ini. AA 3 I ladmossornas org ON se Ch OD j Nn A/ - (6) & O Ö; va re [D O (Sv an | a] - or bå [a b 3 ROSANDER ,H.A. Studier ofver sation,mössa 2 +) As MÅ Åh U RANE VYLIGOG SE KEN STUDIER ÖFVER BLADMOSSORNAS ORGANISATION, AKADEMISK AFHANDLING AF H. A. ROSANDER DISPUTATIONSÅKTEN ÄGER RUM Å BOTANISKA LÄROSALEN EN Ca ” . - ; mr . .- hy t 4 a Å ee + eå - å | 1 < Na 3 S | a ä ; i Lr ACD SRIG gu "d WRETMANS BOKTRYCKERI. UPPSA 78 INNEHÅLLSFÖRTECKNING. Sid. Fa kfOra le BfÖTteCKIIN PNSR ST on ver vet sb le set Lee I srsLeb, fd SES, ss AE LES Ny MYOKSE SRS ES SR SA a re al ErE noh log föN sjal et pel sf sår RSS SAN ES EES NAT I. Historik öfver äldre viktigare undersökningar om bladmossornas organisation = 1 Brmledning; tll kapsölik==N IN da pan sons Pen ss ars de pe sick ae SN SN 9 III. Epigon, vaginula och mössa. Föregående; Undersokningat ss. el a ec sula ske FR SEA tr AR Allmän framställning af efter befruktningen hos gamofyten inträdande förändringar, åstadkommande en förbindelse mellan gamofyt och SPOFOFWG ja, krone be Ae SNES KR AS SES Av Tate Lt FSE ör SE 18 IV. Orienterande öfversikt af sporofytens organografiska uppdelning och ana- tomiska differentiation samt beskrifning af sporofytfotens byggnad . 23 V. Speciel beskrifning af former, visande olika typer för uppkomsten af vaginulan och mössan, samt för sporofytens förbindelse till gamofyten 28 VI. Kapselns inre byggnad. WSSnntatiönssySlenm efER oa sne sn RR AT Arr ed en 6 dr 48 FÖRS OT 26 Söker sr ar VE oe gt SSK SVS ARNE RR SIR Sr a Dö OrISLOMI OT Bj sN sr ordern ke ror fen SMR E SER ERE ER rs deel ger 6 osa sag ASG d7 RERERE PIA ON OSSOrNAS SyStelllAtGIke:. cd ie scope, Je oe Silas SRA vd Elers EIA SNS 63 VII. frtunddrag tr bladmossornas: Organisations. feed dd UPIS TEE CFA ON SLS RAF IA SE a se AR I SR ERAN KL ÅE 0 bre OR ARS 37—100 Litteraturförteckning. AGARDH, OC. A. Lärobok i Botanik. Malmö 1830—1832. Ja DE BarY. Vergleichende Morphologie und Biologie d. Pilze. Leipzig | 1884. E. Bastir. Recherches anatomiques et physiologiques sur la tige et la ; feuille des mousses Revue générale de Botanique III, 1891. BiscHorFr. Lehrbuch der Botanik. Anhang. Wörterbuch 1839. Bower. On the limits of the use of the terms Phyllome and Caulome. Annals of; Botany. Oxford 1887, 8 143. Brown, RoBErt. Some observations on the Parts of Fructification in Mosses, with Characters and Descriptions of Two New Genera of that Order. Träns: Linn. Soc. Vol. IX 1809: i 1 BönGeEr. Beiträge zur Anatomie der Laubmooskapsel. Botan. Centralblatt. | Vol. XLII. 1890. ÖELAKOVSKY. Ueber die verschiedenen Formen und die Bedeutung des Generationswechsels bei den Pflanzen. Sitzungsber. d. k. böhm. Ges. d. Wiss. in Prag 1874. — — Ueber den dreifachen DR SR den Pflanzen. Sitzungs- ber.d 1 bölm. Ges: KWIss: VE lao Kö Diam. Untersuchungen fiber jar Annulus der Laubmoose. Flora 1894. DILLENivs. Catalogus plantarum circa Gissam sponte nascentium. Francof. ad Moen 1719. — —, Historia Muscorum. Oxonii 1741. GorBEL, K. Die Muscineen. Schenk's Handbuch der Botanik. Bd II. 1882. — — Ueber die Sporenausstreung der Laubmoosen. Flora 1895. — —. ÖOrganographie der Pflanzen 1900. HABERLANDT. Beiträge Zur Anatomie und Plyyslbloseg der Laubmoose. Pringsheims Jahrb. XVII. 1886. HeEpwiG, J. Fundamentum historie naturalis muscorum 1782. — — Theoria generationis et fructificationis plantarum cryptogamarum Linnei. Petropoli 1784. - Ed. IL -Berolini 1798. Vv — —. Descriptio et adumbratio microscopico-analytica muscorum fron- dosorum. Lipsie 1787—1797. HoFMEISTER. Vergleichende Untersuchungen der Keimung, Entfaltung und Fruchtbildung höherer Kryptogamen. Leipzig 1851. — — Zur Uebersicht der Geschichte von der Lehre der Pflanzenbe- fruchtung. Flora 1857, s:ö11i9. HooreEr, W. J. Some observations on the Genus Andre&ea. Trans. Liun. Moe, VO tr TSL0: Hy. Recherches sur VParchégone et le développement du fruit des Musci- nées. Ann. sc. nat. série 6. Botanique t. 18. 1884. KrEnitz-GERLOFF. Neuere Untersuchungen ber die Entwicklungsge- schichte der Laubmoosfrucht. Sitzungsber. naturf. Freunde zu Berlin 1876. — — Untersuchungen iber die Entwicklung der Laubmooskapsel. Bot. Zeitung 1878. LaANTZIuS-BENINGA. De evolutione sporidiarum in capsulis muscorum Diss. 1848. — —. Zur Kenntniss des inneren Baues der ausgewachsenen Mooskap- sel. Nova Acta Ces. Leop. Carol. XXIII: 2. 1850. LimPrRICHT. Die Laubmoose (i Rabenhorst Kryptogamenflora von Deutsch- land) 1890. LispBERG, S. O. Utkast till en naturlig gruppering af Europas blad- mossor med toppsittande frukt. Program, Helsingfors 1878. -— —. Förteckning öfver Skandinaviens mossor. Uppsala 1879. — — Om familjen Funariacee. Öfv. K. V. A. 1864. Lorestz. Grundlinien zu einer vergleichenden Anatomie der Laubmoose. Pringsheims Jahrb. VIII. 1867. MicHELIus. Nova Genera Plantarum Florentie 1729. (Tab. 59.) v. Mont, H. Einige Bemerkungen iber die Entwicklung und den Bau der Sporen der Cryptogamen Gewächse. Flora 1833. Bd 1 eller Verm. Schriften bot. Inhalts. MöLLer, C. Synopsis Muscorum frondosorum "Berol. 1849 --1851. NEES, HoRNSCHUCH & STURM. Bryologia Germanica I. Närnberg 1823. II. Leipzig 1827. Nyman, E. Om Oedipodium. Akad. Afh. Uppsala 1896. PHiuiBERT. De VPimportance du péristome pour les affinités naturelles des mousses. Revue Bryologique 1884. v. SACHS, J. Geschichte d. Botanik. Minchen 1875. VI SCHIMPER, W. P. Recherches anatomiques et morphologiques sur les Mousses. Thöse. Strasbourg 1848. -— —. Synopsis Muscorum europgeorum praemissa indroductione de ele- mentis bryologicis tractante. Ed. II. Stuttgart 1878. — — . Icones morphologice atque organographice introductionem Syn. Musc. praemissam illustrantes. Stuttgart 1861. SCHMIDEL. Dissertationes botanice. FErlange 1783. STEINBRINCEK. Der hygroskopische Mechanismis der Laubmooskapsel. Flora BOT UnGEr. Ueber den anatomischen Bau des Moosstammes. Sitzungsber. d. Wiener Akad. d. Wiss. Bd. 43. 1861. VaIzEY, J. REYNOLDS. On the Anatomy and Development of the Spora- gonium of the Mosses. Journ. Linn. Soc. Botany. Vol. XXIV. 1888. | VovrKr, FE. Die Entwicklung des Sporogoniums von Orthotrichum. Sitzungs- ber. d. k. Akad. d. Wiss. Wien. Bd. LXTIII. Abth 1. (1876. FÖRORD. Beträffande kännedomen om bladmossorna synes en viss splittring förefinnas mellan hvad som är bekant om deras allmänna organisation och huru denna är varierad hos olika grupper af klassen. Å den ena sidan är den allmänna organisationen i sina hufvuddrag så till vida känd, att man kunnat finna en gemensamhet i utvecklingsrytm mellan bladmos- sorna och . andra växtgrupper, och uttrycka denna gemensamhet i jämfö- relser mellan organers och organdelars plats i utvecklingsrytmen, eller m. a. o. uppställa homologier, hvilka allt sedan Hofmeisters Vergl. Unters. varit antagna. Å den andra sidan har den organografiska uppdelningen af bladmossornas organisation sedan länge — med relativ afslutning i W. P. Schimpers arbeten — vunnit god utbildning, och den deskriptiva, med habituela öfverensstämmelser och olikheter arbetande systematiken har gifvit ett rikhaltigt material af former. Ett sammanknytande af de olika arbetsriktningarne, genom hvilket dels ett urskiljande af den för bladmossorna i allmänhet utmärkande ärftliga organisationen och därmed ett mera säkert fastställande af släktskapen med andra växtgrupper, dels en utredning af den ärftliga organisationens variationer inom gruppen — denna variation må nu vara bestämd af ökologiska eller andra orsaker AN i form af ett naturligt system skulle förverkligas, synes ännu icke i någon mera framträdande grad hafva skett. Det är, synes det, med en viss historisk nödvändighet, som omtalade splittring uppkommit. J. Hedwig, hvilken, som kändt torde vara och som vi hoppas skall framgå af vår afhandling, i hög grad utmärkte sig genom undersökningar öfver bladmossornas allmänna organisation, gaf en systema- tisk öfversikt, hvilken blifvit betecknad som artificiel, enär den grundade sig företrädesvis på en karaktär, peristomet. Tydligen var det af praktiska skäl, för öfversiktens och den hastigare orienteringens skull, som Hedwig sålunda framhöll peristomet. Efter Hedwigs tid hafva i samma afsikt andra delar af organisationen anlitats: mössan, bladens cellverk och blad- nervens byggnad. Med noggrant aktgifvande på den habituela form- utbildningen för öfrigt har man sålunda uppställt släkten och familjer, VIII om hvilkas begränsning, hvilken i stort sedt hos olika författare är öfver- ensstämmande, vi hänvisa till floristiska och systematiska arbeten, t. ex. S. O. Lindbergs. Söker man åter ordna familjerna till större grupper, så framträder, enligt vår mening, behofvet af en mera kritisk behandling, som åtskiljer det i strängare mening ärftliga från det mera tillfälliga. Föreliggande afhandling är afsedd att gifva något bidrag till känne- domen om bladmossornas organisation i en del punkter, som efter förfat- tarens mening kunna vara att beakta vid ett så riktadt arbete, som ofvan angifvits som önskvärdt. Visserligen medgifva vi, att föreliggande under- sökningar ej stå i rätt förhållande till målet, då ej blott de behöfde utsträckas till flere former, utan därjämte flere ej här berörda sidor i bladmossornas organisation erfordra en speciel bearbetning. I fråga om en särskild afdelning i det följande har det funnits lämpligt att gifva ett antal figurer till täxten. Man finner en förteckning öfver använda förstoringar å sista sidan. : Till Professorerna F. R. Kjellman och H. O. Juel ber jag här få frambära ett tack för den ledning och undervisning jag af dem under min studietid åtnjutit. I en särskild tacksamhetsskuld står jag till Pro- fessor Kjellman för uppslag till mina speciela studier och för råd och uppmuntran under deras fortgång. Historik öfver äldre viktigare undersökningar om bladmossornas organisation. En öfversikt af den äldre litteraturen rörande bladmossorna finner man i en afhandling af S. O. Lindberg (1878). Denna öfver- sikt, som helt säkert är mycket värdefull för den, som önskar taga kännedom om fortgången af det deskriptivt-systematiska arbetet öfver bladmossorna och om synonymiken, sysselsätter sig dock icke med de allmänna frågorna om mossornas byggnad. Den fullständigaste redogörelsen för den äldre litteraturen öfver bladmossorna ha vi funnit i Nees, Hornschuch & Sturm, Bryologia Germanica (1823). På svenska har C. A. Agardh i sin Lärobok (1830), delvis i anslut- ning till Nees, lämnat flere historiska uppgifter. Likväl är det natur- ligt, att dessa arbeten, hvilka utgåfvos vid en tid, då viktiga frågor, hvilka först längre fram blefvo afgjorda, ännu voro föremål för mycket olika meningar, nu ha värde egentligen som materialsam- lingar för en historisk framställning. I senare tid utgifna samman- fattande arbeten om bladmossornas byggnad, såsom K&K. Goebels (1882), (1900) samt OC. Miillers och W. RBuhlands i Engler och Prantl's Natirl. Pflanzenfamilien, meddela knappt några historiska upplys- ningar. Till alla äldre forskares — från början af 1700-talet — under- sökningar om bladmossornas organisation knyter sig frågan om deras sexualitet. Sedan flere — så Tournefort (1700) — mera på grund af ett allmänt intryck än på särskilda skäl, benämnt mosskapseln frukt, fördes man genom noggrannare undersökning till tvifvel på riktigheten af att uppfatta den som en sådan. J. J. Dillenius (1729), (1741) lämnar beskrifning på mosskapselns — som han kallar Capitula — olika delar; han brukar benämningarne operculum, annulus och cilii (för peristomet). Vidare iakttager han kapselns innehåll, som han kallar farina, och anmärker dess likhet med pollen. 2 Dessutom urskiljer han pericheetialbladen, och ger dem det ännu använda namnet, samt mössan, calyptra. Af hans figurer i Historia muscorum ser man, att han hos flere arter observerat sporogonets tillväxt och mössans upplyftande genom denna tillväxt. Då han på grund af kapselinnehållets likhet med pollen var böjd för att antaga kapseln vara en ståndare, men icke fann någon pistill, antog han, att. någon sådan ej fanns, utan att mossornas pollen ur anteren ut- ströddes på deras blad och där åstadkom, att nya skott utväxte från stammen och bladen. >»Nos de Muscis ita sentimus, quod hic sit primus gradus quo se Natura vegetabilis ostendat et ad seminalem propagationen accingat. Facit tamen id satis adhuc imperfecte, semen enim' omne deest et verus etiam flos desideratur... Est igi- tur Muscus plante genus semine prorsus carens, floris vero loco in plerisque Muscis cernuntur capitula farinam floridam continentia, cujus beneficio folia extrema germinandi et se propagandi facultatem aquirere videntur» (Catal. 1719 Appendix s. 76). De sedermera s. k. hanblommorna iakttog Dillenius hos Polytrichum, men trodde dem möjligtvis vara honblommor, detta på grund af de sedan s. k. inno- vationerna, hvilka redan af honom iakttagits. Det torde väl ock varit dessa, som föranledt honom uppställa sin nämnda teori om mossornas fortplantning eller snarare föryngring. 4 Till Dillenius slöt sig Linné, som till tolkning af mosskapseln som en anter gjorde det tillägget, att mössan vore en blomkalk. Måhända föranleddes han härtill af något förhållande liknande afstö- tandet af blomkronan genom ståndarnes tillväxt hos Vitis. Michelius (1729) undersökte närmare de s. k. »stellae» nu han- blommorna hos särskildt Polytrichum och Mnium och upptäckte då de bildningar, som nu benämnas anteridier och parafyser. Han gjorde flere försök att tolka dessa bildningar, men medgaf själf att han ej hade deras betydelse fullt klar. Efter hand, allt efter som flere mossarter blefvo beskrifna och mosskapselns olika delar närmare kända, tillkommo flere nya hypo- teser om mossornas sexualorgan. Vi kunna dock förbigå dem med instämmande i Hedwigs omdöme, i inledningen till hans Theoria (1784), att de voro för hastigt tillkomna och saknade tillräcklig grund i iakttagelserna. De refereras af Nees och Agardh. J. Hedwig sysselsatte sig ihärdigt med frågan och gaf en för- klaring, hvilken ägde en till visshet sig närmande sannolikhet. Han undersökte nämligen för det första de af Michelius upptäckta bild- 2 [D] ningarna (nu anteridierna) och fann, att de vid sin mognad öppnade sig i spetsen och utsläppte en »granulosa materia», som han antog vara af hanlig natur. För det andra sökte han följa mosskapselns utveck- ling från sitt anlag. Han fann då, att mössan ursprungligen stod i förbindelse med stamspetsen, bildande ett hölje omkring en bildning, som sedermera utväxte till kapsel och pedicellus eller seta. Af det unga sporogonet inom sitt hölje ger Hedwig afbildningar, såsom i Descriptio et Adumbratio Tab. XXV fig. 14 (Barbula rigida). Vidare beskref Hedwig omsorgsfullt perichetialbladen och perigonialbladen — han kallar bägge slagen perichetialblad eller perianthium —; han påpekar deras olikhet med vanliga blad och hvad särskildt peri- chetialbladen beträffar, att deras tillväxt från ett obetydligt anlag följer fruktens — sporogonets — tillväxt »Patet ex his periahthia et in nostris plantis ut in aliis hand raro fit cum fructu augeri.»! Kändt är, huru som Hedwig utredde de olika former af han- blommor gemmiformes, disciformes och capituliformes, hvilka ännu inom den deskriptiva systematiken omtalas. Hedwigs förtjänster om utredningen af mossornas sexualitet ha enligt min tanke blifvit alltför mycket underskattade af Sachs i hans Geschichte, där det heter: »Die xiemlich auffallende äussere Ähn- lichkett der Antheridien und Archegonien der Moose mit den Ge- schlechtsorganen der Phanerogamen veranlassten schon Schmidel und Hedwig dieselben als Staubgefässe und Fruchtknoten in Anspruch zu nehmen und hier errieth man in der That etwas Richtiges, wenn auch freilich die wahre Bedeutung der Moosfrucht auf diesem Wege nicht erkannt werden konnte»; och något längre fram: »Man ahnte noch nicht, dass der Entwicklungsgang und die gesammte morpho- logische Gliederung der kryptogamischen Pflanzen nicht auf diese Art " verglichen werden kann, und das Richtige sowohl wie das Unrich- tige, was man beziäglich der Sexualorgane der Kryptogamen annahm, hatte keinen wissenschaftlichen Werth, da es eben nur auf unbe- stimmte YVermuthungen hin errathen wurde.»? Fästa vi oss till en början vid den hänsyftning på generations- växlingen hos mossor, pteridophyter och fanerogamer som ligger i dessa uttalanden, så vilja vi med afseende å densamma göra den an- märkningen, att själfva upptäckten af sexualiteten hos en växtgrupp väl kan göras oberoende af uppdagandet och utredandet af komplice- = 1 Theoria s. 62. + N. 472... Kurs. af oss. 4 rande förhållanden, om hvilka för en fullständigare och riktigare uppfattning det är erforderligt att äga kännedom. Utom detta kan det af de af oss ofvan kursiverade uttrycken förefalla, som om Hed- wig af en slump funnit mossarkegonet och af dess yttre likhet med pistillen hos fanerogamerna föranledts till en gissning om den upptäckta bildningens natur. Troligen är det på grund af det för- hållandet, att Hedwig använder termerna anthera och pistillum, "som Sachs uttalar sig på anförda sätt. Emellertid må det väl ej kunna sägas något om, att Hedwig på sin tids ståndpunkt använde ordet anthera för ett organ, som alstrar hanliga befruktningskroppar och pistill för ett organ, från hvilket fruktens utbildning utgår; hvad som varit vetenskapligt oriktigt, hade varit, om han blott af en yttre formlikhet och utan stöd af ytterligare iakttagelser, i vissa kropps- delar hos mossväxten sett ståndare och pistiller. Beträffande sär- skildt termen pistill, tillåter jag mig anföra Hedwigs uttalande: »Foemina vegetantium organa rectius cum Ludwigio pistilli nomine complectimus, ita ut fructus rudimentum Linn2ao germen dictum, stylum et stigma designet. Stigma apte satis cum ostio muliebrium eatanus comparatur quatenus extima est commissura vel apertura pro spermata virili admittendo Stylus vere vtut vagina idem defert ad uterum seu fructus rudimentum, cujus interaneis ovarium inest: scilicet thalamus cum punctulo a maris foetura impregnando Huic igitur impositus sit stylus necesse est, id quod in omnium evidentioris fabrice floribus foemineis ita esse constat. Neque alitur ita res sese habet in Muscis nostris.»! Att Hedwigs undersökningar voro fullt metodiska, kan man enligt min mening ej undgå att finna vid ett studium af hans skrifter, om ock ett kortfattadt framställningssätt gör, att man först genom jämförelse mellan olika yttranden kan bilda sig en föreställning om, huru han vunnit sina resultat. Att han för öfrigt ej saknade kritik vid bedömandet af egna och andras iakttagelser framgår af företalet till Theoria. Som exempel anföra vi ur detta: »At inventa his cona- tibus Cryptogamicarum genetricia organa, cum summorum virorum placitis de Perianthiorum i. e, Calycis et Coroll&e Staminum Pistil- lorumque ortu collimare nequibum: adactus quasi inde Anatomixe et Physiologie Vegetantium, missis omnibus opinionibus, operam, quan- tum vacaret impendi... Iterum iterumque intellexi quantum vel in 1 Theoria s. 69. D hac scientia naturalis parte obfuerit veritatis ipsius evolutioni decre- toria festinatio nimia credulitas.» Hedwigs resultat framgingo, efter vår mening, ur en jämfö- rande sammanställning af flere iakttagelser, en sammanställning, som han visserligen ej på ett ställe skriftligen utfört. Vi vilja söka här så att säga rekonstruera den. I spetsen af åtskilliga skottaxlar hos mossorna uppträda vissa genom sin form, ofta äfven sin storlek från de vanliga bladen afvikande blad (perichetialblad och perigonialblad). Innanför dessa blad sitta i en del fall egendomligt formade bild- ningar, hvilka vid sin mognad öppna sig i spetsen och utkasta ett grynigt ämne. Sedan de utsläppt sitt innehåll, utvecklas de ifråga- varande bildningarna icke vidare, utan förtorka. »Manent enim cum sociatis sibi corpusculis (parafyserna) mox describendis, in communi thalamo ibidemque corruptionem subcuntes.>! I andra fall återigen finner man innanför de nämnda bladen annorlunda formade bild- ningar, försedda med ett stift och i sin nedre del visande inom ett hölje en viss kropp, punctulum (det unga sporoganet); dessa bild- ningar, från början mycket små och inneslutna inom bladanlag, ut- växa sedermera högst betydligt liksom ock bladanlagen.? Härigenom utvecklas mosskapseln, som det alltså är skäl att antaga vara en frukt. En direkt iakttagelse af befruktningen kan Hedwig ej göra; han beklagar, att på grund af objektets ringa storlek det icke var honom möjligt att iakttaga ”pistillens” tidigaste utveckling. Han är dock angelägen att visa, att kapselns innehåll utgöres af frön, och då han genom försök funnit att sporerna, hvilket namn han som bekant införde, kunna gro och utveckla nya individer, torde han anses ha lämnat en så fullständig utredning som på hans tid var möjlig. Det nu anförda finner man i Theoria. Sedermera fann Hedwig äfven, att vissa genom brun färg utmärkta bildningar, hvilka till sin form liknade pistiller, och hvilka han gifvit namnet adductores på grund af ett förmodande, att de skulle tjäna som väg för de hanliga hefruktningskropparne, icke voro något annat än pistiller, somi icke vuxit till, och orsaken till detta förhållande måste då anses vara, att ingen befruktning skett. Härom meddelas i analysen till Tab. XVIII fig. 11 i Descriptio et Adumbratio: »Plantula que prima vice impreg- ! Theoria s. 66. > I Theoria Ed. II (1798) har också Hedwig följande uttalande (s. 136): »Illa pars floris que a genitura mascula experta augetur mole soboleque vivificata gravida fit genitale est femineum»>. 6 nationem celabravit foliis ad unam alteramque detrusis calyptra in- flata adue solutionem de sua basi prona residuo adhuc stylo desu- perque sterilibus genitalibus foemineis>. Figuren föreställer Leersia extinctoria (nu FEncalypta vulgaris).! Vi tillägga, att Hedwig slöt sig till Linnés tolkning af mössan (sedan den lösrifvits), dock modi- ficerade han den, med hänsyn till närvaron af pericheetialblad, så att mössan enligt honom var en blomkrona, då pericheetialbladen voro att anse som blomfoder. Huru Hedvig föreställde sig förhål- landet mellan mössan och stylus samt germen (sporogonanlaget), hvilka bägge senare väl egentligen ensamma borde ha räknats till pistillen, synes oss ej fullt klart. Likväl torde häruti ett historiskt skäl föreligga därtill, att sedermera mössan i allmänhet ej räknats med till mossfrukten. ? | Äfven i andra hänseenden än det nu behandlade, frågan om mossornas sexualitet, har Hedwig gifvit värdefulla bidrag till kun- skapen om deras organisation. I fråga om bladmossornas anatomiska byggnad torde förtjäna anföras, att han upptäckt centralsträngen. Hans iakttagelser om peristomet — namnet härleder sig från honom — äro väl kända, för så vidt de inom systematiken varit af bety- delse. Mindre kändt och erkändt torde vara, att han äfven ej blott iakttagit den ofta förekommande (hygroskopiska) rörelsen hos peri- stomtänderna, utan äfven denna rörelses betydelse för sporernas spridning. Han framhåller härvidlag ej blott att peristomet skyddar kapselinnebållet för inträngandet af vatten, utan äfven att genom peristomet åstadkommes, att sporerna blott vid mera torr väderlek utsläppas ur kapseln, och dessutom att sporutspridningen förlänges öfver en längre tid.? Hedwigs förklaring af mossornas sexualitet vann visserligen många anhängare, men blef dock ej allmänt antagen. En viktig orsak härtill var, som man kan finna hos Nees och Agardh, att man ej blef öfvertygad om riktigheten af sporernas egenskap af frön. Sporernas tydliga likhet med pollen kvarstod, och hvad värre var, ur sporen utväxte ej en planta med hjärtblad. som Hedwig trott, 1 Vi hänvisa utom till Hedwigs teckning, till vår fig. 86, hvilken vi utfört, innan vi tagit kännedom om Hedwigs arbeten. ? Samma tolkning af mössan" har sannolikt varit en orsak till att Hedwig först så sent som skedde kom till rätta med de aborterade arkegonen. 3 Den sista synpunkten framhålles af K. Goebel 1895. Han har alltså åter- upptäckt förhållandet. [6 utan en Conferva-lik bildning. Då nu pollenkornen också gro, var ett godt stöd för Hedwigs åsikt gjordt skäligen tvifvelaktigt. Visser- ligen utredde W. P. Schimper (1848), hurusom dock på det nu s. k. protonemat mossplantorna anlades och utvecklades, men under tiden åtnjöt Hedwigs åsikt, i en viktig punkt otillfredsställande, ej det för- troende, den utan denna svaghet väl skulle fått. Nees, som slöt sig till Hedwigs mening, gaf ett slags förklaring af den anmärkta svårig- heten på följande sätt: »Wenn man fräher eine Zeit lang die Vor- stellung von dem Wachsthum der niederen Vegetabilien, zu denen auch die Moose gehören, in völliger Unbestimmtheit hielt, und geneigt schien, sie als blosse Auswächse und wuchernde Ausgeburten einer ins Unbestimmte strebenden Vegetationskraft anzusehen, — so ging man dagegen, nachdem das Harveysche »>Omne wvivum ex 0ovo», von Micheli, Linné, Wildenow und Andere in seiner ganzen nach dem Thierleben gezeichneten Ausdehnung auch auf die Planzen- welt angewendet worden war, schnell wieder auf der anderen Seite zu weit — man forderte nicht nur die Saat, sondern man bestimmte auch die Form derselben durchgängig nach den in dem Keimacte der höheren Pflanzen vor Aller Augen liegenden Vorgängen. Es leuchtet aber ein, dass man eine Saat als Bedingung aller Vegetation annehmen und doch die Frage aufwerfen kann: Wer säet und wie wird aus der Saat die Pflanze? -— Oder mit anderen Worten: Säet jede Pflanzenform auf allen Stufen des Gewächsreichs nothwendig zunächst und direkt sich selbst, ihr eigenes Augenbild, oder giebt es auch Fälle, wo eine Aussaat, in fremden Formen anhebend wie in der Insechtenwelt offenbar ist, erst nach und nach zur Mutter- form zusammenkommt?>»! Jag har anfört dessa Nees ord äfven därför att det är möjligt att någon med denna likartad tankegång medverkat vid Hofmetisters första uttalande om generationsvexlingen hos mossor och kärlkryp- togamer (1849); jag menar visserligen endast formen 1 detta utta- lande. »Bei Moosen wie bei Farnen finde eine Unterbrechung der vegetativen Entwicklung durch die Zengung, ein Generationswechsel statt; bei der Gefärskryptogamen sehr bald nach der Keimung, bei den Moosen um vieles später.»? Att framställa, huru frågan om mossornas sexualitet slutligen löstes genom ytterligare iakttagelser egentligen öfver spermatozoiderna, ! -Bryologia Germanica Einl. s. LXL. ” Vi återkomma härtill i slutet af vår uppsats. 8 och genom sammanställning af öfver flere växtprovinser utsträckta forskningar i sammanhang med uppställandet af läran om genera- tionsväxlingen, skulle föra för långt från vårt ämne. Vi anföra endast för fullständighetens skull, att Unger upptäckte bladmossornas spermatozoider (1838). En omständighet, som bidrog i sin mån till fastställande af homologierna mellan mossor och pteridofyter samt högre växter, var bildningen af sporerna i mosskapseln. Denna gjordes till föremål för studier och utreddes af H. v. Mohl (1833) och Lantzius-Beninga (18438). | De delar af bladmossornas organisation, med hvilka vi här skola sysselsätta oss, sammanfattades af W. P. Schimper under benämnin- gen mossfrukten, som man kan se af Synopsis Muscorum Introductio Cap. V: De fructu perfecto, från hvilket vi anföra: »Muscorum fructus perfecte evolutus e quatour partibus essentialibus composi- tus est: e vaginula seu integumento partiali inferiore, e calyptra sive integumento partiali superiore, e capsula que pericarpium univer- sale sistit, atque in plurimis speciebus pericarpium internum, spo- rangium nempe, includit, et e sporis locum seminum plantarum per- fectiorum tenentibus. Partes accessorie sunt operculum, pedicellus, annulus, columella et involucrum illud foliosum quod, perichetii nomine, fructum, rarius totum, sepius ex parte, circumsepit.> Om vaginulan särskildt tillägges: »Vaginula pars illa est cui capsula, mediante pedicello, infigitur et que medium tenet inter caulem et iructum. Cum nonnisi fructu presente inveniatur, potius eam ad hunc quam ad illum referendum esse putavi.> I det föregående ha vi omnämnt, att Hedwig med frukten hos mossorna förstod endast hvad som efter Sachs kallats sporogonet eller med en viss anslut- ning till De Bary's terminologi! sporofyten, eller den ur det be- fruktade ägget som mossornas könlösa, sporbildande generation ut- vecklade enheten af organ, i motsats mot hvilken sättes den af historiska skäl för den första kallade generationen, som uppkommer ur sporen och hvilkens utveckling afslutas med utbildningen af könsorgan, anteridier och arkegon, och i dessa sistnämnda äggcellen, ' på grund hvaraf den kallats oofyt eller som vi vant oss vid och finna lämpligare, gamofyt. Vi hafva redan angifvit ett historiskt skäl, som vi tro gifver en förklaring, hvarför ej mössan af Hedwig räknades till mossfrukten. Skall man emellertid öfverhufvud tala om en dylik, bör man efter vår mening afgjordt göra det med den bestämning som Schimper gifvit. ! Vergl. Morphologie d. Pilze 1884. 10 Det egendomliga för utvecklingen af de hos bladmossorna före- kommande organ, som kallas mössa och vaginula, och äfven periche- tialbladen, är att den står i en bestämd korrelation med utvecklingen af den befruktade äggcellen till sporofyt. Om man ock tidigare iakttagit detta, hvilket ger sig tillkänna i uttryckssättet befruktade och obefruktade, sterila, arkegon, har man i allmänhet ej vidare be- kymrat sig därom, utan angifvit sporofytens utveckling som den enda väsentliga följden af befruktningen. Så vidt vi veta, har endast Hy, hvilken i sin afbandling »Recherches sur Parchégone et le développe- ment du fruit des Muscinées», meddelat åtskilliga resultat öfver un- dersökningar öfver bladmossor och lefvermossor, undersökningar, som tydligen i mycket stödja sig på W. P. Schimpers, bestämdt framhållit denna tillväxtkorrelation. I det följande skola vi, efter att ha kon- trollerat Hy's iakttagelser och utsträckt undersökningarne till flere former inom bladmossornas grupp, visa, att icke blott en tillväxt äger rum utan äfven morfologiska nybildningar hos gamofyten inträda till följd af äggcellens befruktning och stå i korrelation till sporofytens utveckling. Hy drog af sina undersökningar den slutsatsen, att ingen ge- nerationsväxling skulle förekomma hos mossorna, och söker genom flere skäl leda i bevis, att icke ett nytt individ, utan blott reproduk- tionsorgan, en frukt, skulle vara resultatet af befruktningen hos dessa växter. Å andra sidan har K. Goebel, på ett ställe! om mössan hos bladmossorna gjort det uttalandet, att den rätteligen bör räknas till sporofyten, då den utbildas först efter befruktningen genom — som han liksom de fleste författare antager — en tillväxt af arke- gonbuken, och anläggningen af arkegonet och dess äggcell bör vara slutpunkten i gamofytens formutvecklingsserie, och allt som faller efter befruktningen af denna serie hör till sporofyten. Vi finna båda åsikterna lika ogrundade. Bägge förblanda enligt vårt förmenande tvenne ting, som om de ock stå i sammanhang med hvarandra, lik- väl måste hållas isär, nämligen generationsväxlingen och, om ut- trycket är tillåtet, fruktbildningsföreteelsen. En liknande förbland- ning ligger ock enligt vårt förmenande till grund för Celakovskys sammanställningar och försök att gifva en allmän definition af be- greppet frukt. Vi uppskjuta emellertid behandlingen af dessa frågor till dess vi lämnat en redogörelse för våra studier öfver bladmossor- nas organisation uti de delar, i hvilka vi sysselsatt oss med densamma. 1 Die Muscineen (1882) s. 390, not 2. JL Epigon, vaginula och mössa. Föregående undersökningar. Som vi förut nämnt, synes Hedwig ha varit den förste, som verkligen observerat mössans bildningssätt. Han uttrycker sig på följande sätt: »Pistillum in dies a fecundatione augmenta capiens sursumque tendens, elevatam subinde ostendit partem cucullatum seu mitriformem, Calyptre nomine satis notam». Efter att ha om- nämnt Linnés ofvan berörda tolkning af mössan som kalken i en hanblomma, och med en viss anslutng till denna tolkning modifierat den så, att mössan snarare vore en blomkrona, då pericheetialbladen kunde betraktas som foder, fortsätter han:! [Calyptra] »Coheesit enim cum thalami in vaginulam mutati summo margine unde con- tinuatio augmento soluebatur. Id quod evidentissime facillimeque experiri licet in Mnio hygrometrico Bryo pyriformi aliisque quo- rum calyptre ante solutionem de sua basi in elegantem vesiculam, humore pellucentam refertem intumescit: cujus per mediam longitu- dinem si luci adversa consideratur, setulam jam excurrere et cap- sulXx punctulum ad acuminatam sub stylo extremitatem latitare vi- demus. Sic et membranul&e satis conspicu&e Bryi pyriformis ex- stinctorii Polytrichi communis in vaginulam summo margine relictae idem evincit. In Sphagno palustri autem sola illa inter Muscos specie, cujus de capsula pedunculus neutiquam vaginule immissus est, sed in thalami bulbosi elongatione oritur, calyptra circa capsulze basin ab imo adnexa, seepius per mediam suam dimensionem cir- cumcirca abrumpitur: qu&e deinde particula iter relicta, capsula post casum operculi contractiore, libere eandem circumstat.» Af nu citerade framställning synes, att Hedwig förklarade mös- san vara uppkommen genom arkegonets tillväxande. Vaginulan åter är enligt honom endast själfva stamspetsen. Vidare hade Hedwig observerat den egendomliga förlängningen af stammen hos Sphagnum,? ! Theoria s8. 73. > Ofta angifves Bridel först ha observerat pseudopodiet hos Sphagnum. Så af Göbel i Flora 18953. 12 en bildning, som han ej utan vidare synes vilja sammanställa med vaginulan hos bladmossor i allmänhet. I öfverensstämmelse med Hedwigs ofvan gifna framställning heter det i Bryologia Germanica Einl. (1823): >Das Scheidcehen ist ein solider Wulst, gewöhnlich von Walzenform, unten etwas ver- dickt, an seinem oberen Rande gerade abgeschnitten und stumpf, von Substanz dicht und saftig-fasrig und nur bei der Gattung Voitia diänn und tief zweitheilig, so dass es den Fruchtstiel bei der Reife sich vom Stamm lostrennen lässt. Es entsteht aus einer Fortsetzung des den Fruchtknoten zunächst umgebende Ende des Stämmchens, dessen peripherische Lage in ihm endet. Palisot Beauvois vergleicht es daher einem inneren Kelch. Seine Oberfläche ist oft mit den Resten der nächsten, steril gebliebenen Pistillen, in Form stumpf- kegelförmigen, etwas gekrämmter, gewöhnlich bräunlich gefärhter Fortsätze bekleidet, die Hedwig, ehe er sie ihrem wahren Ursprunge nach erkannt hatte, Zuleiter, Adductores, nannte, und glaubte dass sie zur Befruchtung mitwirkten.» W. P. Schimper ger (1848) följande beskrifning af vaginulans uppkomst: »Pendant que le jeune fruit s'allonge, la partie du récep- tacle sur lequel il a pris naissance s'élöve sous forme dun bour- relet et finit par constituer une gaine dans laquelle le pied du pédi- cefte se trouve enchåssé. Cette gaine porte le nom de vaginule (vaginula) et se modifie pour la forme et la grandeur suivant les espéces auxquelles elle appartient. Quand il y a plusieurs fruits sur un .réceptacle celui-ei se transforme en autant de vaginules distinctes».! Han tillägger: »La vaginule est un organ exclusivement propre aux mousses et n'a son analogue dans ancune autre famille de plantes [Bischoff la compare ä un axe d'inflore- scence] je n'y vois qu'un prolongement du réceptacle.» Det framgår af det ofvan citerade, att Schimper gjorde den förändringen i Hedwigs beskrifning, att vaginulan kommer till stånd som en nybildning från receptaklet. Till samma resultat som Schim- per beträffande mössans och vaginulans bildning kommer Hofmeister (1851). Han yttrar sig på följande sätt: »Die Zellen des Baucktheils des Archegoniums vermehren sich während dem [näml. under sporo- gonets tillväxt] lebhaft; soweit sie die Fruchtanlage umhällen, nur mittelst Theilung durch auf der Aussenfläche senkrechte, im unteren Theile durch nach allen Richtungen gekehrte Wände. Auch die 1 Recherches s. 58. 13 Zellen des bis dabin flachen Stengelendes, welches die Archegonien, das befruchtete und die unbefruchteten, trägt, dehbnen und vermehren sich lebhaft; die des Mittelpunktes mehr als die der Seiten. Da- durch wird das Stengelende konisch, es trägt auf seiner Spitze das befruchtete, auf seiner steilen Fläche die abortierten Archegonien und die Paraphysen. Dies ist die Entstehung der Vaginula; sie erscheint bei Phascum, Bryum schon sehr fräh, zur Zeit die Frucht- anlage nur die oberen zwei Drittheile des Archegonium einnimmt. Noch viel fräher tritt bei Sphagnum die starke interkalare Vermeh- rung der Zellen des Archegonien tragenden Stengelendes: schon bevor das junge Archegonium die Vollzahl seiner Zellen erreicht. Die sehr kurzen zur Fruchtbildung neigenden BSeitensprossen von Sphagnum cymbifolium und S. squarrosum pflegen nur ein, höch- stens zwei Archegonien zu entwickeln, wie schon erwähnt mit auf- fallend stark ausgebildeter Bauchtheil und stark keuliger Spitze. Ist letztere ihrem Aufbrechen nahe, so mehrt sich sehr die Zahl der Zellen des (bei Sphagnum kegelförmigen) Stengelendes, welches Ar- chegonien trägt, ohne dass der Umriss der konischen Gewebemasse sich ändert. Ihre Oberfläche trägt rudimentäre Blätter, bestimmt im nächten Sommer beim Beginn der Fruchtreife, sich zu entfalten.»? Den beskrifning af mössans och vaginulans utveckling, som vi nu funnit i det hela öfverensstämmande hos flere författare allt sedan Hedwig och utförligast framställd af Hofmeister har seder- mera blifvit återgifven af de författare, som behandlat mossornas byggnad, och den är nu den vanliga i systematiska arbeten och i handböcker. Så skrifver Limpricht (1890): »>Das Scheidchen (vaginula) ist das meist cylindrische Gewebe, welches den Fuss des Sporogons und oft noch die Basis der Seta wallartig umgiebt und an dessen steiler Böschung die verödeten (abortierten) Archegonien, die Para- physen, oft auch Haarbildungen, seltener Schäppcehen stehen. Bald nach der Befruchtung findet in dem urspränglich flachen Bläthen- boden (torus) lebhafte Zellvermehrung statt; dadurch wird das Sten- gelende konisch, es trägt an der Spitze das befruchtete Archegon und die verödeten werden wie die Paraphysen aufwärts geräckt (vaginula paraphysiphora); die anderen Haarbildungen scheinen je- doch erst nach der Befruchtung zu entstehen». Härtill fogar Limp- richt ett tillägg: »Bei den Orthotrichen zeigt die obere Partie des Scheidchens die Längsfalten und Furchen der Calyptra, und diese tVergL Unterg. s. 70. 14 Thatsache, die morphologisch noch nicht gedeutet ist, macht es wahrscheinlich, dass hier an der Bildung der oberen Partie des Scheidchens auch der basale Theil des befruchteten Archegons betheiligt ist.»>! Vi anse det ej behöfligt att redogöra för framställningarne i olika handböcker. I det hela stämma dessa framställningar öfverens med den ofvan från Limpricht citerade. Vi hänvisa till K. Goebels behandling af Muscineerna, Schenks Handbuch 1882, och samme författares Organographie 1900 samt Sachs Lehrbuch och Strasburger m. fl. Lehrbuch. W. Ruhland, hvilken eljest i sin sammanfattande behandling af mossornas fortplantning i Engler och PrantU's Naturl. Pflanzenfamilien i ej ringa mån följer K. Goebels äldre framställning i Schenk's Handbuch, synes åtminstone bland tyska författare, ensam ha tagit hänsyn till en framställning, som lämnade en annan beskrifning än den vanliga. Redan 1884 hade nämligen Hy visat, att den sålunda allmänt antagna uppfattningen i fråga om mössans och vaginulans bildnings- sätt ej är fullt riktig. Hvad först den efter befruktningen inträdande förstoringen af arkegonet beträffar, så fann Hy, att endast hos tvenne släkten denna förstoring förorsakas af arkegonets egen tillväxt, så som Hofmeister beskrifvit. Dessa tvenne släkten äro Andreza och Sphagnum. Hos bägge dessa former sker emellertid arkegonets till- växt, enligt Hy, ej öfver hela ytan af arkegonbuken, utan ett meri- stem anlägges på midten af denna och det är detta meristem, som genom att åt två håll, mot arkegonets spets såväl som dess bas, afgifva nya celler, åstadkommer tillväxten. I fråga om öfriga former, som af Hy blifvit undersökta — man får ej i ett sammanhang veta, hvilka de alla äro, utan Hy nämner deras namn blott 1 förekom- mande fall — kan det blott mera oegentligt sägas att arkegonet förstoras; ty förstoringen sker i själfva verket genom tillskott af nybildade delar, i det ett meristem anlägges på öfvergången mellan arkegonets bukdel och arkegonskaftet eller i själfva skaftet. Detta meristem kan alstra nya celler så väl akropetalt som basipetalt, så hos Polytrichacee, eller ock bildar det endast uppåt nya celler, hvilket är det vanligaste. Härigenom lyftes så att säga det ursprungliga arkegonet upp på en pelarlik bildning och i denna sänker sig sam- tidigt det tillväxande sporogonet. På grund af att det hölje, som på ett senare stadium omsluter samma sporogon, i de flesta fall ej ! Die Laubmoose s. 41. ” 15 är att betrakta som blott och bart det förstorade arkegonet, finner Hy en ny term af behofvet påkallad för det ifrågavarande böljet, och inför han för detsamma termen epigon. Ordet hade visserligen förut blifvit användt, nämligen af Bischoff (1839), och verkligen, synes det, för att beteckna samma sak som den Hy vill namngifva; men naturligen är Hy's uppfattning af saken så olika mot Bischoffs, att termen likväl är att betrakta som Hy's, helst som veterligen den ej efter Bischoff varit i bruk, förrän Hy upptog densamma.! Hy redogör vidare för uppkomsten af mössan och vaginulan på följande sätt. - I epigonet uppstär till sist en rupturzon, till läget sammanfallande med det ställe, där de sista celldelningarna för epigonets utbildande äga rum. Den öfre delen af epigonet skiljes från den nedre och lyftes vid sporogonets tillväxt upp af detsamma, bildande mössan. Den nedre delen af epigonet åter, som förblifver i förbindelse med stammen, öfvergår till att bilda vaginulan. Som man finner, skiljer sig Hy's framställning ej så litet från den förut vanliga. Att mössan ej i sin helhet, utan endast till sin öfversta del utgöres af arkegonet, är ju tydligt, efter hvad vi ofvan omtalat, så vida Hy's uppgifter äro riktiga. Beträffande bildningen af epigonet och mössan är jag öfvertygad att så är; och de af- vikelser från Hy's skildring, jag på grund af mina egna undersök- ningar af hithörande förhållanden finner mig föranledd att göra, och hvilka jag uppskjuter till längre fram, kunna anses för tämligen obetydliga. Hvad återigen angår uppkomsten af vaginulan, kan jag ej finna annat, än att Hy icke så litet tagit miste, eller åtminstone generaliserat de förhållanden, han iakttagit hos några undersökta bladmossor till att gälla dem alla. Hy befinner sig i medveten opposition mot föregående forskare, då han om vaginulans utbildning från receptaklet yttrar, att detta bildningssätt, som förut antogs vara det vanliga, af honom blifvit iakttaget blott hos släktet Leptodon, men för öfrigt icke skulle före- komma hos bladmossorna. Fullkomligt vill väl ej Hy neka, att någon tillväxt hos receptaklet förefinnes, men den är enligt honom, ! Jag meddelar här Bischoffs definition. (Se litteraturförteckningen Bischoff. 1839). Epigonium; fruchtknopfdecke, die zellige griffeltragende Haut, welche anfangs den Fruchtkern — siehe endogonium — bei Moosen und Lebermoosen umschliesst, und sich meist später (als sog. Haube, Calyptra) ablöst. Endogonium, Fruchtkern bei Moosen und Lebermoosen; welche allein zum Sporenbehälter sich ausbildet und meist die äussere griffeltragende Decke abstreift. 16 där den uppträder, så obetydlig, att det bidrag till bildningen af vaginulan, som genom den lämnas, icke behöfver tagas med i räkning vid bestämmandet af hvad slags bildning vaginulan är. I denna punkt måste jag bestrida riktigheten af Hy's uppgifter. Af hvad Hy yttrar om epigonmeristemets arbetssätt sammanställdt med hans förklaring öfver vaginulans bildning skulle man vänta sig, att, utom hos Polytrichace&xe, som borde ha en lång vaginula, vagi- nulan skulle vara tämligen kort hos bladmossor i allmänhet. Man finner likväl snart nog, att så ej är förhållandet, äfven utan att man behöfver iakttaga vaginulan i dess utveckling. Det nu anförda må nu ha mera eller mindre att betyda; viktigare är, att vid en jämförande undersökning af sporogon i lämpliga utvecklingsstadier det visar sig, att vaginulans bildning från receptaklet, uteslutande eller till större delen, är utmärkande för flere, och bland dem de mest egendomligt utbildade och artrikaste släkten bland bladmossorna. Jag nämner här blott släktena Orthotrichum och Encalypta samt familjen Grimmiacee i sin helhet. Hos de till dessa grupper hörande arterna är det lätt att iakttaga, att, medan ännu epigonet är helt, det höjes på ett pelarlikt skaft, uppväxande från receptaklet och sedermera efter epigonets bristning öfvergående till vaginula. Vi hänvisa till kap. IV och teckningarne. För öfrigt är det lätt att märka tillväxten hos receptaklet därigenom att de icke befruktade arkegonen vid denna tillväxt förändra läge i förhållande till epigonet, så att de komma att sitta nedanför detta. under det de på samma gång höjas öfver den bladbärande stammen. Till förtydligande häraf hänvisas till våra figurer öfver Encalypta. Hvad Polytrichaceerna beträffar, kan jag bekräfta resultaten af Hy's undersökningar om vaginulans bildningssätt. Det torde också från hvad han hos dem iakttagit, som Hy bildat sig sin uppfattning om förhållandet hos bladmossorna i allmänhet. Vi skola nu söka att gifva en mera direkt beskrifning af epigonets, vaginulans och mössans bildning hos bladmossorna. Först måste vi dock yttra något om själfva termerna. Om termen epigon torde i det föregående nog vara sagdt; vi vilja blott framhålla, att den efter vår mening synes böra beteckna ett det unga sporogonet omgifvande slutet hölje, som kan ha olika ursprung, från arkegonets bukdel eller från arkogonets skaft, men hvilket förr eller senare 17 genom bristning rundt om öppnas; det når höjdpunkten i sin ut- veckling straxt före denna bristning. Beträffande termen mössa, vilja vi anmärka, att Hedwig använde detta namn för hvad vi här med Hy kalla epigon. Som han antog att hela det ursprungligen vid stammen fastsittande höljet för »frukten>, (sporogonet) lösrefs och blef mössa, är detta hans uttryckssätt natur- ligt. Det förekommer äfven i senare arbeten, så i Sachs Lehrbuch. Vi kalla här i öfverensstämmelse med W-. P. Schimper blott det lösgjorda, det växande sporogonets spets omgifvande höljet eller hylsan, af Bridel stundom kallad vaginula, för mössa. Vaginula kallades af Hedwig (gamofyt-) stammens öfversta del så långt sporofytens fot tränger ned i densamma.! W. P. Schimper gaf definitionen: »Vaginula pars illa est cui capsula, mediante pedi- cello infigitur et quae medium tenet inter caulem et fructum>. För Hy's sätt att bestämma vaginulan ha vi i det föregående redogjort. Då emellertid vaginulan ej har det enhetliga ursprung som Hy angifvit, måste vi söka någon annan definition. Limprichts beskrif- ning på vaginulan ha vi i det föregående anfört. Den synes oss liksom Hy's ha det felet, att densamma allt för mycket gjorts be- roende af ett visst förmodadt ursprung för organet i fråga. Vi vilja här beskrifva vaginulan som en sporofytens fot och ofta äfven setans nedre del omslutande, olika formad, efter befruktningen uppkommen och i sammanhang med sporofytens tillväxt och anslutning till gamofyten utbildad och individualiserad väfnadsmassa, som i motsats till den nedanför den liggande delen gamofytens stam icke bär blad — åtminstone icke assimilerande — men väl kan bära hår, fjäll och aborterade arkegon. — Vi räkna då som vaginula äfven den hos Diphyscium och Buxbaumia förekommande knölformiga uppsvällnin- gen af den del af stammen, som bär perichetialbladen, (vaginula perichetialis Schimper). Bladen hos Buxbaumia äro, som bekant, synnerligt metamorfoserade. Hos Diphyscium äro perichetialbladen i saknad af klorofyll. I det följande användes termen vaginula i nu angifna betydelse. Alltså räknas icke någon del af gamofytens bladbärande stam — med nyss nämnda undantag — med till vaginulan, i de fall då sporofy- tens fot tränger in i den, hvilket ej är ovanligt. ' I fysiologisk mening kan detta nog vara riktigast, som Hy anmärker. 18 Allmän framställning af efter befruktningen hos gamofyten inträdande förändringar, åstadkommande en förbin- delse mellan gamofyt och sporofyt. Som vi förut nämnt, har Hy först visat, att den hos bladmos- sorna efter befruktningen inträdande förstoringen af arkegonet i vanliga fall — undantag Andre&ea och Sphagnum — blott till en ringa del beror på förökning eller förstoring af arkegonets egna celler, utan att förstoringen sker genom ett tillskott till arkegonet, som — tillsammans med arkegonet — kan benämnas epigon. Detta tillägg uppstår genom liflig tillväxt från ett meristem, uppkommiet i själfva gränsen mellan arkegonets bukdel och skaft. Denna Hy's uppgift kan jag för flere bladmossor bekräfta. Arkegonets egen till- växt kan vara beroende på blott cellsträckning (så Physcomitrium), eller på både celldelning och cellsträckning (Mniacez), men i hvarje fall har den blott litet att betyda i jämförelse med epigonutveck- lingen. Att förhållandet är som Hy angifvit synes dels på nyligen befruktade arkegon, hos hvilka det nyanlagda meristemet tydligt kan iakttagas, ex. Physcomitrium (fig. 10, 11), Pottia (fig. 16), dels af något mera i utveckling framskridna epigon hos en del mossor; man kan nämligen hos dem, ex. Splachnum (fig. 65), Antitrichia (fig. 101), se arkegonets bukdel, vanligen utmärkt genom brunfärgade och för- hårdnade cellväggar, liksom afskuren mer eller mindre nära sin bas och upplyftad på ett pelarformigt skaft. I andra fall är gränsen mellan arkegonbuken och den nytillkomna delen ej så tydlig, utan arkegonet går jämnt öfver i den nybildade delen af epigonet. Hy lägger mycken vikt vid, huru det nämnda epigonbildnings- meristemet afgifver nya celler, om det sker blott uppåt, som han uppger vara vanligt eller om det sker både uppåt och nedåt, som han iakttagit hos Polytrichacex. Jag kan ej lägga samma vikt vid denna omständighet som Hy; det synes mig nämligen, som om Hy framställt förloppet väl skematiskt. Efter mina iakttagelser är till- växten uppåt, således de basipetala delningarne, i alla fall vida öfver- vägande; den inställer sig tidigare och försiggår raskare. Senare ske i många fall, nämligen hos alla i kap. IV uppställda typer utom II, (III) IX—XTIV, då meristemet vunnit större utsträckning, delningar äfven i basifugal led. Viktigare än motsatsen mellan basipetal och akropetal delning synes mig dock vara, huru stor ytomfattning del- ningen har. Hos Catharinea t. ex. (fig. 59, 60) gripa delningarne 19 omkring sig på en lång sträcka af epigonets yta, och detta tillväxer därigenom hastigt i längd. Hos Barbula (fig. 69, 70) återigen äro delningarne mera begränsade till ett ringformigt parti. Mera viktig i fysiologiskt hänseende synes mig tillväxten i radiär riktning vara och särskildt, huru arkegonskaftet i detta hänseende förhåller sig. Antingen tillväxer detta relativt obetydligt både i längd och tjocklek, ex. Pottia, eller hufvudsakligen blott i längd, ex. Polytrichum, eller ock blir arkegonskaftet tidigt plats för delningar i alla riktningar och tillväxer kraftigt. Härigenom blir hufvudparten af epigonet bildad af arke- gonskaftet, som betydligt förtjockas. Denna förtjockning, till hvilken någon antydning visar sig hos Funaria och Physcomitrium, når sitt maximum bland de af mig undersökta formerna hos Encalypta, Grimmiace& och Orthotrichum. Det unga växande epigonets celler äro likt delningsväfnad i allmänhet rikligt försedda med protoplasma- tiskt innehåll, de yttre cellerna äro dessutom försedda med kloro- plaster. De inre cellerna ligga tätt tryckta till embryot. Det torde vara riktigt att antaga, att embryot tager sin näring från epigonets inre celler, och i så fall bör nog hela utbildningen af epigonet och särskildt den speciela form vi nyss omtalat, anses vara en organisa- tion för embryots förseende med näring. Hos Encalypta är det blåsformiga epigonet därjämte utbildadt i ett annat ökologiskt viktigt hänseende, hvarom mera i den speciela beskrifningen af denna form. I den mån embryot tömmer de inre cellerna i epigonet, falla dessa tillsammans och skilja sig slutligen från de yttre, i det de lägga sig tätt intill embroyot. Härifrån torde vara att härleda bildningen af den slemmassa, som i flere fall iakttagits kring embryot! Att den skulle vara en organisation för att förhindra inträngande af vatten till embryot genom arkegonets halsdel,! förefaller föga sannolikt. Då sporofyten är fullt utvecklad, kvarsitta ofta dessa cellrester kring setan och i fortsättningen af den egentliga vaginulan, bildande en tubus vaginalis (Schimper) eller ochrea (exempelvis af Limpricht använd term). Mest utbildad är denna just hos de ofvan nämnda formerna Orthotrichum, Encalypta (fig. 87, 89), Grimmiacee. Det yttersta cellskiktet i epigonet återigen får ett annat utvecklingsför- lopp. Dess celler få hårda gul- eller brunfärgade väggar och närma sig allt mera den fasta byggnad, de äga i den fullt utbildade mössan, 1! KE. Goebel, Organographie d. Pflanzen s. 373. 20 hvarigenom de göras tjänliga att fullgöra den funktion af skydds- organ, väl förnämligast till transpirationsskydd, som åligger denna. I samma riktning ha arkegonbukens celler långt förut förändrats. Genom dessa processer förberedes bristningen. Förhårdnandet af cellväggarne försiggår uppifrån nedåt och den öfre delen af epigonet hänger inom sig fast tillsammans. Genom embryots alltjämt fortgående utsugande verksamhet på epigonets inre cellskikt åstad- kommes en försvagning i näringstillförseln till de yttre cellerna, och om dessa yttre celler i sin tillväxt ej kunna hålla jämna steg med epigonets tillväxt och ej heller hinna förhårdna, måste de dragas isär från hvarandra eller rifvas sönder. Växer embryot starkt i längd, så är det därför sannolikt, att bristningen inträffar tidigt. Där brist- ningen skett, är i detta fall mössans undre kant ojämn. Växer återigen embryot mindre starkt och, och om det meristem, från hvilket epigonet bildas, är mera begränsadt, så kan det hända, att slutligen just detta meristembälte kommer i det ogynnsamma läget med hänsyn till näringsförhållandena. Bristningen faller då inom detta eller i dess öfre eller nedre gräns, och blir förberedd af att meristemets verksamhet upphör. Den försiggår i detta fall så, att mössan blir jämn i sin undre kant. Dessa olika företeelser kunna förekomma hos samma art. Exempel härpå är Ceratodon purpureus (fig. 51, 53). I allmänhet är dock en viss konstans gällande hos arter och släkten. Vid den speciela beskrifningen blifva dessa förhållanden illustrerade. Vi framhålla här blott Catharinea (fig. 60) som exempel på tidig bristning och Phascum med en långsträckt bristningszon ofvanför meristemet (fig. 22). I sammanhang med nu skildrade förhållanden står, huru högt på epigonet bristningen faller. Äfven härom vidare i den speciela beskrifningen. Vi vilja här blott anföra, att den grupp af former, vi ofvan funnit utmärkt genom arkegonskaftets tjockleks- tillväxt, Encalypta, Orthotrichum, Grimmiace&, utmärkas genom att bristningen faller vid basen af epigonet och alltså mössan till största delen bildas af det förändrade arkegonskaftets yttre del. Vi antaga, att ett sammanhang äger rum mellan det rikare, mindre snart uttömda näringsförrådet i arkegonskaftet och den sena bristningen. Med utbildningen af epigonet och dess bristning samt utbild- ningen af dess nedre del till vaginula kan sporofytens anslut- ning till gamofyten vara fullt verkställd. Dock är detta ej van- ligt. Arkegonet med sitt skaft är fästadt på en embryonal väfnad, som dels är mjuk och genomtränglig, dels i stånd att tillväxa. Då 21 sporofytens fot växer, kan nu den aktiva rolen vara öfvervägande eller så godt som fullständigt öfverlämnad till denna, hvilken alltså genomtränger den embryonala väfnaden och växer in i gamo- fytens stam, så hos Funaria, Hedwigia, Catharinea, eller ock kan en tillväxt utgå från receptaklets embryonala väfnad. I någon grad är detta förhållandet hos Catharinea. Hos denna mossa kan tillväxten hos receptaklet, hvilken visserligen är obetydlig, iakttagas isynnerhet därigenom, att medan arkegonet vid befruktningen är sidoställdt i förhållande till den hos derna mossa kort kägelformiga stamspetsen, det mera utbildade epigonet och än mer sporogonet efter fotens nedträngande i stammen visar sig midtställdt. Hos öfriga Polytri- chaceer visar sig ock någon receptakeltillväxt, så att mycket noga taget den allra nedersta delen af epigonet eller dess bärande del under och omkring sporofytfotens yttersta spets därigenom är bildad. Detta är dock af underordnad betydelse. Ett viktigare förhållande är, att hos ett stort antal former hufvuddelen af eller hela den blif- vande vaginulan är bildad genom en hastigt försiggående tillväxt från receptaklet, hvilken inträffar, just då foten börjar nedtränga i detta, och fortsätter äfven efter epigonets bristning. Hos dessa former finnas vanligen på den utbildade vaginulan aborterade och förtorkade arkegon och parafyser. Ett ytterligare moment i sporofytens anslutning till gamofyten tillkommer i de förändringar, som träffa de längre bakåt från arke- gonet räknadt befintliga delarne af skottet. Arkegonen anläggas i allmänhet medan den öfversta delen af stammen ännu är i utveck- ling. De närmast arkegonet befintliga bladen äro nyss anlagda och äro i sin första tillväxt, de längre bort befintliga äro i sitt sträck- ningsstadium. Samtidigt med epigonets bildning sker en vidare utveckling hos dessa blad. Särskildt de, som äro närmast intill epigonet, ha till funktion att omsluta detta. Dessa, de inre peri- chetialbladen, följa en tid bortåt epigonets tillväxt, utgörande ett yttre skyddshölje för embryot. Samtidigt med bladens tillväxt och sträck- ning sträcker sig äfven den stamdel på hvilken de sitta. I mindre grad visar sig detta förhållande hos Funaria och Catharinea. Mycket tydligt framträder det hos de pleurocarpiska mossorna. Vi vilja särskildt anföra Antitrichia curtipendula och Dichelyma falcatum. Hos bägge dessa äro de inre perichetialbladen utbildade på angifvet sätt, under det de yttre äro korta, breda och fastare och ha till funktion att hålla de inre tillsammans. Egendomlig är särskildt 22 Dichelyma för sina långa, omkring epigonet upprepadt i spiral vridna inre perichetialblad. En väfnadsdifferentiering äger rum hos de gamofytens delar, som omsluta foten. De yttre delarnes celler få sina väggar allt mera förhårdnade och brunfärgade, de inre cellerna behålla sig tunnväg- giga. Dessa sista fyllas allt mer med näringsämnen. Vanligen kan en skillnad iakttagas äfven mellan de yttre och de inre af dessa näringsförande celler. Innehållet i de yttre af dem är nämligen öfvervägande stärkelse, i de inre däremot fett och ägghviteämnen. Närmast intill sporofytens fot iakttages ett eller två, stundom några, skikt synnerligen tunnväggiga, vanligen mycket innehållsförande smala och mer eller mindre sträckta celler, hvilka dock endast i tidigare stadier äro att iakttaga. Senare träder i deras ställe alltmer en odifferentierad strimmig gelatinös massa, hvilken framgår genom dessa cellers desorganisation. Detta senare stadium har iakttagits af Hy, hvilken tolkade sin iakttagelse så, att sporofytens fot skulle utsöndra ett gelatinöst ämne för att fästa den vid gamofyten. Detta är dock med säkerhet oriktigt. Öfvergångar mellan intakta celler och denna massa förekomma, och likaså celler med delvis upplösta väggar. Nedåt fortsätta dessa celler i stammens centralsträng. Jå småningom börjar den väggförtjockning och brunfärgning af cellväggarne, som i början uppträdde blott i den yttre delen af vaginulan, visa sig äfven i de inre cellerna. På senare stadier, då denna förändring af cellväggarne hunnit in mot sporogonfoten, äro samtliga celler, som omgifva denna, tomma. Så långt som sporofyten med sin fot intränger i gamofyten, offrar denna sålunda sin kroppsmassa åt honom. | 23 Orienterande öfversikt af sporofytens organografiska uppdelning och anatomiska differentiation samt beskrifning af sporofytfotens byggnad. Sporofytens oogeni har studerats af flera forskare, och hos flera släkten bland bladmossorna. Man finner deras resultat refe- rerade i W. Ruhlands redogörelse för bladmossornas fortplantning i Engler och Prantl's Natärl. Pflanzenfamilien. Vi anföra här blott af hos alla undersökta former t. ex. Funaria (Hofmeister) Phascum, Ceratodon, Barbula, ? Haberlandt visade nu, att den af Schimper i förbigående berörda olikheten mellan de olika skikten bestod däri, att cellskikten närmast epidermis på grund af sin bygg- nad och funktion äro att betrakta som vattenväfnad, under det att de innanför denna befintliga cellerna äro att uppfatta som verkliga assimilationsceller, och i flere fall i sin form visa en sådan utbild- ning, att man med rätta kan tala om ett palissadparekym eller ett svampparenkym, hos vissa former äfven om båda dessa slag af assi- milationsväfnad på samma gång. Vidare uppvisade Haberlandt, att klyföppningar, som Schimper iakttagit, beskrifvit och afbildat hos Sphagnum, Polytrichum och Funaria, ofta förekomma hos bladmos- sorna. Om dessa klyföppningar meddelade Haberlandt ytterligare, att de i flere fall, så hos Sphagnum, Rhynchostegium murale och Mnium, äro att anse som reducerade. Om klyföppningarnes ställ- ning på kapseln angaf han, att de i de flesta fall uppträda blott på apofysen, hos Encalvpta och Orthotrichumarter dessutom högre upp på kapseln. Då klyföppningar förefinnas högre upp på kapseln, hvilket vi utom hos de af Haberlandt angifna formerna finna vara 1 Dissertatio de Buxbaumia. ? Recherches. 49 fallet hos Barbula ruralis, vill Haberlandt förklara detta så, att bild- ningen af sporer från att försiggå blott i kapselns öfre del, utsträckts längre ner och apofysen eller collum härigenom blifvit reducerad. Vaizey (1888) beskref närmare klyföppningarnes ställning hos Poy- trichum och Pogonatumarter,! nämligen i en kretsformig ränna eller åtminstone insänkning, som skiljer den egentliga, sporalstrande kapseln från apofysen. Biinger gaf senare (1890) en redogö- relse för undersökningen öfver assimilationssystemet hos ett större antal mossor. Under det Haberlandt mera hade för afsikt att påvisa förekomsten af assimilationsväfnad öfver hufvud, lämnar Bänger en visserligen ej fullt genomförd uppdelning i olika grupper efter ut- bildningshöjden hos assimilationssystemet, sådan denna ger sig uttryck genom de assimilerande cellernas anordning, ytutbredning och form samt klyföppningarnes antal och utbildning. Med någon frihet i åter- gifvandet af Bängers framställning meddela vi efter honom följande: En grupp af mossor, som visa öfverensstämmelse i fråga om assimilationssystemets utbildning, bildas af Dicranoweisia, Dicranum, Dicranella, Barbula, Pottia, Fissidens, Hypnum Schreberi, Hypnum purum, Hypnum cupressiforme, Hylocomuim squarrosum, Eurhynchium. Brachythecium, Amblystegium, Climacium och Pylaisia, samt Ulota. Hos samtliga dessa finner man ett ringa antal, 6—30, klyföppningar, vanligen på kapselns nedre del (collum), stundom dock högre upp (Orthbotrichum). Uppryckningen af klyföppningarne -- under mössan förmodligen — är enligt Bänger en organisation till skydd mot ut- torkning. I kapseln finner man den inre väggen beklädd af ett enkelt lager assimilationsceller; deras form är rundad. I collum träffar man flere lager af assimilationsceller; dessa äro stora, runda och utan utpräglade mellanrum. Vi kunna tillägga till denna Bän- gers skildring, att hos denna typ kapselns luftrum är trångt och att celler, som höja sig från assimilationscellskiktet på kapselns inner- vägg, ofta stöta intill celler i sporsäcken. Hela organisationen an- tyder här enligt Bänger en svag assimilation. En annan grupp af mossor bildas af Aulacomnium, Paludella squarrosa, Funaria, Physcomitrium, Webera (ej Lindberg), Bryum, Leptobryum, Ambryodon, Meesea. + Dessa utmärkas af ett större antal klyföppningar på collum. Vidare äro assimilationscellerna ej runda utan visa egendomliga former. En sådan form är palissad- "Om hvilket för öfrigt Schimper ger meddelanden i Syn. Musc. 50 cellen (mindre sträckta dylika celler hade Haberlandt vid sin be- skrifning benämnt »Trichterzellen»), andra celler med flera längre eller kortare utskott göra skäl för namnet svampparenkymeceller. Genom utbildningen af dessa olika cellslag ökas genomluftningen och den assimilerande ytan. Samma resultat åstadkommes, enligt Binger, hos särskildt tjocka kapslar genom »ett nätverk af fina gröna "trådar, som genomdraga det vida mellanrummet mellan sporsäck och kapselvägg i alla riktningar med talrika förgreningar och anasto- moser, och på detta sätt bilda en rätt afsevärd assimilerande yta, hvilkens betydelse förökas äfven därigenom, att trådarne vanligen innehålla anmärkningsvärdt mycket klorofyll. Detta slags väfnad vill jag kalla nätparenkym».! Utom dessa två grupper behandlar Binger Polytrichaceerna, hos hvilka han finner en serie af former, visande ett fortskridande i assimilationssystemets utbildning. Uppskjutande redogörelsen för detta i öfrigt till längre fram, anmärka vi, att sporsäcken hos Pogo- natum nanum är försedd med fyra långsgående veck, så att på ett tvärsnitt af kapseln sporsäcken synes bilda ett likarmadt kors. Spor- säcken är förbunden med kapselväggen genom nätparenkymtrådar. Hos Polytrichum är sporsäcken betydligt mera veckad, bildande »tarmslyngor»; dessutom finnes utom luftrummet mellan sporsäck och kapselvägg äfven ett inre luftrum mellan inre sporsäcken och columella. Båda dessa rum genomdragas af nätparenkym. I spor- säckens veckning vill Binger se en organisation till förstorande af den assimilerande ytan; sporsäckens celler, som här som alltid inne- hålla klorofyll, skulle då väsentligen deltaga i assimilationen. -Huru härmed än förhåller sig, så är i hvarje fall nätparenkymet kraftigt assimilerande. Om klyföppningarnes plats ha vi nämnt i det föregående. Bänger visade äfven, att klyföppningarna hos blådmossorna kunna vara försedda med lång centralspalt eller med kort sådan. Vi meddela nu här en beskrifning af några typer i fråga om kapselns inre utbildning, hvilka vi anse kunna vara af något värde som gifvande utgångspunkter vid en jämförelse. Barbula ruralis. Collum i det yttre icke tydligt afsatt. Ett längdsnitt genom kapseln visar dock, att nedre tredjedelen af dess längd utgöres af en genom sin inre byggnad utmärkt collum. Denna uppbygges innerst, som en jämförelse mellan längdsnitt och tvärsnitt 1 Bot. Centralbl. Vol. XLII. 1890 s. 291. dl utvisar, af den från setan fortsättande centralsträngen. Utanför denna synas två till tre skikt isodiametriska vattenförande celler. Därnäst följa tre skikt runda klorofyllförande assimilationsceller och skilda från dem genom ett luftrum ett lika antal skikt äfvenledes sferiska assimilationsceller. Dessa skiljas från epidermis genom en flerskiktig vattenväfnad. Epidermiscellernas ytterväggar äro starkt förtjockade och försedda med kutikula. Högre upp i den egentliga kapseln upp- träder mellan kapselväggen och sporsäcken ett sammanhängande luft- rum. Sporsäcken uppbäres af en pelarformig bildning — sporsäcks- fot — bestående i det inre af vattenförande med föga klorofyll för- sedda stora celler af samma form som collumellans och öfvergående i dessa uppåt. Utanför dessa celler ett skikt rundade något mera klorofyllförande celler. Kapselväggen bestående af epidermis, fler- skiktig vattenväfnad samt innanför denna af i från hvarandra skilda rader ordnade, på tvärsnittet i ett antal af 32 framträdande, grupper af rundade tämligen klorofyllrika celler. Klyföppningar insänkta, upp- trädande äfven spå den egentliga kapseln, under desamma vatten- väfnaden afbruten och skild från det så bildade luftrummet under klyföppningen genom assimilationsceller. Ungefär liknande förhållanden med Barbula visa flere Ortho- trichumarter. Leptobryum pyriforme. Collum mycket väl utvecklad, lika lång som den egentliga kapseln och tjockare än denna. Central- strängen fortsätter från setan ett godt stycke in i collum — mer än halfva dess längd. Utanför centralsträngen två skikt stora paren- kymatiska vattenförande celler. Utanför dessa ett svampparenkym af 3—4 cellskikt; det yttersta af dessa består dock af trattceller. Ingen yttre vattenväfnad i collum. Klyföppningar på collum i stort antal, i -epidermis nivå, slutcellerna med väl utvecklade öfre och nedre förtjockningar på tvärsnittet. I den egentliga kapseln knappt något luftrum, utan kapselväggen ligger intill sporsäcken. Epidermis med föga utvecklad kutikula. Enskiktig vattenväfnad i den egent- liga kapseln. Innanför denna ett skikt af starkt klorofyllförande celler, bildande kapselväggens innersta lager. PBryum cespiticium. Collum tydligt urskiljbar genom sin mörkgröna färg hos assimilerande kapslar, mycket smalare än den egentliga kapseln. I det inre utmärkes collum af samma byggnad som hos Leptobryum, men svampparenkymet mindre väl utveckladt. 52 Klyföppningar färre. I den egentliga kapseln ett större luftrum. Nätparenkym af sträckta celler, något utbildadt, nedåt öfvergående i svampparenkymet. Mnium cuspidatum har starkt reducerad collum i jämförelse med föregående. Assimilationscellerna rundade, men intercellularrum mellan dem. Reducerade klyföppningar på collum. För öfrigt hän- visa vi till Haberlandts beskrifning. Philonotis fontana. Collum ej i det yttre utskild. På längd- snittet visar sig dock en nedre del af kapseln, uti hvilken setans centralsträng fortsätter och utbreder sig. Utanför denna centralsträn- gens fortsättning 2 skikt parenkymatiska vattenförande celler och utanför dessa ett väl genomluftadt svampparenkym, som når fram till epidermis. I den egentliga kapseln visar längdsnittet, att sporsäcken uppbäres af en sporsäcksfot, bestående af vattenförande celler, som uppåt fortsätta i columellans celler. Kapselväggen består här af epidermis och tvåskiktig vattenväfnad. Klyföppningar med lång spalt, i epidermis nivå på collum i tämligen stort antal, några dock litet öfver collum — vi bestämma gränsen för denna där vattenväfnaden uppträder. Ett rikt utbildadt nätparenkym förbinder sporsäcken med kapselväggen, och öfvergår nedåt utan egentlig gräns uti svampparenkymet i collum. Bartramia cerispa är mycket lika föregående, men kapselväg- gens vattenväfnad fortsätter mycket nära setans fästpunkt. Central- strängens fortsättning in 1 kapseln mindre väl utvecklad. Endast en antydan till svampparenkym vid kapselns bas. Klyföppningar blott några få straxt vid setans fästpunkt. Sporsäcksfoten utbildad som hos föregående. Nätparenkym väl utveckladt, dess celler dock föga sträckta. I jämförelse med föregående form visar denna en reduk- tion af det nedre svampparenkymet och klyföppningarne. Aulacomnium palustre. Collum i det yttre ej afsatt. I kap- selns inre urskiljes en nedre visserligen tämligen kort del, uti hvilken centralsträngen från setan tränger in. Centralsträngen är omgifven af en tvåskiktig vattenväfnad. Utanför denna en assimilationsväfnad, väl genomluftad och utmärkt genom i kapselns tvärsnitt utsträckta pallisadeeller, med något tjockare yttre ändar. Ingen vattenväfnad 03 i denna del af kapseln. Klyföppningar ej få, ytliga och med lång spalt. I den egentliga kapseln innanför epidermis en tvåskiktig vattenväfnad och innanför denna ett lager af plattade assimilations- celler. Blott få förbindelser mellan kapselväggen och sporsäcken, förbindelsetrådarne bestå af korta, stundom rundade celler. Epider- miscellerna öfver hela kapseln med tjocka ytterväggar och kutikula. Funaria hygrometrica och Physcomitrium hafva beskrifvits af Haberlandt. Vi framhålla, att man hos dessa former kan i det yttre urskilja collum. Vidare påpeka vi, att setans centralsträng fortsätter in i collum, där den är omgifven af vattenförande cellskikt, hos Funaria 2, och att utanför dessa assimilationsväfnaden uppträder och fortsätter till epidermis. Den är hos Funaria efter Haberlandts beteckning palissadväfnad. Först i den egentliga kapseln uppträder vattenväf- naden i kapselväggen. Nätparenkym väl utveckladt i kapselns luft- rum. Klyföppningar blott på collum, ytliga. Hypnum crista castrensis. Collum 1 det yttre knappt afsatt. I kapselns inre en nedre, småningom sig vidgande del, i hvilken centralsträngen intränger. Utanför denna tre till fyra lager af run- dade klorofyll och stärkelse förande celler, med intercellularrum. Sporsäcken uppburen af en fot, bestående i sitt inre af rundade, vattenförande celler. Kapselns luftrum trångt. Kapselväggens vatten- väfnad börjande i jämnhöjd med sporsäcksfoten, treskiktig. Innanför vattenväfnaden en beklädnad af assimilationsceller i ett skikt. HKlyf- öppningar blott på collum nedanför vattenväfnadens början FEpi- dermiscellerna med tjocka ytterväggar. Ceratodon purpureus. Collum i det yttre knappt afsatt, på äldre kapslar genom sammanskrumpning framträdande som en knöl. I dess inre fortsätter setans centralsträng. Denna är omgifven af mycket svagt klorofyllförande parenkymatiska celler, som intaga rummet mellan den och epidermis. Denna är försedd med kraftig kutikula, blott på collum med ett ringa antal klyföppningar, hvilkas slutceller äro nedsänkta. I den egentliga kapselns inre märkes en sporsäcksfot af tämligen stora parenkymatiska vattenförande celler. Kapselns luftrum trångt. Vattenväfnad innanför kapselväggens epi- dermis, enskiktig, begynnande midt för sporsäcksfotens nedre ända. d4 Kapselväggen beklädd af en enskiktig assimilationsväfnad af rundade celler. Dessa liksom sporsäcksfotens yttersta celler och sporsäckens celler starkt klorofyllförande. Hedwigia ceiliata. Collum hos unga kapslar något afsatt i det yttre, hos äldre ej urskiljbar. I kapselns nedre sterila del finnes innanför den af höga, tunnväggiga celler bestående epidermis en tvåskiktig vattenväfnad af stora, rundade celler. Därinnanför upp- träder en assimilationsväfnad af stora, rundade celler, på tvärsnittet ordnade i rader med luftgångar mellan raderna, tre celler utanför hvarandra 1 hvarje rad. Innerst kommer en väfnad af stora, rundade, vattenförande celler. I den egentliga kapseln är luftrummet trångt. Kapselväggen innanför epidermis med tvåskiktig vattenväfnad. Denna och sporlagret beklädda af ett lager stora och rundade celler, hvilka af alla kapselns celler äro de starkast klorofyllförande. Ingen yttre sporsäck af vanlig utbildning, utom det nu nämnda cellskiktet. Columellan af stora celler med knappt något innehåll, och vatten- förande. Klyföppningar endast i en krets mycket nära setans fäst- punkt, slutcellerna djupt insänkta under de höga granncellerna. Hy har angifvit, att Hedwigiace& skulle sakna klyföppningar. Detta är dock som synes oriktigt. Polytrichumarterna hafva flere gånger beskrifvits och afteck- nats. Vi hänvisa till Lantzius och Vaizeys figurer samt den senares och Bingers af oss i det föregående något omnämnda beskrifningar. Det utmärkande för dem är apofysen, uti hvilken centralsträngen från setan intränger, och hvilken saknar assimilationsväfnad, samt utvecklingen af nätparenkym i själfva kapseln, och klyföppningarnes plats och utbildning. Buxbaumia, som Haberlandt m. fl. beskrifvit, har en ännu mera reducerad apofys, som dock bär klyföppningar, och starkt utveckladt nätparenkym i den uppblåsta kapseln. Öfverblicka vi nu de här i korthet beskrifna typerna och andra former, för hvilka vi ej vidare redogöra, då uppgifter och beskrif- ningar af dem finnas hos Haberlandt, Vaizey och Bänger, så anse vi oss kunna påstå, att hos bladmossorna i allmänhet kan urskiljas 55 från den egentliga kapseln en s. k. collum, typiskt utmärkt genom centralsträng och vattenväfnad, assimilationsväfnad samt epidermis med klyföppningar, under det i den egentliga kapseln det assimi- lerande systemet vanligen och sannolikt till följd af utbildningen af en vattenväfnad under epidermis är inskränkt till ett enskiktigt lager af celler beklädande kapselns inre sida. En dylik utbildning af vattenväfnad på bekostnad af den assimilerande väfnaden kän iakt- tagas äfven i collum hos en del former (Barbula ruralis, Hedwigia). En särskild, vi skulle kunna säga kompenserande, utbildning af assi- milationsväfnad i form af s. k. nätparenkym uppträder hos åtskilliga former. Klyföppningarne äro i det öfvervägande antalet fall in- skränkta till collum. En jämförande betraktelse af den inre utbild- ningen i det hela hos kapseln och collum synes dock icke tala för att det mera sällan förekommande fallet, då klyföppningar uppträda på själfva kapselns epidermis, såsom fallet är hos Barbula, Encalypta och Orthotrichum med nödvändighet skulle vara att anse som här- ledt på det sätt som Haberlandt antyder. En mer eller mindre be- tydande reduktion af collum inträder hos det öfvervägande antalet bladmossor (typerna Hypnum crista cartrensis och Ceratodon ofvan samt de af oss i det föregående efter Binger uppräknade i den första gruppen, men äfven hos andra, som hos Bartramia och Poly- trichum), och denna reduktion visar sig både i undertryckande af assimilationsväfnaden och i minskning af klyföppningarnes antal. Ifrågavarande reduktion torde i flere fall stå i samband med, att mossans växtplats är förlagd till torra lokaler. Ringen. Genom egendomlig differentiering af kapselns epidermis upp- kommer den s. k. ringen, annulus. Först iakttogs den af Dillenius hos Funaria, där den ock är präktigast utbildad. Hedwig gjorde nog- grannare iakttagelser om densamma och fann, att den tjänade till att lösgöra locket från kapseln. Dillenius hade trott, att detta skedde genom peristomtänderna, en uppfattning, som återfinnes ännu i War- mings Lärobok i systematisk botanik, men som säkert är oriktig. Vi citera här Hedwigs yttrande om ringen: 06 » Inter Capsule operculique commissuram in nonnulis specie- bus annulum elasticum esse jam dixi. Hic maturo fructu sepe ab uno tantum loco rumpi et revolvi consuevit, ut ita vi quandam operculum depellat. Tab. XXII fig. 9. Bryi pulvinati exemplo indi- catur circa capsul& orem naturalis erectus situs. Ablatus vero inde, dum adhuc maderet, inque aque-guttulam repositus referebat obscure fuscum: cingulum circulare succosis processibus coronatum ut ibidem figura 10 exhibet.»! | Sedan man i systematiska arbeten plägat angifva ringens när- varo eller frånvaro som en karaktär för släkten och arter, hvilket dock ej får förstås så, att i de fall, där ringen angifves som från- varande, intet anlag till ring skulle finnas, har Dihm i Flora gjort ringen till föremål för en särskild uppsats. Dihm har visserligen ej först angifvit ringens funktion — den kände, som af ofvanstående framgår, redan Hedwig väl till och W. P. Schimper kände den för öfrigt också — men han har noga beskrifvit den hos flere former och gifvit goda afbildningar. Han har också påpekat, att ringen är en hos bladmossorna allmänt förekommande bildning, och detta tro vi vara riktigt. Hvad han åter säger om ringens systematiska värde synes oss något förhastadt. Vi vilja ej förneka att den har ett så- dant, men detta är säkerligen icke så stort som Dihm tyckes vilja tillerkänna den. Två olika slag af ring synas med en viss rätt kunna urskiljas. Det ena slaget, utmärkande för Funaria, Encalypta, Bryum, Mnium Philonotis Ceratodon, visar den karaktäristiska af Hedwig beskrifna, för iakttagaren verkligen mycket öfverraskande spiralupprullningen. På längdsnittet af kapseln synas ringcellerna höga och inåt kapseln utvidgade. Den andra formen af ring ger sig ej så tydligt tillkänna på längdsnittet af kapseln, emedan ringcellerna ej äro höga utan snarare mindre än närgränsande epidermisceller. De innehålla enligt Dibm slem i detta fall som i det föregående, men fungera på ett annat sätt: Spiralutrullning försiggår nämligen ej, utan cellernas slemhalt gör endast att de långsammare uttorka än öfriga epidemisceller och lockets affallande sker i detta fall till följd af dess och kapselväggens sammanskrumpning, hvarvid ringcellerna en tid sammanhålla locket och kapseln, till dess att äfven de uttorkats. Denna form af ring förekommer enligt Dihm exempelvis hos Poly- trichum och hos Barbulaarter. tufheoria s: do: DT Peristomet. Sedan i äldre tider peristomet tolkats på olika sätt, angaf Hed- wig först dess funktion. Vi anföra: »Usus peristomatum maxime is esse videtur, ut caveant, ne incongrua pluviosa tempestate seminula (Sporerna) in unum acervum elaberent aut intra capsulam madore copiosiori illabente perderentur. Sicciori enim aura decussis oper- culis pulcherrime dimoventur, portamque patentem relinquunt; quam vero vel ad leniorem ex ore halitum demum coéuntia precipitant.»! Hedwigs synnerligen vackra tolkning synes emellertid snart ha råkat i glömska. I Bryologia Germanicas (1823) säges visserligen (Einl. s. LXXXVIII) »Wechselndes hygrometrisches Schliessen und Öffnen des Peristoms bewirkt nach Hedwig, dass die Keimkörner allmählig und nur bei trockner, lauer Luft ausgesäet werden.> Sedermera blef emellertid den vanliga uppgiften blott den, att peristomtänderna vid fuktig väderlek sammansluta sig och därigenom skydda sporerna, hvil- ket ju är sant, men torftigare än Hedvigs framställning. K. Goebel, som 1882 i Die Muscineen (Schenks Handbuch) gaf den vanliga fram- ställningen, framhöll 1895 peristomets betydelse för sporspridningens utsträckande öfver längre tid. Han synes dock ej ha observerat, att Hedwig långt förut sagt detsamma mycket tydligt, ehuru han från Hedwig citerar andra efter honom förgätna iakttagelser. Om alltså redan för lång tid sedan peristomets funktion blifvit utredd, dröjde det längre, innan dess morfologiska natur angafs. Hedwig trodde, att peristomet var en fortsättning af den af honom urskilda kapselns s. k. membrana interior, det vill säga en bildning, till hvilken sporsäcken öfvergår vid sporernas mognad. Man torde ha föreställt sig, att peristomets tänder bildades af i rad ställda celler med förtjockade och kutiniserade väggar, ända till den Lantzius- Beninga 1850 i en afhandling, åtföljd af präktiga figurer, visade, att i allmänhet, med undantag blott af Tetraphis (Georgia) och Splachnum, endast fragment af cellväggar bildade hvarje tand, och det så, att i längdsnittet af kapseln flere i rad ställda cel- ler tillsammans bilda en tand, under det det på tvärsnitt äfven visade sig, att två eller tre bredvidliggande celler genom förtjock- ningar på den gemensamma väggen från hvar sitt håll bidrogo till ! Theoria s. 79. 08 bildande af en tand. Vi vilja ytterligare anföra, att Lantzius ur- skiljer å ett tvärsnitt af kapseln vid den höjd, där ringen är belägen, vanligen 16 i en krets omkring kapselns tvärsnitt ordnade celler, dem han kallar peristomceeller. Af de af Lantzius undersökta for- merna: Weissia recurvirostra, Barbula (tortuosa, fallax och muralis), Trichostomum, Rhacomitrium, Ceratodon, Dieranum scorparium, Or- thotrichum affine, Aulacomnium, Bryum turbinatum m. fl., Pohlia : elongata, Funaria, Philonotis, Hypnumarter, hos hvilka alla dessa peristomceller kunna iakttagas, ske nu förtjockningarne hos alla till och med Dicranum på peristomceellernas inre vägg; under det att hos de öfriga förtjockningen faller på peristomceellernas yttre vägg. De celler, som ligga i cellskiktet innanför peristomcellerna, bidraga nu hos den förra gruppen, genom membranförtjockningar i de hörn, som falla mot midten af hvarje peristomceell, till bildningen af peri- stomtanden. Hos den senare gruppen återigen läggas förtjocknin- garne på peristomcellernas yttre vägg, och de i skiktet utanför lig- gande cellerna, af hvilka två i bredd intaga samma del af kapselns omkrets som en peristomceell, förstärka förtjockningarne med ytter- ligare förtjockningar från sitt håll. Det är nu af ett visst intresse - att finna, att Philibert, som nogare undersökt det fullt utvecklade peristomet i ändamål att från detsamma finna systematiska åtskillna- der, uppställt två grupper af bladmossor efter peristomet, nämligen haplolepideer och diplolepideer, de förra utmärkta genom att peri- stomtändernas (de yttre, då ett inre peristom finnes) yttersida är bildad af en rad plattor (och visa längdstrimmighet), under det att diplolepideernas peristomtänder tvärtom på sin yttre sida bestå af två rader af plattor (och visa tvärstrimmighet). Haplolepideer är Ceratodon, Grimmia, Barbula, Seligeria, Dicranum;! diplolepideer äro Orthotrichum, Zygodon, Aulacomnium, Bartramia, Mnium, Timmia, Bryum, Ambhlyodon, Funaria och Pleurocarperna. Som man ser, äro Philiberts resultat i det hela samstämmande med Lantzius undersökningar om peristomets anläggning. Philibert tyckes dock ej ha känt något om Lantzius afhandling; han om- nämner den icke. | Utom de hittills anförda formerna undersökte Lantzius äfven Tetraphis (Georgia), Splachnum och Polytrichum. Alla dessa utmärka sig i motsats mot de föregående därigenom, att icke blott vissa frag- 1 Äfven Canpylopus, Dicranella, Leucobryum, Cynodontium, Dichodontium, Trematodon, Angströmia. 59 menter af cellmembraner, utan hela celler, med förtjockade väggar ingå i peristomet. Georgia har senare undersökts äfven af Dibm, som lämnar enahanda uppgifter om bildningen af dess peristom som Lantzius. Hos Georgia bildas peristomet därigenom att i två (stundom enligt Dihm tre) cellskikt cellernas membraner förtjockas och för- hårdna. = Förhårdningen är dock svagare i två mot hvarandra vinkelräta riktningar, hvilka kunna antagas sammanfalla med de diametrar, efter hvilka de tidiga celldelningar skett, genom hvilka de fyra kvadrantcellerna — i tredje ledet från och med toppcellen räknadt — vid kapselns utveckling kommo till stånd. I dessa riktningar uppbrister senare peristomet bildande de 4 tänder som utmärka Georgia. Hos Splachnum sphericum afbildas af Lant- zius, hurusom på ringens höjd på tvärsnittet af kapseln det fjärde cellskiktets celler, från och med epidermis räknadt få alla sina (4) cellvägaar förtjockade. Dessutom tillkommer en förtjockning från den utanför liggande cellen i 3:dje cellskiktet. Beträffande detta vill jag dock anföra, att jag hos Splachnum pedunculatum ej funnit förhållandet fullt så, utan endast förtjockningar på yttersidan af peri- stomeellerna jämte tillstötande förtjockning från utanför liggande celler. Polytrichumarterna, och vi kunna tillägga äfven Cathari- nea, af hvilka förra Lantzius ger flere figurer, och som efter Lantzius äfven undersökts af Hy och af Goebel, utmärka sig där- igenom, att man på tvärsnittet af en yngre kapsel ej kan finna ett enkelt skikt peristomceeller, utan i stället för hvarje peristomcell flere i rad inåt kapseln ställda, genom antiklina väggar skilda celler. I det färdiga peristomet, som utmärkes genom det stora antalet tänder (32, hos några Polytricha 64) visar hvarje tand på tvärsnittet en knippa af celler med förtjockade väggar; från ytan visar sig peristomet bestå af hästskoformigt böjda celler, hvarje cell så ställd, att hästskons uppåtriktade skänklar ingå hvar och en i en af 2 närbelägna tänder. Det torde icke vara oriktigt att antaga, att den på tvärsnittet framträdande grupp af celler, som representerar en peristomcecell hos öfriga former, bringas att antaga den egendomliga hästskolika formen genom det tryck, som utöfvas af de vid kapselns tillväxt nybildade celler, som skola bilda den öfver peristomet liggande delarne af kapseln, ringen och locket, hvilka celler tidigare förhårdna än peristomets celler. Som en särskild typ i fråga om peristomets utveckling upp- 60 fattar jag Ceratodon purparens. I fråga om denna finner jag Lant- zius uppgifter kortfattade och ej fullt exakta. Ett tvärsnitt af kap- seln vid ringens höjd visar i fjärde cellskiktet utifrån, då ringens celler äro det första cellskiktet, peristomceellerna. Dessa visa på denna höjd förtjockningar på samtliga väggar. Högre upp visar sig den bild som Lantzius angifver, nämligen två skilda förtjockningar på peristomceellernas inre väggar, och dessutom mot dessa stående men bredare förtjockningar på de yttre väggarne af cellerna i det innan- för peristomceellerna belägna cellskiktet. Längdsnittet visar, att ej blott i ringens höjd, utan ock något högre en följd af verkliga celler bilda peristomtänderna därigenom att deras samtliga väggar för- tjockas. Äfven visar längdsnittet, att peristomcellerna nedåt från ringens höjd direkt hänga tillsammans med de celler som bilda den yttre sporsäcken. Redan då spormodercellerna äro utskilda, visa cellerna i sporsäckens yttre skikt! dessutom något förtjockade mem- braner. Det inre cellskiktet i (den yttre) sporsäcken visar celler med tunna cellväggar. Vi vilja nu ytterligare göra en anmärkning om peristomceller- nas form. Det är lätt att iakttaga, att denna är rätt egendomlig, och Lantzius figurer visa det tydligt. Den yttre cellväggen går näm- ligen i en båge eller spets utåt, den inre väggen inåt. HErinra vi oss nu, att skillnaden mellan endothecium och amfithecium sker ge- nom anläggning af antiklina cellväggar, så torde man finna, att peri- stomcellernas inre väggar visa de visserligen genom tillväxten innan- för brutna antiklinerna. Härmed stämmer ock peristomceellernas plats. Lantzius anmärkte, att peristomcellerna ej kunna räknas vare sig till den yttre kapselväggen eller till den s. k. inre kapselmem- branen, då de stå ofvanför håligheten, eller som vi säga luftrummet i kapseln. Af det föregående framgår, att peristomcellerna äro att räkna som en fortsättning af det cellskikt, som längre ned i kapseln bildar [sporsäcken, äfven i de fall, då sammanhanget ej kan direkt iakttagas. Vi vilja nu ytterligare tillägga något. Hos Splachnum visa sig anlagen till peristomtänder upptill sammanhängande; de färdiga peristomtänderna äro dock fria från hvarandra. Hos Barbula är peristomet i sin nedre del sammanhängande till ett strutformigt rör, som är långt t. ex. Barbula subulata, kort hos B. muralis; i den ! Inre sporsäck mot columellan finnes ej hos Ceratodon. 61 öfre delen upplöses detta rör som bekant i kring hvarandra vridna trådar, hvilka dock stundom upptill sammanhänga. Hos Conostomum äro som bekant peristomtänderna upptill sammanhängande. Hos Aulacomnium sammanhänga peristomtänderna i sin nedre del. Nu är det förhållandet, att sporsäckens celler vid sporernas mognad få förhårdnade väggar och bilda den af Hedwig s. k. inre kapsel- membranen, ehuru man i allmänhet ej synes fästa sig härvid, och - Hedwigs benämning ej på senare tid varit i bruk. På visst sätt kan alltså Hedwigs uppgift om peristomets sammanhang med den inre kapselmembranen sägas vara bestyrkt. De afvikande peristomformerna ha varit föremål för en del förklaringsförsök. Lantzius säger om Polytrichumperistomet, att han tror det vara i grunden samma bildning som den grupp af förhård- nade celler som förbinda peristomet med kapselväggen hos en del former, och som isynnerhet framträder tydligt hos Aulacomnium. Lindberg anser, att Georgia-peristomet hör tillsammans med Polytri- chumperistomet, då han till kritik af Mittens afdelningar Musci nema- todontei och M. elasmodontei yttrar att elasmodontei endast är en undergrupp af nematodontei; om Polytrichumperistomet säger Lind- berg, att dess tänder ingenting annat äro än basilarhinnan, som egendomligt utvecklats, då de egentliga tänderna bortfallit. Då basilarhinnan emellertid ej torde vara en till uppkomsten entydig sak, utan med den kan menas såväl den bildning från hvilken Lant- zius velat härleda Polytrichumperistomet, som ock af de egentliga peristomceellerna bildade förtjockningar, är Lindbergs utsago ej efter hvad vi kunna finna vidare upplysande. Beträffande det inre peristomet, som uppträder hos Mnium m. fl. samt hos Pleurocarpe&, vilja vi endast antyda, att det uppstår genom förhårdningar af de antiklint ställda inre cellväggarne i peristomcellerna. Hos de eljest i jämförelse med Mnium, Bryum m. £. och Hypnum så olika Buxbaumia och Dipnyscium förekommer ett veckadt peristom. Goebel har skildrat utvecklingen af detta, och därvid framhållit de antiklina väggarnes betydelse, dock förefaller det som om Goebel föreställde sig dessa som nytillkomna hos dessa i jäm- förelse med andra former. På samma ställe ger Goebel en härledning af Dawsoniaperi- stomet och Polytrichumperistomet. Dawsonia är, som man kan finna af R. Browns beskrifning, till alla delar mycket lika en Polytrichum, 62 utom till kapselns yttre form och peristomet.! Vi citera här R. Brown: »Peristomium penicillium densum, album referens, longtudine circiter dimidii capsule, formatum ciliis indeterminatissimis numero- sissimis 200 et ultra, capillaribus inarticulatis equalibus rectis albis opacis, pluribus e capsul&e parietibus ortum ducentibus centraliter (circiter 50) columellam terminantibus».? ! Figurer af Dawsonia, delvis efter R. Brown i Engler och Prantl. > Frans. Linn. Soc. 1809. 63 Om bladmossornas systematik. Det är bekant, att Linné först bestämdt åtskilt de hufvud- grupper bland kryptogamerna, mossor, alger, och lafvar, som före honom mindre distinkt åtskildes. Likväl måste härvid anmärkas, att Linnés åtskiljande var grundadt egentligen blott på det habituela intrycket. Hos Dillenius (1719) och Michelius (1729) kan man se, att det hos dem förekommande sammanförandet af lafvar och mossor var grundadt på förekomsten hos båda grupperna af likartade fort- plantningskroppar, sporer i vidsträcktaste mening; dessa författare hade eljest helt naturligt också ett intryck af den habituela olik- heten. Det tydligaste beviset för huru mycket Linné lät bestämma sig af det habituela är att han förde Lycopodium till mossorna, och han synes ha varit så öfvertygad om dess släktskap med bladmos- sorna, att han efter undersökning af dess fortplantningsorgan antog de förhållanden, som hos dem blifvit funna, som typiska för blad- mossorna. Den, som först genom bestämda karaktärer begränsade mos- sorna, var Hedwig. Han uppmärksammade också släktskapen mellan lefvermossor och bladmossor. Det är då af ett visst intresse att Hedwig fann den för mossorna framför allt utmärkande karaktären uti närvaron af den bildning, vi i det föregående kallat epigonet. Hedwig benämnde den, som vi förut omtalat, calyptra. Hedwigs ord äro följande: ! »Si Lycopodia exceperimus, nec non Porellam nemini preter Dillenium visam, omnibus singulisque generum speciebus a Linnzeo in Muscorum numerum receptis, datam nunc scimus Calyptram, vasculo imporistam, vix in ulla evidenter florente planta ex toto eandem reperiundam. Gå vi nu specielt till bladmossorna, så anmärkte redan Hedwig den afvikande habituela karaktären hos sl. Sphagnum. Det s. k. pseudopodiet är omtaladt af Hedwig, som förut nämnts. Dillenius, som gäller som auktor för släktet, synes åtminstone till en början (1719) vid sin beskrifning af släktet haft framför sig en Grimmia, att döma af en figur i hans Catalogus. — Genom W. P. Scbimpers noggranna undersökningar blefvo organisationsförhållandena hos släktet väl utredda och dess skiljaktighet från öfriga bladmossor fastställd. En annan afvikande typ, nämligen Andrecea blef af upptäckaren Elhrhardt, förd tlil Hepatice, på grund af kapselns uppspringningssätt. Hedwig förde den till bladmossorna. Detta berodde dock, som man kan finna hos J. W. Hooker, på en misstolkning, enär Hedwig upp- fattade apofysen som den egentliga kapseln och de fyra valvlerna som peristomtänder.t Den onaturliga placeringen af Andregea nära Georgia, som hos Hedwig förekommer, och hvilken sS. O. Lindberg anmärker, finner således en rätt natulig förklaring, hvilken Lindberg dock ej meddelar. Efter Hedwig's tid förblef dock Andrea bland bladmossorna. Bridel lät den bilda en egen grupp. Lindbergs försök att föra den nära Grimmiace&e har för sig endast habituela skäl och en konstruktion, mot sig kapselns inre byggnad och dess uppspringning samt slutligen epigonets bildningssätt, hvilket, efter hvad vi sett, liknar det hos Sphagnum förekommande. Om det alltså torde få anses afgjordt, att de nu nämnda blad- mossorna böra utskiljas från de öfriga vid en naturlig klassifikation, möta däremot större svårigheter att åstadkomma en verklig systematik af de öfriga. | En habituel åtskillnad mellan de bladmossor, som nu kallas pleurocarper och de öfriga eller acrocarperna gjordes redan mycket tidigt. Mera bestämdt utskildes pleurocarperna först af Bridel. Sedan hans tid hafva pleurocarperna gällt som en naturlig hufvudgrupp. Endast i afseende på deras begränsning har så till vida rådt tvifvel ! Hedwigs misstag är dock ej så underligt, enär sporrummet hos Andrezea sträcker sig nedanför springorna. Dock hade ju Ehrhardt i sin beskrifning tydligt angifvit verkliga förhållandet. 65 som 8. O. Lindberg till pleurocarperna fört Hedwigia, hvilken af andra räknats till Grimmiace:e Om man tills vidare får anse pleurocarperna som en naturlig grupp, torde däremot acrocarperna icke kunna sägas visa den slu- tenhet i karaktärer, som erfordras för att en grupp skall anses naturlig, utan här sammanfattas helt säkert flere stammar, som i verkligheten äro åtskilda. Polytrichaceerna, som i Sverige representeras af Polytrichum, Pogonatum och Catharinea, urskildes af Mitten som en naturlig grupp, som han gaf benämningen nematodontet med hänsyn till peristomets beskaffenhet. Lindberg finner dem äfven bilda en mycket naturlig familj. Utom de skäl han anfört kunna vi tillägga, att äfven i fråga om utbildningen af kapselns inre, förnämligast dess assimilationssystem, de nämnda släktena utgöra en naturlig formserie, hvilket först påvisats af Binger. Catharinea har sålunda i kapseln ett mycket reduceradt assimilationssystem. Bänger uppger att inga klyföppningar förekomma; jag har dock på kapselns nedersta parti anträffat bilningar, som synas vara dylika, ehuru reducerade och funktionslösa. Pogonatum har ett svagt assimilationssystem, ett obetydligt- luftrum och få klyföppningar och i sammanhang därmed ingen tydligt afsatt apofys. Polytrichumarterna ha ett dubbelt luft- rum såväl ett yttre mellan sporsäcken och kapseln, som ock ett inre, mellan sporsäcken och columellan. Detta iakttogs redan af Lantzius, hvilken äfven lämnar en figur, där sporsäckens veckade form är tydligt framställd. Den i det föregående omnämnda afvikelsen från öfriga Polytrichace&e& hos Catharinea, att sporofytfoten tränger djupt in i gamofytens stam -är säkerligen en korrelation till' det förhållandet, att assimilationsväfnaden i kapseln är så obetydligt utveckladt: Denna åsikt framställes äfven af Limpricht, som alltså också iakttagit för- hållandet. Ytterligare hafva vi i det föregående sett, att epigonets bildningssätt är likartadt hos Polytrichaceerna. Att döma af en figur hos R. Brown föreställande vaginulan hos Dawsonia, är formen hos denna och då sannolikt äfven bildningssättet öfverensstämmande med de europeiska Polytrichaceernas. Härtill kommer äfven gamofytstammens byggnad och specielt centralsträngens utbildning, hvilken Lorentz först angifvit och Haberlandt fullständigare beskrifvit. Den med denna i det hela utom i fråga om den mekaniska utbildningen lika byggnaden hos sporofytens stam har beskrifvits af Vaizey. Slutligen är att anföra motsatsen mellan underjordiska och ofvanjordiska skott, D 66 hvilken af Bastit närmare studerats anatomiskt, utmärkande för samt- liga släkten tillhörande familjen. Om Polytrichaceernas slutenhet kan alltså ej råda mycket tvifvel; att återigen finna anknytningar mellan dem och andra blad- mossor är svårare, då de förefalla vara mycket isolerade. Beträffande öfriga s. k. acrocarpa bladmossor, torde det med- gifvas, att man i systematiseringen vid sammanslutningen af de antagna släktena till familjer ännu mycket låter bestämma sig af habituela karaktärer. Så framhåller Lindberg, hvilkens familjeaf- gränsningar i allmänhet följas af Brotherus i Engler och Prantl, att ingen karaktär kan eller ens bör föredragas framför de öfriga, då en viss karaktär inom en familj kan visa sig mycket konstant, men inom en annan återigen mycket varierande. Som exempel anför Lindberg närvaron eller frånvaron af peristom. Vi tro dock ej att detta exempel är lyckligt valdt. Af allt att döma förhåller det sig så, att man väl i de fall då peristomet finnes, kan i dess olika ut- bildning finna användbara karaktärer, men dess frånvaro hos vissa arter af ett släkte kan däremot ej motivera dessa arters skiljande från släktet; med andra ord, den af Hedwig använda indelningen gymnostomi peristomati måste betraktas som artificiel. Det Linnéska: »släktet skall bestämma karaktärerna, ej tvärt om> må vara än så riktigt, hälst beträffande sammanförandet af arter till släkten; vid uppställandet af större grupper torde det vara nödvändigt att väga de olika karaktärerna mot hvarandra. Då Lindberg använder en sådan karaktär som mossornas förekomst på olika lokaliteter för utredandet af deras släktskap, förefaller det, som om han gjort "bruk af någonting, som endast i vissa fall och med yttersta försik- tighet kan användas. Oaktadt detta, vill jag dock gerna medgifva att det öfvade aktgifvandet på det habituela, ehnru det spelar största rollen egentligen vid släktenas afgränsning, likväl alltid har en eminent betydelse. Sedan man allmänt medgifvit, att den från Hedwig härstam- mande indelningen af bladmossorna efter peristomet var artificiel, har Philibert gjort sig till talman för peristomets betydelse för fast- ställandet af bladmossornas inbördes släktskap. Philibert hänvisar som allmänt skäl för sin åsikt därpå, att peristomet med sin högt utvecklade byggnad måste anses vara en sedan långt tillbaka ned- ärfd organisation. Detta kan ju möjligen vara sant, ehuru ej ställdt utom allt tvifvel. Äfven om så vore, är dock den omständigheten, 67 att peristomet uppträder jämförelsevis sent i sporcfytens utveckling äfvensom dess morfologiska karaktär af en membranförtjockning ej synnerligt ägnad att stödja detta Philiberts antagande, och hvad som är viktigare är det redan omtalade förhållandet, att dess förekomst och utbildning faktiskt kan visa sig vara rätt olika hos närstående arter. Härmed må dock ej vara sagdt att Philiberts åtskiljande af haplolepideer och diplolepideer ej kan vara af värde. Då Philibert söker urformen för bladmossorna hos släktet Encalypta, emedan han bos olika arter af detta släkte finner bägge sina peristomtyper, tro vi dock, att han härigenom visar för mycket förtroende för peri- stomet som vägvisare för utredandet af släktskap. Om peristomet hos Encalypta säger W. P. Schimper »Peristomium nullum simplex vel duplex, valde variabile>. Vi erinra om att mössan sitter länge kvar hos Encalypta, och att peristomets funktion hos detta släkte torde vara obetydlig. | Vi äro nu af den meningen, att epigonets och vaginulans bild- ningssätt kan vara af ett visst värde som princip för grupperingen af familjerna. Vi ha i början af denna afdelning påpekat, att Hedwig grundat gruppen Musci på epigonet. Härtill kan läggas att äfven åtskiljandet af lefvermossor och bladmossor kan utföras så att för bladmossorna ett strängare begränsad tillväxtzon, med andra ord ett epigonbildande meristem förefinnes, under det hos lefvermossorna arkegonbuken tillväxer. Sant är, att hos Sphagnum tillväxtzonen är så omfattande, att förhållandet hos lefvermossorna kommes nära. Sphagna — och Archidium — utmärka sig ju också därigenom, att epigonets bristning sker oregelbundet och ingen mössa bildas. Dessa mossor närma sig ju också lefvermossorna. Andrezga, som också närmar sig till dessa, har dock ett mera begränsadt bildningsmeristem för epigonet. Med dessa undantag synes det vara regel att hos bladmossorna epigonet bildas som vi förut omtaladt från ett särskildt meristem, som anlägges nederst på arkegonbuken eller i arkegonskaftet. Denna allmänna öfverensstämmelse, äfvensom epigonets sammanhang med befruktningsakten torde kunna vara allmänna skäl för använd- barheten af epigon- och vaginulabildningen som systematiska karak- tärer af högre rang. Kändt är ju ock, att Bridel med stor framgång använde mössans form; men kan konstansen vara så stor hos epigonet på ett så sent stadium, som då det öfvergått till mössa, torde på tidigare stadier framträdande skiljaktigheter vara af ej mindre betydelse. 68 Den största variationen i epigonets och vaginulans utbildning har jag funnit hos Tortulacee. Så är hos Barbula ruralis vaginulan mycket kort, hos andra mycket lång. Eljest är det inom stora släkten såsom: Orthotrichum,. hos hvilka i peristom och andra karaktärer, bladens form, setans längd o. d. stor variation råder, en anmärkningsvärd öfver- ensstämmelse mellan arterna i fråga om vaginulans form och utseende, och äfven ifråga om dess utvecklingsföljd i förhållande till epigonet. Ett exempel på epigonets och vaginulans konstans som karaktär visar : familjen Funariacee, hvilken Lindberg utskilt som naturlig familj;! Lindberg har i denna familj, som det måste medgifvas, mycket skapsynt uppställt en serie af former, hvilka visa stora olikheter i fråga om locket — ecleistocarpa och stegocarpa former finnas; former utan ring, med ring och mycket högt utvecklad ring; likaså former utan peristom och med så utomordentligt högt utveckladt peristom som Funaria, former med hängande och upprätt kapsel o. s. v. Nu synes det vara fallet, att stor likhet råder i fråga om epigon och vaginula. Epigon från ett bildningsmeristem, som är till sin ut- sträckning mycket begränsadt; epigonet tidigt blåslikt uppsvälldt; vaginulan visserligen varierande i längd, men alltid tunn, ej upp- svälld, synas vara karaktärer för denna familj. Hos flere, de i det föregående omnämnda Funaria hygrometrica och Physcomitrium samt Pyramidala tetragona, intränger dessutom sporofytens fot i gamofytens stam. Detta sistnämnda förhållande torde dock vara af mindre betydelse: Uppsöka vi nu bland de i det föregående uppställda typerna den som i bildningssättet för vaginula och epigon mest liknar Funa- riace&e, och utesluta vi härvid den blåsformiga uppsvällningen af epigonet, finna vi representanter för familjerna Splachnace&e och Tortulace&X i första hand. Hit torde äfven komma Schistostegacee, att döma af en undersökning, jag verkställt på visserligen rätt brist- fälligt material och af en äldre figur i Hedwigs Descriptio et Adum- bratio. Splachnace& och Tortulace?e ha ju äfven mycket gemensamt och anses äfven af Lindberg nära besläktade. Här kunde nu äfven vara fråga om den egendomliga af E. Nyman behandlade Oedipodium; denna har jag emellertid ej haft tillfälle att undersöka. Ett ytterligare steg, — då vi finna på samma sätt som i före- gående utbildadt epigon, men nu en mera förtjockad vaginula för (Öva 1 NI AG TSG 69 oss till Dicranace&, Pottia och Phascum. Här vill jag emellertid medgifva, hvad som för öfrigt är tydligt nog, att en viss subjektivi- tet kan spela in vid denna typs åtskiljande från den föregående. Hvad Phascum beträffar, har den ju i en blåsformig utsvällning hos epigonets nedre del en viss anslutning till Funariacee&e. Alla de föregående familjegrupperna eller familjerna Polytri- chacez&e, Funariacee, Tortulacee m. fl., Dicranacexe m. 1 kunna sam- manfattas till en grupp med afseende på epigon och vaginula. Vi komma nu till en andra hufvudgrupp, utmärkt af vaginulabildning från receptaklet. Här ha vi först en afdelning omfattande familjerna — vi följa nu Lindbergs begränsningar af de särskilda familjerna — Mniacee, Batramiace&, för hvilka representanter i det föregående behandlats samt Meeseace&e, som jag efter undersökning af ett dock väl spar- samt material ock tycker mig finna höra hit. Receptakelbildningen är här hufvudsaken vid vaginulans bildning men dess öfre del bil- das dock af arkegonskaftet. Bristning tidig och mössan snart af- fallande. Som andra afdelning ha vi nu Bryace&e. Vi hänvisa här till beskrifningen i det föregående. Fäster man sig blott vid vaginulan och epigonet, så bör nu här komma Pleurocarpcernas typ. Det är ju ock anmärkningsvärdt att mellan peristomet hos Hypnaceer och Bartramiaceer, äfven Mpia- ceer och Bryaceer, mycket stora likheter förekomma. Philibert har sysselsatt sig härmed och hans grupp diplolepideer omfattar bl. a. dessa familjer. Med större mellanrum komma nu Orthotrichace&e och Grimmia- ce&e, hvilka af Lindberg sammanfattas till Grimmiacee. Slutligen ha vi Encalypta, som Lindberg för tillsammans med Tortulacee, men som här måste föras tillsammans med Orthotrichacee och Grimmia- ce& till en grupp. Af Schimper och andra föres ock Encalypta till Grimmiace&e. Det torde dock vara skäl att låta släktet bilda egen familj. Afsides från de öfriga komma nu Buxbaumia och Diphyscium. De bruka sammanföras, men Lindberg vill skilja dem åt. HEpigonets och vaginulans bildningssätt talar för deras sammanförande. Det återstår nu af acrocarperna några familjer hos hvilka vi 70 af brist på tillräckligt och lämpligt material antingen alls icke eller blott ofullständigt kunnat taga kännedom om epigonbildningen. Vi vända oss först till Leucobryacexe. Af Lencobryum har jag ej haft fertilt material. Schimper yttrar: (Synopsis) om Leuco- bryace&: »Foliorum colore atque structura dimorpha ad Sphagna accedentes, fructus indole a Muscis veris hand diverse, atque partim Pottiaceis simillimae». Vidare säger han om Fam. Lencobryge. »An- theridia et archegonia Dicranearum, Calyptra magna subinflato-cucul- lata, albicans.» Erinrar man sig, att Dicranum-arkegonet har ett rätt långt skaft, och en calyptra subinflata äfven hos Dicranum före- kommer, torde det icke vara utan grund att förmoda, att Diecranum och Lencobryum Ööfverensstämma i afseende på epigonbildningen,! lik- som i mycket annat. Lindberg yttrar ock: »Leucobryum är in och ut Dieranum, med undantag af färgen och bladbyggnaden>, och genom en närmare beskrifning af Lencobryumbladen visar han. att deras lik- het med bladen hos Sphagnum är af mera ytlig beskaffenhet. För att öfvergå till Schistophyllace&e, kunna vi om Schisto- phyllum bryoides angifva att vaginulan är mycket kort och tunn, nedtill något ansvälld. Möjligen finnes någon, ehuru obetydlig, till- växt hos receptaklet. — Beträffande mössan citera vi Rabenhorst: »Haube kaputzenförmig, meist schräg aufliegend kaum mehr als den Deckel deckend>. I det hela är alltså epigonbildningen svag hos Schistophyllum. En noggrannare undersökning torde visa, att en svagt utbildad Dicranum- eller Phascum-typ här föreligger. Inom Georgiacee ha vi något undersökt Georgia pellucicla. Vaginulan är cylindrisk långsträckt och tunn, utan parafyser och aborterade arkegon, af hvilka dock ett litet antal träffas vid dess bas. Sporofytens fot sträcker sig ej längre än till vaginulans bas. Öfverst på vaginulan äro cellgränserna nära liggande, hvarför epigonets 'bild- ningsmeristem här synes ha fallit. Beträffande mössan citera vi Schimper (Synopsis): »Calyptra mitreformis apice solida aspera, basi tenuis lobata, sulcata, capsulam totam vel pro magna parte circum- velans». Häraf synes det sannolikt, att Georgia i fråga om epigo- nets bildning står nära Polytrichace&e, om hvilka äfven sträfheten i mössans öÖfre del erinrar, — vi erinra t. ex. om Catharinea —; men 1 För öfrigt är det ju möjligt att Schimpers Archegonia Dicranearum verk- ligen syftar på epigonet, då Schimper ej åtskiljer arkegon och epigon. 71 den påminner ock, särskildt genom den tunna, rent cylindriska va- ginulan, om Funariacee. | Hedwigia ha vi hittills ej tagit i betraktande. Dess epigon- bildning är ju mycket lika med Funarias. Någon närmare släktskap till Funaria kan väl dock knappast komma ifråga. Om den syste- matiska plats Hedwigia bör intaga, har äfven hittills osäkerhet varit rådande. Sedan Hedwigia af Bridel förts till släktet Schistidium som gymnostom och försedd med hättelik mössa, förde C. Möller den till Neckera, därmed angifvande en förmodad släktskap med vissa pleurocarper. Schimper förde den till Grimmiace&x, därmed återvändande till Bridel; Limpricht uppför den nära Grimmiace2. Lindberg upptog Millers tanke om släktskap mellan Hedwigia och (vissa) pleurocarper; i sin mosskatalog 1879 uppräknar han Hed- wigia inom gruppen Cryphe&e af familjen Neckeracee tillsammans med Antitrichia, Fissidens (Hedw. Lbg) och Cryphea. Brotherus (i Engler och Prantl) ansluter sig till Lindberg; han yttrar sig på föl- jande sätt »Der Blattbau, das Auftreten von Stolonen und die An- ordnung der Blätter deuten doch entschieden auf die Verwandtschaft mit den Cryph&eaceen und den Leucodontaceen, wozu noch kommt, dass die Gattung Rhacocarpus durch den Bau den Blätter einen gemeinsamen Ubergang zu den Fontinalaceen bildet»>. Då jag icke haft material för undersökning af epigonbildningen hos Crypheacee, har jag måst åtnöja mig med de upplysningar jag kunnat finna i litteraturen. Det faller sig ock så, att några uppgifter finnas. Schimper yttrar i Synopsis: »Vaginula distincta nulla». Om Leucodon återigen säger han: »Vaginula longa nuda vel subpilosa». Rörande Antitrichia kunna vi hänvisa till det föregående; vi ha funnit, att dess epigonbildning är likartad med flertalet pleurocarpers. Äfven hos Brotherus finnes en uppgift om Crypheace&e: »Scheidchen rudimentär, nicht behaart>. Att döma efter vaginulan skulle alltså Hedwigia böra samman- föras med Crypheacee. En tredje familj torde också då böra ställas tillsammans med dessa två, nämligen Espodiace2e, som Brotherus för nära Hedwigiacee, och om hvilken han meddelar »Seta sehr kurz, Fuss tief in das Stengeigewebe hinabreichend»>. Antagas nu tills vidare dessa tre familjer som en grupp, så ha vi här en familjegrupp, som i afseende på epigonbildningen kom- ,mer nära Funariacee. Vi göra nu den anmärkningen, att vaginulans form ofta ger 72 någon, ehuru ej alldeles säker, ledning för epigonets bildningssätt. Taga vi hänsyn härtill, synes följande uppställning kunna tills vidare göras: A. Epigonutveckling hastigt förlöpande; ingen egentlig vaginula; gamofytens stam till sin öfre del eller i sin hel- | Buxbaumiaceze. het starkt uppsvälld: Vaginula peri- cheetialis. B. Epigonutveckling ej hastigt förlöpan- de; vaginula från arkegonskaftet. a) Vaginula långdraget flasklik. Polytrichacee&. b) Vaginula lång, tunn, cylindrisk. Georgiacee2e. Funariace2e. Hedwigiacez&e, Cryphseacee. Erpodiaceee. ce) Vaginula kort, tunn, cylindrisk eller ej utbildad; sporofytens fot nl ligen nedträngande i gamofytens stam. | Tortulace2&e, Splachnacearg. (Oedipodiacez2e?) Schistotegaceee. Dicranacee, Lencobryacege.. Phascaceee, Pottiaceee. (Schistophyllaceze ?) d) Vaginula längre, ofta förtjockad. C. Epigonutveckling utsträckt öfver läng- re tid, vaginula från receptaklet. | Mniacee. a) Mössa snart affallande, vaginula Pleurocarpeze. ofta utsvälld. | (de flesta). Orthotrichacee. Grimmiace2. Encalyptacee. b) Mössa länge kvarsittande, vaginula | jämntjock, cylindrisk. Vi ha nu att undersöka, huru öfriga af oss vid uppställande af den ofvanstående öfversikten icke eller föga berörda organisations- förhållanden hos sporofyten förhålla sig till våra nu vunna resultat. Vi måste då först rikta vår uppmärksamhet på peristomet. I det föregående ha vi angifvit, att vi ej kunna utan vidare gilla Phili- berts höga uppskattning af detsamma som systematisk pröfvosten.. Likväl hindrar ej detta att vi. i synnerhet om vi taga i öfvervägande: 173 hvad i det föregående blifvit anfördt om peristomets bildning, måste erkänna, att Philiberts indelning i haplolepideer och diplolepideer har god grund i de verkliga förhållandena, oafsedt de hos honom förekommande fylogenetiska spekulationerna. Sammanställa vi nu Philiberts indelning med ofvanstående öfversikt så framgår det, att så långt vi kunna kontrollera, haplolepideerna komma inom af- delningen Bd) och diplolepideerna inom vår afdelning C. Grupperna synas vara nästan sammanfallande. Hvad vår grupp Be) beträffar, räknar visserligen Philibert Funariaperistomet för en sent härledd form, och det är kändt att dess byggnad och funktionssätt är mycket olika mot hvad fallet är med diplolepideernas peristom i allmänhet. Hedwigia saknar ju peristom, men detta erkännes nu allmänt ej vara något hinder för, att:den skulle kunna vara i släktskap med former med högt utveck- ladt peristom. Noggrannare undersökningar öfver de af oss ofvan sammanställda grupperna Funariaceze, samt Hedwigiacese Crypheaceze och Erpodice&e äro för öfrigt i flere afseenden erforderliga för att lösa frågan om deras förhållande till hvarandra. Det återstår nu att beakta Buxbaumiace&e, Polytrichacee och Georgiacee. Dessa äro de familjer bjand bladmossorna, hvilkas peristom mest afviker från den vanliga typen. Det finnes i epigonets och vagi- nulans utveckling ytterligare ett stöd för den isolerade ställningen af Buxbaumiacee. Om: Polytrichaceae yttrade vi oss redan i början af denna afdelning. Om Georgiacee medgifva vi att epigonet ej just lämnar så god vägledning, då det kan jämföras med epigonet hos flere typer. Detta är dock kanske just hvad man bör vänta, om man tager peristomet i betraktande, hvilket hos Georgia torde vara mycket ursprungligt. K. Goebel har sökt härleda Dawsonia-peristomet och Polytri- chum-peristomet från Georgia-peristomet. Han yttrar: »>Denken wir uns die Peristomzellen (hos Georgia) durch Perikline und Antikline gespalten und die Columella resorbiert, so wärden wir die Struktur von Dawsonia erhalten. Polytrichum aber lässt sich gleichfalls nahe daran anschliessen. Das Peristom geht soweit die Untersuchungen reichen, aus der der Columella angrenzenden Schicht des Amphithe- ciums hervor. In derselben treten die Theilungswände in eigenthäm- licher Richtung auf... Mit der Richtung der Theilungswände hängt es offenbar zusammen, dass die Zellen sich nicht isolieren sondern zu den bekannten Bindeln verbunden bleiben, welche zum Theil 14 aus stark hufeisenförmig gekrämmten Zellen aufgebaut sind, vährend sich bei Dawsonia die Peristomzellreihen gerade verlaufen und es Epiphragma bei den reifen Kapseln nicht mehr vorhanden ist. Der Typus der Peristomentwicklung bei den Polytrichaceen erscheint also insofern als ein einheitlicher, als er zu Stande kommt durch Theilungs- vorgänge in einer Zellenschicht oder Zone, die bei Tetraphis fär sich allein das Peristom darssellt; er erscheint als ein dem primitiven Verhalten fernstehende.» Det i den sista meningen sagda är nog mycket riktigt, men det torde kunna sägas om Polytrichumperistomets förhållande till Mnium- Hypnum-peristomet med lika godt skäl. Vi tänka oss därför att om man antager Georgiaperistomet som ursprungligt, utvecklingen gått därhän, att peristomceellerna förstorats hos alla former. Genom loka- lisering och differentiation af membranförtjockningarne uppkommo å ena sidan haplolepideernas, å andra sidan diplolepideernas peristom. En reminiscens af det ursprungliga förhållandet utgör det af Lantzius angifna förhållandet hos Splachnum sphericum, hos hvilken peri- stomet bildas af hela celler. Genom delningar af de förstorade peri- stomcellerna utbildas Polytrichumperistomet. Buxbaumia-peristomet synes vara en reducerad form af deplolepideperistomet.! -— Att verkligen en ursprunglig stamfrändskap mellan Polytrichaceerna och grupper med diplolepideperistom finnes, därför tala byggnadsför- hållanden hos familjen Timmiacee. Vi låna Limprichts skildring af Timmia. >»Seta verlängert, Fuss ins Stengelgewebe reichand, Scheidchen kegelig-cylindrisch, nackt ohne ochrea. Assimilations- gewebe im Halstheile als kurzarmiges Schwammparenchym ausge- bildet, dessen verkehrt-flaschenförmige parenchymatische Achse in den kurzen Fuss des Endotheciums äbergeht, der von einem deut- lichen Luftraum umgeben ist, während der Sporensack selbst-der Assimilationsschicht der Kapselwand anleigt, Columella zurächschrump- fend. Strahlt verwandtschafcdich nach verschiedenen Richtungen Z. B. in der Kapsel zu den Aulacomnieen; doch steht sie den Polytri- chaceen am nächsten, mit denen sie im Habitus, und in der vege- tativen Organen die meiste Ähnlichkeit besitzt.> Timmia har äfven s. k. innavationer, liksom Polytrichum. Innan vi lämna peristomet, vilja vi tillägga, att Steinbrincks undersökningar af snitt genom peristomtänderna i polariseradt ljus : 1 Ceratodon-peristomet synes oss ha bevarat ett visst ursprungligt drag. Vi hänvisa till hvad vi om detsamma i det föregående yttrat. 75 ännu mera tydligt ådagalagt den visserligen vid första betraktande framträdande, af Philibert bestämdt framhållna likheten mellan peri- stomet hos Bryum (och Mnium), Hypnum och Pleurocarpe i all- mänhet. Gå vi nu till ringen, så ha vi redan i det föregående angifvit, att vi ej kunna utan vidare åt dess olika utbildning medgifva så stort systematiskt värde som Dinm synes vilja göra. Så anser Dihm Physcomitrium och Pottia kunna ifrågasättas till sammanförande på grund af likhet i ringbildningen. Detta beror dock efter vår tanke därpå att ringen hos bägge formerna är reducerad. Att inom samma släkte ringbildningen kan vara olika, därpå synes Barbula vara exempel. Sedan Dihm nämligen beskrifvit ringen hos B. tor- tuosa och fallax som bestående af icke höga celler, som vi i det föregående kallat dem efter utseendet på kapselns längdsnitt, ha vi hos B. ruralis träffat höga ringceller, och vi ha äfven iakttagit att ringen upprullar sig hos B. ruralis och B. subulata. — Är ringen väl ut- bildad, tro vi dock, att en öfverensstämmelse i byggnad talar för någon släktskap. Då man hos Schimper (Syn. Musc.) om Cryphea finner uppgiften: ”Annulus latiusculus compositus', antyder detta möjligen någon likhet med ringen hos Funaria. En undersökning af förhållandena är naturligen behöflig för att kunna gifva ett någor- lunda säkert omdöme. Ett fjärde förhållande, som i någon mån är värdt att tagas i betraktande vid en systematik af bladmossornas former, synes oss vara utbildningen af assimilations- och vattenväfnadssystemen i kap- seln och collum. Erinrande om hvad vi förut yttrat om detta, vilja vi här tillägga, att man med en viss sannolikhet torde kunna antaga förhållandena hos Barbula och Hedwigia skäligen ursprungliga, om ock hos dessa former en viss reduktion visar sig. Med bevarande af den hos dessa former antydda jämvikten mellan kapsel och collum har Funaria med flere samsläktingar utbildat en synnerligen hög organisation i hithörande afseenden. En viss reduktion af collum märkes inom Aulacomniace&e, Bartramiacee, Mniacee och Bryacege hos många former. För öfrigt är, som vi fö ut sagt, en reduktion af collum synnerligen vanlig och visar sig särskildt karaktäristiskt hos Polytrichace&e och Buxbaumiacee. Vi anse, att utbildningen af kapseln orh collum i de hänseen- den vi angifvit visserligen har systematiskt värde mera vid åtskiljan- det af familjen och släkten än vid sammanförandet af dessa till (6 större grupper. Likväl torde den åtminstone försiktigt använd vara af väl så stor betydelse som det vegetativa systemet hos gamofyten, särskildt bladen, hvilkas struktur alltsedan C. Miller spelat så stor rol. Särskildt vilja vi framhålla att en sådan karaktär som bladens utrustning med papiller och mamiller, hvilken, som redan Hedwig i ett fall (hos Hedwigia) insåg, nära sammanhänger med mossans växt- plats, i det Mäller'ska systemet fått en otillbörligt stor betydelse. Sammanfatta vi nu de grupper, till hvilka vi anse bladmossor- nas olika familjer skulle kunna tämligen naturligt inordnas, så vilja vi benämna dem på följande sätt: Sphagnales Andrez&ales Elasmodontei Haplolepidei Nematodontei Bulbovaginulati (Buxbaumiace2e) Mnioidei Pleurocarpe2 Grimmiales (Grimmiaceze, Orthotrichaceze, En- calyptace2e Hedvigiales (Hedwigiaceze, Crypheacee, Erpo- diacee — Funariace2). SPORTS ER SEE HEDER EAS rå NN Fa — = Vid benämnandet af dessa grupper ha vi ansett, att förut bruk- liga benämningar i vidsträcktast möjliga mån borde föredragas. Till de nämnda grupperna kommer sannolikt som en särskild Archidium. 7 Grunddrag i bladmossornas organisation. I det föregående ha vi omnämnt den korrelation i fråga om tillväxt, som äger rum mellan sporofyten och epigonet samt vagi- nulan. Vi vilja här till ytterligare belysande häraf anföra, att om man undersöker ett större antal arkegonställningar af Mnium cuspi- datum, man i de flesta af dessa finner 3 sporofytanlag och epigon i utbildning. Likväl inträffar det jämförelsevis mera sällan att verk- ligen alla dessa nå ens tillnärmelsevis fram mot spormognad. Man kommer härvid att tänka på det förhållandet hos gymnospermerna, att äggceller tillhörande flere arkegon kunna blifva befruktade och dock blott ett embryo vanligen utbildas i hvarje frö. Hy har, som vi i det föregående antydt, i den ifrågavarande tillväxtkorrelationen funnit en anledning att återupptaga de äldre bryologernas från Hedwig härstammande åsikt, att mossorna äga en frukt, dock med den modifikationen att till mossfrukten räknas ej blott sporogonet, utan samtliga de delar, som vi förut angifvit Schimper förde till mossfrukten. Då emellertid Hy i sammanhang härmed nekar, att mossorna äga en generationsväxling, har han ej observerat, att då Hofmeister uppställde sin sats om denna, han tog mossfrukten i Hedwigs mening. Hy kommer därigenom, utan att själf märka det, att tala om två skilda saker som om de vore en och densamma. | Hy's anmärkningar äro följande. Resultatet af en befruktnings- akt behöfva ej vara utbildningen af en ny generation. >»Malgré Phomologie incontestable des oosphöres, leur evolution présente les plus grandes variations dans le serie des végétaux. «La fécondation en créant au sein de ces cellules priviligigées un nouveau centre végétatif, leur imprime suivant les cas une direction tout opposée. Dans la plupart des Thallophytes cet oeuf est directement une spore; dans les Floridées, il produit un rameau sporogéne; dans les Vascu- laires il devient une plante veritable; dans les Gymnospermes il se change en un on plusieurs embryons. Une telle diversité n'a vien 18 qui nous oblige å conclure par analogie que le produit immédiat de Pacte sexuel est un individu.» ! . I detta uttalande finnes nu visserligen ingenting som strider mot möjligheten af en generationsväxling hos mossorna. Det är tvärt om rätt lärorikt att finna, att ungefär samma tes förekommer hos Öelakovsky uti hans föredrag om generationsväxlingen. Som bekant, vill Öela- kovsky i dessa föredrag uppvisa förefintligheten af generationsväx- lingen hos ett stort antal växtprovinser, och han gör det just till en princip, att i den fylogenetiska utvecklingen ett allt mera utprägladt framskjutande af sporbildningen genom en mellanliggande vegetativ utveckling, eller som han uttrycker sig, utbildningen af en antifyt, försiggått, och han finner i detta förhållande ett af de viktigaste bevisen för de af honom därvid behandlade växtprovinsernas släkt- skap och därmed för descendensteorin. Celakovskys betraktelsesätt synes kunna härledas tillbaka till Hofmeisters första uttalanden om generationsväxlingen. HFEfter Hofmeisters redogörelse för detta sitt första uttalande, ? som han gaf 1849 efter undersökningar öfver Pilu- laria och Salvinia m. fl. pteridofyter, anföra vi: »Das Prothallium der Gefässkryptogamen sei morphologisch gleichwertig mit der blätter- tragenden Moospflanze, die beblätterte Pflanze eines Farnkrauts, eines Lycopodiums, eines Rhisocarpee gleichbedeutend mit der Moosfrucht. Bei Moosen wie bei Farnen findet eine Unterbrechung der vegeta- tiven Entwicklung durch die Zeugung, ein Generationswechsel statt; bei den Gefärskryptogamen sehr bald nach der Keimung, bei den Moosen um vieles später.> På grund af dess betydelse i fråga om uppfattningen af mossornas utvecklingsgång anföra vi äfven från Hofmeisters Vergl. Untersuchungen:3 »Moose und Farn bieten somit eines der auffälligsten Beispiele eines regelmässigen Wechsels zweier in ihrer Organisation weit verschiedene Generationen. Die erste derselben, aus der keimenden Spore hervorgegangen, entwickelt Antheridien und Archegonien, bald wenige, bald viele. In der Centralzelle des Archegoniums entsteht in Folge der Befruchtung durch die aus den Antheridien entleerten Spermatozoiden die zweite Generation bestimmt Sporen zu erzengen, deren sie stets eine weit grössere Zahl bildet als die erste Generation Anlagen zur Frucht trug. Das vegetative Laben ist bei den Mooren ausschlierslich der ! Recherches s. 184. SE NlöraL LSD ESRI EPT 79 ersten, ausschlierslich die Fruchtbildung der zweiten Generation zugetheilt. Nur der belaubte Stengel wurzelt; die sporenbildende Generation Zieht ihre Säfte aus geinen. Die Frucht ist meist von viel kurzerer Lebensdauer, als die blättertrogende Pflanze. — — — Der Gegensatz ist indess nicht so gar schroff als er dem ersten Blicke erscheint. Die scheinbar unbegrenzte Lebensdaner der blätter- tragenden Moorpflanze beruht nur auf steter Verjängung.» Uttryckssättet i Hofmeisters bägge uttalanden då det taias om ett afbrott i den vegetativa utvecklingen och gamofyten som mos- sornas första generation, kan ju blott ha sin grund i de iakttagna förhållandena. Vi tro dock, att man här finner en antydning om något slags inverkan från Hedwigs och särskildt Nees” uppfatt- ning af mossornas utvecklingsgång, efter hvilken nödvändigt denna utvecklingsgång skulle taga sin början med sporen och afslutas med bildningen af nya sporer. Öelakovsky säger också (1877), att han utan vidare föreställt sig, ända till dess Pringsheim ifrågasatte riktig- heten däraf, att den könliga generationen vore att betrakta som den fylogenetiskt första. Utan att vidare sysselsätta oss med olika möjligheter att be- stämma generationsväxlingens begrepp vilja vi medgifva, att Hy's invändning kan innehålla det riktiga, att det torde vara oegentligt att tala om generationsväxling, om man uppgifver anspråket på att denna skall vara en växling af (fruktifikativa och propagativa) biont- generationer, som omväxlande framgå ur hvarandra och hvilkas individualitet skall kunna uppvisas. Fråga blir då om huru det i detta hänseende förhåller sig med mossorna. Vi komma härmed till Hy's andra anmärkning. Denna går nämligen ut på att visa att sporogonet icke i sin fysiologiska utvecklingsgång visar någon tendens till individualise- ring. Af de olika vändningar, i hvilka Hy ger uttryck häråt, anföra vi följande. »Lors meme qwil se dégage de PVPinterieur des tissus de la plante méöre loin de chercher å gen isoler complötement, son adhérence devient chaque jour plus intime, d”autant que V'espöce est elle-méme plus élevée, si intime que le ramau fructiföre tend parfois a se séparer de la tige principale plutöt que du sporogone qui'il doit nourrir. Le sporogone dont V'existance reste absolument subordonnée å celle du ramau nourricier, est donc depourvu d”individualité.»! AE SN DR lea 30 Vi föreställa oss, att här Hy, som vi förut antydt, ej klart hållit isär Schimpers och Hedwigs olika sätt att bestämma moss- frukten. Att mossfrukten i Hedwigs mening eller hellre sporogonet visar - sig äga individualitet, då epigonet brister och mosskapseln senare utbildas, torde väl ej kunna bestridas. Tillväxtkorrelationen mellan epigon och sporogon är med andra ord icke fullständig. Att Haberlandts iakttagelser öfver assimilationen i bladmossekapseln i ifrågavarande hänseende äro af vikt, torde ej vidare behöfva påpekas; de gjordes emellertid efter Hy's undersökningar. Af mindre vikt synes mig den anmärkving af Hy vara, som jag vill referera som den tredje. Den går ut därpå, att sporogonet ej har erforderlig morfologisk uppdelning i skilda organ med särskilda tillväxtsätt rot, stam och blad. Vi anföra: »Toute la croissance chez les Muscinées se concentre au contraire en un seul point diamé- tralement opposé å celui qui doit le rattacher indissolublement å la plante mére. — -— Rien ne justifie donc le titre d'individu donné au sporogone, puis qu'il n'en posséde méme åä l'état rudimentaire aucun des organs nécessaires.» Det förra påståendet torde säkerligen ej vara riktigt. Hvad för öfrigt sporogonets eller som vi anse det med rätta kunna be- nämnas sporofytens organografiska och anatomiska utbildning be- träffar anse vi den hos bladmossorna icke för så obetydande. Att i detalj visa detta skulle vara att upprepa föregående beskrifningar. - Kunna vi alltså anse att mossorna, i hvarje fall bladmossorna, utmärkas af en växling af olika organiserade biontgenerationer, om också dessa stå i ett egendomligt näringssamband, så gäller det att visa, i hvilka hänseenden — oafsedt bildningen af könsceller och sporer — den olika organisationen väsentligen visar sig. I detta hänseende har redan Hofmeister framhållit förekomsten af egendomliga membranförtjockningar hos sporofyten. Nära härtill sluter sig det af Vaizey framhållna sakförhållandet, att endast sporo- fyten har en kutikula. Lägga vi härtill förekomsten af klyföppnin- gar hos sporofyten, torde det viktigaste därmed vara sagdt i fråga om den anatomiska differenttiationen. Vaizey opponerar sig vVisser- ligen mot Haberlandts åtgärd att tala om centralsträngen hos bägge gererationerna af t. ex. en Polytrichum med samma benämning, då under den skulle sammanfattas ojämförbara saker, men han har ej påvisat någon genomgripande olikhet. Bower's förslag, att man borde tala om rhizidium, caulidium och phyllidium hos gamofyten sam- 31 manhänger liksom nyss nämnda uttalande af Vaizey med en i viss mån förutfattad mening om den grundväsentliga olikheten mellan de båda generationerna. En ytterligare olikhet ligger möjligen i tillväxten hos sporofyten i tvenne riktningar, ehuru tillväxten i den ena riktningen är synnerligt svag. En väsentlig olikhet bör emellertid sökas på annat håll. Hvad som isynnerhet utmärker bladmossornas gamofytgeneration, är den luxurierande skottbildningen och den därmed sammänhängande vege- tativa fortplantningen eller propagationen. Hos sporofyten kan däremot på sin höjd som en abnormitet uppträda en klyfning eller om man så vill uppdelning i två grenar. Sådana finnas omnämnda i litteraturen. Sijälf har jag iakttagit ett sådant fall hos Barbula ruralis, visande så att säga ett tvillingsporogon med gemensam fot. Om denna skillnad är en följd af sporofytens parasitism, kan ju ifrågasättas. Vi äro böjda för att antaga, att sporofytens anslut- ning till gamofyten hos mossorna verkat reducerande på såväl den själf som ock på det skott af gamofyten vid hvilket den är fästad. Som ett skott beteckna vi då epigonet-vaginulan. En reduktion af hela gamofyten skulle då uppvisas af Buxbaumia. Det är af ett visst intresse att jämföra detta med sporofytens utveckling i makro- sporen-gamofyten hos fanerogamerna. Får man anse gymnospermer och angiospermer ligga i samma utvecklingslinie, kunde man möjligen hos dem spåra successiva stadier af de bägge reduktioner vi åsyfta. Att vidare utföra detta skulle föra oss för långt. Vi vilja i stället söka göra Hy's uttalanden om mossfrukten så vidt möjligt full rättvisa. Med lika god rätt som man talar om blomning hos bladmossorna bör man kunna tala om fruktifikation och detta, analogt med hvad som göres då det är fråga om fanero- gamerna, såväl i en allmännare betydelse (floration och fruktifikation) som i en mera inskränkt bemärkelse. Frukt är enligt vår tanke en rent organografisk term, den betecknar blott en som en åskådlig enhet framträdande del af växtens formutvecklingsföljd, framkallad genom befruktningen. Beträffande fanerogamerna synes oss vara den speciela fruktdefinition blir den lämpligaste, som närmast ansluter sig 32 härtill, hvilket vi finna vara fallet med den i Strasburger m. fl., Lehrbuch der Botanik, uppställda. I analogi härmed skulle mossfrukten vara den bildning, hvartill mossblomman öfvergår till följd af befrukt- ningen. Anger man därjämte, som i Uppsala varit vanligt vid Prof. Kjellmans undervisning, mossblomman som en arkegonställning och blomman hos fanerogamerna som ett skott med sporangiebärande blad, så torde ej de förvecklingar, som vi historiskt visat ha före- funnits, vidare vara att befara. De till denna afhandling hörande figurerna äro ritade med till- hjälp af camera och äro de använda förstoringskombinationerna föl- jande (Leitz” mikroskop, 170 mm. tublängd, ritbrädet i jämnhöjd med objektbordet). Förklaringarne torde lätt kunna uppsökas i täxten. EE SINA SID RSA TAL OL TOT ÖST DA 20 do Sa RET ae NR Oe a TR er 96 I,4 Si goa 0 BAT IG 60 Lar 48 RA Ög 2 TITT SVR EE be AN sa rd FR rd GR 98 IL7 sö AT SL 7 162 La 180 2 99 I,? FO Se AA TN 6S 0 BL. Le 00 ad FRE oG AR g sr AbIe LT c 647 ve 82 LT OT TA FIOre ERT du rt6 SIA 165. Te 831 2. TOLKA hd RR ORD SEKE 20 CAT 24 160 dBA Rd 108 2 ASO LR AS er 0G lar. BA 104 TA 30 TT 0 AE LT IGSE IT 861 LA 105 12 ST 120 50: I 40690 Ia STEL 20 1067 LA få 11 Br AI USA (0 IV IV 107 IL 44 LV garv I 3 ER ITE SÖ IE LOSE z 190 17 40 VR FO Iya fs ORLCAR 0 IR Y IOGT IE 16 L7 20 Jlydl ae le or SL IR OREN fö LA 0 Ike FT CAT fås MR NA 1 a 804 SN 56 Lil 74a L2 25 IEA 1 RAR FOTA 3000 10 Br (a LE DAM] INSE A07 17 Rättelser. Sid. 1 rad 35 nedifr. står: 1729 bör vara: 1719 >» 6 » 4 uppifr. » = extinctoria » exstinctoria HS a 0 > > af » att 3040: ->r200 — » >» Fig. 71 Epigon, etc. > Fig. 71 Sporogonfot, etc. FA 0 >» > — Scorparium » scoparium » 58 roten >» — Canpylopus » Campylopus 2002 not? >» Frans » Trans. ck VR AES fe jr ENS (2 Ef ? dr menyn Fr [ € änn FESLG:OPETERET FASER CITES FTSE SM NE NR ERS PRV SR p 5 = TV FENA lGreRPrAran SNR I SRRTERE a (CE ST PER Y < RAD VLSSTUHT 2 d ne = Ra NE EEE 88 DY ST KANE da 27 AS Re RR ASS0A CNC SSOSG CSE CEO SN) TE ÖS DL CEN SE LOJT 94 95 SS SNR vana ARR 66 a CN ST Q SN IT oda SR RE pp ? TROS TEESE ST MAC HfMNN kH UU i Uffe der, UNG FS = E- AT =D Ty = — NE 98 99 | SE ON | DOODIS BWIN Hua GC 100 LA a EEE 2 K 2 ” c (A= =S EA 5 PIA == ——— NN NE ST a Sä AL a TS Z SES CSC N FT ROT (2 WO 3 9088 00593 9