forstliche ist; man hat nicht den Wald ausgerottet, sondern 
nur den Hochwald in Buschwald umgewandelt, der die klimatischen 
Funktionen des Waldes mindestens ebenso gut erfüllen kann, 


*) Timbuktu, II p. 369. 
*#*) Reiseerinnerungen p. 336. 


rn 


In den reinen Berbergebieten aber, die in Marokko fast das 
ganze Gebirge einschließen, wird der Wald höher geschätzt und 
besser gepflegt, als irgendwo sonst am Mittelmeer; er ist Eigen- 
tum der Gemeinden oder auch von Markgenossenschaften, und 
das Holz darf ihm nur unter gewissen Bedingungen entnommen 
werden. Aber es läßt sich ganz gut erklären, wie auch unter 
den heutigen klimatischen Verhältnissen die Ströme der nördlichen 
Wüste eontinuierlich Wasser führen konnten. Ich habe das 1. e. 
ausführlicher dargelegt, ausgehend von den Verhältnissen, welche 
sich mir am Rande des Beckens von el Utaja, am Oberlauf des 
Wed Biskra, aufdrängten. Hier dehnt sich ringsum von steil 
abfallenden Bergen umgeben eine mehrere Quadratmeilen große 
völlig horizontale Fläche aus, aus fruchtbarem, feinem Lehm 
bestehend, welcher, wie Bohrungen erwiesen haben, bis zu einer 
Tiefe von über hundert Metern völlig gleichmäßig bleibt, ohne 
Scehiehtung, ohne ein Stemehen. Es handelt sich zweifellos um 
ein ehemaliges Seebecken, welches die von den Aures herab- 
kommenden Bäche speisten; nach und nach hat sich am Südrand 
der Wed Biskra durchgenagt, die Vertiefung seiner Rinne und 
die Absätze der Wildbäche haben den ehemaligen See in eine 
trockene Ebene verwandelt, die von einem im Winter recht 
wasserreichen Fluß durehströmt wird, der heute noch in den 
Wintermonaten Wasser bis zum Schott Melrhir führt. Als an 
seinem Oberlaufe noch ein stets gefülltes Sammelbecken lag, muß 
er auch im Sommer Wasser genug gehabt haben, und wir können 
recht gut annehmen, daß er damals in Verbindung mit den 
anderen Flüssen am Südfuß der Aures im Stande war, das Becken 
der Sehotts zu füllen und selbst zum Überfließen zu bringen. 
Dann hätten wir eine Erklärung für den Tritonfluß Herodots. Ich 
habe dort schon das Beispiel des Nil zur Bekräftigung meiner 
Ansicht herangezogen. Nur den Äquatorialseen und dem konstan- 
ten Zufluß aus denselben verdankt es der Nil, daß er, ohne von 
der Mündung des Atbara an einen einzigen Nebenfluß aufzunehmen, 
bis zum Mittelmeer seine Wasserfülle bewahren und die Sahara 
auf einer Streeke von 700 Kilometern durchbrechen kann. Hat 
er einmal im Laufe der Zeiten den Felsenriegel, welcher den 
Ukerewe-See von den Murchisonfällen trennt, durchgenagt und 
den See in eine Ebene analog der von el Utaja verwandelt, so 
wird auch Egypten das werden, was die Länder am Unterlauf 


Em a er 


des Wed Biskra heute sind und was es ohne den Nil immer 
gewesen wäre, ein Teil der Sahara, in dem nur noch manchmal, 
wenn die tropischen Regen besonders stark fallen oder auf den 
abessynischen Bergen ein besonders hoher Schnee schmilzt, ein 
schwacher Wasserfaden an vergangene Zeiten erinnert. Ein An- 
fang ist dazu schon gemacht: das unterste Sammelbecken am 
Zusammenfluß des Bahr el Ghazal und des Bahr el Djebel 
ist schon aus einem Sce zu einem Sumpfe geworden und wird 
bald genug in eine morastige Ebene verwandelt sein, uud der 
Wasserstand in Nubien ist durch die Ausnagung der Katarakten 
in historischer Zeit schon erheblich gesunken. Aber die Ebene 
von el Utaja ist schwerlich das einzige ehemalige Sammelbecken 
am Nordrande der Wüste. Wenn ich die so überaus gleichmäßige 
Entwicklung der Gorges am Nordrande des Hochplateaus überlege, 
so scheint mir die Annahme durchaus nicht allzu gewagt, daß 
auch die Beckenbildung am Südrande sich wiederholen möge. 
Vom Wed Dräa wissen wir, daß sich an der Stelle, wo er nach 
Westen umbiegt, das ausgedehnte Seebecken ed Debaja befindet, 
das er in regenreichen Wintern jetzt noch wenigstens teilweise 
füllt und früher offenbar das ganze Jahr hindurch gefüllt erhielt; 
es genügte, um sein Wasser immer das Meer erreichen zu lassen. 
Ob sich früher ein zweites Reservoir weiter oben am Wed Dräa 
befand, das die Speisung des Beckens erleichterte, läßt sich bei 
dem traurigen Zustande unserer Kenntnisse über diesen Teil von 
Marokko nicht mit Bestimmtheit sagen; jedenfalls zeigen unsere 
besten Karten am Oberlaufe des Flusses eine Bergkette, welche 
er quer durchbricht; hier kann ganz gut früher ein zweiter See 
gelegen haben. 

Zwischen den Wed Dräa und die Zuflüsse des Schott el 
Melhrir schiebt sich ein drittes System von Flüssen und trockenen 
Wasserläufen ein, das des Wed Guir oder Messaoura, das 
direkt von Nord nach Süd verläuft und mit der großen Senkung 
der Schotts nicht zusammenhängt. In seinem Oberlaufe liegen 
die Oasen von Tuat und Tafilalet. Letzteren Ort hat Rohlfs 
berührt, den Rest des Systems hat noch kein Europäer erforscht. 
Aber Sabatier*) hat von Händlern aus Tuat, welehe schon mehr- 

*) Vgl. den Bericht über den geographischen Kongress gelegent- 
lich der Versammlung der Societ& francaise pour l’avancement des 
sciences in Algier 1881 (in Revue g&ographique internationale 1881), 


a on 


mals den Weg nach Timbuktu gemacht hatten, erkundet, daß 
das Hauptthal sich ohne Unterbrechung, einige Dünenverwehungen 
ausgenommen, bis nach Tidikelt am Nordwestrande der Ahaggar- 
berge hinzieht. Dort vereinigt es sich mit dem heute ebenfalls 
wasserleeren Bette des Wed Ahenet, der aus dem Herzen der 
Ahaggarberge kommt, und beide vereinigt ziehen sich dann als 
Wed Teghazert oder Tirizert bis zu den Salzmorästen am Niger, 
wo schon Barth einen von Norden kommenden Wed Tirecht er- 
kundete. Wir haben diesen Flußlauf schon oben als den mut- 
maßlichen Weg der Nasomonen erwähnt; er bildet heute noch 
die gewöhnliche Route für die Händler aus Tuat, die nach Tim- 
buktu reisen; sie finden auf der ganzen Strecke in nicht allzu- 
großer Tiefe Wasser. Nun wissen wir durch de Bary, daß an 
den Ausgängen der Ahaggar-Thäler Moräste liegen, in denen 
heute noch Krokodile leben; liegt es nicht nahe, in ihnen die 
Überreste von Seebecken zu suchen, die früher einen konstanten 
Wasserlauf bis zum Niger unterhalten konnten? Regen fällt ja 
in den Tuaregbergen gar nicht wenig; es kommen sogar schwere 
Wolkenbrüche vor, Duveyrier berichtet von einem solchen, bei 
dem 34 Menschen und zahlreiche Kameele fortgerissen wurden; 
im Winter fällt Schnee und die Berge über Ideles tragen Schnee- 
kappen bis tief in den Sommer; an Wasser zur Füllung eines 
Seebeckens fehlt es somit auch in der Zentralsahara nicht. War 
vielleicht im Atlas am Wed Guir auch noch ein Reservoir, so 
konnte ohne Veränderung der heute noch geltenden klimatischen 
Bedingungen recht gut ein Fluß ähnlich dem Nil, nur in umge- 
kehrter Richtung, die Sahara durchbrechen und die Gewässer des 
Atlas dem Golf von Guinea zuführen. Die bekannte Angabe des 
Königs Juba, daß der Nil am Atlas entspringe und, nachdem er 
eine zeitlang unterirdisch geflossen, als Niger wieder erscheine 
und dann nach Osten fließe, bezieht sich zweifellos auf dieses 
Flußsystem. Das Flußthal hätte auch den Weg bilden können, 
auf dem sudanesische Tiere nach Mauritanien gelangten; daß 
außer Macroscelides (und höchstens noch dem Elefanten) kein 
Säugethier, nicht einmal eine Fledermaus, denselben benutzt hat, 
beweist, daß zu der Zeit, wo diese Flüsse existierten, schon die 
anstoßende Ebene eine dem Tierleben feindliche Wüste war, 
welche kein Säugetier ohne zwingende Not betrat. Wir finden 
ja ganz analoge Verhältnisse am Nil, wo die nubische Wüste 


ae 


trotz des Flusses eine ganz leidlich scharfe Faunengrenze bildet. 
Ob die Straße vielleicht in umgekehrter Richtung von paläark- 
tischen Formen benutzt wurde, können wir bei unserer gänz- 
lichen Unbekanntschaft mit der Fauna des mittleren Nigergebie- 
tes nicht beurteilen. Ob jemals auch Völkerwanderungen dieser 
Straße gefolgt sind, ob besonders, wie Sabatier will, die Berber 
auf diesem Weg nach Nordafrika gelangt sind, scheint mir sehr 
zweifelhaft. 

Es giebt übrigens noch einen anderen Weg, welcher zu der 
Zeit, wo die Wadis noch Wasser führten, eine Verbindung zwischen 
dem Niger und dem Atlas ermöglichte. Ein breites wasserleeres 
Flußbett mündet in den Niger etwas südlich von Sinder, kurz 
unterhalb der Stelle, wo Barth den Strom zum erstenmal kreuzte. 
Es kann seinen Ursprung in Asben haben, kommt aber wahr- 
scheinlicher aus den Ahaggarbergen, und seine Quellbäche ent- 
springen schwerlich weit von denen des Wed Ighergar, der sich 
bis nach Wargla und dem Schott Melrhir verfolgen läßt. 

Es kann nach den vorstehenden Auseinandersetzungen nicht 
dem geringsten Zweifel unterliegen, daß die Sahara spätestens 
beim Beginn der heutigen Epoche schon eine wüstenartige Steppe 
und eine Faunengrenze ersten Ranges war. Die Bildung der 
jetzt trockenen Flußsysteme kann Ja zu einer Zeit stattgefunden 
haben, wo die Sahara schon Wüste war, wo aber in den Rand- 
gebieten wie in den Zentralgebirgen noch ein feuchteres Klima 
herrschte als heute. In welchem Verhältnis sie zur Eiszeit steht, 
ist noch nicht genügend untersucht; daß sie aber bis in die zweite 
Hälfte der Diluvialperiode herein gereicht habe, wie Zittel will, 
halte ich angesichts der totalen Verschiedenheiten der Faunen, 
auf die es in diesem Falle besonders ankommt, der Säugetiere, 
insbesondere der kleinen Nager, und der Landschnecken, für aus- 
geschlossen *). Ja, ich gehe noch weiter. Auch in dem europäi- 
schen Tertiär haben wir bis jetzt noch keine einzige Landschnecke 
aufgefunden, welche einen sudanesischen Charakter trüge, keine 
Achatina, keine Limicolaria, keinen Lanistes, keine Subulina, keine 


*) Nach Rolland fällt die Ausfurchung in die feuchte Periode 
zwischen Miocän und Pliocän, kurz nach der Aufrichtung der Alpen 
und des Atlas, und dauerte in wechselnder Stärke bis weit ins Diluv; 
die Plioeänschichten sind tief eingeschnitten. 


Kobelt, Zoogeographie. 6 


a 


Iridina. Ein paar Columna aus dem Unter-Eocän von Rilly, 
welche auch Sandberger noch dieser Gattung zurechnet, haben 
mit der typischen Columna flammea schwerlich das Geringste zu 
thun; auch gehört diese Gattung nicht zu der sudanesischen Fauna, 
sondern zu der davon gut verschiedenen, vielleicht älteren der 
Küstenländer und Inseln des Golfes von Guinea. Was weiterhin 
von Achatina in europäischen Faunenverzeichnissen aufgeführt 
wird, sind Glandinen oder Cionellen, die im Sudan überhaupt 
nicht vorkommen und offenbar nie vorgekommen sind. Sand- 
bergers Helices mit kapischem Typus aus Rilly sind Glieder der 
weitzerstreuten und uralten Gruppe Dorcasia und mit südostasia- 
tischen Arten mindestens ebenso nahe verwandt, als mit kapischen. 
Was heute an Gattungen den beiden Faunen gemeinsam ist, sind 
vorwiegend Süßwasserformen, welche weit über die Kreideperiode 
zurückreichen und über die ganze Welt verbreitet sind. Diese 
scharfe, bis mindestens zum Beginn des Tertiär zurückgehende 
Scheidung der Faunen läßt wohl kaum eine andere Erklärungs- 
weise zu, als daß damals schon die Sahara eine für Mollusken 
unpassierbare, mehr oder minder wüstenartige Steppe war. 

Auch die Botanik liefert uns einen sehr wichtigen Beweis 
für das Alter der Sahara. Von den zahlreichen Pflanzenarten, 
welche sich von Südafrika längs der Wasserscheide bis zum Ki- 
limandscharo und von da nach Abessynien, zum Teil sogar bis 
nach Kamerun ausbreiten, finden wir nach Hooker and Oliver 
nicht eine einzige im Atlas, wo sie doch eben so günstige Le- 
bensbedingungen gefunden haben würden, wie in den anderen 
Gebirgsländern. Zur Zeit ihrer Ausbreitung muß also die Sahara 
schon Wüste gewesen sein. 

Nicht übergehen darf ich hier das Vorkommen versteinerter 
Baumstämme (Araucarioxylon aegyptiacum) an verschiedenen 
Punkten am Nordrande der Sahara, die heute keine Baumvege- 
tation mehr zeigen, z. B. in dem bekannten steinernen Wald 
bei Kairo. Über ihr Alter streitet man noch; bei Bel Hassen 
in der algerischen Sahara hat man sie in einem Travertin mit 
geschlagenen Feuersteinen zusammen gefunden, ob auf der ori- 
ginären Lagerstätte? Nach Meyer-Eymar stammen die Bäume 
am steinernen Walde sicher aus dem Ober-Oligocän, wie eine 


*) Züricher Vierteljahrsschrift 1886. 


ER, 


zwischen ihnen vorkommende Fossilienschicht beweist. Sie schei- 
nen Reste eines Waldes zu sein, welcher die nördliche Vorwüste 
stellenweise eben so bedeckte, wie heute der lichte Mimosenwald 
die südliche, und das würde allerdings ein etwas anderes Klima 
voraussetzen. Aber die Stämme gehören zweifellos keiner Art 
der heutigen Pflanzenwelt an und stammen aus viel früheren 
Epochen. Ob das Vorkommen eines Blattes der immergrünen 
Eiche im Kalktuff der libyschen Oasen genügt, um daraus eine 
Bedeckung der ganzen Sahara mit einem immergrünen Wald 
während der Eiszeit abzuleiten, wie das Neumayr (Erdgeschichte 
II p. 627) thut, lasse ich dahingestellt; es müsste dann doch wohl 
eine viel engere faunistische Verwandtschaft vorhanden sein, als 
wir sie nachweisen können. 

Die Verbreitung der tertiären Säugetiere scheint dem frei- 
lich zu widersprechen. Wir finden die Gattungen, die wir als 
typisch afrikanische anzuschen gewohnt sind, Elefant, Nashorn, 
Flußpterd, Giraffe*), Hyäne, Löwe in den paläarktischen Tertiär- 
schichten, in Sizilien sogar noch mit dem Höhlenbären und dem 
nie nach Nordafrika vorgedrungenen Wolfe zusammen. Aber sind 
wir denn berechtigt, diesen Gattungen, weil sie jetzt in Afrika 
leben, auch einen afrikanischen Ursprung zuzusprechen und in 
ihrem Vorkommen im europäischen Tertiär einen afrikanischen 
Zug zu sehen? Durchaus nieht. Ich schließe mich hier ganz 
den Ansichten an, die schon Wallace**) ausgesprochen hat. 
Gerade diese großen Säugetierformen haben ihre Heimat teils in 
der Miocänenperiode am Südrande des großen paläarktischen Kon- 
tinentes gehabt, wie die Fossilienlager der indischen Siwalikhügel 
und die neuen Funde in China*®**) beweisen; teils blühten sie 
in der Pliocänperiode in den Ländern, deren Stelle heute das 
Mittelmeer einnimmt, und sie sind erst später von dort aus und 
zwar kaum durch die Sahara, sondern wohl über das breite Vor- 
land am Ausgang des roten Meeres nach dem tropischen Afrika 


*) Die Giraffe steht in der afrikanischen Fauna ganz fremd- 
artig, da sie zu dem sonst im Sudan ganz fehlenden Hirsch-Typus 
gehört. 

##) Die geographische Verbreitung der Tiere. Übersetzt von A. 
B. Meyer, I p. 339. 

*##*) Ofr, Koken in Dames u. Kayser, Paläont. Abhandl. III, 2. 


6* 


NER 


übergewandert, wo sie sich so gut erhalten konnten wie in dem 
tropischen Asien Elephant und Nashorn. Die heutige Säugetier- 
fauna des Sudan ist direkt von der südpaläarktischen Pliocän- 
fauna abzuleiten, welche die einheimische Tertiärfauna außerhalb 
Madagaskars bis auf schwache Reste vernichtete, nicht umge- 
kehrt. Es wäre ja nicht unmöglich, daß die Überwanderung von 
dem Fuße des Himalaya nach dem Sudan nicht über Syrien und 
das Mittelmeer, sondern noch direkt über das versunkene Lemu- 
rien, auf das wir noch später zu reden kommen werden, erfolgte; 
das Fehlen des Straußes in Pikermi*) könnte in dieser Richtung 
gedeutet werden. Aber für die uns beschäftigende Frage bleibt 
das vollkommen gleichgiltig; wir können die Verbreitung der 
fossilen Säugetiere nicht als einen Beweis dafür gelten lassen, 
daß die Sahara in der späteren Tertiärzeit keine Wüste gewe- 
sen sei. 

Einen wichtigen Anhalt zur Bestimmung der Periode, in 
welcher die eigentliche „Verwüstung“ der Sahara begonnen, hat 
uns Theobald Fischer gegeben. Der genaueste Kenner der 
Mittelmeerländer macht darauf aufmerksam, daß es nicht blos 
der ausdörrende Passat ist, welcher die Wüstenbildung bewirkt, 
sondern vielmehr der klimatische Einfluß des Mittelmeeres, welcher 
die Tropenregen hier ganz besonders weit nach Süden zurück- 
drängt. So lange nur eimige kleinere Becken im Mittelmeer- 
gebiet existierten, und große Teile des heutigen Beckens noch 
Land waren, war das nicht der Fall und konnte die südliche 
Sahara ein relativ reiches Tier- und Pflanzenleben enthalten. Die 
Sahara wäre also eben so alt, wie das heutige Mittelmeer. Damit 
fällt die Hypothese ihrer Entstehung nach der Eiszeit, aber eine 
genauere Bestimmung ist auch erst dann möglich, wenn wir einmal 
die Geschichte des Mittelmeers und namentlich die seiner ver- 
schiedenen Verbindungen mit dem atlantischen Ozean genauer 
kennen, als heute. 

Daß in relativ neuerer Zeit das Klima der nördlichen Sahara 
und des südlichen Algeriens eine Verschlechterung erfahren hat, 
will ich nicht bestreiten, obschon ich unbedingt daran festhalten 


*) Derselbe ist allerdings seitdem auf Samos in gleichaltrigen 
Schichten gefunden worden. Cfr. Stefani, Forsyth Major et Barbey, 
Samos. Lausanne 1891. 


muß, daß durch vernünftige Bewässerungswirtschaft und die plan- 
mäßige Ansiedelung spanischer und kabylischer Kolonisten sehr 
viele der Verwüstungs- und Vertrocknungserscheinungen wieder 
verschwinden würden. Schon die Einführung des Kameels mußte 
manche früher spärlich bewachsene Strecken von allem Pflan- 
zenwuchs entblößen, denn dieses Tier beißt die Pflanzen nicht 
ab, sondern rupft sie meistens mit der Wurzel aus, eine Be- 
handlung, die nur wenige Arten vertragen. Zahlreiche versiegte 
Quellen harren nur auf die Reinigung ihrer verschlammten Schächte 
oder die Bohrung neuer Ausgänge und der Niedergang der meisten 
Oasen in der französischen Machtsphäre beruht weniger auf dem 
Nachlassen der Quellen, als auf dem französischen Zollsystem, auf 
dem Verbot des Sklavenhandels, welches den Zug der Karawanen 
nach Tripolis und Marokko ablenkte und auf der Eröffnung neuer 
Handelswege vom Sudan zum Meer. 

Nur ganz flüchtig will ich hier die Frage nach dem Sahara- 
meer streifen; sie kann, nachdem sie lange im Vordergrunde der 
Diskussion gestanden hat, jetzt als erledigt betrachtet werden, 
nachdem erwiesen worden ist, daß der weitaus größere Teil der 
Sahara nieht nur erheblich über der heutigen Meeresfläche liegt, 
sondern auch seinem geologischen Bau nach mindestens seit dem 
Ende der Kreideperiode trockenes Festland geblieben ist. Eine 
Ausnahme machen nur zwei schmale Zonen, von denen sich die 
eine von der südlichen Ecke des Golfes von Gabes über die Re- 
sion der sogenannten Schotts dem Südrande des Atlas entlang 
erstreckt, während die andere sich zwischen die Cyrenaica und 
den Nordrand der libyschen Wüste einschiebt. Beide könnten 
einmal vom Meerwasser überdeckt gewesen sein, aber einen über- 
zeugenden Beweis dafür haben wir nicht. Namentlich in der 
libyschen Depression hat Zittel bei der Rohlfschen Expedition 
umsonst nach den Spuren einer früheren Meeresbedeckung gesucht; 
er hat weder subfossile Conchylienschalen, noch sonstige Reste 
von Meeresbewohnern, noch alte Uferlinien mit charakteristischen 
Sedimenten gefunden. Das Vorkommen von Üerithium (Pire- 
nella) conicum Brug. in den Salzsümpfen von Sivah und Garah 
allein kann nicht für einen Beweis des ehemaligen Zusammen- 
hangs mit dem Meere gelten; eine Meeresbucht von solcher Aus- 
dehnung hätte eine ganz andere reichere Fauna haben müssen, 
deren Spuren nicht verloren gehen konnten. Cerithium conicum 


ist eine der charakteristischen Formen der Salzmoräste am Mee- 
resstrand und kann von dort durch Wasservögel verschleppt wor- 
den sein. Ebensowenig kann ich das Vorkommen von Cardium 
edule, Nassa gibbosula und Balanus miser in der Umgebung 
der südtunesischen Sehotts, als ausreichenden Beweis gelten lassen. 
Cardium edule*) ist unsere euryhalste Art, sie findet sich noch 
in fast süßem und in stark gesalzenem Wasser und auch vielfach 
in vom Meer getrennten Lagunen. Sie reicht außerdem bis tief 
ins Pliocän zurück und findet sich nach Rolland dort schon mit 
Brackwasserarten zusammen. Sie kann in den Schotts gelebt 
haben und wieder zu Grunde gegangen sein, wie das neuerdings 
Bateson**) für einige Lagunen im Nildelta nachgewiesen hat; 
sie kann auch ein Relikt aus der Tertiärzeit sein, wie im Aral- 
see. Ihr Vorkommen aber in der Gegend von Wargla bis zu 
einer Höhe von 130 m über dem Mittelmeer zu erklären, bin ich 
außer Stande. Auch das Vorkommen von Nassa gibbosula ist 
mir rätselhaft, denn diese Art bewohnt durchaus nicht die mo- 
rastigen oder sandigen Küstenstrecken wie Cardium edule und 
Cerithium conieum, sondern felsige Stellen am offenen Meer; es 
ist mir kaum denkbar, daß sie, auch wenn verschleppt, in einer 
schottartigen Bucht gedeihen konnte. Sie bietet übrigens für den 
Zoogeographen ein besonderes Interesse dadurch, daß sie zu den 
Arten gehört, welehe am hinteren Mittelmeer bis zur Ostküste 
von Sizilien häufig sind, im vorderen dagegen vollständig fehlen 
und somit noch Zeugnis ablegen von der Entstehung des Mittel- 
meers aus zwei ursprünglich getrennten Becken. 

Nur auf einen Punkt muß ich hier noch näher eingehen. 
>ourguignat behauptet in seiner Malacologie de l’Algerie, daß 
am Südrande des Atlas die Grenzzone der Sahara von litoralen 
Typen (von Landschnecken) bewohnt sei, welche sonst nur an 
den Küstenstrichen des Mittelmeers leben. Ich habe bei meinem 
Aufenthalt in Biskra diesem Punkte meine besondere Aufmerk- 
samkeit gewidmet und muß diese Angabe ganz entschieden be- 


*) Bourguignat bestreitet, daß die Saharamuschel mit dem leben- 
den Cardium edule identisch sei und nennt sie als eigene Art Cardium 
saharicum, doch ist das bei der bekannten Artauffassung dieses Autors 
nicht von sonderlicher Bedeutung. 

*#*) On some variations of Cardium edule. In Philosoph. Transact. 
Roy. Soc. London 1889. 


Bra er 


streiten. Ich habe von größeren Arten nur drei gefunden, Helix 
vermiculata, Leucochroa candidissima und Rumina decollata. 
Alle drei können nicht im eigentlichen Sinne litoral genannt 
werden, obgleich sich die Helix und die Rumina so ziemlich in 
allen Küstenländern des Mittelmeeres finden; alle drei sind viel- 
mehr im westlichen Algerien und in Tunesien überall verbreitet 
und finden sich auch in den Aures und speziell um Batna auf 
der Hochebene oberhalb Biskra. Gerade die Arten, welche für 
die Mittelmeerküsten charakteristisch sind, und speziell Heli« 
pisana und die verschiedenen Arten der Untergattung Turricula, 
habe ich vergeblich gesucht; die Xerophilen der Vorwüste, welche 
ich bei Jus in Batna vollzählig zu sehen Gelegenheit hatte, ge- 
hören einem ganz anderen Typus an, wie die Küstenschnecken, 
und beweisen wenigstens für mich durchaus nicht, daß sich ein- 
mal ein Arm des Mittelmeers bis hierher erstreckte. 


Anlagen. 


1) In Nordafrika leben nach den neuesten Zusammenstellun- 
gen von Lataste (Catalogue provisoire des Mammiferes apelagiques 
sauvages de Barbarie, in Actes Soe. Linn. Bordeaux vol. 39, 1885, 
und Catalogue eritique des Mammiferes de la Tunisie): 

Pithecus sylvanus L. 


Rhinopoma mierophyllum Geoffr. 
Rhinolophus ferrum equinum Schr. Se 


— clivosus Cretzschm. 

— euryale Blasius 

— hipposideros Bechst. 
Phyllerhina tridens Geoffr. 
Plecotus auritus L. 
Otonycteris hemprichi Peters 
Vesperugo serotinus L. 

— isabellinus Temm. 

— noctula Schreb. 

— kuhli Natt. 

— pipistrellus Schreb. 
Vespertilio capaceinii Bp. 

— murinus Schreb. 

— emarginatus Geoffr. 
Miniopterus Schreibersi Natt. 


Macroscelides rozeti Duv. 
Erinaceus algirus Duv. 

— deserti Loche 
Crocidura araneus Schreb. 
— suaveolens Pall. 

— etrusca Savi 

Sorex vulgaris L. 

— fodiens Pall. 

Canis aureus L. 

— cerdo Gmel. 

— nilotieus Geoffr. 

— famelicus Cretzschm. 
Hyaena striata Zimm. 
Cynailurus guttatus Herm. 


Felis leo L. Meriones erytlrurus Gray 
— caracal L. ? — shousboei Loche 
— pardus L. ? — renaulti Loche 
— serval L. — shawi Rozet (albipes Lat., ausi- 
— libyca Oliv. ensis Lat.) 
Genetta vulgaris Less. ? — guyoni Loche 
Herpestes ichneumon L. ? — richardi Loche 
Lutra angustifrons Lat. (lutraL.?) — trouessarti Lat. 
Zorilla libyca Hempr. — obesus Cretzschin. 
Putorius africanus Desm. Dipus aegyptius Hasselgq. 
— — hirtipes Licht. 
Sciurus (Xerus) getulus L. — darricarrerei Lat. 
Eliomys quercinus L. Massoutieria mzabi Lat. 
Bifa lerotina Lat. Ctenodactylus gundi Rothm. 
Mus barbarus L. Hystrix cristata L. 
— decumanus Pallas Lepus euniculus L. 
— rattus L. — aegyptius Desm. (isabellinus 
— sylyaticus L. (algirus Pomel) Cretzschm.) 
— museulus L. Te 
— spretus Lat. Sus scrofa L. 
? — algirus Loche Cervus corsieanus Erxl. 
? — rebondi Loche Dama dama L. 
? — deserti Loche Ovis tragelaphus Desm. 
Gerbillus duprasi Lat. ?Bos atlantieus Blyth 
— hirtipes Lat. Oryx leucoryx Pall. 
— garamantis Lat. Alcelaphus bubalis Pall. 
— campestris Lev. Addax nasomaculatus Blainv. 
? — gerbei Loche Gazella dorcas Pall. 
? — minutus Loche — kevella Pall. (corinna Loche) 
?— deserti Loche — loderi Thos. (? euvieri Ogilb.) 
— simoni Lat. ? Nanger mhorr Benn. 


2) Dybowski, dessen Reisebericht mir leider erst nach Beginn 
des Druckes zugänglich wurde, hat im äußersten Süden Algeriens 
um el Goleah 44 Vogelarten gesammelt, von denen Oustalet ein 
Verzeichnis gibt. Echt sudanesische Arten sind nicht darunter; 
Oustalet verteilt sie wie folgt: 

20°/, weit durch die alte Welt verbreitete Arten, 

20°/, europäische von weiterer Verbreitung, 

15°/, südeuropäische, 

5°], afrikanisch-asiatische (Merops persieus und Turtur sene- 
galensis), 

40°/, eigentliche Wüstenarten. 

Diese Wüstenarten, welehe mehr oder minder auf den Wüsten- 
gürtel beschränkt erschemen, sind: 


BR 


* Saxicola deserti Temm. * Rhamphocoryx Clot-Bey Bp. 

— lugens Licht * Ammomanes lusitanica Gmel. (al- 
— leucopyga Brehm geriensis Sharpe) 

Sylvia nana Hempr. et Ehrbg. — elegans Brehm 

— deserticola Tristr. Erythrospiza githaginosa Bp. 

* Aroyia fulva Desm. Passer simplex Tem. 

Lanius dealbatus de Fil. Corvus umbrinus Lud. (ruficollis 
* Otocoryx bilopha Tem. Tem. s. fuscieollis 1.) 
Cerithilauda desertorum Stanl. Pterocles alchatus L. 


Die mit * bezeichneten sind bis jetzt auf die algerische 
Sahara beschränkt. Die von denselben Reisenden bei el Gol&ah 
und sonst in der Sahara gesammelten Reptilien sind alle mit 
nordafrikanischen Arten identisch. 

Dybowski bezweifelt auch, daß die beiden Fischarten der 
Sahara, die er nach neueren Bestimmungen Chromis zillei Gerv. 
und Hemichromis saharae Sauvage nennt, aus der Tiefe kommen 
und möchte sie für durch Vögel eingeschleppt halten. Beweise 
dafür bringt er freilich nicht bei. 

3) P. Fischer zählt bei Dybowski, l’extr&me Sud algerien in 
Nouv. archives Miss. scient. 1891 folgende subfossile Süßwasser- 
schnecken von el-Gol&cah auf: 


Suceinea goleahensis n. Isidora broechii Ehrbg. 
Limnaea palustris Müll. — contorta Mich. 

L. truncatula Müll. — dybowskii n. 

L. saharica n. Melania tuberculata Müll. 
Planorbis metidjensis Fbs. Cardium edule L. 


— rollandi Morlet 

Ferner in Schiehten der saharischen Stufe bei Temassinin 
eine Corbieula (©. sahariea n.). 
4) Vom Rio de Oro zählt Martinez y Saez folgende Säuge- 
tiere auf: 
Meriones shawi Roz. Gazella dorcas Licht. 
Bifa lerotina Lat. - Oryx leucoryx Pall. 

Es reichen somit auch die paläarktischen Säugetiere bis 
dorthin. 


Fünftes Kapitel. 


Die Südgrenze des palaearktischen Gebietes. 


2. Zwischen Nil und Pamir. 


Wenn wir im Allgemeinen die Sahara als den Typus einer 
scharfen Grenze betrachten konnten, so kann das durchaus nicht 
in gleichem Grade gesagt werden von den Landstrichen, die sich 
östlich an sie anschließen. 

Wo liegt überhaupt, zoogeographisch betrachtet, die Ost- 
grenze der Sahara? Den Wüsten- oder Steppencharakter behält 
das Land auch in Asien bei bis zum Euphrat und der mesopo- 
tamischen Senke, ja darüber hinaus bis zum Pamir und Hindu- 
kusch; der nördliche Teil Assyriens ist auch nichts anders als 
eine wüstenartige Steppe, und jenseits der persischen Oasen ist 
Beludsehistan kaum besser als die schlechteren Teile der Vor- 
wüste. Wo können wir hier in meridionaler Richtung eine Grenze 
ziehen? Vier Linien kommen in Betracht: der Oasenzug von 
Tripolis zum Tsadsee, ungefähr dem 15° ö. L. entsprechend, das 
Nilthal, das rote Meer und der persische Meerbusen mit seiner 
Fortsetzung, dem mesopotamischen Tieflande. Welche von diesen 
Linien haben wir als die eigentliche  Faunenscheide anzusehen? 
Die Linie, die von der tiefsten Einbuchtung des Syrtenmeeres 
über Tibesti nach Süden zieht, ist äußerlich eine wenig bezeich- 
nete. Sie läuft dem Oasenzuge entlang, der die Hauptstraße zum 
Tsadsee bildet und gewissermaßen eine Unterbrechung der Wüste 
darstellt, und ihre genaue Lage wird sich schwerlich fixieren 
lassen. Aber sie scheidet den Westen der Sahara ganz bestimmt 
vom Osten. Zunächst in floristischer Hinsicht, wie Drude (l. e. 
p. 450) hervorhebt. Östlich der Linie treten scharf die Bezie- 
hungen zu der arabisch-westasiatischen Flora hervor; von 428 
tripolitanischen Gefäßpflanzen haben etwa 80 hier eine Ost- oder 


EL 1 


eine Westgrenze. Auch in Tibesti scheint die Linie nachweis- 
bar; weiter südlich sind unsere Kenntnisse noch zu gering. Die 
Grenze fällt beinahe zusammen mit der Völkergrenze, welche den 
Tibbu im Osten von dem Tuareg im Westen scheidet. Sie ge- 
winnt ein besonderes Interesse dadurch, daß wir sie malakolo- 
gisch auch nachweisen können, wenigstens an der Mittelmeer- 
küste, wo eine ganze Anzahl syrischer Formen, besonders Xero- 
philen, bis nach der Cyrenaika vordringt, dann aber auch in 
Europa. Sie ist eine direkte Fortsetzung der Linie, welche, nur 
zum Teil mit dem Meer zusammenfallend, Westen und Osten, 
Europa und Asien scheidet*). Es bedarf indes noch einer ein- 
gehenden Prüfung dieser Linie im Inneren der Sahara; manche 
der ihr zugeschriebenen Erscheinungen könnten sich auf eine 
andere Grenze zurückführen lassen, welche vom Nilthale längs 
der nördlichen Oasenkette zur Cyrenaika läuft. Lässt sie sich 
wirklich bis tiefer in die Wüste hinein nachweisen, so haben wir 
die Sahara überall dort noch dem paläarktischen Gebiete zuzu- 
rechnen, denn die Grenze ist eine ausschließlich paläarktische 
und hat mit der großen innerafrikanischen Scheide, die vom 
abessynischen Hochlande über den Kilimandscharo zum Kap 
läuft, keinerlei Zusammenhang. Als die Ostgrenze der Sahara 
kann sie aber kaum angesehen werden, dafür sind die Ver- 
hältnisse an ihren beiden Seiten denn doch zu gleichmäßig. Auch 
darf nicht vergessen werden, daß nach Schweinfurth und 
Ascherson die Flora der Marmarica von der Egyptens eigent- 
lich doch verschiedener ist, als von der Tripolitaniens; es kommen 
in derselben 185 Arten vor, welche in Egypten fehlen, davon 
7 bis jetzt endemisch. 

Für die Säugetiere kann man diese Grenze meines Wissens 
bis jetzt nur dadurch nachweisen, daß die Paviane sie nach 
Westen hin nicht überschreiten. Die Klippdachse (Hyra.x), die 
‚alle geeigneten Punkte Innerafrikas bewohnen und bis Nordara- 
bien und Syrien, ja vielleicht bis Persien reichen, sind überhaupt 
nie in die Saharaebene eingedrungen und scheinen unterhalb der 


*) Ich werde auf diese äußerst wichtige Grenze, welche längs des 
Ostrandes des Pindussystems und durch die Senke der Maritza läuft, 
und die Umgebung von Konstantinopel, Böotien, Attika und den öst- 
lichen Peloponnes von Europa abtrennt, bei einer späteren Gelegenheit 
eingehender zurückkommen. 


a 


Katarakte westlich vom Nilthal nicht mehr vorzukommen; in Ti- 
besti hat sie Nachtigal nieht gefunden. Für die meisten Säuge- 
tiere der Vorwüste liegt die Ostgrenze erst in Syrien. Viel schär- 
fer ist eine Grenze in der Verbreitung der Vögel zu erkennen; 
die meisten der Arten, welehe durch das Nilthal nach Norden 
vorgedrungen sind, haben sich wohl dem Jordan entlang nach 
Syrien und vielfach noch weiter verbreitet, aber sie sind nicht 
weiter westlich gegangen und fehlen in Nordafrika. Ich komme 
auf diese Erscheinung später noch einmal zurück. 

Viel geeigneter zur Grenze scheint das Nilthal zu sein, das 
ja die ganze Sahara quer durchbricht. Ob es sie aber auch unter- 
bricht? Egypten von Assuan bis zum Delta ist nur eine lang- 
gestreekte Oase, deren Existenz am Wasserreichtum des Nil hängt. 
Verschiedene günstige Umstände, welche in dieser Weise nirgends 
wieder zusammentreffen, setzen den Nil in den Stand, der Ver- 
dunstung in der breiten glühenden Wüstenzone zu trotzen und 
sein Thal gerade in der Zeit am reichlichsten mit dem leben- 
spendenden Naß zu versorgen, wo die Trockenheit am größten 
ist und in den meisten anderen Oasen die Vegetation nur in den 
ganz besonders begünstigten Teilen frisch bleibt. Der unge- 
heuren Reservoirs, welche der Nil in den Äquatorialseen besitzt, 
haben wir schon oben gedacht; sie sammeln den Überschuß der 
Tropenregen und geben das Wasser das ganze Jahr hindurch in 
gleichmäßiger Fülle ab. Sie werden in dieser Aufgabe dadurch 
unterstützt, daß das Nilgebiet durch die ganze Breite des nörd- 
lichen Tropengürtels und noch tief bis in den südlichen hinein 
reicht und somit immer in einem größeren oder geringeren Teile 
Regenzeit hat. Endlich aber schmilzt gerade in der Zeit, wo 
das Wasser in Egypten am nötigsten gebraucht wird, der Schnee 
der abessynischen Hochgebirge und liefert Wasser genug, um den 
Strom über seine Ufer treten zu lassen und Egypten in einen 
See zu verwandeln. Aber die dadurch geschaffene Oase ist nir- . 
gends über wenige Stunden breit, und sie durchschneidet die 
Sahara doch nur zur Hälfte. Südlich von den Katarakten ist 
das Nilthal ein schmaler Spalt, welcher das wüste nubische Fel- 
senplateau kaum merkbar unterbricht. Daß es in älteren Zeiten, 
als die letzten Katarakten noch weniger tief ausgeschliffen waren 
und das Wasser noch höher stauten, unter besserer Regierung in 
größerem Maße angebaut war und zeitweise ein mächtiges Reich 


en 


bildete, ändert daran nichts; die enge Kluft war nie geeignet, 
eine ernstliche zoogeographische Grenze zu bilden. Südlich des 
Wendekreises ist darum auch nie versucht worden, eine fauni- 
stische Trennung nachzuweisen; das nubische Plateau bildet ein 
zoogeographisches Ganzes. Es gehört freilich nicht mehr zum 
paläarktischen Gebiet, sondern zeigt schon einen ausgeprägt su- 
danesischen Charakter, wie es ja auch nach Süden hin ganz 
unmerklich in die Gehänge des abessynischen Hochlandes übergeht. 
Also auch das Nilthal ist viel zu schmal und zu flach, um 
eine ernstliche zoogeographische Grenze zu bilden. Zittel legt 
deshalb die Ostgrenze der Wüste auch nicht in den Fluß, son- 
dern in die Bergkette, welche zwischen Nil und Meer sich erhebt. 
„Die beiden unwirtlichen Hochebenen rechts und links vom Nil 
waren ehemals ohne Zweifel eine einzige zusammenhängende 
Fläche, in die sich der Fluß spät, wahrscheinlich erst in der 
Quartärzeit, sein Bett eingenagt hat. Abweichende meteorolo- 
gische Bedingungen haben indeß der arabischen Wüste ein we- 
sentlich verschiedenes Aussehen verliehen. Auf der arabischen 
Seite steigt das vielfach zerrissene und mit zackigen Gipfeln 
geschmückte Plateau nach Osten hin rasch aufwärts und erreicht 
in seinen stärksten Anschwellungen eine Höhe von 1500 Meter. 
Diese befinden sich am Fuße eines Gebirgszuges, welcher, der 
Küste des roten Meeres folgend, die eigentliche Wüste abschließt. 
Am Gebel Garis, Gebel Duchän und den zahlreichen anderen 
Gipfeln dieser langen, aus krystallinischem Gestein bestehenden 
Kette, welche mit ihren höchsten Spitzen den Meeresspiegel um 
2500 Meter überragt, kondensieren sich die von den Winden her- 
beigeführten Wasserdämpfe und fallen als Regengüsse auf die 
benachbarten Wüstenstriche herab. Dann stürmen wilde Gieß- 
bäche durch die Trockenthäler, die wie ein verzweigtes Arterien- 
netz die arabische Wüste durchziehen. Wohl verschwinden sie 
schon nach wenigen Stunden oder Tagen, aber sie füllen die 
natürlichen Zisternen und ein Teil ihres Wassers wird als Boden- 
feuchtigkeit monatelang von wasserdichten Schichten zurückge- 
halten. An soleh begünstigten Stellen entwickelt sich eine zur 
Erhaltung durchziehender Herden und Karawanen ausreichende 
Vegetation. Gewaltig sind übrigens die zerstörenden Wirkungen 
der meteorischen Gewässer, und ihnen verdankt die arabische 
Wüste ihre mannigfach gegliederte Oberfläche.“ — (Zittel.) 


Ich habe die Schilderung des berühmten Geologen hier 
wörtlich abgedruckt; aber ich kann seinen Folgerungen nicht 
ganz beistimmen. Die Schilderung ist im Gegensatz zu der liby- 
schen Wüste entworfen und sie zeigt ganz genau die Charakter- 
züge, durch welche sich die Vorwüste Algeriens von der eigent- 
lichen Wüste unterscheidet. Eine wirkliche Unterbrechung der 
Wüste bilden die Randberge des roten Meeres eben so wenig, 
wie die Ahaggarberge oder die Gebirge von Tibesti. Wohl aber 
haben sie eine sehr erhebliche Bedeutung für die Phytogeogra- 
phie. Durch ihren unmittelbaren Zusammenhang mit dem abessy- 
nischen Hochland und den größeren Reichtum an Niederschlägen 
haben sie es echt abessynischen Pflanzentypen, Dracaenen, Eu- 
phorbien, Stapelien, Bucerosien ermöglicht, bis in die Breite von 
Suakin nördlich vorzudringen, allerdings nur auf den höchsten 
Spitzen und an der dem Meere zugewandten Seite*). Daß auch 
abessynische Tiere auf dieser Straße nordwärts vorgedrungen, ist 
mir nicht bekannt geworden; möglich, daß die Klippdachse auf 
diesem Weg nach der Sinaihalbinsel und Syrien, der Steinbock 
(Capra wali) nach Abessynien gelangt sind. 

Nur flüchtig kann ich hier eine sekundäre Linie erwähnen, 
welche sich an das Nilthal anschließt und durch die längs des 
Nordrandes der nubischen Kalkplatte verlaufende Oasenkette von 
Garah, Siwah und Audschila markiert wird. Sie war zu allen 
Zeiten die große Heerstraße von Egypten nach der Cyrenaika, 
schon zu Herodots Zeiten viel begangen; sie hat manchen syri- 
schen Schneekenarten ein Vordringen bis nach Tripolitanien ge- 
stattet und ist auch für die Pflanzengeographie von Bedeutung. 
Da sie aber noch ganz innerhalb des paläarktischen Gebietes 
liegt, werde ich sie in einem späteren Kapitel eingehend zu be- 
handeln haben. 

Es ist ganz natürlich und thut dem paläarktischen Cha- 
rakter der ägyptischen Fauna keinerlei Eintrag, daß mit dem Nil, 
in und auf demselben eine Menge tropiseh-afrikanischer Arten, 
Tiere und Pflanzen, bis zu den Küsten des Mittelmeers vorge- 
rungen sind. Für die Säugetiere kommt hier in erster Linie 
das Nilpferd in Betracht, das allerdings den 15. Breitengrad nicht 


*) Vol. die prächtigen Schilderungen der Vegetation von Singat 
bei Schweinfurth, im Herzen von Afrika I p. 23ff. 


5 — 


mehr überschreitet, aber im Altertum erheblich weiter nördlich 
reichte und noch im Mittelalter im Delta vorgekommen sein soll. 
Die paläontologisehen Funde lassen es freilich wahrscheinlicher 
erscheinen, daß die Wanderung dieses riesigen Diekhäuters nicht 
von Süd nach Nord stattgefunden hat, sondern umgekehrt; war 
er doch in der Postplioeänzeit über alle Mittelmeerländer ver- 
breitet. Mit ihm zusammen müssen wir das Krokodil nennen, 
das Charaktertier Egyptens, das jetzt freilich auch bis auf wenige 
Fxemplare, die sich in der Nähe der Katarakten noch halten 
sollen, aus dem eigentlichen Egypten verschwunden ist. Ja, es 
hat sich sogar weiter verbreitet und findet sich seit alter Zeit 
im Krokodilfluß (Nahr el Zerka) an der syrischen Küste bei 
Haifa. Trotzdem ist es nicht eigentlich einheimisch geworden, 
und wurde, als die religiösen Beweggründe für seine Hegung auf- 
hörten, schnell zurückgedrängt. Besser eingebürgert haben sich 
eine Anzahl sudanesischer Fledermäuse *) (acht Arten nach Trou- 
essart), ferner Erinaceus pruneri Wagner, zwei Arten von 
Acromys und mehrere echte Mäuse (Mus testiculus, gentilis, 
orientalis). 

Viel ausgeprägter ist die Unterbrechung der Grenze bei den 
Vögeln. Wie schon erwähnt, ist das Nilthal für die meisten 
europäischen Zugvögel die große Heerstraße nach ihren Winter- 
quartieren. Nicht weniger als 284 Arten zählt Heuglin auf, 
welehe aus Europa und Vorderasien nach Nubien und dem öst- 
lichen Sudan wandern. Erheblich geringer, aber immerhin auch 
nieht unbedeutend, ist die Zahl der Wanderer in umgekehrter 
Richtung, besonders unter den Sumpf- und Wasservögeln, die über 
Egypten nach Syrien bis zu den Seen Mazenderans wandern. Aber 
im Großen und Ganzen ist die Grenze doch scharf erkennbar, 
sehr viele Vogelarten gehen nicht über die Katarakten nördlich 
oder südlich und von den charakteristischen Standvögeln Inner- 
afrikas ist keiner in Egypten heimisch geworden, obschon hier 
kein Winter ihnen das Bleiben unmöglich macht. 

Ganz anders bei den Amphibien. Der Nil hat nicht nur 
dem Krokodil als Wanderstraße gedient, auch kleineren Arten. 
Selbst der scharfe Unterschied zwischen den Batrachiern des 


*) Von diesen ist Cynonycteris aegyptiacus (var. collaris) bis nach 
Cypern vorgedrungen. Cf. Günther, Pr. Z. S. 1879 p. 741. 


u ee 


Sudan und der Mittelmeerländer verwischt sich hier, so daß die 
Fauna sich zu gleichen Teilen aus endemischen, sudanesischen 
und paläarktischen Formen zusammensetzt. Für die anderen 
Klassen ist das noch mehr der Fall; und wenn die Herpetologen 
der paläarktischen Region die Anerkennung als selbständiges 
Reich verweigern, so ist daran die starke Einwanderung tropisch- 
afrikanischer Formen durch das Nilthal schuld. 

Bei den Mollusken sind die Landschnecken Egyptens völlig 
paläarktisch ohne jede sudanesische Beimengung; die nubische 
Wüste hat sich als eine ebenso unüberschreitbare Barriere er- 
wiesen, wie die eigentliche Sahara. Die Artenzahl ist überhaupt 
gering, wie bei einer oft überschwemmten Oase natürlich; erst 
in der Nähe der Küste wird sie größer. Die Süßwassermollusken 
dagegen verhalten sich ganz anders. Für sie war der Nil eine 
bequeme Verbreitungsstraße; schon in altdiluvialen Schichten 
finden wir bis zum Delta herab eine ganze Reihe von Arten, 
welche der paläarktischen Fauna völlig fremd sind, Ampullaria, 
Lanistes, Cleopatra unter den gedeckelten Einschalern, Spatha, 
Mutela, Eupera, Aetheria unter den Zweischalern. Auch bei 
gemeinsamen weit verbreiteten Gattungen finden wir eigenthüm- 
liche Arten, welche den sudanesischen näher stehen, als den pa- 
läarktischen, so Paludina unicolor Oliv. und Unio niloticus. Mit 
den Fischen ist bekanntlich dasselbe der Fall und es ist von 
Interesse, daß manche Fischarten (Chromis nilotieus), sich im 
Jordan wiederfinden. Ich komme auf diese Erscheinung später 
noch zurück. — In ostwestlicher Richtung bildet Egypten für die 
Landselnecken keine scharfe Grenze; syrische Formen gehen, 
wie schon erwähnt, durch die Marmarica bis nach Barka und 
Tripolitanien, die Gruppe der Helix desertorum findet sich an 
beiden Ufern des Nil, östlich mindestens bis zum toten Meer und 
dringt längs des roten Meeres sehr weit südlich vor. Immerhin 
bildet der Nil innerhalb des paläarktischen Gebietes eine wich- 
tige Provinzgrenze, an welcher zahlreiche syrische Arten Halt 
machen. 

Daß auch Pflanzen zahlreich mit dem Nil nach Norden ge- 
wandert sind, habe ich oben schon erwähnt, auch daß gerade 
die Charakterbäume Egyptens der Mittelmeerflora fremd sind. 
Selbst die Sykomore, aus der man schon unter den ersten Dy- 
nastieen die Mumiensärge bereitete, ist nicht in Egypten einhei- 


Li 


misch, sondern stammt, wie Schweinfurth®) nachweist, aus 
Jemen. Auch den heute längst wieder verschwundenen Papyrus 
hat der Mensch aus dem Sudan gebracht und zur Papiergewin- 
nung im Delta angebaut; ebenso zahlreiche Kulturpflanzen. Wir 
dürfen nicht vergessen, daß das spätere Egypten seine Wurzeln 
in dem altheiligen Meroö hat, tief im Süden an der Mündung 
des Atbara, und daß auch diese älteste Stadt auf eine noch ältere 
Zivilisation in Jemen hindeutet. Daß mit den Kulturpflanzen 
auch die Unkräuter der Tropen sich verbreiteten, ist selbstver- 
ständlich; aber vielen von ihnen ist doch der Wüstensand nicht 
warm oder nicht gut genug gewesen; dem Gesamthabitus nach 
ist die Flora Egyptens eine gut orientalisch-paläarktische. 

Die Linie, welehe die natürlichste Ostgrenze der Sahara zu 
bilden scheint, ist selbstverständlich das rote Meer, das ja 
dem mittelländischen bis auf einige Meilen nahe kommt; mit dem 
Golf von Akaba und dem wüsten Tiefthale bis zum toten Meer, 
die allerdings auf einer anderen, schräg anschließenden Spalte 
liegen, bildet es eine scharfe Scheide, und die natürliche Süd- 
grenze von Palästina, die tiefe Einsenkung des Wadi Chalussa, 
setzt dieselbe mit der Mittelmeerküste in direkte Verbindung. 
Aber merkwürdiger Weise erweist sich diese Grenze noch weniger 
scharf, als die des Nitlhales. „Die Küstenländer zu beiden Seiten 
des roten Meeres bieten eine auffällige Übereinstimmung, die 
sich nicht nur in den physikalischen Verhältnissen ausprägt“ 
(Schweinfurth, ]. e. p. 30). Diese Übereinstimmung tritt vielleicht 
im Süden noch schärfer hervor als im Norden, und es fehlt durch- 
aus nicht an Thatsachen, welche dafür sprechen, daß die ery- 
thräische Senke durchaus nicht immer in ihrer ganzen Ausdeh- 
nung mit Meerwasser erfüllt war. Die Geologen sind auch darüber 
einig, daß der Einbruch des roten Meeres erst in der späteren 
Tertiärzeit erfolgt ist und streiten höchstens darum, ob die Ka- 
tastrophe vor oder nach der Bildung des hinteren Mittelmeers, 
in die Miocänperiode oder zu Anfang der Pliocänperiode zu setzen 
sei. Schon die eigentümliche Konfiguration des Meeresbodens 
deutet darauf hin. Die Tiefe beträgt am Eingange in die Straße 
Bab el Mandeb nur 25 Meter; an vielen Stellen reichen Korallen- 
bauten bis zum Meeresspiegel herauf und machen die Einfahrt 

*) Sitz.-Ber. Gesellsch. naturf. Fr., Berlin 15. Okt. 1883. 

Kobelt, Zoogeographie. 7 


für große Schiffe nieht ungefährlich; die Hundertfadenlinie wird 
erst 260 Kilometer nördlich vom Eingang erreicht und von da 
bis in die Breite von Suakin bildet das Tiefwasser nur eine 
schmale Rinne in der Mitte; wirklich tiefes Wasser findet sich 
nur nördlich von Suakin. Wäre in den Einbruch gleich das Meer- 
wasser aus dem indischen Ocean hineingestürzt, so hätte es den 
Boden doch wahrscheinlich tiefer ausgefurcht. Die Ähnlichkeit 
der beiden Ufer ist so groß, daß sie auch den Arabern aufge- 
fallen ist und in ihren Sagen eine Rolle spielt; sie setzen die 
Trennung Arabiens vom abessynischen Hochland erst in die neueste 
Zeit; der Prophet hat die tiefe Furche durch ein Wunder erzeugt, 
um die heiligen Städte vor den Angriffen der ungläubigen Abes- 
synier zu schützen (Rüppell). 

Die ganze Spalte ist häufigen Erderschütterungen ausge- 
setzt; jungvulkanische Erscheinungen finden sich an mehreren 
Stellen und deuten auf eine relativ neue Bildung. Neumayr 
nimmt an, daß die entstandene Spalte sich alsbald nach ihrer 
Bildung mit Meerwasser füllte, und zwar zu einem beträchtlich 
höheren Niveau als heute. Er stützt sich besonders auf die Ver- 
steinerungen, welche sich an den Pyramiden ungefähr 64 Meter 
über dem Meere finden und einen erythräischen Charakter tragen 
sollen, sowie auf die Reihen von Pholadenlöchern, welche Schwein- 
furth am Dschebel Akaba ungefähr in derselben Höhe angetroffen 
hat. Die Pyramidenschichten hat aber Meyer-Eymar*) einer 
eingehenden Untersuchung unterworfen und er stellt deren ery- 
thräischen Charakter vollständig in Abrede; er findet vielmehr 
935°/, mediterraner Arten, die übrigen zur europäischen Plioeän- 
fauna gehörend, und hält die ganze Ablagerung für pleistocän, 
vom Mittelmeer, das damals noch ganz Unteregypten einnahm, 
abgelagert. Die ungleichmäßige Höhe der erythräischen Schichten 
über dem heutigen Meeresspiegel und ihre Zunahme von Süd 
nach Nord lässt sich durch eine einfache negative Strandver- 
schiebung nicht erklären. Eine ganz analoge Erscheinung finden 
wir übrigens an der syrischen Küste; die Hebung steigt von 
6—10 m im Norden auf 40 m bei Beirut und weiter südlich sogar 
auf 60m, also denselben Betrag, wie bei Kairo. Ein höherer 
Stand des roten Meeres ist also noch nicht erwiesen und eben 


*) Cfr. Fuchs in Verh. k. k. geolog. Reichsanstalt Wien 1881 Nr. 10, 


— 099 — 


so wenig ein sofortiger Einbruch des Meerwassers in die entstan- 
dene Spalte. Ich halte es bei der Gleichmäßigkeit der Verhält- 
nisse am roten Meer und dem Jordan durchaus nicht für unwahr- 
scheinlich, daß hier einmal ganz ähnliche Zustände herrschten 
und der tiefste Teil der erythräischen Senke von einem ähnlichen 
Binnensee eingenommen wurde, wie das tote Meer; es ist nicht 
unmöglich, daß der Nil früher in diesen einströmte, und zwar 
wahrscheinlich nicht am Nordende, sondern am Südende. Wenig- 
stens ist der Keniaforscher Dr. J. W. Gregory*) geneigt anzu- 
nehmen, daß vor der Durchnagung des nubischen Plateaus die 
zentralasiatischen Gewässer durch den Baringosee und den Rudolf- 
see südlich des abessynischen Hochlandes abflossen und wahır- 
scheinlich durch das Thal des Hawash den Golf von Zeila oder 
einen etwas nördlicher gelegenen Punkt erreichten, eine Ansicht, 
welcher sich auch Tristram, der genaueste Kenner Palästinas, 
zuneigt. Dann wäre die egyptische Oase eine relativ neue Bil- 
dung, was zu manchen zoogeographischen Erscheinungen nicht 
übel passen würde®®). Auch das Fehlen von Unio litoralis im 
Nil läßt sich schwerlich auf eine andere Art erklären. 

Eine Verbindung des roten Meeres mit dem Mittelmeer hat 
trotz der geringen Höhe und Breite des Isthmus niemals bestanden. 
Daß der heutige Isthmus eine ganz moderne Bildung ist, in 
der Mitte aus Anschwemmungen eines Flusses, wohl des Nil, 
bestehend, an den Seiten aus quaternären Ablagerungen der beiden 
Meere, kann daran nichts ändern. Die beiden Faunen sind so 
srundverschieden, daß ein offener Zusammenhang des roten Meeres 
mit dem Mittelmeer niemals bestanden haben kann, mag nun 
die trennende Schranke von Landmassen gebildet worden sein, 
wie sie am Ende der Tertiärperiode noch das östliche Ende 
des Mittelmeers erfüllten, oder von dem Süßwasser des Flusses, 
analog den Erscheinungen, die wir heute noch im japanischen 
Meere beobachten. Dort trennen die ins Meer hineinströmenden 
Fluten des Amur allein die arktische Fauna des Meerbusens von 
Ochotsk von der subtropisch-indischen des japanischen Meeres, 
und zwar vollkommen so scharf, wie das eine Landbrücke nur 
thun könnte. Auch mit der plioecänen und miocänen Fauna der 


*) Cfr. Pr. Zool. Soc. London 1894 p. 165. 
**) Vgl. oben p. 93 die Bemerkung von Zittel. 


7# 


— 100 — 


subappeninischen und anderer eircummediterranen Schichten hat 
die heutige Molluskenfauna des roten Meeres keine größere 
Verwandtschaft, als mit der heutigen. Es würde zu weit führen, 
wollte ich hier auf diese Frage näher eingehen oder gar die 
Faunenverzeichnisse vorführen; kennen wir doch aus dem roten 
Meere gegen 1500 Arten schalentragender Mollusken. Von diesen 
sollten nach Philippi 73 beiden Meeren gemeinsam sein; Fischer 
dagegen bestreitet jede Gemeinsamkeit, und in der That beruhen 
Philippis Angaben meistens auf ungenauer Etikettirung von Ehren- 
berg, der seine Ausbeute von der egyptischen Nordküste nicht 
scharf getrennt hielt von der aus dem roten Meer. Cooke*), 
dem wir eine neue gründliche Untersuchung der Frage verdanken, 
nimmt 17 gemeinsame Arten an. Smith**), der dasselbe Material 
einer genauen Vergleichung unterzogen hat, reduziert die Zahl 
der gemeinschaftlichen Arten auf sechs: (Philine aperta, Lima 
inflata, Arca lactea, Venerupis irus, Petricola lithophaga, Ga- 
strochaena dubia) und ausserdem zwei Chitonen (Ch. siculus 
und Ch. discrepans). Es sind das lauter sehr weit verbreitete, 
zum Teil kosmopolitische Arten, die nicht nur im Mittelmeer, 
sondern meistens auch in Polynesien und Westindien vorkommen. 
Cardium edule, das in den meisten Arbeiten über diese Frage 
eine Hauptrolle spielt, kommt nach Cooke, Mae Andrew und 
Smith nicht im roten Meere vor. Die Pirenella von Suez, die 
meistens auf die mittelmeerische P. conica bezogen wird, hat 
mindestens ebensoviel Verwandtschaft mit der indischen P. bom- 
bayana Sow. und kann unmöglich einen Beweis für die ehemalige 
Verbindung abgeben. Die Trennung der heutigen Faunen ist 
also die denkbar schärfste, und viel schärfer als an den beiden 
Seiten des Isthmus von Panama. 

Die Molluskenfauna des roten Meeres ist von der des indi- 
schen Ozeans nur dadurch verschieden, daß sie weniger reich- 
haltig ist und daß manche Gattungen, die im offenen Ozean über- 
all ziemlich reich entwickelt sind, hier ganz fehlen, wie Voluta 
und Cymbium, oder doch sehr zurücktreten, wie Harpa und 
Jancellaria. Eigene Züge sind nicht vorhanden oder so unbedeu- 
tend, daß wir sie sehr gut aus der ungenügenden Erforschung 


*) Ann. Mag. N. H. 1886 vol. XVIII p 39. 
**) Proc. Zool. Soc. London 1891 p. 290. 


— 101 — 


anderer Gebiete oder aus lokalen Verhältnissen erklären können. 
Wenn Jousseaume*) behauptet, daß das mittlere rote Meer 
eine ganz eigentümliche Fauna habe und daß sich keine Art 
von Djiddah auch im indischen Ozean finde, so erklärt sich das 
aus einer haarspaltenden Artentrennung, welche von der vor- 
sefaßten Meinung ausgeht, daß die Arten verschieden sein müssen. 
Wenn also früher ein Binnenmeer den tiefsten Teil der erythräi- 
schen Spalte einnahm, so hat dasselbe so wenig eine eigene 
Fauna gehabt, wie heute das tote Meer. 

Auch die gehobenen pleistoeänen Schichten, welche den 
nördlichen Teil des roten Meeres umsäumen, enthalten keine 
eigentümlichen Formen; einige lebend noch nicht bekannte Arten 
fügen sich ganz in die lebende Fauna ein und werden sicher 
noch gefunden werden. Issel**) legt grosses Gewicht darauf, 
daß zwei dieser Arten (Tellina lacunosa Chemnitz und Cardium 
pectinatum Lam.(?)) in dem Subappenin von Orciano bei Pisa nahe 
Verwandte haben. (Tellina tumida, Brocchi und Cardium pec- 
tinatum Sism., non L.), während beide sich weder im Mittelmeer 
noch im roten Meere lebend finden. Ich kann darin keinen Be- 
weis für einen ehemaligen Zusammenhang beider Meere erkennen, 
um so weniger, als es sich in beiden Fällen um sehr kritische Arten 
handelt, die von verschiedenen Autoren schr verschieden auf- 
sefaßt werden ***). Das Vorkommen von Gattungen, welche heute 
auf die tropischen Meere beschränkt sind, im Subappenin läßt 
sich nach dem heutigen Stand unserer Kenntnisse viel ungezwun- 
gener aus einer ehemals engeren Verbindung mit dem Antillen- 
meer erklären, wie aus einer Einwanderung aus dem roten Meer. 

Die Einwanderung aus dem indischen Ozean in das rote 
Meer wird besonders dadurch begünstigt, daß ein starker Strom 
durch die Pforte von Bab el- Mandeb nach Norden fließt, um den 


*) Bull. Soc. Zool. France IX 1884 p. 23. 

=#*) Malocologia del Mar rosso, Pisa 1869 p. 45. 

##*) Neumayr hält allerdings die gehobenen Schichten am roten 
Mcere für pliocän, doch ist mir nicht bekannt, worauf er seine Ansicht 
stützt. Die Aufzählung bei Issel spricht entschieden für pleistocänes 
Alter. Auch Rüppell, welcher die gehobenen Korallenbänke gründlich 
untersuchte, fand die Fauna mit der lebenden völlig übereinstimmend. 
Neumayr gibt die Höhe der Schichten mit mehreren hundert Fuss an, 
Rüppell fand sie im Norden 20—35, im Süden nur 15—20’ über dem 
heutigen Niveau. 


a 


durch die ungeheure Verdunstung hervorgerufenen Wasserverlust 
zu ersetzen. Ihm ist es zuzuschreiben, daß die Verarmung der 
Molluskenfauna von Süden nach Norden, welche z. B. aus einer 
Vergleichung der Faunenverzeichnisse von Dahlak im Süden und 
Suez im Norden unzweifelhaft hervorgeht, trotz der ausgesprochenen 
südwärts gerichteten Oberflächenströmung, der Folge des Vor- 
herrschens der Nordwinde, nicht noch schärfer hervortritt. Würde 
der Nil noch bei Suez einmünden, so würden wir wahrscheimlich 
ein ganz ähnliches Verhältniß beobachten, wie zwischen dem 
Mittelmeer und dem schwarzen Meer: Abnahme des Salzge- 
haltes von dem Ausgang nach der Flußmündung hin, während ' 
heute das Umgekehrte der Fall ist und Riffkorallen bis zur Sinai- 
halbinsel nach Norden vordringen und gerade dort eine besonders 
reiche Entwicklung zeigen. 

Einer eingehenden Betrachtung bedürfen die zoogegraphischen 
Erseheinungen, welehe am Südende der erythräischen Senke durch 
das nahe Zusammentreten des abessynischen Alpenlandes 
und der arabischen Hochebene bedingt werden. Das abessyni- 
sche Hochland ist eine alte Bildung; die Randgebirge im Distrikte 
von Hamaszen, welche es mit den nubischen Küstenketten ver- 
binden, bestehen aus Urgestein, die $s—10000° hohen Plateaus des 
eigentlichen Abessynien aus Gesteinen, die meistens älter als die 
Juraperiode sind und nur an wenigen Stellen bis in die Kreide 
hineinreichen. Die höchsten Alpen sind gebildet aus Plateaus 
von Trapp und Basalt, überragt von Trachytdurchbrüchen, nur 
von engen Thalspalten und von einzelnen kesselartigen Einsen- 
kungen unterbrochen. Von dem paläarktischen Gebiete liegt es 
weit ab und wird von ihm anscheinend ganz scharf durch die 
nubische Wüste geschieden. Trotzdem zeigt wenigstens seine 
Molluskenfauna einen scharf ausgesprochenen paläarktischen Zug. 
Von 60 Arten, welehe Jiekeli*) anführt, gehören nur 20 zu 
ausgesprochen sudanesischen Gattungen; sie finden sich ausschließ- 
lich in dem tropisch heißen untersten Gürtel, der Kola, und in 
dem untersten Teile der gemäßigten Zone, der Woina-Dega. Die 
zahlreichen Vitrinen der gemäßigten Zone könnten eventuell als 
neutral betrachtet werden, da die Gattung auch durch Afrika ver- 


*) Die Mollusken Nordost-Afrikas. In Abh. leopold. karol. Akad. 
Vgl. Anlage 1. 


— 1 — 


breitet ist und am Kap 8—9 Arten zählt. Aber im Hochland 
kommen fast nur Formen von echt paläarktischem Charakter 
vor, Helices, die sonst in Afrika fehlen (die den Frutieicolen 
zunächst verwandten Helix Darnaudi und eine Monacha, die 
von der Helix ciliata unserer Alpen nicht zu trennen ist, auch 
eine Xerophila), Buliminus aus der echt paläarktischen Gruppe 
Petraeus, zahlreiche Pupiden und schließlich eine Clausilia (dys- 
therata Jick). Besonders das Auftreten der letzteren Gattung ist 
sehr wichtig; sie hat von Abessynien aus eine zweite Form 
(CT. sennaarensis) etwas weiter nördlich vorgeschoben, eine dritte 
soll noch südlich vom Tanganyika vorkommen, aber sonst ist die 
Gattung dem afrikanischen Gebiete völlig fremd und fehlt, was 
von besonderem Interesse ist, auch in Egypten und dem südlichsten 
Syrien. Die paläarktischen Züge würden sich übrigens wahrschein- 
lich sehr rasch vermehren lassen, wenn einmal die eigentlichen 
Hochgebirge Abessyniens genauer auf ihre Mollusken durchforscht 
würden, was heute durchaus noch nicht der Fall ist. 

Kann in malakologischer Hinsicht somit das Hochland Abes- 
syniens als eine paläarktische Enklave in sudanesischem Gebiet 
betrachtet werden, so ist das für andere Tierklassen durchaus 
nicht in gleichem Grade der Fall. Die Säugetierfauna ist nicht 
nur im eigentlichen Tieflande rein sudanesisch, sondern auch in 
der Woina-Dega*), und selbst in der höheren gemäßigten Region, 
der eigentlichen Dega, finden sich neben dem echt paläarktischen 
Steinbock (Capra wali) und einem großen Fuchs (Canis simensis) 
noch Mäuse und Ratten, die nicht paläarktisch genannt werden 
können, und vor allem bis zum Schnee hinauf heerdenweise ein 
Pavian (Macacus gelada). Von nordischen Vögeln finden sich 
aber nach Heuglin uur Gallinula chloropus und Podiceps minor 
dort eingebürgert, zwei Wasservögel von sehr weiter Verbreitung; 
nach Rüppell nistet auch der Mauerläufer (Tachydromius) dort. 
Auch bei den Pflanzen tritt der paläarktische Zug nicht sehr 
auffallend hervor. Die Charakterpflanzen der obersten gemäßigten 
Zone (Drayera anthelminthica, Sparmannia africana) sowohl 
als die auffallenderen Sträucher der alpinen Zone (Aloe, Rhyn- 


*) Hier sind die Charaktertiere nach Heuglin: Colobus guereza, 
Nyetochoerus hasama, verschiedene Herpestes, Hyrax, Rhizomys, und 
von Antilopen Antilope decula, madoqua, redunca. 


= AlNARr > 


chopetalum, Echinops) sind nicht paläarktisch; zahlreiche Arten 
der obersten Gebiete finden wir auch am Kilimandscharo und 
selbst in Kamerun wieder. Dagegen gehört Abessynien, wie 
Südarabien, noch zum Gebiet der Rosen, während diese Familie 
im Sudan ganz fehlt und ihre Südgrenze sonst mit dem Nordrand 
der Sahara zusammenfällt. 

Die paläarktischen Mollusken können nicht nilaufwärts ein- 
sewandert sein, das verbietet schon der wüstenartige Charakter 
des nubischen Plateaus von den Katarakten ab. Aber wir brauchen 
nach einem anderen Wege nicht lange zu suchen. Im südlichen 
Arabien kennen wir nicht nur zahlreiche Arten der Buliminus- 
Gruppe Petraeus, die ihr Hauptquartier in Arabien und Syrien 
hat, sondern auch eine Helix aus der Gruppe der darnaudi 
(Helix leucosticta Mts.) und eine Ulausilia (schweinfurthi Mts.), 
und sind somit berechtigt, ganz Arabien mit Ausnahme des schmalen, 
glühend heißen Küstensaumes dem paläarktischen Gebiete zuzu- 
rechnen. Eine kleine Molluskenfauna, welche Edgar A. Smith 
neuerdings aus den Bergen landeinwärts von Oman veröffentlicht 
hat, trägt auch einen entschieden paläarktischen Charakter. Daß 
die Beziehungen zwischen der abessynischen und der arabischen 
Molluskenfauna nicht noch innigere sind, beweist durchaus nichts 
für ein hohes Alter des roten Meeres als Meer; ein spaltenartiges 
Tiefthal mit wüsten Rändern zwischen zwei Hochplateaus ist für 
Gebirgsschnecken ein schwer zu passirendes Hindernis, mag es 
nun mit Wasser gefüllt sein oder nicht. 

Die Säugetierfauna des innern Arabien kennen wir leider 
noch kaum; «die spärlichen Angaben in der Litteratur beziehen 
sich fast ausschließlich auf die Sinaihalbinsel und den unmittelbar 
an Mesopotamien anstoßenden Teil der Wüste, über deren palä- 
arktischen Charakter kein Zweifel sein kann; ihre Fauna schließt 
sich unmittelbar an die syrische an. Die eigentlichen Charaktertiere 
des Sudan, die gestreiften Pferde, die Giraffen, die großen Antilo- 
pen, von den Diekhäutern ganz abgesehen, fehlen in Arabien und 
haben immer dort gefehlt. Der Löwe spielt in den alten arabischen 
Sagen eine so große Rolle, daß an seinem Vorkommen in früherer 
Zeit nicht gezweifelt werden kann, wenn er auch heute aus der 
Halbinsel verschwunden scheint; er ‚findet sich ja noch auf der 
Halbinsel Gudscherate südlich der Indusmündung, in Persien und 
in den Schilfdiekiehten Mesopotamiens bis nach Biledschik am mitt- 


leren Euphrat, aber wir brauchen ihn, wie schon oben auseinander- 
gesetzt, durchaus nicht als Einwanderer aus Afrika anzusehen. 
Ebensowenig den Strauß, der heute noch zahlreich im Innern 
vorkommt. Sicher übergewandert ist der Pavian (Oynocephalus 
hamadryas L.), der sich in den südöstlichen Randgebirgen eben- 
sogut findet, wie in Abessynien; er kann nicht von Norden gekom- 
men sein, da er den 20° n. Br. nieht überschreitet und in Egypten 
und am Sinai nie vorgekommen ist. Dasselbe würde von der 
Oryxantilope (Oryax leucory.x Pall.) gelten, wenn deren Vorkommen 
in Arabien sicher wäre; es ist aber nicht unmöglich, daß sich 
die Angabe Ehrenbergs auf eine nah verwandte, aber immerhin 
verschiedene Art (Orya beatrie Gray) bezieht. In Oman finden 
sich nach den Sammlungen des Herm Jayakar*) neben einer 
Reihe paläarktischer Formen eine Varietät des syrischen Klipp- 
schliefers, die indischen Hundearten (Canis pallipes und Vulpes 
leucopus) und als interessanteste Art ein Verwandter des pracht- 
vollen Thar (Hemitragus jemlaicus) aus dem Himalaya, Hemi- 
tragus jayakari Thos., ein Glied der echt paläarktischen Gruppe 
der Ziegen, die also bis nach Südarabien vorgedrungen ist. Afri- 
kanisch ist keine der vierzehn Arten; der Hamadryas ist nicht 
darunter und scheint demnach auf die südöstlichen Randberge 
beschränkt. Aber auch die Springmäuse der syrischen Wüste 
sind mit Ausnahme von @erbillus dasyurus Wagn. nicht mehr 
vertreten. — In dem Katalog von Tronässart**) werden als 
Nager aus Arabien außer der mittelmeerischen Ratte (Mus alexan- 
drinus) nur noch angeführt Mus orientalis Cretzschm. und /somys 
variegatus Geoffr. aus den Küstenstädten, sowie eine Nesokia, 
sp., bei dem uralten Handelsverkehr mit Indien kein sonderliches 
Wunder. Die etwas genauer bekannte Sinaihalbinsel hat eine 
echt paläarktische Fauna: Gazella dorcas, arabica, Hyaena striata, 
der Wüstenhase, Capra beden, Schakal, Schmalfuchs, Igel, Merio- 
nes, ein Siebenschläfer, der Klippschliefer und die aus Egypten 
eingedrungene Stachelratte (Hchimys dimidiatus). Wie weit der 
Sinaisteinbock in die Berge der Halbinsel eindringt, wissen wir 
nicht, auch nicht, welchen Arten die von den Arabern mit besonderen: 


*) Ofr. Oldfield Thomas in Proc. Zool. Soc. Lond. 1894, und die 
Liste 2 im Anhang. 
**) Catalogue des Mammiferes vivants et fossiles, Ordre des 
Rongeurs. 


— 106 — 


Namen belegten Gazellen des Innern angehören. Jedenfalls sind 
die Säugetiere der arabischen Halbinsel, wie ihre anderen Tiere 
entschieden paläarktisch und die ganze Halbinsel hat soviel 
Verwandtschaft mit der Sahara, daß wir sie als einen zufällig 
durch eine Einsturzspalte abgetrennten Teil derselben ansehen 
müssen. 

Eine Ausnahme scheint nur der schmale Küstensaum gegen 
den indischen Ozean zu machen. Hier tritt eine dem paläark- 
tischen Gebiete vollkommen fremde, aber über Sokotra und von 
Bombay bis zu den Maskarenen verbreitete Deckelschneckengat- 
tung (Otopoma) auf, und verschiedene kleine Stenogyren beweisen 
tropischen Einfluß. Auch die Avifauna ist von der des Innern 
so verschieden, daß Reichenow und Sharpe*) die Küste dem äthio- 
pischen Gebiet zurechnen, und für die Flora gilt dasselbe. Während 
sie im ganzen Innern sich wohl durch einzelne endemische Arten 
von der Sahara unterscheidet, aber denselben Gesamthabitus bietet, 
setzt sie sich im Küstenlande scharf davon ab. In diesem bildet 
sie nach Drude (p. 467) ein merkwürdiges Gemenge von eigenen 
tropischen Erzeugnissen ostafrikanischer Verwandtschaft mit abes- 
synischen Arten und tief nach Süden greifenden Küstenformen. 
Wir werden auf diesen Küstenstreifen und seine Bewohner bei 
der Erörterung der Frage nach Lemurien noch einmal zurück- 
kommen. Einen südlichen Charakter zeigt auch noch die Flora 
des Randes der Sinaihalbinsel, wo im Schutz der hohen Berge 
die Dumpalme, Acacia tortilis und Balanites (ob verwildert ?) 
wachsen und der Landschaft einen tropischen Charakter geben. 
Noch interessanter aber ist, daß nach Tristram**) die Flora am 
toten Meere als eine tropische Enclave im paläarktischen Gebiet 
erscheint, auch wenn sie nicht aus Afrika eingewandert, sondern 
eher als ein Relikt aus der Plioeänzeit anzusehen ist. 

Jedenfalls ist es nach den vorstehenden Auseinandersetzun- 
gen unzweifelhaft, daß auch das rote Meer nicht als die West- 
grenze der Sahara angesehen werden kann, sondern daß wir 
dieselbe noch weiter östlich legen müssen. Hier haben wir ja 
auch eine völlig scharfe geologische Trennungslinie. Während 
Mesopotamien noch als ein integrierender Bestandteil der grossen 


*) Natural Science III 1893 No. 18. 
**) Ann, Mag. N. H. (4) II p. 63. 


— 11 — 


Wüstentafel angesehen werden muß, den nur die Zwillingsströme, 
von Menschenhand unterstützt, zeitweise in einen blühenden Gar- 
ten umgeschaffen haben, treffen wir an seinem Nordostrande auf 
gefaltete Bergketten, Gebirge ganz vom Typus der Alpen, welche 
ohne wesentliche Unterbrechung von Armenien erst dem Tigris und 
dann dem persischen Meerbusen entlang ziehen. Die zoogeogra- 
phische Grenze fällt hier thatsächlich mit der geologischen zu- 
sammen. Wohl sind auch diese iranischen Außenketten, die Za- 
gros-Ketten, wie sie Suess nennt, dürr und verbrannt, aber sie 
setzen sich doch scharf gegen die Wüste ab, und sie enthalten 
auch eine in jeder Beziehung andere Fauna und Flora. Zahl- 
reiche Säugetierarten sind auf ihnen von Nordwesten nach Süd- 
osten vorgedrungen; wir begegnen hier guten Bekannten aus 
Europa, welche in Nordafrika fehlen, dem Reh, dem Hirsch, 
dem Wolf, den Arvicola, den Spermophilus, den Hamsterarten 
der osteuropäischen Steppen, und die echten Gazellen werden 
durch Gazella subgutturosa abgelöst. Auch die charakteristi- 
schen Schneckengruppen Pomatia und Levantina sind bis zum 
unteren Tigris und wahrscheinlich noch weiter östlich vorge- 
drungen. Wir werden indes auf diese Verhältnisse weiter unten 
bei der Betrachtung der speziellen Gliederung des paläarktischen 
Gebietes genauer einzugehen haben. Die Ostgrenze der Sahara 
fällt also mit dem Südwestrande des armenisch-iranischen Berg- 
landes zusammen. 

Was uns hier weiter interessiert, ist die Thatsache, dass 
gerade an der Ostgrenze der Sahara der Wüstengürtel, welcher 
das paläarktische Gebiet umzieht, durchbrochen ist und fortan 
nicht mehr als Südgrenze der Region gelten kann. Die Zagros- 
ketten ziehen sich ohne wesentliche Unterbrechung bis nach 
Beludschistan und Afghanistan. Die hinter ihnen liegende Wüste 
Lut mit der sich an sie anschließenden großen persischen Salz- 
steppe (Descht-i-Kuwir) ist zwar für das Tierleben so wenig 
geeignet, wie irgend ein Teil der Sahara, aber sie hängt nicht 
ununterbrochen zusammen mit den gedrosischen Wüsten, sondern 
wird von ihnen getrennt durch die bewohnbareren Hügelgebiete 
von Kerman und Kuhistan, welche die Berge von Farsistan direkt 
mit denen von Beludschistan verbinden. Hier finden sich nach 
Ceyp (in Petermanns Mitt. 1892) sogar ausgedehnte wildreiche 
Urwälder mit echt paläarktischer Säugetierfauna; Ursus tibeta- 


" 


nn 


nus dringt in eigenen Formen (gedrosianus Blfd., pruinosus Blfd.) 
weit in das paläarktische Gebiet herein, es finden sich Wild- 
esel, Wildschweine, Argalis, selbst Steinböcke, und auch die 
Sümpfe, in denen die Wasserläufe verschwinden, beherbergen 
ein reiches Tierleben. Auch nördlich von dieser Zone unter- 
brechen die turkestanischen Zwillingsströme noch einmal den 
Wüstengürtel; das russische Turkestan hängt mit Südsibirien 
ebenso untrennbar zusammen, wie nach Süden hin mit Afghani- 
stan. Die Südgrenze des paläarktischen Gebietes fällt also von 
hier ab mit dem Meere zusammen. Allerdings legt sich auch 
hier zunächst an die Küste ein schmales flaches Vorland, die 
Mekran-Küste, nach Blanford eine jüngere Bildung, die sich 
horizontal und diskordant über die flachen Mulden und Sättel 
des Randgebirges hinzieht; sie scheint manche Beziehungen zu 
Südarabien zu haben, ist aber faunistisch wie floristiseh noch 
wenig erforscht. Es ist von Interesse, dass sie nach dem Meere 
hin keine Spuren eines plötzlichen Abbruchs zeigt. 

Zwischen die Wüsten von Beludschistan und das indische 
Fünfstromland legt sich wieder em Gebirge, das Brahuigebirge, 
welches, dem Indus parallel laufend, stets als die Nordwestgrenze 
Indiens angesehen worden ist. Aber es erhebt sich selbst in 
seinen Gipfeln nicht über 2250 m und wird von mehreren Pässen 
durchbrochen, die erheblich niedriger sind. Hier war zu allen 
Zeiten der schwächste Punkt der indischen Grenze, politisch wie 
faunistisch. Die Arier in der Urzeit und später die Macedonier, 
die Perser, die Mongolen sind hier eingebrochen, und ebenso 
haben zahlreiche paläarktische Tiere hier die Grenze überschrit- 
ten und machen teils erst in der Wüste Thur jenseits des Indus 
halt, wie der Wildesel, der Löwe, einige Ratten und Mäuse, 
teils sind sie auch über diese bis in das Herz von Dekan hinein 
vorgedrungen, wie Schakal und Hyäne. Im Austausch gegen 
sie sind auch indische Säugetiere in paläarktisches Gebiet ein- 
gewandert. Vor allem einige Raubtiere: Valpes grifitthii Blyth, 
der nur eine Varietät des indischen flavescens ist, der indische 
Wolf (Canis pallipes Sykes), der noch die Strasse von Ormus 
überschritten hat, der indische Fennek (Fennecus leucopus Blyth), 
der auch bis Oman geht, das persische Ichneumon (Herpestes 
persicus Gray), das dem indischen Herp. aureopunctatus Hodgs. 
zum mindesten verdächtig nahe steht. Außerdem einige Mäuse 


Fir wa 


der indischen Gattung Nesokia, von denen zwei (N. indica und 
boettgeri) bis nach Turkestan, eine bis Kleinasien, reichen. Vor 
allem sind über die Pässe des Brahuigebirges auch die Ausläufer 
der paläarktischen Fauna gegangen, denen wir im nächsten Ka- 
pitel als Bewohnern des oberen Indusgebietes begegnen werden. 
Der zentralasiatische Tiger dagegen dürfte eher auf dem Wege 
von Nordehina durch Südsibirien in seinen heutigen Wohnsitz 
gelangt sein, da er in Beludschistan und im eigentlichen Persien 
fehlt. 

Auch einige indische Reptilien (Ptyas muconia, Naja tri- 
pudians) mögen auf diesem Wege nach Transkaspien eingewan- 
dert sein. Ob die in der turkestanischen Molluskenfauna so auf- 
fallend und fremdartig dastehenden Macrochlamys und die trans- 
kaukasischen C'yclotus auch über Beludschistan gekommen sind 
oder durch Südsibirien aus China, oder ob wir sie als Relikten 
aus einer früheren Epoche betrachten müssen, läßt sich heute 
noch nicht feststellen. Derartige Arbeiten werden dadurch un- 
gemein erschwert, daß die Engländer sich bei ihren Arbeiten 
meisters nur an die politischen Grenzen halten und Afghanistan 
diesseits und jenseits der Pässe eben so gut als eine Einheit 
behandeln, wie ganz Vorderindien einschließlich Birma. Dabei 
sind die Fundortsangaben oft so wenig detaillirt, die Schreibart 
so willkürlich, dass es selbst an der Hand guter Karten nicht 
leicht ist die Faunen in ihre natürlichen Abteilungen zu schei- 
den. Eine Zusammenstellung der Mollusken des Pendschab und 
der Gebiete zwischen der indischen Wüste und dem Indus sind 
heute noch ein frommer Wunsch. 

Etwas besser kennen wir die Flora, und hier muß das 
ganze Gebiet nordwestlich der Wüste noch zu der arabisch- 
afghanischen Provinz des orientalisch-paläarktischen Reiches ge- 
rechnet werden. Die Buschwälder im Pendschab und in Sind 
bestehen noch vorherrschend aus paläarktischen Formen, wie 
Capparis aphylla, Acacia arabica, Populus euphratica, Salva- 
dora persica, Tamarix, Zizyphus lotus u. dgl. Wir werden 
darum nicht fehl gehen, wenn wir das Brahuigebirge nicht als 
Grenze anerkennen und das Indusgebiet noch dem paläarktischen 
Reiche zurechnen. Eine genauere Vergleichung der beiden Fau- 
nen behalte ich mir für ein späteres Kapitel vor. 


— 110 — 


Anlagen. 


1) Aus Abessynien zählt Jickeli (Moll. Nord-Ost-Afrika) fol- 
gende Landschnecken auf (die mit j bezeichneten gehören der 
afrikanischen Fauna an): 


+ Ennea denticulata Morel. — Hemprichi Jick. 
var. Hildebrandti Jick. — ÖOlivieri Pfr. 
— papillifera Jick. Cylindrus insularis Ehrbg. 
+ — sp. Bifd. Pupa Bruguierei Jick. 
Agriolimax Jickelii Heyn. — imbrieata Jiek. 
Vitrina hians Rüpp. — Klunzingeri Jick. 
— Rüppelliana Pfr. — Pleimesi Jick. 
— Darnaudi Pfr. — Haggenmacheri Jick. 
— Jickelii Krauss — bisuleata Jick. 
— abyssinica Rüpp. + — fontana Krauss 
— semirugata Jick. — Reinhardti Jick. 
— Isseli Morel. — abvssinica Reinh. 
(Martensi Issel) — lardea ick. 
var. devexa Jick. — Schilleri Jick. 

— caillaudi Morel. — Blanfordi Jick. 
(planulata Jick.) Clausilia sennaariensis Pfr. 

— mamillata Mrts. — dystherata Jick. 

— helicoidea Jick. + Pseudoglessula montana Mrts. 
+ Helicarion pallens Morel. Acicula Munzingeri Jick. 
+ — lIymphaseus Morel. ? Stenogyra gracilis Hutt. 
+ Microeystis abyssinica Jick. + Subulina Isseli Jick. 

— vesti Jick. + — variabilis Jick. 

+ — oleosa Pfr. + — subulata Jick. 

Puncetum ceryophila Mrts. + — angustata Jick. 

Patula abyssinica Jick. + — suaveolens Jick. 

Acanthinula Steudneri Jick. + — Antinorii Morel. 

Zenobia pilifera Mrts. (vernicosa Jick.) 

Monacha Beccarii Jick. + Homorus eyanostoma Rüpp. 

Eulota Darnaudi Pfr. + Limicolaria Rüppelliana Pfr. 

(Isseli Morel.) + — sennaariensis Parr. 
Xerophila Jickelii Ney. + — Heuglini Mrts. 
Bulimus fallax Say. Suceinea Pfeifferi Rossm. 

(Pupa sennariensis Pfr.) — debilis Morel. 

+ Hapalus eminulus Morel. — rugulosa Morel. 


Petraeus abyssinicus Rüpp. 


2) Mr. Jayakar sammelte nach O. Thomas (Pr. Z. S. 1894) 
in der Umgebung von Oman in Südostarabien folgende Säuge- 
tiere : 

Xantharpyia amplexicaudata Taphozous nudiventris Cretzschm. 
Geoffr. Rhinopoma mierophyllum Geoffr, 


Erinaceus niger Geoffr. 
Croeidura murina L. 
Herpestes albicaudata Cuv. 
Canis pallipes Sykes. 
Vulpes leucopus Blyth. 
Gerbillus dasyurus Wagen. 
Mus rattus L. 

Lepus omanensis n. 


111 — 


Gazella muscatensis Brooke 

Oryx beatrix Gray 

Hemitragus jayakari Thos. 

Hyrax (Procavia) syriacus jaya- 
kari Thos. 

Tursiops tursio Fabr. 

Grampus sp. 


5) Hume sammelte nach Odfield Thomas (Pr. Z. S. 1886 
p- 55) in der Umgebung des Salzsees Sambhar (in der Radsch- 
putana am Südostrand der großen vorderindischen Wüste): 


Felix tchaus Güld. 

— torquata Cuvier 

— ornata Gray 

Viverrieula malaccensis Cuv. 
Paradoxurus niger Desm. 
Herpestes griseus Geoffr. 

— Smithii Gray 

Hyaena striata Linne 
Canis pallipes Sykes 

— aureusL. 


Vulpes bengalensis Shaw. 

— leucopus Blyth. 

Mellivora indiea Bodd. 

Sceiurus palmarum L. 

Nesokia bandikota Bechst. 

— Hardwickei Gray 

Mus rattus var. rufescens 
Gray 

Hystrix leucura Sykes 

Lepus ruficaudatus Geoffroy. 


Sechstes Kapitel. 


Die Südgrenze des paläarktischen Gebietes. 


5) 


3. Vom Panmir zum stillen Ozean. 


Es kann keinen schrofferen Unterschied geben, als den 
zwischen den seither behandelten Grenzländern der paläarktischen 
Region und den nun folgenden. Beide sind gleich unwirtlich 
und erfordern von ihren Bewohnern ganz bestimmte Anpassungs- 
verhältnisse; beide sind darum zu Faunenscheiden gleich geeignet. 
Aber während es im Westen glühend heiße Tiefebenen mit Wüsten- 
charakter sind, welehe die Grenze bilden, sind es im Osten eisig- 
kalte Hochflächen, die höchsten Erhebungen der Erdrinde. Und 
während im Westen die Grenze mehr oder minder ausgesprochen 
dem Südrande der Zone der gefalteten Gebirge entlang lief, 
haben wir sie hier quer über dieselben hinweg zu verfolgen. 

Wo das Braluigebirge, dessen Bedeutung als Grenze wir 
vorhin untersuchten, und seine Fortsetzung, der Tacht-i-Soleiman, 
das Quellgebiet des Kabulflusses erreichen, schließt sich an das 
vielverzweigte Gebirgsland Afghanistan ein Bergwall an, der sich 
wie eine ungeheure Mauer aus der zentralasiatischen Wüste erhebt: 
zuerst der Hindukusch mit dem Badachschan, dann der gewaltige 
Rücken des Pamir, das Dach der Welt, endlich das Westende 
des Thianschan, und der Alatau. Weiterhin fügt sich als nord- 
westlicher Eckfeiler der Altai an und von ihm ziehen, etwas 
niedriger aber in Folge ihrer nördlichen Lage nicht minder un- 
wirtlich, die Bergländer am Oberlauf der sibirischen Ströme unter 
wechselndem Namen nördlich vom Amur bis zum eiserfüllten Meer- 
busen von Ochotsk. Auf der anderen Seite schließt sich an den Pa- 
mir, durch die Durchbruchsspalte des oberen Indus von ihm getrennt, 
in ihrer ganzen Länge über die Schneelinie emporragend, die 
ungeheure Mauer des Himalaya, das indische Tiefland haarscharf 


— 113 — 


abschließend, für Tiere und Pflanzen die denkbar schärfste Grenze; 
sie reicht bis zum Tiefthal des Brahmaputra, dann bricht sie plötzlich 
ab und geht in die viel niedrigeren Bergketten über, welche Süd- 
china und Hinterindien erfüllen. Das ungeheure Hochplateau, 
welches den ganzen Raum zwischen Altai und Himalaya ausfüllt, 
stürzt nach Osten ungefähr am hundertsten Längengrad steil 
gegen den Mittellauf des Jangtsekiang ab, so daß es auch nach 
dieser Seite hin scharf begrenzt ist. Der Steilabfall läßt sich 
unter wechselndem Namen auch jenseits des großen Flusses ver- 
folgen bis zum Hoangho und verflacht sich dann, um schließlich 
in die Hochebene der Wüste Gobi auszulaufen. 

Das so umgrenzte Gebiet ist aber durchaus keine gleich- 
mäßige Hochfläche. Es wird in ostwestlicher Richtung durch- 
schnitten von den Parallelketten des Kuen-lün und des Tien-schan, 
und zwischen beiden, den letzteren auch nördlich umfassend, 
liegt eine ausgedehnte Einsenkung, von den Chinesen Hanhai, 
das trockene Meer, genannt. Sie hängt im Osten, nur durch 
niedere Schwellen geschieden, mit der Hochebene am oberen 
Hoangho zusammen, während sie sich nach Nordwesten zwi- 
schen Altai und Tienschan oder richtiger zwischen Tabargatai 
und Alatau, durch die dsungarische Pforte in das Tiefland des 
russischen Turkestan öffnet; an sie schließt sich als geräumige 
Ausbuchtung das Becken des chinesischen Turkestan, in welchem 
der Tarim-Fluß dem See Lob Noor, dem kümmerlichen Reste 
eines einst ausgedehnten Beckens, zuströmt. Die Einsenkung teilt 
das Hochland in eine nördliche und eine südliche Hälfte. Einst 
die Heimat der kriegerischen Nomaden, welche sich in mächtigen 
verheerenden Strömen über die Kulturländer des Westens ergossen, 
sind diese Länder nun der rasch vorschreitenden Austrocknung 
verfallen und völlig zur Wüste geworden, die nur noch wenigen 
klemen Stämmen kümmerlichen Unterhalt bietet. Sie bleiben 
aber zu allen Zeiten von Bedeutung als die Heimat des Pferdes 
und des zweihöckerigen Kameels. 

Die Einsenkung des Han-hai hat keine Verbindungen mit 
dem Meer; sie ist eine abflußlose Salzsteppe. Mehr begünstigt 
ist eine andere, allerdings viel kleinere Einsenkung, welche sich 
hinter dem Himalaya zwischen ihm und dem kaum minder gewal- 
tigen Karakorum erstreckt. Ihre westliche Hälfte enthält die 
Hochländer von Ladakh und Kaschmir und entsendet ihre Gewässer 

Kobelt, Zoogeographie. 8 


— 14 — 


durch den Indus zum arabischen Meere; die östliche, durch den 
Sattel des Mariam-la vom Industhal geschieden, gibt dem so 
rätselhaften Sangpo den Ursprung, welchen erst die neueste Zeit 
als den Oberlauf des Brahmaputra erkannt hat. Über die Fauna 
dieser Osthälfte wissen wir noch so gut wie nichts und müssen 
sie darum bei unseren Untersuchungen außer Acht lassen. Wir 
können allerdings vermuten, daß sie zu der Hinterindiens in einem 
ähnlichen Verhältnis stehen wird, wie die der Westhälfte zu der 
des Industhals. 

Die ganze zentralasiatische Hochlandmasse bildet ein nach 
allen Seiten scharf umgrenztes Gebiet, das sich zwischen die palä- 
arktische Region und die Tropengebiete Vorder- und Hinderindiens 
einschiebt. Mit den letzteren hat es, schon des Klimas wegen, 
selbstverständlich nichts zu thun, aber auch mit der ersteren läßt 
es sich nicht glatt vereinigen, und es bleibt die Frage zu erörtern: 
Haben wir esals eine selbständige zoogeographische Re- 
gion aufzufassen oder können wir es als Provinz dem 
paläarktischen Gebiete angliedern? Vom Standpunkt des 
Geologen kann letzteres nicht zweifelhaft sein, denn das ganze 
Hochland gehört zu dem eurasischen Gebirgssystem und steht dem 
Tieflande des Ganges und dem Trapp-Plateau von Dekan, das 
seit der Kohlenperiode keine Faltung mehr erlitten hat, ebenso 
fremd gegenüber, wie der Atlas der Sahara und dem Sudän. 
Im Himalaya tritt die Faltung offen hervor, aber auch die Massive 
des Pamir und Tibet bestehen nur aus dicht aneinander gedrängten 
Ketten, deren Zwischenräume gerade wie in Nordafrika von dem 
Verwitterungsschutt ausgefüllt sind, den keine fließenden Gewässer 
wegräumen. Gegen Hinterindien und China hält dieser Unter- 
schied freilich keinen Stich; die dortigen Bergketten erscheinen 
als direkte Fortsetzung der „gescharten“ zentralasiatischen und 
sind nach demselben Typus gebaut; eine natürliche Grenze im 
geologischen Sinne existiert dort nicht. 

Für den Botaniker*) ist die Frage gelöst. Für ihn bilden 
die zentralasiatischen Hochländer eine unbedingt selbständige, 
der paläarktischen gleichwertige Region, deren Grenzen aber 
nicht durch den Gebirgscharakter bedingt werden, sondern durch 
die Linie, innerhalb deren die jährliche Niederschlagsmenge unter 


*) Cf. Drude, Handbuch p. 405 ff. 


— 15 — 


20 em bleibt. Drude bezeichnet sie als die innerasiatische 
Region. „Sie schließt sich im Norden mit scharfer Grenzlinie 
an die sibirischen Wälder, im Osten setzt sie sich eben so scharf 
ab gegen die immergrüne Strauchvegetation Chinas; nach Süden 
bildet der Kamm des Himalaya eine scharfe Scheide. Nur nach 
Westen hin sind die Grenzen verwischt. Der sommerheiße Streifen 
vom Südufer des kaspischen Meeres bis zum Syr-Darja schließt 
sieh in vieler Hinsicht an Persien an und ist auch von Boissier 
noch mit in den Bereich seiner Flora orientalis gezogen worden. 
Er steht durch eine tiefe, die Oberläufe der turkestanischen Flüsse 
umfassende Einbuchtung auch mit Afghanistan und dem Lande 
am Indus in Verbindung.“ 

Die Zoogeographen sind indes durchschnittlich anderer Mei- 
nung und legen die Südgrenze des paläarktischen Gebietes auf 
den Kamm des Himalaya. So auch Wallace. In der That 
hat die Fauna auch des südlichen Teiles, des eigentlichen Tibet 
zwischen Kuen-lun und Himalaya, keine Spur von vorder- oder 
hinterindischen Zügen aufzuweisen, ausgenommen daß in den 
Flußthälern am Ostrande eine Anzahl Affen ziemlich hoch hinauf- 
wandern und sich bis zur Schneeregion hinauf festgesetzt haben. 
Ein Blick auf das angehängte Verzeichnis der tibetanischen Säuge- 
tiere von Blanford!) zeigt bis zum Kamm des Himalaya nur 
paläarktische Formen, während am Südabhang in den Wäldern 
bis zu 12000’ hinauf sich eine total verschiedene Fauna findet, 
welehe mit der hinterindischen eng zusammenhängt und sieh ohne 
sonderlichen Wechsel der Gattungen und selbst der Arten über 
die ganze hinterindische Halbinsel und bis auf die Gebirge der 
sroßen Sundainseln erstreckt. Blanford und Pelzelen*) rechnen 
dieses Gebiet mit Recht zur malayischen Region, ich werde später 
zeigen, daß auch die Molluskenfauna dieses Gebietes, wenigstens 
im östlichen und mittleren Teile, eine ausgesprochen hinterindische 
ist, daß sich hinterindische Charakterformen bis nach Simla verfol- 
gen lassen und daß selbst die fluviatile Molluskenfauna des Ganges 
enge Beziehungen zur hinterindischen erkennen läßt. 

Nur am Westende sind einige echt paläarktische Arten 


on 


*) Über die malayische Säugetierfauna. In Festschrift z. Feier 
des 25jährigen Bestehens der k. k. zoologisch-botanischen Gesellschaft 
in Wien 1875 p. 33—62. 


8 = 


— 16 — 


wenigstens über den Kamm des Karakorum oder wohl richtiger um 
sein Ende herum auf die Südseite vorgedrungen und erfüllen 
das obere Industhal zwischen Karakorum und Himalaya. Unter 
den Säugetieren von Gilgit, das zu Kaschmir gehört, führt Seully?) 
keine einzige indische Art auf, aber eine ganze Reihe von echt palä- 
arktischen; selbst die tibetanischen Züge treten hier noch zurück 
und beschränken sich auf den Himalayabären (Ursus isabellinus 
Horsf. — leucony.c Severtz. — pruinosus Blfd.) und den tibe- 
tanischen Wildhund (Canis primaevus Hodgs.). Wir werden 
nachher sehen, daß für die Molluskenfauna dieses Hochthals das- 
selbe gilt und das obere Indusgebiet auch dort entschieden der 
paläarktischen Fauna zuzurechnen ist. 

Die Säugetierfauna des eigentlichen Tibet, über die wir 
Blanford eine ganz neue Zusammenstellung verdanken, und die 
des Han-hai und des Tarimbeckens zeigen einen ganz erheblich 
selbständigeren Charakter, so daß sie trotz der gemeinsamen 
Gattungen und Arten zum mindesten als eine selbständige Provinz 
des paläarktischen Gebietes angesehen werden müssen. Ich erinnere 
nur an die Wildarten, durch welche unsere Haustiere hier vertreten 
sind oder waren, den Kulan, die beiden Kameele, den Yak, an 
die merkwürdige Fauna, die Pere David am Ostabhang des 
Hochplateaus gegen Mu-ping hin fand (Adluropus, Atlurus, die 
Hochgebirgsaffen), die eigentümlichen Antilopen (Dudorcas, Pan- 
tholops) den tibetanischen Hasen und andere. Auch die Wild- 
schafe haben hier ihre eigentliche Heimat, weniger ausgesprochen 
die Wildziegen, obwohl auch diese hierher reichen und im Thar 
(Hemitragus jemlaicus) eine ihrer prächtigsten Formen entwickeln. 
Diese Fauna bat ihr Verbreitungszentrum in der großen inneren 
Senke und deren Randbergen und strahlt von dort nach allen 
Seiten aus. Von den 46 Arten, welche das angehängte Blan- 
ford’sche Verzeichnis aus Tibet im engeren Sinne anführt, sind 
mindestens 30 (und fünf Gattungen) eigentümlich und zahlreiche 
andere haben besondere Varietäten entwickelt. Das ist ein Verhält- 
nis, wie wir es nur bei wenigen Inseln finden, deren Abtrennung 
schon in eine sehr frühe Zeit fällt und an deren zoogeographischer 
Selbständigkeit zu zweifeln Niemand einfällt. Nach Norden und 
Nordosten gehen allerdings manche Arten in die turkestanische 
und südsibirische Fauna über, und der Altai hat von Norden her 
manche echt paläarktische Einwanderer erhalten. Aber wenn 


— 17 — 


wir die Fauna des russischen Turkestan?) vergleichen, finden 
wir keine der charakteristischen tibetanischen Formen wieder, 
und die Ähnlichkeit würde noch geringer sein, wenn wir die 
höheren Lagen des Pamir und des Alatau ausscheiden könnten. 
Es kommen höchstens die Bergschafe und Capra sibirica in 
Betracht, die auch nach Westen und Norden hin weit über die 
Grenzen des Hochlandes hinausstrahlen. Am wenigsten sicher 
können wir die Grenze in der nördlichen Gobi feststellen, wo ja 
auch jede natürliche Grenze fehlt. Daß die tibetauische Fauna 
nicht bis zum Meere durchzieht, beweist die nordehinesische, 
welche sich eng an die südsibirische anschließt. Ein charakter- 
istischer Unterschied ist das Fehlen der Hirsche im eigentlichen 
Hochland, selbst der weitverbreiteter Maral fehlt, und erst neuer- 
dings hat man in den Randgebieten ein paar Arten (Cervus 
thoroldi und affinis) entdeckt. Für Nordehina gehören die Hirsche 
bekanntlich zu den Charaktertieren. 

“ Jedenfalls sehe ich in der Säugetierfauna keinen Grund, 
die zentralasiatischen Hochländer mit Sibirien zu einer Subregion 
zu vereinigen, wie Wallace thut. Zu einem Urteil über die Vogel- 
fauna fehlt mir das nötige Material. Die Fische Turkestans, soweit 
wir sie durch Kessler kennen, sind paläarktisch. 

Für die Mollusken liegen die Verhältnisse ganz ähnlich, 
wie für die Säugetiere. Bei aller Ähnlichkeit mit der paläark- 
tischen trägt doch schon die Molluskenfauna des russischen Tur- 
kestan einen eigentümlichen Charakter, der eine glatte Vereini- 
gung verbietet. Wohl bilden auch hier die Gattungen Helix 
im engeren Sinne und Duliminus die Hauptmasse der Fauna, 
aber die meisten Formen sind eigentümlich. Die Helices wollen 
nicht recht in die europäischen Untergattungen passen, sie bilden 
eine eigne Gruppe, welche sich systematisch wıe geographisch 
zwischen die Frutico-Campylaea des Kaukasus und die nord- 
chinesischen Arten stellt, welche Möllendorff als Untergattung 
Cathaica zusammengefaßt hat; trotz der zwischenliegenden trans- 
kaspischen Wüsten ist der Übergang ein ganz allmählicher. Aber 
nur ganz wenige Arten, einige Xerophilen und die weitverbreitete 
Vallonia pulchella sind Turkestan und dem paläarktischen Gebiet 
gemein. Auch die Duliminus lassen sich nur teilweise den palä- 
arktischen Gruppen unterordnen; sie überwiegen an Zahl erheblich 
die Helices und viele von ihnen vereinigen in sich Charaktere, 


— 118 -— 


die wir in Europa zur Trennung von Untergattungen zu verwenden 
gewöhnt sind. So liegt der Gedanke nahe, in ihnen die Stamm- 
eltern der vorderasiatischen und europäischen Buliminus, im russi- 
schen Turkestan das Entwicklungszentrum dieser Gattung zu suchen. 
Sie strahlt von dort nach allen Seiten aus, am wenigsten nach Nor- 
den, wo sie schon im Altai und in Transbaikalien vollständig 
fehlt, um so mehr nach Westen durch Persien und Vorderasien 
bis zu den fernen makaronesischen Inseln, nach Süden durch fast 
ganz Vorderindien, nach Osten durch China bis Japan und durch 
Hinterindien bis nach den großen Sundainseln. 

Was aber die turkestanisch-tibetanische Molluskenfauna am 
schärfsten von der paläarktischen scheidet, ist das völlige Fehlen 
der Gattung Olausilia, die einerseits in Europa und Vorderasien, 
andererseits in China, Japan und Hinterindien so reich entwickelt 
ist. Wir kennen noch keine Art aus dem russischen Turkestan, 
auch nieht aus Afghanistan und dem Indusgebiet; ebenso fehlt 
sie in ganz Tibet, erst bei Muping steigen drei Arten aus China 
am Plateauabhang empor und am südlichen Abhang des Himalaya 
reichen hinterindische Formen bis nach Simla. Seltsamer Weise 
kennen wir sie aber auch noch nicht aus dem Altai, so daß die 
Verbindung zwischen den beiden Hauptverbreitungszentren der 
Gattung unterbrochen erscheint. Ebenso merkwürdig ist das 
völlige Fehlen von Unio selbst in den turkestanischen Zwil- 
lingsströmen *). 

Die turkestanisch-tibetanische Molluskenfauna setzt sich nach 
Norden scharf gegen die südsibirische ab; weder im Altai noch 
in Transbaikalien finden sich Formen, welche der paläarktischen 
Fauna fremd wären; erst im fernen Osten dringen einige nord- 
chinesische Arten durch das Amurland bis nach Sibirien. Die 
Dsungarische Wüste bildet somit eine genügend scharfe Grenze. 

Im Thale von Kaschmir finden wir, wie schon oben erwähnt, 
den paläarktischen Säugetieren entsprechend auch paläarktische 
Mollusken. Unter sechzehn überhaupt beobachteten Arten sind drei 
eigentümliche Buliminus, fünf indusaufwärts vorgedrungene Süß- 
wassermollusken und acht echt paläarktische Arten. Gerade diese 


*) Erst in den letzten Tagen ist mir eine Anodonta aus Bok- 
hara zugegangen, die indischen Arten näher zu stehen scheint, als 
den paläarktischen. 


— 119 — 


sind für viele Forscher der Grund gewesen, das ganze zentral- 
asiatische Hochland zum paläarktischen Gebiet zu rechnen; aber 
abgesehen davon, daß sie aus Afghanistan durch die Pässe ein- 
dringen konnten, sind sie auch in anderer Beziehung kein genü- 
gender Beweis, denn es sind alles sehr weit verbreitete Arten, 
viele von ihnen zirkumpolar; mindestens sechs von ihnen finden 
sich auch in Nordamerika. 

Von ganz besonderem Interesse ist das Auftreten einiger 
Vertreter von sonst auf die Tropen beschränkten Gattungen in 
Turkestan (Macrochlamys sogdianus, turanicus, schmidti, einige 
noch unbeschriebene Helicarion) denen sich das Auftreten dreier 
Cyelotus (sieversi, herzianus, bourguignati) in Transkaukasien 
anschließt. Alle drei Gattungen sind in Afghanistan nicht ver- 
treten; sie lassen sich wohl auch leichter aus der chinesischen 
Fauna ableiten als aus der indischen. Haben wir sie als Ein- 
wanderer anzusehen, oder als Relikten aus einer Zeit, wo das 
zentralasiatische Hochland noch niedriger, die innere Wüste noch 
nicht ausgetrocknet war? 

Für beide Fälle müssen wir die Frage aufwerfen: Wann 
wurden diese ungeheuren Hochlandmassen aufgetürmt und seit 
wann sind sie und ihre Umgebungen, soweit sie nieht durch 
künstliche Bewässerung in Oasen umgeschaffen werden, Wüste? 
Die namhaftesten Geologen nehmen an, daß das innere Wüsten- 
becken, das Han-hai (trockene Meer) der Chinesen, trotz seiner 
heute nicht unbeträchtlichen Höhe über dem Meeresspiegel, bis 
tief in die Tertiärzeit hinein von einem Meere erfüllt war, das 
mit dem aralo-kaspischen zusammenhing. Auch Richthofen, 
der genaueste Kenner diese Gebiete, schließt sich dieser Ansicht 
an, und neuerdings haben Krassnoff und Muschketoff auf 
Grund eingehender eigener Lokalforschungen mit aller Bestimmt- 
heit ausgesprochen, daß der Tienschan noch in der Tertiärzeit 
ein Archipel war, umgeben von einem Meere, das weit durch 
Zentralasien sich erstreckte; seine heutige Gestaltung und Höhe 
hat das Gebirge sicher erst nach der Tertiärzeit erhalten. Auch 
von dem Himalaya wissen wir, daß er sich erst in der zweiten 
Hälfte der Tertiärzeit aufzurichten begonnen hat; in der Umge- 
bung von Hundes, am oberen Sutledsch, sind die Pliocänschich- 
ten der Siwalikformation bis zu einer Höhe von 4—5000 m em- 
porgehoben und die aufgerichteten Schichtenköpfe mit einer 


Süßwasserschieht überdeckt, welche neben den heute dort leben- 
den Arten auch Reste von Rhinoceros, Hyaena und dem hoch- 
tibetanischen Pantholops enthält; diese Hebung kann erst in 
der Pleistocänperiode erfolgt sein. Pamir, Dapsang, Karakorum 
sind nach dem wenigen, was wir über ihre geologische Beschaf- 
fenheit wissen, auch nicht älter; nur der Kuenlün ist entweder 
ein alter Horst oder der Rest eines uralten, riesigen, von der 
Verwitterung bis auf die Basis abgefressenen Gebirges. Die Erd- 
kruste ist dort noch ebenso wenig zur Ruhe gekommen, wie in 
dem so manche Analogien zeigenden Great Basin Nordamerikas; 
das beweisen die häufigen Erderschütterungen, welche Tienschan 
und Altai immer wieder heimsuchen. Ich erinnere nur an die 
furchtbaren Erdbeben von Semiretschinsk in 1885 und den fol- 
genden Jahren. Sind aber die Haupthebungen erst in der Plei- 
stoeänzeit erfolgt, so mussten bis dahin und mindestens bis zum 
Ende der Tertiärperiode in Zentralasien erheblich günstigere 
3edingungen für das Tierleben im Allgemeinen und das Mollus- 
kenleben bestehen. Die Anhänger der Migrationstheorie können 
ganz gut in diese Periode die Überwanderung setzen, welcher 
wir die indischen und chinesischen Züge im europäischen Miocän 
zu danken haben. 

Wann die Hebung erfolgte und in welchem Tempo, wissen 
wir nicht. Sie trennte zunächst das innere Meer vom aralo- 
kaspischen und ließ es dann zu dem Lob Noor zusammenschrum- 
pfen, dessen Wasserfläche immer noch abzunehmen scheint, ob- 
schon ihn so mächtige zur Schneeregion aufragende Hochgebirge 
auf drei Seiten umgeben. Seine Fischfauna hat nach Nikolsky 
heute noch die nächsten Beziehungen zum Balkasch, obsehon 
die gewaltige Masse des Tienschan beide Seen trennt. Vielleicht 
erinnert im Oxusgebiet eine Forellenart (Salmo orientalis Mae 
Clelland), die einzige in Zentralasien und heute auf einen kleinen 
Fluß, den von Bamian, beschränkt, an diese Zeiten. 

Es ist hier nicht der Ort, auf den Einfluß einzugehen, wel- 
chen die rasche Hebung der ungeheuren zentralasiatischen Masse, 
welcher doch zweifellos eine ähnliche Senkung in nieht allzu 
großer Entfernung entsprochen hat, auf die Stellung der Erd- 
achse und die Lage des Pols ausüben konnte; es hat sich ja 
leider immer noch kein Geophysiker gefunden, der es gewagt 
hätte, diese Frage und die daran sich knüpfende nach dem Ein- 


fluß einer Verlegung des Poles auf die Entstehung der Eiszeit, 
auf die Veränderung in der Verteilung von Land und Wasser 
in den heutigen Äquatorialgegenden wenigstens theoretisch zu 
erörtern. Flüchtig erwähnen muß ich nur die Thatsache, daß 
die Austroeknung Innerasiens im Vorschreiten begriffen ist und 
daß dieses Vorschreiten in der neuesten Zeit ein erheblich rasche- 
res Tempo anzunehmen scheint. Macht es sich doch auch dies- 
seits des Ural und im ganzen Gebiet der russischen Schwarzerde 
immer unheimlicher bemerkbar. Alle die Seen westlich von Tur- 
kestan werden von Jahr zu Jahr kleiner und mancher von ihnen, 
der noch vor hundert Jahren eine stattliche Wasserfläche bildete, 
ist zum Salzmorast geworden oder ganz von der Erdoberfläche 
verschwunden. Daß es sich hier um eine vorübergehende Tro- 
cekenperiode handelt, wie Brückner will, ist mir nicht recht wahr- 
scheinlich. Daß die Wüstenbildung hier bei weitem nicht so 
alt ist, wie in der Sahara, kann aber keinem Zweifel unterliegen. 
Freilich müssen wir uns hüten, aus den Berichten über die Volks- 
zahl der aus der dsungarischen Pforte hervorbreehenden Scharen 
der Hunnen und Mongolen allzu weit gehende Schlüsse auf eine 
viel diehtere Besiedelung zu ziehen. Attila wie Dschingiskhan 
rekrutierten ihre Heere nicht nur aus dem Hanhai, sondern aus 
dem ganzen Gebiete nördlich der großen Mauer bis zum stillen 
Ozean und rissen alle Steppennomaden mit bis zu der Gothen- 
grenze; Schaaren von mehreren Hunderttausend Reitern ließen 
sich da auch heute noch sammeln. Timur aber hatte sein Reich 
in den Oasen des russischen Turkestan, die unter besserer Ver- 
waltung heute noch zahlreiche Millionen ernähren können. Und 
schließlich verdankten Hunnen wie Mongolen ihre Siege nicht 
nur der Überzahl, sondern viel mehr ihrer Beweglichkeit und 
ihrer Bewaffnung mit Bogen und Pfeil, die sie dem Fußvolk der 
Römer, wie der Deutschen unfaßbar machte. 

Mögen wir nun das zentralasiatische Hochland als ein selb- 
ständiges Gebiet oder als eine Provinz des paläarktischen be- 
trachten, jedenfalls bildet die dsungarische Wüste und ihre Ver- 
längerung bis zur mittleren Gobi eine recht scharfe Grenze. 
Weiter östlich gelangen wir in die Lößgebiete Nordwestchinas, 
auch eine wenig wirtliche Steppe, aber von anderem Charakter. 
Hier scheint die Schneckenfauna an lebenden Arten nieht sehr 
reich, aber aus dem aufgehäuften Wüstenstaub kennen wir eine 


Reihe von Arten, welche sich weniger an paläarktische Formen 
als an die chinesische Gruppe Cathaica anreihen. Dieses"Ge- 
biet schließt sich zweifellos eng an Nordehina an und muß 
dessen malakogeographische Stellung teilen. 

Das Land östlich des Chingan-Gebirges hat nicht mehr den 
ausgesprochenen Wüstencharakter der Gobi, wenn es auch Steppe 
bleibt; ein absolutes Verbreitungshindernis bildet es für keine 
Tierklasse mehr. Darum finden wir auch in der Molluskenfauna 
des Amurlandes, von der wir Mousson?) eine neue Zusammen- 
stellung verdanken, zwar eine ganze Reihe paläarktischer Arten 
(15 von 55), darunter freilich die meisten sehr weit verbreitete, 
aber daneben beinahe ebenso viele Beimengungen aus Nordchina 
und Korea, namentlich unter den Helix (die Gruppen Acusta, 
Camena (2), Helic aureocincta) und unter den Wasserschnecken 
die großen Paludina und die chinesischen riesigen Flußmuscheln 
(Anodonta magnifica, Dipsas plicata), sowie eine echte Melania 
(amurensis Gerstf.). Die von Mousson angeführte Diplommatina 
(amurensis Mouss.) ist sogar ein Glied einer mehr tropischen 
Gattung, aber sie stammt aus der Gegend von Wladiwostock, 
also südlich von der Wasserscheide aus einem Gebiet, das geo- 
graphisch zu Korea gehört. Die Batrachier und Reptilien, deren 
Verzeichnis Boulenger‘) gibt, sind ebenfalls ein Gemenge aus 
beinahe gleichen Teilen japanischer, nordpaläarktischer und nord- 
chinesischer Arten, zu denen sich auch zwei echt orientalisch- 
indische (Tachydromus amurensis, Coluber taeniurus) gesellen. 

Die Molluskenfauna von Korea*) schließt sich nach dem 
Wenigen, was wir heute von ihr wissen, noch enger an die 
nordehinesische an. Vom Standpunkte des Malakozoologen aus 
kann man die mandschurische Subregion, wie sie Wallace auf- 
gestellt hat, unmöglich als einen Teil des paläarktischen Gebietes 
anerkennen. 

Zu ganz anderen Resultaten gelangen wir allerdings, sobald 
wir von den Säugetieren ausgehen. Auch wenn wir Zentral- 
asien als eigenes Reich anerkennen, müssen wir doch die Mand- 
schurei und Nordehina voll und ganz dem paläarktischen zuwei- 
‘sen. Eine der charakteristischsten Tierformen dieser Gegend 


*) Cf. Martens in Sitzungsber. Ges. naturf. Freunde, Berlin 1886 
und Möllendorff Jahrb. 1886. 


ist die Steppenantilope (Saiga tatarica), welche heute noch bis 
nach Rußland hinein reicht und in der Eiszeit bis zum Fuß der 
Pyrenäen und bis nach Belgien und Südengland wanderte. Wolf 
und Bär begegnen sich dort mit der langhaarigen Varietät des 
Königstigers, unsere Mäuse, Spitzmäuse, Hamster und Ziesel, der 
Maulwurf, die Fischotter, der Dachs gehen bis nach Nordcehina, 
die Wieselarten bis zum Wendekreis. Daneben finden sich aller- 
dings auch zahlreiche nicht paläarktische Arten. Manche sind 
von Süden her eingewandert, wie der Königstiger, die Hirsche 
aus der Verwandtschaft des Cervus sika, oder aus Zentralasien, 
wie das Moschustier. Aber eine ganze Anzahl sind auch der 
mandschurischen Region eigentümlich. So der Marderhund (Nyc- 
tereutes procyonoides), der hornlose Hirsch (Zophotragus), das 
auf einige Inseln des Jangtse beschränkte, aber auch in Korea 
vorkommende Wassermoschustier (Hydropotes inermis), zahlreiche 
echte Hirsche der Untergattung Hlaphodus, die Insektenfresser- 
gattungen Scaptochirus, Scaptonyz, Uropsilus und mehrere 
kleine Nager. Die Entdeckungen des Pere David am Abhang 
des tibetanischen Hochplateaus bei Mu-ping gehören nur teilweise 
hierher, aber auch ohne sie sind die eigentümlichen Formen zalıl- 
reich genug, um der mandschurischen Subregion ihre Selbstän- 
digkeit innerhalb des paläarktischen Reiches zu verbürgen. Ihre 
Südgrenze und damit die des Reiches liegst für die Säugetiere 
in der Bergkette, welche sich vom Steilhang des Hochlandes 
dem Wendekreise parallel und nieht allzuweit nördlich von ihm 
als Miao-ling oder Mei-ling und später als Nan-lng nach Osten 
und dann wieder als Taju-ling der Meeresküste parallel nordöstlich 
bis zur Mündung des Jangtse zieht. Hier machen unsere Wiesel 
halt; der Marder wird durch Martes flavigula Bodd. ersetzt, der 
Dachs durch den hinterindischen Meles leucurus Hodgs. Von 
südlichen Arten, welche die Grenze nicht erreichen, nenne ich 
2. B. Helictis moschata Gray, Lutra chinensis Gray, Parado- 
zurus larvatus Temm., Viverra zibetha L., V. malaccensis 
Gmel., Herpestes urca Hodgs., und von Katzenarten Felös mi- 
crotis (2) M. Edw. und F. undata Lesson; der prächtige Nebelparder 
(Felis diardi Desm. s. macroscelides Gray) geht allerdings über 
sie hinaus und streift an den tibetanischen Gehängen nördlich 
bis in die Gegend von Mu-ping. Im allgemeinen ist die Grenze 
recht scharf; alles was südlich der genannten Bergkette und des 


ihr parallelen Nordflusses von Canton liegt, gehört zoogeographisch 
zu Tonkin, also zu Hinterindien. 

Auch für die Mollusken tritt diese Grenze sehr scharf her- 
vor; die echt tropischen Gruppen, wie Hadra, die größeren 
Deckelschnecken ete. gehen nicht weiter nödlich; bis zur Jangtse- 
mündung dringt keine von ihnen vor. 

Es ist von großem Interesse, daß die Unterschiede in den 
Molluskenfaunen von Europa und Nordehina nicht immer so groß 
waren, wie heute. Im europäischen Tertiär, besonders im mitt- 
leren Pliocän, finden wir in Dalmatien und Slavonien eine ganze 
Menge von Formen, namentlich unter den gedeckelten Süßwas- 
serschneeken und Unioniden, welche heute noch nahe Verwandte 
innerhalb der chinesischen Fauna haben. So die Gattungen 
Campeloma, Tylopoma, Tropidina, Fossarulus, Prososthenia, 
und ganz besonders die großen Unio mit knotiger Skulptur, 
excentrischem Wirbel und starkem Schloß, wie wir sie früher 
nur aus dem Mississippigebiet kannten, wie sie aber neuerdings 
auch in China und selbst in Korea aufgefunden worden sind. 
Die Ähnlichkeit zwischen den Versteinerungen der levantinischen 
Stufe und den heutigen Bewohnern einiger chinesischer Seen ist 
so groß, daß Neumayr nicht ansteht, den von dem Grafen Sze- 
chenyi untersuchten See von Ta-li-fu in Yünnan für ein levan- 
tinisches Seebeeken zu erklären, das sich bis in unsere Zeit 
erhalten hat. Eine Süßwasserverbindung von der Donau durch 
das Han-hai bis nach China hinein gäbe allerdings eine bequeme 
Erklärung für diese enge Verwandtschaft, aber dann wird es 
doppelt rätselhaft, daß sich diesseits der zentralasiatischen Masse 
und namentlich im Aralsee und im kaspischen Meer von dieser 
reichen Fauna keine Spur erhalten hat. 

Eine eigentümliche Stellung gegenüber dem paläarktischen 
Reiche nimmt Japan ein. Seine Säugetierfauna schließt sich un- 
mittelbar an die paläarktische an, aber manche der Arten, wie 
der Dachs (Meles anakuma), der Nörz (Vison itatsi), der Hase 
(Lepus brachyurus), der Marder (Martes melampus), der kleine 
Wolf (Canis hodophylax) haben sich bereits soweit differenziert, 
daß man sie spezifisch abtrennen kann. Ob einige dieser For- 
men auch in Korea und in der Mandschurei vorkommen, darüber 
sind die Akten noch nicht geschlossen. Den Teil nördlieh der 
Straße von Tsugaru könnte man unbedenklich zum paläarktischen 


Gebiet rechnen; der braune Bär, der Zobel und die beiden Wiesel 
gehen nicht südlich über sie hinaus. Im Gegensatz dazu gehen 
der schwarze Bär, der Affe und wahrscheinlich der Wildeber 
nicht weiter nördlich. Aber viele anderen Charaktertiere gehen 
durch alle Inseln und verbieten eine Teilung der Inselgruppe in 
zwei Hälften. Da sie auch bezüglich anderer Tiergruppen und 
besonders bezüglich der Mollusken eine recht selbständige Stel- 
lung einnimmt, ziehe ich vor, sie in einer späteren Abteilung 
als selbständiges Reich zu behandeln. 


Anlagen. 

1) Blanford (Proc. Zool. Soe. London 1894 p. 419) gibt fol- 
gende Liste der im eigentlichen Tibet ausschließlich des Thales 
von Kaschmir und der tieferen Lagen bei Muping vorkommen- 
den Säugetiere: 


Crocidura aranea * Microtus blythi 
Nectogale elegans * — strauchi 
Felis manul * — przewalskyi 
— Iynx Siphnus fontanieri 
— uncia Schreb. * Lagomys curzoniae 
Canis lupus laniger * — rutilus 
Vulpes alopex flavescens * — erythrotis 
* — ferrilatus * — melanostomus 
Cyon deccanensis var. * — ladacensis 
* Paradoxurus laniger * Lepus oistolus 
Mustela foina var. * — hypsibius 
* Putorius larvatus Equus hemionus kiang 
* — canigula * Bos gruniens 
— alpinus temon * Ovis hodgsonii 
— erminea — vignei var. 
* Meles leucura * — nahura 
* — albogularis? Capra sibirica 


* Adluropus melanoleucus " Pantholops hodgsonii 


* Ursus pruinosus * Budorcas taxicolor 

* Eupetaurus cinereus * Gazella picticaudata 
* Arctomys himalayanus * Cervus affinis 

* — robustus = — thoroldi 

* Mus sublimis Moschus moschiferus. 


2) John Seully (Pr. Z. S. 1881 p. 197) zählt aus dem Gebiet 
von Gilgit im obersten Industhal, zu Kaschmir gehörend, folgende 
Säugetiere auf: 

Rhinolophus hipposideros Bechst. Synotus darjilingensis Hodgs. 
— ferrum equinum Schreb, Plecotus auritus L. 


— 126 — 


Ötonyeteris Hemprichi Peters 

Vesperugo discolor Natt. 

— borealis Nilss. 

— pipistrellus Schreb. 

Harpiocephalus turbinaris n. sp. 

Felis uneia Schreb. 

— Iynx L. 

Canis lupus L. 

Cyon primaevus Hodgs. 

Vulpes montanus Hodgs. 

— flavescens Gray 

— melanotus Bifd. 

— Griffithii Blfd. 

Martes foina Erxl. 

Mustela temon Hodgs. 

Lutra vulgaris Erxl. 

Ursus isabellinus Horsf. — leuco- 
nyx Severtz. 


Seiuropterus fimbriatus Gray 

Arctomys caudatus Jacg. 

Mus alexandrinus Geoffr. (rufes 
cens Jerd.) 

— arianus Blfd. 

Cricetus phaeus Pall. 

— fulvus Bilfd. 

— isabellinus de Phil. 

Arvicola Blanfordi Scully 

Lagomys macrotis Günth. 

Lepus tibetanus Waterhouse 

Capra sibirica Meyer 

— Faleoneri Hügel 

Ovis Polii Blyth 

— Vignii Blyth 

Moschus moschiferus L. 


3) Säugetiere von Turkestan (nach Severtzow—Landsdell). 


Vesperugo turcomanus 
— serotinus 

— Blythi 

— akokomuli 
Pleeotus auritus 

— leucophaeus 
Rhinolophus euryale 
Sorex pulchellus 

— leucodon 
Erinaceus auritus 
Ursus leuconyx 
Meles taxus 
Foetorius Eversmanni 
— alpinus 

— ermineus 

— gale 

Mustela foina 

— intermedia 

— martes 

Lutra vulgaris 
Canis lupus 

— alpinus 

— familiaris 

— vulpes 

— melanotis 

— corsak 

Felis tigris 


Felis irbis 
— jubata 
— Iynx 

var. cervaria 
— manul 
— servalina 
Arctomys baibaeinus 
— caudatus 
Spermophilus fulvus 
— leptodaetylus 
— brevieauda 
— Sp. 
Arvicola arvalis 
— leucura 
— gregalis 
Mus wagneri 
— tokmak 
— decumanus 
Cricetus songarus 
— Eversmanni 
— accedula 
Meriones tamarieinus 
— meridianus 
— Oopimus 
— collium 
Dipus jaculus 
— acontion 


— 112 — 


Dipus sagitta var. telum 
— lagopus 

— platyurus 

Ellobius talpinus 
Hystrix hirsutirostris 
Lagomys rutilus Sev. 
Lepus lehmanni Sev. 
Antilope subgutturosa 
— saiga 

Ovis karelini Sev. 


Ovis polii 

— heinsii Sev. 

— nigrimontana Sev. 
Musimon vignei 
Capra sibirica 
Cervus maral 
Capreolus pygargus 
Equus hemionus 

Sus scrofa. 


4) Mollusken aus dem Thal von Kaschmir (nach Martens 


l. e.) (die mit * paläarktisch: 
Hyalina nitida Müll. 

Helix (Vallonia) costata Müll. 
Buliminus segregatus 

— candelaris 

— domina 

Cionella lubriea Müll. 

Pupa Huttoniana 

Suceinea? Pfeifferi Rossm. 


a 


Limnaea aurieularia Drp. 
— suceinea 

* — peregra 

— stagnalis 

Planorbis indicus 
Segmentina calathus 
Paludina bengalensis 

* Valvata piseinalis. 


5) Mousson (Jourmal de Conchyl. 1887 p. 11) zählt folgende 
Mollusken auf, welche der Schmetterlingssammler Graeser wäh- 
rend seines vierjährigen Aufenthaltes im Amurlande sammelte: 


* Hyalina radiatula Gray 
* Conulus fulvus Müll. 
* Patula ruderata Stud. 
Helix (Trichia) Dieckmanni Mouss. 
* — — Stuxbergi Westerl. 
— (Cryptomphalus) Selskii Gerstf. 
— — eincto-inflata Mouss. 
* — (Fruticola) Maackii Gerstf. 
#* — — Middendorffi Gerstf. 
— (Acusta) Arcasiana Crosse et 
Deb. Shanghai 
— (Camena?) Graeseri Mouss. 
= — (Vallonia) costata Müll. 
* Cionella lubrica Müll. 
* Vertigo alpestris Fer. 
— denudata Mouss. 
Suceinea lauta Gould [?] 
— insularis Mouss. 
* Carychium minimum var. elon- 
gata 


* Limnaea aurieularia L. 

* — ]agotis Schrank 

* Physa hypnorum L. 

* Planorbis carinatus Müll. 
Diplommatina amurensis Mouss. 
Paludina ussuriensis Gerstf. 

— praerosa Gerstf. 

— chloantha Bourg. 

Bithynia aploa Bourg. 

Valvata alpestris Shuttl. 

Melania amurensis Gerstf. 

Unio pietorum var. amurensis 
Gerstf. 

Barbala plicata Sol. 

Anodonta cellensis Schr. 

— magnifica Lea 

Sphaerium compressum Mouss. 

Pisidium sp. (fontinale Drp.) 


6) Aus dem Amurland zählt Boulenger (Ann. Mag. N. H. (6) 
V p. 137) folgende Batrachier und Reptilien auf: 


— 1233 — 


Tachydromus amurensis Peters 

Lacerta vivipara Jacg. 

Eremias argus Peters 

Ablabes rutodorsatus Strauch 

Coluber dione Pall. 

— Schrenckii Strauch 

— taeniurus Cope (südlich bis Su- 
matra) 

Tropidonotus irbakari Boie, Japan 

Vipera berus L. 

Ancistrodon intermedius Strauch, 
Japan 


Aneistrodon blomhoffi Boie, Japan, 
China 

Rana temporaria L. 

— amurensis n. 

Bufo raddei Strauch, Nordchina 

— vulgaris Laur. 

Hyla stepheni Boul. 

Bombinator orientalis n. 

Salamandrella keyserlingii Dyb. 

Geomolge fischeri Boul. 


Tachydromus und Coluber taeniurus sind echt orientalisch- 
indische Arten, die anderen teils japanisch, teils nordpaläarktisch, 


teils zentralasiatisch. 


Siebentes Kapitel. 
Das paläarktische Reich. 


Die Geschichte der Molluskenfauna bis zur Eiszeit. 


Wie wir in den vorhergehenden Abschnitten ersehen haben, 
ist das paläarktische Reich heute auf allen Seiten, die kleine 
Lücke zwischen dem stillen Ozean und dem Ostende der Gobi 
ausgenommen, so scharf durch Meere, Hochgebirge oder Wüsten 
umgrenzt, daß eine Einwanderung fremder Faunenbestandteile 
seit der Mitte der Tertiärperiode kaum mehr hat stattfinden kön- 
nen. Die heutige Molluskenfauna des paläarktischen Gebietes 
muß also zu ihrem weitaus größten Teile aus der tertiären ab- 
geleitet werden. Und das bietet in der That keimerlei Schwie- 
rigkeiten. Alle heute in dem paläarktischen Gebiete vorkommen- 
den Gattungen, Rumina etwa ausgenommen, lassen sich mehr 
oder minder tief ins Tertiär zurückverfolgen, manche Landgat- 
tungen und nahezu sämtliche Süßwassergattungen bis ins Eocän 
und gar manche darunter sogar bis in die Kreideperiode. Auch 
die meisten Untergattungen lassen sich weit ins Tertiär zurück- 
führen und wenn wir es nicht für alle können und noch nicht 
in der Lage sind, Stammbäume aufzustellen, so liegt das daran, 
daß unser fossiles Material leider an Vollständigkeit sehr zu wün- 
schen übrig läßt. Ein nicht unerheblicher Teil der Vorfahren 
unserer Mollusken mag seine Entwicklung in Ländern genommen 
haben, die heute überhaupt nieht mehr als solche existieren, son- 
dern von den Fluten des Mittelmeeres bedeckt sind. Wir wis- 
sen ja, daß noch in der mittleren Tertiärzeit fast das ganze 
hintere Mittelmeer von Land erfüllt war, daß das ägäische Meer 
und die obere Adria noch nicht existierten, daß wahrscheinlich 
ein guter Teil des heutigen tyrrhenischen Meeres von einer aus- 
gedehnten Insel eingenommen wurde und ein breiter Landstreifen 


Kobelt, Zoogeographie, 3) 


die Säulen des Herkules schloß und Südspanien und Nordafrika 
bis zum Meridian von Oran und Cartagena verband. Alle diese 
Länder sind zu Bruche gegangen und haben die Schichten, in 
denen die Vorfahren unserer Landschnecken lagen, vielfach mit 
in die Tiefe genommen. An ihrer Stelle ist aus dem früheren 
Mittelmeer die Alpenkette emporgehoben worden, die natürlich 
erst nach und nach durch Einwanderung von den anliegenden 
älteren Erdschollen her ihre Flora und Fauna empfing. In die- 
sem ganzen Gebiete können wir also Überreste früherer Faunen 
nicht erwarten, um so weniger, als die Eiszeit mit ihren Gletschern 
hier wohl auch manche Quellenablagerung, manchen Seeabsatz 
vernichtet hat. 

Es ist aber noch ein weiteres ausgedehntes Gebiet, in dem 
viele unserer Mollusken ihre Entwicklung gefunden haben mögen, 
unserer Forschung heute nicht mehr zugänglich. Nach der Ent- 
stehung des großen Einbruches, welchen heute das Mittelmeer 
erfüllt, kann das Meerwasser nicht gleich den ganzen Raum aus- 
gefüllt haben, den es heute einnimmt, oder, wenn das doch der 
Fall gewesen sein sollte, kann dieser Zustand nicht lange ge- 
dauert haben; die Zuflüsse süßen Wassers aus ganz Europa reichen 
heute noch nicht aus, um die Verluste durch Verdunstung zu 
decken; wie viel weniger konnten sie das damals, wo die Donau 
und die südrussischen Ströme in ein geschlossenes Meer münde- 
ten! Es mußte das Meer rasch auf einen viel kleineren Umfang 
zusammenschrumpfen, und an den Steilhängen des heutigen Mee- 
resbodens konnte sich eine reiche Molluskenfauna entwickeln. 
Die von Oppenheim bearbeiteten vicentinischen Eocäntuffe haben 
uns davon ein schwaches Abbild erhalten. Nur aus einer sol- 
chen, die beim Steigen des Wassers emporgedrängt wurde, scheint 
sich die reiche und eigentümliche Molluskenfauna Dalmatiens 
erklären zu lassen. Ebenso deuten die zahlreichen und eigen- 
tümlichen Diekhäuter der maltesischen Knochenspalten auf solche 
Vorgänge hin. Auch hier werden wir also vergeblich nach Vor- 
fahren und Stammbäumen suchen. 

Können wir schon aus diesen Gründen niemals hoffen, die 
Entwicklung der heutigen paläarktischen Molluskenfauna in gleich 
vollständiger Weise darstellen zu können, wie die der Meeres- 
fauna, so kommt noch hinzu, daß wir auch aus den Gebieten, 
wo die Bedingungen günstiger waren, die fossile Landschnecken- 


— 1311 — 


fauna bei weitem nicht so vollständig besitzen, wie zu wünschen 
wäre. Die Gehäuse der Landschneeken werden eben nur unter 
ganz besonderen Umständen erhalten und versteinert, und diese 
günstigen Umstände sind meist nur auf ganz kleine Strecken 
beschränkt, kalkige Tuffe, welehe sich aus Quellen oder stehen- 
dem Wasser absetzen, feiner Schlamm, der nicht von Pflanzen- 
wurzeln durchzogen wird, denen die kalkigen Schalen ein will- 
kommenes Nahrungsmittel sind, seltener kieselsäurehaltige warme 
Quellen, endlich der feine trockene Staub der Lößformation, in 
ganz seltenen Fällen zusammensinternder Dünensand. Und immer 
müssen wir bedenken, daß auch im günstigsten Falle von der 
Gesamtmolluskenfauna einer Gegend uns nur ein Teil erhalten 
wird, dessen prozentualische Höhe wir etwa nach dem Verhältnis 
der im Genist der Flüsse enthaltenen Mollusken zur Gesamtfauna 
abschätzen können. Gerade aus den molluskenreichsten Ländern, 
aus der Umgebung des Mittelmeeres und namentlich aus der des 
hinteren Mittelmeeres kennen wir fast noch keine fossilen Binnen- 
eonehylien. Für Deutschland, Frankreich, Italien, England haben 
wir einen vortrefflichen Leitfaden in dem klassischen Werke von 
Sandberger*). Aber auch es läßt uns aus Mangel an Material 
völlig im Stich gerade in der wichtigsten Periode, am Ende der 
Tertiärzeit; die oberpliocänen Schichten enthalten nur an ganz 
wenigen Stellen Landschnecken. In der Intraglazialzeit aber 
finden wir überall schon eine Fauna, welche von der heutigen 
nur ganz wenig abweicht. Für die Süßwasserfauna sind wir 
etwas günstiger daran, doch wäre auch hier reichlicheres Mate- 
rial zu wünschen. 

Die ältesten Vertreter von heute noch der paläarktischen 
Fauna angehörenden Gattungen finden wir im Lias. Aus dem 
Sandstein des Kanonenbergs bei Halberstadt hat Dunker eine 
Cyrena (menkei Dkr.) und eine Neritina (liasina Dkr.) beschrie- 
ben, beides wohl Brakwasserformen, ähnlich denen, welche heute 
an den Küsten der Tropenländer leben. Drei weitere Neritinen 
(cannabis, hettangensis und arenacea Terq.) hat Terquem aus 
dem Inhalt einer Spalte im Lias in Somerset bekannt gemacht. 
An letzterem Fundort sind auch Reste anderer Landconchylien 


*) Die Land- und Süßwasser-Conchilien der Vorwelt. Wiesbaden, 
Kreidel 1870-75. 4°. 


9*# 


gefunden worden, welche Moore den Gattungen Helix, Proserpina, 
Vertigo, Planorbis und Valvata zuschreibt. Mögen diese Bestim- 
mungen auch sehr anfechtbar sein, jedenfalls beweist der Fund, 
daß schon im Lias Landschnecken und Süßwasserschnecken in 
zahlreichen Gattungen vorkamen. Planorbis und Melania finden 
sich unzweifelhaft in einer vorwiegend aus zerdrückten Paludini- 
den bestehenden Schicht des braunen Jura bei Cagnac, welche 
auch Hydrobien enthält. Mit Ausnahme von Planorbis können 
alle diese Arten noch im Brakwasser gelebt haben. Im weißen 
Jura dagegen wird die Zahl unzweifelhafter Süßwasserconchylien 
größer, neben Unio und Planorbis treten auch Physa und Limnaea 
auf, und mit ihnen zugleich die ersten Auriculaceen, eine Auri- 
eula und ein ächtes Carychium, dem heutigen C. minimum von 
allen bekannten Arten am nächsten stehend. Es sind das die 
ältesten sicher bekannten Landschnecken aus dem paläarktischen 
Gebiet und sie bleiben auch noch für längere Zeit die einzigen, 
denn auch der Wälderthon der unteren Kreide enthält wohl zahl- 
reiche Süßwasserformen, darunter außer den oben aufgezählten 
auch solche, welche Sandberger zu den heute auf Nordamerika 
diesseits der Felsengebirge beschränkten Gattungen Pleuroce- 
ras, Goniobasis und Lioplax rechnet, aber keinerlei echte Land- 
schnecken. Erst in der mittleren Kreide liefern die Gosau-Schich- 
ten mit Strophostoma reussii Stol. die erste unzweifelhafte Land- 
schnecke, eine Deckelschnecke aus einer im Tertiär des palä- 
arktischen Gebietes artenreichen, aber schon frühe ausgestorbe- 
nen Gattung. Mit ihr zusammen findet sich Paludomus pichleri 
Hoermes, aus einer heute auf Ostasien und Indien beschränkten 
Gattung, die aber fossil auch in Europa mehrfach vertreten ist. 

Eine reichere Entwicklung zeigt die Binnenconchylienfauna 
der oberen Kreidezeit. In einer mächtigen Süßwasserformation, 
welche in der Provence die Rudistenkalke überlagert, findet sich 
die älteste Margaritana und mit ihr zusammen ein Cyelotus (pri- 
maevus Math.), der einer noch lebenden Art von den Philippinen 
sehr nahe steht, und ein Bulimus allerdings höchst eigentümlicher 
Form, aber doch ein zweifelloser Angehöriger der jetzt so reich 
entwickelten Familie der Heliceen. Ein anderer Bulimus (tenui- 
costatus Math.) soll dem brasilianischen pantagruelinus nahe stehen. 
Mit ihnen zusammen findet sich die erste Vertreterin der Gattung 
Glandina, deren Entwicklung, wie wir später sehen werden, ein 


— 153 — 


ganz besonderes zoogeographisches Interesse bietet. In den wenig 
Jüngeren Schichten von Rognae finden sich auch zwei Üyclopho- 
raus und zwei Leptopoma (jetzt als eigene Gattung bauxia ab- 
getrennt), ein Cyelotus und eine vielleicht zu Cataulus zu stel- 
lende Art, mit ihnen zusammen ein echter Bulimus, den bra- 
silianischen Zudioptus am ähnlichsten, und eine Megaspira, welche 
Gattung heute auch ausschließlich auf Brasilien beschränkt ist. Auch 
Megalomastoma mag schon vertreten gewesen sein. Zu den frü- 
her schon bekannten Süßwassergattungen tritt, falls die Bestim- 
mung richtig, eine Spatha, heute auf Afrika beschränkt. 

Wir haben also in der oberen Kreide schon eine recht reiche 
und interessante Landschneckenfauna, aber mit unserer heutigen 
paläarktischen Fauna kann von ihr höchstens die Glandina in 
Beziehung gebracht werden; die anderen Gattungen sind, soweit 
sie noch existieren, heute für tropische Gebiete charakteristisch, 
und zwar für alle drei Abteilungen derselben, Amerika, Asien 
und Afrika. Helix fehlt noch ganz, während aus gleichalterigen 
Schichten in Indien Stoliezka Formen beschrieben hat, welche 
er zu Helix und Macrocyclis rechnet. Woher diese Fauna ge- 
kommen, wissen wir nicht. Der Ausspruch Kokens *): „Die obere 
Kreide ist eine Zeit rascher Veränderungen in der Tier- und 
Pflanzenwelt“, bestätigt sich auch hier. Wie bei den Pflanzen 
und den höheren Wirbeltieren treten auch bei den Landschnecken 
plötzlich neue Formen in überraschender Menge auf und prägen 
der Fauna einen Charakter auf, den sie bis tief ins Tertiär hinein 
behält. Die Mischung von brasilianischen, indischen und afrika- 
nischen Zügen kann uns nicht Wunder nehmen, da die Verteilung 
von Land und Wasser damals eine ganz andere war. 

Auch im Eoeän zeigen die fossilen Binneneonchylien zunächst 
noch keine allzugroße Verwandtschaft mit den heutigen paläark- 
tischen. Die Gattung Helix fehlt auch in den infranummulitischen 
Kalken der Aube, welche sich nach Noulet**) zwischen Kreide 
und Tertiär einschieben. Aus dem Untereoeän Südfrankreichs 
kennen wir nur ein Megalomastoma und eine Art der Gattung 
Amphidromus, die heute für das indomalayische Gebiet charak- 


*) Vorwelt, p. 421. 
*#) Memoire sur les Coquilles fossiles des terrains d’eau douce du 
Sud-ouest de la France. Toulouse 1886. 


— 134 — 


teristisch ist. In dem Eocän des Pariser Becken, von dessen 
Binneneonchylienfauna ich im Anhang nach Cossmann*) ein 
Verzeichnis gebe, haben wir zwar 15 zu Helix gerechnete Arten, 
aber nur drei kleine davon gehören Untergattungen (Vallonia 
Acanthinula) au, die heute noch in dem paläarktischen Gebiet 
vorkommen. Ausserdem finden wir drei weitere Untergattungen 
(oder nach der jetzt geltenden Auffassung Gattungen), welche bis 
in die heutige Fauna hereinreichen, aber nicht mehr im paläark- 
tischen Gebiet vorkommen : Obba und Videna, heute malayisch, 
und Strobila, heute noch in wenigen Ausläufern zerstreut lebend. 
Ebenso sind die Gattungen Rhysota, heute malayisch, Cylindrella 
(westindisch) und Megaspira (brasilianisch) vertreten, vorausgesetzt, 
daß die Identifizierung überall richtig ist, was z. B. Pilsbry 
sehr energisch bestreitet und ich auch für manche Gattungen, in 
erster Linie für die afrikanischen Columna und die polynesischen 
Partula entschieden bezweifle. Daneben aber ist Pupa durch die 
Gruppen Orcula, Isthmia und Vertigo vertreten, welche heute 
noch echt paläarktisch sind, Clausilia neben der jetzt nach Ost- 
asien zurückgedrängten Phaedusa durch die dalmatische Agathylla, 
Buliminus durch Mastus; auch Glandina, Vitrina und Hyalina 
haben ihre Nachkommen noch heute im paläarktischen Gebiet; 
ebenso Suceinea. Von den Landdeckelschnecken ist Pomatias 
heute noch eine für das Gebiet charakteristische und auf es 
beschränkte Gattung, die wir in ununterbrochener Reihe bis auf 
die Jetztzeit verfolgen können, Craspedopoma hat sich nur auf 
den atlantischen Inseln erhalten; die Gattungen Leptopoma und 
Megalomastoma (richtiger Coptochilus) sind nach dem indischen 
Archipel zurückgewichen, auch die Cyclostoma haben keine Ver- 
wandtschaft mit nnseren heutigen europäischen Arten. Assiminea 
kommt heute noch an der europäischen Küste vor. 

Erheblich anders stellt sich die Sache bei den Süßwasser- 
mollusken. Alle die heute wichtigen Gattungen sind vorhanden, 
auch die meisten Untergatttungen, Physa, Limnaea, Ancylus, 
Planorbis, Valvata, Bythinia, Paludina, Hydrobia, Lartetia, Ste- 
nothyra; Melania und Melanopsis haben zwar eine Reihe Formen 
von fremdartigem Habitus, weleher durch zahlreiche Arten von 
Pirena, durch einen Paludomus und dureh einige ausgestorbene 


*) Annales Soc. Mal. Belgique XXIV. 1889. 


— 15 — 


Gattungen noch verstärkt wird, aber im Grossen und Ganzen trägt 
die eocäneSüßwassermolluskenfauna sehon einen Charakter, welcher 
dem der heutigen recht ähnlich ist, und es hat nicht die geringste 
Schwierigkeit, sie aus jener abzuleiten. Die Annahme einer 
späteren Einwanderung aus anderen Entwicklungszentren ist für 
sie jedenfalls durchaus unnötig. 

Ganz ähnliche Resultate liefert die Prüfung anderer euro- 
päischer Eoeänfaunen, die nur durchschnittlich minder reich sind. 
Helix ist überall schwach entwickelt; ausgesprochen paläarktische 
Typen sind nieht darunter. In den Eoeänschichten am Oberrhein 
treten zu den oben genannten paläarktischen Gruppen noch Tor- 
quilla und Cionella. 

Ein besonderes Interesse bietet die Fauna des Eocän im 
Vieentinischen in Oberitalien, die wir durch Oppenheims gedie- 
gene Bearbeitung *) kennen. Hier haben sich anscheinend Ströme 
eines schlammigen Tuffes über einen felsigen Abhang hinabge- 
wälzt und die ganze Conchylienfauna desselben unter sich be- 
graben. „Es ist eine eigenartige Schneckenbevölkerung, welche 
zur Eocänperiode die Palmendickichte Oberitaliens und die fel- 
sigen Gehänge und Klippen des Mittelmeeres bewohnte. Neben 
den massigen, schwerfälligen Dentellarien und Caracolus West- 
indiens und den schlanken, zierlichen Bulimulus-Arten Südame- 
rikas sitzen friedlich vereint die grasgrünen C'hloraeen der Phi- 
lippinen, die scheibenförmigen Discen und zarten porcellanartigen 
Naninen des malayischen und ostindischen Urwaldes; die win- 
zigen kreiselföürmigen Cyathopomen und Oraspedopomen Süd- 
asiens sind gesellt zu den getürmten abgestutzten Chondropomen 
der Antillen und den pupenartigen Gibbulinen der Maskarenen. 
Unzählige Olausilien bevölkern die Felsen der Küste; auch in 
diesem so festgeschlossenen Formenkreise finden sich in bunter 
Vermischung Formen, die heute «durch Meere, Gebirge und Wüsten 
von einander getrennt sind, die schwerfälligen, pupidenähnlichen 
Oospira Indiens neben den getürmten Acrostoma des östlichen 
Europa. Selbst Formen, die heute auf zwei in beiden Halbkugeln 
der Erde verteilten rings vom Meere umschlossenen Inselgruppen 
sich beschränkt zeigen, die Oraticula der Canaren und die Par- 
tula der Sandwichsinseln, finden sich in unserer Periode neben- 


*) Denkschriften der Wiener Akademie vol. 57. 


einander auf italienischem Boden vor und beweisen dadurch 
schlagend, daß die so oft, besonders bei der letzteren Form, aus- 
gesprochene Hypothese von ihrer autochthonen Entstehung auf 
den jetzt von ihnen behaupteten Wohnsitzen den Thatsachen nicht 
entspricht *). Verfolger und Verfolgte, Räuber und Opfer, Na- 
nina und Helix sind auf kleinem Raum zusammengedrängt, und 
auf den großblätterigen Nymphaceen der flachen Seebecken tum- 
meln sich indische Cornetus **) zusammen mit indischen und klein- 
asiatischen Melanopsis.“ 

Sehen wir von der Partula ab, deren Bestimmung mir den 
Figuren nach trotz der nicht zu bestreitenden Ähnlichkeit mit 
Partula gibba Fer. so wenig verbürgt erscheint, wie die der 
Floridaner Partula, und von Gibbulina, die seitdem von Krause 
auf den Canaren nachgewiesen worden ist und somit nicht mehr 
als ausschließlich afrikanisch angesprochen werden kann, so 
haben wir auch hier schon Andeutungen der heutigen paläark- 
tischen Fauna (neun Arten von 42, vorwiegeud Clausilia und ein 
unserem auritus sehr nahe stehendes Pomatias) und daneben 16 
Arten, die heute der orientalischen und 14, die der neotropischen 
Fauna zugerechnet werden müßten; die echten Helices sind alle 
nicht paläarktisch. Freilich fehlen hier die Süßwasserarten fast 
ganz; in ihnen würde der paläarktische Charakter wohl schärfer 
zur Ausprägung gelangen. Die reiche Entwicklung von Clausilia, 
die Existenz so zahlreicher und verschiedenartiger Untergattungen 
auf einem immerhin beschränkten Raume lassen keinen Zweifel 
darüber, daß auch diese charakteristische Gattung tief in die 
Kreide zurückreicht, auch wenn wir sie bis jetzt in derselben 
noch nicht aufgefunden haben. 

Die Fauna der englischen Süßwasserkalke scheint mehr 
nach den südlichen Vereinigten Staaten zu deuten. Im Großen 
und Ganzen gilt für alle diese Lokalfaunen das, was oben von 
Eocän gesagt wurde: Die Helieiden und Landdeckelschnecken 
stehen der heutigen paläarktischen Fauna noch ziemlich fremd- 
artig gegenüber, obschon sie die ersten Anfänge derselben schon 
deutlich erkennen lassen, die Süßwassereonchylien dagegen sind 


*) Hier scheint eine Verwechslung mit Achatinella vorzuliegen; 
Partula kommt auf den Sandwichsinseln überhaupt nicht vor, sondern 
ist weit durch Polynesien verbreitet; die Folgerung wird damit hinfällig. 
*#) Wohl Schreibfehler für Coretus. 


— 137 — 


den heutigen viel näher verwandt und wahrscheinlich deren 
direkte Vorfahren. 

Im Oligocän macht die Entwicklung weitere Fortschritte 
gegen die heutigen Zustände hin. Aus den Paläotherienkalken 
der Insel Wight und Südfrankreichs nennt Sandberger neben 
mehr südasiatischen Typen, von denen allerdings Helix veetiensis 
F. Edw. zu derselben Gruppe gehören dürfte, wie unsere Helix 
frutieum, ein Gonostoma aus der Verwandtschaft der Helix con- 
‘strieta Boubee und ein den heutigen Arten sehr nahe stehendes 
Pomatias. Das Vorkommen der Helix ist von ganz ungemeinem 
Interesse; es beweist uns, daß die heute ziemlich isoliert stehende 
Helix eonstrieta, die auf ein kleines Gebiet in den Pyrenäen 
beschränkt ist, ein Relikt aus uralter Zeit ist, dessen Vorfahren 
schon im Oligoeän dieselbe Gegend (Dep. Aude) bewohnten. Im 
Ober-Oligocän treten eine Anzahl Helix hinzu, welche ganz ent- 
schieden die nächsten Verwandten von Untergattungen sind, welche 
wir heute auf den makaronesischen Inseln finden, Plebecula und 
Leptaxis. Die mit ihnen zusammen vorkommenden Helix ador- 
nata und cremauzxiana dagegen müssen unbedingt zu den west- 
indischen Dentellarien gestellt werden. Es ist ein Unterschied 
zwichen ihnen absolut nieht zu finden. 

Die reichste Binnenmolluskenfauna aus der älteren Tertiär- 
zeit enthalten die Schichten, welche das Mainzer Becken um- 
säumen, besonders an den berühmten Fundstätten zwichen Hoch- 
heim und Flörsheim und bei Nierstein. Sie scheinen 
etwas Jünger, als die vorigen. Sandberger rechnet sie schon 
zum Untermioeän, Böttger möchte sie noch zum Ober-Oligoeän 
stellen. Hier sind aus den Anschwemmungen eines Flusses 
gegen hundert verschiedene Arten .Binnenconchylien im tadellosesten 
Zustande erhalten worden und sie liefern uns ein Bild der da- 
maligen Fauna Mitteldeutschlands, das freilich nicht vollständig 
ist, aber uns doch einen sicheren Schluß erlaubt. Die Fauna von 
Hochheim steht zu der damaligen mitteldeutschen Gesammtfauna 
zweifellos in demselben Verhältniß, wie die des Maingenistes zu 
der heutigen Gesamtfauna des Maingebietes. Ich gebe im An- 
hang ein Verzeichnis der bis heute von dort bekannten Arten 
nach Sandberger. Wir finden hier Spuren von Nacktschnecken, 
eine Vitrina, welche unserer V. major Fer. schon recht nahe steht, 
Vertreter von Patula, Acanthinula, Vallonia, Trigonostoma, 


— 183 — 


Gonostoma, Fruticicola, Xerophila, also den wichtigsten euro- 
päischen Untergattungen von Helix; wir fmden in Helix deflexa 
und hortulana einen merkwürdigen Schalttypus, von welchem 
sowohl Macularia wie Tachea und Iberus abgeleitet werden 
können. Daß Campylaea fehlt, kann uns nicht Wunder nehmen, 
denn sie fehlt auch heute in Deutschland und kommt im Genist 
wohl kaum vor. Dagegen finden wir unzweifelhafte Verwandte 
der heute auf Indien beschränkten C’hloraea, eine größere Art 
(pomiformis, A. Br.), welche Sandberger mit der westindischen 
Helix cornu militare in Beziehung bringt, und endlich mehrere 
Vertreter der heute makaronesischen Gruppen Plebecula und He- 
micyela. Die exotischen Formen von Helix sind hier schon in 
der Minderzahl. Buliminus wird durch einen Petraeus vertreten, 
Cionella neben einer schr seltenen größeren Art durch die 
unserer Jubrica schon recht nahestehendes lubricella. Clausilia 
ist durch mehrere Arten repräsentiert, welche zum Teil zu der 
heute auf den Caucasus und die Krim beschränkten, aber im 
Untermiocän durch ganz Europa verbreiteten Gruppe Serrulina 
in nahen Beziehungen stehen, teils der Gruppe Laminifera an- 
gehören, deren letzten Vertreter wir auf Madera in Claus. lowei 
Alb. finden. Auf die Pupiden werde ich an der Hand von Bött- 
gers vorzüglicher Spezialarbeit später zurückkommen. Unter den 
Zonitiden finden wir in Archaeozonites subvertieillus Sandb. 
einen unmittelbaren Vorläufer der heute für das Alpengebiet so 


charakteristischen Gattung Zonites, Omphalosagda, — von mir in 
einer isolierten Art lebend bei Tetuan wiedergefunden, — und 


eine echte Hyalina, deren nächste Verwandte heute auf den Ca- 
naren zu leben scheinen. Reich entwickelt ist Glandina; auch 
Carychium und Acme sind vertreten, somit die heutigen euro- 
päischen Landpulmonatengattungen beinahe alle repräsentiert. 
Unter den Deckelschneckeu finden wir Pomatias in einer den 
heutigen Formen sehr nahestehenden Art (labellum Thomae); 
Oyelostoma antiguum und das sehr ähnliche süddeutsche ©. bisul- 
catum gehören ebenfalls zu einer heute noch paläarktischen Gruppe; 
daneben finden wir noch die nur in Makaronesien erhaltene Gattung 
Craspedopoma und einen Vertreter von Megalomastoma, sowie die 
letzte Ari der ausgestorbene Strophostoma. 

Wir finden in den Hochheimer Schichten also schon ein viel 
stärkeres Hervortreten der paläarktischen Züge, während die 


— 159 — 


mit dem tropischen Osten und Westen gemeinsamen ganz erheblich 
zurücktreten und die Gattungen Amphidromus, Cyelotus, Callia 
und andere völlig verschwunden sind. Genau dasselbe gilt von 
den gleichalterigen, durch Plebeeula ramondi charakterisierten 
Schichten im Pariser Becken und bei Tuchorie in Böhmen, wenn 
sie auch in einzelnen Arten abweichen, und von den südfran- 
zösischen Schichten, in denen die makaronesischen Züge etwas 
mehr hervortreten, und aueh die heute auf die Gestade des arabisch- 
indischen Meeres beschränkte Deckelschneckengattung Otopoma 
auftritt. 

In den etwas jüngeren Untermiocänschichten des Mainzer 
Beckens, welche durch Corbieula faujasii charakterisiert werden, 
kommt schon eine echte Tachea (moguntina Desh.) vor, ferner 
eine unserer Hel. incarnata nahestehende Fruticicola (punctigera 
Tho.) und eine Clausilie aus der dalmatischen Gruppe Medora 
(bulimoides A.Br.), während die fremdartigen Züge immer mehr 
zurücktreten. 

In den mittleren Miocänschichten finden wir leider die 
Binneneonchylien weniger reich und ganz besonders viel weniger 
gut erhalten, als im Untermioeän, doch läßt sieh die Weiterent- 
wicklung der paläarktischen Fauna immerhin noch ganz gut ver- 
folgen. In den Faluns der Tonraine finden wir noch eine Anzahl 
Aurieulaceen, welche heute anderen Gegenden angehören, aber 
auch echte Macularia aus der Verwandtschaft der Helix lactea 
Müll., die erste Campylaea, mit der dalmatinischen Gruppe der 
Helix setosa eng verwandt, und eine Monacha aus der Sippschaft 
der südfranzösischen Helix limhata, daneben noch die letzten 
festländischen Vertreter der makaronesischen Plebecula und Hemi- 
cycla, eine Tudora, nächst verwandt mit der letzten, auf den 
Balearen erhalten gebliebenen paläarktischen Art der Gattung, 
und eine Hyalina von ausgesprochen nordamerikanischen Ha- 
bitus; die „indischen Züge“ sind völlig verschwunden. Bei San- 
san haben wir in Carychium nouleti Bgt. und Vallonia subpul- 
chella Sdbgr. schon zwei Arten, die von heutigen (Ü. minimum 
und V. pulchella) nicht mehr ganz leicht spezifisch zu trennen 
sind. In dem Obermiocän der schweizerischen und süddeutschen 
Kalke treten neben den letzten makaronesischen Formen (Janulus 
supracostata, Tectula nummulina, Leptasis facilis Mayer) nur 
echt paläarktische Untergattungen von Helix (Vallonia, Trigo- 


— 14090 ° — 


nostoma, Gonostoma, Fruticicola s. str., Zenobia, Campylaea, 
Macularia) auf, die asiatischen Formen sind fast vollständig ver- 
drängt, der Gesamtcharakter der Fauna nähert sich schon sehr 
dem heutigen. 

Leider brieht mit dem Ende des Miocäns die Reihe der 
fossilen Dokumente über die Entwicklung der paläarktischen Land- 
schneeken beinahe vollständig ab. Wohl haben wir aus der 
Plioeänzeit versteinerungsreiche Süßwasserschichten, aber sie ent- 
halten vorwiegend Süßwasserformen, darunter manche fremdarti- 
gen Charakters oder völlig ausgestorben, während Landschnecken 
äußerst selten sind. Nur die pliocänen Anschwemmungen in 
Piemont enthalten zahlreichere Arten; ich gebe ihr Verzeichnis 
nach Saceot). Nur eine der großen fremdartigen Miocänformen 
ragt noch in diese Fauna hinein. Dafür finden wir in Helix 
sepulta einen unmittelbaren Vorfahren unserer Helix nemoralis, 
weleher mit der heutigen Form durch eine in den Höhlen von 
Mentone sich findende diluviale Zwischenform (Helix williamsiana 
Nev.), verbunden wird. Ähnlich sind fast alle unsere bedeutenderen 
Gattungen und Untergattungen durch noch etwas abweichende, 
aber den heutigen eng verwandte Formen vertreten, auch Testa- 
cella, Glandina, Geomalacus, unter den Bivalven die heute noch 
im Pogebiet häufige Margaritana (Mierocondylaea). Fremdartig 
erscheinen nur die elausilienartigen Triptychia, em Oraspedopoma 
und ein Janulus, Untergattungen, die sich nur in Makaronesien 
erhalten haben, und eine Clausilie aus der heute auf den Kaukasus 
beschränkten Untergattung Serrulina. Auffallend und geogra- 
phiseh wichtig ist das Fehlen von Campylaea; wir werden darauf 
später noch einmal zurückkommen. 

Aus den älteren, unterpliocänen Inzersdorfer Schichten kennen 
wir eine Helix aus der nächsten Verwandtschaft unserer Helix 
inecarnata (Hel. goniostoma Sdber.), eine große Clausilia aus der 
Gruppe Triptychia, und einige Pupen. — Hauterive und einige 
andere südfranzösische Fundorte haben aus mittelpliocänen Mergeln 
Vertreter von Carychium, Patula, Gonostoma, Macularia oder 
Iberus, Azeca, CJausilia, Pupa, Vertigo, Suceinea, Testacella, 
Hyalina, Strobilus, Craspedopoma geliefert, mit Ausnahme der 
beiden letzten Gattungen alles paläarktische Formen, der Fauna 
der Mittelmeerländer näher verwandt, als der der Länder nörd- 
lich der Alpen, auch noch nahe Beziehungen zu der Fauna der 


— 141 — 


makaronesischen Inseln zeigend. In dem ungefähr gleich alten 
englischen Crag dagegen finden wir unsere Fruticicola hispida, 
Vallonia pulchella, Pupa muscorum mit einer an die Maderenser 
erinnernden Patula (rysa) und einigen Aurieulaceen, die heute 
sich in wärmere Gebiete zurückgezogen haben, in dem darüber 
liegenden Norwich Crag auch die von nun an für den Norden 
charakteristische Arionta arbustorum, und neben ihr Succinea 
oblonga, also alle die Arten, welche das Diluvium charakteri- 
sieren. 

Das ist Alles, was wir heute vom paläarktischen Pliocän 
wissen. Es genügt durchaus nicht, um uns ein Bild der damaligen 
Molluskenfauna zu machen, aber es spricht auch nirgends gegen 
die Annahme, daß die pleistoeäne und somit unsere heutige 
Binneneonchylienfauna sich ganz allmählich aus der 
tertiären entwickelt hat und daß ihre Wurzeln zurückreichen 
durch die Kreide bis im den Jura. Ein plötzliches Auftreten einer 
neuen Fauna läßt sich in dieser ganzen Zeit nicht nachweisen; 
ganz allmählich erfolgt die Umwandlung aus der cretaceischen 
Fauna in die tertiäre, eine nach der anderen treten die heute 
für das paläarktische Gebiet charakteristischen Gattungen auf, 
erst die Süßwasserformen, dann die Landformen, und nirgends 
finden wir eine Thatsache, welche auf die Einwirkung von heute 
nicht mehr thätigen Kräften hindeutete. Allerdings haben wir 
im Eocän und im Miocän zahlreiche Formen, namentlich unter 
den Helieiden und den Landdeckelschnecken, welche wir heute 
nur noch als Bewohner tropischer, indischer oder südamerikanischer 
Gebiete kennen. Haben wir uns diese als Einwanderer aus den 
Tropen zu denken, als Zeugen einer damals bequemeren und 
leichteren Verbindung? Der Gedanke liegt nahe und ich habe 
ihm auch bei früheren Gelegenheiten mehrfach Ausdruck gegeben. 
Die Thatsache selbst, daß im Tertiär zahlreiche Formen vorkom- 
men, die zu heute auf die Tropen beschränkten Untergattungen 
gehören, ist unbestreitbar; Pilsbry hat allerdings in einer neuen 
Arbeit ganz entschieden die Behauptung aufgestellt, daß alle die 
betreffenden Angaben auf irrtümlichen Bestimmungen beruhten, 
daß die fossilen Binnenmollusken des paläarktischen Gebietes 
nur solchen Gattungen und Untergattungen angehörten, die auch 
heute noch paläarktisch oder höchstens holarktisch sind, aber 
er hat das offenbar nur auf die Abbildungen hin und zu Gunsten 


— 142 °— 


einer einseitigen Theorie gethan und hat sich eine berechtigte 
scharfe Zurückweisung von Boettger (Nachr. Bl. 1894 p. 107) 
zugezogen. Deshalb brauchen wir aber immer noch nicht eine 
Einwanderung in neuerer Zeit anzunehmen, noch weniger eine 
plötzliche unter Verdrängung der alten Fauna. Vielmehr lassen 
sich diese Erscheinungen vielleicht viel ungezwungener daraus 
erklären, daß in der Juraperiode, in welcher die Wurzeln unserer 
Binnenconchylienfauna liegen, die Verteilung der Festlandmassen 
eine total andere war und namentlich der atlantische Ozean nicht 
oder doch nieht im der heutigen Ausdehnung existierte. Von 
Hinterindien bis nach Südamerika reichte, wie Neumayr mit über- 
zeugenden Gründen nachgewiesen hat, ein Festlandgebiet mit in 
seinen verschiedenen Teilen nicht allzu verschiedener Mollusken- 
fauna und bis in die spätere Tertiärzeit hinein macht sich der 
gemeinsame Ursprung der Fauna bemerklich, wenn auch in Folge 
der Trennung der alten Landmasse durch den Ozean wie durch 
die Wüsten Innerasiens in immer mehr abnehmendem Grade. Die 
Verbreitung von Helix im engeren Sinne, das Vorkommen von 
Cyclophorus und CUyelotus an den beiden Endpunkten, das Auf- 
treten von Nenia in Südamerika sind die letzten, verwischten 
Nachklänge aus damaliger Zeit. 

Einzelnen Spuren sind wir weiter oben schon begegnet und 
werden mit denselben namentlich bei Erörterung der Verbreitung 
der einzelnen Gattungen noch oft zu rechnen haben. 


Anlagen. 


1) Aus dem Eoeän des Pariser Beckens zählt Cossman 
(in Annales Soc. Mal. Belgique XXIV 1889) folgende Binnen- 
conchylien auf: 
Physa (Aplecta) gigantea Michaud Ancylus (Velletia) Matheroni Boissy 


— -— pseudogigantea Sandb. — — arenarius Cossm. 
— — primigenia Sandb. — — Dutemplei Desh. 

— — Heberti Desh. — — Berellensis de Laub. 
— — pulchella d’Orb. (Lamberti Limnaea longiscata Brogn. 
Desh.) — pyramidalis Brard 
— (Macrophysa columnaris Desh. — Baylei Bayan . 
— — parvissima Boissy (Boissyi  — berellensis de Laub. 


Crosse) — acuminata Brogn. 
fo) 


rer De 


Limnaea arenularia Brard 

-—- lignitarum Desh. 

— elata Desh. 

— Bervillei Desh. 

— Michelini Desh. 

.— inconspieua Desh. 

— convexa Edw. 

— ovum Brogn. 

— (Bulimnaea) crassula Desh. 

— — Duchasteli Desh. 

— — brachystoma Cossm. 
Planorbis (Menetus) goniobasis 
Sandb. (rotundatus Br.) 

— — pseudoammonius Schl. (pseu- 
dorotundatus Math., Leyme- 
riei Desh.) 

— — paeciacensis Desh. 

— — rillyensis Bayan (Boissyi 
Desh.) 

— — laevigatus Desh. 

— (Menetus) sparnacensis Desh. 
(campaniensis Desh.) 

— — spiruloides Desh. 

— — pygmaeus Desh. 

— (Helisoma) euomphalus Sow. 

— — subovatus Desh. 

— — altivolvis Cossm. 

— — catinus Desh. 

— (Anisus) subangulatus Lam. 

— — nitidulus Lam. 

— — Baudoni Desh. 

— — cuisensis Cosm. 

— — goniophorus Morlet 

— — hemistoma Sow. 

— — heronvalensis Cossm. 

— — tropis Edw. 

— (Segmentina) inflata Desh. (in- 
versa Desh., lens Desh., pla- 
nulatus Desh.) 

— — Chertieri Desh. 

m Zeoneayus Desh: 

— — obtusus Sow. 

Carychium Michelini Boissy (= 

constrietum Desh.) 

— sparnacense Desh. 

— berellense de Laub. 

— Michaudi Boissy 


Carychium hypermeces Cossm. 

— (Caryehiopsis) dhorni Desh. 

— — alternans Desh. 

— — bigeminatum Desh. 

— — remiense Boissy 

Auricula (Semiauricula) 

Desh. 

— — volutella Desh. 

— — 'dutemplei Desh. 

— (Pythiopsis) ovata Lam. 

— —- megleciaDesh. 

— — lamarcki Desh. 

— — nobilis Desh. 

— — depressa Desh. 

— — cimex Desh, 

Traliopsis crassidens Mellev. (— 
dentiens Desh.) 

— (Anelasma) Lemoinei Cossm. 

Leuconia remiensis Boissy 

— ? pulvis de Laub. 

Alexia Boissyi Cossm. 

Marinula Marceauxi Desh. 

— Pfeifferi Desh. 

— Lowei Desh. 

— Lapparenti de Raince. 

7 Gilbertia inopinata Morlet 


adversa 


.r Stolidoma cerassidens Desh. 


— praelonga Desh. 

— singularis Desh. 

— Tournoueri de Rainc. (Morleti 
Cossm.) 

— biplieata Desh. 


Glandina Naudoti Michel. 
— longipontina Bayan 
— Cordieri Desh. 

— Tournoueri Denainv. 
— Deschiensi Bayan 

— Terveri Boissy 

— fragilis Desh. 

Vitrina rillyensis Boissy 
Hyalina Pellati Desh. 
Rhysota ocelusa Eichw. 
Helix Droueti Boissy 

— Heberti Desh. 

— Edwardsi Desh. 

7 — (Sagdellina) Chevalieri Cossm. 


— 14 — 


Helix (Sagdellina) Laubrierei 
Cossm. 

7 — (Grandipatula) hemisphaerica 
Mich. 

— — discerpta Desh. 

— — Rigaulti Desh. 

— 2 iChertieri Desh. 

— — Berthelini Desh. 

— (Videna) luna Mich. (fallax 
Mellev.) 

— — perelegans Desh. 

— (Obba) rara Boissyi (Prestwichi 
Desh.) 

— (Vallonia) sparnacensis Desh. 

— (Strobila) monilis Desh. 

— — pseudolabyrinthica Sandb. 

— (Acanthinula) Dumasi Boissy 

— — Bouryi Cossm. 

Bulimus anversiensis Desh. 

Cylindrella parisiensis Desh. 

Buliminus (Mastus) Lemoinei Cossm. 

Isthmia palangula Boissy 

— Archiaei Boissy 

— novigentiensis Sandb. 

Pupa (Oreula) Plateaui Cossm. 

— (?) Heberti Denainv. 

Vertigo oviformis Mich. 

— interferens Desh. 


Rillyia tenuistriata Weth. (Bul. 
splendidus Desh.) 

— rillyensis Boissy 

— columellaris Mich. 

— Michaudi Boissy 

Megaspira exarata Mich. (Pupa 


elongata Mellev.) 
? Coeliaxis inermis Desh. 
? — campanica Michel 
Clausilia (Phaedusa) contorta Boissy 
— — joncheryensis Desh. 
— — sinuata Mich. 
— (Agathylla) Edmondi Boissy 
— — Houdasi Üossm. 
— — Bernayi Cossm. 
— (?) Bourdoti Cossm. 
— (?) novigentiensis Desh. 
Columna (?) rillyensis Boissy 
— columnella Desh. 


Columna diversa Desh. 

— ceuspidata Boissy 

— similis Boissy 

Suceinea sparnacensis Desh. 

— (Brachyspira) brevispira) Desh. 

— — Boissyi Desh. 

Leptopoma (Bauxia) helieinaefor- 

mis Boissy 

— dutemplei Desh. 

— morleti Cossmann 

Craspedopoma conoideum Boissy 

— insuetum Desh. 

? — matheroni Desh. 

Cyelostoma mumia Lam. 

— sparnacense Desh. 

Megalomastoma arnouldi Mich. 

— eurybasis Cossm. 

Pomatias modieum Desh. 

— parvulum Desh. 

— ressonense de Raine. 

— proximum Üossm. 

Assiminea conica Ü. Prevost 

— contracta Cossm. 

— cerassa Desh. 

-— glandinensis de Laub et Carez 

— crassilabris Desh. 

— goniophora Morlet 

— stenochora Cossm. (= Websteri 
Desh. nee Morr.) 

— eburnoides Cossm. 

Valvata leopoldi Boissy 

— inflexa Desh. 

— michaudi Desh. 

— trigeri Desh. 

— parvula Desh. 

— bezanconi de Laub. et Carez 

— bourgi Cossm. 

Paludina aspersa Mich. 

— orbignyi Desh. 

— suessoniensis Desh. 

— intermedia Desh. 

— proavia Desh. 

— rimata Mich. 

— desnoyersi Desh. 

— obliquata Desh, 


— 15 — 


Paludina inaspecta Desh. 

— distinguenda Desh. 

— matheroni Desh. 

— novigentiensis Desh. 

Hydrobia incerta Desh. 

— sparnacensis Desh. 

— subulata Desh. 

— nitens Desh. 

— sextonus Lam. 

— conulus Lam. 

— pyramidalis Brard 

— heberti Desh. 

— pusilla Brogn. 

— chedevillei L. Morlet 

— Jaubrieri Cossm. 

— (Polyeirous) tuba Desh. 

— — varicosa d’Orb. 

— — eyelostomaeformis d’Orb. 

— — bouryi Cossm. 

+ Sellia pulchra de Raine. 

Bythinella pulchra Desh. 

— mutata Cossm. (minuata Desh.) 

— expulsa Desh. 

— pupina Desh. 

— atomus Brogn. 

— eirsophora Cossm. 

— intermedia Mellev. 

— alta Desh. 

— sphaeroidalis Cossm. 

Lartetia cochlearella Desh. 

— plieistria Cossm. 

7 Dieretostoma dissita Desh. 

r Lapparentia irregularis Desh. 

— fischeri Berthel. 

7 Euchilus desmaresti Prev. 

— deschiensi Desh. 

— limbatus Desh. 

Bythinia douvillei Bayan 

— nysti Boissy 

— oxXyspira Cossm. 

Stenothyra pulvis Desh. 

— miliola Mellev. 

— chorista Cossm. (parkinsoni 
Desh. nee Morr.) 


Stenothyra globulus Desh. 

— mediana Desh. 

— mieroscopica Cossm. 

— cuneata Üossm. 

— cylindracea Desh. 

— abnormis Desh. 

r Nystia mierostoma Desh. 

— polita Edw. 

7 Acrophlyctis eugenei (Byth.) 
Desh. 

Melania inquinata Defr. 

— praecessa Desh. 

— (Balanoeochlis) lucida Cossm. 

— — berellensis de Laub. et 
Üarez. 

— — eulimoides Cossm. 

Hemisinus desectus Desh. 

Pirena lamarcki Desh. 

— eerithiformis Watel. (dutempiei 
Desh.) 

— dispar Desh. 

— haranti de Laub. et Carez 

— euvieri Desh. 

— vulcanieus Schl. 

— dufresnei Desh. 

— curvicostatus Mellev. 

— ornatus Desh. 

— rissoinaeformis Cossm. 

Melanopsis buccinoidea Fer. 

— ancillaroides Desh. 

— laubrierei Carez 

— bucecinulum Desh. 

— sodalis Desh. 

— ovularis Desh. 

— lactacea Cossm. 

— maussenetti Cossm. 

— (Macrospira) proboscidea 
Desh. 

— (Coptostylus) parkinsoni Desh. 

— — obtusa Desh. 

Paludomus vauvillei Cossm. 

7 Bouryia polygyrata Cossm. 

— convexiuscula Cossm. 


2) Oppenheim zählt I. ec. aus den eoeänen Tuffen des Vicen 


tino folgende Arten auf: 


Kobelt, Zoogeographie. 


10 


— 146 — 


Dentellocaracolus damnata ABr. 
(eoriacea Sdbgr.) 

— amblytropis Sdbgr. 

— hyperbolia Sdbgr. 

— antigone Oppenh. 

Prothelidomus acrochordea Op- 
penh. 

— oppenheimi de Greg. 

Chloraea proserpina Oppenh. 

Eurycratera declivis Sdbgr. 

Nanina eurydice Oppenh. 

Discus patellina Oppenh. 

Patula resurrecta Oppenh. 

Omphaloptyx petra Oppenh. 

Bulimulus eocaenicus Oppenh. 

— marcellanus Oppenh. 

— deperditus Oppenh. 

Partula vicentina Oppenh. 

Gibbulina simplex Sdbgr. 

Pupa (Paracraticula) umbra Sdbgr. 

Clausilia (Disjunctaria) indifferens 
Sdbgr. 

— — exarata Oppenh. 

— (Oospira) pugnellensis Oppenh. 


Clausilia (Acrotoma) marcellana 
Oppenh. 

— (?) deperdita Oppenh. 

— (Euclausta) nerinea Oppenh. 

— (Phaedusa) silenus Oppenh. 

— — satyrus Oppenh. 

— (Emarginaria) exsecrata 
Oppenh. 

Planorbis (Cornetus) tressinensis 

Oppenh. 

Cyelotus laevigatus Sdbgr. 

— obtusicosta Sdbgr. 

Cycelotopsis vicentina Oppenh. 

— exarata Sandbe. 

Pomatias crassicosta Sdbgr. 

Coptochilus imbrieatus Sdbgr. 

— sandbergeri Oppenh. 

Colobostylus marcellanus Sdbgr. 

Craspedopoma resurreetum 
Oppenh. 

Cyathopoma eocaenum Oppenh. 

Chondropoma styx Oppenh. 

Jardiostoma dentiferum Sdbgr. 

Melanopsis vicentina Oppenh. 

— amphora Oppenh. 


Dazu kommen noch folgende 1895 beschriebene Arten, auf 
die ich erst nach dem Druck der vorstehenden Bogen aufmerk- 
sam wurde, die aber an dem Resultat nichts ändern: 


Claus. (Disjunet) oligogyra Bttg. 
— — meneguzzoi Opp. 

— — lapillorum Opp. 

— (Euclausta?) einerum Opp. 
— (Phaedusa) mazzinorum Opp. 
Buliminus sp. 

Opeas orei Opp: 

Coelostele eocena Opp. 

Acme eocena Opp. 

Aperostoma mazzinorum Opp. 
— bolcense Opp. 

Cardiostoma trochulus Sdbgr. 


Pugnellia streptaxis Opp. 

Styx supraelegans de Greg. 

Mazzinia lirata Opp. 

Planorbis tressinensis Opp. 

— vicentinus Opp. 

— muzzolonicus Opp. 

— cf. pseudammonius v. leymeriei 
Desh. 

Melania bittneri Opp. 

Neritina bericensis Opp. 

— roncana Opp. 

— consobrina Fer. 


Zwei sichere Clausilien sind seitdem aus der oberen Kreide 


der Provence bekannt geworden. 


3) Binneneonchylien des Horizonts der Helix ramondi im 
Mainzer Becken nach Sandberger: 


Pisidium antiquum A. Br. 


Sphaerium pseudocorneum Reuss 


Neritina squamulifera Sdbgr. 
Melania escheri A. Br. 
Moitessieria microceras A. Br. 
Hydrobia obtusa Sdbgr. 

— aturensis Noulet 

Nematura elongata Ludw. 
Valvata gracilis Sdbgr. 
Planorbis cornu Brogn. 

— declivis A. Br. 

Limnaea thomaei Reuss 
Carychiopsis costulata Sdbgr. 
Carychium nanum Sdbgr. 
Limax sp. 

Vitrina puncticulata Sdbgr. 
Patula diseulus A. Br. 

— (Charopa?) euglypha Reuss 
Acanthinula nana A. Br. 

— paludiniformis A. Br. 
Vallonia lepida Reuss 
Trigonostoma involuta Thom. 
Gonostoma osculum Thom. 

— phacodes Thom. 

— sublenticulata Sdbgr. 
Frutieicola lepidotricha A. Br. 
— leptoloma A. Br. 

Coryda rugulosa Mrts. 
Hemicycla densipapillata Sdbgr. 
Plebecula ramondi Brogn. 
Macularia deflexa A. Br. 

— hortulana Thom. 
Parachloraea oxystoma Thom. 


Cyrtochilus expansilabris Sdbgr. 


Galactochilus pomiformis A. Br. 
Helix (?) rahtii A. Br. 


Xerophila subeonspurcata Sdbgr. 


Petraeus gracilis Thom. 


Cionella Jubricella A. Br. 
Clausilia (Canalieia) articulata 
Sdbgr. 

— (Laminifera) strombostoma 
Bttg. 

Torquilla subvariabilis Sdbgr. 

Charadrobia eylindrella A. Br. 

Orcula subeonica Sdbgr. 

Pupilla quadrigranata A. Br. 

— impressa Sdbgr. 

Isthmia eyptodus A. Br. 

Pupa (?) lineolata A. Br. 

— (?) subtilissima A. Br. 

Leucochilus lamellidens Sdbgr. 

Vertigo didymodus A. Br. 

— callosus Reuss 

? — trigonostoma A. Br. 

Glandicula tiarula A. Br. 

Pupa (?) microhelix Sdbgr. 

Trochomorpha imbricata A. Br. 

Archaeozonites subvertieillus 
Sdbgr. 

Omphalosagda goldfussi Thom. 

Hyalina impressa Sdbgr. 

Strobilus uniplicatus A. Br. 

— diptyx Bitg. 

Nanina stenotrypta A. Br. 

Testacella sp. 

Glandina inflata Reuss 

— rugulosa Sdbgr. 

— sandbergeri Thom. 

Acicula limbata Reuss 

Pomatias labellum Thom. 

Cyclostoma antiquum Brogn. 


Craspedopoma utrieulosum Sdbgr. 


Megalomastoma pupa A. Br. 
? Leptopoma sp. 


Strophostoma tricarinatum A. Br. 


4) Sacco (Bullet. Soc. Mal. ital. Vol. XII) führt aus dem 


Villafranchiano Oberitaliens folgende Arten auf: 


Unio sp. 

Margaritana astensis Sacco 
— sp. 

Cyelas zenonii Sacco 
Pisidium capellinii Sacco 
— fossile Sacco 


Acme lineata Drp. 

Cyelostoma rhinocerontophylum 
Sacco 

— fossanense Sacco 

— var. camerani Sacco 


Uraspedopoma conoidale Mich, var, 


10* 


— 148 — 


Pomatias subalpinus Pini var. 
Valvata cristata Müll. 

— lessonae Sacco 

Paludina pollonerae Sacco 
Bythinia tentaculata L. var. 
Emmericia pliocenica Sacco 
Physa meneghinii Sacco 
Planorbis barettii Sacco 

— isseli Sacco 

— (Tropidisceus) anceps Sacco 

— — sp. 

— (Gyrorbis) depressissimus Saeco 
— (Gyraulus) stoppanii Sacco 

— — albus Müll. 

Limnaea (Gulnaria) plicata Sacco 
—,— Sp: 

— (Limnus) bueeiniformis Sacco 
Carychium crassum Sacco 

— minimum var. 

“— tridentatum Risso var. 

— bellardii Poll. 

Caecilianella acieula Müll. 

— var. irregularis Sacco 

Zua lubrica Müll. 

— exigua var. cylindroides Poll. 
Clausilia (Polloneria) pliocenica 


Sacco 
— (Laminifera) villafranchiana 
Sacco 


— (Serrulina) decemplicata Sacco 

— (Pyrostoma) portisi Sacco 

— du b1aDrp. 

— I ZZ Zyaröspeciosa.schm: 

— — lineolata var. tumida Held 

— (Charpentieria) baudi var. ro- 
sazzae Poll. 

Triptychia mastodontophila Sism. 

— emyphila Sacco 


Vertigo fossanensis Sacco 

— capellinii Sacco 

— globosa Sacco 

— pygmaea Drp. 

— pupaeformis Poll. 

Isthmia villafranchiana Sacco 

Orcula dolium Dry. 

Pupilla muscorum L. 

Torquilla frumentum Drp. 

Buliminus (?) sp. 

— (Petraeus) sp. 

— (Ena) obseurus Müll. var. 

Chondrula tridens Müll. 

Helix (Pomatia) pomatia L. 

— (Tachea) sepulta Mich. 

— (Maeularia) bottinii Saeco 

— — magnilabiata Sacco 

— — Sp. 

— (Zenobia) carinatissima Sacco 

— (Trichia) sp: 

— (Carthusiana) sp. 

— (Drepanostoma) sp. 

— (Trigonostoma) planorbiformis 
Sacco 

— (Gonostoma) patuliformis Sacco 

— (Acanthinula) paronae Sacco 

Patula lateumbilicata Saeco 

— pantanellii Sacco 

Janulus angustiumbilicata Sacco 

Geomalacus pliocenieus Sacco 

Hyalina (Vitrea) faustinae Saeco 

— (Polita) petronellae Sacco 

— — sismondae Poll. 

— (Euhyalina) depressissima Sacco 

— — planospira Sacco 

Glandina pseudoalgira Sacco 

Testacella pedemontana Sacco 


5) Die Neubearbeitung der Fauna des Lignitbeckens von 
Fuveau in der Provence, welches der obersten Kreide angehört, 
hat zwei Olausilia ergeben, welche nach Böttger zu der mittel- 
meerischen Sektion Albinaria gehören, aber keine Helix, dagegen 
eine Reihe eigentümlicher Formen mit gelöster, nach oben ge- 
richteter Mündung oder involuten Windungen (Lychnus, Anadro- 


— 149 — 


mus, Anastomopsis, Nicolasia), und mehrere der eocänen Palaeo- 
stoa (= Megaspira autor.), die eine Schaltform zwischen Trip- 
tychia, Clausilia und Megaspira darstellen. Spatha wird für eine 
Margaritana erklärt, dafür tritt als afrikanischer Zug eine Cleo- 
patra-artige Paludina ein. Margaritana toulouzana steht den 
südamerikanischen Castalia sehr nahe. Cfr. Oppenheim, Palae- 
ontographica vol. 42. 1895. 


Achtes Kapitel. 


Die Eiszeit und ihr Einfluss. 


Es reichen, wie wir gesehen haben, die Wurzeln unserer 
heutigen Landeonchylienfauna bis zum unteren Eocän, die der 
Süßwasserfauna bis tief in die Kreide zurück. Die Landeon- 
chylien haben also die große Kälteperiode mitgemacht, die wir 
als die Eiszeit bezeichnen, und es ist zunächst unsere Aufgabe, 
den Einfluß derselben auf das Molluskenleben in Europa genauer 
zu untersuchen. 

Am Ende der Tertiärzeit finden wir für Europa wie für 
die ganze Erde die Hauptzüge der Oberflächengestaltung schon 
ziemlich genau so wie heute, nur in Einzelheiten davon abweichend. 
Die heutigen Gebirge existieren schon in derselben Ausdehnung, 
sind aber vielleicht etwas höher und namentlich in den oberen 
Partieen mächtiger und weniger zerfressen. Mittelmeer und atlan- 
tischer Ozean haben nahezu ihre heutige Ausdehnung, nur der 
Archipel ist noch eine von Kalkgebirgen durchzogene, hier und 
da mit Süßwasserseen bedeckte Ebene; sie trennt das Mittelmeer 
von den sarmatischen Gewässern, die unter sich zusammenhängen 
und ausgedehnter sind als jetzt. Die Stromsysteme sind im 
wesentlichen dieselben, wie heute. Die Temperatur ist wenig 
höher, das Klima vielleicht etwas feuchter. Der Hauptunterschied 
gegen die Jetztzeit liegt darin, daß auch in Europa noch zahl- 
reiche riesige Säugetiere existieren, denen gegenüber der Mensch, 
der schon an vielen Punkten vorhanden ist, noch zurücktritt und 
mühsam seine Existenz verteidigt. 

Wenig später fimden wir ein total anderes Bild. Eine un- 
geheure Eismasse, dem heutigen grönländischen Landeis vergleich- 
bar, überdeckt den ganzen Norden Europas, füllt die Ostsee, die 
Nordsee und den irischen Kanal aus und vernichtet anscheinend 


— 151 — 


auf diesem ungeheuren Gebiete alles tierische und pflanzliche 
Leben. Die Südgrenze dieses Landeises zieht von der Südspitze 
Irlands aus, über das sie vielleicht damals noch ein Stück ins 
Meer hinaus vordrang, quer durch Südengland von Liverpool zur 
Themsemündung, denn weiter ungefähr der holländischen Süd- 
grenze entlang, nördlich vom Harz vorüber, dann mehr südöstlich 
über Dresden, das Riesengebirge mit seinen Gletschern gerade 
noch berührend; sie schließt ganz Schlesien ein, umfaßt aber die 
Tatra und die hohen Karpathen, die damals auch vergletschert 
waren, nicht. Von Lemberg ab wendet sie sich melır nordöstlich 
und zieht quer durch Rußland zu den Quellen der Petschora und 
dem Kamm des Ural entlang zum weißen Meer; breite Aus- 
buchtungen dringen in den Thälern des Dniepr und des Don 
bis zum fünfzigsten Breitengrade und über diesen hinaus; das 
Wolgathal bleibt im seiner Hauptausdehnung frei; erst oberhalb 
Kasan treten die ersten Gletscherspuren auf. Im Westen bleibt 
ganz Frankreich frei. Gleichzeitig mit der Bildung des großen 
Landeises finden wir auch die höheren Gebirge und in Deutsch- 
land auch die mittleren vergletschert. Eine mehr oder minder 
zusammenhängende Eismasse bedeckt die Alpen, mächtige Eis- 
ströme dringen durch die Hauptthäler in die Ebene und schmelzen 
dort zu einem Meere von Eis zusammen, genau in derselben Weise, 
wie wir es in der letzten Zeit durch die amerikanischen Forscher 
am Fuß des Mount Elias haben kennen lernen. Sein Nordrand 
zieht sich vom Mittelmeere bei Toulon in geringer Entfernung 
vom heutigen Fuße der Westalpen und ohne das Rhonethal zu 
berühren bis in die Gegend von Genf, dann dem Juraabhang 
entlang zum Rhein, Elsaß und Baden ausschließend, überschreitet 
dann den Rhein noch vor dem Bodensee, wendet sich nördlich 
von diesem durch das Allgäu und Oberbayern nach München 
und weiter östlich, immer noch in einigem Abstand von der 
Donau bis in die Nähe von Wien. Hier lief die Eismasse ziem- 
lich spitz aus; ihre Südgrenze geht dann durch Steiermark, an 
Graz vorbei nach Südwesten und dem Südfuß der Alpen entlang, 
deren Randseen einschließend, aber die Poebene bis über Turin 
hinaus freilassend; von Turin an wendet sie sich südlich zum 
tyrrhenischen Meer; der Apennin bleibt in seiner ganzen Aus- 
dehnung von dem vergletscherten Gebiete ausgeschlossen. 
Aehnliche, nur minder ausgedehnte und mächtige Eismassen 


erfüllten die Pyrenäen und den Kaukasus und von den deutschen 
Gebirgen den Oberharz, das Erzgebirge, den Böhmer Wald, die 
Vogesen und den Schwarzwald. Außerdem finden wir Verglet- 
scherungen in der Sierra Morena und der Sierra Nevada in Spa- 
nien, in der Tatra, den hohen Karpathen und den siebenbürgischen 
Alpen in Ungarn, und im Rhodopegebirge auf der Balkanhalb- 
insel. Dagegen finden wir jenseits der Uralkette, in Sibirien, im 
Altai, in den zentralasiatischen Hochgebirgen wohl Spuren einst- 
mals stärkerer Vergletscherung, aber nirgends die eines zusammen- 
hängenden Landeises. Das Klima war eben damals schon kon- 
tinental, die Luftfeuchtigkeit zu gering, um die Bildung aus- 
gedehnter Eismassen zu bewirken. In Nordamerika wieder finden 
wir ganz analoge Verhältnisse, wie in Europa, eine zusammen- 
hängende Eiskappe, welche bis über den Ohio südlich reichte, 
im Osten stärker entwickelt wie im Westen. Wir werden ihren 
Einfluß später speziell zu prüfen haben. 

Die europäischen Eismassen haben nicht die ganze Zeit 
ihrer Existenz hindurch eine gleiche Ausdehnung gehabt. Allem 
Anschein nach sind sie zweimal sehr erheblich zurückgegangen 
und dann wieder vorgeschritten, so daß wir drei verschiedene 
Eiszeiten und zwei sogenannte Intraglazialperioden zu unter- 
scheiden haben. Manche Erscheinungen scheinen sogar einen 
dritten Rückgang und ein viertes Vordringen anzudeuten. Ja 
Geikie unterscheidet neuerdings sechs Perioden des Vordringens 
und fünf des Rückganges. Die grösste Ausdehnung gewannen 
die Eismassen in der zweiten Periode, der eigentlichen großen 
Eiszeit. Alle Perioden zusammengenommen haben jedenfalls viele 
tausend Jahre gedauert. Welchen Einfluß haben sie auf die 
paläarktische Flora und Fauna ausgeübt? Haben sie dieselbe 
wirklich so gründlich umgestaltet, wie viele Forscher annehmen? 

Zweifellos ist der Einfluß ein ganz ungeheurer gewesen, 
aber doch dürfen wir ihn nicht überschätzen. Eine ununter- 
brochene Eiswüste, wie heute Innergrönland, ist auch Nordeuropa 
nie gewesen. An geschützten Stellen hat sich immer Vegetation 
und einiges Tierleben erhalten können, wie wir es auch jetzt 
in Grönland sehen. Auf dem Landeis am Fuße des Mount Elias 
haben die amerikanischen Forscher einen geradezu undurchdring- 
lichen Wald von Nadel- und Laubhölzern angetroffen, der keinerlei 
arktischen Charakter zeigt und mit dem Eise langsam gegen das 


— 15 — 


Meer hinabrückt. Warming*) vertritt entschieden die Ansicht, 
daß die heutige grönländische Flora die Eiszeit dort überdauert 
habe und nicht nachträglich eingewandert sei, und Nathorst 
nimmt dasselbe für Spitzbergen an. Wir sehen das ja geradezu; 
in Grönland dauert die Eiszeit noch fort und doch hat selbst der 
nördlichste Teil des Landes noch eine gar nicht ganz artenarme 
Flora, die in dem kurzen Sommer ihre Blüten entfaltet. Wo 
Pflanzen existierten, haben auch Insekten nicht gefehlt; Carabus 
groenlandicus ist ja im Gletscherdiluvium nachgewiesen; und wo 
Insekten aushalten, können auch die wenig Wärme verlangenden 
Schneckenarten durchkommen, die wir heute noch jenseits des Polar- 
kreises finden. Wir brauchen dabei gar nicht einmal den warmen 
Quellen der vulkanischen Gebiete allzugroßes Gewicht beizulegen, 
obwohl diese in ihren Abflüssen und an ihren Rändern jedenfalls zahl- 
reichen Tieren Asyl bieten konnten und die cireumpolaren Mol- 
lusken fast alle mit Vorliebe am Rande von Quellen und in 
solchen leben (die kleinen Yyalina, Cionella lubrica, Pupa mus- 
corum, Vallonia pulchella, Limnaea peregra, Succinea). Was 
aber von Grönland und Skandinavien gilt, spielt zweifellos eine 
noch größere Rolle in den südlicheren Breiten. Immer noch 
spukt in sehr vielen Köpfen die Ansicht, daß zur Eiszeit ganz 
Deutschland ein Klima gehabt haben müsse, wie heute Grönland, 
Labrador und Nordsibirien, in welchem nur die für das arktische 
Klima besonders angepaßten Tiere und Pflanzenarten ausdauern 
konnten. Die Wissenschaft hat längst die Beweise dafür erbracht, 
daß dem nicht so war. Eine Erniedrigung der heutigen Durch- 
schnittstemperatur um 6—8°C. würde bei genügender Luftfeuch- 
tigkeit völlig ausreichen, um die Gletscher der Alpen bis in die 
Ebene vorrücken und auf den jetzt gletscherfreien Mittelgebirgen 
wieder Gletscher entstehen zu lassen. Unmittelbar am Rande 
der Eismassen gedieh allerdings, wie Nathorst aus den Pflan- 
zenresten des Gletscherdiluviums nachgewiesen hat, nur eine 
kümmerliche Vegetation hocharktischen Charakters, aber in den 
eisfreien deutschen Mittelgebirgen und Ebenen erhielten sich 
Wälder und in ihnen ein guter Teil des präglazialen Tierlebens 
auch in der großen Eiszeit und mischten sich mit mehr nordischen 


*) Om Grönlands Vegetation, in Meddelelser om Grönland Heft 
XII und Englerts botan. Jahrb. X. 4 p. 408. 


— 14 — 


Tierformen, welehe von Nordosten her durch das Eis in wirt- 
lichere Breiten gedrängt wurden, oder freiwillig seiner Kante ent- 
lang der zusagenden Weide auf den in der Interglazialzeit ent- 
blößten tundrenartigen Moosflächen folgten, wie das Renntier 
der Vielfraß, der Halsbandlemming, ja selbst der Moschusochse 
und andere. Wäre im Norden alles Pflanzenleben durch das 
Eis vernichtet worden, so könnte, wie Drude*) nachgewiesen, 
heute unmöglich die Flora in allen nordischen Ländern so gleich- 
mäßig sein, da die Pflanzen ja doch nieht über das Meer wan- 
dern, sondern nur passiv verschleppt werden können. So aber 
fehlt von 156 Pflanzenarten, welche Grönland und den Faröer 
mit den Alpen gemeinsam sind, nur eine einzige (Streptopus dis- 
tortus Mchx. = amplesxifolius DI., eine beerentragende Liliacee) in 
Schweden. Diese Gleichmäßigkeit läßt sich nur dadurch erklären, 
daß diese Arten die Eiszeit an geschützten Stellen überdauerten. 
Genau dasselbe gilt von der Conchylienfauna. Auch diese ist in 
Deutschland, England und Skandinavien so gleichartig, daß sie 
unmöglich durch Verschleppung über den Kanal und Skagerak 
oder Kattegat entstanden sein kann. Für England haben wir 
ja sogar den direkten Beweis, daß so. ziemlich dieselben Arten 
schon vor der Eiszeit dort lebten. In Deutschland, das zum 
weitaus größeren Teile eisfrei blieb, muß sich natürlich ein noch 
viel größerer Prozentsatz der Vegetation erhalten haben. Damit 
stehen die Resultate Nehrings, die ich voll und ganz anerkenne, 
durchaus nicht in absolutem Widerspruch. Zwischen den wenig- 
stens am Südabhang bewaldeten Hügeln der mitteldeutschen Ge- 
birge können sich zeitweise recht wohl ausgedehnte steppen- 
artige Flächen erstreckt haben, auf denen die Saigaantilope bis 
zur Themse und den Pyrenäen, die höhlenbewohnenden Nager 
Innerasiens bis zum Rhein vordrangen und auf denen der Wisent 
(Bison priscus) weidete, während sich der Auerochs (Dos primi- 
genius) in die größeren Wälder und nach Süden und Westen 
zurückgezogen hatte. Wir brauchen dafür noch gar nicht einmal 
anzunehmen, daß das Klima kontinentaler war, weil das Meer 
nur bis zur Hundertfadenlinie reichte und die Nordsee trocken 
lag, obschon das auch nieht ohne Einfluß geblieben sein mag. Auch 
bei einer der gegenwärtigen gleichen Verteilung von Land und 


*) In Petermanns Monatshefte 1889 p. 282. 


— 15 — 


Wasser mußte das Klima ein erheblich trockeneres werden, sobald 
einmal die Eisanhäufungen im Norden und Nordosten eine gewisse 
Ausdehnung erreicht hatten. Eine wichtige Bemerkung des geist- 
vollen Dr. Croll ist, wie es scheint, von den Eiszeitforschern 
noch nicht genügend gewürdigt worden. Croll macht darauf 
aufmerksam, daß über solchen Eis- und Schneemassen sich un- 
bedingt ein Gebiet hohen Luftdruckes entwickeln mußte, ein 
konstantes Maximum, wie wir es gegenwärtig im Winter eines- 
teils über Sibirien und Rußland, anderenteils über den schnee- 
bedeckten Alpen sehen und wie es trotz des durchschnittlich auf 
der Südhalbkugel viel geringeren Luftdruckes auch auf dem Süd- 
polarland zu herrschen scheimt. 

Gerade wie jetzt in den Monaten März nd April die Nord- 
ostwinde überwiegen und uns das Frühjahr verderben, mußte 
damals die kalte Luft das ganze Jahr hindurch nach Süden 
abströmen und die warmen Südwestwinde mehr und mehr von 
Mitteleuropa ausschließen. Vielleicht liegt darin allein eine genü- 
gende Erklärung für die noch rätselhaften Intraglazialzeiten, die 
Ja weniger durch Zunahme der Temperatur als durch Abnahme 
des Schneefalles bedingt gewesen zu sein scheinen. Sobald die 
nordöstliche trockene Strömung die Herrschaft erlangt hatte, mußte 
der Schneefall abnehmen und damit ein Rückgang des Eises ein- 
treten, der fortdauerte, bis die südwestlichen Strömungen wenigstens 
in der Sommerszeit wieder vorherrschen konnten und wieder 
mehr Feuchtigkeit in die Luft brachten. Das konnte aber erst 
geschehen, wenn Rußland und Sibirien wenigstens zum größeren 
Teile im Sommer wieder eisfrei wurden und, durch die Sonne 
erhitzt, die feuchte Luft wieder ansaugten. Dann erklärt es 
sich auch, warum gerade in den Interglazialzeiten die Steppen- 
bildung und davon abhängig die Lößbildung am meisten in den 
Vordergrund tritt und warum wir vergeblich nach den Spuren 
der periodischen großen Fluten suchen, welche das bei einer 
Temperaturerhöhung rasch abschmelzende Eis erzeugte. Wir sind 
dann auch der Notwendigkeit überhoben, ein mehrmaliges Steigen 
und Sinken der Temperatur anzunehmen, ohne dafür eine Ursache 
beibringen zu können. Macht uns doch die einmalige langdauernde 
Erniedrigung, für die wir weder vorher noch nachher in der 
Geschichte der Erde ein Beispiel finden, gerade genug zu schaffen. 

Daß aber trotz des trockenen Klimas sich auch in Deutsch- 


— 156 — 


land Wälder erhielten, geht unwiderleglich aus der Conchylien- 
fauna des Mosbacher Sandes hervor, einer interglazialen Ab- 
lagerung, die zahlreiche an den Wald gebundene Arten enthält. 
Nehring stellt das ja auch durchaus nicht in Abrede und macht 
geradezu darauf aufmerksam, daß die südrussische Steppe sogar 
jetzt noch an vielen Stellen kleinere und größere Waldbestände 
zeigt. Auch die Schnecken-Fauna der Postglazialperiode ist, wie 
wir sehen werden, durchaus nicht überall eine Steppenfauna, 
und nur die der Lößgegenden deutet auf steppenartige Verhält- 
nisse. In den interglazialen Kohlen von Innsbruck haben Etting- 
haus*) und J. Blaas**) eine Flora nachgewiesen, welche der 
heutigen sehr nahe steht und weder den Steppencharakter noch 
den arktischen zeigt. Auch die interglazialen Kohlenlager von 
Utznach zeigen keine ausgesprochen arktische Flora. Das schließt 
durchaus nicht aus, daß sich dicht am Eise und namentlich auf 
dem erst seit kurzem vom Eise entblößten Gebiete eine Flora 
entwickelte, wie sie die Tundren Nordsibiriens und die „barren 
grounds“ Nordamerikas zeigen. Nathorst hat in dem Gletscher- 
lehm von Schwarzenbach im Kanton Zürich eine ganze Reihe 
echter arktischer Pflanzen (Zwergweide, Zwergbirke, Dryas octope- 
tala, Arctostaphylus uva ursi, Polygonum viviparum ete.) nach- 
gewiesen, zusammen mit einem echt arktischen Käfer, dem (arabus 
groenlandicus, aber diese arktische Flora fehlt in dem ganzen 
nicht vergletschert gewesenen Deutschland. Von großer Wichtig- 
keit ist die Bemerkung Drudes, daß sich Pflanzenrelikten aus der 
Glazialzeit auf den Torfmooren südlicherer Breiten nur gehalten 
haben in dem vergletschert gewesenen Gebiete Norddeutschlands 
und dann wieder auf Hochmooren über 700 m, nicht aber in den 
Zwischenlagen, wo auch in der Eiszeit sich Wald erhielt und 
die hocharktische Flora nieht aufkommen ließ. 

Der Einfluß der Eiszeit auf das Tierleben Europas ist schon 
vielfach untersucht worden, aber man hat als Unterlage meistens 
die Säugetiere gewählt, für die sich in den späteren Pliocän- 
schichten für die Zeit vor der Vereisung, in den Diluvialschichten 
für die Zeit nach derselben genügendes Material findet. Wir 
sehen die an ein wärmeres Klima gewöhnten, reichliches Futter 


*) Sitz.-Ber. Wiener Akad. Vol. 90. 1884. Abt. 1. 
*#*) Über die Glazialformation im Innthal, Innsbruck 1885. 


beanspruchenden Säuger, deren Überreste uns in zahlreichen Ab- 
lagerungen erhalten sind und die als die direkten Nachkommen 
der Pliocäntiere von Pikermi etc. erscheinen, aus Deutschland 
verschwinden; Zlephas meridionalis, antiquus, Iehinoceros mer- 
cki, Hippopotamus, der Höhlenlöwe, die Höhlenhyäne, Affen, 
Gazellen und andere sind noch in der Präglazialzeit häufig und 
manche von ihnen sind sogar noch für die erste und zweite 
Interglazialzeit charakteristisch; in der späteren Glazialzeit sind 
sie ersetzt durch das Nashorn mit knöcherner Nasenscheidewand, 
das Mammut, beide durch dichte Behaarung zum Widerstand gegen 
das kältere Klima geeignet, den Höhlenbären, und sogar durch 
ganz hocharktische Formen, wie den Moschusochsen, das Renn- 
tier und den Halsbandlemming. Diese sind jedenfalls nicht direkt 
aus den nordischen Ländern durch das Eis zu uns herabgedrängt 
worden, sondern eher dem Eise entlang von Nordwesten her, 
aus Sibirien, eingewandert; der graue Bär und der Wapiti*) deuten 
sogar auf Einwanderung aus Nordamerika. Der Moschusochse 
ist nur bis Mitteldeutschland und Böhmen gelangt, das Renntier, 
vielleicht schon von Hirten getrieben, bis an das Mittelmeer; die 
Alpen und die Pyrenäen hat keins dieser nordischen Tiere über- 
schritten. Neben ihnen finden wir aber in den eisfreien Gebieten 
und selbst unmittelbar am Rande des großen Eises eine reiche 
Säugetierfauna, deren Charakter durchaus nicht arktisch ist, viel- 
mehr der heutigen durchaus entspricht, wenn wir die von Menschen 
ausgerotteten Raubtiere und großen Wiederkäuer hinzurechnen. 
Für eine Zeit lang schieben sich von Osten her über die steppen- 
artig gewordenen flacheren Gebiete zwischen den Mittelgebirgen 
die Charaktertiere der russischen und zentralasiatischen Steppe 
herein: die Saigaantilope und eine Anzahl höhlenbewohnender 
Nager. Die Antilope gelangt, vielleicht durch das wiedervor- 
dringende Eis aus den deutschen Steppen vertrieben, nicht nur 
nach England und Belgien, sondern auch bis zum Fuß der Pyre- 
näen, und wird dort von den Höhlenmenschen gejagt und in 
ihren Elfenbeingravierungen verewigt*”), aber die Invasion muß nicht 


*) Hier istzu beachten, was Nehring über die Ähnlichkeit zwischen 
dem Wapiti und den zentralasiatischen Hirschen (C. maral, eustephanus 
ete.) und über die Schwierigkeit der Unterscheidung von Skeletteilen 
derselben sagt. Cfr. Tundren und Steppen p. 209. 

**) Cfr. Gervais, Journal de Zoologie II. 1873 p. 229. — Wood- 


— 18 — 


allzu massenhaft gewesen sein und kann nicht allzu lange gedauert 
haben, denn wir kennen aus Deutschland noch keine sicheren 
Saigareste. Mit ihr zusammen gelangen Spermophilus rufescens, 
Öricetus phaeus und Lagomys pusillus nach dem Süden, der 
letztgenannte sogar bis Corsika und Sardinien. Er ist der einzige 
seiner sonst rein asiatischen Familie, welcher heute noch Europa 
wenigstens im äußersten Südosten berührt. Aber sie bleiben 
immer Fremdlinge. Vor der zunehmenden Wärme weichen die 
arktischen Tiere nach Norden, die Steppentiere nach Osten zu- 
rück, und lassen unsere heutige Fauna im unbestrittenen Besitz; 
nur der Hamster in den Ebenen, das Murmeltier in den Alpen 
und der Tatra, vielleicht auch der braune Bär mögen Nachkommen 
der damaligen Eindringlinge sein. Eine Rückwanderung der nach 
Südosten verdrängten präglazialen Formen verhinderten die Alpen, 
das Mittelmeer, die Sahara. Wir haben hier festzuhalten, daß 
von einer Vernichtung der präglazialen Säugetierfauna durch die 
Eiszeit in Deutschland keine Rede sein kann, geschweige denn 
in den wärmeren Teilen Europas. 

Ähnlich sind die Vorgänge in Nordamerika gewesen, doch 
hat die dortige Säugetierfauna erheblichere Veränderungen erlitten. 
„In Nordamerika ist die Eiszeit für die Säugetierfauna vernich- 
tender gewesen als irgend eine andere geologische Katastrophe. 
Sie fand dort ein ausgedehntes Waldgebiet mit reicher Säuge- 
tierfauna: Kameele, Elephanten, Pferde, Lamas, Tapire, Capy- 
baras, die nicht mehr in Nordamerika leben, und eine große 
Reihe völlig ausgestorbener Formen: große Katzen, Wölfe, Höhlen- 
bären, Mastodon, Megatherium, Megalonyx, Mylodon ete. Das 
Lama und zahlreiche Pflanzen wurden soweit nach Süden gedrängt, 
daß sie sich auf dem Kamme der Anden erhalten konnten.“ 

„In der ersten Eiszeit, deren Fauna uns im Lake Bonne- 
ville erhalten ist, lebten dort noch ein Elephant, eine Otter, zwei 
Pferde, drei Lamas, ein echter Cervus, ein Rind, ein riesiges 
Gürteltier, und mit ihnen zusammen der Coyote, der Biber und 
ein Thomomys, die heute noch in Nordamerika leben. Das Peecari, 
in präglazialen Ablagerungen der Vereinigten Staaten häufig, 
reicht heute nur bis zum Red River und nicht über den Mississippi 


ward, Pr. Z. S. 1890 p. 613. — Gaudry, Materiaux pour l’Histoire des 
Temps quaternaires. 


— 159 — 


hinüber. Es scheint, als ob die frühere Temperatur doch noch 
nicht ganz wieder erreicht worden sei“ *). 

Von einer völligen Vernichtung oder Verdrängung ist bei 
den Säugetieren auch hier nicht die Rede. Noch weniger natürlich 
bei den Mollusken, die mehr an den Boden gefesselt, aber auch 
widerstandsfähiger sind und außerdem den Winter schlafend über- 
dauern können. Wir können ja überhaupt noch nicht einmal mit 
voller Sicherheit behaupten, daß das Absterben so zahlreicher Säuge- 
tiere im Anfang der Pleistocänzeit eine direkte Folge der Eiszeit 
gewesen sei; denn wir finden dieselbe Erscheinung in Südamerika, 
für welches die Existenz einer Eiszeit von den gewichtigsten 
Autoritäten bestritten wird. 

Leider tritt uns aber, sobald wir den Einfluß der Eiszeit 
auf die paläarktische Molluskenfauna genauer prüfen wollen, der- 
selbe Übelstand entgegen, den wir bei der Pliocänfauna beklagen 
mußten. Wir besitzen kaum irgend welche Ablagerungen mit 
Landschnecken aus dem Beginne der Pleistocänperiode und sind 
namentlich ganz im Ungewissen über die Schneckenfauna, welche 
damals die wichtigste Abteilung des paläarktischen Reiches bevöl- 
kerte, das gefaltete Gebirgsland, die Alpen mit dem, was sich 
an beiden Seiten daranschließt. Gerade hier aber ist, wie heute, 
so auch jedenfalls in der Präglazialzeit, die Heimat der wichtigsten 
Gattungen gewesen und hat sich die Pliocänfauna in die heutige 
umgebildet. Vitrina, Hyalina, Zonites, Frutieicola, Campylaea, 
Tachea, die Hauptmasse der Clausilien und Pupa, von den 
Deckelschnecken Pomatias und Acme sind in diesem Gebiete 
heimatsberechtigt und haben hier ihre Entwicklung gefunden. 
Ihre Vorfahren müssen aus den anliegenden Gebieten eingewandert 
sein, als die Alpen sich aus dem tertiären Meere zu heben begannen 
und sie haben wahrscheinlich die ganze Hebungsperiode mitgemacht 
und dabei durch die stete Veränderung der Umgebung Anregung 
und Gelegenheit zu der reichen Speziesentwicklung gehabt, die 
wir bei ihren heutigen Bewohnern finden. Leider wissen wir über 
sie kaum etwas und können auch aus ihrer gegenwärtige Vertei- 
lung keine absolut sicheren Schlüsse ziehen, da die Eiszeit hier 
wenigstens in den Westalpen vollständig tabula rasa geschaffen 
hat. Wir können aber von vornherein annehmen, daß es sich 


*) Merriam, in Smithsonian Report 1891 p. 397. 


— 160 — 


selbst hier weniger um eine Vernichtung als um eine Verdrän- 
gung gehandelt hat. Die zunehmenden Gletscher trieben die 
Mollusken vor sich her m wirtlichere Breiten, wir müssen 
sie also in den inter- und postglazialen Schichten finden und 
können uns aus diesen die präglaziale Alpenfauna wenigstens 
einigermaßen rekonstruieren. Andere Anhaltspunkte haben wir 
leider nicht. Sandberger spricht nur die Ablagerungen der 
englischen Forest beds mit Sicherheit als präglazial an, sie ent- 
halten von Landschnecken, wie schon erwähnt, nur Arzonta arbus- 
torum, die schon in dem älteren Norwich Crag auftritt, und 
Lima» agrestis Müll., sonst nur Süßwasserconchylien, unter denen 
allerdings Unio litoralis Lam. und eine Belgrandia heute England 
nicht mehr erreichen. Schlüsse können wir daraus nicht ziehen, 
so wenig, wie aus den wenigen Süßwassermollusken, die mit den 
interglazialen Schieferkohlen zusammen vorkommen. 

Die erste reichhaltigere Diluvialfauna finden wir in den bekann- 
ten Sandlagern von Mosbach bei Biebrich am Rhein, an einer 
früheren Mündung des Mains. Über dem glazialen Schotter liegen 
hier mit Kiesstreifen wechsellagernde feine kalkhaltige Sande, 
reich an Säugetierresten, sehr reich auch an Süßwasserconchylien, 
zwischen die stellenweise große Mengen von Landschnecken ein- 
seschwemmt sind. Die Kiesgeschiebe beweisen, daß der hier 
mündende Fluß genau denselben Lauf hatte, wie der heutige 
Main. Die Säugetierreste bilden eine eigentümlich gemischte 
Fauna. Zwar fehlen nach Kinkelin*) die eigentlich arktischen 
Arten Ren und Murmeltier, aber Nilpferd und Tiger mischen 
sich freilich nur in spärlichen Exemplaren mit dem Mammut, 
dem riesigen Zlephas antiqguus, zwei Nashörnern (Rhinoceros 
mercki und Ph. etruscus), dem ausgestorbenen Bison (D. pris- 
cus), dem breitstirnigen Elentier (Alces latifrons), einer mit dem 
Wapiti, oder vielleicht einer der zentralasiatischen großen Arten 
identischen Hirschart;, dem Höhlenbären, aber auch mit zahl- 
reichen Gliedern der heutigen Fauna, Reh, Edelhirsch, brauner 
Bär, Biber, Hase, Wühlmaus und Spitzmaus. So bunt ist das 
Gemenge, daß Nehring daran zweifelt, daß die ganze Fauna 
einem Horizonte angehört, während Sandberger und Kinkelin 
daran festhalten. Das Alter der Sande wird durch den über- 


*) Bericht Senckenb. Ges. 1885. 


— 161 — 


lagerınden Löß bestimmt; sie müssen erheblich älter sein als 
dieser, welcher ihre Verwitterungsmulden ansfüllt und gehören 
ziemlich sicher einer Interglazialzeit an. Elephas antiquus und 
Rhinoceros merekii sind nach den neuesten Ansichten chararak- 
teristisch für Geikies Helvetian, die zweite Interglazialperiode *). 
In diesen Sanden kommen auch sehr zahlreiche Conchylien vor, 
die uns ein ziemlich getreues Bild der Fauna Mitteldeutschlands 
in der Glazialzeit geben. Nach dem Verzeichnis von Broemme**) 
zählt sie 129 Arten (und cca. 45 Varietäten), von denen 10 oder 11 
ausgestorben sind, 4 nicht mehr in Deutschland vorkommen. Die 
Fauna stimmt im ganzen mit der heutigen mitteldeutschen über- 
ein; der Einfluß eines kühleren Klimas ist zwar deutlich merk- 
bar und zahlreiche Varietäten und auch einige Arten, besonders 
bei Vertigo, zeigen einen ausgesprochen alpinen Charakter und 
leben heute nicht mehr in dem milden Klima des Rheingaus. 
Eigentlich fremdartig erscheinen aber nur einige Suceimeen und 
Süßwasserarten, und der auch in den englischen Forest beds 
vorkommende, heute auf das Mittelmeergebiet beschränkte Unio 
litoralis. Die ausgestorbenen Arten gehören meistens kritischen 
Formengruppen an, bei denen die Speziesunterscheidung von den 
Ansichten des Beschreibers beeinflußt wird; charakteristische und 
hervorragende Formen sind nicht darunter. Jedenfalls ist die 
Übereinstimmung mit der heutigen Fauna größer bei den Mollus- 
ken, als bei den Säugetieren. Der Hauptunterschied liegt nicht 
in den Arten, die vorhanden sind, sondern in denen, die fehlen. 
Wichtig ist vor Allem das Fehlen der arktischen, aber auch in 
den Alpen vorkommenden Helix harpa Say; sie mag sich doch 
nicht so weit vom Gletscherrande entfernt haben, ist auch heute 
noch in den Alpen erst an einer Stelle als große Seltenheit nach- 
gewiesen. Daß die Daudebardien sich nicht finden, ist nicht zu 
verwundern; auffallender ist schon das Fehlen von Clausilia la- 
minata Mtg. Aber Helix pomatia, hortensis, ericetorum und 
Cyclostoma elegans würden, wenn sie damals in Mitteldeutsch- 
land gelebt hätten, sicher wenigstens in einzelnen Stücken in das 


*) Römer in Jahresb. nass. Ver. f. Naturk. 1895 p. 187 gibt ein 
wesentlich abweichendes Verzeichnis der Mosbacher Säugetiere, das 
Ren und Moschusochse mit Feli® spelaea und Trogontherium zusammen 
aufführt. Vgl. d. Anhang. 1. 

**) Jahrb. nass. Verein f. Naturk. Vol. 33 p. 72. Vgl. d. Anhang 2. 

Kobelt, Zoogeographie, al 


— 12 — 


Delta des diluvialen Main eingeschwemmt worden sein; sie müssen 
deshalb als spätere Einwanderer angesehen werden, die von Süd- 
osten oder, wie es für ericetorum wohl zweifellos, von Südwesten 
eingedrungen sind. Nach dem oben Gesagten können wir mit 
voller Bestimmtheit annehmen, daß die Mosbacher Conchylien- 
fauna im wesentlichen identisch ist mit derjenigen, welche beim 
Beginn der Eiszeit die Alpen nördlich der Wasserscheide bewohnte. 
Daß die heutige Fauna der Alpen nördlich des Kammes direkt 
von der wieder nachrückenden Mosbacher*) abstammt, wird durch 
die fast absolute Identität beider bewiesen. Der ganze Einfluß 
der Eiszeit hat also bei den Mollusken offenbar nur in einem 
Zurückgedrängtwerden mit nachfolgendem Wiedervorrücken be- 
standen; er ist mindestens für den Nordabhang der Alpen ein 
relativ recht geringer gewesen. Die Scheidung der nord- 
alpinen Fauna von der südalpin-mittelländiscehen ist 
somit älter, als die Eiszeit, und -die heutige mittel- 
europäische Molluskenfauna hatte sich mit fast allen 
Details in Formenbildung und Verteilung bereits aus 
der pliocänen entwickelt, als die Kälteperiode begann. 

Das gilt nicht nur für Mosbach. In Thüringen liegen an 
vielen Stellen mächtige Travertinlager, Ausfüllungen alter See- 
becken, in denen sich eine reiche fossile Fauna erhalten hat. 
Unter den Säugetieren finden sich auch die Charaktertiere des 
Helvetian, Zlephas primigenius und Rhinoceros mercki; sie 
sind deshalb derselben Epoche einzurechnen, wie die Mosbacher 
Sande, wenn sie auch vielleicht einem etwas jüngeren Horizont 
angehören; Weiss, dem wir die neueste Arbeit darüber verdanken, 
hält die unter den Tuffen liegenden Kiese und Geschiebe für 
das Äquivalent der Mosbacher Sande; jedenfalls sind die Lager 
älter, als die Mammutschichten. Die Pflanzenwelt deutet auf 
ein mindestens eben so warmes Klima, wie das heutige. In 
Taubach hat man mehrfach Kohlenreste, bearbeitete Knochen und 
Feuersteine und neuerdings auch einen Menschenzahn gefunden. 
Weiss (s. Anlage 5) zählt aus den Schichten von Weimar und 


*) Die von Andreae bearbeitete Diluvialfauna von Hangenbieten 
im Elsaß, die mit der Mosbacher ziemlfeh gleichaltrig scheint, enthält 
von nicht bei Mosbach vorkommenden Arten neben Varietäten von Süß- 
wasserconchylien nur noch unsere Helix aculeata Müll. 


— 15 — 


Taubach 108 Arten Mollusken auf, von denen nur zwei (Helix 
tonnensis und canthensis) ausgestorben, einige andere mehr nach 
Osten zurückgewichen sind. Hel. tonnensis ist von Pohlig grade- 
zu mit der kaukasischen stauropolitana vereinigt worden, hat 
aber mit dieser trotz einiger habitueller Ähnlichkeit nichts zu 
thun, sondern gehört unbedingt noch zum Formenkreise von 
nemoralis; canthensis kann mit Campylaea banatica aus dem 
Banat in Beziehung gebracht werden. Von großem Interesse ist 
das Auftreten von Helix pomatia, von einem echten Zonites, 
welcher dem Formenkreise des Z. verticillus angehört, der heute 
bei Passau und am Fuße des Erzgebirges seine Nordgrenze findet, 
endlich der Helix austriaca, die heute im Elbethal noch bis 
nach Sachsen hineinreicht. Es sind das Spezialzüge, welche 
beweisen, daß die Unterschiede zwischen Osten und Westen, die 
wir heute noch beobachten, auch in der zweiten Interglazial- 
periode schon ganz ähnlich vorhanden waren, und es wird das 
noch schärfer bewiesen durch das Vorkommen von Pomatia lutes- 
cens, Buliminus hohenackeri, Clausilia turgida und Succinea 
hungarica in den von Lomnicki*) untersuchten galizischen Dilu- 
vialschichten, während diese auch heute auf den Osten beschränk- 
ten Arten in Deutschland überall fehlen. Bei genauerer Betrach- 
tung zeigen die Varietäten der thüringischen Schichten weit 
weniger von dem borealen Charakter und schließen sich enger 
an die heutige Ebenenfauna an, als die Mosbacher, sie können 
also auch als Beweis für ein milderes Klima und etwas geringeres 
Alter verwandt werden. 

Auch die Tuffe von Cannstadt in Württemberg (vergl. 
Anl. 4) scheinen derselben Interglazialperiode anzugehören ; sie 
enthalten dieselben Arten, nach Weiss auch den Zonites von 
Weimar, außerdem noch einen zweiten Zonites und zwei aus- 
gestorbene Arten, die auch bei Mosbach vorkommen. Merkwürdig 
ist, daß die Gattung Zonites, die heute echt ostalpin und nord- 
orientalisch ist, in der Interglazialzeit nicht nur bis ins Neckar- 
thal, sondern bis an die Seine (la Celle bei Moret in Seine- 
et-Marne) westwärts verbreitet war) **). Versprengte Vertreter 


*) Mieczaki juane dolicheraz Zpleistocenn galyeysskiego, Livow 
1886. 
**) Für Nichtmalakologen hier die Notiz, daß die Zonites der fran- 


11* 


— 164 — 


aus der damaligen Zeit sind in der Provence und an einigen 
Punkten des Apennin zurückgebliebeu. Es scheint aber nicht, 
als ob man die Eiszeit für ihr Verschwinden westlich des Inn 
verantwortlich machen könnte, denn die noch lebenden Arten 
gehen hoch ins Gebirge hinauf und scheuen die Kälte durchaus 
nicht. 

Für die fluviatile Fauna Norddeutschlands hat neuerdings 
Wahnschaffe den Beweis geliefert, daß sie beim Herannahen 
der Eiszeit mit Ausnahme der aus Deutschland verschwundenen 
Paludina diluviana Kth. dieselbe war wie heute. 

Nach Westen hin fehlen uns leider die Schichten vom 
Alter der Mosbacher Sande; die Lehmlager der Umgebung von 
Lyon, deren Fauna ich im Anhang nach Locard’) gebe, 
scheinen mehr unserem Löß zu entsprechen. Sie zeigen eigen- 
tümlicherweise weder Helix pomatia noch Helix aspersa Müll.; 
wir können also ganz bestimmt annehmen, daß beide erst in 
einer verhältnismäßig neuen Zeit nach Westeuropa vorgedrungen 
sind, die erstere von Osten durch Deutschland und die Schweiz, 
die letztere vom Mittelmeer her die Rhone hinauf. Um so auf- 
fallender ist das Vorkommen einer Testacella: diese Gattung ist 
Jetzt auf wenige warme Küstenebenen des Mittelmeeres beschränkt, 
hat sich aber auch als Kolonie in Südengland erhalten und kommt 
auch im unteren Rhonethal vor; immerhin deutet sie auf ein ver- 
hältnismäßig warmes Klima. 

Auch die fossilienführenden Schichten Oberitaliens enthalten 
fast nur die Arten, welche sich auch heute noch am Südabhang 
der Alpen finden. Die Gletscherlehme in Piemont, deren Fauna 
ich im Anhang 6) nach den Arbeiten von Saeco gebe, unter- 
scheiden sich von der nord-alpinen genau durch dieselben Charakter- 
züge, wie die heutige Fauna, das Vorkommen von Monacha eiliata 
und der Gruppe von Clausilia alpina, allerdings in Formen, welche 
der Autor von den lebenden trennen zu können glaubt. Daß 
die Untergattung Campylaea, die wir gegenwärtig als für den Süd- 
abhang der Alpen charakteristisch betrachten, in den piemon- 
tesischen Lehmablagerungen völlig fehlt, kann uns nicht Wunder 
nehmen, da diese Gruppe in den Westalpen heute noch keine 


zösischen und englischen Autoren mit der Gattung Zonites Montf. in 
unserem Sinne nichts zu thun haben, sondern zu Hyalina gehören, 


— 15 — 


bedeutende Rolle spielt. Daß sie auch in der Lombardei fehlt, 
könnte man auf zwei Arten erklären. Entweder sie sind, als an 
Felsen gebunden und vor dem Wegschwemmen gesichert, nicht 
in das Flußgenist und damit auch nieht in die Lehmschiehten 
gelangt, — oder sie sind erst nach der Eiszeit von Osten her 
den Kalkalpen entlang vorgedrungen. Vielleicht ist beides der Fall: 
die Verbreitung der hornfarbigen Arten aus der Gruppe von 
zonata und foetens, namentlich das seltsame lückenhafte Vor- 
kommen von Helix zonata Studer, die bis zur Sehneegrenze geht, 
deutet auf erstere Möglichkeit, die von Helix ceingulata auf 
letztere. Wir werden die Frage bei der Betrachtung der heuti- 
gen Alpenfauna eingehender zu erörtern haben. 

An die Schiehten des Helvetian schließen sich in Deutsch- 
land die ausgedehnten Schichteneomplexe, für welche die Palä- 
ontologen aller Länder den rheinischen Lokalnamen Löß ange- 
nommen haben. In ihnen sind Zlephas antiguus durch das 
Mammut (El. primigenius), das Nashorn durch Rhinoceros 
tichorrhinus ersetzt, beides Arten mit dichtem, langhaarigem Pelz, 
also für ein kaltes Klima besonders geeignet. Mit ihnen zu- 
sammen kommt das Ren vor und sein Feind, der Vielfraß; hier 
und da ist auch das Murmeltier aus den Hochalpen in die Ebene 
herabgestiegen, und bis nach Mitteldeutschland herein finden sich 
die beiden Lemminge, der Eisfuchs, der Moschusochse nnd von 
Vögeln die Schneeeule und die beiden Schneehühner. Daneben 
finden sich die ausgestorbenen Höhlenformen von Bär und Hyäne, 
und einzeln, wohl als Sommergast, auch der Höhlenlöwe und von 
noch heute in Deutschland lebenden Arten Hirsch, Reh, Fuchs, 
Wildschwein, Auerochse, Hase, Biber und zahlreiche kleinere. 
Sie deuten auf ein kälteres, zuweilen subarktisches Klima, wie 
es auf dem Höhepunkt der Eiszeit erwartet werden kann. Mit 
ihnen zusammen finden sich zahlreiche Molluskenarten, vorwiegend 
Landschnecken; nach der Zusammenstellung Sandbergers (siehe 
Anhang), die als ziemlich vollständig gelten kann, sind bis jetzt 
69 Arten im Löß gefunden worden, von denen nur 9 dem Süßwasser 
angehörend. Als Ganzes betrachtet, schließt sich die Fauna eng 
an die vorher geschilderten, besonders an die Mosbacher an; 
Pupa columella, Valvata alpestris, Pisidium glaciale deuten 
auf kühles Klima. Die wenigen in Mosbach fehlenden Arten, 
wie z. B. Helix austriaca Mühlf., sind auf einzelne Fundorte 


ie 


im Osten beschränkt. Die Molluskenfauna hat also auch hier 
der Eiszeit einen ganz anderen Widerstand entgegengesetzt, wie 
die Säugetierfauna. Einen Steppencharakter hat sie, in ihrer 
Gesamtheit genommen, entschieden nicht und Sandberger könnte 
sich ganz gut auf sie bei seinem Kampfe gegen die Richthofensche 
Theorie stützen. Die Clausilien, Buliminus montanus, Frutieicola 
umbrosa sind ganz sicher keine Steppenarten; Fr. villosa könnte 
sich allerdings den Strömen entlang von den Alpen aus auch tief 
in das Steppengebiet hinein verbreitet haben. 

Etwas anders stellt sich die Sache, wenn wir aus dem Ver- 
zeichnis die Arten, welche nur ganz vereinzelt vorkommen und die 
Fundorte am Fuß der Alpen und im Bereich der Gebirge aus- 
scheiden. Dann bleibt nur eine geringe Zahl von Arten übrig, 
die sich überall in Menge finden und als die eigentlichen Cha- 
rakterschnecken des Löß betrachtet werden müssen: Suceinea 
oblonga, Pupa muscorum, Fruticicola hispida, Vallonia pulchella, 
Arionta arbustorum, Olausilia parvula, in zweiter Linie Cionella 
lubrica, Pupa columella, Chondrula tridens. Von diesen Arten 
ist Ar. arbustorum heute ganz bestimmt keine Steppenschnecke; 
sie ist in Mitteldeutschland entschieden an den Wald oder doch 
an bebuschte Flußufer gebunden und im Gebirge häufiger, als 
in der Ebene; in den Alpen geht sie bis an die obere Grenze 
der Alpenrosenvegetation, bis 2500 m, im Norden bis über den 
Polarkreis hinaus, aber die Steppe meidet sie ganz. Auch Pupa 
columella deutet auf Hochgebirge oder kaltes Klima, durchaus 
nicht auf Steppencharakter, und Clausilia parvula ist ausschließ- 
lich an Felsen und Mauern gebunden. Die anderen Arten sind 
auch heute noch Bewohner kurz beraster Abhänge; auch die 
Suceinea ist nicht, wie ihre größeren Gattungsgenossen, an die 
Feuchtigkeit gebunden. Sie lassen sich ganz gut mit 
dem Steppencharakter der Landschaft vereinigen, 
einen Beweis für denselben kann ich aberin 
ihnen nach dem vorher Gesagten durchaus nicht 
erkennen. Es sind Arten, denen eine sehr bedeutende Ver- 
breitung in horizontaler wie in vertikaler Hinsicht zukommt, und 
die sich selbst ungünstigen Verhältnissen sehr gut anzupassen 
verstehen; sie mögen auch ausgehalten haben, als die deutsche 
Ebene Steppencharakter annahm. 

Eine wichtige Frage, die wir uns noch vorzulegen haben, 


— 1671 — 


ist die: Was können wir in der heutigen Alpenfauna 
als Einwanderer aus dem Norden, gewissermaßen 
als Relikten aus der Eiszeit betrachten? Die Raub- 
tiere der Alpen, Bär, Wolf und Luchs, können als solche unmög- 
lich gelten; sie sind in Europa älter als die Eiszeit, waren einst 
über das ganze Gebiet bis zu den Grenzen der Olivenregion ver- 
breitet und sind nur durch den Menschen aus den wirtlicheren 
und dichter besiedelten Gebieten zurückgedrängt worden. Noch 
weniger kann der Gemse und dem Steinbock ein arktischer Cha- 
rakter zugeschrieben werden; sie sind, wie Funde bei Mosbach 
zeigen, wohl von der Eiszeit so tief hinabgedrängt worden, daß 
Reste bis zur Mainmündung herabgeschwemmt wurden; sonst 
gehören sie einer orientalischen Fauna an, welche sich wahr- 
scheinlich schon vor der Eiszeit durch die neu entstandene Ge- 
birgswelt bis nach Nordspanien verbreitete, der Steinbock aller- 
dings in einer abweichenden Art. Die kleinen Alpennager sind 
im Norden noch nie angetroffen worden. Es bleiben somit nur 
Murmeltier und Alpenhase übrig. Das Murmeltier ist wie 
die Gemse auch aus den Pyrenäen und Karpathen bekannt; 
Brandt wäre nach Nehring nicht abgeneigt, es als einen modi- 
fizierten Nachkommen des sibirischen Arctomys bobac und somit 
als einen Einwanderer aus der Steppenzeit anzusehen. Aber das 
Murmeltier ist in den Alpen älter, als der Löß; es findet sich 
im Mosbacher Sande und auch in einer gleichalterigen, den Löß 
unterlagernden Sandschicht bei Lyon *), und zwar dort so häufig 
und in so tadellos erhaltenem Exemplaren, daß an ein späteres 
Eingesehwemmtsein nicht gedacht werden kann. Auch das 
Vorkommen in den Pyrenäen läßt sich nicht gut aus der späteren 
Eiszeit ableiten, so lange zwischen den Alpen und Pyrenäen alle 
Vorkommen fehlen. 

Es bleibt somit nur der Alpenhase übrig, an dessen Zuge- 
hörigkeit zu dem nordischen Schneehasen wohl kaum gezweifelt 
werden kann. Lepus variabilis findet sich heute außer in den 
Polargegenden auch in ganz Skandinavien, in Rußland nördlich 
einer Linie, welehe sich von Memel und der kurischen Nehrung, 
wo sie noch einiges deutsche Gebiet einschließt, zum Ural unter 


*) Locard, Faune malacologique quaternaire des environs de 
Lyon; Lyon 1879. 


— 168 — 


50°n. Br. zieht, und in Sibirien nördlich vom Altai, dort überall 
südlich an den Tolaihasen grenzend. Er findet sich außerdem 
überall im nördlichen Amerika, allerdings in etwas abweichenden 
Formen, und hat sich als Relikt erhalten in Irland (Lepus hi- 
bernicus) und im nördlichen Schottland. Daß er in der Eiszeit 
bis zum Mittelmeer reichte, ist bei einem so beweglichen Tiere 
kein Wunder, ebensowenig bei seiner Genügsamkeit und Ausdauer, 
daß er sich in allen Hochgebirgen, Pyrenäen, Alpen, Karpathen 
und Kaukasus (?) erhalten hat. Ihn können wir also unbedenklich 
als ein Relikt aus der Eiszeit betrachten. Viel merkwürdiger ist, 
daß sein Feind, der Eisfuchs (Canis lagopus), ihm nicht in die 
Alpen gefolgt ist; er ging wohl nicht über den Bereich seiner 
Hauptnahrung, der Lemminge, hinaus, und auch diese scheinen 
die tundrenartige Zone am Südrande des großen Landeises nicht 
überschritten zu haben, und ihre Reste finden sich wohl in den 
norddeutschen Interglazialschichten, aber nieht bei Mosbach oder 
in irgend einer Ablagerung am Fuße der Alpen. Auch der Viel- 
fraß hat sich in den Alpen nicht angesiedelt, obwohl er jeden- 
falls dem Ren südlich gefolgt ist; er mag mit diesem schon 
wieder weiter nördlich zurückgewichen sein, als die Alpen noch 
vom Eise starrten. Andernfalls würde er sich in der Schweiz 
eben so gut gehalten haben, wie in Norddeutschland, wo er im 
vorigen Jahrhundert noch vorgekommen sein soll, und im Wald- 
gebiet des mittleren Rußland, aus dem er eben erst verdrängt 
wird. 

Unter den Vögeln gilt von den Schneehühnern fast genau 
dasselbe, wie von dem Schneehasen, nur daß hier die Differenzie- 
rung weiter vorgeschritten scheint und man über die Artberech- 
tigung der schottischen und der verschiedenen Gebirgsrassen noch 
streitet. Ein Relikt aus der Eiszeit sind sie jedenfalls, aber 
meines Wissens aus der ganzen Vogelschar auch das einzige. 

Unter den Mollusken wäre in erster Linie das isolierte Vor- 
kommen von Acanthinula (Zoogenetes) harpa Say zu erwähnen, 
die sonst nur aus dem höchsten Norden beider Erdhälften bekannt 
ist und nur im Amerika weiter südlich bis in die nördlichsten 
Neuenglandstaaten geht. Sie ist seltsamer Weise in keiner der 
interglazialen Schichten gefunden worden; das Vorkommen im. 
Bernstein ist nicht über allen Zweifel erhaben; ihr plötzliches 
Auftauchen in den Hochalpen muß deshalb vorläufig ein Rätsel 


— 169 — 


bleiben, wenn man nicht an eine Verschleppung durch einen 
Zugvogel denken will. Weitere Nachforschungen in den Alpen 
sind dringend nötig. — Wir haben ferner unter den Alpenschnecken 
eine ganze Reihe von Arten, welehe dem höchsten Gebirge eigen- 
tümlich sind und unter einer gewissen Höhengrenze nicht vor- 
kommen. Manche von ihnen sind Zwergformen weiter verbreiteter 
Arten; ich nenne als das bekannteste Beispiel Helix arbustorum 
var. alpicola. Andere, wie die ganze Sippschaft der Campylaea 
phalerata, die sich nur inselartig auf den höchsten Bergen findet, 
können insofern als Relikten der Eiszeit betrachtet werden, als 
sie wahrscheinlich während derselben sich aus anderen Arten 
durch Anpassung an die Kälte entwickelten und dann dem 
zurückweichenden Eise folgten, während ihre früheren Wohnorte 
von wärmebedürftigeren Verwandten, vielleicht auch von der Ur- 
rasse, eingenommen wurden. Einen arktischen Charakter kann 
man diesen Arten selbstverständlich nicht zuschreiben. Von 
einem solehen kann höchstens bei einigen Pupiden die Rede sein, 
welehe im Norden häufiger sind, als in Deutschland, und sich 
auch in den Alpen nur in den höheren Bergen finden, oder die 
nur dem Norden und den Alpen gemeinschaftlich sind. Hierhin 
gehören Sphyradium columella — gredleri — edentula, Vertigo 
genesii, arctica, shuttleworthiana, moulinsiana und einige andere; 
eine genauere Untersuchung der Alpen würde ihre Zahl wahr- 
scheinlich vermehren. Sie finden sich auch in den Interglazial- 
ablagerungen und sind damals wahrscheinlich weiter verbreitet 
gewesen, als heute, aber sie sind Glieder der borealen, nicht 
der arktischen Fauna, und wir haben keinen Beweis dafür, daß 
sie nieht schon vor der Eiszeit in den Alpen vorgekommen sind. 
Die genauere Untersuchung der höheren Lagen unserer Mittel- 
gebirge hat schon für manche früher hierher gerechnete Formen 
eine weitere Verbreitung erwiesen. 

Ziehen wir das Faeit aus den vorstehenden Erörterungen, 
so sehen wir, daß die gegenwärtige Molluskenfauna und ihre 
geographische Verteilung älter ist als die große Kälteperiode, 
und daß die Wirkung der Eiszeit nicht eine Vernichtung der 
europäischen Molluskenfauna war, sondern eine Zurückdrängung 
derselben aus den ungünstigsten Gebieten mit nachfolgender Wie- 
dereinwanderung. Die Eiszeit ist somit für die Mol- 
luskenfauna nicht eine trennende Kluft zwischen 


— 10 — 


zwei verschiedenen Formationen, sondern nur 
eine Episode innerhalb der kainozoischen Pe- 
riode, 


Anlagen. 


1) Im Mosbacher Diluvialsande finden sich nach Römer (Jahrb. 
Nass. Verein f. Naturk. 1895 p. 87) folgende Säugetiere: 


Talpa europaea L. Hippopotamus major Cuv. 
Felis spelaea Goldf. Rhinoceros Merckii Jaeg. 
— Iynx L. — Sp. 

Hyaena spelaea Goldf. Elephas antiquus Fale. 
Canis sp. — primigenius Blbch. 
Ursus spelaeus Ros. — sp. 

— arctos L. Rangifer tarandus Sundev. 
Meles vulgaris Desm. Cervus lühdorfi Bol. 
Aretomys marmotta L. — elaphus L. 

Castor fiber L. — capreolus L. 

— issidoriensis Cr. Alces palmatus L. 
Trogontherium Cuvieri Fisch. — Sp. 

Cricetus frumentarius Pall. Capella rupicapra Keys. et Bl. 
Mus sp. Capra ibex L. 

Arvicola sp. Bison priscus Boj. 

Equus caballus L. Bos taurus L. 


Sus serofa UL. 


In dem den Sand überlagernden Löß fanden sich bis jetzt: 


Felis spelaea Goldf. Ursus maritimus L. 
Rangifer tarandus Sund. Rhinoceros tichorhinus Cuv. 
Cervus elaphus L. Equus cabalius L. 

— spelaeus Owen. — primigenius Blbch. 

Bos primigenius Boj. — meridionalis 

(Ovibos moschatus Blv.) Höchst. Homo sapiens L. 


2) Conchylien des Mosbacher Sandes nach Brömme (die cursiv 
gedruckten Arten ausgestorben, die mit * bezeichneten nicht mehr 
in Deutschland vorkommend): 


Limax agrestis L. Hyalina erystallina Müll. 
Vitrina diaphana Drp. — subterranea Bgt. 

— elongata Drp. — subrimata Reinh. 

* — kochi Andreae — contracta Westerl. 
Hyalina draparnaldi Beck Conulus fulvus Müll. 

— nitens Mich. Zonitoides nitidus Müll. 
— pura Ald. Patula rotundata Müll. 


— radiatula Ald, — ruderata Stud. 


— 11 — 


Patula solaria Mke. 

— alhardae Andı. 

— rupestris Drp. 

Vallonia pulchella Müll. 

— costata Müll. 

— tenuilabris Braun 

— costellata Braun 

Helix obvoluta Müll. 

— personata Lam. 

— bidens Chemn. 

— edentula Drp. 

— sericea Drp. 

— rubiginosa A. Schm. 

— alveolus Sandb. 

— terrena Oless. 

— raripila Sandb. 

— hispida L. 

— rufescens Penn. 

— coelata Stud. 

— umbrosa Partsch 

— villosa Drp. 

— strigella Drp. 

— fruticum Müll. 

— incarnata Müll. 

— lapieida L. 

— eostulata Zgl. 

— arbustorum L. 

— nemoralis L. 

— sylvatica Drp. 

Buliminus tridens Müll. 

— montanus Drp. 

— obseurus Müll. 

Cionella lubriea Müll. 

Azeca tridens Pult. 

Pupa frumentum Drp. 

— secale Drp. 

— dolium Drp. 

— muscorum L. 

* — var. madida Gredl. 

— var. sterri Voith 

— triplicata Stud. 

— inornata Mich. 

— columella v. Mts. 

* — oenesii Gredler 

Vertigo antivertigo Drp. var. ferox 
West. 

— alpestris Alder 


[) 


Vertigo alpestris var. shuttlewor- 
thiana Charyp. 

— parcedentata A. Br. 

— substriata Jeffr. 

— venetzii Charp. 

Clausilia corynodes Held 

— filograna Zgl]. 

— ventricosa Drp. 

— plieatula Drp. 

— dubia Drp. 

— cerueiata Stud. 

— pumila Zgl. 

— parvula Stud. 

Carychium minimum Müll. 

Suceinea putris L. 

— pfeifferi Rossm. 

— oblonga Drp. 

— elongata Br. 

— paludinaeformis Br. 


Limnaea stagnalis L. 


- — aurieularia L. 


— tumida Held 

— mucronata Held 

— ovata Drp. 

— peregra Drp. 

— palustris Drp. 

— turrieula Held 

— glabra Müll. 

— truncatula Müll. 
Amphipeplea sp. 

Physa fontinalis L. 

— hypnorum L. 
Planorbis corneus L. 
— carinatus Müll. 

— marginatus Drp. 

— caleuliformis Sandb. 
— rotundatus Poiret 
— contortus L. 

— albus Müll. 

— glaber Jeffr. 

— rossmässleri Auersw. 
— crista L. 
— riparius Westerl. 
Segmentina nitida Müll. 
— micromphala Sandb. 
Anceylus fluviatilis L. 


— 12 — 


Valvata piseinalis Müll. Unio pietorum L. 

* — alpestris Blaun. -—- tumidus Nilss. 

— contorta Mke. — batavus Lam. 

— naticina Mke. * — ]itoralis Lam. 

— depressa C. Pf. Sphaerium rivicola Leach 
— macrostoma Mühlf. — solidum Norm. 

* — frigida Westerl. — corneum L. 

Vivipara contecta Müll. Pisidium amnicum Müll. 
— vera Ffld. (vivipara L.) — supinum Ad. Schm. 
Bythinia ventricosa Gray — henslowianum Shepp. 
— tentaculata L. — nitidum Jen. 
Bythinella dunkeri Ffld. — casertanum Mogq. 
Anodonta sp. — obtusale Pfr. 


3) Fauna des Travertins von Weimar und Taubach nach 
Weiss (Nachr. Bl. d. mal. Ges. XXVI 1894 No. 9): 


Daudebardia rufa Fer. Triehia-umbrosa Partsch 
Amalia marginata Drp. Eulota strigella Drp. 
Limax agrestis L. var. colliniana Bgt. 
— maximus L. — frutieum Müll. 
Vitrina pellueida Müll. Monacha incarnata Müll. 
— diaphana Drp. Chilotrema lapieida L. 
— elongata Drp. Arionta arbustorum L. 
Hyalina cellaria Müll. var. alpicola Fer. 
— nitens Mich. Xerophila striata Müll. 
— contracta Westerl. Tachea hortensis Müll. 
— pura Ald. — nemoralis L. 
— radiatula Gray — vindobonensis ©. Pf. 
— crystallina Müll. — tonnensis Sandb. 
— diaphana Stud. — sylvatica Drp.? 
— subrimata Reinh. Pomatia pomatia L. 
— fulva Müll. Campylaea? canthensis Beyr. 
— nitida Müll. Buliminus obscurus Müll. 
Zonites verticillus var. praecursor Chondrula tridens Müll. 
Weiss Zua lubrica Müll. 
Patula rotundata Müll. ? Caecilianella acieula Müll. 
— ruderata Stud. Pupa doliolum Brug 
— solaria Mke. — pagodula Desm. 
—- pygmaea Drp. — muscorum L. 
Acanthinula aculeata Müll. — minutissima Hartm. 
Vallonia pulchella Müll. — costulata Nilss. 
var. excentricoides Sterki — claustralis Gredl. 
— costata Müll. — edentula Drp. 
(Gonostoma obvoluta Müll. — columella Benz 
Petasia bidens Chemn. Vertigo antivertigo Drp. 
Triodopsis personata Lam. — moulinsiana Drp. 


Triehia hispida L. — pygmaea Drp. 


Vertigo substriata Jeffr. 
— alpestris Alder 
— pusilla Müll. 
— angustior Jeffr. 
Clausilia laminata Mtg. 
— biplicata Mtg. 
— plieata Drp. 
— vetusta Zgl. 
— cana Held 
— dubia Drp. 
— nigrieans Pult. 
— pumila Zgl. 
— parvula Stud. 
— ventricosa Drp. 
— plicatula Drp. 
— densestriata Rossm. 
— filograna Zgl. 
Suceinea putris L. 
— pfeifferi Rossm. 
— elegans Risso. 
— oblonga Drp. 
var. elongata A. Br. 


Carychiun: minimum Müll. 


Limnaea stagnalis L. 

— ovata Drp. 

— peregra Müll. 

— palustris Müll. et varr. 
— glabra Müll. 

— truncatula Müll. 


4) Sandberger nennt aus dem Tuff von Cannstadt im Neckar- 


thal folgende Arten: 


* Pomatias septemspiralis Raz. 


Acme polita Hartm. 
Limax agrestis Linn& 
Vitrina pellueida? Müll. 
— elongata Drp. 
Zonites acieformis Klein 
Hyalina nitidula Drp. 
— erystallina Müll. 

— hammonis Ström 
Conulus fulvus Müll. 
Zonitoides nitidus Müll. 
Patula rotundata Müll. 
* — solaria Mke. 


Gonostoma obvoluta Müll. 


Vallonia pulchella Müll. 


Amphipeplea glutinosa Müll. 
Physa fontinalis L. 


'Aplexa hypnorum L. 


Planorbis marginatus Drp. 
var. vimarana n. 
— carinatus Müll. 
— vortex L. 
— spirorbis L. 
— leucostoma L. 
— contortus L. 
—., crista L. 
var. nautileus L. 
— complanatus L. 
Segmentina nitida Müll. 
Aneylus fluviatilis Müll. 
Acme polita Hartm. 
Valvata piseinalis Müll. 
— cristata Müll. 
Bythinia tentaculata L. 
— leachi Shepp. 
Belgrandia (marginata Müll.?) 
Anodonta sp. 
Unio batavus Lam. 
Pisidium henslowianum Shepp. 
— fossarinum Cless. 
— obtusale C. Pf. 
— pussillum Gmel. 
— milium Held 


Vallonia costata Müll. 

— costellata A. Braun 

* Petasia bidens Chemn. 
Eulota fruticum Müll. 
Frutieicola rufescens Penn. 
— hispida L. 

— incarnata Müll. 
Xerophila nilsoniana Beck 
Arionta arbustorum L. 
Tachea nemoralis L. 

— hortensis Müll. 

* — sylvatica Drap. 
Pomatia pomatia L. 
Buliminus montanus Drap. 
— tridens Müll. 


Azeea tridens Pult. 
Cionella lubriea Müll. 
Clausilia laminata Mtg. 
— ventricosa Drp. 

— parvula Stud. 

— dubia Drp. 

— pumila Zgl. 

Pupa muscorum L. 

— minutissima Hartm. 
— antivertigo Drp. 

— pygmaea Drp. 

— angustior Jeffr. 
Caecilianella acicula Müll. 
Suceinea putris L. 

— Pfeifferi Rossm. 

— oblonga Drp. 


114 — 


Suceinea paludinaeformis A. Br. 
Carychium minimum Müll. 
Limnaea ovata Drp. 

— peregra Müll. 

— stagnalis L. 

— palustris L. 

— truncatula Müll. 

Physa hypnorum L. 
Planorbis carinatus Müll. 
— complanatus Drp. 

— spirorbis L. 

— contortus L. 

Valvata eristata Müll. 
Bithynia tentaculata L. 

— Troscheli Paasch 
Pisidium pusillum Gmelin 


5) Locard (Deseription de la Faune Malacologique des Ter- 
rains quaternaires des environs de Lyon, 1879) zählt folgende 
Arten aus dem Löß des Rhöne- und Saonethals auf: 


Limax sp. 


Testacella haliotidea Drp. s. S. 


Sueeinea putris L. var. 
— elegans Risso 
— oblonga Drp. var. 
— joinvillensis Bgt. 
Hyalina draparnaldi Beck 
— nitida Müll. 
— septentrionalis Bgt. 
— subnitens Bgt. 
— hyalina Fer. 
— erystallina Müll. 
Patula rotundata Müll. 
Helix obvoluta Müll. 
— pulchella Müll. 
— costata Müll. 

var. costellata A. Br. 
— fruticum Müll. 
— strigella Drp. 
— (coelata var.?) 
— hispida L. 
— locardiana Fagot 
— neyronensis Fagot 
— steneligma Bgt. 
— elaverana Mab. 
— carthusiana Müll. 
— ericetorum Müll. 


Helix costulata Zgl. 
— striata Drp. 
— candidula Stud. 
— lapieida L. 
— arbustorum L. s. 

var. alpicola s. h. 

— intermedia s. h. 
— nemoralis L. 
— hortensis Müll. 
— sylvatica Dıp. 
— pomatia L. 
Buliminus montanus Drp. 
— detritus Müll. 
Chondrula tridens Müll. 
— quadridens Müll.? 
Cionella lubriea Müll. 
Caecilianella aciceula Müll. 
Clausilia parvula Stud. 
Pupa muscorum L. 
— frumentum Drp. 
— columella Mrts. 
Carychium minimum Müll. 
Planorbis albus Müll. 
— crosseanus Bgt. 
— nautileus L. 
— arcelini Bgt. 
— carinatus Müll, 


— 15 — 


Planorbis marginatus Drp. 

— vortex L. 

— rotundatus Poir. var. rhodani- 
eus Loc. 

— contortus L. 

Limnaea auricularia L. 

— limosa L. 

— gerlandiana Locard 

— peregra Müll. 

— stagnalis L. 

— palustris Müll. 

— truncatula Müll. 

Ancylus lacustris L. 

Cyclostoma elegans Müll. 

Bythinia tentaculata L. 

Bythinella similis Drp. 


Pseudamnicola sp. 
Valvata alpestris Blauner 
— piscinalis Müll. 

— obtusa Stud. 

— arcelini Bgt. 

— minuta Drp. 

— planorbulina Palad. 
— eristata Müll. 

Neritina fluviatilis L. 
Sphaerium corneum L. 
Pisidium henslowanum Shepp. 
— amnieum Müll. 

— ceasertanum Poli 

— nitidum Jen. 

— pusillum Gmel. 


6) Fauna des piemontesischen Gletscherlehms nach Saceo, 


Bull. Soc. mal. ital. XII p. 


Conulus fulvus Müll. 
Hyalina vitrea Reinh. 
Limax taurinensis Poll. 
Patula ruderata Stud. 
— pygmaea Drp. 
Pomatia pomatia L. 
Tachea sepulta Mich. 
Monacha prociliata Poll. 
Eulota fruticum Müll. 

— sacci Poll. 

Trichia hispida L. 

= zsericea Drp.? 

— piolti Poll. 
Carthusiana carthusiana Müll. 
Helicella strigella Drp. 
Vallonia costata Müll. 

— pulchella Müll. 
Xerophila costulata Zgl. 
— reviliascina Poll. 

— striata Müll. 
Gonostoma obvoluta Müll. 
Buliminus tridens Müll. 
— quadridens Müll. 

— obseurus Müll. var. 


Aus Sandschichten, welche 
angehören, führt Saeco ebd. auf: 


Hyalina petronella Charp. 
Limnaea corvus Gmel. 


TS: 


Pupa frumentum Drp. 

— muscorum L. 

Vertigo pygmaea Drp. 

— pupaeformis Poll. 

— inornata Mich. 

Clausilia dubia Drp. 

— eruciata Stud. 

— taurina Poll. 

— plieatula Drp. 

— lineolata Held var. tumida Parr. 
— (Charpentieria) rosazzae Poll. 
— — proalpina Poll. 

— — prothomasiana Poll. 

— laminata Mtg. 

— — var. phalerata (Zgl.) Dup. 
Cionella lubrica Müll. 

— — var. exigua Mke. 
Caecilianella acieula Müll. 
Carychium tridentatum Risso 
— joinvillensis Bgt. 

— elegans Risso 

Limnaea truncatula Müll. 

— peregra Drp. 

Pisidium fossarinum Clessin. 


dem Ende der Glazialperiode 


Limnaea truncatula Müll. 
— auricularia Drp, 


— 16 — 


Limnaea lagotis Schr. Valvata avilianensis Poll. 
Segmentina nitida Müll. Unto portisüi Poll. 

— clessini West. Anodonta sp. 

Planorbis compressus Mich, Sphaerium ovale Fer. 

— nautileus L. Pisidium pulchellum Jen. 
Ancylus lacustris Drp. — pusillum Jen. 


Valvata ceristata Müll. 


7) Aus dem Löß sind nach Sandberger im ganzen folgende 
Arten bekannt: 


Limax agrestis L. — tridens Müll. 

Vitrina elongata Drp. Cionella lubriea Müll. 
Hyalina cellaria Müll. Clausilia laminata Mtg. 

— nitidula Drp. — parvula Stud. 

— diaphana Stud. — gracilis Rossm. 

— subterranea Bgt. — ventricosa Drp. 
Conulus fulvus Drp. — dubia Drp. 

Zonitoides nitidus Müll. — pumila Zgl. 

Patula pygmaea Drp. Pupa secale Drp. 

— rotundata Müll. — dolium Drp. 

— ruderata Stud. — doliolum Brug. 
Vallonia costata Müll. — muscorum L. 

— pulchella Müll. — parcedentata A. Br. 

— tenuilabris A. Br. — columella Mts. 

Petasia bidens Chemn. Vertigo pygmaea Drp. 
Eulota fruticum Müll. — alpestris Ald. 
Frutiecicola strigella Drp. Suceinea putris L. 

— villosa Drp. — pfeifferi Rossm. 

— umbrosa Partsch — oblonga Drp. 

— rufescens Penn. — paludinaeformis A. Br. 
Trichia sericea Müll. Carychium minimum Müll. 
— hispida L. Limnaea palustris Drp. 

— terrena Üless — truncatula Müll. 

— raripila Sdbgr. Planorbis rotundatus Poiret 
— edentula Drp. — albus Müll. 

Monacha incarnata Müll. — riparius Westerl. 
Xerophila costulata Zgl. Valvata alpestris Blaun. 
Arionta arbustorum L. Pisidium glaciale Clessin 
Tachea vindobonensis ©. Pfr. — fossarinum (less. 

— hortensis Müll. — amnicum Müll. 


Buliminus montanus Drp. 


8) Im Thallöß des Oberrheinthals fanden A. Braun, Gysser 
und Sandberger p. 897 folgende 33 Arten: 


Succinea oblonga Drp. Vitrina elongata Drp. 
var. elongata A. Br. Hyalina cellaria 


— putris L. — cerystallina Müll. 


Conulus fulvus Drp. 
Patula pygmaea Drp. 
* Petasia bidens Drp. 
Frutieicola villosa Drp. 
Vallonia costata Müll. 
— pulchella Müll. 


Xerophila costulata Drp. 


var. Nilsoniana Beck. 
Frutieicola hispida L. 
— rufescens Penn. 
Arionta arbustorumn L. 
* var. alpestris 
Cionella lubriea Müll. 


Dia = 


Clausilia parvula Stud. 

— gracilis Rossm. 

— dubia Drp. 

— pumila Zgl. 

* Pupa columella Benz 

* — secale Drp. var. siligo 
— dolium Drp. var. (plagiostoma) 
— muscorum L. 

— pygmaea Drp. 

Limnaea palustris Drp. 

— truncatula Müll. 
Planorbis rotundatus Poiret 


9) Nehring (über Tundren und Steppen p. 215) kennt aus 
dem Löß bei Thiede und Westeregeln am Harz nur folgende 


Arten: 


Pupa muscorum, sehr zahlreich 


Chondrula tridens, sehr selten 
Cionella lubrica, im ganzen selten -—- obvoluta, 1 Ex., ganz oben 


Patula rotundata, 1 Ex. 
P. ruderata, 2 Ex. 


Helix striata, selten bei 'Th., häufig 


beit W. 
— hispida, häufig 
— tenuilabris, zerstreut 


— pulchella, zerstreut 
— hortensis, 1 Ex., höheres Niveau 


Hyalina radiatula, zerstreut 
Suceinea oblonga, z. häufig 
Limnaeus pereger, 2 Ex. 
Clausilia sp. (parvula?), 2 Ex. 
Pisidium pusillum, 3 Ex. 


10) Aus dem Thallöß von Mosbach führt Brömme |. e. fol- 
gende Arten an (die mit * bezeichneten nur in 1 Ex. gefunden): 


Hyalina erystallina Müll. 
— subterranea Bgt. 

*= — subrimata Reinh. 
— radiatula Ald. 
Conulus fulvus Müll. 

* Patula rotundata Müll. 
— pygmaea Drp. 

Helix pulchella Müll. 

— costata Müll. 

— tenuilabris Br. 


* — costellata Br. (1 Ex.) 


— terrena Uless. 

— hispida L. 

— rufescens Penn. 

— villosa Drp. 

* — Nilsoniana Beck. 

Buliminus tridens Müll. 

Cionella lubrica Müll. 
Kobelt, Zoogeographie. 


Pupa muscorum L. 

* — sterri Voith 

— dolium Drp. 

— secale Drp. 

— frumentum Drp. 

— columella Mts. 

— inornata Mich. 

— parcedentata A. Br. 
— alpestris Ald. 

— genesii Gredl. 

— venetzii Charp. 
Clausilia eruciata Stud. 
— parvula Stud. 

— pumila Zel. 

— eorynodes Held 
Suceinea putris L. 

* — pfeifferi Rossm. 
— oblonga Ptr. 


12 


— 118 — 


Suceinea elongata A. Br. * — albus Müll. 

Carychium minimum Müll. — rossmässleri Auersw. 

Limnaea palustris Drp. — contortus Mich. 

— truncatula Müll. * ealeuliformis Sdbgr. 

— ovata Drp. * Valvata- contorta Mke. 

* Ancylus fluviatilis Müll. * — macrostoma Steenb. | 
* Planorbis corneus L. — piseinalis Müll. | 
— marginatus Drp. * Pisidium casertanum Pol. | 


- 
| 
j 


— rotundatus Poiret. * — pusillum Gmel. 


Neuntes Kapitel. 


Die Unterabteilungen der holarktischen 
Region. 


Das ungeheure Gebiet, das wir vom malakozoologischen 
Standpunkte aus zur holarktischen Region rechnen müssen, hat 
selbstverständlich keine durchaus gleichmäßige Fauna, sondern 
zerfällt in eine ganze Anzahl von mehr oder minder selbständigen 
Faunenbezirken, die sich in verschiedener Weise in mehrere größere 
Unterabteilungen gliedern lassen. 

Zunächst haben wir das nearktische oder richtiger neo- 
boreale Gebiet auszuscheiden, das wir zweckmäßig später im 
Vergleich mit dem sonorischen, aus dem ihm zahlreiche Formen 
zugewandert sind, bei Prüfung der Frage nach dem alten Land- 
zusammenhang zwischen der alten und der neuen Welt genauer 
betrachten. Dann gliedert sich von selbst das arktische Gebiet 
ab, die Region jenseits des Polarkreises oder richtiger nördlich 
von der Baumgrenze, die Tundras Nordasiens, die Barren Grounds 
Nordamerikas einschließlich des arktischen Archipels. Die Baum- 
grenze fällt in Europa annähernd mit dem Polarkreis zusammen 
oder geht noch ein Stück über denselben hinaus; an dem weißen 
Meere biegt sie erheblich nach Süden herab, geht aber der Pet- 
schora entlang wieder nördlich und über den arktischen Zirkel 
hinaus. Durch ganz Sibirien bleibt sie nördlich von demselben, 
bis die Einwirkung des vereisten Meerbusens von Ochotsk merk- 
bar wird und sie im Tschudenlande und auf Kamtschatka erheb- 
lich südlicher drängt. In Nordamerika setzt sie am stillen Ozean 
erst 300 Miles nördlich vom Polarkreis ein und bleibt auch im 
Mackenzie-Gebiet nördlich davon; die Hudsonsbai, welche wie 
ein ungeheurer Eiskeller wirkt, drängt sie dann wieder südlich 
und ebenso die arktische Strömung an der Küste von Labrador. 


— 10 — 


In den norwegischen Hochgebirgen, im Ural und in den Rocky 
Mountains schiebt dieses Gebiet erhebliche Fortsätze in südlichere 
Breiten vor. Unzweifelhaft bewahrt es in seiner ganzen Ausdeh- 
nung einen sehr bestimmten und eigentümlichen Charakter, ob 
es aber als ein eigenes Reich anzuerkennen, darüber gehen die 
Ansichten weit auseinander. Von den Botanikern hat es nament- 
lieh Grisebach als solches anerkannt, aber Drude*) sieht in 
ihm nur ein dem gesammten nordischen Florenreiche untergeord- 
netes Gebiet und findet die Endemismen zu gering, um diese ark- 
tischen Länder in dem Rang eines ebenbürtigen Entwicklungs- 
zentrums erscheinen zu lassen. Die Folgen der Eiszeit sind in 
dem eigentlichen arktischen Gebiete niemals überwunden worden; 
sie dauert ja dort noch fort. 

Völlig entgegengesetzter Ansicht sind die Omithologen. Na- 
mentlich auch Reichenow“*) hält au einer selbständigen arkti- 
schen Zone fest. Die Laridae, Anatidae, Anseridae, Charadriidae, 
Scolopacidae, Aleidae haben dort ıhre Heimat, eine ganze Reihe 
von Gattungen (Urinator, Xema, Rhodosthetia, Pagophila, Rissa, 
Phalaropus, Somateria, Nyetea, Plectrophanes, Aegiotus) brüten 
nur ausnahmsweise diesseits des Polarkreises. Von 66 Arten, die 
jenseits des Polarkreises nisten, sind 32 eircumpolar, also beinahe 
die Hälfte, von 150 Arten, die überhaupt dort regelmäßig beob- 
achtet werden, sind 45 circumpolar. 

Eine vermittelnde Stellung nehmen die Säugetierforscher 
ein. Brauer***), dem wir die neueste Arbeit über diese Gebiete 
verdanken, erkennt als echt arktische Land-Säugetiere nur sechs 
an: Moschusochse, Renntier, Schneehase, Lemming, Eisbär, Eis- 
fuchs, außerdem als Überläufer das Hermelin, das dem Lemming 
folgt, den Wolf, der das Renntier jagt, und den Vielfraß, der 
allerdings kaum über die Baumgrenze hinausgeht. Mit Ausnahme 
des Moschusochsen sind alle diese Arten eireumpolar, das Renn- 
tier ist allerdings in zwei deutlich unterscheidbare Rassen zerfallen 
und den Lemming pflegt man in zwei verschiedene Arten (lemnus 
und obensis) zu trennen, zu denen lokal sogar noch eine dritte 
(M. torguatus) hinzukommt. Die Beringsstraße, welche die borealen 


*) Handbuch p. 351. 
**) Zoologische Jahrbücher III. 1888 p. 673. 
***) Die arktische Subregion. In Zoolog. Jahrbücher IIL. 1888 p. 189, 


— 1831 — 


Faunen ziemlich scharf trennt, ist für die arktischen keine Grenze. 
Brauer sieht in dem arktischen Gebiete nur eine Subregion der 
paläarktischen und leitet seine Fauna von dieser, nicht von der 
neoborealen ab. 

(In wie weit es richtig ist, daß jenseits des 82° n. Br. das 
Tierleben überhaupt aufhört und die nähere Umgebung des Poles 
ein Tiefwassergebiet fast ohne Wirbeltiere ist, kann erst nach dem 
Eintreffen genauerer Berichte von Nansen entschieden werden.) 

Ein ähnliches Resultat ergeben die Großschmetterlinge nach 
den Forschungen von W. Petersen®). Doch liegen die Verhält- 
nisse hier in soweit anders, wie bei den Mollusken, als es sich 
thatsächlich um Einwanderer nach der Eiszeit zu handeln scheint, 
und zwar um solche, welehe aus Sibirien resp. über Sibirien und 
den Ural nach Norden gelangt sind. Von 402 Arten des ark- 
tischen Europa sind 63°/, sibirisch, von den Tagschmetterlingen 
sogar 91°/,. Nur elf Arten sind Amerika und Nordeuropa gemein- 
sam, und von diesen gehören 7 der Gattung Anarta an; in Nord- 
asien findet sich nur eine derselben. Überhaupt sind die Ver- 
wandtschaftsbeziehungen zwischen Nordamerika und Nordeurasien 
so gering. daß man auch im Falle der Abtrennung einer arktischen 
Provinz die der alten mit der der neuen Welt nicht vereinigen 
könnte. Island hat nur zwei amerikanische Arten, die nicht auch 
in Nordeuropa vorkommen, aber zahlreiche Lokalvarietäten, die 
auf eine schon ziemlich frühe Isolierung der Fauna deuten. 

Malakozoologisch käme wenigstens für die Landschnecken 
das arktische Gebiet nur ganz wenig in Betracht, wenn nicht 
eine Einwanderung aus wirtlicheren Breiten stattgefunden hätte. 
Das zwingt uns aber, wie ich gleich zeigen werde, ganz wie bei 
dem borealen Gebiet auch bei dem arktischen zu einer Zweitei- 
lung, je nachdem die Einwanderung aus der alten oder aus der 
neuen Welt gekommen ist. In Norwegen überschreiten den Polar- 
kreis oder genauer gesagt die Waldgrenze nach den erschöpfenden 
Sammlungen von Esmarch und Hoyer*) fünfzig Arten, die ich 
in der Anlage verzeichne, aber es sind sämtlich paläoboreale Arten, 


*) Die Lepidopterenfauna des arktischen Gebietes von Europa 
und die Eiszeit. In Schrenck und Maximowitsch, Beiträge zur Kenntnis 
des russischen Reiches (3) IV p. 1—141. Petersburg 1888. 

*#*) Die Land- und Süßwassermollusken des arktischen Norwegens, 
in Malakozool. Bl. N. F. VIII. 1886 p. 83. Vgl. Anlage 1. 


die sich hier unter besonders günstigen Umständen dank dem Ein- 
fluß des Golfstroms ungewöhnlich weit nach Norden vorgewagt 
haben; manche von ihnen haben allerdings Formen ausgebildet, 
welche anderwärts noch nicht unterschieden worden sind. Als 
eigentümlich wurde früher Acanthinula harpa Say angesprochen, 
welche in dem gemäßigten Europa fehlt, neuerdings aber von Craven 
in den Alpen aufgefunden worden ist. Sie ist eircumpolar, aus 
Nordskandinavien, Kamtschatka und Canada bekannt, auch im 
Amerika nicht südlicher als Maine und New Hampshire verbreitet, 
bis jetzt merkwürdiger Weise in den glazialen und postglazialen 
Ablagerungen Europas noch nicht aufgefunden. Jedenfalls ist sie 
eine der interessantesten unter den lebenden Schnecken und ihre 
Entdeekung an anderen Stellen wäre von großer Wichtigkeit. 

Island?), das ja teilweise nördlich vom Polarkreis liegt, 
hat bis jetzt 24 Arten ergeben, die wir nach Mörch im Anhang 
aufzählen; eine genauere Durchforschung wäre zu wünschen und 
würde die Artenzahl wahrscheinlich erheblich vermehren. Es 
ist von Interesse, daß seine sämtlichen Arten mit Ausnahme einer 
Succinea, über die man allerdings sehr verschiedener Ansicht 
sein kann, zu den paläarktischen gehören, während nearktische 
Typen völlig fehlen. Für Grönland gilt dasselbe; die neun 
von Mörch?) aufgeführten Formen werden zwar von diesem mit 
einer Ausnahme für eigene Arten gehalten, stehen aber den palä- 
arktischen nahe; die spezifisch amerikanischen Gattungen und 
Arten, wie Amnicola, Pomatiopsis, Limnaea caperata, Planorbis 
trivolwis, Unio luteolus, die noch von Moose Factory an der 
Hudsonsbay nachgewiesen sind, haben die Baffınsbay nicht über- 
schritten. Grönland gehört malakozoologisch noch zum paläark- 
tischen Gebiet *). 

Dasselbe gilt von dem äußersten Osten Asiens, von Kamt- 
schatka®); auch hier sind die als selbständig beschriebenen Arten 
eng mit den paläarktischen verwandt, mandschurische nicht dar- 
unter. Die Beringsstraße überschreiten nach Binney von den 

*) Fischer (Manuel de Conchyliologie p. 280) führt zwar Grönland 
als Teil der Region canadienne auf, aber ich kann ihm darin nicht 
beistimmen, daß die Limnäen eher zu amerikanischen Typen gehören; 
auch das Vorkommen von Pupa hoppii und Conulus fabriei in Labra- 


dor kann mich nicht veranlassen, Grönland zum nearktischen Gebiet 
zu stellen. 


— 13 — 


kamtschatkanischen Arten nur drei, Vitrina exilis, Pupa arctica 
und Patula pauper, und sie bleiben nach dem, was wir heute 
wissen, auf den nördlichsten Teil der pazifischen Küste beschränkt. 
Dazu kommen aber noch von den auf der Tschuktschenhalb- 
insel?) von den Gebrüdern Krause und der Vega-Expedition 
gesammelten Arten Pupilla decora Gld. und Acanth. harpa Say, 
sowie mehrere weit verbreitete Süßwassereonchylien. Die Fauna 
der Commander-Islands®), die wir durch Stejneger kennen, 
bildet den Übergang und unterscheidet sich nur durch die für 
kleinere Inseln selbstverständliche geringere Artenzahl; eigentlich 
amerikanische Typen fehlen ihr noch ganz. Jedenfalls können 
wir demnach die Beringsstraße nicht zur Scheidung der arktischen 
Molluskenfauna in eine altweltliche und eine neuweltliche benutzen. 
Will man unbedingt trennen, so müßte die Grenze in die Nähe 
der Wasserscheide gelegt werden, welche sich als nördliche Fort- 
setzung der Felsengebirge nach dem Eismeere zieht. Auch manche 
Säugetiere deuten, wie wir später sehen werden, darauf, daß 
der äußerste Nordwesten des Neuen Continents engere Beziehungen 
zu Sibirien hat, als der Rest. Jenseits der Wasserscheide sind 
mit den Flüssen, welche ja mit den Quellwassern des Mississippi 
und des Lorenzstromes direkt zusammenhängen, eine ganze Reihe 
echt amerikanischer Süßwasserarten in den Unterlauf des Macken- 
zie?) und bis in die Umgebung der Hudsonsbay (Moose Factory 
nach Drexler®)) gelangt und geben der Fauna ein von der 
norwegischen sehr stark abweichendes Gepräge. Aber die echt 
arktischen eireumpolaren Landarten finden sich auch dort oder 
werden sich noch finden, wenn einmal gründlich von Fachleuten 
gesucht wird, und auch unter den Wasserschnecken finden wir 
Physa hypnorum, Limnaea stagnalis und palustris mit der alten 
Welt gemeinsam. 

Vergleichen wir die gegebenen Faunenverzeichnisse, so finden 
wir als eircumpolare Landarten nur einige Hyalinen (viridula, 
fulva, nitida), Helix harpa und Cionella lubrica, zu denen als 
durch eng verwandte Arten in den verschiedenen Erdteilen ver- 
treten noch Limax laevis-campestris, Vitrina pellucida und 
einige Pupiden kommen. Das wäre, wenn wir eine arktische 
Abteilung annehmen wollen, die ganze Fauna. Da aber sämt- 
liche Arten mit Ausnahme von Helix harpa fast über das ganze 
holarktische Gebiet verbreitet sind, ist es doch wohl kaum be- 


— 14 — 


rechtigt, von einer arktischen Provinz des holarktischen Reiches 
zu sprechen. Von einem eigenen arktischen Reiche aber kann für 
die Mollusken keine Rede sein. 

Von der Grenze des Baumwuchses südlich erstreekt sich 
eine im Charakter gleichartige, aber südwärts an Artenzahl zu- 
nehmende Molluskenfauna, welche ganz Nord- und Mitteleuropa 
erfüllt und erst im Bereiche des Mittelmeers von einer erheblich 
verschiedenen abgelöst wird. Fischer*) bezeichnet sie als Region 
septentrionale im Gegensatz zur Region circamediterraneenne; 
Woodward hat sie schon viel früher als die germanische bezeich- 
net, aber sie greift weit über die Grenze der germanischen Stämme 
hinaus, und so mag sie die palaeoboreale oder kürzer die 
boreale heißen. Ihre Verschiedenheit von der südlichen Region, 
welche ich, da ihr auch der ganze Südosten bis nach Indien hin 
zugerechnet werden muß, lieber als die meridionale bezeichne, 
springt in die Augen und kann durchaus nicht durch die bloße 
Verarmung nordwärts erklärt werden; sie reicht sogar offenbar 
viel weiter zurück, als die Eiszeit. Aber wo haben wir im 
Speziellen die Grenze der beiden Regionen zu ziehen? 

Fischer macht sich die Sache ziemlich leicht; er sagt: die 
“ Grenze bilden im Süden die Pyrenäen, die Alpen, die Karpathen 
und der Kaukasus. Abgesehen davon, daß ich unmöglich Ungarn 
und die Gebirge der nördlichen Balkanhalbinsel zu der Cireame- 
diterranfauna rechnen kann, sind die Alpen wahrhaftig doch 
keine Grenzlinie. Sie erscheinen vielmehr, und zwar nicht nur 
vom malakozoologischen Standpunkte aus betrachtet, als ein vor 
der Eiszeit selbständig gewesenes und seit derselben wenigstens 
zu einem großen Teile wieder selbständig gewordenes Entwick- 
lungszentrum mit äußerst verwickelten Verbreitungsverhältnissen, 
das sich zwischen die germanische und die Mittelmeerregion ein- 
schiebt und an beide wahrscheimlich mehr abgegeben, als em- 
pfangen hat. Ich erinnere hier an das, was ich im Kapitel über 
die Eiszeit des Näheren ausgeführt habe. 

Sobald wir überhaupt in Gebiete mit reicherer Mollusken- 
fauna eintreten und hier Spezialuntersuchungen anstellen, sehen 
wir uns einer Thatsache gegenüber, welche unsere Arbeit ganz 
erheblich erschwert. Die Verteilung der Fauna hängt nicht allein 


— 15 — 


ab von geographischen Verhältnissen, sondern auch von den phy- 
sikalischen und ehemischen, der Beschaffenheit des Bodens, der 
Pflanzenbedecekung, der Verteilung der Feuchtigkeit, der Höhen- 
lage u. dgl. mehr, und die dadurch bedingten Verschiedenheiten 
treten oft mehr hervor, als die geographischen Unterschiede. Es 
ist das dieselbe Erscheinung, welche unter dem Namen der Facies 
den Paläontologen soviel Rätsel aufgegeben hat, bis sie dieselbe 
durch sorgfältige Beobachtung der lebenden Mollusken verstehen 
und verwerten lernten. Gerade so wie in einer und derselben 
marinen Provinz die Fauna der sandigen, flachen Küsten eine 
ganz andere ist, wie die der schlammigen Stellen, der Felsen- 
ufer oder gar der Korallenriffe, und die Fauna der seichten 
Küstengewässer sich auf das Schärfste scheidet von der der Tief- 
see, so haben wir auch auf dem Lande ganz andere Arten im 
Wald, auf den Steppen und an den Kalkfelsen und die Fauna 
ist wieder eine andere im Wald der Ebene und in dem des 
Gebirges, in der Steppe mit sandigem Boden und im der mit 
kalkigem, an den Felsen des Hochgebirges und an denen der 
flachen Küstenländer des Mittelmeeres. Es ist durchaus nicht 
schwierig, von diesem Standpunkte aus die Fauna wenigstens 
des westlichen Europa in die des Waldgebietes nördlich der Alpen, 
die des Ebenen- und Steppengebietes im Osten und die der sonni- 
gen felsigen Kalkgebiete der Mittelmeerländer zu scheiden. Für 
die ersteren sind charakteristisch von Helix die Untergattungen 
Arionta, Fruticicola, Acanthinula, für die Ebenen Xerophila, 
für die Felsen Campylaea, Pomatias und zahlreiche Clausilia- 
Gruppen. Aber sobald wir uns auf eine genauere Untersuchung 
einlassen, finden wir innerhalb einer jeden Facies dieselben geo- 
graphischen Unterschiede sich wiederholen; die Wälder im Osten 
haben bei aller Ähnlichkeit im Gesamthabitus doeh eine wesent- 
lich andere Bewohnerschaft als die im Westen, und ebenso die 
Felsen, die Steppen. Ja selbst die Küstenfauna, bei der man 
doch dank der ausgleichenden Wirkung des Meeres die größte 
Gleichmäßigkeit erwarten sollte, ist nicht einmal im ganzen Um- 
fang des Mittelmeeres dieselbe; sie ändert von Osten nach Westen 
ganz erheblich ab und ist außerhalb der Säulen des Herkules 
sehr verschieden von der innerhalb derselben. Die Faunen 
derselben Facies in verschiedenen Teilen des Gebietes 
sind analog, nicht identisch; die Facies ist deshalb von der 


— 156 — 


größten Wichtigkeit für die Würdigung der geographischen Ver- 
breitung der Gruppen und Arten, aber als Grundlage für die 
Einteilung in Provinzen kann sie nicht dienen. 

Die Frage der Einteilung Europas in zoogeographische 
Unterabteilungen fällt, wie wir sehen, zusammen mit der nach 
der Bedeutung des Gebirgslandes, welches sich zwischen die 
Mittelgebirge und Ebenen der germanischen Provinz und die 
Mittelmeerländer einschiebt. Wir haben in den beiden vori- 
gen Kapiteln gesehen, daß die Eiszeit zwar für die Zeit ihrer 
Dauer und größten Ausdehnung die Mollusken aus einem gros- 
sen Teile dieses Gebietes verdrängt hat, daß sich aber nach 
ihrem Aufhören der Status quo ante im Wesentlichen wieder 
hergestellt hat, und daß die Scheidung der nördlichen, ger- 
manischen Fauna von der südlichen, eireummediterranen jeden- 
falls sehr viel älter ist, als die große Kälteperiode, daß sie aber 
vielleicht doch mit der Erhebung der Alpenketten zusammen- 
hängt und durch diese bedingt wurde. Wir dürfen nicht ver- 
gessen, daß die Hebung der verschiedenen Abteilungen des Schei- 
ddegebirges durchaus nicht zu derselben Zeit erfolgt ist. Die 
Pyrenäen sind z. B. erheblich älter, als die Alpen. Während 
in diesen das untere Miocän noch überall mit gehoben worden 
ist und stellenweise sogar das Pliocän noch gestört wurde, ist 
in den Pyrenäen das jüngste Gestein, das noch an der Hebung 
teilnahm, ein dem unteren Oligocän angehörendes Conglomerat 
und die Hauptmasse des Gebirges besteht aus Kreideschichten. 
In den Pyrenäen konnte also die Entwicklung der Fauna sich 
ungestört seit dem Beginne der Mioeänperiode vollziehen, in den 
Alpen erst seit der zweiten Hälfte des Pliocän. Im Kaukasus 
finden wir die sarmatischen Schichten bis zu 2000 m gehoben 
und sogar am Westende die pontischen Congerienschichten noch 
gestört; das Alter dieser Kette wäre also von den Alpen nicht 
sehr verschieden. Immerhin fällt für alle drei Abteilungen die 
Haupthebung noch vor das Ende der Tertiärzeit und ihr Alter 
ist nicht so verschieden, daß wir wesentliche Unterschiede der 
Fauna durch es allein erklären könnten. Wenn wir trotzdem 
zwischen den einzelnen Abteilungen des Gebirgslandes 
solche finden, so müssen sie eben älter sein, als die 
Hebung und somit tief in die Tertiärzeit hineinreichen. 

Vergleichen wir die Fauna der Alpen mit der der anstoßen- 


— 19710 — 


den flacheren Länder, z. B. mit der Deutschlands, so muß uns 
zunächst die große Übereinstimmung auffallen. Mit verschwin- 
denden Ausnahmen finden wir nahezu alle deutschen Arten auch 
mehr oder minder tief in das Gebirge eindringen, und selbst 
in der alpinen Region begegnen uns neben einer ganz geringen 
Zahl von auf sie und die anstoßende subalpine Region beschränk- 
ten Formen (vgl. Anlage 9) ausschließlich Arten, welche über ganz 
Europa und bis zum arktischen Gebiet verbreitet sind. So geht 
Arionta arbustorum, allerdings nur in einer eigenen zwerghaften 
Varietät, bis zur oberen Grenze der Alpenrosenzone, in den West- 
alpen bis 2500 m, Swceinea oblonga am Mont Cenis bis 1915 m, 
Pupa muscorum an vielen Stellen bis 2000 m. Scharff fand bei 
Mürren in ea. 1700 m Höhe noch 34 Arten. Von den deutschen 
Landsehneckengattungen ist es eigentlich nur Daudebardia, welche 
nicht über die Vorhügel der Schweiz hinausgeht und dem eigent- 
lichen Gebirge fremd bleibt, aber sie bevorzugt auch schon in 
Deutschland die wärmeren Hügelländer. 

Aber neben diesen boreal-germanischen Arten finden wir 
auch einen gar nicht unbedeutenden Stock von Formen, welche 
der deutschen Fauna fremd sind und als dem Alpengebiete eigen- 
tümlich bezeichnet werden müssen. Es ist von großem Interesse, 
daß der Prozentsatz dieser Arten am geringsten ist in dem einst- 
mals am stärksten vergletscherten Gebiete der schweizer, tiroler 
und deutschen Alpen, und daß er ganz erheblich zunimmt nach 
Osten hin, wo das Eis niemals so ungeheure Dimensionen annahm. 
Auf der Scharffschen Liste von Mürren kann eigentlich nur Helix 
sylvatica Drp. als echt alpin angesprochen werden. Diese nahe 
Verwandte unserer beiden gemeinen Tacheen (Helix nemoralis 
und hortensis) bewohnt heute thatsächlich fast ausschließlich 
ehemals vergletschertes Gebiet und geht nur im Rheinthal, durch 
den Fluß verschleppt, bis in die Uferwaldungen bei Karlsruhe. 
Am Westabhang hält sie sich schon im Jura und noch mehr in 
den Alpen nur in den hohen Lagen oberhalb der Rebenzone auf 
und berührt das Flußthal nur bei Lyon. Merkwürdiger Weise 
greift sie aber trotz ihrer Hochgebirgsnatur über die Wasser- 
scheide nur an einer einzigen Stelle hinüber, im Thal der Dorea 
baltea am Col de Seigne in 2500 m Höhe. Noch auffallender 
ist ihr Fehlen im Löß und in den Tuffen von Weimar*); wir 


*) Helix sylvatica wird zwar aus den Interglazialtuffen von Weimar 


— 18 — 


müssen sie für eine Art halten, welche dem Abhang der West- 
alpen und dem Rhönegebiet eigentümlich war und erst später in 
die eisfrei gewordenen Gebiete eindrang; über den Vierwaldstädter 
See östlich hinaus ist sie überhaupt noch nicht vorgedrungen. 
Patula ruderata Stud., welche auch dem westlichen Deutschland 
fehlt und erst im Erzgebirge wieder auftritt, ist heute noch in 
dem ganzen Osten und Norden Europas verbreitet und uns schon 
unter den arktisch-eireumpolaren Formen und in den Interglazial- 
faunen begegnet. Eher kann Gonostoma holosericea Stud., heute 
auch in dem mittleren und westlichen Deutschland fehlend, als 
alpin bezeichnet werden, da sie über das ganze Alpengebiet in 
höheren Lagen verbreitet ist; allerdings folgt sie auch den Aus- 
läufern der eigentlichen Alpen bis zum Böhmerwald und dem 
sächsischen Erzgebirge und auf der anderen Seite bis zu den Kar- 
pathen, hat aber Siebenbürgen so wenig erreicht, wie die Pyrenäen. 
Die übrigen Arten sind ohne Ausnahme auch aus Deutschland 
bekannt und greifen auch nach Piemont hinüber. 

Dasselbe gilt für die Fauna von Graubünden. Nur tritt 
hier an Stelle der fehlenden Helix sylvatica die erste Vertreterin 
der für die mittleren und westlichen Alpen charakteristischen 
Untergattung Campylaea auf (Helix ichthyomma var. rhaetica 
Mouss.), hier zweifellos als ein Einwanderer aus dem Innthal zu 
betrachten. Wir werden uns mit der Verbreitung dieser Gruppe 
später eingehender zu beschäftigen haben. In Graubünden steigt 
sogar unsere Weinbergsschnecke (Helix pomatia L.) bis zu 1600 m 
empor, Patula rupestris Drp. und Buliminus montanus Drp. 
bis 2600 m. Als alpin kann aber nur Fruticicola villosa betrach- 
tet werden, wenn schon sie mit den Zuflüssen der Donau bis 
zum Hauptstrom und mit dem Rhein bis zur Mainmündung ge- 
wandert ist. 

Selbst Tirol hat nördlich der Wassersceheide noch keine 
anderen eigentümlichen Arten; von 40 Arten, welehe nach Gred- 
ler'!) bis über 4500° emporsteigen, ist keine der Fauna der ebe- 
neren Gebiete fremd, die wenigen Hochgebirgsformen ausgenommen 
welche ich oben (vgl. Anlage 9) als solche aufgeführt habe. Auch 
am Westende der Alpen finden wir die heutige Fauna zum weit- 


angeführt, aber unter den reichen Serien dortiger Tacheen, welche mir 
Dr. A. Weiss vorlegte, war sie ganz bestimmt nicht vertreten. 


— 189 — 


aus größeren Teile von Arten gebildet, welche aus den flacheren 
Teilen des Rhönegebiets eingewandert sein können; sie ist des- 
halb auch von der der deutschen Alpen eben so verschieden, 
wie die Südostfrankreichs von der südwestdeutschen. 

Die Flußgebiete des Rheins, der deutschen Donauzuflüsse 
und teilweise auch der Rhöne könnten somit noch ganz gut zur 
germanischen Provinz gerechnet werden. Es sind, wie schon 
erwähnt die Gebiete, welche in der Eiszeit in ihrer ganzen Aus- 
dehnung bis zum ebenen Lande hinaus vergletschert waren und 
nach dem Schmelzen der Eismasse für die Einwanderung völlig 
frei lagen. Jedenfalls aber war ihre Molluskenfauna schon vor 
der Eiszeit von der der anstoßenden Gebiete auch nicht wesent- 
lich verschieden, sonst würden sich außer Helix villosa, der von 
Südwesten her eingedrungenen Helix sylvatica und der von Osten 
eingewanderten Helix holosericea doch wohl noch andere eigen- 
tümliche Züge bis auf unsere Zeit erhalten haben. 

Anders, sobald wir über die Wasserscheide hinüber oder 
weiter östlich vordringen. Zwar bleiben uns auch hier noch eine 
erhebliche Anzahl der germanischen Arten getreu. Von 103 Arten, 
welche Lessona'?) aus den alpinen und subalpinen Regionen von 
Piemont aufführt, sind ziemlich genau drei Viertel auch aus der 
germanischen Provinz bekannt, aber zu ihnen gesellen sich nicht 
nur einige Einwanderer aus dem Süden (Carthusiana cemenelea, 
carthusiana, Pomatia adspersa), sondern auch eine ganze Reihe 
von Formen, die wir als eigentümlich und charakteristisch an- 
erkennen müssen; sie sind in dem angehängten Verzeichnis mit 
einem Steruchen bezeichnet. Auch hier begegnet uns in erster 
Linie wieder die Untergattung Campylaea, dann die Clausilien- 
gruppe Charpentieria, sowie einige Gonostoma. Mit einer ein- 
zigen Ausnahme (Helix planospira) sind sie nicht erheblich weiter 
nach Italien hinein verbreitet. Auch in Südtirol haben wir nach 
Gredler unter 76 Landschneeken noch 44, welehe mit dem Norden 
gemeinsam sind, aber 32 eigentümliche, also beinahe zwei Fünftel, 
und unter diesen auch wieder verhältnismäßig nur wenige Ein- 
dringlinge aus Süden und Südosten. Die lombardische Tiefebene 
erweist sich als eine ganz scharfe Grenze gegen Italien; die Alpen 
sind von Apennin durchschnittlich schärfer geschieden, als von 
den deutschen Hügelländern, und auch ihr Südabhang kann nicht 
ohne Weiteres zu der eircummediterranen Provinz gerechnet werden, 


— 10° — 


Noch weniger freilich zu der germanischen. Der Unter- 
schied zwischen den beiden Abhängen der Alpen verschärft sich 
um so mehr, je weiter wir nach Osten vorschreiten, er ist in 
Südtirol erheblich größer, als in Piemont. Hier freilich bedarf 
es eines genauen Abwägens des Einflusses, welchen die Boden- 
unterlage ausübt. Wenn vom Lago Maggiore ab die Anzahl der 
Campyläenarten erheblich zunimmt, wenn zu den hornbraunen, 
verhältnismäßig dünnschaligen Formen der Westalpen (öchthyomma, 
zonata, planospira) auch die diekschaligen, weißen aus der Ver- 
wandtschaft der C. cingulata hinzutreten, die ihren äußersten Vor- 
posten auf Schweizergebiet in Lugano haben, so kommt dabei auch 
in Betracht, daß diese Gruppe in hohem Grade kalkstet ist und des- 
halb an die südliche Kalkzone der Alpen gebunden bleibt. Aber 
wir beobachten dieselbe Erscheinung auch bei den Clausilien, z. B. 
bezüglich der Sippschaft der C’lausilia itala, obschon diese auch 
im deutschen Klima ganz gut aushält, wie ihre gelungene An- 
siedelung bei Weinheim an der Bergstraße und bei Heidelberg 
beweist. Wir haben diese Arten als Glieder der eigentümlichen 
Alpenfauna zu betrachten, welche um so ausgeprägter hervor- 
tritt, je weiter wir nach Osten vordringen und ihre Hauptent- 
wicklung in den Alpenketten Südöstreichs erreicht. Wir werden 
dieselbe im speziellen Teil genauer zu: betrachten haben. Hier 
muß ich nur noch hervorheben, daß diese alpine Fauna nach 
Osten hin auch durchaus nicht auf die Südhäifte der Alpen be- 
sckränkt ist, sondern daß sie mit Campylaea preslü, Zonites 
verticillus und zahlreichen anderen Arten am Nordrand der Alpen 
sogar bis zum Innthal übergreift und deutsches Gebiet berührt. 
Ihre Westgrenze fällt hier ziemlich genau mit dem Ostrande des 
großen Eiszeitgletschers zusammen; ob sie dadurch bedingt wird, 
werden wir später zu prüfen haben. 

Bezüglich der Balkanhalbinsel sind unsere Kenntnisse noch 
viel zu mangelhaft, um die Grenze der alpinen Fauna nach Süden 
und Norden genau zu ziehen. Jedenfalls aber setzt sich das 
ganze Gebiet südlich der Donau bis zum Beginn des eigentlichen 
Pindus, und zwischen Timok-Vardar im Osten und der Adria im 
Westen scharf nach Norden wie nach Süden ab und es kamn 
keine Rede davon sein, mitten durch die Balkanhalbinsel hin- 
durch eine Grenzlinie zwischen der germanischen und der eircum- 
mediterranen Provinz zu ziehen. Wir haben vielmehr Albanien im 


— 11 — 


weiteren Sinne als eine eigene Provinz zu betrachten, die zu 
Dalmatien und den südöstlichen Alpenländern ganz entschieden 
engere Beziehungen hat, als zu den Mittelmeerländern. Ob östlich 
vom Timok der Kamm des Balkan, soweit in diesem Schollen- 
gebirge von einem solchen die Rede sein kann, als Grenze dienen 
kann, wird sich erst feststellen lassen, wenn wir einmal die Fauna 
dieses Gebirgszuges und besonders auch die des heute noch gänz- 
lich unbekannten Rhodopegebirges kennen gelernt haben. 

Aber auch die so scharf ausgeprägte Kette der Pyrenäen 
kann nicht als Grenze zwischen Norden und Süden, zwischen 
germanischer und eireummediterraner Provinz dienen. Die Pyre- 
näen bilden vielmehr in noch ausgeprägterem Maße, wie die Alpen, 
ein selbständiges Gebiet, zu welchem der Südabhang so gut zu rech- 
nen ist, wie der Nordabhang, zu dem aber auch ganz Nordspanien 
und wohl auch der größere Teil von Mittelspanien gehören, und 
dessen Südgrenze erst am Südabhang der Sierra Morena und am 
Meer in der alten Tertiärbucht an der Guadiana-Mündung liegt, wo 
tertiäre Schichten, sich von Meer zu Meer erstreckend, eine Verbin- 
dung zwischen Ozean und Mittelmeer noch in verhältnismäßig Junger 
Zeit beweisen. Die Nordgrenze wird nicht durch den Pyrenäenkamm 
gebildet, sondern durch die tiefe Einsenkung des Garonnethales, 
die als tertiärer Meeresarm genau dieselbe Rolle spielt, wie an 
der Südseite der Alpen die Posenke. Sie scheidet noch schärfer 
als diese, denn während im Apennin auf dem Umweg über Pie- 
mont und die Seealpen immer noch zahlreiche alpme und boreale 
Arten bis in die Breite von Neapel vordringen, finden wir nördlich 
des Canal du Midi nach Fagot außer einer etwas verdächtigen 
Bernsteinschnecke (Succinea pyrenaica) nur eine einzige echte 
Pyrenäenart (Pupa farinesi Desm.) in den Cevennen. Außer- 
dem könnte vielleicht noch die südfranzösische Helix cornea, 
welche den Campyläen zugezählt wird, aber innerhalb dieser 
Untergattung eine sehr selbständige Stellung einnimmt, als eine 
Ausstrahlung der Pyrenäenfauna angesehen werden. Die charak- 
teristische Helix quimperiana, eines der interessantesten Relikte 
in der paläarktischen Fauna, ist nach Quimper in der Bretagne 
wahrscheinlich auf dem Seewege verschleppt worden. 

Noch viel weniger kann der Kamm des Kaukasus als Grenze 
zwischen Süden und Norden dienen. Ganz ähnlich wie die Pyre- 
näen grenzt auch dieses Gebirge sich nach Norden scharf gegen 


— 192 — 


die fast schneckenleere Steppe ab, während es nach Süden hin 
weniger scharf von den Hochgebirgen Armeniens einerseits und 
dem Nordrande Kleinasiens andererseits geschieden ist und in 
ziemlich engen Beziehungen zu stehen scheint zu den freilich 
noch kaum bekannten Gebirgen zwischen dem Euphrat und den 
eilieischen Flüssen. Wir werden diesen Verhältnissen ein eigenes 
Kapitel zu widmen haben. 

Fassen wir aber Pyrenäen, Alpen und Kaukasus in der Weise, 
wie ich vorstehend genauer erörtert, als Glieder einer selbstän- 
digen Zone auf, so ist es nicht schwer, diese von dem südlichsten 
Gürtel des paläarktischen Reiches, dem eireummediterranen 
Gebiet, durch eine scharfe Grenze zu trennen. Dieses Gebiet 
fällt fast genau zusammen mit einer zuerst von den Botanikern 
unterschiedenen und von ihnen allgemein anerkannten Floren- 
region, mit der Olivenregion. Die Nordgrenze der Olivenregion 
ist im großen und ganzen auch die Nordgrenze der charakter- 
istischen Schneckengruppen der eircummediterranen Region, der 
Gruppen Macularia, Iberus, Xerophila, Levantina unter Helix 
der Melanopsis, der Clausiliengruppen sieiliaria, Albinaria, Cri- 
stataria, und einer Menge anderer, deren Erörterung hier zu weit 
führen würde. Sie zieht von der Mündung des Tajo erst der 
Küste, weiter dem Südrand der Sierra Morena entlang, folgt dann 
dem Westabhang der Mesa Castiliana, schließt Südfrankreich und 
den unteren Teil des Rhonethals ein, ferner die Riviera, schneidet 
dann quer über den Apennin hinüber zur Adria und umfaßt auch 
noch deren Litorale. An der dalmatisch-albanesischen Küste 
mischen sich alpine und eircummediterrane Fauna, aber ganz 
Griechenland bis zum Gebirgsknoten des Veluchi, der Archipel 
mit seinen Inseln und Küsten gehören wieder zum Süden, von 
Kleinasien wohl nur der Südrand, dann aber die ganze eilieische 
Senke, alles was südlich vom Kurd-Dagh, der eigentlichen Nord- 
grenze Syriens, liegt, sowie das ganze Gebiet südlich vom Euphrat 
und vom Mittelmeer bis zur Südgrenze des paläarktischen Reiches. 
Nicht ganz leicht ist nur die Begrenzung dieses meridionalen 
Gebietes nach Osten. Hier schwindet schon in geringer Eutfer- 
nung vom Mittelmeer mit der Olive auch die charakteristische 
Schneekenfauna der Olivenregion mit ihren Olausilia, Pomatia 
und Macularia, und jenseits der Euphratsenke schiebt sich die 
Fortsetzung der kaukasischen Provinz bis zum persischen Meer- 


— 193 — 


busen vor. In Innerasien aber können wir weder eine der alpinen 
noch eine der circummediterranen Provinz entsprechende Abtei- 
lung nachweisen und werden uns dort nur mit der Frage zu 
beschäftigen haben, ob und wo sich hier eine Grenze zwischen 
Norden und Süden nachweisen läßt und wie weit der Einfluß 
des zentralasiatischen Reiches nach Norden zu verspüren ist. 

Wir erhalten somit, wenn wir von einer selbständigen ark- 
tischen Zone absehen, für das paläarktische Reich drei von Ost 
nach West laufende Hauptzonen, von denen allerdings nur eine 
von Meer zu Meer läuft, die boreale, während die mittlere, 
die wir, um einen allzulangen Namen zu vermeiden, die alpine 
nennen wollen, am kaspischen Meer, die südliche eirecummediter- 
rane oder einfacher meridionale an der Euphratsenke ihre 
Östgrenze findet. Jede dieser drei Zonen wird aber dureh meri- 
dionale Trennungslinien wieder in mehrere Provinzen geteilt, mit 
deren Abgrenzung wir uns in den nachfolgenden Kapiteln zu 
beschäftigen haben werden. 


Anlagen. 


1) Binnenmollusken des arktischen Norwegens nach Esmarch 
und Hoyer (die mit * bezeiehneten eireumpolar): 


Limax maximus L. Pupa edentula var. Gredleri 
= — agrestis L. Clessin 

— marginatus Müll. Alaea arctica Wall. 

Vitrina pellueida Müll. — alpestris Alder 

— angelicae Beck Balea perversa L. 

Hyalina hammonis Ström Pirostoma bidentata Ström 
— petronella Charp. Suceinea pfeifferi Rossm. 

* Conulus fulvus Müll. * Limnaea stagnalis L. 
Arion subfuscus Drp. — mucronata Held 

— hortensis Fer. — ovata Drp. 

Patula ruderata Stud. — peregra Müll. 

— pygmaea Drp. * — palustris Müll. 

* Acanthinula harpa Say. — truncatula Müll. 

Vallonia pulchella Müll. Planorbis contortus L. 

— costata Müll. * — olaber Jeffr. 

Eulota fruticum Müll. — albus var. cinetutus West. 
Arionta arbustorum L. — polaris Esm. et Hoy. 
Cionella lubrica Müll. — borealis Lov. 

Pupilla muscorum L. Valvata piscinalis Müll. 


Kobelt, Zoogeographie. 15 


— 14 — 


Valvata sibirica Midd. 

* Margaritana margaritifera L. 
Sphaerium mamillanum West. 
Pisidium globulare Cless. 

— pulchellum Jen. 

— pallidum Jeffr. 

— scholtzi Cless. 


Pisidium milium Held 
— fossarinum less. 
— obtusale Pfr. 

— nitidum Jen. 

— lilljeborgi Cless. 
— hoyeri Cless. 


2) Molluskenfauna von Island nach Mörch: 


Arion empiricorum L. 
— hortensis Fer. 
Limax agrestis L. 
— marginatus Müll. 
Vitrina pellueida Drp. (beryllina 
Mörch) 
Hyalina alliaria Mill. 
— hammonis Ström 
Conulus fulvus Drp. 
Arionta arbustorum L. 
Tachea hortensis Müll. 
Cionella lubrica Müll. 


Pupa (Alaea) arctica Wahlbg. 
Suceinea groenlandica Mörch 
Limnaea truncatula Müll. 

— vulgaris C. Pf. (mucronata Held) 
— peregra Müll. 

— — var. geisericola Mrch. 
Planorbis rotundatus Poiret 
Pisidium pulchellum Jen. 

— pusillum Gmel. 

— personatum Malm 

— nitidum Jen. 


3) Molluskenfauna von Grönland nach Mörch: 


Vitrina angelicae Beck 

Conulus fabrieii Mrch. (= fulvus 
Müll.) 

Hyalina alliaria Mill. 

Vertigo hoppi Mrch. 


Suceinea groenlandica Mrch. 
Planorbis areticus Beck 
Limnaea vahlii Möll. 

— holbölli Möll. 

Pisidium steenbuchi Mrch. 


4) Fauna von Kamtschatka, nach Morelet und Fischer: 


Vitrina exilis Morel. 

Conulus fulvus Müll. 

Patula pauper Gld. (ruderata Stud.) 

— floceulus Morel. 

Cionella lubrica Müll. 

Pupa borealis Morel. (? = Vertigo 
decora Gould) 


Limnaea stagnalis L. 

— ovata Dıp. 

Planorbis albus L. 

Valvata cristata Drp. 
Margaritana margaritifera L. 
Anodonta cellensis Schröt. 
Sphaerium lacustre Drp. 


5) Auf der Tschuktschenhalbinsel sammelten die Gebrüder 


Krause und die Vega: 

Limax hyperboreus Wester!. 

Conulus pupula Gld. 

Pupa columella var. gredleri 
Westerl. 

— krauseana Reinh. 


Pupa arctica Wahlbg. 

— decora Gld. 

Helix harpa Say 
Suceinea chrysis Westerl. 
Physa hypnorum var. 


6) Mollusken der Commander-Islands nach Stejneger und 
Dall (Pr. U. St. Nat. Museum VII 1884 p. 340): 


Limax hyperboreus Westerl. 
Vitrina exilis Morel. 


Hyalina radiatula Ald. (eleetrina 


Gld.) 


— 1% — 


Conulus pupula Gld. Limnaea ovata Dry. 
Patula flocculus Morel. (pauper — humilis Say? 
Gld.) Pisidium aequilaterale Prime. 


Pupilla decora Gld. (borealis Morel.) 


7) Kennicott sammelte am Sklavensee und Mackenzie (die 
mit * bezeichneten sind amerikanisch) : 


Conulus fulvus Müll. * Planorbula armigera Say 
Hyalina radiatula Ald. * Planorbis trivolvis Say 
* — arborea Say — glaber Jeffr. 
Zonitoides nitidus Müll. * — deflecetus Say 

* Patula striatella Anth. * Valvata tricarinata Say 
* Pupilla decora Gld. * — sincera Say 

= Succinea avara Say * Unio luteolus Say 
Limnaea stagnalis L. * Anodonta kenniecotti 

— palustris Müll. * — simsoniana 

* Physa heterostropha Say * Sphaerium tenue 

— hypnorum L. . 


8) In der Umgebung von Moose Factory an der Hudsons- 
bay sammelte Drexler (nach Fischer): 


Limnaea stagnalis L. * Amnicola porata Say 

* — caperata Say ® — limosa Say 

— palustris Müll. * Pomatiopsis lustrica Say 
* Planorbis trivolvis Say * Unio luteolus Say 


* Planorbula armigera Say 
Die mit * bezeichneten Arten sind der amerikanischen Fauna 
zuzurechnen. 


9) Echt alpine Arten, welche höchstens in die subalpine 
Region herabsteigen, sind: 


Vitrina nivalis Charp. — niecolisiana Ad. 
— annularis Venetz — schmidtii Zgl. 
— glacialis Fbs. Arionta arbustorum alpicola Fer. 
Acanthinula harpa Say — — corneoliformis Less. 
Frutieicola leucozona var. oviren- Cylindrus obtusus Drp. 
sis Zgl. Pupa gredleri Cless. 
Campylaea phalerata Zgl. — claustralis Gredl. 
— hermesiana Pini Vertigo alpestris Ald. 
— alpina Faure — arctica Wall. 


— glacialis Thom. 


10) Dr. R. Scharff sammelte 1895 bei Mürren in 1700 m 
Seehöhe: 
Vitrina pellueida Müll. Conulus fulvus Müll. 
— diaphana Drp. Hyalina nitidula Drp. 
15* 


— 1% — 


Hyalina erystallina Müll. 
— diaphana Stud. 

— radiatula Ald. 

— petronella Charp. 
Arion hortensis Fer. 
— bourguignati Mab. 
— subfuscus Drp. 
Agriolimax agrestis L. 
Limax maximus L. 

— marginatus Drp. 
Patula pygmaea Drp. 
— ruderata Stud. 

— rupestris Drp. 
Helix costata Müll. 

— personata Lam. 


Helix sericea Drp. 

— holosericea Stud. 

— arbustorum var. alpestris Fer. 
— sylvatica Drp. 

— ericetorum Müll. 

— frutieum Müll. 
Buliminus obscurus Müll. 
— montanus Drp. 
Cionella lubrica Müll. 
Pupa muscorum L. 

— secale Drp. 

— edentula Drp. 

— pygmaea Drp. 
Clausilia laminata Mtg. 
— nigricans Pult. 


11) Nach Gredler (Tirols Land- und Süsswasserconchylien) 
steigen in Tirol folgende Arten über 4000° empor: 


Suceinea ochracea de Betta 4600’ 
— oblonga Drp. 6000° 

Vitrina pellucida Müll. 4000—5900° 
— diaphana Drp. 5500’ 

— glacialis Fbs. 7500° 

— nivalis Charp. 7500’ 

Hyalina nitidula Drp. 5500’ 

— pura Ald. 5500’ 

— hyalina Fer. 6000 

Conulus fulvus Drp. 6500’ 
Acanthinula aculeata Müll. 4000’ 
Patula rupestris Drp. 6500 

— pygmaea Drp. 5000’ 

— ruderata Stud. 55007 

Vallonia pulchella Müll. 4500/ 
Xerophila candidula Stud. 5700° 
Campylaea achates Zgl. 8000° 

? Helix ceiliata Venetz 

Fruticicola incarnata Müll. 5000’ 
Arionta arbustorum L. 7000‘ 


Tachea nemoralis L. 6000/ 
Eulota fruticum Müll. 4500/ 

— strigella Drp. 

Frutieicola villosa Drp. 5600’ 
Triodopsis personata Lam. 
Gonostoma holoserica Stud. 4500’ 
— obvoluta Müll. 5000° 

Cionella lubriea Brug. 6000 
Buliminus montanus Drp. 5600’ 
Pupa frumentum Drp. 4000’ 

— muscorum L. 5000 

— striata Gredl. 5000/ 

— inornata Mich. 7000‘ 

— edentula Drp. 6000/ 

— genesii Gredler 5000 

— substriata Jeffr. 4500’ 
Clausilia alboguttulata Wagn. 5000’ 
— laminata Mtg. 6000/ 

— varians Zgl. 5000’ 

Carychium minimum Müll. 5500’ 


12) In Piemont finden sich nach Lessona in der alpinen 
und subalpinen Region (ausschließlich der Nacktschnecken und 
Süßwasserschnecken) folgende Arten (die mit * bezeichneten nicht 


germanisch): 

Vitrina diaphana Drp. 
— Charpentieri Stab. 
— major Fer. 

— pellueida Müll. 

— annularis Stud. 


Conulus fulvus Müll. 
Hyalina nitida Müll. 
— Draparnaldi Beck 
— cellaria Müll. 
— glabra Stud. 


Hyalina nitens Mich. 

* — hiulca Jan 

— pura Alder 

— petronellae Charp. 

— Dumontiana Bgt. 

— hammonis Ström 

— hydatina Rossm. 

— diaphana Stud. 

Patula ruderata Stud. 

— rotundata Müll. 

— rupestris Drp. 

* Bradybaena ciliata Venetz 

*Gonostoma Camerani Less. 

* — angigyra Jan 

— obvoluta Müll. 

— holosericea Stud. 

* — nautiliformis Porro 

Acanthinula aculeata Müll. 

Vallonia costata Müll. 

— pulchella Müll. 

Frutieicola hispida L. 

* — oJobus Lessona 

— sericea Drp. 

* — segusina Lessona 

Frutieieola incarnata Müll. 

* — cemenelea Risso 

* — carthusiana Müll. 

— fruticum Müll. 

— strigella Drp. 

* Campylaea glacialis Thomas 

* — Hermesiana Pini 

* — eingulata Stud. 

* — zonata Stud. 

* — Strobeli Lessona 

* — cisalpina Stab. 

* — planospira Lam. 

Chilotrema lapieida L. 

Arionta arbustorum L. 

Tachea nemoralis L. 
Alpenabhang 

— var. eisalpina Stab. 

— sylvatica Drp. 

Pomatia pomatia L. 

*= — aspersa Müll. 

Xerophila candidula Stud. 

Punctum pygmaeum Drp. 

Buliminus obscurus Müll. 

— montanus Drp. 


Selten am 


171° — 


Buliminus detritus Brug. 
Chondrus tridens Müll. 
— quadridens Müll. 
Cionella lubrica Müll. 
Clausilia laminata Mtg. 
* — Pollonerae Less. 

* — diodon Stud. | Char- 
* _— Thomasiana Charp. , pen- 
* — Calderinii Lessona | tieria 
* — alpina Stab. 

* — jitala Martens 

* — Genei Lessona 

— plicata Drp. 

— dubia Drp. 

— nigricans Pult. 

* — Mellae Stab. 

— lineolata Held 

— plicatula Drp. 
Balea perversa L. 
Pupa tfrumentum Drp. 
— avenacea Brug. 
—Seeale Dep. 

— granum Dıp. 

* — Ferrarii Porro 

— doliolum Brug. 

* — pagodula Desm. 
— muscorum L. 

— triplicata Stud. 

— Sempronii Charp. 
— edentula Drp. 

— inornata Mich. 

— columella Benz 

— minutissima Hartm. 
Vertigo Moulinsiana Dup. 
— pygmaea Drp. 

— antivertigo Drp. 

— Venetzii Charp. 

— pusilla Müll. 

Suceinea putris L. 

— Pfeifferi Rossm. 

— ochracea de Betta 

— oblonga Drp. 

— humilis Drouet 

— arenaria Bouch. 
Carychium minimum Müll. 
— tridentatum Risso 
Acme lineata Drp. 


Laciniaria 


Zehntes Kapitel. 


Die paläo-boreale Zone. 


Von dem immer noch ungeheuren Raume, den wir als 
die paläo-boreale Zone zusammenfassen, müssen wir zunächst 
einen ganz schmalen Streifen absondern, welcher ihn an seinem 
westlichen Rande umsäumt. Unter dem Einfluß des Meeres und 
der durch ihn erzeugten milden Wintertemperatur sind hier be- 
kanntlich eine ganze Reihe immergrüner Pflanzen des Südens 
bis nach Südengland und dem westlichen Irland vorgedrungen 
und gedeihen dort eben so gut wie am Mittelmeer. Mit ihnen 
zusammen finden sich auch eine Reihe von Schneckenarten, 
namentlich aus den Gruppen Xerophila und Frutieicola, die der 
borealen Fauna sonst fremd sind und sich eng an die eircum- 
mediterrane anschließen. Es sind: 

Xerophila variabilis Drp. incl. virgata Mtg. 

— maritima Drp. (linearis Oliv.) 

— cespitum Drp. (mit arenosa Zgl. und arenarum Bet.) 

— caperata Mtg. 

Cochlicella acuta Drp. 

Euparypha pisana Müll. 

* Fruticicola fusca Mtg. 

* — revelata Fer. 

— limbata Dip. 

* — cantiana Mtg. 

Von ihnen sind nur die mit bezeichneten keine echt 
mediterranen Formen, aber auch Helix eantiana hat noch die 
nächsten Verwandten in Oberitalien, während fusea und revelata 
einen mehr westlichen lusitanischen Charakter tragen. Alle diese 
Formen sind auf einen schmalen Küstensaum beschränkt, gehen 
aber nicht nur bis zur Bretagne und Südengland, sondern wenig- 


03 


— 199 — 


stens in einzelnen Ausläufern auch über den Kanal hinaus, am 
Jahdebusen auch deutsches Gebiet erreichend. An sie schließen 
sich zwei Arten, welche ebenfalls einen mediterranen Charakter 
tragen, aber nicht auf die Küstengebiete beschränkt sind, son- 
dern sich über einen großen Teil von Frankreich verbreitet haben, 
Pomatia aspersa Müll. und Carthusiana carthusiana Müll. — 
Die erstere ist uns schon oben begegnet als die am weitesten 
verbreitete oder richtiger verschleppte Schneckenart, die sich in 
allen Erdteilen akklimatisiert hat; sie findet sich beinahe in ganz 
Frankreich, in England bis zum Firth of Murray und in Irland, 
ist neuerdings die Rhöne aufwärts bis Genf vorgedrungen, hat 
aber meines Wissens die französische Ostgrenze sonst noch nir- 
gends überschritten, auch Belgien noch nicht erreicht. Es ist 
von großem Interesse, daß sie in diesen Gebieten noch nie fossil 
gefunden worden ist und für ganz Frankreich und England als 
ein Einwanderer seit dem Ende der Eiszeit betrachtet werden 
muß. Hel. carthusiana, eine der gemeinsten und charakter- 
istischsten Arten, ist etwas weiter vorgedrungen und findet sich 
nicht nur im Elsaß und diesseits des Rheins bis zum Kaiserstuhl- 
gebirge, sondern hat auch weiter nördlich dem Laufe der Mosel 
von Lothringen aus folgend, den Rhein erreicht und findet sich 
von Coblenz ab überall in seinem untern Gebiete, ohne ihn indes 
bis jetzt überschritten zu haben. 

Weniger weit in das boreale Gebiet hinein vorgedrungen 
sind eine Anzahl Arten, welche dem Rhönethal aufwärts gefolgt 
sind und die Grenze der Olivenregion nicht unerheblich über- 
schreiten. Bis nach Lyon dauernd vorgedrungen sind allerdings 
nach den genauen und zuverlässigen Angaben von Locard*) 
nur Fruticicola cinctella Dip. und Xerophila intersecta Poiret; 
einige andere, wie Xer. variabilis, lineata und Eupar. pisana, 
haben sich, gelegentlich eingeschleppt, eine Zeit lang erhalten 
oder sind, wie Turricula trochoides und Cochlicella acuta, in 
einzelnen toten Exemplaren im Genist gefunden worden. Südlich 
von Lyon scheint die Zahl der mediterranen Arten, namentlich 
der kleinen Xerophilen, etwas zuzunehmen, doch nicht in dem 


*) Locard Arn., Etudes sur les Variations malacologiques d’apres 
la Faune vivante et fossile de la partie centrale du Bassin du Rhöne. 
I. Lyon 1880. 


= A 


Grade, daß man von einer wirklichen Unterbrechung der borea- 
len Zone durch das Rhönethal sprechen könnte. 

Im großen und ganzen bildet die Schlucht von Doneeres 
die Nordgrenze für die eircummediterrane Molluskenfauna so gut, 
wie für die Olive. 

Es ist keine leichte Aufgabe, bei dem Mangel aller natür- 
lichen Grenzen die ungeheure Landstreeke nördlich des mittel- 
europäischen Berglandes in scharf geschiedene Provinzen zu zer- 
legen. Wir erhalten zwar total verschiedene Faunenbilder, wenn 
wir die Verzeichnisse der Mollusken von Mittelfrankreich oder 
Westdeutschland mit denen von Schlesien, Polen oder Ungarn, und 
wieder diese mit dem von Südsibirien vergleichen, aber der Über- 
gang ist doch wieder ein so allmählicher, daß man Grenzen wohl 
für einzelne Arten, aber nieht für die ganze Fauna ziehen kann. 
So schwinden, wie ich schon oben erwähnt, Helix aspersa und 
earthusiana, sobald man sich, von Westen kommend, dem Rheine 
nähert. Wenig diesseits des Rheines findet O'yclostoma elegans“) 
seine Ostgrenze, wenigstens für die geschlossene Verbreitung, 
wenn es auch an isolierten Fundstellen an der mittleren Weser 
und an der Unstrut, und dann wieder in Südengland bis York, 
in Südirland, in Dänemark und subfossil auf der Insel Gotland 
gefunden wird. Es ist weder in das Neckarthal noch in das 
Mainthal eingedrungen und hat auch von seinem östlichen Ver- 
breitungszentrum, der Balkanhalbinsel, aus den Alpenkamm kaum 
(angeblich aus Semmering) überschritten, obschon es jedenfalls 
schon länger im borealen Gebiet lebt, als die beiden vorher 
genannten Arten und sich im Quaternär von Lyon und im Sand 
von Mosbach (nicht aber in den würtembergischen und thürin- 
gischen Tuffen) findet. Es hat in Deutschland demnach sein 
Verbreitungsgebiet seit der Ablagerung der Mosbacher Sande 
anscheinend kaum vergrößert. 

Auch eine Süßwassermuschel, Unio litoralis Lam., erreicht 
so ziemlich an der französischen Grenze ihre Ostgrenze und be- 
rührt das Rheingebiet nicht mehr. Die Verbreitung dieser Art 
— natürlich im weiteren Sinne genommen, — ist eine sehr merk- 
würdige und wird uns später noch einmal zu beschäftigen haben. 


*) Vgl. Martens, eine Ost- und eine Westgrenze, in Nachr.-Bl. Mal. 
Ges. II 1870 und Kobelt, in Rossm. Icon. VI p. 46. 


Sie findet sich in vielgestaltigen Formen überall in Nordafrika, 
Spanien und Frankreich, und dann wieder in Griechenland, dem 
südliehen Kleinasien und Syrien, nicht aber in Italien und Sizi- 
lien, und auch nicht im Nil und Jordan. In Frankreich haben 
wir sie noch in der Saöne und im Doubs und in der mittleren 
Seine, aber meines Wissens nirgends im Gebiet von Schelde, 
Maas oder Rhein*) und auch in der Rhöne nicht mehr ober- 
halb des Einflusses aus den großen Seen Savoyens. Leider fehlen 
hier genauere Untersuchungen über die Grenze. Es ist das um 
so mehr zu bedauern, als Unio litoralis noch im Diluvium eine 
erheblich größere Verbreitung gehabt hat und sich sowohl im 
englischen Pleistoeän als auch in vollkommen typischen Exem- 
plaren im Mosbacher Sande findet. 

Eine ganz ähnliche Verbreitung hat eine für den Süden 
und Westen charakteristische Blasenschnecke, Physa acuta Drp., 
nur scheint sie im entschiedenen Vordringen begriffen, und wäh- 
rend wir sie nirgends aus pleistocänen Ablagerungen in Deutsch- 
land oder Belgien, ja nicht einmal aus denen der Umgebung von 
Lyon kennen, finden wir sie heute im Scheldegebiet und im der 
oberen Mosel bei Metz**) und können ihr Erscheinen im eigent- 
lichen Rheinthal jederzeit erwarten. Nach Michaud wäre sie 
auch schon in der ersten Hälfte dieses Jahrhunderts im Elsaß 
bei Kolmar beobachtet worden, doch ist dieses Vorkommen mei- 
nes Wissens noch nicht wieder bestätigt worden. Von Wirbel- 
tieren findet die Würfelnatter (Tropidonotus tessellatus Laur), 
in Lothringen noch sehr häufig, im Rheinthal ihre Ostgrenze. 

Aber auch als Westgrenze fungiert die Jura-Vogesenlinie 
in mehreren Fällen. So vorab für die ganze Gattung Daude- 
bardia. Von den beiden im Rheinthal bis nach Bonn abwärts 
verbreiteten Arten entfernt sich keine weit von den Uferabhän- 
gen; nur im unteren Nahethal sind sie nachgewiesen; die elsäs- 
sischen Angaben, auf Grund deren sie noch immer in den fran- 
zösischen Faunenverzeichnissen aufgeführt werden, bedürfen der 
Bestätigung, obwohl sie durchaus nicht unwahrscheinlich sind. 
Eine weitere Art, welche in Deutschland weit verbreitet, die 

*), Der angebliche Unio litoralis aus Jütland ist längst als eine 


verkrüppelte Form des Unio erassus erkannt. 
*#*) Cfr. Meyer in Nachr. Bl. D. Mal. Ges. 1876. 


— 202 — 


politische Grenze nicht überschreitet, ist Helöx (Petasia) bidens 
Chemnitz*), von welcher das Originalexemplar 1786 durch Prof. 
Hermann im botanischen Garten in Straßburg entdeckt wurde, 
die aber seitdem im Rheinthale oder westlich davon noch nicht 
wieder aufgefunden worden ist und meines Wissens ihre West- 
grenze heute bei Aschaffenburg am Main (Dr. Flach) erreicht. 
Auch sie gehört zu den interessanten Formen, die im Diluvium 
weiter verbreitet waren. Sie findet sich im Mosbacher Sand, im 
Löß des Oberrheins, im Neckarthal und in den Cannstädter 
Tuffen, ja wenn Helix belgrandi Bgt.**) hierhergehört, selbst 
im Quaternär bei Paris. Neuerdings scheint sie wieder nach 
Westen vorzurücken. Auch unser Unio tumidus Retz., der in 
ganz Deutschland, in Rußland, Skandinavien und England vor- 
kommt, überschreitet die Grenze nur sehr wenig. Die franzö- 
sischen Faunisten kennen ihn nur aus Maas, Schelde und oberer 
Mosel; das Vorkommen im Rhönegebiet stellen Locard und Drouet 
ganz bestimmt in Abrede; nur mit der Oise ist die Art aus den 
Ardennen bis in die Seine vorgedrungen. Von Säugetieren über- 
schreitet bekanntlich der gemeine Hamster den Rhein nicht oder 
kaum, obwohl die flacheren Teile Nord- und Mittelfrankreichs 
für ihn durchaus nicht weniger geeignet sind, als Nord- und 
Mitteldeutschland. 

Wir können auf diese Grenzlinien hin wohl eine gallische 
Provinz anerkennen, welche den Hauptteil von Frankreich nach 
Ausscheidung der Westküste, der Provence und der Alpenaus- 
läufer umfassen würde. Neben den oben genannten Arten’würde 
für sie noch Unio requwienii Mich. charakteristisch sein, welcher 
unseren Unio pietorum im Süden und Westen vertritt und in den 
Flußgebieten von Rhöne, Garonne und Loire weit verbreitet ist, 
aber nach Norden und Osten hin so ganz allmählich in U. pieto- 
rum übergeht, daß eine scharfe Abgrenzung unmöglich erscheint. 
Doch ist eine Form, die man zu Unio requienii stellen könnte, 
meines Wissens im Rheingebiete noch niemals aufgefunden worden. 

Viel schwerer ist es, im Osten Deutschlands eine Linie zu 
finden, die als Grenze gegen Rußland und den kontinentalen 
Osten überhaupt dienen könnte. Selbstverständlich findet mit 


*) Ofr. Martens |. c. 
*#) Locard, Variations Malacol. I p. 88. 


ee TEBESEOHEEBER 


— 205 — 


dem Waldgebiete und dem Hügelland und dem Auftreten der 
Steppe auch die Schneckenfauna der Wälder und Hügel ihre 
Grenze, aber ich weiß nicht, ob man daraufhin eine Scheidung 
in zwei getrennte Provinzen vornehmen kann, denn die Steppe 
hat keine eigene Molluskenfauna, sondern zeichnet sich nur durch 
negative Charaktere aus. Für die Pflanzenwelt, ja auch für die 
Säugetiere steht die Sache wesentlich anders. Für den Bota- 
niker bilden die pontischen Steppen einschließlich der ungari- 
schen Tiefebene eine ausgezeichnet scharf umgrenzte, an eigen- 
tümlichen Formen überreiche Provinz; für den Säugetierforscher 
erscheinen sie als eine vorgeschobene Zunge des zentralasiati- 
schen Faunengebietes, in welchem Spermophilus, Wühlmäuse und 
andere bis an die Oder vorgedrungen sind. Für den Malako- 
zoologen dagegen bleiben sie ein verarmter Teil der germanischen 
Provinz, der sich nur durch sehr wenige positive Züge von den 
waldbedeekten Teilen derselben unterscheidet. Vor allen Dingen 
ist die Süßwasserfauna der dem schwarzen Meer zuströmenden 
Flüsse kaum verschieden von der der Zuflüsse des baltischen 
Meeres. Weder aus Don, Dniepr und Dniester noch aus Wolga 
und Ural kennen wir andere Najadenarten, als die deutschen, 
eine merkwürdige Erscheinung, wenn wir bedenken, daß diese 
Flüsse seit der mittleren Tertiärzeit von den europäischen mehr 
oder minder scharf geschieden gewesen und einem eigenen Bin- 
nenmeere, dem sarmatischen, zugeflossen sind. Es dürfte sich 
diese Thatsache auch wieder als Beweis dafür verwenden lassen, 
daß die Verteilung unserer Najadeen bis vor die mittlere Tertiär- 
zeit zurückreicht. 

Von der reichen und eigentümlichen Fauna der süßen und 
brakischen Gewässer der sarmatischen Periode haben sich aller- 
dings einige Spuren erhalten, welche der Süßwasserfauna in 
einem Teile der borealen Region einen besonderen Charakter 
verleihen. Im Norden sind es freilich nur zwei Arten, die als 
sarmatische Relikten betrachtet werden können, Dreissensia poly- 
morpha Pallas und Lithoglyphus naticoides Fer. und beide sind, 
wie wir oben erwähnt, nachdem sie seit der Diluvialzeit zurück- 
gewichen, jetzt in entschiedenem Vordringen begriffen. Anders 
steht es an der unteren Donau und in deren Nebenflüssen im 
pannonischen Tiefland und den Voralpen. Hier haben sich zu- 
nächst noch eine ganze Reihe von Zithoglyphus-Arten erhalten, 


— 204 — 


und daneben eine Anzahl Formen aus den sonst nördlich der 
Alpen fehlenden Gattungen Melania und Melanopsis und zwar 
in Untergattungen, welche von den eireummediterranen Formen 
völlig verschieden sind, Melania im Formenkreise der Mel. Ho- 
landri (Amphimelania Fischer = Melanella Swains. nee Dufr.), 
Melanopsis in den Formenkreisen der Mel. Esperi (Fagotia Bgt.) 
und der Mel. acicularis (Microcalpia Bgt.). Nur die seltsam iso- 
liert in den Quellen der „schnellen Körös“ bei Großwardein 
vorkommende Melanopsis parreysi Mühlfeldt läßt sich etwa mit 
vorderasiatischen Melanopsis in Beziehung bringen; doch ist es 
mir viel wahrscheinlicher, daß sie ein direktes Relikt aus der 
sarmatischen Zeit darstellt, in welcher sich in Ungarn ganz ähn- 
liche Formen fanden. Das Vorkommen und die Verbreitung 
dieser Art würden ein genaueres Studium wohl lohnen. 

Ferner hat Bourguignat aus Zuflüssen der unteren Donau 
eine Bivalvengattung Colletopterum beschrieben, die, vielfach an- 
gezweifelt, nach den Exemplaren seiner Sammlung, die ich in 
Genf sehen konnte, von allen europäischen Gattungen verschie- 
den und namentlich nicht mit Pseudanodonta (der Gruppe der 
Anodonta complanata Zgl.) identisch ist. Sie überschreitet jeden- 
falls das eiserne Thor nicht und findet sich nicht in Drau und 
Sau, Theiß und Aluta, aber ihr Vorkommen und ihre Verbreitung 
sind noch so wenig bekannt, daß es unmöglich ist, irgend welche 
Schlüsse darauf zu basieren. Jedenfalls sind verwandte Formen 
aus den sarmatischen Schichten bis jetzt nicht bekannt geworden; 
die mittlere Donau wird nur von denselben Najadenarten bewohnt, 
wie wir sie in Deutschland kennen und zeigt keinerlei Anklang 
an die eigentümlichen Formen der südlichen Balkanhalbinsel und 
Vorderasiens. 

Auch die Landeonchylienfauna bietet verhältnismäßig nur 
sehr wenige Anhaltspunkte. Im Norden und Nordosten Deutsch- 
lands ist es eigentlich nur eine Xerophile (Helix obvia Hartm. 
s. candicans Zgl.), welche neu auftritt und unsere Haideschnir- 
kelschnecke (Helix ericetorum Müller) ersetzt. Auch sie bietet 
die merkwürdige Erscheinung, daß sie in neuerer Zeit lebhaft 
nach Westen vordringt und sowohl in Thüringen, wie in Pom- 
mern in Gebieten auftritt, in denen sie noch vor wenigen De- 
zennien unbekannt war. Im Südosten sehen wir neben unseren 
beiden Tachea-Arten eine dritte auftreten, Helix austriaca Mühl- 


— 205° — 


feldt s. vindobonensis ©. Pfr., welche für die deutsch-österrei- 
chischen Alpen charakteristisch ist, aber sich auch durch die 
Voralpen nach Böhmen und sogar der Elbe entlang bis auf 
sächsisches Gebiet verbreitet. Sie bleibt aber immer eine alpine 
Form und kann keinen Grund zur Abgrenzung bieten, so wenig 
wie einige andere Arten, welche von den Alpen aus oder auf dem 
Umweg über Karpathen und Sudeten bis in unzweifelhaft ger- 
manisches Gebiet vordringen (Zonites verticillus, Campylaea 
faustina, Gonostoma holoserica, Clausilia ornata und andere). 


Eine wirklich fremdartige Form begegnet uns erst im äus- 
sersten Osten Ungarns, in Galizien und in Siebenbürgen mit Po- 
matia lutescens Ziegl., die lokal auch ins Gebiet der P. pomatia 
hineingreift, aber nicht mit dieser zusammen vorzukommen scheint. 
Ihre Ausbreitung nach Osten hin bedarf noch genauerer Unter- 
suchung; in den Küstenländern des schwarzen Meeres wird sie 
durch Pom. obtusalis Zgl. ersetzt, die ganz entschieden ein Vor- 
posten der kleinasiatischen Fauna ist. Ziemlich dieselbe Ver- 
breitung scheint eine Xerophile zu haben (Helix instabilis Zgl.), 
der wir namentlich in Galizien häufig begegnen. Diese beiden 
Formen genügen aber kaum für die Abtrennung einer Provinz. 
Neben ihnen könnte noch in Betracht kommen Clausilia tumida 
Zgl., die ihr Verbreitungsgebiet von der Ostseeküste im Samland 
nach Schlesien und Siebenbürgen erstreckt und nicht zur .alpi- 
nen Fauna gerechnet werden kann, und Claus. pumila Ziegl., 
die allerdings fast bis zur Elbe reicht und auch noch im oberen 
Mainthal bei Bamberg vorkommt, auch in den Alpen weiter ver- 
breitet ist. 


Wir können somit eine positive Grenze zwischen Deutsch- 
land und Rußland nicht ziehen. Auch die Grenze zwischen 
Waldland und Steppe, ohnehin nieht so scharf, wie man ge- 
wöhnlich annimmt, versagt für die Mollusken; was man von sol- 
chen an weniger ungünstigen Stellen, an Flußufern und in schat- 
tigen Regenschluchten, findet, sind ausschließlich weit verbreitete 
paläarktische Arten, die nicht einmal besondere Varietäten oder 
Lokalrassen ausgebildet haben. Selbst noch weiter östlich vom 
Ural und darüber hinaus fehlen neue charakteristische Züge 
völlig. Die Einsenkung hinter dem Ural, welche sich vom kaspi- 
schen Meer über die Seengegend und durch die Thäler des Tobol 


und Irtisch zum Ob zieht — nach Elisee Reeluz*) die eigent- 
liche Grenze zwischen Europa und Asien —, hat keine Bedeutung 
für die Mollusken. Krim und Kaukasus haben so gut wie keine 
Faunenausläufer nordwärts vorgeschoben. Für andere Tiergrup- 
pen zieht hier allerdings eine Scheidelinie durch. Selater unter- 
scheidet für die Vögel die sibirische Subregion von der euro- 
päischen, und auch für die Säugetiere bildet die Wolgasteppe 
— deren Fortsetzung vom Knie der Wolga aus allerdings nicht 
zum kaspischen Meer, sondern dem unteren Don entlang zum 
azovischen läuft — eine trennende Grenze. Hier ist offenbar 
noch ziemlich spät eine Bucht des kaspischen Meeres nördlich 
eingedrungen und hat die kompakten salzführenden Thone ab- 
gelagert, welche sich in jeder Beziehung so scharf von dem 
höheren, steilabfallenden Kreideplateau des rechten Wolgaufers 
unterscheiden **). Jenseits tritt eine ganz neue Säugetierfauna 
auf: die Saigaantilope, die verschiedenen höhlenbewohnenden 
Nager; selbst unsere gemeinen Tiere, Igel, Stachelschwein, Hase 
ete. sind durch andere Arten vertreten ***). Aber die wenigen 
. Landschnecken und sämtliche Wasserschnecken bleiben auch jen- 
seits der Wolga dieselben, wie in Osteuropa und Rußland und 
wir haben hier noch gar keinen Grund von asiatischen Beimen- 
gungen zur europäischen Fauna zu reden. Erst im Gebiet des 
Altai!) finden wir mit Triodopsis subpersonata Midd., Petasia 
bicallosa Friv., Eulota helvola die ersten neuen Charakterzüge; 
die ersten Ausläufer der zentralasiatischen (Buliminus miser 
Martens) und der nordehinesischen Fauna (Hulota? maackiti 
Gerstf.) treten auf und setzen uns in Verbindung mit der eigen- 
tümlichen Fauna des Baikalsees in den Stand, eine südostsibi- 
rische Provinz abzutrennen, welche den Übergang zum Amurland 
und zu Turkestan vermittelt. 

Der ganze Rest von Sibirien schließt sich bezüglich der 
Mollusken, wie das im Anhang 2 nach Westerlund gegebene 
Faunenverzeichnis beweist, eng an das europäische Rußland und 
die nördlichen Teile des paläarktischen Gebietes an, so eng, 
daß von einer Abtrennung als Subregion oder Provinz keine 
Rede sein kann. Es ist von großem Interesse, daß wir auch 


*) Geographie Universelle, vol. I p. 11. 
**) Vgl. Nikitin et Ossokow in Mem. Com, Geol. Petersb. VII No.1. 
"##) Vgl. Anlage 4. 


— 0 — 


hier nur die Arten finden, die im Stande waren, der Eiszeit zu 
trotzen, und daß wir in der ganzen sibirischen Molluskenfauna 
keine Art finden, die wir als seit der Beendigung der Eiszeit 
eingewandert betrachten können. Die wenigen eigentümlichen 
Arten sind nah verwandte Stellvertreter echt europäischer For- 
men und wurden von den Systematikern der älteren Schule 
(Middendorff, Schrenck, Pfeiffer) unbedenklich mit ihnen ver- 
einigt. Freilich war es in Sibirien, das nie von einem zusam- 
menhängenden Landeise bedeekt wurde, leichter, die schlimme 
Zeit zu überstehen, als im Norden Europas. 

Ganz besonders auffallend ist das vollständige Fehlen aller 
eigentümfichen Najadeen in den sibirischen Riesenströmen. Nur 
die durch ganz Nordeuropa verbreiteten Arten finden sich, und 
sie haben nicht einmal charakteristische Lokalvarietäten ausge- 
bildet. Freilich gilt dasselbe von den südrussischen Flüssen, 
Wolga, Don, Ural; die turkestanischen Zwillingsströme scheinen 
überhaupt kaum Najadeen zu beherbergen und erst aus dem 
Serafschan in Bokhara haben wir neuerdings eine Anodonta ken- 
nen gelernt, die sich aber an indische Formen anzuschließen 
scheint. Erst in Transbaikalien (Anlage 3) und im Amur be- 
gegnen uns wieder Najaden, aber kaum in eigentümlichen For- 
men; einige Einwanderer aus Nordehina berühren sich hier mit 
einer Varietät unserer gemeinen Malermuschel (Unio pietorum) 
und unseren Anodonten. Auch keiner der unzähligen sibirischen 
Seen hat bis jetzt eine eigentümliche Najadee geliefert, und es 
kann das wohl kaum auf ungenügender Durchforschung beruhen. 
Zur Erklärung dieser merkwürdigen Erscheinung könnte man ja 
wohl anführen, daß das ganze Gebiet des pontisch-kaspisch-ara- 
lischen Meeres niemals eigene Najadeen besessen habe und eine 
Einschleppung weder über die zentralasiatischen Bergmassen, 
noch über den großen Wüstengürtel, noch vom Mittelmeergebiet 
her möglich war, somit ausschließlich nur aus dem europäischen 
Rußland erfolgen konnte. Aber auch an anderen Mollusken sind 
die zahllosen sibirischen Seen arm, und eigentümliche Arten haben 
sie überhaupt nicht geliefert. Sollte hier eine völlige Vernich- 
tung, etwa durch Ausfrieren der Seen bis auf den Grund, in 
der Eiszeit erfolgt sein ? 

Es ist nicht unwichtig, daß die Schmetterlinge Sibiriens 
sich ganz anders verhalten, als die Mollusken. Die Großschmet- 


— 208 — 


terlinge jenseits des Ural schließen sich enger an die zentral- 
asiatischen an, als an die nordeuropäischen, und wir haben ge- 
sehen, daß das auch für das arktische Skandinavien gilt. Das 
könnte dadurch erklärt werden, daß Sibirien, nie von einem 
zusammenhängenden Landeis bedeckt, sich, als die Temperatur 
wieder stieg, natürlich viel rascher mit Pflanzenwuchs erfüllte, 
als das Gebiet des nordischen Landeises; es lag für Einwanderer 
aus Süden und Südosten schon offen, während nach Westen hin 
im Norden das Eis, im Süden die gewaltigen Wassermassen des 
diluvialen aralo-kaspischen Meeres noch lange jeden Zuzug von 
Schmetterlingen absperrten. 

Die Molluskenarmut der sibirischen Seen und das Fehlen 
endemischer Arten in denselben muß um so mehr auffallen, wenn 
wir daneben die Fauna des Baikal-Sees stellen, der doch an 
Unwirtlichkeit keinem See des ebenen Landes nachsteht. Dieser 
See ist ein zoogeographisches Rätsel. Zwischen kahlen senk- 
rechten Felsen eingesenkt, den ganzen Winter hindurch zuge- 
froren, trotz seiner hohen Lage (400 m, nach anderen Angaben 
518 m) mit seinem Boden bis fast 1000 m unter die Meeresfläche 
hinabreichend, beherbergt er eine in jeder Beziehung eigentüm- 
liche Fauna, die auch von der seines Abflusses, der Angara, 
und der des Jenisei überhaupt verschieden ist. Er hat vor allen 
Dingen eine Robbe (russisch Nerka genannt); ihre zoologische 
Stellung und ihr Verhältnis zum Tjulen des kaspischen Meeres 
und des Aralsces scheinen noch unsicher*) und wir können uns 
deshalb noch kaum eine bestimmte Meinung über ihre Bedeu- 
tung bilden. Ein Relikt aus dem Eismeer kann sie nicht sein, 
denn in weitem Umkreis um den Baikalsee fehlen alle marinen 
Ablagerungen jüngeren Alters und Czerski nimmt sogar an, daß, 
wenn jemals Meereswogen hier brandeten, das nur solche der 
Silurperiode gewesen sein können. Ob eine Einwanderung durch 
den Jenisei und die Angara angenommen werden kann, hängt 
von der endgiltigen Bestimmung der Art ab; ist sie mit dem 
Tjulen identisch, gehört sie also zu Phoca vitulina oder Calo- 
cephalus annellatus, so ist das kaum wahrscheinlich. Von den 


*) Dybowski erklärt sie für eine eigene Art, welche sich außer 
durch geringere Größe besonders durch die merkwürdige Größe ihrer 
neugeborenen Jungen auszeichnet. 


— 209 — 


übrigen sibirischen Seen beherbergt keiner eine Robbe, auch 
Balehasch und Tschany nicht; das macht den Zusammenhang 
mit dem aralo-kaspischen Vorkommen sehr unwahrscheinlich. 
Nur in dem fernen Kuku-noor, den die ganze Breite der Gobi 
vom Baikal trennt, soll eine Robbe vorkommen, doch hat sie 
noch kein Forscherauge gesehen. 

Neben der Robbe lebt im Baikal ein höchst eigentümlicher 
Fisch, Callionomys s. Comephorus baicalensis Pallas, Glomynka 
der Russen, der sonst nirgends vorkommt und eine eigene Fa- 
milie für sich bildet*); er hat jedenfalls einen entschieden ma- 
rinen Habitus und erinnert in mancher Hinsicht an die fliegenden 
Fische. Außerdem hat Dybowski (vgl. Anhang 5) noch acht 
eisentümliche Arten nachgewiesen, davon sechs der Gattung 
Cottus angehörend. Weiterhin beherbergt der See verschiedene 
größere eigentümliche Krebse aus der Familie der @ammariden 
(aber nicht die bekannten Reliktenformen Mysis und Idotea), 
die an Formen des nördlichen Eismeeres erinnern, und als Haupt- 
merkwürdigkeit den eigentümlichen Schwamm (Spongia baica- 
lensis Pallas s. Lubomirskia baicalensis), der vollkommen un- 
unterscheidbar auch im Beringsmeer vorkommt. 

An diese endemischen Formen schließt sich eine noch eigen- 
tümlichere Molluskenfauna (vgl. Anlage 6). Wir verdanken ihre 
Kenntnis wie die der Baikalfauna überhaupt zwei nach Sibirien 
„verschickten“ polnischen Naturforschern, Benedikt Dybowski 
und W. Godlewski, welche ihre unfreiwillige Muße in der 
gediegensten Weise zu zoologischen Studien verwandten. Zu- 
nächst fehlen in dem Baikalsee nicht nur die sämtlichen Zwei- 
schaler, Najadeen wie Sphäriiden, sondern auch die in Sibirien 
sonst überall verbreiteten Gattungen Physa, Limnaea, Planorbis, 
Paludina, Bithynia. Nur Ancylus wird durch den in Sibirien 
ziemlich verbreiteten Ancylus sibiricus Gerstf. vertreten, hat aber 
daneben drei eigentümliche Arten (Anec. troscheli Dyb., dybowskii 
Oless. und renardü Dyb.). Ferner haben wir die endemische 
Lungenschneckengattung Choanomphalus (3 sp.), welche nach 
Brusina in dem neuerdings in Macedonien aufgefundenen Pla- 
norbis paradoxus Stur. ihren nächsten Verwandten hat und sich 


*) Günther möchte ihn neuerdings für einen verkümmerten Ga- 
diden halten. 


Kobelt, Zoogeographie, 14 


— 210 — 


vielleicht weiterhin mit dem bekannten tertiären Planorbis (Ca- 
rinifex) multiformis von Steinheim in Beziehungen bringen läßt. 
Von weiterverbreiteten Deckelschneckengattungen hat Valvata 
drei endemische Arten, Aydrobia zwei für die Gattung auf- 
fallend große. Daneben finden wir zwei eigentümliche den Hy- 
drobiiden angehörende Gattungen (Benedictia und Baikalia) mit 
16 Arten, von denen nur eine einzige (Baikalia angarensis Gerstf.) 
sich über die Seegrenze hinaus in die Angara verbreitet. Wir 
haben somit unter 32 Arten nur eine einzige weiter verbreitete, 
ein Verhältnis, wie wir es höchstens noch beim Tanganika finden. 

Zweifellos ist der Baikalsee ein Reliktensee, aber woher 
stammen die Bewohner? Von den Mollusken lassen sich außer 
den Choanomphalus auch die glatten Baikalien (die Untergattung 
Liobaikalia) mit sarmatischen Formen, mit der Gattung Daglivia 
Brus.*), in Beziehung bringen, die beiden großen Hydrobien viel- 
leicht mit der kalifornischen Gattung Fluminieola; der Schwamm 
deutet auf das Beringsmeer, die Krebse auf das nördliche Eis- 
meer, der Seehund möglicher Weise auf die Ostsee. Mit dem 
Gebiet, an das man zunächst denken sollte, mit dem aralo-kas- 
pischen ist kein Zug gemeinsam, der Seehund, auch wenn er 
identisch sein sollte, ist in dem einen so fremd, wie in dem 
anderen. Jedenfalls war der See bis in die neueste Zeit von 
allen Verbindungen abgesperrt oder wenigstens durch eine schwer 
passierbare Stelle, eine Stromschnelle oder einen Wasserfall, 
isoliert. Spuren davon finden wir in der Felsenbarre am Ausfluß 
der Angara, die heute beladenen Schiffen das Einlaufen in den 
See unmöglich macht. Aber warum haben die anderen größeren 
Seen Sibiriens nicht auch eigentümliche Faunen? 

Eine besondere Behandlung verlangen die beiden Binnen- 
meere des paläoborealen Gebietes, das kaspische Meer und 
der Aralsee. Sie nehmen bekanntlich die tiefsten Stellen einer 
Einsenkung ein, welche sich zwischen Kaukasus und Zentralasien 
einschiebt und an dem bis jetzt bekannten tiefsten Punkte bis 
1124 m unter das Meeresniveau herabsinkt. Diese Depression 
ist sehr alt; sie ist vielleicht schon seit dem letzten Absehnitt 


*) Brusina macht indes selbst darauf aufmerksam, daß die Bag- 
livien nicht nur erheblich kleiner sind, als die Liobaikalien, sondern 
auch einen anders gewundenen Apex haben. 


— 211 — 


der Kreideperiode abflußlos und teilweise mit Wasser gefüllt 
gewesen und hat jedenfalls seit dem mittleren Miocän, vielleicht 
aber schon seit dem Beginn der Tertiärperiode ihre eigentüm- 
liche von außen wenig beeinflußte Entwicklung genommen. Nur 
ganz im Beginn der Miocänperiode mag es durch eine schmale 
Furche längs dem Nordrand des Kaukasus mit dem Mittelmeer 
der zweiten Mediterranstufe in Verbindung gestanden und auf 
diesem Weg einige Faunenelemente empfangen haben. Die Was- 
serfläche ist vielleicht zeitweise kleiner gewesen, als heute, zu 
anderen Zeiten hat sie sich über das nördliche schwarze Meer 
bis tief nach Rumänien hinein erstreckt. Im ganzen scheint der 
Boden nicht allzuviele Schwankungen erlitten zu haben. Nur 
die südliche Hälfte des kaspischen Meeres ist ein Einsturzbeeken 
neueren Datums, jünger als die Hebung des Kaukasus, von dem 
ein Teil mit zu Bruche ging und nun als untermeerischer Rücken 
zwischen der Halbinsel Apscheron und Krosnowodsk das Meer 
in eine nördliche und eine südliche Hälfte scheidet. Die Senke 
wird nach Süden vom Kaukasus, den Gebirgen Nordpersiens 
und Afghanistans begrenzt, im Osten durch die zentralasiatische 
Gebirgsmasse, nach Norden durch eine flache Bodenschwelle, 
deren tiefster Punkt (gegen die Quellflüsse des Tobol) 220° über 
dem Eismeer liegt, durch den Ural und die große russische 
Wasserscheide. Der tiefste Punkt der Umgrenzung liegt dicht 
am Kaukasus, im Manytsch-Thal, 55 m über dem Spiegel des kas- 
pischen, aber noch nicht 10 m über dem des asovschen Meeres*). 

Das kaspische Meer, dessen Spiegel heute 26 m unter 
dem des Pontus liegt, ist in seiner südlichen Hälfte bis 1098 m 
tief. Diese tiefste Stelle befindet sich etwas östlich von Baku, 
unter 39° n. Br., wenig südlich von dem kaum 200 m tiefen 
Trennungsrücken. Nach Norden nimmt die Tiefe rasch ab und 
mit ihr der Salzgehalt; nahe der Wolgamündung ist das Wasser 
fast süß, auf eine große Strecke hin nur brakisch. 

Die heutige Molluskenfauna des kaspischen Meers, die wir 
trotz der gediegenen Arbeiten von Grimm und Dybowski 
vielleicht noch lange nicht ganz kennen, hat mit der Mittelmeer- 


*) Die Ziffern nach Andrussof, Skizze der Entwicklungsgeschichte 
des kaspischen Meeres und seiner Bewohner in Iswestija der k. russ. 
Geogr. Gesellsch. XXIV 1888, resp. dem Referat von Brückner in Hum- 
boldt, Juni 1889. 


14* 


_ 22 — 


fauna nur eine einzige Art gemein, die weitverbreitete gemeine 
Herzmuschel (Cardium edule L.), diejenige Art, welche von allen 
lebenden Meermuscheln am wenigsten vom Salzgehalt abhängig 
ist und sich eben so gut in dem fast süßen Wasser der mittleren 
Ostsee, wie in den stark gesalzenen Strandseen des Mittelmeers 
findet; sie ist uns auch in den Schotts der Sahara schon begeg- 
net. Von anderen Meeresmollusken finden sich in kaspischen 
Ablagerungen der Tertiärperiode noch zwei Arten, ein Donax 
und eine Mactra; sie mögen aus dem Mittelmeer der zweiten 
Mediterranstufe eingedrungen sein und sind noch in der Tertiär- 
zeit wieder verschwunden. Ferner finden wir im nördlichsten 
Teil eine Anzahl von Süßwasserarten, für die eine Zusammen- 
stellung noch fehlt; ich habe neben der vorderasiatischen, aber im 
Diluv bis England verbreiteten Corbicula fluminalis Müll. unsere 
Anodonta piscinalis in Exemplaren von dort erhalten, die von 
solehen aus dem Main nicht zu unterscheiden sind. Was sich 
aber sonst im kaspischen Meere findet (vgl. Anlage 7), ist im 
höchsten Grade eigentümlich. Wir sehen zunächst eine reiche 
Fauna von Zweischalern, der Herzmuschel ähnlich, aber generisch 
weit verschieden, eine eigene Familie bildend, die Gattungen 
Adacna und Monodacna, sonst nur noch in den Limanen an 
den Mündungen der südrussischen Flüsse lebend. Neben ihnen 
ist aber auch die Gattung Cardium durch sieben eigentümliche 
Arten vertreten. Dann vier Arten der Gattung Dreissensia S. 
Tichogonia, von denen eine sich in unserem Jahrhundert durch ganz 
Europa verbreitet hat. Endlich eine ganze Reihe von kleinen 
Deckelschneeken aus der Familie der Hydrobiiden, nur zwei da- 
von der weitverbreiteten Gattung Hydrobia angehörend, die an- 
deren eigene Gattungen bildend, von denen Caspia und Clessinia 
bis jetzt dem Kaspi eigentümlich erscheinen, drei andere aber, 
Micromelania, Nematurella und Zagrabica, in den neogenen 
Süßwasserschichten Südosteuropas eine bedeutende Rolle spielen. 
Sehließlich sind noch vertreten drei weitverbreitete Gattungen: 
Lithoglyphus, für Osteuropa charakteristisch, aber bis China rei- 
chend, durch eine Art, Planorbis ebenfalls durch eine, welche 
dem Pl. micromphalus Fuchs der Congerienschichten zum min- 
desten sehr nahe steht, und Neritina durch zwei; alle vier sind 
auf den Kaspi beschränkt. Das Gesamtbild der Fauna ähnelt 
in ganz auffallendem Grade dem derjenigen, welche in den Tertiär- 


— 213 — 


schichten des sarmatischen Beckens begraben liegen, namentlich 
derjenigen der sogenannten pontischen Stufe, in welche die Meeres- 
fläche ihre größte Ausdehnung hatte und das nördliche schwarze 
Meer — die Südhälfte des Pontus existierte damals noch nicht — 
mit einschloß. Die Forschungen von Grimm haben in den 
tieferen Schichten sogar eine ganze Reihe von Arten nachge- 
wiesen, die man seither nur fossil kannte; sie sind in dem an- 
gehängten Faunenverzeichnis mit 7 bezeichnet. Das Vorkommen 
der Adacna und Monodacna in den Limanen des Schwarzen 
Meeres stammt aus derselben Zeit; vor dem durch den Bosporus 
eindringenden salzigen Unterstrom, wohl auch vor dem zunehmenden 
Schwefelwasserstoffgehalt der tieferen Wasserschichten*) wichen 
sie wie viele Fische in die Flußmündungen; es ist nur zu ver- 
wundern, daß sie an der Donaumündung nicht vorkommen. Jeden- 
falls erscheint die Molluskenfauna des Kaspischen Meeres als eine 
vollkommen autochtlione, eine echte Reliktenfauna, und wir brau- 
chen zur Erklärung ihrer Entstehung, von den wenigen Süßwasser- 
arten abgesehen, keinerlei Einwanderung seit dem Beginn der 
Tertiärzeit anzunehmen. 

Andere Resultate erhalten wir freilich, wenn wir das Vor- 
kommen anderer Tierklassen im Kaspi betrachten. Vor allem 
hat derselbe, wie der Baikalsee und der Aralsee, einen Seehund 
(russisch Tjulen). Derselbe wird gewöhnlich als Phoca caspica 
bezeichnet. Es ist kaum begreiflich, daß über die Artzugehörig- 
keit, ja über die Gattung eines so großen Tieres gestritten werden 
kann, das in einem leicht zugänglichen Gebiete den Gegenstand 
einer ausgiebigen Jagd abgibt. Jameson**), erklärt ihn für 
kaum verschieden von dem gemeinen Seehund (Phoca vitulina 
L.), Nehring rechnet ihn zu den Formen der Ringelrobbe (Ca- 
locephalus annelatus Nilss.). Der Aralsee hat jedenfalls dieselbe 
Form; wie sich die Nerpa des Baikalsees zu ihm stellt, bedarf 
noch der genaueren Untersuchung***). Der Seehund kann nicht 
 ®) Der Salzgehalt kann es nicht allein gewesen sein, denn er 
ist in dem südlichen kaspischen Meer und im Aralsee viel höher, und 
doch gedeihen Adacniden dort, so massenhaft, daß ihre zerriebenen 
Schalen das Hauptmaterial zur Dünenbildung liefern. 

*#) Geological Magazine, März 1885. 

###) Nach Obrutschew, I1sv. Russ. Geogr. Gesellsch. 1894 findet sich 
auch im Kuku-noor ein Seehund, doch hat er ihn nicht selbst gesehen 
und kann nichts über seine Art-Zugehörigkeit sagen. 


zn 


nachträglich aus dem Mittelmeer eingewandert sein, denn dort 
kommt weder Phoca vitulina noch Calocephalus vor, sondern 
nur der Seemönch (Pelagius monachus L. 8. Monachus albiven- 
ter Bidd.), mit dem die Kaspiform sicher nichts zu thun hat. 
Man hat ihn für einen Zeugen einstiger Wasserverbindung mit 
dem Eismeer ansehen wollen, aber im Eismeer fehlen der gemeine 
Seehund wie die Ringelrobbe; man müßte ihn dann mit der nur 
fragmentarisch beschriebenen und anscheinend verschollenen Phoca 
equestris Pallas aus dem Meerbusen von Ochotsk in Verbindung 
bringen, welche das Vorkommen einer echten Phoca im russischen 
Eismeer möglich erscheinen läßt. Es ist indes viel wahrschein- 
licher, daß der Kaspiseehund, mag er nun zu Phoca oder zu Ca- 
locephalus gehören, aus der Ostsee eingewandert ist, wo beide 
vertreten sind. Beide scheuen das Süßwasser durchaus nicht, 
und sie hatten ja vom finnischen Meerbusen bis zu dem Ende 
des schmalen Meeresgolfes, der nach Nikitin und Ossukow sich 
noch lange nach Entleerung des großen Diluvialmeeres bis in 
die Gegend von Saratow und Wolsk erstreckte, keinen sonder- 
lich weiten Weg. Auf eine Wasserverbindung mit der Ostsee 
deutet auch das Vorkommen des Sterlet (Aceipenser ruthenus 
L.), der sich sonst nur in den Tributären der Ostsee findet. In- 
des ist er wahrscheinlich in umgekehrter Richtung eingewandert, 
denn die Gattung Aceipenser ist mit Ausnahme des gemeinen Stör 
(Ace. sturio L.) echt sarmatisch, auf die Zuflüsse des Kaspi und 
des Pontus beschränkt. Die Fischfauna ist sonst eine recht eigen- 
tümliche, nach Palacky (Verbr. der Fische p. 179) die charak- 
teristische eines brakischen Landsees ohne echte Meeresformen, 
aber mit zahlreichen Süßwasserfischen, die bis in die Strandseen 
(Morzi) bei Lenkoran gehen, und mit zahlreichen Strandformen 
des Brackwassers. 

Auf eine Verbindung mit dem Eismeer deutet eigentlich” 
nur eine Forellenart (Zuciotrutta leueichthys), die sonst auf die 
Zuflüsse des Eismeers beschränkt ist*).. Die beiden mit dem 
Eismeer gemeinsamen Krebse (Glyptonotus s. Idothea entomon L. 
und Mysis relicta L.) können auch ganz gut auf anderem Wege 


*) Palacky (Verbreitung der Fische, ed. II p. 180) sagt ausdrück- 
lich: Eigentlich arktische Formen fehlen (Cottiden), selbst Osmerus 
sperlanus, der doch noch im Seligersee. 


in den Kaspi gekommen sein und brauchen nieht notwendig aus 
dem karischen Meer zu stammen. Ihr geologisches Alter steht 
ohnehin noch nicht fest, sie sind vielleicht im Kaspi eben so 
gut heimatsberechtigt, wie im Eismeer und im nordatlantischen 
Ozean. Die ehemalige Verbindung des Kaspi mit dem Eismeer 
ist also nichts weniger als erwiesen. Selbst Kessler, der an 
die Verbindung mit dem Eismeer aus den angeführten Grün- 
den festhält, nennt sie der Zeit nach unbestimmbar und vorüber- 
gehend, wahrscheinlich nicht durch offene Kanäle, sondern durch 
Flüsse und Seen mit Unterbrechungen gebildet. Auch die Geo- 
logie kennt wohl eine hinter dem Ural tief einschneidende 
Tertiärbucht in der Pliocänzeit, aber auch damals hat sie das 
sarmatische Meer nicht erreicht. Auch im Beginn der Diluvial- 
periode kann eine direkte Wasserverbindung nicht stattgefunden 
haben. Die riesige Wasseransammlung, die beim Schmelzen des 
zentralrussischen Landeises, dessen Umfang Sjögren auf 1!/, 
Mill. qkm veranschlagt, sich bilden mußte, fand selbstverständ- 
lich ihren Abfluß durch den Manytsch und über das aegeische 
Festland lange ehe sie die Wasserscheide gegen den Tobol über- 
schreiten konnte. Die Hypothese einer Umdrehung des Gefälles 
der sibirischen Ströme durch rezente Hebungen im Ural, wie sie 
Howorth (in Geolog. Magazine 1890) aufgestellt hat, steht vor- 
läufig noch auf so schwachen Füßen, daß wir uns mit ihr nicht 
zu beschäftigen brauchen. 

Für die Frage nach einer Verbindung mit der Ostsee sind 
von Interesse die Untersuchungen von Zogra*) über die Fisch- 
fauna der russischen Seen. Danach haben nur die beiden großen 
Seen Onega und Ladoga, sowie die von da zum weißen Meer 
sich erstreckenden Seen eine echte Reliktenfauna und erweisen 
sich dadurch als die Reste einer Verbindung zwischen dem fin- 
nischen Meerbusen und dem Eismeer; zwischen den vorherrschen- 
den Salmoniden finden sich rein marine Formen. Diese fehlen 
aber schon in der zweiten Seengruppe, zwischen Newa und oberer 
Wolga, und die Salmoniden bilden dort eigene Formen. In der 
dritten Zone, dem Gebiet von der oberen Wolga bis zur Steppen- 
grenze, fehlen die Salmoniden ganz; es herrschen Cypriniden vor 
und ein alter Zusammenhang mit der Ostsee oder dem weißen 
Meer ist nieht mehr nachweisbar. 


*) In Rep. Congres internat. zoologique Leyde 189. 


— 216 — 


Meıkwürdig erscheint auf den ersten Blick, daß eine Ein- 
wanderung mittelmeerischer Mollusken in das Kaspische Meer 
nicht stattgefunden hat, obschon die Verbindung mit dem Pontus 
gewiss auch nach der Eröffnung der Dardanellen längere Zeit 
bestehen blieb und sicher während dieser Zeit zahlreiche Mittel- 
meerarten in den Pontus eindrangen. Aber die Erklärung ergibt 
sich von selbst, sobald wir uns die Vorgänge beim Durchbruch 
zum Mittelmeer und nachher genauer ansehen. Die Wasserscheide 
zwischen Pontus und Marmarameer erhebt sich, vom Bosporus 
abgesehen, auf der Linie von der Mündung des Sangaria über 
den See von Sabandscha zum Golf von Nikomedia nur wenig 
über die höchste Stelle im Manytsch. Eine sehr bedeutende 
Erhöhung des Pontus durch das Überlaufen des aralokaspischen 
Meeres war also von vornherein ausgeschlossen; die Verbindung 
konnte nie ein tiefer Meeresgolf sein. Alsbald nach dem Durch- 
bruch der Meerengen mußte sich aber der Pontusspiegel auf das 
Niveau des Mittelmeers erniedrigen, während der des Kaspi viel 
langsamer sank. Durch das Manytschthal ging darum wahrschein- 
lich noch lange ein Strom in das Asovsche Meer, der fast reines 
Süßwasser führte, eine geringe Tiefe, und nach dem Meer hin- 
unter ein nicht unbeträchtliches Gefälle hatte. 

Seine Tiefe resp. die Maximalhöhe des Wasserstandes im 
aralokaspischen Meere festzustellen, erlauben uns die neuesten 
Forschungen von Bateson*) Dieser Forscher fand nämlich 
subfossile Muscheln, die mit den heutigen Bewohnern des Aral 
identisch sind, in großen Mengen bis zu einer Höhe von 15 
über dem heutigen Wasserspiegel, aber nirgends darüber hinaus. 
Erheblich höher als fünf Meter über dem heutigen Niveau kann 
also der Aralsee nie gestanden haben**). Das gäbe für das kas- 
pische Meer einen höchstens um 40 m höheren Wasserstand, für 
den Verbindungskanal durch den Manytsch aber höchstens eine 
Tiefe von 7m, und wenn wir die Erosion durch die heftige 
Strömung in Betracht ziehen jedenfalls erheblich weniger. Eine 


”) On some Variations of Cardium edule, in Philosoph. Trans- 
actions Roy. Soc. London 1889. 

#*) Die russischen Geologen sind freilich vielfach anderer An- 
sicht: Obrutschew (in Sapiski Kais. Russ. Geogr. Gesellsch. 1890) ver- 
anschlagt die Höhe des früheren Wasserstandes über dem heutigen 
auf ca. 140 m. 


— 217 — 


solche Wasserstrasse konnten wohl Fische und manche Krebse 
eventuell zum Übergang in das aralo-kaspische Becken benutzen, 
aber niemals Mollusken, selbst nieht solche, die auch mit schwach 
gesalzenem Wasser vorlieb nehmen und den Schlammboden des 
Asovschen Meeres nicht scheuen. Sie fehlen darum auch voll- 
ständig in der kaspischen Fauna. 

Die Fauna des Aral-Sees kennen wir leider noch lange 
nicht so gründlich, wie die des Kaspi. Die sieben Mollusken- 
Arten, die Bateson 1. ce. aufführt, sind im wesentlichen identisch 
mit den kaspischen; eine Neritina soll eigentümlich sein; die 
Adacniden werden nur durch Adacna vitrea vertreten. Echte 
Süßwasserarten enthält die Liste überhaupt nieht*). Es kann das 
auf ungenauer Durchforschung des Mündungsgebietes der tur- 
kestanischen Zwillingsströme beruhen, kann aber auch damit zu- 
sammenhängen, daß diese beiden ausser einer nicht ganz un- 
zweifelhaften Anodonta keine Najadeen beherbergen, wie wir 
schon oben erwähnt haben. Das würde dann wieder beweisen, 
daß die Einwanderung der europäischen Najadeen in das Wolga- 
gebiet jünger ist, als die Trennung von Kaspi und Aral. 

Eine besondere Besprechung innerhalb der paläo-borealen 
Region verdienen noch die Faunen von England und von Skan- 
dinavien. 

Die englische Conchylienfauna ist, als Ganzes betrachtet, 
eine rein germanische; nur an der Südküste und in der Süd- 
westecke mengen sich die oben erwähnten eireummediterranen 
und gallischen Arten bei. Es entsteht die Frage, ob man Eng- 
land als eine selbständige Provinz der paläoborealen Zone be- 
trachten kann und ob vielleicht die südliche Küstenzone ein- 
schließlich Irland Anspruch auf Abtrennung machen kann. Einen 
Versuch zur Zerlegung Großbritanniens in malakologische Distrikte 
hat zuerst E. Forbes“*) gemacht. Er glaubte zehn solcher unter- 
scheiden zu können: 1. Die Kanal-Inseln. 2. Der Südosten ein- 
schließlich Cambridgeshire. 3. Der Südwesten. 4. Der Nordosten. 
5. Der Nordwesten einschließlich der Insel Man. 6. Nordirland. 


*) Paludina achatinoides Desh., Midd. aus dem Aralsee scheint 
verschollen; Böttger hält es (Moll. Transcaspien p. 971) nicht für un- 
möglich, daß sie mit Pal. diluviana Kunth identisch sei. 

*#*) Report on the Distribution of Pulmoniferous Mollusca in the 
British Isles. — In Rep. Brit. Assoc. Adr. Seience Birmingham 1839. 


„u. ja 


7. Südirland. 8. Südsehottland. 9. Nordschottland. 10. Die 
Shetland-Inseln. Von diesen Distrikten fallen die Kanalinseln 
selbstverständlich für den Nichtengländer weg, da sie nicht von 
der Normandie getrennt werden können. Aber auch die übrigen 
Distrikte sind durchaus nicht haltbar, wie neuerdings R. F. 
Scharff**) in einer hübschen Arbeit nachgewiesen hat. Sie 
beruhen nur auf dem negativen Kennzeichen der allmähligen 
Abnahme der Artenzahl in Folge des ungünstiger werdenden 
Klimas. Dagegen glaubt Scharff eine Trennung in zwei Pro- 
vinzen aufrecht erhalten zu können, von denen die eine Irland, 
Schottland und den äußersten Südwesten von England und Wales, 
die andere den Rest von England und Wales umfaßt. Er stützt 
sich dabei darauf, daß einerseits eine ganze Anzahl zentraleuro- 
päischer Arten (Helix cantiana Mtg., Hel. carthusiana Drp., Hel. 
lapieida L., Hel. obeoluta Müll., Hel. pomatia L., Buliminus 
montanus Drp., Pupa secale Drp., Clausilia rolphit Leach, 
Claus. biplicata Mtg., Azeca tridens Pult., Sphaerium ovale 
Pr., Sph. rivicola Leach, Unio tumidus Retz., U. pictorum L., 
Paludina vivipara Lam., P. contecta Mill., Planorbis nitidus 
Müll.) sich wohl in England und Wales, nieht aber in Schott- 
land und Irland und auch nicht in der Südwestecke finden, 
während außer den oben genannten südlichen Arten sich Papa 
ringens in Irland und Schottland findet, und außerdem noch 
Geomalacus maculosus Allm. in Südwestirland und Testacella 
maugei Wood in Südengland, Wales und bei Waterford in Ir- 
land vorkommen. Ich kann ihm darin nieht ganz beistimmen. 
Daß Helix acuta Drp. und Pupa ringens Mich. an einigen dem 
ozeanischen Einfluß unterliegenden Punkten des westlichen und 
nördlichen Schottlands vorkommen, kann ich noch nicht für einen 
genügenden Grund halten, um ganz Schottland von England und 
dem paläoborealen Gebiet zu trennen. Testacella maugei halte 
ich trotz ihrer relativ großen Verbreitung, die auch die Kanal- 
Inseln einschließt, für durch Menschenhand eingeschleppt; es 
bleibt somit nur Geomalacus maculosus Allm., eine in Asturien 
und Nordportugal einheimische Gattung, deren Vorkommen auf 
einem ziemlich beschränkten Terrain in Südwestirland allerdings 


*) Some Remarks on the Distribution of British Land- and Fresh- 
water Mollusca. In the Conchologist vol. II 1892. 


eine ziemlich schwer zu erklärende Erscheinung bildet. Das Vor- 
kommen ist nach den sorgfältigen Untersuchungen von Scharff*) 
beschränkt auf die beiden Landzungen zwischen Dingle-Bay und 
Kenmare-Bay und zwischen der letzteren und Bantry-Bay; sie 
findet sich hier bis zu etwa 10007 über dem Meeresspiegel, ent- 
fernt sich aber nirgends weit von der Küste. Mit ihr zusammen 
kommt eine Kröte (Bufo calamita) vor, die sonst in Irland fehlt. 
In demselben Gebiete haben sich auch eine Anzahl lusitanischer 
Pflanzen erhalten, wie der Erdbeerbaum (Arbutus unedo) und 
der Killarney-Farn (Trichomanes radicans), die aber gegenwärtig 
schnell verschwinden und bald ausgerottet sein werden. Ein 
so beschränktes Vorkommen kann natürlich nieht zur Begrün- 
dung einer malakozoologischen Provinz genügen, die einen viel 
größeren Raum umfassen soll, aber sie ist in anderer Hinsicht 
von Interesse. Schon Forbes hat aus den lusitanischen Zügen 
in der Flora und Fauna Südirlands auf eine ehemalige Land- 
verbindung zwischen Asturien und Irland geschlossen. Die Lo- 
thungen im biscayischen Meerbusen deuten darauf hin, daß der 
Rand des europäischen Festlandes zu einer gewissen Zeit von 
Schottland aus über Irland nach dem Kap Finisterre lief. Haben 
wir nun in Geomalacus ein Relikt aus jener Zeit oder eine viel 
modernere Einschleppung vor uns? Die Beschränkung auf die 
Küstenregion wird sonst im Allgemeinen immer als ein Beweis 
für Einschleppung betrachtet und ich kann nicht unterlassen da- 
rauf hinzudeuten, daß Verbindungen zwischen Nordspanien und 
Irland nach den alten Heldensagen der Iren weit vor das Ein- 
dringen der Römer zurückreichen, und daß eine Beimengung 
iberischen Blutes zu dem irisch-keltischen von den meisten An- 
thropologen bereitwilligst anerkannt wird. Andererseits kommt 
hier wieder in Betracht, daß Colomb und de Verneuil im 
mittleren Spanien gewaltige Gerölllager gefunden haben, die sich 
gar nicht anders erklären lassen als durch die Annahme, daß 
zur Zeit ihrer Entstehung sich nördlich von Spanien ein Fest- 
land befand, ausgedehnt genug, um einen südwärts strömenden 
Fluß von sehr erheblichen Dimensionen zu erzeugen. Ziehen wir 
indeß in Betracht, daß weder Geomalacus, noch Testacella, 


*) Note on the Geographical Distribution of Geomalacus macu- 
losus Allm. in Ireland. In Pr. Mal. Soc. London I. October 189. 


noch Helix aecuta, pisana, revelata, noch Pupa anglica sich 
fossil in den präglazialen Schichten Englands finden, so scheint 
uns doch eine spätere Einwanderung oder Einsehleppung wahr- 
scheinlicher. Sie dürfte in die Zeit fallen, in welcher der Ka- 
nal noch nicht durchgebrochen war und die Flutwelle somit 
ihren Weg längs der Westküste von Irland und Schottland neh- 
men mußte. 

Die Fauna Irlands erscheint darum nur als ein verarmter 
Zweig der englischen. England hat vor Irland 19 Pulmonaten 
voraus, Irland vor England nur eine eigentümliche Limnaea 
(involuta Harvey), die nur eine auf den See von Killarney be- 
schränkte Varietät einer unserer Gulnarien (ovata oder peregra) dar- 
stellt. Am auffallendsten ist das völlige Fehlen der Gattung Unio, 
während Anodonta vorkommt und Magaritana sogar stellenweise 
reiche Perlenernten liefert. Dasselbe gilt aber auch für Sehott- 
land. Die Ursache dafür kann nicht in der Eiszeit liegen, denn 
unsere Unio finden sich sehr reich entwickelt in Skandinavien, wo 
doch die Eiszeit ganz andere Dimensionen angenommen hat, als 
in England und Irland, die im Süden immer eisfrei blieben. 
Auch die große „subsidence*, das Versinken des Landes bis zu 
1000° Meereshöhe kann man nicht mehr gut zur Erklärung ver- 
wenden, seit man die Muschellager am Moel Tryfan und dem 
Three Rock Mountain als durch den Gletscherfuß aus dem iri- 
schen Kanal an ihre heutige Stelle geschoben betrachtet. In 
den schottischen Bergen könnte das reine kalk- und pflanzenarme 
Wasser der Flüsse und deren rasche Strömung vielleicht so gut 
zur Erklärung ausreichen, wie in den gebirgigen Teilen der 
Schweiz, nieht aber in den Seen des Unterlandes und noch weni- 
ger in dem relativ flachen Irland. Ob man das Fehlen des 
Bitterlings (Rhodeus amarus) zur Erklärung heranziehen kann, 
ist mir sehr zweifelhaft, da noch durchaus nicht bewiesen ist, 
daß die Unionenlarven nur auf dieser Art schmarotzen und Uni- 
onen genug in Ländern vorkommen, in denen der Bitterling fehlt. 
Ganz unannehmbar aber ist der Versuch, das Fehlen von Unio 
dadurch erklären zu wollen, daß Irland und Schottland zur Zeit 
ihrer Einwanderung von England getrennt gewesen seien, denn, 
wie wir gesehen haben, reieht die Gattung Unio bis vor die Kreide- 
periode zurück. Wir stehen hier vorläufig noch vor einem Rätsel, 
das nur durch gründliche Lokalforschung, die ja eben in Eng- 


land im besten Gange ist, und vielleicht durch Ansiedlungsver- 
suche gelöst werden kann. 

Die skandinavische Molluskenfauna unterscheidet sich von 
der germanischen noch weniger, als die englische. Allerdings hat 
Westerlund eine Anzahl kleiner Pupiden unterschieden, die 
von außerskandinavischen Fundorten noch nicht bekannt geworden 
sind und es ist nicht unmöglich, daß eine Anzahl derselben sich 
als der Halbinsel eigentümlich oder doch als klimatische Varie- 
täten erweisen werden; die Mehrzahl ist aber offenbar auf engere 
Auffassung des Artbegriffes zurückzuführen und kann keinen Grund 
für die Abtrennung Skandinaviens als eigene Provinz abgeben. 
Der Hauptunterschied liegt in der durch das rauhere Klima 
und das vorwaltende kalkarme Urgestein bedingten Verarmung, 
die naturgemäß von Süden nach Norden zunimmt. Die südlichste 
Provinz, Schonen, hat noch*) 109 Arten (und 16 Unterarten), da- 
runter Helix pomatia noch an zahlreichen Fundorten, obschon 
sicher durch Menschenhand eingeführt, Blekinge 95, Smäland 67. 
Unsere drei Unio finden sich beinahe in allen Provinzen, soweit 
geeignete Gewässer vorhanden sind. Finland schließt sich, soweit 
wir es kennen, eng an Skandinavien an. Ein Faunenverzeiehnis 
zu geben, halte ich für unnötig. 


Anlagen. 


1) Mollusken des Altai (nach der Zusammenstellung von 
Martens bei Landsdell): 


Hyalina? cellaria Müll. Suceinea putris L. 

* Helix bicallosa (Perforatella)Friv. — Pfeifferi Rossm. 

? — (Fruticola) frutieum Müll. — altaica Mrts. 

— (—) Schrenkii Midd. Limnaea auricularia Drp. 
? — — rufescens Penn. — ovata Drp. 

— — hispida L. — peregra Müll. 

?— — sericea Drp. — truncatula Müll. 

? Buliminus obseurus Müll. — palustris Drp. 
Cionella lubrica L. Planorbis corneus L. 
Pupa muscorum L. — marginatus Drp. 


*) Nach Westerlund, Expos& critique des Mollusques de terre 
et d’eau douce de la Suede et de la Norvege, Upsala 1871, 


— 


Planorbis vortex L. 
var. discoideus 

— contortus L. 

— albus Müll. 

Segmentina nitida Müll. 


222 — 


Bithynia tentaculata L. 
Valvata ceristata Drp. 
Anodonta cellensis Schr. 
— anatina L. 

Cyelas calyculata Drp. 


2) Westerlund (Sibiriens Land- och Sötvattens Mollusken in 
Kgl. Svenska Vet. Handl. vol. XIV Nr. 12) führt aus dem eigent- 
lichen Sibirien folgende Arten an: 


Limax hyperboreus Westerl. 
— agrestis L. 

Vitrina pellueida Müll. 

— rugulosa Koch 

Hyalina hammonis Ström. 

— petronella Charp. 
Zonitoides nitidus Müll. 
Conulus fulvus Müll. 

Arion hortensis Fer. 

Patula pygmaea Drp. 

— ruderata Stud. 

* Triodopsis subpersonata Midd. 
Vallonia adela Wester!l. 

— pulchella Müll. 

— costata Müll. 

* Petasia bicallosa Friv. Altai 
Trichia hispida L. 

* — stuxbergi Westerl. 

? Monacha incarnata Müll. 

? Carthusiana carthusiana Müll. 
Eulota fruticum Müll. 

— schrencki Midd. 

* _ helvola Friv. 

* — nordenskiöldi Westerl. 

* Buliminus miser Mrts. Altai 
Cionella lubrica Müll. 

Pupa muscorum var. 

— columella Benz 

— alpestris Alder 

— arctica Wall. 

= — theeli Westerl. 

* _ jnermis Westerl. 

* Suceinea turgida Wester|l. 
— putris L. 

— pfeifferi Rossm. 

*= — altaica Mrts. 

— oblonga Drp. 

Carychium minimum Müll, 


Limnaea stagnalis L. 

— palustris Müll. 

? — attenuata Say 

— aurieularia Drp. 

— lagotis Schr. 

— ovata Drp. 

— peregra Müll. 

Physa fontinalis L. 

— hypnorum L. 

* — sibirica Westerl. 

* — aenigma Westerl. 
Planorbis corneus L. 

— umbilicatus Müll. 

— vortex L. 

— septemgyratus Zgl. 
— dazuri Mörch 

— rotundatus Poiret 

— contortus L.' 

— albus L. 

* — infraliratus Westerl. 
— borealis Loven 

— complanatus L. 

? — nitidus Müll. 

* Ancylus sibiricus Gerstf. 
* — kobelti Dyb. 
Valvata piscinalis L. 

* — aliena Westerl. 

* — sibiriea Midd. 

Paludina contecta Mill. 
Bithynia tentaculata L. 

— inflata Hans. 

— majewskii Parr. 

* Sphaerium laevinodis West. 
— nitidum Cless. 

— lacustre Müll. 

Pisidium nordenskiöldi Clessin 
— amnicum Müll. 

* — sibiricum Cless, 


— 223 — 


Pisidium mueronatum Cless. 
— boreale Cless. 

— pusillum Gmel. 

— unioides Westerl. 

Unio crassus Retz. 

— tumidus Retz. 


Unio pietorum L. 

? Margaritana margaritifera L. 
Anodonta cellensis Schröt. 

— anatina L. 

— piscinalis Schröter 


5) Mollusken aus Transbaikalien und der Umgebung von 
Irkutsk (nach Martens bei Landsdell, und Westerlund): 


Vitrina pellucida Müll. 
Conulus fulvus Müll. 

Patula ruderata Stud. 

— pygmaea Dıp. 

Helix costata Müll. 

— (Frutieola) fruticum Müll. 
— — Schrenckii Midd. 

— — ?rufescens Penn. 

— — hispida L. 

— — sericea Drp. 

* — (Acusta) Sieboldiana Pfr. 
Cionella lubrica L. 

Pupa muscorum L. 

— edentula Drp. (columella Benz.) 
— alpestris Adler 

Suceinea putris L. 

— Pfeifteri Rossm. 

? Acme polita Hartm. 
Limnaea auricularia L. 

— ovata Dry. 

— peregra Müll. 

— truncatula Drp. 

— stagnalis L. 


Limnaea palustris Drp. 

Physa hypnorum L. 

Planorbis leucostoma Mich. 

— contortus L. 

—salbus L. 

— limophilus Westerl. 

Segmentina nitida Müll. 

*Öhoanomphalus Maackii Gerstf. 

* Ancylus sibiricus Gerstf. 

Bithynia ventricosa Leach 

* Baicalia angarensis Gerstf. 

Valvata piseinalis L. 

— ceristata Drp. (? sibirica Westerl.) 

Anodonta cellensis Schr. 

— rostrata Kokeil 

? — Sedakowii 

* Barbala plicata Sol. 

* Margaritana dahurica Midd. = 
margaritifera var.) 

* Unio mongolieus Midd. 

— pietorum L.? 

Cyclas calyceulata Drp. 


4) An der Wolga oder in der Wolgasteppe finden ihre 


Westgrenze: 

Alactaga acontion Poll. 
Spermophilus rufescens Blas. 
— fulvus Licht. 

Lagomys pusillus Pall. 
Cricetulus phaeus Pall. 
Myodes lagurus Pall. 
Ellobius talpinus Pall. 


Meriones opimus Licht. 
Erinaceus auritus Gmel. 
Vulpes corsac L. 

Felis manul Pall. 

Saiga tatarica L. 

Equus hemionus Pall. 


Bis zum Dniepr geht Aretomys bobae Schreb. — Weiter 
nach Westen von echten Steppentieren: Alactaga jaculus, Sper- 


mophilus eitillus, Spalax typhlus. 


5) Fische des Baikal-Sees nach Dybowski (die mit * be- 


zeichneten endemisch): 


Perca fluviatilis 
* Acerina ezelanowskii 
* Cottus gerewingkii 


* — kessleri 

* — kneri 

* — godlewskii 
* — jeitelesii 


* — baikalensis 

#* Comephorus baikalensis 
Lota vulgaris 

Gobio fluviatilis 

Idus melanotus 

Squalius baikalensis 


224 


— 


* Leueiseus lacustris 
Foxinus rivularis 

— perennans 
Cobitis taenia 

— toni 

Coregonus baikalensis 
— omul 

— tugun 

Thymallus grubii 
Salmo coregonoides 
— fluviatilis 

Sturio baerii 
Sterledus ruthenus 


6) Molluskenfauna des Baikal-Sees: 


Choanomphalus maacki Gerstf. 
var. amauronius Bgt. 
— aorus Bgt. 
— valvatoides Dyb. 
— schrencki Dyb. 
Ancylus sibirieus Cless. 
— dvbowskii Cless. 
— troscheli Dyb. 
— renardii Dyb. 
Valvata baicalensis Gerstf. 
— maacki Gerstf. 
— grubi Dyb. 
Benedictia baicalensis Gerstf. 
— limnaeoides Schrenck 
— fragilis Dyb. 
Hydrobia martensiana Dyb. 
— maxima Dyb. 


7) Fauna des Kaspischen 
bowski: 
Anodonta piscinalis Nilss. 
Corbicula fluminalis Müll. 
Cardium edule L. 
+ — ceatillus Eichw. 
7 — pseudocatillus Eichw. 
+ — crassum Eichw. 
— pyramidatum Grimm 
— baeri Grimm 
— longipes Grimm 
— barbotdemarni Grimm 
Didacna ornata Eichw. 
— trigonoides Pall. 


Baicalia (Liobaicalia) angarensis 
Gerstf. 
‚ar. pulla Dyb. 

elata Dyb. 

florii Dyb. 

oviformis Dyb. 

stiidae Dyb. 

— (Dybowskia) eiliata Dyb. - 

— — duthiersii Dyb. 

— (Maackia) costata Dyb. 

— — contabulata Dyb. 

— (Godlewskia) godlewskii Dub. 

— — pulchella Dub. 

— (Trachybaikalia) turriformis 
Dyb. 

— — carinata Dyb. 

— — carinato-costulata Dyb. 

— — corzeniowskii Dyb. 


Meeres nach Grimm und Dy- 


— crassa Eichw. (eichwaldi Kryn.) 
Monodacna caspica Eichw. 
Adacna edentula Pall. 

— plieata Eichw. 

— vitrea Eichw. 

— laeviuseula Eichw. 
Dreissensia polymorpha Eichw. 
— caspica Eichw. 

— rostriformis Grimm 

+ — brardi Brogn. 
Micromelania caspia Eichw. 

— grimmi Dyb. 


— 23 — 


Micromelania spica Eichw. Clessinia martensii Dyb. 

— dimidiata Eichw. Nematurella eichwaldii Kryn. 
— elongatula Dyb. — conus Eichw. nec Grimm 
— turrieula Dyb. — sieversii Cless. 

Caspia baerii Dyb. Lithoglyphus caspius Eichw. 

— pallasii Dyb. Planorbis eichwaldi Grimm (= 
— gmelinii Dyb. micromphalus Grimm nec Fuchs) 
— ulskii Dyb. Zagrabica brusiniana Dyb. 

— grimmi Dyb. Hydrobia pusilla Eichw. 

— orthii Dyb. — grimmi Cless. (stagnalis Gr.) 
— kowalewskii Dyb. Neritina liturata Eichw. 
Clessinia variabilis Eichw. — schultzii Grimm 


— triton Eichw. 
8) Bateson sammelte im Aralsee: 


Cardium edule L. Neritina fluviatilis L. 
Adacna vitrea Eichw. n. Sp. 
Dreissensia polymorpha Pall. Hydrobia ulvae Penn. 


Micromelania spica Eichw. 


Kobelt, Zoogeographie. 15 


Elftes Kapitel. 


Die alpine Zone. 


a. Die pyrenäische Provinz. 


Die Zone der gefalteten Gebirgszüge, welche wir unter dem 
Namen der alpinen zusammenfassen, zerfällt naturgemäß in drei 
Abteilungen: die pyrenäische, die alpine im engeren Sinne und 
die kaukasische. Wir werden im Nachfolgenden sehen, daß die- 
selben auch malakologisch sehr scharf von einander geschieden 
sind und als besondere Provinzen angesehen werden müssen. 

Die pyrenäische Provinz setzt sich, wie wir gesehen 
haben, scharf gegen die gallische Provinz der borealen Zone ab. 
Die Senke der Gironde, die ja bis gegen Ende der Tertiärpe- 
riode von Meerwasser erfüllt war, bildet heute noch eine scharfe 
Scheide, die nur von ganz wenigen Arten überschritten wird. 
Anders aber steht es mit der Begrenzung nach Süden hin. Das 
Thal des Ebro ist in seinem weitaus größten Teile nur eine 
flache Einsenkung in die spanische Hochebene, in keiner Weise 
zur Begrenzung einer zoogeographischen Provinz geeignet; außer- 
dem aber ziehen sich von dem Westende der Pyrenäen aus ohne 
jede Unterbrechung die nordspanischen Bergketten bis zum atlan- 
tischen Ozean am Kap Finisterre. Geologisch stehen allerdings 
diese Kettengebirge der Hochebene des eigentlichen Spaniens, 
der Meseta Castiliana, fremd gegenüber, aber geographisch hängen 
sie untrennbar mit ihr zusammen und eine wirkliche zoogeogra- 
phische Grenze läßt sich erst da ziehen, wo die Olivenregion 
beginnt. Hidalgo hat allerdings sein Heimatland in acht Pro- 
vinzen zerteilt, nämlich: 

1. Die eantabrische Region, das gesamte Bergland der 
Nordküste, nach Süden etwa begrenzt durch eine Linie von der 
Nordostecke Portugals bis nach Alfaro am Rio Arga, nach Osten 


— 21 — 


von den Pyrenäen geschieden durch das Thal des Rio Arga 
und auf der anderen Seite durch das der Bidassoa. 

2. Die pyrenäische Region, die Pyrenäen und ihre 
Ausläufer, doch nicht das Ebrothal. Die Südgrenze läuft von 
Alfaro am Rio Arga über Huescar, Barbastro, Balaguer nach 
Igualada und folgt dann dem Thal des Llobregat bis zum Meer, 
somit den größeren Teil von Catalonien einschließend. 

3. Die valenceianische Region, das Küstenland zwischen 
dem Llobregat und dem Rio Segura in der Provinz Murcia, land- 
ein begrenzt durch eine Linie von Huesca über Zaragoza und 
das Quellgebiet des Jucar und des Albacete bis zum Segura. 

4. Die bätische Region, Andalusien südlich der Sierra 
Morena und des Passes von Despenaperros. 

5. Die eastilianische Region, die eigentliche Mesa cas- 
tillana zwischen den Pyrenäen und der Sierra Morena. 

6. Portugal nördlich vom Tajo. 

7. Portugal südlich vom Tajo. 

8. Die Balearen. 

Nehmen wir von diesen acht Abteilungen 1, 2, > und 6 
als Unterabteilungen der pyrenäisch alpinen, 3, 4, T und 8 als 
solehe der iberisch-meridionalen, so erscheint die Anordnung ziem- 
lich naturgemäß und ich habe nur an wenigen Punkten Ände- 
rungen vorzuschlagen. 

Betrachten wir zunächst die pyrenäische Subregion 
im engeren Sinne, deren Grenzen nach Süden und Westen Hidalgo 
mit genügender Schärfe angibt. Die Pyrenäen sind ein Ketten- 
gebirge in der typischesten Ausbildung. Ihre Wasserscheide ist 
freilich nieht so messerscharf, wie man häufig annimmt; sie wird 
im Osten von der tiefen Einsenkung der Cerdagne durchschnitten 
und im Westen legen sich zwischen das Ende der Kette und 
das Meer eine Reihe von Thälern, welche untrennbar zusammen 
gehören und auch früher politisch ein Gebiet, die Landschaft 
Labourdan, bildeten. Außerdem greift das spanische Val d’Aran 
über die Wasserscheide hinüber und sendet, obwohl politisch zu 
Spanien gehörend, seine Gewässer in die Garonne. Als West- 
grenze nehmen wir wohl nach dem Meere hin besser das Thal 
der Oria, das durch eine Senke mit dem der Arga verbunden ist. 
Hier zieht auch eine geologische Trennungslinie durch, eine ge- 
waltige Verwerfung, an deren Ostseite die Pyrenäen mit ihren 

15* 


— 283 — 


älteren Gesteinen steil abbrechen. Die Pyrenäenkette ist erheb- 
lich älter als die Alpen*). Sie bildete also schon in der 
Tertiärzeit eine scharfe Grenze; die Eiszeit, in welcher die 
Schneegrenze von 2700 m auf 1700 m herabsank, hat diese 
Grenze noch erheblich verschärft. Auch in der Jetztzeit ist der 
Kamm für Mollusken absolut unpassierbar. Wenn irgendwo, 
so müssen wir hier die Entscheidung darüber finden, 
ob unsere heutige Molluskenfauna älter oder jünger 
ist als die Erhebung unserer Hauptgebirge. Leider sind 
die beiden Pyrenäenabhänge durchaus nicht gleichmäßig bekannt; 
der französische kann als gründlich durchforscht gelten, von dem 
spanischen höchstens ein Teil des catalonischen Gebietes und 
einige Thäler am Westende; von dem weitaus größeren Teile 
wissen wir nur ganz wenig. Außerdem wird die Vergleichung 
noch dadurch erschwert, daß die französischen Pyrenäenforscher 
auf dem Standpunkt der Nouvelle Ecole stehen und den Artbe- 
griff äußerst eng fassen, während in Spanien der Hauptvertreter 
der Malakozoologie, Hidalgo, noch der alten Schule angehört und 
den Artbegriff weit faßt. Doch helfen hier einige neuere Arbeiten 
den Unterschied ausgleichen. Übrigens ist noch zu berücksich- 
tigen, daß die Molluskenfauna im Osten der Pyrenäenkette von 
der der Westpyrenäen nicht unerheblich verschieden ist. 

Ich halte es bei der Wichtigkeit der oben präzisierten 
Frage für absolut nötig, hier das Material, auf welches ich mich 
stütze, ganz vorzulegen, und gebe im Anhang die verschiedenen 
Faunenverzeichnisse. Für den französischen Abhang gebe ich 
zuerst eine Gesamtübersicht nach dem äußerst sorgfältig gearbei- 
teten Katalog von Locard*").. Da der Autor seine Fundorte 
nach den Departements geordnet aufzählt, ist es nicht zu ver- 
meiden, daß hier auch die Arten der südlichen Hälfte der Garonne- 
ebene mit aufgeführt werden. Ich habe weiter aus dem Katalog 
von Hidalgo***) alle die Arten ausgezogen, für die er ausdrück- 
lich die Pyrenäen als Vaterland angibt. Die Zahl derselben ist 


*) Die Granite und Ophite der Westpyrenäen sind nach Stuart- 
Monteith in der Cenomanperiode emporgedrungen. 
*#") Arnould Locard, Catalogue general des Mollusques vivants 
terrestres et fluviatiles de France. Lyon 1882. 
*=##) J. G. Hidalgo, Catalogo de los Moluscos terrestres de Espaäa, 
Portugal y los Baleares. Madrid. 


a 


unverhältnismäßig geringer; die Gründe dafür sind oben ange- 
führt: weitere Fassung der Arten und mangelhafte Erforschung 
des in Betracht kommenden Gebietes. Auch sind in der franzö- 
sischen Liste viele Arten enthalten, welche der Mediterranfauna 
angehören, die dem Fuß der Pyrenäen entlang ziemlich tief her- 
eingreift. Besser zur Vergleichung geeignet sind die Verzeich- 
nisse der Faunen von Olot*) und von Valvidrera?) in den cata- 
lonischen Pyrenäen, die ich im Anhang nach Salvana gebe. Die 
von Olot ist ebenfalls nach den Prinzipien der Nouvelle Eeole 
aufgestellt und schließt die von der Mediterranzone her einge- 
drungenen Arten ein. Dasselbe gilt auch für die Arbeiten von 
Fagot?), welche uns ein Bild der Fauna des Südabhanges der 
Pyrenäen geben, das direkt mit dem Locardschen Verzeichnisse 
verglichen werden kann. Schon eine oberflächliche Vergleichung 
zeigt, daß von einem fundamentalen Unterschied keine Rede sein 
kann. Finden sich ja doch sogar eine sanze Menge von auf 
winzige Unterschiede hin zu Arten erhobenen Lokalformen an 
beiden Seiten des Gebirges. Aber auch die Grundzüge sind 
hüben und drüben dieselben, und es kann meines Erachtens ab- 
solut keinem Zweifel unterliegen, daß die Molluskenfauna hier 
älter ist, als die Erhebung des Gebirges und tief in die Tertiärzeit 
zurückreicht. Betrachten wir sie etwas genauer. Beiden Faunen 
gemeinsam ist das merkwürdige Zurücktreten der Gattung Clau- 
silia, der Charaktergattung der östlichen Alpen, die auch noch 
in den Westalpen und in dem ganzen borealen Gebiet gut ent- 
wiekelt ist. Nur drei Formen dringen in die Pyrenäen ein: 
die für das vordere Mittelmeer charakteristische Olausilia bidens 
L., welche den Fuß der Ostpyrenäen und die Küstengebiete von 
Catalonien eben noch berührt; dann eine Vertreterin der echt 
borealen und durch ganz Deutschland bis weit nach Skandina- 
vien verbreiteten Gruppe Pirostoma Mlldff., Clausilia rugosa 
Drp., welehe in großer Formenmannigfaltigkeit sich durch die 
mittleren und westlichen Pyrenäen, durch ganz Nordspanien und 
Nordportugal verbreitet. Daneben berührt noch eine zweite weit 
verbreitete Art derselben Gruppe (Claus. rolphü Leach) gerade 
eben den französischen Abhang der Pyrenäen; auch unsere deut- 
sche Claus. laminata Mtg. wird von einzelnen Stellen genannt; 
sie mögen zu irgend einer Zeit über die Garonnesenke hinüber 
vorgedrungen sein. Den Pyrenäen eigentümlieh ist nur eine 


einzige Art, freilich eine sehr merkwürdige, (lausilia pauli Ma- 
bille. Sie und die wohl schwerlich als Art von ihr trennbare 
Claus. mabilli Bourg. sind nämlich die einzigen noch lebenden 
Vertreter der Untergattung Laminifera Böttger (Neniatlanta Bgt.), 
welche sich gewissermaßen zwischen die altweltlichen Clausilien 
und die südamerikanische Gattung Nenia stellt. Sie ist im Ter- 
tiär durch 8$—10 Arten repräsentiert; heute lebt noch ein ein- 
ziger Vertreter auf einigen Bergen im Dep. Basses-Pyrenees im 
äußersten Westen der Kette; auf der spanischen Seite ist die 
Gattung noch nicht nachgewiesen. 

Ebenfalls im Westen, aber weiter verbreitet, finden wir 
eine zweite Molluskenart, welche in der europäischen Fauna 
vollkommen isoliert steht, die rätselhafte Helix quimperiana Fer. 
Sie trägt ihren Namen nach dem Hafen Quimper in der Bretagne, 
wo sie in Mauern sich häufig findet, ist aber dort wohl doch 
nur eingeschleppt; ihre eigentliche Heimat ist das Labourdan, 
die Abdachung der Pyrenäen nach dem biskayischen Meerbusen 
hin; sie findet sich aber längs des Abhanges der nordspanischen 
Berge bis nach Galizien; ich selbst habe sie um Bilbao und Or- 
duna unter Steinen und an Grasabhängen überall einzeln ange- 
troffen. Sie ähnelt einigermaßen den alpinen Campyläen, unter- 
scheidet sich aber von ihnen sofort durch die Einsenkung der 
Oberseite, die wir in Europa nur bei den wasserbewohnenden 
Planorbis finden, und erinnert dadurch an die indischen C'hloritis, 
die aber wieder in der Skulptur total verschieden sind. Die 
anatomische Untersuchung hat uns kein Licht geschafft, denn 
auch sie zeigt uns keine Verwandtschaft mit irgend einer Unter- 
gattung von Helix und so muß die für unsere Art errichtete 
Untergattung Elona Ad. vorläufig ein Rätsel bleiben. Ob wir 
sie und den im vorigen Kapitel erwähnten Geomalacus als die 
letzten Überreste der Molluskenfauna des ausgedehnten Landes 
zu betrachten haben, das einst den Golf von Biskaya erfüllte 
und von dessen Existenz nur noch die fluviatilen Geröllschichten 
des spanischen Plateaus und der jähe Abbruch der‘ganzen bas- 
kischen Küste Zeugnis geben? Es würde sich dann als dritte 
im Bunde noch eine kleine äußerlich unserer Cionella ähnliche 
Schnecke anschließen, Oryptazeca monodonta de Folin et Ber., 
welche durch den Besitz einer Fußdrüse den ähnlichen europäi- 
schen Arten vollkommen fremd gegenübersteht. Ihre Verbreitung 


a 


ist ähnlich wie die der Helix quimperiana, wahrscheinlich durch 
ganz Nordspanien; wenigstens habe ich sie im Kesselthal von 
Orduna im Baskenland gefunden. Fossile Verwandte haben beide 
nicht. 

Ein positiver Charakterzug, welcher uns in der Mollusken- 
fauna der Pyrenäen entgegentritt, ist ihr Reichtum an Arten 
der Gattung Pupa, speziell der Untergattung Torguilla, welche 
gewissermaßen die fehlenden Clausilien ersetzen; Locard führt 
gegen 30 Arten auf, von denen nur die paar durch die ganze 
Südhälfte der borealen Provinz und über die Alpen verbreiteten 
über die Garonnesenke hinübergreifen. Wir werden aber einen 
ähnlichen Reichtum an Pupen nicht nur in den übrigen Abtei- 
lungen der pyrenäischen Provinz im weiteren Sinne finden, sondern 
auch im nordafrikanischen mediterranen Gebiet, soweit ihm die 
Clausilien fehlen. Es ist das ein wohl zu beachtender Gegen- 
satz gegenüber dem celausilienreichen Osten, der sich aus klima- 
tischen Ursachen nicht erklären läßt und wahrscheinlich in der 
Lage des ursprünglichen Verbreitungszentrums begründet ist. 

Dasselbe gilt von dem Vorwiegen der Heliceenuntergattung 
Gonostoma. Während diese in Deutschland nur durch Helix 
obvoluta Müll., m den Alpen noch durch Hel. holoserica Stud., 
und am Südabhang durch Hel. angigyra Jan vertreten ist, finden 
wir in den Pyrenäen nicht diese, wohl aber mehrere sehr eigen- 
tümlich entwickelte besondere Arten (Helix constricta Boub., 
rangiana Fer. und weiter nach Westen asturica Fer., buvinieri 
Mich. und boscae Hid.), und auch diese Gruppe greift nach dem 
Süden über und findet sich in der Umgebung der Meerenge von 
Gibraltar und im nordwestlichen Mauritanien noch einmal reich 
entwickelt. Dafür fehlen die echten Campyläen, die für die 
Alpen so charakteristisch sind, ganz; sie werden durch einige 
Xerophila (carascalensis Fer., velascoi Hidalgo und in Nord- 
spanien durch Helix cantabrica Schauf. und schaufussi m.) ver- 
treten, die sich ganz dem Leben an den Felsen des Hochgebirges 
angepaßt haben und im Habitus den Campyläen ähnlich geworden 
sind; sie finden sich in der Locardschen Liste unter Campyläa 
aufgeführt. Nur ein paar abstehende Formen (Hel. pyrenaica 
Drp., cornea Drp. und Desmoulinsi Far.), die sich in Südfrank- 
reich aus den Campyläen entwickelt zu haben scheinen, berühren 
das Gebiet noch und dringen eine Strecke weit in dasselbe ein. 


—_— 232 — 


Sie sind aber auf die Pyrenees orientales beschränkt. Mit ihnen 
kommen vier Formen vor, welche zum Kreise unserer Helix ar- 
bustorum gehören und sich offenbar hier an der äußersten Grenze 
des Verbreitungsgebietes, wie das sich in mehreren Fällen nach- 
weisen läßt, selbständig entwickelt haben (Helix zatarti Far., 
fagoti Bgt., canigonica Boub., camprodunica Kob.). Sie zwingen 
uns, die östlichen Pyrenäen als eine selbständige Unterabteilung 
von dem Reste des Gebirges abzuzweigen, um so mehr, als die 
tiefe Einsenkung der Cerdagne, welche von Tet über den Paß 
von Puigcerda zum catalonischen Segre führt, diesen vom Cani- 
gou dominierten Gebirgsteil auch geographisch von dem Rest 
scheidet*). Es wäre von Interesse, die Unterschiede dieser bei- 
den Abteilungen auch für andere Tierklassen und die Flora zu 
prüfen. 

Erwähnen müssen wir hier auch einer Süßwassermuschel, 
deren eigentümliche Verbreitung sich schwer erklären läßt, den 
Unio sinuatus Lam., eine der größten und schwersten unserer 
Unionen. Wir finden ihn heutzutage in dem Adour, der die 
Gewässer der nordwestlichen Pyrenäen sammelt und bei Bayonne 
ins Meer führt, angeblich auch im Tarn und der Gironde und 
in Nordspanien, von wo mir sichere Fundorte indes nicht be- 
kannt sind, dann im Rhönegebiet an einigen Stellen der Säone 
und des Doubs, nur selten und auf die tiefsten Löcher beschränkt, 
und dann wieder jenseits der Alpen in der Po-Ebene in der Um- 
gebung von Mantua, wie es scheint auch hier nur an wenigen 
Stellen; im Po selbst und in den Alpenseen kommt er nicht vor. 
Angaben’ über sein Vorkommen im Rhein und in der Schweiz sind 
meiner Ansicht nach irrtümlich, obschon das Vorkommen im 
Rhein nichts Auffallendes haben würde, die ja bis zum Ende 
der Eiszeit der Doubs der Oberlauf des Rheins. war. Die in 
Römergräbern im Rheinthal gefundenen Exemplare von Unio sinu- 
atus halte ich für zu Dekorationszwecken eingeschleppt. Jeden- 


*) Auch Acme fusca, sonst den Pyrenäen fehlend, ist von Faure 
neuerdings in diesem Gebirgsabschnitt gefunden worden. Fagot (Bull. 
Soc. Mol. France VII) bezeichnet den Mont Alaric, einen vorgescho- 
benen Posten der Ostpyrenäen, als die Stelle, wo die Faunen der Alpen, 
der Pyrenäen und der Circummediterranländer sich berühren. 

*) So bei Locard und Westerlund, der die Spenglersche Angabe 
über Unio auricularius aus dem Unterlachen auf U. sinuatus deutet. 


falls ist die Verteilung nur dadurch erklärbar, daß sie noch aus 
der Zeit vor der Erhebung der Pyrenäen und der Alpen stammt. 

Gegen die alpine Molluskenfauna setzt sich, wie wir gesehen 
haben, die pyrenäische scharf ab; nur die Ostpyrenäen zeigen 
einige Anklänge; was den Zentral- und Westpyrenäen mit den 
Alpen gemeinsam ist, sind weitverbreitete Arten ohne geogra- 
phische Bedeutung. Etwas anders liegen die Verhältnisse bei 
den Säugetieren. Hier finden wir die Charaktertiere des Hoch- 
gebirgs, Murmeltier, Gemse, Alpenhase, Schneemaus auch in den 
Pyrenäen wieder, aber neben ihnen einen durchaus verschiedenen 
Steinbock (Capra pyrenaica Schinz), der sich auch in Asturien 
(Sierra de Gredos) und in Nordportugal, und wenn die Identi- 
fikation mit Capra hispanica richtig ist, auch in der südspani- 
schen Sierra Nevada findet, aber nicht nach Nordafrika über- 
greift. Weiterhin haben der Wolf (Canis Iycaon Erxl.) und der 
Bär (Ursus pyrenaicus Schinz) eigene Varietäten entwickelt; ja 
selbst die Gemse weicht etwas ab und ist als Rupicapra pyre- 
naica von Schinz abgetrennt worden. Ferner finden wir mehrere 
Wühlmäuse in eigenen Varietäten (Arvicola terrestris var. monti- 
cola Selys, Arv. nivalis var. lebruni Cresp., Arv. subterranea 
var. pyrenaica Sel. und var. incerta Sel.) ausgebildet. Schließ- 
lich haben wir in dem seltsamen Wassermoll (Desman, Mygale 
pyrenaica E. Geoffroy) der Westpyrenäen und Nordspaniens eine 
ganz eigentümliche Form, die nur einen lebenden Gattungsgenos- 
sen (Mygale moschata Pall.), in den südrussischen und zentral- 
asiatischen Flüssen, aufzuweisen hat, ein Relikt aus der Tertiär- 
zeit, in welcher die Gattung durch 6—8 Arten in Deutschland ver- 
treten war. Ein Seitenstück zu dem merkwürdigen Vorkommen 
nur im Osten und Westen finden wir übrigens unter den Fischen; 
ein Kaulkopf*) (Cottus poecilopus Heck.) findet sich nur in den 
Pyrenäen und den Karpathen. 

In früheren Epochen scheinen die Pyrenäen eine noch 
schärfere Grenze gebildet zu haben: die Eindringlinge der Eis- 
zeit haben sie nicht überschritten, weder die nordischen noch 


*) Hier ist allerdings zu berücksichtigen, daß der Unterschied 
dieses Cottus von dem gemeinen (©. gobio nur sehr unbedeutend ist, 
(längere gefleckte Bauchflossen) und daß er nach Sundevall (cfr. 
Kgl. Vetensk. Forh. 1851. VIII) auch sonst einzeln unter der gemeinen 
Form vorkommt, also vielleicht eine Varietät ist, die lokal vorherrscht. 


— 234 — 


die Steppentiere, auch das Wildpferd nicht; Reste des Mammuts 
sollen einmal bei Santander an der Nordküste gefunden worden 
sein, Ren und Rhinoceros tichorhinus noch nie. 

Auch in der Flora stimmen Pyrenäen und Alpen trotz vieler 
gemeinsamer Züge nicht ganz überein. Zwar findet sich die 
Alpenrose (Arhododendron ferrugineum) auch über große Strecken 
verbreitet, aber Edelweiß und Edelraute fehlen, und dem Süd- 
abhang verleiht namentlich das waldartige Vorkommen des Bux- 
baums einen eigenen iberischen Charakter. 

Wie aus Vorstehendem ersichtlich, sind die Pyrenäen von den 
Alpen in jeder Weise genügend verschieden, um als eigene Pro- 
vinz von ihnen getrennt werden zu können. Anders steht es mit 
dem nordspanischen Küstengebirge, der cantabrischen Provinz 
Hidalgos. Es ist mir einfach unmöglich hier in der Mollusken- 
fauna einen Trennungsgrund zu finden. Die Clausilien sind wohl 
etwas zahlreicher, gehören aber alle derselben Gruppe an, die 
für die Pyrenäen charakteristisch ist; die etwas schwächere Ent- 
wicklung von Torguilla erklärt sich ungezwungen aus dem Vor- 
wiegen kalkarmen Urgesteins, das für diese kalkholden Arten 
wenig geeignet ist, sonst sind die Landschnecken genau diesel- 
ben, selbst Helix quimperiana Fer. reicht bis zur Westspitze. 
Nur Geomalacus maculosus Allm. ist meines Wissens auf die 
westlichsten Gebiete beschränkt und in den Pyrenäen noch nicht 
gefunden worden. Ich gebe als Probe in Anhang 7 das Ver- 
zeichnis der Arten, die ich selbst in dem Kesselthal von Orduna 
und um Bilbao gesammelt habe. Auch die Säugetiere sind, so- 
weit sie bis jetzt genauer untersucht worden, dieselben wie in 
den Pyrenäen; namentlich sind Stembock, Gemse, Bär und Wolf 
durch absolut identische Formen vertreten. Es liegt also für 
uns durchaus kein Grund |vor, die nordspanischen Gebirge als 
besondere Subregion von den Pyrenäen zu trennen. Auch Sim- 
roth findet, daß in dem ganzen Raum von Südwestfrankreich 
über die Pyrenäen und die eantabrischen Ketten bis zum portu- 
giesischen Cabo de Roca z. B. die Arion-Arten ganz allmäh- 
lieh in einander übergehen. Er macht auch darauf aufinerk- 
sam, daß dieses ganze Gebiet eine jährliche Regenmenge von 
mehr als 1000 mm hat*). 


*) Auch der pyrenäische Molch (Molge aspera) ist bis nach Astu- 
rien hin verbreitet. 


Nur einer interessanten Erscheinung haben wir hier zu 
gedenken. Die aus vorgeschobenen Posten der Circummediter- 
ranfauna bestehende Küstenfaunula, die wir eingangs des neun- 
ten Kapitels erwähnt haben und der wir in der Bretagne, in 
Cornwallis und Südirland begegnen, scheint längs der ganzen 
nordspanischen Küste zu fehlen. Sie hat sich also wahrschein- 
lich nicht auf dem Umweg um die iberische Halbinsel herum 
nach Norden verbreitet, sondern dem Nordfuß der Pyrenäen ent- 
lang zu einer Zeit, wo das Meer noch die Garonnesenke erfüllte. 
Wenn aber, wie es mir nach meinen Beobachtungen wahrschein- 
lieh ist, auch die portugiesisch-atlantische Strandfauna an der 
Nordküste fehlt, genügt diese Erklärung nicht. Wir müssen 
denn annehmen, daß die Überwanderung der Küstenfauna vol- 
lendet war, ehe der große Bruch erfolgte, dessen Spuren wir an 
jedem Bergsporn der Küste erkennen, und daß diese Küstenfauna 
mit dem Lande in die Tiefe ging und noch nicht wieder ersetzt 
wurde. Die auch landschaftlich so wunderbar schöne Nordküste 
der iberischen Halbinsel verdiente von diesem Gesichtspunkte aus 
wohl einmal eine gründliche Durchforschung. 

An das gefaltete Gebirgsland Nordspaniens legt sich süd- 
wärts eine mächtige Hochfläche, nur an den Rändern gegliedert, 
sonst nur durch einige aufgesetzte Bergketten unterbrochen. In 
flach eingesenkten Mulden durchziehen sie die Flüsse, um dann 
in engen Durchbruchsthälern, oft in förmlichen Klammen, das 
Küstenland zu erreichen, gegen das sich die Meseta Castiliana 
fast überall scharf absetzt. Sie ist älter als die Erhebung der 
Pyrenäen, die sich an ihr emporgestaut zu haben scheinen, nach 
vielen Geologen das Fußgestell eines im Laufe von Jahrmillionen 
von der Verwitterung zerfressenen paläozoischen Gebirges von 
gewaltiger Höhe. Urgesteine und paläozoische Schichten bilden 
ihre Hauptmasse, am Ostrand sind auch Buntsandstein, Jura und 
Kreide entwickelt. Tertiär liegt in flachen Mulden auf, als Nie- 
derschlag aus zwei ausgedehnten Seebecken, welche die beiden 
Kastilien überdeckten und ihren Abfluß durch die Schlucht von 
Pancorvo zum Ebrothal hatten; ihr Boden ist an vielen Stellen 
noch salzhaltig und bildet im Süden wüstenartige Steppen. Das 
zentrale karpetanisch-vettonische Scheidegebirge zwischen Leon 
und Estremadura, Alt- und Neucastilien trennt die Hochebene 
in eine nördliche und eine südliche Hälfte; es schließt sich na- 


— 236 — 


mentlich in der Sierra de Gredos, deren Gipfel in der Plaza de 
Almansor sich bis zu 2668 m auftürmen, in jeder Beziehung an 
die Nordberge an und wird, wie diese, von Gemsen und Stein- 
böcken bewohnt. Wir werden es wohl auch in malakologischer 
Hinsicht zur pyrenäischen Provinz zu rechnen haben; leider sind 
diese Gebirge mit ihren „Parameras“ (von Felsenmauern umgür- 
teten Plateaus) und ihren prachtvollen Alpenseen in Bezug auf 
ihre Fauna noch so gut wie unbekannt. Die Sierra Guadarama, 
von der Sierra de Gredos durch die Lücke getrennt, welehe die 
spanische Nordbahn durchzieht, kommt für die Molluskengeogra- 
phie nicht in Betracht, da sie, nur aus Granit bestehend, so gut 
wie keine Mollusken beherbergt. 

Von den eigentlichen Pyrenäen wird das spanische Hoch- 
plateau durch die tiefe Einsenkung des Ebrothales geschieden, 
welches in seinem unteren Teile unbedingt dem Cireummedi- 
terrangebiet zugerechnet werden muß. Auch der obere Teil 
zeigt wenigstens in der Umgebung von Miranda del Ebro einen 
für die pyrenäische Fauna ungewöhnlichen Reichtum an Xe- 
rophilen, denen sich aber eine ganze Reihe borealer Formen 
beimengen, unter ihnen auch unsere gemeine bunte Schnirkel- 
schnecke (Helix nemoralis L.), die sich hier mit der mediterra- 
nen Helix punctata Müll. berührt; die das Thal südlich begren- 
zenden Felsen des einst so berüchtigten Felsenpasses von Pan- 
corvo fand ich absolut schneekenleer, obschon sie aus Kalk 
bestehen. Wo in der Ebrosenke die Grenze zwischen der meri- 
diionalen und der pyrenäischen Fauna zu ziehen ist, muß genaue- 
ren Untersuchungen an Ort und Stelle vorbehalten bleiben; sie 
wird jedenfalls oberhalb Saragossa liegen. Die natürliche Süd- 
grenze der zentralspanischen Region bildet die Sierra Morena; 
sie ist für die Mollusken eine doppelt scharfe Scheidelinie, da 
sie, des Kalkes beinahe ganz entbehrend, auch fast schnecken- 
leer ist. Die Tertiärschichten, welehe den Raum zwischen ihr 
und der erst zur Plioeänzeit emporgefalteten Sierra Nevada erfül- 
len und die Stelle der tertiären Meeresverbindung bezeichnen, 
sind schon zu der andalusischen Abteilung der Mediterranprovinz 
zu rechnen. 

Leider kennen wir die Molluskenfauna der beiden Kastilien 
noch sehr wenig; die Madrider Forscher haben sich auf die 
nächste Umgebung der Hauptstadt mit ihrem armen Granitboden 


beschränkt, Aranjuez, la Granja, etwa noch Toledo; die wenigen 
fremden Malacologen, welche in Spanien gesammelt, zogen die 
Küstenebenen und Andalusien vor. So kommt es, daß Hidalgo, 
auf den wir hier allein angewiesen sind (vgl. Anlage 8) fast nur 
die gemeinsten Arten anführt. Außer einigen Xerophilen vom 
Typus der bis England verbreiteten Helix caperata Mtg. ist nur 
eine Patula (P. carpetana Hid.) eigentümlich, die sich in man- 
cher Hinsicht den Hyalinen nähert und deren richtige Stellung 
mangels anatomischer Untersuchung noch zweifelhaft bleiben muß. 
Die pyrenäischen Torquillen fehlen merkwürdiger Weise fast ganz 
oder sind wohl riehtiger noch nicht gefunden worden, weil die 
Gebirge noch nicht untersucht worden sind. Von den mittel- 
meerischen Arten sind anscheinend eingeschleppt Aumina decol- 
lata, vielleicht auch Cochlicella acuta, und von den Macularien, 
den als Speise geschätzten „Caracoles“, Helix punctata Müll., 
die auch noch um Bilbao und Orduna im Baskenland absichtlich 
angesiedelt oder als Küchenflüchtling vorkommt. Die feinste 
Speiseschnecke, der Caracol serrano (Helix alonensis Fer.), eine 
Charakterschnecke der Abhänge der Meseta nach Südosten hin, 
scheint auf der eigentlichen Hochebene zu fehlen. Auch von 
anderen charakteristischen Arten der meridionalen Region findet 
sich keine Spur; das Verzeichnis der gesammelten Arten zählt 
nur weit verbreitet Spezies auf, von denen viele auch bis nach 
Deutschland reichen. Man könnte in Versuchung kommen, die 
Meseta für eine boreale Encelave im pyrenäischen Gebiet zu 
erklären, wenn nicht das vollständige Fehlen der Gattung Clau- 
silia uns bewiese, daß ihre Fauna nur als eine verarmte pyre- 
näische anzusehen ist und daß wir das spanische Tafelland glatt 
der pyrenäischen Provinz zuzurechnen haben. 

Etwas anders steht die Frage gegenüber Portugal. Die 
nördliche Hälfte dieses Landes bis zum Tajo hängt untrennbar 
mit den Hochebenen zusammen, die sich den cantabrischen Berg- 
zügen vorlegen; sie ist selbst ein solches Plateau, dem die mäch- 
tigen Bergmassen der Sierra Estrella aufgesetzt sind. Aber am 
Abhang und in den niederen Küstenregionen schieben sich Glie- 
der einer ganz andern Fauna weit nach Norden. Das angehängte 
Verzeichnis der Fauna von Galizien (9) beweist, daß mehrere 
derselben (Helix inchoata Morel., simplicula Morel, barbula Charp., 
pringi Pfr.) sogar bis auf spanisches Gebiet vordringen und erst 


— 2383 — 


unmittelbar am Fuß der eantabrischen Gebirge ihre Nordgrenze 
erreichen. Wir können wohl das ganze höhere Portugal bis zum 
Tajo der pyrenäischen Region zurechnen, müssen aber den von 
Nord nach Süd immer breiter werdenden Küstensaum davon 
ausnehmen, der als ein Ausläufer der mauritanischen Provinz der 
Meridionalregion zu betrachten ist. Wahrscheinlich sind aber 
auch die höheren Teile von Südportugal und selbst die Sierra 
de Monchique, die es von Algarve scheidet, noch zu der pyre- 
näischen Region zu rechnen, wie sie ja auch orographisch Aus- 
läufer der Sierra Morena bilden. Wenigstens treffen wir hier 
noch unsere Helix nemoralis L. in einer prächtigen Form an, 
sich unmittelbar berührend mit ihrer westmauritanischen Ver- 
wandten, der Heliz coguandi Morel. Damit stimmt ganz gut 
überein, was Simroth*) über die Nacktschnecken dieser Gebiete 
sagt. Die Tajobucht erweist sich auch hier nicht als trennende 
Grenze; sie ist es überhaupt nur für die Küsten- und Ebenen- 
fauna. Die tertiäre Meerenge, welche in der helvetischen Periode 
das Ur-Mittelmeer mit dem atlantischen Ozean verband, als die 
Säulen des Herkules noch nicht geöffnet waren, hatte ihre west- 
liche Mündung nicht in der Tajomündung, sondern zwischen der 
Sierra de Monchique und dem Guadalquivir. Es wäre von Inter- 
esse zu untersuchen, in wie weit hier die Grenze mit der Höhen- 
grenze der Olivenregion zusammenfällt. Die Najadeen Portugals 
sind im allgemeinen von denen Spaniens nicht verschieden; Unio 
litoralis hat eine ziemliche Verbreitung und findet sich auch im 
Douro und Minho; dann haben wir eine dem Formenkreise des 
Unio reguienii zuzurechnende Form, außerdem aber zwei eigen- 
tümliche Arten, die im Umriß unserm (schon in Südfrankreich 
fehlenden) Unio batavus ähneln und von Morelet zu ihm ge- 
rechnet wurden; sie bedürfen noch einer genaueren Untersuchung**). 

Die Südgrenze der pyrenäischen Provinz wäre somit zu 
ziehen von der Meeresküste in Galizien der Küste entlang, mehr 
oder minder tief in die Flußthäler eindrngend zum Cap San Vin- 
cent; erst auf der anderen Seite des Monchique entfernt sie sich 


*) Die Nacktschnecken der portugiesisch-azorischen Fauna, p.398. 

**) Das Verzeichnis der portugiesischen Mollusken gebe ich in 
dem die mauritanische Provinz der meridionalen Region behandelnden 
Kapitel. 


239 


vom Meer und streicht der Sierra Morena entlang zum Segura 


und von da zum catalonischen Llobregat. 


Im Gegensatz zu 


Hidalgo muß ich aber auch die Umgebung von Barcelona und 
die ebeneren Teile von Catalonien bis zum Fuß der Pyrenäen 
der meridionalen Provinz zurechnen. 


Anlagen. 


1) Locard (Catalogue general des Mollusques vivants de 
France, Lyon 1882) nennt aus den französischen Pyrenäen fol- 
gende Arten: (O. — Pyrenees orientales; H. — Hautes Pyrenees; 


B2 — Basses> Pyrenees; —. H. 


Aude; — Ar. —= Ariege. 
Testacella 
*Companyoi Dup. O. 
* Bourguignati Mass. OÖ. 
* Servaini Massot O. 
* Peletti Massot O. 
bisulcata Risso OÖ. Provence 
Vitrina 
elongata Drp. 
diaphana Drp. O. 
pyrenaica Fer. B. H. 
Penchinati Bgt. O. Ar. Her. 
major Fer. 
Draparnaldi Cuv. 
Servainiana St. Sim. HG. O. Gers. 
pellueida Müll. H. 
Hyalina 
incerta Drp. ©. B. HG. 
* vasconica Bgt. H. B. 
cellaria Müll. 
*stoechadica Bgt. O. Ar. HG. 
Blauneri Shuttl. Au. H. 
* Farinesiana Bgt. O. Var. 
* psatura Bgt. B. 
*navarrica Bgt. O. B. H. 
nitens Mich. 
nitidula Drp. 
glabra Stud. O. 
alliaria Mill. B. 
radiatula Ald. 


G. — Haute Garonne; Au. 


Hyalina 
nitidosa Fer. 
pseudohydatina Bgt. 
erystallina Müll. 
subterranea Bgt. H. HG. 
diaphana Stud. HG. Ar. 
Zonitoides Lehm. 
nitidus Müll. 
Conulus Fitz. 
fulvus Müll. 
* vesperalis Bgt. HG. 
* mortoni Jeffr. HG. 
Leucochroa Beck. 
candidissima Drp. O. (eingeschl.) 
Helix (L.) v. Iher. 
aspersa Müll. 
melanostoma Drp. ©. 
vermieulata Müll. O. 
apalolena Bgt. OÖ. Au. 
Companyoi Al. O. (ob eingeschl.) 
* Cautae Bgt. O. 
splendida Drp. O. 
nemoralis L. 
sylvatica Drp. O. 
Campylaea 
* xatarti Far. O. 
* canigonica Boub. O. 
* fagoti Bgt. O. 
lapieida L. 


Campylaea 
* andorica Bgt. 
quimperiana Fer. B. 
pyrenaica Drp. ©. 
* xanthelaea Bgt. O. Ar. 
cornea Drp. O. HG. B. 
desmoulinsi Far. ©. HG. Ar. 
* acrotricha Fisch. H. 
cantabrica Hid. HG. 
# nephaeca Fag. (trutatiana Fag.) 
HG. 
* Renei Fagot HG. 
Patula Held 
umbilicata Mtg. 
rotundata Müll. 
* omalisma Bgt. B. Dordogne 
mieropleuros Pag. OÖ. 
pygmaea Drp. 
* Simoniana Bgt. Ar. HG. 
Massoti Bgt. O. 
Acanthinula Beck 
aculeata Müll. 
Vallonia Risso 
costata Müll. 
pulchella Müll. 
Gonostoma Held 
obvoluta Müll. ©. 
* Rangi Fer. O. 
* constrieta Boub. B. 
lentieula Fer. 
Frutieicola Held 
strigella Drp. 
rusinica Bgt. O. 
cemenelea Risso O. 
incarnata Müll. (veprium Bgt.) B. 
limbata Drp. 
odeca Bgt. B. 
hylonomia Bgt. H. 
einctella Drp. 
ceiliata Venetz O. Alpen. 
carthusiana Müll. 
sarriensis Mart. y Pen. O. 
episema Bgt. O. 
leptomphala Bgt. HG. 
becasis Ramb. OÖ. 
plebeja Drp. ©. 
hispida L. 


Frutieicola Held 
steneligma Bgt. 
microgyra Bgt. 

Eulota 
fruticum Müll. 

Xeropila 
carascalensis Fer. H. B. 
Velascoi Hid. H. 
nansoutyana Bgt. H. 
carascalopsis Fagot HG. 
renei Fagot HG. 
arenosa Zgl. B. 
virgultorum Bgt. B. 
ericetorum Müll. 
nubigena Charp. B. HG. 
salaunica Fagot HG. 
enhalica Bgt. B. 
subulivaga Mab. B. 
neglecta Drp. O. B. 
cespitum Drp. O. B. 
arenarum Bgt. B. 
Arigonis Rossm. O. B. 
pampelunensis Schm. B. 
conspurcata Drp. O. B. 
martorelli Bgt. O. 
apicina Lam. O. HG. 
nomephila Bgt. H. 
gigaxi Charp. O. 
rugosiuscula Mich. 
mouqueroni Bgt. 
intersecta Poiret 
lauta Lowe 0. 
lineata Olivi O. B. 
Jusiana Bgt. 
pisana Müll. O. 

, explanata Müll. O. 
catocyphia Bgt. O. 
terrestris Penn. O. 
trochoides Poiret O. 
conoidea Drp. O. B. 
ventricosa Drp. O. 
acuta Müll. O. 

Buliminus 
detritus Müll. ©. H. 
montanus Drp. 
obseurus Drp. 
tridens Müll. ©, 


— 241 


Buliminus 


quadridens Müll. 
niso Risso H. 


Rumina Risso 


decollata L. 


Azeca Leach 


tridens Pult. Ar. HG. H 
nouletiana Dup. H. Ar. 
mabilliana Fagot HG. 
trigonostoma Bgt. HG. 
monodonta de Fol. B. 
boissyi Dup. ©. Var. 
dupuyana Bgt. O. 


Ferussacia Risso 


subeylindrica L. 

eylindrica Massot ©. 

exigua Mke. Ar. 

folliculus Gronov. O. 

gronoviana Risso 0. 

vescoi Pfr. ©. 

moitessieri Bgt. ©. 

bugesi Bgt. O. 

paladilhi Bgt. O. 

Caecilianella Bgt. 

acicula Müll. 

uniplicata Bgt. O. 

Clausilia Drp. 

*pauli Mab. B. 

* mabillei Bgt. B. 

bidens L. O. 

solida Drp. ©. 

laminata Mtg. 

rolphii Leach 

var. onixiomicra Bgt. H. 

— digonostoma Bgt. H. 

abietina Dup. H. B. HG. 

rugosa Drp. 

var. pyrenaica Charp. Ar. 

— garbetica Bgt. Ar. 

— saint-simonis Bgt. H. HG. 

— andreana Fagot HG. 

nana Kstr. OÖ. (Companyoi Bgt.) 

fagotiana Bgt. H. B. 

buxorum Bgt. Ar. 

betronica Bgt. Ar. 

capellarum Bgt. Ar. 

fumuxica Bgt. Ar. 
Kobelt, Zoogeographie. 


Clausilia Drp. 


mamillata Bgt. Ar. 
aurigerana Fag. Ar. 
saxorum Bgt. 
farinesiana Fagot O. 
nansoutyana Bgt. H. 
penchinati Bgt. O. 
orophila Bgt. O. H. 
microlena Bgt. O. 
perexilis Fagot Ar. 
pumicata Pal. H. B. 


Balea Leach 


perversa L. 
var. pyrenaica Bgt. B. H. 
— deshayesiana Bgt. 


Pupa Drp. 


quinquedentata Born. O. 
megacheilos Jan H. 
bigorriensis Charp. O. H. Ar. 
goniostoma Kstr. O. Ar. B. 
leptocheilos Fagot O. 
moquiniana Kstr. B. H. 
avenacea Brug. OÖ. HG. 
farinesii Desm. ©. H. HG. 
jumillensis Guir. Ar. HG. 
cereana Mühlf. HG. 
brauni Rossm. H. ©. 
partioti Moq. OÖ. H. 
baillensi Dup. B. HG. 
dupuy Westerl. H. 
ringens Mich. H. HG. Ar. 
fagotiana Loc. H. 
pyrenaearia Boub. O. B. H. Ar. 
vergniesiana Charp. Ar. 
nansoutyi Fag. H. 
aulusensis Fag. Ar. 
clausilioides Boub. Ar. H. 
eudolicha Bgt. O. 
affinis Rossm. O. 
secale Drp. O0. H. B. Ar. HG. 
boileausiana Charp. O. Ar. HG. 
piniana Fagot Ar. 
polyodon Drp. O. HG. 
ringicula Mich. O. HG. 
multidentata Oliv. 
(variabilis Drp.) O. HG. 
granum Drp. O. HG. 

16 


—_— 


Pupa Drp. 
eylindriea Mich. ©. 
doliolum Drp. HG. 


var. saint-simonis Bgt. HG. 


muscorum L. 
sempronii Charp. 
umbilicata Drp. 
bigranata Rossm. 
triplicata Stud. H. HG. 
minutissima Hartm. 
inornata Mich. O. 
edentula Drp. ©. H. HG. 
Vertigo 
antivertigo Drp. 
moulinsiana Dup. 
pygmaea Drp. 
var. baudoni Massot 0. 
venetzii Charp. 
pusilla Müll. 
Carychium Müll. 
minimum Müll. 
tridentatum Risso 
Cyelostoma Dıp. 
elegans Müll. 
Pomatias Studer 
arriacus St. Simon HG. 
obseurus Drp. H. HG. O. 


242 


Planorbis Guett. 


carinatus Müll. 
dubius Hartm. 
vortex L. 
compressus Mich. O. 
rotundatus Poir. 
septemgyratus Zgl. B. HG. 
spirorbis L. 
nautileus L. 
imbricatus Müll. 
albus Müll. 

laevis Ald. HG. 
contortus L. 


Physa Dıp. 


eontorta Mich. O. 
acuta Drp. 

var. baslei Bst. O. 
— gibbosa Mass. O. 
cornea Massot 


Amphipeplea Nils. 


glutinosa Müll. 


Limnaea Brug. 


erassilabris Dup. B. H. HG. Ar. 


lapurdensis Fag. H. 
spelaeus Fag. H. 
frossardi Bgt. H. 
mabillianus St. Simon H. 
nouleti Dup. Ar. 
fagoti Bgt. Ar. 
partioti Mogq. 
berilloni Fag. B. 
bourguignati St. Simon ©. 
Acme Hartm. 
dupuyi Pal. H. 
eryptomena de Fol. H. 
lineata Dıp. B. HG. 
Segmentina 
nitida Müll. O. 
Planorbis Guett. 
fontanus Lightf. 
complanatus L. 


submarginatus Jan B. HG. 


auricularia L. B. 
glacialis Dup. 
limosa L. 

var. thermalis Boub. 
— intermedia Fer. 
peregra Müll. 
marginata Mich. 
palustris Müll 
truncatula Müll. 
glabra Müll. B. 


Aneylus Geoffr. 


fluviatilis L. 
capuloides Jan 
gibbosus Bgt. O. 
lacustris L. 

var. moquinianus Bgt. 


Bythinia Gray 


tentaculata L. 


Digyreidum Let. 


bourguignati Pal. Perpignan 


Amnicola Hald. 


similis Drp. O. 
lanceolata Pal. B. 
emiliana Pal. O. 
subproducta Pal. ©, 


Amnicola Hald. 
anatina Drp. ©. 
Bythinella Mog. Tand. 
utriculus Pal. Ar. H. 
rubiginosa Boub. Ar. 
companyoi Bst. ©. 
servainiana Bgt. H. B. 
brevis Drp. H. O. 
elliptica Pal. B. 
bulimoidea Mich. HG. 
ferrusina Desm. HG. 
reyniesi Dup. H. HG. Ar. 
abbreviata Mich. O. H. HG. 
canaliculata Pal. HG. 
rufescens Küst. H. 
Belgrandia Bourg. 
simoniana Pal. HG. 
gibba Drp. O. 
gibberula Pal. O. 
bourguignati St. Simon HG. 
bigorriensis Pal. H. 
marginata Mich. O. 
(Pyrgula) 
pyrenaica Bgt. H. 
darneuxi Fol. et Ber. B. 
Moitessieria Bgt. 
massoti Bgt. ©. 
fagoti Cout. HG. 
Valvata Müll. 
alpestris Blaun. B. 
spirorbis Drp. O. 
eristata Müll. 
Neritina 
fluviatilis L. 
thermalis Boub. H. 


243° — 


Sphaerium Scopoli 
nucleus Stud. 
lacustre Müll. 
ovale Bgt. O. 
terverianum Dup. B. = 
Brocchonianum Cale. B. 

Pisidium C. Pfr. 
obtusale Lam. ©. 
nitidum Jen. HG. 
roseum Scholtz 0. 
normandianum Dup. Ar. 
casertanum Poli 
australe Phil. O. B. 
limosum Gass. Ar. 
thermale Dup. H. 
rotundatum de Cessac B. 
einereum Ald. B. 
sinuatum Bgt. B. 
pulchellum Jen. B. 
grateloupianum Gass. HG. 
henslowianum Leach OÖ, 
dupuyanum Norm. 
jaudanianum Gass. B. 

Anodonta Lam. 
submaeilenta Serv. O. 
penchinati Bgt. O. 

Margaritana Schum. 
margaritifera L. 

Unio Retz. 
litoralis Lam. 
bigorriensis Mill. 
Aleroni Comp. ©. 
falsus Bst. O. 


2) Hidalgo (Catalogo de los Moluscos terrestres de Espana, 
Portugal y los Baleares, Madrid) nennt ausdrücklich vom Süd- 


abhang der Pyrenäen: 
Vitrina elongata Drp. 
— pyrenaica Fer. O. 
Hyalina incerta Drp. 
— nitens Mich. 
Helix Xatartii Farines 
var. camprodunica Kob. O. 
— carascalensis Fer. 
— companyoni Aler. O, 


Helix constrieta Boube&e B. 

— cornea Drp. 

— desmoulinsi Far. O. 

— ericetorum Müll. Val d’Aran 
— fruticum Müll. 

— hispida L. Val d’Aran 

— inearnata Müll. 

— nemoralis L. 


16% 


Helix nubigena Charp. 
— obvoluta Müll. 

— personata Lam. 

— pyrenaica Drp. O. 
— rangiana Fer. 

— umbilicata Mtg. 

— sericea Drp. 

— strigella Drp. 
Buliminus montanus Drp. 
— tridens Müll. 

— quadridens Müll. 
Clausilia rugosa Drp. 
Azeca tridens Pult. 

— Boissyi Dup. 

Pupa andorrensis Bgt. 
— avenacea Brug. 

— Boileausiana Charp. 
— cereana Mühlf. 

— celausilioides Boub. 
— eylindrica Mich. 

— Farinesi Desm. ©. 
— frumentum Drp. 


3) Landsehneeken von Valvidrera in den catalonischen Py- 


24 — 


Pupa goniostoma Küster 
— jumillensis Guirao. 

— massotiana Bgt. 

— minutissima Hartm. 

— moquiniana Kstr. 

— penchinatiana Bgt. 

— polyodon Drp. 

— pygmaea Drp. 

— ringens Mich. 

— secale Drp. 

— tripliecata Stud. 

— umbilicata Drp. 

— variabilis Drp. 

— vergniesiana Charp. 
Carychium minimum Müll. 
Suceinea putris L. 
Pomatias cerassilabrum Dup. 
— maculatus Drp. 

— obsceurus Drp. 

— nouleti Dup. 
Cyelostoma elegans Müll. 


renäen nach Salvana (Barcelona 1884): 


Testacella haliotidea Drp. 
Vitrina draparnaldi Cuv. 
— pellueida Müll. 
Sucecinea arenaria Bouch. 
— putris L. 

— Pfeifferi Rossm. 
Conulus fulvus Drp. 


Hyalina farinesiana Bourg. 


— nitida Müll. 

— hydatina Chemn. 
Patula rotundata Müll. 
— micropleuros Pag. 
— pygmaea Müll. 
Vallonia costata Müll. 
— pulchella Müll. 


Acanthinula aculeata Müll. 
Frutieicola carthusiana Müll. 


— episema Bourg. 

— villosa Drp. (??\ 

— hispida L. 

— limbata Drp. 
Xerophila variabilis Drp. 


Xerophila cespitum Drp. 
— arigonis Rossm. 

— ericetorum Müll. 

— striata Müll. 

— caperata Mtg. 

— penchinati Bgt. 

— apieina Lam. 

— conspurcata Drp. 

— elegans Gmel. 
Gonostoma lenticula Fer. 
Pomatia aspersa Müll. 
Macularia lactea Müll. 
— punctata Müll. 

— vermieulata Müll. 
Tachea nemoralis L. 

— hortensis Müll. 

— splendida Drp. 
Chilotrema lapieida L. 
Cochlicella acuta Müll. 
— ventrosa Fer. 
Rumina decollata L. 
Chondrus quadridens Müll. 


Ferussacia subeylindrica L. 
— follieulus Gronov. 

— hohenwarti Rossm. 

— jani de Betta 

Azeca tridens Pult. 

Pupa doliolum Brug. 

— cylindracea da Costa 


245° — 


Pupa polyodon Dry. 

— secale Drp. 

— granum Drp. 
Clausilia dubia Drp. 

— rugosa Drp. 

— solida Drp. 
Cyelostoma elegans Müll. 


4) Salvana, J. M., Mollusken der Gemarkung von Olot in 
den catalonischen Pyrenäen; Madrid 1888 (Olot liegt im Osten, 


nördlich von Gerona): 
Testacella haliotidea Drp. 
Limax flavus L. 
—zasrestis I. 

Arion rufus L. 

— hortensis Fer. 
Amalia gagates Drp, 
Vitrina major Fer. 
Suceinea Pfeifferi Rossm. 
— strepholesia Bgt. 

— valentina Serv. 

— pyrenaica Bourg. 

— debilis Morelet 

— valcourtiana Bgt. 
Hyalina nitens Mich. 

— nitida Müll. 

— stoechadica Bgt. 

— farinesiana Bgt. 

— harlei Fagot 

— septentrionalis Bgt. 
— cellaria Müll. 
Conulus fulvus Müll. 
Patula umbilicata Mtg. 
— rotundata Müll. 
Frutieicola carthusiana Müll. 
— steneligma Mab. 

— ruseinica Bgt. 

— hispida L. 

— bolosii Salv. 

— praticola Salv. 

— alluvionum Serv. 

— grannonensis Bgt. 
Vallonia costata Müll. 
— pulchella Müll. 
Xerophila lineata Olivi 
— variabilis Drp. 

— mendranoi Serv. 


Xerophila arigoi Rossm. 
— pampelonensis Schmidt 
— cespitum Drp. 

— ericetorum Müll. 

— trepidula Cout. 

— unifasciata Poiret 

— bareinonensis Bgt. 

— salvaüae Fagot 

— monistrolensis Fagot 
— penchinati Bgt. 
Pomatia aspersa Müll. 
Tachea nemoralis L. 

— hortensis L. 

— splendida Drp. 
Campylaea pyrenaica Dıp. 
— cornea Drp. 
Chilotrema lapieida L. 
Gonostoma obvoluta Müll. 
Ferussacia subeylindrica L. 
— follieulus Gronov. 

— vescoi Bgt. 

— ceylindrica Massot 

— boissyi Dup. 
Caecilianella acieula Müll. 
Rumina decollata L. 


Chondrus quadridens Müll. 


— niso Pfr. 

Pupa farinesii Desm. 
— brauni Rossm. 

— montserratica Fagot 
— polyodon Drp. 

— ringieula Mich. 

— ceylindrica Mich. 

— frumentum Drap. 

— secale Drp. 

— catalonica Bof. 


Pupa granum Drp. 

— goniostoma Kstr. 

— megacheilus Jan. 

— leptocheila Fagot 

— avenacea Brug. 

— penchinatiana Bourg. 
— sempronii Charp. 

— umbilieata Drp. 

— muscorum L. 

— bigranata Rossm. 
Vertigo columella Benz. 
— venetzi Charp. 

— pygmaeä Drp. 

— antivertigo Drp. 


246 


— Ä 


Vertigo moulinsiana Drp. 


minutissima 


Balea perversa L. 
Clausilia laminata Mtg. 


— 


ventricosa Drp. 
nigricans Pult. 
obtusa C. Pfr. 
penchinati Bgt. 
gallica Bet. 
magdalenica Salv. 


Carychium minimum Müll. 
Cyelostoma elegans Müll. 
Pomatias crassilabrum Dup. 


bolosianum Salv. 


5) P. Fagot führt von der spanischen Seite der Pyrenäen 
(von Panticosa und aus dem Thal des Cinca bei Huesea, aus 
dem Thal des Essera in Arragonien, dem Thal des Ezea etc.) 


folgende Arten auf: 
Arion rufus L. 

— ater L. 

— subfuscus Drp. 

— pyrenaicus Mog. 
Limax agrestis L. 

— pyenoblennius Bgt. 
— arborum Bouch. 

— nubigenus Bgt. 
Vitrina servainiana St. Simon 
— pyrenaica Fer. 
Hyalina subnitens Mab. 
— navarrica Bgt. 

— nitens Mich. 

— viridula Mke. 

— tarda Bgt. 

— diaphana Stud. 

— vasconica Bgt. 
Patula rotundata Bgt. 
— umbilicata Mtg. 

— omalisma Bgt. 
Helix nemoralis L. 

— hortensis L. 

— hylonomia Bst. 

— lapieida L. 

— ericetorum Müll. 
— andorrica Bgt. 

— aspersa Müll. 

— odeca Bgt. 


Helix earthusiana Müll. 


hispida L. 
pulchella Müll. 
eostata Müll. 
bareinensis Bgt. 
desmoulinsi Farines 
carascalopsis Fag. 
esserana Bgt. 
maladettae Bgt. 
cantabrica Hid. 
schaufussi Kob. 
oreina Fagot 
montivaga Fag. 
suboreina Fag. 
seirensis Fag. 
bradygyra Fag. 
renei Fag. 
mascarenasi Bgt. 
eulmi Fagot 
segetum Fagot 
alavana Bet. 
otolismena Bgt. 
campoensis Fag. 
penchinati Fag. 
subiberica Fagot. 
ramburi Mab. 
arigoi Rossm. 
ripacureica Fag. 


Helix apalolena Bet. 

— calaeca Bgt. 

— splendida Bgt. 

— pampelonensis Schm. 
— russidana Pech. 

— arbetana Berth. 

— urgelensis Bgt. 

— mureica Guirao 

— iberica Ramb. 

— paladilhiformis Fag. 
— variabilis Drp. 

— rufilabris Jeffr. 
Buliminus arnouldi Fagot 
— obscurus Müll. 


Chondrus quadridens Müll. 


— niso Risso 

Rumina decollata L. 
Cionella subeylindrica L. 
— exigua Mke. 


Ferussacia folliculus Gron. 


Azeca nouletiana Dup. 
Pupa goniostoma Kstr. 
— jumillensis Guir. 

— brauni Rossm. 

— partioti Mog. 

— bigorriensis Charp. 
— pyrenaearia Mich. 
— ringens Caill. 

— granum Drp. 

— arigoi Rossm. 

— leptochilus Fag. 

— angulata Fag. 

— hospitii Fag. 

— arragonica Fag. 

— penchinatiana Bgt. 
— saltus Fagot 

— montserratica Fagot 
— secale Drp. 

— similis Bof. 

— crassata Bof. 

— tarraconensis Fagot 
— ignota Fag. 


241° — 


Pupa farinesi Desm. 
— microdon Wester!. 
— affinis Rossm. 

— freseriana Bof. 

— perlonga Bof. 

— phthisiea Bot. 

— catalonica Bof. 

— bofilli Fagot 

— lilietensis Bof. 

— andorrensis Bgt. 

— montsiceiana Bof. 
— vergniesiana Charp. 
— aulusensis Fag. 

— montserratica Fag. 
— ringieula Mich. 

— boileausiana Charp. 
— cylindrica Mich. 

— hospitiü Fag. 

— pulchella Bof. 

— ilerdensis Bof. 
Pupilla muscorum L. 
Vertigo minutissima Drp. 
Balea perversa L. 
Clausilia abietina Dup. 
— laminata Mtg. 

— rolphi Leach 

— gallica Bgt. 

— saint-simonis Bgt. 
— obtusa C. Pf. 

— nigricans Pult. 

— penchinati Bgt. 
Suceinea pyrenaica Bgt. 
Cyclostoma elegans L. 
Pomatias partioti Mog. 
— esseranus Fagot 

— crassilabris Dup. 

— noquerae Fag. 

— bolosianus Salv. 

— ventricosus Salv. 
— issoicus Fagot 

— issabanus Fagot 

— filieium Fagot. 


6) In dem zu Spanien gehörenden, aber nördlich der Was- 
serscheide gelegenen Hochthale Val d’Aran sammelten die Herrn 
Coronado Vater und Sohn (cfr. Hidalgo, Obras II p. 305): 


— 2148 — 


Arion ater L. 

— rufus L. 

Vitrina pyrenaica Fer. 
Suceinea Pfeifferi Rossm. 
— arenaria Bouch. 
Helix rupestris Drp. 
— hispida Drp. 

— solaria Mke. (?) 

— variabilis Drp. 

— ericetorum Müll. 
— nemoralis L. 

— hortensis Müll. 

— costata Müll. 

— aspersa Müll. 


Helix limbata Drp. 

— lapieida L. 

Ferussaecia subeylindrica L. 
— follieulus Gronov. 
Pupa granum Drp. 

— muscorum L. 

— ringens Mich. 

— partioti Mogq. 

— avenacea Brug. 

— pyrenaica Fer. 
Chondrus quadridens Müll. 
Balea fragilis Drp. 
Clausilia rugosa Drp. 


7) Ich selbst sammelte um Orduna und an den Abhängen 
der Peüa de Orduna sowie um Bilbao folgende Arten: 


Lehmannia marginata Müll. 
Hyalina incerta Drp. 

— alliaria var. cantabrica West. 
— dubrueili Cless. 

Patula umbilicata Mte. 

— rotundata Müll. 

Helix aspersa Müll. 

— nemoralis L. 

— hortensis Müll. 

— punctata Müll. var. 

— quimperiana Fer. 

— ordunensis Kob. 

— limbata Drp. 

— carthusiana Müll. 

— pampelunensis Ad. Schm. 
— cespitum Drp. 

— acuta Müll. 


Helix sehaufussi Kob. 
Pupa umbilicata Drp. 

— avena Dıp. 

— baillensii Dup. 

— farinesii var. 

— brauni Rossm. 

— pyrenaearia Mich. 

— vasconica Kob. 
Azeca vasconica Kob. 
Cryptazeca monodonta de Fol. 
Clausilia rolphii Leach 
— rugosa Drp. 

Balea fragilis L. 
Cyelostoma elegans Müll. 
Pomatias hidalgoi Crosse 
— nouleti Dup. 


8) Hidalgo nennt als in der kastilianischen Region vor- 


kommend folgende Arten: 

Testacella haliotidea Müll. (in Ma- 
drider Gärten) 

Vitrina pellueida Müll. 

Hyalina cellaria Müll. 

— nitens Mich. 

— draparnaldi Beck. 

* Patula carpetana Hid. 

— rotundata Müll. 

— pygmaea Drp. 

Acanthinula aculeata Müll. 

Vallonia costata Müll. 


Vallonia pulchella Müll. 
Fruticicola strigella Drp. 
Trichia hispida L. 
Carthusiana carthusiana Müll. 
Xerophila cespitum Drp. 
— arigonis Rossm. 

— caperata Mtg. 

— ericetorum Müll. 

— derogata Rossm. (?) 
* — madritensis Ramb. 
* — mirandae Ramb. 


* Xerophila vestita Ramb. 
— striata Müll. 

— variabilis Drp. 
Cochlicella acuta Müll. 
— ventrosa Fer. 

Tachea nemoralis L. 
Macularia lactea Müll. 


249 — 


(? wohl punctata Müll.) 
Pomatia aspersa Müll. 
Buliminus detritus Müll. 
— obseurus Müll. 
Cionella lubrieca Müll. 
Rumina decollata L. 
Vertigo antivertigo Drp. 


Die mit * bezeichneten sind der Region eigentümlich. 
9) In Galizien hat D. Jeronimo Macho folgende Arten ge- 
funden (vgl. Hidalgo, Obras II p. 403). (Die mit * bezeichneten 


Arten sind portugiesisch.) 
Arion empiricorum L. 

— fuseus Müll. 

Lehmannia marginata Müll. 
Limax variegatus Drp. 

— agrestis L. 

Amalia gagates Drp. 
Succinea pfeifferi Rossm. 
Helix aspersa Müll. 

— nemoralis L. 

* — inchoata Morel. 

— pisana Müll. 

* — barbula Charp. 


* — simplieula Morel 
— pulchella Müll. 

— apieina Lam. 

— caperata Mtg. 

— ericetorum Müll. 

* — pringi Pf. 

— ventrosa Fer. 

— acuta Müll. 
Hyalina cellaria Müll. 
Cionella lubrica Müll. 
Pupa umbilicata Drp. 
Clausilia nigricans Pult. 


Zwölftes Kapitel. 


Die alpine Zone. 


b. Die eigentlichen Alpen. 


Das gewaltige Bergland der Alpen läßt sich naturgemäß 
in drei Abteilungen scheiden; die eine Grenze bildet die Ein- 
senkung, die vom Bodensee über den Splügen zum Lago Mag- 
giore oder auch über den Luganersee zum Comer See zieht; die 
andere liegt da, wo der Seitendruck der böhmischen Urgestein- 
masse aufhört und die einzelnen zusammengedrängten Ketten 
fingerförmig auseinanderweichen. Die Westalpen werden noch 
einmal zerschnitten durch das Rhönethal und die Einsenkung 
von dem Rhöneknie bei Martigny über den St. Bernhard nach 
Aosta und der Dora Baltea entlang. Die Ostalpen scheidet 
Böhm*) in vier Hauptabteilungen: 

1. Gneiss-Alpen, mit den Unterabteilungen rhätische, 
Tauern-, cetische und norische Alpen. 

2. Schiefer-Alpen, den vorigen als ununterbrochener Zug 
nördlich und südlich vorgelagert, mit den Unterabteilungen Ples- 
surgruppe, Salzburger Schieferalpen und Eisenerzer Alpen. 

3. Nördliche Kalkalpen, mit den Abteilungen Allgäuer, 
Nordtiroler, Salzburger Kalkalpen, Österreichische Alpen. 

4. Südliche Kalkalpen, umfassend die lombardischen 
Alpen, das Etschbucht-Gebirge, das südtiroler Hochland, die Ve- 
netianer-Alpen, die karnischen und die julischen Alpen. 

Nach Osten hin laufen die Alpen auseinander. Die nörd- 
liche Zone setzt sich in die mährischen Sandsteingebirge fort 
und erreicht auf diesem Wege die Karpathen. Die Zentralzone 
geht durch das Leithagebirge in die kleinen Karpathen über. 


*) Die Einteilung der Ostalpen. In Penck, Geogr. Abhandl. I, 3. 


_— 231 — 


Von den südlichen Nebenzonen wird die nördlichste durch das 
ungarische Mittelgebirge fortgesetzt, das durch den Bakonyer 
Wald in das Ofener und Graner Gebirge übergeht; eine zweite 
Zone läuft von Südsteiermark aus und bildet das Ivancagebirge; 
die dritte wendet sich nach Südosten und gibt den Gebirgen 
der Balkanhalbinsel den Ursprung; auch die siebenbürgischen 
Gebirgsketten schließen sich hier an und wohl auch der Balkan, 
obschon er nicht als direkte Fortsetzung der Alpen betrachtet 
werden kann. Ebenso nehmen aus den Seealpen die Apenninen 
den Ursprung, die zoogeographisch zum Alpensystem gerechnet 
werden müssen. 

Das ganze Alpengebiet bildet eine zoogeographische Ein- 
heit; seine Säugetierfauna ist so gleichmäßig, daß sie nicht ein- 
mal zur Abtrennung von Provinzen die Handhabe bietet. Anders 
bei der Molluskenfauna, deren geographische Bedeutung hier 
ganz besonders hervortritt. 

Allerdings geht durch die ganze Molluskenfauna der Alpen 
ein gemeinsamer Zug; die wichtigsten Untergattungen reichen 
durch ihre ganze Ausdehnung hindurch. So vor Allem die Un- 
tergattung Campylaea im engeren Sinne. Wir können sie die 
Charaktergruppe der Alpen nennen, denn sie findet sich überall 
in denselben, und wo sie über die Alpengrenzen hinausgreift, 
läßt sich deutlich erkennen, daß es sich nur um Ausläufer der 
alpinen Fauna handelt. Die drei Pyrenäenarten, die man zu 
Campylaea rechnet, stehen, wie wir schon oben erwähnt haben, 
erheblich von dem Rest ab, die Fruticocampyläen des Kaukasus 
sind mit den Cathaica-Arten Zentralasiens und Nordehinas enger 
verwandt, als mit den alpinen Campyläen. Wir haben schon 
oben erwähnt, daß wir dem nordwestlichsten Vorposten der Cam- 
pyläen schon in den schweizer Alpen, am St. Gotthard begeg- 
nen; noch weiter westlich geht die Gattung südlich des Genfer 
Sees, in den französischen Alpen (foetens var. gallica, fontenillii, 
alpina, glacialis) und in den Seealpen, wo eine Form aus der 
Gruppe der cingulata bis Mentone vorkommt und sich sogar 
eine echte Hochgebirgsform aus der Gruppe der Helix phalerata 
(hermesiana var. ligurica Kob.) findet. Dann finden wir sie 
allenthalben im Apennin bis zur Südspitze Italiens herab, in Sizi- 
lien und mit zwei Arten sogar noch jenseits des Meeres, an den 
Kalkbergen der kleinen Kabylie. Auf der Balkanhalbinsel finden 


—_— 22 — 


wir sie bis zur Südspitze des Peloponeses reich entwickelt, auch 
noch auf Olymp und Ossa, aber nicht mehr jenseits der großen 
Scheidelinie, die vom Golf von Nauplia zum Kopaissee zieht, in 
Attika, Böotien und im Archipel, noch weniger jenseits des Mee- 
res in Kleinasien. Auch Kreta hat keine Campyläe. Über das 
Rhodopegebirge wissen wir noch nichts. Im Balkan reicht we- 
nigstens Helix trizona Hoffm. bis zur Dobrudscha; in Sieben- 
bürgen haben wir neben der eigentümlichen Helix banatica 
den Formenkreis der Helix faustina reich entwickelt; er reicht 
bis nach Schlesien hinem und bildet auch in der isolierten 
Tatra zwei eigentümliche Formen. Eine Form der in den deut- 
schen Alpen weit verbreiteten Helis ichthyomma Held ist sogar 
in einer nur wenig zurückliegenden Zeit in Thüringen bis zur 
Saale verbreitet gewesen und findet sich heute noch subfossil in 
Felsspalten bei Rudolstadt. Corsika und Sardinien haben Heli- 
ces, die sich im Gehäuse den Campyläen sehr nähern, aber eine 
genaue anatomische Untersuchung hat ergeben, daß sie weit von 
ihnen verschieden sind und sobald man Helix in mehrere Gat- 
tungen auflöst, einem anderen Genus zugeschrieben werden müssen. 
Sieht man von den beiden bis jetzt nur in wenigen Exemplaren 
gefundenen Formen Nordafrikas ab, so schließt sich demnach 
die Verbreitung der Campyläen so eng an die heutigen geogra- 
phischen Verhältnisse an, wie man das nur verlangen kann. Das 
tritt noch schärfer hervor, wenn wir von den beiden großen 
Gruppen, in welche die Campyläen naturgemäß zerfallen, die 
hornfarbenen, unter Steinen und am Boden lebenden ausscheidet 
und sich nur an die diekschaligeren kalkweißen felsenbewoh- 
nenden Arten hält. Diese erreichen ihre Südgrenze in Italien 
schon am Majella in den Abruzzen und sie sind im Osten ganz 
auf den südlichsten Ausläufer des Zentralgebirges beschränkt; 
nur Helix presli Rossm. findet sich an einer Reihe von Fund- 
orten in Südbayern und Nordtirol, westlich bis Steg im oberen 
Leehthal, durch die ganze Masse der Zentralalpen von dem Haupt- 
verbreitungsgebiet der Art in den Tyroler Dolomiten, Kärnthen 
und Krain geschieden, und noch innerhalb des großen Landeises 
der Eiszeit. | 

Eine zweite echt alpine Gattung ist die Deckelschnecken- 
gattung Pomatias Stud., aber ihre geographische Verbreitung bietet 
im Einzelnen einige sehr interessante Abweichungen von der von 


— 23 — 


Campylaea. Sie ist vor Allem weniger an das eigentliche Ge- 
birge gebunden und hat sich darum über einen großen Teil von 
Frankreich verbreitet; in Deutschland dringt eine Art, Pomatias 
septemspirale Raz., über die Vogesen bis zur Pfalz (Neustadt 
an der Hardt), bis zum Kaiserstuhl in Baden und bis nach Kel- 
heim an der Donau vor. Aber auch nach den anderen Rich- 
tungen geht sie erheblich über die Campyläen hinaus; sie ist 
reich entwickelt in den Pyrenäen und in ganz Nordspanien, sie 
findet sich auf Sardinien und Kreta, und sie wird, da wir eine 
Art aus dem Kaukasus kennen, wohl auch in Kleinasien nicht 
fehlen, obwohl bis jetzt noch keine Art dort gefunden worden 
ist. Dafür fehlt sie im nordwestlichen Teil des Campyläenge- 
bietes, in den Karpathen, in Siebenbürgen und wahrscheinlich 
auch im Balkan. — In Griechenland finden wir sie auch in 
Attika, und ebenso noch in der Umgebung von Konstantinopel”*). 
In Nordafrika leben zahlreiche Arten in Nordtunis und an allen 
Kalkbergen der Provinz Constantine; erst in der Schlucht des 
Isser oriental zwischen Palestro und Algier bricht das Vorkom- 
men plötzlich ab. 

Wir sehen somit das Verbreitungsgebiet von Pomatias nach 
Süden, Westen und im Kaukasus auch gegen Osten über das 
Gebiet der Campyläen hinausgreifen, dagegen im Nordosten erheb- 
lich zurückbleiben. Größeres Wärmebedürfnis kann nicht die 
Ursache sein, denn wir sehen die Arten im Gebirge recht hoch 
hinaufgehen. Wohl aber finden wir Pomatias schon im Eocän 
und durch das ganze Tertiär in wenig von den heutigen abwei- 
chenden Arten verbreitet; sichere Campyläen dagegen begegnen 
uns erst im oberen Miocän und nur an relativ wenigen Stellen, 
und es ist keine Art darunter, die mit einer der kalkweißen 
Arten näher verwandt wäre. Die wenigen deutschen Arten schlies- 
sen sich nach Sandberger der dalmatinischen Gruppe der Helix 
setosa an; Helix extincta Ramb. aus den Faluns der Touraine 
würde dagegen zu den hornfarbenen zu stellen sein, und Helix 
doderleiniana Monteros aus dem palermitaner Pliocän unter- 


*) Cfr. Martens in Sitz.-Ber. Ges. naturf. Fr. Berlin 1894 p. 48, 
und unten. 

*) Die Fundortsangaben aus dem Himalaya bei Pfeiffer beziehen 
sich auf die ganz verschiedene Gattung Pseudopomatias Mlldff., die zu 
den Diplommatiniden gehört. 


— 254 — 


scheidet sich nur durch eine eigentümliche, aber konstante Ein- 
schnürung von der heute noch die Berge um Palermo bewoh- 
nenden Helix macrostoma Mühlf. 

Wieder einigermaßen abweichend von der Verbreitung der 
vorgenannten Gruppen ist die der auch für die Alpen charakter- 
istischen Gattung Zonites Montf.*). Sie hat ihr Verbreitungszen- 
trum heute in den Verzweigungen der südlichsten Alpenkette, 
welche die Balkanhalbinsel erfüllen. In die eigentlichen Ost- 
alpen greift nur eine Art (Zonites verticillus Fer.) hinein, die 
sich sogar bis nach Böhmen an den Fuß des Riesengebirges 
verbreitet und bei Passau deutsches Gebiet eben noch berührt. 
Die Hauptmasse der Gattung bewohnt die Balkanhalbinsel, die 
griechischen Inseln mit Ausnahme von Kreta, und den West- 
und Südrand von Kleinasien. Sie greift also hier nicht uner- 
heblich über die Ostgrenze des Campyläengebietes hinaus; Cy- 
pern, Syrien, Armenien, den Kaukasus erreicht sie nicht; die 
Fundortsangabe Samarkand für Zonites latissimus Dohrn ist 
wohl sicher falsch. Auch Egypten gehört nicht zum Verbrei- 
tungsgebiet, da Zonites catoleius Bst. von Assuan nicht zu un- 
serer Gattung gerechnet werden darf. Nordöstlich überschreitet 
sie die Donau nicht, ja wie es scheint fehlt sie schon östlich 
von der Morawa und dem Timok im Balkan. In die eigent- 
lichen Alpen dringt nur Zonites carniolicus Ad. Schmidt, der die 
kroatisch-krainerische Grenze etwas überschreitet, Zonites gemo- 
nensis Fer., der sich am Rande der venetianischen Alpen bis 
Vicenza vorschiebt, und Zonites compressus Zgl., der das krai- 
nerische Gebiet eben noch berührt. Sonst haben wir in den 
Östalpen nur verticillus, in ganz Tirol und der Schweiz keinen 
Vertreter. Merkwürdiger Weise finden wir aber wieder eine Art, 
und zwar gerade eine der größten und schönsten (Zonites algi- 
rus L.) am Südwestrande der Alpen, zwischen den Seealpen 
und der Rhöne, nicht nach Italien übergreifend, die Rhöne nur 
an einer einzigen Stelle überschreitend. Es ist das ein sehr 
merkwürdiges Rätsel. Eingeschleppt kann die Art schwerlich 
sein, denn sie findet sich außerdem nur noch auf dem Mte. Gar- 
gano an der italienischen Ostküste, von dem in älterer Zeit nie 


*) Die Gattung ist im engeren Sinne zu nehmen, wie sie ja von 
den deutschen Autoren allgemein aufgefaßt wird. 


— 255 — 


ein bedeutender Verkehr ausgegangen ist, und sie ist in der 
Provence doch zu weit verbreitet, um in neuerer Zeit ein- 
geschleppt sein zu können, abgesehen davon, daß sie um den 
Wallfahrtsort Monte Sant-Angelo, der allerdings im Mittelalter 
auch von der Provence aus häufig besucht wurde, nicht vor- 
kommt. Aber auch als Relikt können wir den provencalischen 
Zonites nicht betrachten, da gerade er noch nicht fossil bekannt 
geworden ist und die fossilen Zonites meines Wissens alle der 
Gruppe des Z. verticillus angehören. Diese sind allerdings, wie oben 
schon erwähnt, noch im Pleistocän bis la Celle in Mittelfrank- 
reich verbreitet gewesen und es ist vorläufig nicht möglich, einen 
Grund für ihr Zurückweichen aus Frankreich und aus Süd- und 
Mitteldeutschland anzugeben. Wir haben übrigens außer dem 
Vorkommen des Zonites algirus am Gargano noch einige ähnliche 
isolierte „Horste“ zu erwähnen: auf dem Majella in den Abruz- 
zen (Zonites compressus var.) und in den Hochgebirgen Cala- 
briens (verticillus oder algirus, oder beide), die sich eben so 
schwer erklären lassen und mit den heutigen geographischen Ver- 
hältnissen nicht mehr im Einklang stehen. Die Verbreitung müßte 
hier zu einer Zeit erfolgt sein, wo die Adria in ihrer heutigen 
Form noch nicht existierte. Wir werden auf diese Frage später 
noch zurückkommen. 

Viel weniger rein alpin, obschon durch das ganze Alpen- 
gebiet verbreitet, ist die Gattung Clausilia Drp. Wohl finden 
wir sie überall in den Alpen, aber durchaus nicht durch cha- 
rakteristische Untergattungen vertreten. Es sind besonders die 
Untergattungen Clausiliastra, Alinda und Pirostoma, welche die 
nördliche Alpenhälfte erfüllen, aber auch über die ganze boreale 
Region bis zum Rand der russischen Steppen sich verbreiten. 
Von charakteristischen Gruppen finden wir nur Charpentieria 
Stab., auf Piemont beschränkt und, wie wir später sehen werden, 
als Relikt aus der Tertiärzeit zu betrachten, und in Norditalien 
von der Untergattung Delima die Gruppen Itala und Tirolica. 
Das Verbreitungszentrum für die Clausilien liegt offenbar nicht 
in den eigentlichen Alpen, sondern erheblich östlich davon. Die 
Zahl und Mannigfaltigkeit der Arten nimmt zu, sobald wir das 
Gebiet betreten, das die östlichen Verzweigungen der Alpen erfül- 
len; Dalmatien hat mit Medora und Agathylla zwei artenreiche, 
auf es beschränkte Untergattungen und beherbergt außerdem den 


— 256 — 


größten Teil von Delima; auf der Balkanhalbinsel finden wir 
im Norden Herilla, Idyla, Oligoptychia, Strigillaria, in den sie- 
benbürgischen Bergen und ihren Ausläufern Alopia, Uneinaria 
und Pseudalinda, alle noch dem alpinen Gebiet angehörend, aber 
auf den Osten beschränkt. Nach Süden und Osten schließen 
sich an: Albinaria in Griechenland, dem Archipel, Creta und 
Kleinasien, und COristataria im nördlichen Syrien, Papillifera 
und siciliaria am Mittelmeer, Mentissa in der Krim und als 
äußerste Vorposten Huxina und Serrularia im Kaukasus und 
Hocharmenien, Macroptychia in Südarabien und Abessynien, mit 
einer Art bis zum Tanganyika üübergreifend. Nach Westen hin 
reicht die Gattung von Sizilien aus über Lampedusa hinüber 
nach Tunis und bis zur Seybouse bei Bona, und von Nordspa- 
nien und Portugal aus mit der eigentümlichen Untergattung Bött- 
geria nach den makaronesischen Inseln. So weit bildet das 
Verbreitungsgebiet immerhin noch einen geschlossenen Bezirk, 
der allerdings nicht von der Erhebung der Alpen abhängig ist, 
sondern älter erscheint. In Europa haben nur Nordafrika west- 
lich der Seybouse, Andalusien und die Mesa castiliana keine 
Clausilien. Nach Osten hin fehlt die Gattung in Tripolitanien, 
Egypten und Palästina, in Mesopotamien, Persien, in Südrußland 
und Südsibirien, und in ganz Innerasien. Um so merkwürdiger 
ist, daß sie dann wieder, und zwar in zahlreichen prachtvollen 
Arten, auftritt in China und Japan, in Hinterindien, auf den 
großen Sundainseln Java, Sumatra und Celebes, auf den Moluk- 
ken und Philippinen, Formosa und den Liu-kiu-Inseln; ein. paar 
vereinzelte Formen schieben sich von Burma dem Himalaya 
entlang bis Marri im westlichen Teil dieses Gebirges, eine ein- 
zelne Art ist nach Ceylon verschlagen worden*). Alle Arten aus 
diesen Gebieten gehören einer einzigen Untergattung (Phaedusa 
H. et A. Ad.) an; aber diese greift merkwürdiger Weise mit 
einer einzelnen Art (Claus. perlucens Bttg.) nach dem Kaukasus 
über und macht es uns so unmöglich Phaedusa für eine Folge 
der durch die Erhebung und Verwüstung Innerasiens entstande- 
nen Trennung des ursprünglichen Clausiliengebietes in zwei Hälf- 
ten in divergierende Bahnen gedrängten Entwicklung zu erklären. 


*) Das Vorkommen einer Clausilie (Cl. acrolepia Ancey) in Alaska 
wird von den amerikanischen Autoren entschieden bestritten; unmög- 
lich wäre es nicht. 


— 231 — 


Von den übrigen paläarktischen Landschneckengattungen 
finden wir eine vorwiegend alpine Verbreitung zunächst bei Acme 
Hartm. Von diesen kleinen Deckelschnecken, die innerhalb ihrer 
Klasse ziemlich isoliert stehen und eine eigene Familie für sich 
bilden, sind gegenwärtig gegen 30 Arten bekannt; nur zwei da- 
von sind auch über die boreale Region verbreitet, die anderen 
gehören dem Alpensystem an. Ihr Verbreitungszentrum liegt am 
Südabhang zwischen dem Gotthard und der Adria, es sind aber 
auch Arten bekannt aus den Pyrenäen, von Sizilien, Nordafrika, 
von Cefalonta und dem Kaukasus; wenn wir sie von der Balkan- 
halbinsel und aus Vorderasien noch nicht kennen, ist das kein 
Beweis für ihr Nichtvorkommen, denn die Arten leben verborgen 
im Mulm und Moos und sind nur bei längerem sorgsamen Nach- 
suchen und durch Sieben zu erlangen. Eine Art (Acme oedogyra 
Palad.) reicht von den Karpathen aus nach Galizien und Podolien. 
Im großen und ganzen schließt sich die Verbreitung von Acme 
an die von Pomatias an. Daß die Gattung auch im Tertiär 
vorkommt, haben wir schon oben erwähnt; die nach der Skulp- 
tur unterschiedenen Untergattungen zeigen keine Abhängigkeit 
von den heutigen geographischen Verhältnissen, ihre Differen- 
zierung ist also älter als die Erhebung der Alpen. 

Eine auffallende Ähnlichkeit mit Acme in der Verbreitung 
hat die Gattung Daudebardia Hartm. (Helicophanta C. Pf.), 
kleine auffallend glänzende Raubschnecken aus der Gruppe der 
Testacelliden, welche wie die Acmeiden verborgen in Mulm und 
Moder leben. Auch von ihr sind zwei oder drei Arten wenigstens 
über das südliche und mittlere Deutschland verbreitet, überschreiten 
aber, wie schon oben erwähnt, weder den Rhein noch die Wasser- 
scheide der Alpen gegen Frankreich; die Gattung fehlt auch in 
den Pyrenäen und in ganz Spanien. Dagegen kennen wir sie aus 
den Alpen, aus Süditalien, Sizilien, Sardinien und dem östlichen 
Algerien, aus Siebenbürgen und Galizien, der Krim und dem 
Kaukasus, aus Montenegro und von den jonischen Inseln, und 
schließlich in einer eigentümlichen Ausbildung in zwei Arten 
(Untergattung Libania Bgt.) aus Syrien. Daß sie auf der ganzen 
Balkanhalbinsel bis jetzt nur in Montenegro gefunden wurde, kann 
recht gut auf mangelhafter Durchforschung beruhen, denn Daude- 
bardien leben ganz vereinzelt und sind noch schwerer zu sammeln, 
als Acme, aber in den wärmeren Teilen von Griechenland, im 

Kobelt, Zoogeographie. 17 


— 258 — 


Archipel und in Kleinasien sowie in Spanien scheint die Gattung 
wirklich zu fehlen. Also auch hier trotz der allgemeinen Über- 
einstimmung zahlreiche Verschiedenheiten im einzelnen, die sich 
nur sehr schwer erklären lassen. 

Die Gattung Vitrina Drp. zählt in Europa auch ihre meisten 
Vertreter in den Alpen, aber wir können sie trotzdem nicht zu 
den eigentlich alpinen Gattungen rechnen, denn Vitrinen sind 
über die ganze alte Welt und über die nördliche Hälfte der 
neuen verbreitet und finden sich überall, wo die Verhältnisse 
für ihre Entwicklung günstig sind. Doch hat Simroth den 
interessanten Nachweis geliefert, daß sie sich anatomisch in drei 
Gruppen scheiden lassen, die man auch geographisch umgrenzen 
kann: eine eircumpolare, welcher auch die weitverbreiteten deut- 
schen Arten (pellucida, diaphana) angehören, eine atlantische, 
welche mit V. major auch bis nach Deutschland übergreift, und 
eine echt alpine, deren Typen V. brevis und elongata sind; letztere 
hält Simroth nach den Arteharakteren für die älteste; sie ist aber 
lange nicht mehr auf die Alpen beschränkt und greift tief in 
das boreale Gebiet hinein; daß sie als ein Relikt der oberitalieni- 
schen Fauna aufzufassen sei, kann ich mich nicht recht über- 
zeugen. Dasselbe gilt von Hyalina Albers. In der großen 
Gattung Helix (L.) haben wir die Verbreitung von Campylaea schon 
oben erörtert. Außer ihr können nur noch die Verwandten der 
Helix edentula und leucozona (Trochiscus Held) als für die 
Alpen charakteristisch betrachtet werden; sonst haben wir wohl 
zahlreiche den Alpen eigentümliche Arten, aber keine charakter- 
istischen Untergattungen; die ganz isoliert stehende Helix ciliata 
Venetz hat merkwürdiger Weise einen kaum unterscheidbaren 
Doppelgänger in den abessynischen Alpen. Noch weniger können 
wir Buliminus, Cionella und Pupa als charakteristisch für die 
Alpen betrachten; Pupa ist viel älter, als ihre Erhebung, die 
zahlreichen alpinen Arten sind aus den verschiedensten Unter- 
gattungen hervorgegangen und werden dadurch als Einwanderer 
charakterisiert; Buliminus und Cionella sind in den Alpen sehr 
schwach entwickelt und nur durch allgemein verbreitete Arten 
vertreten. Wir werden diesen weitverbreiteten Gattungen später 
ein eigenes Kapitel widmen. Nur der Verbreitung der Najaden 
haben wir hier noch kurz zu gedenken. Für sie erweist sich 
im Ganzen der Alpenkamm als eine Scheidewand. Während 


— 259 — 


nördlich der Alpen im Rhönegebiet Unio litoralis mit unseren 
deutschen Unionen (pictorum, tumidus und batavus) und Unio 
Requienii herrschen, im Rheingebiet nur die drei deutschen Arten 
vorkommen und auch die mannigfachen Formen des Donaugebietes 
sich sämtlich auf diese drei Typen zurückführen lassen, sehen 
wir im Pogebiet nur Unio requienü reich vertreten; Unio lito- 
ralis und batavus fehlen ganz und Unio pictorum und tumidus 
sind nur an einer Stelle im oberen Po bei Turin bekannt”). 
Dafür kommt der Formenkreis des Unio elongatulus Mühlf. 
hinzu, der sich auch über Dalmatien in die mittlere Balkanhalb- 
insel ausbreitet. Unsere Flußperlenmuschel (Magaritana marga- 
ritifera L.) wird im Pogebiet und im friauler Litorale vertreten 
durch die vielgestaltige Sippschaft der Microcondylaea bonellii 
Fer., welche auf diesen Bezirk beschränkt ist und sich weder 
in Italien weiter südlich verbreitet noch auf die Balkanhalbinsel 
übergreift. Es ist nicht ohne Interesse, daß diese Unionenformen 
mit verkümmerter Schloßbildung sich schon in der obersten Kreide 
der Provence, also nicht allzuweit von dem heutigen Verbreitungs- 
gebiet der M. bonellii, in mehreren Arten finden. Anodonta end- 
lich, nicht minder variabel in den südlichen Alpenseen wie in 
den borealen Gewässern, hat doch südlich der Alpen durch- 
schnittlich andere Formen ausgeprägt, wie nördlich derselben; 
doch ist der Ursprung aus einer gemeinsamen Wurzel noch un- 
verkennbar. Wir sehen hier also die Alpen sich für einige Formen- 
gruppen als vollständiges Verbreitungshindernis zeigen, für andere 
wenigstens als eine Scheidelinie zweier Entwicklungsrichtungen, 
während Unio requienü, Unio sinuatus und wenigstens lokal 
auch tumidus und picetorum an beiden Seiten vorkommen. Unio 
elongatulus und Microcondylaea erscheinen als endemische For- 
men der Ostalpen. 

Gehen wir nun zu der Untersuchung und Vergleichung der 
Faunen der verschiedenen Abteilungen des Gebirges über. Daß 
die Schweiz bis zum Hauptkamm und östlich bis zum Inn von 
der germanischen Provinz höchstens auf das Vorkommen von 
Tachea sylvatica hin getrennt werden könnte, haben wir schon 


*) Cfr. Drouät, Unionidae de l’Italie, Paris 1883. Der genaueste 
Kenner unserer europäischen Najaden verbürgt sich ausdrücklich für 
die Richtigkeit der Bestimmung. 


17* 


— 260 — 


oben nachgewiesen. Schärfer gegen das Nachbarland und nament- 
lich das Rhönethal setzt sich das Gebiet zwischen der Rhöne und 
der Wasserscheide, dem Genfer See und dem Meere ab, die Dau- 
phinee und Savoyen einschließlich der Seealpen. Hier haben wir, 
wie die Zusammenstellung der Fauna nach Locard (Anhang ]) 
zeigt, eine ganze Reihe eigentümlicher Formen, besonders Cam- 
pyläen; Arionta arbustorum bildet am Mont Cenis, wo sie auch 
eine Grenze ihres Verbreitungsgebietes erreicht, gerade so einige 
eigentümliche Lokalformen aus, wie in den Östpyrenäen; auch 
sie greift hier für eine ganz kurze Strecke nach Piemont hin- 
über. Unter den Vitrinen sind neben den drei weitverbreiteten 
Arten der unteren Regionen drei echte Alpenschnecken; von den 
sonstigen Schnecken sind besonders Helix ciliata, Hel. villosa 
und Pupa inornata als echt alpin zu betrachten. Die große 
Zahl der Xerophila ist auf die niederen Lagen beschränkt, viele 
davon nur auf die Olivenregion des Küstengebietes, ebenso Clau- 
silia bidens und solida, und Helix niciensis, eine Vertreterin 
der echt tyrrhenischen Untergattung Iberus. 

Vergleichen wir diese Fauna mit der von Piemont (vgl. oben, 
Kapitel IX Anhang 12), so sehen wir zwar im Gesamtcharakter 
eine große Übereinstimmung, aber auch einen sehr erheblichen 
Unterschied: es mengen in Piemont sich einige Gonostoma bei, 
die dem Südabhang der Alpen eigentümlich sind (angigyra, came- 
rani und die seltsame Hel. nautiliformis, die zur Aufstellung 
einer eigenen Untergattung Drepanostoma Porro Anlaß gegeben 
hat”); dann die große südostalpine Form unserer Hyalina nitens 
(hiulca Jan), die schon oben erwähnte Clausiliengruppe C’'harpen- 
tieria, welche auf diesen Teil der Alpen beschränkt ist, und ein 
paar charakteristische Pupen (ferrarü, pagodula, triplicata, sem- 
pronii). Der merkwürdigen Thatsache, daß hier Tachea syl- 
vatica, Arionta arbustorum, Unio pietorum und Unio tumidus 
an einzelnen, beschränkten Stellen die Wasserscheide überschrei- 
ten, ohne tiefer nach Italien hinein vorzudringen, haben wir oben 
schon gedacht. Sollte sie andeuten, daß früher der Kamm der 
Alpen und die Wasserscheide hier an einer anderen Stelle lagen? 


*) Diese seltsame Form steht ganz isoliert in der europäischen 
Molluskenfauna; sie kann nur mit einigen nordchinesischen Arten in 
Beziehung gebracht werden. 


— 261 — 


Das gäbe eine Unterstützung der von Neumayer (Erdgeschichte 
II p. 670) erwähnten merkwürdigen Erscheinung, daß in den 
Judikarien und im Pusterthale Schollen von Trias am Südabhang 
der Alpen liegen, die einen entschieden nordalpinen Typus tragen. 
Unsere gememe Tachea nemoralis tritt auch am Südabhang der 
Alpen auf und verbreitet sich, stellenweise relativ riesige Dimen- 
sionen annehmend, durch den Apennin und das mittelitalienische 
Hügelland bis zum Matesegebirg in der Breite von Neapel. 

Je mehr wir uns der großen Grenzlinie nähern, welche die 
Östalpen von den Westalpen scheidet, um so mehr treten Formen 
auf, welche diesen Gegenden eigentümlich sind. Unter den horn- 
farbenen Campyläen sind es Helix umbilicaris Brum., planospira 
Lam. und cisalpina Stabile, welche für dieses Gebiet charakter- 
istisch sind, unter den kalkweißen Helix cingulata Stud., welche, 
abgesehen von dem versprengten Vorkommen in den Seealpen, 
von Lugano ab alle Kalkfelsen bevölkert und an mehreren Punkten 
gut geschiedene Lokalformen (Helix tigrina Jan, colubrina Jan, 
gobanzi Frauenfeld*)) ausbildet; sie wird uns auch im Apennin 
bis nach Toskana hin begegnen. In den höheren Lagen wird 
sie durch Helix preslii Schm. ersetzt. Dann finden wir, nur auf 
die höchsten Lagen beschränkt, Helix hermesiana Pini als den 
äußersten Vorposten der krainerischen Helix phalerata. Weiter 
begegnen uns hier die schon in Piemont beobachteten Gono- 
stomen, unsere Helix obvoluta und die östlichere holoserica er- 
setzend, die aber in höheren Lagen beide noch vorkommen, 
während Drepanostoma nautiliforme bald wieder verschwindet 
und im tiroler Etschthal schon fehlt. Im Val Camonica, das 
der obere Oglio durchströmt und dessen Fauna ich nach Adami 
(Anhang 2) aufzähle, haben wir schon acht gute Campyläenarten; 
die Clausilienuntergattung Charpentieria ist verschwunden, für 
sie treten. die prächtigen Delimen (Itala) auf, aber sonst ist der 
Unterschied von Piemont noch nicht erheblich. Er tritt schärfer 
in Tirol hervor (vgl. den Anhang 3 nach Gredler), wo neben 
den acht Campyläen auch ein paar für den Osten und die öster- 


*) Helix tigrina ist auf die Halbinsel Sermione und die nächste 
Umgebung des unteren Comer Sees beschränkt, die merkwürdige ge- 
rippte Helix gobanzi auf den schwer zugänglichen Thalkessel des Val 
Vestino, 


— 262 — 


reichischen Alpen charakteristische Fruticicola (lurida, leucozona) 
hinzukommen und ganz besonders die Zahl der kleinen Pupa 
eine ganz auffallende Bereicherung erfährt, die nicht allein auf 
Rechnung der genaueren Durchforschung gesetzt werden kann. 

Wir können somit, wenn wir wollen, die südliche Kalk- 
alpenzone der Geologen als eine Unterprovinz der alpinen Region 
ansehen, doch liegt ein zwingender Grund dafür meines Erachtens 
nicht vor, um so weniger, als hier auch der Einfluß der Bodenbe- 
schaffenheit zu berücksichtigen it. Martens hat z. B. in 
seiner interessanten, schon oben zitierten Arbeit darauf aufmerk- 
sam gemacht, daß eine ganze Reihe von Arten (Helix preslü, 
Clausilia bergeri, Pomatias septemspirale, Pupa pagodula, Pa- 
tula rupestris) in den nördlichen und südlichen Kalkalpen vor- 
kommen, aber dazwischen in den Zentralalpen fehlen. 

Eine besondere Betrachtung verdienen die großen Seen am 
Rand der Alpen. Sie alle reichen erheblich unter den Meeresspiegel 
hinab und sind zweifellos einmal von Meerwasser erfüllt und später 
von dem großen Alpengletscher der Eiszeit überdeckt worden; ihr 
heutiges Niveau wird durch die Endmoränen bedingt, welche ihren 
südlichen Rand umziehen, aber Moränenseen sind sie durchaus nicht 
und noch weniger sind sie erst durch die Moränenwälle von der 
lombardischen Meeresbucht abgetrennt worden. Liegt doch die 
tiefste Stelle des Gardasees 210 m unter dem Meeresniveau, die 
des Lago Maggiore trotz seiner so viel höheren Lage 173m (nach 
älteren Angaben sogar 657 m). Über ihre Entstehung wird noch 
gestritten. Peschel und Stoppani halten sie für abgedämmte 
Fjorde des lombardischen Meeres und Rütimeyer führt die Ab- 
dämmung auf eine Hebung des voralpinen Landes zurück. Tara- 
melli aber, einer der genauesten Kenner der Voralpen, erklärt 
ihre Entstehung durch Gletscherwirkung und nimmt an, daß die 
heutigen Seebeeken vor der Eiszeit mit weichen Plioeänschichten 
ausgefüllt waren und erst von den Gletschern, die hier eine Mäch- 
tigkeit von 1000 m erreichten, bis auf den unterliegenden alten 
Kalk ausgefurcht wurden. Hier könnte die Fauna ein entschei- 
dendes Wort sprechen, und in der That ist Pavesi*) durch die 
Untersuchung der freischwimmenden (pelagischen) Copepoden der 


*) Rendiconti Real Institut. Lombardo (2) XTI. 1879. — Vgl. Fo- 
rel, Faune profonde p. 162. 


— 268 — 


italienischen Seen zur energischen Vertretung der Stoppanischen 
Fjordtheorie gebracht worden. Er hat in den Alpenseen 22 Arten 
Daphniden und Copepoden gefunden (vgl. Anlage 4), von denen 
mehrere einen ganz entschiedenen marinen Charakter tragen, 
wie Leptodora und Bythostrephes longimanus, letztere eine la- 
kustrine Form des marinen Podon intermedius. Da diese Tiere 
außer Stand sind, flußaufwärts in die Seen zu gelangen und 
sich auch in einigen höher gelegenen Seen thatsächlich nicht 
finden, liegt die Vermutung nahe, daß sie als Relikten aus der 
Pliocänzeit zu betrachten sind. Pavesi glaubt auch in der Fisch- 
fauna marine Züge nachweisen zu können, namentlich im Vor- 
kommen der Agone (Alosa finta Cuv.)*). Doch ist das wenig 
beweisend; die Agone ist die nächste Verwandte unseres Maifisches 
(Alosa alosa L.) und zieht wie dieser in die Flüsse hinein. Auch 
der echte Maifisch (cheppie) ging früher alljährlich bis in den 
Lago maggiore und selbst den Luganersee, bis er durch Wehr- 
bauten im Ticino abgesperrt wurde. Sein Verwandter hat sich 
in den Seen accelimatisiert; junge Exemplare finden sich das 
ganze Jahr hindurch im Tieino und werden unter dem Namen 
Agone massenhaft gegessen; wir haben keinen Beweis dafür, 
daß die Einwanderung vor der Eiszeit erfolgte. Noch weniger 
können der Stichling (Gasterosteus aculeatus) und Blennius vul- 
garis als Relikten aus dem Pliocänmeer angesehen werden, ob- 
wohl der letztere einer sonst marinen Gattung angehört; er findet 
sich übrigens nur im Gardasee (und nach Fatio im Lae de Bour- 
get). Der Comersee hat allerdings auch eine eigene Art, den 
als Speisefisch geschätzten Misoltino (Oyprinus larius), aber er 
gehört einer echt fluviatilen Familie an. Genau die Hälfte der 
bekannten Arten, 11, kommt auch nördlich der Alpen vor. Aber 
unter ihnen sind nur zwei Salmoniden; der Saibling (Salvelinus), 
die Aesche (T’hymallus) und namentlich die Coregonus, welche 
in fast unzählbaren Varietäten die Alpenseen der Schweiz be- 
völkern, fehlen südlich des Hauptkammes. Sie sind offenbar 
erst später nach Erhebung der Alpen, wahrscheinlich erst während 
der Eiszeit in das Gebirge eingedrungen; in den Schiefern von 
Oeningen fehlen sie auch. Es ist von großem Interesse, daß sie 


*) Die noch in manchen Schriften spukende Clupea s. Cyprinus 
agone ist nur der Jugendzustand von Cl. finta. 


— 264 — 


offenbar mit der Anpassung und Artenbildung noch nicht fertig 
und im vollen Prozeß der Differenzierung begriffen sind ®). 

Von allen südalpinen Seen hat nur der Gardasee eine Art, 
die man als einen marinen Zug und damit als ein Relikt an- 
sprechen kann, einen Krebs von ziemlicher Größe, Palaemon 
lacustris E. von Martens, der sich von dem marinen Palaemon 
varians Leach kaum unterscheidet. Die Relikten par excellence 
(Mysis relicta, Idothea entomon, Gammarus loricatus) sind auch 
im Gardasee noch nicht gefunden worden. Die Tiefenfauna dieses 
Sees ist übrigens noch nicht erforscht. 

Die Molluskenfauna der südalpinen Seen gibt uns leider 
für die Frage nach ihrer Reliktennatur auch keine besondere 
Aufklärung. Die Bivalven, die wir in ihnen finden, sind Lokal- 
formen der oben als lombardische genannten Typen, Unio elon- 
gatulus, U. requienii und Anodonta, die man als eigene Arten 
unterschieden hat; in beinahe allen finden sich auch Vertreter von 
Microcondylus®). Der Gardasee erweist sich auch an Bivalven 
reicher als die anderen, und während diese nur die überall gemei- 
nen Pulmonaten und Paludiniden beherbergen, hat der Gardasee 
in Pyrgula annulata Mühlf.*) eine eigentümliche Form, welche 
als ein Relikt angesehen werden muß, allerdings nicht aus der dilu- 
vialen lombardischen Meeresbueht, sondern aus einer erheblich frü- 
heren Epoche. Sie findet sich heute außer im Gardasee auch noch 
im Iseo-See und im Idrosee, außerdem auch in der Zrmanja in 
Norddalmatien. Einigermaßen verwandte, aber einer anderen Unter- 
gattung (Diana Clessin) angehörende Formen finden sich in den 
Lagunen Acarnaniens, eine andere, die aber nach Brusina eine 
besondere Gattung bildet (C’hilopyrgula sturanyi Brus.) haben 
wir neuerdings aus Macedonien erhalten. Die drei Arten stehen 
in der heutigen europäischen Süßwasserfauna völlig isoliert und 
müssen wahrscheinlich eine eigene Familie für sich bilden. Aber 
im südosteuropäischen Tertiär ist diese Gruppe durch eine ganze 
Reihe von Arten repräsentiert**), und die Art der oberitalienischen 


*) Die von Bourguignat früher zu Pyrgula gerechneten gekiel- 
ten südfranzösischen Paludiniden haben mit dieser Gattung nichts 
zu thun. 

»*) Brusina (Collection neogene Expos. Budapest 1896) zählt sechs 
echte Pyrgula und zwei Diana aus diesen Schichten auf. 


— 265 ° — 


Seen kann sich recht wohl aus jener Epoche erhalten haben. 
Aus Krain und Istrien ist sie übrigens lebend noch nicht bekannt 
geworden; das von Brusina angegebene Vorkommen in Norddal- 
matien scheint gegenwärtig völlig isoliert zu stehen. Daß die 
Pyrgula früher weiter verbreitet war, beweist ihr subfossiles Vor- 
kommen am Boden des Torfmoors von Polada, bei Lonato südlich 
vom Gardasee und 200 m über demselben. (Eine P. barroisi 
hat ganz neuerdings Dautzenberg aus Syrien beschrieben; sie ist 
mir noch unbekannt.) 

Außer der Pyrgula hat der Gardasee noch eine zweite 
eigentümliche Kiemenschnecke in Paludina s. Vivipara atra de 
Crist. et Jan., einer Lokalform der Pal. fasciata, die sich dem 
Leben in dem See angepaßt hat und an seinem Südende bei 
Sermione und Peschiera ausschließlich vorzukommen scheint, wäh- 
rend am Nordende Pal. fasciata fast typisch, in den anderen Seen 
wie im der Lombardei überhaupt die Varietät mit flachen Win- 
dungen und rein pyramidaler Form (Paludina pyramidalis de 
Crist. et Jan) vorkommt. Aus dem Tiefwasser des Südendes 
beschreibt Clessin noch 4 Arten: Vivipara neptun, auf ein ein- 
zelnes verkümmertes Exemplar der V. atra gegründet; Valvata 
profunda, unserer piscinalis sehr nahe stehend, Valvata imhofi, 
die sich an V. depressa anschließt, und Pisidium imhofi, alle 
in ca. 60 m Tiefe gedrakt. Sie sind vielleicht noch in der Bil- 
dung begriffene Tiefwasserarten; geographische Bedeutung kommt 
keiner zu. 

Die Armut an eigenen Molluskenarten kann man ganz gut 
dahin deuten, daß durch die überlagernden Eismassen die ältere 
Molluskenfauna der Seen, wenn eine solche überhaupt vorhanden, 
vernichtet wurde und die neuen, aus dem Pogebiet einwandernden 
Formen noch nicht Zeit genug gehabt haben, sich weiter zu 
spezialisieren. Wir dürfen übrigens auch nicht vergessen, daß 
die meisten Alpenseen mit ihrem klaren, kalten nahrungsarmen 
Wasser und ihrem schwachen Pflanzenwuchse für ein reiches 
Molluskenleben wenig geeignet sind. Nur der Gardasee hat an 
seinem flachen Südende günstigere Verhältnisse und demgemäß 
auch eine reichere Fauna. Für die Reliktennatur der Seefaunen 
können die Mollusken kaum verwertet werden. 

Die zoogeographische Stellung des Apennin erörtern wir 
wohl zweckmäßiger bei der Behandlung der italienischen Fauna, 


266 — 


die von beiden Seiten an seinem Gehänge empordringt und 
von den Abruzzen ab schließlich auch seinen Kamm in Besitz 


nimmt. 


Anlagen. 


1) Aus den französischen Alpen zwischen dem Kamm des 
Hochgebirgs, dem Genfer See und der Rhöne nennt Locard 
folgende Arten (die der Olivenregion am Meeresstrand ausge- 


schlossen): 
Vitrina Dıp. 
diaphana Drp. 


charpentieri Stab. 


major Fer. 
pellueida Müll. 
annularis Venetz. 
striata Bgt. 
Zonites Montf. 
algirusL. 
Hyalina Alb. 
cellaria Müll. 
pilatica Bgt. 
draparnaldi Beck 
blauneri Shuttl. 
kraliki Let. 
biondiana Bgt. 
fodereana Bgt. 
nitens Mich. 
nitidula Drp. 
dutaillyana Mab. 
jourdheuli Ray 
glabra Stud. 
mentonica Nev. 
maceana Bgt. 
nitida Müll. 
radiatula Ald. 
nitidosa Fer. 
dumontiana Bgt. 


pseudohydatina Bgt. 


erystallina Müll. 


Hyalina vitreola Bgt. 
pseudodiaphana Cont. 
tenebraria Bgt. 

Conulus Fitz. 
fulvus Müll. 

Patula Stud. 
ruderata Stud. 
rotundata Müll. 

* nemesiana Bgt. 
umbilicata Mtg. 

Acanthinula Beck 
aculeata Müll. 

Isogonomostoma Fitz. 
personata Lam. 
holoserica Stud. 

Gonostoma Beck 
obvoluta Müll. 

Vallonia Risso 
costata Müll. 
pulchella Müll. 

Fruticicola Held 
ciliata Venetz 
* „uevarriana Bgt. 
strigella Drp. 
vellavorum Bgt. 
lepidophora Bgt. 
buxetorum Bgt. 
telonensis Mittre 
moutoni Mittre 
* druentina Bgt. 


* Fruticicola lavandulae Bgt. 
* divega Bet. 

* velida Bgt. 

* concreta Bgt. 

* crimoda Bgt. 
incarnata Müll. 
veprium Bgt. 

* juriniana Bgt. 
bidens Chemn. 
cobresiana v. Alt. 
edentula Drp. 
einctella Drp.. 
sericea Drp. 
liberta Wester!l. 
plebeja Drp. 
hispida L. 

* vocoutiana Bgt. 
* bourniana Bgt. 
*submontana Mab. 
* eularensis Bgt. 
rufescens Penn. 
striolata ©. Pf. 
montana Stud. 
elandestina Born 
eircinata Stud. 
villosa Stud. 
phorochoetica Bgt. 
chonomphala Bet. 
caelata Stud. 
coelomphala Loc. 
caelatina Loc. 
isarica Loc. 


Eulota Hartm. 


fruticum Müll. 
Campylaea Beck 
lapieida L. 
cornea Drp. 
Crombezi Mill. 
gallica Bgt. (foetens var.) 
Millieri Bgt. 
fontenilli Mich. 
alpina Faure 
glacialis Thom. 
chiophila Bgt. 
eingulata Stud. 
amathia Bgt. 
arbustorum L. 


267 — 


Campylaea 
repellini Charp. 
corneoliformis Less. 

Helix L. 
aspersa Müll. 
pomatia L. 
niciensis Fer. 
clairi Bgt. 
splendida Drp. 
nemoralis L. 
hortensis Müll. 
subaustriaca Bgt. 
sylvatica Drp. 

Xerophila Held. 
(Carthusiana) 
galloprovincialis Dup. 
jadola Bgt. 
putoniana Mab. 
carthusiana Müll. 
ventiensis Bgt. 
glabella Drp. 
(Xerophila s. str.) 
bolenensis Loc. 
ericetorum Müll. 
neglecta Drp. 
trepidula Serv. 
triphera Bgt. 
cespitum Drp. 
introducta Zgl. 
arenivaga Mab. 
nautica Locard 
pyramidata Drp. 
brinophila Mab. 
bertini Bgt. 
illuviosa Nev. 
honorati Bgt. 
conspurcata Drp. 
apieina Lam. 
cenisia Charp. 
costulata Zgl. 
paladilhi Bgt. 
heripensis Mab. 
diniensis Ramb. 
gigaxi Charp. 
unifaseiata Poir. 
rugosiuscula Mich. 
hicetorum Mab. 


Xerophila 
mouqueroni Bgt. 
intersecta Poir. 
lauta Lowe 
lineata Olivi 
pisana Müll. 
explanata Müll. 
terrestris Penn. 
trochoides Poir. 
conoidea Drp. 
acuta Drp. 

Buliminus Ehrbg. 
detritus Müll. 

* Locardi Bgt. 
sabaudinus Bgt. 
montanus Drp. 


* carthusianus Loc. 


obseurus Müll. 
tridens Müll. 
quadridens Müll. 
niso Risso 
lunatieus Jan 
Azeca Leach 
Boissyi Dup. 
Cionella Jeffr. 
lubrieca Müll. 
exigua Mke. 
Caecilianella Bgt. 
acicula Müll. 
Liesvillei Bgt. 
eburnea Risso 
uniplicata Bgt. 
mauriana Bgt. 
merimeana Bgt. 
Clausilia Drp. 


mongermonti Bgt. 


bidens L. 
herculaea Bgt. 
virgata Jan 
solida Drp. 
marioniana Bgt. 
laminata Mtg. 
fimbriata Zgl. 
emeria Bgt. 
punctata Mich. 
veranyi Bgt. 
viriata Bgt. 


268 


Clausilia ventricosa Drp. 


carthusiana Bgt. 
rolphii Leach 
lineolata Held 
sabaudina Bgt. 
mucida Zgl. 
plicatula Drp. 
euzieriana Bgt. 
leia Bst. 

ylora Bgt. 
dubia Drp. 
dupuyana Bst. 
gallica Bgt. 
reboudi Dup. 
eruciata Stud. 
micratracta Bgt. 
nigricans Pult. 
arrosta Bgt. 
erenulata Risso 
isseli Villa 
maceana Bgt. 
dubiniana Bgt. 
belonidea Bgt. 
vauclusensis Cout. 
dilophia Mab. 
parvula Stud. 
corynodes Held 


tettelbachiana Rossm. 


Balea Leach 


perversa L. 
fischeriana Bgt. 
deshayesiana Bgt. 


Pupa Lam. 


avenacea Brug. 
farinesi Desm. 
psarolena Bgt. 
hordeum Stud. 
frumentum Drp. 
secale Dıp. 
polyodon Drp. 
variabilis Stud. 
obliqua Nev. 
granum Drp. 
dolium Drp. 
doliolum Brug. 
biplicata Mich. 
ferrari Porro 


Pupa blanei Bgt. 
locardi Bgt. 
pagodula Desm. 
umbilicata Drp. 
sempronii Charp. 
muscorum L. 
triplicata Stud. 
minutissima Hartm. 
inornata Mich. 
edentula Drp. 

Vertigo Müll. 
antivertigo Drp. 
pygmaea Drp. 
pusilla Müll. 

Carychium Müll. 
minimum Müll. 
tridentatum Risso 

Planorbis Gus6tt. 
fontanus Lightf. 
marginatus Drp. 
carinatus L. 
dubius Hartm. 
vortex L. 
rotundatus Poiret. 
spirorbis L. 
nautileus L. 
imbrieatus Müll. 
albus Müll. 
erosseanus Bgt. 
contortus L. 
corneus L. 

Physa Dıp. 
fontinalis L. 
hypnorum L. 

Limnaea Drp. 
monnardi Hartm. 
auricularia L. 
acronica Stud. 
canalis Villa 
ovata Drp. 
intermedia Fer. 
peregra Müll. 
marginata Mich. 
* nivalis Bgt. 

* Langsdorffi Bgt. 
* frigida Charp. 
* nubigena Bgt. 


269° — 


Limnaea corrosa Villa 
palustris Müll. 
corvus Gmel. 
truncatula Müll. 
stagnalis L. 
glabra Müll. 

Ancylus Guett. 
fluviatilis L. 
riparius Desm. 
capuloides Jan 
lacustris L. 

Cycelostoma Drp. 
elegans Müll. 
lutetianum Bgt. 

Pomatias Stud. 
obseurus Drp. 

* aprieus Mouss. 

* sabaudinus Bgt. 
striolatus Porro 
Isselianus Bgt. 
patulus Drp. 
Macei Bgt. 
septemspirale Raz. 
simonianus Bgt. 

Acme Hartm. 
foliniana Nev. 
lineata Drp. 
moutoni Dup. 

Bythinia Gray 
tentaculata L. 

Pseudamnicola Paul. 
similis Drp. 

Bythinella Mogq. Tand. 
astieri Dup. 
sorgica Cout. 
anteisensis Ber. 
berenguieri Bgt. 
curta Palad. 

Belgrandia Bgt. 
marginata Mich. 

Valvata Müll. 
contorta Mke. 
piscinalis Fer. 
obtusa Brard 
alpestris Blauner 
minuta Drp. 
eristata Müll, 


Neritina Lam. Anodonta contadina Let. 
fluviatilis L. lacuum Bgt. 
mittreana Recl. aechmopsis Bgt. 
thermalis Boub. arealis Kstr. 

Sphaerium Scopoli abbreviata Bgt. 
corneum L,. Margaritana Schum. 
lacustre Müll. margaritifera L. 

Pisidium C. Pfr. Unio Retz 
nitidum Jen. batavus Lam. 
casertanum Poli riparius C. Pfr. 
australe Phil. mancus Lam. 
pulchellum Jen. bourgeticus Bgt. 
amnicum Müll. nanus Lam. 
inflatum Mühlf. macrorhynchus Bgt. 
foreli Cless. falsus Bgt. 

Anodonta Lam. gallicus Bgt. 
cygnea L. arca Held 
oblonga Mill. platyrhynchoides Dup. 


2) Im Thale des Oglio (Val Camonica) finden sich nach 
Adami folgende Arten: 


Arion einetus Müll. Patula ruderata Stud. 
Limax da Campi Meneg. — rotundata Müll. 

— ceinereo-niger Wolf * Gonostoma angigyra Zgl. 
— maximus L. — obvoluta Müll. 

— punctulatus Sord. Acanthinula aculeata Müll. 
— agrestis L. Vallonia pulchella Müll. 

— variegatus Drp. — costata Müll. 

Vitrina diaphana Drp. Bradybaena ciliata Venetz 
— elongata Drp. Fruticicola leucozona Zgl. 
— pellueida Müll. — dolopida Jan 

Hyalina cellaria Müll. — hispida L. 

— lueida Drp. (draparnaldi Beck) —- sericea Drp. 

— glabra Stud. — einctella Drp. 

— villae Mort. — incarnata Müll. 

— hiulca Jan — carthusiana Müll. 

— nitens Mich. — fruticum Müll. 

— nitidula Drp. — strigella Drp. 

— nitida Müll. *Campylaea zonata Stud. 
— hyalina Fer. * — cisalpina Stab. et varr. 


— crystallina Müll. * — tigrina Jan 
— petronellae Charp. * — frigida Jan 
— viridula Mke. * — hermesiana Pini 
— pura Ald. * — preslii var. nisoria Rossm. 
Conulus fulvus Drp. * — cingulata Stud. 
Patula rupestris Drp. * — colubrina Jan 


— pygmaea Drp. Arionta arbustorum L. et varr. 


Tachea nemoralis L. 
Pomatia pomatia L. 


Xerophila unifasciata Poir. 


Buliminus detritus Müll. 

— obsceurus Müll. 

— tridens Müll. 

— quadridens Müll. 

Cionella lubriea Müll. 

Caecilianella acicula Müll. 

— aciculoides Jan 

Pupa frumentum Drp. 

— apennina Charp. 

* — megacheilos Jan 

— avenacea Brug. 

* — villae Charp. 

* — sempronii Charp. 

* — dilucida Zgl. 

— muscorum L. 

— minutissima Hartm. 

* — claustralis Zgl. 

* — pagodula Desm. 
var. subdola Gredl. 

* — ferrarii Porro 

Vertigo moulinsiana Dup. 

— antivertigo Drp. 

— pygmaea Drp. 

— alpestris Zgl. 

— pusilla Müll. 

— venetzii Charp. 

Balea perversa L. 


* Olausilia comensis Shuttl. 


— itala Mrts. 
var. braunii Charp. 
— alboguttulata Wagn. 
— lineolata Held 
— plicatula Drp. 
* — stabilei Charp. 
— exoptata Ad. Schmidt 
— dubia Drp. 
Succeinea putris L. 
— pfeifferi Rossm. 
— oblonga Drp. 
— arenaria Bouch. 
Carychium minimum Müll. 


3) Aus Südtirol führt Gredler (Conchylien Tirols 1856 und 


21 — 


Carychium tridentatum Risso 
Limnaea auricularia Drp. 

— ovata Drp. 

— peregra Müll. 

— truncatula Müll. 

— stagnalis L. 

— palustris Müll. 

Physa fontinalis L. 

Planorbis corneus L. 


— albus Müll. 
— crista L. 


— carinatus Müll. 

— marginatus Drp. 

—  Vvoriez 1, 

— villae Adami 

— contortus L. 
Segmentina nitida L. 
Ancylus fluviatilis L. 

— lacustris L. 

Acme lineata Drp. 
*Pomatias canestrinii Adami 
— patulum Drp. 

* — porroi Strob. 

— septemspirale Raz. 
Cyclostoma elegans Müll. 
Paludina contecta Mill. 
— faseiata Müll. 
Bithynia tentaculata L. 
— similis Drp. 
Paludinella schmidtii Charp. 
— lacheineri Charp. 
Valvata contorta Mke. 

— cristata Müll. 

** Pyrgula annulata Jan 
Neritina fluviatilis L. 


"— trifaseiata Mke., 


— serratilinea Zgl. 

Unio requienii Mich. 
Anodonta anatina L. 
Cyclas cornea L. 

— lacustris L. 

Pisidium obligquum C. Pfr. 
— fontinale C. Pfr. 


Neues Verzeichnis 1894) folgende Arten auf: 


Vitrina pellueida Müll. 

— diaphana Drp. 

— elongata Drp. 

— annularis Venetz. 

— brevis Fer. 

Hyalina cellaria Müll. 

* — villae Mort. 

— nitens Mich. 

— hiulca Jan 

— pura Alder 

— radiatula Gray 

— erystallina Müll. 

— diaphana Stud. 

— subrimata Reinh. 
Conulus fulvus Müll. 
Zonitoides nitidus Müll. 

* Zonites gemonensis FEr. 
Patula rotundata Müll. 

— ruderata Stud. 

— pygmaea Drp. 

— umbilicata Mtg. 
Acanthinula aculeata Müll. 
Vallonia pulchella Müll. 

* Gonostoma angigyra Jan 
— obvoluta Müll. 

— holoserica Stud. 
Triodopsis personata Lam. 


Frutieicola unidentata Drp. 


— sericea Drp. 

— incarnata Müll. 
* — Jurida Zgl. 

* — ciliata Venetz. 
— leucozona Zgl. 

— carthusiana Müll. 
* — cinctella Drp. 
Eulota fruticum Müll. 


* Campylaea umbilicaris Brum. 


* — tiesenhauseni Grdl. 
* — ichthyomma Held 
* — cisalpina Stab. 

* — preslii Schm. 

* — cingulata Stud. 

* — colubrina Jan 

** — sobanzi Ffld. 

* — glacialis Thom. 

* — aemula Rossm. 
Arionta arbustorum L. 


212 — 


Tachea nemoralis L. 
Xerophila obvia Zgl. 

— candidula Stud. 
Pomatia eineta Müll. 

— pomatia L. 
Buliminus detritus Müll. 
— montanus Drp. 

— obscurus Müll. 
Chondrula tridens Müll. 
— quadridens Müll. 
Cionella lubriea Müll. 

* Caecilianella hohenwarthi Rossm. 
* — aciculoides Jan 

* — sredleri Kstr. 

* — veneta Charp. 

— acieula Müll. 

Pupa frumentum Drp. 
— secale Drp. 

— megacheilos Jan 

— avenacea Bgt. 

— ceireumplicata Mouss. 
— conica Rossm.? 

— gularis Rossm. 

— doliolum Brug. 

* — biplicata Mich. 

* — spinellii Grdl. 

* — ferrari Porro 

* — pagodula Desm. 
* — subdola Grdl. 

— cylindracea da Costa 
* — sempronii Charp. 

* var. dilucida Zgl. 
— muscorum L. 

* — madida Gral. 

* — triplicata Stud. 

— inornata Mich. 

* — oredleri Cless. 

* — eggeri Grdl. 

— minutissima Hartm. 
* — strobeli Grdl. 

* — claustralis Grdl. 

* — salurnensis Reinh. 
* — striata Gral. 
Vertigo antivertigo Drp. 
— moulinsiana Dup. 

— pygmaea Drp. 

* var. athesina Grdl. 


— 293 — 


Vertigo aretica Wahlbe. Planorbis vortieulus Held 
— alpestris Ald. — rotundatus Poiret 

— shuttleworthiana Charp. — contortus L. 

* — leontina Gral. — albus Müll. 

— substriata Jeffr. — limophilus Westerl. 

* — genesii Grdl. — gredleri Blz. 

— pusilla Müll. * — Jaeiniosus Grdl. 

— angustior Jeffr. — complanatus L. 

Balea perversa L. Segmentina nitida Müll. 
Clausilia fusca de Betta Aneylus lacustris Müll. 

— comensis Shuttl. — capuloides Jan 

— orthostoma Mke. Cyelostoma elegans Müll. 

* — itala Mrts. * Pomatias septemspirale Raz. 
* — balsamoi Strob. . * — philippianum Grdl. 

= — tiesenhauseni Grdl. * — gredleri Westerl. 

* — tombeana Grdl. * — henericae Strob. 

* — stentzii Rossm. Acme spectabilis Rossm. 

— letochana Grdl. ‘ * — sublineata Andr. 

— funcki Kstr. — lineata Drp. 

— gredleriana Westerl. — polita Hartm. 

* — saccata Kstr. Valvata piscinalis Müll. 

— vyarians Zgl. — alpestris Blaun. 

— biplieata Mte. — antiqua Sow. 

— parvula Stud. —  depressare. Ri 

— dubia Drp. — cristata Müll. 

— tettelbachiana Rossm. Paludina vivipara L. 

— asphaltina Zel. — faseiata L. 

— basileensis Fitz. Bythinia tentaculata L. 

— strobeli Porro — aponensis var. spinelli Grdl. 
Suceinea pfeifferi Rossm. Bythinella lacheineri Charp. 
— elegans Risso ** Pyrgula annulata Mühlf. 
— oblonga Drp. Neritina serratilinea Mühlf. 
Rutris IT. — gardensis Stenz (danubialis var.) 
Carychium minimum Müll. — intexta Villa 

— tridentatum Risso Anodonta debettana Grdl. 
Limnaea stagnalis L. — idrina Spin. 

— palustris Müll. — bertolinii Tiesenh. 

— truncatula Müll. — cobelliana Ad. 

— peregra Müll. — strobeliana Ad. 

— ovata Drp. — tiesenhausenri Gral. 

— auricularia L. * Mierocondylaea depressa Mühlf. 
Physa fontinalis L. * — truncata Drouöt 
Aplexa hypnorum L. Unio gangraenosus Zel. 
Planorbis corneus L. Gardasee — corrosus Villa 

— marginatus Drp. — gredleri Drouät 

— carinatus L. — spinellii Villa 

— vortex L. — enumensis Kob. (?) 


Kobelt, Zoogeographie, 15 


— 24 — 


Unio athesinus Ad. 

— humerosus Westerl. (Gredleri 
Adami) 

— limosus var. (?) costanus, ar- 
censis und madranus Ties. 

Sphaerium corneum L. 

— calyculatum Drp. 


Pisidium amnieum Müll. 
— henslowanum Shepp. 
— casertanum Poli 

— nitidum Jen. 

— pusillum Gmel. 

— obtusale Pfr. 


4) Pavesi fand ‘folgende „pelagische“ Daphniden und Co- 
pepoden in den italienischen Seen (efr. Rendicont. Ist. Lomb. (2) 


XII p. 694. 695): 


Sida eristallina O. F. Müller 
Daphnella brachyura Liev. 
Daphnia pulex L. 

— magna Strauss 

— longispina Fisch. 

— hyalina Leyd. 

— ceristata G. O. Sars 

— galeata G. O. Sars 

— quadrangula Leyd. 
Bosmina longirostris Müll. 
— longispina Leyd. 


— longicornis Schoedl. 
Bythotrephes longimanus Leyd. 
Leptodora hyalina Lillj. 
Cyelops coronatus Claus 

— serrulatus Fisch. 

— tenuicornis Claus 

-— brevicornis Claus 

— minutus Claus 

Heterocope robusta G. O. Sars 
Diaptomus castor Jur. 

— gracilis G. O. Sars 


5) Im Lago Maggiore und Luganer See leben nach Boni- 
forti (Pei laghi e monti) folgende Fischarten (die mit * bezeich- 


neten auch diesseits der Alpen): 


Clupea finta Cuv. (Agone) 

* _— alosa L. (Cheppia, Maifisch, 
jetzt durch Wehrbauten im Ti- 
eino abgesperrt) 

Asprius arborella de Fil. (Arbo- 
rella) 

* Anguilla vulgaris Cuv. (Anguilla) 

* Barbus fluviatilis Ag. (Barbio) 

Gobio lutescens (Bertone) 

* — fluviatilis Ag. (Bottola) 

Lota vulgaris L. (Bottatrice) 

* Cyprinus carpio L. (Carpano) 

Ammocoetes branchialis Dum. 
(Lampreta) 

* Esox lucius L. (Luceio) 


® Perca fluviatilis L. (Persico) 

= Gasterosteus aculeatus L. (kon- 
cone) 

* Leueiseus erythrophthalmus V. 
(Scardola) 

* Cottus gobio L. (Scazzone) 

Thymallus vessilifer Ag. (Temolo) 

Tinca vulgaris Ag. (Tinca) 

Leueiscus pagellus de Fil. (Trollo) 

— cavedanus Bp. (Cavedano) 

— muticellus Bp. (Vairone) 

®= Salmo farius L. (Trota di Lago) 

— marmoratus Cuv. (Trota di 
Fiume] 


Der Comersee hat außerdem einen eigenen Cyprinus (Cypri- 


nus lariensis, ital. Misoltino). — Im Gardasee findet sich Blen- 
nius vulgaris, sonst nur aus dem Lae de Bourget in Savoyen 
bekannt. 


275 — 


Im Genfer See leben nach Forel, Faune profonde lacs 
suisses p. 76, folgende Fischarten: 


Perca fluviatilis L. 
Cottus gobio L. 
Lota vulgaris L. 
Cyprinus carpio L. 
Tinea vulgaris Ag. 
Gobio fluviatilis Ag. 
Alburnus lueidus 

— bipunctatus 


Scardinius erythrophthalmus V. 


Leueiscus rutilus 


Squalius cephalus 
Phoxinus laevis 
Cobitis barbatula 
Coregonus fera 

— hiemalis 

Thymallus vulgaris 
Salmo umbla 

Trutta variabilis 

Esox lucius L. 
Anguilla vulgaris Cuv. 


6) Fatio (Vertebres de la Suisse) kennt aus den Schweizer 


Seen folgende Salmoniden: 
Savelinus umbla, Saibling 
Forelle 
Lachs 
Thymallus vexillifer 
Coregonus wartmanni 
var. coeruleus 
—  dolosus 
—  ceonfusus 
— alpinus 
—  .nobilis 
— compaectus 
—  amnectens 
— exiguus 
var. nüslinii 
—  albellus 
— feritus 
—  bondelli 
— asperi 
var. dispar 
— sulzeri 
— schinzi 
var. helvetica 
—palea 
—zZTiera 
— duplex 
— acronius Rapp 
— hiemalis Jurine 
— bezola (= lavaretus Cuv.) 


Nicht im Oberrhein 


Bodensee 

Wallenstädter See, Zürchersee 
Murtener See 

Thuner und Brienzer See 
Vierwaldstätter See 

Zugersee 

Baldegg- und Hallogler See 


Bodensee 

Brienz, Thun 
Murtener See 
Neuenburger See 
Zürichersee 
Greiffensee 
Pfäffikon 


Thun, Brienz, Luzern, Bodensee 
Neuenburg, Biel, Murten 
Genfersee 

Zürchersee 

5odensee 

Genfersee 

Lae de Bourget 


Von Coregonus sind von den Autoren etwa 40 Arten aus 
den schweizer Seen beschrieben worden, die Fatio auf die oben- 
genannten 7 „Stämme“ (nicht Arten) zurückführt. 


18* 


— 2716 — 


7) Drouöt (Unionidae de lItalie) zählt aus den oberitalieni- 
schen Seen folgende Arten auf: 


Lago Maggiore: 


Lago di Lugano: 


Lago di Como: 


Lago di Garda: 


Unio moquinianus Dup. (destructilis Villa) 
— vulgaris Stab. 

Unio oriliensis Stab. 

— stephaninii Ad. 

— blauneri Shuttl. 

— vulgaris Stab. 

Anodonta cariosa Küst. 

— moulinsiana Dup. 

— anatinella Stab. 

Unio larius Drouet 
Microcondylus crassulus Drouöt 
Anodonta anatinella Stab. 

Unio gredleri Drouöt (= ovalis var. intereedens Gradl.) 
— corrosus Villa 

— benaeinus Drouet 

— brachyrhynchus Drouöt 

— minuseulus Drouet 
Mierocondylus truncatus Drouät 
Anodonta benacensis Villa 

— villae Drouet 

— paupereula Drouät 


Dreizehntes Kapitel. 


Die alpine Zone. 


c. Die Ostalpen. 


Die tiefe Einsenkung des Brenner mit den davon aus- 
laufenden Thälern der Eisack resp. der Etsch und der Sill resp. des 
Inn bildet faunistisch eine natürliche Scheide in den Alpen, deren 
zusammengedrängte Ketten von hier ab auseinander zu weichen 
beginnen. Politisch gehören die östlich angrenzenden Alpen- 
gebiete zu Innerösterreich, Salzburg, Steiermark, Kärnthen, Krain, 
Friaul und mit einem kleinen Randgebiet zu Venetien; aber 
diese Grenzen decken sich durchaus nicht überall mit denen der 
natürlichen Faunenbezirke, welche für die Mollusken natürlich 
durch die Hauptwasserscheiden gebildet werden. 

Vom faunistischen Standpunkte aus betrachtet zerfallen die 
österreichischen Alpen mit Ausschluß von Tirol in drei Abteilungen. 
Zunächst werden sie in eine viel kleinere nordwestliche und eine 
viel srößere südöstliche Abteilung geschieden durch die Ketten 
der Tauern und der steirischen Alpen, welche im Wiener Wald 
in das Donauknie auslaufen. Die nordwestliche Abteilung zer- 
fällt in das Gebiet der oberen Salzach, das Pinzgau, und das 
Gebiet der Enns, also Obersteiermark und Innerösterreich. Beide 
Gebiete schließen sich eng an die deutschen Alpen an. Der 
größere südöstliche Teil der Alpenländer scheidet sich wieder 
in zwei Hauptteile. Der eine enthält zunächst der Hauptkette das 
Flußgebiet der Mur, südlich begrenzt von den norischen 
Alpen, die sich am Rothornstock von der Tauernkette abzweigen 
und dann rasch verflachen; es umschließt politisch außer einem 
Teil von Steiermark auch den salzburgischen Lungau und hängt 
durch den Durchbruch bei Bruck mit Untersteiermark zusammen. 
Dann folgt zwischen den norischen und den karnischen Alpen 


A 


das Gebiet der oberen Drau, nach Westen begrenzt durch die 
vom Großgloekner zum Mte Croce laufende Querkette, welche 
aber in ihrer Mitte so wenig markiert ist, daß man das obere 
Drauthal eben so gut zum Pusterthale rechnet, wie das der 
Brienz. Es gehört politisch im obersten Teile zu Tirol, im mitt- 
leren bildet es Kärnthen und verflacht sich dann in das untere 
Steiermark. Im oberen Teile durch die Karawanken scharf von 
ihm geschieden liegt das Gebiet der oberen Save, das Herzogtum 
Krain. Beide öffnen sich breit nach Kroatien und Ungarn und 
sind in Untersteiermark kaum durch natürliche Scheiden getrennt. 
Sie bilden ein von Natur zusammengehörendes Gebiet, das seine 
Besiedelung fast ausschließlich von Osten empfangen hat. Scharf 
ist seine Grenze gegen die dritte Abteilung, den Süden. Die 
eadorischen und die karnischen Alpen und weiter östlich die soge- 
nannten julischen Alpen und das Karstplateau trennen das Donau- 
gebiet völlig von den Zuflüssen der oberen Adria, der Brenta, 
dem Piave, dem Tagliamento und dem Isonzo, die sich nach 
Süden öffnen. Das Karstplateau, Istrien und das kroatische 
Küstenland bilden freilich keine scharfe Grenze, wie die Ge- 
birgsketten, aber sie haben soviel eigentümliche Züge, dass sie 
als eine weitere natürliche Abteilung anzusehen sind, die von 
Dalmatien getrennt wird durch den Welebit, aber vom südlichen 
Kroatien, dem Gebiet der Kulpa, nur unvollkommen geschieden 
ist durch das Capella-Gebirg und Einwanderern von dorther offen 
liegt, für welche auch kein natürliches Hindernis die Straße 
nach Kroatien und dem Drau-Gebiet sperrt. Umgekehrt haben 
auf diesem Wege auch die Formen der Balkanhalbinsel und des 
Ostens überhaupt den Weg an die südlichen Gehänge der Alpen 
finden können. 

Wir beginnen unsere Betrachtung im Anschluß an das 
vorige Kapitel mit der südlichsten der drei natürlichen Abtei- 
lungen. Die venetianischen Alpen, das Bergland zwischen 
dem Thal der Etsch und dem des Piave, schließen sich unmittel- 
bar an die südlichen Kalkalpen an, von denen sie keine natür- 
liche Scheide trennt. Ihr Hauptthal, das Val Sugana, nähert sich 
ja dem Etschthal bis auf eine ganz geringe Entfernung und ist 
mit ihm durch einen niedrigen Paß verbunden, der nieht einmal 
eine vollständige Wasserscheide bildet und nur 464 m hoch liegt. 
Dadurch hat sich auch, wie es scheint, die typische Campyläe 


— 219 — 


der Kalkalpen, Helix cingulata Studer, bis nach Bassano ver- 
breitet, vorausgesetzt, daß sie nicht den Vorhügeln gefolgt ist, 
denn sie findet sich auch um Verona bis in die letzten Hügel 
hinein und hat sieh selbst im römischen Amphitheater mitten in 
der Stadt angesiedelt. Weiter östlich aber fehlt sie vollständig, 
während ihre die höheren Lagen bevorzugende Verwandte Helix 
preslii Zgl. bis nach Istrien und nördlich bis zur Wasserscheide 
vorkommt. Dafür finden wir fast genau von derselben Grenze 
ab den ersten Vorboten der östlicheren Fauna in einem Zonites 
(Z. gemonensis Fer.), der nach de Betta sogar noch in der Pro- 
vinz Verona vorkommt, aber seine Hauptentwicklung weiter öst- 
lich im Friaul hat. 

Von den charakteristischen Formen der südlichen Kalkalpen 
verschwindet ausser Helix cingulata auch Helix cisalpina Stab., 
sie fehlt schon im unteren Etschthal, geht aber durch das Puster- 
thal, sich allmählich im Hel. ichtyomma Held und Hel. foetens 
C. Pfr. umwandelnd, nach Krain und Kärnthen, nach Steier- 
mark und Österreich und innaufwärts bis in die Ostschweiz. An 
ihre Stelle tritt die ähnliche, aber in allen Varietäten gut ge- 
schiedene Helix wumbilicaris Brum. s. planospira Lam., eine 
für den italienischen Apennin bis nach Calabrien hinunter typische 
Form, welche aber auch nach Kärnthen, Krain, Istrien und 
selbst auf die Balkanhalbinsel und vom mittleren Steiermark nach 
Ungarn übergreift und durch nah verwandte, nicht immer leicht 
zu trennende Arten auch in Griechenland und auf den jonischen 
Inseln vertreten ist; sie überschreitet das Etschthal nicht, reicht 
aber bis Botzen und hat im Porphyrgebiet Südtirols eine eigene 
Lokalform (Hel. tiesenhauseni Grdl.) entwickelt. Ihre Heimat 
dürfte im Apennin liegen; sie wäre eine der wenigen Arten, welche 
die Poebene überschritten haben, wenn wir nicht annehmen 
wollen, daß sie älter als der Einsturz südlich der Alpen ist. 
Merkwürdig ist, daß sie nach Nordosten wie nach Süden hin 
behaarte Formen ausbildet, aber die nördlichen dünnschalig, 
dicht behaart (lefeburiana, sadleriana, hirta), die südlichen dick- 
schalig und weitläufig behaart (setulosa Brg., setipila Zgl.). 

Als ein weiterer Vorposten der östlicheren Alpenfauna muß 
die kleine, gebänderte Helix (Campyläa) intermedia Zgl. be- 
trachtet werden, die bei Belluno ihre Westgrenze erreicht, da- 
gegen in Kärnthen und Krain weit verbreitet ist und Tirol im 


2. 


Val Sugana eben noch berührt. Von Clausilien tauchen ebenso 
in Cl. stentzi Rossm. und fusca de Betta die ersten Vorboten 
östlicherer Formen auf, während comensis Shuttl. verschwindet. 
Im Übrigen ist die Fauna ganz die südalpine, so daß ein Ab- 
druck des Faunenverzeichnisses von de Betta*) überflüssig er- 
scheint. Von italienischen Arten findet sich ausser Helix wmbi- 
licaris im eigentlichen Gebirg keine; das ganze Litoral ist freilich 
dem Mediterrangebiet zuzurechnen und aus ihm dringen Pomatia 
cincta, Carthusiana cemenelea, Fruticicola cinctella und einige 
der gemeinen Strandarten auch bis in die Ausgänge der Thäler 
ein. Die große Hyalina olivetorum Gmel., die de Betta aus der 
Umgebung von Verona erwähnt, kann wohl unbedenklich als durch 
Menschen übergeschleppt betrachtet werden. 

Die östlichen Züge mehren sich, sobald wir aus den vene- 
tianischen Alpen ins Friaul!) kommen. Namentlich tritt hier 
eine ganze Reihe von alpinen Clausilienarten auf, die wir am 
eigentlichen Südabhang der Alpen nicht kennen (Claus. commutata 
Rossm., rossmaessleri Pfr., schmidti Pfr., costata Zgl., cincta 
Brum., curta Rossm. und eine echt dalmatische Form, Claus. 
gibbula Zgl.). Dazu kommt der echt ostalpine Zonites verticillus 
und, durch den Tagliamento scharf geschieden und auf italischem 
Boden noch nicht gefunden, die Charakterschnecke der Ostalpen, 
Tachea austriaca Zgl. Endlich begegnen wir hier aber auch 
einer für das nordöstliche Litoral der Adria charakteristischen, 
nach Italien nicht weiter eindringenden Süßwasser-Deckelschnecke, 
Emmericia patula Brum. Auch die charakteristischen Höhlen- 
schnecken der Karstregion (Zospeum) berühren italienischen Boden 
gerade noch auf der Grenze. 

Ganz besonders ist aber das venetianische und friauler 
Gebiet ausgezeichnet durch das Vorkommen der Unioniden mit 
verkümmertem Schloß, welche sich an die nordisch-eireumpolaren 
Margaritana anschließen und die man jetzt meistens als eigene 
Gattung Microcondylaea Vest oder Monocondylaea d’Orb. be- 
trachtet. Das Vorkommen dieser Formen ist ein eigentümlich 
zersplittertes. Wir haben einmal die echten nordisch. eircum- 
polaren Margaritana, deren Typus unsere Flußperlmuschel (Mar- 


*) De Betta, Ed. e Martinati, D. P., Catalogo dei Molluschi 
terrestri e fluviatili viventi nelle provincie venete. Verona 1859. 


ii Fee 


garitana margaritifera L.) ist; sie geht von allen Bivalven am 
weitesten nach Norden und lebt schon im mittleren Deutschland 
nur in den klaren Gebirgsflüßehen; in den Alpen fehlt sie völlig. 
Wohl aber finden wir sie in allen Gebirgen Frankreichs, selbst 
in Nordspanien, östlich in den Quellflüssen der südrussischen 
Ströme, wohin sie aus Finland und Skandinavien gelangt zu sein 
scheint, dann wieder isoliert in Ostsibirien und Nordjapan (als 
Margaritana dahurica Midd.), und wieder durch weite Zwischen- 
räume getrennt in den Neuengland-Staaten und Kanada (als 
Alasmodonta arcuata Barnes). Die Karpathen, ganz Österreich 
außer Böhmen und den im Böhmerwald entspringenden Bächen 
Innerösterreichs, und die Balkanhalbinsel sind vom Verbreitungs- 
gebiet ausgechlossen. 

Eine zweite Gruppe finden wir in dem uns hier beschäftigen- 
den Gebiete zwischen den Südalpen und dem Apennin; im Po 
geht sie bis über Turin hinauf, aber, wie es scheint, nicht in 
die vom Apennin herabkommenden Zuflüsse hinein. Dagegen 
findet sie sich überall in der Lombardei und in den Randseen, 
selbst in der dem Luganer See entströmenden Tresa, im Garda- 
see, aber niebt mehr in der Etsch, wenigstens sicher nieht in 
dem tirolischen Teile derselben. De Betta nennt sie in allen 
Provinzen Venetiens verbreitet, ihre Hauptentwicklung scheint 
sie im Isonzo-Gebiet zu erreichen. Dann bricht sie plötzlich ab 
und findet sich weder in Istrien, noch irgendwo jenseits der 
Wasserscheide, noch auch in Dalmatien. 

Wieder eine andere Formengruppe finden wir von der 
adriatisch-lombardisehen durch die ganze Balkanhalbinsel und 
den größten Teil von Kleinasien getrennt in den vom Libanon 
herabfließenden Flüssen und ganz besonders im Euphrat und 
Tigris, schon in Cilieien und südlich im Jordan fehlend, an- 
geblich in Kleinasien bei Iconium durch eine Art vertreten 
(Leguminaia Conrad); daneben im Euphrat noch eine zweite, 
im Habitus total abweichende Formengruppe, deren Mittelpunkt 
Unio rhomboideus Lea ist. — Endlich haben wir eine vierte 
Gruppe in Hinterindien, auf die großen Sundainseln übergreifend, 
rein tropisch, die Gattung Pseudodon Gould. Wir haben also 
vier total verschiedene Verbreitungsgebiete und in jedem ‘eine 
Anzahl eng verwandter Formen, nach derselben Richtung ent- 
wickelt, aber in den verschiedenen Gebieten genügend differen- 


Be 


ziert, um als eigene Gattung oder doch wenigstens Untergattung 
gelten zu können. Eine solche Verbreitungsweise lässt nur zwei 
Erklärungsweisen zu: Entweder handelt es sich um eine poly- 
phyletische Entstehung aus verschiedenen Wurzelformen mit besser 
entwickeltem Schloß, oder um Reliktformen. Beides wäre hier 
möglich. Ich habe vor einiger Zeit*) eine Art von Unio (D. 
wagneri von Alexandrette) beschrieben, welche sich zwischen Unio 
und Leguminaia in die Mitte stellt und in einzelnen Exemplaren ganz 
gut zu der letzteren Gattung gerechnet werden könnte, während 
andere ein gut entwickeltes Schloß vom Typus des Unio littoralis- 
rothi zeigen. Hier sehen wir die Entwicklung direkt und nichts 
berechtigt uns zu behaupten, daß derselbe Vorgang sich nicht 
an anderen Orten und bei anderen Unionidengruppen wieder- 
holen könne. Einige Arten aus Sumatra, von denen Strubell 
ganz neuerdings (im Nachr. Bl. 1897 Nr. 1) drei als Microcon- 
diylaea, zwei als Unio beschrieben hat, sind trotz der Differenzen 
im Schloß, die sie in zwei Gattungen verweisen, unter sich ganz 
bestimmt viel näher verwandt, als mit irgend welchen Gattungs- 
genossen außerhalb ihrer Heimatinsel. Andererseits ist aber die 
Gattung Margaritana sehr alt; sie reicht über das Tertiär hin- 
aus und ist von Oppenheim**) mit fünf Arten im der obersten 
Kreide der Provence nachgewiesen, schon so spezialisiert, daß an 
ihrer Existenz bis in die mittlere Kreide hinein nicht gezweifelt 
werden kann. Das läßt es durchaus nicht unmöglich erscheinen, 
daß sich Abkömmlinge damaliger Formen an jetzt weit von ein- 
ander getrennten Stellen erhalten haben. Aber das völlige Fehlen 
im Donaugebiet, selbst in der Kulpa, spricht wieder entschieden 
gegen eine Ausbildung von Microcondylaea vor der Erhebung 
der Alpen. Genaue anatomische Untersuchungen, die allein Licht 
über das Verhältnis der verschiedenen Gruppen zu einander 
schaffen könnten, fehlen leider noch. 

Ziemlich genau dasselbe Verbreitungsgebiet, wie Microcon- 
dylaea, hat eine andere Bivalve, Unio elongatulus Mühlf.; sie 
wird aber von den Autoren so verschieden aufgefaßt, daß eine 
scharfe Umgrenzung ihres Vorkommens nur an der Hand eines 
reichen, selbst gesammelten Materials möglich sein dürfte. 

*) In der Fortsetzung von Rossmässlers Ikonographie, Supple- 
mentband I p. 22 Sp. 14. 

**) Palaeontographica vol. 42, 


—_— 293 — 


Am Nordrande der Adria stoßen fünf Faunengebiete zu- 
sammen: das germanische, das südalpine, das ostalpine, das des 
Karstes und das italienische; es lohnt schon der Mühe, die Fauna 
der Grafschaft Görz und Nordvenetiens einmal auf ihr Verhältnis 
zu denselben zu prüfen. In dem angehängten Faunenverzeichnis 
von Erjavee (Anlage 1) sind die italienischen Arten durch kur- 
siven Druck ausgezeichnet; es sind mit einziger Ausnahme der 
Pomatia cincta, der wir schon am Gardasee begegnet sind und 
die wir wohl auch richtiger als einen Einwanderer von Südosten 
her betrachten, nur die ganz gemeinen Strandarten, die fast 
nirgends am Mittelmeer fehlen. Vom Apennin herüber ist außer 
Campylaea umbilicaris, die aber vielleicht in den Südostalpen 
so gut heimatsberechtigt ist, wie im Apennin, auch nicht eine 
einzige Art über die Poebene herübergekommen; sie trennt heute 
noch gerade so scharf, wie damals, wo sie mit Meerwasser er- 
füllt war. Auch Glandina algira, obwohl im Süden Italiens und 
bis zum mittleren Apennin herauf am Ostabhang vorkommend, 
muß in Friaul als Einwanderer aus Dalmatien und dem Karst 
gelten, da sie ganz der dortigen Lokalform gleicht. Dagegen 
sind unter den Süßwasserbivalven Unio requienii und Pisidium 
italicum eher italienisch, als südalpin. 

Auch die Zahl der Dalmatien resp. dem Karst zuzurechnen- 
den Arten ist eine verhältnismäßig sehr geringe. Außer den 
Höhlencarychien sind es neben Glandina und Pomatia cincta 
eigentlich nur Ulausilia gibbula und biasolettiana, Chondrula 
quinguedentata, die beiden Odontocyclas, die von Krain bis zum 
Welebit reichen, Eimmericia patula und allenfalls noch Unio 
elongatulus. Der südalpinen Fauna gehören an (arthusiana 
cantiana, von den Qlausilien eine Reihe von Clausiliastra und 
die beiden Delima (itala und rossmaessleri), Acme spectabilis, 
einige Pomatias und die var. pyramidalis der Vivipara fasciata. 
Der ganze Rest der Fauna soweit er nicht endemisch ist, besteht 
aus germanischen und ostalpinen Arten, und wir haben hier 
wieder einen vollgültigen Beweis dafür, daß die Verbreitung 
dieser Arten älter ist als die Aufrichtung der Gebirgsmauer, die 
heute Norden und Süden scheidet). 


*) Auf das Verhältnis der Fischfauna der Save zu der des Isonzo, 
welche für die Fische dasselbe beweist, werde ich an der Hand einer 
neuen Arbeit von Glowacki später zurückkommen. 


— 24 — 


Die zweite natürliche Abteilung der Ostalpen, das Gebiet 
der Save und der Drau, in seinem unteren Teile verschmelzend, 
scheidet sich wie wir oben gesehen haben, im oberen Teile in 
drei verschiedene Becken. Gehen wir über die Julischen Alpen 
hinüber, so treffen wir zwischen ihnen und den Karawanken das 
obere Gebiet der Save, sich vom Triglav aus allmählich verbreiternd 
und so ziemlich mit dem Herzogtum Krain zusammenfallend. 
Nur ist ihm auch das südlichste Steiermark, das Gebiet der 
Sann, zuzurechnen, während im Süden der Bezirk von Möttling 
der Kulpa angehört. Nach Osten schließt sich Ober-Kroatien 
unmittelbar an, auch nach Südosten hin ist gegen den Karst 
eine natürliche Grenze kaum gegeben, der Unterschied nur von 
den veränderten physikalischen Verhältnissen abhängig. Wir 
kennen die Fauna dieses Gebietes dank der wunermüdlichen 
Arbeit von F. J. Schmidt*) ziemlich genau; seine vor fünfzig 
Jahren erschienene Fauna ist heute noch brauchbar; ich zähle 
die aus Krain bekannten Arten im Anhang auf. Die mit einem 
* bezeichneten Arten sind östliche, in den Zentral- und Westalpen 
nicht vorkommende, die durch den Druck hervorgehobenen dem 
Gebiete eigentümlich. Auf den ersten Blick fällt die große Zahl 
beider Kategorien auf. Von 212 Arten erscheinen 96 den West- 
alpen fremd, 37 dem Savegebiet eigentümlich oder doch nur auf 
die allernächst gelegenen Alpengebiete übergreifend. Die Ver- 
schiedenheit von der ostalpinen, wie von der zentralalpinen und 
der germanischen Molluskenfauna fällt in die Augen. Auch wenn 
wir die 18 Arten ausscheiden, welche den Höhlen des Karst- 
gebietes eigentümlich sind (Patula hauffeni, die sämtlichen 
Zospeum und die beiden Valvata), bleibt immer noch ein Unter- 
schied, den wir aus den heutigen physikalischen Verhältnissen 
nicht erklären können; er kann nur durch die historische Ent- 
wicklung, dureh die ursprüngliche Lage der Entwicklungszentren 
bedingt sein. 

Am meisten ins Auge fällt der absolute Unterschied der 
krainerischen Süßwassermolluskenfauna von der oberitalienischen. 
Emmericia, Pyrgula, Microcondylaea, Unio elongatulus über- 
schreiten den Alpenkamm und das Karstplateau nicht. Dafür 


*) Systematisches Verzeichnis der in Krain vorkommenden Land- 
und Süßwasserconchylien. Laibach 1847. Vgl. Anlage 2. 


— 25 ° — 


erscheinen eine ganze Reihe von Gattungen und Arten, welche 
im Litoral fehlen und im Gebiet der Save und Drau ihr Ver- 
breitungszentrum haben. In erster Linie steht eine Vertreterin 
der Gattung Melania, welche in unendlicher Formenmannigfaltig- 
keit die Verzweigungen der oberen Save erfüllt, Melania Holan- 
dri Fer. Sie steht in der heutigen Molluskenfauna völlig isoliert 
und bildet in der großen Familie der Melaniiden eine Unter- 
gattung oder Gattung (Amphimelania Fischer) für sich. Ihre 
geographische Verbreitung verdient eine genauere Betrachtung. 
Südlich der Alpen kommt sie allem Anschein nach nicht vor; 
Westerlund gibt zwar für die var. glabrata „Isonzo bei Gott- 
schen“ an, doch wird das wohl eine Verwechslung mit Gottschee 
auf dem kraimerischen Karst sein, wenigstens schreibt mir Prof. 
H. von Gallenstein, daß er weder einen Ort Gottschen im Isonzo- 
gebiet kenne, noch jemals ein Exemplar von Melania holandri 
aus dem Litoral gesehen habe. Rossmässler (Iconogr. sp. 662) 
sagt auch, daß sie von der Mur bis Triest vorkomme, aber ich 
habe auch von Monfaleone, wo Dr. Ressmann so lange gesammelt, 
nie eine Mel. Holandri erhalten. In Dalmatien ist sie offenbar 
bei weitem nicht so verbreitet, wie in Krain. In der Zrmanja 
scheint sie überhaupt zu fehlen, da Stossich sie aus dem Welebit 
nicht anführt. Brusina hat sie in den Contribuzione von 1866 
nur aus der Cetina; Branesik in seinem Exkursionsberieht führt 
sie auch nirgends an, aber in Montenegro kommt sie nach 
Walderdorff sicher vor und auch aus der oberen Narenta führt 
sie Möllendorff an. Westerlund nennt nur var. dieina Let. von 
Almissa, gestützt auf Letourneux. Im See von Ochrida hat sie 
neuerdings Sturany gefunden, sie wird wohl von Montenegro aus 
durch das ganze Drin-Gebiet verbreitet sein. Ihr Hauptquartier ist 
das Gebiet der Save, in dem sie von der Mündung ab nirgends fehlt; 
sie folgt auch den südlichen Nebenflüssen, der Bosna bis tief 
nach Bosnien hinein, und dem Timok, und bewohnt anscheinend 
die ganze untere Donau bis zur Mündung. Über ihre Verbreitung 
im Gebiet der Drau fehlen leider noch genauere Angaben; in 
der Mur und Pößnitz ist sie noch an zahlreichen Stellen nach- 
gewiesen, jedenfalls aber ist sie im Draugebiet nicht entfernt so 
häufig und verbreitet, wie in dem der Save*). Die Draumün- 

*) Gallenstein führt sie unter den kärnthener Mollusken über- 
haupt nicht an, doch sagt Tschapek ausdrücklich, daß er sie an einigen 


dung scheint sie in der Donau nördlich überhaupt nieht zu über- 
schreiten, die Raab erreicht sie sicher nieht. Sie fehlt aber auch 
in sämtlichen Flüssen der ungarischen Tiefebene und ganz be- 
stimmt auch in Siebenbürgen, wo doch die Quellbäche der Aluta 
ihr ein sehr günstiges Verbreitungsgebiet zu bieten scheinen. 
Dagegen tritt sie auf einmal wieder jenseits des Balkan in 
Thessalien auf; Stussiner hat sie 1886 dort bei Sirmenico und 
Trikkala in Menge gesammelt, und sie ist vielleicht auf der Bal- 
kanhalbinsel weiter verbreitet. 

Mit Melania holandri, meist mit ihr zusammen vorkommend, 
treten ein paar andere Formen auf, welche ebenfalls in der eu- 
ropäischen Molluskenfauna isoliert stehen; sie wurden früher mit 
einigen südamerikanischen Arten zusammen zu der Gattung Hemi- 
sinus gestellt, sind aber von diesen weit genug verschieden, um 
eine eigene Gattung zu bilden. Bourguignat hat für sie sogar 
zwei Gattungen errichtet (Microcolpia mit M. acicularis, und 
Fagotia wit M. esperi und audebardi). Sie teilen mit Mel. 
holandri die allgemeine Verbreitung im Savegebiet, und die viel 
schwächere Entwieklung im Gebiet der Drau, gehen aber in der 
Donau bis über das große Knie aufwärts bis Vöslau bei Wien; 
bei Budapest kommt Mel. acicularis nach Hazay noch häufig 
und in stattlichen Exemplaren vor. In Waag und Gran scheinen 
sie nicht einzudringen, wohl aber finden sie sich im Theissgebiet 
und schon Rossmässler kennt sie durch Lang aus dem Bug (dem 
südlichen, dem Dniepr zufließenden Fluß dieses Namens, nicht 
dem nördlichen, einem Tributär der Weichsel). Das dortige Vor- 
kommen beider Hemisinus ist neuerdings durch Clessin bestätigt 
worden. Auch in der Walachei scheinen Melanopsiden dieser 
Gruppe die Zuflüsse der Donau zu bevölkern und damit m Zu- 
sammenhang steht vielleicht ihr Wiederauftreten im See von Sa- 
bandseha zwischen Marmarameer und Pontus, und bei Ismid 
(Nikomedia), das dem thessalischen Vorkommen der Melania ho- 
landri entsprechen würde. Aus Dalmatien ist mir dagegen ein 
Vorkommen bis jetzt nicht bekannt geworden. 

Weiterhin ist für Krain charakteristisch die Gattung Zitho- 
glyphus Fer., wenigstens in den größeren typischen Arten; doch 


Stellen in Kärnthen gefunden habe; Brot und Clessin haben nur all- 
gemeine Angaben. 


—_ 2371 — 


ist sie durchaus nieht so auf Save und untere Donau beschränkt, 
sondern findet sich in allen Nebenflüssen, und im Hauptstrom 
bis nach Regensburg aufwärts, und greift nicht nur auf die Bal- 
kanhalbinsel und nach Südrußland, sondern auch über die süd- 
liche Wasserscheide nach Italien über, allerdings nur in einer 
Art (Lith. fluminensis), die auch im Norden von Rußland aus 
bis Berlin reicht und, wie schon früher erwähnt, neuerdings 
Kolonien in Holland und im Rheingau gebildet hat. 

Endlich gehören zu dieser eigentümlichen Süßwasserfauna 
noch die für die untere Donau charakteristische Neritina danu- 
bialis C. Pfr. (einschließlich stragulata Mühlf., carinata Kok., 
chrysostoma Kutsch.) und transversalis Zgl. Die erstere geht 
stromaufwärts ungefähr bis zu der deutschen Grenze und wird 
in Oberitalien und den lombardischen Seen durch eine eng ver- 
wandte Form (Neritina serratilinea, gardensis) ersetzt, herrscht 
aber auch in Dalmatien und wohl auch im nördlichen Teil der 
Balkanhalbinsel, während jenseits der Donau und besonders auch 
in Siebenbürgen ausschließlich die zweite Art, Neritina trans- 
versalis Zgl. vorzukommen scheint. 

Es kann keinem Zweifel unterliegen, daß wir diese eigen- 
tümliche Süßwasserfauna als ein Relikt aus der Tertiärzeit an- 
zusehen haben. In den Neogenschichten, welche die große un- 
garische Tiefebene umgeben, und ganz besonders in Kroatien 
und Slavonien liegen ihre Verwandten und unmittelbaren Vor- 
fahren. Amphimelania ist dort bereits durch 5 Arten vertreten, 
Melanopsis einschließlich Hemisinus durch 42, Lithoglyphus durch5; 
Ja sogar die lebenden Spezies kommen schon vor, Lithoglyphus 
fuscus, Neritina danubialis und transversalis in ununterscheid- 
baren Formen, Hemisinus esperi und acicularis zum Mindesten 
in sehr nahestehenden, und der unmittelbare Vorfahr von esperi, 
Hemisinus decollatus, ist weit verbreitet. NMelania holandri ist 
zwar selbst noch nicht fossil gefunden worden, wohl aber die 
Stammform, aus welcher sie sich direkt entwickelt hat, Melania 
ricinus Neum. — Die Ableitung bietet also keinerlei Schwierig- 
keiten, aber trotzdem werfen sich hier eine Anzahl nicht un- 
wichtiger Fragen auf. Zunächst die, warum diese Arten sich 
verhältnismäßig nur so wenig in die obere Donau und ihre Ver- 
zweigungen verbreitet haben und warum besonders Melania holandri 
nicht in die Donau nördlich der Draumündung und überhaupt 


— 28 — 


nicht über die Donau hinüber vorgedrungen ist, warum sie schon 
in dem Draugebiet soviel schwächer entwickelt ist. Haben wir 
hier eine Andeutung davon, daß die untere Donau mit den 
Zuflüssen vom Balkan her, der Ister im römischen Sinne, bis 
in eine relativ spätere Zeit unabhängig war von der deutschen 
Donau, dem Danubius der Römer? Wenn wir einen Blick auf 
die Karte des Stromlaufes werfen, muß uns sofort auffallen, daß 
die Strecke von dem Knie bei Waitzen bis zur Einmündung der 
Donau in den Lauf der Drau bei Esseg — nicht umgekehrt — 
völlig fremdartig in dem Strombild der Donau liegt, so fremd- 
artig, daß man sich kaum der Vermutung erwehren kann, die 
Abtlußwässer des Nordabhanges der Alpen seien einmal von 
Budapest aus quer durch das Alföld zur Theiß bei Szolnok und 
vielleieht weiter nach den Sümpfen des Banats geflossen und 
hätten sich erst bei Baziasch mit Save und Drau vereinigt. 
Diese Vermutung, der auch Suess und Peters zuneigen, wird 
allerdings bis jetzt noch durch keine positiven Beweise gestützt 
und Löezi, der genaueste Kenner der Geologie Ungarns, teilt 
sie nicht; sie findet aber eine schwerwiegende Unterstützung in 
dem Zustand der Flußstrecke Pest-Esseg mit ihren unzähligen 
Windungen und Gabelungen, die ganz den Eindruck macht, als 
sei sie noch unfertig, als habe der Strom noeh nieht Zeit genug 
gehabt, um ein reguläres, einheitliches Bett auszutiefen. Für 
den untersten Teil des Laufes hat ja Halavats neuerdings seine 
spätere Entstehung nachgewiesen; die Donau ist in verhältnis- 
mäßig neuerer, vielleicht postdiluvialer Zeit fast in der Linie 
des heutigen Franzens-Kanals dem Südrand des 169 Meter hohen 
Diluvialplateaus Teleeska entlang zur Theiß geflossen und hat 
dann deren unteren Lauf benutzt. Jedenfalls hat also die Ver- 
einigungsstelle der Donau mit den eigentlichen Heimatgewässern 
der Isterfauna, wie wir sie nennen wollen, erheblich weiter ab 
von dem Entwieklungszentrum gelegen und es ist den an die 
reinen Bergwässer gewöhnten Mollusken schwer geworden, sich 
durch die schlammigen Flüsse der Ebene zu verbreiten. Daß 
sie so verschieden weit nach Norden und Westen vorgedrungen 
sind, kann von verschiedener Anpassungsfähigkeit abhängen, aber 
gerade die eigentümliehe Umgrenzung des Faunengebietes von 
Melania holandri läßt mieh an eine andere Ursache denken. 
Die verschiedenen Buchten, in welche sich am Ende der Con- 


gerien-Periode das sarmatische Meer gliederte, haben durchaus 
keine gleichmäßige Fauna gehabt; das westslavonisch-kroatische, 
das durch die Verengung des Savethales zwischen Gradiska und 
Brod ja auch orographisch scharf abgegrenzt ist, zeigt, wie 
Neumayr und Paul*) besonders für die Paludinen nachgewiesen 
haben, eine erheblich andere Fauna, als das ostslavisch-ungarische, 
das viel länger brakisch blieb. Möglicherweise war — ich kenne 
leider keine vergleichende Arbeit über diese Lokalfaunen — 
Melania holandri dem kroatischen Becken eigentümlich, während 
Neritina, Hemisinus und Lithoglyphus schon damals weiter ver- 
breitet waren. 

Das Fehlen der Isterfauna in Siebenbürgen hat aber wohl 
einen anderen Grund. Es kann keinem Zweifel unterliegen, daß 
der Donaudurchbruch am eisernen Thor eine relativ junge Bil- 
dung ist. In der Tertiärzeit bestand keine Verbindung zwischen 
dem ungarischen und dem rumänischen Beeken; war ein Abfluß 
vorhanden, so ging er wahrscheinlich durch die Senke der Morava 
und des Vardar zum Archipel. Die Bäche des Banates und die 
Aluta, deren Durchbruch dureh den südlichen Gebirgswall wahr- 
scheinlich noch zu einer Zeit erfolgte, wo sie die vereinigten 
Gewässer ganz Siebenbürgens aufnahm, stand also noch in später 
Diluvialzeit überhaupt nicht in Verbindung mit dem Donausystem. 
Dagegen erklärt die Annahme einer solchen alten Wasserver- 
bindung nicht nur das Vorkommen der Isterfauna in ganz Serbien, 
sondern auch die isolierten Vorkommen von Melania holandri 
in Thessalien, vor Hemisinus esperi und acicularis im See von 
Sabandscha. Auch das Vorkommen von Melania holandri im 
mittleren und südlichen Dalmatien ließe sich vielleicht durch 
Einwanderungen auf diesem Wege erklären, da eine direkte 
Verbindung über den Welebit hinüber dureh das Fehlen der 
Hemisinus und der größeren Lithoglyphus unwahrscheinlich ge- 
macht wird. 

Rätselhaft ist nur, warum sich gerade nur die oben ge- 
nannten Arten im Savegebiet erhalten haben. Ich zähle, um 
ein Bild des wunderbaren Reichtums der slavonischen Neogen- 
fauna zu geben, im Anhang 3 die Gattungen mit ihrer Arten- 
zahl im Anschluß an die neueste Arbeit Brusina’s auf. Wo sind 


*) Abhandl. k. k. geolog. Reichsanstalt VII. 3. p. 89. 


o 
Kobelt, Zoogeographie. 19 


— 290 — 


die prächtigen Unio hingekommen, die zum Teil den schönsten 
nordamerikanischen und chinesischen an Größe und Skulptur 
nicht nachstanden und die doch schon an das Leben im Süß- 
wasser angepaßt waren? die unzähligen Vivipara, von denen 
man höchstens die Sippschaft der Vie. neumeyri mit der egyp- 
tischen unicolor in Beziehung bringen kann? Warum sind auch 
die Gattungen verschwunden, die sich doch anderswo erhalten 
haben, wie Pyrgula im Gardasee und in der nachbarlichen 
Zymanja, Diana in den Sümpfen von Missolunghi und im Ochrida- 
see, Emmericia in dem benachbarten Litorale und in Dalmatien, 
Tylopoma, Micromelania, Fossarulus in Zentralasien? Am 
merkwürdigsten ist das völlige Fehlen endemischer Najaden im 
ganzen Istergebiet, nicht nur solcher, die man auf das Neogen 
zurückführen kann. Allerdings sind schon durch F. J. Schmidt 
und neuerdings wieder durch Drouöt*) eine Menge von Arten 
aus den Gebieten von Save und Drau beschrieben worden, aber 
sie lassen sich sämtlich auf unsere germanische Typen zurück- 
führen, so abweichend auch manche erscheinen, und erst in der 
Morava kommen einige Arten vor, welehe wirklich fremdartig 
neben den deutschen stehen: Unio desectus Drouet, der auch 
in Thessalien vorkommt und einem südbalkanischen Formenkreis 
angehört; — Unio carneus Kstr., der für Albanien und den 
See von Skutari charakteristisch ist, — und Unio stevenianus 
Kryn., eine aus der Krym und Transkaukasien bekannte Art, 
vielleicht ein Zeuge alter Landverbindung mit dort. Ob sich 
ihnen in den Bächen Donaubulgariens noch andere fremdartige 
Formen anschließen, wie es besonders mit der Gattung Colle- 
topterum Bgt. steht, läßt sich leider nicht sagen, da Bulgarien 
auch unter der heutigen Regierung malakologisch noch eine terra 
ineognita ist. Bis nach Belgrad wenigstens beherbergt die Donau 
mit allen ihren Zuflüssen nur eine germanisch-boreale Najaden- 
fauna. In den Bergseen Kärnthens und Krains haben sich aller- 
dings Unio pietorum, batavus und Anodonta cellensis in höchst 
eigentümlicher Weise entwickelt und Lokalformen ausgebildet, 
die schon seit Rossmässlers Zeit als Paradigma der Anpassung 
an mechanische Einflüsse in jedem Lehrbuch paradieren, deren 


*) Unionidae de la Serbie in Memoires Acad. Dijon. 1881/82, 
und Supplement Union. Serbie, Paris 1884. 


— 291 — 


eigentliche Erklärung aber erst ganz neuerdings H. von Gallen- 
stein*) gegeben hat. Die: Formenmannigfaltigkeit bietet eine 
Analogie zu der der Salmoniden in den Schweizer Seen, deutet 
aber wohl auf eine längere und nicht durch eine Eiszeit unter- 
brochene Entwicklung. 

Die krainerischen Landmollusken zeigen neben den allge- 
mein verbreiteten und den ostalpinen Elementen noch einige 
Beimengungen aus fremden Gebieten. Aus dem Süden vom 
Mittelmeer her ist zunächst Glandina algira eingedrungen, dann 
aber noch Carthusiana carthusiana Müll. und Monacha einctella 
Drp. Alle die mediterranen Arten des Litorale machen schon 
in geringer Meereshöhe am Abhang gegen die Adria hin Halt. 
Daran schließen sich eine Anzahl Einwanderer von Südosten her, 
die über Kroatien oder die flacheren Teile des Karstes einge- 
wandert scheinen, die drei Zonites, die indeß alle nicht tief in 
das Alpengebiet eindringen und etwa noch Fruticicola erjaveci 
Brus., die allerdings diesseits der kroatischen Grenze noch nicht 
sicher nachgewiesen ist, aber schwerlich fehlen wird. Aber auch 
was nach deren Ausscheidung von eigentümlichen Arten noch 
übrig bleibt, gehört zu zwei verschiedenen Stämmen, je nachdem 
sie dem Karst oder dem eigentlichen Alpengebiet angehören. 
Die Karstfauna werden wir im nächsten Kapitel eingehender 
betrachten. Von eigentümlichen Arten alpinen Charakters haben 
wir auf Krain beschränkt zwei Vitrina, eine Anzahl Campylaea, 
darunter besonders Camp. ziegleri und die merkwürdigen hoch- 
alpinen Formen von schmidtii und phalerata, die allerdings 
durch die Gebirgskämme nicht verhindert werden, auf die nörd- 
lichen Abhänge nach Kärnthen hinüberzugreifen, und die beiden 
merkwürdigen gezahnten Pupen aus der Gruppe Odontocyelas 
(kokeili und rossmaessleri). Viel zahlreicher sind allerdings die 
alpinen Arten, welche auch nach Kärnthen und Steiermark über- 
greifen und als ostalpin im Allgemeinen bezeichnet werden müssen. 
Dahin gehören neben den Campyläen vor allem die Hochgebirgs- 
formen von Fruticicola (leucozona, filieina, lurida), die Pupen der 
Untergattung Orcula (gularis, eonica), und die in den angehängten 
Verzeichnissen mit * bezeichneten Clausilien. Außerdem die kleinen 


*) Im Nachrichtsblatt der deutschen malakozoologischen Gesell- 
schaft 1892. 


19° 


—_ 292 — 


Deckelschnecken der Gattung Bythinella, die hier einen Höhe- 
punkt der Entwieklung erreicht. Nach Norden hin verschwinden 
die eharakteristischen Arten mehr und mehr. Am Tanneben 
zwischen der Mur und den Quellbächen der Raab haben wir 
nach Tschapek (s. Anh.) keine der charakteristischen Campyläen 
mehr, wohl aber noch zahlreiche Clausilien und Pupen, darunter 
auch Delima ornata. Jenseits der Wasserscheide auf ungarischem 
Territorium im Gebiet der Raab (vgl. Anh.) sind auch diese Alpen- 
formen verschwunden und herrscht ausschließlich die östliche 
germanisch-boreale Fauna. Es wäre von großem Interesse, die 
einzelnen Formen bis zu ihrer Nordgrenze zu verfolgen, was 
freilich nur durch langjährige Lokalforschung auf beschränktem 
Gebiet geschehen kann. Einen beachtenswerten Anfang dazu 
hat Tschapek gemacht. Hyalina hiulca Jan geht bis Peggau, 
Campylaea planospira bis zum Schloß Seggau bei Leibnitz und 
zum Schloß Gleichenberg fast an der Wasserscheide gegen die 
Raab; COlausilia ornata findet ihre Nordgrenze bei Mixnitz an 
der Mur und dringt nicht in das eigentliche obere Murbecken 
ein; Claus. interrupta dagegen geht bis Admont im Ennsgebiet. 
Eine Fortsetzung dieser Studien wäre um so interessanter, als 
hier wesentliche klimatische Unterschiede nicht in Betracht kom- 
men, und deshalb eigentlich für jede Art einzeln versucht wer- 
den muß die Ursachen zu finden, welche ihrer Verbreitung Halt 
gebieten. 

Von noch größerem Interesse wäre die Verfolgung der 
einzelnen ostalpinen Molluskenarten weiter östlich und ganz be- 
sonders in das Gebiet zwischen Drau und Save, das ebenere 
Kroatien. Leider fehlen aber hier die literarischen Hülfsmittel 
noeh. Die neueste Veröffentlichung über die kroatischen Binnen- 
mollusken, von Brusina, gibt nur eine Zusammenstellung der 
für Kroatien eigentümlichen Arten, die wir unter (Anl. 7) ab- 
drucken, aber es trennt nicht die des Litorales und die des 
Karstgebietes von dem Donaugebiete und gibt überhaupt keine 
detaillierten Fundortsangaben. Mit den Nachbarfaunen verglichen 
dürften dann außer Fruticicola erjaveci besonders die Clausilien 
der Gruppe Dilataria als echt kroatisch zu betrachten sein, 
doch bin ich nicht in der Lage, irgendwie bestimmte Angaben 
über die Verbreitung derselben durch das Königreich und nament- 
lich über die Fauna der Bergzüge an der kroatisch-slavonischen 


Grenze und die etwa in derselben enthaltenen Relikten aus der 
Eiszeit zu machen. 

In der Umgebung der romantischen, neuerdings von Tou- 
risten viel besuchten Plitvicer Seen am Nordabhang des Pljesa 
vica-Gebirges, also noch in der Nähe der steirischen Grenze, 
fand Sturany (vgl. Anhang) neben den kärnthener Arten schon 
Dilataria marcki und Herilla bosnensis, auch die drei Zonites 
und Helix erjaveci, sowie Campylaea umbilicaris, die bis ins 
Banat reicht und demnach in den slavonischen Gebirgen schwer- 
lich fehlen wird. 

Aus dem Gebiete nördlich der Hauptkette haben wir noch 
einer seltsamen, völlig isolierten Art zu gedenken, der Pupa 
obtusa Drap., welche, nachdem sie lange zwischen Pupa und 
Buliminus geschwankt, nun endlich ihre systematische Stellung 
definitiv bei Helix in der Nähe von Fruticiecola und Xerophila 
gefunden hat. Sie ist in ihrem Vorkommen auf einige Stellen 
auf der Höhe des Schneebergs beschränkt und hat bis jetzt 
weder in der lebenden noch in der fossilen Fauna einen näheren 
Verwandten; ihre Ähnliehkeit mit fleischfressenden Gruppen auf 
den Maskarenen ist nur äusserlich. Sie bleibt vorläufig eins der 
interessantesten geographischen Rätsel. 


Anlagen. 


1) Aus der Grafschaft Görz führt Erjavee 1877 folgende 
200 Arten auf (die cursiv gedruckten italienisch, die mit * be- 
zeichneten ostalpin oder eigentümlich): 


Testacella haliotidea Drp. * Zonites gemonensis Fer. 
Daudebardia rufa Drp. * — vertieillus Fer. 
Vitrina elliptica Brown. Hyalina glabra Stud. 
— diaphana Drp. — draparnaldi Beck. 
— brevis Fer. — nitens Mich. 

Limax cinereo-niger Wolf. — pura Alder 

— ceinereus List. — diaphana Stud. 

— unicolor Heyn. * — erjaveci Brus. 

— variegatus Drp. Zonitoides nitidus Drp. 
Agriolimax agrestis L. Conulus fulvus Müll. 
Amalia marginata Müll. Arion empiricorum L. 


— gagates Dırp. — subfuscus Drp. 


Patula rotundata Müll. 

— ruderata Stud. 

* — solaria Mke. 

— pygmaea Drp. 

— umbilicata Mtg. 
Acanthinula aculeata Müll. 
Vallonia costata Müll. 

— pulchella Müll. 
Gonostoma obvoluta Müll. 
— holoserica Stud. 
Triodopsis personata Lam. 
Frutieicola sericea Drp. 

* — ]urida Zgl. 

— hispida L. 

— strigella Drp. 

* — leucozona Zgl. 

* — consona Zel. 

— incarnata Müll. 

— cinctella Drp. 

Eulota fruticum Müll. 
Carthusiana cantiana Mtg. 
— carthusiana Müll. 

— olivieri Fer. 

Xerophila variabilis Drp. 
— profuga Ad. Schm. 

— maritima Drp. 

— cespitum Drp. 

— arenosa Zgl. 

— candicans Zgl. 

— candidula Stud. 
*Campylaea phalerata Zgl. 
* — — var. chamaeleon Parr. 
* — intermedia Fer. 

* — ziegleri Schm. 

= — preslii F. Schm. 

= — umbilicaris Brum. 

* — lefeburiana Fer. 

* — sadleriana Zgl. 
Arianta arbustorum L. 
Euparypha pisana Müll. 
Tachea nemoralis L. 

— hortensis Müll. 

* — austriaca Mühlf. 
Pomatia aspersa Müll. 

— cincta Müll. 

— pomatia L. 

Cochlicella acuta Müll. 


Rumina decollata L. 
Buliminus detritus Müll. 
— montanus Drp. 
— obseurus Müll. 
„Chondrula tridens Müll. 
* — quinquedentata Mühlf. 
Cionella lubrica Müll. 
Caecilianella acicula Müll. 
* Glandina algira L. 
Torquilla frumentum Drp. 
— avenacea Brug. 
*Orcula conica Rossm. 
— dolium Drp. 
— doliolum Brug. 
Pagodina pagodula Desm. 
Sphyradium truncatella Pf. 
* Odontocyclasrossmaessleri Schm. 
* — kokeili Rossm. 
Pupilla muscorum Villa 
var. madida Gral. 
— triplicata Stud. 
var. ressmanni Villa 
— umbilicata Drp. 
— inornata Mich. 
Isthmia nıinutissima Hartm. 
Vertigo antivertigo Drp. 
— pygmaea Drp. 
— alpestris Alder 
— pusilla Müll. 
— angustior Jeffr. 
Balea perversa L. 
Clausiliastra costata Zgl. 
— intermedia F. Schm. 
— fimbriata Mühlf. 
— melanostoma F. Schm. 
— laminata Mtg. 
— silesiaca Schm. 
— ungulata Zgl. 
— commutata Rossm. 
— curta Rossm. 
* — fusca de Betta 
= — polita Parr. 
Delima rossmaesleri Pfr. 
— itala Mrts. 
* — oibbula Zgl. 
* — biasolettiana Charp. 
Papillifera bidens L. 


/ 


* Dilataria suceineata Zgl. 
* Fusulus varians Zgl. 
Graciliaria filograna Zgl]. 
Pirostoma ventricosa Drp. 
* — asphaltina Zgl. 

— lineolata Held 

— plicatula Drp. 

* — schmidtii Pfr. 

— bergeri Mayer 

— dubia Drp. 

— nigricans Pult. 

Suceinea putris L. 

— pfeifferi Rossm. 

— oblonga Drp. 
Carychium minimum Müll. 
— tridentatum Risso 

* Zospeum costatum Freyer 
* — schmidti Ffld. 

* — Jautum Ffld. 

* — pulchellum Freyer 

* — aglenum Bgt. 
Cyelostoma elegans Müll. 
Pomatias plumbeus West. 
— septemspirale Raz. 

— gracilis Kstr. 

— philippii Grdl. 

— scalarinus Villa 

— schmidtii de Betta 
Acme polita Hartm. 


* — spectabilis Rossm. 


295 — 


Limnaea 
Physa | 
Planorbis 
Ancylus 
Valvata piscinalis Müll. 

— eristata Müll. 

Vivipara contecta Mill. 

— fasciata var. pyramidalis Jan. 
Bythinia tentaculata L. 

— ventricosa Gray. 

Hydrobia thermalis L. 

— stagnalis Bast. 

* Bythinella columna Cless. 

* — schmidti Charp. 

* — ressmanni Parr. 

*= — compressa Ffld. 

* — Jacheineri Charp. 
*Lithoglyphus fluminensis Ffld. 
* Emmericia patula Brus. 
Neritina fluviatilis L. 

— danubialis Zgl. 

Anodonta cygnea L. 

* Microcondylaea bonellii Fer. 
Unio pietorum L. 

* — elongatulus Mühlf. 

— requienit Mich. 

Sphaerium corneum L. 

— lacustre Müll. 

Pisidium amnieum Müll. 

— fossarinum Qless. 

— ttalicum Üless. 


| die deutschen sp. 


2) Verzeichnis der aus dem Herzogtum Krain bekannt ge- 
wordenen Mollusken (nach Schmidt, Kreglinger, Clessin, Wester- 


lund ete.): 


Daudebardia rufa Fer. 
*Glandina algira L. 
Vitrina pellueida Müll. 
* — carniolica Bttg. 
— diaphana Dry. 

?— nivalis Charp. 

— brevis Fer. 

*— truncata Bitg. 
Hyalina glabra Stud. 
— cellaria Müll. 

? — draparnaldi Beck. 
— hiulca Jan. 


Hyalina pura Alder 

— radiatula Gray 

— erystallina Müll. 

— diaphana Stud. 

* — erjaveci Brus. 
Conulus fulvus Müll. 
Zonitoides nitidus Müll. 
? Zonites vertieillus Fer. 
* — carniolicus Schm. 
*= — ceroaticus Partsch 

* — compressus Zgl. 
Patula rotundata Müll. 


* Patula hauffeni F. Schmidt 


— ruderata Stud. 

* — solaria Mke. 

— pygmaea Drp. 

— rupestris Drp. 
Acanthinula aculeata Müll. 
Vallonia pulchella Müll. 

— costata Müll. 
Gonostoma obvoluta Müll. 
— holoserica Stud. 
Triodopsis personata Lam. 
* Frutieicola unidentata Drp. 
— edentula Drp. 

* — leucozona Ziegl. 

* var. dolopida Jan. 

*  — ovirensis Rossm. 

* — filieina F. Schm. 

— sericea Drp. 

— hispida L. 

— umbrosa Partsch 

— strigella Drp. 

— frutiecum Müll. 


= Qarthusiana carthusiana Müll. 


var. ressmanni Üless. 
Monacha incarnata Müll. 
— lurida Zgl. 
**= — cinctella Drp. 
*Campylaea planospira Lam. 
* — lefeburiana Fer. 
* — sadleriana Zgl. 
— preslii Schmidt 
* — intermedia Fer. 
* — ziegleri Schmidt 
* — phalerata Zgl. 
= var. chamaeleon Ressm. 
* — Schmidtii Zgl. 
Chilotrema lapieida L. 
Arionta arbustorum L. 
? Tachea hortensis Müll. 
— nemoralis L. 
* — austriaca Mühlf. 
* Xerophila candicans Zgl. 
— candidula Stud. 
Pomatia pomatia L. 
Buliminus detritus L. 
— montanus Drp. 


296 — 


Buliminus obseurus Müll. 
Chondrula tridens Müll. 
Cionella lubrica L. 


= Qaecilianella hohenwarti Rossm. 


* — aciculoides Jan. 

— acieula Müll. 

Torquilla frumentum Drp. 

— avenacea Brug. 

Orcula doliolum Brug. 

* — oularis Rossm. 

— dolium Drp. 

= — conica Rossm. 

* Odontocyclas kokeilii Rossm. 
* — rossmaessleri Schmidt 

* Sphyradium truncatella L. Pfr. 
Pagodina pagodula Desm. 
Pupilla muscorum L. 

— triplieata Stud. 

Isthmia minutissima Hartın. 
Vertigo antivertigo Drp. 

— pygmaea Drp. 

— pusilla Müll. 

—- venetzii Charp. 


Balea perversa L. 
Clausiliastra laminata Mtg. 
* — fimbriata Mühlf. 

* — orossa Rossm. 

var. melanostoma Schm. 
— inaequalis F. Schm. 
* — ungulata Zgl. 

— commutata Rossm. 

* — cingulata Schmidt 
* — curta Rossm. 

* — intermedia Schmidt 

* Delima ornata Zgl. 

* — cincta Brum. 

* Dilataria succineata Zgl. 
* Fusulus interrupta Zgl. 

* — varians Zgl. 

? Alinda plicata Drp. 
Strigillaria vetusta Zgl. 

* Pirostoma bergeri Mayer 
* — schmidti L. Pf. 

* var. rablensis Gall. 

— parvula Stud. 


* 
* 
* 


Pirostoma approximans Zgl. 


— tettelbachiana Rossm. 
— dubia Drp. 

— cruciata Stud. 

— pumila Zgl. 

— plicatula Drp. 

* — mucida Zgl. 

* — asphaltina Zgl. 

— lineolata Held 

* — corynodes Held 

* — filograna Zgl. 


Suceinea putris L. 

— pfeifferi Rossm. 

— elegans Risso 

— oblonga Drp. 

Carychium minimum Müll. 
*= — tridentatum Risso 
*Zospeum amoenum Ffld. 
= — spelaeum Rossm. 

* — schmidti Ffld. 

* — pulchellum Freyer 
* — alpestre Freyer 

* — frauenfeldi Freyer 
* — costatum Freyer 

* — nyctozoilum Bgt. 

— obesum Schmidt 

* — nyceteum Bgt. 

— aglenum Bgt. 

— lautum Ffld. 

— reticulatum Hauffen 
— bidentatum Hauffen 
= — freyeri Schmidt 


Limnaea stagnalis L. 
— auricularia Drp. 
— ovata Drp. 

— lagotis Schr. 

— peregra Müll. 

— palustris Müll. 

— truncatula Müll. 
Physa fontinalis Drp. 
— hypnorum L. 
Planorbis marginatus Dıp. 
— cearinatus Müll. 

— rotundatus Poiret 


297° — 


Planorbis contortus L 
— albus Müll. 

— erista I. 

— complanatus L. 
Segmentina nitida Müll. 
Ancylus fluviatilis Müll. 
— lacustris L. 


Cyelostoma elegans Müll. 
Pomatias septemspirale Raz. 
* — tergestinus Westerl. 

* — vallae Stossich 

* — henricae Strob. 

— plumbeus Westerl. 
‘Acme spectabilis Rossm. 


Valvata piseinalis Müll. 

* — spelaea Hauffen 

* — erythropomatia Hauff. 
— eristata Müll. 

Vivipara contecta Mill. 
Bithynia tentaculata L. 

* Vitrella graecilis Cless. 
* — hauffeni Brus. 

* Frauenfeldia lacheineri Charyp. 
* Bythinella schmidti Charp. 
* — cyclolabris Rossm. 
— nothites Westerl. 

— hoffmanni Wester]. 

— austriaca Ffld. 

* —opaea Zol. 

* — robici Cless. 

* Lithoglyphus naticoides Fer. 
* — prasinus Kok. 

— ovalis Westerl. 

* — fluminensis Sadler 
* — küsterianus Cless. 
* — robicianus Cless. 
*Melania holandri F&r. 

* — parvula Schmidt 

* Hemisinus acicularis Fer. 

* — esperi Fer. 


*Paladilhia robiciana Cless. 


* Neritina stragulata Mühlf. 
* — danubialis Zgl. 
* — carinata Kok. 


Anodonta eygnea L. 

— cellensis Schröt. 

— rostrata Kok. 

— piscinalis Nils. 

Unio batavus Retz. 

* var. fuseulus Zgl. 

* — reniformis Schmidt 


3) Die levantinischen Neogenschichten von Kroatien und 
Slavonien enthalten nach der neuesten Veröffentlichung von Brusina 
(la eolleetion neogene de Hongrie, de Croatie, de Slavonie et 
de Dalmatie & l’exposition de Budapest, Agram 1896) folgende 


298 


* Unio amnicus Zg]. 

— limosus Nilss. 
Sphaerium rivicola Leach 
— corneum L. 

— lacustre Müll. 
Pisidium amnicum Müll. 


Gattungen mit den beigesetzten Artenzahlen: 


Helieidae 
Helıx2lk.27sp: 
Otinidae 


Valenciennesia Rouss. 1 sp. 


Orygoceratidae 
Orygoceras Brus. 4 sp. 
Limnaeidae 
Ancylus Guett. 1 sp. 
Limnaea Lam. 2 sp. 
Lytostoma Brus. 1 sp. 
Boskovicia Brus. 1 sp. 
Zagrabica Brus. 4 sp. 
Sandria Brus. 1 sp. 
Planorbis Guett. 11 sp. 
Melaniidae 
Melania Lam. 2 sp. 


Amphimelania Fisch. 3 sp. 


Melanopsis Fer. 42 sp. 


Melanoptychia Neum. 1 sp. 


Lyreaea Ad. 3 sp. 
Hydrobiidae 

Hydrobia Hartm. 5 sp. 

Bythinella Moq. 1 sp. 

Caspia Dyb. 1 sp. 

Pyrgula Jan 6 sp. 

Diana Cless. 2 sp. 


Micromelania Brus. 6 sp. 


Prososthenia Neum. 9 sp. 
Emmericia Brus. 1 sp. 
Choerina Brus. 2 sp. 
Fossarulus Neum. 8 sp. 
Bania Brus. 1 sp. 
Pseudoamnicola Paul 2 sp. 
Lithoglyphus Mühlf. 5 sp. 
Bythinia Gray 4 sp. 
Tylopoma Brus. 4 sp. 


Viviparidae 


Vivipara Ffld. 26 sp. 


Valvatidae 


Valvata Müll. 15 sp. 
Aphanotylus Brus. 2 sp. 


Neritidae 


Theodoxus Mtf. 1 sp. 
Neritona Mrts. 1 sp. 
Neritodonta Brus. 12 sp. 


Dreissenidae 


Congeria Partsch 9 sp. 
Dreissensia Bened. 6 sp. 


Dreissensiomyia Fuchs 1 sp. 


Unionidae 


Unio Retz. 30 sp. 
Anodonta Lam. 1 sp. 


Cardiidae 


4) Mollusken von Kärnthen 


Vitrina annularis Venetz 
— diaphana Drp. 

— kochi Andreae 

— nivalis Charp. 

— brevis Fer. 


Limnocardium Stol. 15 sp. 


und Untersteiermark: 


Vitrina elongata Drp. 
Hyalina glabra Stud. 
— cellaria Müll. 
— nitens Mich. 
* — hiulca Jan 


Hyalina pura Ald. 
— radiatula Gray 
— erystallina Müll. 
— diaphana Stud. 
Conulus fulvus Müll. 
Zonitoides nitidus Müll. 
Zonites verticillus Fer. 
Patula rotundata Müll. 
— ruderata Stud. 
* — solaria Mke. 
— pygmaea Drp. 
— rupestris Drp. 
Acanthinula aculeata Müll. 
Vallonia pulchella Müll. 
— costata Müll. 
Gonostoma obvoluta Müll. 
— holoserica Stud. 
Triodopsis personata Lam. 
Frutieicola unidentata Drp. 
—- leucozona Zgl. 

var. dolopida Jan. 
* — filieina F. Schm. 
— sericea Drp. 
— hispida L. 
— umbrosa Partsch 
— strigella Drp. 
Eulota fruticum Müll. 


Carthusiana carthusiana Müll. 


Monacha incarnata Müll. 

— lurida Zgl. 

Campylaea ichthyomma Held 
* — planospira Lam. 

— preslii Schmidt 

* — phalerata Zgl. 

*= — schmidti Zgl. 

Chilotrema lapieida L. 
Arionta arbustorum L. 

? Tachea hortensis Müll. 

— nemoralis L. 

* — austriaca Mühlf. 
Xerophila candicans Zgl. 

— candidula Stud. 
Pomatia pomatia L. 
Buliminus radiatus Brug. 
— montanus Drp. 

— obseurus Müll. 


299 — 


Chondrula tridens Müll. 

— quadridens Müll. 

Cionella lubrica Müll. 
Caecilianella acieula Müll. 
Torquilla frumentum Drp. 

— avenacea Brug. 

Orcula doliolum Brug. 

* — eularis Rossm. 

— dolium Drp. 

* — conica Rossm. 
*Sphyradium truncatella L. Pfr. 
* — biplicatum var. ressmanni Villa 
* Pagodina pagodula Desm. 
Pupilla muscorum L. 

— triplicata Stud. 

Isthmia minutissima Hartm. 
Vertigo antivertigo Drp. 

— pygmaea Dry. 

— pusilla Müll. 

— angustior Jeffr. 


Balea perversa L. 
Clausiliastra laminata Mtg. 
* — fimbriata Mühlf. 
* — orossa Rossm. 
— commutata Rossm. 
* Delima ornata Zgl. 
* — stentzii Rossm. 
var. cineta Brum. 
* Dilataria succineata Zg]. 
* Fusulus interruptus Zgl. 
* — varians Zgl. 
* Strigillaria vetusta Zgl. 
* Pirostoma bergeri Mayer 
* — schmidti Pfr. 
— parvula Stud. 
* — tettelbachiana Rossm. 
— dubia Drp. 
— eruciata Stud. 
— pumila Zgl. 
— plieatula Drp. 
* — mucida Zgl. 
* var. badia Zgl. 
= — fontana Schm. 
* — carinthiaca Schm. 
* — asphaltina Zgl. 
— lineolata Held 


Pirostoma ventricosa Drp. 
* — corynodes Held 

* — filograna Zgl. 
Suceinea putris L. 

— pfeifferi Rossm. 

? — elegans Risso 

-—- oblonga Drp. 


Carychium minimum Müll. 
* — tridentatum Risso 
Limnaea stagnalis L. 
— auricularia L. 

* — rosea Gall. 

ovata Drp. 

peregra Müll. 
palustris Müll. 
truncatula Müll. 
Physa fontinalis Drp. 
— hypnorum L. 
Planorbis marginatus Drp. 
carinatus Müll. 
vortex L. 
rotundatus Poiret 
eontortus L. 

albus Müll. 

crista L. 
complanatus Zgl. 
Segmentina nitida Müll. 
Aneylus fluviatilis Müll. 
— lacustris L. 


Cyelostoma elegans Müll. 
Pomatias septemspiralis Raz. 
* — pachycheilus Westerl. 


300 


* Pomatias henricae Strob. 
* — plumbeus Westerl. 
Acme lineata Dıp. 

— polita Hartm. 

Valvata piscinalis Müll. 

— cristata Müll. 

Vivipara conteecta Mill. 
Bvthinia tentaculata L. 

* Frauenfeldia lacheineri Charp. 
* Bythinella schmidti Charp. 
* — austriaca Ffld. 

* — opaca Zgl. 

Anodonta cygnea L. 
intermedia Gall. 
assimilis Zel. 

grossa Zel. 

cellensis Schröt. 
rostrata Kok. 

latissima Kok. 
platyrhyncha Kok. 

— piseinalis Nilss. 

— lacustrina Oless. 

Unio pietorum L. 


* var. longirostris Zgl. 

* — platyrhynchus Rossm. 
— batavus Zgl. 

* var. decurvatus Rossm. 


* Sphaerium rivicola L. 
— corneum L. 

— lacustre Müll. 
Pisidium amnieum Müll. 
— Sp. Sp. 


5) Vom Tanneben zwischen der Mur und den Quellbächen 
der Raab kennt Tschapek (Nachr.-Bl. Mal. Ges. 1885 p. 15): 


Vitrina elongata Drp. 

* Hyalina villae var. plana Cless. 
— nitens Mich. 

* — hiulca Jan 

— erystallina Müll. 

* Zonites verticillus Fer. 

Patula rupestris Drp. 

— pygmaea Drp. 

* — solaria Mke. 


* Gonostoma holoserica Stud. 
Triodopsis personata Lam. 
Acanthinula aculeata Müll. 

* Fruticicola cobresiana Alt. 
* — leucozona Zgl. 

incarnata Müll. 

— strigella Drp. 

*Campylaea ichthyomma Held 
Arionta arbustorum Müll. 


un 


* Tachea austriaca Mühlf. 
— nemoralis L. 

Pomatia pomatia L. 
Buliminus obscurus Müll. 
Cionella lubriea Müll. 
Torquilla frumentum Drp. 
— avenacea Brug. 

Orcula dolium Mich. 

— doliolum Brug. 
*Sphyradium truncatella Zgl. 
*Pagodina pagodula Desm. 
* Pupilla tschapecki Gredl. 
Isthmia minutissima Hartm. 
Clausiliastra laminata Mtg. 
* Delima ornata Zgl. 


301 — 


* Fusulus interrupta Zgl. 

* — varians Zgl. 

Pirostoma dubia var. gobanzi Parr. 
var. speciosa Ad. Schm. 

* — densestriata Zgl. 

— plicatula Drp. 

* — filograna Zgl. 

— ventricosa Drp. 

Carychium minimum Müll. 

Limnaea truncatula Müll. 

Ancylus deperditus Zgl. 

Acme polita L. 

* Bythinella austriaca Ffld. 

* Frauenfeldia lacheineri Charyp. 

Pisidium fossarinum Oless. 


6) In der Umgebung von Güns in Westungarn und bis zur 
steirischen Grenze hinauf sammelte Szep (Mal. Bl. XI. p. 29): 


Limax einereoniger Wolf 
— ceinereus List. 
Agriolimax agrestis L. 
Amalia marginata Drp. 
Vitrina pellueida Müll. 
Hyalina cellaria Müll. 

— nitens Mich. 

— cerystallina Müll. 
Zonitoides nitidus Müll. 

* Zonites verticillus Fr. 
Arion empiricorum L. 

— subfusceus Drp. 

Patula rotundata Müll. 

* — ruderata Stud. 

* — solaria Mke. 

Vallonia costata Müll. 
Gonostoma obvoluta Müll. 
Triodopsis personata Lam. 
* Frutieicola unidentata Drp. 
—iserieea: Drp. 

-- hispida L. 

— umbrosa Partsch 

— strigella Drp. 

— frutieum Müll. 

— incarnata Müll. 
Carthusiana carthusiana Müll. 
* Xerophila candicans Zgl. 
Tachea hortensis Müll. 

— nemoralis L. 


* Tachea austriaca Mühlf. 
Pomatia pomatia L. 
Buliminus montanus Drp. 
Cionella lubrieca Müll. 
Caecilianella acieula Müll. 
Torquilla frumentum Drp. 
Pupilla muscorum L. 
Clausilia laminata Mtge. 

— ventricosa Drp. 

— plieatula Drp. 

— dubia Drp. var. vindobonensis 
— plicata Drp. 

— biplicata Mte. 
Suceinea putris L. 

— elegans Risso 

— oblonga Drp. 
Cyclostoma elegans Müll.? 
Limnaea stagnalis L. 

— aurieularia L. 

— ovata Drp. 

— peregra Müll. 

— palustris Müll. 

— turricula Held 

— truncatula Müll. 

Physa fontinalis L. 
Planorbis corneus L. 

— — var. banaticus Lang. 
— marginatus Drp. 

— septemgyratus Zgl. 


— 3502 — 


Planorbis spirorbis L. Unio batavus Lam. 

— clessini Westerl. Sphaerium corneum L. 
Ancylus lacustris L. Calyeulina lacustris Müll. 
Vivipara vera Ffld. Pisidium casertanum Poli 


Anodonta piscinalis Mls. 


7) Brusina (Moll. Fauna Osterreich-Ungarn, Graz 1886) 
nennt als eigentümliche Arten aus Kroatien: 


Hyal. littoralis Cless. Littoral. Dilataria raricosta Btte. 
Zonites croaticus Partsch — pulchella Pfr. 

— carniolicus Ad. Schm. — marchesetti Stoss. 

— compressus Zgl. — capillacea Rossm. 

— acies Partsch — mathildae Klee. 
Frutieicola erjaveei Brus. — dazuri Zeleb. 

— hirei Cless. * Medora barbieri Zeleb. 
— filieina Ad. Schm. — agnata Partsch 

— carpathica Friv. * Strigillaria sabljari Brus. 
Campylaea stenomphala Mke. Fusulus interruptus Zgl]. 
— hirta Mke. Zospeum alpestre Freyer 
— imberbis Brus. Pomatias elessini Stossich 
— setosa Zgl. — nanus Wester]. 

— coerulans Mühlf. — gracilis Kstr. 

Pomatia secernenda Rossm. — croaticus Zeleb. 
Xerophila homoleuca Sablj. — reitteri Bttg. 

— liburnica Stoss. — scalarinus Villa 

? — gyroides Parr. — elegans (less. 

Orcula conica Rossm. — cinerascens Rossm. 
Odontocycelas kokeili Rossm. — hirei Stoss. 
Clausiliastra fimbriata Mühlf. — stossichi Cless. 

— grossa Zgl. Bythinia abrupta Kutsch. 
* — polita Parr. Emmerieia expansilabris Zgl. 
Delima bosniensis Zel. Bythinella eroatica Cless. 
— semirugata Zgl. — heydeni Cless. 

— vibex Rossm. Lithoglyphus prasinus Kok. 
— conspurcata Jan. — pygmaeus Ffld. 

— deeipiens Rossm. — turbinatus Ffld. 

— gospiciensis Zel. Melania holandri Fer. 

?— opaca Zgl. Neritina stragulata Mühlf. 
— binodata Rossm. — transversalis Zgl. 

— satura Zgl. — prevostiana Partsch 
Dilataria suceineata Zgl. Unio croaticus Zeleb. 

— pirostoma Bttg. Anodonta savensis Drouet 
— marcki Zeleb. — moesica Drouöit. 


8) In der Umgebung der Pletvicer Seen sammelte Sturany: 


Limax maximus L. Vitrina pellueida Müll, 
— arborum Bouch — elongata Drp. 


Arion sp. Hyalina pura Ald. 


— 305 — 


Hyalina hyalina Fer. 

— crystallina Müll. 

Zonites verticillus FEr., einzeln 
— ceroatieus Zgl. 

— cearniolicus Ad. Schm. 
Patula pygmaea Drp. 
Acanthinula aculeata Müll. 
Triodopsis personata Lam. 
Fruticicola erjaveci Brus. 
— incarnata Müll. 
Campylaea umbilicaris Brum. var. 
Tachea nemoralis L. 
Pomatia pomatia L. 
Buliminus obscurus Müll. 

— montanus Drp. 

Cionella lubriea Müll. 
Torquilla frumentum Drp. 
— avenacea Brug. 

Orcula conica Rossm. 
Sphyradium truncatella Pfr. 
Pagodulina pagodula Desm. 
Clausilia fimbriata Mühlf. 


— melanostoma Ad. Schm. 
Delima ornata Zgl. 

— suceineata Zgl. 

Dilataria marcki Zeleb. 
Alinda biplicata Mtg. 
Strigillaria vetusta Zgl. 
Herilla bosnensis Zeleb. 
Pirostoma ventricosa Drp. 
— densestriata Zgl. 

— filograna Zgl]. 

Suceinea pfeifferi Rossm. 
Jarychium tridentatum Risso 
Pomatias septemspirale Raz. 
— croaticus Zeleb. 

Acme sp. 

Limnaea peregra Müll. 
Melania holandri Fer. 
Bythinella lacheineri Charp. 
— schmidtii Charp. 
Lithoglyphus pygmaeus Ffld. 
Sphaerium sp. 


Vierzehntes Kapitel. 


Die alpine Zone. 


d. Das Karstgebiet und Dalmatien. 


Vom Thal des Isonzo bis etwa zur Boeche di Cattaro 
erstreckt sich in verschiedener Breite ein merkwürdiges Gebiet. 
Zweifellos dem alpinen Zug angehörend, hat es durchaus nicht 
den Charakter eines Faltengebirges, sondern bildet ein ungeheures 
Plateau mit aufgesetzten Bergstöcken und eingesenkten Mulden, 
mit zahllosen trichterförmigen Einstürzen und Schlünden, statt 
der oberirdischen Wasserläufe durchzogen von einem Labyrinth 
wasserführender Höhlen mit förmliehen unterirdischen Flüssen. 
Es wird beinahe ausschließlich von einem der Kreideperiode an- 
gehörenden Kalkstein gebildet, einer gewaltigen Scholle, die beim 
Emporsteigen der Alpen aus irgend einem Grunde ungefaltet 
blieb und im Ganzen gehoben wurde. Es ist gewissermaßen 
ein unfertiges Land, dessen Thäler unterirdisch liegen und nur 
ganz allmählig sich dem Lichte öffnen, wenn irgendwo die Unter- 
lagen soweit zerfressen sind, daß sie die darauf ruhende Last 
nicht mehr tragen können. Im Lauf der Jahrtausende wird sich 
ein Höhlenzug nach dem anderen in eine offene Schlucht ver- 
wandeln, wie es für Kulpa und Unna schon ganz, für zahlreiche 
andere Flüßchen wenigstens streckenweise geschehen ist. Einst- 
weilen aber drückt der Mangel oberirdischer Wasserläufe noch 
dem ganzen großen Gebiet einen einheitlichen Charakter auf und 
läßt es gegenüber den umgebenden Alpenländern als eine selb- 
ständige Provinz erscheinen. 

Dieselbe wird durch den mauergleich vom Meere zu den 
dinarischen Alpen ziehenden Welebit in zwei Hälften geschieden, 
die auch faunistisch gut verschieden sind. Die südliche bildet 
Dalmatien, die nördliche umschließt Teile von Kroatien, ganz 


Istrien mit den anschließenden Inseln und das südliche Krain, 
von dem man so ziemlich alles dem Karste zureehnen kann, 
was südlich des Savethales und seiner Gehänge liegt. Für 
gewöhnlich bezeichnet man nur die nördliche Abtheilung als den 
Karst und in der That zeigt nur er die charakteristischen Züge 
in voller Ausprägung, während Dalmatien durch den Einbruch 
der Adria und dessen Folgen erhebliche Veränderungen erlitten 
und vielfach den Plateaucharakter verloren hat. Der eigentliche 
Karst ist völlig kahl, die mächtigen Eichenwälder, welche einst 
Istrien und die Abhänge gegen den Quarnero bedeckten, hat 
der venetianische Schiffsbau verschlungen und die wütende Bora 
läßt neue Anpflanzungen nicht aufkommen und beschränkt den 
Anbau auf die trichterförmigen Einstürze, die Dolinen. Nur im 
nördlichsten Zuge hat sich noch Wald erhalten, wenn auch nur 
ein Rest von den Urwäldern, nach denen diese Bergzüge heute 
noch ihre Namen (Tarnovaner Wald, Birnbaumer Wald, Horn- 
wald) tragen, und nur in diesen Gebieten können wir noch dar- 
auf rechnen, die unveränderte alte Karstfauna zu treffen. Süd- 
lich davon finden wir auf weite Strecken hin nur noch ihre 
spärlichen Überreste, die sich in den Dolinen erhalten haben, 
selbstverständlich nur die widerstandsfähigsten und deshalb weit 
verbreiteten Arten. Als Beispiel gebe ich im Anhang die Fauna 
der Doline von San Canzian in Istrien nach Clessin'). Die 
eigentliche Karstfläche ist heute überall schneckenarm. Für 
Istrien wie für das kroatische Litorale fehlt leider noch eine 
Zusammenstellung der Molluskenfauna. Dagegen haben wir sie 
für den sogenannten liburnischen Karst (Carso libumico), das Ge- 
birge nördlich von Fiume, das bis zu 1526 m (im Risnjak) auf- 
steigt, durch Hire?). Sie schließt sich natürlich eng an die 
des südlichen Krain an, das ja auch auf Karstboden liegt, aber 
es mengen sich, abgesehen von den Arten der Mediterranfauna, 
schon eine Reihe von Formen bei, welche der ostalpinen Fauna 
fremd sind: Fruticicola hirci Cless., einige Xerophilen aus der 
Verwandschaft der Hel. candicans, die ersten Campyläen der für 
Dalmatien charakteristischen Gruppe der Helix setosa, behaarte 
Formen aus der Verwandtschaft der Camp. wmbilicaris (sad- 
leriana, lefeburiana, hirta), die hier ihre eigentliche Heimat 
haben, die große dalmatisch-epirotische Pomatia secernenda, 
Pomatia cincta, und von Clausilien neben den kroatischen Dila- 
Kobelt, Zoogeographie, 20 


— 506 — 


taria eine Medora (agnata Partsch), der erste Vorposten einer 
in Dalmatien reich entwickelten, den Alpen völlig fremden Gruppe. 
Außerdem sind, wie überall im Süden der Alpen, unter den die 
Felsen und Mauern bevölkernden Pomatias wie unter den kleinen 
Paludiniden der flußartig aus den Höhlen hervorbreehenden Quellen 
eine Reihe eigentümlicher Formen. 

Der interessanteste Teil der Karstfauna ist aber derjenige, 
welcher die Höhlen und unterirdischen Wasserläufe bewohnt und 
sich mehr oder minder dem Leben in lichtlosen Räumen an- 
gepaßt hat. Schon seit alter Zeit kennt man den Olm (Proteus 
anguineus Laurent), den stärkere Fluten mitunter aus seinen 
unterirdischen Wohnsitzen herausschwemmen, die er freiwillig 
niemals verläßt, obschon er den Aufenthalt am Licht verträgt 
und sich auch Augen erhalten hat; er findet sich am häufigsten 
in der berühmten Adelsberger Grotte, ist aber anscheinend durch 
das ganze Karstgebiet verbreitet und kommt selbst in Dalmatien 
bis zur Narenta südlich vor. Neben diesem einzigen Höhlen- 
wirbeltier®) und einer Reihe blinder Käfer (Anophthalmus) findet 
sich aber in den Karsthöhlen eine ganze Reihe von Höhlen- 
mollusken. Die zahlreichsten Arten stellt die Gattung Zospeum 
Bgt., welche Rossmässler zuerst 1835 in der Adelsberger Grotte 
auffand und als Carychium spelaeum beschrieb, während jetzt 
eine ganze Reihe von Arten aus allen Teilen des Karstes bekannt 
ist. Die Gattung wurde von Rossmässler zu Carychium ge- 
stellt, dann auf die Angabe von Ullepitsch hin, der vier Fühler 
gesehen haben wollte, zu den Helieiden neben Vertigo verwiesen; 
aber neuere Untersuchungen haben ergeben, daß die Zospeum 
sich in der That aus Carychium entwickelt haben und dem 
gemeinen, überall verbreiteten Car. minimum recht nahe stehen. 
Sie sind übrigens bis jetzt nur aus dem Krainer Karst und dem 
unmittelbar anstoßenden Teile von Friaul und Kroatien nach- 
gewiesen, nicht aus Dalmatien. Ob eine aus Nordspanien be- 
schriebene Form (Zospeum schaufussi Ffld.) wirklich zu der 
Gattung gehört, bleibt dahin gestellt; auffallend wäre das Vor- 
kommen in anderen Gegenden nicht, da Carychium überall vor- 
kommt und bei seiner Lebensweise an Flußufern und in der Erde 
leicht in Höhlen eingeschwemmt werden kann. 


1) Die Fische der Höhlengewässer und ihrer offenen Abschnitte 
sind von denen anderer Teile der Flussgebiete nicht verschieden. 


— 507 — 


Außer diesen Aurieulaceen kennen wir aus den Höhlen des 
Karstes noch eine kleme Patula (hauffeni Schmidt), welche die 
Augen völlig verloren hat, und deshalb von Brusina zu einer 
eigenen Gattung Spelaeodiscus erhoben worden ist; sie ist auf 
wenige Höhlen des eigentlichen Krain beschränkt. Im Wasser 
der Höhlen leben nur zwei winzige Deekelschnecken aus der 
Gattung Valvata (erythropomatia und spelaea), von denen 
wenigstens die erstere auch auf kroatischem Gebiet vorkommt. 
Außer ihnen scheinen auch die beiden Vitrella gerade so wie 
ihre Verwandten im schwäbischen und fränkischen Jura eine der 
Hauptsache nach unterirdische Lebensweise zu führen und nur 
gelegentlich in den Ausflüssen der Höhlen zu erscheinen. 

Es ist mit dem gegenwärtig vorliegenden literarischen Material 
leider nicht möglich, die allmählige Umwandlung der nördlichen 
Karstfauna in die dalmatische schrittweise zu verfolgen. Aus dem 
Brusina’schen Verzeichnis (vgl. p. 302) sind hierherzuziehen Cam- 
pylaea coerulans Mühlf., eine zweite Medora, und die zahl- 
reichen Pomatias. Eine vollständige Zusammenstellung haben 
wir erst wieder vom Nordabhang des Welebit, durch Stossich?). 
Das Welebitgebirge bildet einen mauerartigen Wall, dessen niedrigste 
Einsenkung an der Straße von Karlstadt nach Zara bei 1008 m 
Seehöhe liegt, während seine höchsten Gipfel im Vizeruna bis 
1631 m, im Sveto Bodo bis 1700 m aufsteigen. Nur an einer 
Stelle wird es von dem schluchtartigen Thal der oberen Zrmanja 
durchbrochen, dem einzigen Weg, auf dem nördliche Mollusken 
mit Ausnahme der Hochgebirgsformen nach Dalmatien gelangen 
konnten. Von dem Durchbruch zieht sich das Orlavika-Gebirge 
in einer Höhe von 1200 m zum Hochrand der dinarischen Alpen. 
In dem Faunenverzeichnis von Stossich, das fast ausschließlich 
den Nordabhang berücksichtigt, finden wir noch wesentlich die 
kroatischen Karstarten. Die auffallendste eigentümliche Form ist 
die lang verschollene, ziemlich isoliert stehende Campylaea 
stenomphala Mke. Von spezifisch dalmatischen Formen haben 
wir nur Buliminus niso Risso und einige Clausilien der Unter- 
gattung Delima, sowie die Süßwasserfauna der dalmatischen 
Zrmanja, die man der Nordseite des Welebit eigentlich nicht 
zurechnen kann. 

Anders, sobald wir die Bergwand überschreiten. Dalmatien 
bildet in Europa jedenfalls das eigentümlichste, selbständigste und 

20* 


— 308 — 


reichste Faunengebiet. Zwischen dem Welebit im Norden, dem 
Kamm der dinarischen Alpen im Osten und dem Meer im Westen, 
im Süden an den Bocche di Cattaro und dem öden Karstplateau 
Montenegros spitz auslaufend, liegt Dalmatien da wie eine Insel, 
von der Balkanhalbinsel her nur an einer Stelle zugänglich, durch 
das Thal der Narenta, das die Herzegovina entwässert, aber nach 
Bosnien hin durch hohe Gebirgskämme abgeschlossen wird. Eine 
Einwanderung von der ostalpinen Region her ist nur über die 
öden Hochflächen des nördlichen Karstes möglich und hat dann 
noch den Welebit zu überschreiten. Diese Abschließung dauert 
aber schon mindestens seit dem Ende der Miocänperiode, und 
so ist es kein Wunder, wenn sich in Dalmatien eine Mollusken- 
fauna entwickelt hat, die selbständiger und eigenartiger ist, als 
die irgend einer der mittelmeerischen Inseln*). Selbst die Süß- 
wasserfauna hat ihre eigentümlichen Züge. Gleich schon in der 
Zrmanja finden wir die schon beim Gardasee erwähnte Pyrgula 
annulata, und die im Friaul erwähnte Zmmericia patula, die 
in Norddalmatien ihre eigentliche Heimat zu haben scheint und 
hier in einer solchen Formenmannigfaltigkeit auftritt, daß Bour- 
guignat ca. 70 Arten unterschieden hat, die allerdings Brusina 
auf höchstens drei reduziert. Aber auch die Najaden sind voll- 
ständig andere. Nur Unio elongatulus Mühlf. deutet, wie die 
Emmericia, auf ehemals innigere und bequemere Verbindung mit 
dem Po-Becken, die anderen Arten sind eigentümlich, weder mit 
denen der Alpen, noch mit denen Italiens, noch mit denen der 
Balkanhalbinsel enger verwandt; unsere über den ganzen Norden 
verbreiteten Formen fehlen ganz, aber auch die im Pogebiet 
mit Unio elongatulus zusammen lebenden Alasmodonta haben sich 
nicht nach Dalmatien verbreitet. Die kleinen Deckelschnecken 
der Quellen und Bäche sind fast alle eigentümlich, auch die 
Limnaeiden haben vielfach eigene Lokalformen entwickelt. Daß 
die Höhlenschnecken des Karstes in Dalmatien noch nicht nach- 
gewiesen sind, haben wir oben schon bemerkt; es ist das bei 
der viel schwächeren Entwicklung der unterirdischen Wasser- 
läufe auch kein Wunder. 

Erheblich eigentümlicher aber als die Süßwasserfauna ist 
die der Landmollusken und ganz besonders sind es die Cam- 


4 


*) Vgl. den Anhang 4. 


— 309 — 


pyläen und die Clausilien, welche dem Lande den Stempel der 
Selbständigkeit aufdrücken. Campylaea zeigt keine einzige der 
für die Ostalpen charakteristischen Formen; selbst die Gruppe 
der Helix umbilicaris, die noch im kroatischen Karst und dann 
wieder in Griechenland und auf den jonischen Inseln vertreten 
ist, wird meines Wissens in Dalmatien nicht gefunden. Dafür 
haben wir drei eigentümliche Gruppen. Die eine ist auf Camp. 
coerulans Mühlf. beschränkt, welche von den anderen Campyläen 
sehr erheblich abweicht und vielleicht, wenn ihre Anatomie be- 
kannt wird, von ihnen getrennt werden muß. Sie verbreitet sich 
über den Welebit hinüber nach Kroatien, ist aber keine Karst- 
art, da sie sich auch auf der Halbinsel Sabbioncello findet und 
von da auf die Insel Meleda übergreift. Noch eharakteristischer 
für Dalmatien ist die Gruppe der Camp. pouzolzi; sie findet 
sich überall und ihre prachtvollen Formen, die zu den größten 
europäischen Landschnecken gehören, entwickeln innerhalb Dal- 
matiens eine solche Manmnigfaltigkeit, daß Bourguignat sie zu 
einer Untergattung mit 15 Arten (Dalmatica) erhoben hat. Da- 
bei ist sie fast ganz auf Dalmatien beschränkt und nur wenige 
Ausläufer greifen nach Montenegro und durch das Narentathal 
nach Bosnien und selbst bis nach Westserbien über; den Welebit 
überschreitet sie nicht, auch südlich der Bojana ist sie noch 
nicht gefunden worden*). — Ganz besonders charakteristisch 
für Dalmatien ist aber die Formenreihe, die sich um Campylaea 
setosa Zgl. gruppiert und etwa ein Dutzend anerkannter Arten 
zählt. Sie hat zwar den Welebit nach Norden überschritten und 
sich gerade in ihrer typischen Art durch das kroatische Litorale 
bis nach Fiume ausgebreitet und kommt sogar noch im libur- 
nischen Karst vor, aber die anderen Arten sind auf Dalmatien 
beschränkt; nur eine (Camp. walteri Bttg.) findet sich auf dem 
wohl politisch aber nicht mehr geographisch zu Dalmatien ge- 
hörenden Südzipfel von Spizza-Sutomore südlich des montene- 
grinischen Plateaus, aber noch nördlich der Bojana-Senke. Die 
Gruppe der setosa gewinnt dadurch noch ein besonderes Inter- 
esse, daß ihr die älteste Campyläe zugerechnet werden muß, 


*) Das Vorkommen einer Form, Hel. soccaleana Let., auf Corfu 
ist nicht bestätigt worden; vielleicht handelte es sich um einen Küchen- 
lüchtling, da die Art nach Brusina recht wohlschmeckend ist und ge- 
gessen wird. 


— 310 — 


die wir kennen; sie kann deshalb als ein Relikt aus der Mioeän- 
zeit angesehen werden, das im Schutze der natürlichen Barrieren 
Dalmatiens auf dem von der Eiszeit nicht berührten Gebiete 
ungestört die heutige reiche Entwicklung gewinnen konnte. 

Von den anderen Unterabteilungen der Gattung Helix hat 
keine in Dalmatien eine besondere Entwicklung aufzuweisen, auch 
Xerophila nicht, ein scharfer Unterschied von der Mediterran- 
fauna. Frutieicola hat einige unbedeutende endemische Arten, 
Pomatia die prächtige Helix secernenda, welche auf eine Ein- 
wanderung von Südosten deutet, Gonostoma, im Norden wie im 
Süden gut vortreten, scheint ganz zu fehlen*®). Zonites hat neben 
zwei der schon oben als Karstformen genannten Arten eine eigen- 
tümliche Spezies, Zonites erypta Parr., die in einer Höhle ge- 
funden wurde, aber durchaus keme Höhlenform ist; der schöne 
Zonites albanicus ist auf irgend einem Wege aus dem albanischen 
Bergland eingedrungen, kein Wunder, da er im Gebirge bis fast 
zur Schneegrenze geht. Auch Buliminus und Chondrula haben 
eine Reihe eigentümlicher Arten, die uns beweisen, daß wir uns 
dem Hauptgebiet dieser Gattungen, dem Orient, genähert haben. 
Pupa ist dagegen relativ spärlich vertreten. Ihren ganz eigen- 
artigen Charakter erhält aber die dalmatinische Fauna durch 
die Entwicklung der Gattung Clausilia. Dieselbe ist von der 
alpinen nicht nur durch den Artenreichtum und die Arten unter- 
schieden, sondern auch die Untergattungen sind völlig andere. 
Clausiliastra hat noch drei Arten, Pirostoma, Alinda, selbst 
die kroatischen Dilataria fehien ganz. Dafür fimden wir Delima 
in einer so wunderbar reichen Weise entwickelt, daß wir unbe- 
dingt das Verbreitungszentrum der Untergattung nach Dalmatien 
verlegen müssen. Das angehängte Verzeichnis zählt, obwohl es 
Unterarten und Varietäten nicht berücksichtigt, doch 80 Arten 
dieser einzigen Untergattung, während nur 9 der kroatischen 
Fauna angehören, nur 4 den liburnischen Karst erreichen und 
nur eine einzige Art der Gruppe im engeren Sinn auf die Ost- 
alpen übergreift, ohne sich erheblich aufwärts zu verbreiten. 
Die Verbreitung der Untergattung Delima hat übrigens eine be- 


*) Eine Varietät der Gonost. corcyrensis wird allerdings von 
Lesina angeführt, doch bin ich nicht sicher, ob sie wirklich dort lebt 
und nicht vielleicht angeschwemmt gefunden wird. 


— 3ll — 


sondere geographische Wichtigkeit. Eine Art, Clausilia gibbula 
Zgl., die sich auch nordwärts bis Friaul findet, geht über das 
adriatische Meer hinüber, auf der isolierten Insel Pelagosa den 
Beweis hinterlassend, daß sie auf diesem Wege hinüber gelangt 
ist, findet sich am Gargano und in ganz Apulien und wird in 
ihren letzten Ausläufern am Ätna (var. vulcanica Ben.) angetroffen. 
An sie schließen sich noch eine Reihe süditalienfscher Arten 
und auch jenseits des Meeres finden wir im östlichen Algerien 
und in Nordtunesien einige, im Habitus erheblich abweichende 
Delima (sectio Mauritanica Bttg.).. Ein anderer etwas ab- 
weichender Formenkreis, die Verwandtschaft der Claus. itala, 
ist uns schon in Oberitalien begegnet; sie hat in Claus. ornata 
einen Ansläufer bis in die schlesischen Sudeten vorgetrieben. 
Dagegen finden wir in Bosnien nur die einzige Clausilia deci- 
piens, in Serbien gar keine Delima. Einige Arten haben sich 
nach den jonischen Inseln und auch nach Albanien verbreitet, 
aber meines Wissens geht keine Art über Janina hinaus; das 
eigentliche Griechenland erreicht die Untergattung Delima nicht. 
Aus dieser eigentümlichen Verbreitungsweise läßt sich der Schluß 
ziehen, daß die Ausbreitung der Delimen älter ist, als der Ein- 
bruch der Adria und die Trennung Siziliens von Norditalien, 
aber wir kennen bis jetzt noch keine fossile Delima und das 
macht den Beweis hinfällig. Die große Artenzahl in Dalmatien 
dagegen stimmt völlig zu der Annahme einer frühzeitigen Isolierung 
des Küstenlandes. 

Weniger artenreich, aber noch chararakteristischer für Dal- 
matien ist die Untergattung Medora. Von ihren prächtigen bläu- 
lich weißen Formen ist nur eine Dalmatien fremd, die mittel- 
italienische Claus. punctulata Kstr., die sich vom Gargano aus 
nach dem mittleren Apennin verbreitet hat und in einem isolierten 
Ausläufer bei Tiriolo in Calabrien vorkommt. Die übrigen Arten 
sind sämtlich dalmatisch,h wenn auch einige über den Welebit 
auf den Karst hinübergreifen und eine sogar krainerisches Gebiet 
berührt. Weder in Bosnien, noch in Montenegro oder weiter 
südlich ist eine Medora gefunden worden. Wohl aber ist uns 
die Untergattung bereits im Oberoligocän von Hochheim (mit 
Clausilia bulimoides Tho.) begegnet. — Die dritte dalmatinische 
Untergattung, Agathylla Vest, ist, abgesehen von der unsicheren 
Claus. albicosta Bttg., die aus Macedonien stammen soll, völlig 


auf Dalmatien beschränkt; die Angabe Bosnien für zwei Arten 
bezieht sich auf die Herzogovina. Es ist diese Beschränkung 
um so interessanter, als diese Untergattung nach Cossmann (vgl. 
p. 144) schon im Eoeän des Pariser Beckens durch mehrere 
Arten repräsentiert wird. Beide Untergattungen müssen somit 
thatsächlich als ein im Schutze der natürlichen Barrieren Dal- 
matiens erhälten gebliebenes, heute noch jede durch mindestens 
ein Dutzend Arten repräsentiertes Relikt betrachtet werden *). 

Auf eine frühzeitige Isolierung Dalmatiens deutet auch mit 
voller Sicherheit das fast vollständige Fehlen der beiden Unter- 
gattungen Papillifera und Albinaria. Von ersterer führt zwar 
Küster 2, von letzterer sogar 5 sp. aus Dalmatien an, aber sie 
sind von andern Sammlern nicht wieder gefunden worden und 
stammen wahrscheinlich aus vom Meer ausgeworfenem Genist**). 
Sind sie wirklich dalmatisch, so sind sie auf den äußersten Süden 
beschränkt. Auffallend wäre ihr Vorkommen nicht, da beide 
Gruppen auf den jonischen Inseln, auch auf Corfu, gut ent- 
wiekelt sind; die Albinarien scheinen sieh m der That am näch- 
sten an die heptanisische Gruppe der Claus. naevosa anzuschließen. 
Die osteuropäischen Untergattungen Pseudalinda, Uncinaria, 
Strigillaria fehlen ganz, Herilla findet sich in einer einzigen 
Art, die auf Dalmatien beschränkt ist und von dem Rest der 
Gattung einigermaßen abweicht. 

Von den sonstigen Mollusken Dalmatiens ‚wäre etwa noch 
die Physa dalmatina zu erwähnen, welche der mediterran-west- 
europäischen acuta näher zu stehen scheint, als der germanisch- 
borealen fontinalis. Im Übrigen muß uns sehr auffallen, wie 
wenig mediterrane Züge das dalmatinische Küstenland bietet. 
Nur die überall an der Küste sich findenden schon öfter er- 
wähnten Arten sind auch hierher vorgedrungen; höchstens Xero- 


*) Die neueste Zeit hat uns allerdings sowohl in Griechenland 
(Cl. inchoata Bttg. bei Libochovo), als in Syrien (Claus. praegracilis 
Bttg. bei Beirut) versprengte Formen kennen gelehrt, die nach der 
Bildung des Schließapparates von Agathylla nicht getrennt werden 
können; für eine schon im Eocän verbreitete Gruppe ist das nicht 
allzu auffallend. 

*#) In solchen Anspülungen habe ich z. B. im Hafen von Bari in 
Apulien zahlreiche dalmatische Clausilien, natürlich in leeren Gehäusen, 
gefunden. 


phila meridionalis, welehe hier die italienische profuga vertritt, 
könnte als ein direkter Einwanderer angesehen werden. In Be- 
zichung auf die Molluskenfauna steht Dalmatien der mediterranen 
Region eben so fremd und selbständig gegenüber, wie der al- 
pinen und muß als eine von beiden unabhängige eigene 
Provinz betrachtet werden, die einen entschiedenen 
Reliktencharakter zeigt. 

Es gilt das allerdings, wie es scheint, nur für die Mollusken. 
An Säugetieren wenigstens hat Dalmatien absolut nichts eigen- 
tümliches, nur daß sich zu den gewöhnlichen alpinen Arten der 
Schakal gesellt, der auf den dalmatischen Inseln so gut ein- 
heimisch ist, wie auf den jonischen; er verirrt sich allerdings in 
einzelnen Überläufern bis an die Ufer der Drau und Donau*®), 
aber wohl eher von Bosnien, als von Dalmatien aus. Nach 
Kolombatovie ist er auf der Insel Curzola häufig, auf der Halb- 
insel Sabioncello sogar sehr häufig. — Auch an Reptilien und 
Amphibien hat Dalmatien wohl kaum eine eigene Art, aber es 
dringen eine ganze Reihe südlicherer Schlangen, Eidechsen und 
die griechische Schildkröte hier weiter nach Norden vor, als 
sonst, ohne den Welebit oder die Grenzgebirge der Herzegovina 
zu überschreiten. 

Im Süden schließt sich an Dalmatien unmittelbar das Karst- 
plateau von Montenegro. Wir kennen seine Fauna noch 
recht ungenügend, und nur von dem öfter betretenen Abhang 
gegen Cattaro hin; das angehängte Faunenverzeichnis von Cles- 
sin®) ist rein süddalmatisch, enthält aber eine Daudebardia, 
die seither in Dalmatien noch nicht gefunden wurde, und zwar 
unsere deutsche D. rufa, sowie eine Vitrina, beides Spuren ost- 
alpinen Einflusses. Einige von Küster aus Montenegro beschrie- 
bene Unio stammen jedenfalls vom Südabhang, aus dem See von 
Skutari oder der Bojana und müssen der albanischen Fauna zu- 
gerechnet werden. Leider hat noch Niemand die durch den 
Übergang dieser Gebiete an Montenegro geschaffenen günstigeren 


*) Ein stattliches Exemplar von Canis aureus wurde 1879 im 
Donauried an der Draumündung erlegt und ist bei Mojsisoviez in 
Mitth. naturw. Ver. Steiermark 1883 abgebildet; das Tier war übrigens 
den dortigen Jägern unbekannt und wurde für einen Bastard von 
Wolf und Fuchs gehalten. Nach Slavonien kommt er nach Bru- 
sina öfter. 


— 314 — 


Verhältnisse benutzt, um den Südabhang Montenegros einer ge- 
naueren Erforschung zu unterziehen. Allem Anschein nach wird 
er erhebliche Verschiedenheiten von Dalmatien zeigen, aber eine 
volle Sicherheit darüber haben wir noch nicht. Der Abhang 
gegen das Meer hin dagegen mit dem Hafen Spizza-Sutomore 
(vgl. Anh. 6) ist unzweifelhaft noch zu Dalmatien zu rechnen. 

An Dalmatien schließt sich untrennbar das Gebiet der Na- 
renta, die Herzegowina. Schon vor mehr als 20 Jahren hat 
Möllendorff den scharfen Unterschied hervorgehoben, der zwischen 
der Fauna dieses Gebietes und der des zur Save entwässerten 
Bosnien besteht, doch wäre eine genauere Erforschung dieses 
zerrissenen Gebirgslandes sehr zu wünschen. Die dinarischen 
Alpen, in der Trescavica bis 2250 m aufragend, noch von dem 
Bären und der Gemse bewohnt, bilden eine scharfe Scheide 
gegen Bosnien, nur unsere Ulaustiliastra laminata Mtg. greift 
hier in das Narentagebiet über; auch Clausilia plicata kommt 
in dem Lipetagebirge auf herzegowinischem Boden vor; der 
obere Teil des Gebirges trägt auch floristisch keinen dalmati- 
nischen Charakter und hat schöne Wälder, wie Bosnien. Aber 
auch weiter unten ist eigentlich nur das Gebiet nördlich der 
Narenta echtes Karstgebiet, ohne oberirdische Wasserläufe; süd- 
lich vom Flusse verliert sich der Karstcharakter, es treten mäch- 
tige, den bosnischen parallel laufende Gebirgszüge mit Gipfeln 
von 16—1900 m auf, zwischen die sich das Thal der Trebin- 
schitza der Küste parallel einschiebt, das innerhalb des echten 
Karstgebietes verläuft. Was wir von der Molluskenfauna der 
Herzegowina wissen, verzeichne ich in Anh. 7. Neben den 
beiden oben genannten Olausilien sind Ayalina nitens, Vitrina 
pellucida, Fruticicola filicina und Tachea austriaca als alpine 
Eindringlinge aus Bosnien zu betrachten, während Buliminus 
cefalonicus der albanischen Fauna angehört. Die übrigen Mol- 
lusken sind echt dalmatisch. Jedenfalls muß das untere Narenta- 
Thal bis zum Defil& von Mostar glatt zu Dalmatien gerechnet 
werden; auch seine Flora ist nach Brandis rein dalmatisch- 
mediterran. 

Ich muß hier eine Frage noch flüchtig streifen, welche in 
neuerer Zeit die österreichischen Geologen mehrfach beschäftigt 
hat. In ganz Dalmatien und auf seinen Inseln mit Ausnahme 
der südwestlichsten fehlt jede Spur pliocäner Meeresbildungen. 


Sie sind offenbar dagewesen, aber in einer verhältnismäßig späten 
Zeit zu Bruche gegangen. Auf gewaltige Senkungen und Ein- 
stürze deuten auch Breecien mit den Knochen größerer Tiere 
auf der Insel Lesina und selbst auf dem winzigen Riff Silo. 
Jedenfalls hat hier einmal eine größere Landmasse gelegen als 
heute, und es ist durchaus nicht unwahrscheinlich, daß ein Teil 
des Artenreichtums der dalmatinischen Molluskenfauna davon her- 
rührt, daß dieselben durch das steigende Wasser auf ein kleineres 
Gebiet zusammengedrängt wurden. Jedenfalls aber hat das ver- 
sunkene Land nicht bis zur italienischen Halbinsel gereicht, 
sonst würden wir in der Molluskenfauna Italiens andere Spuren 
dalmatinischen Einflusses finden. Stache*) setzt übrigens die 
Senkung erst in die spätere Quartärzeit; daß sie noch fortdauert 
beweisen vom Meer überspülte Römerbauten im Val Catena auf 
der Insel Buoni und die Reste der Römerstadt (Cissa?), die 
man neuerdings bei Rovigno auf dem Meeresgrund aufgefunden 
hat. Leider haben wir nur sehr wenige Angaben über die Mol- 
luskenfaunen der einzelnen Inseln. 


Anlagen. 

1) In der Dolline von St. Canzian in Istrien sammelte Olessin: 
+ Glandina algira L. Buliminus detritus Müll. 
Hyalina nitens Mich. Torquilla frumentum Drp. 
7 Pomatia aspersa Müll. — avenacea Brug. 
Tachea nemoralis L. Clausilia grossa Ze]. 
Campylaea umbilicaris Brum. — commutata Zgl. 
Frutieicola incarnata Müll. Cyelostoma elegans Müll. 
f— einctella Drp. * Pomatias tergestinus Westerl. 


2) Fauna des liburnischen Karstes nach Hire (die mit 7 
bezeichneten Arten mediterran): 


Cyelostoma elegans Müll. * Pomatias hirci Stoss. 
Pomatias septemspirale Raz. — philippianus Villa 

— cinereascens Rossm. var. pachystoma de Betta 
— scalarinus Villa * — clessini Stossich 

— patulus Drp. * — stossichi Uless. 


*) Verh. Geolog. Reichsanstalt XIU. — Vgl. auch Hilber in Sitz.- 
Ber. Akad. Wien 1889 p. 278. 


Zonites vertieillus Fer. 

— carniolicus A. Schm. 
— compressus Zgl. 
Hyalina nitens Mich. 

— cellaria Müll. 

— glabra Stud. 

Vitrea erystallina Drp. 
Patula solaria Mke. 

— rupestris Drp. 
Gonostoma obvoluta Müll. 
Triodopsis personata Lam. 
Acanthinula aculeata Müll. 
Vallonia pulchella Müll. 
— costata Müll. 
Frutieicola leucozona Zgl. 
— strigella Drp. 

— erjaveci Brus. 

— plebeja Drp. 

*= — hirci Cless. 

— hispida L. 

— cinctella Drp. 

— vieina Rossm. 

— incarnata Müll. 

— filieina Schm. 

— carthusiana Müll. 

— olivieri Fer. 
 Xerophila variabilis Drp. 
* — homoleuca Sab]j. 

— candicans Zgl. 

— ammonis Ad. Schm. 

— profuga Ad. Schm. 

* — vukotinoviei Hirc. 


Campylaea umbilicaris Brum. 


var. croatica Brus. 
* — sadleriana Zgl. 
* — hirta Mke. 
— interinedia Fer. 
* — setosa Zgl. 


+ Macularia vermiculata Müll. 


Gärten bei Novi. 
Tachea austriaca Mühlf. 
— nemoralis L. 
Pomatia pomatia L. 
* — secernenda Rossm. 
* — eineta Müll. 
7 — adspersa Müll. 
Buliminus detritus Müll. 


316 — 


Buliminus montanus Drp. 
— obseurus Drp. 
Chondrula tridens Müll. 
— quadridens Müll. 
Cionella lubrica L. 
slandina algira L. 

7 Stenogyra decollata L. 
Torquilla frumentum Drp. 
— avenacea Brug. 
Orcula conica Rossm. 
Pupilla muscorum L. 

— umbilicata Drp. 

— minutissima Hartm. 
Isthmia claustralis Zgl. 
Odontocyclas kokeili Rossm. 
Orceula doliolum Drp. 
Vertigo angustior Jeffr. 
Pagodina pagodula Mich. 
— truncatella Pfr. 

Acme spectabilis Rossm. 


Carychium tridentatum Risso 


— minimum Müll. 
Clausiliastra laminata Mtg. 
— melanostoma Schm. 
— fimbriata Zgl. 

— commutata Rossm. 

— grossa Zgl. 

* — agnata Partsch 
Delima eonspurcata Jan. 
— ornata Zgl. 

— binodata Zgl. 

— gibbula Zgl. 

+ Papillifera bidens L. 
— filograna Zgl. 
Dilataria succineata Zgl. 
— raricosta Bttg. 

— pirostoma Bttg. 
Pirostoma ventricosa Drp. 
— densestriata Zgl. 

— plicatula Drp. 

— vetusta Zgl. 

Alinda biplicata Mtg. 
Aneylus fluviatilis Müll. 
Lithoglyphus fulvus Zel. 
— pygmaenus Ffld. 


Bythinella minutissima Schm. 


* — velebitana Cless. 


Bythinella lacheineri Schm. 
* — croatica Üless. 
Melania holandri Fer. Kulpa 


Melanopsis esperi Fer. 
Neritina carinata Kok. 
Unio batavus Nilss. 


3) Stossich zählt vom Welebit folgende Arten auf: 


Glandina algira L. 
Zonites eroaticus Partsch 
— compressus Zgl. 
Hyalina cellaria Müll. 
— draparnaldi Beck. 
Vitrea erystallina Müll. 
— erjaveci Brus. 
— vitrea Blz. 
Conulus fulvus Müll. 
Patula pygmaea Dry. 
Frutieicola strigella Drp. 
— erjaveci Brus. 
— vieina Rossm. 

var. velebitana Stz. 
—- incarnata Müll. 
— carthusiana Drp. 
Campylaea caerulans Mühlf. 
— stenomphala Mke. 
— hirta Mke. 
— imberbis Brus. 
— setosa Zgl. 
Xerophila candicans Zgl. 
— homoleuca Sab]j. 
— ammonis Ad. Schm. 
— profuga A. Schm. 
Tachea nemoralis L. 
— austriaca Mühlf. 
Pomatia pomatia L. 
— secernenda Rossm. 
— eineta Müll. 
Buliminus detritus Müll. 
— obseurus Müll. 
Chondrula tridens Müll. 
— quinquedentatus Mühlf. 
— niso Risso 
Cionella lubrica Müll. 
Torquilla frumentum Drp. 
— avenacea Brug. 
Pupilla muscorum L. 
— cylindracea da Costa 
Ödontocyclas kokeili Rossm. 
Vertigo antivertigo Drp. 


Vertigo pygmaea Dırp. 

— angustior Jeffr. 

Clausiliastra laminata Mtg. 

— fimbriata Rossm. 

— grossa Zgl. 

— commutata Rossm. 

— polita A. Schm. 

Delima gibbula Zgl. 

— ornata Zgl. 

— gospieiensis Zeleb. 

— angistoma Kstr. 

— deeipiens Rossm. 

— vibex Rossm. 

— notabilis Kstr. 

— binodata Zgl. 

Medora brusinae Kutsch 
var. urlaiensis Zeleb. 

— agnata Partsch 

Dilataria suceineata Zgel. 

— raricosta Bttg. 

— marcki Zeleb. 

— pulchella Pfr. 

— marchesetti Stoss. 

— capillacea Rossm. 

Alinda biplicata Mtg. 

Strigillaria vetusta Zgl. 

Pirostoma densestriata Zgl. 

— plieatula Drp. 

— ventricosa Drp. 

Carychium tridentatum Risso 

— minimum Müll. 

Cyelostoma elegans Müll. 

Pomatias cinerascens Rossm. 

— tergestinus West. 

— reitteri Bttg. 

— croatieus Zeleb. 

— martensianus Möll. 

— pachycheilus Westerl. 

— scalarinus Villa 

Valvata piseinalis Müll. 

— eristata Müll. 

Bythinia tentaculata L. 


Hydrobia turrita Kstr. 


Bythinella schmidti Charp. 


— velebitana Uless. 
Amnicola elevata Cless. 
Emmericia patula Brum. 
Pyrgula annulata Jan. 
Neritina trifasciata Mke. 


318 — 


Limnaea truncatula Müll. 
— peregra Drp. 

— palustris Müll. 
Planorbis carinatus Müll. 
— glaber Jeffr. 

Unio elongatulus Mühlf. 
— ceratinus Drouät 


Pisidium amnieum Müll. 
— fossarinum Uless. 
— obtusale C. Pfr. 


— dalmatina v. aurantiaca Sandr. 
— fluviatilis L. 
Limnaea sandrii Parr. 


4) Die eigentümlichen oder geographisch wichtigeren Arten 
Dalmatiens: 


Pomatia secernenda Rossm. 
— ceineta Brum. 

Xerophila candicans Zgl. 

7 — meridionalis Parr. 

7 — turritella Parr. 
Buliminus detritus Brug. 
— consentaneus Zgl. 

— reitteri Mrts. 

Chondrula spreta Friv. 


Glandina algira L. 
Hyalina draparnaldi Beck 
— beauforti Cless. 

— circumlineata Kstr. 

— pfeifferi West. 

— botterii Parr. 

— kutschigi Parr. 
Zonites albanieus Zgl. 

— croaticus Partsch 


— acies Partsch — dalmatica Klec. 
— crypta Parr. — quinquedentata Mühlf. 
Frutieicola incarnata v. welebitana -—- niso Risso 

Stenz — botteriana Phil. 
Carthusiana olivieri Fer. — kutschigi Kstr. 
— parumeincta Parr. — microtragus Parr. 
Trichia sericea Drp. — quadridens Müll. 


— kuzmichii Cless. 
Campylaea pouzolzi Fer. 
— setosa Zgl. 

— nicolai Brus. 

— brusinae Stossich 

— insolita Zgl. 

— denudata Rossm. 

— imberbis Brus. 

— praetextata Parr. 

— hoffmanni Partsch 

— kleeiachi Parr. 

— narentana Klec. 

— setigera Zgl. 

— erinita Sandr. 

— walteri Bttg. 

— coerulans Mühlf. 

+ Macularia vermiculata Müll. 
+ Pomatia aspersa Müll, 


Hypnophila pupaeformis Cantr. 

Hohenwartiana klecaki Bttg. 

Torquilla frumentum var. pachyga- 
stris et eylindracea Zgl. 

— fusiformis Kstr. 

— avenacea Brug. 

Modicella mühlfeldti Kstr. 

— rhodia Roth 

Sphyradium truncatella Zgl. 

Pagodina pagodula Desm. 

Clausialiastra dotzaueri Kstr. 

— sorex Kstr. 

— ziegleri Kstr. 

Delima gibbula Zgl. 

— fallaciosa Kstr. 

— sturmii Kstr. 

— decorata Kstr. 

— stigmatica Zgl. 


Delima hiatula Kstr. 


advena Kstr. 
gemmula Kstr. 
soror Kstr. 
erjaveci Bttg. 
pustulata Kstr. 
helenae Klee. 
eonspurcata Jan. 
diaphana Kstr. 
T. album Kstr. 
longieollis Kstr. 
parthenia Kstr. 
blanda Kstr. 
sororia Ad. Schm. 
opaca Kstr. 
divergens Klee. 
castanea Kstr. 
pachystoma Kstr. 
angusticollis Kiec. 
humilis Kstr. 
albocincta Pfr. 
latilabris Wagn. 
deeipiens Rossm. 
archilabris Kutsch. 
angistoma Kstr. 
notabilis Kstr. 
rutila Kstr. 
jucunda Kstr. 
tenebricosa Kstr. 
pachychila Klec. 
pfeifferi Kstr. 
binodata Zgl. 
satura Zgl. 
gastrolepta Zgl. 
eugenia West. 
laevissima Zgl. 


semilabiata Kutsch. 


klecaki Kstr. 
umbilicata Bttg. 
eattaroönsis Zgl. 
laxa Ad. Schm. 
suberistata Kstr. 
helvola Kstr. 
subeylindrica Zgl. 
substrieta Parr. 


319 


Delima rugulosa Kstr. 


Medora leucantha Westerl, 


fulerata Ze]. 
tichobates Kstr. 
sirki Parr. 
pellueida Pfr. 
tenella Kstr. 
ceuzmichi Kstr. 
albilabris Sandri 
muralis Kstr. 
callifera Kstr. 
leucostoma Kstr. 
agnella Parr. 
semirugata Zgl. 
vibex Rossm. 
ealloeineta Kstr. 
erassilabris Kstr. 
planilabris Rossm. 
bilabiata Wagn. 
alschingeri Kstr. 
magniventris Kstr. 
biasolettiana Charp. 
macrostoma Kstr. 
belloti Strob. 
eylindricollis Kstr. 
hectica Kstr. 
leucostemma Kstr. 
modesta Kstr. 
semicostata Kstr. 
translucida Zgl. 


kutschigi Kstr. 
aquila Parr. 
dalmatina Parr. 
brusinae Kutsch. 
leucopleura Brus. 
almissana Kstr. 
proxima Wald. 
macarana Zgl. 
eris Ad. Schm. 
stenostoma Rossm. 
lesinensis Kutsch. 
barbieri Zel. 
graeiliformis Kutsch. 
agnata Partsch 


Agathylla abrupta Kstr. 
— sulcosa Wagen. 
— oleosa Westerl, 


— crenulata Zgl. 
— amoena Zgl. 


Agathylla exarata Zgl. 
— lepida Westerl. 

— goldi Kutsch. 

— armata Kutsch. 

— narentana Parr. 

— lamellosa Wagn. 

— regularis Parr. 

— strigillata Mühltf. 

— formosa Zgl. 

Herilla ziegleri Kstr. 
Albinaria alba Kstr. 
Papillifera impura Kstr. 
— flava Kstr. 

Limnaea sandrii Kstr. 
— vulnerata Kstr. 
Physa dalmatina Kstr. 
Planorbis stossichi Oless. 
— tetragyrus Westerl. 
— capocestianus Vidacov. 
Aneylus niger Sandri 

— tumidus Kutsch. 

— dalmatus Wald. 

— martinoviei Cl. 

— lactea Kstr. 
Cyclostoma elegans Müll. 
Pomatias auritus Zgl. 

— einerascens Rossm. 
— dalmatinus Parr. 

— graeilis Kstr. 

— scalarinus Villa 

— turritus Wald. 

— rugosus Üless. 
Hydrocena cattaroensis Pfr. 
Vivipara mamillata Kstr. 


9) Aus Montenegro zählt Clessin (in Nachr.-Bl. 1885 p. 177) 


folgende Arten auf: 


Glandina algira L. 
Daudebardia rufa Drp. 
Limax maximus L. 

— montenegrinus Bittg. 
Agriolimax agrestis L. 
Vitrina reitteri Bttg. 

Zonites albanieus Zgl. 

— eroaticus Partsch 
Carthusiana carthusiana Müll. 
Xerophila nikitai Cless. 


320 — 


Bythinia majewskii Parr. 
— walderdorffi Ffld. 

— cettinensis Oless. 
Hydrobia kutschigi Parr. 
— consociella Ffld. 

— deelinata Ffld. 

— gagathinella Parr. 

— turrita Kstr. 

— walderdorffi Cless. 
Bythinella velebitana COless. 
— saturata Fild. 


Pseudoamnicola conovula Parr. 


— miliaris Parr. 

— germari Stentz 

— stossichi Cless. 

— virescens Kstr. 

Vitrella wiedenhoferi Ffld. 
Emmericia patula Brus. 
— narentana Klee. 

? Lithoglyphus notatus Fild. 
Melania holandri Fer. 
Melanopsis acieularis Fer. 
Pyrgula annulata Mühlf. 
Neritina danubialis var. 
— dalmatica Zel. 

— varia Zgl. 

— prevostiana Partsch 
Unio suceineus Drouät 

— sandrii Villa 

— elongatulus Mühlf. 

— fiscallianus Klee. 

— pallens Parr. 
Anodonta klecachi Droueöt 
— capitata Kstr. 


Campylaea serbica Mlldff. 
— montenegrina Zgl. 
Pomatia secernenda Zgl. 
Cionella lubriea Müll. 
Napaeus reitteri Böttg. 
Chondrula tridens Müll. 
Modicella mühlfeldti Kstr. 
Oreula schmidti Kstr. 
Pagodina pagodula Desm. 
Delima stigmatica Rossm. 


Delima parthenia Kstr. 
— conspurcata Zgl. 
— gastrolepta Rossm. 
— semilabiata Wald 
— suberistata Kstr. 
— montenegrina Kstr. 


Triloba sandrii Kstr. 
Pomatias auritus Zgl. 

— martensianus Möll. 
Limnaea peregra Müll. 
Amnicola montenegrina Ffld. 
— curta Kstr. 


6) Aug. Walter sammelte an der äußersten Südspitze Dal- 
matiens bei Spitza Sutomore (südlich von Montenegro): 


Glandina algira L. 
Zonites albanicus Rossm. 
Punctum pygmaeum Drp. 
Carthusiana carthusiana Müll. 
Campylaea pouzolzi Mich. 
— montenegrina Rossm. 
— serbica Mlldff. 
— walteri Bttg. 
Pomatia secernenda Rossm. 
Euparypha pisana Müll. 
Xerophila virgata Mtg. 
— pyramidata Drp. 

7) Aus der Herzegovina, 


Chondrula tridens Müll. 
Coehlicopa pupaeformis Cantr. 
Pupa (Modicella) philippii Cantr. 
Pagodina pagodula Desm. 
Isthmia strobeli Gredl. 

Delima stigmatica Rossm. 

— semilabiata Wald. 

— umbilicata Bttg. 

— bilabiata Wagn. 

Cyelostoma elegans Müll. 
Pomatias auritus Zgl. 

den zum Mittelmeer 


resp. ent- 


wässerten Teilen von Bosnien nennt Möllendorff: 


Glandina agira L. 
Agriolimax agrestis L. 
Vitrina pellueida Müll. 
Zonites albanicus Zg]. 

— carniolicus Ad. Schm. 
— acies Partsch 

Hyalina nitens Mich. 
Fruticicola filieina Schm. 

— earthusiana Müll. 
Campylaea pouzolzi Payr. 
— setosa Zgl. 

— kleeiachi Parr. 

— insolita Rossm. 

— möllendorffi Kob. 
Xerophila candicans Zgl. 
Tachea austriaca Mühlf. 
Pomatia secernenda Rossm. 
Buliminus detritus Müll. 

— cefalonicus Mouss. 
Chondrus quinquedentatus Mühlf. 
Caecilianella hohenwarthi Rossm. 
Torquilla frumentum Drp. 
Alloglossa mühlfeldti Kstr, 


Kobelt, Zoogeographie. 


Clausiliastra laminata Mtg. 
Medora eris Ad. Schm. 
Agathylla armata Kutsch.? 
— exarata Zgl. 

Herilla ziegleri Kstr. 
Delima binotata var. 

— satura Zgl. 

— gastrolepta Zgl. 

— optabilis Brancs. 

— deeipiens Rossm. 

— blaui Mlldff. 

— semirugata Zgl. 

Alinda plicata Drp. 
Suceinea pfeifferi Rossm. 
— oblonga Drp. 

Limnaea truncatula Müll. 
Planorbis albus Müll. 
Pomatias septemspirale Raz. 
— martensianus Mlldff. 
Cyelostoma elegans Müll. 
Valvata piscinalis Müll. 
Bithynia mostariensis Mlldff. 
Melania holandri Fer. 


21 


- 


Fünfzehntes Kapitel. 
Die alpine Zone. 


e. Die östlichen Vorländer. 


Das Karstplateau bedeutet für die eigentlichen Ketten- 
gebirge des Alpensystems eine Unterbrechung von recht erheb- 
licher Ausdehnung. Auch noch ein guter Teil Bosniens, das 
gesamte sogenannte türkische Kroatien, trägt den Charakter eines 
Plateaus mit aufgesetzten Bergmassen (Planina); genau genommen 
hat die ganze nördliche Balkanhalbinsel bis zum Meere bei Varna 
und Burgas keine ausgesprochenen Kettengebirge mehr; ihr Relief 
wird bedingt durch das Einsinken von größeren und kleineren 
Schollen an Bruchlinien, und im Detail durch die Arbeit der 
Verwitterung und des Wassers. Der ganze Balkan östlich der 
Morava ist eine in alter Zeit schon abradierte Gneißmasse, die 
im Miocän zerstückelt wurde; der Teil zwischen dem heutigen 
Balkan und dem Rhodopegebirge sank in die Tiefe, sein auf- 
gewulsteter Nordrand durch Timok und Tundscha vom Haupt- 
balkan getrennt bildet die parallele Erhebung südlich des Balkan, 
der ebenso der aufgewulstete Südrand der Nordscholle ist, die mit 
den aufgelagerten bulgarischen Kreideschichten in die Tiefe ging, 
die rumänische Bucht des Pontus bildend. Durch die Graben- 
senkung, in welcher nördlich die Morava zur Donau, südlich der 
Vardar zum Mittelmeer strömen, wird der Balkan vom serbisch- 
mazedonischen Hügelland getrennt, das noch vielfach an den 
Karst erinnert und namentlich nach Süden hin zahlreiche abfluß- 
lose Kesselthäler mit Seen enthält, die teilweise eine eigentüm- 
liche Molluskenfauna und auch eigene endemische Fischarten zu 
haben scheinen. Nur am Westrand der Balkanhalbinsel finden 
wir wieder im illyrisch-albanischen Gebirgsland Ketten- 
gebirge, die sich allmählig aus den dem Karst aufgesetzten Berg- 


— 323 — 


stöcken entwickeln und von dem gewaltigen Durmitor aus nach 
Süden ziehen, zuletzt in den Pindus übergehend. Aber auch 
sie haben nicht die ausgesprochene Entwicklung erlangt, wie in 
den eigentlichen Alpen, da ihnen der Seitendruck fehlte, den 
dort das böhmische Massiv ausübte; sie sind darum auch weniger 
geeignet, als Faunenscheiden zu dienen. 

Wir haben uns hier ausschließlich mit dem nach der Donau 
hin entwässerten Teile dieser Länder zu beschäftigen. In dem 
Gebiete südlich von der Save und Donau decken sich die poli- 
tischen Grenzen durchaus nicht mit den natürlichen und fauni- 
stischen. Bosnien, für dessen Fauna die Arbeit Möllendorffs einen 
vorzüglichen Grund gelegt hat (vgl. Anh. 1) gehört in seinem 
westlichen Teile noch entschieden zum Karstgebiet, aber das 
eigentliche Drinathal und besonders dessen mittlerer und oberer 
Teil sind erheblich davon verschieden, und zeigen einen viel 
mehr alpinen Charakter. Ob Zonites acies und Glandina algira 
herübergreifen, ist nach Möllendorf fraglich, indeß für letztere 
sehr wahrscheinlich, da wir sie auch noch aus Serbien kennen. 
Pomatia secernenda kommt in Bosnien nicht mehr vor, dafür 
wieder unsere deutsche P. pomatia und mit ihr die beiden Tachea 
(hortensis und austriaca) und die ganze Reihe der bekanntesten 
deutschen Helieiden und Hyalinen, Pupa und Clausilia. Von 
den dalmatischen Clausilien kommt eine einzige Delima west- 
lich der Drina vor. Campylaea pouzolzi ist allerdings in mehreren 
Varietäten entwickelt und greift auch über das Drinathal bis 
vach Serbien hinüber, aber die ganze Gruppe der Campylaea 
setosa fehlt. Zonites ist durch die drei ostalpinen Arten ver- 
treten, die uns schon in Krain begegnet sind, Vitrina durch 
drei deutsche und eine endemische. Aber es sind wesentlich 
die auch über Deutschland und Osteuropa verbreiteten Arten, 
welche den Grundstock der bosnischen Landschneckenfauna bil- 
den; die echt alpinen Arten fehlen, die Campyläen aus der Ver- 
wandtschaft der Helix umbilicaris*) und foetens, und namentlich 
die Clausilien. Die Unterbreehung des Gebirgszuges macht sich 
doch hier entschieden geltend und hat die Weiterverbreitung 


*) Helix umbilicaris dürfte allerdings in Bosnien nicht fehlen, 
da sie sowohl in Kroatien wie in Serbien und selbst noch im Banat 
bei Orsova gefunden wird. 

21® 


der alpinen Formen verhindert; die Ebene war für die Schnecken 
der Kalkfelsen auch in der Eiszeit ein Verbreitungshindernis. 
Neben dem germanisch-borealen Grundstock besitzt übrigens 
Bosnien auch eine Anzahl eigentümlicher Arten, die eine ein- 
fache Vereinigung mit der germanischen Provinz unmöglich 
machen. Es hat eine eigene Campylaea (moellendorfii Kob.), 
die trotz ihrer Behaarung als ein Glied der siebenbürgisch-kar- 
pathischen Gruppe der Helix faustina angesehen werden muß, 
eine Xerophile, die sich ganz dem Leben an Felsen angepaßt 
hat und fast wie eine Campyläe aussieht (Xerocampylaea zele- 
bori Pfr.) und unter den Clausilien zwei prachtvolle Arten der 
Untergattung Herilla, welche für das Gebiet zwischen Drina 
und Morava oder vielleicht für das serbisch-mazedonische Hügel- 
land charakteristisch ist und nur mit einer Art nach Dalmatien, 
mit einer zweiten nach dem Banat übergreift. Auch Pupa 
mühlfeldti Kstr. ist nach Möllendorfi für Bosnien charakteri- 
stisch, obschon sie auch in Dalmatien sehr verbreitet ist. End- 
lich ist hier noch Acme banatica zu erwähnen, die in dem- 
selben Gebiete ihre Heimat hat. Besonders ausgezeichnet wird 
aber Bosnien durch die Isterfauna, welehe die sämtlichen Ver- 
zweigungen der Drina eben so gut bevölkert, wie die der Save. 
Serbien ist so wenig eine zoogeographische Einheit wie 
Bosnien. Was westlich der tiefen Einsenkung der Morava liegt, 
hängt untrennbar mit Ostbosnien zusammen. Die Campyläen- 
gruppe der Helix pouzolzi findet hier ihre Ostgrenze, ist aber, 
wie das so oft an der Verbreitungsgrenze der Fall, gerade hier 
in mehreren guten Lokalformen (paneici, serbica) entwickelt, 
auch Helix möllendorfi kommt hier noch vor und Cyelostoma 
wird, wie in Bosnien, noch durch die westliche Form, unser C'yelo- 
stoma elegans, vertreten. Östlich der Morava dagegen herrscht 
das östliche Oyclostoma costulatum, das bis über den Kaukasus 
hinaus und nach Kleinasien geht, und treten zwei neue Campy- 
läen auf, die anscheinend endemische, noch wenig bekannte 
Helix kollari, welche nur in der thessalischen Helix hemoniana 
Thhiesse eine nähere Verwandte zu haben scheint, und die Charak- 
terform des eigentlichen Balkan, Helix trizona Zgl. Auch die 
beiden Zonites scheinen nieht über die Morava hinüberzugehen. 
Die Gattung Pomatias, die uns von Nordspanien her treu ge- 
blieben ist, verschwindet hier, nachdem sie schon vom Kamm 


— 3293 — 


der dinarischen Alpen ab nur durch das weit verbreitete Pomatias 
septemspirale Raz. vertreten war; es ist das um so auffallender, 
als sie uns im Kaukasus wenigstens in einer versprengten und 
anscheinend streng lokalisierten Art wieder begegnet. 


Dagegen sind für ganz Serbien charakteristisch die Herilla- 
Arten, die hier ihre eigentliche Heimat haben. Für die übrigen 
Clausilienarten läßt sich die Verbreitung trotz der Arbeiten von 
Pancie und Dokie noch nicht genau feststellen. Eigentümlich 
ist die Untergattung Carinigera Mlldff. mit allerdings nur einer 
Art. Unsere Ulausiliastra laminata schiebt sich im bosnisch- 
serbischen Grenzgebiet bis Südserbien vor; von anderen deut- 
schen Arten sind bis nach Serbien verbreitet: Pirostoma »entri- 
cosa, dubia, Idyla biplicata und Laciniaria plicata; von den 
85 Arten, die Möllendorff (vgl. Anl. 2) aufführt, sind 41 mittel- 
europäisch, 12 ostalpin, 15 eigentümlich, 10 auch auf die Nach- 
bargebiete verbreitet. In der Morava tritt die Isterfauna gerade 
so gut auf, wie in der Drina. Die Bivalven haben neuerdings 
durch Drouöt eine eingehende Bearbeitung und eine große Be- 
reicherung der Artenzahl erfahren, aber sie lassen sich mit Aus- 
nahme der oben (p. 290) angeführten drei Arten sämtlich auf 
unsere mitteleuropäischen Grundformen zurückführen. Daß außer 
Unio desectus und carneus keine der südbalkanischen Arten 
über das Amselfeld nach dem Donaugebiet vorgedrungen sind, 
ist eigentlich auffallender, als wenn das Gegenteil der Fall wäre, 
auch wenn die Donau, resp. die Verbindung der sarmatischen 
oder pontischen Becken Ungarns nicht durch die Morava-Senke 
gegangen wäre, denn die Wasserscheide ist dort eine ziemlich 
unvollkommene. 


Mit der serbischen Ostgrenze bricht leider unsere einiger- 
maßen befriedigende Kenntnis der Molluskenfauna ab. Bulgarien 
ist auch unter der gegenwärtigen Regierung und trotz der Grün- 
dung eines Museums in Sofia in malakozoologischer Hinsicht bei- 
nahe terra incognita geblieben; wir sind immer noch fast aus- 
schließlich auf die spärlichen Angaben beschränkt, die Fri- 
valdszky vor über 50 Jahren machte. Einige neuere franzö- 
sische Angaben über die Fauna der unteren Donau und Donau- 
bulgariens sind in geographischer Beziehung ziemlich wertlos, 
so lange die neu aufgestellten „Arten“ nicht einer gründlichen 


= at 


Nachprüfung unterzogen worden sind”). Wir wissen, daß Cam- 
pylaea trizona und Tachea austriaca weit durch den Balkan 
verbreitet sind, daß mehrere eigentümliche Clausilien der Unter- 
gattung Idyla vorkommen, und daß endlich bei Varna ein Buli- 
minus aus der Untergattung Zebrina lebt, der sich unmittelbar 
an die Zebrinen der Krym anschließt. Ferner daß in der unteren 
Donau Vivipara reich entwickelt ist und auch eine Form vor- 
kommt, die mit der im deutschen Diluvium verbreiteten Vivi- 
para diluviana Kunth eine sehr verdächtige Ähnlichkeit hat. 
Endlich hat Bourguignat aus den vom Balkan nach Norden ab- 
fließenden Gewässern und der Donau eine besondere Gattung 
Colletopterum beschrieben, mit vier Arten, von denen zwei auch 
bei Belgrad vorkommen sollen, aber von Paneie nicht wieder- 
gefunden worden sind. Die ganze Gattung beruht immer noch 
auf den in dem Genfer Museum liegenden Exemplaren und es 
müssen genauere Angaben über sie abgewartet werden. — Vor- 
läufig können wir aus diesen Daten nur schließen, daß die Fauna 
des Balkan sich im Großen und Ganzen an die serbische an- 
schließt. Ob das große Mittelthal zwischen den beiden Balkan- 
ketten zum Norden oder zum Süden gerechnet werden muß, läßt 
sich nieht entscheiden; noch weniger, ob die Analogieen mit 
der Krymfauna ausreichen, um die der Hypothese von einem 
ehemaligen Zusammenhang des Balkan mit den Gebirgen der 
südlichen Krym zu rechtfertigen. Hoffentlich schafft recht bald 
eine gründliche Untersuchung des ja jetzt leicht zugänglichen 
und völlig sicheren Landes die nötigen Unterlagen für die Lösung 
dieser Frage. 

Nur über den äußersten nordöstlichen Zipfel des Balkan- 
landes, die abgelegene und schwer zugängliche Dobrudscha, 
sind wir Dank der Forschungen rumänischer Gelehrter etwas 
besser unterrichtet. Die Dobrudscha ist eine nicht völlig niederge- 
sunkene Scholle des nördlichen Balkanvorlandes, welche vom 
Balkan durch eine steppenartige Einsenkung getrennt, sich der 


*) Ich erinnere nur daran, daß Herr Servain in der Elbe bei 
Hamburg eine eben so merkwürdige und eigentümliche Fauna ent- 
deckt hat, wie in der unteren Donau, und daß er sogar aus dem Main 
bei Frankfurt über ein Dutzend Arten nachgewiesen hat, die ich weder 
vorher noch nachher habe auffinden können. Man vergleiche auch 
unten die Angaben über den Plattensee. 


2. a 


Donau gerade in den Weg legt und sie zwingt, ihren östlichen 
Lauf aufzugeben und das Plateauland in doppeltem Knie zu um- 
gehen. Das Land ist in seiner physikalischen Beschaffenheit 
für die Entwicklung des Molluskenlebens wenig geeignet. Clessin 
(vgl. Anlage 3) zählt 26 Arten auf. Unter ihnen sind charakter- 
istische Balkanarten Campylaea trizona und Helix austriaca, 
aber keine der Clausilien. Diese Gattung wird vielmehr nur 
dureh drei auch in Mitteleuropa weit verbreitete Arten repräsen- 
tiert, Clausiliastra laminata, orthostoma und Alinda plicata. 
Neben ihnen stehen einige mehr osteuropäische Formen, Xerophila 
obvia wit einigen Verwandten, Chondrula tridens var. albolim- 
batus, im Süßwasser Valvata naticina. Aber damit mengt sich 
ein völlig fremdes Element, das den Küstenländern des schwarzen 
Meeres und Kleinasien angehört, eine große Hyalina aus der 
Retinella-Gruppe, deren nächste Verwandte im Kaukasus lebt, 
zwei Carthusiana-Formen, eine eigentümliche Pomatia (vulgaris 
Paır.), ein Gonostoma aus einem Mitteleuropa und den Alpen 
völlig fremden südbalkanischen Formenkreis (girva Friv.), der 
schon bei Varna erwähnte Buliminus varnensis und Chondrula 
microtragus. Sie zeigen, daß wir hier an der Schwelle eines 
neuen Faunengebietes stehen, das die Länder am Pontus um- 
faßt; wir werden uns mit ihm im nächsten Kapitel zu beschäf- 
tigen haben. 

Kehren wir nach Serbien zurück. Der Donaudurchbruch 
des eisernen Thores trennt das serbische Hügelland von dem 
Banat. Wann und wie er sich gebildet, darüber sind die Geo- 
logen noch nicht einig; aber daß das Wiener Becken nicht durch 
das Banat mit dem rumänischen zusammenhängen konnte, geht 
aus dem Bau der banater Gebirge zweifellos hervor, der Durch- 
bruch ist somit wahrscheinlich eine ganz Junge Bildung, viel 
Jünger als die Entwicklung der heutigen Fauna. Jedenfalls ist 
er nur ein ganz schmaler Kanal in gleichartigem Terrain, zur 
Faunenscheide wenig geeignet. Die Berge des Banates sind von 
denen Nordostserbiens in keiner Weise verschieden, aber sie 
schließen sich nordwärts ganz allmählig an die Vorberge der 
mächtigen Alpenmauer an, die Siebenbürgen von der Donau- 
ebene trennt, und von dieser ziehen sich ununterbrochen die sieben- 
bürgischen Randberge zum Beginn der Karpathenkette, und es 
ist bis nach den Sudeten und dem Riesengebirge orographisch 


a9, 


wenigstens keine natürliche Grenze vorhanden, die eine Trennung 
in faunistische Provinzen ermöglichte. Kimakoviez ist auch nicht 
abgeneigt, das ganze Gebiet mit Siebenbürgen zu verbinden, 
und in der That zeigt es einige gemeinsame Züge selbst an 
seinen Endpunkten. Vom westlichen Ende der Siebenbürgener 
Alpen bis nach Schlesien hinein finden wir Campylaea durch 
eine den Alpen fremde eigentümliche Art, Helix faustina Zel., 
vertreten, welche wohl eine wunderbare Varietätenmannigfaltig- 
keit zeigt, aber selbständigere Formen eigentlich nur in der 
Tatra entwickelt hat. Weiter sind die Clausilienuntergattungen 
Uneinaria und Pseudalinda durch die ganze Länge des Berg- 
zuges fast gleichmäßig entwickelt und Daudebardia und Vitrina 
haben verwandte, dem übrigen Mitteleuropa fremde Formen 
an beiden Enden. Auch einige Frutieicolen können für diese 
Vereinigung herangezogen werden, eventuell auch die Verbrei- 
tung von Xerophila obvia Zgl. Dann ist aber auch ein sehr wich- 
tiger negativer Zug zu beachten: dem ganzen siebenbürgisch- 
karpathischen Gebiet fehlt die Gattung Pomatias, die wir in der 
alpinen Region bis jetzt nirgends vermißt haben. Auch Zonites 
ist ihm fremd; nur am Fuß des Riesengebirges, aber nicht inner- 
halb desselben, kennen wir einen vereinzelten Fundort des ost- 
alpinen Z. verticillus, er ist offenbar durch Mähren dorthin 
gelangt. 

Aber die Vereinigung des ganzen Gebietes hat doch auch 
ihre Bedenken. Zunächst ist es einfach unmöglich, das Banat 
von ÖOstserbien zu trennen und mit Siebenbürgen zu vereinigen, 
wenn es auch kaum leichter ist, eine scharfe Grenze zwischen 
ihm und Siebenbürgen zu ziehen. Der Donaudurehbruch hat 
auf die Fauna nur ganz wenig Einfluß, vielleicht gar keinen, 
wenn die Gebiete an seinen beiden Seiten einmal gleich gründ- 
lich erforscht sind. Wir haben leider für das Banat noch keine 
eingehende Zusammenstellung der Molluskenfauna, was ich an 
Angaben in der Literatur habe auffinden können, ist in Anlage 4 
verzeichnet. Zwei Charakterschnecken Ostserbiens, Campylaea 
trizona und Herilla dacica, sind im Banat ebenso verbreitet; 
selbst die ostalpine Campylaea umbilicaris ist in einer Varietät 
bei Orsova aufgefunden worden, aber vielleicht eher von Kroatien 
aus als über Bosnien und Serbien eingewandert. Ebenso kommt 
die eigentümliche Helix (Gonostoma) diodonta, die man lange auf 


das Banat beschränkt glaubte, auch in Serbien vor. Von den 
Clausilien finden sich außer Herilla dacica und einigen weiter 
verbreiteten Arten Pseudalinda fallax, Idyla pagana, oleata, 
rugicollis auf beiden Ufern, ebenso Cyclostoma costulatum. 
Claus. (Dilataria) tenuilabris wird aus Serbien nieht angeführt, 
gehört aber einer echt südslavischen Untergattung an. Mit diesen 
Formen, die allerdings zum Teil schon dem siebenbürgischen 
Verbreitungszentrum angehören, mischen sieh nun im Banat eine 
Menge echt siebenbürgischer, welche die Donau nicht über- 
schreiten, und gerade die interessantesten und charakteristische- 
sten unter ihnen gehören in Siebenbürgen nur dem Südosten an 
und überschreiten den Alutadurchbruch nicht. So die Gruppe 
der Helix triaria Friv., Daudebardia langi Pfr., Hyalina niti- 
dissima Mous., Orcula jetschini, Pseudalinda montana, Stri- 
gillaria vetusta, Pirostoma concilians, Acme banatica, Acme 
similis; auch Cyclostoma costulatum ist in Siebenbürgen auf 
den Südwesten beschränkt. Wir haben hier also offenbar in 
der Südwestecke Siebenbürgens ein eigenes Entwieklungszentrum, 
das an das Banater Hügelland mehr abgegeben als von ihm er- 
halten hat und Anspruch auf eine gewisse Selbständigkeit machen 
kann. Die interessanteste Landschnecke des Banates, die ge- 
kielte Campylaea banatica Rossm., können wir freilich diesem 
Verbreitungszentrum nicht mehr zurechnen, nachdem sie nicht 
nur, wohl verschleppt, im Stadtwäldehen von Arad und bei 
Großwardein in Ungarn, sondern auch am Südabhang des Bors- 
zekgebirges in der Umgebung des rumänischen Königsschlosses 
Sinaja gefunden worden ist. Diese Art, die in der heutigen 
Fauna ganz isoliert steht, aber in der diluvialen Helix canthen- 
sis Beyr. von Weimar und Burgtonna früher eine nahe Ver- 
wandte besaß, gehört somit dem zweiten siebenbürgischen Ent- 
wieklungszentrum an, dem Südosten. Auch dieses, der Haupt- 
sache nach auf den Raum zwischen dem Alutadurehbruch und 
dem Gyimes-Paß, der von den Alutaquellen im Csiker Comitat 
zum Sereth hinüberführt, beschränkte Alpengebiet entfallen alle 
die Arten, welche für gewöhnlich als die spezifisch sieben- 
bürgischen betrachtet werden; ZRetinella oscarii Kim., die wie 
ihre Verwandte in der Dobrudscha nicht zu den kleinasiatischen 
Retinellen, sondern unmittelbar neben die kaukasische Ret. suei- 
nacia Bttg. zu stellen ist, Campylaea hessei Kim., welche der 


=. 330, 


krainerischen hochalpinen Camp. schmidtii Zgl. so ähnlich sieht, 
daß man sie früher einfach mit ihr vereinigte, die Mastus, für 
welche Kimakoviez neuerdings die Untergattungen Dentistomus 
und Amphitrorsus errichtet hat, und vor allen Dingen die Olau- 
silien mit verkümmertem Schließapparat (Baleo- Clausilia oder 
Alopia), welche zuerst die Aufmerksamkeit der Forscher auf 
die Siebenbürgische Molluskenfauna lenkten. Sie haben ihre 
Heimat im Südosten, nach Kimakoviez auf den Höhen des König- 
steins und des gewaltigen Bucsees, wo die ewigen Nebel eine 
Ausbildung des Schließapparates überflüssig machten; nach Norden 
finden sich noch einige Formen im Csiker-Gebirge, im Süden 
haben sich Al. straminicollis und Al. Bielzi über den Roten- 
turmpaß westwärts bis in die Nähe der Banater Grenze ver- 
breitet, ohne indeß diese zu überschreiten, wie der sie beglei- 
tende Mastus reversalis Blz. thut. Eine Varietät der Al. bielzi 
ist sogar in der Schlucht von Szadelis im Tornoer Komitat in 
Oberungarn gefunden worden, so isoliert und beschränkt, daß 
sie nach Kimakoviez gewiß einmal zufällig oder absichtlich 
(? Dr. Lang-Neutra) dort angesiedelt worden ist. Einige Formen 
(nach dem heutigen Stand unserer Kenntnisse vier, regalis, livida, 
straminicollis und canescens) greifen über die Wasserscheide 
auf rumänisches Gebiet hinüber, ohne sich indeß weit von der 
politischen Grenze Siebenbürgens zu entfernen. Die Hauptmasse 
gruppiert sich um die obengenannten beiden Bergmassive und 
zwingt uns, den südöstlichen Teil von Siebenbürgen als ein eige- 
nes Entwicklungszentrum anzuerkennen, dem der Name des 
siebenbürgischen im engeren Sinne zukommt. Es ist aber fast 
ganz auf die Innenseite des Gebirgswalles beschränkt. Die 
Fauna des rumänischen Abhanges, die wir durch Clessin (vgl. 
Anlage 6) kennen, hat von hierhergehörigen Arten außer den 
auf die nächste Nähe des Kammes beschränkten Alopien nur 
Campylaea banatica und Mastus reversalis, die beiden Arten, 
die auch nach Westen hin über die Grenzen Siebenbürgens vor- 
dringen. Was sonst von nicht allgemein verbreiteten Arten dort 
vorkommt, schließt sich der dritten Abteilung Siebenbürgens an, 
der dacisch-karpathischen. Hierhin gehören trotz ihrer weiten 
Verbreitung durch fast ganz Siebenbürgen C(ampylaea faustina 
mit den neuerdings von Kimakoviez abgetrennten köralikoeika, 
die dünnschalige Hochgebirgsform Arianta aethiops Blz., die 


BE = 


sich wahrscheinlich aus Helix arbustorum hier an der Grenze 
ihres Verbreitungsgebietes entwickelt hat, Daudebardia jickelü 
Kim., Acme oedogyra Pal., die endemischen Pruticicola resp. 
Trichia und Xerophila, und von Olausilia die Untergattungen 
seudalinda und Uncinaria. Auch die zweite Art der Unter- 
gattung Pomatia, P. lutescens Zgl., muß der dakisch-karpatischen 
Fauna zugerechnet werden, da sie bis nach Tokay im oberun- 
garischen Trachytgebiete nachgewiesen ist und nach Bakowski 
sogar am Fuß der Tatra vorkommt. In Siebenbürgen ist sie 
auf die Ebenen beschränkt, dort aber überall zu finden; sie 
schließt Helix pomatia fast aus, findet sich wenigstens nie mit 
ihr zusammen an demselben Fundort in gleicher Menge. Von 
Nacktschnecken sind für das dacisch-karpathische Gebiet charak- 
teristisch der prachtvolle blaue Limax (Frauenfeldia) schwabi 
Heyn. und die Gruppe Limacopsis. 

Über die Fauna der ungarischen Karpathen sind wir leider 
nur sehr mangelhaft unterrichtet; über die des waldreichen Mar- 
maros, der sich unmittelbar an Siebenbürgen anschließt, wissen 
wir noch gar nichts, ebensowenig über die der aus Sandstein 
bestehenden Beeskiden, welche der Weiterverbreitung der sieben- 
bürgischen Arten allerdings wenig günstig sind. Unter der Fauna 
des oberungarischen Trachytgebietes, die wir Hazay verdanken 
(vgl. Anlage 7) suchen wir außer Camp. faustina und Pomatia 
lutescens vergeblich nach siebenbürgischen Formen; es sind nur 
die weitverbreiteten und ostgermanische Arten, die uns ent- 
gegen treten; aber wir finden zwei eigentümliche BDythinella, 
während in den Quellen Siebenbürgens diese sonst durch das 
ganze mittlere und südliche paläarktische Gebiet verbreitete 
Gattung vollständig fehlt. In der hohen Tatra dagegen, die 
getrennt vom Karpathenkamm südlich desselben aufragt und eine 
ganz andere Entstehungsgeschichte hat (vgl. die Fauna im An- 
hang 8), finden sich wieder eine ganze Reihe siebenbürgisch-kar- 
pathischer Arten: Gonostoma triaria var., Limax schwabi, Sphyra- 
dium bielzi, Pirostoma latestriata, Pseudalinda stabilis, elata, 
turgida, und neben Campylaea faustina zwei nah verwandte 
endemische Arten, Camp. rossmaessleri Pfr. und eingulella Zgl. 
Sie mögen vielleicht über Ober-Ungarn, das wir noch so wenig 
kennen f an den Sandsteingebieten vorbeigekommen sein, viel- 
leicht auch am Nordrand mit Hilfe der Kalkklippen, die aus 


— 332 — 


den Sandsteinen aufragen; jedenfalls hindern sie eine Abtrennung 
der Westkarpathen von Siebenbürgen. Die Grenzlinie, welche 
die in engster Verbindung mit den Ausläufern der Alpen stehen- 
den Westkarpathen längs der Thäler des Hernad und des Poprad 
von den östlichen trennt, hat für die Schnecken keine Bedeutung. 
Campylaea faustina dringt bis nach Schlesien auf preußisches 
Gebiet vor und berührt sich dort beinahe mit den äußersten 
nordöstlichen Ausläufern der Alpenfauna, mit Zonites verticillus, 
Patula solaria und Delima ornata, die in Mähren mit ihr, Fruti- 
cicola pietruskyana, Limax schwabii und Clausilia tumida zu- 
sammen vorkommen. 

Das weite Flachland innerhalb des Karpathenbogens ist 
noch wenig bekannt; wir wissen Genaueres weder über die Mol- 
lusken von Oberungarn, noch über die des Bakonyer Waldes, 
in dem sicher alpine Formen bis gegen das Donauknie hin vor- 
dringen werden. In der Umgebung von Budapest hat Hazay 
nur die weit durch Mitteleuropa verbreiteten Arten, ohne alpine 
oder karpathische Beimengungen gefunden. Nur im Plattensee 
hat Servain eine ganz eigentümliche und höchst merkwürdige 
Fauna entdeckt; leider hat das kritische Auge Hazays sehr bald 
alle die neuen Arten auf das zurückgeführt, was sie sind, Varie- 
täten, Abnormitäten und Altersstufen unserer allbekannten Arten. 

Nur eines höchst merkwürdigen Vorkommens haben wir 
hier zu gedenken, einer echten Melania (parreyssi Mühlf. nebst 
var. scalaris Parr.), welche ihre nächsten Verwandten in Syrien 
hat und einem ganz anderen Formenkreise angehört, wie die 
Hemisinus. Sie findet sich im Quellbach der schnellen Körös 
bei Großwardein, nach Parreyss auch bei Deva oder Dimrich am 
Maros, und ist vielleicht im siebenbürgischen Erzgebirg weiter 
verbreitet. Auch sie muß als ein Relikt betrachtet werden, ob- 
schon sie meines Wissens im ungarischen Neogen noch nicht 
nachgewiesen ist. In Westslavonien finden sich wenigstens Formen, 
welche Neumayr mit ihrer nächsten Verwandten, der syrischen 
Melanopsis costata, glatt vereinigt, und von diesen kann sie 
abgeleitet werden, wenn sich nicht noch näherstehende Formen 
im ungarischen oder siebenbürgischen Neogen finden. Wie weit 
die Hemisinus nach den Karpathen hin vordringen, läßt sich 
nach dem heutigen Stande der Literatur leider noch nicht fest- 
stellen. 


— 3533 — 


Vergleichen wir zum Schlusse noch einmal die bosnisch- 
serbische und die siebenbürgisch -karpathische Fauna mit der 
eigentlich ostalpinen, so muß uns der große Unterschied auf- 
fallen, welche sie als drei verschiedene Entwicklungszentren er- 
scheinen läßt, deren Unterschiede jedenfalls bis weit vor die 
Eiszeit zurückreichen. Die charakteristischen Arten der Alpen 
fanden, als sie durch die Eiszeit aus den Bergthälern in die 
Ebene hinausgedrängt wurden, an der vielleicht noch vielfach 
sumpfigen oder überschwemmten ungarischen Tiefebene und dem 
Donaulauf schon ein ernstliches Verbreitungshindernis. Vielleicht 
hat aber die Eiszeit gar nicht lange genug gedauert, um die 
Mollusken zu ausgedehnten Wanderungen zu zwingen oder solche 
überhaupt zu gestatten. 


Anlagen. 


1) Fauna von Bosnien (ausschließlich des Mittelmeergebietes) 


nach Möllendorff, Böttger, Branesik u. a.: 
Glandina algira L. Patula pygmaea Drp. 


Limax cinereo-niger Wolff 
— tenellus Nilss. 
Agriolimax agrestis L. 
Vitrina diaphana Drp. 

— pellueida Müll. 

— brevis var. bosniaca Bittg. 
— reitteri Bttg. 

Zonites verticillus Fer. 

— carniolicus Ad. Schm. 
— acies Partsch 

— tenerrimus Brancs. 
Hyalina draparnaldi Beck. 
— glabra Stud. 

— nitens Mich. 

— hyalina Fer. 

— subrimata Reinh. 

— erystallina Müll. 
Conulus fulvus Drp. 
Zonitoides nitidus Müll. 
Arion empiricorum Fer. 
— hortensis Fer. 

Patula solaria Mke. 


Acanthinula aculeata Müll. 
Gonostoma obvoluta Müll. 
Triodopsis personata Lam. 
Vallonia costata Müll. 

— pulchella Müll. 

Eulota fruticum Müll. 
Frutieicola strigella Drp. 
— erjaveci Brus. 

— osoria Brancs. 

— umbrosa Partsch 

— rufescens Penn. 

— sericea Drp. 

— hispida L. 

— bielzi Pfr. 

— incarnata Müll. 
Campylaea pouzolzi Payr. 
— moellendorffi Kob. 
Xerocampylaea zelebori Pfr. 
Xerophila candicans Zg]. 
Tachea austriaca Mühlf. 
— hortensis Müll. 

? Macularia vermiculata Müll, 


Pomatia pomatia L. 
Buliminus detritus Müll. 
— cefalonicus Mouss. 

— obseurus Müll. 

— tridens Müll. 

Cionella lubrica Müll. 

— acicula Müll. 

Torquilla frumentum Drp. 
— secale Drp. 

Pupilla muscorum L. 

— minutissima Hartm. 
Edentulina edentula Drp. 
Sphyradium doliolum Brug. 
— truncatella Pfr. 
Vertigo pygmaea Drp. 
Alloglossa avenacea Brug. 
— mühlfeldti Kstr. 
Clausiliastra laminata Mtg. 
— silesiaca Ad. Schm. 

— ungulata Zgl. 

Herilla dacica Friv. 

— bosnensis Zeleb. 
Delima decipiens Rossm. 
Gracilaria filograna Zgl. 
Pirostoma ventricosa Drp. 
— densestriata Zgl. 

— latestriata Blz. 

— dubia Drp. 

— pumila Zgl. 

— striolata Zgl. 

— conjuncta Drp. 

Alinda biplicata Mtg. 

— plicata Drp. 

Suceinea pfeifferi Rossm. 
— oblonga Drp. 


— 


334 — 


Carychium minimum Müll. 
Limnaea auricularia Drp. 
— peregra Drp. 

— truncatula Müll. 

— stagnalis L. 

Physa hypnorum L. 
Planorbis corneus L. 

— albus Müll. 

— spirorbis L. 

— contortus L. 

Ancylus capuloides Jan 
Acme banatica Rossm. 

— spectabilis Rossm. 
Pomatias septemspirale Raz. 
Cyclostoma elegans Müll. 
Paludina fasciata Müll. 

— contecta Mill. 

Bithynia tentaculata L. 
Bythinella opaca Zgl. 

— valvataeformis Mlldff. 
Lithoglyphus pyramidatus Mlldff. 
— naticoides Fer. 

— fuscus Pfr. 

Melania holandri Fer 
Melanopsis acicularis Fer. 
— esperi Fer. 

Neritina stragulata Mühlf. 
Unio bosnensis Mlldff. 

— pietorum L. 

— batavus Lam. 

— tumidus Retz. 

— crassus Retz. 
Anodonta cygnea L. 

— cellensis Gmel. 

— complanata Zgl. 


2) Molluskenfauna von Serbien: 


Glandina algira L. 
Limax einereo-niger Wolf 
Agriolimax agrestis L. 
Vitrina pellueida Müll. 

— diaphana Drp. 

Zonites acies Partsch. 

— carniolicus Ad. Schm. 
Hyalina cellaria Müll. 

— glabra Stud. 

— crystallina Müll. 


Hyalina subrimata Reinh. 
Arion hortensis Fer. 
Patula solaria Mke. 
Gonostoma diodonta Mühlf. 
Vallonia pulchella Müll. 
Frutieicola bielzi A. Schm. 
— hispida L. 

— sericea Drp. 

— incarnata Müll. 

— carpatica Friv. 


Frutieieola strigella Müll. 
Eulota fruticum Müll. 
Xerophila candicans Zgl. 
— profuga Schm. 
Xerocampylaea zelebori Pfr. 
Campylaea pouzolzi Desh. 
— paneiei Mlldff. 
— serbica Mlldff. 
— kollari Zeleb. 
möllendorffi Kob. 
trizona Zgl. 
umbilicaris Brum. 
Tachea austriaca Mühlf. 
Pomatia pomatia L. 
Buliminus detritus Müll. 
— cefalonicus Mouss. 
Chondrula tridens Müll. 
Pupa frumentum Drp. 
secale Drp. 
— doliolum Brug. 
muscorum L. 
minutissima Hartm. 
avenacea Drp. 
mühlfeldti Kstr. 
Clausiliastra laminata Mtg. 
— transiens Mlldff. 
Herilla frauenfeldi Zeleb. 
sigma Westerl. 
dacica Friv. 
— distinguenda Mlldff. 
— accedens Mlldff. 
costulifera Mlldff. 
Carinigera eximia Mlldff. 
Graciliaria filograna Zgl. 
Pirostoma ventricosa Drp. 
— dubia Drp. 
— pumila Zgl. 
— pygmaea Mlldff. 
Strigillaria vetusta Ze]. 
striolata Parr. 
paneici Zeleb. 
— eonjuncta Parr. 
— ravanica Zel. 
Pseudalinda fallax 
Mlldff. 
Idyla pagana Zegl. 
— biplieata Mteg. 


var. serbica 


Idyla rugicollis var. oleata Rossm. 


— stolensis Zeleb. 

— serbica Mlldff. 

Laeiniaria plicata Drp. 

Cionella lubriea Müll. 

Limnaea peregra Müll. 

Anecylus eapuloides Jan 

Planorbis vortex L. 

— marginatus Drp. 

— albus Müll. 

Pomatias septemspirale Raz. 

Cyelostoma elegans Müll. 

— costulatum Zgl. Ostserbien 

Paludina fasciata Müll. 

Melania holandri Fer. 

Melanopsis acicularis Fer. 

— esperi Ker. 

Lithoglyphus naticoides Fer. 

— fuscus Pfr. 

Neritina transversalis Zgl. 

— stragulata Mühlf. 

Unio pietorum L. 

— longirostris Zgl. 

— tumidus Retz. 

— crassus Retz. 

dokiei Drouet 

— stevenianus Kryn. Krym 

—desecetus Drouöt Thessalien 

— batavus Lam. 

— pruinosus Schmidt 

amnicus Zgl. 

— gangraenosus Zel. 

— striolatus Drouöt (= striatulus 
Dr. nec Lea) 

— reniformis Schm. 

piscinalis Zel. 

— ater Nilss. 

— serbicus Drouöt 

— bosnensis Mlldff. 

— savensis Drouät 

paneiei Drouät 

truncatulus Drouöt 

rivalis Drouöt 

* — carneus Küst. Montenegro 
Dalmatien 


= 


* 


Anodonta complanata Zgl. 


—. eygneas, 


Anodonta dokiei Drouet 
— cariosa Kstr. 

— opalina Kstr. 

-— ventricosa Drouet 


3) Aus der Dobrudscha führ 


von Montandon auf: 
* Retinella malinowskii Zeleb. 
= Gonostoma girva Friv. 
* Jarthusiana carthusiana Müll. 
* — frequens Mouss. 
Xerophila montandoni Cless. 
— obvia var. dobrudschae Parr. 
— candidula var. lunulata Kryn. 
Campylaea trizona Zgl. var. 
Tachea austriaca Mühlf. 
* Pomatia vulgaris Parr. 
Zebrinus detritus Brug. 
* — varnensis Friv. 
Chondrula tridens Müll. 
4) Aus dem Banat werden 

* Daudebardia langi Pfr. 
Vitrina annularis Stud. 
* Hyalina jickelii Cless. 
— nitidissima var. montivaga 
* — jetschini Kim. 
Campylaea banatica Rossm. 
* — trizona Rossm. 
— umbilicaris var. kornisi Kim. 
* Kerocampylaea zelebori var. an- 

darella Serv. 
Tachea austriaca Mühlf. 
Frutieicola bielzi Parr. 
* Gonostoma diodonta Mühlf. 
* — triaria Friv. 
* Petasia dibothrion Friv. 
Mastus reversalis Zgl. 
* Orcula jetschini Blz. 
Sphyradium parreyssi Pfr. 
* Isthmia opisthodon Reinh. 


356 


Anodonta wimmeri Drouet 
— savensis Drouät 
— moesieca Drouäöt 


t Clessin nach den Sammlungen 


* — — albolimbatus Parr. 
= — microtragus Parr. 
Pupilla muscorum L. 
Clausiliastra laminata Mtg. 
— orthostoma Mke. 

Alinda plicata Drp. 

Vivipara sp. 

Planorbis corneus L. 

— marginatus Drp. 

Valvata natiecina Mke. 
Neritina euxina Cless. 
Dreissena polymorpha Pall.? 


angeführt: 

Vertigo pusilla Müll. 
Clausiliastra marginata Rossm. 
— ungulata Zgl. 
Pseudalinda stabilis Pfr. 
allax Rossm. 

— montana Pfr. 

Alinda plicata Drp. 

— biplieata Mtg. 

*]Idyla pagana Rossm. 

* — rugicollis Zgl. 

* — oleata Zgl. 

Dilataria tenuilabris Rossm. 
Pirostoma dubia Drp. 

— pumila Zgl. 

— latestriata Blz. 

* Herilla dacica Friv. 

* Acme banatica Rossm. 

* Cyelostoma costulatum Zgl. 
? Pomatias banaticus Fag. 


5) Molluskenfauna von Siebenbürgen nach Kimakoviez: 


Daudebardia (Libania) jickelii Kim. 
var. inexplorata Kim. 

— (Pseudolib.) transsylvaniea Btg. 
var. cristata Kim. 

— — langi Pfr. 

Limax einereo-niger Wolt. 


* Limax transsylvanicus Heyn. 
coerulans Blz. 

var. incompta Kim. 
arborum Bouch. 

var. dianae Kim. 

— heynemanni Blz. 


— 31 — 


Limax agrestis L. 
Amalia marginata Drp. 
— gracilis Leyd. 
Vitrina kotulae Westerl. 
* — bielzi Kim. 
— pellucida Müll. 
— annularis Stud. 
* Hyalina oscari Kim. (natolica Blz.) 
— cellaria Müll. 
— nitidissima Mouss. 
— glabra Stud. 
var. striaria West. 
— nitens Mich. 
— lenticula Held 
— hammonis Ström. 
— viridula Mke. 
Vitrea erystallina Müll. 
var. orientalis Kim. 
— contracta West. 
* — maritae Kim. 
* — plutonia Kim. 
* — densegyrata Kim. 
— jJickelii Cless. Banat 
* — subcarinata Cless. 
— contorta Held (vitrea Blz.) 
* — transsylvanica Cless. 
Conulus fulvus Müll. 
Zonitoides nitidus Müll. 
Arion olivaceus Goldt. 
— subfuscus Drp. 
— hortensis Fer. 
Patula rupestris Drp. 
— pygmaea Dry. 
? — rotundata Müll. Hermannstadt 
— ruderata Stud. 
— solaria Mke. 
? Gonostoma triaria Rossm. Banat 
* — trinodis Kim. 
* — triadis Kim. Siebenb. Erzgeb. 
Triodopsis personata Lam. 
Acanthinula aculeata Müll. 
Vallonia costata Müll. 
— pulchella Müll. 
Petasia bidens Chemn. 
— dibothrion Friv. Munkacz 
Trichia hispida L. 
— lubomirskii Slos. (clessini Ul.) 
Kobelt, Zoogeographie, 


Trichia umbrosa C. Pfr. 

— Bielzi Schmidt Bosnien 

— rubiginosa Schm. 

* — transsylvanica Westerl. 

Monacha incarnata Müll. 

— vieina Rossm. 

Carthusiana carthusiana Müll. 

Eulota frutieum Müll. 

— strigella Drp. 

* Campylaea faustina Zgl. 

* — kiralikoeica Kim. Burzenland 

* — banatica Rossm. 

* — hessei Kim. 

? — trizona Rossm. 

Arionta arbustorum L. 

— aethiops Blz. 

Tachea austriaca Mühlf. 

Pomatia pomatia L. 

— lutescens Zgl. 

Xerophila obvia Hartm. 

— spirula Westerl. 

— remota Kim. 

— corneoflava Blz. 
var. talmacensis Cless. 

— striata Müll. 

Buliminus detritus Müll. 

— montanus Drp. var. carpatica 
Oless. 

— obsceurus Müll. 

* Mastus venerabilis Pfr. 

* — reversalis Blz. 

* — bielzi Kim. 

* — transsylvanicus Kim. 

Chondrula tridens Müll. 
var. eximia Rossın. 

Cionella lubriea Müll. 

Caecilianella acicula Müll. 

Torquilla frumentum Drp. 

Modicella avenacea Brug. 

* Orcula jetschini Kim. (dolium Blz.) 

— doliolum Brug. 

Sphyradium parreyssi Pfr. 
var. caesia West. 

— bielzi Rossm. 

— lamellata Cless. 

Pupilla muscorum L. 

— triplicata Stud. 


ID 


2 


Pupilla eupa Jan 
Columella edentula Drp. 
— gredleri Cless. 
Isthmia minutissima Hartm. 
Vertigo antivertigo Drp. 
— pygmaea Dıp. 
— pusilla Müll. 
— substriata Jeffr. 
— angustior Jeffr. 
— alpestris Ald. 
var. mitis West. 
— shuttleworthiana Pfr. 
* Alopia glauca Blz. 
var. latens Pfr. 
—- cycelostoma Blz. 
— lactea Blz. 
*— haueri Blz. 
* — canescens Rossm. 
= — elegans Blz. 
var. intercedens Schm. 
*— riessi Kim. 
* — ]livida Mke. 
* — lischkeana Charp. 
var. fussiana Blz. 
* — straminicollis Charp. 
* — plumbea Rossm. 
* — regalis Blz. 
* — angustata Blz. 
* — meschendörferi Blz. 
* — bielzi L. Pfr. 
var. clathrata Rossm. 
— madensis Fuss. 
* — bogatensis Blz. 


* Clausiliastra transsylvanica Blz. 


(marisi Schm.) 


— parreyssi var. cerata Rossm. 


— marginata Rossm. 

— laminata Mte. 

— orthostoma Mke. 
Pseudalinda stabilis L. Pfr. 
— fallax Rossm. 


— montana Pfr. (eritica Blz.) 


Uneinaria turgida Rossm. 
* — procera Blz. 

* _— gulo Blz. 

— elata Rossm. 

Alinda plicata Drp. 


Alinda biplicata Mtg. 
Strigillaria cana Held 
— vetusta Rossm. 
Idyla rugicollis Rossm. 
— pagana Zgl. 
Pirostoma gallinae Blz. 
— filograna Rossm. 

* — concilians Blz. 

— pumila Pfr. 

— latestriata A. Schm. 
— crueiata Stud. 

— dubia Drp. 

— tumida Rossm. 
Suceinea putris L. 

— pfeifferi Rossm. 

— oblonga Drp. 
Carychium minimum Müll. 
Limnaea stagnalis L. 
— ampla Hartm. 

— ovata Drp. 

— peregra Müll. 

— palustris Müll. 


* — turricula var. transsylvanie: 


Held 
— truncatula Müll. 
Physa hypnorum L. 
— fontinalis L. 


Planorbis corneus v. elophilus Bgt. 


* — similis Blz. 

— albus Müll. 

— erista L. 

— umbilieatus Müll. 

— vortex L. 

— spirorbis L. 

— septemgyratus Rossm. 
— contortus L. 

— complanatus L. 
Segmentina nitida Flem. 
Ancylus fluviatilis L. 

— lacustris L. 

Acme polita Hartm. 

— oedogyra Palad. 

— banatica Rossm. 

* — similis Reinh. 
Cycelostoma costulatum Zel. 
Paludina contecta Mill. 
Bithynia tentaculata L. 


Bithynia ventricosa Gray 
Lithoglyphus naticoides Fer. 
Valvata piscinalis Müll. 

— cristata Müll. 

Neritina transversalis C. Pfr. 
Unio crassus Retz. 

— batavus Nilss. 

— pietorum L. 

Anodonta piscinalis Nilss. 


339 — 


Anodonta cellensis Schröt. 
Sphaerium corneum L. 

— lacustre Müll. 
Pisidium obtusale C. Pfr. 
— personatum Malm 

— cuneatum Blz. 

— ceasertanum Poli 

— pusillum Gmel. 


6) In der Umgebung von Sinaija und bei Borosteni am 
ÖOstabhang des Borszek-Gebirges in Rumänien sammelte Mon- 


tandon nach Clessin: 

* Daudebardia jickelii Kim. 
Vitrina pellueida Müll. 
Hyalina cellaria Müll. 

— radiatula Ald. 

— diaphana Stud. ? 
Conulus fulvus Drp. 
Patula rupestris Drp. 
Vallonia pulchella Müll. 

— costata Müll. 
Triodopsis personata Lam. 


Fruticicola strigella Drp. var. 


— carpatica Friv. 

— hispida L. 

Eulota fruticum L. 

Petasia bidens Ch. 
*Campylaea faustina Zgl. 

* — banatica Partsch 
Arionta arbustorum L. 

* Mastus reversalis Zgl. 
Napaeus obscurus Müll. 

— montanus Drp. 
Chondrula albolimbata Parr. 
Torquilla frumentum Drp. 
— secale Drp. 

Sphyradium biplicatum Mich. 
Pupilla muscorum L. 


Isthmia minutissima L. 

Vertigo pygmaea Dıp. 

Cionella lubrica Müll. 

* Alopia livida Mke. 

Clausiliastra laminata Mte. 

— orthostoma Mke. 

Pseudalinda fallax Rossm. 

* — jugularis Blz. 

*= — stabilis Zgl. 

Uneinaria turgida Rossm. 

— gulo Rossm. 

— elata Zgl. 

Alinda plicata Drp. 

Strigillaria cana Held 

* Pirostoma dubia v. transsylvanica 
Blz. 

— plicatula Drp. 

— latestriata Blz. 

— filograna Zgl. 

— cruciata Stud. 

— tumida Zgl. 

Suceinea pfeifferi Rossm. 

— oblonga Drp. 

Limnaea peregra Müll. 

— truneatula Drp. 


7) Molluskenfauna des oberungarischen Trachyt- und Kalk- 
gebirges um Tokay (nach Hazay, Mal. Bl. N. F. VI): 


Vitrina pellueida Müll. 
Limax cinereus List. 
— agrestis L. 

— unicolor Heyn. 

— tenellus 

Arion empiricorum L. 


Arion fuscus Drp. 

— subfuseus 
Hyalina glabra Stud. 
— alliaria Mill. 

— nitens Mich. 

— hydatina Rossm. 


li ne 


Patula rupestris Drp. 
— ruderata Stud. 
— solaria Mke. 


‚Pupa secale Drp. 
Oreula dolium Drp. 
Vertigo pygmaea Drp. 


Vallonia pulchella Müll. 
Gonostoma obvoluta Lam. 
Triodopsis personata Lam. 


Clausilia laminata Mtg. 
var. parreysi 
— orthostoma Mke. 


Frutieicola strigella Drp. — plicata Drp. 
— incarnata Müll. — latestriata Blz. 
— hispida L. — dubia Dry. 
— sericea Drp. — filograna Ze]. 


Eulota fruticum Müll. 
Carthusiana carthusiana Müll. 
Campylaea faustina Zgl. 
Pomatia pomatia L. 

— lutescens Zgl. 

Tachea austriaca Mühlf. 
Buliminus obseurus Müll. 

— montanus Drp. — spirorbis L. 

Chondrula tridens Müll. * Bythinella pannonica Ffld. 
Cionella lubrica var. exigua Mke. *— tormensis Hazay. 

Pupa frumentum Drp. 


8) Die Hohe Tatra beherbergt nach Hazay Jahrb. Mal. 
Ges. 1885 und Bakowski 1882: 


Alopia clathrata Friv. 
Suceinea oblonga Drp. 
Limnaea peregra Müll. 
— truncatula Müll. 
Ancylus fluviatilis L. 
Planorbis corneus L. 

— rotundatus Poir. 


Daudebardia rufa Fer. 
Limax einereo-niger Wolff 
— unicolor Heyn. 


— arborum var. carpaticus Haz. 
* Frauenfeldia schwabi Heyn 


Arion fuscus Müll. 

var. bourguignati Mab. 
— hortensis Fer. 
Vitrina pellueida Müll. 
— diaphana Drp. 
— brevis Fer. 
— kotulae Westerl. 
Hyalina glabra Stud. 
— alliaria Mill. 
— nitens Mich. 
— subrimata Reinh. 
— diaphana Stud. 
? — pura Ald. 
? — radiatula Ald. 
Conulus fulvus Müll. 
Zonitoides nitidus Müll. 
Patula ruderata Stud. 
— rotundata Müll. 


Patula rupestris Drp. 
— pygmaea Drp. 
Acanthinula aculeata Müll. 
Vallonia pulchella Müll. 
— costata Müll. 
Gonostoma holoserica Stud. 
* — triaria var. tatrica Hazay 
Triodopsis personata Lam. 
Petasia bidens Lehmn. 

var. major Rossm. 
Frutieicola cobresiana v. Alt. 
— edentula Drp. 
— strigella Drp. 
— incarnata Müll. 
— vieina Rossm. 
— bielzi Parr. 
— rubiginosa A. Schm. 
— umbrosa Partsch 
Eulota fruticum Müll. 
*Campylaea faustina Zgl. 
* — rossmaessleri Pfr. 
* — cingulella Rossm. 
Arionta arbustorum L. 


— 34l 


* Pomatia lutescens Zgl. 

Buliminus montanus Drp. 

— obseurus Müll. 

Chondrula tridens Pult. 

Cionella lubrica v. lubricella Zgl. 

Torquilla avenacea Brug. 

Orcula dolium Dıp. 

— doliolum Drp. 

*Sphyradium biplicatum v. bielzi 
Rossm. 

Pupilla muscorum L. 

Vertigo pygmaea Drp. 

— antivertigo Drp. 

— alpestris Ald. 

* — tatrica Haz. 

Clausilia laminata Mtg. 

— parreysi Rossm. 

— orthostoma Mke. 

— filograna Rossm. 

— ventricosa Drp. 

— tumida Rossm. 


Clausilia pliecatula Drp. 
— dubia Drp. 

— grimmeri Parr. 

— crueciata Stud. 

— parvula Stud. 

— cana Held 

— varians Rossm. 

* — stabilis Pfr. 

= — elata Zgl. 

* — turgida Rossm. 

— biplicata Mtg. var. 
Suceinea putris L. 

— elegans Risso 

— pfeifferi Rossm. 

— oblonga Drp. 
Limnaea peregra Dip. 
Ancylus fluviatilis L. 
Acme polita Hartm. 
Bythinella dunkeri Ffld. 
Neritina prevostiana Partsch 
Pisidium casertanum Poli. 


9) Nach Druck des Vorstehenden erhielt ich von Herrn 
Pfarrer Nägeli, Waltersweier, eine Mitteilung, nach welcher bei 
Sofia außer unserer Weinbergsschnecke auch Pomatia obtusalis 


und zwei Varietäten von Pomatia lucorum vorkommen. 


Das 


bulgarische Hochtal würde somit nicht mehr zum alpinen Gebiet 


zu rechnen sein. 


Register. 


Seite 


Abessynien . EIERN 
Acme, Verbreitung. . . . 257 


ArathyllawViest Dana 
Affen in Nordafrika . . . 58 
Ahaeearberse en ann 54 
Alactaga arundinis. . . . 66 
Alopia, Verbreitung . . . 330 
Alpenfauna, Säugetiere. . 167 
= Mollusken.. .. ... 7.180. 195 


Alpen, französische. . . 260. 266 
Alpenkase wer inf Kain 26T 


Atpenseemlt:.i# a 
Alpen, venetianische . 278 
Alpine Zone . . . 350. 277. B28. 
Altai, Mollusken . . . 221 
Alter, geologisches. . . . 20 
Alter der Mollusken . . . zl 
Alter desisaharas . ma: 70 
Amurland . . a 
—, Molluskenfauna . RR SAUREN] 

„ Reptilienfauna .» 2°. .. 127 
Ansiedelungen A Kern 25 
Arabien . . ee rt 
Arktisches Gebiet TI 
Atlantisrage 7 a en. 12 


Baikalsee. . 208. 223. 224 
Bambus als Transportmittel 32 


Banat, BRaunaraı.20.2.2.2779280896 
Baumerenze‘. .. 9. 0.20 
Beweglichkeit, aktive. . . 24 
—, passive... 24 
Blyth, zoogeographische Re- 
HONEenL A. na. ee 3 
Bosnien Er N ARD 
Brahui-Gebir ee eier 104 
Brauer, arktische Säug etiere 180 
Bulgarien > 


Callitris quadrivalvis . . . 55 
Campylaea, Verbreitung. . 251 
Cannstatt, Fauna der Tuffe 163 
Cantabrische Region . 226. 234 
Cardiumv edule’ ,. = =: 84 


Seite 
Castilianische Region . . 227. 248 
Catalonische Fauna . . 229 
Centralasiatische Provinz . 114 
Cerithium conieum in Siwah 34 


Cireummediterranes Gebiet. 192 
Clausilia, Verbreitung. . . 2355 


Colletopterum Bgt. . 204 
Commander Islands, Fauna 183.194 
Creation multiple . . . 23 


Cryptazeca monodonta . . 230 
Cyelone als Schneckenver- 


hreiter.2 0: 39 
Cyclostoma eleg ans, " Grenze 
200. 324 
Cyelotus in Zentralasien. . 119 
Dalmatien . . . SSR 
Daudebardia, Verbreitung ES 
—, Westgrenze . . 2. zen 
Delima ER Er 
Dobrudscha s . 326. 336 
Donau, früherer Lauf  !:. 
Drepanostoma Porro . . . 260 


Drude, Pflanzenregionen . 45 
Drude’sche Linie . . . - 87 


Keypten „Van. Se 
Vögel 3... .,. 0 A 


—_ Mollusken . er 97 
Einwander er aus Neusüdwales 29 
Eiszeit . ll) 


Elephant in "Nordafrika . . 70 
England, Molluskenfauna . 217 
Eocän, Molluskenfauna des 135 


Eremia bir. 2a ee 67 
Facieso. ». 05.40 Se 
Fischer, zoogeographisches 


SySLEIN“ «+ 2 Klee 49 
Fraaul rt 3.02 Me 


Galeienga Be 2.5. 
Gallische Provinz . . . . 202 
Gardasee. UT rt 


— 53 — 


Seite 
Gazellen der Sahara . . . 57 
Genfersee, Fischfauna . . 275 
Geomalacuse 2 2 2.2,3,5.220 
Gilsit, Fauna von : : ı . 135 
ronostoma : 2 u er. 2931 
Grönland: . 2... u am. 2182 
Guns Raunarvon 2727277301 
kHanhai : . an a) 
Hanno’s Expedition ER 17 
Helix earthusiana Müll. . . 199 


— quimperiana Fer. . . . 250 
— sylvatica Dip. . . . . 18 
Hemismus 2%. runs 286 
Herzegowina . . . . „314. 321 
Hidalgo, Zoogeographie der 

Pyrenäenhalbinsel . . . 226 
Himalaya +. = 2. 2... 112 
Hoöhlenfauna . . . .. ..284. 306 
Howorth, Richtung des Stro- 

mes in den sibirischen 

SIEBERT 2 
Hadsonsbay: ». . ....... 20.0183 


Hundes, Plioeän von . . . 119 
Insbruck, unterglazialeFlora 156 
Interglazialzeiten, Ursache. 155 
land Fauna... 772°. 09220 
ISEmdeBaunar .. ne. 32:0182 


ISTeRbauUNna EI ER 2985 


Japan. - . RAN 
Jura- Voeesenlinie a REN! 


Kernthen x ... ..2...291.-298 
Kermtschatkatn 2 an 
Barpaihen „2. = =. ..380..331 
INarst - 2% a 3 304 


liburnischer ee 7000 
chmir ne. 108% als, Ale 
Kaspisches Meer. 5.2.2210.2224 
Kasıllanı a 
Korea Le 
IKıranın... ee ee! 
Kmioaltenve nn 92927302 
=r Neogen von. . ... .. 298 


Krokodil, m en. 92 


Landmollusken, geographi- 


sche Wichtiekeit. . : - A 
Meorummaia Conr. . » . . .281 


IBETNUITIET Eee aa 103 
epus variabilis.. . . . . 167 
Brthoelyphus . . . .... 28% 
Löwe, Nerbreitung ... . . 59 
Koss: . -- . Is, I, Ez 
Lord Howes Island CH 11 


Seite 
Lyon, Lehm von . . . 164. 174 
Magot. 59 
Margaritana 264 
Medora sll 
Mekranküste 105 
Melania holandri Fer.. 285 
— parreyssi Mühlf.. 332 
Meridionale Region . . 184. 193 
Meseta Castiliana 235 
Microcondylaea Vest . 280 
Migration . 20 
Molluskenver br eitung, Über- 
sicht ee en hena Pa 46 
Montenegro . . 313. 320 
Mosbach, ‚Mollusken der Sande 
160. 170 
—, — des Thallöß . 176 
—, Säugetiere. ei 
Mürren, Fauna von . . 187. 19 
Mu-ping . 116 
Murray ‚zo0geoer. Provinzen 45 
Murmeltier . 167 
Muschelregen . 36 
Nasomonen . 72 
Nathorst, Pflanzen des Glet- 
scherdiluviums ir 153. 156 
Nehring, Fauna von Thiede 177 
‚ Steppentheorie . 154 
Nilthal 89 
Norwegen, Mollusken . 193 
Oberungarn, Fauna . . 331. 339 
ÖOgliothal, Fauna. 270 
Oman : i 107 
Orduna, Mollusken von . 248 
Östalpen . 277 
Otopoma. 103 
Palaeo-boreale Zone 198 
Pamir. : a N 
Pariser Becken 5 4 
Pelagische Daphniden ur 204 
Phoca baicalensis Dyb. . 208 
— easpiea Nilss.. 215 
Physa acuta Drp. 201 
Piemont, Fauna . 96 
„des Gletscherlehms . 164. 174 
Pe Stud. 252 
Portugal. . 237 
Pseudodon Gld. een 28 
Byrenaen 7.227221917 2267237. 239 
Pyrgula annulata Jan. 264 
Reichenow, Verbreitung der 
Vögel . 43 


Rotes Meer. 
— —, Alter desselben 
- " Molluskenfauna 
Rumänien 


Sahara 
Alter. 
alte Thalsysteme 


Meeresbedeckung 3 
Mollusken . 
Östgrenze . 
Pflanzenleben 
Säugetiere. 


ea ae I ot ee 


versteinertes Holz. 
Vögel 


Sehariz f Mollusken v von  Eng- 


land. ; 
Selater, Einteilung i 
Schwimmende Inseln ; 
Serbien 
Sibirien i 
_, Schmetterlinge k 
Siebenbür gen. 
Sinaija, Fauna { 
Skandinavien, Fauna . 


Spizza Sutomora, Fauna. 


Stachelschwein 


St. Canzian, Doline von. 


Stiller Ozean 


Strandfauna von Westeur opa 


Strauss, Verbreitung 


Südamerika, Entstehung. 


frühere Weg samkeit . 


inter irdische Fauna ; 


Ta-li-fu, See von 
Tanneben, Fauna von 
Tatra . 

Tibet . ; 

Tirol, nördliches. 

—, südliches 
Transbaikalien 
Tritonfluss . 
Tschuktschenhalbinsel 
Tuareg 
Turkestan, Fische 
—_ Säugetiere. 
Tyrrhenis 


Unio elongatulus Mühlf... 


— litoralis Lam.. 
— sinuatus Lam. 
— tumidus Retz. 


Verschleppung : 
Vicentino, Eoeänfauna 


. 331. 
.115. 


. 183. 


Villafranchiano, Mollusken- 


fauna . 
Vitrina Drp. 


Wallace, System . 

Warming, Eiszeitflora. 
Weimar, 
Welebit, Fauna 


Travertinfauna. 162. 


Wolga, Bedeutung als Gr ze 


Woodw ard, Regionen. 


Zogra, Fischfauna der rus- 


sischen Seen 
Zonites Montf. 


Universitäts-Buchdruckerei von Carl Georgi in Bonn. 


Seite 
124 
300 
340 
116 
188 
O7 
223 

76 
194 
62 
AT 
126 
16 


282 
200 
232 
203 


28 
145 


146 
258 


42 
153 
172 
307 
223 

49 


215 
254 


 INANUNMIUINININ 


275 647 


AUR 3 - 1976 


2 
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