Rn Rh EL Te au nt ENT Rat an een, en ne ee ern Arskarnnfı a aeda zandin » Hisphn dena SE, NE i Er $ ; NZ erg air a a el a um EN s | Be Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie B (Geologie und Paläonfologie) . Herausgeber: r Nat ınde, Rosenstein 1, D-7 [ Stumganerbair.Natck | | SenB | S6.127 | 15. | Snngan,ie.3.1907 2 SD, Staatliches Museum fü Ergänzungen und Berichtigungen zu R. KEILBACHS Bibliographie und Liste der Bernsteintossilien”) — Ordnung Hymenoptera Supplements and corrections to R. KEILBACH’s bibliography and list of amber fossils”) — Order Hymenoptera. Von Ute Spahr, Stuttgart Summary The present catalogue contains supplements and corrections to literature cited by KEILBACH (1982) as well as additional literature up to 1986. Moreover it is given a list of Hymenoptera inclusions in copals and a synopsis of Hymenoptera inclusions in ambers of various origin except Baltic amber. Zusammenfassung Vorliegender Katalog enthält Ergänzungen und Berichtigungen zu den von KEILBACH (1982) gemachten Literaturangaben sowie zusätzliche Literaturangaben, soweit zugänglich, bis 1986. Außerdem enthält er eine Liste der Hymenoptereneinschlüsse in Kopalen sowie eine Zusam- menstellung aller Hymenoptereneinschlüsse in Bernsteinen verschiedener Herkunft, ausge- nommen Baltischer Bernstein. Inhalt .. Einleiaings See ee Se ee 2 (ineroduenond BYURUISBIE ER NET) BET N PIE NTIOIFTERD BAIEIIOHRTBHNEN 4) Fa elseO MERAN 10. Eee a RT ISO VE HEINE 8 2 MRSERLEHONS, rt: hf SE eb Beeren ar 4) 3. Katalog Bennsiein lymenopterann..,. 1 ea lenken Eee De 6 BR. Kosell-Eyvnene ps en ee tere eeenihrsstehee 88 4. Zusammenstellung der Hymenopteren-Einschlüsse in Bernsteinen verschiedener Blerkunie aussenommenBaltıscher Bernstein. 1... en 98 BBBereraclır Nachtraek - Aa Kong ea ee he el 106 Dalndess 102... #99089118901.2.128234 282.2. RE II AHA. 8: 205 115 *) KEILBACH, R. (1982): Bibliographie und Liste der Arten tierischer Einschlüsse in fossilen Harzen sowie ihrer Aufbewahrungsorte. — Deutsche entomologische Zeitschrift, N. F. 29, Heft 1-3: 129—286 u. Heft 4-5: 301-391; Berlin. 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 122 1. Einleitung Entsprechend den 1981 erschienenen Publikationen: „Bibliographie der Bernstein- und Kopal-Käfer (Coleoptera)“ (Stuttgarter Beitr. Naturk., Ser. B, Nr.72) und „Systemati- | scher Katalog der Bernstein- und Kopal-Käfer (Coleoptera)“ (Stuttgarter Beitr. Naturk., Ser. B, Nr. 80), wurde auch für die Bernstein- und Kopal-Hymenopteren ein entsprechen- der Katalog vorbereitet. Die Vorarbeiten für diesen Katalog waren weitgehend abgeschlossen, als die Publikation von KEILBACH (1982) erschien. Ein Vergleich der jeweils zusammengestellten Daten ergab, daß zwar ein großer Teil der aus der Literatur bekannten fossilen Arten von | KEILBACH erfaßt worden ist, daß aber wichtige Literaturangaben manchmal fehlen bzw. Ergänzungen erforderlich sind. | Eine Fertigstellung dieses Kataloges schien daher sinnvoll, entsprechend meiner 1985 erschienenen Publikation: „Ergänzungen und Berichtigungen zu R. KEILBACHs Bibliogra- phie und Liste der Bernsteinfossilien — Ordnung Diptera.“ (Stuttgarter Beitr. Naturk.., | Ser. B, Nr. 111). Im übrigen wurden die bibliographischen Angaben, soweit sie zugänglich | waren, bis einschließlich 1986 erweitert. | Da KEILBACH (1982) die Kopal-Hymenoptera nicht berücksichtigt, führe ich sie am | Schluß dieser Ergänzung auf. Außerdem gebe ich eine Liste der in nicht-baltischen Bernsteinen bisher nachgewiesenen Hymenopteren-Familien, -Gattungen und -Arten, alphabetisch geordnet nach der jeweiligen Bernstein-Herkunft. | Nicht berücksichtigt bzw. überprüft wurden die bei KEILBACH (1982) gemachten Anga- ben über den Aufbewahrungsort des Materials und die museale Kennzeichnung der Stücke. 2. Hinweise 2.1. Anordnung des Kataloges Im Gegensatz zu KEILBACH (1982) wurde dieser Ergänzungskatalog in alphabetischer Reihenfolge zusammengestellt. Ausgangspunkt ist die Familie mit den ihr untergeordne- ten Taxa. Bei KEILBACH (1982) fehlt ein Index; um die Verwendbarkeit beider Kataloge zu erleichtern, wurde deshalb bei jedem von mir aufgeführten Taxon auf die entsprechende Seitenzahl bei KEILBACH (1982) hingewiesen. 2.2. Familienzuordnung untergeordneter Taxa Die Familienzuordnung untergeordneter Taxa erfolgte im allgemeinen nach KROMBEIN, K. V. et al. (1979): Catalog of Hymenoptera in America North of Mexico, Vol.1—3; Washington (Smithsonian Institution). In einzelnen Fällen ergaben sich dadurch Ände- rungen in der Familienzuordnung gegenüber KEILBACH (1982). — Im übrigen wurde zu taxonomischen und nomenklatorischen Fragen keine Stellung genommen. Die Abklärung solcher Fragen bleibt Aufgabe der Spezialisten der jeweiligen Gruppen. 2.3. Kennzeichnung der Bernsteingattungen In vorliegendem Ergänzungskatalog werden die aufgrund von Bernsteinfossilien aufge- stellten Gattungen dadurch hervorgehoben, daß Autor und Jahreszahl angegeben sind, während dies bei den rezenten Taxa unterblieb. Durch diesen optischen Unterschied wird SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HYMENOPTERA 5 eine raschere Orientierung ermöglicht. Wenn mehrere Arten einer neuen Gattung aus dem Bernstein aufgeführt sind, oder aber die Typusart erst später festgelegt wurde, wird zudem die Typusart extra genannt. 2.4. Ergänzungen bzw. Berichtigungen der bei KEILBACH (1982) angeführten Literaturhinweise 2.4.1. Ergänzungen bzw. Berichtigungen der Seitenangaben Erstrecken sich die zitierten Informationen über mehrere Seiten, so wird von mir nur jeweils die Seite des Beginns angegeben. Mehrere Seiten werden nur dann genannt, wenn Informationen über ein Taxon separat an verschiedenen Stellen einer Publikation erschei- nen. Das gleiche gilt für die zusätzlich erfaßten Publikationen (Siehe unter: 2.4.3.). 2.4.2. Ergänzung bzw. Berichtigung der Abbildungsangaben Für den ursprünglich geplanten Katalog war die Angabe, was auf den Abbildungen dargestellt ist, vorgesehen und bei den Vorarbeiten berücksichtigt worden. Dies mußte nun für diejenigen Taxa entfallen, die bereits bei KEILBACH (1982) aufgeführt sind und zu denen von mir lediglich einzelne Abbildungsangaben ergänzt oder berichtigt wurden. Wenn jedoch alle Abbildungen ergänzt wurden, ist der Inhalt des Dargestellten mit angegeben. 2.4.3. Erfaßte bzw. zusätzlich erfaßte Publikationen Hymenopteren-Einschlüsse in Baltischem Bernstein: Erfaßt wurden u.a. auch Publikationen, in denen fossile Taxa im Zusammenhang mit phylogenetischen, taxonomischen oder auch ökologischen Fragen angeführt sind. Nicht erfaßt wurde im allgemeinen solche Literatur, in der lediglich schon bekannte Angaben über fossile Taxa wiederholt werden, ohne zusätzliche Aussage. Hymenopteren-Einschlüsse in Bernstein anderer Herkunft: Alle zugänglichen Angaben über Hymenopteren-Einschlüsse wurden erfaßt, auch wenn es sich um kommentarlose Angaben oder Aufzählungen einzelner Familien handelt. Hymenopteren-Einschlüsse in Kopalen verschiedener Herkunft: Wie bereits eingangs erwähnt, sind die Kopal-Einschlüsse am Schluß dieses Ergänzungs- kataloges aufgeführt. Die hierzugehörigen Literaturangaben sind im Literatur-Nachtrag eingefügt. 2.4.4. Hinweise in eckiger Klammer Hinweise ın eckiger Klammer beziehen sich auf entsprechende Angaben bei KEILBACH (1982). | 2.4.5. Mit Kreuz markierte Jahreszahlen Durch ein hochgestelltes Kreuz vor der Jahreszahl gekennzeichnet und im Literatur- Nachtrag aufgeführt sind alle Literaturangaben, die in KEILBACHs Bibliographie fehlen, fehlerhaft sind oder zusätzliche Hinweise erfordern. 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser.B,Nr. 1 2.4.6. Angabe der Bernstein-Herkunft Wie bei KEILBACH (1982) wurde auch in vorliegendem Ergänzungskatalog nur ' solchen Taxa die Bernsteinherkunft vermerkt, die nicht aus dem Baltischen Berns‘ stammen. Die Herkunftsangabe „Balt. B.“ erfolgte nur dann, wenn in einer Publikat Bernstein verschiedener Herkunft, u.a. auch Baltischer Bernstein, behandelt wurde. Die Abkürzungen der Herkunftsorte wurden von KEILBACH (1982: 162) übernomm zusätzliche Herkunftsorte sind folgendermaßen abgekürzt: " Al. B. = Alaska-Bernstein; Ark. B. = Arkansas-Bernstein; Bitt. B. = Bitterfel" Bernstein; Chin. B. = Chinesischer Bernstein; Franz. B. = Französischer Bernstei.; Mass. B. = Massachusetts-Bernstein; N. Jers. B. = New Jersey-Bernstein; Öst. B. = Österreichischer Bernstein; Sach. B. = Sachalin-Bernstein; Schw. B. = Schweizer Bern- stein; B. südwestl. USSR = Bernstein aus dem südwestlichen Teil der USSR (im Gegensatz zu Sibirischem Bernstein). Der in der Literatur erwähnte „Dänische Bernstein“ wurde zum Baltischen Bernstein gestellt. Miz. A. = Mizunami amber (Siehe unter Kopal). Dank Herrn Dr. D. Schlee möchte ich für seine Unterstützung herzlich danken, sowie Herrn Dr. G. Bloos für die Durchsicht des Manuskriptes und Herrn Dr. H. Schmalfuss für die Korrektur der englischen Einführung. 1. Introduction Corresponding to the publications: „Bibliographie der Bernstein- und Kopal-Käfer (Coleoptera)“ (Stuttgarier Beitr. Naturk., Ser. B, Nr. 72) and „Systematischer Katalog der Bernstein- und Kopal-Käfer (Coleoptera)“ (Stuttgarter Beitr. Naturk., Ser. B, Nr. 80), both published in 1981, a catalogue of Hymenoptera in amber and copal was prepared. The preparatory work was done, when the publication of KEILBACH (1982) appeared. After intensive investigation and comparison it seemed to be justified to publish this supplemen- tary and correcting catalogue to KEILBACH’s bibliography and list of amber fossils, corresponding to my publication: Ergänzungen und Berichtigungen zu R. KEILBACHs Bibliographie und Liste der Bernsteinfossilien — Ordnung Diptera (Stuttgarter Beitr. Naturk., Ser. B, Nr. 111), published in 1985. Additionally the following items were added: New publications up to 1986, a list of Hymenoptera in copal which were not considered by KEILBACH, and a list of Hymeno- ptera families, genera, and species found in ambers of different origins except Baltic. The informations about site of keeping of the material and the museal identifications, made by KEILBACH (1982), were not reexamined. 2. Instructions 2.1. Arrangement of this supplementary catalogue Contrary to KEILBACH (1982) this supplementary catalogue is arranged in alphabethic order according to the family and its subordinate taxa. In KEILBACH (1982) a taxonomical index is not given. To facilitate the use of both |} N SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HYMENOPTERA 5 talogues, I have added the page number to each taxon where the respective taxon is ated in KEILBACH (1982). 2.2. Family arrangement of subordinate taxa 'he family arrangement of subordinate taxa is made after KROMBEIN, K. V. etal. (1979): atalog of Hymenoptera in America North of Mexico”, Vol. 1—3; Washington (Smith- " nian Institution). In some cases this resulted a change of family arrangement relative to EILBACH (1982). Apart from this, no position is taken towards taxonomical and nomenc- atoral problems. 2.3. Genera introduced on base of amber fossils KEILBACH (1982) did not characterize genera introduced on base of amber fossils. In thıs ‚supplementary catalogue each amber genus is especially characterized by the additional reference of author’s name and the year of publication. If several species of anew amber ‚genus were described, the type species is given. 2.4. Supplements and corrections of the literature referred to by KEILBACH (1982) 2.4.1. Supplements and corrections of page numbers The cited page number indicates the beginning of the treatment of ataxon. Several pages ‚ are only cited if informations about a taxon are dispersed in a publication. 2.4.2. Supplements and corrections of figures In this supplementary catalogue the figures of a publication are indicated and specified if all figures of the respective publication are cited. In cases where a single figure of a ı publication is added or corrected, only the figure number is cited. 2.4.3. Additional literature considered Hymenoptera in Baltic amber: Literature is also considered if fossil taxa are treated in connection with phylogenetic, taxonomic or ecological questions. Not consi- dered is literature in which already known data on fossil taxa are repeated without additions. Hymenoptera in ambers from other origin: As far as available, all literature is cited, also in cases when only the family is mentioned without further comment. Hymenoptera in copal: KEıLBACH (1982) did not include fossils in copal, therefore they are listed at the end of this supplementary catalogue. The bibliographical data are included in the additional bibliography. 2.4.4. Comments in square brackets Comments in square brackets refer to corresponding data in KEILBACH (1982). 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser.B, Nr. 127 2.4.5. Citations marked by crosses Additional bibliographical data not included in KEıLBAcH’s bibliography, as well as data which are incorrect or require additional comments, are marked by a cross and are specified in the bibliographical addenda. 2.4.6. Statement of origin of amber As in the publication of KEILBACH (1982), the origin of amber is marked apart from such literature which deals with fossils from Baltic amber. The reference “Balt. B.” (for Baltic amber) is only given, if the cited publication contains informations about fossils from amber of different origin. Concerning the abbreviations of the regions of origin, I follow KEILBACH (1982: 162); additional regions of origins see page 4. 3. Katalog A. Bernstein-Hymenoptera Ordnung Hymenoptera ANDER 1942: 7, 26, 35, 37; ANDREE 1937: 56; — 1951: 58; BACHOFEN-ECHT *1928c: 47; — 1949: 117, 177; BARONI URBANI & SAUNDERS "1983: 217 (Dom. B.); BARTHEL & HETZER *1982: 328 (Bitt. B.); Brues *1910b: 3, 108 (Balt. B., Siz. B.); — 1933a: 396 ff; HANDLIRSCH 1906—08: 845ff (Balt. B., Siz. B., Mass. B.); KELNER-PıLLAULT 1970b: 8, 11, 12; Kıegs 1910: 226; Rasnıcyn "1980: 1ff (Balt. B., Can. B., Burm. B., Sib. B., Dom. B., Ark. B., Sach. B.); SAUNDERS et al. 1974: 983, "Abb. 7f (Habitus) (Ark. B.); SCHLEE *1980: Taf. 4 (S. 13) (Einschluß in einen Tropfstein) (Lib. B.), Farbtaf. 21 (S. 38) (Habitus — sichtbare Skulpturen der Körperoberfläche); — *1984b: 32 (Öst. B.); SCHLEE & GLÖCKNER *1978: 30, 33, 35, 37, 41 (Balt. B., Can. B., Dom. B., Lib. B., Mex. B., Sıb. B.); SCHLÜTER 1975: Tab. 3 ($S.159) (Lib. B., Franz. Be Al. B., Sıb., B., @anSBrBalta Br, DommBrNexaBeSsız B.); 19762: 356 (Dom. B.); rennen (Franz. B.), 145 (Balt. ds), 119, 120, 121 (1Eib.B., Franz2 B.,SıD7 Br BAG an N. Jers. B.); SCUDDER 1891: 68248; WEITSCHAT et al. *1978: 35; ZERICHIN & SUKACEVA "1973: 15, Abb. 7a—c (Diagramm: Prozentualer Anteil der Hymenopteren i in balti- schem, kanadischem u. sibirischem Bernstein), Tab. 2, 4, 6, 8, 9, 10 (Sib. B.). Hymenoptera Species A, B, C SCHLÜTER 1978 SCHLÜTER "1978: 88, Abb. 69, Taf. 11 Fig. 5 (Habitus) (Franz. B.). Microhymenoptera fam. nov. ZERICHIN & SUKACEVA 1973 ZERICHIN "1978: 67 (Sib. B.); ZERICHIN & SuKACEVA *1973: Tab. 6 (S. 31) (Sib. B.). Unterordnungen Aculeata Siehe: Apocrita — Aculeata. Apocrita ANDER 1942: 27; SCHLÜTER 1975: 155, Abb. 4 (Siehe unter Fam. Scelionidae: Cenoma- noscelio pulcher SCHLÜTER 1978) (Franz. B. ); SCHLÜTER & KÜRne 1975: Abb. 7 (S. 313) MeRaeen) (Franz. B.). SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HYMENOPTERA 7 Apocrita— Aculeata BACHOFEN-ECHT 1949: 120, 132, 177; Larsson 1978: 135, 187; SCHLEE & DIETRICH +1970: 41 (Lib. B.); SCHLÜTER "1978: 130 (Sib. B., Lib. B., Franz. B.); ZERICHIN *1978: 13 (Lib. B.); ZERICHIN & SuKACEVA *1973: Tab. 4 (S. 20), Tab. 9 ($. 38) (Sib. B.). Apocrita— Terebrantes BACHOFEN-ECHT 1949: 118, 129, 177; SCHLEE & DIETRICH "1970: 41 (Lib. B.); SCHLEE & GLÖCKNER '1978: Farbtaf. 5 (Bernsteinstück mit 14 verschiedenen Insektengruppen, u.a. auch Terebrantes) (Dom. B.); SCHLÜTER "1978: 129 (Lib. B., Franz. B.); ZERICHIN *1978: 13 (Lib. B.); ZERICHIN & SuUKACEVA "1973: Tab.9 ($.38) (sub: Parasitica fam. nov. — gen. aff. Mesaulacinus MART.) (Sıb. B.). Symphyta ANDREE 1951: 58; BACHOFEN-EcCHT 1949: 118, 129, 177. Terebrantes Siehe: Apocrita — Terebrantes. Überfamilien Apoidea (auch: Bienen, Abeilles, Bees) BACHOFEN-ECHT 1949: 127, 133 (sub: Apidae); BEQUAERT & CARPENTER "1941: 55; BURNHAM "1978: 107, 117 (Balt. B., Dom. B., Mex. B., Sız. B., Burm. B.); CARPENTER, F. M. & HERMANN *1979: 86 (Balt. B., Siz. B.); HANDLIRSCH *1925: 254 (sub: Apidae) (Balt. B., Siz. B.); KELNER-PILLAULT *1969b: 521 (Balt. B.), 524 (Siz. B.), 525 (Burm. B., Mex. B.); Larsson 1978: 77; LAURENTIAUX *1953: 500 (Balt. B., Siz. B.); SCHLEE & GLÖCKNER "1978: 27, 40, Farbtaf. 4 (Bernsteinstück mit ca. 100 Bienen) (Dom. B.); ZEUNER & MannIng "1976: 149. Bethyloidea SCHLÜTER *1978: 129 (Sib. B.); ZERICHIN *1978: 86 (Sib. B.); ZERICHIN & SUKACEVA +1973: Tab. 9 (S. 38) (Sib. B.). Bethyloidea? fam. nov. ZERICHIN & SUKACEVA 1973 ZERICHIN & SuratevA *1973: Tab. 9 (S. 38) (Sib. B.). Ceraphronoidea ZERICHIN "1978: 98 (Can. B.). Chalcıdoidea ANDER 1942: 36; BARONI URBANI & SAUNDERS *1983: 217; BRUES 1933a: 397; KÖNIGS- MANN *1978a: 33, 55, Abb. 7a/t; ($.51) (Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der als „lerebrantes“ zusammengefaßten Apocrita); LARSsoN 1978: 137, 187; LAURENTIAUX *1953: 497 (Balt. B., Can. B.); McALPInE & MARTIN *1969a: 836; SCHLEE "1980: Farbtaf. 19 (S.36) (Habitus von 2 verschiedenen Exemplaren: konservierte Strukturfar- ben); SCHLEE & GLÖCKNER *1978: 27, Farbtaf. 5 (Bernsteinstück mit 14 verschiedenen Insektengruppen, u.a. auch Erzwespen) (Dom. B.); SCHLÜTER "1978: 128 (Can. B., Sıb. B.); WALKER "1934: Taf. I Fig. 4 (Habitus) (sub: Chalcidoidea?) (Can. B.); ZERICHIN +1978: 83 (Sib. B.), 118 (Sach. B.); ZERICHIN & SuKACEVA "1973: Tab. 4 (S.20), Tab. 9 ($. 38), Tab. 10 ($. 39) (Sib. B.). Cynipoidea BruEs *1910b: 3; — 1933a: 397; KÖnIGsMANN *1978a: 36, 55, Abb.7a/t, (S.51) (Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der als „Terebrantes“ zusammengefaßten Apo- crita) (Can. B., Sib. B.); LAURENTIAUx "1953: 496 (Balt. B., Can. B.). 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 127 Evanoidea LARsson 1978: 137, 138. Ichneumonoidea BARONI URBANI & SAUNDERS "1983: 217 (Dom. B.); Larsson 1978: 138, 187; LAUR- ENTIAUX *1953: 497 (Balt. B., Can. B.); Rıce "1980: Abb. 7—7 ($.187) (Habitus) (Dom. B.); SCHLEE & GLÖCKNER "1978: 27 (Dom. B.); SCHLÜTER "1978: 128 (Can. B.); ZERICHIN *1978: 83 (Sib. B.), 98 (Can. B.). Pompiloidea Larsson 1978: 135. Proctotrupoidea (Serphoidea) BARONI ÜRBANI & SAUNDERS *1983: 217 (Dom. B.); Kozrov *1973: 14 (Sib. B.); Larsson 1978: 137, 187; LAURENTIAUX *1953: 498 (Balt. B., Can. B.); SCHLEE & GLÖCKNER "1978: 27 (Dom. B.); SCHLÜTER *1978: 129 (Can. B.). Sphecoidea Larsson 1978: 135; LAURENTIAUX "1953: 500. Tenthredinoidea ANDER 1942: 27; LARSSoN 1978: 76, 187. Vespoidea (Vespomorpha) Larsson 1978: 135; ZERICHIN *1978: 83 (Sib. B.), 118 (Sach. B.). Familien Fam. Ampulicidae Brurs 1923d: Abb. 8 (S. 300) (Habitus). Ampulicinae LARSsoN 1978: 135. Dolichurus LOMHOoLDT "1982: 186. Fam. Andrenidae BURNHAM +1978: 121; KELNER-PILLAULT *1969b: 521; ZEUNER & MAnnNINnG "1976: 171. ? Andrenidae sp. HANDLIRSCH 1906—08: 890. Andrena ANDER 1942: 27; ANDREE 1951: 60; BRISCHKE 1886: 278; COCKERELL 1909a: 6; KELNER- PiLLAULT *1969b: 521; MOTSCHULSKY 1856: 28; ZEUNER & MANNING +1976: 168, 169. A. wrisleyi SALT 1931 [In KEILBACH 1982: 283] BURNHAM +1978: 121; KELNER-PILLAULT *1969b: 521; ZEUNER & MANNING "1976: 166. SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HYMENOPTERA 9 Fam. Anthophoridae ZEUNER & MAnNNING *1976: 200. Anthophora ? Anthophora sp. BRISCHKE 1886: 278; COCKERELL 1909a: 6; KELNER-PILLAULT *1969b: 521; MENGE 1856: 26; STATZ "1936: 297. Xylocopa BACHOFEN-ECHT 1949: 133. Fam. Aphelidae LArsson 1978: 137. Fam. Aphidiidae BACHOFEN-ECHT 1949: 130; BRUEs 1933b: 106, 111, 166; Larsson 1978: 139; ZERICHIN *1978: 118 (Sach. B.). Aph idius Brues 1933b: 107, 111, 166. A. macrophthalmus BRUES 1933 Siehe: Praeaphidins macrophthalmus (BRUEs 1933). A. microphthalmus BruEs 1933 Siehe: Praeaphidius microphthalmus (BRUES 1933). Ephedrus BRuEs 1933b: 106, 111, 166; STARY *1970: 274 (Best.-schl.); — *1973: 20 (Best.-schl.). E. primordialis BRUEs 1933 [In KEILBACH 1982: 262] Bruzs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangabe): 166; StarYy "1970: 273; — *1973: 5, Abb. 3 (Habitus — nach Brues 1933). Praeaphidins STARY 1973 STARY *1970: 274 (Best.-schl.); — *1973: 8, 20 (Best.-schl.). — Typusart: Aphidius microphthalmus BRUES 1933. P.macrophthalmus (BRUES 1933) [In KEILBACH 1982: 262 (sub: Aphidius)] BruEs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangab.): 107 (Best.-schl.), 166 (sub: Aphidins macrophthalmus); STARY "1970: 273; — *1973:9. P. microphthalmus (BRUES 1933) [In KEILBACH 1982: 262 (sub: Aphidius)] Bruzs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangab.): 107 (Best.-schl.), 166 (sub: Aphidins microphthalmus); STARY *1970: 273; — *1973: 10, Abb.6 (Habitus — nach BRUES 1933). Propraon BRUES 1933 Brurs 1933b: 108, 111, 166; STARY *1970: 274 (Best.-schl.), — *1973: 11, 20 (Best.- schl.). 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE SeraB,Nr4127 P. cellulare BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 262 (sub: P. cellularıs)] Bruzs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangabe): 166 (sub: P. cellularıs); MACKAUER +1959: 850; — *1968: 82 (sub: P. cellulare, nom. emend); STARY "1970: 273; — "1973: 12: Fam. Apidae ANDER 1942: 27; ANDRE£E 1951: 59, Abb. 12 (Habitus); BACHOFEN-ECHT 1949: 127,133; BEQUAERT & CARPENTER "1941: 55; BURNHAM "1978: 122, 123 (Balt. B., Burm. B., Mex. B., Siz. B.); CuLLinev "1983: 580; HURD, SMITH & DURHAM 1962: 110 (Mex. B.); KELNER-PıLLAULT *1969b: 521, 524, 525 (Balt. B., Burm. B., Sız. B.); — 1971: 256; LomHoLpr *1982: 185; MAnnınG "1952: 5; WEITSCHAT et al. *1978: Abb.28 (S.35) (Habitus) (sub: Honigbiene); ZEUNER & MAnnInG "1976: 254. Apiınae BACHOFEN-ECHT 1949: 133; HANDLIRSCH "1925: 254. Bombinae BEQUAERT & CARPENTER *1941:55 (sub: Bombidae). Megachilinae Siehe Fam. Megachilidae. Meliponinae HurD & RoTH 1958: 224,2 Abb. (Kopf, Habitus) (sub: Stingless bees) (Mex. B.); HURD & SMITH 1957: 7 (sub: Stingless bees) (Mex. B.); HURD, SMITH & DURHAM 1962: 111 (sub: Stingless bees) (Mex. B.). Apıs A. catanensisavolii Roussy 1960 [Fehlt in KEILBACH 1982] KELNER-PILLAULT "19696: 524; MORRIS "1976: 257 (sub: A. catanensis); Roussy *1960: 8, 1 Abb. (Habitus). — (Sız. B.). A. mellifera (Syn.: A. mellıfica) (Engl. B./Yarmouth) Siehe unter: Kopal-Hymenoptera. A. meliponoides BUTTEL-REEPEN 1906 Siehe: Electrapis meliponoides (BUTTEL-REEPEN 1906). A. palmnickenensis Roussy 1937 Siehe: Electrapis palmnickenensis (RoussY 1937). A. proava MENGE 1856 Siehe: Electrapis proava (MENGE 1856). Bombus BRISCHKE 1886: 278; KELNER-PILLAULT *1969b: 521. B.carbonarius MENGE 1856 [In KEILBACH 1982: 281 (sub:nom. nud.)] COCKERELL 1909a: 6, 7; KELNER-PILLAULT *1969b: 521; KERR *1948: 242; \WHEELER, W.M. *1928: 97; ZEUNER & MAnnNIngG *1976: 252. B.muscorum Roussy 1937” [Fehlt in KEILBACH 1982] Roussy 1937: 58°; ZEUNER & MANNING +1976: 252. * Übernommenes Zitat, da Publikation nicht verfügbar. SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HYMENOPTERA 11 B. pusillus MENGE 1856 [In KEILBACH 1982: 281 (sub:nom. nud.)] CocCkKERELL 1909a: 7; KELNER-PILLAULT *1969b: 521; KERR *1948: 242; WHEELER, W. M. +1928: 96; ZEUNER & MAnNING }1976: 252. Bombusoides MOTSCHULSKY 1856 B.mengei MOTSCHULSKY 1856 [In KEILBACH 1982: 281 (sub: nom. nud.)] COCKERELL 1909a: 6; KELNER-PILLAULT "1969b: 521; KERR "1948: 242; \WHEELER, W. M. +*1928: 97; ZEUNER & MAnNNING "1976: 253. Chalcobombus COCKERELL 1909 COCKERELL *1908b: 327; — 1909a: 7 (Best.-schl.), 11; KELNER-PILLAULT 1974: 630 (Best.-schl.), 632; KERR "1948: 242, 247; MAnNING "1952: 5 (Fußnote), 6; WHEELER, W. M. *1928: 97; Wınson *1971: 85; ZEUNER & MAnnNING *1976: 206, 232. — Typusart: Ch. humilis COCKERELL 1909. Ch. hirsutus COCKERELL 1909 [In KEILBACH 1982: 282] BURNHAM "1978: 122; CocKERELL *1908b: 326; — 1909a [statt: 1909]; KELNER-PIL- LAULT *1969b: 521; ZEUNER & MANNING *1976: 207. Ch. humiliıs COCKERELL 1909 [In KEILBACH 1982: 282] BURNHAM "1978: 122; COCKERELL *1908b: 326; — 1909a [statt: 1909]; KELNER-PIL- LAULT *1969b: 521; ZEUNER & MANNING *1976: 208. Ch. martialis COCKERELL1909 [In KEILBACH 1982: 282] BURNHAM "1978: 122; CocKERELL *1908b: 326; — 1909b [statt: 1909]; KELNER-PIL- LAULT *1969b: 521; ZEUNER & MAnNING "1976: 208. Electrapis COCKERELL 1909 BURNHAM +1978: 117; CoCKERELL *1908b: 327; — 1909a: 7; CULLINEY *1983; 581; KELNER-PILLAULT *1969b: 532; — 1970b: 16; — 1974: 625, 630 (Best.-schl.); KERR +1948: 242, 247; Larsson 1978: 79; MaA *1953: 632, MANNING "1952: 6; WILSON *1971: 85; ZEUNER *1951: 129; ZEUNER & MAnnNInG "1976: 225. — Typusart: Apıs meliponoides BUTTEL-REEPEN 1906. E. (Electrapis) COCKERELL 1909 COoCKERELL 1909a: 7; MANNING 1960: 306; ZEUNER & MANNING *1976: 227, 232. — Typusart: Apis meliponoides BUTTEL-REEPEN 1906. E. (Protobombus) (COCKERELL 1909) ANDER 1942: 27 (sub: Protobombus); COCKERELL *1908b: 327 (sub: Protobombus); — 1909a: 7 (Best.-schl.), 9 (sub: Protobombus n.g.); KELNER-PILLAULT 1974: 630 (Best.- schl.), 632 (sub: Protobombus); KERR *1948: 242, 247 (sub: Protobombus); MANNING 1960: 306; WHEELER, W. M. *1928: 97 (sub: Protobombus); ZEUNER & Manning "1976: 231. — Typusart: Protobombus indecisus COCKERELL 1909. E. (Roussyana) MANNING 1960 MAnnING 1960: 306; ZEUNER & MAnNING '1976:233.— Typusart: Apıs palmnickenen- sıs Roussy 1937. Electrapissp. KELNER-PILLAUT 1974 [Fehlt in KEILBACH 1982] KELNER-PILLAULT 1971: 256 (sub: „Electrapis cockerelli BIscHoFF“ — bloc n° 27); — 1974: 624 (sub: „Electrapis cockerelli BiscH.“ — bloc n° 27), 630. 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE SEraBANICHI27. E. apoides MAnnInG 1960 [In KEILBACH 1982: 282] BURNHAM 1978: 122; DOBZHANSKY & BOESIGER *1968: Abb. 5—7b ($. 27—-30) (Habi- tus, Flügel, Vorder- u. Hinterfuß — nach KELNER-PILLAULT); KELNER-PILLAULT "1969a (zusätzl. Abb.-angabe): Taf. IITA (Vorder- u. Hinterflügel); — *1969b: 522, 528, Abb. 1, 2, 5, 8 (Habitus, Hintertarsus, Vorder- u. Hinterflügel); — 1970b [statt: 1970] (zusätzl. Seitenangabe): 16; — 1974: 633; ZEUNER & MANNING "1976: 227, 237. E.bombusoides KELNER-PILLAULT 1974 [In KEILBACH 1982: 282] BURNHAM "1978: 122; KELNER-PILLAULT 1971: 256 (sub: „Electrapis hermenani BıscH.“ — bloc n? 20); — 1974 (Berichtigung d. Seitenangab.): 624 (sub: „Electrapis hermenani BıscH.“ — bloc n° 20), 625—633 [statt: 623—624]. E. indecisus (COCKERELL 1909) [In KEILBACH 1982: 281 (sub: Protobombus)] BURNHAM 1978: 122; CoCKERELL "1908b: 326 (sub: Protobombus indecisus); — 1909a [statt: 1909]; KELNER-PILLAULT *1969b: 521 (sub: Protobombus indecisus); ZEUNER & ManningG "1976: 232 (sub: Electrapis (Protobombus) indecisus). E. meliponoides (BUTTEL-REEPEN 1906) [nicht: CoCKERELL 1909] [In KEILBACH 1982: 282] BURNHAM *1978: 117, 122; BUTTEL-REEPEN 1906 (zusätzl. Seitenangabe): 163; — "1915: 10, 12, Abb. 2—5 (Schemat. Umriß d. Sammelbeines von Apis mellıfica, A. meliponoides u. Melipona anthidioides — nach BUTTEL-REEPEN 1906) (sub: Apis meliponoides); CAR- PENTER, F. M. & HERMANN *1979: 86; COCKERELL '1908b: 326; — 1909a [statt: 1909]; KELNER-PILLAULT "1969a: 89; — *1969b: 522; KERR *1948: 242; Statz *1931: 40, 41, 55, Abb.2a (2. Kubitalzelle — nach CockERELL 1909), Abb.3b (Basitarsus — nach BUTTEL-REEPEN 1906); WHEELER, W. M. *1928: 98; Wırson "1971: 96; ZEUNER & MAnnInG "1976: 229, 231, 237, Taf.3 Fig. 5—6 (Flügel) (sub: E. (Electrapis) melipo- noides). E. minuta KELNER-PILLAULT 1970 [In KEILBACH 1982: 282] BURNHAM "1978: 122; KELNER-PILLAULT "1969b: 522, Abb. 3 (Habitus); — 1971: 256; MoRrRIS "1976: 257. E.palmnickenensis (Roussy 1937) [Fehlt in KEILBACH 1982] ARMBRUSTER 1938: 89 (sub: Apis palmnickenensis); BURNHAM *1978: 122; KELNER- PıLLauLT "1969b: 522 (sub: Apıs palmnickenensis); KERR & CunHA *1976: 39 (sub: Trıgona (Roussyana) palmnickenensis); MANNING 1960: 306 (sub: Electrapis (Roussyana) palmnickenensis); Roussx 1937*: 66, Taf. 13 (sub: Apis palmnickenensis); ZEUNER & MAnNnInG "1976: 233, 237, Taf.3 Fig. 1—2 (Habitus, Bein) (sub: E. (Roussyana) palm- nickenensıis). * Übernommenes Zitat, da Publikation nicht verfügbar. E.proava (MENGE 1856) [In KEILBACH 1982: 282 (sub: Apis proava nom. nud.)] BURNHAM "1978: 122; BUTTEL-REEPEN *1915: 10 (sub: Apis proava); COCKERELL 1909a: 6 (sub: Apıs proava); KELNER-PILLAULT *1969b: 522 (sub: Apis proava); KERR "1948: 242 (sub: Apıs proava); KERR & CuNHA "1976: 35; LARSSON 1978: 78 (sub: Apıs proava); Maa *1953: 632 (sub: Apis proava); MANNING 1960: 307 (sub: E. (Roussyana) proava); MENGE 1856: 26 (sub: Apis); STATZ "1931: 40 (sub: Apis); WHEELER, W. M. *1928: 98 (sub: Apis); WıLLE *1977: 43: — "1979: 243; WINSTON & MICHENER '1977: 1136 (sub: E. (Roussyana) proava); ZEUNER & MAnNNING *1976: 228, 236, Taf. 3 Fig. 34 (Habitus von Lectotyp u. Paratyp) (sub: E. (Roussyana) proava). E.tornquisti COCKERELL 1909 [In KEILBACH 1982: 282] BURNHAM *1978: 122; COCKERELL *1908b: 326 (sub: Electrapis (?) tornquisti); — 1909b [statt: 1909]; KELNER-PILLAULT *1969b: 522; Statz *1931: 41 (sub: Electrapis (?) tornqguisti); WHEELER, W. M. *1928: 98; ZEUNER & MANNING "1976: 231 (sub: E. (Electrapis) tornquisti). SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HYMENOPTERA 13 E. trıstellus (COCKERELL 1909) [In KEILBACH 1982: 281 (sub: Protobombus tristellus)] BURNHAM *1978: 122; COCKERELL 1909b [statt: 1909]: 24 [nicht: p.9] (sub: Protobom- bus tristellus); KELNER-PILLAULT *1969b: 521 (sub: Protobombus tristellus); ZEUNER & Manning "1976: 233 (sub: E. (Protobombus) tristellus). Kelnermelia Moure 1978 MOURE & CAMARGO "1978: 565. — Typusart: Trigona (Hypotrigona) eocenica KEL- NER-PILLAULT 1970. K.eocenica (KELNER-PILLAULT1970) [InKeızBach 1982: 283 (sub: Trigona eocenica)] BURNHAM "1978: 122 (sub: Trigona eocenica); KELNER-PILLAULT "1969a (Berichtigung d. Abb.-angab.): Taf. I Fig. A u. Taf. II Fig. A (Flügel u. Tarsus) (sub: Aypotrigona eocenica); — 1970a [statt: 1970]; MoRrrıs "1976: 256 (sub: Trigona (Hypotrigona) eocenica), MOURE & CAMARGO "1978: 565; WILLE *1977:44 (sub: Trigona eocenica) ; — "1979: 256 (sub: Trigona eocenica). Melipona Melıpona aft. ANDER 1942: 27; BRISCHKE 1886: 278; COCKERELL 1909a: 6; KELNER-PILLAULT *1969a: 85; — *1969b: 521; KERR *1948: 242; STATz *1931: 40, 55; Tosı 1896: 356; ZEUNER & MAnnInG *1976: 254 (sub: Apidae gen. et sp. indet.). Meliponorytes Tosı 189 CARPENTER, F. M. & HERMANN "1979: 87 (Siz. B.); COCKERELL *1908b: 327 (Siz. B.); Tosı 1896: 352 (Sız. B.); WILLE 1959: 849 (Siz. B.); — "1963: 33 (Siz. B.). — Typusart: M. succini Tosı 1896. Meliponorytes (?) devictus COCKERELL 1921 Siehe: Tetragonula devicta (COCKERELL 1921). M.sicula Tosı1896 [In KEILBACH 1982: 282] BURNHAM 1978: 123 (sub: Trıgona sicula); KELNER-PILLAULT "1969b: 524; KERR +1948: 241, 247; KERR & MAULE *1964: 10; SCHWARZ *1948: 8; WHEELER, W. M. "1928: 97; WILLE "1977: 43; ZEUNER & MANNING "1976: 224 (sub: Trigona sicula). — (Siz. B.). M.succini Tosı1896 [In KEILBACH 1982: 283] BURNHAM 1978: 123 (sub: Trigona succini); COCKERELL '1908b: 327; — 1909a: 6; FLEROV et al. "1974: 104, Abb. 49 (Habitus — nach Tosı 1896); HANDLIRSCH "1925: Abb. 219 ($.254) (Habitus — nach Tosı1); KELNER-PILLAULT "1969a (Berichtigung d. Abb.-angab.): Taf. I Fig. C. u. Taf. II Fig. C. (Vorderflügel, Hintertarsus); — *1969b: 524; — 1970a: 441; KERR "1948: 241, 247, Abb.48 (Habitus — nach Tos1); KERR & MAuLE "1964: 9, Abb. 1 (Kopf, Flügel, Habitus — nach Tosı 1896); SCHWARZ *1948: 8; WHEELER, W. M. *1928: 97; WILLE "1977: 43; ZEUNER & MANNING "1976: 221 (sub: Trıgona (Tetragona) succinı). — (Sız. B.). Plebeia P. dominicana (WILLE & CHANDLER 1964) Siehe: Trigona dominicana WILLE & CHANDLER 1964. Protobombus COCKERELL 1909 Siehe: Electrapis, subgen. Protobombus. 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 127 Sophrobombnuns COCKERELL 1909 COCKERELL +*1908b: 327; — 1909b: 21; KELNER-PILLAULT 1974: 632; KERR *1948: 242, 247; MAnnInG *1952: 6; WHEELER, W. M. *1928: 97; Wırson "1971: 85; ZEUNER & MAnnING "1976: 213. S. fatalis COCKERELL 1909 [In KEILBACH 1982: 282] BURNHAM *1978: 122; CoCKERELL "1908b: 326; — 1909b [statt: 1909]; KELNER-PIL- LAULT *1969b: 521 ZEUNER & MANnNING *1976: 214, Taf.2 Fig. 34 (Habitus, Bein). Tetragonula T. devicta (COCKERELL 1921) [Fehlt in KEiLBACH 1982] BURNHAM *1978: 123 (sub: Trigona devicta); COCKERELL "1921a: 544, Abb. 4 (Hinter- bein) (sub: Meliponorytes (?) devictus); — 1922: 714 (sub: Meliponorytes (?) devictus); FLEROV etal. "1974: 104 (sub: Meliponorytes devictus); KELNER-PILLAULT '1969b: 525 (sub: Meliponorytes devictus); KERR "1948: 241, 247 (sub: Meliponorytes devictus); KERR & CunHA "1976: 35 (sub: Trigona (Tetragona) devicta); KERR & MAULE "1964: 11 (sub: Trigona (Tetragonula) devicta); MOURE & CAMARGOo *1978: 564; WILLE "1977: 44, — +1979: 243 (sub: Trigona (Tetragona) devicta); ZEUNER & MANNInNG "1976: 222, Taf.2 Fig. 8—9 (Habitus 2 versch. Einschlüsse) (sub: Trigona (Tetragona) iridipennis). — (Burm. B.). Trigona BURMEISTER 1832: 636; BURNHAM *1978: 118 (Dom. B.); COCKERELL 1909a: 6; KEL- NER-PILLAULT *1969b: 521; KERR *1948: 242; MICHENER "1982: 38 (Dom. B.); STATZ *1931: 55; Tosı 1896: 356. T. (Proplebeia) MICHENER 1982 MICHENER '1982: 44. — Typusart: Trıgona dominicana WILLE & CHANDLER 1964. Trıgona A MICHENER 1982 MICHENER *1982: 41, Abb. 3 (Tibia); WıLLE "1979: 269 (sub: Trıgona (Plebeia) sp.). — (Dom. B.). Trıgona B MICHENER 1982 MICHENER *1982: 41. — (Dom. B.). Trıgona C MICHENER 1982 MICHENER *1982: 41. — (Dom. B.). T. (Plebeia) „black species“ WILLE 1979 Siehe: Trigona A MICHENER 1982. T. devicta (COCKERELL 1921) Siehe: Tetragonula devicta (COCKERELL 1921). T. dominicana WILLE & CHANDLER 1964 [In KEILBACH 1982: 283] BARONI ÜRBANI & SAUNDERS +1983: 218; BURNHAM *1978: 122; MICHENER "1982: 37, Abb. 1—2 (Hintertibia u. Basitarsus) (sub: 7. (Proplebeia) dominicana); MoRrrıs *1976: 256 (sub: 7. (Aypotrigona) dominicana); MOURE & CAMARGO "1978: 563 (sub: Plebeia dominicana); WıLLE "1977: 44; — "1979: 269. — (Dom. B.). T. eocenica KELNER-PILLAULT 1970 Siehe: Kelnermelia eocenica (KELNER-PILLAULT 1970). SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HYMENOPTERA 15 T. iridipennis (Syn.:T.laeviceps) (rezente Art) [Fehltin KEILBACH 1982] COCKERELL 1922: 714 (sub: T. laeviceps); KELNER-PILLAULT *1969b: 525 (sub: T. laeviceps); WILLE *1977: 45; ZEUNER & MAnNInG "1976: 222, Taf. 2 Fig. 8—9 (Habitus — 2 versch. Einschlüsse). — (Burm. B.). T. laeviceps Siehe: T. iridipennis. T. palmnickenensis (Roussy 1937). Siehe: Electrapis palmnickenensis (Roussy 1937) T. proava (MENGE 1856) Siehe: Electrapis proava (MENGE 1856). T. sicula (Tosı 1896) Siehe: Melinponorytes sicula Tosı 1896. T. (Nogueirapis) silacea WILLE 1959 [In KEILBACH 1982: 283] BURNHAM "1978: 119, 123; KELNER-PILLAULT "1969a (Berichtigung d. Abb.-angab.): Taf. I Fig. B, Taf. II Fig. B (Vorderflügel u. Hintertarsus — nach WıLLE); — *1969b: 525; — 1970a: 441; KERR & MAULE "1964: 13; MORRIS *1976: 257; WILLE *1962: 218, 222, 230, 231—232 (Tab. 1), Abb. 1A, 2A, 2D, 3A (Kopf, Hintertibia, Vorderflügel — jeweils im Vergleich mit 7. mirandula u. T. butteli), — "1964: 117, 120, Abb. 1 (Kopf — im Vergleich mit Kopf von 7. mırandula u. T. butteli); — "1977: 44; — "1979: 269. — (Mex. B.). T. succıni (Tosı 1896) Siehe: Meliponorytes succini Tosı 1896. Fam. Aulacidae BACHOFEN-EcCHT 1949: 120, 129; BRuEs 1933a: 397, — 1933b: 5, 8, 156. Anlacus (Micraulacinus) ANDER 1942: 28; BRuEs *1910a: 3; — 1933b;: 7, 156. A.fritschii (BRUES 1933) [In KEILBACH 1982: 257 (sub: Micraulacınus fritschii)] BRUES 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangab.): 7 (Best.-schl.), 156 (sub: Micraulacı- nus frıtschii). A.prisculus (BRUES 1933) [In KEILBACH 1982: 257 (sub: Micraulacınus prisculus)] Bruzs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangabe): 156 (sub: Micraulacınus prisculus); KÖNIGSMANN '1978a: 26 (sub: Micraulacinus prisculus). Electrofoenus COCKERELL 1917 CocKERELL 1917b: 364. E. gracilipes COCKERELL 1971 [In KEILBACH 1982: 263] Bruzs 1933b: 157; CocKERELL 1917b [statt: 1917]; ZerıcHın *1978: 114. — (Burm. B.). 16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE SErIBAN LEID] Hyptiogastrıtes COCKERELL 1917 COoCKERELL 1917c: 19. H. electrinus COCKERELL 1917 [In KEiLBACH 1982: 263] Bruezs 1933b: 157; COCKERELL 1917c [statt: 1917]; ZERICHIN "1978: 114. — (Burm. B.). Micraulacinus Siehe: Aulacus. Oleisoprister Siehe: Pristaulacus. Pristaulacus (Oleisoprister) Brugs *1910a: 3; — 1933b: 156. P. mandibularis BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 257] BRuEs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangabe): 156. P. praevolans (BRUES 1923) [In KEILBACH 1982: 257, 263 (auch sub: Oleisoprister praevolans)] BRUES 1923c [statt: 1923] (sub: Oleisoprister praevolans); — 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangabe): 156 (sub: P. (Oleisoprister) praevolans). Protofoenus COCKERELL 1917 COCKERELL 1917c: 19. P.swinhoei COCKERELL 1917 [In KEILBACH 1982: 263] Bruzs 1933b: 157; CockERELL 1917c [statt: 1917]; Zerıcuin *1978: 114. — (Burm. B.). Fam. Belytidae Siehe: Fam. Diapriidae, subfam. Belytinae. Fam. Bethylidae ANDER 1942: 27, 36; BACHOFEN-ECHT 1949: 120, 132; BiscHoFF "1927: 20; BRUES *1910b: 108; — 1933a: 396, 397;— 1933b: 116, 143, 167; COCKERELL 1920b: 211 (Burm. B.); Evans, H.E. 1973: 178 (Sib. B.); HAnDLIRSCH 1906—08: 858 (sub: Bethylinae sp. m.); — '1925: 251; HURD, SMITH & DURHAM 1962: 110 (Mex. B.); Larsson 1978: 136; SCHLÜTER "1978: 129 (Sib. B.); ZERICHIN "1978: 83 (Sib. B.); ZERICHIN & SUKACEVA 1973:21ab24(5220), ab SSH) SIb>BJ): Bethylinae gen.nov. BrRuEs '"1910a: 2. Apenesia A. electriphila COCKERELL 1917 [In KEILBACH 1982: 269] Bruzs 1933b: 169; ZERICHIN 1978: 114. — (Burm. B.). SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HYMENOPTERA 17 Archaepyris Evans 1973 Evans, H. E. 1973: 174, 178. A. minutus Evans 1973 [In KEıILBACH 1982: 270] KÖNIGSMANN *1978b: 371; SCHLÜTER "1978: 129; ZERICHIN *1978: 86. — (Sib. B.). Artiepyris ANDER 1942: 28; BRuEs 1933b: 131, 144, 168. A. kiefferi BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 270] BRUEs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangabe): 168. Bethylitella CockERELL 1917 COoCKERELL 1917b: 365. B. cylindrella CoCKERELL 1917 [In KEILBACH 1982: 268] Bruzs 1933b: 168; ZERICHIN *1978: 114. — (Burm. B.). Bethylopteron BRruzs 1933 BRUESs 1933b: 121, 144, 167. B.ambiguum BRUESs 1933 [In KEILBACH 1982: 269] BRUES 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangabe): 167. Calyoza C. longiceps BRUES 1923 Siehe: Epyris longiceps (BRUES 1923). Celonophamia Evans 1973 Evans, H.E. 1973: 175, 178. C.taimyria EVANS 1973 [In KEILBACH 1982: 270] KÖNIGSMANN *1978b: 371; SCHLÜTER "1978: 129 (irrtüml. sub: C. taimyrica); ZERI- CHIN *1978: 86 (irrtüml. sub: C. taimyrica). — (Sib. B.). Ctenobethylus BRUEs 1939 BRUES 1939a: 261. C. succinalis BRUES 1939 [In KEILBACH 1982: 270] Bruzs 1939a [statt: 1939]. Epyris BRUES "1910a: 2;— 1933b: 130, 168. E. atavellus COCKERELL 1920 [Fehlt in KEILBACH 1982] BRUES 1933b: 168; CocKERELL *1920c: 276, Abb. 2A—D (Vorderflügel, Fühlerbasis, Prothorax, Hinterbein); ZERICHIN "1978: 114. — (Burm. B.). E. inhabıliıs BRUES 1923 [In KEILBACH 1982: 269] BRUES 1923c [statt: 1923]; — 1933b: 130, 168. 18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE SersBA Nr 127 E.longiceps (BRuEs 1923) [In KEILBACH 1982: 269 (auch sub: Calyoza longiceps)] Bruzs 1923c [statt: 1923] (sub: Calyoza longiceps); — 1933b: 130, 168. Eupsenella ANDER 1942: 28; BRuEs 1933b: 125, 144, 168. E.crastina (BRUES 1923) [In KEILBACH 1982: 269 (auch sub: Szerola crastina)] Bruzs 1923c [statt: 1923] (zusätzl. Seitenangabe): 340 (Best.-schl.) (sub: Sierola crastı- na); — 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangab.): 126 (Best.-schl.), 168. E.setigera (BRUES 1923) [In KEILBACH 1982: 269 (auch sub: Sierola setigera)] BRUES 1923c (statt: 1923] (zusätzl. Seitenangabe): 340 (Best.-schl.) (sub: Sierola setige- ra); — 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangabe): 168. E. simplex (BRUESs 1923) [In KEILBACH 1982: 269 (auch sub: Sierola simplex)] BruEs 1923c [statt: 1923] (sub: Sierola simplex); — 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenan- gab.): 126 (Best.-schl.), 168. Holepyris (Misepyris) Brues 1933b: 134, 144, 169. H.dubius (BRUESs 1933) [In KEILBACH 1982: 270 (sub: Misepyris dubins)] BrRuEs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangabe): 134 (Best.-schl.), 169 (sub: Misepyris dubius). H. minor (BRUuESs 1939) [In KEILBACH 1982: 270 (sub: Misepyris minor)] BRUESs 1939a [statt: 1939] (sub: Misepyris minor). H.planiceps BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 270] Bruzs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangabe): 169. H.precursor BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 270] BRruEs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangab.): 136 (Best.-schl.), 169. H.robustus (BRUES 1933) [In KEILBACH 1982: 270 (sub: Misepyris robustus)] Bruzs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangabe): 169 (sub: Misepyris robustus). Homoglenus H.bifossatus BRUES 1939 [In KEILBACH 1982: 270] BRUuESs 1939a [statt: 1939]. Isobrachium Bruzs 1933b: 144, 169. I. concaptum BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 270] Bruzs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangabe): 169. I. invelatum BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 270] Bruzs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangab.): 138 (Best.-schl.), 169. SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HYMENOPTERA 19 Laelius Bruzs 1933b: 141, 144, 169. L.nudipennis BRuEs 1933 [In KEILBACH 1982: 270] Bruzs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangabe): 169. L. pallidus BRruEs 1933 [In KEILBACH 1982: 270] Brues 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangabe): 169. Misepyris Siehe: Holepyris. Palaeobethyloides BruEs 1933 Brues 1933b: 119, 144, 167. P. longiceps BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 269] Bruzs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangabe): 167. Palaeobethylus Bruzs 1923 Brues *1910a: 13; — 1923c: 334; — 1933b: 117, 144, 167; — Typusart: P. longicollis BruESs 1923. P. brevicollis BRUEs 1933 [In KEILBACH 1982: 269] Bruzs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangab.): 118 (Best.-schl.), 167. P. longicollis BRUES 1923 [In KEILBACH 1982: 269] Bruss *1910a: 13, Abb. 1 (Flügel); — 1923c [statt: 1923]; — 19336 [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangabe): 167. P.politus BRUESs 1933 [In KEILBACH 1982: 269] Brues 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangab.): 118 (Best.-schl.), 167. Parapristocera BRUES 1933 BruEs 1933b: 122, 144, 167. P.skwarrae BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 269] Brues 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangabe): 167. Parasierola (Perisierola) Brues *1910a: 2; — 1933b: 129, 144, 168 (sub: Perisierola). P. contracta (BRUES 1933) [In KEILBACH 1982: 270 (sub: Perisierola contracta)] Brues 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangabe): 168 (sub: Perisierola contracta). Perisierola Siehe: Parasierola. Pristapenesia BRUESs 1933 BRUES 1933b: 131, 144, 169. P. primaeva [nicht: primaera] BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 270] Brues 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangabe): 169. 20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 127 Prosierola ANDER 1942: 28; BRUES 1933b: 128, 144, 168. P. submersa BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 270] BruEs 1933 [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangabe): 168. Protopristocera BRUES 1923 BRuESs 1923c: 337; — 1933b: 124, 144, 168. P. sucinı BRUES 1923 [In KEıLBACH 1982: 269] Bruzs 1923c [statt: 1923]; — 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangabe): 168. Rhabdepyris Bruzs 1933b: 139, 144, 169. R. elatus BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 270] BRUES 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangab.): 140 (Best.-schl.), 169. R.setosus BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 270] BruEs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangabe): 169. Sclerodermus (Scleroderma) S. quadridentatum COCKERELL 1917 [In KEILBACH 1982: 269] Brues 1933b: 169; ZERICHIN *1978: 114 (irrtüml. sub: Sceleroderma). — (Burm. B..). Sierola S. crastina BRUES 1923 Siehe: Eupsenella crastina (BRUES 1923). S. setigera BRUES 1923 Siehe: Eupsenella setigera (BRUES 1923). S. simplex BRUES 1923 Siehe: Eupsenella simplex (BRUEs 1923). Uromesitins BRUES 1933 Bruzs 1933b: 116, 144, 167. U. candatus BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 269] BRUESs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangabe): 167. Fam. Bombidae Siehe: Fam. Apidae, subfam. Bombinae. Fam. Braconidae ANDER 1942: 27, 36; ANDREE 1951: 58; BACHOFEN-ECHT 1949: 61, 119, 120, 130, Abb. 56 (Phoresie: Schlupfwespe — Pseudoskorpion), Abb. 105, 107, 108, 110 (Habitus versch. Braconideneinschlüsse); BEIER 1937: 308, 315; BRISCHKE 1886: 279; BRUES SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HYMENOPTERA 21 +1910b: 119; — 1933a: 396, 397, — 1933b: 23, 110, 158; HURD, SMITH & DURHAM 1962: 110 (Mex. B.); KÖNIGSMANN *1978a: 55, Abb. 7a/t4 (S.51) (Verwandtschaftsbeziehun- gen innerhalb der als „Terebrantes“ zusammengefaßten Apocrita) (Can. B., Sıb. B.); Larsson 1978: 139; MCALPINE & MarTıNn '1969a: 836 (Can. B.); RODENDORF & ZERICHIN *1974: Abb. 2 oben rechts (S. 85), sowie die 4. Einbandseite d. Zeitschrift „Priroda“, Heft 5 (Habitus einer Bernsteinbraconide) (Sib. B.); Sratz "1936: 289; ZERICHIN "1978: 65, 82, 86 (Sib. B.), 118 (Sach. B.); ZERICHIN & SUKACEVA "1973: Tab. 4 ($.20), Tab. 9 (S. 38) (Sib. B.). Agathidinae BACHOFEN-EcHT 1949: 131; BRUES 1933b: 94, 111, 164. Aphidiinae Siehe: Fam. Aphidiidae. Blacinae (Calyptinae) BACHOFEN-EcHT 1949: 130; BRuzs 1933b: 82, 111, 163, 164. Braconinae BACHOFEN-EcHT 1949: 119, 130; HANDLIRSCH "1925: 249. Calyptinae Siehe: Blacinae. Cardiochilinae Siehe: Microgastrinae — Cardiochilinı. Cheloninae BACHOFEN-EcHT 1949: 119, 130; Brues 1933b: 50, 111, 160; HANDLIRSCH "1925: 249; LARssoN 1978: 139. Diospilinae Siehe: Helcominae — Diospilini. Doryctinae BACHOFEN-ECHT 1949: 130; BRuEs 1933b: 27, 110, 159. Doryctinae— Hecabolıni BACHOFEN-ECHT 1949: 130; BRuzs 1933b: 33, 110, 159. Euphorinae (Leiophroninae) BACHOFEN-EcHT 1949: 130, 131; BRuEs 1933b: 91, 104, 111, 164, 165. Euphorinae— Meteorini BACHOFEN-EcHT 1949: 119, 131; Brues 1933b: 100, 111, 165; HANDLIRSCH *1925: 249. Exothecinae-— Hormiıını BACHOFEN-ECHT 1949: 130; BRUEs 1933b: 23, 24, 110, 158. Hecabolinae Siehe: Doryctinae — Hecabolıni. Helcominae BACHOFEN-EcHT 1949: 119, 130; BRuzEs 1933b: 60, 111, 161; HANDLIRSCH *1925: 249. DD) STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 127 Helcominae— Diospilini BACHOFEN-EcCHT 1949: 130; BRuzs 1933b: 72, 111, 162. Hormiinae Siehe: Exothecinae — Hormiini. Ichneutinae BACHOFEN-ECHT 1949: 130; BRuEs 1933b: 89, 111, 164. Leiophroninae Siehe: Euphorinae. Meteorinae Siehe: Euphorinae — Meteorini. Microgastrinae BACHOFEN-ECHT 1949: 131; Bruzs 1933b: 98, 111, 165. Microgastrinae— Cardiochilini BACHOFEN-ECHT 1949: 130; BRUES 1933b: 92, 111, 164. Neoneurinae BACHOFEN-ECHT 1949: 131; BRUES 1933b: 96, 111, 165. Rogadinae BACHOFEN-ECHT 1949: 130; BRuES 1933b: 36, 110, 160. Spathiinae Siehe: Exothecinae — Hormiinı. Agatbhis (Microdus) Bruzs 1933b: 111, 164 (sub: Microdus). A. quadrangularis (BRUES 1933) [In KEILBACH 1982: 262 (sub: Microdus)] Bruzs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangabe): 164 (sub: Microdus); SHENEFELT 219706: 518 Anacanthobracon BRUEs 1939 BruEs 1939a: 251. A. femorator BRUES 1939 [In KEILBACH 1982: 259] Bruzs 1939a [statt: 1939]; SHENEFELT & MARSH *1976: 1267. Ascogaster BRISCHkE 1886: 279; BRuzEs *1910a: 5; — 1933b: 51, 111, 161. A. dılatata BRUESs 1933 [In KEILBACH 1982: 259] Brurs 1933b [statt 1933] (zusätzl. Seitenangab.): 51 (Best.-schl.), 161; SHENEFELT *1973b: 820. A. gracilicornis BRUES 1933 [In KEiLBACH 1982: 259] Bruzs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangab.): 51 (Best.-schl.), 161; SHENEFELT 19736: 822. SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HYMENOPTERA 23 A.pentagona BRUES 1933 [In KEıLBAcCH 1982: 259] Bruzs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangab.): 52 (Best.-schl.), 161; SHENEFELT 1973:1827. A. pinicola BRUESs 1933 [In KEıLBAcH 1982: 259] BruEs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangab.): 51 (Best.-schl.), 161; SHENEFELT *1973b: 827. A.praevolans BRUES 1933 [In KEıLBAcH 1982: 259] BruzEs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangab.): 52 (Best.-schl.), 161; SHENEFELT *1973b: 828. A.robusta BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 259 — 260] BruEs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangab.): 52 (Best.-schl.), 161; SHENEFELT *1973b: 831. A. submersa BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 260] BruzEs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangab.): 52 (Best.-schl.), 161; SHENEFELT *1973b: 836. A. sylvestris BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 260] BruzEs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangab.): 52 (Best.-schl.), 161; SHENEFELT *1973b: 836. Aspicolpus BRUES 1933b: 68, 111, 162; STATZ *1936: 297. A.clarus BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 260] BRUESs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangabe): 162; SHENEFELT *1970a: 187. A. fraternus BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 260] BRUES 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangab.): 68 (Best.-schl.), 162; SHENEFELT *1970a: 188. A. moniliformis BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 260] BRUES 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangab.): 68 (Best.-schl.), 162; SHENEFELT *1970a: 188. A.perditellus BRUEs 1933 [In KEILBACH 1982: 260] BRUES 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangab.): 68 (Best.-schl.), 162; SHENEFELT *1970a: 189. A. similis BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 260] BRUES 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangab.): 68 (Best.-schl.), 162; SHENEFELT *1970a: 189. Austrohelcon ANDER 1942: 28; BRuzs 1933b: 65, 111, 162. A. minor BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 260] BruEs 1933 [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangabe): 162; SHENEFELT *1970a: 190. Blacus Bruss "1910a: 5; — 1933b: 82, 111, 163. 24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser.Bb, Nr. 127 B. (Electroblacus) BRUES 1933 ACHTERBERG 1982: 94; BRUES 1933b: 85, 111, 163 (sub: Electroblacus gen. nov.); SHENEFELT "1969: 33 (sub: genus Electroblacus). — Typusart: Electroblacus facıialıs BRUES 1933. B.andreei BRUEs 1933 [In KEILBACH 1982: 261] ACHTERBERG "1982: 91, 95; BRUES 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangab.): 83 (Best.- schl.), 163; SHENEFELT "1969: 16. B. crassicornis BRUES 1933 Siehe: Eubazus crassicornis (BRUES 1933). B.facialıs (BRUES 1933) [In KEILBACH 1982: 261 (sub: Electroblacus)] ACHTERBERG '1982: 94, 95; BRUES 1933 [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangabe): 163 (sub: Electroblacns facialis); SHENEFELT "1969: 33 (sub: Electroblacus facialıs). B.fritschii BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 261] ACHTERBERG '1982: 94, 95; BRUES 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangab.): 82 (Best.- schl.), 163; SHENEFELT "1969: 20. B. gracılicornis BRUES 1939 Siehe: Eubazus gracılicornis (BRUES 1939). B. grandior BRUES 1933 Siehe: Orgılus grandior (BRUES 1933). B. multiarticulatiformis SHENEFELT 1969 — nom. nov. pro B. multiarticulatus BRUES 1923 [In KEILBACH 1982: 261 (sub: B. multiarticulatus)] ACHTERBERG *'1982: 95; BRuEs 1923c [statt: 1923]; — 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangab.): 82 (Best.-schl.), 163; SHENEFELT "1969: 22. B. multiarticulatus BRUES 1923 Siehe: B. multiarticulatiformis nom. nov. SHENEFELT 1969. Brachistes B. normalıs BRUES 1923 Siehe Eubazus normalıs (BRUES 1923). Bracon Bracon sp. (Sız. B) Siehe in KEILBACH 1982: 260. Cantharoctonus ANDER 1942: 28; BRuzs 1933b: 23, 110, 158; STATZ "1936: 297. C. oligocenicus BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 259] Bruzs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangabe): 158; SHENEFELT *1975: 1141. Chelonohelcon Brues 1933 Bruzs 1933: 60 (Best.-schl.), 61, 111, 161. Ch. mirabundus BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 260] BRruEs 1933 [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangabe): 161; SHENEFELT *1970a: 191. SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HYMENOPTERA 25 Chelonus BRISCHKE 1886: 279; BRuEs "1910a: 5; GRAVENHORST 1835: 92. Clinocentrus Bruzs 1933b: 42, 110, 160; STATZ "1936: 297. C. candatus BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 258] Bruzs 19335 [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangab.): 43 (Best.-schl.), 160; SHENEFELT 1975311 C. debilis BRuEs 1933 [In KEILBACH 1982: 258] BruEs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangab.): 43 (Best.-schl.), 160; SHENEFELT "973: 1189. C. latipennis BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 258] Bruzs 19335 [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangab.): 42 (Best.-schl.), 160; SHENEFELT 119775: 31190: C. latitator BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 258] Bruzs 19335 [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangab.): 42 (Best.-schl.), 160; SHENEFELT 75. C. microps BRUES 1933 [In KEıLBAcH 1982: 258] Bruzs 19335 [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangab.): 42 (Best.-schl.), 160; SHENEFELT 95ER C.robustus BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 258] Bruzrs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangab.): 42 (Best.-schl.), 160; SHENEFELT ll Coeloreuteus Bruzs 1933b: 40, 110, 160. C. gracihior BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 258] Brues 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangabe): 160; SHENEFELT "1975: 1193. C.resinae BRUES 1933 [In KEıLBAcH 1982: 258] Brues 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangabe): 160; SHENEFELT "1975: 1193. Diachasma BruEs "1910a: 5. Digastrotheca BRUES 1933 Brues 1933b: 39, 110, 160. D. mirabilis BRUESs 1933 [In KEILBACH 1982: 258] Brues 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangabe): 160; SHENEFELT "1975: 1198. Diodontogaster BRUES 1933 Brues 1933b: 59, 111, 161. D. bidentata BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 260] Brues 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangabe): 161; SHENEFELT "1973b: 873. 26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 127 Diospilites BRUES 1933 Brues 1933b: 81, 111, 163. D. brevicornis BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 261] Bruzs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangabe): 163; SHENEFELT *1970a: 208. Diospilus D. (sens. lat.) allanı BruEs 1937 [In KEILBACH 1982: 260]* SCHLÜTER *1978: 128; SHENEFELT *1970a: 209; ZERICHIN *1978: 98. — (Can. B.). * Im Literaturverzeichnis gibt KEILBACH als Erscheinungsjahr 1938 an. Dirrhope ? Dirrhope sp. ZERICHIN *1978: 86, 88 (Sib. B.). Doryctes (Ischiogonus) Bruzs *1910a: 5 (sub: /schiogonus) ; — 1933b: 27, 110, 159. D. contectus BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 259] Bruzs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangab.): 28 (Best.-schl.), 159; SHENEFELT & MARsH "1976: 1279. D. fıliformis BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 259] Bruzs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangab.): 27 (Best.-schl.), 159; SHENEFELT & MARSsH *1976: 1282. D. hyalinus BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 259] Bruzs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangab.): 28 (Best.-schl.), 159; SHENEFELT & MARSsH *1976: 1283. D. minutus BRUESs 1933 [In KEıLBACH 1982: 259] Bruzs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangab.): 28 (Best.-schl.), 159; SHENEFELT & MAaRsH "1976: 1286. D. succinalis BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 259] Bruzs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangab.): 27 (Best.-schl.), 159; SHENEFELT & MARsH '1976: 1293. Doryctomorpha Brues 1933b: 110, 159. D.tertiarıa BRUES 1933 [In KEıLBAcH 1982: 259] BruzEs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangabe): 159; SHENEFELT & MARSH "1976: 1295. Ecphylus E. oculatus MUESEBECK 1960 Siehe in KEILBACH 1982: 263. SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HYMENOPTERA 27, Elasmosomites [nicht: Elsmosomite] BRUES 1933 Brues 1933b: 97, 111, 165. E. primordialıs BRUES 1933 [In KEiLBACH 1982: 262] BRuESs 1933 [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangabe): 165; SHENEFELT "1969: 139. Electroblacus BrRuEs 1933 Siehe: Blacus, subgen. Electroblacus. Electrohelcon BRUEs 1933 Bruzs 1933b: 60 (Best.-schl.), 62, 111, 162. — Typusart: E. grandis BRuEs 1933. E. foveatus BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 260] BRUES 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangab.): 63 (Best.-schl.), 64, 162; SHENEFELT aeg E.grandıs BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 260] BRUESs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangabe): 162; SHENEFELT *1970a: 191. E. minor BRUES 1933 [In KEıLBACH 1982: 260] BRUESs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangabe): 162; SHENEFELT "1970a: 191. Eocardiochiles BRuEs 1933 Bruzs 1933b: 92, 111, 164. E. fritschii BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 262] Brues 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangabe): 164; SHENEFELT '1973a: 804. Eubadizon Siehe: Eubazus. Eubazus (Enbadizon) E. crassicornis (BRUES 1933) [In KEILBACH 1982: 261 (sub: Blacus)] ACHTERBERG '1982: 92, Abb. 4—6 (Habitus, Flügel, Hinterbein); BRuEs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangab.): 82 (Best.-schl.), 163; SHENEFELT "1969: 18 (sub: Blacus crassicornis). E. gracilicornis (BRUES 1939) [In KEILBACH 1982: 261 (sub: Blacus)] ACHTERBERG '1982: 94, Abb. 1—3 (Habitus, Hinterbein, Flügel); BRuEs 1939a [statt: 1939]; SHENEFELT "1969: 20 (sub: Blacus gracılicornis). E.normalis (BRUES 1923) [In KEILBACH 1982: 260 (sub: Brachistes)] BRUES 1923c [statt: 1923]; — 1933b: 164 (sub: Brachistes normalıs); SHENEFELT '1970a: 241 (sub: Eubadizon normalıs new comb.). Eumacrocentrus Bruzs 1933b: 111, 162. E. similis BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 260] BRUESs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangabe): 162; SHENEFELT '1970a: 191. 28 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 127 Gymnoscelus Siehe: Helcon. Helcon (Gymnoscelus) Brues 1933b: 111, 162 (sub: Gymnoscelis). H.klebsi (BRuEs 1933) [In KEILBACH 1982: 260 (sub: Gymnoscelis)] BruEs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangabe): 162; SHENEFELT "1970a: 193. Heterospilus ZERICHIN *1978: 86, 88 (Sib. B.). Hormiellus Bruzs 1933b: 110, 158. H.submersus BRUEs 1933 [In KEiLBAcH 1982: 259] BruEs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangabe): 158; SHENEFELT *1975: 1142. Ichneutes Brues 1933b: 111, 164. I. contortus BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 262] BRUES 1933b [statt: 1933] (Berichtigung u. zusätzl. Seitenangabe): 89 [nicht: 98], 164; SHENEFELT "1973a: 807. I. stigmaticus BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 262] BrUEs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangab.): 89 (Best.-schl.), 164; SHENEFELT 197327309. Ischiogonus Siehe: Doryctes. Macrocentrus BRISCHKE 1886: 279; BRuEs *1910a: 5. Meteorıtes Bruzs 1939 BRUESs 1939a: 258. M.ınopinata BRUuEs 1939 [In KEıILBAcH 1982: 262] BruEs 1939a [statt: 1939]; SHENEFELT *1969: 48. Meteorus M.brevis BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 262] Bruzs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangab.): 100 (Best.-schl.), 165; SHENEFELT "19693 58, M.crassıcornis BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 262] BRUESs 1933 [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangabe): 165; SHENEFELT "1969: 63. SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HYMENOPTERA 29 M.elongatus BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 262] Bruzs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangab.): 100 (Best.-schl.), 165; SHENEFELT *1969: 66. M. interstitialis BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 262] BruEs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangab.): 100 (Best.-schl.), 165; SHENEFELT "1969: 74. Microctonus Bruzs 1933b: 111, 166. M.nanus BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 262] Bruzs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangabe): 166; SHENEFELT "1969: 111. Microdus Siehe: Agathıs. Microtypus BRUEs *1910a: 5; — 1933b: 111, 162. M.brevicornis BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 261] Bruzs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangab.): 73 (Best.-schl.), 162; SHENEFELT *1970a: 264. M.grandis BRUES 1939 [In KEILBACH 1982: 261] Bruzs 1939a [statt: 1939]; SHENEFELT "1970a: 265. M.laeviusculus BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 260] Brues 19335 [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangab.): 73 (Best.-schl.), 163; SHENEFELT *1970a: 265. M.latipennis BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 261] Bruzs 19335 [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangab.): 73 (Best.-schl.), 163; SHENEFELT *1970a: 265. M.longicandatus BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 260] Bruzrs 19335 [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangab.): 73 (Best.-schl.), 163; SHENEFELT *1970a: 265. M.longicornis BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 260— 261] Brues 19335 [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangab.): 73 (Best.-schl.), 163; SHENEFELT 551197702265) \ M.obliguus BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 261] Bruzs 19335 [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangab.): 73 (Best.-schl.), 163; SHENEFELT 1977022265: M.terebrator BRUESs 1933 [In KEILBACH 1982: 261] Bruzs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangab.): 73 (Best.-schl.), 163; Larsson 1978 (Berichtigung d. Seiten- u. Abb.-angaben): Abb. 47 ($.139) [nicht: S.138, Abb. 42]; SHENEFELT *1970a: 265. M.trianguhfer BRuEs 1933 [In KEILBACH 1982: 261] Bruzs 19335 [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangab.): 73 (Best.-schl.), 163; SHENEFELT *1970a: 265. 30 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 127 M. verticalis BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 261] Bruzs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangab.): 73 (Best.-schl.), 163; SHENEFELT *1970a: 266. Miracoides Brues 1933b: 98, 111, 165. M.proteus BRUES 1933 [In KEıLBACH 1982: 262] Bruzs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangabe): 165; SHENEFELT *1973a: 769. Neoblacus ANDER 1942: 28; BRuEs 1933b: 86, 111, 163. N. ashmeadii BRUES 1933 Siehe: Orgilus ashmeadıi (BRUES 1933). N. facialis BRUES 1937 [In KEILBACH 1982: 261]* SCHLÜTER *1978: 128; ZERICHIN *1978: 98. — (Can. B.) * Im Literaturverzeichnis gibt KEILBACH als Erscheinungsjahr 1938 an. N. longicornis BRUES 1933 Siehe: Orgilus longicornis (BRUES 1933). Onychoura BRUEs 1933 Brues 1933b: 105, 111, 166. O.petiolata BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 262] Bruss 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangabe): 166; SHENEFELT '1969: 117. Orgilus O.ashmeadi (BRUES 1933) [In KEILBACH 1982: 261 (sub: Neoblacus)] ACHTERBERG '1982: 92; Bruzs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangabe): 163 (sub: Neoblacus ashmeadii); SHENEFELT "1969: 116 (sub: Neoblacus ashmeadıı). O.grandior (BRUESs 1933) [In KEiLBACH 1982: 261 (sub: Blacus)] ÄACHTERBERG *1982: 95; Bruzs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangab.): 82 (Best.- schl.), 163 (sub: Blacus grandior); SHENEFELT "1969: 20 (sub: Blacus grandior). O. longicornis (BRUES 1933) [In KEILBACH 1982: 261 (sub: Neoblacus)] ACHTERBERG '1982: 95; BRuEs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangabe): 163 (sub: Neoblacus longicornis); SHENEFELT *1969: 116 (sub: Neoblacus longicornis). Palaeorhyssalus BRUES 1933 Bruszs 1933b: 37, 110, 160. P. dubitosus BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 258] Bruzs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangabe): 160; SHENEFELT *1975: 1206. Parahormius ZERICHIN *1978: 86, 88 (Sib. B.). SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HYMENOPTERA 31 Parasyrrhizus BRUES 1933 Bruzs 1933b: 91, 111, 164. P.ludens BRuEs 1933 [In KEILBACH 1982: 262] BRUEs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangabe): 164; SHENEFELT *1970a: 251. Phanerotoma Bruzs 1933b: 111, 160. P. baltica BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 259] BRUES 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangabe): 160; SHENEFELT '1973b: 911. P. extensa BRUES 1933 [In KEıLBACH 1982: 259] Bruzs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangab.): 50 (Best.-schl.), 160; SHENEFELT *1973b: 914. Polystenus Bruezs 1933b: 110, 159. P.obduratus BRUES 1933 [In KEILBACH 1982:258] BruEs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangabe): 159; SHENEFELT & MARSH "1976: 1361. Prochremylus BruEs 1933 Brues 1933b: 26, 110, 158. P. brevicornis BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 259] BRuEs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangabe): 158; SHENEFELT "1975: 1154. Promonolexis BRuEs 1933 Brues 1933b: 34, 110, 159. P. klebsı BRUESs 1933 [In KEILBACH 1982: 258— 259] Bruzs 19335 [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangabe): 159; SHENEFELT & MARSH "1976: 1361. Pygostolus BRUES 1933b: 88, 111, 163. P. clavatus BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 261] ACHTERBERG *1982: 92; Bruzs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangabe): 163; — +1937: 31; SHENEFELT "1969: 122. P. patriarchicus BRUES 1937 [In KEILBACH 1962: 261]* SCHLÜTER *1978: 128; ZERICHIN "1978: 98. — (Can. B). * Im Literaturverzeichnis gibt KEILBACH als Erscheinungsjahr 1938 an. Rogas (Rhogas) BRUESs 1933b: 49, 111, 160. R. fritschu BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 258] Bruzs 1933 [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangabe): 160; SHENEFELT "1975: 1230. 32 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE See IB, Ile, 11277 Rhyssalus Bruszs 1933b: 36, 110, 160. R.brevicornis BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 258] BruEs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangabe): 160; SHENEFELT "1975: 1213. R.rugosus BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 258] BRUES 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangab.): 36 (Best.-schl.), 160; SHENEFELT lol Semirhytus Bruzs 1933b: 110, 160. S. candatus BRUES 1933 [In KEıLBAcH 1982: 258] BruEs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangabe): 160; SHENEFELT & MarsH *1976: 1331. Sinobracon Hong 1974 Hong +1974: 135. S. speciosus HonG 1974 [Fehlt in KEILBACH 1982] Honc *1974: 135 (Engl. summary: 147), Abb. 28—33, Taf. II Fig. 1, Taf. VI Fig. 1—2 (Hypopygium, Brust mit Teil d. Petiolus, Kopf, Bein, Praetarsus, Hinterleib, Vorder- u. Hinterflügel, Habitus). Snellenius ANDER 1942: 28; BRuEs 1933b: 111, 164. S. succinalis BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 262 (irrtüml. sub: Snellius)] BRUES 1933 [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangabe): 164; SHENEFELT *1973a: 783. Taphaeus T. praecox BRUES 1923 [In KEILBACH 1982: 263] BRUESs 1923c [statt: 1923]; — 1933b: 73; SHENEFELT *1970a: 219. Triaspis T.anomala Bruss 1939 [nicht: 1933] [In KEILBACH 1982: 259] BRuESs 1939a [nicht: 19331]; SHENEFELT *1970a: 283. Fam. Calliceratidae Siehe: Fam. Ceraphronidae. Fam. Camponotidae Siehe: Formicidae, subfam. Formicinae. Fam. Cephidae BACHOFEN-ECHT 1949: 129; HANDLIRSCH "1925: 248. | SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HYMENOPTERA 33 Cephus MENGE 1856: 24. Electrocephus Konow 1897 E. stralendorffi Konow 1897 Siehe in KEILBACH 1982: 257. Fam. Ceraphronidae (Calliceratidae) BACHOFEN-ECHT 1949: 119, 131 (sub: Proctotrupidae — Ceraphrontinae); BRUES +1910b: 108; — 1933a: 397; HANDLIRSCH *1925: 250 (sub: Proctotrupidae — Cera- phrontinae); LANGENHEIM, SMILEY & GRAY "1960: 1351 (Al. B.); MCALPINE & MARTIN 1969a: 836 (Can. B.); SCHLÜTER *1978: 129 (Can. B.); ZERICHIN "1978: 86 (Sıb. B.), 96 (Al. B.); ZERICHIN & SuKACEVA "1973: Tab. 9 (S. 38) (Sib. B.). Calliceras Siehe: Ceraphron. Ceraphron (Calliceras) Bruzs *1910a: 3; HÜNEFELD 1831: 1100. Fam. Chalcididae BACHOFEN-ECHT 1949: 120, 131, Abb. 106, 113 (Habitus 2 versch. Chalcididenein- schlüsse); BRISCHKE 1886: 279; HURD, SMITH & DURHAM 1962: 110 (Mex. B.); SCHLEE *1984a: 19 (Schw. B.); SoOM & SCHLEE "1984: 188 (Schw. B.). Perilampinae Siehe: Fam. Pteromalidae, subfam. Perilampinae. Pteromalinae Siehe: Fam. Pteromalidae, subfam. Pteromalinae. Fam. Chrysididae (Chrysidae) BACHOFEN-ECHT 1949: 120, 132; BRUES 1933a: 397; — 1933b: 152, 170; LARsson 1978: 136, 187; MENGE 1856: 26; ZERICHIN "1978: 83 (Sıb. B.). Chrysidinae HANDLIRSCH *1925: 251. Cleptinae (auch: Cleptidae) BACHOFEN-EcHT 1949: 132; Evans H. E. 1973: 178 (Can. B., Sıb. B.); HANDLIRSCH +1925: 251; KönIGsMAnN *1978b: 377 (Sib. B.); ZERICHIN & SuKACEVA "1973: Tab. 4 (S. 20), Tab. 9 ($. 38) (Sib. B.). 34 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 127 Chrysis BRISCHKE 1886: 278. Ch. viridicyanea GIEBEL 1862 Siehe unter: Kopal — Hymenoptera. Cleptes BRISCHKE 1886: 278. Hypocleptes Evans 1973 Evans, H.E. 1973: 175; KÖNIGSMANN *1978b: 377. H.rasnitsynı Evans 1973 [In KEıLBACH 1982: 271] SCHLÜTER "1978: 129*; ZERICHIN "1978: 86, 88. — (Sib. B.). * SCHLÜTER gibt irrtüml. an: Evans 1969. Omalus BRuEs 1933b: 153, 170. O.primordialis BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 271] Bruzs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangabe): 170; KROMBEIN, "1986: 745. Palaeochrum KROMBEIN 1986 KROMBEIN "1986: 745. P. diversum KROMBEIN 1986 KROMBEIN "1986: 747, Abb. 11—14 (Habitus, Kopf, Klauen, Abdomen). Procleptes Evans 1969 Evans, H.E. 1969: 251, 257. P. carpenterı Evans 1969 [In KEıILBACH 1982: 272] Evans, H.E. 1969 (zusätzl. Abb.-angabe): Abb. 5; KöniGsmann *1978b: 377; SCHLÜ- TER "1978: 129; ZERICHIN "1978: 98. — (Can. B.). Protadelphe KRoMBEIN 1986 KROMBEIN *1986: 742. P. aenea KROMBEIN 1986 KROMBEIN '1986: 744, Abb. 4—10 (Kopf m. Thorax u. rechtem Vorderflügel, Kopf von vorne, Abdomen u. Teil d. Beine, Habitus, Beine, Propodeum). Protamisega Evans 1973 Evans, H. E. 1973: 176; KönıGsMAnN *1978b: 377. P.khatanga Evans 1973 [In KEILBACH 1982: 271] KROMBEIN "1986: 740, Abb. 1—3 (Kopf u. Thorax, Habitus, Abdomen); SCHLÜTER "1978: 129*; ZERICHIN "1978: 86, 88. — (Sib. B.). * SCHLÜTER gibt hier irrtüml. an: Evans 1969. SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HYMENOPTERA 35 Protochrysidis CARPENTER 1985 (nom. nov. pro Protochrysis BISCHOFF 1916) BiscHoFF 1916: 139 (sub: Protochrysis); — "1927: 18, 19 (sub: Protochrysis); BRUES 1933b: 170 (sub: Protochrysis); CARPENTER, F. M. *1985: 577; KoLBE *1925: 151 (sub: Protochrysis). P. succinalis (BISCHOFF 1916) [In KEILBACH 1982: 271 (sub: Protochrysis)]" Brues 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangabe): 170 (sub: Protochrysis succinalıs); CARPENTER, F. M. *1985: 577; KöÖnIGSMAnNN '1978b: 376 (sub: Protochrysis succinalıs). * Im Literaturverzeichnis gibt KEILBACH als Erscheinungsjahr 1915 an. Fam. Cimbicidae BACHOFEN-ECHT 1949: 129 (sub: Tenthredinidae, subfam. Cimbicinae); HANDLIRSCH +1925: 247 (sub: Tenthredinidae, subfam. Cimbicinae). Cimbex MENGE 1856: 24 (Larve). Fam. Cleptidae Siehe: Fam. Chrysididae, subfam. Cleptinae. Fam. Crabronidae MENGE 1856: 25. Crabro C. succinalis COCKERELL 1909 [In KEILBACH 1982: 272] CocCKERELL 1909a [statt: 1909]. C. tornquisti COCKERELL 1909 [In KEıLBACH 1982: 272] CockERELL 1909a [statt: 1909]. Crossocerus BRISCHKE 1886: 278; Larsson 1978: 135; LOMHOLDT *1982: 186. Fam. Cretevaniidae KÖnIGsMmanN *1978a: 24 (Sib. B.); Rasnıcyn 1975: 83 (Sib. B.) ZerıcHnın *1978: 82 (Sib. B.). Cretevania RaAsnIcyNn 1975 Rasnıcyn 1975: 84; ZERICHIN *1978: 89. — Typusart: C. minor Rasnıcyn 1975. C. major RAsnIcyN 1975 [In KEILBACH 1982: 263] SCHLÜTER *1978: 128; ZERICHIN "1978: 86. — (Sib. B.). C. minor Rasnıcyn 1975 [In KEILBACH 1982: 263] SCHLÜTER *1978: 128; ZERICHIN "1978: 86. — (Sib. B.). 36 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 127 C. minuta RAsNIcYN 1975 [In KEILBACH 1982: 263] SCHLÜTER *1978: 128; ZERICHIN *1978: 82. — (Sib. B.). Fam. Cynipidae BACHOFEN-EcHT 1949: 120, 131; BRuEs *1910a: 109; HANDLIRSCH *1925: 251; KınsEY 1919: 44; LARSSON 1978: 76, 187; MCALPINE & MARTIN " 1969a: 836 (Can. B.); MENGE 1856: 25; ZERICHIN "1978: 86 (Sıb. B.), 118 (Sach. B.); ZERICHIN & SUKACEVA "1973: Tab. 4 (S. 20) (Sıb. B.). Aulacidea A. succinea Kınsey 1919 Siehe in KEILBACH 1982: 257. Cynıps C. succinea PRESL 1822 [In KEILBACH 1982: 257] Anonymus "1823: 377. Diastrophus Siehe in KEILBACH 1982: 257. Protimaspis Kınsey 1937 P. costalıs Kınsey 1937 [In KEıLBACH 1982: 257]* KÖNIGSMANN '1978a: 36; LAURENTIAUX "1953: 496, Abb. 90 (Habitus — nach Kınsey 1937); SCHLÜTER "1978: 129; ZERICHIN *1978: 98. — (Can. B.) * Im Literaturverzeichnis gibt KEILBACH als Erscheinungsjahr 1938 an. Fam. Diapriidae BACHOFEN-ECHT 1949: 131 (sub: Serphidae, subfam. Diaprıiinae); — 1933a: 397; HURD, SMITH & DURHAM 1962: 110 (Mex. B.); KozLov *1973: 14 (Sib. B.); MCALPINE & MARTIN *1969a: 836 (Can. B.); SCHLÜTER "1978: 122 (Mex. B., Balt. B., Can. B., Franz. B.); WAsmann '1929a: 58, Taf. V Fig. 36—37 (Eopausus balticus (Coleopt.) mit Formica flori u. Diapriide in einem Bernsteinstück); ZERICHIN "1978: 86 (Sib. B.), 98 (GansBr);allsk(SachzB)) Ambositrinae LARSsSoNn 1978: 137. Belytinae BACHOFEN-ECHT 1949: 131; Hırıs 1957: 17 (sub: (?) Belytidae) (Austr. B.); OkE 1957: 31 (sub: Belytidae) (Austr. B.). Ismarıinae Species A SCHLÜTER 1978 SCHLÜTER '1978: 76, Abb. 51 (Habitus) (Franz. B.). Ambositra Ambositra spec. MASNER 1969 [In KEILBACH 1982: 267] MASNER 1969b [statt: 1969] (zusätzl. Seitenangabe): 105. SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HYMENOPTERA 37 Belyta BACHOFEN-EcHT 1949: 131; Larsson 1978: 137. Cinetus C. inclusus MANEVAL 1938 [Fehlt in KEILBACH 1982] MANnEVAL "1938: 111, Abb. 4, 5, 9 (Fühler, 3 Endglieder d. Maxillarpalpus, Habitus). Pantolyta P. somnulenta MANEVAL 1938 [Fehltin KEILBACH 1982] MANEVAL *1938: 108, Abb. 1—3, 8 (Fühler, Maxillarpalpus, Labialpalpus, Habitus). “ Paramesius BACHOFEN-ECHT 1949: 131; LARSSOoN 1978: 137. Psilus GRAVENHORST 1837: 92. Fam. Diprionidae (Lophyridae) BACHOFEN-ECHT 1949: 129 (sub: Tenthredinidae, subfam. Lophyrinae); HANDLIRSCH "1925: 247 (sub: Tenthredinidae, subfam. Lophyrinae); Larsson 1978: 76 (sub: Lophy- ridae). Diprion (Lophyrus) ANDREE 1951: 58; BACHOFEN-ECHT 1949: 129; BRISCHKE 1886: 279. Larve: HANDLIRSCH 1906—08: 847 (sub: Lophyrus ? (larva) MENGE); MENGE 1856: 24 („scheint einem Lophyrus anzugehören“,). Fam. Dolichoderidae Siehe: Formicidae, subfam. Dolichoderinae. Fam. Dorylidae Siehe: Formicidae, subfam. Dorylinae. Fam. Dryinidae BACHOFEN-ECHT 1949: 132; BRUES 1933a: 397; — 1933b: 146, 169; HURD, SMITH & DURHAM 1962: 110 (Mex.B.); Larsson 1978: 136, 187; PONOMARENKO, N. G. *1975a+b: 126 (124); ZERICHIN *1978: 72 (Franz. B.), 83 (Sib. B.). Dryininae gen.nov. BRuzs *1910a: 2. 38 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 127 Avodryinus PONOMARENKO 1981 PONOMARENKO, N. G. *1981a+b: 143 (119). A. canadensis PONOMARENKO 1981 [Fehltin KEILBACH 1982] PONOMARENKO, N. G. *1981a+b: 143 (119), Abb. 2+3 (Habitus, Kopf mit Thorax, vorderer Teil d. Propodeum, Teil d. Palpus, Vordertarsus u. Zange d. Vordertarsus) (Can. B.). Chelogynus BRUEs *1910a: 2. Cretodryinus PONOMARENKO 1975 N PONOMARENKO, N. G. *1975c: 104. C. zherichini PONOMARENKO 1975 [In KEILBAcCH 1982: 271]* BURNHAM *1978: 95; KÖNIGSMANN '1978b: 373, Abb. 4/t, (S.381), Abb. 13/t, (S. 416) (Darstellung der Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb d. Bethyloidea u. d. Aculeata); PONOMARENKO, N. G. *1975c ([statt: 1975*]; SCHLÜTER *1978: 129; ZERICHIN "1978: 86. — (Sib. B.). * In KEILBACH 1982 fehlt die Publikation im Literaturverzeichnis bzw. sie ist unter Rasnıcyn 1975 aufgeführt. Dryinus BRUES "1910a: 2. D. filicornis BRUES 1923 Siehe: Harpactosphecion filicornis (BRUES 1923). D. palaeodominicanus CURRADO & OLMI 1983 CURRADO & OLMI *1983: 330, Abb. 1+2 (Habitus, Beine) (Dom. B.). Electrodryinus PONOMARENKO 1975 PONOMARENKO, N. G. *1975a+b: 126 (126). E. areolatus PONOMARENKO 1975 [Fehlt in KEILBACH 1982] PONOMARENKO, N. G. *1975a+b: 128 (126), Abb. 1a—b, 2a—ı (Habitus, Tarsus, Kopf, Beine, Propodeum, Flügel, Abdomen, Klauen d. Vordertarsus). Harpactosphecion HaupT 1944 Haupt "1944: 91. — Typusart: Dryinus fılicornis BRUES 1923. H. filicornis (BRuEs 1923) [In KEILBACH 1982: 271 (sub: Thaumatodryinus)] Brues 1923c [statt: 1923]; — 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangabe): 169; HAUPT *1944: 92,2 Abb. (Habitus, Kopf v. der Unterseite). Laberius L. antiguus PONOMARENKO 1981 [Fehltin KEILBACH 1982] PONOMARENKO, N. G. *1981a+b: 139 (116), Abb. 1 (Habitus, Kopf mit Thorax, Vorderflügel) (Sib. B.). SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HYMENOPTERA 39 Lestodryinus Bruzs 1933b: 149, 170; PONOMARENKO, N. G. "1975a+b: 126 (124). L. mortuorum BRUES 1933 [In KEILBACH 1982:271] Bruss 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangabe): 170. L. vetus BRUES 1933 [In KEıLBacH 1982: 271] Bruzs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangab.): 149 (Best.-schl.), 170. Neodryiınus ÄANDER 1942: 28; Bruzs 1933b: 152, 170. N. somniatus BRUES 1933 [In KEıLBAcH 1982: 271] Bruzs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangabe): 170; RICHARDS, O. W. "1953: 69. Thaumatodryinus ANDER 1942: 28; BRuEs 1933b: 146, 169. T. deletus BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 271] Bruzs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangabe): 169; PONOMARENKO, N. G. *1975a+b: 126 (124). T. filicornis (BRUES 1923) Siehe: Harpactosphecion filicornis (BRUES 1923). T.gracilis BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 271] Bruzs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangab.): 147 (Best.-schl.), 169; PONOMARENKO +1975a+b: 126 (124). Fam. Electrotomidae RAsnIcyn 1977 Rasnıcyn '1977a: 1304. Electrotoma RasnIcyn 1977 Rasnıcyn '1977a: 1307. E. succinı RASNICYN 1977 [In KEıLBAcH 1982: 257] Rasnıcyn '1977a [statt: 1977]. Fam. Embolemidae BACHOFEN-ECHT 1949: 120, 132; BRuEs 1933a: 397; — 1933b: 113, 167. Ampulicomorpha Bruzs 1933b: 114, 167; LARsson 1978: 136. A. succinalis BRUES 1933 [In KEILBACH 1982:271] Brues 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangab.): 113, 167. 40 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser.B, Nr. 127 Embolemus Brues 1933b: 113, 167; LARssoNn 1978: 136. E. breviscapus BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 271 (irrtüml. sub: E. breviscaptus)] BruEs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangabe): 167. Fam. Encyrtidae HURD, SMITH & DURHAM 1962: 110 (Mex. B.); LArsson 1978: 137. Propelma TRJarıcyn 1963 TRJAPICYN *1963: 89. P.rohdendorfi TRJAPICYN 1963 [In KEILBACH 1982: 264] TRJaPIcYn "1963 (zusätzl. Abb.-angab.): Abb. 1—2 (Habitus, hinterer Teil d. Abdo- mens); YOSHIMOTO 1975: 500. Fam. Eulophidae HURD, SMITH & DURHAM 1962: 110 (Mex. B.); HURD, SMITH & UsInGer 1958: 851 (Al. B.); LANGENHEIM, SMILEY & GRAY '1960: 1351 (Al. B.); Larsson 1978: 137; McALPI- NE & MARTIN "1969a: 836 (Can. B.); SCHLÜTER "1978: 128 (Al. B.); UsINGER & SMITH "1957: 19 (Al. B.); ZERICHIN "1978: 83, 86 (Sib. B.), 96 (Al. B.), 98 (Can. B.). Fam. Eupelmidae BACHOFEN-EcHT 1949: 120. Fam. Eurytomidae LARsson 1978: 137. Fam. Evaniidae BACHOFEN-EcHT 1949: 119, 120, 131; BRuzs *1910b: 111; — 1933a: 397; — 1933b: 9, 157; CoCKERELL *1920b: 211 (Burm. B.); SCHLÜTER & KÜHne 1975: 314, Abb. 6 (Habitus, Teil d. Vorderflügels). Brachygaster BRISCHKE 1886: 278; BRuES *1910a: 3; — *1910b: 28. Evanıa BRuEs "1910a: 3; — *1910b: 28; — 1933b: 9, 157; HÜNEFELD 1831: 1100. E. (Parevania) brevis BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 263] BRUESs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangab.): 9 (Best.-schl.), 157. E. (Parevania) producta BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 263] BrUEs 1933 [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangab.): 9 (Best.-schl.), 157. E. (Parevania)remanea BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 263] BRUESs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangab.): 10 (Best.-schl.), 157. SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HYMENOPTERA 41 Fam. Falsiformicidae Rasnicyn 1975 Rasnıcyn 1975: 111 (Sib. B.); ZERICHIN +1978: 86 (Sib. B.). ? Falsiformicidae Species A SCHLÜTER 1978 SCHLÜTER '1978: 88, 130, Abb. 68 (Habitus) (Franz. B.). Falsiformica Rasnicyn 1975 BURNHAM "1978: 95 (Sib. B.); KönıGsMmann *1978b: 382 (Sib. B.); Rasnıcyn 1975: 112 (Sib. B.). F.cretacea RASNICYN 1975 [In KEıLBacH 1982: 272] ZERICHIN *1978; 83 (Sib. B.). Taimyrisphex Evans 1973 Evans, H.E. 1973: 167, 178. T. prıstinus EvAns 1973 [In KEıLBACH 1982: 272] KÖNIGSMANN +1978b: 413; SCHLÜTER +*1978: 130; ZERICHIN +1978: 86. — (Sib. B.) Fam. Formicidae ANDER 1942: 28, 33; ANDREE 1937: 56, 58; — 1951: 58, 59; BACHOFEN-EcHT *1928c:46, Abb. 17 (Habitus); — "1929: 17, Taf. 2 Fig. 2 (Larventragende Ameise); — *1930: (41); — *1935: 608, Abb. 508—509 (Zug von ca. 30 Ameisen in einem Bernsteinstück; larventragende Ameise); — 1949: 120, 133, Abb. 115—118 (Habitus verschiedener Exemplare in balt. Bernstein), Abb. 119 (2 Ameisen in copula), Abb. 120 (Ameisenfütte- rung); BARONI URBANI & SAUNDERS '1983: 217 (Dom. B.); BiıscHorr "1927: 20; BRuES 1933a: 399; — *1951:57, 1 Abb. (Habitus); BURNHAM *1978: 98 (Balt. B., Mex. B., Sib. B., Can. B., Ark. B., N. Jers. B., Siz. B.); CARPENTER, F. M. & HERMANN "1979: 87 (N. Jers. B., Can. B., Sıb. B., Balt. B.); Crowson 1965: 133; DARLINGTON *1950: 86; EMERY *1913: 29 (Balt. B., Siz. B.); Evans, H. E. 1973: 178 (N. Jers. B., Can. B.); GOLDSMITH "1879: 207 (Mass. B.); HAGEN 1862: 513 (Siz. B.); HENNIG *1969d: 366 (Lib. B.); HuRD, SMITH & DURHAM 1962: 110 (Mex. B.); Larsson 1978: 127; LAUR- ENTIAUX "1953: 498 (Balt. B., Siz. B.); LENGWEILER *1939: 212 (Dom. B.); PoINAR "1982: 29, 30, 1 Abb. (Ameise mit Nematode in einem Bernsteinstück) (Dom. B.); PoınARr & THoMmas "1984: 578, Abb. A—B (Pilzbefallene Arbeiterameise) (Dom. B.); RODENDORF & ZERICHIN "1974: Abb. 6 (S.90) (Graph. Darstellung: Zunahme d. Anzahl d. Vertreter einiger Insektengruppen während d. Unteren a u. des Paläo- gens, bezogen auf die Fauna von Jantardach, die Fauna d. kanadischen Bernsteins u. die Fauna d. baltischen Bernsteins) (Sib. B., Can. B., Balt. B.); SAUNDERS et al. 1974: 983 (Ark. B.); SCHLEE *1980: 35, 42, 55, Farbtaf. 21 unten rechts (Habitus: weit vorsprin- gende Rückendornen einer im dominikanischen Bernstein eingeschlossenen Ameisen- art), Taf. 29 (Geschlossener Beißzangenkiefer einer Ameisenart aus dem dominikani- schen Bernstein u. geöffneter Beißzangenkiefer einer Ameise aus dem baltischen Bern- stein), Taf. 37 (Larven- u. Puppentransport bei Ameisen im dominikanischen Bernstein) (Balt. B., Dom. B.); — *1984c: 63 (Dom. B.); SCHLEE & GLÖCKNER "1978: 27, 34, 37, 41, Farbtaf. 4 (Ca. 200 Ameisen in einem dominikanischen Bernsteinstück), Farbtaf. 5 (14 versch. Insektengruppen in einem dominikanischen Bernsteinstück) (Balt. B., Dom. B., Lib. B., N. Jers. B.); SCHLÜTER *1978: 130 (Lib. B.); Strrz *1939: 381; WASMANN *1927b: 201; — *1929a: 41, 44, 46, 67, 72, 80; — "19296: 1504; WEITSCHAT et al. *1978: 35, Abb. 29 (Ameise u. Fliege in einem Bernsteinstück); WHEELER, W. M. *1910a: 160 (Balt. B., Mass. B., Sız. B.); — 1915: 1 (Balt. B., Siz. B.); — *1928: 114 (Balt. B., Sız. B.); Wırson '1985a: 265 (Dom. B.); ZERICHIN "1978: 13 (Lib. B.), 83 (Sib. B.), 98 (Can. B.), 118 (Sach. B.). 42 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 127 Formicidae incertae sedis [In KEILBACH 1982: 281] HANDLIRSCH 1906—08: 881 (Balt. B., Sız. B.). Camponotinae Siehe: Formicinae. Dolichoderinae ANDER 1942: 28; ANDREE 1951: 58; BACHOFEN-ECHT 1949: 124, 133, BURNHAM 1978: 108 (Ark. B.), 111, 112, 113 (Balt. B.); Drusskiz5 *1981: Tab. 2 ($. 77); HANDLIRSCH *1925: 252 (Balt. B., Siz. B.); WHEELER, W. M. *1910a: 166, 171 (Balt. B., Siz. B.); — KSESRTZ Dolichoderinae sp. BARTHEL & HETZER 1982 BARTHEL & HETZER "1982: 328, Taf. 3 Fig. 2 (Habitus) (Bitt. B.). Dorylinae BACHOFEN-ECHT 1949: 124, 133; HANDLIRSCH "1925: 252. Formicinae ANDER 1942: 28; ANDREE 1951: 58; BACHOFEN-ECHT 1949: 124, 133, Abb. 118 (Geflü- geltes d — Habitus); BRUEs 1923d: 295; BURNHAM "1978: 113, 114, 115; DrusskijJ 1981: Tab. 2 (S.77); HANDLIRSCH *1925: 252 (Balt. B., Siız. B.); WHEELER, W. M. +1910a: 166, 172 (Balt. B., Siz. B.); — 1915: 6, 7. Formicinae sp. SAUNDERS et al. 1974 (Ark. B.) Siehe: Protrechina carpenterı WıLson 1985. Myrmicinae ANDER 1942: 28; ANDREE 1951: 58; BACHOFEN-ECHT 1949: 124, 133, Abb. 116 (Habi- tus); BROwn '1958: 183; BURNHAM *1978: 108, 109 (Ark. B., Balt. B.); Drusskıj "1981: Tab. 2 (S. 77); HANDLIRSCH *1925: 253 (Balt. B., Sız. B.); Larsson 1978: 131; WHEE- LER, W.M. *1910a: 166, 171 (Balt. B4,SIZaBN); 191 924,772 Myrmicinaen.g. BURNHAM 1978 (Ark. B.) Siehe: Eocenidris crassa WILSON 1985. Ponerinae ANDER 1942: 28; ANDREE 1951: 58; BACHOFEN-ECHT 1949: 124, 133, Abb. 114 (Habi- tus); BRUES 1923d: 295; BURNHAM "1978: 109; CARPENTER, F. M. "1927: 32; DLUusskıy "1981: Tab.2 (S. 77); HANDLIRSCH *1925: 252 (Balt. B., Siz. B.); Larsson 1978: 132; WHEELER, W. M. "1910a: 166, 170 (Balt. B., Sız. B.); — 1915: 3, 7; ZERICHIN "1978: 118 (Sach.B.). Pseudomyrmicinae DrusskıjJ "1981: Tab. 2 (S. 77). Sphecomyrminae BURNHAM 1978: 99, 108 (N. Jers. B., Sib. B., Can. B.); CARPENTER, F. M. & HERMANN "1979: 87 (N. Jers. B., Sib. B., Can. B.); Dıusskıy "1981: Tab. 2 (S.77); — "1983a+b: 65, 75, 77 (63, 64, 73, 76) (sub: Sphecomyrmidae) (N. Jers. B., Sib. B.); TAYLor "1978: Abb. 4 (S. 982) (Phylogenetisches Diagramm d. Fam. Formicidae); WHEELER, G. C. & WHEELER, J. "1972: 36 (N. Jers. B.); WıLson 1971: 28, 327, Abb. 4/9 (Phylogeneti- sches Diagramm — nach WıLson & BROwn 1967) (N. Jers. B.);— '1985e: 205 (Ark.B., Can. B.); WıLson & BROWN "1967: 6, Abb. 4 (Phylogenetisches Diagramm d. Ameisen- familien) (N. Jers. B.); WILSON, CARPENTER & BROWN 1967a: Abb. 2 (S. 1039) (Phylo- genet. Diagramm — nach WıLson & BRown 1967 (N. Jers. B.); ZERICHIN & SUKACEVA 1973: Tab. 4 (S. 20), Tab. 9 (8.38) (Sib. B.). SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HYMENOPTERA 43 Aeromyrma Siehe: Oligomyrmex. Agroecomyrmex WHEELER 1915 BRown "1954: 26; — "1958: 179; BROWN & KEMPF *1967: 183; CARPENTER, F. M. "1930: 34; WHEELER, W. M. *1910c: 265; — 1915: 10, 56. — Typusart: Myrmica duisburgi MAYR 1868. A. duisburgi (Mayr 1868) [In KEILBACH 1982: 275] ANDRE 1895: 82 (sub: Myrmica duisburg:); BURNHAM *1978: 110; WHEELER, W. M. "1910c: 265 (sub: Myrmica duisburgi); — 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangabe): 4; WıLson *1971: 38. Anochetus Wırson *1985a: 265, Tab. 1 ($. 266) (Dom. B.);— *1985b: Tab. 1 ($.2) (Dom. B.). A.corayi BARONI URBANI 1980 [In KEıLBAcH 1982: 274] BARONI URBANI & SAUNDERS "1983: 217, Taf. II Fig. 3 (Habitus u. Kopf — nach BARONI URBANI 1980b). — (Dom. B.). Anomma BACHOFEN-ECHT 1949: 133; WHEELER, W. M. *1910a: 167 (sub: ? Anomma). A.(?rubella Sav.) SMITH 1868 [In KEILBACH 1982: 274] WHEELER, W.M. "1910a: 165. Aphaenogaster ANDER 1942: 29; LArsson 1978: 131; MAYR 1868: 79, 80; WHEELER, W. M. *1910a: 167; — 1915: 9, 12; Wıson *1985a: Tab. 1 (S. 266) (Dom. B.);— *1985b: Tab. 1 (S. 2) (Dom. B.). A. berendti MAYR 1868 Siehe: Stenamma berendti (Mayr 1868). A. mersa WHEELER 1915 [nıcht 1914] [In KEiLBAcH 1982: 275] BURNHAM *1978: 110; WHEELER, W.M. 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangabe): 4. A. olıgocenica WHEELER 1915 [nicht: 1914] [In KEILBACH 1982: 275] BURNHAM *1978: 109; WHEELER, W. M. 1915 [nicht 1914] (zusätzl. Seitenangabe): 4. A. sommerfeldti MAYR 1868 [In KEILBACH 1982: 275] ANDRE 1895: 82; BURNHAM *1978: 109; EMERY "1913: 33; WHEELER, W. M. 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangabe): 4. Asymphylomyrmex \VHEELER 1915 WHEELER, W. M. 1915: 10, 96. A. balticus WHEELER 1915 [nicht: 1914] [In KEILBACH 1982: 279] BURNHAM "1978: 113; WHEELER, W. M. 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangab.): 5, 142. 44 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 127 Azteca Wırson '1985a: Tab. 1 (S. 266) (Dom. B.);— "1985b: Tab. 1 ($.2) (Dom. B.). A. alpha WıLson 1985 Wırson *1985a: 265; — *1985d: 25, Abb. 5—8 (5-Holotyp u. Paratyp: Seitenansicht d. Körpers, Kopf, Mandibel; ö- Paratyp: ned! Körpers, Flügel, Kopf, Genita- lien; Königin: Kopf u. Seitenansicht d. Körpers; graphische Delle: Variation d. Kopfbreite bei versch. Arbeiterindividuen). — (Dom. B.). A. eumeces WıLson 1985 Wırson *1985d: 31, Abb. 9 (Seitenansicht d. Körpers, Kopf) (Dom. B.). Bothriomyrmex BACHOFEN-ECHT 1949: 125; HANDLIRSCH "1909: (187); WHEELER, W.M. *1910a: 167. B. constrictus (MAYR 1868) Siehe: /ridomyrmex constrictus. B. geinitzi (MAYR 1868) Siehe: Iridomyrmex geinıtzi. B. goepperti (MAYR 1868) Siehe: Iridomyrmex goepperti. Bradoponera Mayr 1868 ANDER 1942: 29, 31; HANDLIRSCH *1909: (187) (sub: oe, Mayr 1868: 70 (Best.-schl.), 73; WHEELER, W.M. *1910a: 167;— 1915: B. meierı MAYR 1868 [In KEILBACH 1982: 273] BRown '1958: 180; BuURNHAM *1978: 109; WHEELER, W. M. *1910a: 170, Abb. 89 (Habitus, Kopf — nach MAYR 1868); — 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangab.): 3,18, 20. Camponotus ANDER 1942: 29; BACHOFEN-ECHT *1929: 17; LARrssoNn 1978: 130; MAYR 1868: 26; WHEELER, W. M. *1910a: 167, 174; — 1915: 9, 12; WILSON +1985a: Tabgias 266) (Dom. B.);— '1985b: Tab. 1 ($. 2) (Dom. B.). C. constrictus MAYR 1868 Siehe: Cataglyphis constrictus. C. ıgneus MAYR 1868 Siehe: Camponotus menge. C. mengei Mayr 1868 [In KEILBACH 1982: 280] (Syn.: C. igneus und C. sylvaticus var. mengei) ANDRE 1895: 82; BURNHAM *1978: 115; Mayr *1880: 23; WHEELER, W. M. *1910a: 174; — 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seiten- u. Abb.-angaben): 6, 15, 20, 142, Abb. 66a+b (Habitus von 2 versch. Arbeitertieren). C. neotropicus (BARONI ÜRBANI 1980) Siehe: Leptomyrmex neotropicus BARONI ÜRBANI 1980. C. sylvaticus var. mengei Siehe: Camponotus mengei. SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HYMENOPTERA 45 Cataglyphis C. constrictus (MAYR 1868) [In KEILBACH 1982: 281 (sub: Formica constricta)] ANDRE 1895: 82 (sub: Camponotus constrictus); BURNHAM "1978: 115 (sub: Formica constricta); DLussk1J *1967a+b: 85 — Fußnote, 86 (73 — Fußnote, 74), Abb. 3 (Stamm- baum d. Formicini); WHEELER, W. M. *1910a: 173, 174, Abb. 102 (Habitus — nach MAyR 1868) (sub: Camponotus constrictus); — 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenan- gab.): 6, 15 (sub: Formica constricta). Cataulacus WHEELER, W.M. "1910a: 167 (Balt. B., Sız. B.). C. planiceps EMERY 1891 [nıcht: 1890] [In KEILBACH 1982: 276] BoLron *1974: 87; EMERY 1891 [nicht: 1890] (zusätzl. Seitenangab.): 570, 571. — (Sız. C. silvestrü EMERY 1891 [nicht: 1890] [In KEILBACH 1982: 276] BoLTon "1974: 86; EMERY 1891 [nicht: 1890] (zusätzl. Seitenangab.]: 570, 571; WHEE- LER, W. M. *1910a: Abb. 97 (S. 169) (Habitus, Kopf — nach EMERY 1891). — (Siz. B.). Crematogaster WHEELER, W.M. '1910a: 167 (Sız. B.). C. (Acrocoelia) Wırson +1985a: Tab. 1 ($. 266) (Dom. B.); — *1985b: Tab. 1 ($.2) (Dom. B.). C. (Orthocrema) Wırson *1985a: Tab. 1 (S. 266) (Dom. B.); — '1985b: Tab. 1 (S.2) (Dom. B.). C. praecursor EMERY 1891 [In KEıLBacH 1982: 275] EMERY 1891 [nicht: 1890] (zusätzl. Seitenangab.): 570, 571 (Sız. B.). Cretomyrma Dwusskıj 1975 BURNHAM *+1978: 95; CARPENTER, F. M. & HERMANN "1979: 87; Dıusskıj "1975: 115; — *1983a+b: 65, 77 (64, 75). — Typusart: C. arnoldi Drusskıj 1975. C. arnoldıi Dıussk1J 1975 [In KEıLBAcH 1982: 277]* BURNHAM *1978: 99, 108; Drusskıjy *1983a+b: 77 (75), Abb. 8z (8h) (Habitus); SCHLÜTER "1978: 130; ZERICHIN *1978: 86. — (Sib. B.). * Bei KEILBACH (1982) fehlt die Publikation im Literaturverzeichnis bzw. ist sie unter RAsNITSYN 1975 aufgeführt. C. unicornis Drussk1J 1975 [In KEILBACH 1982: 276]* BURNHAM "1978: 99, 108; SCHLÜTER *1978: 129; ZERICHIN "1978: 86. — (Sib. B.). * Bei KEILBACH (1982) fehlt die Publikation im Literaturverzeichnis bzw. sie ist unter RAsnITsYN 1975 aufgeführt. Cylindromyrmex Wırson *1985a: Tab. 1 (S. 266) (Dom. B.); — '1985b: Tab. 1 (S.2) (Dom. B.). Cyphomyrmex Wırson *1985a: Tab. 1 (S. 266) (Dom. B.); — '1985b: Tab. 1 (S. 2) (Dom. B.). 46 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. Br Ne 127 Dimorphomyrmex Siehe: Gesomyrmex. Dolichoderus WHEELER, W. M. "1910a: 167; — 1915: 12; Wırson *1985a: Tab. 1 (S. 266) (Dom. B.); — "1985b: Tab. 1 (S. 2) (Dom. B.). D. (Hypoclinea) balticus (MAYR 1868). Siehe: Hypoclinea baltica MAYR 1868. D. (Hypoclinea) constrictus (MAYR 1868) Siehe: Iridomyrmex constrictus (MAYR 1868). D. (Hypoclinea) cornutus (MAYR 1868) Siehe: Aypoclinea cornnta MAYR 1868. D. dıbolia WıLson 1985 Wırson "1985d: 18, Abb. 1 (Seitenansicht d. Körpers) (Dom. B.). D. (Hypoclinea) elegans WHEELER 1915 Siehe: Hypoclinea elegans (WHEELER 1915). D. (Hypoclinea) geinitzi (MAYR 1868) Siehe: Iridomyrmex geinitzi (MAYR 1868). D. (Hypoclinea) goepperti (MAYR 1868) Siehe: /ridomyrmex goepperti (MAYR 1868). D. (Hypoclinea) longipennis (MAYR 1868) Siehe: Hypoclinea longipennis MAYR 1868. D. (Hypoclinea) mesosternalis WHEELER 1915 Siehe: Hypoclinea mesosternalis (WHEELER 1915). D. (Hypoclinea) passalomma \WHEELER 1915 Siehe: Hypoclinea passalomma (WHEELER 1915). D. (Hypoclınea) sculpturatus (MAYR 1868) Siehe: Hypoclinea sculpturata MAYR 1868. D. (Hypoclınea) tertiarins (MAYR 1868) Siehe: Hypoclinea tertiaria MAYR 1868. D. (Hypoclinea) vexillarius WHEELER 1915 Siehe: Hypoclinea vexillarıa (WHEELER 1915). Drymomyrmex WHEELER 1915 ANDER 1942: 29; WHEELER, W. M. 1915: 10, 12, 15, 135. — Typusart: D. fuscipennis WHEELER 1915. D. claripennis WHEELER 1915 [nicht: 1914] [In KEILBACH 1982: 279] BURNHAM "1978: 115; WHEELER, W. M. 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangabe): 6. D. fuscipennis WHEELER 1915 [nicht: 1914] [In KEILBACH 1982: 279] BURNHAM "1978: 115; WHEELER, W. M. 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangabe): 6. SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HYMENOPTERA 47 Ectatomma HANDLIRsSCH *1909: (186) (Balt. B., Sız. RL Mayr 1868: 70, 75; WHEELER, W. M. +1910a: 167 (Balt. B., Siz. B.); — 1915: 9 E. europaeum MaAyR 1868 Siehe: Gnamptogenys europaea (MAYR 1868). E. gracile EMERY 1891 Siehe: Gnamptogenys gracile (EMERY 1891). Electromyrmex WHEELER 1910 WHEELER, W.M. *1910a: 167; — 1915: 10, 55. E. klebsi WHEELER 1910 [nicht: 1914] [In KEILBACH 1982: 275] BURNHAM '1978: 110; WHEELER, W. M. *1910a: 171, Abb. 94 ($. 164) (Habitus); — 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangabe): 4. Electroponera WHEELER 1915 ANDER 1942: 29; BROown *1958: 181; WHEELER, W. M. 1915: 10, 34. E. dubia WHEELER 1915 [nıcht: 1914] [In KEILBACH 1982: 273] BURNHAM "1978: 109; WHEELER, W. M. 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangabe): 3. Enneamerus Mayr 1868 ANDER 1942: 29; MAyRr 1868: 79 (Best.-schl.), 98; WHEELER, W.M. "1910a: 167, 171. E. reticulatus MAYR 1868 [In KEILBACH 1982: 276] ANDRE 1895: 82; BURNHAM *1978: 111; WHEELER, W. M. 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangabe): 4. Eocenidris WıLson 1985 WıLsoN *1985e: 209. E. crassa WILSON 1985 BURNHAM "1978: 103 (sub: Myrmicinae n. g.); Wırson "1985e: 209, Abb. 3 (9 — Umriß von Kopf u. Teil d. Körpers). — (Ark. B.). Eomyrmex Hong 1974 Hong "1974: 138. E. guchengziensis Hong 1974 [Fehlt in KEILBACH 1982] Hong *1974: 138 (Engl. summary: 147), Abb. 34—37, Taf. II Fig. 2, Taf. VII Fig. 1+2 (Mandibeln, Petiolus, Vorderbein mit Putzkamm, Hypopygium, Habitus); WILSON 1985e: 205. — (Chin. B.) Erebomyrma" Siehe: Oligomyrmex. * Nach KROMBEIN et al. (1979): Syn. von Oligomyrmex — nach WıLson (1985): extra Gattung. 48 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 127 Euponera E. succinea (MAYR 1868) Siehe: Pachycondyla (Trachymesopus) succinea. Formica ANDER 1942: 29; LArsson 1978: 129; MAYR 1868: 26, 47; MENGE 1856: 25; \WHEELER, W. M. "19102: 167; —1915:9, 12. F. (Protoformica) Dıussk1J 1967 Drusskıj *1967a+b: 83 (72). — Typusart: F. (Protoformica) proformicoides Duussk1jJ 1967. Formica sp. GUERIN-MENEVILLE 1838 (Sız. B.) Siehe: Pseudomyrmex sp. (Siz. B.) und Formicidae inc. sed. (Siz. B.). F.antiqua Dıussk1j 1967 [In KEILBACH 1982: 390] Drusskı1J *1967a+b: 81 (Best.-schl.), 82 (70), Abb. 1b—v (1b—c) (Thorax, Kopf), Abb. 3 (Stammbaum d. Formicıni). F. baltica Dwussk1J 1967 [In KEILBACH 1982: 390] DrusskiJ "1967a+b: 81 (70), (zusätzl. Abb.-angabe): Abb. 3 (Stammbaum der Formi- eini). F. clymene WHEELER 1915 [nıcht: 1914] [In KEILBACH 1982: 281] BURNHAM 1978: 115; Drusskıy *1967a+b: 80 (69) (Best.-schl.), 88 (76), Abb. 3 (Stammbaum d. Formicini); WHEELER, W. M. 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenanga- be): 6. F. constricta (MAYR 1868) Siehe: Cataglyphis constrictus. F. cordata Hoıı 1829 Siehe unter: Kopal — Hymenoptera. F. florı Mayr 1868 [In KEILBACH 1982: 281] ANDER 1942: 28, 31; ANDRE 1895: 82; BruEs 1923d: 295; BURNHAM '1978: 115; CARPENTER, F. M. 1927: 31; CRowson 1965: 133; Drussk1j "1967a+b: 81 (69) (Best.- schl.), 83 (72), 86—89 (74—76), Abb. 3 (Stammbaum d. Formicini) (sub: F. (Serviformi- ca) florı); HENNIG 1966a: 9; LARssoN 1978: 128, 133, 134; WASMANN "1927b: 202, Taf. Fig. 2—3 (Eopaussus balticus mit F. florı in einem Bernsteinstück); — '1929a: 51, 57, 58, 80, 84, Taf. V. Fig. 35—36 (Eopausus balticus mit F. flori in einem Bernsteinstück — nach WASMANN 1927). F. horrida WHEELER 1915 [nıcht: 1914] [In KEILBACH 1982: 281] BURNHAM "1978: 115; Drusskıy *1967a+b: 80 (69) (Best.-schl.), 88 (76), Abb. 3 (Stammbaum d. Formicini) (sub: F. (? Serviformica) horrida); WHEELER 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangab.): 6, 15, 18. F. Incıda GIEBEL 1856 Siehe unter: Kopal — Hymenoptera. F.parvnla DiusskiJ 1967 [In KEILBACH 1982: 390] DrusskijJ '1967a+b: 83 (71), Abb. 1d, e, z (le—-g) (Gentialien, Vorderflügel, Squamel- la) Abb. 3 (Stammbaum d. Formicini). SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HYMENOPTERA 49 F.phaethusa WHEELER 1915 [nıcht: 1914] [In KEILBACH 1982: 281] BURNHAM "1978: 115; Drusskıy *1967a+b: 80 (69) (Best.-schl.), 88 (76), Abb. 3 (Stammbaum d. Formicini); Larsson 1978: 129 (irrtüml. sub: F. phraethusa); WHEE- LER, W.M. 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangab.): 6, 18, 22. F.proformicoides Drussk1J 1967 [In KEILBACH 1982: 390] DrusskıjJ *1967a+b: 80 (69) (Best.-schl.), 85 (73), Abb. 2a, b, v, e, k (2a—c, f, j) (Kopf mit Thorax, Kopf, Mandibel, Maxillarpalpus, 3 Geißelglieder), Abb. 3 (Stammbaum d. Formicını). F. quadrata Hoıı 1829 Siehe unter: Kopal— Hymenoptera. F. strangulata WHEELER 1915 [nicht: 1914] [In KEILBACH 1982: 279] BURNHAM '1978: 115; Drussk1J "1967a+b: 80 (69) (Best.-schl.), Abb. 18 (1d) (Thorax mit Squamella), Abb. 3 (Stammbaum d. Formicini) (sub: F. (? Serviformica) strangulata); WHEELER, W. M. 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangabe): 6. Gesomyrmex Mayr 1868 (Dimorphomyrmex) ANDER 1942: 29, 31, 50, 66; FOREL 1878: 376; HANDLIRSCH *1909: (187); LARSSON 1978: 130 (irrtüml. sub: Geomyrmex); MAYR 1868: 25, 26, 50; WHEELER, W.M. *1910a: 167, 172, 174 (Balt. B., Siz. B.); — 1915: 9, 12, 15; — "1928: 118, 119; — *1929: 1ff; WıLsoNn & TAyLoRr "1964: 97. — Typusart: G. hoernesi MAYR 1868. G. annectens WHEELER 1915 Siehe: Gesomyrmex hoernesi MAYR 1868. G. cornıger EMERY 1891 Siehe: Sicllomyrmex corniger (EMERY 1891). G. hoernesi MAYR 1868 [In KEıILBACH 1982: 280] (Syn.: G. annectens WHEELER 1915; Dimorphomyrmex mayri WHEELER 1915, Dimor- phomyrmex theryi EMERY 1905). ANDRE 1895: 82; BURNHAM "1978: 113 (sub: Dimorphomyrmex mayri und D. theryı), 114; WHEELER, W.M. *1910a: 173, 174, Abb. 98 (Habitus, Kopf — nach EMERY 1905) (sub: Dimorphomyrmex theryi), Abb. 100 (Habitus — nach MAYR 1868); WHEELER, W. M. *1910b [statt: 1910]: 132 (sub: Dimorphomyrmes thery:); — 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangab.): 6, 15, 20; — *1929: 1,2, 8,11, 12. Glaphyromyrmex \WHEELER 1915 ÄANDER 1942: 29; WHEELER, W.M. 1915: 10, 131. G. oligocenicus WHEELER 1915 [nicht: 1914] [In KEILBACH 1982: 279] BURNHAM *1978: 115; Drussk1J "1967a+b: 86 (74), Abb. 3 (Stammbaum d. Formicini); WHEELER, W. M. 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangabe): 6. Gnamptogenys BARONI URBANI 1980d: Abb. 9 (S. 9) (Verbreitungskarte rezenter u. fossiler Gnamptoge- nysarten) (Balt. B., Dom. B.); SCHLEE *1984c: 67 (Dom. B.); Wırson '1985a: 265, Tab. 1 (S. 266) (Dom. B.); *1985b: Tab. 1 (S. 2) (Dom. B.). G. europaea (MAYR 1868) [In KEILBACH 1982: 273 (sub: Ectatomma enropaeum)] ANDRE 1895: 82 (sub: Ectatomma europaeum); BARONI URBANI 1980d: 8; BROWN *1958: 181; BURNHAM "1978: 109 (sub: Ectatomma europaeum);, WHEELER, W. M. 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangabe): 3 (sub: Ectatomma (Rhytidoponera) europaeum). 50 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 127 G. gracile (EMERY 1891) [nicht: 1890] [In KEILBACH 1982: 273 (sub: Ectatomma gracıle)] BROWN & CARPENTER, F. M. "1979: 417; EMERY 1891 [nicht: 1890] (zusätzl. Seitenan- gab.): 570, 589. — (Siz. B.). G. levinates BARONI URBANI 1980 [In KEILBACH 1982: 273] BARONI ÜRBANI & SAUNDERS "1983: 217, Taf. I Fig. 3 (Habitus — nach BARONI URBANI 1980d: Abb. 5). — (Dom. B.). G. pristina BARONI URBANI 1980 [In KEıLBAacH 1982: 273] BARONI ÜRBANI & SAUNDERS '1983: 217. — (Dom. B.). Hypoclinea ANDER 1942: 29 (sub: Dolichoderus (Hypoclinea)); BARONI URBANI & SAUNDERS *1983: Taf. I Fig. 4 (S.221) (Habitus) (Dom. B.); Mayr 1868: 26, 53; RÜFFLE & HELMS 1970: Abb. 3 ($.245), Farbtaf. Fig. 6 (Habitus); WHEELER, W. M. 1915: 9 (sub: Dolichodrus (Hypoclnea)); Wırson *1985a: Tab. 1 (S.266) (Dom. B.); — *1985b: Tab. 1 ($.2) (Dom. B.). H. baltica MAYR 1868 [In KEILBACH 1982: 277 (sub: Dolichoderus (Hypoclinea) balticus)] BURNHAM 1978: 112 (sub: Dolichoderus balticus); CARPENTER, F. M. "1927: 31 (sub: Dolichoderus balticus); MAYR 1868 (zusätzl. Seitenangab.): 55, 56 (Best.-schl.); WHEE- LER, W.M. 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangabe): 5 FH. constricta MAYR 1868 Siehe: Iridomyrmex constrictus (MAYR 1868). H.cornnta MAYR 1868 [In KEILBAcH 1982: 277 (sub: Dolichoderus (Hypoclinea) cornutus)] BURNHAM "1978: 112 (sub: Dolichoderus cornutus); MAYR 1868 (zusätzl. Seitenangabe): 55 (Best.-schl.); WHEELER, W. M. 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangabe): 5 (sub: Dolichoderus (Hypoclinea) cornutus). H.elegans (WHEELER 1915) [In KEILBACH 1982: 278 (sub: Dolichoderus (Hypoclinea) elegans)] BURNHAM "1978: 112 (sub: Dolichoderus elegans); WHEELER, W. M. 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangabe): 5 (sub: Dolichoderus (Hypoclinea) elegans). H. geinitzi Mayr 1868 Siehe: Iridomyrmex geinitzi as 1868). H. goepperti MAYR 1868 Siehe: Iridomyrmex goepperti (MAYR 1868). H.longipennis MAYR 1868 [In KEILBACH 1982: 277 (sub: Dolichoderus (Hypoclinea) longipennis)] ANDRE 1895: 82 (sub: Dolichoderus); BURNHAM "1978: 112 (sub: Dolichoderus); MAYR 1868 (zusätzl. Seitenangabe): 55 (Best.-schl.); WHEELER, W. M. 1915: 5, 86 (sub: Dolichoderus (Hypoclinea) longipennis). H. mesosternalis (WHEELER 1915) [In KEILBACH 1982: 278 (sub: Dolichoderus (Hypoclinea) mesosternalıs)] BURNHAM "1978: 112 (sub: Dolichoderus); WHEELER, W.M. 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangabe): 5 (sub: Dolichoderus (Hypoclinea) mesosternalıs). SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HYMENOPTERA 51 H.passalomma (WHEELER 1915) [In KEILBACH 1982: 278 (sub: Dolichoderus (Hypoclinea) passalomma)] BURNHAM 1978: 112 (sub: Dolichoderus); WHEELER, W.M. 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangabe): 5. H. primitiva WıLson 1985 Wırson "1985d: 22, Abb. 4 (Seiten- u. Rückenansicht d. Körpers, Kopf) (Dom. B.). H. sculpturata Mayr 1868 [In KEILBACH 1982: 277 (sub: Dolichoderus (Hypoclinea) sculptura)] BURNHAM +1978: 112 (sub: Dolichoderus sculpturatus); MAYR 1868 (zusätzl. Seitenanga- be): 55 (Best.-schl.); WHEELER, W. M. 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangabe): 5. H.tertiarıa MAYR 1868 [In KEILBACH 1982: 277 (sub: Dolichoderus (Hypoclinea) tertiarins)] ANDREE 1951: 62 (sub: Dolichoderus tertiarius); BURNHAM *1978: 112 (sub: Dolichode- rus tertiarius); CARPENTER, F. M. *1927: 31 (sub: Dolichoderus tertiarius); LARSSON 1978 (Berichtigung u. zusätzl. Seitenangabe): 131 [nicht: 130], 134 (sub: Dolichoderus tertiarius); MAYR 1868 (zusätzl. Seitenangab.): 55. 56 (Best.-schl.); WHEELER, W. M. 1915 [nicht 1914] (zusätzl. Seitenangab.): 5, 12, 15, 18 (sub: Dolichoderus (Hypoclinea) tertiarıns). H.vexillarıa (WHEELER 1915) [In KEILBACH 1982: 278 (sub: Dolichoderus (Hypoclinea) vexillarins)] BURNHAM *1978: 112 (sub: Dolichoderus vexillarins); WHEELER, W. M. 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangabe): 5. Hypopomyrmex EMERY 1891 EMERY 1891: 574; WHEELER, W.M. *1910a: 167. H.bombiccii EMERY 1891 [nicht: 1890] [In KEILBACH 1982: 276] BROWN & CARPENTER, F. M. "1979: 417, Abb. 1—2 (Habitus); EMERY 1891 [nicht: 1890] (zusätzl. Seitenangab.): 570, 571; WHEELER, W. M. *1910a: 171, Abb. 96 (Habi- tus, Kopf — nach EMERY 1891). — (Sız. B.). Hypoponera Wııson "1985a: Tab. 1 (S. 266) (Dom. B.);— "1985b: Tab. 1 (S. 2) (Dom. B.). A. scitunla (CLARK) (rezente Art) [In KEILBACH 1982: 273 (sub: Ponera scitula CLArk 1957°)] Hırıs 1957: 17 (sub: Ponera scitula CLARK); OKE 1957: 30 (sub: Ponera scitula Clark); TAvLor *1964: 140. — (Austr. B.). * Die Literaturangabe: CLARK 1957, p. 30, ist falsch. Ilemomyrmex Wııson 1985 Wııson *1985a: Tab. 1 (S. 266) (Dom. B.); — "1985b: 2 (Dom. B.). I. caecus WILsoN 1985 WıLson +*1985b: 3, Abb. 1—2 (Kopf, Seitenansicht d. Körpers) (Dom. B.). Iridomyrmex ANDER 1942: 14, 29, 30, 31, 32, 55 (Karte 8), 56; BACHOFEN-ECHT *1930: (42); BRUES 1923d: 295; LARssoN 1978: 130, 133, 134; WHEELER, W.M. *1910a: 167;— 1915: 9, 12; Wırson "1985a: Tab. 1 (S. 266) (Dom. B.); — '1985b: Tab. 1 (S.2) (Dom. B.). 52 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 127 Iridomyrmex spec. OKE 1957 (Austr. B.) [In KEILBACH 1982: 278] James 15978 17 I. constrictus (MAYR 1868) [In KEILBACH 1982: 278] BURNHAM "1978: 113; FOREL 1878: 381; MAYR 1868 (zusätzl. Seitenangabe): 55 (Best.- schl.); WHEELER, W. M. 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangab.): 5, 21. I. geinitzi (MAYR 1868) [In KEILBACH 1982: 278] ANDER 1942: 28; Brues 1927d [statt: 1927]; BURNHAM *1978: 112; CARPENTER, F.M. *1927: 31; FOREL 1878: 381; MAyR 1868 (zusätzl. Seitenangabe): 55 (Best.-schl.); WASMANN *1929a: 82; WHEELER, W. M. *1910a: 166; — 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangab.): 5, 8, 12, 15, 21. I.goepperti (Mayr 1868) [In KeıLBAcH 1982: 278] ANDER 1942: 28, 33; BURNHAM "1978: 104, 112; CARPENTER, F.M. "1927: 31; — "1930; 26; FOREL 1878: 381; MAYR 1868 (zusätzl. Seitenangabe): 55 (Best.-schl.); WAsMANN *1929a: 58, 82; WHEELER, W. M. *1910a: 166 (sub: Bothriomyrmex goepperti), — 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangab.): 5, 8, 12, 15, 21, 142; — "1928: 118. I. hispaniola WıLson 1985 Wırson *1985d: 32, Abb. 10 (Seitenansicht d. Körpers, Kopf) (Dom. B.). I. humiloides WıLson 1985 Wırson *1985d: 33, Abb. 11 (Seiten- u. Rückenansicht d. Körpers, Kopf) (Dom. B.). I. mapesı WıLson 1985 BURNHAM *1978: 103, 108 (sub: /ridomyrmex sp.); WırLson '1985e: 211, Abb. 4-5 (Kopf, Fühler, Umriß v. Kopf u. Körper, Beinteile). — (Ark. B.). I. oblongiceps WHEELER 1915 [nicht: 1914] [In KEILBACH 1982: 279.] Bruzs 1923d [statt: 1923] (zusätzl. Seitenangabe): 302; BURNHAM 1978: 113; WHEE- LER, W. M. 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangabe): 5. I. samlandicus WHEELER 1915 [nicht: 1914] [In KEILBACH 1982: 278] BURNHAM *1978: 113; WHEELER, W. M. 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangab.): 5, 15942: Lampromyrmex Mayr 1868 Siehe: Monomorium. ass ANDER 1942: 29; Larsson 1978: 129; MAYR 1868: 26, 42; WHEELER, W. M. "1910a: 167; — 1915: 9, 12. L.edentatus MAYR 1868 [In KEILBACH 1982: 279] BURNHAM "1978: 114; WHEELER, W. M. 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangabe): 6. L.nemorivagus \WHEELER 1915 [nicht: 1914] [In KEıLBAcH 1982: 280] ANDER 1942: 31; BURNHAM "1978: 114; WHEELER, W. M. 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangab.): 6, 18, 22. L.pumilus Mayr 1868 [In KEILBACH 1982: 279] AnDrE£ 1895: 82; BURNHAM "1978: 114; WHEELER, W. M. 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangabe): 6. SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HYMENOPTERA 58 L. punctulatus MAYR 1868 [In KEILBACH 1982: 279] BURNHAM *1978: 114; CARPENTER, F. M. *1927: 31; WHEELER, W. M. 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangabe): 6. L. schiefferdeckeri MAYR 1868 [In KEILBACH 1982: 279] ANDER 1942: 28, 31; BRUES 1923c [statt: 1923]; BURNHAM "1978: 104, 114; CARPENTER, F.M. +1927: 31; CRowson 1965: 133; HENNIG 1966a: 9; LARSSoN 1978 (zusätzl. Seiten- und Tafelangaben): 129, 133, Taf. 10 C (Habitus); Stirz *1939: 275; WHEELER, W.M. *1910a: 174; — 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seiten- und Abb.-angaben): 6, 15, 18, 21, 22, 118, 142, Abb. 58 (Arbeiterin mit Milbe); — "1928: 118. Leptalea Siehe: Pseudomyrmex. Leptomyrmex L. maravıgnae EMERY 1891 Siehe: Leptomyrmula maravignae (EMERY 1891). L.neotropicnus BARONI URBANI 1980 [In KEILBACH 1982: 278] BARONI URBANI & SAUNDERS "1983: 218; SCHLEE *1984c: 67, Farbtaf. 15 unten (Bern- steinstück mit 4 Tieren); WırLson "1985a: 265 (sub: Camponotus neotropicus”); — *1985d: 34 (sub: Camponotus neotropicus*). — (Dom. B.). * Inzwischen von WıLson brieflich revidiert — vorgesehene Veröffentlichung ın der Zeitschrift „Psyche“. Leptomyrmula EMERY 1912 BARONI URBANI 1980c: 6, 7, Abb. 6 (Verbreitungskarte rezenter u. fossiler Leptomyrmi- cini); EMERY "1912: 16 (Fußnote); — "1913:30.— Typusart: Leptomyrmex maravignae EMERY 1891. L.maravignae (EMERY)1891 [In KEILBACH 1982:278 (sub: Leptomyrmex maravignae)] EMERY 1891 [nicht: 1890] (zusätzl. Seitenangab.): 570, 571, 590: — "1912: 16 (Fußnote); WHEELER, W.M. *1910a: 172 (sub: Leptomyrmex maravignae) — (Sız. B.). Leptothorax ANDER 1942: 29; Mayr 1868: 79, 88; WHEELER, W. M. *1910a: 167; — 1915: 9, 12. L. (Macromischa) WıLson *1985a: Tab. 1 (S. 266) (Dom. B.); — *1985b: Tab. 1 (S.2) (Dom. B.). L. (Nesomyrmex) Wııson *1985a: Tab. 1 (S. 266) (Dom. B.);— *1985b: Tab. 1 (S.2) (Dom. B.). L. (Macromischa) beyrichi (MAYR 1868) Siehe: Vollenhovia beyrichi (MAYR 1868). L. glaesarins \WHEELER 1915 [nicht: 1914] [In KEILBACH 1982: 276] BURNHAM *1978: 111; WHEELER, W. M. 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangabe): 4. L. gracılis MAYR 1868 [In KEILBACH 1982: 276] BURNHAM *1978: 110; CARPENTER, F. M. "1927: 31; WHEELER, W. M. 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangab.): 4, 15. 54 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 127 L. hystriculus WHEELER 1915 [nıcht: 1914] [In KEILBACH 1982: 276] BURNHAM *1978: 111; WHEELER, W. M. 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangabe): 4. L.longaevus WHEELER 1915 [nicht: 1914] [In KEILBACH 1982: 276] BURNHAM *1978: 111; WHEELER, W. M. 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangabe): 4. L. (Macromischa) petiolatus (MAYR 1868) Siehe: Nothomyrmica petiolata (MAYR 1868). L. placivus WHEELER 1915 [nicht: 1914] [In KEILBACH 1982: 276] BURNHAM *1978: 111; WHEELER, W. M. 1915 [nicht: 1914] (Berichtigung u. zusätzl. Seitenangabe): 4, 66 [nicht: S. 67]. L. (Macromischa) priscus (ANDRE 1895) Siehe: Vollenhovia prisca (ANDRE 1895). L. (Macromischa) rudis (MAYR 1868) Siehe: Nothomyrmica rudıs (MAYR 1868). L. (Macromischa) rugosostriatus (MAYR 1868) Siehe: Nothomyrmica rugosostriata (MAYR 1868). Liometopum ANDER 1942: 29, 31, 49, 66, Verbreitungskarte 6 (S.53); WHEELER, W.M. 1915: 9, 12. L. oligocenicum \WHEELER 1915 [nıcht: 1914] [In KEiLBAcH 1982: 279] BURNHAM *+1978: 113; CARPENTER, F. M. *1930: 46 [von KEILBACH (1982) zitiert, die Publikation fehlt aber in Lit.-Verzeichnis]; WHEELER, W. M. 1915 [nicht: 1914] (zu- sätzl. Seitenangabe): 5. Monacis Wırson *1985a: Tab. 1 (S. 266) (Dom. B.); — *1985b: Tab. 1 ($.2) (Dom. B.). M.carıbbaea WıLson 1985 Wırson *1985d: 19, Abb. 2 (Seiten- und Rückenansicht) (Dom. B.). M. prolaminata WıLson 1985 Wırson *1985d: 20, Abb. 3 (Seiten- u. Rückenansicht) (Dom. B.). Monomorium (Lampromyrmex MAYR 1868) ANDER 1942: 29; Larsson 1978: 131; MAyR 1868: 79 (Best.-schl.) (sub: Monomorıum und Lampromyrmex), 90 (sub: Monomorium), 93 (sub: Lampromyrmex); WHEELER, W. M. *1910a: 167 (sub: Monomorium u. Lampromyrmex); — 1915: 9, 12. M. gracıllimus (MAYR 1868) Siehe: M. mayrianum nom. nov. WHEELER 1915. M. mayrianum nom. nov. WHEELER 1915 [nicht: 1914] [In KEILBACH 1982: 274] AnDR£ 1895: 82 (sub: Lampromyrmex gracillimus), BURNHAM *1978: 110; Mayr 1868 (zusätzl. Seitenangab.): 79 (Best.-schl.), 93; WHEELER, W. M. 1915 [nicht: 1914] (zu- sätzl. Seitenangabe): 4. SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HYMENOPTERA 55 M.pilipes Mayr 1868 [In KEILBACH 1982: 274] BURNHAM "1978: 110; WHEELER, W. M. 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangab.): 4, 142. Monoriscus BACHOFEN-ECHT 1949: 125. Myrmica ÄNDER 1942: 29; WHEELER, W.M. "1910a: 167; — 1915: 9, 12. M. duisburgi MAYR 1868 Siehe: Agroecomyrmex duisburgi (MAYR 1868). M. longispinosa [nicht: longispina] MAYR 1868 [In KEILBACH 1982: 275] BURNHAM "1978: 110; WHEELER, W. M. 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangabe): 4. Neivamyrmex Wırson *1985a: Tab. 1 ($. 266) (Dom. B.); — *1985b: Tab. 1 ($.2) (Dom. B.). N. ectopus WıLsoN 1985 Wırson *1985a: 266; — "1985c: 11, Abb. 1—2 (Kopf, Propodeum, Taille u. 1. Gaster- segment, Habitus). — (Dom. B.). Nesomyrmex Siehe: Leptothorax, subgen. Nesomyrmex. Nothomyrmica WHEELER 1915 ANDER 1942: 29, 30; WHEELER, W. M. *1910a: 167, 171; — 1915: 10, 60. — Typusart: Macromischa rudis MAYR 1868. N. intermedia WHEELER 1915 [nicht: 1914] [In KEILBACH 1982: 275] BURNHAM *1978: 110; EmERY "1922: 246 (Fußnote); WHEELER, W. M. 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangabe): 4; — *1931: 6. N. petiolata (Mayr 1868) [In KEILBACH 1982: 275] ANDRE 1895: 82 (sub: Macromischa petiolata); BURNHAM *1978: 110; EMERY "1922: 246 (Fußnote); MAYR 1868 (zusätzl. Seitenangabe): 83 (Best.-schl.); WHEELER, W. M. 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangabe): 4; — *1931: 6. N.rudis (MAYR 1868) [In KEILBACH 1982: 275] ANDRE 1895: 82 (sub: Macromischa rudis); BURNHAM "1978: 110; CARPENTER, F. M. *1927: 31 (irrtüml. sub: N. rubis); EMERY *1922: 246 (Fußnote); MAYR 1868 (zusätzl. Seitenangabe): 83 (Best.-schl.); WHEELER, W. M. 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenan- gab.): 4, 15; — "1931: 6. N. rugosostriata (MAYR 1868) [In KEILBACH 1982: 275] ANDRE 1895: 82 (sub: Macromischa rugosostriata); BURNHAM "1978: 110; EMERY "1922: 246 (Fußnote); MAYR 1868 (zusätzl. Seitenangabe): 83 (Best.-schl.); WHEELER, W. M. 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangabe): 4; — "1931: 6. Nylanderia Siehe: Paratrechina, subgen. Nylanderia. 56 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 127 Odontomachus Wiırson *1985a: Tab. 1 ($.266) (Dom. B.); — "1985b: Tab. 1 (S.2) (Dom. B.). Oecophylla ANDER 1942: 29, 30, 55, 56; BACHOFEN-ECHT "1929: 17; EMERY "1921: 99 (Balt. B., Sız. B.); Mayr 1868: 26, 30; WHEELER, W. M. "1910a: 167, 170 (Balt. B., Sız. B.); — 1915: 9,15, 19. O. brevinodes WHEELER 1915 [nıcht: 1914] [In KEILBAcCH 1982: 280] BURNHAM "1978: 114; WHEELER, W. M. 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangabe): 6; WıLson & TayLor "1964: 97. O. brischkei Mayr 1868 [In KEILBAcH 1982: 280] BURNHAM 1978: 114; EMERY "1921: 99, 100, 104; WHEELER, W. M. "1910a: Abb. 99 (S. 171) (Habitus — nach Mayr 1868); — 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangabe): 6; Wııson & TayLor "1964: 97. O. sicula EMERY 1891 [nicht: 1890] [In KEILBAcH 1982: 280] EMERY 1891 [nıcht: 1890] (zusätzl. Seitenangab.): 570, 571, 591; — "1921: 99, 100, 104; WHEELER, W.M. 1915: 117; WıLson & TAayYLorR "1964: 97. Oligomyrmex (Aeromyrma, Erebomyrma*, Pheidologeton) ANDER 1942: 29, 31 (sub: Erebomyrma); HanDLiRscH "1909: (187) (sub: Aeromyrma)); Mayr 1868: 79, 92 (sub: Pheidologeton); WHEELER, W. M. "1910a: 167, 174 (sub: Olgomyrmex a Erebomyrma); — 1915: 10 (sub: Erebomyrma); WıLson "1985a: Tab. 1 ($. 266) (sub: Erebomyrma) (Dom. B.); — *1985b: Tab. 1 (S. 2) (sub: Erebomyr- ma und Oligomyrmex) (Dom. B.). * Bei KROMBEIN et al. (1979) ist Erebomyrma ein Syn. von Olgomyrmex; bei WıLsoN (1985) ist Erebomyrma als extra Gattung aufgeführt. O.antiqua (Mayr 1868) [In KEILBAcH 1982: 274 (sub: Erebomyrma antiqua)] ANDRE 1895: 82 (sub.: Aeromyrma antiqua); BURNHAM "1978: 110 (sub: Erebomyrma antiqua); CARPENTER, F. M. 1927: 30 (sub: Erebumayieaa antiqua); WHEELER, W.M. 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangaben): 4, 10, 11, 20, 22. O.sophiae (EMERY 1891) [nıcht: 1890] [In KEILBAcH 1982: 276 (sub: Aeromyrma sophiae)] BROWN & CARPENTER, F. M. "1979: 422; EMERY 1891 [nıcht: 1890] (zusätzl. Seitenan- gab.): 570, 571, 590; HANDLIRSCH *1925: Abb. 218 ($.253) (Habitus — nach EMERY 1891) (sub: Aeromyrma sophiae). — (Siz. B.). Orthocrema Siehe: Crematogaster, subgen. Orthocrema. Oxyidris WıLson 1985 Wırson "1985a: Tab. 1 ($.266) (Dom. B.);— "1985b: 5, Tab. 1 ($.2) (Dom. B.). O. antıllana WıLson 1985 Wııson "1985b: 5, Abb. 3 (Kopf, Seitenansicht d. Körpers). SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HYMENOPTERA 57 Pachycondyla P. (Trachymesopus) ANDER 1942: 29, 30 (sub: Euponera (Trachymesopus)); WHEELER, W.M. 1915: 9 (sub: Euponera, subgen. Trachymesopus); WıLson "1985a: Tab. 1 ($.266) (Dom. B.); — *1985b: Tab. 1 ($.2) (sub: Trachymesopus) (Dom. B.). P. (Trachymesopus) succinea (MAYR 1868) [In KEILBACH 1982: 273 (sub: Euponera succinea)] ANDRE 1895: 82 (sub: Ponera succinea); BURNHAM "1978: 109 (sub: Euponera succinea); TayLor *1964: 135 (Fußnote), 139 (sub: Trachymesopus succinea); WHEELER, W.M. 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangabe): 3 Palaeomyrmex Dwusskıj 1975 BURNHAM °1978: 95; CARPENTER, F. M. & HERMANN "1979: 87; DrusskıJ "1975: 118; — *1983a+b: 65, 77 (64, 75). P. zherichini [nıcht: sherichini] Drussk1J 1975 [In KEILBACH 1982: 276]* BURNHAM "1978: 99, 108, Abb. 3 B (Habitus); Drusskıj *1983a+b: 75, Abb. 8n (73, Abb. 8n) (Habitus); SCHLÜTER "1978: 129; ZERICHIN "1978: 86. — (Sıb. B.). * Bei KEILBACH (1982) fehlt die Publikation im Literaturverzeichnis bzw. sie ist unter Rasnıtsyn 1975 aufgeführt. Paracryptocerus (Zacryptocerus) BARONI URBANI & SAUNDERS "1983: 217, Taf. I Fıg. 1—2, Taf. II Fig. 1—2 (Habitus verschiedener unbeschriebener Paracryptocerus species) (sub: Zacryptocerus) (Dom. B.); SCHLEE "1980: Farbtaf. 22 oben (S. 39) (Habitus — gut sichtbare Oberflächenskulpturie- rung) (sub: Zacryptocerus) (Dom. B.); Wırson "1985a: 265, Tab. 1 (5.266) (Dom. B.); —_ *1985b: Tab. 1 (S.2) (Dom. B.). Parameranoplus WHEELER 1915 ANDER 1942: 29; WHEELER, W.M. 1915: 10, 12, 69. P.primaevus WHEELER 1915 [nıcht: 1914] [In KEILBAcH 1982: 276] BURNHAM "1978: 111; WHEELER, W.M. 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangabe): 4. Paraneuretus WHEELER 1915 ANDER 1942: 29, 30; WHEELER, W. M. *1910a: 167, 172; — 1915: 10, 12, 19, 73; Wırson *1971: 28; WILSON, CARPENTER & BROWN 1967a: 1039. — Typusart: P. tornquisti WHEELER 1915. P. longicornis WHEELER 1915 [nicht: 1914] [In KEILBACH 1982: 277] BURNHAM "1978: 111 (irrtüml. sub: P. longipennis); WHEELER, W.M. 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangabe): 6 (hier irrtüml. sub: P. longipenni:s). P. tornquisti WHEELER 1915 [nicht: 1914] [In KEıLBacH 1982: 277] BURNHAM "1978: 111; WHEELER, W.M. 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangabe): 5. Paraponera Wırson *1985a: Tab. 1 (S. 266) (Dom. B.); — "1985b: Tab. 1 ($.2) (Dom. B.). Paratrechina Wıson *1985b: Tab. 1 (S. 2) (Dom. B.). 58 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 127 P. (Nylanderia) Wırson '1985a: Tab. 1 (S. 266) (Dom. B.). ? Paratrechina sp. BURNHAM 1978 (Ark. B.) Siehe: Protrechina carpenteri WıLsoN 1985. Pheidole Wırson *1985a: Tab. 1 ($. 266) (Dom. B.); — +1985b: Tab. 1 (S.2) (Dom. B.). P. tethepa WıLson 1985 MOoFFETT "1986: 57; Wırson *1985b: 5, Abb. 4—5 (Holotyp: Kopf u. Körper dorsal, Frontansicht von Kopf u. Pronotum; Paratyp: Kopf u. Körper). — (Dom. B.). | Pheidologeton Siehe: Oligomyrmex. Pityomyrmex WHEELER 1915 WHEELER, W.M. 1915: 10, 98. P. tornguisti WHEELER 1915 [nıcht: 1914] [In KEILBACH 1982: 276] BURNHAM 1978: 113; WHEELER, W. M. 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangab.): 5, 22% Plagiolepis ANDER 1942: 29; LARssoN 1978: 130; MAYR 1868: 26, 37; WHEELER, W.M. *1910a: 167 (Balt. B., Sız. B.); — 1915: 9, 12. P. klinsmannı Mayr 1868 [In KEILBACH 1982: 281] ANDRE 1895: 82; BURNHAM *1978: 113; WHEELER, W. M. 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangabe): 6. P. künowı MAYR 1868 [In KEıLBAcH 1982: 281] ANDRE 1895: 82; BURNHAM "1978: 113; MAYR 1868 (zusätzl. Seitenangabe): 37; WHEE- LER, W.M. 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangabe): 6. P. labılis EMERY 1891 [nıcht: 1890] [In KEILBACH 1982: 281] EMERY 1891 [nicht: 1890] (zusätzl. Seitenangab.): 570, 571, 591 (Siz. B.). P. singularıs MAYR 1868 [In KEILBACH 1982: 281] BURNHAM *1978: 113; \WHEELER, W.M. 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangab. ):26> 138. P. solitarıa MAYR 1868 [In KEILBACH 1982: 281] BURNHAM *1978: 113; WHEELER, W. M. 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangabe): 6. P. squamifera MAYR 1868 [In KEILBACH 1982: 281] BURNHAM *1978: 113; WHEELER, W. M. 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangabe): 6. P. succını ANDRE 1895 [In KEıILBACH 1982: 281] BURNHAM *1978: 113; WHEELER, W. M. 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangabe): 6. SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HYMENOPTERA 59 Platythyrea ANDER 1942: 29; WHEELER, W. M. 1915: 9; Wırson "1985a: Tab. 1 (S. 266) (Dom. B.); — 1985b: Tab. 1 (S.2) (Dom. B.). P. primaeva WHEELER 1915 [nicht: 1914] [In KEILBACH 1982: 273] BURNHAM *1978: 109; WHEELER, W. M. 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangab.): 3, 20. Podomyrma HANDLIRSCH *1909: (186) (Sız. B.). P. (Acrostigma) EMERY 1891 EMERY 1891: 575; WHEELER, W. M. "1910a: 167, 171 (sub: Acrostigma). — (Sız. B.). P. (Acrostigma) mayrı EMERY 1891 [nicht: 1890] [In KEILBACH 1982: 274] EMERY 1891 [nicht: 1890] (zusätzl. Seitenangab.): 570, 571, 590 (Sız. B.). Polyrhachis BACHOFEN-ECHT *1929: 17; SMITH *1868: Taf. Fig. 4 (Habitus); WHEELER, W. M. *1910a: 167 (sub: ? Polyrhachıs). Ponera ANDER 1942: 29; HANDLIRSCH "1909: (187); MAYR 1868: 69, 70; WHEELER, W. M. *1910a: 167 (Balt. B., Sız. B.); — 1915: 9, 12. P. atavia MAYR 1868 [In KEıLBAcH 1982: 272] BURNHAM *1978: 109; TAYLOR *1964: 139; WHEELER, W. M. *1910a: 174; — 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangab.): 3, 18. P. gracilicornis MAYR 1868 [In KEILBACH 1982: 273] BURNHAM "1978: 109 (sub: ? Ponera gracilicornis); TAyLoR "1964: 139; WHEELER, W. M. 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangabe): 3 (sub: ? Ponera gracıilicornis). P. (?)leptocephala EMERY 1891 [nıcht: 1890] [In KEILBACH 1982: 272] EMERY 1891 [nicht: 1890] (zusätzl. Seitenangab.): 570, 571, 589; TAyLoR "1964: 139. — (Siz. B.). P. scitula CLARK (Austr. B.) Siehe: Hypoponera scıtula (CLARK). P. succinea MAYR 1868 Siehe: Pachycondyla (Trachymesopus) succinea (MAYR 1868). Prenolepis ANDER 1942: 29; Bruzs 1923d: 295, Abb. 3 (Habitus); Larsson 1978: 130; MAYR 1868: 26, 32; WHEELER, W. M. *1910a: 167; — 1915: 9, 12; Wınson "1985a: Tab. 1 (S. 266) (Dom. B.); — *1985b: Tab. 1 (S. 2) (Dom. B.). P. henschei MAYR 1868 [In KEILBACH 1982: 279] BURNHAM *1978: 114; CARPENTER, F. M. "1927: 31; MAYR 1868 (zusätzl. Seitenanga- be): 33 (Fußnote); WHEELER, W.M. 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangab.): 6, 18, 20, 142. 60 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser.B, Nr. 127 P.pygmaea MAYR 1868 [In KEILBACH 1982: 279] ANDRE 1895: 82; BURNHAM *1978: 114; CARPENTER, F. M. *1927: 31; WHEELER, W.M. 1915 [nıcht: 1914] (zusätzl. Seitenangabe): 6. Prionomyrmex Mayr 1868 ANDER 1942: 28, 29, 30, 51; BRown *1954: 24, 30; Mayr 1868: 69 (Best.-schl.), WIE Tayror "1978: 979, 980, 982; WHEELER, W. M. "1910a: 167; — 1915: 10, 12, 15,18, 25; WıLson "1971: 28. P. longiceps MAYR 1868 [In KEILBACH 1982: 273] Brown "1954: 22, 23; BURNHAM "1978: 109; WHEELER, W. M. *1910a: 170, Abb. 88 (Habitus); — 1915 [nicht: 1914] (Berichtigung d. Seitenangaben): 3, 26 [nicht: S. 14]; — 1928: Taf. 19 Fig. 28 (Habitus — nach WHEELER 1910); WıLson "1971: 31. Prionopelta Wırson "1985a: Tab. 1 (S. 266) (Dom. B.);— *1985b: Tab. 1 (S.2) (Dom. B.). Procerapachys WHEELER 1915 ANDER 1942: 29; WHEELER, W. M. 1915: 10, 18, 27. — Typusart: P. annosus WHEELER 1915. P. annosus WWHEELER 1915 [nicht: 1914] [In KEILBACH 1982: 273] BURNHAM "1978: 109; WHEELER, W. M. 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangabe): 3. P. favosus WHEELER 1915 [nicht: 1914] [In KEILBACH 1982: 273] BURNHAM "1978: 109; WHEELER, W. M. 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangabe): 3. Prodimorphomyrmex \WHEELER 1915 ANDER 1942: 29, 31; WHEELER, W. M. 1915: 10, 111. P. primigenius WHEELER 1915 [nicht: 1914] [In KEILBACH 1982: 280] BURNHAM "1978: 114; WHEELER, W. M. 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangabe): 6; — DT, Pronolepis BACHOFEN-ECHT 1949: 125. Propodomyrma WHEELER 1910 Siehe: Vollenhovia. Protaneuretus \WHEELER 1915 ANDER 1942: 29, 30; WHEELER, W.M. *1910a: 167, 172; — 1915: 10, 12, II P. succıneus WHEELER 1915 [In KEıLBAcH 1982: 277] BURNHAM "1978: 111; WHEELER, W. M. 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangabe): 5. Protrechina Wııson 1985 WıLson "1985e: 211. P. carpenteri WıLsoNn 1985 BURNHAM "1978: 103, 108 (sub: ? Paratrechina sp.); SAUNDERS et al. 1974: Abb. 7b (S.983) (Habitus) (sub: Formicinae sp.); Wırson "1985e: 213, Abb. 6 (9 — Habitus). —_ (Ak. Bu). SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HYMENOPTERA 61 Pseudolasius ANDER 1942: 29; WHEELER, W. M. 1915: 9, 12. P. boreus WHEELER 1915 [nicht: 1914] [In KEıLBACH 1982: 279] BURNHAM "1978: 115; WHEELER, W. M. *1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangab.): 6, 20. Psendomyrmex (Leptalea) HANDLIRSCH "1909: (186) (Siz. B.); Wırson *1985a: 265, Tab. 1 (S.266) (Dom. B.); — *1985b: Tab. 1 (S. 2) (Dom. B.). Psendomyrmex sp. BARONI URBANI & SAUNDERS 1983 BARONI ÜRBANI & SAUNDERS "1983: Taf. I Fig. 5 (S. 221) (Habitus) (Dom. B.). Psendomyrmex sp. GUERIN-MENEVILLE 1838 [Fehltin KEILBACH 1982] ERICHSoN "1839: 309 (sub: Leptalea); GUERIN-MENEVILLE 1838: 170, Taf. I Fig. 9—10 (Habitus 2 verschiedener Species) (sub. Formica sp.). — (Siz. B.). Rhopalomyrmex Mayr 1868 ANDER 1942: 29; MAYR 1868: 25, 41; WHEELER, W.M. *1910a: 167; — 1915: 10. R.pygmaeus MAYR 1868 [In KEILBACH 1982: 280] ANDRE 1895: 82; BURNHAM '1978: 113; WHEELER, W. M. *1910a: 173, Abb. 91 (Habitus, Fühler — nach Mayr 1868); — 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seiten- u. Abb.- angab.): 6, 142, Abb. 49 (Habitus). " Sicilomyrmex“ \WHEELER 1915 ANDER 1942 31; WHEELER, W. M. 1915: 111 (sub: Sicelomyrmex); — Typusart: Geso- myrmex corniger EMERY 1891. * Sjehe hierzu BROWN & CARPENTER * 1979: 423. S. corniger (EMERY 1891) [nicht: 1890] [In KEILBACH 1982: 280 (sub: Gesomyrmex corniger)] BROWN & CARPENTER, F. M. "1979: 422, Abb. 3—4 (Habitus); EMERY 1891 [nicht: 1890] (zusätzl. Seitenangab.): 570, 571, 591; HAnDLirscH "1925: Abb. 217 ($.252) (Habitus — nach EMERY) (sub: Gaesomyrmex corniger); WHEELER, W.M. '1910a: Abb. 101 (S. 172) (Habitus, Kopf — nach EMERY 1891) (sub: Gesomyrmex corniger); — 1915: 111 (sub: Sicelomyrmex corniger); — "1928: Taf. 18 Fig. 27 (Habitus, Kopf — nach EMERY 1891); — "1929: 9, 11 (sub: Sicelomyrmex corniger). — (Sız. B.). Sima ANDER 1942: 29, 30, 55, 56; Mayr 1868: 79, 100; WHEELER, W. M. *1910a: 167; — 1915: 9, 15, 40. S. angustata MAYR 1868 [In KEILBAcH 1982: 274] Mayr 1868 (zusätzl. Seitenangabe): 101 (Best.-schl.); WHEELER, W. M. 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangabe): 4. S. klebsi WHEELER 1915 [nicht: 1914] [In KEILBACH 1982: 274] BURNHAM "1978: 110; WHEELER, W. M. 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangab.): 4, 41 [nicht: $. 40]. 62 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 127 S. lacrimarum [nicht: lacrimorum] WHEELER 1915 [nıcht: 1914] [In KEILBACH 1982: 274] BURNHAM "1978: 110; WHEELER, W. M. 1915 [nicht: 1914) (zusätzl. Seitenangabe): 4. 5. ocellata MAYR 1868 [In KEILBACH 1982: 274] BURNHAM "1978: 110; WHEELER, W. M. 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangabe): 4. S. sımplex MAYR 1868 [In KEiLBACH 1982: 274] BURNHAM "1978: 110; Mayr 1868 (zusätzl. Seitenangabe): 102; WHEELER, W.M. 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangabe): 4. Smithistruma Wırson '1985a: Tab. 1 (S. 266) (Dom. B.); — "1985b: Tab. 1 (S. 2) (Dom. B.). Solenopsis S. (Diplorhoptrum) Wırson "1985a: Tab. 1 ($. 266) (Dom. B.); — '1985b: Tab. 1 ($S.2) (Dom. B.). S. (Solenopsis) Wırson '1985a: Tab. 1 (S. 266) (Dom. B.); — *1985b: Tab. 1 (S.2) (Dom. B.). Sphecomyrma WıLson & BROWN 1967 FLEROV et al. *1974: 105; WıLson "1971: 28, 72, 108, Abb. 4/7 (Schematische Darstel- lung — nach WıLson & BRown 1967); WıLSOoN & BRown '1967: 8, Taf. 4 (Schemati- sche Darstellung: Habitus — im Vergleich mit einer hypothetischen Stammform); WILSON, CARPENTER & BROWN 1967a: 1038, Abb. 1 (Schematische Darstellung — nach WıLson & BROWN 1967). — Typusart: $. freyi WILSON & BRown 1967. ? Sphecomyrma sp. BURNHAM 1978 (Can. B.) Siehe: Sphecomyrma canadensis WıLson 1985. S. canadensis WıLson 1985 BURNHAM "1978: 108 (sub: ? Sphecomyrma sp.); CARPENTER, F.M. & HERMANN *1979: 87 (sub: ? Sphecomyrma); Wırson '1985e: 206, Abb. 1—2 (5 — Holotyp: Kopf, Fühler, Petiolus u. Gaster, Hinterbeine u. Vordertarsus; 9 — Paratyp: Teilweiser Umriß von Kopf u. Körper, Vorderbein). — (Can. B.). S. freyi WıLson & BRown 1967 [In KEILBACH 1982: 277] BURNHAM "1978: 99, 108, Abb. 3 A (Habitus); CARPENTER, F. M. & HERMANN "1979: 87, Abb. 3 (Habitus); Drusskıy *1983a+b: 65, 77 (63, 64, 75), Abb. 8i (Habitus); KÖNIGSMANN '1978b: 391, Abb. 13/t; (S.416) (Darstellung d. Verwandtschaftsbezie- hungen innerhalb der Aculeata); SCHLÜTER "1978: 130; TAyLoR '1978: 979, 981; WıLson "1971: 31, 32, 35, Farbtaf. (Habitus); — "1985e: 205; WILSON, CARPENTER & BRowNn 1967a: 1038, Titelbild (Habitus); ZERICHIN "1978: 102. — (N. Jers. B.). Stenamma ANDER 1942: 29; WHEELER, W.M. 1915: 9, 12. S. berendti (Mayr 1868) [In KEILBACH 1982: 275] ANDRE 1895: 82 (sub: Aphaenogaster berendti), BURNHAM *1978: 110; CARPENTER, F. M. "1927: 30; WHEELER, W. M. 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangab.): 4, 53 [nicht: 8.52]. Stigmomyrmex Mayr 1868 Mayr 1868: 79 (Best.-schl.), 95; WHEELER, W. M. *1910a: 167; — 1915: 10. — Typusart: S. venustus MAYR 1868. SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HYMENOPTERA 63 S. robustus MAYR 1868 Siehe: Stiphromyrmex robustus (MAYR 1868). S. venustus MAYR 1868 [In KEıLBACH 1982: 276] BURNHAM "1978: 111; WHEELER, W. M. *1910a: 171, Abb. 95 (Habitus — nach MAYR 1868); — 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangabe): 4. Stiphromyrmex WHEELER 1915 ANDER 1942: 29; WHEELER, W. M. 1915: 10, 67. — Typusart: Stigmomyrmex robustus Mayr 1868. 5 S.robustus (MAYR 1868) [In KEILBACH 1982: 276] ANDRE 1895: 82 (sub: Stigmomyrmex robustus); BURNHAM "1978: 111; MAYR 1868 (zusätzl. Seitenangabe): 79 (Best.-schl.): WHEELER, W. M. 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangabe): 4. Tapınoma WHEELER, W. M. *1910a: 167 (Balt. B., Sız. B.); Wırson '1985a: Tab. 1 (S. 266) (Dom. B.);— '1985b: Tab. 1 (S.2) (Dom. B.). ? Tapınomasp. MALFATTI 1881 [In KEILBACH 1982: 278 (sub: T. minutissimum)] MALFATTI 1881: 82, Abb. 2 (Habitus) (Siz. B.). T. minutissimum EMERY 1891 [nicht: 1890] [In KEILBACH 1982: 278] EMERY 1891 [nicht: 1890] (zusätzl. Seitenangab.): 570, 571, 590; WHEELER, W. M. *1910a: 172. — (Siz. B.). T. trochis WıLson 1985 Wırson "1985d: 34, Abb. 12 (Seiten- u. Rückenansicht d. Körpers) (Dom. B.). Technomyrmex T. deletus EMERY 1891 [nicht: 1890] [In KEILBACH 1982: 278] EMERY 1891 [nicht: 1890] (zusätzl. Seitenangab.): 570, 571, 591; HANDLIRSCH *1909: (186); WHEELER, W. M. *1910a: 172. — (Sız. B.). Trachymesopus Siehe: Pachycondyla, subgen. Trachymesopus. Trachymyrmex ScHLEE *1984c: Farbtaf. 15 oben (Habitus) (Dom. B.); Wırson "1985a: 265, Tab. 1 (S. 266) (Dom. B.); — *1985b: Tab. 1 (S.2) (Dom. B.). T. primaevus BARONI ÜRBANI 1980 [In KEILBACH 1982: 274] BARONI URBANI & SAUNDERS 1983: 217, Taf. II Fig. 4 (Habitus — nach BARoNI URBANI 1980) (Dom. B.). Vollenhovia (Propodomyrma \WHEELER 1910) ANDER 1942: 29; WHEELER, W.M. 1915: 9, 12. V. beyrichi (MAYR 1868) [In KEILBACH 1982: 275] (Syn.: Propodomyrma samlandica WHEELER 1910) ANDRE 1895: 82 (sub: Macromischa beyrichi); BURNHAM "1978: 110; Mayr 1868 (zu- 64 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 127 sätzl. Seitenangabe u. Berichtigung d. Abb.-angab.): 83 (Best.-schl.), Taf. IV [nicht: Taf. V]; WHEELER, W.M. *1910a (zusätzl. Seitenangabe): 171; — 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangabe): 4. V. prisca (ANDRE 1895) [In KEILBACH 1982: 275] BURNHAM *1978: 110; WHEELER, W. M. 1915 [nicht: 1914] (zusätzl. Seitenangabe): 4. Zacryptocerus Siehe: Paracryptocerus. Fam. Halictidae Halictus BACHOFEN-EcCHT 1949: 133. Fam. Ibaliidae ZERICHIN +1978: 86 (Sib. B.). Fam. Ichneumonidae ANDER 1942: 36; BACHOFEN-ECHT 1949: 119, 129, Abb. 109 (Habitus); BRuEs "1910b: 112; — 1933a: 396, 397; Larsson 1978: 138, Taf. I ($.16); MENGE 1855: 20 (sub: Schlupfwespe); WEITSCHAT et al. "1978: Abb. 3 (S.37) (Habitus) (sub: Schlupfwespe); ZERICHIN "1978: 82 (Sıb. B.). Cryptinae BACHOFEN-EcHT 1949: 119, 129; BRUEsS *1910a: 4; HANDLIRSCH *1925: 248. Ichneumoninae BACHOFEN-ECHT 1949: 119, 129; HANDLIRSCH *1925: 248. Ophioninae BACHOFEN-ECHT 1949: 119, 129; HANDLIRSCH "1925: 248. Pimphinae BACHOFEN-EcHT 1949: 119, 129; HANDLIRSCH *1925: 248. Tryphoninae BACHOFEN-EcHT 1949: 119, 129; HANDLIRSCH *1925: 248. Astiphromma Siehe in KEILBACH 1982: 258. A. brischkei BRUES 1923 [In KEILBACH 1982: 257] BrRUESs 1923c [statt: 1923]. Bassus Siehe in KEILBACH 1982: 258. SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HYMENOPTERA 65 Catachora Townes 1973 KÖNIGSMANN *1978a: 13; TOwNEs 1973: 284. C. minor TOwnes 1973 [In KEiLBAcH 1982: 257] ZERICHIN *1978: 86 (Sib. B.). Cryptus [In KEILBACH 1982: 258] BRISCHKE 1886: 278; BRuEs *1910a: 4; — *1910b: 41; STATZ *1936: 296. Eubaeus Townes 1973 KÖNIGSMANN *1978a: 10, 11, 13; TOwnes 1973: 287. E. leiponeura TOWNES 1973 [In KEILBACH 1982: 258] ZERICHIN "1978: 86 (Sib. B.). Hemiteles [In KEILBACH 1982: 258] BRISCHKE 1886: 279; STATZ *1936: 296. Ichneumon [In KEILBACH 1982: 258] BRISCHKE 1886: 278; BRuEs *1910a: 4; — *1910b: 32. Lampronota Siehe in KEILBACH 1982: 258. Mesochorus Siehe in KEILBACH 1982: 258. Mesochorus vic. BRISCHKE 1886: 279. Mesoleptus Siehe in KEILBACH 1982: 258. Mesoleptus vic. BRISCHKE 1886: 279. Mesostenus BACHOFEN-ECHT 1949: 129. Pezomachus [In KEILBAcH 1982: 258] BRISCHKE 1886: 279. Phygadeuon [In KEILBACH 1982: 258] BRISCHKE 1886: 279; STATZ "1936: 296. Phygadeuon (s. lat.) sp. Brues 1923d: Abb. 4 ($.296) (Habitus). 66 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 127 Pimpla [In KEILBACH 1982: 258] STATZ "1936: 296. P. succini GIEBEL 1856 Siehe in KEILBACH 1982: 257. Porizon [In KEILBACH 1982: 258] BRISCHKE 1886: 279. Tryphon [In KEILBACH 1982: 258] BRISCHKE 1886: 278. Tryphon (s. lat.) sp. [In KEILBACH 1982: 258] Brues 1923d [statt: 1923]. Urotryphon Townes 1973 KÖNIGSMANN *1978a: 13; TOwNEs 1973: 286. U. pussilus TOwNEs 1973 [In KEILBACH 1982: 258] ZERICHIN 1978: 86 (Sib. B.). Fam. Kotujellidae Kotunjella Rasnıcyn 1975 RasnIcyYN 1975: 87. K. crucis RASNICYN 1975 Siehe in KEILBACH 1982: 263. Fam. Larridae Pıson P. oligocaenum COCKERELL 1908 [nıcht: 1909] [In KEILBACH 1982: 272] COocCKERELL "1908a: 520; — 1909a [statt: 1909]. Cretabythus Evans 1973 Siehe unter Fam. Scolebythidae. Fam. Lophyridae Siehe: Fam. Diprionidae. Fam. Lydidae Siehe: Fam. Pamphiliidae. Fam. Maimetshidae KÖNIGSMANN *1978a: 18, 37; RAsnIcYN 1975: 73. SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HYMENOPTERA 67 Maimetsha Rasniıcyn 1975 RASNICYN 1975: 74. M.arctica Rasnıcyn 1975 [In KEıLBACH 1982: 264] SCHLÜTER '1978: 129; ZERICHIN *1978: 86. — (Sib. B.). Fam. Megachilidae BACHOFEN-ECHT 1949: 133 (sub: Apidae, subfam. Megachilinae); HANDLIRSCH "1925: 254 (sub: Apidae, subfam. Megachilinae); KELNER-PILLAULT *1969b: 521. Megachila (Chalicodoma) BRISCHKE 1886: 278 (sub: Chalicodoma); KELNER-PILLAULT *1969b: 521 (sub: Chalico- doma); ZEUNER & MANNING "1976: 183. Osmia COCKERELL 1909a: 6; KELNER-PILLAULT "1969b: 521; Larsson 1978: 78; MENGE 1856: 26; STATZ "1936: 297; ZEUNER & MANNING *1976: 186. Fam. Megalyridae ANDER 1942: 28; BACHOFEN-ECHT 1949: 120, 130; BRUES 1933a: 397, 398; — 1933b: 20, 158; ZERICHIN *1978: 15 (Bernst. südwestl. USSR). Megalyrinae— Cretodinapsini RAsnıcyYNn 1977 Rasnıcyn "1977b+c: 105 (354). Cretodinapsis RasnIcyn 1977 Rasnıcyn *1977b+c: 106 (355). C. caucasica RASNICYN 1977 [Fehlt in KEıLBAcCH 1982] Rasnicyn *1977b+c: 106 (355), Abb. 7 (Habitus); ZErICHIN *1978: 15. — (Bernst. südwestl. USSR). Prodinapsis BRUES 1923 BRuESs 1923a: 31; — 1933b: 21, 158. — Typusart: P. succinalis BRUES 1923. P. minor BRuEs 1933 [In KEILBACH 1982: 264] Bruzs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangab.): 22 (Best.-schl.), 158; KÖNIGSMANN *1978a: 18. P. succinalis BRUES 1923 [In KEILBACH 1982: 263, 264] BRuss 1923a [statt: 1923]: 32, Abb. 1 A—C (Flügel, Kopf mit Teil d. Thorax, Fühler) ;— 1923d [statt: 1923]: Abb. 12 A ($.303) (Habitus); — 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangab.): 21 (Best.-schl.), 158; KönıGsMmAnN *1978a: 18. Fam. Megaspilidae ZERICHIN *1978: 118 (Sach. B.). 68 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 127 Conostigmus C. dolicharthrus ALEKSEEV & RAsnIcyn 1981 [Fehltin KEILBACH 1982] ALEKSEEV & Rasnıcyn *1981a+b: 130 (127), Abb. 2 (Habitus) (Sib. B.). C. juvenilis BRUEs 1940 [nicht: 1939] [In KEILBACH 1982: 264] Bruzs 1940b [nicht: 1939]; Dessart *1978: 50—58, Abb. 1, 2, 10, 11, 12 (Habitus, Fühler, Flügel). C.resinae BRUES 1940 [nicht: 1939] [In KEILBACH 1982: 265] Bruzs 1940b [nicht: 1939] (zusätzl. Seitenangabe): 267 (Best.-schl.); DEssART "1978: 5058, Abb. 6 (Habitus). C. succinalis BRUES 1940 [nıcht: 1939] [In KEILBACH 1982: 265] Bruzs 1940b [nicht: 1939] (zusätzl. Seitenangabe): 267 (Best.-schl.); DEssART *1978: 50-58, Abb. 35, 7—9, 13—14 (Habitus versch. Exemplare, Fühler, Flügel); Könıcs- MANN *1978a: 37; MASNER & DESSART *1967: 22, Abb. 42 (Flügel — nach Bruzs 1940). Lagynodes L. electriphilus BRUESs 1940 [nicht: 1939] [In KEILBACH 1982: 264] Bruzs 1940b [nicht: 1939] (zusätzl. Seitenangabe): 265 (Best.-schl.); DEssART "1977: 277—286, 310, 312, 316, Abb. 1, 6, 50 (Habitus, Flügel; graph. Darstellung: Größenver- gleich zwischen L. electriphilus und L. primordialıs); MASNER & DessArT *1967: 20, Abb. 46 (Flügel — nach BRuEs 1940). L. primordialis BRUES 1940 [nicht: 1939] [In KEILBACH 1982: 264] Brues 1940b [nicht: 1939] (Berichtigung d. Seitenangab.): 265 [nicht: 226—228]; Des- SART *1977: 277—286, 310, 312, 314, Abb. 2—6, 47—49 (Habitus, Flügel, Fühler; graph. Darstellung: Größenvergleich zwischen L. primordıalıs u. L. electriphilus); Mas- NER & DESSART "1967: 20. Lygocerus Lygocerus (?) dubitatus BRUES 1937 [In KEILBACH 1982: 264] KÖnIıGsMmAnN '1978a: 37; MASNER & DESSART *1967: 18; MUESEBECK 1963: 129; SCHLÜTER *1978: 129; ZERICHIN "1978: 98. — (Can. B.). Prolagynodes ALEKSEEV & Rasnıcyn 1981 ALEKSEEV & RAsnIcyn *1981a+b: 127 (124). P. penniger ALEKSEEV & Rasnıcyn 1981 [Fehlt in KEILBACH 1982] ALEKSEEV & RAsnIcyn *1981a+b: 129 (126), Abb. 1 (Habitus, Teil des Vorderflügels, Fühler) (Sib. B.). Fam. Melittidae BURNHAM "1978: 121; KELNER-PILLAULT '1969b: 521. Ctenoplectrella CockERELL 1909 COCKERELL 1909a: 19; KERR "1948: 247; MICHENER & GREENBERG *1980: 202. — Typusart: C. viridiceps COCKERELL 1909. C. dentata SaLT 1931 [In KEILBACH 1982: 282] BURNHAM *1978: 121; KELNER-PILLAULT "1969b: 521; — 1970b: 13; ZEUNER & MAN- NING *1976: 172. SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HYMENOPTERA 69 C. splendens KELNER-PILLAULT 1970 [In KEıLBACH 1982: 282] BURNHAM *1978: 121; KELNER-PILLAULT *1969b: 521; — 1970b [statt: 1970] (zusätzl. Seitenangabe u. Berichtigung d. Abb.-angaben): 13, Abb. 4, Taf. Fig. 3 [nicht: Taf. I Abb. 4 u. Taf. II Abb. 1—2]; — 1971: 256; Morris *1976: 255. C. viridiceps COCKERELL 1909 [In KEILBACH 1982: 282] BURNHAM '1978: 121; CoCKERELL 1909a [statt: 1909]; — *1909d: 314; KELNER-PIL- LAULT "1969b: 521; — 1970b: 13; — 1971: 256; SALT 1931: 141; ZEUNER & MANNING +1976: 173. Dasypoda Dasypoda aff. [Fehlt in KEILBACH 1982] COCKERELL 1909a: 6; KELNER-PILLAULT *1969b: 521 (sub: Dasypoda sp. MENGE); MENGE 1856: 26; ZEUNER & MANNING "1976: 175 (sub: Dasypoda (s. 1.) sp. indet. (MENGE)). Glyptapis COCKERELL 1909 COCKERELL 1909a: 13; KERR "1948: 247; MICHENER & GREENBERG *1980: 202. — Typusart: G. mirabilis COCKERELL 1909. G. fuscnula COCKERELL 1909 [In KEILBACH 1982: 282] BURNHAM 1978: 121; CoCKERELL 1909a [statt: 1909] (zusätzl. Seitenangabe): 14 (Best.- schl.); KELNER-PILLAULT *1969b: 521; — 1970b [statt: 1970] (zusätzl. Seitenangabe): 13; ZEUNER & MaAnnNInG "1976: 173. G. mirabilis COCKERELL 1909 [In KEILBACH 1982: 282] BURNHAM *1978: 121; CoCKERELL 1909a [statt: 1909]; — *1909d: 314; KELNER-PIL- LAULT "1969b: 521; — 1970b [statt: 1970] (zusätzl. Seitenangabe): 13; ZEUNER & Manning "1976: 173. G.neglecta SALT 1931 [In KEILBACH 1982: 282] BURNHAM *1978: 121; KELNER-PILLAULT *1969b: 521; ZEUNER & MAnNING '1976: 174. G.reducta COCKERELL 1909 [In KEILBACH 1982: 282] BURNHAM '1978: 121; CoCKERELL 1909a [statt: 1909] (zusätzl. Seitenangabe): 14 (Best.- schl.); KELNER-PILLAULT *1969b: 521; ZEUNER & MANNING *1976: 174. G. reticnlata COCKERELL 1909 [In KEILBACH 1982: 282] BURNHAM *1978: 121; CoCKERELL 1909: [statt: 1909] (zusätzl. Seitenangabe): 14 (Best.- schl.); KELNER-PILLAULT *1969b: 521 (irrtüml. sub: G. reticula); ZEUNER & MANNING +1976: 174. Fam. Mellinidae Mellinus BRISCHKE 1886: 278; LArsson 1978: 135. Fam. Mutillidae BruEs 1933a: 397; LARssoN 1978: 137; MENGE 1856: 25. Mutillinae BACHOFEN-ECHT 1949: 120, 132; HANDLIRSCH *1925: 251. 70 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser.B, Nr. 127 Myrmosinae Siehe: Fam. Tiphiidae, subfam. Myrmosinae. Scoliinae Siehe: Fam. Scolliidae. Mutilla BACHOFEN-ECHT 1949; 130; BRISCHKE 1886: 278. Protomutilla Siehe unter Fam. Tiphiidae. Fam. Mymaridae BACHOFEN-ECHT 1949: 119, 131, Abb. 112 (Habitus); BARONI URBANI & SAUNDERS *1983: 217 (Dom. B.); Brues *1910b: 111; — 1933a: 397; DouTtTt *1973b: 221 (Mex. B., Balt. B., Siz. B., Can. B.); HAnpLirscH *1925: 250 (sub: Proctotrupidae, subfam. Mymarinae); HuRD, SMITH & DURHAM 1962: 110 (Mex. B.); Larsson 1978: 137; McALPINE & MARTIN *1969a: 836, Abb. 6 (Habitus) (Can. B.); — "1969b: 1 Abb. (S.37) (Habitus — wie Abb. 6/1969a) (Can. B.); MALFATTI *1881: 82, Abb. 1 (Habitus) (Siz. B.); SAUNDERS et al. 1974: 983 (Ark. B.); SCHLEE & GLÖCKNER "1978: 27, 29, 40, Farbtaf. 5 (Dominikan. Bernsteinstück mit Einschlüssen von 14 verschiedenen Insekten- gruppen, u.a. Mymariden), Farbtaf. 16 (Mymaride in baltischem Bernstein) (Balt. B., Can. B., Dom. B., Lib. B., Mex. B., Sib. B., Siz. B.); SCHLÜTER "1978: 122, 128 (Balt. B., Can. B,;, Dom. B., Eranz. 'B., Lıb. B., Mex. B., Sıb, B.)} YoszuMonos195902 (Can. B.); ZERICHIN *1978: 86 (Sib. B.), 118 (Sach. B.) ZERICHIN & SuUKACEVA "1973: 35,40, 44, Tab. 4 ($.20), Tab. 8 ($. 33), Tab. 9 (S. 38), Tab. 10 (S. 39) (Sib. B.). Triadomerinae n.subfam. YOsHIMOTO 1975 YosHIMoTo 1975: 503 (Best.-schl.), 508. Alaptus Dourt *1973b: 222 (Mex. B.). A. globosicornis (rezente Art) [In KEILBACH 1982: 265] DouTtT *1973b (zusätzl. Seitenangabe): 227 (Mex. B.). A.procıidivorus (rezente Art) [In KEILBACH 1982: 265] Dourr '1973b (zusätzl. Seitenangabe): 227. „Aff. Alaptus et Anaphes“ [Fehlt in KEILBACH 1982] MEUNIER 1901b: 285, Abb. 4-5 (Fühler, Fuß). Anaphes Bruzs *1910a: 3; Doutt *1973b: 226, 227 (Balt. B., Mex. B.). A. schellwieniensis MEUNIER 1901 [In KEILBACH 1982: 265] Dourtt '1973b (zusätzl. Seitenangabe): 227. A.splendens MEUNIER 1901 [In KEILBACH 1982: 265] Dourr *1973b (zusätzl. Seitenangabe): 227. Archaeromma \YOosHIMOTOo 1975 Siehe unter Fam. Serphitidae. SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HYMENOPTERA 71 Arescon (Leimacıs, Limacıs) BRuEs *1910a: 3. A.armata (MEUNIER 1905) [In KEILBACH 1982: 265] Dourr *1973b (zusätzl. Seitenangabe): 227; MEUNIER "1905. A. baltica (MEUNIER 1901) [In KEILBACH 1982: 265] Dourr *1973b (zusätzl. Seitenangabe): 227. Carpenteriana YOSHIMOTO 1975 YosH1MoTo 1975: 501 (Tab. II), 510, 525, 526. C.tumida YosHIMOTO 1975 [In KEILBACH 1982: 265] SCHLÜTER *1978: 128; ZERICHIN *1978: 98. — (Can. B.). Eustochus E. duisburgi (STEIN 1877) Siehe unter Fam. Serphitidae: Palaeomymar duisburgı. Galloromma SCHLÜTER 1978 SCHLÜTER "1978: 74. "G. bezonnaisensis SCHLÜTER 1978 [Fehltin KEILBACH 1982] SCHLÜTER *1978: 74, 128, Abb. 49-50, Taf. 5 Fig. 2, Taf. 11 Fig. 1—2 (Habitus — dorsal u. lateral) (Franz. B.). Gonatocerus (Lymaenon) BruEs "1910a: 3. G. henneberti MEUNIER 1905 [In KEILBACH 1982: 265 (sub: Lymaenon)] Dourtt *1973b (zusätzl. Seitenangabe): 227 (sub: Lymaenon); MEUNIER "1905a (Berich- tigung d. Abb.-angaben): Abb. 1—2 [nicht: Abb. 2—3]; YosH1IMOTO 1975: 500. Leimacis (Limacıs) Siehe: Arescon. Litus Brues *1910a: 3. Litus sp. MEUNIER 1900 Siehe: Litus elegans MEUNIER 1901. L.elegans MEUNIER 1901 [In KEILBACH 1982: 265] Dourr +1973b (zusätzl. Seitenangabe): 227; MEUNIER *1900c [statt: 1900]: 365, Abb. 1 (Fühler) (sub: Zitus sp.). L. mexicanus DOUTT 1973 [In KEILBACH 1982: 265] ° Dourr *1973b (zusätzl. Seitenangabe): 227. 72 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 127. | Lymaenon Siehe: Gonatocerus. Macalpinia YOosHIMOTO 1975 YosSHIMOTO 1975: 527. M. canadensis YOsHIMOTO 1975 [In KEILBACH 1982: 265] SCHLÜTER *1978: 128 (Can. B.). Malfattia MEUNIER 1901 ASHMEAD "1904: 362, 380; BRuzs *1910a: 3; DouTT *1973b: 223, MEUNIER 1901b: 287. M. molitorae MEUNIER 1901 [In KEILBACH 1982: 266] DouTtTt *1973b (zusätzl. Seitenangab.): 227 (Balt. B., Siz. B.?). Mymar M. duisburgi STEIN 1877 Siehe unter Fam. Serphitidae: Palaeomymar duisburgi (STEIN 1877). Ooctonus O. minutissimus BRUES 1937 Siehe unter Fam. Serphitidae: Archaeromma minutissima (BRUES 1937). Palaeomymar (Petiolaria) Siehe unter Fam. Serphitidae. Polynemoidea Deamiersican an Dou1131973 [In KEILBAcCH 1982: 265] Dourtrt "1973a [statt: 1973]; — "1973b: 226, 227; YosHıIMoOTO 1975: 501, 528. — (Mex. B.). Protooctonus YOSHIMOTOo 1975 YosHIMoOTOo 1975: 501 (Tab. II), 503, 511, 525, 526. P. masneri YOsHIMOTO 1975 [In KEILBACH 1982: 266] KÖNIGSMANN *1973a: 33 (sub: Prooctonus); SCHLÜTER *1978: 128. — (Can. B.). Stethynium S. townesi THURÖCZY 1983 THuröczy "1983: 123, Abb. 1—7 (Fühler — im n Vergleich mit Fühler von S. triclava- tum, Habitus, Flügel, Hinterbeine). Triadomerus YosHıMoTo 1975 YosHIMoTo 1975: 501 (Tab. II), 508, 525, 526. — Typusart: T. bulbosus YOsHIMOTO 1975. Triadomerus sp. YOSHIMOTO 1975 [In KEILBACH 1982: 266] SCHLÜTER *1975: 128; ZERICHIN *1978: 98. — (Can. B.). SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HYMENOPTERA 73 T. bulbosus YOsHIMOTO 1975 [In KEILBACH 1982: 266] KÖNIGSMANN *1978: 33; SCHLÜTER '1978: 128. — (Can. B.). Fam. Myrmicidae Siehe: Fam. Formicidae, subfam. Myrmicinae. Fam. Myrmosidae Siehe: Fam. Tiphiidae, subfam. Myrmosinae. Fam. Nyssonidae Gorytes Gorytes (?) sp. BRISCHKE 1886: 278; LArsson 1978: 135. Fam. Orussidae ZERICHIN *1978: 73 (Franz. B.). Mesorussus RAsNIcyN 1977 Rasnıcyn *1977b+c: 102 (352). M.taimyrensis RAasnıcyn 1977 [Fehlt in KEıLBACH 1982] Rasnıcyn *1977b+c: 103 (353), Abb. 5 (Kopf), ScHLüTEr *1978: 128; ZERICHIN +1978: 82. — (Sib. B.). Fam. Pamphiliidae (Lydidae) BACHOFEN-ECHT 1949: 129; HANDLIRSCH *1925: 247 (sub: Tenthredinidae, subfam. Lydinae). Lyda Siehe: Pamphilius. Pamphilius MEnGe 1856: 24 (Larve) (sub: Zyda). Fam. Pelecinopteridae ANDER 1942: 27, BACHOFEN-ECHT 1949: 120, 130; BruEs 1933a: 397, — 1933b: 17, 157; KÖNIGSMANN *1978a: 45. Pelecinopteron BruEs 1933 BruEs 1933b: 17, 18, 19, 157; — "1937: 38; KÖNIGSMANN +1978a: 45. „Pelecinopteron dubium“ ZERICHIN *1978: 117, 118 (Vermutlich Verwechslung mit P. tubulıforme). 74 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE SersBHN 197 P.tubuhforme BruEs 1933 [In KEILBACH 1982: 268] Bruzs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangabe): 157; KozLov *1974a+b: 145 (137) (Fußnote); ZERICHIN "1978: 117, 118 (Vermutlich irrtümlich sub: P. dubium). — (Balt. B., Sach. B.?) Fam. Pemphredonidae ZERICHIN *1978: 83 (sub: Sphecidae, subfam. Pemphredoninae) (Sib. B.). Mimesa BRISCHKRE 1886: 278 (sub: „Psen oder Mimesa“); Larsson 1978: 135. Passaloecus BRISCHKE 1886: 278; LARSSoN 1978: 135. Pemphredon P. (Cemonus) BRISCHKE 1886: 278 (sub: Cemonus). Psen BRISCHKE 1886: 278 (sub: „Psen oder Mimesa“); LARssoN 1978: 135. Fam. Perilampidae Siehe: Fam. Pteromalidae, subfam. Perilampinae. Fam. Philanthidae Cerceris Cerceris (?) sp. BRISCHKE 1886: 278; LARSsSoN 1978: 135. Fam. Platygastridae ANDER 1942: 36; BRUES 1933a: 396, 397; HURD, SMITH & DURHAM 1962: 110 (Mex. B.); ZERICHIN "1978: 118 (Sach. B.). Fam. Pompilidae BACHOFEN-ECHT 1949: 126, 133; HANDLIRSCH *1925: 254. Pompilus BRISCHKE 1886: 278. P. scelerosus MEUNIER 1917 [Fehlt in KEILBACH 1982] MEUNIER "1917c: 182, Abb. 1—3 (Vorder- u. Hinterflügel, Fühler, Hinterfuß). Fam. Poneridae Siehe: Fam. Formicidae, subfam. Ponerinae. SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HYMENOPTERA 75 Fam. Praeaulacidae Kotujellinae Siehe: Fam. Kotujellidae. Fam. Proctotrupidae (Serphidae) BACHOFEN-EcHT 1949: 119, 131; BRuEs 1933a: 397, HANDLIRSCH *1925: 250. Belytinae Siehe: Fam. Diapriidae, subfam. Belytinae. Beraphnontinae Siehe: Fam. Ceraphronidae. Diapriinae Siehe: Fam. Diapriidae. Mymarinae Siehe: Fam. Mymaridae. Scelioninae Siehe: Fam. Scelionidae. Cryptoserphus C.gracilis BRUES 1940 [nicht: 1939] [In KEILBACH 1982: 266] BRUES 1940a [nicht: 1939]. C. hamiferus BRuEs 1940 [nıcht: 1939] [In KEILBACH 1982: 267] Brues 1940a [nicht: 1939] (zusätzl. Seitenangabe): 259 (Best.-schl.). C. obsolescens BRUES 1940 [nıcht: 1939] [In KEILBACH 1982: 267] Bruzs 1940a [nicht: 1939] (zusätzl. Seitenangabe): 259 (Best.-schl.). C.pinorum Brues 1940 [nıcht: 1939] [In KEILBACH 1982: 267] Bruzs 1940a [nicht: 1939] (zusätzl. Seitenangabe): 259 (Best.-schl.); KÖNIGSMANN *1978a: 42. C. succinalis BRUES 1940 [nicht: 1939] [In KEILBACH 1982: 267] Bruzs 1940a [nicht: 1939] (zusätzl. Seitenangabe): 259 (Best.-schl.). C.tertiarins BRUES 1940 [nicht: 1939] [In KEILBACH 1982: 267] BRrUEs 1940a [nicht: 1939] (zusätzl. Seitenangabe): 259 (Best.-schl.). Proctotrupes (Serphus) BrRuzs *1910a: 2. Proctotrupes sp. DUISBURG 1868 Siehe unter Fam. Serphitidae: Palaeomymar duisburgi (STEIN 1877). P. cellularıs BRUES 1923 [In KEILBACH 1982: 267 (sub: Serphus cellularıs)] BRUES 1923c [statt: 1923]. 76 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 127 Fam. Pteromalidae HURD, SMITH & DURHAM 1962: 110 (Mex. B.); Larsson 1978: 137; MENGE 1856: 24; ZERICHIN '1978: 86 (Sib. B.). Perilampinae BACHOFEN-ECHT 1949: 120, 131 (sub: Chalcididae, subfam. Perilampinae); HAnD- LIRSCH "1925: 250 (sub: Chalcididae, subfam. Perilampinae). Pteromalinae BACHOFEN-ECHT 1949: 120, 131 (sub: Chalcıdidae, subfam. Pteromalinae); HAnD- LIRSCH *1925: 251 (sub: Chalcididae, subfam. Pteromalinae). Perilampus BRISCHKE 1886: 279; BRuzs *1910a: 3. Pteromalus BruEs *1910a: 3; HELM *1899b: 38. Fam. Sapygidae BACHOFEN-EcHT 1949: 132; HANDLIRSCH *1925: 251. Sapyga BRISCHKE 1886: 278. Fam. Scelionidae ANDER 1942: 36; BACHOFEN-ECHT 1949: 119, 132; BRUES 1933a: 396, 397; HANDLIRSCH *1925: 250; HURD, SMITH & DURHAM 1962: 110 (Mex. B.); KozLov *1973: 14 (Sib. B.); MCALPINE & MARTIN "1969a: 836 (Can. B.); RODENDORF & ZERICHIN "1974: Abb. 2 oben links ($. 85) (Habitus) Sib. B.); SCHLÜTER "1978: 122, 129 (Mex. B., Dom. B., Balt. B., Can. B., Sib. B., Franz, B.); ZERICHIN *1978: 15 (B. südwestl. USSR), 67, 83, 84, 86 (Sib. B.), 118 (Sach. B.); ZERICHIN & SukACeva "1973: Tab. 4 (S.20), Tab. 6 ($. 31), Tab. 8 ($.33), Tab. 9 (S. 38), Tab. 10+11 (S. 39) (Sib. B.). ? Scelionidae Species C SCHLÜTER 1978 [Fehltin KEILBACH 1982] SCHLÜTER "1978: 82, Abb. 58, Taf. 10 Fig. 5—6 (Habitus) (Franz. B.). Scelioninae Species A SCHLÜTER 1978 [Fehlt in KEILBACH 1982] SCHLÜTER *1978: 80, Abb. 56, Taf. 10 Fig. 3 (Habitus) (Franz. B.). Scelioninae SpeciesB SCHLÜTER 1978 [Fehlt in KEILBACH 1982] SCHLÜTER "1978: 80, Abb. 57, Taf. 4 Fig. 5, Taf. 10 Fig. 4 (Habitus, Abdomen) (Franz. Telenominae BRUES 1940c: 69. Aneurobaeus A. collarıs BruEs 1940 [In KEILBACH 1982: 268] BRUES 1940c [statt: 1940]. SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HYMENOPTERA 77 Archaeoscelio BruEs 1940 BRUES 1940c: 88. — Typusart: A. rugosus BRUES 1940. A. filicornis BRUES 1940 [In KEILBACH 1982: 268] BRuESs 1940c [statt: 1940]. A.rugosus BRUES 1940 [In KEıLBAcH 1982: 268] BRUES 1940c [statt: 1940]. Baryconus (Hoploteleia) B.doddii (Brues 1940) [In KEILBACH 1982: 268 (sub: Hoploteleia)] BruEs 1940c [statt: 1940]. B. fulleri BRuEs 1937 [In KEILBACH 1982: 267] KÖNIGSMANN "1978a: 52, 55, Abb. 6/t3 ($.47) und Abb. 7a/tz (S. 51) (Verwandtschafts- beziehungen innerhalb d. Diapriidae s. I. u. der als „Terebrantes“ zusammengefaßten Apocrita); SCHLÜTER *1978: 129; ZERICHIN "1978: 98. — (Can. B.). Brachyscelio BRUESs 1940 BRUES 1940c: 76. — Typusart: B. cephalotes BRUES 1940. B.cephalotes BRuEs 1940 [In KEILBACH 1982: 268] BRUES 1940c [statt: 1940]. B. dubins BRUES 1940 [In KEILBACH 1982: 268] BruEs 1940c [statt: 1940]. Cenomanoscelio SCHLÜTER 1978 SCHLÜTER "1978: 78. C. pulcher SCHLÜTER 1978 [Fehlt in KEILBACH 1982] SCHLÜTER 1975: 155, Abb. 4 (Habitus) (sub: Hymenoptera — Apocrita); — '1978: 78, 129, Abb. 52—55, Taf. 5 Fig. 4—5, Taf. 10 Fig. 1—2 (Habitus, Fühler, Bein); ZERICHIN "1978: 72 (sub: Scelionidae sp.). — (Franz. B.). Ceratobaeoides C. acuminatus BRUES 1940 [In KEILBACH 1982: 268] BRUES 1940c [statt: 1940] Ceratoteleia C.caudata BRUES 1940 [In KEILBACH 1982: 268] BRUES 1940c [statt: 1940]. C. proleptica BRUuEs 1940 [Fehlt in KEILBACH 1982] BruEs 1940c: 83 (Best.-schl.), 84, Abb. 14 (Habitus). C. succinophila BRUES 1940 [In KEILBACH 1982: 268] BRUuES 1940c [statt: 1940]. 78 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 127 Chromoteleia C.theobaldi MANEVAL 1938 [Fehltin KEILBACH 1982] MANEVAL "1938: 112, Abb. 6—7, 10 (Kopf, Mandibel, Habitus). Dissolcus D. electra BruEs 1940 [In KEILBACH 1982: 267] BRUES 1940c [statt: 1940]. Electroteleia BRuEs 1940 BRUES 1940c: 80. E. stıgmatica BRUES 1940 [In KEILBACH 1982: 268] BruEs 1940c [statt: 1940]. Gryon (Hadronotus) BRUES *1910a: 3 (sub: Hadronotus). G. electrinus (COCKERELL 1909) [In KEILBACH 1982: 267 (sub: Hadronotus)] BrueEs 1940c [statt: 1940]; COCKERELL 1909a [statt: 1909]. Hadronotoides H.dubitatus BRUES 1940 [In KEILBACH 1982: 268] BruEs 1940c [statt: 1940]. Hoploteleia Siehe: Baryconus. Mirotelenomus M.angulatus BRUuEs 1940 [In KEILBACH 1982: 267] BruEs 1940c [statt: 1940]. Palaeogryon [nicht: Palaeogyron] MASNER 1969 P. muesebecki MASNER 1969* [In KEILBACH 1982: 267] MAasNER 1969a [statt: 1969]. * Holotyp: rezent; Paratypen: 2 mexikanische Bernsteineinschlüsse. Parabaeus P. pusillus BRUES 1940 [In KEILBACH 1982: 267] BRUES 1940c [statt: 1940]. Proplatyscelio Brues 1940 BRUES 1940c: 85. P. depressus BRUES 1940 . [In KEILBACH 1982: 268] Brues 1940c [statt: 1940]. SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HYMENOPTERA 79 Proteroscelio Bruzs 1937 Bruzs *1937: 39; KÖNIGSMANN *1978a: 52, 55, Abb. 6/t5 (S.47), Abb. 7a/tz (S.51) (Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb d. Diaprüdae s. I. und der als „Terebrantes“ zusammengefaßsten Apocrita). P.antennalıs BRuESs 1937* [In KEILBACH 1982: 267] SCHLÜTER *1978: 129; WALKER "1934: Taf. 1 Fig. 2 (Habitus) (sub: Proctotrupoidea sp.); ZERICHIN *1978: 98. — (Can. B.). * KEILBACH (1982) führt diese Publikation im Literaturverzeichnis unter 1938 an. Pseudobaeus P. fecundulus BRUES 1940 [In KEILBACH 1982: 268] BrRuESs 1940c [statt: 1940]. Sembilanocera BRruEs 1940 BRUES 1940c: 70. S. clavata BRUES 1940 [In KEILBACH 1982: 267] BruEs 1940c [statt: 1940]. Sparasıon (Sparaison) S. amabılis BRUES 1940 [In KEILBACH 1982: 268 (sub: Sparaison)] BRUuES 1940c [statt: 1940]. S. simphcifrons BRUES 1940 [In KEILBACH 1982: 268 (sub: Sparaison)] BruEs 1940c [statt: 1940] (fehlende Abb.-angabe): Abb. 9 (Habitus). Trachelopteron BRUESs 1940 BRUES 1940c: 86. T. angulipenne [nıcht: angulopenne] BRUES 1940 [In KEILBACH 1982: 268] BRUES 1940c [statt: 1940]. Uroteleia BRUEs 1940 BRUES 1940c: 87. U. synthetica BRUES 1940 [In KEILBACH 1982: 268] BruEs 1940c [statt: 1940]. Fam. Scolebythidae Cretabythus“ Evans 1973 CARPENTER, J. M. *1986: 317; Evans, H.E. 1973: 171, 178. C. sibiricus EVANS 1973 [In KEILBACH 1982: 272] KÖNIGsMANN *1978b: 378; SCHLÜTER "1978: 130; ZERICHIN "1978: 86. — (Sib. B.). * Familienzugehörigkeit unsicher. 80 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 127 Fam. Scoliidae BACHOFEN-ECHT 1949: 132; HANDLIRSCH *1925: 251. Scolia BACHOFEN-ECHT 1949: 132. Fam. Serphidae Siehe: Fam. Proctotrupidae. Fam. Serphitidae BrRuzs *1937: 33 (Can. B.); KozLov "1973: 14 (Sib. B.); KozLov & Rasnıcyn *1979: 402 (Balt. B., Can. B., Sıb. B.); MCALPINE & MARTIN '1969a: 836 (Can. B.); SCHLÜTER "1978: 129 (Sib. B.); ZERICHIN & SUKACEVA "1973: Tab. 4 (S.20), Tab. 9 (S. 38), Tab. 10 (.39) (Sib. B.). Distylopinae KozıLov & Rasnıcvn "1979: 404 (Can. B.); YosHIMOTO 1975: 513 (Best.-schl.), 514 (sub: Tetracampidae, nov. subfam. Distylopinae) (Can. B.). Mymarommatinae Kozıov & Rasnıcyn 1979: 409 (Balt. B., Sib. B.); ZERICHIN "1978: 83, 86, 87 (Sib. B.). Serphitinae Kozıov & Rasnıcyn *1979: 405 (Can. B., Sib. B.); ZERıcHIn *1978: 83, 86 (Sib. B.). Aposerphites KozLov & RasnIcyn 1979 Kozıov & Rasnıcyn "1979: 402, 405 (Best.-schl.), 409. A.solox KozLov & Rasnıcyn 1979 [Fehlt in KEILBACH 1982] KozLov & RasnIcyn *1979: 409, Abb. 4—5 (Habitus) (Sib. B.). Archaeromma YosHIMoTO 1975 KÖNIGSMANN *1978a: 31 (Can. B.); KozLov & RasnIcyn *1979: 403, 411 (Can. B.); SCHLÜTER *1978: 76 (Can. B.); YosHıMoToO 1975: 501 (Tab. II), 503, 525, 526. — Typusart: Ooctonus minutissimus BRUES 1937. Archaeromma sp. YOSHIMOTO 1975 [nicht: 1967] [In KEILBACH 1982: 266] SCHLÜTER "1978: 128; YosHIMOTO 1975 (Berichtigung d. Seitenangabe): 506 [nicht: 505]; ZErıcHIn "1978: 98. — (Can. B.). A. minutissima (BRUES 1937] [In KEILBACH 1982: 266] Dourr *1973b: 224, 227 (sub: Ooctonns minntissimus); SCHLÜTER "1978: 128; YosHI- MOTO 1975 (zusätzl. Seitenangabe): 501 (Tab. I); ZERICHIN "1978: 97, 98. — (Can. B.). A.nearctica YOSHIMOTO 1975 [In KEILBACH 1982: 266] SCHLÜTER '1978: 128; YOsHIMOTO 1975 (Ergänzung d. Abb.-angabe): Abb. 50 B [nicht nur: Abb. 50]; ZERICHIN *1978: 97, 98. — (Can. B.). SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HYMENOPTERA 81 Distylopus YosHIMoTo 1975 KozLov & Rasnıcyn *1979: 403, 404; YosHIMoOTOo 1975: 501 (Tab. II), 514, 524, 525. D. bisegmentus [nicht: bisegmentatus] YosHIMOTOo 1975 [nicht: 1957] [In KEILBACH 1982: 266] SCHLÜTER *1978: 128; YosHIMOTO 1975 [nicht: 1957]; ZErıcHın *1978: 98. — (Can. B.). Microserphites KozLov & Rasnıcyn 1979 KozLov & Rasnıcyn "1979: 405 (Best.-schl.), 406. M.parvulus KozLov & RasnIcyn 1979 [Fehlt in KEILBACH 1982] KozLov & Rasnıcyn '1979: 406, Abb. 6—7 (Habitus) (Sib. B.). Mymaromma Siehe: Palaeomymar. Palaeomymar MEUNIER 1901 (Mymaromma, Petiolaria) ASHMEAD "1904: 362, 383; BRuEs *1910a: 3; Doutt *1973b: 226, 227 (Balt. B., Mex. B.); KozLov & Rasnıcyn *1979: 402, 403, 404; MEUNIER 1901b: 288. — Typusart: Mymar duisburgi STEIN 1877. P.agapa KozLov & Rasnıycn 1979 [Fehltin KEILBACH 1982] KozLov & Rasnıcyn "1979: 412 (Best.-schl.), 414, Abb. 10—11 (Habitus von Holotyp u. Paratyp) (Sib. B.). | P. duisburgi (STEIN 1977) | [In KEILBACH 1982: 265] (Syn.: P. succini MEUNIER 1901; Petiolarıa anomala) DouTtrt '1973b (zusätzl. Seitenangabe): 277; DuisBuRgG 1868 [statt: 188]; KozLov & Rasnıcyn "1979: 411; MEUNIER 1901b (Berichtigung d. Seitenangab.): 288 [nicht: 289] (sub: P. succin:), 289 [nicht: 290] (sub: Eustochus duisburg:). P. mandıbulatus KozLov & Rasnıcyn 1979 [Fehlt in KEILBACH 1982] Kozrov & Rasnicyn "1979: 412 (Best.-schl.), 413, Abb. 9 (Habitus) (Sib. B.). P. senonicus KozLov & Rasnıcyn 1979 [Fehlt in KEILBACH 1982] KozLov & Rasnıcyn '1979: 412, Abb. 8 (Habitus) (Sib. B.). P. succini MEUNIER 1901 Siehe: Palaeomymar duisburgi (STEIN 1877). Petiolaria Siehe: Palaeomymar. Serphites BRUES 1937 BRUES "1937: 33 (Can. B.); KozLov & Rasnıcyn *1979: 402, 406 (Can. B., Sib. B.); ZERICHIN '1978: 86 (Sib. B.). — Typusart: $. paradoxus BRuEs 1937. S. dux KozıLov&Rasnıcrn 1979 [Fehlt in KEILBACH 1982] Kozrov & Rasnıcyn *1979: 407, Abb. 1 (Habitus); RODENDORF & ZERICHIN *1974: 84, Abb. 1 rechts unten (Habitus) (sub: $. paradoxus*). — (Sib. B.). * Vergleiche Abb. 1 (S. 408) bei KozLov & Rasnıcyn 1979. 82 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser IB NIe127 S.gigas KozLoV & RAsnIcyNn 1979 [Fehltin KEILBACH 1982] Kozıov & Rasnıcyn "1979: 407 (Best.-schl.), 408, Abb. 2—3 (Sib. B.). S.paradoxus BRUES 1937 [In KEILBACH 1982: 267] KozLov & Rasnıcyn "1979: 402, 406; RODENDORF & ZERICHIN *1974: 84, Abb. 1 rechts unten (Habitus)*; SCHLÜTER "1978: 128; ZERICHIN 1978: 83**, 89 (Sib. B.?), 98 (Can. B.). * Hierbei handelt es sich vermutlich um $. dux — vergl. Abb. 1 bei Kozıov &. RaAsnIcYN 1979. ** Bei den hier erwähnten 8 Exemplaren aus dem Sib. B. handelt es sich vermutlich um S. dux u. $. gigas — vergl. KozLov & Rasnıcyn 1979: 407 u. 408. Fam. Siricidae BACHOFEN-EcHT 1949: 129; HANDLIRSCH "1925: 248. Sirex KLeEBs 1890: 269. Urocerus U. klebsi BRUES 1926 Siehe in KEILBACH 1982: 257. Fam. Sphecidae (Sphegidae) BACHOFEN-EcHT *1928c: Taf. IV Fig. 3 (Habitus); — 1949: 126, 133, Abb. 111 (Habi- tus); Evans, H. E. 1973: 178 (Sib. B.); HAnDLIRSCH *1925: 254; Larsson 1978: 135; LoMHoLpT *1982: 185 (Balt. B., Can. B., Sib. B.); MENGE 1856: 26; SCHLÜTER '1978: 122 (Balt. B., Sib. B., Franz. B.); ZERICHIN & SUKACEVA "1973: 38 (Tab. 9) (Sib. B.). Sphecidae Species A SCHLÜTER 1978 [Fehlt in KEILBACH 1982] SCHLÜTER "1978: 86, Abb. 6566, Taf. 5 Fig. 7, Taf. 11 Fig. 4 (Habitus, Kopf) (Franz. B.). ?Sphecidae SpeciesB SCHLÜTER 1978 [Fehlt in KEILBACH 1982] SCHLÜTER *1978: 86, Abb. 67 (Habitus) (Franz. B.). Pemphredoninae Siehe: Fam. Pemphredonidae. Gallosphex SCHLÜTER 1978 SCHLÜTER *1978: 83. G. cretaceus SCHLÜTER 1978 [Fehlt in KEILBACH 1982] SCHLÜTER +1978: 83, 130, Abb. 59—64, Taf. 5 Fig. 6, Taf. 11 Fig. 3 (Habitus, Prono- tum, Mesonotum, Vorder- u. Hinterflügel, Tibia u. Tarsus) (Franz. B.). Lisponema EVANnSs 1969 CARPENTER, F. M. & HERMANN *1979: 86; Evans, H. E. 1969: 251, 255; LOMHOLDT +1982: 186. SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HYMENOPTERA 83 L. singularıs Evans 1969 [In KEILBACH 1982: 272] KÖNIGSMAnN *1978b: 413; SCHLÜTER *1978: 130; ZERICHIN *1978: 98. — (Can. B.). Pıttoecus Evans 1973 CARPENTER, F. M. & HERMANN "1979: 86; Evans, H. E. 1973: 170; LOMHOLDT +1982: 186. P.pauper Evans 1973 [In KEILBACH 1982: 272] KÖNIGSMANN '1978b: 413; SCHLÜTER 1978: 130; ZERICHIN *1978: 86. — (Sib. B.). Fam. Sphecomyrmidae Siehe: Fam. Formicidae, subfam. Sphecomyrminae. Fam. Sphegidae Siehe: Fam. Sphecidae. Fam. Stephanidae BACHOFEN-ECHT 1949: 120, 130; BRUES 1933a: 397 ; — 1933b: 12, 157. Electrostephanus BRUES 1933 BruEs 1933b: 12, 157; KönıGsMAnN "1978a: 20. — Typusart: E. brevicornis BRUES 1933. E. brevicornis BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 263] BruEs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangabe): 157. E. petiolatus BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 264] BruEs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangab.): 14 (Best.-schl.), 157. E.tridentatus BRUES 1933 [In KEILBACH 1982: 264] BRuEs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangab.): 14 (Best.-schl.), 157. Fam. Stigmaphronidae KÖNIGSMAnN *1978a: 37, 55, Abb. 7a/ts (S. 51) (Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der als „Ierebrantes“ zusammengefaßten Apocrita) (Sib. B.); KozLov *1975: 75 (Sib. B.); ZERICHIN "1978: 82 (Sib. B.). Allocotidus MUESEBECK 1963 MUESEBECK 1963: 129. A.bruesi MUESEBECK 1963 [Fehlt in KEILBACH 1982] KÖNIGSMAnNN *1978a: 37, 55, Abb. 7a/t; (S. 51) (Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der als „Terebrantes“ zusammengefaßten Apocrita); Kozrov *1975: 77; MASNER & DEsSART "1967: 25, Abb. 45 (Flügel — nach MuESsEBECK 1963); MUESEBECK 1963: 129, Abb. 1a—b, Taf. 17 Fig. 4 (Vorderflügel, Fühler, Habitus); SCHLÜTER *1978: 129; ZERICHIN "1978: 96.— (Al. B.). 84 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser.'B, Nr. 127 | Elasmomorpha [nıcht: Elasmorpha] KozLov 1975 Kozrov *1975: 77 (Best.-schl.), 78. E. melpomene KozuLov 1975 [In KEILBACH 1982: 264] SCHLÜTER *1978: 129; ZERICHIN "1978: 86. — (Sib. B.). * Im Literaturverzeichnis führt KEILBACH (1982) diese Publikation unter RASNITSYN 1975 an. Hippocoon [nicht: Hippocon] KozLov 1975 Kozıov *1975: 77 (Best.-schl.), 80. H.evadne Kozıov 1975 [In KEILBACH 1982: 264]* SCHLÜTER *1978: 129; ZERICHIN "1978: 86, 89. — (Sıb. B.). * Im Literaturverzeichnis führt KEILBACH (1982) diese Publikation unter RASNITSYN 1975 an. Stigmaphron KozLov 1975 Kozroyasl975:7772 S.orphne KozLov 1975 [In KEILBACH 1982: 264] Kozıov *1975 [statt: 1957]; SCHLÜTER *1978: 129; ZErıcHIn "1978: 86. — (Sib. B.). Fam. Tenthredinidae BACHOFEN-ECHT 1949: 129; BRISCHKE 1886: 279; LARSSoN 1978: 76. Cıimbicinae Siehe: Fam. Cimbicidae. Lophyrinae Siehe: Fam. Diprionidae. Lydinae Siehe: Fam. Pamphiliidae. Tenthredininae BACHOFEN-EcHT 1949: 129; HANDLIRSCH *1925: 247. Allantus (Emphytus) MEnGE 1856: 24 (sub: Emphytus). Selandria BRISCHKE 1886: 279. Tenthredo BRISCHKE 1886: 279; HANDLIRSCH 1906—08: 847—848 (sub: (Tenthredo)); STATZ +1936: 296. SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HYMENOPTERA 85 Fam. Tetracampidae YosHIMOTOo 1975: 502, 513. Baeomorphinae n. subfam. YosHIMOTOo 1975 YosHIMoOTOo 1975: 514 (Best.-schl.), 519. Bouceklytinae n.subfam. YosHIMOTOo 1975 YosHIMOTOo 1975: 514 (Best.-schl.), 516. Distylopinae n.subfam. YosHIMoOTo 1975 Siehe: Fam. Serphitidae, subfam. Distylopinae. Baeomorpha Bruszs 1937 BRuEs "1937: 41; KÖNIGSMANN *1978a: 52; YOosHIMOTO 1975: 510 (Tab. IT), 519, 524, 525. — Typusart: B. dubitata BRuEs 1937. B. distincta YOSHIMOTO 1975 [In KEILBACH 1982: 266] SCHLÜTER "1978: 128; YosHIMOTO 1975 (zusätzl. Seitenangabe): 519 (Best.-schl.); ZERICHIN '1978: 97, 98. — (Can. B.). B. dubitata BRUESs 1937* [In KEILBACH 1982: 266] SCHLÜTER "1978: 128; ZERICHIN *1978: 97, 98. — (Can. B.). * Im Literaturverzeichnis gibt KEILBACH (1982) als Erscheinungsjahr 1938 an. B.elongata YOSHIMOTO 1975 [In KEILBACH 1982: 266] SCHLÜTER "1978: 128; YosHIMOTO 1975 (zusätzl. Seitenangabe): 519 (Best.-schl.); ZERICHIN "1978: 97, 98. — (Can. B.). B. ovatata [nicht:ovata] YosHIMOTO 1975 [In KEILBACH 1982: 266] SCHLÜTER *1978: 128; YosHIMOTO 1975 (zusätzl. Seitenangabe): 519 (Best.-schl.); ZERICHIN "1978: 97, 98. — (Can. B.). Bouceklytus YosHIMoTo 1975 YosHIMoOTOo 1975: 501 (Tab. II), 516, 524, 525. B.arcuodens YOSHIMOTO 1975 [In KEILBACH 1982: 266] SCHLÜTER *1978: 128; ZERICHIN *1978: 98. — (Can. B.). Distylopus YosHıMoTo 1975 Siehe unter Fam. Serphitidae. Fam. Thysanidae HURD, SMITH & DURHAM 1962: 110 (Mex. B.). Fam. Tiphiidae SCHLÜTER "1978: 129 (Sib. B.); ZERICHIN *1978: 86 (Sib. B.); ZERICHIN & SUKACEVA *1973:38 (Tab. 9) (Sib. B.). 'Myrmosinae BACHOFEN-EcHT 1949: 120, 133; BRuEs 1933b: 154, 170. 86 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 127 Protomutilla BISCHoFF 1916 BiscHorFr *1916: 142; — *1927: 19; BRuzs 1933b: 154, 170; KÖNIGSMANN *1978b: 405; KoLse +*1925: 151. — Typusart: P. succinalis BISCHOFF 1916. P.castanea BISCHOFF 1916* [In KEıLBAcH 1982: 272] Brues 1933b: 155, 170. * Im Literaturverzeichnis nennt KEILBACH (1982) als Erscheinungsjahr: 1915. P. dentata BisCHoFF 1916” [In KEILBACH 1982: 272] Bruzs 1933b: 155 (Best.-schl.), 170. * Im Literaturverzeichnis nennt KEILBACH (1982) als Erscheinungsjahr: 1915. P. incerta BISCHOFF 1916” [In KEıLBAcH 1982: 272] Bruzs 1933b: 155 (Best.-schl.), 170. * Im Literaturverzeichnis nennt KEILBACH (1982) als Erscheinungsjahr: 1915. P. megalophthalma BiscHoFF 1916* [In KEıLBacH 1982: 272] BISCHOFF *1916 (Berichtigung d. Abb.-angabe): Abb. 3 [nicht: Abb. 2]; Brurs 1933b [statt: 1933] (zusätzl. Seitenangab.): 155 (Best.-schl.), 170. = Im Literaturverzeichnis nennt KEILBACH (1982) als Erscheinungsjahr: 1915. P.nana BISCHOFF 1916” [In KEILBACH 1982: 272] Brues 1933b: 155 (Best.-schl.), 156, 170. * Im Literaturverzeichnis nennt KEILBACH (1982) als Erscheinungsjahr: 1915. P. succinalis BISCHOFF 1916* [In KEILBACH 1982: 271] BRuEs 1933b: 155 (Best.-schl.), 170, Taf. 13 Fig. 85 (Habitus). * Im Literaturverzeichnis nennt KEILBACH (1982) als Erscheinungsjahr: 1915. P. succinicola BISCHOFF 1916* [In KEILBACH 1982: 272] BruEs 1933b [statt: 1933] (Berichtigung bzw. Ergänzung d. Seitenangab.): 155 (Best.- schl.), 170 [nicht: S. 154]. (KEILBACH (1982) gibt außerdem noch BıscHoFF 1927, p. 19 an — diese Literaturangabe ist falsch). * Im Literaturverzeichnis nennt KEILBACH (1982) als Erscheinungsjahr: 1915. Tiphia Tiphia ? BRISCHKE 1886: 278. Fam. Torymidae GRissELL *1980: 257 (Balt. B., Dom. B.); LARrsson 1978: 137. Monodontomerus BRruEs *1910a: 3. M.primaevus BRUES 1923 [In KEiLBACH 1982: 264] BRuEs 1923c [statt: 1923]. SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HYMENOPTERA 87 Neopalachia N. bouceki GRISSELL 1980 [Fehlt in KEILBACH 1982] GrisseLL "1980: 255, Abb. 8—-11 (Fühler, Kopf, Kopf mit Thorax, Hinterfemur) (Dom. B.). Zophodetus GRISSELL 1980 GRISSELL "1980: 253. Z. woodruffi GRISSELL 1980 [Fehlt in KEILBACH 1982] GRISSELL "1980: 253, Abb. 1—7 (Thorax, Kopf, Hinterfemur, Fühler, Flügel) (Dom. B.). Fam. Trichogrammatidae Larsson 1978: 137; YosHIMoOTO 1975: 502 (Best.-schl.), 512 (Can. B.). Enneagmus YosHIMoOTo 1975 YosHIMoTo 1975: 501 (Tab. II), 512, 524, 525. E. prıstinus YOSHIMOTO 1975 [In KEILBACH 1982: 266] SCHLÜTER *1978: 128; ZERICHIN *1978: 98. — (Can. B.). Fam. Trigonalidae COCKERELL *1920b: 211 (Burm. B.). Cretogonalinae n. subfam. RAsnIcyn 1977 Rasnıcyn '1977b+c: 106 (355). Cretogonalys Rasnıcyn 1977 Rasnıcyn '1977b+c: 106 (356). C. taımyricus Rasnycın 1977 [Fehltin KEILBACH 1982] Rasnicyn *1977b+c: 108 (356), Abb. 8 (Habitus); SCHLÜTER *1978: 128; ZERICHIN +1978: 82. — (Sib. B.). Trigonalys T. pervetus COCKERELL 1917 [Fehltin KEILBACH 1982] COCKERELL *1917f: 79, Abb. 1 (Flügel); ZerıcHn +1978: 114 (sub. „Trigonalys“). — (Burm. B.). Fam. Trupochalcididae Kozıov '1975: 81 (Sib. B.). Trupochalcis KozLov 1975 Kozıov "1975: 82. T. inops KozLov 1975 [Fehlt in KEILBACH 1982] Kozıov *1975: 82, Abb. 91, Taf. IV Fig. 18 (Habitus); SCHLÜTER *1978: 129; ZERICHIN *1978: 83, 86. — (Sib. B.). 88 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 127 | | | Fam. Vanhorniidae ? Vanhornudae MCALPINE & MARTIN *1969a: 836 (Can. B.); SCHLÜTER *1978: 128 (Can. B.). Fam. Vespidae BACHOFEN-EcHT 1949: 126, 133; BEQUAERT & CARPENTER '1941: 55; BURNHAM *1978: 101; HANDLIRSCH *1925: 253. Palaeovespa P. baltica COCKERELL 1909 [In KEILBACH 1982: 283] BEQUAERT *1930: 69; BURNHAM "1978: 101; COCKERELL 1909a [statt: 1909]. Polistes BACHOFEN-ECHT 1949: 133. Vespa STATZ +*1936: 297. V. dasypodia MENGE 1856 [In KEILBACH 1982: 283] BEQUAERT "1930: 69. B. Kopal-Hymenoptera Bei den hier erfaßten Literaturangaben handelt es sich um Hymenoptereneinschlüsse in fossilen u. rezenten Kopalen verschiedener Herkunft. Der Herkunftsort der Kopale wurde im allgemeinen nicht angegeben, mit Ausnahme von „Mizunami amber“ (Japan). Überfamilien Chalcidoidea HıuRA & MIYATARE "1974: 391 (Miz. A.). Familien Fam. Apidae Apinae HANDLIRSCH *1925: 254. Apıs A. mellıfera L. (Syn.: A. mellıfica) CoCKERELL '1909d: 317; — "1921b: 31; FooRD *1890: 94, 95, Abb. 1, 1a—b (Habitus, Kopf, Hinterbein) (sub: A. mellifica — Engl. B./Yarmouth); KELNER-PILLAULT *1969b: 526; MaA *1953: 631; ZEUNER & MAnNING "1976: 249, Taf. 4 Fig. 6 (Habitus). SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HYMENOPTERA 89 Liotrigona L. vetula MOURE & CAMARGO 1978 MOoURE & CAMARGo "1978: 560, Abb. 1—6 (Habitus, Kopf, Vorderflügel, Tibia u. Teil des Tarsus). Trıgona T. (Axestotrigona) erythra (rezente Art) WILLE *1977: 45; ZEUNER & MAnnInG *1976: 217 (sub: T. (Trigona) erythra). T. (Hypotrigona) gribodoi (rezente Art) WILLE *1977: 45; ZEUNER & MAnNING "1976: 218, Taf. 2 Fig. 5—7 (Habitus, Flügel). Fam. Bethylidae HANDLIRSCH *1925: 251. Bethylus HAnDLIRSCH *1925: 251 (Diese Angabe von HANDLIRSCH bezieht sich vermutlich auf DALMAN *+1825: 385 (Fußnote); hierbei ist jedoch unklar, ob es sich überhaupt um Kopaleinschlüsse handelt). Calyoza C. ramosa MEUNIER 1906 MEUNIER *1906g: 59, Taf. Fig. 1—3 (Kopf, Flügel, Fuß). C. staphylinoides Hope 1837 Hope 1837: 56, Taf. VII Fig. 11, 11a—c (Habitus, Fühler, Kopf, Flügel). Messorıa MEUNIER 1916 MEUNIER 1916b: 392. M. copalina MEUNIER 1916 MEUNIER 1916b: 392, Taf. XXIX Fig. 1—3 (Vorderflügel, Vorder- u. Hinterbein). Fam. Braconidae HıurA & MIYATARE *1974: 391 (Miz. A.) (sub: Ichneumonidae or Braconidae). Fam. Ceraphronidae Aphanogmus A. serrulatus (MEUNIER 1916) DEssARrT "1979: 239; MEUNIER 1916b: 393, Taf. XXIX Fig. 4—5 (Habitus, Fühler) (sub: Ceraphron). Ceraphron C. fasciatus MEUNIER 1916 DessART "1979: 239; MEUNIER 1916b: 394, Taf. XXIX Fig. 6—7 (Fühler, Flügel). 90 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser&BAN Tr 127 C. serrulatus MEUNIER 1916 Siehe: Aphanogmus serrulatus (MEUNIER 1916). Fam. Chalcididae Chalcıdinae HANDLIRSCH 1906—08: 1130; — *1925: 250. Fam. Chrysididae Chrysidinae HANDLIRSCH *1925: 251. Chrysis C. (Tetrachrysis) HANDLIRSCH 1906—08: 1130. C. viridicyanea GIEBEL 1862 GIEBEL 1862: 319 (irrtüml. als baltischer Bernstein-Einschluß beschrieben); HENNIG 1966d: 5; KLess 1910: 221. Fam. Cynipidae Cynipinae HANDLIRSCH "1925: 251. Fam. Dryinidae HANDLIRSCH "1925: 252. Fam. Encyrtidae Encyrtus HANDLIRscH *1925: 250 (Diese Angabe von HANDLIRSCH bezieht sich vermutlich auf DALMAn *+1825: 385 (Fußnote); hierbei ist jedoch unklar, ob es sich überhaupt um Kopaleinschlüsse handelt). Mesidia M. mıinuta MEUNIER 1905 MEUNIER "1905e: 214, Taf. I Fig. 11—12 (Fühler, Fuß). Fam. Eulophidae Entedon HANDLIRSCH *1925: 251. (Diese Angabe von HANDLIRSCH bezieht sich vermutlich auf DALMAN *1825: 385 (Fußnote); hierbei ist jedoch unklar, ob es sich überhaupt um Kopaleinschlüsse handelt). SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HYMENOPTERA 91 Fam. Eupelmidae Eupelmus HANDLIRSCH *1925: 250 (Diese Angabe von HANDLIRSCH bezieht sich vermutlich auf DALMAN "1825: 385 (Fußnote); hierbei ist jedoch unklar, ob es sich überhaupt um Kopaleinschlüsse handelt). Fam. Evaniidae HANDLIRSCH *1925: 249. Evanıa E. anımensis SPINOLA 1840 SpınoLA "1840: 245 (Best.-schl.), 247. Fam. Formicidae Formicidae sp. K OnoYAMmA 1974 (S.-Nr. 95) HiuRA & MIYATARE "1974: 391 (sub: Formicidae spp.); OnNoYAMA "1974: 446 (Tab. 1), 451; +1975: 115. — (Miz. A.). Formicidae sp. M OnoYAMA 1974 (S.-Nr. 104b) HiuRA & MIYATARE "1974: 391 (sub: Formicidae spp.); ONoYAMA *1974: 446 (Tab. 1); —_ +1975: 115. — (Miz. A.). Formicidae sp. N OnoYAMA 1974 (S.-Nr. 121) HiURA & MIYATARE *1974: 391 (sub: Formicidae spp.); ONoYAMA *1974: 446 (Tab. 1); —_ +1975; 115. — (Miz. A.). Formicidae sp. P OnoyaMmA 1974 (S.-Nr. 139—b) HıuRA & MIYATARE "1974: 391 (sub: Formicidae spp.); ONoYAMA *1974: 446 (Tab. 1); — *1975: 115. — (Miz. A.). Formicidae sp. Q OnoYAMA 1974 (S.-Nr. 140) HıuRA & MIYATAKE '1974: 391 (sub: Formicidae spp.); ONoYAMA "1974: 446 (Tab. 1); — 1975: 115. — (Miz. A.). Dolichoderinae HANDLIRSCH *1925: 252. Dorylinae HANDLIRSCH *1925: 252. Formicinae HANDLIRSCH 1906—08: 1131 (sub: (Camponotinae) sp. m.); — "1925: 252. Myrmicinae HANDLIRSCH "1925: 253. Myrmicinae sp. E OnoyAMA 1974 (S.-Nr. 11a—d) HıuRA & MIivATARE "1974: 391 (sub: Myrmicinae spp.); ONOYAMA "1974: 446 (Tab. 1), 447, Taf. 114 Fig. 5—7 (Kopf, Vorderbein mit Putzkamm, Fühler); — *1975: 115. — (Miz. A.). 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 127 Myrmicınae sp. F OnoyAMA 1974 (S.-Nr. 37—a) HıurA & MIYATARE "1974: 391 (sub: Myrmicinae spp.); ONOYAMA *1974: 446 (Tab. 1), 448; — *1975: 115. — (Miz. A.). Myrmicinae sp.G ONnoYaMA 1974 (S.-Nr. 37—b) HıurA & MIYATARE "1974: 391 (sub: Myrmicinae spp.); ONOYAMA "1974: 446 (Tab. 1), 448; — "1975: 115. — (Miz. A.). Myrmicinae sp. H OnoyaMA 1974 (S.-Nr. 74) HıuRA & MIYATARE *1974:391 (sub: Myrmicinae spp.); OnoYAMmA "1974: 446 (Tab. 1), 450, 1 Abb., Taf. 114 Fig. 4 (Umriß v. Petiolus, Habitus); — "1975: 115. — (Miz. A.). Myrmicinae sp. I OnoyAMA 1974 (S.-Nr. 88) HiURA & MIYATARE "1974: 391 (sub: Myrmicinae spp.); ONOYAMA *1974:446 (Tab. 1), 451; — *1975: 115. — (Miz. A.). Myrmicinae sp. ] OnoYAMA 1974 (S.-Nr. 91) HıurA & MIYATARE "1974: 391 (sub: Myrmicinae spp.); ONOyYAMA *1974:446 (Tab. 1), 451; — *1975: 115. — (Miz. A.). Myrmicinae sp. L OnoyAMA 1974 (S.-Nr. 104a) HıiURA & MIYATARE "1974: 391 (sub: Myrmicinae spp.); ONOYAMA *1974:446 (Tab. 1); — "1975: 115. — (Miz. A.). Ponerinae HANDLIRSCH "1925: 252. Ponerinae sp. A OnoyAaMA 1974 (S.-Nr. 73 A—a) HiURA & MIYATARE "1974: 391 (sub: Ponerinae spp.); ONOYAMA '1974: 446 (Tab. 1), 449, Taf. 114 Fig. 2 (Habitus); — *1975: 115. — (Miz. A.). Ponerinae sp. B OnoyAMA 1974 (S.-Nr. 73 A—b) HiURA & MIYATARE "1974: 391 (sub: Ponerinae spp.); ONoYAMA "1974: 446 (Tab. 1); 449; — *1975: 115. — (Miz. A.). Ponerinae sp. C OnoyAMA 1974 (S.-Nr. 73A—c) HıiURA & MIYATARE "1974: 391 (sub: Ponerinae spp.); ONoYAMA "1974: 446 (Tab. 1); 450, 1 Abb. (Flügel); — *1975: 115. — (Miz. A.). Ponerinae sp. D OnoYAMA 1974 (S.-Nr. 76) HiURA & MIYATAKE "1974: 391 (sub: Ponerinae spp.); OnoyAMA *1974: 446 (Tab. 1), 450, Taf. 114 Fig. 1 (Habitus); — *1975: 115. — (Miz. A.). Anomma WHEELER, W.M. *1910a: 174, 175; — 1915: 9. Atopomyrmex WHEELER, W.M. '1910a: 174. Azteca WHEELER, W.M. *1910a: 174. SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HYMENOPTERA 93 Brachyponera Brachyponera sp. ONOYAMA 1974 (S.-Nr. 139—a) HıuRA & MIYATAKE "1974: 391; ONOYAMA *1974: 446 (Tab. 1), 452; — *1975: 115. — (Mız. A.). Calomyrmex C©. levissimus (rezente Art) VIEHMEYER "1913: 147. Camponotus WHEELER, W. M. "1910a: 174. C. (Colobopsis) vitreus (rezente Art) VIEHMEYER "1913: 147. Cataulacus WHEELER, W.M. *1910a: 174. C. taprobanae var. resinosa Siehe: Cataulacus resinosus. C. resinosus VIEHMEYER 1913 stat. nov. BOLToN "1974: 86; VIEHMEYER "1913: 145 (sub: C. taprobanae var. resinosa n. var.). Cerapachys C. conservatus VIEHMEYER 1913 VIEHMEYER "1913: 142. Crematogaster WHEELER, W.M. "1910a: 174. Dolichoderus D. bituberculatus (rezente Art) VIEHMEYER "1913: 146. Ectatomma E. (Rhytidoponera) araneoides (rezente Art) VIEHMEYER "1913: 145 (sub: Rhytidoponera araneoides). Formica F. cordata HoLLı 1829 GIEBEL 1856: 173; HANDLIRSCH 1906—08: 1131 (sub: (Formica) cordata SCHWEIGGER); Horı 1829: 140 (irrtüml. als Bernsteineinschluß aufgeführt); MAYR 1868: 17; SCHWEIG- GER 1819: 119, Taf. VIII Fig. 70, 70a—b (Habitus) (sub: Ameise) (irrtümlich als Bernsteineinschluß aufgeführt). 94 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 127 F. quadrata Hour 1829 GIEBEL 1856: 173; HANDLIRSCH 1906—08: 882 (sub: Formicidae inc. sed.) (irrtümlich als Bernsteineinschluß aufgeführt); Hot 1829: 140 (irrtümlich als Bernsteineinschluß aufgeführt); MAYR 1868: 18; SCHWEIGGER 1819: Notiz unter d. Tafel-Erklärung d. Taf. VII Fig. 70 (sub: Ameise). Iridomyrmex I. dimorphus contenta nov. subspec. VIEHMEYER 1913 VIEHMEYER "1913: 146. Lophomyrmex Lophomyrmex ? sp. ONOYAMA 1974 (S.-Nr. 113) HıurA & MIYATARE +1974: 391; ONOYAMA *1974: 446 (Tab. 1), 452; — *1975: 115. — (Miz. A.). Myrmicarıa WHEELER, W.M. *1910a: 174. Odontomachus O. ruficeps subsp. cephalotes (rezente Art) VIEHMEYER "1913: 155. Oecophylla O. smaragdina var. celebensis (rezente Art) VIEHMEYER *1913: 147. Paratrechina P. (Nylanderia) sp. OnoyaMA 1974 (S.-Nr. 8) HıurA & MIYATAKE *1974: 391 (sub: Paratrechina sp.); ONOYAMA *1974: 445, 446 (Tab. 1), Abb. a-b (Umriß d. Brustteils, Fühler), Taf. 111 Fig. 1 (Habitus); — "1975: 115. — (Mız. A.). Pheidole WHEELER, W.M. "1910a: 174, 175. P. plagiarıa (rezente Art) VIEHMEYER "1913: 155. Phyracaces P. suscitatus VIEHMEYER 1913 VIEHMEYER "1913: 143. Platythyrea P. coxalıs (rezente Art) VIEHMEYER *1913: 145. SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HYMENOPTERA Polyrhachis WHEELER, W.M. *1910a: 174. P. bellicosa var. erosispina (rezente Art) VIEHMEYER "1913: 155. P. circumdata VIEHMEYER 1913 VIEHMEYER "1913: 152, 1 Abb. (Thorax). P. continna var. revocata VIEHMEYER 1913 VIEHMEYER *1913: 151. P. dahlı var. cincta VIEHMEYER 1913 VIEHMEYER *1913: 149. P. excitata VIEHMEYER 1913 VIEHMEYER "1913: 147,1 Abb. (Profil von Thorax u. Schuppe). P. inclusa (rezente Art) VIEHMEYER "1913: 153. P. levior (rezente Art) VIEHMEYER "1913: 155. P. paromalus (rezente Art) VIEHMEYER *1913: 154. P. rastellata var. celebensis VIEHMEYER 1913 VIEHMEYER "1913: 155. P. restituta VIEHMEYER 1913 VIEHMEYER "1913: 149, 2 Abb. (Thorax, Schuppe). P. restituta var. conclusa VIEHMEYER 1913 VIEHMEYER "1913: 151,1 Abb. (Schuppe). P. sexspinosa subsp. rugifrons (rezente Art) VIEHMEYER *1913: 153. P. subfossa VIEHMEYER 1913 VIEHMEYER "1913: 154, 1 Abb. (Profil von Thorax u. Schuppe). P. tibialıs var. parsis (rezente Art) VIEHMEYER "1913: 154. Ponera WHEELER, W.M. *1910a: 174. Pristomyrmex P. parumpunctatus (rezente Art) VIEHMEYER "1913: 145. Rhytidoponera Siehe: Ectatomma, subgen. Rhytidoponera. 95 96 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 127. Technomyrmex Technomyrmex ? sp. ONOYAMA 1974 (S.-Nr. 138) HiuRA & MIYATARE '1974: 391; ONOYAMA "1974: 446 (Tab. 1), 452; — *1975: 115. — (Miz. A.). Vollenhovia Vollenhovia sp. ONOYAMA 1974 (S.-Nr. 69—a) HıuRA & MIYATARE "1974: 391; ONOYAMA "1974: 446 (Tab. 1), 448, Taf. 114 Fig. 3 (Habitus); — "1975: 115. — (Miz. A.). Fam. Ichneumonidae HiURA & MIYATARE "1974: 391 (sub: Ichneumonidae or Braconidae) (Miz. A.). Ichneumoninae HANDLIRSCH "1925: 248. Fam. Mutillidae Mutillinae HANDLIRSCH "1925: 251. Fam. Mymaridae Dourr "1973b: 221; HANDLIRSCH "1925: 250 (sub: Proctotrupidae — Mymarinae). Mymaridae sp. 1 MEUNIER 1900 MEUNIER "1900d: 192, Abb. I—III (Fühler, Vorder- u. Hinterflügel). Mymaridae sp. 2 MEUNIER 1900 MEUNIER "1900d: 193, Abb. IV—VI (Fühler, Vorder- u. Hinterflügel). Alaptus A. fructnosus MEUNIER 1909 Dourr "1973b: 222, 227; MEUNIER *1909e: 148, Abb. 34 (Habitus, Fühler). Arescon (Limacıs) Arescon sp. MEUNIER 1900 MEUNIER *1900c: 366, Abb. 2 (Fühler) (sub: Zimacıs). Werts Litus sp. MEUNIER 1900 MEUNIER *1900c: 365, Abb. 1 (Fühler). L. beneficus MEUNIER 1909 Dourr *1973b: 223, 227; MEUNIER '1909e: 147, Abb. 1—2 (Habitus, Fühler). SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HYMENOPTERA 97 Prestwichia Prestwichia ? sp. MEUNIER 1900 MEUNIER "1900c: 367. Fam. Proctotrupidae Proctotrupinae HANDLIRSCH "1925: 250. Fam. Pteromalidae Plutothrix P. minutissima MEUNIER 1905 MEUNIER "1905e: 215, Taf. I Fig. 13 (Fühler). Pteromalus HANDLIRSCH *1925: 251 (Diese Angabe von HANDLIRSCH bezieht sich vermutlich auf DALMan "1825: 385 (Fußnote); hierbei ist jedoch unklar, ob es sich überhaupt um Kopaleinschlüsse handelt). Fam. Scelionidae Acutibaeus MEUNIER 1916 MEUNIER 1916b: 395. A. bellicosus MEUNIER 1916 MEUNIER 1916b: 395, Taf. XXIX Fig. 8—10 (Fühler, Flügel, Hinterbein). Calotelea C. aurantia Hope 1837 Hope 1837: 56, Taf. VII Fig. 10+10a (Habitus, Fühler). Ceratobaeus C. incertus MEUNIER 1905 MEUNIER *1905e: 213, Taf. I Fig. 10 (Fühler). Scelio HANDLIRSCH *1925: 250 (Diese Angabe von HANDLIRSCH bezieht sich vermutlich auf DALMAN "1825: 385 (Fußnote); hierbei ist jedoch unklar, ob es sich überhaupt um Kopaleinschlüsse handelt). Telenomus HANDLIRSCH *1925: 250. Fam. Sphecidae (Sphegidae) HANDLIRSCH *1925: 254. | 98 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 127 | Fam. Torymidae Palmon DALMmaAn 1825 Siehe: Podagrıon. Podagrion (Palmon) P. bellator (DALMAN 1825) DALMAn *+1825: 390, Taf. V Fig. 21—23 (Habitus, Kopf, Femur) (sub: Palmon bellator). P. capıtellatus (DALMAN 1825) DALMmANn *1825: 392 (sub: Palmon capıtellatus). P. clavellatus (DALMAN 1825) DALMman *1825: 391, Taf. V Fig. 24 (Kopf) (sub: Palmon clavellatus). Torymus HanDLirscH *1925: 250 (Diese Angabe von HANDLIRSCH bezieht sich vermutlich auf DALMAN *+1825: 385 (Fußnote); hierbei ist jedoch unklar, ob es sich überhaupt um Kopaleinschlüsse handelt). 4. Zusammenstellung der Hymenopteren-Einschlüsse in Bernsteinen verschiedener Herkunft — ausgenommen Baltischer Bernstein Alaska-Bernstein Ceraphronidae Eulophidae Stigmaphronidae Allocotidus bruesi MUESEBECK 1963 Arkansas-Bernstein Formicidae— Dolichoderinae Iridomyrmex mapesi WıLson 1985 Formicidae— Formicinae Protrechina carpenteri WILSON 1985 Formicidae — Myrmıcinae Eocenidris crassa WıLsoN 1985 Mymaridae Australien-Bernstein Diapriidae— Belytinae Formicidae-— Dolichoderinae Iridomyrmex sp. Formicidae— Ponerinae Hypoponera scitula (rezente Art) SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HYMENOPTERA Bitterfeld-Bernstein Formicidae-— Dolichoderinae Burma-Bernstein Apidae Tetragonula devicta (COCKERELL 1921) Trigona iridipennis (rezente Art) Aulacidae Electrofoenus gracılipes COCKERELL 1917 Hyptiogastrites electrinus COCKERELL 1917 Protofoenus swinhoei COCKERELL 1917 Bethylidae Apenesia electriphila CoCKERELL 1917 Deebainela lindrella CocKERELL 1917 ln eh. COoCKERELL 1920 rodermus quadridentatum COCKERELL 1917 Evaniidae Trigonalidae Trigonalys pervetus COCKERELL 1917 Canadischer Bernstein Braconidae Diospilus (sens. lat.) allani BRuEs 1937 Neoblacus facıalıs BRUES 1937 Pygostolus patriarchicus BRUES 1937 Ceraphronidae Chrysididae— Cleptinae Procleptes carpenteri Evans 1969 Cynipidae Protimaspis costalıs Kınsey 1937 Diapriidae Dryinidae Avodryinus canadensis PONOMARENKO 1981 Eulophidae Formicidae— Sphecomyrminae Sphecomyrma canadensis WıLSoN 1985 Megaspilidae Lygocerus (?) dubitatus BRuEs 1937 99 100 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Mymaridae Carpenteriana tumida YOsSHIMOTO 1975 Macalpinia canadensis YOSHIMOTO 1975 Protooctonus masnerı YOSHIMOTO 1975 Triadomerus bulbosus YOsHIMOTO 1975 Scelionidae Baryconus fulleri BRUES 1937 Proteroscelio antennalis BRUES 1937 Serphitidae Archaeromma minutissima (BRUES 1937) Archaeromma nearctica YOSHIMOTO 1975 Archaeromma spec. YOSHIMOTO 1975 Distylopus bisegmentus YOSHIMOTO 1975 Serphites paradoxus BRUES 1937 Sphecidae Lisponema singularis EVANS 1969 letraceampıeme Baeomorpha distincta YOSHIMOTO 1975 Baeomorpha dubitata BRUEs 1937 Baeomorpha elongata YOSHIMOTO 1975 Baeomorpha ovatata YOSHIMOTO 1975 Bonceklytus arcnodens YOSHIMOTO 1975 Trichogrammatidae Enneagmus pristinus YOSHIMOTO 1975 ?Vanhorniidae Chinesischer Bernstein Braconidae Sinobracon speciosus Hong 1974 Formicidae— Myrmicinae Eomyrmex guchengziensis Hong 1974 Dominikanischer Bernstein Apıdae Triıgona dominicana WILLE && CHANDLER 1964 Irıgona sp. A MICHENER 1982 Trıgona sp. B MICHENER 1982 Trıgona sp. C MICHENER 1982 Dryinidae Dryinus palaeodominicanus CURRADO & OLMI 1983 Formicidae— Dolichoderinae Azteca alpha WıLson 1985 Azteca enmeces WILSON 1985 Dolichoderus dibolia WıLson 1985 Ser. B, Nr. 127 SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HYMENOPTERA 101 Hoypoclinea primitiva WıLson 1985 Irıdomyrmex hispaniolae WıLson 1985 Iridomyrmex humiloides WıLson 1985 Monacis prolamınata WıLson 1985 Monacis carıbbaea WıLsoN 1985 Tapinoma trochis WıLson 1985 Formicidae— Dorylinae Neivamyrmex ectopus WıLson 1985 Formicidae — Formicinae Camponotus neotropicus (BARONI ÜRBANI 1980) Paratrechina (Nylanderia) sp. Prenolepis sp. Formicidae— Myrmicinae Aphaenogaster sp. Crematogaster (Acrocoelia) sp. Crematogaster (Orthocrema) sp. Cyphomyrmex sp. Erebomyrma sp. Jlemomyrmex caecus WıLson 1985 Leptothorax (Macromischa) sp. Leptothorax (Nesomyrmex) sp. Octostruma sp. Olgomyrmex sp. Oxyıdrıs antillana WıLson 1985 Paracryptocerus sp. Pheidole tethepa WıLson 1985 Smithistruma sp. Solenopsis (Diplorhoptrum) sp. Solenopsis (Solenopsis) sp. Trachymyrmex primaevus BARONI ÜRBANI 1980 Formicidae— Ponerinae Anochetus corayi BARONI ÜRBANI 1980 Cylindromyrmex sp. Gnamptogenys levinates BARONI ÜRBANI 1980 Gnamptogenys prıstina BARONI ÜRBANI 1980 Hypoponera sp. Odontomachus sp. Pachycondyla (Trachymesopus) sp. Paraponera sp. Platythyrea sp. Prionopelta sp. Formicidae— Pseudomyrmicinae Pseundomyrmex sp. Ichneumonoidea Mymaridae Scelionidae Torymidae Neopalachia bouceki GRISSELL 1980 Zophodetus woodruffi GRISSELL 1980 102 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Französischer Bernstein Hymenoptera Species A, B, C SCHLÜTER 1978 Diapriidae— Ismarinae Species A SCHLÜTER 1978 ?Falsiformicidae Species A SCHLÜTER 1978 Mymaridae Galloromma bezonnaisensis SCHLÜTER 1978 Scelionidae— Scelioninae Species A SCHLÜTER 1978 Species B SCHLÜTER 1978 Cenomanoscelio pulcher SCHLÜTER 1978 ?Scelionidae Species C SCHLÜTER 1978 Sphecidae Species A SCHLÜTER 1978 Gallosphex cretacens SCHLÜTER 1978 ?Sphecidae Species B SCHLÜTER 1978 Libanon-Bernstein Formicidae Mymaridae Massachusetts-Bernstein Formicidae Mexikanischer Bernstein Apiıdae Trıgona silacea WILLE 1959 Bethylidae Braconidae Ecphylus oculatus MUESEBECK 1960 Diapriidae Dryinidae Encyrtidae Ser.B, Ne 4127 SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HYMENOPTERA 103 Eulophidae Formicidae Mymaridae Alaptus globosicornis (rezente Art) Alaptus psocidivorus (rezente Art) Anaphes sp. Litus mexıcanus DouTT 1973 Polynemoidea mexicana DoUuTT 1973 Platygastridae Scelionidae Palaeogryon muesebecki MASNER 1969 Serphitidae Palaeomymar sp. Thysanidae New Jersey-Bernstein Formicidae— Sphecomyrminae Sphecomyrma freyi WILSON & BROWN 1967 Österreichischer Bernstein Hymenoptera sp. Sachalin-Bernstein Aphidiidae Braconidae Cynipidae Diapriidae Formicidae— Ponerinae Megaspilidae Mymaridae Pelecinopteridae Pelecinopteron tubuliforme BRuEs 1933 Platygastridae Proctotrupidae Scelionidae Vespomorpha 104 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 127 Schweizer Bernstein Proctotrupidae Sibirischer Bernstein Microhymenoptera fam.nov. Bethylidae Archaepyris minutus EVAnS 1973 Celonophamia taimyria EVANS 1973 Braconidae ? Dirrhope sp. Heterospilus sp. Parahormius sp. Ceraphronidae Chrysididae— Cleptinae Hiypocleptes rasnıtsyni EVANS 1973 Protamisega khatanga Evans 1973 Cretevaniidae Cretevanıa major RASNICYN 1975 Cretevanıa minor RASNICYN 1975 Cretevanıa minuta RASNICYN 1975 Cynipidae Diapriidae Dryinidae Cretodryinus zherichıni PONOMARENKO 1975 Laberius antiguns PONOMARENKO 1981 Eulophidae Falsiıformicidae Falsiformica cretacea RAsNIcyN 1975 Taimyrisphex pristinus EvVAnS 1973 Formicidae— Sphecomyrminae Cretomyrma arnoldi DıusskıJ 1975 Cretomyrma unicornis DLusskı1J 1975 Palaeomyrmex zherichini Dwusskı1J 1975 Ibaliidae Ichneumonidae Catachora minor TOwNEs 1973 Eubaeus leiponeura TOWwNES 1973 Urotryphon pussilus TOWwNES 1973 Kotujellidae Kotujella crucis RAsnicyN 1975 SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HYMENOPTERA Maimetshidae Maimetsha arctica RASNICYN 1975 Megaspilidae Conostigmus dolicharthrus ALEKSEEV & RAsNICYN 1981 Prolagynodes penniger ALEKSEEV & Rasnıcyn 1981 Mymaridae Orussidae Mesorussus taımyrensis RASNICYN 1977 Pemphredonidae Scelionidae ?Scolebythidae Cretabythus sibiricus EVANS 1973 Serphitidae Aposerphites solox KozLov & RasnIcyNn 1979 Microserphites parvulus KOZLoV & RAsnIcyNn 1979 Palaeomymar agapa KozLov & RasnIcyN 1979 Palaeomymar mandıbulatus KozLov & RAsnIcyN 1979 Palaeomymar senonicus KozLov & RAsnIcyNn 1979 Serphites dux KozLov & Rasnıcyn 1979 Serphites gigas KozLoV & RAsnIcyNn 1979 Sphecidae Pittoecus pauper Evans 1973 Stigmaphronidae Elasmomorpha melpomene KozıLov 1975 Hippocoon evadne KozLov 1975 Stigmaphron orphne KozLov 1975 Tiphiidae Trigonalidae Cretogonalys taimyricus RASNICYN 1977 Trupochalcididae Trupochalcıs mops KozLov 1975 Sizilianischer Bernstein Apidae Apıs catanensis avolii Roussy 1960 Meliponorytes sicnla Tosı 1896 Melponorytes succini Tosı 1896 Braconidae ? Bracon sp. 105 106 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 127 Formicidae— Dolichoderinae Leptomyrmula maravıgnae (EMERY 1891) Tapinoma minutissimum EMERY 1891 Technomyrmex deletus EMERY 1891 Formicidae— Formicinae Oecophylla sicula EMERY 1891 Plagiolepis labilis EMERY 1891 me cornıger (EMERY 1891) Formicidae— Myrmicinae Catanlacus planiceps EMERY 1891 Catanlacns silvestrii EMERY 1891 Crematogaster praecursor EMERY 1891 Hypopomyrmex bombicci EMERY 1891 Olıgomyrmex sophiae (EMERY 1891) ee (Acrostigma) mayri EMERY 1891 Formicidae-— Ponerinae Gnamptogenys gracile (EMERY 1891) ? Ponera leptocephala EMERY 1891 Formicidae— Pseudomyrmicinae Psendomyrmex sp. Mymaridae Südwestl. USSR-Bernstein Megalyridae Cretodinapsis cancasica RASNICYN 1977 Scelionidae 5. Literatur-Nachtrag In diesem Literatur-Nachtrag sind diejenigen Literaturangaben aufgeführt, die in KEIL- BACHs Bibliographie fehlen, fehlerhaft sind oder zusätzliche Hinweise erfordern. Sie sind im Katalog durch ein hochgestelltes Kreuz vor der Jahreszahl gekennzeichnet. ACHTERBERG, C. var (1982): The fossil species of the subfamily Blacinae discribed by C. T. ur (Hym.: Braconidae). — Entomologische Berichten, 42/6: 91—96, 6 Abb.; Am- sterdam. ALEKSEEV, V. N. & Rasnıcyn, A.P. (1981a): Pozdnemelovye Megaspilidae (Hymenoptera) iz iskopaemych smol Tajmyra. — Paleontologiteskij Zurnal 1981, Nr. 4: 127—130, 2 Abb.; ee — [Siehe engl. Übersetzung: ALEKSEEV & RAsnIcyn (1981b).] — (1981b): Late cretaceous Megaspilidae (Hymenoptera) from amber of the Taymyr. — Paleontological Journal, 15, Nr. 4: 124—128, 2 Abb.; Washington. — [Engl. Übersetzung von: ALEKSEEV & RAsnıcyn (1981a).] ALEKSEJEV, V. N. — siehe: ALEKSEEV, V.N. Anonymus (1823): Deliciae Pragenses, historiam naturalem spectantes. (Editae a I. S. PRESL, Professore, et C. B. Presr, Dr.med., Vol. I. Pragae, sumptibus Calve 1822, 8, 244.) — Isis von Oken 1823, Heft IV: 371—378. 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Megaspilidae Lagynodes* L. psendocarinatus SZABÖ & OEHLKE 1986 SZABÖ & OEHLEE 1986: 99, Abb. 1 + 6 (Habitus). * Die Gattung wurde von den Autoren zur Fam. Ceraphronidae gestellt. Fam. Proctotrupidae Cryptoserphus C. koggeanxilliarins SZABÖ & OEHLKE 1986 SZABO & OEHLRE 1986: 100, Abb. 2, 7—10 (Habitus, Fühler, Vorderflügel-Vorderrand, Hinterbein, Abdomenspitze mit Bohrerklappen). Fam. Scelionidae Idris I. ilonkae SZABÖ & OEHLRE 1986 SZABÖ & OEHLKE 1986: 105, Abb. 4 + 13 (Habitus, Vorderflügel). Macroteleia M.renatae SZABÖ & OEHLKE 1986 SZABO & OEHLKE 1986: 100, Abb. 3, 11—12 (Habitus, Fühler, Vorderflügel). 6. Index A. Index der Familien, Unterfamilien u. Tribus A Berhylinaels aan nee 16 Agadiiae nee Al Bldcnaerk anti ir Deere: 21 INmbositeimae @hd. ee nee: 36 Bombrdae.. ns ae 20 Annpullenders "Sr re 8 Bembinae,. wenn. wa See 10 Dimpülieinae ernennen eek: 8 Bouceklytinaena... er 85 Arena eher 8 Braconidae.... 20,99, 100,102, 103, 104, 105 Einchophoridaer. 2.....1..2.2.2.:2.0 00: 9 Bratomimaes. an een 21,89 Anneliese ie se Saar REEL NE E 9 Apıhieaker se anna 9,103 C Aralane Insert 21 @allieeratidae. morgen 33 ADidaeme 2.0.2.2... 10, 88, 99, 100, 102, 105 Calypumaerun nl ee ern 21 ADmeleaie a ee 10,88 @amponoridaege sten 52 Al aeielne. 1 Lee ER 1599 Camponormae rer 42 @ardiochilinaeegr ern ren 21 B ardiochline Ssmaa e eren. 22 Baeomorphmaest an: 85 Cephrlae age 32 Belrandae 2.7 SS 16 @eraphromidaes.. cr. 33,89, 98,99, 104 Delyanaeı, „ee ee 36, 98 @eraphrontinaen Free 75 Dechylidaehene 2.2.0.2.2.2.2. 16, 89, 99, 102, 104 @haleictdaen IL Ir EEE 33,90 116 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 127. Chalaidinaenı.. Ink Ss 90 Tchneumonmae wu 64,96 Cheleninas 2... een 21 Ichneutinaek . un Tosks Dr. 22 Chrysidae. 3: Jeaserbetreeaetschree 33 Kmarnae san) ae 36,102 Chuysididaegrn ee 33, 90, 99, 104 Chieysidtmaea se ee 33,90 K Eimbiaidierg ta ee 35 Korujellidae. ser 23 Gere re 66, 104 Eimbieae naar 84 Kotujellinae. „acer. a Se 75 @lepadaenne as: er re 35 @leDEmae nn ee ee: 33,99, 104 IE, Erabronidaer Hard, Horksser werk: 35 larridae. 7 Ahle. Pre 66 @reteyanııdaes np Eee 35,104 leiophroninae.. 2.2.2.2. 22 er 21 @retrosonAlnaen er 87 kophyridae.... uud er ser 37 Erypiinaea rn RR 64 Lophyrinaes.e.-.2..0..2 2 Re 84 Gynipidaeregerr reg 36, 90, 99, 103, 104 Lydidaesa.Achrg 2: A 73 Gynipinaerat.ckherseet de 90 Lydınaer..2., 2:56.42. Soc 84 D M Diapriidae ... .36, 98,99, 102,103, 104, 114 Maimershidaenn 66, 105 Diaprinae st. ee pers DE 75 Megachilidaesss.. esse... ns 67 Diospilinae,.. Arab she arten 21 Megaehilınaer..ı. ....2..2.2.2.2 Vs 10 Diespilimı 238... 224. AN Laschen 22 Mesalynıdaesı.. 2 222 67,106 Wiprionidae 4. KREMER 37 Mesaspilidaeser sun 67,99, 103,105, 115 Distylopmasper HH E Amel. 80 Meliponinae... u. 6. ass 10 Dolichoderidaen ra... u er ger 37 Melittidae. 4. 22a Je 68 Dolichoderinae .... 42,91, 98, 99, 100, 106 Mellınidae la... 2 os 69 Doryerimaesk fe Minen 2. J8 21 Meteorinae . Ak Herıal Beka Ser 22 Doryladae ah ns Are srl) 37 Meteorint.ar. at ae ner ee 2a Donplınaern ker pa dere 42,91, 101 Mierogasteinae.Lr. 2 22 Dayanidaer a 7er 37,90, 99, 100, 102, 104 Müutillidaenun. sehen ee 69, 96 Deyanmaesaa sy 1 ea ra 37 Mutillinaeg.esas tl see 69,96 Mymaridae E 70, 96, 98, 100, 101, 102, 103, 105, 106 Electrotomidaen ara. De 39 Mymarinae. .... u... ee 75 Embolemidae m, rl rn 39 Mymarommatınaen.. 2 80 Eneyeedaerzsyr a ser 40,90, 102 Myrmieidae: +4 «....mem Ssere Saceese 73 Eulophidaese re 7% 40,90, 98,99, 103, 104 Myrmicinae...... 42,91,98, 100,101, 106 Eupelmidaes 2 a. re 40,91 Myrmosidae. ......%.2..2. er. 73 Euphorinae re. esse ae 21 Myrmosinaemlan en. 23 Be mp 85 Eürytomidaett sah te 40 Evaniıdaer Ss Besen Br 40,91,99 N Exotheeinaet m. .erehrneressr Don 21 Neoneurinae Js. Masern re 22 Nyssonidae. ... 2.2.0... 22 ep re 73 F Balsıiormiedaen rg 41,102, 104 (0) Formicidae Ophioninae. 2... 22.20 2 Se 64 41,91, 98,99, 100, 101, 102, 103, 104, 106 Orussidae: 22 2880 ee 73,105 Eormicmaemerse eg 42,91,98, 101,106 P H Bamphilüdaes........... 2er 73 Klaleudaet rs Rene 64 Releemopreridaege 27.020 73,103 Hecabolnaepe nr ee wen ern 21 Bemphredonidaes ser. 20er 74,105 Pleeabolnt. 2.0 meer ar 21 Bemphredommnae........ 2202 82 Klelceominae:. sammen 21 Berilampidaer.. ....... 2.2.2222. me 74 Klormiunae... oe seen ae 22 Berilampingern. 2.2. oe 76 Klormiuntsı- ereres e 21 Philanthidae... ... »2. 2 oc ur 74 Pımphinae', 02 .u2. 0 2 nee 64 I Blapyeasıridacner ara 74,103 Iibalndae ser re 64,104 Pompilidae 2. 2 nee 74 Ichneumonidaem seen 64, 96, 104 Poneridae m Bm. en 74 SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HYMENOPTERA 11177 Boneringe .....e 42,92,98,101,106 Presmlacıdae.......... wart 75 Proctotrupidae....... 75, 97,103, 104,115 ErDetottuUpIMae...... nassen AR 37 Pseudomyrmiemae. ......... 42,101, 106 Breromaldaeı 2... 38 76,97 Dreromalmaesy nenn 76 R Bomadinaen en LEN 22 S Sep or ee 76 Scelionidae 7268921100. 1015,10271037105,,10 651415 Seelioninae., en. Basel 76,102 Seolebyithidaegen.. .......0.2.. 79,105 Seoliielaeı AN 80 Seolliinae. 5 ee 70 Benphnda ee a. 75 Serpbunidae.nr.n........ 80,100, 103,105 Serplimtier re 80 nor. ı 2 ee N 82 Spaillinae ee a ee 22 Sphecidae ne 82,97, 100, 102, 105 Sphecomiyzunıdaers re ee 83 Sphecomypımmae. 22.02.08 42,99, 104 Sphesidae nu. 82,97 Stepamidase. „usw ana 83 Stiemaphromdaesse 20 83, 98,105 T Velempminae 0... RR 76 Nenthredinidaer 2... er 84 Ienthredininaer. ee 84 Metracampidae 2. Re 85, 100 Ihysanidaegs...... an... 85, 103 Ihphudas pa... sn 85,105 Kotunidae. ae 86, 98,101 kadomernaer..... sa 70 inichostammatıdaeser rer 87,100 Inieomalidaegg 22 ee 87,99, 105 irupechaleididaen zer 87,105 Tryphonınaes u... Se 64 V Vanhornudaern area 88, 100 Vespidaeyı. ae 88 B. Index der Gattungen und Untergattungen A EieiocOeha een aaa 45,101 lerostiomar ne ne gene 59,106 PAeubaens eine! ih: 97 ASHOMDWHDEIL 0 oo 56 Asa ee SER. 22 FRTOECOMyTnMeXR... 2 22 22.2 2 2 Senerepgene 43 Ala08 2 ee 70, 96, 103 Allan EEE 84 Plllocotidus "ns: 2.2.2: 83,98 Pinnbosıtna RE nel 36 Kiympulicomonpha. 2.2.2... wos: 39 macanthobracon:. ...2.2.2...22c.n. 22 IaDWESE ss sssansnsrnser: 70,103 Alsereina a Se SE e 8 inennobaensaan. ee pn ker 76 Pinochetuses ses nzsststursate: 43,101 Bnommass za: nsssn83203228egu 43,92 Kiztbophoras: =: 22: ° 8: Siystnsscnneden Sch: 9 AED a Et 16,99 Hiobaenogasten:.2::.22...:2.2: 8 43,101 EIDDaROSmuSt 2 2222.20 22.2082 llenasgser 89 Are RE 9 Ass. 1 N EEE 10, 88, 105 DoSenDhntesd: 322522222 220000: 80, 105 rchaeoscelog:s 2235225822222 80008: 77 Pichaepytisa.sa2222222.2280228: 17,104 Pinchaerommar 22..2.2.2222222..0 80, 100 ILeSConM Saar ars 71,96 AntLEDy IS a EN 172 Fl CO BASTEN IE RER 22 ASDICOUDÜSARBEM inss san an Parse ES REN 23 Sep nom RA Ay phylomıynmer 43 ee Geyer el ERS ÜRRNENGEN 92 Aulaeidea lbs un zerts TN 36 Atlaens# oa 2a ET NENR, 15 Auistroheleons sn. 0 23 AUvoanyInus N ER 38,99 ASESEON ONE 89 Azteea Meere 44,92, 100 B BaeomOnphaR. 85, 100 Bany COS 77,100 BaSSaSW IE ae NEE 64 Belytas.mun mn REM 37. Bethyltelan mn a 107899 Bethylopteron se .2.2....2 0 107 Beihylasn rn 89 DiReHSDED Se EN REN 23 BomnsaBbe essen 10 Bombnsoldes 2 en ee 11 Bothhnomymmedn. 44 BoneeRlytasam.ı su snssesensass 85, 100 Brachistese rs REN 24 Brachygastenn2 0 RAN 40 Dach) Done 93 118 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 127 BrachiyScelo\..nn nn sense ZT. Digastnothecann ne 25 Bracon ren ven een ORTTER 24,105 Diinonphomyrmes2 2.22.22 49 Bradoponera. au... TOTEN. 44 Diodontogaster) "2. .....2..00 Se 25 Diiospiltes u... urn nn EEE 26 C a nen EIER 26,99 @ElNGerasBe nen ns ser en ERTRERT 33 Diplovrhopbrum.n...2 222. 62,101 Galomynmer2.. 2.0 ee ie 93 Dipmon Ans 57 CAlotelean sagst ne 97 Dinrhope 2... .2..22 2 ee 26, 104 CAVyoZannsnisnesersersun RN 17,89 Dissoleus. „2... so 78 @amponotas ne 44,93, 101 Distyllopus..u un nied sense 81, 100 @anthanoetomUS a ER 24 Dolchodernse 2 22 22 46,93, 100 @anpentemanan.22 so 71,100 Dohehurus.:. 2.2222: 2200 OREEEE 8 Caracas nassen ee 65, 104 Dopyetes aa. 26 Gataalyph1sa3 22. 20 45 Donyectomorpha 2. 2.2.2. 2.222: BRra 26 CATANIA SER ns ee 45,93, 106 Diryaaıs SSR SA 38,100 @elonop han 17,104 Dyymomynmeo 2. 46 GEMONUS: nun RISITLNENTEMEN 74 @enomanoscehonn en 77,102 E GEpDaS Ale san RRITRTITTE 33 @erapachyS sn. nr RT 93 Bee US un. nun unge A E GaDhIOnSS ee a wa NT 33,89 El Ela FE eo. 84 105 @eratobaeoides 2.2 77 en ne 2.9000 z 27 @eratohaens RER 97 ee ERBE one 092 < 11 Geratoteleiadeb. er nie AR 707, E ER 9 00 24 WEHEEHRRTRÄR. u a Me ee] 74 E a Bene > 33 @haleobombus.s\s.-. 22a: note 11 En AR IMS an ne @halicodomars 67 ne © © f 5. FE BELNOTOERUS 3 ae Br ET a, 5 Bllectroheleon® Ru. 2... 20 en 27 N ee RR Electromyırmex. 2. 2.2... 22.220 ee Rh) 3 Eleetropomeran.. 22.2... SR 47 Obrmsss Be Beer 34.90 Bleetrostephanus 2 228 83 EEE Re A. ; Blectroteleia.. *.*. 2.2.22 20 78 rs Be a 3 7 2, Electrotoma.... 2.2.2.2... 39 . 2 8282822212 18 8 8 Te b} Embolemus L RER ‚40 Gleptessa 2.22: 2002. ee Sn ER > Ghmocentrusz: 02. rear 25 Emphytus „20.2. 002nnncune: = Coeloreutens 3.2 8008 2a Aa 25 ale Rn VE N 8 7 n Conostigmmsı 22. 68, 105 Ne a I re R eb 35 Eneamerns. ee 47 Crematogaster.......... 45, 93sloldae . Apegen: 1. nr 2 Bocardıochiles 2.2.2.2. 20000 0 27, Gnetabythuse.aar ae are 79,105 E dm 47.98 Gietevamilan.unen ee 35,104 DB 5 100 @retodınaD se 67,106 Be, NIS N 9 Oyetoanyunasan. 2 2er 38,104 a RUNTER e 1 799 @yerogonalys.... a 87,105 DkeaRle 2 rn ae ; et 45 104 Brehm ma 56, 101 KIEL EEE TERI ET DR ? Eubadızon....2............. 2 SR 27, CHOSSOCErHS 2.2.2 2a N 35 Eub 65.104 OnDtoseHH USE 75,119 MG ne > On 65 Eubazus: 2... 222222 ER 27 De EST RENTE [Eiuaa no Gent 27 @rtenobethylus. Sn 17 Er 91 G@temopleetrellas...2...>.2>.2:2.0.- Most 68 Ei asian). 2 ae 48 Oyındromynmese na 45,101 Be a TE 9. © 18 EVRIDSEREN 2 2 a 3 ee 36 a ap Cyphomyrmex 45 101 Eustöchus.. ee 71 J a ? Re 40,91 D DasyDoda. er 69 E DIACHASMaS. 22 ee 25 Kallsıkonnalear an. 2 1 41,104 DNASERODIÜSMAR.. 5.0.2.4 Sr ee 36 KONICA, 3 Sa 48,93 SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HYMENOPTERA 119 G CAOVOmMma. une DT 71,102 Ballospheisn mes nennt ner 82,102 BESONADITNUEDER E24 eu nee DENN: 49 Blaphyromyrmex............0. Eh 49 EV DEADISca nennen anchanenan cd aranr RE 69 Enamptogenys 00.0.2000: 49, 101,106 EONALOCENUS mern manseaee aan RN 71 EB nrnsstesnihanersnsneirinan sen BUNT 73 BOT NR: nern zess enaranst ine UMMRTONE 78 BTanoscelusuunn sen Bra MASDN: 28 H IRANOROEUSBrS rn en MORE 78 iadnomotoides. anne. MON. 78 ReHSEN Er se essen EAMRN, 64 elanpaetospheciom............. 200 38 el EN SR 28 lemitelas nern enareen NT 65 lleterospiluss.u......nuaernn dt 28,104 BEIDDOCOON: Senne 84,105 SEO RS Be 18 Illomozlenusine. sense. DOSE 18 lloploteleia anne NLIEN 77 one Senne ENDEN 28 lypocleptes.. u. 34,104 Ielynochmea =... nern 50, 101 IE) DOpOmIyEmeXn.nnann 51,106 Pe) pOponeNaeS.. erneeeenı 51,98, 101 EI DOEMBOmaNE. ne 14, 89 Be) BEIOgaStNIteS Eee 16499 I UchNeumOrR rn Renee 65 chnentesk.en rn.n ern ÄTRN 28 Nahe SE RRUNRFEHEESEENEL.. Er LUnE 115 Mlememynmesn.n.... re 51,101 Nndomymmexun.n..n.ne. 51,94, 98,101 NECIOSONUS HE re ern ser. r aBMERIGN 26 NSolnaee BAENe 18 K Kelmermelar.s....n nes BENDER 13 otmellans sense ARMN 66, 104 E Klee RUE RENEER 38,104 ÜBDelnsp ach. irmresan are oa OO 19 Wasymodess.n..n. er rn. 68,115 IDEHIDKONGyRmer“.. 54 IPENDBnoNOta ea 65 I ER I 52, DBEIMAC Erster tenater te ee 71 Lepeallaus ne ee 61 BobLomoymece ge 53 Wentomynmula.ı. son. 53,106 eptothoraxeer.. ner 53,101 IBEstoanyINuS rannte 39 IN MaAGCSwa rennen 71,96 Wiometopamm ee 54 Lioimgonas.nnmm nme nen 89 IISDONEmMar. sms en rate teten de EN 82,100 DIVE na ke 71,96, 103 Bophomynmesr.n.r nrent 94 BODHINUSERE 37 Pyydapsw.nnsensnene rt ee 73 DYSOGENNSwe-r.ranantaratra ta eteren. Di 68, 99 DymMECHONEM Ben er 71 M Macalpiniae.nenen ee 72,100 INISCROEITEINS 6.0.0000 00 0000000000008 28 Maenomischan nn ee 53 Maenoteleia. 2. ee 115 MAUmetsDas.n. onen ren 67,105 Malfattlası meer NIT EN 72 Mesachile....un. 0... ANNE 67 M an ER SE 13 Milehbononyteshn 18,195 MIO IIDUSSÄRE anne net REN 69 Mesi a nenne 90 Mies0ChO1MS ur. un. PREMIER 65 Mlesoleptusi.n..ne sen ne 65 WIICSONUSSUS mn Dee: 73,105 IMIESOSLEMUS un anna mann ee 65 MiessomaU en ne 89 Mieteontes ss. anna rn REM 28 IMIEEEONUS =... ee N 28 Menalacin US re. RR 15 IMincnocton USE 29 MICHOdUS.. ren OEM 22 Mlicnosenpitesrm 81,105 MickotyDus.n. nn. rer AN 29 Mımesa....n EN 74 Miracoidesı... ers re AO 30 Mınotelenomusn 78 Misepyiistenaunn nat tr 18 Mionacısı...n. wesen Di 54,101 Mono dontomenuser 86 MONO mo: 54 Monoriseusi un ern en RR A 55 Mitillasz Sun Are EN 70 Molıman nr. rn nen retten en Ne 72 Miımarommar rer 81 Moırmaca irren te 55 Miynunlcananıı er 94 N IN Va ynmeX er 594191 Neoblacus.snne nee 30,99 Neodayinus nun neeh er 39 INeopalachaner rer 87,101 INeSOmD) mern ee: 53 INIo ze Ina SE 15 Nothomynmicar ern 55 Nylandema an... Bi 58,101 120 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 127 (©) PodacmonRe. ner ER 98 Oltostrumas nee 101 Rodomynnaa nee re 59, 106 Odontomachs an 56, 94,101 DOhstes al een EEE 88 Oeeophylla nee 56, 94,106 Polynemoidean.n. 72,103 Olessopnisten. us. re ET 16 Poh thachis...... ne ET 59,95 Ohesonmnmex ne 56, 101,106 Be SE EEE on. co 31 OS oe Es. 34 Pompilush....onaesnnen RE 74 OyDIEcNOWNan nenne THIAR 30 RONENARE. eye nee 59,95 106 ODETOBUS,. een RRERTE 722 Rom zang. eier EN 66 Org ee ee 30 Praeaphidıns .......,...u000000.00 9 Orikociene se en 45 Brenolepisssak.\.a..cume rer 59,101 OS Se REN EEEE 62 > 5 67 Prestwnechla, - > 2 2.2... 0.22 ee 97 (OB ED 56, 101 Pronomymmex.. . 2.2.2. 22 60 Rivonopeltasws....ne 60, 101 P Rristapenesia. ...... 20... 19 RachyCona ya ne 577, Kon Dnstaulacuseax..... nn ee 16 Ralaeobethylondes 19 Prastomynmex........2. 2 95 Ralaeobetbylisea. a 19 Bro cerap ach 60 IDAlASOCHNUM. nennen nennen 34 Prochremyluas......-.2......: 220 DE 31 Balaeogm yon. ac ee 78, 103 Procleptes nn. een 34,99 RaldeonD na 81,103, 105 Proctotrupes........lansrnn ne RE 75 DaldeOmTImernen nenne 57,104 Brodimorpbomynmex..... 2 60 Malaeonhyssalusı a nennen 30 Prodinapsis 2... 2.0 67 Balaeomespa.....u:. une 88 Rrolasynodesn 68,105 al aloe see RIOR 98 Bomonolexis.. un. nenn 31 Banupbalasi yes nnsueensen en ARTETOE 73 Pronoleps ....\..n ee 60 Barton eueneerren WDR 37 Propelma.. 0... ee WE 40 Banabaeusss...:,, an 78 Broplatyscehion. 2.2.2.2... SE 78 Bayaam process ee 57,101 Proplebera ..........2.2...2 0 N 14 IRanahoyımlas nn en 30, 104 Rropodomynma 2... 22 63 Raranmeranoplus.......-..-..2 NS 57 Propraon.. ....... 2 RETTEN 9 Nanamdesins. ... 222 Res ee seseee 37 Prosierola... . un ee 20 BANAREUNEEUS ....2. ne en ee 57 Protadelphe ...... 2 2. 20.02 0 ER 34 BAanaDONENA nee ne 57,101 Brotamnsega... 34,104 Rayapmistocena:. naeh 19 Brotaneuretus....... nn 60 Parasienolaen... see 19 Protenoseelor... 79,100 Baxasyunhl2uS. su ne. ee: 31 Prrotumaspis ......er ne er CE 36,99 Panratneehina nn nee 57, 94,101 Protobombus......... 0... ul RANEDANUA, 2.2 ss 40 BProtochrysiais.....n..2002 35 Dassaloecnsae Sun RER 74 Brotochrysis........2... nn 35 Relecımoptenon ee 2 73,103 Brotojoen Se 16, 99 Remphnedon. en nr ee 74 Brotoformca. 2. 2. 2.0 20 48 Benlamnusss: nern RR 76 Protomutillar. 2... oe 86 PEHISICHO ANNE nn ee er 19 ERROR oo oo 72,100 Betiolaniagsan. una sa ee ee 81 Protopristocenan ... 2. 22 20 BezomachUSss.. 2 ee ne ne ee 65 Protneehinar. 60, 98 Rhanenotoman 2 er 31 BIER: ne 74 Pheidolesepuse. N er 58, 94,101 Pseudo DaEcus,.. 79 Bheidoloseton, 22.2002 56 Bsendolasins. en. anne er 61 Rbyygadenons.. .......02.. Montes 65 Bsendom nme 61,101, 106 Rlmynacace sed ee ee FERNE 94 Blase... ee er 3% Bimplaress see re 66 Bien ale 76,97 ES. ET. eos 66 DVEOSTOINSE NE en RE 319 Pittoecussu nes 83,105 HtyOmEMER 2 en ee FAR 58 R Blamolepis.....2 nen er 58,106 Rhabdepyms.... eu 2.2 RER 20 Blabyelnnea 59,94, 101 Rhopalomynmen. 61 Pichler se ee 13,14 Rhyssalusi.s..u.sc ee Dir 32 Ve 97 Rhytidoponera... 2 93 SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HYMENOPTERA 1zil ORDER al ONE 0 11 S Ba a ed ee 76 END 2.0 ae REN 97 Drienodenmusn. anne: 20,99 Seal. 80 Ba Erin ne 84 Bonbilanocera.. 2.200 ae. 79 SEREAENENE En ee 32 SETDREES 2 re EN 81,100, 105 SET se EL 75 Belomnmere san as.n.ne 61,106 erela sl Se RN 20 ÜBER 0 se a BEE 61 NToDracone en 32, 10%) Dee a en 82 Borithistuma.....2..cucheccnss 62,101 ae. ee 32 Solo a 62, 101 Nophnobombus. 2.2. nssene nen: 14 STEINER SONS © 0 79 IDETESDON. so 79 Nnhecomynma. .........e..n: 62,99, 103 SieRENDRE 25 62 Seile 72 Dremaphranan ee sonunannn> 84, 105 Ignore 62 Banhnomymmeo. nennen: 63 T eumymsphee ss seseenneon 41,104 VeoyDio@emg.s ar a N 32. Kenomae er en.cane: 63, 101,106 Anschrift der Verfasserin: MechnomD ee 63, 96, 106 KEICHOEUS EN N 97 INenthredort rn RN 84 TEiNaEONa, ee ee are 14 MetnaBONUlA we 14,99 Nhaumato dns 39 MDma ee 86 Horymus g..2 2.0 seen 98 nackelopterom na 7 lirachs)ImeSoD Se 57,101 Myach Dee 63, 101 NiadoeN SE 72,100 IRaSDIS ne ee Nee 92 Sonate 14, 89, 99, 100, 102 Tasomalys a. nee ee 87,99 Inupochalessnn en ee 87,105 I 66 U ROTEN NE BENDER 82 UnomDesiti Sn ee 20 Biroteleiatn se. er 79 UDO ©0555 ans saaso00. 66, 104 V Vespa re ee 88 Voollen)o oA 63,96 x KyıloE0Da. ee 9 Z ZacryDIOCeNUSE Se 57 Zophodetas... wen 87,101 Ute Spahr, Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1. ae nn Rt Par 2 ve er sides ’‚. DE rer ne Pe « "eo ur a Br ZZ RUE = urn ne. a - IR NE ‚aeg Rare Orte ap un en ua ERRNE u re 21 ee EN ner Am zemmese:: ar RER. ARARR re DEREN EN RER 4 2 er RE rd, vo 2. # he RENT, Reit aeg lanonrT EFT TUN) Y orkas Er! nen la : y 1} fr KRARNOLT FUN 19 3 v % r ’ UK! gr v irn EN fa Tan) Dkiearmıyen Hurdehü BENDER nd BT \ChT. N) ers ale. Palarır asp i , Palme... Bi 2" a; JOPADEEREN Yen j j RAN N . Bu de RE EI a ea +, BAM NASEN W jr Fi worked EN WR | i It): 4 Hr ubg: DE u irn az suite: PMasainie nf = N { Reapiary: ua Yohreı j DEE EN ul iS SA ee 1 [X Peadirols Ar MR eyrhei Panstimehing j ö I Pure ey j nV DEE RN 0 0 GTA Pal upon PETE NNTNIRE a in Pos uhr Yahlaa s j f 74 Bewilacha, j BT Frsen Me a; 2 Anis. ; wen ' uLaBEN, 5, Pu N UNSER ı VI DR HE ER ARE KTER, |): Phnmwzas! 1: ZPri Fi Para j i 1 Di Phoniols A ; age 8.94.1031 Pheidnlop tan % FRE ax . 5 Phygadinm ae wg ma ‚63 Piyradcens ir nennr a BERWERR , Pompie . de RATE RG Be ‚ER PH Wr erden Due rra PIROCENE: Cu wann neh 2,10 Pıryan een. ErBEIEEL re Plagible VLaseere BI VER u da ihyne nn Binnen ne, Polis Ra * FE GR er Prieneruäileil Balrkache PN D0027 PAIFT: [2 " N Dr Ps En i .. N ' Kara liche Eee m“ Ken EIER 00." 1 ö ne Öbnieree: a ER Pürzon rennen j See BRUDER nn Bfinwidg, IE WERE | FARBEN TE u ie ei er MENT VEN AUSH Nehisli VE Ro en ETTOIERE 50er IR n®, PN; u He D “% er u Zee; & Wan ap av: KErE s a FL EL 1 er # 5 N, 3 PR ANNE um a EaN 1 y #7 ’ BOLHOL EAk . re #; £ ys Far x RR R, Fee zc hu Ir “ ze 22 m ' 4 5 Gr a TESTER A DET ir als; „ob PERL Ki au M son B MAIER AF z . & ar Far de oT BE see an EFIN .. Wi . N Ad N h Ara 7 EN IUDT BR “ N A a De Presdsbagene. Be - Bw 3 we Prostaleuie. A AA, .“ re, Te Re re ne en ı ar 2 A iD I. . ; . « Bars Vils enter Brist. Min Pe, ae z » ya f3 = N end Ber, ad?) u ni Alkehii ar; j Nas ik) up ET r and ihn de» veial Ze Ben Ei 1} eins Per Re Ines Pi ; \ nd: aan. Ser j | | 5 - [Is2r x ktir td nn Fu — i rare id ah enu® ken algeniider. %ı ii lagen, er vtoch niakahr Nomenklarur hidari, D3 I 5 | i Pr N: fr J - [1 4 RIP: werden ine Be = - N e franiter (Uhr 1“ Ir - Li 17 ISSN 0341-0153 Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Gesamtherstellung: Gulde-Druck GmbH, D-74060 Tübingen 1 " Stuttgarter Beiträge zur BT Serie B (Geologie und a rs Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 ur 1 Stuttgarter Beitr. Naturk. |Nr. 128 365.,16 Abb. | Stuttgart, 20. 3. 1987 Revision der Gattung Ceratites DE Haan 1825 (Ammonoidea, Mitteltrias). 1. Revision of the genus Ceratites DE HAAN 1825 (Ammonoidea, Middle Triassıc). I. Von Max Urlichs, Stuttgart, und Rudolf Mundlos, Bad Friedrichshall Mit 16 Abbildungen Summary Ceratites and its subgenera Acanthoceratites, Ceratites, Discoceratites, Doloceratites, Gym- noceratıtes, and Opheoceratites are redefined, and the still available types of the type species are figured. A lectotype of Ceratites (Ceratites) nodosus (SCHLOTHEIM) is proposed which, how- ever, has to be sanctioned by the International Commission on Zoological Nomenclature. This species and the closely related ones C. (Ceratites) bivolutus RiEDEL, C. (C.) macrocephalus WENGER, C. (C.) optimus PENNDORF, C. (C.) macrocephalus \WENGER, and Ceratites (Dis- coceratites) laevis PHıLıpPI are revised. The new name Ceratites (Discoceratites) weyeri ıs proposed instead of C. (Di.) intermedins, type species of Ceratıtes (Discoceratites). Zusammenfassung Ceratıtes und seine Untergattungen Acanthoceratites, Ceratites, Discoceratites, Doloceratites, Gymnoceratites und Opheoceratites werden neu definiert und die noch vorhandenen Typen der Typusarten abgebildet. Zu Ceratites (Ceratites) nodosus (SCHLOTHEIM) wird ein Lectotypus vorgeschlagen, der jedoch noch der Genehmigung der Internationalen Kommission für Zoolo- nn. Nomenklatur bedarf. Diese Art und die nächstverwandten C. (Ceratites) bivolutns RIEDEL, C. (C.) optimus PENNDORF, C. (C.) macrocephalus WENGER sowie C. (Discoceratites) red Bein ıprı werden revidiert. Anstelle von Geratites (Discoceratites) intermedius, der Ty- von Ceratites (Discoceratites), wird der neue Name C. (Di.) weyeri nom. nov. vorge- schlagen. Einleitung Neue Übersichten über die triassischen Ammonoidea sind, was die germanischen Ceratiten betrifft, entweder überholt (TOZER 1980) oder sie berücksichtigen die jüngste Literatur nicht (SEVYREV 1986). Außerdem wurden die Originale zu Ceratites nodosus (BRUGUIERE) von RIEBER & TOZER (1986) in der Scheuchzer-Sammlung wiederentdeckt, neu abgebildet und ein Exemplar als Lectotypus vorgeschlagen. Wenn C. nodosus auf 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 128 diesen Lectotypus gegründet würde, dann wären erhebliche nomenklatorische Änderun- gen die Konsequenz. Zweck unserer Arbeit ist es, die Nomenklatur von Ceratites (Cerati- | tes) zu stabilisieren und C. (Ceratites) nodosus im gebräuchlichen Sinne beizubehalten. Die Untergattungen von Ceratites werden neu definiert, um sie von Ceratites (Ceratites) | abzugrenzen. Dank Bei einem Besuch in Stuttgart im Frühjahr 1985 informierte uns E.T.Tozer, daß von Ceratites nodosus das Ol zu SCHEUCHZER (1718) in Zürich aufgetaucht ist (RIEBER & ToZER 1986). Er überließ es uns, die hierdurch erforderlich gewordenen nomenklatorischen Folgerungen zu ziehen. Für dieses Entgegenkommen sowie für Anregung und Diskussionen a wir vor allem Prof. Dr. H. Rieber (Zürich) und Dr. E. T. Tozer (Ottawa). Für Ausleihe von Material danken wir Dr. G. Geyer (Würzburg), Oberstudienrat H. Hag- dorn (Ingelfingen), Dr. J. Helms (Berlin), H.P. Kelber (Würzburg), Dr. R. Kraatz (Heidel- berg), Dr. G. Krumbiegel (Halle), Dr. A. Liebau (Tübingen), Prof. Dr. H.Rieber (Zürich), Prof. Dr. S. Ritzkowski (Göttingen), Dr. G.Schairer (München) und Prof. Dr. L. Trunko (Karlsruhe). Für Auskünfte danken wir Dr. G. Aumann (Coburg), Dr. G. Engel (Braun- schweig), Prof. Dr. J. C. Gall (Straßburg), Dr. J. P. Groetzner (Hannover), Prof. Dr. G. Hahn (Marburg), Dr. R. Wild (Stuttgart) und Prof. Dr. A. Zeiss (Erlangen) sowie für Photographien H. Lumpe (Stuttgart). Abkürzungen Meßstrecken: DE Enddurchmesser: Durchmesser am erhaltenen Ende des Gehäuses, auch wenn die Wohnkammer unvollständig ist. Für Vergleichszwecke ungeeignet. d Nenndurchmesser: Berechnungsgrundlage für die Verhältniszahlen. Er wird über der Wohnkammer Y Umgang nach dem Ende des Phragmokons gemessen. DK Durchmesser des Phragmokons: Er schneidet die Windungsspirale auf den Externsätteln des letzten Septums. Fin Maß, das zu statistischen Berechnungen herangezogen wird, wenn die Wohnkammer mit weniger als Y, Umgang erhalten ıst. n Anzahl der vermessenen Exemplare. N Nabeldurchmesser: abgenommen auf der Linie des Nenndurchmessers (d) beziehungsweise auf der Linie DK. WH Höhe der letzten Windung: abgenommen auf der Linie des Nenndurch- messers (d) zwischen Naht und Externseite. WB Breite der letzten Windung: gemessen auf dem Nenndurchmesser (d) zwischen den Rippen. Wh Höhe des Phragmokons: gemessen auf der Linie von DK. Wb Breite des Phragmokons: gemessen über DK. Verhältniszahlen: Q Querschnittszahl bei doder DK = WB : WH: x 100 bzw. Wb : Wh x 100; Q standardisierter Mittelwert vonQ. NW relative Nabelweite beidoder DK=N:dx 100bzw.N :DK x 100; NW standardisierter Mittelwert vonNW. Aufbewahrungsorte des untersuchten Materials: BSP Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, München. BUH _ Sektion Biowissenschaften der Universität Halle-Wittenberg. GPIG _Geologisch-paläontologisches Institut der Universität Göttingen. GPIH Geologisch-paläontologisches Institut der Universität Heidelberg. IGPT Institut für Geologie und Paläontologie der Universität Tübingen. LNK Landessammlungen für Naturkunde Karlsruhe. MB Museum für Naturkunde an der Humboldt-Universität Berlin. MHI Muschelkalk-Museum Hans Hagdorn, Ingelfingen. URLICHS & MUNDLOS, REVISION DER GATTUNG CERATITES 3 PIUZ _Paläontologisches Institut und Museum der Universität Zürich. PIW Paläontologisches Institut der Universität Würzburg. SMF Natur-Museum Senckenberg, Frankfurt. SMNS _ Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart. WCL _ZEAG Zementwerk Lauffen — Elektrizitätswerk Heilbronn AG. Familie Ceratitidae MoJsısovics 1879 Genus Ceratites DEHAAN 1825 Synonym: Haaniceras BAYLE 1878. Typusart: Ceratites nodosus (SCHLOTHEIM) 1820; designiert von HYATT & SMITH (1905: 168). Ergänzte Diagnose: Involute bis evolute Ceratitiden mit sechsseitigem, hoch- rechteckigem, rundem oder scheibenförmigem Windungsquerschnitt. Ventralseite glatt, Umbilikalregion gerundet, Nabeleinfall senkrecht, Lateralknoten auf der Mitte der Flan- ken. Lateral- und Marginalknoten sind auf den sechsseitigen Innenwindungen immer binodos angeordnet. Sie können auf dem äußeren Umgang zu einfachen Lateralrippen werden, die am Marginalrand meist in Knoten oder Dornen enden. Umbilikalknoten fehlen, die Sutur ist ceratitisch mit 34 Auxiliarloben auf der Flanke. Beziehungen: Serpianites unterscheidet sich von Ceratites durch einen Kiel auf den Innenwindungen und nur 2 Auxiliarloben neben dem Laterallobus auf den Flanken. — Paraceratites hat Sichelrippen und abgeschwächt ammonitische Sutur. — Bei Austrocerati- tes liegen, im Gegensatz zu Ceratites, die Lateralknoten oberhalb der Flankenmitte. — Alloceratites hat auf den Innenwindungen Marginalkanten, wie wir an einem Gipsabguß vom Holotypus A. schmidi feststellen konnten. Deshalb gehört er in die Verwandtschaft von Israelıtes. Bemerkungen: Die Unterteilung von Ceratites in verschiedene Untergattungen wird aus folgenden Gründen beibehalten: 1. Die Anfangs- und Jugendwindungen sind bei allen Untergattungen von Ceratites sehr ähnlich; daher sind sie nahe verwandt. Die typischen Merkmale treten nur bei adulten Exemplaren, meist erst auf der letzten halben Windung des Phragmokons und auf der Wohnkammer, auf. 2. Zwischen den einzelnen Untergattungen sind Übergangsformen vorhanden. Wir sind uns bewußt, daß einige Arten nicht berechtigt sind. Wie bereits WENGER (1957: 79—81) bemerkt, sind verschiedene Arten von Ceratites (Doloceratites) vermutlich nur Innenwin- dungen von anderen Arten. Diese Fragen können nur in einer umfassenden Revision geklärt werden, die jedoch den Rahmen der vorliegenden Arbeit überschreiten würde. Für einen Teil der germanischen Ceratiten, die Subgenera C. (Acanthoceratites), C. (Opheoce- ratites) und C. (Gymnoceratites), ist eine Revision in Vorbereitung. Vorkommen: Oberanis bis Unterladin (germanischer Oberer Muschelkalk) in Ost- frankreich, Deutschland, Polen und in der Dobrudscha. Subgenus Ceratites DEHAAN 1825 Abb. 1—8 Synonyma: Phalacroceratites SCHRAMMEN 1928 und Symboloceratites SCHRAMMEN 1928. Typusart: Ceratites nodosus (SCHLOTHEIM) 1820; designiert von HyATT & SMITH (1905: 168). 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 128 Ergänzte Diagnose: Eine konvolute bis mäßig evolute Untergattung von Cerati- | tes. Jugendwindungen mit sechsseitigem Windungsquerschnitt und dichotomer Skulptur; letzte Windung des Phragmokons hochoval mit einfachen, proradialen Rippen; Wohn- | kammer mit rundem Querschnitt und kräftigen, nach vorne gebogenen Wulstrippen, die in dicken Marginalknoten enden. Der Untergattung werden zugewiesen: Ceratites (Ceratites) bivolutus RIEDEL Ceratites (Ceratites) macrocephalus WENGER Ceratites (Ceratites) nodosus (SCHLOTHEIM) Ceratites (Ceratites) optimus PENNDORF Ceratites (Ceratites) praenodosus WENGER Ceratites (Ceratites) sublaevigatus WENGER Beziehungen: C. (Acanthoceratites) hat zum Unterschied zu C. (Ceratites) einen hochrechteckigen Querschnitt und Marginaldornen. — C. (Doloceratites) behält den sechsseitigen bis rechteckigen Windungsquerschnitt und die dichotome Berippung meist bis zum Ende der Wohnkammer bei. — C. (Discoceratites) ist scheibenförmig und hoch- mündig mit schwacher Dichotom-Skulptur auf dem Phragmokon. — C. (Gymnoceratıtes) unterscheidet sich durch hochovalen Windungsquerschnitt, durch sehr schwache Sichel- rippen und Marginalknötchen auf den Innenwindungen sowie durch vier Auxiliarloben auf den Flanken. — C. (Opheoceratites) hat im Gegensatz zu C. (Ceratites) größere Nabelweite und rechteckigen bis hochovalen Windungsquerschnitt. Vorkommen: praenodosus- und nodosus-Zone (Unterladin, germanischer Oberer Muschelkalk) in Ostfrankreich und Deutschland. Ceratites (Ceratites) nodosus (SCHLOTHEIM) Abb. 1-4 v non 1718 Cornu Ammonis non spinatum. — J. J. SCHEUCHZER, S. 257—259, Fig. 25. v non 1742 Cornu d’Ammon a double tubercles. —L. BOURGUET, S.70, Taf. 39, Fig. 262. 1761 Cornuum ammonis tuberculis praedita. — J. W. BAUMER, S. 25—26, Fig. 1—2, non: Fig. 2—8. 1764 Cornu ammonis sulcis transversis flexuosis. — C.G.Tessın, S. 86, Taf. 4, Kiel: non 1789 Ammonites nodosa. — J. G. BRUGUIERE, 1, $. 43. non 1802 Ammonites nodosus. — L. A.G.Bosc, 5, S. 178—179. 1818 Ammonites undatus. — 1.C.M. REINECKE, S. 86, Taf. 8, Fig. 67. v *1820 Ammonites nodosus. — E.F. v.SCHLOTHEIM, S. 67. 1820 Ammonites dorsuosus. — E.F. v.SCHLOTHEIM, 9. 72. v non 1823 Ammonites nodosus. — E.F.v.SCHLOTHEIM, S. 106, Taf. 31, Fig. 1a,b [= C. (A.) spinosus spınosus]. 1825 Ceratites nodosus. — G. DE HAAN, 5. 39, 157. non 1830 Ammonites nodosus. — C.H.v. ZIETEN, S72,1at. 2, Bell @: a ? 1831 _Ammonites nodosus BRUGUIERE. —G. P. DESHAYES, $. 243— 244 v non 1832 Ammonites nodosus. — E.F.v.SCHLOTHEIM, Taf. a Fig.1 [= C (A.) spinosus spinosus]. ? 1834 Ammonites undatus REINECKE. — F. v. ALBERTI, S. 52. non 1837 Ceratites nodosus. — H.G.BRONN, $.178, Taf. 11, Fig. 20 [= C. (O.) evolutus]. non 1845 Ammonites nodosus SCHLOTH. — F. A. QUENSTEDT, $.70, Taf. 3, Fig. 14. non 1846 Ammonites nodosus BRUG. — T. A. CATULLO, $.65, Taf. 4, Fig. 5. 1850 Ammonites nodosus BRUGUIERES (1792). — L. v.BucH, S.4, Taf. 1, Fig. 1—2, Taf. 2, Fig. 1, 4; non: Taf. 5, Fig. 1—5 [= P. (Pr. ) flexnosus]. > 1852 Geratites nodoshs Sem om ER QUENSTEDT, $.352, Taf.27, Fig. 3; vidi, non nV) non non 9) non "u 9) non non non 1852 1856 1858 1861 1864 1867 1873 1878 1885 1889 1896 1898 1901 1901 1901 1903 1910 1916 1916 1928 1934 1939 1939 1951 1951 1951 1951 1956 19572 1957 1966 1968 1970 1970 URLICHS & MUNDLOS, REVISION DER GATTUNG CERATITES 5 non: Fig. 1 [= C. (A.) spinosus spinosus], Fig. 2 [= C. (Doloceratites) robustus cf. rarınodosus]. Ceratites nodosus. — H.G.BRoNN, S.82, Taf. 11, Fig. 20a—c [= C. (O.) evo- lutus]. En nodosus BRUGUIERES. — G. SANDBERGER, $. 187—189, Taf. 3, Fig. 3. Ammonites nodosus. — E. BEYRICH, 5.212, Taf. 4, Fig.5 [= C. (Do.) cf. muen- steri muensteri]. Ceratites nodosus BRuUG. — K.v.SEEBACH, S. 648—649. Ceratites nodosus DE HAAN. — F.v. ALBERTI, $.183. [= C. (Do.)pulcher, C. (Do.)rubustus terminus, C. (O.) evolutus bispinatus, C. (A.) spinosus spinosus, C. (A.) spinosus caprıcornu]. Ceratites nodosus SCHLOTH. — F. A. QUENSTEDT, 5.419, Taf.35, Fig. 3; vidi, non: Fig.1 [= C. (A.) spinosus spinosus], Fig. 2 [= C. (Do.) on er rarınodosus). Ceratites nodosus. — F. ROEMER, 5. 40—41. Haaniceras nodosus. — E. BAYLE, Taf. 39, Fig. 1—3 [Fig. 1—2 = C. (A.) spino- sus, Fig. 3 = indet. Innenwindung]. Ceratites nodosus SCHLOTH. — F. A. QUENSTEDT, 5.540 (partim), Taf. 42, Fig. 10; vidi, non: Fig. 17 [= Paraceratites (Progonoceratites) abs neolaevis] Fig. 8 [= C. (A.) spinosus spinosus], Fig. 9 [= C. (Do.) robustus cf. rarınodosus]. Ceratites nodosus. — O. JAEKEL, Taf. 1, Fig. 2. Ceratites nodosus aut. — A. TORNQUIST, $. 21—22, Abb. 1. Ceratites nodosus BRUG. s. str. — A. TORNQUIST, S. 221, Taf. 10, Fig. 3. Ceratites nodosus (BRUG.) SCHLOTH. sp. — E.PHırıppı, $.409, Taf. 46, Fig. 14, Taf.47, Fig.1, Abb.1, 2, 5, 6, 8, non: Taf.47, Fig.3 [= C.(C.) praenodosus]; vidi: Taf. 46, Fig. 1,2, 4, Taf. 47, Fig. 3, Abb. 2. Ceratites nodosus minor (BRUG.) SCHLOTH. sp. — E.PHıLıppı, $.417, Taf. 47, Fig. 2, Taf. 48, Fig. 1; non: Taf. 47, Fig.2 [=C. (C.) praenodosus]. Ceratites humilıs n. sp. — E. PHıLıpPp1, S.417, Taf. 41, Fig. 2. Ceratites nodosus DE HAAN, — A. LANGENHAN, Taf. 14, Fig. 11, Taf. 16, Fig. 1. Ceratites nodosus (BRUG.) v. SCHL. sp. — E. HAARMANN, $.99, Taf.1, Fig. 1 [= C. (C.) bivolutus]. Ceratites nodosus (BRUG.) SCHLOTH. sp. — E.W.BENECKE, $.274, Taf. 12, Fig. 6. ee nodosus (BRUG.) SCHLOTH. sp. — A. RIEDEL, 5.46, Taf. 11, Fig. 2. Symboloceratites nodosus SCHLOTH. sp. — A. SCHRAMMEN, S.41. Ceratites nodosus (BRUGUIERE). —L. F. SPATH, $. 476. Ceratites nodosus var. gibber. — R. GEISLER, S. 240, Taf. 7, Fig. 3, 4. Ceratites nodosus var. major. — R. GEISLER, S. 240, Taf. 8, Fig. 1, 2. Ceratites nodosus nodosus (BRUGUIERE 1792). — H.PENNDORF, $.13, Taf. 2, Fig. 9, Taf. 4, Fig. 23—24, 28; non: Taf.2, Fig. 10 [= C. (Doloceratites) muen- sterı posseckeri], Taf.4, Fig.25 [= C. (Do.) muensteri perkeo], Fig. 27 [= €. (Gymnoceratites) hercynus). Ceratites nodosus minor PHıLıppı 1901. — H. PENNDORF, S. 12, Taf. 1, Fig. 6. Ceratites intermedius PHıLıppı 1901. — H. PENNDORF, Taf.5, Fig.20; non: 182, Ei2.7. Ceratites nodosus subpostspinosus n. subsp. — H.PENNDORF, S.14, Taf. 6, Fig. 38. C. nodosus nodosus. — R. WENGER, S. 230—231, Taf. 13, Fig. 4. C. (Ceratites) nodosus nodosus (BRUGUIERE). — R. WENGER, S.91 (partim), Taf. 10, Fig. 6, Taf. 17, Fig. 1; non: Taf. 16, Fig. 8 [= C. (C.) bivolutus]. C. (Ceratites) nodosus mınor PHILIPPI. — R. WENGER, S.90, Taf. 16, Fig. 45, 7; non: Fig. 6. Ceratites nodosus. — H. G. WUNDERLICH, S. 59, Abb. 2. Ceratites nodosus (BRuG.). — ©. H. SCHINDEWOLF, S. 166—167, Abb. 473f. Ceratites (Ceratites) nodosus nodosus (BRUGUIERE). — A.H. MÜLLER, $. 227, Taf. 3, Fig. 1—3. — [19702] Ceratites (Ceratites) nodosus nodosus (BRUGUIERE). — A.H. MÜLLER, $.310, Taf. 1, Fig. 1-3. — [19706] 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 128 Abb. 1. Ceratites (Ceratites) nodosus (SCHLOTHEIM), Lectotypus; hier designiert. Oberer Muschelkalk, nodoszs-Zone (Unterladin); Weimar/Thüringen. MB: C. 785 (= OK: 1.4). a—b: Lateralansichten, c: Frontalansicht. — x 1. 1975 Ceratites (Ceratites) nodosus nodosus (BRUGUIERE). — A.H. MÜLLER, Abb. 8, Taf. 3, Fig. 3. non 1978 Ceratites (Ceratites) nodosus (BRUGUIERE). — A.H. MÜLLER, Abb. 11, Taf.1, Fig. 7. URLICHS & MUNDLOS, REVISION DER GATTUNG CERATITES 7 Lectotypus: Aus den Syntypen zu Ammonites nodosus SCHLOTHEIM (1820: 67) wird hier ein Exemplar ausgewählt. Um die Stabilität der Nomenklatur zu gewährleisten, wırd ein Exemplar vorgeschlagen, das der seit Buch (1850) revidierten und seit PHıLıppr (1901) allge- mein gebräuchlichen Artauffassung entspricht. MB: C785 (Abb. 1). Stratum typicum: Oberer Muschelkalk, nodoszs-Zone (Unterladin). Locus typicus: Weimar/Thüringen. 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 128 Diskussion zur Nomenklatur: BRUGUIERE (1789) begründet seine Art Am- monites nodosa auf die Abbildung von BOURGUET (1742), die eine Wiedergabe der Abbil- dung von SCHEUCHZER (1718) darstellt. Das Original zu SCHEUCHZER (1718) und weitere zwei Exemplare aus der Sammlung Scheuchzer sind nun von RIEBER & TOZER (1986) abgebildet worden. Das Exemplar, das der Abbildung zugrunde liegt, ist ein Ceratites mit sechsseitigem Windungsquerschnitt und dichotomer Berippung, die auf der Wohnkam- URLICHS & MUNDLOS, REVISION DER GATTUNG CERATITES 9 mer abgeschwächt ist, sowie mit schwacher Alterslobendrängung; es handelt sich um einen Ceratites (Doloceratites) robustus robustus RIEDEL (1916) (Abb. 14). SCHLOTHEIM (1820: 67) beschreibt als erster revidierender Autor unter Ammonites nodosus ein Artengemisch, das sich aus folgenden Formen zusammensetzt: 1. Ein großes Exemplar, das „eine nautilidenartige Mündung“ hat. Damit ist vermutlich Ceratites nodosus im Sinne von BucH (1850) und PHırıpp1 (1901) gemeint. 2. Exemplare „mit einer doppelten Reihe von Knoten“. Diese Formen werden heute zu Ceratites (Doloceratites) gestellt. 3. Exemplare mit „nur einer Reihe von Knoten“. Ein derartiges Exemplar hat SCHLOT- HEIM (1823, Taf.31, Fig. 1) abgebildet. Es ist ein Phragmokon-Exemplar mit kräftigen Wulstrippen, die in Marginaldornen enden. Es handelt sich um einen Ceratites (Acan- thoceratites) spinosus spinosus PHILIPPI (Abb. 10). Die Syntypen zu Ammonites nodosus SCHLOTHEIM (1820: 67), von dem SCHLOTHEIM 46 Exemplare vorlagen, wurden im Museum für Naturkunde an der Humboldt-Universität Berlin überprüft. Diese und weitere Ceratiten sind etwa 1837 von F. A. QUENSTEDT im sogenannten Quenstedt-Katalog (= QK) auf Seite 290—298 inventarisiert worden. Soweit die roten Originaletiketten noch auf den Ceratiten kleben oder der Fundort im Inventar- buch vermerkt wurde, konnte mit Sicherheit rekonstruiert werden, daß diese Stücke aus der Sammlung Schlotheim stammen. Die im Quenstedt-Katalog aufgeführten Exemplare aus Thüringen ohne nähere Fundortangabe, bei denen die Originaletiketten fehlen, stam- men wahrscheinlich auch aus der Sammlung Schlotheim, da SCHLOTHEIM (1820) als Fundort oft nur Thüringen angibt; sie sind in der Liste mit Fragezeichen versehen. Im einzelnen konnten folgende Arten bestimmt werden: 7 Ceratıtes (Ceratites ) nodosus (SCHLOTHEIM): QK ?1.1, 1.2, 1.4, ?1.5, 1.22, 1.103, A.2. 1 Ceratites (Ceratites) praenodosus WENGER: QK 1.12. 1 Ceratites (Ceratites) sublaevigatus WENGER: QK 1.29. 10 Ceratites (Acanthoceratites) spinosus spinosus PHıLıiPP1: QK 1.7, 1.8, 1.9, ?1.11, 21.17, 1.32, 195,10, a lo), 1150 2 Ceratites (Acanthoceratites) spinosus praespinosus RIEDEL: QK 1.28, 1.49. 1 Ceratites (Acanthoceratites) spinosus penndorfi ROTHE: QK 1.55. 1 Ceratites (Doloceratites) cf. primitivus RIEDEL: QK 1.22. 1 Ceratıtes (Doloceratıtes) muensteri subsp. indet.: QK ?1.19 = Orig. BEYRICH 1858. 1 Ceratites (Doloceratites) cf. laevigatus PhıLippr: QK 1.42. 4 Ceratites (Gymnoceratites) enodıs (QUENSTEDT): QK 1.42, 1.89, 1.90, 1.93. 3 Ceratites (Opheoceratites) compressus compressus PrıLippı: QK 1.38 = Orig. PHıLıPPI 1901, Taf. 39, Fig. 1 = Lectotypus, QK ?1.84, 1 Exemplar ohne Nr. 1 Ceratites (Opheoceratıtes) Een subnudus STOLLEY: QK 1.41. 2 Ceratites (Opheoceratites) evolutus evolutus PHıLippı: QK 1.13, cf. 1.87. 1 Ceratites (Opheoceratites) evolutus ee WENGER: OK 1.86. 1 Ceratites (Opheoceratites) evolutus subspinosus STOLLEY: QK 1.64. 2 Ceratites sp. indet: QK 1.14, 1.22. Insgesamt wurden 39 von ursprünglich 46 Syntypen zu Ammonites nodosus SCHLOT- HEIM 1820 wiedergefunden. Daneben hat SCHLOTHEIM (1820: 72) eine weitere Art, Ammonites dorsuosus, beschrieben. Sie wird von den späteren Autoren nicht erwähnt. Lediglich PrıLıpp1 (1901: 409) und DIENER (1915: 86) führen sie in ihren Synonymielisten auf. SCHLOTHEIM (1820: 72) hat Ammonites dorsuosus vom Hainberg bei Göttingen beschrieben, von dem ihm nur ein Exemplar vorlag. Nur vier Ceratiten aus der Schlotheim-Sammlung stammen von dort. Auf drei trifft die Beschreibung bei SCHLOTHEIM (1820: 72) nicht zu: Es handelt sich um C. (A.) spinosus praespinosus (QK 1.49) und C. (A.) spinosus penndorfi (QK 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 128 1.55). Ein weiteres Exemplar (QK 1.99) ist vor etwa 50 Jahren abgegeben worden (briefl. Mitt. Dr. J. Helms). Es ist im Quenstedt-Katalog folgendermaßen charakterisiert: „Rücken schmal und scharf“; es ist vermutlich ein C. (Discoceratıtes). Ein weiteres Exemplar (QK 1.22) ist ein C. (C.) nodosus mit für diese Art typischen Wulstrippen und breiter Ventralfläche; die Nabel- weite konnte nicht gemessen werden, da die Innenwindungen verdeckt sind. Auch Ammonites dorsuosus hat nach der Beschreibung eine breite Ventralfläche und Wulstrippen. Ob es sich bei diesem Exemplar um das Original zu A. dorszosus handelt, konnte nicht entschieden werden. In der Zeit nach SCHLOTHEIM (1820, 1823, 1832) wurden unter Ceratites nodosus meist ebenfalls Artengemische zusammengefaßt, und zwar alle Ceratites-Arten mit Marginal- knoten und Dornen bis auf die nahezu glatten Ceratites semipartitus und C. enodis. So hat zum Beispiel BucH (1850: Taf.1, Fig.1, Taf.2, Fig.1) C. nodosus treffend beschrieben und abgebildet; er zeigt unter C. nodosus aber auch ein kleines Exemplar mit Sichelrippen, das später mit in die Synonymie von Paraceratites (Progonoceratites) flexnosus (PHILIPPT) einbezogen wurde (PHıLıppı 1901, URLICHS & MUNDLOSs 1980). Erst PHıLıppı (1901) hat die Formenfülle bei Ceratites erkannt; er (PuiLıppr 1901: 413) bezieht sich bei C. nodosus vor allem auf SCHLOTHEIM (1820, 1823: Taf. 31, Fig.1) und interpretiert wie BUCH (1850) und SEEBACH (1861) C.nodosus als einen Ceratites mit Wulstrippen. Ferner bemerkt er (PHıLıppı 1901: 410, 413): „SCHEUCHZERs Abbildung ist wenig gelungen“; er hält die Abbildung bei SCHLOTHEIM (1823: Taf.31, Fig.1) für typisch. Außerdem stellt er fest: „Das SCHLOTHEIMsche Originalstück fand sich leider nicht mehr vor, übrigens dürfte es nicht ausgeschlossen sein, daß die Figur aus mehreren Stücken construiert ist“. Das Original zu SCHLOTHEIM (1823) hat sich nun doch gefunden (Abb. 10). Was den Verlauf der Lobenlinien, die Größe und die Berippung der letzten % Windung betrifft, stimmt das Original gut mit der Abbildung überein. Lediglich bei den Lobenlinien zwischen den letzten beiden Rippen sind statt der Loben irrtümlich die Sättel gezähnelt dargestellt. Beim Original sind dort die Lobenlinien größtenteils mit Sedi- ment verdeckt. Außerdem ist der Nabel zu weit gezeichnet, und das erste Viertel der letzten Windung ist vermutlich nach Bruchstücken ergänzt worden, wie SCHLOTHEIM (1823: 107) in der Legende zu der Abbildung notiert. Auf PhHırıppı (1901) aufbauend, wurde dann von SPATH (1934: 477) das Original zu PHırıppi (1901: Taf.46, Fig.1) als Neotypus designiert. Dieses Exemplar ist mit der gesamten Sammlung in Straßburg durch Brand vernichtet worden (Mitt. Prof. Dr. J. C. Gall). Ein Gipsabguß befindet sich im Museum für Naturkunde Berlin; es handelt sich um einen typischen C. (Ceratites) nodosus (SCHLOTHEIM). Der Neotypus ist jedoch ungültig, da die erforderlichen Bedingungen Nr. 3, 4 und 5 des Artikels 75c der IRZN (Kraus 1962: 42—43) nicht erfüllt sind. Zu Bedingung 3: SPATH (1934: 477) vermutet lediglich, daß das Original zu SCHEUCH- ZER (1718) nicht auffindbar ist. Er führt hierfür keine Gründe an, und er gibt nicht an, wo er danach geforscht hat. Zu Bedingung 4: SPATH (1934) führt außerdem keinen Nachweis, daß der Neotypus mit der ursprünglichen Abbildung von SCHEUCHZER (1718) übereinstimmt. Er designiert das von PHıLıpP1 (1901: Taf. 46, Fig. 1) abgebildete Exemplar. Phırıppi (1901: 413) hält jedoch die Abbildung bei SCHLOTHEIM (1823: Taf. 31, Fig. 1) für typisch. Er hat den Unterschied zu SCHEUCHZERs Abbildung wohl erkannt, denn er (PHuıLıppı 1901: 410) bemerkt: „SCHEUCHZERS Abbildung ist wenig gelungen“ (was im übrigen nicht stimmt). Zu Bedingung 5: Auch diese Forderung ist nicht erfüllt, denn der von SPATH designierte Neotypus stammt aus dem Elsaß, die Stücke von SCHEUCHZER (1718) jedoch aus Thürin- gen und vom Harzrand. URLICHS & MUNDLOS, REVISION DER GATTUNG CERATITES 11 Folgerungen: Bei nachträglichem Auftauchen von ursprünglichem Typusmaterial muß nach Artikel 75f der IRZN der Fall an die Internationale Kommission für Zoologi- sche Nomenklatur verwiesen werden. Bei konsequenter Anwendung des Prioritätsprin- zips würden sich folgende Änderungen ergeben: 1. Unter Ceratites nodosus sensu BRUGUIERE müßte man dann eine Form von Ceratites verstehen, die bisher als Ceratites (Doloceratites) robustus robustus RIEDEL bezeichnet wird. Sämtliche bisher als C. nodosus beschriebenen Exemplare müßte man dann zu der mit ihr synonymen Art C. undatus (REINECKE) stellen, da C. nodosus für sie nicht mehr verfügbar wäre. Außerdem würde sich die Definition der Untergattung Ceratites (Cerati- tes) ändern, da C. nodosus die Typusart ist, und C. (Doloceratites) würde ein jüngeres Synonym von C. (Ceratites). Ferner müßte die bisherige Untergattung Ceratites (Cerati- tes) umbenannt werden; hierfür käme nur die Untergattung Ceratites (Symboloceratites) SCHRAMMEN (1928) ın Frage, zu welcher SCHRAMMEN C. nodosus stellt. Diese Konsequen- zen würden die Stabilität und Universalität der Nomenklatur erheblich erschüttern und damit den Intentionen der IRZN zuwiderlaufen. 2. Die Folgen für die Zonengliederung wären ebenfalls erheblich: Die bisherige nodo- sus-Zone (Unterladin) müßte ın undatus-Zone und die pulcher/robustus-Zone (Oberanis) in nodosus-Zone umbenannt werden. 3. Für die praktische Kartierung würde es z.B. bedeuten, daß C. nodosus in den Nodosus-Schichten in SW-Deutschland überhaupt nicht vorkommt, sondern daß er nur im oberen Trochitenkalk auftritt. Das hierdurch entstehende Durcheinander wäre für die weitere Forschung sehr hinder- lich. Deshalb wird nach Artikel 70a (ii) folgender Antrag an die Internationale Kommis- sıon für Zoologische Nomenklatur gestellt: Um die Stabilität und Uniformität bei Cerati- tes nodosus zu erhalten, soll der Name Ceratites nodosus (BRUGUIERE 1789) unterdrückt werden und Ceratites nodosus auf SCHLOTHEIM (1820: 67) begründet werden. Für Ammo- nites nodosus SCHLOTHEIM (1820: 67) wird ein Lectotypus festgelegt (Abb. 1). C. (Ceratites) undatus (REINECKE) 1818 hätte vor C. (C.) nodosus (SCHLOTHEIM) 1820 die Priorität. Diese Art wurde stets nur als Synonym von C. nodosus erwähnt, zum letzten Mal von DiEnER (1915: 86), seither nicht mehr. Seine erneute Verwendung anstelle von C. nodosus hätte für die Stabilität der Nomenklatur kaum weniger nachteilige Konsequen- zen wie der Gebrauch von C. nodosus (BRUGUIERE). Es wird deshalb der Antrag gestellt, C.undatus (REINECKE) als nomen oblitum auf den Index der verworfenen Namen zu setzen. Material: 77 vermessene Exemplare (IGPT: 3 Ex. ohne Nr.; LNK: trm 45—49; MB: C.520.66, 520.76, 36.28, 785, 787 und 8 Fx. ohne Nr.; MHI: 1197/1—11; PIW: E 2638, D 6311, 2454 und 2 Ex. ohne Nr.; SMF: XI 680, 720, 861, 864, 891, 898, 947, 948, 956, 957, 43160, 43161; SMH: 3 Ex. ohne Nr.; SMNS: 16335, 17574, 17575, 17875, 18329, 18546, 20324, 21075, 24495, 24931 —24 943, 26835; WCL: 300, 372). Beschreibung: C.(Ceratites) bis 25 cm Enddurchmesser. Alterslobendrängung beginnt zwischen 13 und 15 cm Durchmesser des Phragmokons. Bei Stücken aus dem Tonhorizont & von Württemberg tritt die Alterslobendrängung bei 12 bis 14,5 cm Phrag- mokondurchmesser und bei stratigraphisch jüngeren, aus der Bank der kleinen Terebra- teln, erst bei 15 cm auf. Bis 6 cm sind die Innenwindungen involut (Nabelweite: 17—21%). Die Nabelweite nimmt im Verlauf der Ontogenie allometrisch zu (Abb.3, 4). Adulte Exemplare sind konvolut mit Nabelweiten bis zu 26% (Abb. 5, 6). Der Querschnitt der frühjugendlichen Windungen ist hochsechsseitig mit flacher und breiter Ventralseite; er 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 128 Abb.2. Ceratites (Ceratites) nodosus (|CHLOTHEIM), Phragmokon. Oberer Muschelkalk, nodosus-Zone (Unterladin); Bahneinschnitt Gülsberg bei Walburg/Hessen. SMF: XI43 161. a: Lateralansicht, b: Ventralansicht. — x 1. wird bis zum Ende des Phragmokons allmählich hochoval. Der Wohnkammer-Quer- schnitt ist zwischen den Wülsten rund bis quer-dickoval. Auf den Jugendwindungen befinden sich binodos gestellte Lateral- und Marginalknöt- chen (pulcher- bis robustus-Skulptur), die während der Ontogenie durch Rippen verbun- den werden. Später, bei Windungshöhen um 3 bis 4 cm, entwickeln sich daraus Einfachrip- pen. Beim Übergang zur nodosen Skulptur (12 bis 15 cm Durchmesser) werden die bis dahin noch engstehenden und zugeschärften Lateralrippen durch schwache, marginad etwas eingemuldete Wülste mit den Marginalknoten verbunden. Bei adulten Exemplaren befinden sich am Ende des Phragmokons und auf der Wohnkammer, die etwa % Umgang umfaßt, fünf bis sechs weit auseinanderstehende und nach vorn gebogene Wülste; sie verbreitern sich auf den Flanken und enden in dicken Marginalknoten. Die Knoten überragen die Marginalregionen zur Ventralseite hin, sie erreichen die Höhe ihrer media- nen Wölbung aber nicht. Maße: DE bis 25,0 cm. Alterslobendrängung bei Exemplaren aus Tonhorizont & ab 12,0 bis 14,5 cm und aus der Bank der kleinen Terebrateln bei 15,0 cm DK. (MHI). URLICHS & MUNDLOS, REVISION DER GATTUNG CERATITES 13 d bzw. DK Abb. 3. Allometrische Zunahme der relativen Nabelweite bei Ceratites (Ceratites) nodosus (SCHLOTHEIM). — Senkrechter Strich: Mittelwert; dicker Balken: Standardabwei- chung; waagrechter Strich: Variationsbreite. 6,0- 9,0 cm 87,10- 97,87% bei Wh = 4,5-4,9 cm 17,48 21,69% 19,58 + 1,42% 9,1-10,0 cm 90,38—100,00% bei Wh = 5,2-5,4cm | 19,27—-23,68% | 21,67 # 1,59% 8 10,1-11,0 cm 98,14—-103,00% bei Wh = 5,4-5,8cm | 22,16-24,43% | 23,18 + 0,60% 12 11,1-12,0 cm 103,57—116,66% bei Wh = 7,0-8,4cm | 22,07-24,55% | 23,71 # 0,71% 11 12,1—-14,0 cm 23,17—-25,55% | 24,74 + 0,33% 117 14,1—16,0 cm 23,20-25,65% | 24,93 # 0,40% 18 16,1-19,0 cm 23,42—-26,30% | 25,29 + 0,80% 12 Bemerkungen: Der Lectotypus von Ceratites nodosus minor PhıLippı (1901: Taf. 48, Fig. 1) hat keine Alterslobendrängung; es handelt sich demnach um ein Jugendex- emplar. Die Flanken der Wohnkammer sind stark korrodiert, wodurch Kanten an Margi- nal- und abgeschwächt an Umbilikalrändern erscheinen. Unter Berücksichtigung der Korrosion entsprechen Querschnitt sowie auch Rippenform und Rippendichte dem Phragmokon adulter Exemplare. Die Unterart C. nodosus subpostspinosus PENNDOREF ist ebenfalls nicht berechtigt, da der Holotypus die gleiche Nabelweite und den gleichen Querschnitt wie C. (C.) nodosus hat. Die für die Unterart angeblich charakteristischen, den Marginalrand überragenden Knoten erscheinen beim Holotypus nur so kräftig, weil die Flanken stark angelöst und die Marginalknoten über die Marginalränder gedrückt sind. Die übrigen von PENNDORF (1951: 14) aufgeführten Exemplare dieser Unterart weichen in Gehäuseform, Skulptur und Meßwerten ebenfalls nicht von C. (C.) nodosus ab. REINECKE (1818) hat seinen Ammonites undatus diagonal gestellt abgebildet, wodurch die breite, flache Ventralseite auf dem Phragmokon gut gezeigt wird. Durch die Schrägstel- lung ragen die Wulstrippen der Wohnkammer über den Marginalrand. HELLER & ZEIss (1972: 37) bemerken, daß auf der Innenwindung die für diese Art typische binodose Skulptur fehlt. Da REINECKE (1818) keinen Maßstab angegeben hat, kann es sich auch um ein großes Exemplar handeln, bei dem der binodos skulptierte Teil verdeckt ist. Hierfür 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 128 lassen sich folgende Hinweise anführen: Der Querschnitt ist an der Mündung nach REINECKE rund, was bei Vergleichsexemplaren erst bei einem Durchmesser ab 11 cm auftritt. Am Ende des Phragmokons sind kräftige, weit auseinanderstehende Wulstrippen dargestellt. Derartig kräftige Rippen treten bei Vergleichsexemplaren erst ab 12 cm Durch- messer auf. Die Abbildung bei REINECKE (1818) ist demnach mindestens auf die Hälfte der natürlichen Größe verkleinert. Die Nabelweite beträgt nach der Abbildung 25,40%. Obwohl diese Abbildung nicht anhand des Holotypus überprüft werden kann, weil er nicht auffindbar ıst (HELLER & Zeıss 1972: 31 und briefl. Mitt. Dr. G. Aumann), gehen wir davon aus, daß dieser von REINECKE (1818) originalgetreu, jedoch verkleinert, darge- stellt ist und deshalb mit ©. (C.) nodosus übereinstimmt. Der Holotypus von Ceratites humilıs PaıLıppi (1901: 417) ist nach der Abbildung ein Jugendexemplar ohne Alterslobendrängung. Das Original ist in Göttingen nicht mehr vorhanden (briefl. Mitt. Prof. Dr. S. Ritzkowski). Ein Gipsabguß dieses Stückes zeigt, daß Berippung, Nabelweite und Querschnitt des Phragmokons die gleichen sind wie bei C. (C.) nodosus. Lediglich die Wohnkammer ist schmäler, was jedoch auf Verdrückung zurückzuführen ist. Die übrigen unter C. humilıs von RIEDEL (1916), STOLLEY (1916) und WENGER (1957) beschriebenen Exemplare gehören nicht zu C. (C.) nodosus. Beziehungen: C.(C.) optimus PENNDORF ist involuter; die Innenwindungen sind hochmündiger und haben schwache Lateralskulptur. Die Windungsbreite nimmt im Ver- lauf der Ontogenie rascher als bei C. (C.) nodosus zu. Es erscheinen scharfe Faltenrippen, die am Marginalrand in nach hinten gerichtete, den Marginalrand überragende Knoten enden. — Bei C. (C.) bivolutus RIEDEL haben die Innenwindungen ebenfalls nur schwache Lateralskulptur; er ist jedoch weitnabeliger und die Windungsbreite nimmt langsamer als bei C. (C.) nodosus zu. — Bei C. (C.) praenodosus WENGER treten die Wulstrippen früher, bei Durchmessern um 6—7 cm, auf. Vorkommen: nodosus-Zone (Unterladin, germanischer Oberer Muschelkalk) im Elsaß, in Lothringen, Nordbaden, Württemberg, Unter- und Oberfranken, Thüringen, Hessen und in Südniedersachsen. Ceratites (Ceratites) bivolutus RIEDEL Abb. 4-6 v 1910 Ceratites nodosus (BRUG.) v. SCHL. sp. — E.HAARMANN, $.99, Taf.1, Fig. 1 (Aufbewahrung MB). *1916 Ceratites bivolutus nov. sp.— A. RIEDEL, $.49, Taf. 11, Fig. 3. V 1955 Ceratites nodosus lateumbilicatus n. subsp. — H.W.ROTHE, $.304—305, Taf. 10, Fıg. 27. V 1957 Ceratites (Ceratites) nodosus nodosus (BRUGUIERE). — R. WENGER, S.91 (par- tim), Taf. 16, Fig. 8; non: Taf. 6, Fig. 10, Taf. 17, Fig. 1. non 1967 Ceratites (Discoceratites) bivolutus (RIEDEL 1916). — D. WEYER, $.751. non 1970 Ceratites (Discoceratites) bivolutus RIEDEL. — A. H. MÜLLER, 5.310, Abb. 6. —_ [19706] non 1974 Ceratites bivolutus (RIEDEL). — H.KOZUuRr, $. 43, 45. non 1985 Ceratıtes bivolutus. — H. HAGDoORN & T. Sımon, Abb. 36. Holotypus: Original zu A. Rıeper (1916, Taf. 11, Fig.3); 1944 in Braunschweig ver- nichtet (briefl. Mitt. Dr. G. Engel). Da der Holotypus unvollständig erhalten war, wäre die Festlegung eines Neotyps wünschenswert. Vom Typusgebiet, Elm am Harzrand, liegt trotz Nachfrage in verschiedenen Instituten kein Exemplar dieser Art vor. Da deshalb den Erforder- nissen der IRZN Art. 75c, Nr. 5 nicht Genüge geleistet werden kann, wird auf die Festlegung eines Neotyps verzichtet. Stratum typicum: Obere Ceratiten-Schichten. Bei Neuaufsammlungen sind am Elm URLICHS & MUNDLOS, REVISION DER GATTUNG CERATITES 15 T (0) F 8 5 oo Se +30 °/o NW (6) (6) © oo N © o° © oo L © [o) oe % oe ©, f Lectotypus = : ee = + + Ö Be + + + oe B EUREN + +-Holotypus C. (Ceratites) nodosus (SCHLOTHEIM) + oe C. (Ceratites) bivolutus RIEDEL ” + C. (Ceratites) optimus PENNDORF d bzw. DK 10 15 20 cm 1 U 1 TE ee — 1 ı L — ll Abb.4. Relative Nabelweite in Abhängigkeit vom Durchmesser bei Ceratites (C.) nodosus (SCHLOTHEIM), C. (C.) bivolutus RIEDEL und C. (C.) optimus PENNDORF. Abb.5. Ceratites (Ceratites) bivolutus Rieder. Oberer Muschelkalk, rodosus-Zone (Un- terladin); Stuttgart-Münster. SMNS: 24930. a: Lateralansicht, b: Ventralansicht. — lo \ 16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 128 Abb. 6. Ceratites (Ceratites) bivolutus RiEDEL. Oberer Muschelkalk, nodosus-Zone (Un- terladin); Crailsheim/ Württemberg, SMNS: 18683/1.— x1. keine Discoceratiten gefunden worden (briefl. Mitt. Dr. J. P. Groetzner). Das bedeutet, daß die Fundschicht des Typusexemplares nicht jünger als nodosus-Zone sein kann. Locus typicus: Lelm am Elm (nördlicher Harzrand). Material: 21 vermessene Exemplare (IGPT: 1067/33, MB: C. 788 u. 4 Ex. ohne Nr.; LNK: trm 37; MHI: 1198/1—2; PIW: 1 Ex. ohne Nr.; SMF: X143 155; SMH: 1 Ex. ohneNr.; SMNS: 18683/1, 24930, 24950, 24951, 24953, 24 955; WCL: 297 und 2 Ex. aus Coll. Kelber, Würzburg. URLICHS & MUNDLOS, REVISION DER GATTUNG CERATITES 17 Beschreibung: Konvoluter C. (Ceratites) bis 20 cm Enddurchmesser. Altersloben- drängung beginnt zwischen 13,5 und 15 cm Durchmesser des Phragmokons. Die Anfangs- windungen sind nach RıEepes Abbildung (1918: 49; Taf. 11, Fig. 3) und nach Vergleichs- exemplaren (MB: C788; SMNS: 18683/1) bis zu einem Durchmesser von 6 cm scheiben- förmig, sehr involut mit flacher, schmaler Ventralseite, scharfen Marginalkanten und nur schwach gewölbten Flanken (Nabelweite etwa 17%). Schwache Knötchen stehen auf den Marginalrändern; die Flanken sind glatt. Weitere Meßwerte lieferte bisher nur der äußere Umgang: Bei adulten Exemplaren schwankt die Nabelweite zwischen 28 und 31% und weicht damit deutlich von C. (C.) nodosus ab. Der Windungsquerschnitt des Phragmo- kons ist am Anfang des äußeren Umgangs dickoval mit engerem Radius im Marginalbe- reich. Der Querschnitt der Wohnkammer ist annähernd rund, jedoch mit zunehmend engerem Radius im Umbilikalbereich. Der von der Wohnkammer überdeckte Teil des Phragmokons hat bis zu einem Durch- messer von 9 cm binodos angeordnete, engstehende Lateralfältchen und Marginalknoten. Am Anfang des äußeren Umgangs (bei 12 bis 14 cm Durchmesser) geht die Berippung in proradiale Wulstrippen über, die in Marginalknoten enden. Ein anfänglich noch angedeu- teter Sattel zwischen Wülsten und Knoten verschwindet bei etwa 14 bis 15 cm Durch- messer. Maße: DE = bis zu 20,0 cm; Alterslobendrängung ab 13,5—15,0 cm DK; Q = 101,82—105,50% bei WH_ = 5,4—6,5 cm; NW = 28,43—31,21% bei d = 11,2—17,3 cm, standardisierter Mittelwert NW aus 29 Messungen = 29,77+0,84%. Bemerkung: Der Holotypus von C. nodosus lateumbilicatus ROTHE (LNK: trm 37) ist ein stark korrodiertes Exemplar. Auf der abgebildeten Seite sind keinerlei Rippen auf der Wohnkammer vorhanden, und der Nabel erscheint zu weit, da auf Phragmokon und Wohnkammer der Nabelrand erheblich korrodiert ist; außerdem sind nur die letzten anderthalb Windungen erhalten, und der Rest ist mit Gips ergänzt. Auf der anderen Flanke sind auf der Wohnkammer noch vier Wulstrippen erkennbar. Unter Berücksichtigung der Anlösung ist der Querschnitt rund; die Nabelweite beträgt am Phragmokonende 29,47%. Vorkommen: nodosus-Zone (Unterladin, germanischer Oberer Muschelkalk) in Württemberg, Unterfranken, Hessen, Thüringen und Südniedersachsen. C. (C.) bivolutus ist zusammen mit C. (C.) nodosus horizontiert bei Crailsheim (SMNS 18683/1) gefunden worden. ROTHE (1955: Abb. 3) führt C. nodosus lateumbilicatus, ein jüngeres Synonym von ©. (C.) bivolutus, ebenfalls aus der nodosus-Zone an. Ceratites (Ceratites) optimus PENNDORF Abb.4,7 v *1951 Ceratites nodosus optimus n. subsp. — H. PENNDORF, $. 13—14, Taf. 6, Fig. 37. Holotypus: Original zu H. PENNDORF (1951, Taf. 6, Fig. 37); SMF: XI 911. Stratum typicum: Obere Ceratiten-Schichten, nodosus-Zone. Locus typicus: Bahneinschnitt Gülsberg bei Walburg/Hessen. Material: 11 vermessene Exemplare (IGPT: 1 Ex. ohne Nr.; MHI: 1199/1—5; SMF: XI 729, 808, 904, 911; SMNS: 24957). Beschreibung: Involuter C. (Ceratites) bis 21 cm Enddurchmesser. Altersloben- drängung tritt zwischen 14 und 15 cm Durchmesser des Phragmokons auf. Bei adulten Exemplaren beträgt die Nabelweite etwa 21%. Der Querschnitt der frühjugendlichen Windungen ist hochsechsseitig mit schwach gewölbter Ventralseite. Der Wohnkammer- 18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 128 querschnitt ist bei juvenilen, sowie am Phragmokonende adulter Exemplare dick-hoch- rechteckig bis angedeutet sechsseitig mit sehr schwach gewölbter Ventralseite und knapp gerundeten Marginalrändern. Die Flanken sind mäßig gewölbt; sie gehen mit sich stetig verengendem Radius in die Umbilikalregionen über, bis zu den steil aufgesetzten Nähten. Der Wohnkammerquerschnitt adulter Exemplare wird, bei beträchtlicher Dickenzunah- me, etwas breiter als hoch. URLICHS & MUNDLOS, REVISION DER GATTUNG CERATITES 19 Abb. 7. _Ceratites (Ceratites) optimus PENNDORF, Holotypus. Original zu PENNDORF (1951: Taf. 6, Fig.37). Oberer Muschelkalk, obere rnodosus-Zone (Unterladin); Bahnein- schnitt Gülsberg bei Walburg/Hessen. SMF: X 911. a: Lateralansicht, b: Ventralan- sicht. — x 1. Die Skulptur ist bei Jugendexemplaren von 7 bis 8 cm Durchmesser dichotom mit engstehenden Lateralfältchen und spitzen Marginalknötchen. Noch auf dem Phragmokon vereinfacht sie sich zu nodosen Falten, die über eine schwache Einsattelung mit den nach hinten gerichteten Marginalknoten verbunden sind. Auf der Wohnkammer entwickeln sich daraus Wülste; diese schwellen vom Umbilikalbereich bis zum Marginalrand keilför- mig an und enden in kräftigen, nach hinten gerichteten, kegelförmigen Knoten. Diese 20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 128 Knoten überragen noch den marginalen Umfang bis zur Höhe der medianen Scheitellinie der Ventralseite, wodurch der Wohnkammerquerschnitt in Frontalansicht quadratisch erscheint. Maße: DE bis 21,0 cm; Alterslobendrängung ab DK = 14,0—15,0 cm; Q = 96,20— 97,71% bei Wh = 7,0—7,9 cm; NW = 20,17—22,54% bei d = 11,65—16,86 cm, standardisierter Mittelwert aus 11 Messungen NW = 21,23+0,76%. Vorkommen: Obere nodosus- und weyeri-Zone (Unterladin, germanischer Oberer Muschelkalk) in Hessen, Unterfranken, Nordwürttemberg. Horizontierte Stücke aus Nordwürttemberg stammen aus Tonhorizont & und der Bank der kleinen Terebrateln (= nodosus-Zone) sowie aus den Dolomitischen Mergeln ß (= weyeri-Zone; siehe S. 24 und Abb. 16). Ceratıtes (Ceratites) macrocephalus \WENGER Abb. 8 v *1957 Ceratites (Ceratites) macrocephalus n. sp. — R. WENGER, S. 90, Taf. 15, Fig. 3. v? 1957 Ceratites (Progonoceratites) armatus exiguus n. subsp. — R. WENGER, $. 81 (partim), Taf. 10, Fig. 8; non: Taf. 10, Fig. 9—10. Holotypus: Original zu R. WENGER (1957, Taf. 15, Fig. 3); BSP: 1940 VI 153. Stratum typicum: nodosus-Zone. Locus typicus: Nordheim/Niedersachsen. Material: 4 vermessene Exemplare (BSP: 1940 VI 21, 153; MHI: 1196; SMNS: 26946). Beschreibung: Sehr involuter Ceratites (Ceratites) bis 11 cm Enddurchmesser. Al- terslobendrängung beginnt zwischen 7 und 8 cm Phragmokon-Durchmesser. Bei adulten Exemplaren beträgt die Nabelweite 20%. Die Veränderung-des Windungsquerschnitts bei fortschreitender Ontogenie ist nur vom äußeren Umgang bekannt: Er ist zunächst schmal- hochoval mit abgeflachter Ventralseite und kantigen Marginalrändern. Auf dem folgenden halben Umgang, bis zum Ende des Phragmokons, bleibt die Dickenzunahme in bei Ceratiten üblichem Verhältnis. Erst am Anfang der Wohnkammer wird der Windungs- querschnitt zwischen den Wülsten dickoval mit mäßig gewölbten Flanken. Er nimmt dann erheblich an Dicke zu und wird zum Wohnkammerende fast so breit wie hoch; er istnun gerundet-aufgebläht und lateral gewölbt. Die Flanken schließen mit knapper Umbiegung über kurze und steile Nabelwände an den Nabel an. Die Skulptur ist ab 6,0 cm Durchmesser bis zum Beginn der Wohnkammer schwach ausgebildet: Anfänglich zeigen sich Lateralfältchen mit aufgesetzten Spitzen und dazu binodos gestellte Marginalknötchen. Auf der Wohnkammer entwickeln sich daraus kräfti- ge Falten mit schwacher Einsattelung vor kegelförmigen, nach hinten gerichteten Margi- nalknoten. Da die Skulpturelemente an den Umbilikalrändern als Fältchen beginnen, sich dann bis zur Mitte der Flanke kräftig verdicken und anschließend als Marginalknoten die Windungsbreite noch unterstreichen, erscheint der Wohnkammerquerschnitt in Frontal- ansicht wie ein auf die Spitze gestelltes, an den Seiten aufgewölbtes Dreieck. Abb. 8. Ceratites (Ceratites) macrocephalus WENGER . Oberer Muschelkalk, untere nodo- sus-Zone (Unterladin); Walburg/Hessen. SMNS: 26946. a: Lateralansicht, b: Fron- talansicht, c: Ventralansicht. — x 1. 21 URLICHS & MUNDLOS, REVISION DER GATTUNG CERATITES 22 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 128 Maße: DE bis 11,0 cm. Q auf der Wohnkammer = 89,13—94,25% bei Wh = 4,10 cm. NW = 20,10—20,20% bei 7,2—9,9 cm D. Bemerkungen: WEnGER (1957: 81) bemerkt bei seinem C. (Progonoceratites) arma- tus exiguus: „Einige Exemplare... tendieren zu C. macrocephalus oder C. hercynus“. Der Holotypus ist ein einseitig erhaltenes Exemplar mit korrodierter Wohnkammer. Sein Phragmokon stimmt mit dem von C. (C.) macrocephalus in Nabelweite, Skulptur, Ausbil- dung der Flanken, Nabel- und Marginalrand vollständig überein. Die wesentlichen Merk- male von C. (C.) macrocephalus, Querschnitt und Skulptur der Wohnkammer, sind aber nicht überliefert; wegen schlechter Erhaltung ist deshalb die Zugehörigkeit zu C. (C.) macrocephalus unsicher. Beziehungen: C.(C.) macrocephalus ıst der Vorläufer von C. (C.) optimus PENN- DORF. Beide haben Wulstrippen und eine Einsattelung vor den stumpf kegelförmigen, nach hinten gerichteten Marginalknoten. Auch Nabelweite und Querschnitt sind ähnlich. C. (C.) optimus ist größer, und die kräftigen Rippen sind bei adulten Exemplaren nicht nur auf der Wohnkammer, sondern auch auf der letzten halben Windung des Phragmokons vorhanden. Vorkommen: Untere nodosus-Zone (Unterladin, germanischer Oberer Muschel- kalk) in Südniedersachsen, Hessen, Unterfranken. Die untere nodosus-Zone im Sinne von WENGER (1957) ist von HAGDORN & SıMon (1985: Abb. 36) als praenodosus-Zone abge- trennt worden (Abb. 16). | Subgenus Acanthoceratites SCHRAMMEN 1928 Abb. 9, 10 Synonyma: Echinoceratites SCHRAMMEN 1928 (partim), Hoploceratites SCHRAMMEN 1928. Typusart: Ceratites spinosus PhıLıppı 1901; designiert von R. WENGER (1957: 82). Holotypus PnıLıppi (1901, Taf. 41, Fig. 1); BUH: 460 764 (Abb. 9). Ergänzte Diagnose: Eine mäßig involute bis konvolute Untergattung von Cera- tites mit abgerundet hochrechteckigem Querschnitt, mit abgeflachter bis gerundeter Ven- tralseite und gewölbten, teils mit flachen, zum Nabel hin einfallenden Flanken. Der Phragmokon hat dichotome Skulptur, die auf dem letzten Umgang, spätestens am Ende der Wohnkammer in radiale bis proradiale Lateralrippen mit Marginaldornen übergeht. Der Untergattung werden zugewiesen: Ceratites (Acanthoceratites) armatus PHILIPPI Ceratıites (Acanthoceratites) spinosus multicostatus WENGER Ceratites (Acanthoceratites) spinosus obesus WENGER Ceratites (Acanthoceratites) spinosus penndorfi ROTHE Abb. 9. Ceratites (Acanthoceratites) spinosus spinosus PHiLippı, Holotypus. Original zu Paırıppi (1901: Taf. 41, Fig. 1). Oberer Muschelkalk, spinosus-Zone (Unterladin); Erfurt-Bischleben/Thüringen. BUH: 460 764. — x 1. Abb. 10. Ceratites (Acanthoceratites) spinosus spinosus PHILIPPI. Original zu SCHLOTHEIM (1823: Taf. 31, Fig. 1). Oberer Muschelkalk, spinosus-Zone (Unterladin); Thürin- gen, genauer Fundort unbekannt. MB: C. 774. a: Lateralansicht, b: Ventralansicht. —xl SE RS 24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 128 Ceratites (Acanthoceratites) spinosus postspinosus RIEDEL Ceratites (Acanthoceratites) spinosus praecursor RIEDEL Ceratites (Acanthoceratites) spinosus praespinosus RIEDEL Ceratites (Acanthoceratites) spinosus spinosus PHILIPPI Vorkommen: compressus- bis postspinosus-Zone (Unterladin, germanischer Obe- rer Muschelkalk) in Ostfrankreich, Deutschland und Polen. Subgenus Discoceratites SCHRAMMEN 1928 Abb. 11,12 Synonym: Cosmoceratites SCHRAMMEN 1928. Typusart: Ceratites (Discoceratites) weyeri nom. nov. pro Ceratites (Discoceratites) intermedius PHILIPPI. Als Typusart wurde ursprünglich von SPATH (1934: 489) Ceratites intermedius PHILIPPI designiert. WEYER (1967: 751) stellte fest, daß Ceratites intermedius PruLıppı 1901 ein Jjüngeres primäres Homonym von Ceratites intermedius ABıcH 1878 ist. Deshalb hat er das subjektive Synonym C. bivolutus RIEDEL 1916 als gültigen Namen vorgeschlagen, weil C. bivolutus bei WENGER (1957: 92) in der Synonymieliste von C. (Discoceratites) intermedius aufgeführt ist, allerdings nur mit Fragezeichen. C. bivolutus gehört in Wirklichkeit in die Verwandtschaft von C. (Ceratites) nodosus (siehe S. 14). Als neuer Name für Ceratites (Discoceratites) intermedius PHıLipp1 wird hier C. (Disco- ceratites) weyeri nom. nov. vorgeschlagen. Derivatio nominis: Zu Ehren von Dr. D. Weyer (Berlin), der auf die Homonymie von C. (Di.) intermedius PrıLıppi mit C. intermedins ABıcH hingewiesen hat. Das Original zu Ceratites (Discoceratites) intermedius PhıLıppi (1901: Taf. 39, Fig. 1) ist in der Sammlung der Sektion Biowissenschaften der Martin-Luther-Universität Halle- Wittenberg seit 4. 3. 1932 vermißt (briefl. Mitt. Dr. G. Krumbiegel). Abgüsse befinden sich in verschiedenen Museen, unter anderem im Staatlichen Museum für Naturkunde Stuttgart. Ein Neotypus wird nicht festgelegt, da sich nicht ermitteln ließ, ob der Holoty- pus tatsächlich verloren ist. Ergänzende Diagnose (siehe SCHRAMMEN 1928 und WENGER 1957): Eine schei- benförmige, involute Untergattung von Ceratites. Die Ventralseite der Innenwindungen ist flach und kantig gegen die Flanken abgesetzt. Die Wohnkammer ist bei ausgewachsenen Exemplaren aufgeweitet und hochmündig. Einfache, flachwellige und proradiale Falten- rippen verstärken sich auf der Wohnkammer; sie können aber auch fehlen. Der Untergattung werden zugewiesen: Ceratites (Discoceratites) alticella alticella GEISLER Ceratites (Discoceratites) alticella diversus WENGER Ceratites (Discoceratites) dorsoplanus PHILIPPI Ceratites (Discoceratites) laevıs PHILIPPI Ceratites (Discoceratites) levalloısı BENECKE Ceratites (Discoceratites) meissnerianus PENNDORF Ceratites (Discoceratites) semipartitus (MONTFORT) Ceratites (Discoceratites) weyeri nom. nov. Vorkommen: weyeri- bis semipartitus-Zone (Unterladin, germanischer Oberer Muschelkalk) in Ostfrankreich und Deutschland. Die bivolutus-Zone von HAGDORN & Sımon (1985: Abb. 36) wird in weyeri-Zone umbenannt, da C. bivolutus in der nodosus- URLICHS & MUNDLOS, REVISION DER GATTUNG CERATITES 25 Zone und nicht in der nächsthöheren weyeri-Zone (bisher: intermedius-Zone) vorkommt (Abb. 16). Ceratites (Discoceratites) laevıs PHILIPPI Abb. 11,12 v *1901 Ceratites nodosus laevis. — E. PHıLIPP1, S.72, Taf. 38, Fig. 2. v 1901 Ceratites dorsoplanus. — E.PHıLıppı, Abb.15; non: S.419—421, Taf. 50, Fig. 2, Taf. 51, Fig. 1—3, Taf. 52. 1916 Ceratites nodosus laevis E. PHıL. — A. RIEDEL, $.48. non 1916 Ceratites laevis n. sp. — A. RıEDEL, 5. 27, Taf. 3, Fig. 4, 5. non 1916 Ceratites laevis RIEDEL. — E. STOLLEY, S. 125, Taf. 19, Fig. 34. non 1939 C. laevis. — R. GEISLER, $.232, 235, 236 [= Paraceratites (Progonoceratites) phihppü neolaevıs]. v 1951 Ceratites nodosus laevis PuıLıppı 1901. — H. PENNDORF, $.12 (partim), Taf. 2, Fig. 8 [ein Teil der Belege gehört zu C. (Gymnoceratites) hercynus]. V 1951 Ceratites intermedius PrıLıpri 1901. — H. PENNDORE, $. 15, Taf. 2, Fig. 7; non: Mat2syR19.29. 1957 Ceratites (Ceratites) nodosus laevis PHILIıPPI.— R. WENGER, S. 91. V 1957 Ceratites (Discoceratites) dorsoplanus ? parvus n. subsp. — R. WENGER, S.94, Ile Io, JBrESEh Holotypus: Original zu PHıLıppi (1901: Taf. 38, Fig. 2); SMNS: 6443; (Abb. 9). Stratum typicum: PHıLıppi (1901; 416) gibt die „Oberen Nodosusschichten“ an. Das Exemplar ist von ©. Fraas 1882 gesammelt und von E.FrAAs (1892: 13) als Varietät von C.nodosus aus den „oberen Nodosus-Kalken“ beschrieben worden. Darunter versteht E. Fraas (1892: 13, Profil S. 26) im Neckargebiet 17 m mächtige Kalke über der Cycloidesbank y; das entspricht der Mächtigkeit von der Cycloidesbank y bis zu den Dolomitischen Mergeln a. Darüber folgen „Schiefertone“, die Dolomitischen Mergel a. In ihnen findet sich nachE. FRAAS (1892: 13) „Cer. semipartitus, und zwar die dickere Varietät“ (= wahrscheinlich C. (Discocerati- tes) levalloisi). Vermutlich stammt der Holotypus aus dem Tonhorizont & oder der Bank der kleinen Terebrateln. Locus typicus: Bad Friedrichshall-Kochendorf/Nordwürttemberg. Material: 34 vermessene Exemplare (GIPH: K 6625; LNK: trm 39 —44; MB: 1 Ex. ohne Nr.; MHI: 1200/19; PIW: 1 Ex. ohne Nr.; SMF: XI 674, 743, 950, 954, 43156 —43 159; SMH: 2 Ex. ohne Nr.; SMNS: 24 944—24 947, WCL: 409, 413, 456). Beschreibung: C. (Discoceratites) mit involuten Jugendwindungen, konvolutem äußeren Umgang und bis 25 cm Enddurchmesser. Alterslobendrängung beginnt zwischen 17 und 19 cm Durchmesser des Phragmokons. Der Windungsquerschnitt frühjugendlicher Exemplare bis 9 cm Durchmesser ist hoch-rechteckig mit mäßıg gewölbter Ventralseite, die mit Marginalkanten von den schwach gewölbten Flanken abgesetzt ist. Danach geht der Windungsquerschnitt ins Hochovale über. Auf dem äußeren Umgang ist der Quer- schnitt hochoval mit gewölbter Ventralseite, gerundetem Marginalbereich und mäßig gewölbten Flanken. Die Umbilikalbereiche sind enger gewölbt, der Nabeleinfall beträgt 45°, Auf den Innenwindungen (bis zu 8 cm Durchmesser) sind schwache Marginal- und Lateralknötchen binodos angeordnet. Die Skulptur geht dann in sehr schwache, proradiale Rippen und am Ende des Phragmokons adulter Exemplare (DK = 12 bis 15 cm) ın proradiale Wellenrippen mit schwachen Marginalknoten über. Die Wohnkammer adulter Exemplare hat 5 bis 6 kräftige, wellige Wülste auf den Flanken, die marginal verflachen, aber in dicken Marginalknoten enden. Der Holotypus ist ein Steinkern, bei dem Wohnkammer und Phragmokon halbseitig bis etwa zur Medianebene mit Sediment verfüllt sind. Auf dem letzten Umgang zeigen sich über dem Phragmokon 5 wellige Wulstrippen, die in Marginalknoten enden. Auf der Wohnkammer sind 4 weitere, erheblich korridierte Wülste angedeutet. 26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 128 Abb. 11 Ceratites (Discoceratites) laevis PruLıppı, Holotypus. Original zu PHırıppı (1901: Taf.48, Fig.2). Oberer Muschelkalk, nodosus-Zone (Unterladin); Bad Friedrichs- hall-Kochendorf/ Württemberg. SMNS: 6443. Lateralansicht. — x 0,66. Maße: DE bis 25,0 cm; Beginn der Alterslobendrängung bei DK = 17,0—19,0 cm. du. DK 9,0-15,0 cm 75,21- 83,92% bei Wh = 4,4—-6,0 cm 17,02- 22,75% 19,88 # 1,44% 17 15,1-20,0 cm 83,22- 94,20% bei Wh = 6,8-9,7 cm 20,00-22,82% | 21,49 + 0,66% 17 20,1-24,2 cm 21,78-23,55% | 22,31 # 0,77% | URLICHS & MUNDLOS, REVISION DER GATTUNG CERATITES 27 Abb. 12. Ceratites (Discoceratites) laevis PHILıP- pı. Original zu PENNDORF (1951: Taf.2, Fig.8). Oberer Muschelkalk, obere Ceratiten-Schichten (Unterla- din); südlicher Tunnelmund Lauden- bach am Meissner/Hessen. a: Lateralansicht, b: Frontalansicht. SMF: X1950.—x1. 28 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 128 Bemerkungen: WENGER (1957: 94) merkt bei seinem C. (Discoceratites) dorsopla- nus parvus an, daß 3 Exemplare aus der Sammlung des Geologischen Instituts Heidelberg „als nodosus laevis bezeichnet“ waren. Darunter befindet sich auch der Holotypus. Es ist ein Exemplar ohne Alterslobendrängung mit dichotomer Skulptur bis 8 cm Durchmesser. Querschnitt und Berippung stimmen mit C. (Di.) laevıs überein. Nur die relative Nabel- weite ist geringer als bei anderen Exemplaren, was auf Verdrückung zurückzuführen ist. Beziehungen: C. (Di.) levalloisi BENECKE und C. (Di.) weyeri nom. nov. haben gegenüber C. (Di.) laevis kräftigere Faltenrippen und eine schmälere Ventralseite. — C. (Di.) alticella GEISLER ist schmäler und hat kräftigere Skulptur auf dem Phragmokon. — C. (Di.) dorsoplanus PhıLıppı und C. (Di.) semipartitus (MONTFORT) haben wesentlich schmälere, zugeschärfte Phragmokone; ihre Wohnkammern sind glatt bis schwach ge- wellt. — C.(Di.) meissnerianus PENNDORF hat ähnliche Skulptur wie C. (Di.) laevıs, jedoch ist die Ventralseite des Phragmokons zugeschärtt. Vorkommen: nodosus- und weyeri-Zone (Unterladin, germanischer Oberer Mu- schelkalk) in Hessen, Unterfranken, Nordwürttemberg, Nordbaden. E. FrAAs (1892) gibt als Fundschicht die oberen Nodosus-Schichten an. PENNDORF (1951: Abb. 1) führt diese Art aus der unteren nodosss-Zone an. Die ihm vorgelegenen Stücke wurden überprüft. Sie gehören zum Teil zu C. (Gymnoceratıites) hercynus RIEDEL. ROTHE (1955: Abb. 3) und HAGDORN & Sımon (1985: Abb. 36) nennen sie aus der oberen nodosus-Zone. Die Belege zu HAGDORN & Sımon (1985) zeigen an, daß C. (Di.) laevis in Nordwürttemberg vom Tonhorizont & bis zu den Dolomitischen Mergeln a (nodosus-Zone bis untere Discocerati- ten-Schichten = weyeri-Zone) vorkommt (Abb. 16). Subgenus Doloceratites SCHRAMMEN 1928 Abb. 13, 14 Synonyma: Archioceratites SCHRAMMEN 1934, Balioceratites SCHRAMMEN 1934, Caloce- ratites SCHRAMMEN 1928, Cycloceratites SCHRAMMEN 1928, Hadroceratites SCHRAMMEN 1928 (partim), Nannoceratites SCHRAMMEN 1928, Pachyceratites SCHRAMMEN 1934. Typusart: Ceratites muensteri PuıLıppı 1901, designiert von ÜRLICHS & MUNDLOS (1980: 20). Lectotypus designiert von WENGER (1957: 79); SMNS: 14444 (Abb. 13). Diagnose: Konvolute Untergattung von Ceratites mit sechsseitigem bis recht- eckigem Windungsquerschnitt, gewölbten Nabelwänden und steilem Nabeleinfall. Die Skulptur ist auf den Innenwindungen dichotom, zum Teil trichotom; sie besteht aus Marginal- und Lateralknoten, die durch Gabelrippen verbunden sein können. Die Lateral- knoten sitzen auf der Mitte der Flanken. Die Skulptur der Wohnkammer ist meist dichotom; sie kann auch in einfache, radiale Rippen übergehen. Die Sutur ist ceratitisch. Bei den älteren Vertretern von C. (Doloceratites) steigt die Zackung vom Lobengrund bis zu den Sätteln auf (UrLıchs & Munnros 1985, Abb.8). Bei den jüngeren greift die Zackung vom Lobengrund nur unwesentlich auf die Flanken über. Der Untergattung werden zugewiesen: Ceratites (Doloceratites) laevigatus PHILIPPI Ceratites (Doloceratites) muensteri muensteriı PHILIPPI Ceratites (Doloceratites) muensteri nobilis WENGER Ceratites (Doloceratites) muensteri perkeo WENGER Ceratites (Doloceratites) muensteri posseckeri ROTHE Ceratites (Doloceratites) muensteri riedeli STOLLEY Ceratites (Doloceratites) primitivus RIEDEL Ceratites (Doloceratites) pulcher RIEDEL Abb. 13. Abb. 14. URLICHS & MUNDLOS, REVISION DER GATTUNG CERATITES 29 Ceratites (Doloceratites) muensteri muensteri PHıLıPP1, Lectotypus; designiert von WENGER (1957: 79). Oberer Muschelkalk, genaues Fundniveau unbekannt, ver- mutlich evolutus- bis postspinosus-Zone (Unterladin); Crailsheim/ Württemberg. SMNS: 14444. a: Lateralansıcht, b: Ventralansicht. — x 1. Ceratites (Doloceratites) robustus robustus PHıLıppI. Original zu SCHEUCHZER (1718: Fig.25), Holotypus zu Ceratites nodosus (BRUGUIERE) (siehe RIEBER & ToZER 1986). Oberer Muschelkalk, genaues Fundniveau unbekannt (vermutlich Oberanis); wahrscheinlich Wolfenbüttel/Niedersachsen. PIUZ: L/1651. a: Lateral- ansicht, b: Frontalansicht. — x 1. 30 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 128 Ceratites (Doloceratites) robustus robustus PHILIPPI Ceratites (Doloceratites) robustus stolleyı SUN Ceratıtes (Doloceratites) robustus terminus WENGER Vorkommen: pulcher/robustus- bis enodis/laevigatus-Zone (Oberanis bis Unterla- din, germanischer Oberer Muschelkalk) in Ostfrankreich, Deutschland, Polen und in der Dobrudscha. Subgenus Gymnoceratites SCHRAMMEN 1928 Abb. 15 Synonym: ? Phalacroceratites SCHRAMMEN 1928. Typusart: Ammonites enodis QUENSTEDT, 1845. Holotypus QUENSTEDT (1845: 70, Taf. 3, Fig. 15); IGPT: ohne Nr.; (Abb. 15). Ergänzte Diagnose: Involute bis konvolute und scheibenförmige Untergattung von Ceratites mit abgeflacht hochovalem Windungsquerschnitt und knapp gerundeten Nabelkanten. Der Phragmokon hat schwach ausgeprägte Sichelrippen, die in Marginal- Abb. 15. Ceratites (Gymnoceratites) enodis (QUENSTEDT), Holotypus. Original zu QUEN- STEDT (1845: Taf. 3, Fig. 15). Oberer Muschelkalk, enodis/laevigatus-Zone (Unter- ladin); Neinstedt am Harz. IGPT: ohne Nummer. a: Lateralansicht, b: Frontalan- sicht. — x1. URLICHS & MUNDLOS, REVISION DER GATTUNG CERATITES 31 knötchen enden. Die Wohnkammer ist glatt oder einfach berippt. Neben dem Laterallobus schließen sich noch 4 weitere Auxiliarloben auf der Flanke an. Der Untergattung werden zugewiesen: Ceratites (Gymnoceratites) enodis (QUENSTEDT) Ceratites (Gymnoceratites) hercynus RIEDEL Bemerkung: Die Typusart von C. (Gymnoceratites) ist involut und hat einen hochovalen Windungsquerschnitt sowie schwache Sichelrippen, die in Marginalknötchen enden. Darin ähnelt sie der Stammform der germanischen Ceratiten, Paraceratıtes (Progo- noceratites) atavus atavus. Andererseits sind Ähnlichkeiten zu C. (Ceratites) vorhanden, denn C. (Gymnoceratites) hercynus hat wie C. (C.) sublaevigatus auf der Wohnkammer zum Marginalrand hin verbreiterte Wulstrippen. Ob es sich um eine selbständige Gattung handelt, bleibt offen, da die Beziehungen zu den alpinen Verwandten nicht untersucht worden sind. Deshalb wird Gymnoceratites wie bisher als Untergattung von Ceratıtes aufgefaßt. Vorkommen: enodis/laevigatus-Zone (Unterladin, germanischer Oberer Muschel- kalk) in Ostfrankreich und Deutschland. Subgenus Opheoceratites SCHRAMMEN 1928 Synonyma: ? Actinoceratites SCHRAMMEN 1928, Echinoceratites SCHRAMMEN 1928 (par- tim), Patagioceratites SCHRAMMEN 1928. Typusart: Ceratites evolutus PhıLıppı 1901; hier designiert. Der Lectotypus dieser Art, der von WENGER (1957: 85) gewählt worden ist, befand sich im Museum für Naturkunde an der Humboldt Universität Berlin; er wird seit 1945 vermißt (briefl. Mitt. Dr. J. Helms). Abgüsse befinden sich in verschiedenen Museen, unter anderem im Musem für Naturkunde an der Humboldt Universität Berlin und im Staatlichen Museum für Naturkunde Stuttgart. Ein Neotypus wird nicht festgelegt, weil sich nicht ermitteln ließ, ob der Lectotypus tatsächlich verloren ist. Ergänzte Diagnose: Eine radförmige, weitnabelige Untergattung von Ceratites mit hochovalem bis quadratischem Windungsquerschnitt. Phragmokon anfangs dichotom und am Ende einfach berippt. Wohnkammer mit nach vorne gebogenen Lateralrippen, die in Marginalknoten enden können. Einfache Rippen können schon vor Beginn der letzten Windung einsetzen. Der Untergattung werden zugewiesen: Ceratites (Opheoceratites) compressus compressus PHILIPPI Ceratites (Opheoceratites) compressus similis RIEDEL* Ceratites (Opheoceratites) Se subnudus STOLLEY Ceratites (Opheoceratites) evolutus bispinatus WENGER Ceratites (Opheoceratites) evolutus capricornu WENGER * Nach Kozur (1974: 42) ist Ceratites sublaevigatus „offensichtlich mit Ceratites similis identisch“. C.(Ceratites) sublaevigatus hat aber zum Unterschied zu C. (Opheoceratites) compressus similis auf dem Phragmokon dichotome Skulptur und auf der Wohnkammer einfa- che Rippen, die in stumpfen Knoten enden. C. (O.) compressus similıs ist weitnabeliger und hat zum Marginalrand hin abgeschwächte Rippen. Wie bereits RıEDEL (1916: 43) vermerkt, steht die Form C. (O.) evolutus tennis nahe. Wir betrachten sie jedoch aufgrund der Berippung als eine Unterart von C. (O.) compressus. 32 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 128 STIER 1985 URLICHS& MUNDLOS 80 SEUFERT & SCHWEIZER 1985 WENGER 57 |AGDORN & SIMON 85 Glaukonitkalk 5 ] Seinen N semipartitus airdientone 5) = — SA Terebratelbank | = g Dies m ur ee B7 Gelbe Mergel = SI ceratiten- | a = v Schichten dorsoplanus y Hauptterebratelbank |w 5 ß (&) Peer | „pesmulsen: Mergel O weyeri Cl Bank der kleinen Im S Q | en - e © G gnhonizontzet S SI __ nodosus 5 S|- 2 © m Q moclo SU = SEE = Tonhorizont E O u a = = = RS praenodosus & %) > © {(b) BI g - a n L 7 [= : © S & u) Tonhorizont 5 © enodis- |sublaevigatus < \ laevigatus = a S & enodis Tonhorizont IH & =—_y n © — © { Tonhorizont B2 {n) & = postspinosus as v 8o in N spinosus Tonhorizont BI S= & — fen spinosus = © Q © [@} = PS == r Tonhorizont a © & S || < S (e) oO || ° 3 = 5 © evolutus evolutus “ "Spiriferinabank & R 1 S | & RS il ® compressus| compressus Trochitenbank 11 — Qu_-- == Trochitenbank 10 or EN Trochitenbank 8 2 ® Bon Wellenkalk SZ I === Trochitenbank 7 © S pulcher/ === j © Trochitenbank 6 & = © robustus se 22 IS es = Fe [&)) 7} = == Q atavus- zZ Trochitenbank 5 = for = BE S — pulcher c ==S Be ne = S [®) EIzzIE Trochitenbank 4 S = eliawus . 5 ar u „‚aßmersheimer Mergel 3 ; (S) PB Trochitenbank 1 [a 5 Zwergfauna-Schichten Abb. 16. Evolution der Ceratiten im germanischen Oberen Muschelkalk von SW-Deutsch- land. URLICHS & MUNDLOS, REVISION DER GATTUNG CERATITES 33 Ceratites (Opheoceratites) evolutus evolutus PHILIPPI Ceratites (Opheoceratites) evolutus a WENGER Ceratites (Opheoceratites) evolutus subspinosus STOLLEY Ceratites (Opheoceratites) evolutus tennis RIEDEL Ceratites (Opheoceratites) raricostatus RIEDEL Vorkommen: compressus- bis spinosus-Zone (Unterladin, germanischer Oberer Muschelkalk) in Ostfrankreich und Deutschland. Genus Paraceratites Hyatt 1900 Subgenus Progonoceratites SCHRAMMEN 1928 Synonyma: Campyloceratites SCHRAMMEN 1928, Hadroceratites SCHRAMMEN 1928 (par- tim) und Leioceratites SCHRAMMEN 1928. Typusart: Ceratites atavus PHıLıpp1 1901; designiert von SPATH (1934: 466). Diagnose und zugewiesene Arten: Siehe ÜRLICHS & MUNDLos (1980: 7). Bemerkung: Die ältesten Ceratiten des germanischen Oberen Muschelkalks werden nicht mehr zu Ceratites gestellt. Sie sind bereits von URLICHS & MunDLos (1980) revidiert worden. Literatur ALBERTI, F. v. (1834): Beitrag zu einer Monographie des Bunten Sandsteins, Muschelkalks und Keupers und die Verbindung dieser Gebilde zu einer Formation. 366 S., 2 Taf.; Stuttgart- Tübingen (Cotta). — (1864): Überblick über die Trias, mit Berücksichtigung ihres Vorkommens in den Alpen. 353 $., 7 Taf.; Stuttgart (Cotta). BAUMER, J. W. (1761): Dissertatio de montibus argillaceo-calcareis et argillaceo-gypseis. — Act. acad. electoralis gypseis Moguntiae Scı. utilium Erfurdiae, 2: 21—36, Taf. 2; Erfurt. BAYLE, E. (1878): Fossiles principaux des terrains. Explications de la carte geologique de la France. 158 Taf.; Parıs (Impremerie nationale). BENECKE, E. W. (1911): Ueber das Auftreten der Ceratiten in dem elsass-lothringischen oberen Muschelkalk. — Cbl. Miner. Geol. u. Paläontol., 1911: 593—603; Stuttgart. — (1916): Über den Internlobus der nodosen Ceratiten. — Mitt. geol. Landesanst. 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Naturk./] Ser.B |)Nr.129 | 518.,12 Taf.,9 Abb. | Stuttgart, 20. 3. 1987 Revision der Gattung Cnemidiastrum (Demospongia, Rhizomorina) nach Material aus dem Weißen Jura der Schwäbischen Alb Revision of the genus Cnemidiastrum (Demospongia, Rhizomorina) on base of material from the Upper Jurassic of the Suabıan Alb Von Walter Müller, Esslingen Mit 12 Tafeln und 9 Abbildungen Summary The sponge genus Cnemidiastrum is revised. In Poland, Switzerland, and Franconia the genus is K since the Oxfordian. In the Suabiıan Jurassic it appears not earlier than atthe base _ of the Kimmerdgian. The great number of different forms with which the genus here appears ‚ and which are connecting by transitional forms indicates a radiation in evolutionary history of | the group. The genus persists to the lowermost Tithonian. An evolution can only been recognized in Cn. ı goldfussi which evolves to Cn. tuberosum. A connection to the cretaceous genus Cytoracea ı sensu SCHRAMMEN (1937) does not exist. Zusammenfassung Die Gattung Cnemidiastrum wird revidiert. Sie tritt in Polen und in der Schweiz wie auch im | Fränkischen Jura bereits im Oxfordium auf, im Schwäbischen Jura jedoch erst unvermittelt im \ untersten Kimmeridgium, und zwar gleich mit einer Vielzahl von Formen, die durch Zwischen- ı glieder miteinander in Verbindung stehen. Es handelt sich wohl um eine Radiation, da die : einzelnen Arten noch nicht scharf geschieden sind. Nur ein Zweig (Cn. golafussi) führt zu einer \ kurzen Evolution (Cr. tuberosum). Die Gattung kommt im untersten Tithonium ganz zum | Erlöschen. Eine Verbindung zur Gattung Cytoracea sensu SCHRAMMEN (1937) besteht nicht. Dank Für die hier vorgelegte Arbeit wurde mir wieder von verschiedenen Seiten bereitwillig Hilfe gewährt. So übersandten mir die Herren R. TRÜMPY und P. BLum das von OPPLIGER untersuch- te Material aus der ETH Zürich. Im Naturhistorischen Museum von Basel suchte für mich Herr 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 129 R.PAncHAUD in der Sammlung nach dem Holotypus von Cn. calycınum. Herr J. HALLER überließ mir das im Aargauischen Naturmuseum in Aarau aufbewahrte Original von Cn. rhizo- phorum zur Untersuchung. Herr Dr. G. SCHAIRER machte mir die Jura-Schwämme in der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, München, zugäng- lich, und Herr Prof. Dr. Mateck1, Krakau, forschte für mich nach dem Verbleib der Sammlung SIEMIRADZKIs. Auch überließ er mir eine größere Anzahl von polnischen Jura-Schwämmen. Im Staatlichen Museum für Naturkunde, Stuttgart, konnte ich der ständigen Hilfsbereit- schaft Herrn Dr. G. DiEtLs wie auch des Schriftleiters, Herrn Dr. G.BLoos, sicher sein und weiß ihre konstruktive Kritik sehr zu schätzen. All diesen Personen gilt mein aufrichtiger Dank! k Einleitung Geschichte. — Die ersten kenntlichen Abbildungen von Vertretern der Gattung Cnemidiastrum finden sich bei Lancıus (1708: Taf. 14), BOURGUET (1742: Taf. 9, Fig. 13) und WaLcH & KNoRR (1769: Taf. 3, Fig. 3), gedeutet als Champignon, Pierre £toile oder Fungites. Eines ihrer Kennzeichen ist die radiale Struktur der Scheitelfläche, die GOLD- Fuss (1826) veranlaßte, für solche Schwämme den Gattungsnamen Cnemidium (cneme gr. = Radspeiche) zu verwenden. Die unerschöpflich erscheinende Anzahl von möglichen Formen, Arten und Varianten wird deutlich beim Betrachten der Abbildungen bei QuEnstepr (1877), der auf Taf. 126-128 insgesamt 33 verschiedene hierher gehörende Schwämme vorstellte, ohne jedoch die Systematik befriedigend zu klären. Dies unternahm kurz darauf ZırTEL (1878); er zeichnete als erster die Rhizoklone und führte den Gattungsnamen Cnemidiastrum ein, weil GOLDFUSS (1826) unter Cnemidium Schwimme der verschiedensten systematischen Stellung zusammengefaßt hatte. So ist z.B. Cnemidium rimulosum eine Rhizomorine, Cnemidium rotula ein Kalkschwamm und Cnemidium lamellosum gar eine Lychniskide. Gerade diese letztere Art ist durch Seitenpriorität Typusart von Cnemidium geworden, und die französischen Autoren D’ORBIGNY (1850), FROMENTEL (1860) und PoMEL (1873) haben dies auch so aufgefaßt. Cnemidium ist also nicht älteres Synonym zu Cnemidiastrum. Kors (1910) bearbeitete monographisch die Kieselspongien des schwäbischen Weißen Jura und nannte 5 Arten von Cnemidiastrum. SCHRAMMEN (1936) griff das Thema erneut auf, erkannte 6 Arten, spaltete jedoch Cn. stellatum als Lithostrobilus stellatus von Cnemi- diastrum ab und stellte Cn. variabilis sowie Cn. goldfussi und Cn. corallınum zur Kreide- gattung Cytoracea. Inzwischen waren auch die Kieselschwämme des schweizerischen Jura, darunter 9 Arten der Gattung Cnemidiastrum, durch OrPLiGer (1897, 1915, 1926) bekannt ge- worden. Die Kieselschwämme des polnischen Jura sind ebenfalls erforscht. STEMIRADZKI (1914) fand in ihm 9 Arten der Gattung Cnemidiastrum. Ganz neu sind die Arbeiten von TRAMMER (1981, 1982), der vor allem auf die große Variabilität von Cn. stellatum und Cn. rimulosum hinwies und die nahe Verwandtschaft von Cn. rimulosum, Cn. stellatum und Cn. pluristellatum zu beweisen versuchte. Das im Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart vorhandene und durch den Erwerb der Sammlung HAGENLOCHER (1982) vermehrte Sammlungsgut gab Anlaß, dies an den schwäbischen Schwimmen zu prüfen und die 20 aus der Literatur bekannten Arten einer Revision zu unterziehen. Material. — Die untersuchten Schwämme sind zum größten Teil selbst aufgesam- MÜLLER, REVISION DER GATTUNG CNEMIDIASTRUM ) ® Stuttgart Esslingen Göppingen Kirchheim O Geislingen 17 ® Tübingen © 13 ® Ser Ulm © Münsingen o $ Do? Balingen a£bingen Rottweil HE U\B)E RG 1 U 2) : m Eurenningen km5 10 5 20 25 3 © Tuttlingen Abb. 1. Lageskizze der wichtigsten Fundorte. melt; etwa ein Drittel stammt aus der Sammlung HAGENLOCHER. Einige wenige Exemplare stammen aus dem Nachlaß des Sammlers E. Hak und aus alten Museumsbeständen. Fundorte. — Die wichtigsten Fundorte sind auf Abb. 1 verzeichnet. Bemerkenswert ist deren Häufung auf der westlichen Alb in der Gegend des Großen Heubergs. Die geographischen Angaben stützen sich auf die Topographische Karte 1:50000 des . Landesvermessungsamts Baden-Württemberg. Die Blatt-Nummern sind in Klammern ‚ angegeben. 1. Heuberg (L 7718, L7720, L 7918). Bei vielen Schwämmen aus der Sammlung HAGENLO- CHER ist nur diese Angabe gemacht, was natürlich völlig unzureichend ist, denn das ganze südwestliche Gebiet der Schwäbischen Alb trägt die Bezeichnung „Großer Heuberg“. Vermutlich lag jedoch das Hauptsammelgebiet HAGENLOCHERs in der Umgebung von Oberdigisheim. 2 2. Oberdigisheim (L 7918). Acker auf der Hochfläche W der Ortschaft mit den Flurbezeich- nungen Schopfenlöchle und Hägle. Weißjura Gamma. 3. Geyerbad (L7918). Lesesteine von den Ackern rings um den NW von Oberdigisheim gelegenen Weiler. Weißjura Gamma. 4. Tieringen (L7918). Acker auf der Anhöhe O Tieringen, Flurbezeichnung: Welschhalde. Weißjura Gamma. _ 5. Michelfeld (L7918). Acker des NO von Oberdigisheim gelegenen Weilers. Weißjura Gamma. . Hossingen (L 7918). Acker auf dem Lerchenbühl. Weißjura Gamma. . Obernheim (L7918). Lesesteine bes. von den Ackern auf der SW-Seite der Ortschaft. Weißjura Gamma. 8. Lochen (L 7718). Ungenaue Angabe bei HAGENLOCHER, gemeint sind wahrscheinlich die Acker S des Lochenhörnle und die Höhe H 944. Weißjura Gamma. NSION 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 129 9. Bäratal (L 7918). Die Straßenböschung bietet kilometerlange Aufschlüsse in Weißjura Beta bis Delta. | 10. Willmandingen (L 7720). Steinbruch N der Ortschaft. Weißjura Ober-Gamma bis Delta. 11. Böttingen (L 7918). Ca. 7 km NO der Stadt Spaichingen, Lesesteine von den Feldern. 12. Erkenbrechtsweiler Steige (L7522). Aufschlüsse an der Straße von Beuren nach Frken- brechtsweiler, besonders an der letzten Kurve vor Erreichen der Hochfläche. Weißjura Gamma/Delta. 13. Erkenbrechtsweiler (L 7522). Vorübergehende Aufschlüsse 1974/77 im Neubaugebiet SE der Ortschaft. Weißjura Delta. 14. Wasserberg, N von Reichenbach ı. Täle (L 7324). Einzelfund aus Weißjura Delta. 15. Hardtberg, NW von Reichenbach ı. Täle (L 7324). Einzelfund aus Weißjura Delta. 16. Breitenstein, Lenninger Alb (L 7522). Einzelfund aus Weißjura Delta. 17. Gussenstadt (L 7324). Lesesteine von den Feldern und Schafweiden im Trockental zwi- schen Bräunisheim und Gussenstadt. Weißjura Zeta. 18. Sontheim (L 7526). Alter Steinbruch NW der Ortschaft. Weißjura Epsilon/Zeta. 19. Nattheim (L 7326). Berühmte Fundstelle für verkieselte Fossilien, insbesondere Korallen. Weißjura Zeta. Erhaltung. — Die Schwämme der westlichen Alb (Fundorte 1—11) sind ausnahms- los verkalkt, das Skelett ist erhalten, wenn auch durch die Umwandlung in Calcit 2. T. stark verändert. Trotzdem lassen sich in der Regel noch gute Folienabzüge herstellen, bei denen in erster Linie die Kanäle, jedoch auch die Skelettzüge gut zu erkennen sind (Taf. 9—12). Schwämme vom Fundort 12 (Erkenbrechtsweiler Steige) sind oberflächlich oft verkie- selt. Sie lassen sich dann anätzen, wobei Feinheiten, besonders der Dermalschichten, zur Beobachtung frei werden. Auch einzelne Rhizoklone lassen sich auf diese Weise ge- winnen. Aus dem anstehenden Gestein brauchbare Schwämme herauslösen zu wollen, ıst nahezu aussichtslos. Man ist auf Lesesteine angewiesen, bei denen die Verwitterung eine auf andere Art nicht zu erzielende Präparation bewirkt hat. 2. Systematik Klasse Demospongia SoLLAS 1875 Ordnung Lithistida SCHMIDT 1870 Unterordnung Rhizomorina ZITTEL 1878 Familie Cnemidiastridae SCHRAMMEN 1937 Gattung Cnemidiastrum ZITTEL 1878 Typusart: Cnemidiastrum stellatum (GoLDFuss 1826), festgelegt von LAUBENFELS (1955: E47). ZITTEL (1878) hatte seiner Gattung zwar mit Sicherheit die Art Cn. stellatum zugrunde gelegt, dies jedoch nicht ausdrücklich erklärt. Diagnose: ZITTEL (1878: 109) gab eine lange, ausführliche Beschreibung; eine kurze, prägnante Diagnose wurde von TRAMMER (1982: 18) so formuliert: „Rhizomorine sponge with exhalatory channels densely spaced one over another, which pattern produces distinct radial grooves (Radialspalten) at weathered in- and exhalatory surfaces: the grooves may be straight, undulated, or in form of anetwork.“ Habitus: Es gibt im Schwäbischen Jura keine zweite Schwammpgattung, die nach Gestalt und Skulptur in ähnlicher Weise variabel wäre, wie Cnemidiastrum. Die Formen- skala reicht von tellerförmig über napf-, kegel- und schüsselförmig bis röhrenförmig. MÜLLER, REVISION DER GATTUNG CNEMIDIASTRUM 5 Auch ohrförmige, krumm verbogene Platten und sogar gestaltlose Klumpen kommen vor. Ein zentraler Paragaster kann vorhanden sein oder fehlen. Die Furchen auf der Ober- und Unterseite können fein oder grob, eng oder weit gestellt, wellig, geradlinig oder gekräuselt verlaufen, oder sich durch Anastomosen zu einem Netzwerk verbinden. Angesichts der unterschiedlichen Erhaltungszustände sowie der zahllosen Kombinationsmösglicheiten der eben genannten Merkmale wird die Fülle der möglichen Erscheinungsformen verständ- lich, die jeden, der sich an eine Bestimmung heranwagt, zunächst ratlos macht. Kanalsystem: Alle Schwämme der Gattung Cremidiastrum haben dasselbe Prinzip des Kanalsystems. Es entspricht der Modifikation 6 bb RAurrs (1893: 135): „Die überein- anderliegenden Bogenkanäle verschmelzen zu radialen Spalten.“ Dies geschieht jedoch nicht immer vollständig, so daß in nicht durch die Mitte geführten Vertikalschnitten neben den Spalten auch perlschnurähnliche Muster der getroffenen Kanäle sichtbar werden können (Taf. 10). Die Bogenkanäle RAuFrs sind Aporrhysen, die, als radiale Furchen im Skelett der Scheitelfläche angelegt, von Weichteilen bedeckt, zu Röhren wurden. Wenn ein Paragaster vorhanden ist, münden sie in diesen mit senkrecht übereinander angeordneten, dicht gedrängten, runden Postiken. Diese stehen so eng, daß eine Paragasterwand gar nicht entstehen kann, sondern nur ein lockeres Gewebe (Taf. 9, Fig. 3). Bei stark angewitterten Exemplaren werden auf der Außenseite die angeschnittenen Aporrhysen ebenfalls sicht- bar. Sie sind die Ursache für die Furchen, die in Fortsetzung der Radialfurchen auf dem Scheitel sich bis zur Basis herabziehen. Diese seitlichen Furchen waren, wie bei einigen Exemplaren von Fundort 12 zu sehen (Taf. 7), von einer Deckschicht überspannt, die von winzigen Ostien durchstochen war. Vom Epirrhysalsystem ist sonst nichts zu erkennen. Auch etwa 300 Vertikal- und Horizontalschnitte gaben keinen anderen Hinweis, als daß die Zirkulation des Wassers innerhalb der Maschen des Skeletts erfolgte. Anheftung: Alle Cremidiastrum-Arten siedelten basiemphyt oder pleuremphyt (RAUFF 1893). Dabei suchte die Anwachsfläche des Schwamms innigen Kontakt mit einer harten Unterlage; irgend eine Differenzierung der Skelettnadeln zu diesem Zweck fand nicht statt. Es ist anzunehmen, daß die Adhäsion von organischen Stoffen bewirkt wurde. Die Vermutung Koss (1910: 219), aus einem basalen zweiten Osculum könne eine Art von Wurzelschopf herausgedrungen sein, mit dem der Schwamm sich anheftete, wird durch die Befunde in keiner Weise gestützt. Das Aufwachsen auf abgestorbenen, kalker- füllten und verfestigten Schwämmen konnte dagegen häufig beobachtet werden. Koloniebildung: Cnemidiastrum ist in der Regel solitär. Eine Ausnahme macht Cn. tuberosum, wo das Auftreten mehrerer Paragaster häufig zu beobachten ist. Doppel- paragasterbildung kommt gelegentlich bei grobfurchigen Schwämmen aus dem Formen- kreis um On. goldfussi vor. Nur in einem Fall hat sich nahe der Basis eines großen Individuums eine kleine Knospe gebildet (Taf. 6, Fig. 1 und 2). Skelett: Abbildungen einzelner Rhizoklone gaben ZırtEL (1878, Taf. 3, Fig. 1, 2, 3), Korg (1910, Taf. 15, Fig. 28 und Taf. 16, Fig. 1), SCHRAMMEN (1937, Taf. 13, Fig. 3, 4, 5) und TRAMMER (1982, Taf. 5, Fig. 1, 2, 3, 4). Sie sind ca. 0,3 mm lang, haben ein gedrunge- nes Epirhabd und sind an den Enden wenig verzweigt. Eine Seite ist meist schön gerundet und glatt, möglicherweise die Wandung einer Epirrhyse bildend. Eine vierstrahlige Sym- metrie, welche von einigen Autoren vermutet wurde, beruht auf Zufall. Obwohl der Zusammenhalt der Rhizoklone nur durch Zygose geschah, muß das Skelett über das Absterben hinaus einen äußerst festen Zusammenhalt besessen haben, sonst wäre es vor Beginn der Fossilisation zerfallen. Dies ist jedoch nicht geschehen wie zahlreiche Schnitte beweisen, in denen das erhaltene Skelett gut zu beobachten ist. Abb. 2. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 129 Rhizoklone von Cnemidiastrum rimulosum (GOLDFUSS): 1. plicatilis-Zone, Zalas, umgezeichnet nach TRAMMER (1981: Taf. 5). 2. Weißjura Gamma, Erkenbrechtsweiler Steige, Originalzeichnung. 3. Weißjura Alpha, Streitberg, umgezeichnet nach SCHRAMMEN (1937: Taf. 23). 4. Weißjura Alpha, Streitberg, umgezeichnet nach ZıTTEL (1978: Taf. 3). MÜLLER, REVISION DER GATTUNG CNEMIDIASTRUM A Vorkommen: Die Gattung wurde bisher angeführt aus dem unteren bis mittleren Oxfordium Polens (SIEMIRADZKI 1914, TRAMMER 1982), weiter aus dem Oxfordium der Schweiz (OPPLIGER 1926); die Meldung aus dem Callovium von La-Voulte-sur-Rhöne (MoRET 1928) beruht auf einer Fehlbestimmung. Die in der vorliegenden Arbeit untersuchten Exemplare wurden zum großen Teil als Lesesteine auf den Äckern zusammen mit Sutneria platynota gefunden, sind also bereits dem Weißjura Gamma einzuordnen (unteres Kımmeridgium). Cnemidiastrum ist nur mit Einzelfunden aus dem Weißjura Delta belegt und fehlt mit Ausnahme von Cn. goldfussi und Cn. corallinum ım unteren Epsilon ganz. Die Gattung taucht erst im oberen Epsilon und dann in der Korallenfazies des Weißjura Zeta mit neuen Formen wieder auf (unterstes Tithonium). Cnemidiastrum rimulosum (GOLDFUSS) Taf. 1, Fig.1,2, 3, 4, 5; Taf. 8, Fig. 4; Taf. 10, Fig. 3 *1826 Cnemidium rımulosum nobis. — A. GOLDFUSsS, $. 15, Taf. 6, Fig. 4. 1843 Cnemidium rimulosum. — F. A. QUENSTEDT, 5.426. 1858 Cnemidium rimulosum GoOLDFUSS. — F. A. QUENSTEDT, $.676, Taf. 82, Fig. 2. v 1877 _ Cnemidium rimulosum GoLpDFUss. — F.A.QUENSTEDT, $.271, Taf. 128, Fig. 14, non Fig. 5. v 1877 Cnemidium nudıpes. — F. A. QUENSTEDT, 5. 270, Taf. 127, Fig. 24. 1878 m rimulosum GOLDF. — A. ZITTEL, S.110, Tat. 3, Fig. 3 (Rhizo- lone). 1883 Cnemidiastrum rimulosum GOLDF. — G. J. HiNDe, $. 29. 1897 Cnemidiastrum rimulosum GOLDF. — F. OPPLIGER, $.39, Taf. 8, Fig. 1 (Rhizo- klone). 1910 Cnemidiastrum rimulosum GoLDF. —R. KoLs, 5.221. 1914 Cnemidiastrum rimulosum GF. — ]J. v. SIEMIRADZKI, S. 11, Taf. 2, Fig. 283—29. ? 1914 Cnemidiastrum foliaceum n. sp. — J. V. SIEMIRADZKI, $. 13, Taf. 2, Fig. 22—24 (letztere: Rhizoklone); Taf. 3, Fig. 36. 1914 Chnemidiastrum intusstriatum n. sp. — J. V. SIEMIRADZKI, S.174, Taf. 2, Fig. 3031. 1915 Cnemidiastrum rimulosum GOLDF. sp. — F. OPPLIGER, $.63. v 1926 Cnemidiastrum expansum spec. nov.— F. OPPLIGER, 5.52, Taf. 3, Fig. 6. 1926 Cnemidiastrum rimulosum GOLDF. sp. — F. OPPLIGER, $. 39. v 1926 Cnemidiastrum linguiformis n. sp. — F. OPPLIGER, $.52, Taf.3, Fig.5 (5c: schlecht erhaltenes Skelett im Anschliff). v 1937 Cnemidiastrum rimulosum GOLDF. sp. — A. SCHRAMMEN, 5.85, Taf. 23, Fig. 3 (Rhizoklone). 1975 Cnemidiastrum rimnlosum (GoLDFUuss). — H. Hurckewicz, S.145, Taf. 35, Fig. 1,12. 1982 Cnemidiastrum rimulosum (GOLDFUSS). — J. TRAMMER, S.21, Taf.4, Fig. 15, Taf. 5, Fig. 1—3 (Rhizoklone). Lectotypus: Original zu GoLpruss (1826), Taf. 6, Fig. 4b; hier festgelegt. Aufbewahrt im Institut für Boa der Universität Bonn. Locus typicus: Randen (Jura im Klettgau). Stratum typicum: GOLDEUSS (1826) gibt nur „Jurakalk“ an. SCHRAMMEN (1937) fand Cn. rimulosum in Weißjura Alpha (bei Streitberg im Fränkischen Jura) bis Ober-Gamma. Die untersuchten Exemplare stammen fast ausschließlich aus dem Platynota-Horizont, Weißjura Gamma (Unter-Kimmeridgium). Diagnose (GoLDFuss 1826: 15): „Tellerförmig, mehr oder weniger vertieft. Die vom Mittelpunkt auslaufenden Furchen sind fein geritzt, anastomosieren untereinander und ‚ zeigen sich sowohl auf der obern vertieften, als auch auf der untern convexen Fläche.“ 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 129 Beschreibung: Die überwiegende Anzahl aller untersuchten Exemplare ist teller- förmig bis flach trichterförmig, nur wenige nähern sich der Form eines Kreisels. 10 Individuen sind seitlich angewachsen und daher mehr oder weniger ohrförmig. Die Größe schwankt zwischen 30—120 mm im Durchmesser, bzw. 15—65 mm in der Höhe. Die Oberseite ist leicht vertieft, nur selten schwach nach oben gewölbt. Auf der Oberseite verlaufen vom Mittelpunkt aus grobe, radiale, oftmals anastomosie- rende Furchen, die sich über den Scheitelrand hinwegziehen und sich auf der Außenseite in gleicher Weise bis zur Basis fortsetzen. Das so entstehende Muster ist außerordentlich variabel, je nachdem, ob die Furchen gerade oder gekräuselt sind, eng oder weit stehen, parallel oder anastomosierend verlaufen. Aus der Kombination dieser Eigenschaften un- tereinander und mit der varıablen Grundform des Schwamms ergibt sich eine Formenviel- falt, die es zusammen mit dem unterschiedlichen Grad der Verwitterung dem Bearbeiter schwer macht, zu entscheiden, was noch zu dieser Art gehört und was anderen Arten zuzurechnen ist. Dies gilt besonders für solche Stücke, deren Scheitelfurchen eine Neigung zur Sternchenbildung zeigen und sich damit der Art Cn. pluristellatum nähern. Es gilt aber auch für Exemplare mit geradlinig verlaufenden Furchen und zentralem Osculum, die mit Cn. goldfussi in Verbindung zu bringen sind (Abb. 8). Altersformen werden groß, dickwandig, unförmig, mit gebogenem oder gefaltetem Rand, z. T. auch mit Wucherungen. Solche Stücke wollte OpPpLiGEr (1926: 52) als eigene Art Cn. expansum von Cn. rimulosum abtrennen, während SCHRAMMEN (1937: 86) sich damit begnügte, sie als var. robusta zu bezeichnen. Das Kanalsystem entspricht der bei der Gattung gegebenen Beschreibung. Ein Paraga- ster kann fehlen oder vorhanden sein. In letzterem Fall ist er nur wenige Millimeter tief und weit. Fehlt er, so münden die Aporrhysen in der Scheitelmitte mit winzigen Postiken aus. Die Variabilität des Kanalsystems in Bezug auf Weite und Verlauf ist groß. Die Rhizoklone werden von den verschiedenen Autoren verschieden dargestellt (Abb. 2). Eine Erklärung hierfür fehlt noch. Material: 142 gut erhaltene Belege, dazu 27 vertikale und horizontale Schnitte. Vorkommen: Schwäb. Alb: Weißjura Gamma: Schopfenlöchle, Hägle, Geyerbad, Obernheim, Bäratal, Welschhalde, Michelfeld, Erkenbrechtsweiler Steige; Weiljura Delta: Hardtberge, Wittlingen. Schweiz: Birmensdorfer Schichten: überall; Crenularis-Schichten: Lauftohr; Badener Schichten: Baden, Rümikon, Schönenwerd; Wettinger Schichten: an der Lägern. Polen: Cordatum- und Plicatilis-Schichten: Zalas, Nova Krystyna, Ogrodzieniec, Wysoka, Wrtosowa. Fränk. Alb: Weißjura a: Streitberg. Bemerkung: Auf Taf.1, Fig.4 und 5 sind zwei Exemplare von Cn. rimnlosum abgebildet, die noch innerhalb der Variationsbreite der Art liegen, sich aber durch die Ausbildung der Radialfurchen deutlich vom Lectotypus unterscheiden. Diese Formva- rianten werden hier als var. striatum (Fig.4) und var. striatissimum (Fig. 5) bezeichnet. Letztere Varietät nähert sich im Aussehen angewitterten Exemplaren von Hyalotragos patella, doch sind die Furchen bei Hyalotragos noch feiner; es sind keine Aporrhysen, sondern nur oberflächlich freigelegte Strukturen des Skeletts. Die wichtigste Unterschei- dung aber ist die Ausbildung des Kanalsystems, wie es in Vertikalschnitten sichtbar wird: Bei Cnemidiastrum sind die Aporrhysen radial und senkrecht übereinanderliegend zu Spalten verschmolzen (Taf. 10, Fig. 1), bei Hyalotragos dagegen sind sie zu einem zentra- len, senkrechten Bündel zusammengefaßt (Taf. 11, Fig. 1). MÜLLER, REVISION DER GATTUNG CNEMIDIASTRUM 9 Abb. 3. Cnemidiastrum rimulosum (GoLDFUss): Kennzeichnender Verlauf der Radıalfur- chen auf der Scheitelfläche sowie Vertikalschnitte nach einer Auszählung von 107 Exemplaren. Jüngere Synonyme: a. Cnemidiastrum linguiforme OPPLIGER, Taf. 2, Fig. 2. Lectotypus: Original zu OPPLIGER (1926), Taf.3, Fig.5a; hier festgelegt. Aufbewahrt im Geologischen Institut der ETH Zürich. Nach OPPpLiGEr (1926) sind dies kleinere, flachschalige, zungen- oder ohrförmige Schwämme mit randständig verbreiterter oder grundständig zugespitzter, stark exzentri- scher Ansatzstelle. Ich verdanke Herrn R.BLum, Zürich, die Möglichkeit, das gesamte Material OppLiGErs (17 Exemplare) genauer untersuchen zu können. Dabei erwies sich, daß eine ganze Anzahl der kleinen Schwämmchen zu wenig Merkmale für eine exakte Bestimmung aufweist und möglicherweise sogar anderen Gattungen zugeordnet werden . muß (z.B. zu Platychonia). Wo eine Struktur erhalten ist, gleicht sie der von Cn. rimulo- ‚ sum. Das seitliche Anheften kann ich nicht als Artmerkmal ansehen und halte daher Cr. linguiforme für ein jüngeres Synonym zu Cn. rimulosum. OPPLIGERs Funde kommen aus den Badener-Schichten von Dielsdorf in der Schweiz. b. Cnemidiastrum expansum OPPLIGER, Taf. 2, Fig. 1. Holotypus: Original zu OppLiGEr (1926), Taf. 3, Fig.6. Wird im Geologischen Institut ı der ETH Zürich aufbewahrt. Der Holotypus ist ein ohrförmiges, dickwandiges, lappig-knorriges Cnemidiastrum ı von 60 mm Breite bei 95 mm Länge und 15 mm Wanddicke, jedoch nicht so flach, wieman ' nach der Abbildung bei OppLiGEr (1926) denken möchte, sondern recht tief eingesenkt. 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 129 Die vermutliche Anheftungsstelle liegt seitlich. Die Furchen, z. T. nur am Rand der Ober- und Unterseite zu sehen, bilden ein lockeres Netz von Anastomosen. Auch ein zweites, von OPPLIGER untersuchtes Stück aus den Badener Schichten von Rümikon zeigt das gleiche Bild, dazu eine Wucherung, welche die Oberseite in zwei Hälften teilt (s. a.QuEN- STEDT 1877, Taf. 127, Fig. 22). Fünf weitere beim Material OPPpLiGErs unter dem gleichen Etikett liegende Stücke gehören nicht dazu. Cn. rimulosum bildet, wie sich anhand des schwäbischen Materials belegen läßt, im Alter große, unregelmäßig-lappige, knorrige Formen aus, deren Rand verbogen oder sogar gefaltet sein kann. Exzentrische oder seitliche Anheftung ist gar nicht selten, manch- mal ist ein schräger Stiel ausgebildet. Die Furchen und deren Anastomosen bleiben dabei dieselben. Ich bin daher der Überzeugung, daß Cn. expansum OPPLiGER eine Altersform von Cn. rimulosum (GOLDFUSS) ist. Die Belege OppLiGERs kommen aus den Badener Schichten vom Randen und von Rümikon. c. Cnemidiastrum intusstriatum SIEMIRADZKI. Holotypus: Original zu SIEMIRADZKI (1914), Taf.2, Fig. 30—31. Sein Verbleib konnte nicht geklärt werden. Ohrförmiges, dünnplattiges Cnemidiastrum mit seitlicher Anheftung. Die Furchen der Oberseite stehen eng und verlaufen linear, auf der Unterseite wie bei Cn. rimulosum. Die Form hat ohne weiteres Platz in der Variantenreihe von Cn. rimulosum, die seitliche Anheftung kann ich nicht als arttypisch ansehen. Der Holotypus stammt aus den Transversarius-Schichten Polens. d. Cnemidiastrum foliaceum SIEMIRADZKI. Lectotypus: Original zu SIEMIRADZKI (1926), Taf.2, Fig. 22; hier festgelegt. Nachfor- schungen ergaben, daß die Sammlung SIEMIRADZKIS ım Museum der Polnischen Akademie der Wissenschaften aufbewahrt wird. Der Typus von Cn. fokaceum war jedoch nicht zu identifizie- ren. Ich mußte mit einem Exemplar vorlieb nehmen, das mir von Herrn Prof. Dr. MArECKI freundlicherweise zur Untersuchung zugesandt wurde. Cn. foliaceum ist eine große (bis 30 cm Durchmesser) flach ausgebreitete Form mit kurzem, zitzenförmigem Stiel, deren etwa 2 cm dicke Wand vielfach fächerförmig gefaltet und in der Mitte schwach vertieft ist. Die Abbildung des Lectotypus bei SIEMIRADZKI (1914: Taf. 2, Fig. 22) zeigt die Hälfte der Unterseite eines tellerförmigen, kurz gestielten Schwamms, der im Gegensatz zu der Meinung SIEMIRADZKIs nur mit Mühe die Eigenschaften der Gattung Cnemidiastrum erkennen läßt. Dies ist schon eher der Fall bei dem Paratypus SIEMIRADZKIS (Taf. 3, Fig. 36). Die lappige Aufwölbung des Tellerrands ist eine Alterserscheinung bei vielen anderen Schwämmen, so auch bei Cn. rimulosum. Da auch das Bild der Oberfläche vollkommen dem von Cn. rimulosum gleicht (SIEMIRADZKI 1914: 176), halte ich Cn. foliaceum für eine Form aus dem Variantenkreis von Cn. rimulosum. Cn. foliaceum kann, im Gegensatz zu der Meinung SIEMIRADZKIS (1914: 176), keine Mittelform zwischen den Gattungen Cnemidiastrum und Hyalotragos sein. Es ist zwar richtig, daß manche Exemplare von Hyalotragos patella bei entsprechendem Verwitte- rungsgrad auf der Oberseite feinste Radialrinnen besitzen, diese sind aber nur oberfläch- lich und auf andere Weise entstanden als bei Cnemidiastrum. Bei letzterer Gattung sind die Radialfurchen Teil des Kanalsystems, bei Hyalotragos aber nur von der Verwitterung MÜLLER, REVISION DER GATTUNG CNEMIDIASTRUM 11 freigelegte Züge des Skeletts. Beide Gattungen sind allein schon durch die verschiedene Konzeption des Kanalsystems scharf geschieden (siehe Taf. 10, Fig. 1 und Taf. 11, Fig. 1). Die beiden Exemplare von SIEMIRADZKI stammen aus den Transversarius-Schichten von Bzöw bei Czenstochau; das vorliegende Exemplar stammt aus denselben Schichten von Zalas bei Krakau. Cnemidiastrum rhizophorum OPPLIGER v “1915 Cnemidiastrum rhizophorum spec. nov. — F. OPPLIGER, $. 64, Taf. 11, Fig. 2. 1926 Cnemidiastrum rhizophorum OPPL. — F. OPPLIGER, 5.52. Holotypus: Original zu Taf.11, Fig.2 bei OppLiGEr (1915). Unicum, aufbewahrt im Aargauischen Naturmuseum, Aarau. Locus typicus: Villnachern, Schweiz. Stratum typicum: Birmensdorfer Schichten. Diagnose (in Anlehnung an OppLiGEr): Dünnwandiges, trichterförmiges Cremidi- astrum mit langem Stiel und feinen Radialspalten. Beschreibung: Die ausführliche, von OPPLIGER (1915: 64) gegebene Charakterisie- rung ist genau und umfassend. Es bleibt nur hinzuzufügen, daß ein zweites Exemplar der Art bisher noch nicht aufgefunden wurde. Auch bei dem hier untersuchten Material fehlen vergleichbare Stücke. Es drängt sich daher die Vermutung auf, daß es sich nur um eine extreme Wuchsform von Cn. rimulosum handelt. Eine Entscheidung muß zurückgestellt werden, bis mehr Material vorliegt. Vorkommen: Schweiz: Birmensdorfer Schichten, Villnachern. Cnemidiastrum calycinum OPPLIGER *1915 Cnemidiastrum ed spec. nov. — F. OPPLIGER, S.63, Taf. 11, Fig. 3. 1926 Cnemidiastrum calycinum OPPL. — F. OPPLIGER, S. 51. Holotypus: Original zu Taf.11, Fig.3 bei OprpriGEr (1915). Nach einem Vermerk OPPLIGERSs sollte das Typusexemplar in Basel aufbewahrt werden, es konnte aber 1985 nicht aufgefunden werden (briefl. Mittlg. von R. PANcHAUuD). Locus typicus: Kreisacker, Schweiz. Stratum typicum: Birmensdorfer Schichten (Oxfordium). Diagnose (OPPLiGEr 1915: 63): „Aus spitzem Stiel wächst ein kreisrunder Becher hervor, welcher sich trichterförmig erweitert und am Rande flach ausgebreitet ist. Die dünne, zerbrechliche Wand ist leicht gefaltet und wellenförmig verbogen. Feine, geradlini- ge Radialspalten. Auf der Unterseite nur Porenreihen mit unsicherem, radialem Verlauf.“ Bemerkung: Die Art ist offensichtlich sehr selten. Im schwäbischen Material fehlt sie ganz. Auch OPPLIGER hatte nur 3 Stücke zur Untersuchung. Da sowohl der Holotypus wie auch die Syntypen verschollen sind, läßt sich nur vermuten, daß Cn. calycinum in die Nähe von Cn. rimulosum zu stellen ist. Vorkommen: Schweiz: Birmensdorfer Schichten, Kreisacker, Homburg bei Riggenbach. 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 129 Cnemidiastrum granulosum (QUENSTEDT Taf. 8, Fig. 2, 3 . non 1826 Cnemidium granulosum MÜNSTER. — A. GOLDEFUSS ‚S.97, Taf. 35, Fig. 7. v *1877 Tragos granulosum. — F. A. QUENSTEDT, $. 285, Taf. 129, Fig. 4—5. V 1937 Cnemidiastrum grannlosum QUENST. sp. — A. SCHRAMMEN, $.86, Taf. 23, Fig. 4—5 (Rhizoklone). Lectotypus: Original zu Taf. 129, Fig. 4 bei QuENSTEDT 1877. Hier festgelegt. Aufbe- wahrt im Institut für Geologie und Paläontologie der Universität Tübingen. Eoleulssuyapilcnls: Sen bei Göppingen. Stratum typicum: Weißjura Gamma. Diagnose (SCHRAMMEN 1937: 86): „Der bis 10 cm hohe und breite Schwammkörper ist ohrförmig oder bildet Platten mit halbkreisförmigem oder ovalem Umriß. Die Wan- dung ist 0,8—1,5 cm dick... Außen- und Innenseite mit einer glatten Deckschicht überzogen, die von sehr zahlreichen nadelstichähnlichen Kanalmündungen durchbrochen wird. Diese Ostien bzw. Postiken stehen in kurzen Reihen, die Reihen bilden Anastomo- sen. Bei bester Erhaltung liegen die Mündungen der Kanäle im Scheitel kleiner Wärzchen oder auf leistenartigen Erhöhungen der Deckschicht. Die Rhizoklone sind ziemlich klein und plump, an den Enden mehr oder weniger verästelt und haben einen mit zahlreichen Dornen besetzten Schaft.“ Beschreibung: Diese Art wurde bisher von allen Autoren mit Ausnahme von SCHRAMMEN (1937) als Synonym anderer Arten angesehen, wobei das von GOLDFUSS (1826, Taf.35, Fig. 7) veröffentlichte Exemplar zu Cn. stellatum, dasjenige von QUEN- STEDT (1877, Taf. 129, Fig. 4—5) zu Cn. rimulosum gestellt wurde. Sie gingen davon aus, daß die kennzeichnenden, leistenartigen, anastomosierenden Erhöhungen ein Verwitte- rungsprodukt darstellen, indem die Radialspalten mit härterer Matrix verfüllt seien als der Schwammkörper. Die neue Untersuchung zeigt jedoch, daß es sich hier um einen bemer- kenswert guten Erhaltungszustand handelt und die Leisten sich als tunnelartige Überdek- kung der Aporhysalfurchen mit einer Deckschicht erweisen, wobei kleine Wärzchen die winzigen Ostien tragen. Der Verlauf der Leisten ist wie der Grad der Netzbildung durch Anastomosen wiederum sehr variabel. Cn. granulosum wurde bisher nur in dünnen, höchstens handtellergroßen Fragmenten gefunden, die aber den Schluß zulassen, daß die Art bis 30 cm große, rundliche Platten bildet. Material: 19 Fragmente bester Erhaltung. Vorkommen: Schwäb. Jura: Weißjura Delta: Erkenbrechtsweiler, Eninger Weide, Hochwang, Heuberg. Cnemidiastrum pluristellatum ZITTEL Tat 3gBıe 12354 1708 Astroites — N. C.LanGiıus, Taf. 14. 1742 Astroite, Pierre &toilee — L. BOURGUET, Taf. 3, Fig. 19. ? 1826 Cnemidium stellatum nobis — A. GoLpruss, $.15, Taf. 30, Fig.3; non Taf. 6, Fig. 2. 1843 Cnemidium stellatum GOLDFUSsSs 30,3. — F. A. QUENSTEDT, $. 425. 1858 Cnemidium stellatum GOLDFUSS. — F. A. QUENSTEDT, S.676, Textfig. S. 676. v 1877 Cnemidium stellatum Gowıpruss — F.A.QUENSTEDT, $.272, Taf.128, Fig. 6—7. *1878 Cnemidiastrum pluristellatum ZıTTt.— K. A. ZITTEL, S. 110. 1883 Cnemidiastrum pluristellatum Zıtt. — G. J. HINDE, S.29. MÜLLER, REVISION DER GATTUNG CNEMIDIASTRUM 13 Abb. 4. Cnemidiastrum pluristellatum ZITTEL: Kae Verlauf der Radialfurchen auf der Scheiteltläche sowie Vertikalschnitte nach einer Auszählung von 98 Exem- plaren. 1897 Cnemidiastrum pluristellatum ZıTT. — F. OPPLIGER, 5.40, Taf. 8, Fig.2 (Rhi- zoklone). 1910 Cnemidiastrum pluristellatum Zıtt.— R. Kous, 5.221, Textfig. 18, 19, 20. 1915 Cnemidiastrum pluristellatum ZiTT. — F. OPPLIGER, $.62. 1926 Cnemidiastrum pluristellatum ZiTT. — F. OPPLIGER, S.50. 1937 Cnemidiastrum pluristellatum ZiTT. — A. SCHRAMMEN, S. 85. 1982 Cnemidiastrum pluristellatum ZITTEL. — J. TRAMMER, 5.22, Taf. 4, Fig. 6. Lectotypus: ZITTEL (1878: 110), der die Art einführte, gab keine Abbildung, verwies jedoch auf den Holzschnitt S.676 bei QUENSTEDT (1858: 676) und auf die Abbildungen Taf. 128, Fig.6—7 bei QUENSTEDT (1877). Das Original zur älteren Publikation ist nicht zu identifizieren, und auch die Fundortangabe fehlt. Es wird hier das Original zur Abbildung Taf. 128, Fig.6 zum Lectotypus bestimmt. Aufbewahrung im Col Tlanolesschn Institut der Universität Tübingen. Locus typicus: Heuberg. Stratum typicum: Weißjura Delta (Kimmeridgium). Diagnose (nach QUENSTEDT 1877: 272, geringfügig verändert): „...bildet flache, vielfach gekrümmte Platten, deren Lamellen auf der Unterseite nur einen Mittelpunkt, auf der Oberseite aber mehrere haben, daher entstehen oben die sternförmigen, aber rohen Furchen.“ Beschreibung: Die untersuchten Schwämme sind unregelmäßig flach-kreiselför- mig, pilzförmig bis nahezu plattig. Die Scheitelfläche ist (meist bei jugendlichen Exempla- ren) leicht hochgewölbt, öfter abgeflacht oder mit einer seichten Vertiefung. Der Umriß ist rund bis oval, manchmal unregelmäßig-lappig und dann mit verbogenem Rand. Die schüsselförmigen oder plattigen, kreisrunden Exemplare sind Wuchsformen inner- 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 129 halb der Variationsbreite und können mit var. orbiculata (SCHRAMMEN 1937: 85) bezeich- net werden. Größe: Breite 50°—120 mm, Höhe 20—100 mm. Die Oberseite zeigt eine geringe Zahl (beim untersuchten Material 2—10) runder Öffnungen von 2—3 mm Weite, von denen radiale Furchen ausgehen, so daß sternförmige Figuren entstehen. Die Furchen erreichen den Rand des Scheitels und setzen sich auf der Außenseite strahlig zur Ansatzstelle zusammenlaufend fort, wobei sie durch Anastomosen ein Netzwerk bilden können. Die Furchen sind, u.a. abhängig vom Grad der Verwitte- rung, 0,8—1 mm breit, sie können gerade oder geschlängelt verlaufen, enger oder weiter stehen. Da auch die Sternfiguren auf der Oberseite mehr oder weniger ausgeprägt, manch- mal nur angedeutet sind, und sich das Aussehen dem von Cn. rimulosum nähert, ist die Grenzziehung zwischen beiden Arten oft schwer. (S. Abb. 8) Das Skelett ist engmaschig und ziemlich regelmäßig, aus kleinen Rhizoklonen beste- hend, die sich von denen der Art rimulosum nicht unterscheiden. Bemerkung: Die Abbildungen bei Kos (1910, Textfig. 18 und 19) geben das Kanalsy- stem nicht richtig wieder (siehe Taf. 10, Fig. 1). Material: Untersucht 112 Schwämme, davon 22 geschnitten. Vorkommen: Schwäb. Jura: Weißjura Gamma: Heuberg, Welschhalde-Tieringen, Tieringen H 944, Häg- le-Oberdigisheim, Schopfenlöchle-Oberdigisheim, Michelfeld, Hossingen; Weißjura Delta: Breitenstein, Grünenberg. Schweiz: Birmensdorfer Schichten und Badener Schichten des Kanton Aargau. Polen: Plicatilis-Schichten von Nova Krystyna. Cnemidiastrum stellatum (GOLDFUSS) Taf.4, Fig. 1,2, 3; Taf. 8, Fig. 1 *1826 Cnemidium stellatum nobis — A. GOLDEUSss, $.15, Taf. 6, Fig. 2a; non Taf. 6, Bie2b, ar 30yE12 3. non 1843 Cnemidium stellatum GOLDFUSS. — F. A. QUENSTEDT, $. 425. non 1858 Cnemidium stellatum GOLDFUSS. — F. A. QUENSTEDT, 5.676, Textfig. S. 676. v 1877 Cnemispongia Goldfussi. — F. A. QUENSTEDT, $.363, Taf.126, Fig. 73—74; Taf. 127, Fig. 12,14, 15. 1878 Chnemidiastrum stellatum GOLDF. sp. — K.A.ZITTEL, $.56, Taf.3, Fig.1, 2 (Rhizoklone). 1897 Chnemidiastrum stellatum GOLDF. sp. — F. OPPLIGER, S.41. 1910 Cnemidiastrum stellatum GOLDF. sp.— R. KoLs, S. 218. 1914 Cnemidiastrum stellatum GOLDF. sp. — J.Vv.SIEMIRADZKI, $.170, Taf.1, Fig. 16 (Schnitt) und Fig. 17—18 (Skelett). 1914 Cnemidiastrum radıatum n. sp. — ]J. V. SIEMIRADZKI, $.172, Taf.1, Fig. 2021. 1915 Cnemidiastrum stellatum GOLDF. sp. — F. OPPLIGER, 5.61. 1926 Cnemidiastrum stellatum GOLDF. sp. — F. OPPLIGER, 5.48. non 1928 Cnemidiastrum stellatum GOLDF. — L. MORET, 5. 125, Taf. 8, Fig. 5—6. v 1937 Lithostrobilus stellatus GOLDF. sp. — A. SCHRAMMEN, S. 87. 1981 Cnemidiastrum stellatum (GOLDFUSS). — J. TRAMMER, S.55, Taf.2, Fig. F.; rokm Jens, JAN, 13, (@, DL 13, & 1982 Cnemidiastrum stellatum (GOLDFUSS). — J. TRAMMER, $.18, Abb. 12; Taf. 3, Fig. 12—14 (Habitus); Taf. 5, Fig. 4 (Rhizoklone). Lectotypus: Original zu Taf.6, Fig.2a bei GoLDFuss (1826). Hier festgelegt. Aufbe- wahrungsort ist das Paläontologische Institut der Universität Bonn. Locus typicus: Nach GoLprFuss (1826) „Spaichinger Tal“. Gemeint ist wohl das Gebiet des Großen Heubergs (siehe Fundort Nr 1). MÜLLER, REVISION DER GATTUNG CNEMIDIASTRUM 15 Stratum typicum: Nach GoLDruss (1826) „Jurakalk“. Die hier untersuchten Exem- plare stammen fast ausnahmslos aus dem Weißjura Gamma (unteres Kimmeridgium). Diagnose: Kreisel- bis röhrenförmig oder einer Blumenvase ähnlich, mit engem und tiefem Paragaster. Scheitelfurchen weit oder eng stehend, gerade oder wellig verlaufend, nicht oder nur wenig anastomosierend. Sie ziehen sich an den Seiten bis zur Basis herab. Die Aporrhysen sind weitgehend zu Spalten verschmolzen und münden mit eng stehen- den, runden Postiken im Paragaster, dessen Wandung dabei auflösend. Beschreibung: Der Lectotypus steht mit seinem Habitus eines schlanken Kreisels ganz am Rande der Variationsbreite der Art. Die Mehrzahl der untersuchten Exemplare sind bauchig-zylindrisch mit einem Verhältnis Höhe zu Breite = 2, doch können sie durch unregelmäßigen Wuchs, durch Einschnürungen und Ausbauchungen die verschiedensten Formen annehmen, was QUENSTEDT (1877: 363) zur Aufstellung von Unterarten (turbina- ta, nodosa, trinodus) veranlaßt hat. Die Aporrhysen sind nach Anzahl, Abmessung und Verlauf außerordentlich variabel. Cnemidiastrum stellatum steht der Art Cn. goldfussi so nahe, daß TRAMMER (1982: 19) in Cn. goldfussi ein Synonym zu Ch. stellatum sah. SCHRAMMEN (1937: 87) dagegen stellte Cn. goldfussi zur Kreidegattung Cytoracea und Cn. stellatum zu seiner neuen Gattung Lithostrobilus. Ich kann beiden Meinungen nicht folgen. Auch wenn sich Cn. stellatum und Cn. goldfussi auseinanderhalten lassen, ist ihre Zugehörigkeit zur Gattung Cnemidiastrum doch nicht zu verkennen. Die Rhizoklone sind von ZITTEL (1878: Taf. 3, Fig. 1) und von TRAMMER (1982: Taf. 5, Fig. 4) abgebildet worden. Sie sind ca. 0,3 mm lang, haben ein gedrungenes Epirhabd und an den Enden wenige, kurze Clone. Eine vierstrahlige Ausbildung, wie sie SIEMIRADZKI (1914: 170) glaubte, feststellen zu können, läßt sich nicht beobachten. Das von SIEMI- RADZKI abgebildete Skelett (Taf. 1, Fig. 17—18) ist diagenetisch bis zur Unkenntlichkeit verändert. Material: Untersucht wurden 126 Exemplare, von denen 27 geschnitten wurden. Vorkommen: Schwäb. Jura: Weißjura Gamma: Oberdigisheim-Hägle und Schopfenlöchle, Tieringen- Welschhalde, Hossingen, Michelfeld, Geyerbad, Lochen, Heuberg; Weißjura Delta: Erken- brechtsweiler, Wasserberg. Polen: Transversarius-Schichten: Sanka, Koztowiec, Poreba, Dembnik, Czatkowice, Paczo- ltowice, Wrzosöw, Rudniki, Zalas, N. Krystyna, Wysoka. Schweiz: Birmensdorfer Schichten: Birmensdorf, Fricktal, St. Croix; Badener Schichten: Baden, Rümikon, Dielsdorf; Wettinger Schichten: an der Lägern. Jüngeres Synonym: Cnemidiastrum radiatum SIEMIRADZKI. Lectotypus: Original zu SIEMIRADZKI (1914, Taf.1, Fig.21). Hier festgelegt. Die Sammlung SIEMIRADZKIs liegt im Museum der Polnischen Akademie der Wissenschaften, Krakau. Der Lectotypus war jedoch 1986 nicht aufzufinden (J. Mateckı, briefl. Mitteilung). Nach SIEMIRADZKI (1914: 172) ist Cn. radiatum „kleiner als Cn. stellatum, länglich- kreiselförmig bis keulenförmig, Paragaster schmal und tief, Radialspalten geradlinig, dicht stehend“. Der Beschreibung und Abbildung nach ist Cn. radiatum ein jüngeres Synonym zu Cn. stellatum. Es scheint zwar, daß die schlanke, spitzkegelige Gestalt ein konstantes Merkmal ist, ebenso die regelmäßige Anordnung der Aporrhysalfurchen, was auf eine eigenständige Art hinweisen könnte. Wenn jedoch SIEMIRADZKI (1914: 172) selbst die von QUENSTEDT (1877) auf Taf. 126, Fig. 3—74 und Taf. 127, Fig. 12, 14, 15 abgebildeten Schwämme als 16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 129 36 % 36% 10% 16% 2% oJ cm Abb. 5. Cnemidiastrum stellatum (GoLDFuss): Verlauf der Furchen auf Scheitel- und Seiten- fläche sowie Vertikalschnitte nach einer Auszählung von 96 Exemplaren. Synonyme seiner neuen Art ansah, so verstieß er nicht nur gegen die Prioritätsregeln, sondern bestätigte damit auch die engen Beziehungen zu Cn. stellatum. TRAMMER (1982: 18) betrachtete Cn. radıatum als jüngeres Synonym zu Cn. stellatum. Ich schließe mich dieser Meinung an. Cnemidiastrum hoheneggeri ZITTEL Taf. 4, Fig. 4 *1878 Cnemidiastrum Hoheneggeri ZıTT. — F. A. ZITTEL, S.46, Taf. 2, Fig. 8a (Habi- tus) und 8b (Oberfläche vergr.). 1914 Cnemidiastrum Hoheneggeri ZITTEL. — J.v.SIEMIRADZKI, $.10, Taf.2, Fig. 2526. Holotypus: Original zu Taf.2, Fig. 8a bei ZITTEL (1878), durch Monotypie. Verschol- len. War in der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und hist. Geologie München, dem vermuteten Aufbewahrunssort, nicht aufzufinden. Locus typicus: Wodna bei Krakau, Polen. Stratum typicum: Transversarius-Schichten, Oxfordium. Diagnose: ZITTEL (1878: 46) gab weder eine Diagnose noch eine Beschreibung, sondern nur die genannte Abbildung. Aus ihr geht hervor, daß mit dem Artnamen hoheneggeri solche Formen von Cnemidiastrum bezeichnet werden sollen, die der Gestalt von Cn. stellatum ähnlich sind, jedoch an Stelle der wenig oder gar nicht anastomosieren- den senkrechten Furchen von Cn. stellatum ein engmaschiges, verworrenes Netzwerk aufweisen, das keine Spur von radialer Anordnung mehr erkennen läßt. Als weiteres Merkmal soll eine äußere Deckschicht gelten, die über den Furchen kammartige Erhöhungen bildet, auf denen kleine Ostien in Reihen angeordnet sind. Dies ist jedoch nur eine Frage der Erhaltung. MÜLLER, REVISION DER GATTUNG CNEMIDIASTRUM 117 9% 25 % 148% 5% 12 % -—— | cm Abb. 6. Cnemidiastrum goldfussi (QUENSTEDT): Wiedergabe der Textfigur Seite 672 bei QUENSTEDT (1858: Holotypus) sowie Vertikalschnitte nach einer Auszählung von 110 Exemplaren. Beschreibung: Aus dem untersuchten Material konnten 9 Exemplare ausgeschie- den werden, welche der obigen Diagnose entsprechen. Am Querschnitt erkennt man, daß das äußere Bild seine Ursache in der Ausbildung des Kanalsystems hat. Die radialen Aporrhysen sind weit (ca. 0,4 mm), sehr unregelmäßig und verlaufen kraus und krumm, oftmals sich verzweigend und wieder vereinend. Die Gestalt entspricht weitgehend der von Cn. stellatum. Übergangsformen zu dieser Art sind nach STEMIRADZKI (1914: 10) und TRAMMER (1982: 20) nicht selten. TRAMMER (1982: Taf.3, Fig. 12a—b) bildet sogar ein Cn. stellatum ab, das auf der einen Seite die stellatum-Furchen und auf der anderen Seite die hoheneggeri-Struktur zeigt. Material:9 Exemplare. Vorkommen: Schwäb. Jura: Weißjura Gamma: Obernheim, Oberdigisheim-Schopfenlöchle. a Oxfordium: Paczoltowice und Wodna bei Krakau. Ciegowice, Blanowice und Bleszno. Cnemidiastrum goldfussi (QUENSTEDT) Taf.5, Fig.1,2,4; Taf. 8, Fig. 2, 3; Taf. 9, Fig. 2 1742 Champignon. — L. BOURGUET, 5.58, Taf. 2, Fig. 9. non 1826 Cnemidıum stellatum. — A. GOLDFUss, $. 15, Taf. 6, Fig. 2. "1843 Cnemidium Goldfussii. — F. A. QUENSTEDT, $. 442. 1858 Cnemidium Goldfussi. — F. A. QUENSTEDT, 5.675, Textfig. S.672 (ident. mit QUENSTEDT 1877, S. 261, Taf. 127, Fig. 7). 1877 Cnemispongia Goldfussi fungiformis. — F. A. QUENSTEDT, $.263, Taf. 127, Big non 1877 Cnemispongia Goldfussü cylindrica. — F.A.QUENSTEDT, S.259, Taf. 126, Fig. 73. non 1877 Cnemispongia Goldfussu oviformis. — F.A.QUENSTEDT, $.259, Taf. 126, Fig. 74. non 1877 Cnemispongia Goldfussü turbinata. — F.A.QUENSTEDT, $.261, Taf. 127, Fig. 12. ? 1877 Cnemispongia Goldfussii arctesulcata. — F. A. QUENSTEDT, $.262, Taf. 127, Fig. 3. ? 1877 Cnemispongia Goldfussi latesulcata. — F. A. QUENSTEDT, S.262, Taf. 127, Fig. 4—6. 18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 129 1877 Cnemispongia Goldfussii costata. — F. A. QUENSTEDT, $. 263, Taf. 127, Fig. 8. . 1877 Cnemispongia Goldfussii angusta. — F. A. QUENSTEDT, S. 264, Taf. 127, Fig. 9; non Taf. 127, Fig. 10—11. non 1877 Cnemispongia Goldfussii nodosa. — F. A. QUENSTEDT, S. 265, Taf. 127, Fig. 12, IST non 1877 Cnemispongia Goldfussu trinodus. — F. A. QUENSTEDT, S.267, Taf. 127, Fig. 15. 1878 em Goldfussi QuENST. — K. A. ZITTEL, S. 46. 1937 Cytoracea goldfussi QUENSTEDT sp. — F. SCHRAMMEN, S.90, Taf. 23, Fig. 6 (Skelettelemente), Taf. 24, Fig. 4 (Teil der Scheiteltläche). 1980 Cnemidiastrum stellatum (GOLDFUSS). — J. TRAMMER, Taf.2, Fig. A, B,D. 1982 Cnemidiastrum stellatum (GOLDFUSS). — J. TRAMMER, Taf. 3, Fig. 1, 2,3. Holotypus: Original zur Textfigur $.672 bei QUENSTEDT (1858), identisch mit dem Original zu Taf. 127, Fig. 7 bei QuEnSTEDT (1877). Aufbewahrt im Geologisch-Paläontologi- schen Institut der Universität Tübingen. Locus typicus: Gr. Heuberg (Ostalb). Stratum typicum: Nach QUENSTEDT Weißjura Delta. Nach eigenen Beobachtungen eher Weißjura Gamma (unteres Kimmeridgium). Diagnose (nach SCHRAMMEN (1937: 90), gekürzt): „...ist die Grundform der kasta- nien- bis kinderfaustgroßen Spongie ein niedriger Kreisel mit abgerundeten oder kantigen Rändern. Die Wandung ist dick, der Paragaster mehr oder weniger eingesenkt und ziemlich eng. Ihren besonderen Charakter erhält die Art durch muldige Einbuchtungen auf der Außenseite mit Ostienfeldern...“ Beschreibung: Die schwäbischen Vertreter von Cn. goldfussi bilden vorwiegend ganz niedrige Kreisel, deren Scheitelfläche leicht polsterartig gewölbt ist, mıt einer Vereb- nung in der Mitte, wo ein enges, kreisrundes, scharfkantiges Osculum liegt. Von ihm aus ziehen sich die Radialfurchen leicht geschlängelt und nur wenig anastomosierend bis zur Scheitelkante, wo sie meist verlöschen. Der Abstand der Furchen untereinander ist ver- schieden, ebenso deren Breite. Der Paragaster hat- unabhängig von der Schwammgröße — einen Durchmesser von 2—12 mm. In ihn münden die senkrecht übereinanderstehenden Aporrhysen mit so gedrängt angeordneten Postiken, daß sich keine Paragasterwand ausbilden kann, sondern nur ein feines Gewebe. Es ist oft diagenetisch zerstört, wodurch ein weiter Paragaster vorgetäuscht wird (siehe Taf. 12, Fig. 5). Die Unterseite ist meist ohne Struktur und kann grubige Vertiefungen aufweisen (siehe QUENSTEDT 1877, Taf. 127, Fig. 8), in denen Poren sichtbar werden. Es sind die durch die Verwitterung freigelegten Aporrhysen und nicht etwa Ostien, wie SCHRAMMEN (1937: 90) annahm. Cn. goldfussi unterscheidet sich von Cn. stellatum durch den Besitz dieser Gruben auf der Unterseite, aber auch durch seine Form. Die niedrigen Kreisel mit dem abgeflachten Scheitel überschreiten das Verhältnis Höhe:Breite = 1 kaum, sondern bleiben eher darunter, während Cn. stellatum ein Verhältnis Höhe : Breite = 3 erreicht. An Hand des Kanalsystems kann man keine Entscheidung treffen; Anzahl, Verlauf und Durchmesser der Aporrhysen sind bei beiden Arten gleich variabel (Taf.6 und Abb. 7). Cn. goldfussi und Cn. stellatum scheinen lückenlos ineinander überzugehen, doch ist beim Verhältnis Höhe : Breite bei 2 und bei 0,6 vermehrte Häufigkeit festzustellen, was wiederum darauf deutet, daß zwei Arten sich in der Formenreihe verbergen. Jedenfalls sind die beiden Extreme wohl zu unterscheiden. Bemerkenswert ist in diesem Zusammenhang, daß SCHRAMMEN (1937) für Cn. stellatum eine neue Gattung Lithostrobilus aufstellte, Cn. goldfussi jedoch bei der Kreidegattung Cytoracea (sensu SCHRAMMEN) unterbrachte. Bemerkung: Die von den Radialfurchen erzeugten Oberflächenmuster sind ın MÜLLER, REVISION DER GATTUNG CNEMIDIASTRUM 19 Eı-= {5} Abb. 7. Vergleich der Arten Cn. stel- latum (Kreise, 40 Exemplare) und Cn. goldfussı (Punkte, 45 Exemplare) anhand des Ver- hältnisses Höhe : Breite. höchstem Maße variabel. Da sie abhängig sind von der Ausbildung des Kanalnetzes, gilt für dieses dasselbe. Weite, Anzahl und Verlauf der Aporrhysen sind daher für die Bestim- mung ungeeignet (siehe Taf. 6). Vertikalschnitte von einigen als Cn. goldfussi bestimmten Schwämmen zeigen ein er- staunlich regelmäßiges Skelett mit deutlichen Faserzügen, während bei den meisten ande- ren das Skelett wirr und ohne Faserzüge sich präsentiert. Dies läßt den Verdacht aufkom- men, daß sich unter Cn. goldfussi evtl. zwei völlig verschiedene homöomorphe Arten verbergen (siehe Taf. 10, Fig. 2 und Taf. 11, Fig. 2, 3). Verwechslungen sind denkbar mit einem bisher noch nicht beschriebenen rhizomorinen Schwamm, der auf Taf. 5, Fig. 3 abgebildet ist. Sein strahliges Oberflächenmuster ist sehr feinfurchig, das Osculum meist oval und die Gestalt zylindrisch mit Poren auf der Außenseite. Material: 263 Exemplare, dazu ca. 40 Schnitte. Vorkommen: Schwäbische Alb: Weißjura Gamma: Heuberg, Oberdigisheim mit Hägle und Schopfenlöch- le, Geyerbad, Tieringen-Welschenhalde, Erkenbrechtsweiler Steige, Hossingen, Michelfeld; Weißjura Delta: Willmandingen, Breitenberg, Erkenbrechtsweiler; Weißjura Epsilon: Sont- heim, Bohlheim; Weißjura Zeta: Gussenstadt. Polen: Oxfordium: Zalas, Nova Krystyna. Cnemidiastrum corallinum (QUENSTEDT) Marz, Eier? *1858 Cnemidium corallınum. — F. A. QUENSTEDT, S. 694, Taf. 84, Fig. 1. ? 1877 Cnemispongia corallina. — F. A. QUENSTEDT, S$. 267, Taf. 127, Fig. 16, 17, 18. 1878 Cnemidiastrum corallinum QUENSTEDT. — ZITTEL, $. 110. ? 1897 _ Cnemidiastrum corallinum. — F. OPPLIGER, S.41. 20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 129 1914 Cnemidiastrum corallinum QUENST. — ]J.v.SIEMIRADZKI, $.171, Taf.1, Fig. 19. 1926 Cnemidiastrum corallinum QUENST. sp. — F. OPPLIGER, $.49. v 1937 Cytoracea corallına QUENST. sp. — A. SCHRAMMEN, 9. 90. Holotypus: Original zu Taf. 84, Fig. 1 bei QUENSTEDT 1858. Verbleib ungeklärt. Locus typicus: Sirchingen (Uracher Alb). Stratum typicum: Weıßjura Epsilon (oberstes Kimmeridgium). Diagnose (nach QUENSTEDT 1858: 694): „Obgleich jungen Cn. goldfussi ähnlich, so bleiben doch alle kleiner. Durch die Verkieselung treten die erfüllten Zwischenräume wie erhabene Wirtellamellen hervor, was ihnen Ähnlichkeit mit Sternkorallen gibt. Aber jedes Stück sieht wieder anders aus. Bald ist ein tiefer, breiter Zentraltrichter da, bald schrumpft derselbe zu einem schmalen, leicht übersehbaren Kanal zusammen... Einige sind eckig, andere rundlich, auch der Verlauf und die Deutlichkeit der Wirtellamellen macht sich sehr verschieden, so daß ich alles unter diesem Namen zusammenwerfe.“ Beschreibung: Wie schon vermerkt, fehlt Cnemidiastrum mit Ausnahme von Cn. goldfussi im schwäbischen Weißjura Ober-Epsilon ganz. Von den vielen Formen des Weißjura Gamma hat also nur eine Artüberlebt. Aus ihr gehen nun im Weißjura Zeta wiederum eine Vielzahl von Varianten hervor, die QUENSTEDT (1858: 694) unter dem Namen Cn. corallinum zusammengefaßt hat, obwohl die meisten vom Holotypus so weit abweichen, daß sie der von MÜNSTER (in GOLDFUSS 1826: 93) benannten Art Cn. tuberosum zugeordnet werden müssen. Cn. corallinum ist daher auf solche Schwämme zu begrenzen, deren Habitus mit den Abbildungen bei QuEnsSTEDT (1858: Taf.84, Fig.1) und SIEMIRADZkI (1914: Taf.1, Fig. 19) übereinstimmt. Kennzeichen von Cn. corallinum ist natürlich nicht der durch die Verkieselung entstandene Erhaltungszustand, sondern der gewundene, gekräuselte Ver- lauf der eng stehenden Radialfurchen zusammen mit der knopfartigen, niedrigen Form, mit der esan Cn. goldfussi anschließt. Kennzeichen von Cn. tuberosum dagegen ist neben dem auffallenden Größenwachstum die an keine Regel mehr gebundene „schlampige“ Form sowie die Ausbildung von einem oder mehreren Paragastern verschiedenster Größe und Gestalt. Material: 56 Exemplare. Vorkommen: Schwäb. Jura: Weißjura Epsilon/Zeta: Sontheim, Gerstetten, Gussenstadt, Nattheim. Polen: Oberoxfordium: Ponetlica bei Krzeszowice, Dobrogoszcyce bei Olkusz, Czensto- chau. Schweiz: Badener Schichten: Rieden; Wettinger Schichten: an der Lägern. Cnemidiastrum tuberosum (MÜNSTER in GOLDFUSS) 12125, E1926,8: NatzgEıez 1 v*1829 Achilleum tuberosum MÜNSTER. — A. GOLDFUSS, $. 93, Taf. 34, Fig. 4. v 1829 Achilleum cancellatum MÜNSTER. — A. GOLDFUSSs, $.93, Taf. 34, Fig. 5. 1910 Cnemidiastrum cf. tuberosum MünsT. sp. — R. KoLs, S. 223. 1910 Cnemidiastrum cf. cancellatum MünsT. sp. —R. Kous, $. 224. 1930 Chaetetes polyporus Qu. — W. DIETRICH, S. 101. Holotypus: Das laut Etikett angeblich der Abbildung Taf.34, Fig.4 bei GoOLDFUSS (1829) zugrunde gelegene Exemplar. Es wird in der Bayerischen Staatssammlung für Paläonto- logie und hist. Geologie, München, aufbewahrt (Inv.-Nr. AS VII 874) und hier neu abgebildet. en aber einiger Phantasie, um in der Zeichnung bei GoLDFUss das Original wieder zu erkennen. MÜLLER, REVISION DER GATTUNG CNEMIDIASTRUM 21 Locus typicus: „Hattheim“ (richtig: Nattheim). Stratum typicum: Weißjura Zeta 2 (unteres Tithonium). Diagnose: Knollige, unregelmäßige Klumpen bildendes Cnemidiastrum, großwüchsig, oftmals konsolartig seitlich aufgewachsen, mit weitem oder schlitzartig verengtem Paragaster, der aber auch nur angedeutet oder gänzlich fehlend sein kann. Die Radialfurchen verlaufen gekräuselt, wenig anastomosierend. Die übereinanderliegenden Aporrhysen sind nur unvollständig zu Spalten verwachsen. Beschreibung: Der Lectotypus war seitlich angewachsen (pleuremphyt) und hat ungefähr die Abmessung von 80 x 80 mm. Er ist vollständig verkieselt und stellenweise stark korrodiert. Auf der Oberseite hat sich eine paragasterähnliche, ovale, halb offene Vertiefung gebildet. In ihr münden in senkrechten Reihen übereinander stehend die halbmillimetergroßen Postiken der nicht zu Spalten verschmolzenen Aporrhysen. Von dem Paragaster aus gehen eng gestellt radiale Furchen, deren gekräuselter Verlauf jedoch bald ein Ende findet. Auf der Unterseite haben sich einige Wülste gebildet, die sich falten, so daß offene paragasterähnliche Hohlräume entstehen, in denen wiederum die regelmäßig angeordneten Postiken münden. Anzeichen eines zonaren Wachstums wie bei Chaetetes sind nicht zu beobachten. Die wahrscheinlich aus Cn. goldfussi hervorgegangene Art zeichnet sich durch eine besonders große Variabilität in der Form aus. Es sind kaum zwei Exemplare zu finden, die sich in der Form gleichen. Material: 65 meist stark verkieselte Exemplare. Vorkommen: Schwäb. Jura: Weißjura Epsilon-Zeta: Gussenstadt, Gerstetten, Sontheim, Nattheim. Jüngeres Synonym: Achilleum cancellatum MÜNSTER in GOLDFUSs (1829: 5. 93, Taf. 34, Fig. 5). Zusammen mit dem Holotypus von Cnemidiastrum tuberosum (MÜNSTER) wird in der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, München, unter der Inv.-Nr. AS VII 875 ein Cremidiastrum aufbewahrt, das laut Etikett als Vorlage für die Abbildung bei GoLDFUuss (1829: Taf. 34, Fig.5) gedient haben soll. So sehr dies zu bezweifeln ist, so sicher ist es, daß dieses von DIETRICH (1930: 101) für ein Chaetetes gehaltene Fossil zu Cnemidiastrum tuberosum gestellt werden muß. Es ist eine 70 mm hohe und 90 mm breite, verkieselte Knolle, von der eine Hälfte erhalten ist. Auf der Bruchfläche ist ein trichterförmiger Paragaster sichtbar, an dessen Wandung die striatopunctatus-Struktur besonders schön herausgewittert ist. Nur ein oberflächlicher Betrachter kann ein zonares Wachstum wie bei Chaetetes herauslesen. Die Scheitelfurchen sind kurz und verworren und lösen sich bald in Reihen von Ostien auf. Man erkennt, daß die Aporrhysen nur unvollständig zu Spalten verwachsen sind. Die Außenseite weist einige grubige Vertiefungen auf, die aber ohne Bedeutung sind und nur die Variabilität der Gestalt dieser Schwämme belegen. Das Fundstück (Unikum) stammt aus Nattheim. 22 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 129 „Cnemidiastrum“ baccatum (QUENSTEDT) *1877 Baccispongia baccata. — F. A. QUENSTEDT, $. 314, Taf. 130, Fig. 16. 1910 Cnemidiastrum cf. baccatum QUENSTEDT. — R. KoLs, S. 224. Bemerkungen: QUENSTEDT (1877: 314) bildete auf Taf. 130, Fig. 15, 17, 18 drei annähernd kugelige Schwämme ab, die auf der Außenseite zitzenförmige Höcker besitzen, und nannte sie Baccispongia introcyclica, Baccispongia anaglyptica und Baccispongia cidari- forme. Sie wurden vonR. Ko (1910: 153) als zu den Lyssakida gehörend erkannt und der von ZITTEL (1878) neu aufgestellten Gattung Stauractinella zugeteilt. Baccispongia baccata QUENSTEDT (1877: Taf. 130, Fig. 16) wurde dabei ausgenommen und mit dem Zusatz cf. zu Cnemidiastrum gestellt. In der Tat weicht dieses Fundstück im Aussehen von den vorgenannten ab, doch besteht auch keine Ähnlichkeit mit Cnemidiastrum stellatum, wie KoLg angab. Da vom Skelett nichts mehr festzustellen ist (QUENSTEDT 1877: 314 sprach von cavernösem Kalk) und Radialfurchen um ein Osculum auch bei vielen anderen Schwämmen vorkommen, ist das Stück nicht zu bestimmen. Cn. baccatum (QUENSTEDT) ist aus der Artenliste der Gattung Cnemidiastrum zu streichen. (?) Cnemidiastrum gracıle SIEMIRADZKI 1914 Cnemidiastrum gracıle n. sp. — J. v. SIEMIRADZKI, $. 173, Taf. 2, Fig. 27. Holotypus: Original zu Taf.2, Fig.27 bei SIEMIRADZKI (1914). Unikum, Verbleib ungeklärt (ZEUSCHNERsche Sammlung). Locus typicus: Paczoltowice bei Krakau, Polen. Stratum typicum: Rote Scyphienmergel des unteren Oxfordium. Diagnose (SIEMIRADZKI 1914: 173): „Der kleine Schwamm ist tief becherförmig, 3 cm hoch, 2,5 cm dick mit einer 0,5 cm dicken Wand. Der Oberrand ist dicht von unregelmäßigen Radialrinnen bedeckt. Die Außenseite ist von einer glatten Rinde ge- schützt, welche von unzähligen regellos zerstreuten kleinen, runden Ostien der Epirrhy- sen bedeckt ist. Von Cn. rimulosum unterscheidet sich unsere Art durch ihre hohe, becherförmige Gestalt, von den übrigen dünnwandigen Arten durch die unregelmäßige Anhäufung der Ostien auf der äußeren Oberfläche.“ Bemerkung: Die Beschreibung der äußeren Oberfläche bringt Zweifel, ob es sich bei Cn. gracile überhaupt um ein Cnemidiastrum handelt. Da die Abbildung zu wenig erkennen läßt und eine Überprüfung des Holotypus nicht möglich ist, bleibt die in Polen nur einmal, in der Schweiz und im Schwäbischen Jura gar nicht gefundene Art eine species inquirenda. Cnemidiastrum „striatopunctatum“ (GOLDFUSS) Taf. 1, Fig. 6 *1826 Cnemidium striato-punctatum nobis. — A. GOLDEUSS, $. 15, Taf. 6, Fig. 3. 1877 Cnemispongia strıiatopunctata GOLDFUSS. — F.A.QUENSTEDT, S.269, 1a 11274 191523): 1878 Cnemidiastrum striatopunctatum GOLDFUSS. — ZITTEL, S. 110. 1910 Cnemidiastrum striatopunctatum GOLDF. sp.— R. KoLs, $. 220. 1914 Cnemidiastrum striatopunctatum GOLDF. — ]J. v. SIEMIRADZKI, S. 174, Taf. 3, Fig. 33—35 [es handelt sich nur um Fragmente]. 1926 Cnemidiastrum striatopunctatum GOLDF. sp. — F. OPPLIGER, S.51. MÜLLER, REVISION DER GATTUNG CNEMIDIASTRUM 23 Holotypus: Original zu Abb. Taf.6, Fig.3 bei A. GoLDFUSs. Aufbewahrung im Pa- läont. Inst. Bonn. Locus typicus: Randen. Stratum typicum: Jura. Diagnose (GoLDruss 1826: 15): „Kreisel- oder trichterförmig mit vertiefter Schei- be. Die auf der Innen- und Außenseite sichtlichen, geraden und einfachen Strahlen sind feingeritzt und punctiert.“ Bemerkung: Wenn die Oberfläche von Cnemidiastrum-Arten stark abgerieben ist, werden die im Grunde der Furchen liegenden Mündungen der Aporrhysalkanäle sichtbar; dadurch entsteht das namengebende Muster. Cn. striatopunctatum ist daher keine eigene Art, sondern ein extremer Fall der Verwitterung, der bei allen anderen Cnemidiastrum- Arten vorkommen kann. „Cnemidiastrum“ variabile KoLg *1910 Cnemidiastrum varıabile nov. spec. — R. KoLs, S. 222, Taf. 15, Fig. 28 (Rhizo- klone); Taf.16, Fig.1 (Rhizoklone); Taf.20, Fig.18 (Habitus); ? Taf. 20, Fig. 19—21. non 1915 N variabıle KoLB sp. — F. OPPLIGER, S.63, Taf. 11, Fig. 1a—e. non 1926 Cnemidiastrum variabile KoLB sp. — F. OPPLIGER, $.52. v 1937 Cytoracea varıabılıs KoLB sp. — A.SCHRAMMEN, S.88, Taf.24, Fig.6 (?); Taf. 25, Fig. 6; Taf. 13, Fig. 2, 7, 8 (Rhizoklone). 1963 Cytoracea varıabılıs (KOLB). — W. WAGNER, S. 12. Lectotypus: Original zur Abbildung bei Korg (1910: Taf. 20, Fig. 18), hier festgelegt. Es war laut Korg (1910: Tafelerklärung zu Taf.20) in der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und hist. Geologie in München hinterlegt, konnte aber schon von WAGNER (1963: 12) nıcht aufgefunden werden. Eigene Nachsuche blieb ebenfalls erfolglos. Locus typicus: Sontheim. Stratum typicum: Weißjura Epsilon (oberes Kimmeridgium). Diagnose (nach Korg 1910: 222, verändert): Die Art bildet unförmige Klumpen mit unregelmäßigen Findellungen und Auswüchsen. Meist sind mehrere Paragaster vorhan- den, deren Oscula 3—5 mm Durchmesser haben und von feinen, radialen Furchen umgeben sind, die aber nach außen hin rasch verlöschen. Die übrige Oberfläche ist glatt mit dicht nebeneinanderliegenden Ostien. Bemerkung: Diese Art bildet keine Radialspalten aus, sondern nur Scheitelfurchen, entspricht also nicht der Gattungsdiagnose und ist von der Artenliste von Cnemidiastrum zu streichen. SCHRAMMEN (1937: 88) stellte sie zur Kreide-Gattung Cytoracea. Material: 16 Stücke. Vorkommen: Schwäb. Jura: Weißjura Gamma: Oberdigisheim, Willmandingen. 3. Ergebnis Aus den vorangegangenen Untersuchungen geht hervor: 1. Gesicherte Arten der Gattung Cnemidiastrum sind: Cnemidiastrum rimulosum (GOLDFUSS) Cnemidiastrum grannlosum (QUENSTEDT) Cnemidiastrum pluristellatum ZITTEL 24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 129 Abb. 8. Cnemidiastrum-Arten und Übergangsformen. a. Cnemidiastrum rimnlosum (GouLpruss). Tellerförmig, ohne Paragaster, mit weitstehenden, anastomosierenden Radialfurchen. b. Cnemidiastrum rimnlosum var. striatissimum. Trichterförmig, ohne Paragaster, Radialfurchen eng stehend, geradlinig, nicht anastomosierend. c. Cnemidiastrum goldfussi (QuEnsTEDT). Kreiselförmig, Oberseite gewölbt, mit kleinem Osculum und engem Paragaster, eng stehende, geradlinige, nicht anasto- mosierende, feine Radialfurchen. d. Cnemidiastrum pluristellatum ZırreL. Niedrig-kreisförmig, Oberseite flach, mit 3 Oscula, die sternförmig von Furchen umgeben sind. MÜLLER, REVISION DER GATTUNG CNEMIDIASTRUM 25 Cnemidiastrum stellatum (GOLDFUSS) Cnemidiastrum goldfussi (QUENSTEDT) Cnemidiastrum corallinum (Quenstedt) Cnemidiastrum tuberosum (MÜNSTER) Cnemidiastrum hoheneggeri ZITTEL 2. Unsichere bzw. zweifelhafte Arten (species inquirendae) sind: Cnemidiastrum calycınum OPPLIGER Cnemidiastrum gracıle SIEMIRADZKI 3. Die von GoLDFuss (1826) aufgestellte Art Cnemidiastrum striatopunctatum be- zeichnet nur einen bestimmten Erhaltungszustand und hat keine systematische Bedeu- tung. 4. Nicht zur Gattung Cnemidiastrum gehören, entgegen Korg (1910): Baccispongia baccata QUENSTEDT Cytoracea variabilis SCHRAMMEN 5. Jüngere Synonyme zu bereits bestehenden Arten sind: Cn. linguiforme OPPLIGER = Cn. rimulosum (GoOLDFUss) Cn. expansum OPPLIGER = Cn. rimulosum (GOLDFUSS) Cn. foliaceum OPPLIiGER = Cn. rimulosum (GoOLDFUss) Cn. intusstriatum SIEMIRADZKI = Cn. rimulosum (GOLDFUSSs) Cn. radıatum SIEMIRADZKI = Cn. stellatum (GOLDFUuss) Achilleum cancellatum MÜNSTER = Cnemidiastrum tuberosum (MÜNSTER) Wie jedoch schon bei der Beschreibung von Cn. rimnlosum und Cn. pluristellatum erwähnt, ist es möglich, den Raum zwischen beiden Arten mit Zwischenformen lückenlos zu füllen, so daß die beiden Arten ineinander übergehen und eine objektive Trennung in vielen Fällen nicht durchzuführen ist (Abb. 8). Das gleiche gilt bei den Arten Cn. rimulosum mit den Varietäten striatum und striatissi- mum auf der einen Seite und Cn. goldfussi auf der anderen. Auch zwischen Cn. goldfussi und Cr. stellatum läßt sich eine Brücke schlagen, ebenso zwischen Cn. rimulosum und Cn. granulosum. So sind also die Grenzen zwischen den einzelnen Arten aus Mangel an konstanten, meßbaren Merkmalen nicht genau festzulegen, obwohl die Extremformen deutlich auseinander zu halten sind. Hinzu kommt, daß man sowohl bei Cn. goldfussi wie auch bei Cn. stellatum feinfurchi- ge Exemplare (subsp. arctesulcatum QUENSTEDT 1877, Taf. 127, Fig. 3) und grobfurchige (subsp. latesulcata QUENSTEDT 1877, Taf. 127, Fig. 4—5) feststellen kann. Häufig sind auch extrem grobfurchige, dickwandige, ungestalte Schwämme mit weitem Paragaster, die einerseits an Altersformen von Cr. rimulosum anknüpfen, andererseits auch Verbindung zu Cn. goldfussi halten. So könnte man dazu neigen, den bestehenden Arten weitere hinzuzufügen, was aber ebensowenig befriedigt wie alle Arten als Morphotypen einer einzigen Art anzusprechen. Die Gattung Cnemidiastrum ist zu begreifen als eine Zusammenfassung aller Formen einer Radiation, bei der die Trennung der Arten noch nicht scharf vollzogen ist. Ihr Ursprung ist im Callovium zu suchen, die Urform könnte dem Habitus eines kreiselförmi- gen Cn. rimulosum entsprochen haben. Die Formenfülle der Gattung erlosch im mittle- ren/oberen Kimmeridgium, nur ein Zweig, nämlich Cn. goldfussi, überlebte und spaltete sich im Grenzbereich Kimmeridgium/Tithonium in die Arten Cn. corallinum und Cn. tuberosum auf, wobei letztere sich vor allem durch regelloses Wachstum auszeichnet. 26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 129 Die Gattung hat keine Verbindung zur Kreidegattung Cytoracea, wie SCHRAMMEN (1937) angenommen hat. Schweiz Schwäb. Alb ] Fränk. Alb |] Polen Abb. 9. Die Arten von Cnemidiastrum und ihre stratigraphische und geographische Verbrei- tung. Cnemidiastrum rimulosum (GOLDFUSS). Cnemidiastrum rimulosum var. striatissimum. Cnemidiastrum granulosum (QUENSTEDT). Cnemidiastrum pluristellatum ZITTEL. Cnemidiastrum stellatum (GOLDFUSS). Cnemidiastrum hoheneggeri ZITTEL. Cnemidiastrum goldfussı (QUENSTEDT). Cnemidiastrum tuberosum (MÜNSTER). Cnemidiastrum corallinum (QUENSTEDT). NE 4. Literatur BOURGUET, L. (1742): Memoires pour servir & l’histoire naturelle des petrefications dans les quatre parties du monde. 2. Teil. 92 S., 60 Taf.; La Haye. DIETRICH, W. ©. (1930): Chaetetes polyporus Qu. aus dem oberen Weißen Jura, eine Kalkalge. — Palaeont. Z., 12: 99—119, 2 Taf., 3 Abb.; Berlin. FROMENTEL, M. E. DE (1860): Introduction & l’etude des Eponges fossiles. — Mm. Soc. Linn. Normandie, 11: 1—50, Taf. 1—14; Caen. GAILLARD, CHR. (1983): Les Biohermes a Spongiaires et leur Environnement dans l’Oxfordien du Jura meridional. — Docum. Lab. 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Protozoa, Coelenterata, Echinodermata und Molluscoidea. 765 S., 558 Abb.; München & Leipzig (Oldenbourg). Anschrift des Verfassers: Walter Müller, Waldackerweg 68, D-7300 Esslingen a.N. 28 Fig. 1. Jen, 2 Fig. 3. Fig. 4. Bios: Fig. 6. Alle Abbildungen in natürlicher Größe. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 129 Tafel 1 Cnemidiastrum rimulosum (GOLDFUSS). Oberseite. Weißjura Gamma, Schopfenlöchle bei Oberdigisheim. — SMNS Inv.-Nr. 61431. Cnemidiastrum rimulosum (GOLDFUSS). Unterseite. Weißjura Gamma, Hägle bei Oberdigisheim. — SMNS Inv.-Nr. 61432. Cnemidiastrum rimulosum (GOLDFUSS). Oberseite. Weißjura Gamma, Lerchenbühl bei Hossingen. — SMNS Inv.-Nr. 61433. Cnemidiastrum rimulosum (GOLDFUSS) var. striatum nov. var. Weißjura Gamma, Geyerbad bei Oberdigisheim. — SMNS Inv.-Nr. 61434. Cnemidiastrum rımulosum (GOLDFUSS) var. striatissimum nov. var. Weißjura Gamma, Hägle bei Oberdigisheim. — SMNS Inv.-Nr. 61435. Cnemidiastrum „striatopunctatum“ (GOLDFUSS) — Verwitterungszustand eines One- midiastrum rimulosum, Unterseite. Weißjura Gamma, Schopfenlöchle bei Oberdigisheim. — SMNS Inv.-Nr. 61436. MÜLLER, REVISION DER GATTUNG CNEMIDIASTRUM 29 star A| 30 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 129 Tafel 2 Fig. 1. Cnemidiastrum rimnlosum (GoLDFUss), Altersform = Cnemidiastrum expansum OPPLIGER (jüng. Synonym). Ober- und Unterseite. Weißjura Gamma, Schopfenlöchle bei Oberdigisheim. — SMNS Inv.-Nr. 61437. Fig. 2. Cnemidiastrum rimulosum (GoOLDFUSS), kleinwüchsige Exemplare = Cremidiastrum linguiformis OPPLIGER. Als Lectotypus (links) und Paratypus (rechts) veröffentlichte Exemplare, beide von oben gesehen. Badener Schichten, Dielsdorf (Schweiz). — ETH Zürich. Alle Abbildungen in natürlicher Größe. & 5 [e S a) > Hu 124 Ö ©) £ 5 H FH << Ö 2 [82] @) 24 ° 2 > [e2] e [e2] | fe | 5) > 32 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 129 Tafel 3 Fig. 1. Chnemidiastrum pluristellatum ZITTEL, Ober- und Ünterseite. Weißjura Gamma, Hägle bei Oberdigisheim. — SMNS Inv.-Nr. 61438. Fig. 2. Cnemidiastrum pluristellatum ZITTEL, Oberseite. Weißjura Gamma, Hägle bei Oberdigisheim. — SMNS Inv.-Nr. 61439. Fig. 3. Cnemidiastrum pluristellatum ZITTEL, Oberseite. Weißjura Gamma, Hägle bei Oberdigisheim. — SMNS Inv.-Nr. 61440. Fig. 4. Cnemidiastrum pluristellatum ZITTEL, Oberseite. Weißjura Gamma, Hägle bei Oberdigisheim. — SMNS Inv.-Nr. 61441. Alle Abbildungen in natürlicher Größe. MÜLLER, REVISION DER GATTUNG CNEMIDIASTRUM N nn . N nn SS, 2 III 2 . zz DL > N SS a OS _ N S a Si NS N N Ss. 2,8% So IS > ao > ER 2.08 34 Fig. 1. Em, 2, Boa, Fig. 4. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 129 Tafel 4 Cnemidiastrum stellatum (GOLDFUSS). Weißjura Gamma, Oberdigisheim. — SMNS Inv.-Nr. 61442. Cnemidiastrum stellatum (GOLDFUSS). Weißjura Gamma, Hägle bei Oberdigisheim. — SMNS Inv.-Nr. 61443. Cnemidiastrum stellatum (GOLDFUSS). Weißjura Gamma, Welschhalde bei Tieringen. —SMNS Inv.-Nr. 61444. Cnemidiastrum a ZITTEL. Weißjura Gamma, Heuberg. — SMNS Inv.-Nr. 61445. Alle Abbildungen in natürlicher Größe. MÜLLER, REVISION DER GATTUNG CNEMIDIASTRUM AS Ss a a5 . \ =. NS \ > < 36 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 129 Tafel 5 Fig. 1. Cnemidiastrum goldfussi (QUENSTEDT). Ansicht von oben und von der Seite. Weißjura Gamma, Oberdigisheim. — SMNS Inv.-Nr. 61446. Fig. 2. Cnemidiastrum goldfussi (QUENSTEDT). Ansicht von oben und von der Seite. Weißjura Gamma, Geyerbad bei Oberdigisheim. — SMNS Inv.-Nr. 61447. Fig. 3. Rhizomorine Spongie nov. gen., nov. sp. Ansicht von oben und von der Seite. Weißjura Delta, Wıllmandingen. — SMNS Inv.-Nr. 61448. Fig. 4. Cnemidiastrum goldfussi (QUENSTEDT). Ober- und Unterseite. Weißjura Gamma, Michelfeld. — SMNS Inv.-Nr. 61449. Fig. 5. Cnemidiastrum corallinum (QUENSTEDT), Oberseite. Weißjura Epsilon, Sontheim. — SMNS Inv.-Nr. 61450. Fig. 6. Cnemidiastrum tuberosum (MÜNSTER in GOLDFUSS). Weißjura Epsilon, Gerstetten. — SMNS Inv.-Nr. 61452. Fig. 7. Cnemidiastrum corallinum (QUENSTEDT). Oberseite. Weißjura Epsilon, Gerstetten. — SMNS Inv.-Nr. 61453. Fig. 8. Cnemidiastrum tuberosum (MÜNSTER in GOLDFUSS). Oberseite. Weißjura Zeta, Nattheim. — SMNS Inv.-Nr. 61451. Alle Abbildungen in natürlicher Größe. MÜLLER, REVISION DER GATTUNG CNEMIDI a N. S DS en er* RE er. nt 38 Big. 1. Ries? Bis. 3. Fig. 4. Bier Fig. 6. Eiegz Fig. 8. Alle Abbildungen in natürlicher Größe. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 129 Tafel 6 Varietäten von Cnemidiastrum goldfussi (QUENSTEDT). Grobfurchig, Dopp Osculum weit (verwittert ?). Weißjura Gamma, Schopfenlöchle. — SMNS Inv.-Nr. 61454. Grobfurchig, Osculum weit, Knospenbildung. Weißjura Gamma, Hägle. — SMNS Inv.-Nr. 61455. Feinfurchig, Furchen wellig, Osculum eng. Weißjura Gamma, Geyerbad. — SMNS Inv.-Nr. 61456. Furchen gekräuselt, Osculum eng. Weißjura Gamma, Michelfeld. — SMNS Inv.-Nr. 61449. Furchen wellig, Osculum weit. Weißjura Gamma, Schopfenlöchle. — SMNS Inv.-Nr. 61457. Furchen weit stehend, geradlinig, Osculum eng. Weißjura Gamma, Schopfenlöchle. — SMNS Inv.-Nr. 61458. Furchen eng stehend, geradlinig, Osculum eng. Weißjura Gamma, Schopfenlöchle. — SMNS Inv.-Nr. 61459. Furchen weit stehend, leicht gewellt. | Weißjura Gamma, Michelfeld. — SMNS Inv.-Nr. 61460. | 5) MÜLLER, REVISION DER GATTUNG CNEMIDIASTRUM 40 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 129 Manuel 7 Fig. 1. Cnemidiastrum tuberosum (GoLDFuss). Abbildung des Lectotypus von 3 Seiten. Weißjura Epsilon, Nattheim. — Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und hist. Geologie AS VII 874. Fig. 2. Cnemidiastrum corallinum (QUENSTEDT). Weißjura Zeta, Sontheim. — SMNS Inv.-Nr. 61461. Fig. 3. Cytoracea variabile (KoL). Weißjura Delta, Willmandingen. — SMNS Inv.-Nr. 61462. Fig. 4. Cytoracea varıabıle (KoLB). Weißjura Gamma, Oberdigisheim. — SMNS Inv.-Nr. 61463. Alle Abbildungen in natürlicher Größe. MÜLLER, REVISION DER GATTUNG CNEMIDIASTRUM S e nn > N > > . nn 0 > 7 @ SS S | > SIE > SS 42 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 129 Tafel 8 Fig. 1. Cnemidiastrum stellatum (GOLDFUSS). Außenseite mit erhaltener Deckschicht, von Poren durchbrochen, welche über den Aporrhysalfurchen angelegt sind. Weißjura Ober-Gamma, Wasserberg. — SMNS Inv.-Nr. 61464. Fig. 2. Cnemidiastrum granulosum (QUENSTEDT). Oberseite mit erhaltener Deckschicht, welche die Aporrhysalfurchen überdeckt, im rechten Bildteil ausgebrochen. Weißjura Delta, Erkenbrechtsweiler. — SMNS Inv.-Nr. 61465. Fig. 3. Cnemidiastrum granulosum (QUENSTEDT). Unterseite mit den von einer Deckschicht überwölbten Aporrhysalfurchen. Weißjura Ober-Gamma, Erkenbrechtsweiler Steige. — SMNS Inv.-Nr. 61466. Fig. 4. Cnemidiastrum rimnlosum (GoLDFUSS). Deckschicht der Außenseite mit in Reihen stehenden Poren. Weißjura Ober-Gamma, Erkenbrechtsweiler Steige. — SMNS Inv.-Nr. 61467. Alle Abbildungen 4,5 X vergrößert. 43 MÜLLER, REVISION DER GATTUNG CNEMIDIASTRUM 44 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 129 Ware) Fig. 1. Cnemidiastrum pluristellatum ZırteL. Horizontalschnitt. Weißjura Gamma, Welschhalde bei Tieringen. — SMNS Inv.-Nr. 61468. Fig. 2. Cnemidiastrum goldfussi (QUENSTEDT). Horizontalschnitt. Weit gestellte, grobe Aporrhysen. Weißjura Gamma, Schopfenlöchle bei Oberdigisheim. — SMNS Inv.-Nr. 61470. Fig. 3. Cnemidiastrum goldfussi (QUENSTEDT). Horizontalschnitt. Eng gestellte, feine Aporrhysen. Weißjura Gamma, Geyerbad. — SMNS Inv.-Nr. 61469. Alle Abbildungen nach Folienabzügen. Vergrößerung 2,5 x. 45 MÜLLER, REVISION DER GATTUNG CNEMIDIASTRUM 46 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 129 Tafel 10 Fig. 1. Cnemidiastrum pluristellatum ZıTTEL. Vertikalschnitt. Dasselbe Exemplar wie Taf. 9, Biesale Fig. 2. Cnemidiastrum goldfussi (QUENSTEDT). Vertikalschnitt. Weißjura Gamma, Schopfenlöchle bei Oberdigisheim. — SMNS Inv.-Nr. 61472. Fig. 3. Cnemidiastrum rimulosum (GOLDFUSss). Vertikalschnitt. Weißjura Gamma, Schopfenlöchle bei Oberdigisheim. — SMNS Inv.-Nr. 61471. Alle Abbildungen nach Folienabzügen. Vergrößerung 2,5 x. MÜLLER, REVISION DER GATTUNG CNEMIDIASTRUM N: nn x N & N NS > . SS N >“ IR 48 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 129 Tafel 11 Fig. 1. Hyalotragos patella (GoLDFUuss). Median geführter Vertikalschnitt. Weißjura Gamma/Delta, Hundersingen. — SMNS Inv.-Nr. 61473. Während bei Cnemidiastrum die senkrecht übereinander angeordneten radialen Aporrhysen im Schnitt perlschnurähnliche Muster bilden (s. Taf. 10, Fig. 1), erschei- nen sie bei Hyalotragos als senkrechtes zentrales Bündel. Fig. 2. ? Cnemidiastrum goldfussi (QUENSTEDT). Nicht median geführter Vertikalschnitt. Weißjura Gamma, Schopfenlöchle bei Oberdigisheim. — SMNS Inv.-Nr. 61474. Fig. 3. ? Cnemidiastrum goldfussi (QUENSTEDT). Median geführter Vertikalschnitt. Weißjura Delta, Willmandingen. — SMNS Inv.-Nr. 61475. Die außergewöhnlich regelmäßige, fast schon an Hexactinelliden erinnernde Ausbil- dung des Skeletts läßt den Verdacht aufkommen, daß sich unter Cn. goldfussi 2 homöomorphe Arten verbergen. (s. Taf. 10, Fig. 2). Alle Abbildungen nach Folienabzügen. Vergrößerung 2,5 X. MÜLLER, REVISION DER GATTUNG CNEMIDIASTRUM 2 SS. 2 49 50 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 129 eenrell 112 Die Variabilität des Kanalsystems bei Cnemidiastrum an Hand von Horizontalschnitten. Fig. 1. Cnemidiastrum goldfussi (QUENSTEDT). Weißjura Gamma, Schopfenlöchle bei Oberdigisheim. — SMNS Inv.-Nr. 61476. Fig. 2. Cnemidiastrum stellatum (GoLDFUSS). » Weißjura Gamma, Welschhalde bei Tieringen. — SMNS Inv.-Nr. 61477. Fig. 3. Cnemidiastrum rimulosum (GOLDFUSS). Weißjura Gamma, Geyerbad. — SMNS Inv.-Nr. 61478. Fig. 4. Cnemidiastrum goldfussi (QUENSTEDT). Weißjura Gamma, Schoptenlöchle bei Oberdigisheim. — SMNS Inv.-Nr. 61479. Fig. 5. Cnemidiastrum goldfussi (QUENSTEDT). Weißjura Gamma, Schoptenlöchle bei Oberdigisheim. — SMNS Inv.-Nr. 61480. Alle Abbildungen nach Folienabzügen. Vergrößerung 2,5 x. 51 MÜLLER, REVISION DER GATTUNG CNEMIDIASTRUM ISSN 0341-0153 Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Gesamtherstellung: Gulde-Druck GmbH, D-7400 Tübingen 1 Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie B (Geologie und Paläontologie) ww 2.4 1988 MAY Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70 ur Stuttgarter Beitr. Naturk. /| Ser.B |)Nr.130 | 15 pp.,13figs. | Stuttgart, 30. 3. 1987 he I BASE Synopsis of the Neotropical Bug Genus Malacopus STÄL, with the Description of a New Fossil Species from Dominican Amber (Heteroptera: Reduviidae, Emesinae) By Yurı A. Popov, Moscow With 13 figures Summary A synopsis is given of the species of the Neotropical genus Malacopus STÄL, a member ofthe peculiar carnivorous bug subfamily Emesinae (Reduviidae). This genus has proved to comprise six extant (M. cellularıs STÄL, M.romanı WyYGoD., M.zeteki WyYGoD., M. banksı WyGon., M. schubarti WxGon., and M. "fragilis Mar. et BRAIL. ) and one fossil species (M. wygodzinskyi n. sp. from Dominican amber). Both variability and stability of 25 characters (coloration and external morphology) have been analysed, with discrimination of specific and of generic features. A new Ieey for the known Malacopus species has been developed and a new species, M. wygodzinskyi n. sp. from Domini- can amber, described (Amber ollees of the Staatliches Museum für Naturkunde in Stutt- ‚gart). This is the second record of fossil Emesinae from Dominican amber, the first has been published by SCHLEE (1980). Zusammenfassung Ein Überblick über die Arten der neotropischen Gattung Malacopus STÄL aus der eigenarti- gen räuberischen Wanzen-Subfamilie Emesinae (Reduviidae) wird gegeben. Diese Gattung esteht derzeit aus 6 rezenten Arten (M.cellularıs STÄL, M.romanı WvGon., M. zetekı WyGoD.,M. banksi WyGon., M. schubarti WyvGoD. und M. fragilis MALD. & BRAIL.) und einer fossilen Form, die hier beschrieben wird: M. w godzinskyı n. sp. aus dem Dominikanischen Bernstein (Sammlung des Staatlichen Museums für Naturkunde Stuttgart). Die Variabilität von 25 Farb- und Struktur-Merkmalen wird analysiert, um zu einer Defini- ' tion von Art- und Gattungsmerkmalen zu a Ein neuer Bestimmungsschlüssel für alle bekannten Malacopus-Arten wird gegeben. Bisher wurde erst ein Fund fossiler Emesinae, ı ebenfalls aus dem Dominikanischen Bernstein, publiziert (SCHLEE 1980: Tafel 31). 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 130 1. Introduction During the last two decades, due to the efforts of Dr. D. Schlee of the Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart (SMNS) a very fine collection of amber inclusions, especially of Dominican amber, has been built up atthe SMNS. In addition to two reviews (SCHLEE & GLÖCKNER 1978, SCHLEE 1980) numerous special publications dealing with separate inclusions have appeared, especially on Dominican amber. However, none of them dealt with Heteroptera. Only SCHLEE (1980: 50, Plate 31) published a colour photograph of a bug belonging to the subfamily Emesinae (Reduviidae), constituting the first fossil record of Emesinae in Dominican amber. During my stay at the SMNS in 1982 I was privileged to study no less than seven inclusions of Emesinae in the Dominican amber collection. The present paper deals only with one of them, while the others will be published separately. I wish to extend my sincerest thanks to Dr. D. Schlee and the Natural History Museum Stuttgart for all the facilities provided for my research at the SMNS. Dr. S. I. GOLOVATCH and Dr. H. SchMmALFUSssS have been kind enough to check the English of the final manuscript. 2. Historical The genus Malacopus was initially established by STÄL (1860) for a small Brazilian species, M.cellularıs StÄL. Later it was revised by DoHrn (1863) and WYGODZINSKY (1947). The latter author (WyGoDzınsky, 1947, 1950) described four additional Neotrop- ical species, namely M. romani, M. zeteki, M. banksı, and M. schubarti, and provided akey to all five forms known at that time. Finally, MALDONADO CAPRILES & BRAILOVSKY (1983) recently added another species of Malacopus, namely M.fragilis from Mexico. Thus, six nominal species, all extant and all confined to the Neotropical Region, have hitherto been known within Malacopus. All species of Malacopus form a clearly monophyletic group of closely related species, some of them being barely distinguishable. WyGoDziınsky (1966) stated quite correctly that “in all cases descriptions or identified specimens must be consulted for one to arrive at correct determinations” (p. 394). Indeed, the species of this genus are characterized by a combinatory system of similar and distinguishing features (s. Tables 1 & 2). Besides, the poverty of comparative material (four out of the six hitherto described forms have been based but upon holotypes, while M. schubarti and M. banksi upon three specimens each) makes it extremely difficult to outline the variability vz. stability of the majority of the characters used for delimination of the species. Since I have been unable to restudy the types, the following comparative analysis of these characters must be understood only as preliminary. The same holds true for the key below. This attempt has been made to incorporate another new species of Malacopus from Dominican amber (Oligocene-Lower Miocene of Hispaniola, Caribbean). 3. Analysis of the characters The following 25 characters of Malacopus have been chosen to delimit the seven currently known species: colour of the antennae, of rostrum, of legs, and of hemelytra (Table 1), as well as the external structure of head, thorax, legs, hemelytra, and male genital segment (pygophore) (Table 2). As one can see from Table 1, the coloration of different parts of the body is rather POPOV, NEOTROPICAL BUG GENUS MALACOPUS 3 ae ur N —_ Figs. 1—2. Malacopus wygodzinskyi n. sp., d holotype in Dominican amber. — 1: The amber piece (15 X 9 mm) with the holotype (general view, lateral), and a Platypo- didae beetle. — 2: Holotype, anterior body portion, lateral (4 mm). (Photomicro- graphs by Dr. D. Schlee). variable and in many cases fails to give clear criteria for outlining the species. However, some of those characters seem useful, with a certain degree of reliability, in species definition. Ser. B, Nr. 130 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Säure sduri g sduri g saur1 G saur1 g sau sdurl I nwoy (Teatdegns (Testdeqns (festdeqns X (Terde SpIm pue Je SpIm pue Te Terpswans -qns 9PIM -Tpawans ury}) (SPIM ssa] -Ipowaqns uTy}F) ujoq JopIm pue feIpsw (Teardegns) ıods jeseq Jo 310W Je) jods jeseq (SPIm ITe) ‘Teseq urys) -qns UTy4) Zurı [ 8 pue sduri Zz sdäunıg e pue sduri z saure saure sdurı Z IT exogy y2ea sıods sadı.ııs Jeu xade ı1e xade ye sadı.ıs Yı1ep zZ x adı.ys -TPN4T3u0J € jods Yı1ep Zurresuingig Zurjesingg p>4dn11s4ut ep 9SsIsA UIIM SqoT ol e UM Sgof sdııys Jerxe sdı1?s [eıxe uryr Um soq -SuUeB1] PB UM -31sod ‘rods JOTIS}UP JO UIZ SPIm e um SPIm B um -0] 101194sod saqof A0T194sod yı1ep e yupIm -JeW JOTJSJUY 9GOJ JOTISIUY SG0TJ JoTISJUY PUB JOTI9SJUY & PuU®e 10119JuUy Sq0[ JOTISJUY wWNJO0UOII syods sıods ıen3s1 sadı.ıys sadr.ys sjods Yıep sjods Y1ep YI1ePp 4 UM -AT P9191}e9S Y1ep zZ uam Y1ep zZ uam 4 YIMm 9q0f Z yIM Sqop Dqof AOTISISOA UJIIM SgqoJ IOT Sqof A0TIS}sSOod Sq0f A01191S0od J01191sod ‘sed 101T194sod ‘sed ‘wunA14so1 Fo -191sod ‘sjed *wnJ4SO1 Fo “wNA4SOA FO Ajfesıop 3, SqoJ JOTISJUY DOT JOTI2JuUy DSseq Je YIeqQ Sg0f AOlISJuy Sseq Je Yyıeq 9seq Ye yuegq pesH MıIep € Jo MoflsA ofed AT Mo][>A Sfed AT Yı1ep € Jo 11ed Je}sıp pue -3111u9 € ‘N1ep -3111u9 € “yıep 1418ed [eilsıp X 2, ‘z+T Jo saseq 3, Z+] Jo soseq 2. 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B, Nr. 130 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE yI13usf Te1o} pue >qof 10T Once SIE SEN SEES 67: I ES BIC 97T: -A9J1ue Jo oney S>A0[ 101.191sod pu® 101191 -ue JO yISuaf ORT SAP SASS Se SS Sa Il Se:5] yo one‘ sWNJOUOIG 1942eT J542e] ueyl 19720] 1972e] J4913e] 19176] .I91}e] se UIPIM 343 pue uey4 Joffews Jojfews y1q uey4 Joffews uey} Joffews ueyl Joffews uey} JSffews SPIM SE JsoW SNWUJIST JEINIO yaonw 9WJI0oJI li) I9WIOoI Ge 19WI0J yonw J9wloJ J9WJI0I yonw J9WJO,J -[e J9WJO]J -I9JuT Jo orey ee Ten ee ne en u 1 te ehe ui ne en heh EM ah eh EVEN en nn RE ih nn u FM en Rn J19PusIs AlaA 1N04S 1n01S J9PUaIS 1n04S 1N04S 1n01S Alo\ € Jurol ueyl € ıurol € ıurol ueyI € o4 Tenbagns € ıurol € ıutol €e1o7z (adeys 19}110Us Pu® ueyl 193uofp 493uoJ pue ‘zZ pue ‘z ıurol uey4 193uof ueyI 193uof 4urol 19yJ1O ITe19A0 ‘z ıurol tg e pue ‘7 ıurol se Zuof ueyl 193 pue ‘z ıurol pue ‘7 ıurol ueyl 193 se pue ‘7 “I o} jenb3a 1uro[ uey} 193 se Sfqnop AT -uoL ATqeAaopis ueyI 193uof ueyl 193uoJp -UOJ Afqeıopıs sıurol) T 3uToc -UOJ | JUTOE -JeSU T IUTOL SUODS TE UOTE TOEPETEUTOESENTTErRTEUTON -UOD T 4UTOof wnnsoYy Sn mare Dr BE anime eraren Ieteih eo una bersih einen Tersıh E ee Ve er RE (ww) Z pue I sjuro[ jeuus} Seren en:ech Oele SR Our, se: 0% se: 0% IBERSOFE -ue jo oney ee ne TA ET RS WFT Neid BAER > ve en Sr Sr Rennen rn re nn xSAU0OD AT X9AU0D X9AU0I psus43eff AI psus4JefF p>usı4efF iJ9MOA -IUZITs Affesıop 1I9M Affesıop IM Affesıop -Iysıs Affesıop AITesı1op -/+ Ajfesıop -Jeu xady ‘1ı9Molleuxsdy ‘ıomoleuxady ‘ısmoreuxsdy ‘1omorneuxady ‘1omo11eu xady Spım xady ejnaang ee ea a m nn FM :SI9JIeJeUI IIsso4 ds "u sıpıbe1j 131eqny>s 14939Z Isyueq IuEWOJ sr2e/n]]33 1AysuIzpob/AM :sarDads POPOV, NEOTROPICAL BUG GENUS MALACOPUS "sowads sndosvvw Zuoure SIOJIEIEUI STEWOS 70 UOTNALIISICT "7 OIgEL —_I—_———_——_——_ I u ee un nn I nu nn m stsAydode stsAydode sısAydode sısAydode SAoge sAoge sAoge sısAydode Jo Molaq II9M Bur319AU09 BuT3.19AU0D BuUT319AU09 [2A3[ re saardy saaIrdy 3, ssardy ssardy 2, saardy sIRWweleg p>deys x>ade ıe x>de Ye x>ade Ye xade ıe -9[p33u ps}urod p2ıurod p>puno1 Ssnıgo “ury4 sısAydody “Buof Aıoy «uryr ‘210US 2, «uryr ‘210US ‘peoig ‘3u07 3, -/+ ‘2u07] :310ydo3Aq u en en u E a erg m nn oe Ha er in ra er Je[na2Ip per1sjue JeInIIp JEINIIP JeINIIp pe11o1sod per1sjue W Jo -usdısd q ® -usd.ıod -usdıad -usd.ıod ıgq © JIgq e UOT]I3.IP “110Us AloA ‘Buo7 *110US ‘Buo7 “110US *110US “Buor Ayo pue y43u97 nD + W pue | ST:I oe: TI SEEN OS Se:1I 61:1 Ww yo oney :e1A[2WOH TS Tr a en a a nn (sSI27>2euq ur sauo Zıq) T ınwaJ & (h) 8 (e) 8 (h) 8 (2) 22 (h) 6 (s) OT uo saurdg ee ee ae ne u Aa > 2 m m FB DEN ven a Her Ha rien were ae surds Jeurw A94DTUl pue 193 J9NITUF Pue u23usf J9YIIy} Pue -opqe ueyl -uUo]J IIq e Terou 193uof I1q Tenbaqns Jo 419110ys wınJou J9110Us Pu®e -e19w !3uof sJe u3123usf Tenba e [eJoueJow Se YUDIUM -eJ9W Fo Jey} T Juswdas [eu ‘Tejouejow YUIIUM 7 19410 Jo S1e YIIyUM ‘(enba Se ‘s19y40 au} !3uof 31e yarym -TWIOPqe pue o+} jenbasgqns SU} UeyJ 193uoJ ‘om A9yJo ayl YUDIUM) SIOyIO ueyI 19110US ‘SI3UJO OM] wWNJOUPI9W *110ys A19A or e “Zuof ueuJ Joduop Z UeyI J9Zuor ‘110us A19A SU} UeU} I92uof “wngj21nas Je]T91NDS & A1SA Jejfe}n2S yanw Jeffs41n9S yonw Jeffsınas Je][9}NIS Uanw Jelfs}1naS jo saurdg a u En EB Er EN N TR ET 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 130 The colour of the antennae and femur 1, as well as the general coloration of the hemelytra seem less variable. For instance, the colour of both antennae and femur 1 makes both M. cellularis and M. wygodzinskyi n. sp. well distinguishable from all the other species except M. fragilis. Antennae with two dark rings and femur 1 with three rings are found nowadays only in M. fragılıs. By the general coloration of the hemelytra all species may clearly be divided into two groups, one with a single group of spots in the form of a continuous, irregularly shaped, longitudinal stripe (M. zeteki, M. schubartıi, M. fragılıs) and the other with one basal and one distal group of spots (M. cellularıs, M.romanı, M. banksi, and M. wygodzinskyi n. sp.). However, the pattern varies between the species. In the latter group, the colour of the basal part of the wing is most varıable and seems characteristic of the species involved, while only in M. wygodzinskyi n. sp. the colour of the distal part of the wing differs as well. The colour of the rostrum is, as a rule, invariable; the base of both segment 1 and segment 2 ıs always dark and only segment 3 is either completely pale yellow (M. cellularıs and M. banksı) or its distal part is dark as well (M. schubarti and M. wygodzinskyi n. sp.). In other instances the colour varies quite significantly and displays two kinds of variation. In one case a gradual reduction of the colour is observed. For example, in the colour of coxae 1 a gradual reduction is elucidable, from three more or less broad rings (M.romani and M. zeteki) vıa a partial reduction of the basal ring (a very narrow ring in M.cellularis, already a spot in both M.banksı and M.schubarti) up to the complete disappearence of the basal (M. wygodzinskyi n. sp.) or of both basal and medial rings (M. fragılis). As for femur 3, the presence of four rings seems initial (retained in M. banksı, M. zeteki, M. wygodzinskyi n. sp.), three rings are known in M. schubartı, two in M. cel- Inlaris, while the complete reduction of the rings is observed in M. fragılıs. By the colour of tibia 1, two groups of species can be distinguished, one with three wide rings (M. cellularıs, M.romani, M.fragılis, M. wygodzinskyi n. sp.) and the other with reduced rings, either partially (the subbasal ring broken into two spots in M. banksı and M. zeteki) or completely (apical ring lacking in M. schubarti). The colour of tibiae 2 and 3 also displays a gradual degradation: two dark rings in M.cellularıs, M.romanı and M. banksi, one ring in M. zeteki and M. wygodzinskyi n. sp., no rings in M. fragılıs. In other cases the colour seems to change without any evident regularity. For instance, the colour of the dorsal part of the head is either dark (M. banksı) or light (M. schubartı), with four darker spots in the posterior portion of the head; in another case these four darker spots coalesce into two spots (M. cellularis, M. zeteki and M. wygodzinskyı n. sp.); in still another instance, the spots are represented by irregularly scattered, smaller spotlets on the posterior lobe (M. romanı). The colour of pronotum is different in each species but M. zeteki and M. schubarti, which have a similar coloration. This means that in most cases the combination of characters of coloration is unique. As regards the other characters, such as the colour of the scutellar, metathoracic and the 1st abdominal spines, of the trochanter, the tarsus, and some other body portions, they also may probably serve as distinguishing features. However, only for M. cellularıs and M. wygodzinskyi n. sp. reliable colour characters can be indicated. In the latter species, the spine of the scutellum is dark, that of the metanotum is pale, while the trochanter is almost entirely dark; only the protarsal segments 1 and 2 are light, whereas the tarsı 2 and 3 are completely dark. In M. cellularıs, the spines of the scutellum and the metanotum are dark, the trochanter is almost entirely dark; all the segments of the tarsus 1 are pale, while the tarsı 2 and 3 are completely dark. A considerable variability is also found in the structure of certain body parts. It ıs POPOV, NEOTROPICAL BUG GENUS MALACOPUS 9 important to elucidate which of the characters involved are variable indeed, which are stable enough or have only limited variations. As one can see from Table 2, the form of the antennal buccula, the length of the rostral segments, the number and arrangement of the spines on femur 1, the length of M in the distal part of the hemelytra, as well as the length and shape of the apophysis of the pygophore are highly variable and seem characteristic of each species involved. On the other hand, the length ratio of the antennal joints 1 and 2 has turned out to be quite a stable character, perhaps indicating a generic feature. Besides, the width ratio of the anterior and posterior lobes of the pronotum has happened to be close to 1.6 times in almost all the species of Malacopus; only in M. fragılıs the anterior lobe is half the width of the posterior one. Also quite stable is the length ratio of the anterior lobe of the pronotum and the entire Pronotum; two groups of species are distinguishable according to this character, one with a longer and the other with a shorter pronotum (M.romanı, M.schubarti, and M. wygod- zinskyi n. sp. with a longer pronotum, while M. cellularis, M.banksi, M.zeteki, and M. fragılıs have shorter one). This ratio seems stable regardless of the sex: M. cellularıs (2), M.banksı (3, 2), M.zeteki (2), M.fragılıs (3). Besides, the anterior lobe of the pro- notum displays a gradual varıiability of its shape: transverse in M. cellularıs, slightly transverse in M. zeteki, M. romani, M. banksi and M. wygodzinskyi n. sp., subquadrate in M.schubarti, and longitudinal in M. fragılıs. As regards some other characters, a gradual variability distinguishing separate species or species groups can be observed. For instance, by the ratio of the interocular isthmus and the eye width the species form a decreasing succession as follows: M. wygodzinskyi n. sp. — M. zeteki, M. schubarti — M. romani — M. cellularıs, M. banksı, M. fragılis. A gradual shortening of M in relation to M + Cu is obvious as well: M. wygodzinskyi n. sp. (1.9), M. banksı (2.2), M. schubarti (2.5), M.ro- manı and M. zeteki (3.0), M. cellularıs (3.5), and M. fragılıs (6.4). The disposition of M in the distal portion of the hemelytra is generally perpendicular (M.romani, M. banksi, M.zeteki, M.fragilis) or subperpendicular, i.e. directed a little forward (M. schubartı, M. wygodzinskyin. sp.) or slightly backward (M. cellularıs). According to the stable length of the scutellar spine, two groups of species can be delimited, one with a longer spine (M.romani, M. banksi, M. zeteki and M. wygodzinskyi n. sp.) and the other with a shorter one (M. cellularıs, M.fragilis). In contrast the spine of the metanotum and that of the abdominal segment 1 strongly vary in both length and shape and seem characteristic of each species in question. Yet their length and shape do not depend on the sex, as can be seen, e.g., in M.romanı (3) and M. zeteki(?). According to published work, the following characters, partly given in Tables 1 & 2, seem to delimit each of the described Malacopus species: M. cellularis (type species). — Colour of pronotum, of coxa 1, of femur 2 and femur 3, and of hemelytra; form of antennal buccula, of spine of scutellum, metanotum and abdominal segment 1; number and arrangement of bigger spines of femur 1; venation of hemelytra. M. romani. — Colour of head and hemelytra; number and arrangement of bigger spines of femur 1; apophysis of pygophore. Morphologically, this species seems to share a particularly rich number of characters with M. zetekt: ratio of interocular isthmus and eye width, structure of pronotum, spines of scutellum, metanotum and abdominal segment 1, and venation of hemelytra. Besides, in both of them the coloration of the fore legs, the structure of the antennal buccula, and the length ratio of the antennal joints 1 and 2 are very "similar. The inconspicuous differences in the coloration of the head, the legs, and the | hemelytra might be due to sexual dimorphism (to verify it, one needs much more material). 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 130 M. zeteki. — Colour of head; length ratio of rostral segments. Besides, see M. romanı. M. banksi.— Colour of head, of pronotum and of hemelytra; shape of antennal buccula; length ratio of rostral segments and their form; venation of hemelytra; apophysis of pygophore. M. schubarti. — Colour of head, of femora 2 and 3, and of hemelytra; ratio of rostral segments’ length; venation of hemelytra; apophysis of pygophore. M. fragilis. — Colour of pronotum, of legs, and of hemelytra; length ratio of rostral segments and their form; shape of pronotum; venation of hemelytra. By the set of its characters, this species is highly different from all the other known Malacopus, primarily by the well-elongated anterior lobe of pronotum. M. wygodzinskyi n. sp. — Colour of pronotum, of coxa 1, of femur 2, and of hemelytra; shape of antennal buccula; ratio of interocular isthmus and eye width; ratio of rostral segments’ length; number and arrangement of bigger spines of femur 1; venation of hemelytra; apophysis of pygophore; smallest body size. By the set of its characters, the new species is also very well different from the other known Malacopus. 4. A key to the Malacopus species 1 (12) Anterior lobe of pronotum a little narrower than long, or as wide as long; M + Cu more than 3.5 times as long as M; coxa 1 with no less than two rings; femur 1 with no less than four rings. 2 (11) Anterior lobe of pronotum wider than long; apex of tibıa 1 dark. 3 (10) Anterior lobe of pronotum ca. 1.2 times broader than long; scutellar, metanotal and abdominal spines (of segment 1) long. 4 (9) Entire pronotum ca. 2.6 times as long as its anterior lobe. 5 (6) M+ Cuca. 1.9times as long as M; coxa 1 wıth two rings; femur 1 with four rings. Fossil (Dominican amber ofHispaniola)................ wygodzinskyin.sp. 6 (5) M+ Cuca. 3.0 times aslongas M;coxa 1 with three rings; femur 1 with fiverings. 7 (8) Joint 1 of rostrum a little longer than joint 2; tibiae 2 and 3 with two subbasal rings each; hemelytra with a basal and a distal group of spots. Brazil HEN er romani WYGODZINSKY 1947 8 (7) Joint 1 of rostrum almost twice as long as joint 2; tibiae 2 and 3 with one subbasal ring each; hemelytra with a continuous band. Panamante 1 WO PO ER P zeteki WYGODZINSKY 1947 9 (4) Anterior lobe of pronotum ca. one third of total length of pronotum; M + Cucca. 2.2 times aslongasM. Cuba testen banksi WXGODZINSKY 1950 10 (3) Anterior lobe of pronotum almost 1.5 times wider than long; scutellar, metanotal and abdominal spines (of segment 1) very short; M + Cu ca. 3.5 times as long as M. Bezieher cellularıs STÄL 1860 11 (2) Anterior lobe of pronotum as broad as long; M + Cu ca. 2.5 times as long asM; apex of tibıa 1 pale. Brazil st bee schubartiWYGODZINSKY 1950 12 (1) Anterior lobe of pronotum ca. twice as long as narrow; M + Cu more than sıx times as long as M; coxa 1 only with a single subapical ring; femur 1 with three rings. Mexico ar ‚fragilis MALDONADO CAPRILES & BRAILOVSKY 1983 POPOV, NEOTROPICAL BUG GENUS MALACOPUS 11 5. Description of the new species Malacopus wygodzinskyin. sp. Figs. 1—13 Holotype: d from Dominican amber of Hispaniola. Desposited in SMNS, Inv.-Nr. Do—3390—M (Figs. 1, 2). Derivatio nominis: The new spacies is gladly devoted to the outstanding hemi- pterologist and main contributor to the knowledge of the genus Malacopus, Dr. P. W. WYGODZINSKY. Description: Length from apices of hemelytra 5.0 mm, maximum length of hemelytra 3.75 mm, widt 0.75 mm. Ground coloration straw yellow, with brownish vittae and stripes (Fig. 3). Head yel- lowish, darker on anterior lobe and anteriorly above insertion of rostral segment 1, as well as laterally on its posterior lobe (Fig. 4). Basal half of rostral segment 1 and base of segment 1, as well as distal half of segment 3 dark brown (Fig. 4). Antennal joint 1 with a subbasal and a subapıcal brownish ring, other parts of the joint, as well as all distal antennal joints pale yellow (Figs. 3, 5). Pronotum yellowish, anterior lobe at midlength with a medial darker vague spot extending up to anterior margin and latero-ventrad (Fig. 4), posterior lobe with three longitudinal stripes (two lateral broad and one axial narrower) and a darker spot at posterior margin (Fig. 4). Scutellum pale brownish, its lateral margins and its spine yellowish. Metanotum entirely yellow, mesopleura with wide darker stripes (Fig. 4). Fore legs yellowish, coxa with two brownish rings (a narrow medial and a wide subapical one), trochanter almost completely dark, only basally pale, femur with four wide and tibia with three wide (subbasal, medial, and apical) brownish rings (Figs. 3, 6 and 7), tarsus with a darker joint 3 (Fig. 8). Middle legs with coxa only distally pale; trochanter almost entirely dark (pale only at its base), femur with five and tibia with one narrow (subbasal) dark brown ring (Fig.3). Femur of hind legs with four rings (wide subbasal, submedial and subapical, and a narrow submedial one), tıbia with a wide subbasal ring (Fig. 3). Tarsı 2 and 3 entirely brown. Hemelytra pale whitish, with brown or dark brown spots; those on discal cell form a basal and a distal group of numerous spots; basal group consists of two large irregular spots located at the base of the cell; distal group consists of numerous smaller spotlets and several larger spots; costal margin from furcation of R+ M and Cu ee ex, Or f, m am ur gg Fig.3. Malacopus wygodzinskyi n. sp., d holotype. Distribution of colour patterns on antennae (ant), coxa (cxı), femora (fı, >, 3,, and tibiae (tı, >, 3, drawn not to scale. 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 130 Figs. 4-8. Malacopus wygodzinskyi n. sp., d holotype. — 4: Head, thorax and abdominal segment 1 in lateral view. — 5: Basal portion of antennal joint 1. — 6: Basal portion of femur 1.— 7: Distal portion of femur 1.— 8: Basal portion of femur3. Drawings (Figs. 3—13) by the author. POPOV, NEOTROPICAL BUG GENUS MALACOPUS 13 Figs. 9—13. Malacopus wygodzinskyin.sp., 8 holotype. — 9: Distal part of tibia 1 and entire tarsus 1. — 10: Claws of tarsus 1. The numbers indicate the depth relations, ı.e. 0-0-0 is in plain level position, not oblique (according to Schlee & Glöckner 1978). — 11: Hemelytron. — 12: Hypopygium, caudal view. — 13: Hind body portion, lateral view. almost up to apex, as well as two apical spots dark brown (Fig. 11). Abdomen entirely yellowish. Shape of the head as ın Fig.4, interocular sulcus distincet. Eyes rather large, semi- circular, in dorsal view interocular isthmus almost equal to eye width (ratio 7:8). Antennal buccula well developed, dorsally more or less flattened, apex wide and not elongated (Fig. 4). Rostrum with segment 1 considerably longer than segment 2 and almost twice as long as the interocular isthmus; segments 2 and 3 subequal; lengths of the rostrum segments 1, 2 and 3 are; 0.32, 0.24, and 0.25 mm. Antennae (preserved only joint 1 and major part of joint 2) clothed with distinctive hairs; joint 1 with long and erect hairs set apart, well exceeding diameter of the joint proper (Fig.5); joint 2 wıth only very short and dense, adpressed hairs; joint 1 is 3.0 mm, preserved portion of joint 2 is 3.1 mm. 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 130 Pronotum as in Fig. 4; surface clothed with sparse, long and erect hairs; total length of pronotum ca. 2.6 times as long as anterior lobe, shining, its anterior corners with poorly developed, rounded tubercles, medially near basal margin with a small depression extend- ing anteriorly into a small, Y-shaped, shallow furrow; posterior lobe as broad as head with eyes, caudad gradually broadening, with a distinctly granulated surface. Scutellum with a long and slender spine well exceeding ın length that of either metanotum or abdominal segment 1 (Fig.4). Metanotum posteriorly with a short and more or less stout spine. Abdominal segment 1 with a long and slender spine (longer than that of metanotum). Shape and coloration of the fore legs as in Fig. 6—9; lengths of coxa, femur and tibia are 0.98, 1.6 and 1.2 mm. Coxa, trochanter and femur clothed with long, dense and erect hairs, which are shorter and denser on the ventral side oftrochanter and femur;tibiacovered with dense and adpressed hairs, which tend to be more setiform and better adpressed ventrally (Figs. 6, 7 & 9). Femur ca. 11 times longer than wide, postero-ventrally with five bigger spines, of which the subapical one is considerably shorter; 3rd and 4th medial spines well apart (Fig. 7); antero-ventral side of femur with five smaller spines; beyond the base of the second basal spine begin two rows with ca. 35—40 denticles. Lengths of tarsal joints 1, 2, and 3 are 35, 30, and 20 mm; all tarsal joints clothed with simple suberect hairs (Fig. 9). Claws well curved, on ventral side with two very small, but distinct teeth, basally with two long chaetae well projecting beyond claws proper (Fig. 10). Lengths of middle femur and tibia are 3.1 and 4.2 mm, both clothed with very short and adpressed hairs; at apex of femur there are 6 to 8 longer and suberect hairs. Lengths of hind femur and tıbia are 4.1 and 6.0 mm, clothed with dense and adpressed hairs; ventral side of basal third of femur with sparse (ca. 10 to 12), long and suberect hairs more than twice as long as diameter of joint proper (Fig. 8). Hemelytra apically pointed. M on distal part of hemelytra subperpendicular, directed a little anteriad, long, nearly half the length of M + Cu (Fig. 11). Abdomen slender, its sides subparallel; tergite 7 projects above basal part of pygophore (sternite 9). The latter medially with quite a long and apically slightly rounded process (= apophysis), which is not covered by parameres (Fig. 12) at their level; parameres simple, slender, elongate, strongly curved apıcally; surface of pygophore clothed with short, numerous, and delicate hairs, ventrally also with longer and stronger setae (Fig. 13). 6. References DoHRrn, A. (1863): Beiträge zu einer monographischen Bearbeitung der Familie der Emesina (Zweites Stück). — Linnea Ent., 15: 42—76; Stettin. MALDONADO CAPRILES, J. & BRAILOVSKY,H. (1983): Estudio sobre los reduviidos mexicanos, parte I: Emesinae (Hemiptera: Reduviidae). — Caribb. J. Sci., 19 (1—2): 71—90; Mayagu- ez (Puerto Rico). SCHLEE, D. (1980): Bernstein-Raritäten. — 88 S., 145 Farbabb.; Stuttgart (Staatl. Museum f. Naturkunde). — & GLÖCKNER, W. (1978): Bernstein. — Stuttgarter Beitr. Naturk., C, 8: 1—72, 16 Taf.; Stuttgart. StÄL, C. (1860): Bidrag till Rio Janeiro-traktens hemipterfauna. — Kungl. Vetensk. Akad. 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VAL Bun KR ERA) 2 Btnlin FR SUR AKT LABEL UL TERN U En 0 00 ISSN 0341-0153 Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Gesamtherstellung: Gulde-Druck GmbH, D-7400 Tübingen 1 [Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie B (Geologie und Paläontölögie): j x | N 2; Herausgeber: N LIBRARIES VE REEER Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 N Stuttgarter Beitr. Naturk. [| Ser. B |)Nr. 131 | 38 S., 15 Abb., 2 Tab. | Stuttgart, 30. 4. 1987 Neue Funde von Andrias scheuchzeri (Cryptobranchidae, Amphibia) aus der süddeutschen Molasse (Miozän) New findings of Andrias scheuchzeri (Cryptobranchidae, Amphibia) from the South German Molasse (Miocene) Von Ronald Böttcher, Stuttgart Mit 15 Abbildungen und 2 Tabellen Zusammenfassung Zu den bisher bekannten fossilen Skelettfunden von Andrias scheuchzeri sind in den letzten Jahren etliche Neufunde von isolierten Skelettelementen hinzugekommen. Es handelt sich dabei um 2 Maxillaria, 1 Dentale, 19 isolierte Zahnkronen und 4 Wirbel, von denen einer anomal ausgebildet ist. Sie werden detailliert beschrieben und mit rezenten Skeletten vom Riesensalamander und außereuropäischen Fossilfunden verglichen. Dabei stellte sich heraus, daß auch die nordamerikanischen und asiatischen Funde von A. scheuchzeri morphologisch nicht zu unterscheiden sind. Alle bisher herangezogenen Unterscheidungsmerkmale liegen innerhalb der großen Variabilität der Art. Da die rezenten Schlammteufel in Nordamerika und die Riesensalamander in Asien in nahezu identischen ökologischen Bereichen leben, wird angenommen, daß auch ihre gemeinsamen Vorfahren diese Lebensbereiche besiedelten. Das heißt, sie lebten ausschließlich in kleineren Fließgewässern mit steinigem Untergrund in einem warm-gemäßigten, humiden Klimabereich, wobei randliche Populationen auch etwas niedrigere Temperaturen vertrugen. Diesem Milieu entspricht recht genau die Fazies der untermiozänen Ulmer Jura-Nagelfluh, in der sich einige gut erhaltene Reste von Andrias scheuchzeri fanden. Summary In the last years several isolated bones and teeth of the giant salamander Andrzas scheuchzeri were found in the South German Molasse (Miocene): 2 maxillaries, 1 dentary, 19 isolated tooth crowns, and 4 vertebrae, of which one shows an anomaly. They are described in detail and compared with skeletons of the Recent Andrias and with fossil remains from North America _ and Asia. They show that all previously used differences between the species of Andrias lıe within the varıability of Andrias scheuchzerı. The Recent forms, the helbender in North America and the giant salamander in Asıa live in very similar ecological areas, clear streams with rocky or gravelly bottom in a temperate humid climate. Marginal populations also live at somewhat lower temperatures. Very probably the 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser.B, Nr. 131 common ancestors lıved in similar environments as represented by the gravelly facies of the Lower Miocene Ulmer Jura-Nagelfluh, were some well preserved remains of Andrias scheuch- zerı were found. Inhalt — gEinleituns Al... t- sestensee ats se ee 2 28 Die Eundstellenundihr- Älter 2.2.02. 00.0 000.2 ee 3 Langenau,.....3.% a ee ehegch a0 np Te a ee 4 Eesin zen een erer eereeereTeeETEEEEE 7 ©berkisehbers 2... a2. een Dee 8 Kirchheim er a a RD RER 8 © Stratieraphische Verbreitung... 2.000 9 3 Bene der Funde... uch 10 10 13 13 16 18 Ru N axalllareiyonslkaneenausge ee ea en Le re re Maxillare vonkgsingen.. u. ce ee cl NN Dentale von nn N A Zahnksonen von Langenau.e.Ly.NA. Barmer re. er er Wirbelkvonillangenauf(@elbeSchieht)e. 2 We a \Wirbelvonleangenau(SchwarzelSchicho)e mer 20 Wirbelvon’Egsingenir. sr. 2cHr1. I Mare RI I ER 22 Wirbel von Oberkirchberg... + ax. 2... 1.00 Me 23 Diskussion win see ee Re ee U 23 WOkolagie sn. aa ar 31 [on 7 1. Einleitung Die seit langem bekannten Funde fossiler Riesensalamander sind von WESTPHAL (1958) einer eingehenden Neubearbeitung unterzogen worden. Als Ergebnis seiner Untersu- chungen stellte er fest, daß alle bisher bekannten europäischen fossilen Funde und die heute noch in China und Japan lebenden Riesensalamander im Skelettbau identisch sind und damit einer Art, Andrias scheuchzeri (HoLL), angehören. Seine Untersuchungen stützten sich bei dem fossilen Material in erster Linie auf Funde aus Öhningen am Bodensee (Abb. 1), von wo über 20 mehr oder weniger vollständige Skelette bekannt sind (WESTPHAL 1958: 25). Weiteres in jener Arbeit berücksichtigtes Material stammt von Reisensburg bei Günzburg, Jungnau bei Sigmaringen, Rott bei Bonn, Brunn-Vösendorf bei Wien (Österreich, nicht Deutschland, EstEs 1981: 16) und Brestany (früher: Preschen) in der Tschechoslowakei (Abb. 1). Die Erhaltung der meisten Skelettfunde ist nicht sehr gut. Sie sind in der Regel flachge- drückt, was sich besonders im Bereich des Schädels nachteilig bemerkbar macht (WEST- PHAL 1958: 84). Außerdem haben die Fossilien beim Spalten der Gesteinsplatten oft Beschädigungen erlitten, da die Brüche die Knochen fast immer durchtrennt haben (WEST- PHAL 1958: 41). Wegen dieser ungünstigen Erhaltung und wegen der bisher sehr geringen Zahl bekannter Fundstellen hat WESTPHAL (1970) auf die Bedeutung jedes einzelnen Neufundes hingewiesen. Den Anstoß zu der vorliegenden Arbeit gaben drei neue Andrias-Reste, die während einer Grabung bei Langenau gefunden worden sind. Daraufhin wurde der gesamte Samm- lungsbestand tertiärer niederer Wirbeltiere des Staatlichen Museums für Naturkunde Stuttgart (SMNS) durchgesehen, was drei weitere, bisher unerkannte Andrias-Reste er- BÖTTCHER, NEUE FUNDE VON ANDRIAS SCHEUCHZERI AUS DER MOLASSE 3 brachte. Hinzu kommen noch isolierte Zahnkronen aus Schlämmrückständen der Gra- bung Langenau. Insgesamt sind somit heute sechs Skeletteile und zahlreiche Zahnkronen in der Sammlung des SMNS vorhanden. Alle Funde stammen aus der Brackwassermolasse der Gegend von Ulm (Abb. 1). Sie sind nachfolgend tabellarisch zusammengefaßt. Fundort Fundschicht Inventar-Nr. 1 Maxillare Langenau Gelbe Schicht 53925 1 Maxillare Eggıngen Grimmelfinger Schichten 54793 12 Zahnkronen Langenau Gelbe Schicht 55065—55069 6 Zahnkronen Langenau Schwarze Schicht 55070—55072 1 Zahnkrone Langenau Obere Fundstelle 53944 1 Wirbel Langenau Gelbe Schicht 55000 1 Wirbel Langenau Schwarze Schicht 53877 1 Wirbel Eggingen Grimmelfinger Schichten 50031 1 Wirbel Oberkirchberg Kirchberger Schichten 54794 Hinzu kommt noch ein weiterer Neufund, ein Dentale aus der Oberen Süßßwassermolasse, der im Heimatmuseum Kirchheim (Landkreis Mindelheim) aufbewahrt wird. Auf dieses Stück hat mich dankenswerterweise H.-J. GREGOR aufmerksam gemacht. Dank Sehr hilfreich waren die zahlreichen Hinweise bezüglich der Stratigraphie und der Auf- schlußverhältnisse der Fundorte Langenau und Eggingen, die die Diskussionen mit Dr. E. P. ]. Heizmann, Stuttgart, ergaben. Weitere Hinweise erhielt ich von meinen Stuttgarter Kollegen Dr. G. Bloos, der auch, wie Dr. E. P. J. Heizmann, das Manuskript kritisch durchsah, Dr.M. Warth, Dr. R. Wild und Dr. H.-J. Gregor, München. Prof. Dr. F. Westphal, Tübingen, gab Hinweise auf neuere Literatur und überprüfte die Fundortangabe der Funde von Jungnau. Dr. H.-H. Schleich, München, stellte mır ein rezentes Skelett von Andrias aus seiner Sammlung zur Verfügung. Prof. Dr. L. Trunko, Naturkundemuseum Karlsruhe, und Dr. H. Feustel, Hessi- sches Landesmuseum Darmstadt, ermöglichten mir die Vermessung rezenter Skelette. Herr E. Striebel, Kirchheim gestattete die Ausleihe des Dentale aus dem Heimatmuseum Kirchheim. Prof. Dr. W. Reiff, Dr. E. Wallrauch und Dr. S. von Cube, geologisches Landesamt Baden- Württemberg, ermöglichten mir die Einsicht in Bohrprofile der Ulmer Gegend. Prof. F. Zaho, Chengdu, und Prof. Z. Huang, Peking, beide VR China, übersandten Verbreitungskarten des chinesischen Riesensalamanders. Dr. D. Schlee, Stuttgart, war bei der Bedienung des Raster- elektronenmikroskops des Staatlichen Museums für Naturkunde Stuttgart behilflich, mit dem die Aufnahmen der Zahnkronen gemacht wurden. Die Fotos wurden in bewährter Weise von En are Stuttgart, angefertigt. Allen genannten Personen sei an dieser Stelle ganz besonders gedankt. 2. Die Fundstellen und ihr Alter Bei der Beschreibung der Fundschichten und ihrer stratigraphischen Einstufung ergaben sich einige neue, bisher nicht erwähnte Aspekte, die auch im Zusammenhang mit den Andrias-Funden von Bedeutung sind. Daher ist es notwendig, diesen Teil der Arbeit etwas ausführlicher abzuhandeln. Da ich die früheren Aufschlüsse nicht aus eigener Anschauung kenne (die Fundstelle bei Langenau ist seit Abschluß der Baumaßnahmen nicht mehr aufgeschlossen, der fossilreiche Teil der Sandgrube bei Eggingen ist zugeschüttet), war ich hierbei vielfach auf Informationen der Kollegen E. P. J. HEIzMAnN und G. BrLoos angewiesen. 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser.B, Nr. 131 Langenau Auf der Trasse der seinerzeit im Bau befindlichen Bundesautobahn von Ulm nach Würzburg wurde im Sommer 1977 vom Stuttgarter Naturkundemuseum eine Grabung durchgeführt. Die Grabungsstelle liegt etwa 13 km nördlich von Ulm direkt an der Brücke, über die die Straße von Langenau nach Göttingen führt (Abb. 1; HEIZMAanN et al. 1980: Abb. 1). Die Grabung erbrachte neben zahlreichen Säugetierresten und anderen Fossilien ein Maxillare und zwei Wirbel vom Riesensalamander. Außerdem wurden im Schlämm- rückstand 19 Zahnkronen dieser Tiere gefunden. Diese Zahl wird sich noch erhöhen, da bisher erst ein Teil des umfangreichen Materials geschlämmt und ausgelesen ist. Die Sedimente, die in einer Höhe von ca. 10 m aufgeschlossen waren, ließen sich in drei Horizonte untergliedern (MARTINI 1983): Die basale „Gelbe Schicht“, die überlagernde „Schwarze Schicht“ und die „Obere Fundstelle“. Die Gelbe Schicht besteht aus einem gelbbraunen, sandigen bis grobkiesigen Mergel, der lagenweise bis kopfgroße, gut gerundete Weißjura-Gerölle und vereinzelt bis zu kubikme- tergroße Weißjura-Blöcke enthält (HEIZMAnN 1984). In den Schottern kommen seltener auch graue Kieselknollen des Oberjura und Gerölle eines Süßwasserkalkes aus der Unteren Süßwassermolasse vor. Die Gerölle zeigen zahlreiche durch Drucklösung entstandene Gruben, ein Hinweis auf die dichte Lagerung der Schotter. Derartige Lösungserscheinun- gen sind auch aus der Jura-Nagelfluh des Hegau bekannt (SCHREINER 1965: 308). In den Sedimenten fanden sich neben zahllosen Wirbeltierfossilien (HEIZMANN et al. 1980; HEIZMANN 1983: 816) umgelagerte Fossilien des Oberjura (Schwämme, Korallen, Muscheln, Brachiopoden, Stacheln und Coronabruchstücke von Seeigeln, Stiele von Seelilien), der Oberen Meeresmolasse (Bruchstücke von Crassostrea giengensis mit Boh- rungen von Polydora, Bruchstücke verschiedener Pectiniden, Teile von Balanıden) und Steinkerne verschiedener Landschnecken, wie sie in identischer Erhaltung z.B. in der Gegend von Lehr (nördlich von Ulm) in der Unteren Süßwassermolasse vorkommen (Material in der Sammlung des SMNS). Als wahrscheinlich autochthone Fossilien enthiel- ten die Mergel Mollusken (Congerien, Unioniden, verschiedene Gastropoden), Ostrako- den und Characeen-Oogonien. Die überlagernde, maximal 2 m mächtige Schwarze Schicht ist rinnenartig in die Gelbe Schicht eingetieft. Sie besteht aus einem blaugrauen bis schwarzen, zum Teil pyritreichen Ton (HEIZMANN 1984). Auch diese Schicht ist reich an Wirbeltierresten, wobei vollständi- ge Funde des Fisches Clupea humilis hervorzuheben sind (MARTINI 1983). Zu erwähnen sind ferner die zahlreichen Frucht- und Samenfunde (GREGOR 1982: 32) und die auto- chthonen Mollusken (Unioniden, Cardien, Congerien, verschiedene Gastropoden). Um- gelagerte Fossilien des Oberjura (Stielglieder von Seelilien) und der Oberen Meeresmolasse (Teile von Balanıden) sind nur selten vorhanden. Das Profil wird abgeschlossen von gelblichen bis hellgrauen Mergeln mit Kieslagen im hangenden Teil (Obere Fundstelle). Dieser Horizont ist insgesamt fossilärmer als die unterlagernden Schichten. Von Andrias wurden in der Gelben Schicht ein Maxillare, 12 isolierte Zahnkronen und ein sehr gut erhaltener Wirbel gefunden, in der Schwarzen Schicht 6 Zahnkronen und ein Wirbel, in der Oberen Fundstelle 1 Zahnkrone. Die schotterreichen Mergel gehören zu dem seit langem bekannten Vorkommen von Jura-Nagelfluh nordöstlich von Ulm, das mit der nördlich von Ulm gelegenen Nageltluh in Verbindung gebracht wird (Abb. 1; KIDERLEN 1931: 344—346). Sie sind von ENGEL (1882) und LUTZEIER (1922) eingehend beschrieben worden, ihre Vorkommen sind von BÖTTCHER, NEUE FUNDE VON ANDRIAS SCHEUCHZERI AUS DER MOLASSE 5 Klifflinie der Oberen Meeresmolasse Graupensandrinne KIRCHHEIM } BreStany Wartenberg", : ÖHNINGEN = er > \ x“ Brunn-O ‘, en Cm ———— | — | in] ‘ Vösendorf = ee 2 22] \ B 4 \ ‘ N d Abb. 1. Paläogeographie des Westteils des süddeutschen Molassebeckens mit Fundpunkten von Andrias scheuchzeri. Dongus (1960, 1974), SCHALL (1964) und MAL (1968) neu kartiert worden. Dieser Schotterzug, der von Langenau bis auf die Kuppenalb nördlich des Kliffs der Oberen Meeresmolasse zu verfolgen ist, wird als Ablagerung eines Flusses, der „Ur-Lone“, gedeutet (KIDERLEN 1931: 344). Die Gerölle unterscheiden sich von denen der Oberen Meeresmolasse, mit denen sie ursprünglich vereinigt worden sind (ENGEL 1882), vor allem durch das Fehlen von Phola- den-Bohrlöchern (Kranz et al. 1924: 40). Auch Bohrgänge von Polydora und vor allem Chona, die in Geröllen am Kliff von Heldenfingen sehr häufig sind, sowie Bewuchs durch Austern und Balanıden fehlen völlig. Die von ENGEL (1882: 70) erwähnten wenigen angebohrten Gerölle aus der Gegend von Beimerstetten sind vermutlich wie die abgeroll- ten Austern umgelagert. Außerdem liegen die Schotter bei Langenau etwa 60 m unterhalb der Basis der Oberen Meeresmolasse, die hier in einer Höhe von etwa 535 m gelegen haben muß (Moos 1925: Karte). Auch dies spricht gegen eine Zugehörigkeit zur Meeresmolasse. Die Schotter des Fundortes bei Langenau, die erstmals von DonGus (1960) eingehender beschrieben worden sind, haben die gleiche Zusammensetzung wie die anderen Vorkom- men südlich des Kliffs (DonGus 1960: 58). Völlig unbekannt war dagegen bisher der Reichtum an Wirbeltierresten, Mollusken und Pflanzenresten. So schrieb DonGus (1960: ' 59), daß in den Geröllagern für eine Altersangabe brauchbare Fossilien fehlen. Dement- sprechend war die Ulmer Nagelfluh bisher auch nur schwer zeitlich einzustufen. Im allgemeinen wurde sie in die Obere Süßwassermolasse gestellt, etwa an die Grenze Torton/ 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 131 Sarmat. DonGus (1960: 59) begründete dies unter anderem mit dem Fehlen einer Fro- sionsphase zwischen der Oberen Meeresmolasse und der Oberen Süßwassermolasse. Dies widerspricht jedoch der Tatsache, daß zu dieser Zeit die Eintiefung der Graupensandrinne erfolgte, wobei in der Rinne die gesamte Obere Meeresmolasse und ein Teil der Unteren Süßwassermolasse erodiert worden sind. So liegt die Basis der Graupensande bei Eggingen über 100 m tiefer als das 4 km nordöstlich gelegene Vorkommen von Oberer Meeresmolas- se bei Ermingen. Die Erosion erfolgte jedoch nicht großflächig, sondern in erster Linie innerhalb der Rinne sowie in ihren Seitentälern. Erst nach Auffüllung der Graupensand- rinne durch Ablagerungen der Brackwassermolasse begann in der Ulmer Gegend die Sedimentation der Oberen Süßwassermolasse. Daß die Sedimentation der Ulmer Jura- Nagelfluh dieser Erosionsphase zuzuordnen ist, läßt sich durch die Fossilfunde von Langenau belegen. Biostratigraphisch wird der Fundkomplex an Hand der reichen Fauna terrestrischer Säugetiere der Säugereinheit MN 4b zugeordnet (Orleanium, Untermiozän, Tab. 1; HEIZ- MANN etal. 1980; HEIZMAnN 1983). Die Fischfauna erlaubt andererseits auch eine Einstu- fung in das stratigraphische Schema der zentralen Paratethys. Nach Marrını (1983) läßt sie sich am besten mit der Fauna von Eibenschitz (Ivan£ice) in Mähren vergleichen, die in die Ottnang-Stufe gestellt wird. Innerhalb der lithostratigraphischen Abfolge der Molasse lassen sich die Fundschichten den Kirchberger Schichten der Brackwassermolasse zuordnen (HEIZMANN etal. 1980: 10). So zeigt die Fischfauna Ähnlichkeiten mit der von Kirchberg (MArTını 1983), und auch die Congerien und Cardien sprechen dafür. Da die zum Teil sehr dünnen Schalen dieser Brackwassermuscheln häufig unversehrt erhalten waren, ist es unwahrscheinlich, daß sie umgelagert sind. Wegen ihrer Zerbrechlichkeit sind aber nur relativ wenige Exemplare in die Sammlung gelangt. GREGOR (1982: 33) ordnete die Kiese den Graupensanden zu, die Tone der Grauen Molasse (Obere Süßwassermolasse). Gegen eine Zuordnung zu den Graupensanden spricht aber der Fossilreichtum und der Kalkgehalt der Sedimente. Die Graupensande sind nahezu fossil- und kalkfrei (KIDERLEN 1931: 285). Da außerdem die Schwarze Schicht von schotterführenden Schichten unter- und überlagert wird, würde hier eine Verzahnung von Graupensanden und Oberer Süßwassermolasse vorliegen. Dies ist jedoch nicht möglich, da die Graue Molasse jünger ist als die Graupensande (Grimmelfinger Schichten) und von diesen durch die Kirchberger Schichten getrennt ist (DoPPLER 1984: Abb. 1). Es handelt sich vielmehr um eine Verzahnung von Jura-Nagelfluh und Kirchberger Schichten. Somit ist die Ulmer Nagelfluh älter als bisher angenommen. Sie entspricht den basalen Schichten der jüngeren Nagelfluh des Hegau, die sich ebenfalls mit Kirchberger Schichten (SCHREI- NER 1965: 335) und Grimmelfinger Schichten (KIDERLEN 1931: 305) verzahnen. Die Fundstelle liegt also im Mündungsbereich eines Flusses, der, von der Alb kom- mend, südlich von Langenau in die Brackwassersee der Graupensandrinne mündete (Abb.1; s. auch HEızmann 1984). Der Fluß hat sich nach Ablagerung der Oberen Meeresmolasse vermutlich zeitgleich mit der Ausräumung der Graupensandrinne in das Gelände eingetieft. Dabei wurden Ablagerungen der Oberen Meeresmolasse und der Unteren Süßwassermolasse erodiert. Das Vorkommen der großen, schwach gerundeten Weißjurablöcke deutet darauf hin, daß in nächster Nähe auch Weißjura abgetragen wor- den ist. Dies entspricht ziemlich genau der Situation im Hegau (SCHREINER 1965: Abb. 32). BÖTTCHER, NEUE FUNDE VON ANDRIAS SCHEUCHZERI AUS DER MOLASSE 7 Eggingen Zusammen mit der Sammlung ULMER wurden 1976 ein fragmentäres Maxillare und ein Wirbel von Andrias erworben. Die Sammlung umfaßt hauptsächlich Wirbeltierreste, die alle aus einer Sandgrube stammen, die südwestlich von Ulm an der Straße von Eggingen nach Ringingen im Mittelhart liegt (Abb. 1; GREGOR 1985: Abb. 4). Abgebaut werden dort die Graupensande (Grimmelfinger Schichten). An der Basis der Graupensande liegt der nur wenige Zentimeter bis Dezimeter mächtige Geröllhorizont, aus dem die zahlreichen Wirbeltierfossilien stammen (HEIZMANN 1984; GREGOR & LuTz 1984). Die Fauna setzt sich zusammen aus Landsäugetieren (Deinotherien: HEIZMANN 1984; Rhinocerotiden: GREGOR & LUTZ 1984), Meeressäugern (Wale: PıLLerı 1986; Robben, Seekühe: Bestimmung durch E. P. J. HErZMmAnn), Schildkröten, Krokodilen, Haifischen (sehr viele Zähne von Synodontaspis, sehr selten /saurus) und Knochenfischen. Die Kieseund Schotter enthalten außerdem verkieselte Oberjurafossilien (Schwämme, Bruchstücke von Ammoniten), Süßwasserquarzite und verkieselte Hölzer (GREGOR & LUTZ 1984). Kalkige Gerölle und Molluskenschalen fehlen dagegen. Sedimentologisch gehört der Kies zu den Grimmelfinger Graupensanden. Dafür spricht das völlige Fehlen von Kalk, das für die Graupensande typisch ist (KIDERLEN 1931: 285). Derartige grobkörnige Sedimente wurden vor allem im unteren Teil der Graupensande und nahe dem nördlichen Rand der Graupensandrinne abgelagert (KIDERLEN 1931: 284). Beides trifft auch für die Fundschicht zu. So ist auch innerhalb der Grube eine Zunahme der Korngröße zum nordwestlichen Rand der Rinne zu beobachten. Die groben Gerölle fanden sich nahe der Straße, wo in den siebziger Jahren abgebaut wurde, während im südöstlichen Teil, wo heute abgebaut wird, nur noch eine dünne Lage Feinkies mit sehr wenig Grobkies vorhanden ist. Auch hier finden sich aber noch Säugerreste und Haifisch- zähne. Auch die große Schichtlücke zwischen der unterlagernden Unteren Süßwassermolasse und den Kiesen spricht für eine Zuordnung zu den Graupensanden. Aufgrund der Säuger- fauna ist das Liegende der Säugereinheit MN 0 oder MN 1 zuzuordnen (Auskunft E. P.]J. HEIZMAnN), während die Kiese wegen des Vorkommens der Deinotherien mindestens MN 4a sind (DAAMms & FREUDENTHAL 1981: Abb. 2). Diese Schichtlücke ist durch die Eintiefung der Graupensandrinne entstanden, wobei die gesamte Obere Meeresmolasse und ein Teil der Oberen Süßwassermolasse erodiert worden sind. Eine Zugehörigkeit der Fundschicht zur Oberen Meeresmolasse (HEIZMANN 1984) ist daher nicht möglich. Problematisch ist jedoch die Herkunft der Fossilien, da die Graupensande der Ulmer Gegend als nahezu fossilleer gelten (KIDERLEN 1931: 289— 291). BRACHER (in GREGOR & Lutz 1984) vermutete, daß die zahlreichen Haifischzähne umgelagert worden sind, was auch für einen Teil der übrigen Fossilien zutreffen könnte, da sie teilweise stark abgerollt sind. Bei der Artenvielfalt der Haie und Rochen in der Meeresmolasse müßte allerdings auch die aufgearbeitete Fauna artenreicher sein. Während Haifischzähne auch schon früher sehr selten in anderen Horizonten der Graupensande gefunden worden sind (Kı- DERLEN 1931: 291), tauchen Reste von Meeressäugern erst in der Gegend von Schaffhausen auf (KIDERLEN 1931: 291). Auch aus der Zentralen Paratethys sind ähnliche artenarme Faunen des Ottnang bekannt (BRZOBOHATY & SCHULTZ 1973; SCHULTZ 1972). Auch hier überwiegen Zähne von Synodontaspis, bedeutend seltener sind /surus und einzelne weitere Gattungen durch Zähne vertreten. Auch Krokodilreste und Seekuhrippen werden er- wähnt, Molluskenschalen fehlen dagegen ebenfalls völlig (ScHuLTz 1972). Die marinen Faunenelemente betrachte ich daher zumindest teilweise als autochthon, 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 131 wobei besondere Strömungsverhältnisse am Rand der Graupensandrinne zu der unge- wöhnlichen Anreicherung der Fossilien geführt haben. Einige dieser Reste können aber auch aus der Oberen Meeresmolasse umgelagert sein. Wenn man ausschließt, daß die Meeressäuger und die Haie bis ins Süßwasser vorgedrun- gen sind, muß man daher zumindest für den Beginn der Sedimentation der Graupensande brackische Verhältnisse annehmen. Die Reste der Landwirbeltiere und der Riesensalaman- der sind durch Flüsse in die Graupensandrinne gelangt. Der Transportweg war dabeirrecht unterschiedlich, wie die unterschiedlich gute Erhaltung der beiden Andrias-Reste belegt. Oberkirchberg Im Jahre 1897 ist zusammen mit der Sammlung E.KochH ein Wirbel von Andrıas erworben worden. Auf dem Originaletikett von Koch steht: „Tertiär, Fischwirbel, O. Kirchberg“, auf einem alten Etikett der Stuttgarter Sammlung: „Fischwirbel, Brackwas- ser-Mol., Oberkirchberg, E. K. 97“. Weitere Informationen liegen nicht vor. Demnach stammt der Wirbel aus den Kirchberger Schichten von Oberkirchberg (Abb. 1, Tab. 1). Er ist bereits von WEILER (1955: 99) als «26mm langer, gut erhaltener Wirbel eines großen Knochenfisches» aus der «Brackwasser-Molasse von Oberkirchberg» erwähnt worden. Nach Sedimentresten, die sich noch in den Höhlungen des Wirbels befanden, stammt der Knochen aus einem grauen, teilweise braun verfärbten, glimmerreichen, sehr feinkörnigen Sand, der feinen Schill kleiner Gastropoden enthält. Die Knochensubstanz ist schwarz. Der genaue Fundhorizont läßt sich zwar nicht mehr feststellen, nach den Profilbeschrei- bungen von Kranz (1904) kommt aber wohl nur der untere Teil der Kirchberger Schichten (Paludinen- bis Dreissenenschichten) in Betracht. Kirchheim In der Sammlung des Heimatmuseums Kirchheim, nördlich Mindelheim, befinden sich neben mehreren weiteren Skelettresten verschiedener Wirbeltiere zwei Knochen von Andrias. Dabei handelt es sich um ein fast vollständiges linkes Dentale, den besterhaltenen Fossilfund dieser Art überhaupt, und ein kurzes Fragment, das wahrscheinlich von einem rechten Dentale stammt. Letzteres wird wegen seiner schlechten und unvollständigen Erhaltung hier nicht weiter behandelt. Die beiden Funde stammen aus einer Kiesgrube, die etwa 2 km nördlich von Kirchheim, östlich der Straße zwischen den Orten Derndorf und Tiefenried liegt. Sie dient heute als Mülldeponie (Abb. 1). Die Ablagerungen gehören zur Oberen Süßwassermolasse. Die Begleitfauna, die aus Turicius, Anchitherium, Palaeomeryx, Cricetodon, Steneofiber und Lagopsis besteht (Be- stimmung durch E. P. J. HEIZMANnN), läßt eine genauere stratigraphische Einstufung nicht zu. Nach ihrer geographischen Lage gehören die Sedimente zur mittleren Serie DEHMs (1955) und zur Lithozone L3 von UnGER (1983). Das bedeutet, daß die Funde ins Sarmat einzustufen sind. Da für die 10 km nördlich gelegene Fundstelle Thannhausen als Alter unteres bis mittleres Astaracium (MN 6/7) angegeben wurde (SCHLEICH 1981: 371), dürfte für Kirchheim etwa MN 7 in Betracht kommen. Die Funde sind also etwas älter als die bereits im basalen Teil der jüngeren Serie liegenden Funde von Wartenberg (Tab.1; WESTPHAL 1970). Nach der Untergliederung der Molasse in Phytozonen durch GREGOR (1982: Abb. 32) liegt der Fundort auf der Grenze der Zonen OSM-3a und OSM-3b, also etwa im oberen Baden, was der Säugerzone MN 6 entspräche (GREGOR 1982: Abb. 26). BÖTTCHER, NEUE FUNDE VON ANDRIAS SCHEUCHZERI AUS DER MOLASSE 9 3. Stratigraphische Verbreitung Seit der Zusammenstellung der seinerzeit bekannten Funde von Andrias durch WEST- PHAL (1970) sind bei der stratigraphischen Untergliederung der süddeutschen Molasse einige Fortschritte erzielt worden. Daher wird in Tab. 1 erneut eine Übersicht über die oligozänen und miozänen Vorkommen in Mitteleuropa gegeben. Die dargestellte Korre- lierung der verschiedenen Untergliederungen des Tertiärs ist aber noch mit zahlreichen Unsicherheiten behaftet (ZÖBELEIN 1983), was z.B. auch für die Fundschicht von Lange- nau zutrifft. So widerspricht die Zuordnung der Säugereinheit MN 4b zum Ottnang der Auffassung von RÖGEL & STEININGER (1984), nach der MN 4b bereits mit dem Karpath zu korrelieren wäre. Auch wird die europaweite Korrelierbarkeit der MN-Einheiten ange- zweifelt (DAAMs & FREUDENTHAL 1981: 13). Einige Probleme bereitet auch die Klärung der Herkunft und damit die stratigraphische Einstufung der Andrias-Funde von Hochberg bei Jungnau (Abb. 1). Nach WESTPHAL (1970) sollen sie aus den Graupensanden stammen, die bei Hochberg aber anscheinend nicht vorkommen (GOLWER 1978). SCHLOSSER (1902) gibt zwei Fundorte von Wirbeltie- ren aus dieser Gegend an: Jungnau und Hochberg. Nach KIDERLEN (1931: 220, 327, 352) Zentrale Paratethys Vorlandmolasse Säaugetier- Fundorte von einheiten (MN) Andrias fazielle Gliederung frühere Stratigraphie Turolium PLIOZÄN Rn 1 Pannon Yreilieenoin n Vösendorf Wartenberg ? Sarmat Sarmat een Süßwasser- Öhningen ? Astaracium 6 Reisensburg* Naasse Torten ar See] MIOZÄN BreStany” „ | Langenau "Brackwasser- Ottnang Orleanium |} Oberkirchberg ‚Molasse Helvet Jungnau ? Eggingen Obere Eggenburg naeres- Burdigal Molasse 2 Agenium 1 Untere Aquitan Eger Süßwasser- - Tab. 1: Korrelierung verschiedener Gliederungsschemata des Miozäns mit Fundorten von Andrias ın Mitteleuropa. Nach FAHLBUSCH 1981, ZÖBELEIN 1983. Stratigraphie der Fundorte von Andrias: 1) STEININGER & Papp 1979; 2) Zuordnung zu den Säugetier- einheiten durch HEIZMANN an Hand der Fossilliste von DEHM in WESTPHAL 1970; 3) ZÖBELEIN 1983: 182; 4) ZÖBELEIN 1983: 170; 5) OBRHELOVA 1967; 6) THENIUS 1959: 44. Vösendorf, Brestany und Rott liegen außerhalb des süddeutschen Molassebeckens. [= >) [= (6) (0) 10) [= < 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 131 scheinen die beiden Fundorte häufig verwechselt worden zu sein, was auch die Ursache der sogenannten Mischfauna von Hochberg sein soll. Von Jungnau und Hochberg existieren zwei Faunen unterschiedlichen Alters; eine unteroligozäne (DEHM 1935: 7) und eine miozäne (KIDERLEN 1931: 220). Die Herkunft der unteroligozänen Funde scheint eindeutig zu sein, sie stammen aus den Bohnerzgruben von Hochberg. Unbekannt ist dagegen die Herkunft der miozänen Faunenelemente, zu denen neben Säugerresten auch Reste von großen Krokodilen und Landschildkröten sowie Unioniden und „Paludinen“ gehören (KiDERLEN 1931: 327). Aus der Tübinger Sammlung, in der auch die Andrias-Reste aufbewahrt werden, erwähnte KIDERLEN (1931: 328) auch Selachierreste mit der Fundortangabe „Hochberg bei Jungnau“. (s. auch THENIUS 1959: 78). Zu diesem Material könnten auch die Andrias-Reste gehören. Die Fossilien lagerten ın vererzten Sanden mit eingeschwemmtem Bohnerz; die Schicht wurde mit den „Paludinen- schichten von Oberkirchberg“ verglichen (KIDERLEN 1931: 327). GOLWER (1959: 39) hat in der fraglichen Gegend keine derartigen Ablagerungen gefunden und vermutete eine Verwechslung der Fundortangabe. Da aber bereits ACHENBACH (1859: 108) zwischen Bohnerzvorkommen „auf dem Plateau von Hochberg“ und „Jungnau“ unterschied und auch QUENSTEDT (1877: 41) Eisensteine voller Süßwassermuscheln mit Zähnen riesiger Krokodile und Panzern von Landschildkröten bei Jungnau erwähnte, ist zu vermuten, daß bei Jungnau Bohnerzvorkommen miozänen Alters existierten. Diese sind vermutlich nach dem Abbau zugeschüttet worden und daher heute nicht mehr auffindbar (QUENSTEDT 1877: 42; ZILLENBILLER 1975: 36, 41). Die Fundschicht könnte auch mit dem Jura- Nagelfluh-Vorkommen zwischen Jungnau und Hochberg in Zusammenhang stehen. Auch KIDERLEN (1931: 328) erwog die Möglichkeit, daß der Fundort zwischen den beiden Orten lag und daher bald Jungnau bald Hochberg für dieselbe Fundstelle angegeben worden ist. Wegen dieser Unsicherheiten lassen sich die Funde von Jungnau stratigra- phisch nur bedingt verwerten. Um so größer ist daher die Bedeutung der Funde von Eggingen, da sie eindeutig belegen, daß Andrias bereits zu Beginn der Sedimentation der Graupensande im süddeutschen Molassebecken gelebt hat (Unteres Ottnang, Untermio- zanmlaball) Die Andrias-Funde und die mit diesen zusammen vorkommende Fischfauna aus den Tonen von Preschen (Brestany) stammen aus dem Hangenden des Kohleflözes des Cho- mutov-Most-Teplice-Beckens im Norden der Tschechoslowakei (Abb. 1; OBRHELOVA 1967: 142). Diese Schichten werden heute ins Karpat eingestuft (MıLos 1984: 160), womit sie etwas jünger sind als die Funde aus der Brackwassermolasse (Tab. 1). Früher wurden sie ins Aquitan gestellt (LAUBE 1900; WESTPHAL 1958: 70). Als einziger älterer Fund in Europa verbleibt somit der aus dem Oberoligozän von Rott bei Bonn (WESTPHAL 1958). Der jüngste Fund in Mitteleuropa stammt aus dem Oberpliozän von Willershausen am Harz (Abb. 1; WEsTpHarL 1967). 4. Beschreibung der Funde Maxillare von Langenau Mbbr2,3anlbr13t Das rechte Maxillare ist unverdrückt und fast vollständig erhalten, lediglich ein Teil der Pars facıalis (Processus frontalis), die die Verbindung mit den Deckknochen des Schädel- daches herstellt, ist bei der Bergung verlorengegangen. Der Knochen hat eine Länge von 90 BÖTTCHER, NEUE FUNDE VON ANDRIAS SCHEUCHZERI AUS DER MOLASSE 11 a b @ d Abb. 2. Andrias scheuchzeri; rechtes Maxillare, a) von lingual, b) von ventral, c) von dorsal, d) von labial; Untermiozän, Gelbe Schicht, Langenau; SMNS Inv.-Nr. 53925. — x 1. mm (Sehnenmaß) und entspricht in seiner Ausbildung im wesentlichen den Beschreibun- ı gen des rezenten Andrias von OsawA (1902), PARKER (1882) und WESTPHAL (1958). Dieser _ Kieferknochen ist das bisher am besten und vollständigsten erhaltene Exemplar aus dem ı europäischen Tertiär. Den Hauptteil des Knochens bildet die Pars dentalis, an deren weit herabgezogenem, ı zugeschärften Kieferrand lingual die pleurodonten Zähne befestigt waren. Die Zahnkro- ı nen sind nicht mehr vorhanden. Da sie wie bei fast allen Schwanz- und Froschlurchen ı durch eine Sutur vom basalen Teil getrennt sind, fallen sie leicht ab (PARSONS & WILLIAMS ı 1962). Die knöchernen Sockel sind in ihrer ganzen Länge am Kieferrand festgewachsen. | Durch das Aufbrechen dieser hohlen Röhren entsteht die charakteristische senkrechte Streifung der Kieferränder, wie sie auch an dem vorliegenden Maxillare in seiner gesamten | Länge vorhanden ist (Abb. 2a). Die Gesamtzahl der Zähne hat etwa 70 betragen. Die Höhe ı des Kieferrandes beträgt durchgehend 6 mm, erst am hinteren Ende wird sie niedriger (Abb. 2a). An der Basıs des Kieferrandes verläuft lingual eine Rinne (Abb. 2b, 3a, b), die etwa 15 mm hinter dem Vorderende des Maxillare beginnt und fast bis an das freie Ende des \ Knochens reicht. Am lingualen Rand dieser Rinne befinden sich einige halbkreisförmige ‚Eindrücke, die offensichtlich von der Basis der Zahnsockel verursacht worden sind. 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser.B, Nr. 131 a b C d Abb. 3. Querschnitte verschiedener Maxillaria von Andrias. a—b) Andrias scheuchzeri; rechtes Maxillare, a) 35 mm vor dem Hinterende, b) 30 mm hinter dem Vorderende. Untermiozän, Gelbe Schicht, Langenau; SMNS Inv.-Nr. 53925. — x 1. c) Andrias scheuchzeri; linkes Maxillare. Querschnitt im hinteren Bereich der Pars facialis. Untermiozän, Grimmelfinger Schichten, Eggingen; SMNS Inv.-Nr. 54793. —x1. d) Andrias japonicus; Krümmung der Oberfläche des rechten Maxillare im Bereich der Pars facialis; rezent, Japan. Hessisches Landesmuseum Darmstadt. — x 1. Die freie Hälfte der Pars dentalis hat durchgehend eine Höhe von 12 bis 13 mm. Auf ihrer inneren Dorsalseite befindet sich hinten eine etwa 24 mm lange Vertiefung, die zur Aufnahme der bindegewebsartigen Verbindung mit dem Pterygoid diente (Abb. 2a). In dieser Vertiefung verlaufen, wie auch auf der Außenseite des Maxillare-Hinterendes (Abb.2d), zahlreiche feine Längsrillen. Diese vertiefen sich nach vorn, dringen in den Knochen ein und verlaufen innerhalb des Knochens als feine Röhren weiter nach vorne. Während die Außenseite der Pars dentalis gleichmäßig konvex gekrümmt ist, ist die Innenseite oberhalb des Kieferrandes zu einer dicken, gerundeten Leiste aufgebläht (Abb.3a). Diese geht nach vorne in die Pars palatina über, die die Verbindung zum Gaumen herstellt (Abb. 3b). Die Sutur gegen den Vomer ist 25 mm lang. Auf der ventralen Fläche der Pars palatina liegen nahe dem Kieferrand drei Foramina (Abb. 2b). Die Sutur gegen das Prämaxillare besteht aus einigen zugeschärften Knochenlamellen und entsprechenden tiefen Zwischenräumen, was auf eine sehr feste Verbindung dieser zwei Kieferknochen hindeutet. Beim rezenten Andrias können sie bei alten Tieren sogar miteinander verwachsen (PARKER 1882: 173; WESTPHAL 1958: 27). Dorsal der Pars palatina erstreckt sich auf etwa gleicher Länge die Pars facialıs zum Schädeldach hin (Abb.2a, d, 3b). Sie beginnt ca. 7 mm hinter dem Vorderende des Maxillare, wo sie den lateralen Rand der rechten äußeren Nasenöffnung bildet, und hat eine basale Länge von etwa 30 mm. Von ihrem dorsalen Rand ist nur ein kurzes Stück nahe dem hinteren Ende erhalten, das die Sutur gegen das Präfontale zeigt. Am hinteren Ende des Knicks zwischen der Pars palatina und der Pars facıalis liegt ein größeres Foramen. Es ist die Öffnung des Canalis infraorbitalis, durch den der Nervus infraorbitalis den Kno- chen nach vorn durchquert und auf der Außenseite unterhalb der Pars facıalis aus den Foramina infraorbitalia austritt (OsawA 1902: 236, 304). Das Maxillare ist in seiner Längsrichtung nur schwach gekrümmt mit konvexer Labialseite, wobei die Krümmung von hinten nach vorn zunimmt (Abb. 2a, b, 13f). Aus der Maxillarelänge läßt sich näherungsweise auch die Körperlänge des zugehörigen Tieres berechnen. Nach MEsZoELY (1966: 507) ist das Verhältnis von Maxillarelänge zu Körperlänge etwa 1:15 bis 1:16. Er bemerkte bereits, daß das Verhältnis mit zunehmender Körperlänge abnimmt. Diese Tendenz scheint durch die beiden rezenten Skelette aus Karlsruhe und Darmstadt bestätigt zu werden. So beträgt das Verhältnis beim Karlsruher Skelett 4,05:56 = 1:13,8, beim Darmstädter Skelett 8,2:107 = 1:13,0. Von den Ver- BÖTTCHER, NEUE FUNDE VON ANDRIAS SCHEUCHZERI AUS DER MOLASSE 13 gleichsskeletten von MESZOELY (1966) sind zwei sehr klein (28 cm, 1:16,0; 29 cm, 1:15,5), eins ist etwas größer als das Karlsruher Skelett (70 cm, 1:14,9). Als Länge des zugehörigen Tieres zum Langenauer Maxillare ist daher etwa 1,2 m anzunehmen. Für das von MESZOE- Ly (1966) beschriebene Maxillare errechnet sich eine Länge von 1,3 bis 1,4 m. Das Tier war also nicht ungewöhnlich groß. Maxillare von Eggingen Abb. 3c, 4 Von diesem linken Maxillare ist nur der vordere Teil mit einem Teil der Pars facıalis, der Pars palatina und einem kurzen Stück des Kieferrandes erhalten. Auch das Vorderende des Maxillare fehlt. Die Brüche sind zum Teil frisch, zum Teil alt und abgerundet. Auch die senkrechte Streifung des Kieferrandes ist nur noch schwach zu erkennen, was auf einen längeren Transportweg hindeutet. Die Länge des Bruchstücks beträgt 32 mm, die Höhe 22mm. C Abb. 4. Andrias scheuchzeri; fragmentäres linkes Maxillare, Bereich der Pars facialis, a) von lingual, b) von labial, c) von hinten; Untermiozän, Grimmelfinger Schichten, Eggin- gen. SMS Inv.-Nr. 54793. —x1. Von der Pars facialis ist nur die hintere Hälfte erhalten. Auf ihrer Innenseite ist die Suturfläche gegen die Knochen des Schädeldachs zu erkennen, die eine kräftige, schräg dorsocaudad gerichtete Streifung zeigt (Abb.4a). Ihre glatte Außenfläche geht mit einer gleichmäßig zunehmenden Krümmung in die Pars dentalis über (Abb. 3c, 4c). Der Winkel zwischen beiden ist flacher als beim Maxillare von Langenau, was zur Folge hat, daß die Zahnreihe stärker nach außen geneigt ist (Abb. 3b, c). Die Pars palatina ist kräftig ausgebil- det und durch eine tiefe Furche von der Pars facialis getrennt. Der Übergang in die Pars dentalis ist dagegen recht flach, eine Zahnrinne ist nur schwach angedeutet (Abb. 3c). Am hinteren Ende der Pars facialis liegt das große, zweigeteilte Foramen für den Nervus infraorbitalis, auf der labialen Seite der Pars dentalis sind vier Foramina infraorbitalia vorhanden. Außerdem befinden sich noch zwei Foramina in der Zahnrinne. Die Größe des Bruchstücks deutet auf ein Maxillare hin, das noch größer war als der Langenauer Fund, so daß das zugehörige Tier über 1,2 m lang gewesen sein dürfte. Dentale von Kirchheim Abb. 5, 6 Das linke Dentale ist unverdrückt und fast vollständig erhalten, lediglich das hintere Ende ist teilweise abgebrochen. Da diese Brüche jedoch frisch sind, muß der Knochen in 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser.B, Nr. 131 Abb. 5. Andrias scheuchzeri; linkes Dentale, a) von dorsal, b) von labial, c) von lingual, d) von ventral. Mittelmiozän, Obere Süßwassermolasse, Kirchheim; Heimatmuseum Kirch- heim. — x1. vollständigem Zustand eingebettet worden sein, was auf einen nur kurzen Transportweg hindeutet. Die vorhandene Länge beträgt 124 mm (Sehnenmaß), von der ursprünglichen Gesamtlänge fehlen wahrscheinlich nur wenige Millimeter. Das Dentale ist an der Symphyse stark labio-lingual verdickt, wodurch die Symphysen- fläche einen gerundet viereckigen Umriß bekommt (Abb. 6a). Die Fläche ist fast glatt und stark dorso-ventral konvex gekrümmt. Die labiale Oberfläche des Knochens ist im wesent- BÖTTCHER, NEUE FUNDE VON ANDRIAS SCHEUCHZERI AUS DER MOLASSE 15 lichen glatt, lediglich unmittelbar hinter der Symphyse ist sie in Längsrichtung gestreift. Etwa 8 mm hinter der Symphyse beginnt ein Längskiel, der parallel zum dorsalen Kiefer- rand verläuft und am Ende der Zahnreihe in zahlreiche Leisten und Furchen ausfranst (Abb. 5b). Diese Ausbildung ähnelt der am hinteren Ende des Maxillare von Langenau. Wie dort vertiefen sich die Furchen nach vorn und dringen als feine Kanäle in den Knochen ein. Unterhalb des Kiels liegen 6 Foramina, von denen die beiden vorderen rinnenartig in die Länge gezogen sind (Abb. 5b). Der zugeschärfte dorsale Kieferrand, an dem innen die pleurodonten Zähne befestigt waren, hat durchgehend eine Höhe von 5,5 mm, lediglich auf den hinteren 8 mm ist der Rand schräg abgestutzt (Abb.5c). Die Zahnkronen sind wie üblich nicht erhalten, und auch die Zahnsockel sind alle aufgebrochen, wodurch die charakteristische senkrechte Streifung entstanden ist. Die Gesamtzahl der Zähne betrug 82, die Länge der Zahnreihe beträgt 79 mm (Sehnenmaß). An der Basis der Zahnsockel verläuft durchgehend eine flache Rinne, in der unregelmäßig verteilt mehrere Foramina liegen (Abb. 5a, 6b—-d)). Die Rinne wird vorn durch die Symphysenfläche abgeschlossen (Abb. 5a). Da sie auch hinten abge- schlossen ist, ist es unwahrscheinlich, daß sich die Zahnreihe auf dem Coronoid (Spleniale PARKER) fortgesetzt hat, wie dies PARKER (1882: 175) erwähnte. Außerdem wird der Processus coronoideus nicht vom Dentale gebildet (PARKER 1882: 174), sondern vom Coronoid (OsawA 1902: 244). Er ist dementsprechend auch an dem vorliegenden Dentale nicht ausgebildet. a b C d Abb. 6. Andrias scheuchzeri; linkes Dentale, a) Symphysenfläche, b—-d) Querschnitte, b) 18 mm hinter der Symphyse, c) 46 mm hinter der Symphyse, d) 7 mm vor dem Ende der Zahnreihe. Mittelmiozän, Obere Süßwassermolasse, Kirchheim; Heimatmuseum Kirchheim. — x 1. Die Höhe des Dentale unterhalb des zahntragenden Teils beträgt im vorderen Viertel 8,8 mm. Sie nimmt nach hinten deutlich zu, erreicht ihr Maximum am hinteren Ende der Zahnreihe mit 20 mm und nimmt danach wieder ab. Auffällig ist die große Grube für den Meckelschen Knorpel auf der Innenseite des Dentale (Abb. 5c). Am hinteren Ende bedeckte das Dentale die Außenseite des Knorpels nur noch als dünne Lamelle, weshalb der Knochen hier auch abgebrochen ist. Am erhaltenen Ende beträgt die Knochenstärke nur noch 1 mm. Die Grube wird nach vorn schmaler, nähert sich dem Dorsalrand, der die Grube zunehmend auch von lingual überdeckt (Abb. 5c, 6c, d), bis er sich schließlich mit dem Ventralrand vereinigt, so daß der Meckelsche Knorpel vorn vollkommen vom Dentale umhüllt ist. Die Naht zwischen Dorsal- und Ventralrand der Grube verläuft in einer Rille weiter nach vorn, wo sie etwa 20mm vor der Symphyse in die Zahnrinne mündet. Die Grube wurde lingual vom Coronoid abgedeckt, worauf noch die zum Teil kräftige Längsstreifung des Dentales oberhalb und unterhalb der Grube hindeutet. Das Coronoid endete etwa 3 cm vor der Symphyse. 16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 131 Am Dorsalrand der Grube, etwa in Höhe des Hinterendes der Zahnreihe, dringt ein Kanal in Längsrichtung in den Knochen ein (Abb.5c). In ihm verlief wahrscheinlich der Nervus alveolaris (OsawA 1902: 306), dessen Enden vorn auf der labialen Seite aus den Foramina mentalia und aus den Foramina in der Zahnrinne wieder aus dem Knochen austraten. Der Nerv wurde begleitet vom Ramus alveolaris der Arteria temporalis (Osawa 1902: 355). Die Ventralseite des Dentale ist im vorderen Drittel zugeschärft, im hinteren Teil gerundet (Abb. 6b—d). Sie steigt zur Symphyse hin an (Abb. 5c), verläuft im vorderen Viertel etwa parallel zum Dorsalrand und biegt dann leicht nach unten ab. Die ursprüngliche Gesamtlänge des Dentale läßt sich durch Vergleiche mit den rezenten Skeletten errechnen. So beträgt die Länge des zahntragenden Teils 60 bis 65% der Gesamt- länge des Dentale, was für den Kirchheimer Fund eine Länge von etwa 130 mm ergibt. Da Coronoid und Dentale hinten etwa in gleicher Höhe enden (OsawA 1902: Taf. 14, Fig. B), ergibt sich eine Länge für das Coronoid von etwa 100 mm. Das Coronoid ist also länger als die halbe Kieferlänge (WEsSTPHAL 1958: 29) und stimmt hierin sehr gut mit den rezenten Skeletten überein (Länge des Coronoids = 73—78% der Länge des Dentale). Das Dentale von Kirchheim ist geringfügig kürzer als das des Darmstädter Skeletts (139 bzw. 141 mm bei 107 cm Gesamtlänge), was auf eine Länge von etwa einem Meter für das Tier von Kirchheim schließen laßt. Zahnkronen von Langenau Nbb7 Alle bisher ın Langenau gefundenen Zahnkronen von Andrias zeigen recht deutlich zwei Spitzen, eine Hauptspitze und eine nur schwach ausgebildete, niedrigere und schmalere Spitze auf der labialen Seite der Hauptspitze. Die zur Mundhöhle hin gekrümmte, zungen- förmige Hauptspitze ist apical labio-lingual abgeflacht und läuft beiderseits in eine zuge- schärfte Kante aus. Die Länge der Schneidekanten variiert zwischen der Hälfte und einem Drittel der Kronenhöhe. Auch die Stärke ihrer Krümmung ist unterschiedlich (Abb. 7/1b, 2b). Die Schneiden sind jedoch immer der labıalen Seite näher als der lingualen. Die zweite, bedeutend kleinere Spitze ist ebenfalls zungenförmig und läuft wie die Hauptspitze seitlich in Schneidekanten aus. Diese sind aber nicht so deutlich ausgeprägt, da die Sekundärspitze nur als dünne Lamelle an die Hauptspitze angeschmiegt ist. Die Sekundär- spitze ist, von der Basis der Zahnkrone aus gerechnet, stets ca. 20% kürzer als die Hauptspitze, wobei aber die Länge der Schneidekanten entsprechend derjenigen der zugehörigen Hauptspitze variiert (Abb. 7/1b, 2b). Die Zahnkronen sind nicht immer symmetrisch ausgebildet, das heißt, die Hauptspitze kann nach einer Seite geneigt sein (Abb. 7/2a). Bei der Nebenspitze wirkt sich diese Neigung nicht aus. Diese Zähne stam- men aus den hinteren Teilen der Zahnreihen, wo die Zahnspitzen zum Rachen hin geneigt sind (SCHMIDT 1958: 48). Die labiale Oberfläche der Nebenspitze ist gewöhnlich konvex gewölbt, bei einigen Exemplaren ist sie jedoch vollkommen eben. Die Zahnspitze ist mit Schmelz überzogen, der bis etwas unterhalb der Schneiden reicht. Labial und lingual reicht die Schmelzkappe nicht ganz so weit herab. Die Grenze Schmelz/Dentin ist an den hier abgebildeten, mit Gold beschichteten Exemplaren kaum zu erkennen, an den unbeschich- teten Kronen ist sie dagegen recht deutlich sichtbar. An einigen Zähnen ist eine dunkel- braune Färbung zu erkennen, die an der Kronenspitze am intensivsten ist, und die etwas BÖTTCHER, NEUE FUNDE VON ANDRIAS SCHEUCHZERI AUS DER MOLASSE 17 Abb. 7. Andhrias scheuchzeri; Zahnkronen. Untermiozän, Langenau. — x 20. 1) Schwarze Schicht; SMNS 55071; a) von labial, b) von lateral, c) schräg von basal- lateral; 2) Gelbe Schicht, SMNS Inv.-Nr. 55069; a) von labial, b) von lateral; 3) Gelbe Schicht, SMNS Inv.-Nr. 55068; von lateral. die beiden Seiten hinab verläuft. Entsprechende Färbungen sind auch von rezenten Zähnen bekannt (SCHMIDT 1958). Unterhalb der Schneiden ist die Krone leicht seitlich eingeschnürt (Abb. 7/1a, 2a). Die Oberfläche des unteren Kronenteils ist im wesentlichen glatt, lediglich im basalen Teil sind zahlreiche feine Längsfurchen vorhanden (Abb. 7/1c, 2b). Im Gegensatz zur Kronenspit- ze ıst die Kronenbasis seitlich komprimiert, was vor allem durch eine massive, von der übrigen Krone leicht abgesetzte Verdickung auf der labialen Seite hervorgerufen wird (Abb. 7/1c). Die Verdickung kann bei einzelnen Exemplaren recht stark ausfallen (Abb. 7/ 3). Diese Morphologie der Kronenbasis hängt mit der gelenkigen Verbindung von Krone und Sockel zusammen, die im Detail von GREvENn & CLEMEN (1980) beschrieben worden 18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 131 ist, und die offensichtlich auch beim fossilen Riesensalamander ausgebildet gewesen ist. Die Öffnung der Pulpa (Abb. 7/1c) ist bedeutend kleiner als bei den von GREVEN & CLEMEN (1980) abgebildeten rezenten Zähnen, was möglicherweise mit dem unterschiedli- chen Alter der Individuen zusammenhängt. Bei etlichen Zahnkronen (nicht bei den abgebildeten) ist der basale Teil mehr oder weniger stark von dem nachfolgenden Ersatz- zahn resorbiert worden, und zwar immer lingual stärker als labial. Aufgrund der großen Ähnlichkeit mit den von SCHMIDT (1958) und GREVEN & CLEMEN (1980) beschriebenen und abgebildeten Zahnkronen von rezenten Riesensalamandern und ihrer Größe (Höhe der Kronen bis 2,2 mm) ist eine Zugehörigkeit der fossilen Kronen zu Andrias scheuchzeri offensichtlich. Wirbelvon Langenau (GelbeSchicht) Abb. 8, 10a Der Wirbel ist vollständig erhalten und nur geringfügig verdrückt. Das Zentrum hat eine Länge von 29 mm, ist tief amphizöl und in der Mitte seitlich komprimiert. Seine Gelenk- gruben haben eine Höhe von 20 mm. Die Spitzen der Hohlkegel liegen nicht so weit dorsal wie bei den anderen Wirbeln, was auch in dem stärker nach unten durchgebogenen Boden des Neuralrohres zum Ausdruck kommt (Abb. 10a). Der Ventralkiel ist hinten und besonders vorn wulstig aufgebläht, ein kleines Foramen für die Arteria abdominalıs, die die Verbindung zwischen der Aorta und den Arteriae vertebrales collaterales herstellt (OsawA 1902: 246), liegt rechts von ihm. Die großen Querfortsätze haben eine Länge von 28 mm und stehen in einem Winkel von etwa 70° zur Körperlängsachse. Nach Bruchstellen an ihrer Basis zu urteilen war der ursprüngliche Winkel jedoch etwas spitzer. Die ventralen Kanten der Fortsätze liegen waagrecht, die dorsalen Kanten verlaufen unter einem Winkel von 20° nach oben (Abb. 8a). Dadurch vergrößert sich die Höhe der Quertfortsätze von 10 bis 11 mm an der Basis auf 20 mm an den distalen Enden. Während der Querschnitt der Fortsätze an der Basis dreieckig ist, sind die distalen Enden stark cranio-caudad kompri- miert und nach hinten geneigt (Abb. 8c). Die Basis wird vom Canalis transversarıus durchbrochen, durch den die Arteria vertebralis collateralis verläuft (OsawA 1902: 247). Oberhalb der vorderen Öffnungen der Canales transversarii erheben sich die beiden Präzygapophysen schräg dorso-craniad. Die Gelenkflächen sind länglich-oval und konkav gekrümmt, ihre Längsachsen divergieren craniad. Auf den Flächen liegen zahlreiche feine Poren (Abb. 8b). Der Vorderrand des Neuraldaches, der sich zwischen ihnen erstreckte, ist nicht mehr erhalten. Auf ihm entsprang ein scharfer Kiel, der unter einem Winkel von ca. 40° nach hinten ansteigt und dort den First der dachförmigen Vorderfläche des Processus spinosus bildet (Abb. 8a). Der Dornfortsatz, der den Wirbelkörper erheblich nach hinten überragt, endet offen (Abb. 8b). Seitlich am Dorntortsatz liegen in halber Höhe die beiden Postzygapophysen, deren Gelenkflächen länglich-oval und konvex ge- krümmt sind. Auch sie liegen noch hinter dem Rand des Zentrums (Abb. 8c). Die Wirbelbreite mit den Querfortsätzen beträgt 76 mm. Wenn man die Stellung der Querfortsätze, die durch Verdrückung etwas zu weit abgespreizt sind, korrigiert, beträgt sie 72 mm. Die Höhe bis zur Spitze des Dornfortsatzes beträgt 52 mm. Obwohl an einem einzelnen Wirbel nur schwer feststellbar ist, aus welchem Bereich der Rumpfwirbelsäule er stammt (WESTPHAL 1958: 31; MESZOELY 1966: 503), spricht hier einiges dafür, daß es sich um einen Sacralwirbel handelt. Zum Vergleich dienten vor allem die beiden rezenten Skelette in Karlsruhe und Darmstadt, deren Herkunft (Japan oder BÖTTCHER, NEUE FUNDE VON ANDRIAS SCHEUCHZERI AUS DER MOLASSE 19 Abb. 8. Andrias scheuchzeri; Sacralwirbel, a) von vorn, b) von dorsal, c) von rechts; Unter- miozän, Gelbe Schicht, Langenau; SMNS Inv.-Nr. 55000. — x 1. China) allerdings nicht bekannt ist. Nach der ovalen Form der Augenhöhlen könnte es sich um japanische Riesensalamander handeln (EsTEs 1981: 16). Für die Deutung als Sacralwirbel sprechen folgende Punkte: 1. Am auffälligsten ist die große Höhe der distalen Enden der Querfortsätze (Abb. 8a), die am Sacralwirbel gewöhnlich deutlich größer ist als an allen anderen Wirbeln (OsawA 1902: 248). Dies trifft auch für das Karlsruher Skelett zu; bei dem aus Darmstadt ist die Situation nicht ganz so eindeutig. Hier besitzen auch die vorderen Rumpfwirbel recht hohe Querfortsätze, beim Sacralwirbel ist nur der rechte Fortsatz hoch, der linke ist relatıv niedrig. Im Verhältnis zur Wirbellänge ist die Höhe der Querfortsätze beim Langenauer Wirbel jedoch größer als bei allen Wirbeln der Vergleichsskelette. 2. Die Gelenkflächen der Zygapophysen stehen relativ schräg (Abb. 8a), was besonders ' im vorderen und hinteren Rumpfbereich der Fall ist. 3. Die Gelenkflächen sind schmal, was ebenfalls nur für den vorderen und besonders den hinteren Rumpfbereich und den vorderen Schwanzbereich zutrifft. Im mittleren Rumpfbereich sind sie bedeutend breiter und fast kreisrund (WESTPHAL 1958: Abb. 3). 4. Der Dornfortsatz überragt die Postzygapophysen deutlich nach hinten. Bei den rezenten Skeletten ist im gesamten Rumpfbereich das Gegenteil der Fall (WEsTPHAL 1958: ‚ Abb. 3), beim Sacralwirbel enden sie in gleicher Höhe, und erst beim ersten Schwanzwir- 20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 131 bel, der sonst einem Rumpfwirbel gleicht, ist der Dorntfortsatz länger, wie auch bei den folgenden Schwanzwirbeln (WESTPHAL 1958: Abb. 3). 5. Die unterschiedliche Höhenlage der Zygapophysen (Abb. 8c). Die Innenränder der Gelenkflächen liegen bei den Präzygapophysen 5 mm über dem Dorsalrand des Zentrums, bei den Postzygapophysen 9 mm. Dies weist darauf hin, daß auch die Präzygapophysen des nachfolgenden Wirbels höher gelegen haben müssen. Derartige Verhältnisse wurden nur am zweiten Schwanzwirbel des Darmstädter Skeletts vorgefunden, also nahe dem Sacralwirbel. Der Wirbel stammt von einem sehr großen Tier, das möglicherweise das bisher größte bekannte Exemplar aus dem europäischen Tertiär, das Exemplar 1 aus Zürich mit einer geschätzten Länge von 1,35 m (WESTPHAL 1958: 59), an Größe noch übertraf (Abb. 14). Wirbelvon Langenau (SchwarzeSchicht) Abb. 9, 10c Dem Wirbel, der einige Anomalien zeigt, fehlen der linke Querfortsatz, die rechte Präzygapophyse und die linke Postzygapophyse. Der Neuralbogen mit dem Processus spinosus ist verdrückt. Das caudale Ende des Wirbelzentrums zeigt die typische Ausbildung eines Andrias- Rumpfwirbels mit dem tiefen, asymmetrischen Hohlkegel, dessen Spitze weit nach dorsal verschoben ist (Abb. 9d). Die Höhe der Gelenkgrube beträgt 20 mm. Der rechte Processus Abb. 9. Andrias scheuchzeri; anomaler Rumpfwirbel, a) von rechts, b) von ventral, c) von vorn, d) von hinten. Untermiozän, Schwarze Schicht, Langenau; SMNS Inv.-Nr. 53877.—x1. BÖTTCHER, NEUE FUNDE VON ANDRIAS SCHEUCHZERI AUS DER MOLASSE za a b C Abb. 10. Andrias scheuchzeri; Längsschnitte verschiedener Wirbelzentra, von links gesehen; x 1; a) Sacralwirbel, Untermiozän, Gelbe Schicht, Langenau; SMNS Inv.-Nr. 55000; b) Rumpfwirbel, Untermiozän, Kirchberger Schichten, Oberkirchberg, SMNS Inv.- Nr. 54794; c) anomaler Rumpfwirbel, Untermiozän, Schwarze Schicht, Langenau; SMNS Inv.-Nr. 53877. transversus, der das Wirbelende deutlich nach hinten überragt, steht in einem Winkel von ca. 60° zur Körperlängsachse (Abb. 9b). Wie bei Andrias üblich, ist die Basis durch den Canalis transversarius zweigeteilt. Der dorsale Rand der Basis liegt etwa in Höhe des Dorsalrandes des Wirbelzentrums und damit tiefer als gewöhnlich (Abb. 9c). Außerdem beginnt der Querfortsatz direkt am Hinterrand des Zentrums (Abb. 9b), und nicht etwas von diesem abgerückt, wie es bei rezenten (WESTPHAL 1958: Abb. 3) und auch bei fossilen Wirbeln von Andrias üblicherweise der Fall ist (Abb. 8c, 11b, 12b). Der Processus spinosus war, soweit noch zu erkennen ist, recht groß und überragte, wie die Postzygapo- physe, das Wirbelende beträchtlich (Abb. 9a). Die Präzygapophyse endet am Vorderrand des Wirbelkörpers. Ihre Gelenkfläche ist genauso ausgebildet wie die an dem Wirbel aus der Gelben Schicht. Während diese Ausbildungen nur geringe Unterschiede zu einem typischen Wirbel von Andrias erkennen lassen, ist das Vorderende des Zentrums, das leider nicht ganz vollstän- dig erhalten ist, sehr ungewöhnlich gestaltet (Abb. 9c, 10c). So ist es nicht wie üblich tief konisch ausgehöhlt, sondern besitzt eine fast ebene Endfläche. Diese craniale Endfläche ist auch nıcht kreisrund, sondern sie zeigt nach rechts (auf Abb. 9c nach links) eine deutliche Ausbuchtung. Die gesamte Oberfläche des Zentrums ist unterhalb der Querfortsätze von zahllosen kleineren und größeren Foramina durchbrochen (Abb. 9b), wodurch der Kno- chen ein schwammiges Aussehen bekommt, wie es ähnlich auch ein von CHKHIKVADZE (1982: Taf. 2, Fig. 6) abgebildeter Wirbel von Zaisanurus beliajevae CHERNOV zeigt. Auch an dem rezenten Andrias-Skelett von SCHLEICH hat ein Wirbel eine ähnlich poröse Ober- fläche, während die übrigen Wirbel „normal“ ausgebildet sind. Ein größeres Foramen für die Arteria abdominalıs ist nicht vorhanden. Ungewöhnlich ist auch die Länge des Zentrums, denn es ist bedeutend kürzer als die Zentra der in der Größe vergleichbaren Wirbel aus der Gelben Schicht von Langenau und von Oberkirchberg (Abb. 10, 14). Hinzu kommt, daß es ventral 4 mm kürzer ist als dorsal. Derartige Längenunterschiede innerhalb eines Wirbels sind ungewöhnlich, treten in ähnli- chem Umfang aber auch an einem Wirbel des rezenten Andrias-Skeletts von SCHLEICH auf. Dies ist (zufällig?) derselbe Wirbel, der auch die poröse Knochenoberfläche zeigt. Wahrscheinlich war der Wirbel durch eine unvollkommene Synostose mit dem vorher- gehenden Wirbel verbunden. Das Wirbelende war zwar abgeflacht, was mit einer Verkür- zung des Wirbels einhergegangen ist, aber die Verwachsung war nicht sehr innig. Daher haben sich die Wirbel nach dem Zerfall des Skeletts wieder voneinander getrennt. Beim rezenten Riesensalamander treten Synostosen innerhalb der gesamten Wirbelsäule auf. 22) STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 131 Auch hierbei ist eine Verkürzung der Wirbel zu beobachten (CLAus 1877: 815, Abb. 10, 11; SuıMmADA 1911: 7; WESTPHAL 1958: 33). Entsprechendes ist auch von den rezenten Salamandra salamandra und Salamandhra terdigitata bekannt (LisT 1884; WIEDERSHEIM 1875: 118). Auch dieser Wirbel stammt von einem recht großen Tier von vermutlich etwa 1,3 m Länge (Abb. 14). Wirbelvon Eggingen Abb. 11 Dem Wirbel fehlen ein Teil des Neuralbogens sowie Teile der Zygapophysen und die distalen Enden der Querfortsätze. Das Wirbelzentrum hat eine Länge von 20 mm und zeigt die für einen Rumpfwirbel von Andrias typische Ausbildung. Die Gelenkgruben haben eine Höhe von 11,5 mm. Auffällig ist die sehr starke laterale Einschnürung des ventralen Teils des Wirbelkörpers. Dadurch ist ein recht scharfer Ventralkiel entstanden, auf dessen rechter Seite ein kleines Foramen für die Arteria abdominalıs liegt (Abb. 11b). Eine Gabelung der Transversalkanäle, wie sie THENIUS (1954) beschrieben hat, ist weder an diesem noch an einem der anderen Wirbel zu beobachten. Da sie auch von rezenten Wirbeln unbekannt ist, ist die Gabelung wohl als Ausnahme zu betrachten. Sie wurde vermutlich verursacht durch die Gabelung der Vertebralarterie, die sich normalerweise jedoch erst außerhalb des Knochens gabelt (OsawA 1902: 358). Der Wirbel zeigt eine Ausbildung, die bisher nur von Wirbeln des rezenten Andrias beschrieben worden ist. Auf beiden Seitenwänden des Neuralrohres befindet sich in der Mitte zwischen Vorder- und Hinterrand auf halber Höhe je eine kurze, zugeschärfte Knochenleiste, die sich in Längsrichtung erstreckt. Bei diesem Wirbel ist nur die rechte Leiste erhalten (Abb. 11c, d). Es handelt sich um den Seitenbandfortsatz (Processus ligamenti longitudinalis, SHIMADA 1911: 12), an dem das Seitenband des Rückenmarks (Ligamentum longitudinale laterale, SHIMADA 1911: 75) befestigt ist. Auch an dem Wirbel aus Brunn-Vösendort ist einer dieser Fortsätze erhalten (THENIUSs 1954: Abb. 1c). Unter- halb der Leisten liegen einige kleine Foramina. Wie auch an rezenten Wirbeln zu beobach- ten ist, münden die feinen Kanälchen in die Transversalkanäle. Es bestehen also außer durch die Foramina intervertebralia weitere Verbindungen zwischen dem Neuralkanal und den beiden Transversalkanälen. Der Wirbel stammt von einem etwa 0,9 m langen Tier (Abb. 14). a Abb. 11. Andrias scheuchzeri; Rumpfwirbel, a) von rechts, b) von ventral, c) von vorn, d) von hinten. Untermiozän, Grimmelfinger Schichten, Eggingen. — SMNS Inv.-Nr. 50031.—.x1. BÖTTCHER, NEUE FUNDE VON ANDRIAS SCHEUCHZERI AUS DER MOLASSE 23 Abb. 12. Andrias scheuchzeri; Rumpfwirbel, a) von rechts, b) von ventral, c) von vorn, d) von hinten. Untermiozän, Kirchberger Schichten, Oberkirchberg; SMNS Inv.-Nr. 54794.-x1. Wirbelvon Oberkirchberg Abb. 106, 12 Dem sehr großen Wirbel fehlt fast das gesamte Neuraldach mit dem Dornfortsatz und den Postzygapophysen, die Querfortsätze und ein Teil des caudalen Endes des Zentrums. Das Zentrum hat eine Länge von 27 mm, die vordere Gelenkgrube ist 21 mm hoch. Es ist in der für Andrias typischen Weise tief amphizöl, wobei die Kegelspitzen weit nach dorsal verschoben sind (Abb. 10b). Auf der Ventralseite des Zentrums, etwas links von der Mitte, liegt neben einem kleineren Foramen das sehr große Foramen für die Arteria abdominalis (Abb. 12b). Bemerkenswert ist die große Zahl der Foramina, besonders unterhalb der Querfortsätze (Foramına nutritiva, SCHUMACHER 1956), sowie eine größere Vertiefung dorsal der Fortsätze, wie sie SCHUMACHER (1956: 728) auch vom rezenten Andrias be- schrieben hat. In der übrigen Ausbildung stimmt der Wirbel im wesentlichen mit den anderen Wirbeln überein. Auch die Foramina und einer der beiden Seitenbandfortsätze im Neuralkanal sind vorhanden (Abb. 12c, d). Das Dach des Neuralrohres ist zwischen den beiden Präzygapo- physen noch nahezu eben (Abb. 12c) und noch nicht hochgewölbt wie bei dem vollständi- gen Wirbel von Langenau (Abb. 8a). Der Anstieg des Dornfortsatzes, der nicht erhalten ist, kann daher frühestens in der Mitte des Wirbels begonnen haben. Dies könnte darauf hindeuten, daß der Wirbel aus dem mittleren Rumpfbereich stammt. Das zugehörige Tier hat nach den von WESTPHAL (1958: 72) angegebenen Wirbellängen eine Länge von etwa 1,3 m besessen, womit es etwa dem großen Züricher Exemplar entspricht, dessen Wirbel ebenfalls eine Länge von 27 mm haben (HEER 1865: 403). 5. Diskussion Zur Familie Cryptobranchidae FITZINGER, 1826, gehören zwei Gattungen mit drei rezenten Arten, die asiatischen Riesensalamander mit der japanischen Art A. japonicus (TEMMINcK) und der sehr ähnlichen chinesischen Art A. davidianus (BLANCHARD) und die nordamerikanischen Schlammteufel Cryptobranchus alleganiensis (DAuDIn) (FROST 1985). Die morphologischen Unterschiede und auch die Unterschiede in der Lebensweise dieser Tiere sind jedoch so gering, daß THENIUS (1954) und später auch NaYLor (1981) vorschlugen, beide Gattungen zusammenzufassen. WESTPHAL, der 1958 die bis heute 24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 131 ausführlichste Bearbeitung der Fossilfunde dieser Tiergruppe vorlegte, behielt jedoch die Trennung in zwei Gattungen bei, ebenso wie später auch EsTEs (1981) und FRosT (1985). Da die Unterteilung in Cryptobranchus und Andrias inzwischen in zunehmendem Maße auch in die Sekundärliteratur übernommen worden ist, bin ich dafür, diese jetzt erreichte Vereinheitlichung der Systematik nicht durch erneuten Wechsel der Gattungsnamen zu- nichte zu machen. Wie bereits bei den Beschreibungen deutlich geworden ist, bestätigen die neuen Kno- chenfunde die bereits durch WestpHaL (1958) festgestellte Übereinstimmung zwischen den fossilen mitteleuropäischen und den rezenten ostasiatischen Formen der Riesensala- mander. Dabei ergänzen die Neufunde wegen ihrer zum Teil sehr guten Erhaltung die Beschreibungen von WESTPHAL (1958, 1970) in einigen Punkten, die an den flachgedrück- ten Skeletten nicht zu beobachten waren, wodurch sie einen Vergleich der fossilen und rezenten Formen in zusätzlichen Punkten ermöglichen. Besonders wird hierdurch auch ein Vergleich mit dem nordamerikanischen und asiatischen Fossilmaterial möglich, das sich zum Teil durch eine ähnlich gute Erhaltung auszeichnet. Als diagnostisches Merkmal des Maxillare wurde von MESZoELY (1966) vor allem die Form der Pars facıalis verwendet, da diese bei Cryptobranchus nur mit dem Präfrontale und dem Frontale in Kontakt steht, bei Andrias dagegen zusätzlich noch mit dem Nasale. Innerhalb der Gattung hielten TIHEN & CHANTELL (1963) und MESZOELY (1966) bei A. matthewi aus dem Miozän der USA die Krümmung des Maxillare und die relative Höhe des freien Teils der Pars dentalis für bedeutend. In beiden Merkmalen besteht vollkomme- ne Übereinstimmung zwischen A. matthewi und dem Maxillare von Langenau. Die Pars dentalis ist bei A. matthewi 13,2 bis 15 mm hoch bei einer Gesamtlänge des Maxillare von 101,7 mm (MESZOELY 1966), 12 bis 13 mm hoch bei 90 mm Gesamtlänge beim Langenauer Maxillare. Die Krümmung ist an den beiden rezenten Skeletten von Andrias dagegen stärker als bei A. matthewi und dem Langenauer Maxillare (Abb. 13). So entspricht die Krümmung des Maxillare aus Karlsruhe (Maxillare-Länge = 40,5 mm) exakt der eines Exemplars von C. alleganiensis (L = 48,0 mm, TIHEN & CHANTELL 1963: Abb. 2 Mitte), und die des Maxillare aus Darmstadt (L = 82,0 mm) der eines anderen Exemplars von C. alleganiensis (L = 34,0 mm, TIHEN & CHANTELL 1963: Abb. 2 links). Der Grad der Krümmung hat daher für die Systematik hier keine Bedeutung, da die Differenzen zu gering sind und die Variationsbreite beider Gattungen nahezu übereinstimmt. Das gleiche gilt wohl auch für die Tiefe der Zahnrinne, die bei A. matthewi geringer sein soll als bei den fossilen europäischen und den rezenten Formen (MESZOELY 1966: 514). So hat das Maxillare von Langenau eine tiefe Zahnrinne (Abb. 3a, b), ebenso wie das Karlsruher Skelett, das fragmentäre Maxillare von Eggingen zeigt dagegen nur die Andeutung einer Rinne (Abb. 3c), ebenso das rezente Skelett aus Darmstadt. Auch der Querschnitt im Bereich der Pars facialis scheint recht variabel zu sein (Abb. 3b, c). Besonders die Eindellung auf der Außenseite ist nur beim Langenauer Maxillare vorhanden, bei keinem anderen fossilen oder rezenten Skelett wurde sie in dieser Deutlichkeit festgestellt. Bei dieser Variabilität ist es fraglich, ob die Unterschiede im Querschnitt, die die kleinen Fragmente von A. saskatchewanensis aus dem Paläozän von Nordamerika zeigen (NAYLOR 1981: Abb. 3F, G), ausreichen, um eine artliche Abtrennung zu rechtfertigen. Auch die Maxillaria von A. karelcapeki und Zaissanurus beliajevae aus dem Tertiär Asiens (CHKHIKVADZE 1982) zeigen keine signifikanten Unterschiede gegenüber dem Maxillare von Langenau oder dem des rezenten Andrias. Die Anzahl der Zähne je Maxillare beträgt nach WESTPHAL (1958: 29) beim rezenten Andrias 80—100. Dies stimmt mit dem Skelett von Darmstadt überein (92), am Karlsruher | BÖTTCHER, NEUE FUNDE VON ANDRIAS SCHEUCHZERI AUS DER MOLASSE 25 a b © d e f Abb. 13. Krümmung verschiedener Maxillaria von Cryptobranchus und Andrias. a) C. alleganiensis, rezent (TIHEN & CHANTELL 1963: Abb. 2 links). b) A. rezent, Darmstadt. c) C. alleganiensis, rezent (IIHEN & CHANTELL 1963: Abb. 2 mitte). d) A. japonicus, rezent, Karlsruhe. e) A. scheuchzeri (= C. mccallı, = A. matthewi), Obermiozän (TIHEN & CHANTELL 1963: Abb. 2 rechts). f) A. scheuchzeri, Untermiozän, Gelbe Schicht, Langenau; SMNS Inv.-Nr. 53925. Maßstab = Icm Skelett sind es jedoch nur 65 Zähne. Auch zwei rezente Skelette aus Bern zeigen jeweils nur etwa 60 Zähne (GREVEN & CLEMEN 1980: Abb. 1b, c). Die Anzahl der Zähne scheint nur bedingt größenabhängig zu sein, da das große Berner Skelett nur 15 cm kleiner ist als das Darmstädter Exemplar, aber trotzdem 30 Zähne weniger aufweist. Auch bei Cryptobran- chus sind Anzahl der Zähne und Größe des Tieres nicht exakt korrelierbar (TIHEN & CHANTELL 1963: 508). Somit liegt das Maxillare von Langenau mit ca. 70 Zähnen im Bereich des rezenten Andrias. Dies trifft auch auf die nordamerikanische Art A. matthewi zu, wo bei einem Tier von ca. 0,8 m Länge 75 Zähne, bei einem Tier von ca. 1,4 m Länge 107 Zähne vorhanden sind (MESZOELY 1966: 506, 509). Die Anzahl der Zähne auf dem Maxillare schwankt also zwischen 60 und 110, wobei eine gewisse Größenabhängigkeit feststellbar ist. Bei dem kleineren Cryptobranchus liegen die Zahlen noch niedriger, etwa \, zwischen 38 und 60 je Maxillare (REESE 1906: 287; TIHEN & CHANTELL 1963: 508). Entsprechend dem Maxillare sind auch die Unterschiede in der Ausbildung des Dentale zu unwesentlich, um eine artliche Trennung der verschiedenen Vorkommen vornehmen ı zu können. Dies gilt für geringe Unterschiede in der Längskrümmung ebenso, wie für die Tiefe der Zahnrinne (MEsZoELY 1966). Während die Zahnrinne am Karlsruher Skelett in 26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 131 ihrer Ausbildung etwa dem Kirchheimer Dentale entspricht, ist sie am Darmstädter Skelett sehr breit und flach. Außer diesen beiden Merkmalen wurde vor allem das Verhältnis von Höhe des zahntra- genden Teils zur Gesamthöhe ım vorderen Teil des Dentale für die Systematik herangezo- gen (HOLMAN 1977). Während am rezenten Andrias das Verhältnis nach HorLman (1977) 1:2 ist, beträgt es am Karlsruher Skelett 1:2,4 und am Darmstädter Skelett 1:3. Da alle fossilen Dentalia innerhalb dieser Varıationsbreite liegen, hat auch dieses Merkmal keine systematische Bedeutung. Als weiteres Unterscheidungsmerkmal wurde von Hoıman (1977) das Vorhandensein oder Fehlen einer länglichen Grube entlang der Foramina mentalia auf der labialen Seite des Dentale erwähnt. Auch dies ist jedoch nur eine individuelle Variation. In diese Grube münden die Enden des Nervus alveolarıs (WESTPHAL 1958: 29). Dabei kann diese Grube in voller Länge offen sein oder teilweise geschlossen, wie dies beim Kirchheimer Dentale der Fall ist. Die verbleibenden Öffnungen haben daher auch meist eine längliche Form. Eine ähnliche Erscheinung wird auch von der Zahnrinne beschrieben, die über eine gewisse Länge von Knochen überwachsen sein kann (MESZOELY 1966: 508). Die Anzahl der Zähne am Dentale beträgt nach WESTPHAL (1958: 29) 80—100. Wie am Maxillare sind jedoch auch hier die Differenzen größer (Karlsruhe 65 und 69, Darmstadt 96 und 101), so daß die Anzahl kaum von systematischer Bedeutung ist. Das Kirchheimer Dentale besaß 82 Zähne, das große Dentale von A. matthewi ca. 110 (MESZOELY 1966: 508). Die Zunahme der Zahnzahl bei zunehmender Größe kommt beim Dentale also deutlicher zum Ausdruck. Das fast vollständige Dentale aus dem Pleistozän von Japan soll nur 33 Zähne besessen haben, was mir, verglichen mit der Abbildung, allerdings wesent- lich zu niedrig erscheint (SHIKAMA & HAsEGAWA 1962). Beim rezenten Cryptobranchus wurden 45 Zähne gezählt (REEsE 1906: 297), beim fossilen C. guildayı aus dem Pleistozän Nordamerikas etwa 35 bis 55 (HoLMman 1977, 1982). Die nur in seltenen Fällen an den Kiefern der Skelette von Öhningen erhalten gebliebe- nen Zähne sind von WESTPHAL (1958) nicht näher beschrieben worden. Wie hier gezeigt werden konnte, stimmen auch sie bis in Einzelheiten mit denen des rezenten Andrias überein. Es sind bicuspide, durch eine Ringnaht in Sockel und Krone geteilte Zähne. Wegen der äußerst schwachen Ausbildung der zweiten Spitzen sind diese von WESTPHAL (1958: 29) übersehen worden. Auch die Art der gelenkigen Verbindung von Krone und Sockel war in gleicher Weise ausgebildet. Derartige zweispitzige Zähne kommen nur bei metamorphosierten Amphibien vor (GREVEN & CLEMEN 1980: 57). Sie belegen daher, daß der miozäne Andrias wie der rezente in diesem Punkt die Metamorphose vollzog, während er in anderen Merkmalen larvale | Züge beibehielt. Dies bestätigt die bereits von WESTPHAL (1958: 63) anhand der Kiemen- bogenknochen gewonnene Feststellung, daß die fossilen und rezenten Formen den glei- chen Grad der Neotenie repräsentieren. Auch bei den Wirbeln ergaben sich zusätzliche Übereinstimmungen zwischen den fossilen und rezenten Formen, wie z.B. die identische Befestigung des Rückenmarks ım Neuralrohr. Auf eine mögliche systematische Bedeutung des Winkels, den der Dornfort- satz mit der Körperlängsachse bildet, hat MESZOELY (1966) hingewiesen. Er hat bei einem Skelett des rezenten Andrias 28° bis 32° gemessen, beim rezenten Cryptobranchus aus Nordamerika 15° bis 20° (MEszoeıy 1966: 503). Der Wirbel von Langenau (Gelbe Schicht) entspricht mit seinen 40° also eher Andrias als Cryptobranchus. Andererseits haben SHIKAMA & HAsEGAWA (1962) einen Rumpfwirbel von Andrias japonicus abgebildet (Taf. 29, Fig. 9), der in seinem extrem flach liegenden Dornfortsatz dem von MESZOELY BÖTTCHER, NEUE FUNDE VON ANDRIAS SCHEUCHZERI AUS DER MOLASSE 27, Andrias Cryptobranchus 30 L (mm) 140 L (cm) # 10% Körperlänge Abb. 14. Graphische Darstellung der Längen der Wirbelzentra (L, mm) und der Höhen der zugehörigen Gelenkgruben (H) aus dem präcaudalen Bereich von Andrias und Cryptobranchus ın Korrelation zur Gesamtlänge der zugehörigen Tiere (L, cm). Wegen der Variation innerhalb der Wirbelsäule und zwischen den verschiedenen Individuen ist die Körperlänge mit einem Fehler von + 10% behaftet. Ad. = A. davidianus, alle Rumpfwirbel eines Individuums (MESZoELY 1966); Aj = A. japonicus, Skelett aus Darmstadt; Am = A. matthewi (MEsSZOELY 1966); As = A. saskatchewanensis (NAYLOR 1981); C = C. alleganiensis, alle Rumpfwirbel eines Individuums (MESZoELY 1966); Cg = C. gnildayı (HOLMAN 1982: Abb 3; E=A. scheuchzeri von Eggingen; ] = A. japonicus aus dem Pleistozän von Japan (SHIKAMA & HasEeGAwA 1962); Ls = A. scheuchzeri von Langenau, Schwarze Schicht, d = Länge dorsal, v = Länge ventral; Lg = A. scheuchzerı von Langenau, Gelbe Schicht; Ok = A. scheuchzeri von Oberkirchberg. (1966: Fig. 5c) abgebildeten Wirbel von Cryptobranchus alleganiensis vollkommen gleicht. Das andere Extrem zeigte SCHUMACHER (1956: Fig. 5), dessen abgebildeter 5.Wirbel von Andrias japonicus einen senkrecht aufgebogenen Dornfortsatz zeigt. Die Brauchbarkeit dieses Merkmals für die Systematik erscheint daher fraglich. Ebenso ist die Ausbildung eines Ventralkiels nicht nur auf die Wirbel von Cryptobranchus beschränkt (MESZoOELY 1967: 347), sondern ist gelegentlich auch bei Andrias vorhanden. Dies ist an ı dem rezenten Skelett in Basel im mittleren Rumpfbereich zu erkennen (WESTPHAL 1958: Taf. 3, Fig. 1), und auch der hier beschriebene Wirbel aus Eggingen besitzt einen deutlich ausgebildeten Kiel (Abb. 11b). 28 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 131 Als weiteres Bestimmungsmerkmal hat MEszoELy (1966: 514) das Verhältnis von Zentrumslänge zu Höhe der Gelenkgrube verwendet. Dies ist bei der Unterscheidung der Gattungen möglich, wobei Cryptobranchus die im Verhältnis längeren Wirbel besitzt (Abb. 14). Innerhalb der Gattungen ist dieses Merkmal wegen der Variabilität dagegen kaum brauchbar. So ergeben die von MEsZoELY (1966) und NAYLoRr (1981: 80) gemesse- nen Werte von Andrias matthewi Quotienten von 1,31 bis 1,57, die nur geringfügig unter denen von A. davidianus liegen (1,51 bis 1,71, MESZOELY 1966: Tab. 2). Die Quotienten der in dieser Arbeit beschriebenen Wirbel liegen bei 1,29 (Oberkirchberg), 1,45 (Lange- nau, Gelbe Schicht) und 1,74 (Eggingen). Auch die Wirbel aus dem Pleistozän von Japan liegen innerhalb dieses Bereichs (Abb. 14; SHIKAMA & HAsEGAWA 1962), ebenso wie die Wirbel der ältesten amerikanischen Art A. saskatchewanensis (1,56 bzw. 1,75, NAYLOR 1981: 79). Auch das Verhältnis von Breite zu Höhe (mit Querfortsätzen und Dornfortsatz) des Langenauer Wirbels (1,38:1) liegt innerhalb der Variationsbreite der rezenten Wirbel von A. japonicus (1.171 bis 1,88:1), wobei die Extremwerte in der Beckenregion liegen (WEST- PHAL 1958: 73). Ein ähnliches Verhältnis zeigt auch ein vollständiger Wirbel von A. matthewi (1,50:1, MESZOELY 1966: Abb.6b). Die Länge des Langenauer Wirbels ist im Verhältnis zur Gesamtbreite dagegen etwas zu kurz (0,40 gegenüber 0,45 bis 0,59:1, WESTPHAL 1958: 72). Auch hierin besteht große Ähnlichkeit zu dem Wirbel von A. matthewi (0,41:1, MESZOELY 1966: Abb. 5a, 6b). Wegen der bereits von HERRE (1935) und WESTPHAL (1958) festgestellten und hier bestätigten großen Variabilität der Skelette der Riesensalamander fällt es daher schwer, einzelne Arten zu unterscheiden. Das gleiche gilt übrigens auch für Cryptobranchus, dessen Skelett ebenfalls extrem variabel ist (EstEs 1981: 14). Nach WESTPHAL (1958: 80) müßten eigentlich alle fossilen und rezenten Arten von Andrias wegen nicht vorhandener osteologischer Unterschiede zu der einen Art A. scheuchzeri zusammengefaßt werden. Dem ist man in der Praxis jedoch nicht gefolgt (EsteEs 1981: 16). Bezüglich des süddeut- schen Materials ist die Klärung dieses Problems unerheblich, da die Funde aufgrund der Priorität auf jeden Fall den Artnamen scheuchzeri erhalten müssen. Die Frage ist nur, ob man die rezenten und fossilen Arten vereinigen soll oder nicht. EsTEs (1981) faßte wegen runder Augenhöhlen A. scheuchzeri und A. davidianus zu einer Art zusammen und stellte sie A. japonicus mit ovalen Augenhöhlen gegenüber. Die ehemalige Form der Augenhöh- len an einem flachgedrückten Schädel festzustellen, ist jedoch kaum möglich. Dies wird schon bei der Abbildung 2 bei EstEs (1981) deutlich, wo der fossile Schädel von Rott deutlich ovale Augenhöhlen zeigt, der Schädel von A. davidianus dagegen runde. Beide sollen jedoch wegen der einheitlichen Form zu einer Art gehören. Außerdem würde dies bedeuten, daß für eine rezente Art ein für eine fossile Art aufgestellter Artname verwendet werden müßte. Wie die vergangenen fast dreißig Jahre seit der Veröffentlichung von Abb. 15. Geographische Verbreitung aller bisher bekannten Vorkommen fossiler und rezenter Crreiseinchdäe und ihre mutmaßlichen Ausbreitungswege. Verteilung der Klı- mazonen im Verbreitungsgebiet der rezenten Vorkommen. Pa = Paläozän, E = Eozän, O = Oligozän, M = Miozän, P = Pliozän, Pl = Pleistozän. Nachweise für die Verbreitung der fossilen Vorkommen siehe Erläute- rungen zu Tab.2; Verbreitung der rezenten Vorkommen in Nordamerika nach NICKERSON & Mays (1973), in Japan nach SHIKAMA & HAsEGAwA (1962) und ın China nach einer Verbreitungskarte, die E. ZAHo freundlicherweise zugesandt hat. Klimazonen nach W. KöppEn & R. GEIGER in MÜLLER (1980) und STRAHLER (1973). Lage der Turgai-Straße im Eozän nach GROSSHEIM & KHaın (1967: Kt. 5). BÖTTCHER, NEUE FUNDE VON ANDRIAS SCHEUCHZERI AUS DER MOLASSE 29 4 | I) | | IR Ay I 1 N a |) Run a y Äl ee. Zen Eu jr | i IN goas\, \ 1 su QULL ui © 30 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 131 WESTPHAL (1958) jedoch gezeigt haben, wird dies nicht akzeptiert. Der Gattungsname Andrias hat sich zwar für die fossilen und rezenten Arten durchgesetzt, als Artnamen werden für die rezenten Formen aber weiterhin ausschließlich davidianus und japonicus benutzt (DUELLMAN & TRUEB 1986, EsTEs 1981, FROsST 1985, ZAHo & Hu 1984). Es ist daher wahrscheinlich zweckmäßiger, die fossilen Arten von den rezenten getrennt zu halten, obwohl sie im Skelettbau keine Unterschiede aufweisen. Nach der Zusammenstellung von ESTEs (1981) gibt es von Andrias zwei fossile Arten: A. scheuchzeri in Europa und Asien (= Zaissanurus beliajevae CHERNOV) und A. matthewi im Miozän von Nordamerika. Wie bereits festgestellt wurde, stimmt A. matthewı ın allen bisher bekannten Merkmalen mit dem süddeutschen Material überein, so daß sich eine Abtrennung von A. scheuchzeri vorläufig morphologisch nicht begründen läßt. Auch die Art A. saskatchewanensis gehört nach Größe und Proportion der Wirbel eindeutig zu Andrias (Abb. 14) und nicht zu Cryptobranchus, wie ESTEs (1981: 14) meinte. NAYLOR (1981: 79) stellte diese Art zu Cryptobranchus, weil er Andrias als Synonym zu Crypto- branchus betrachtete. Die wenigen bisher bekannten Fossilien dieser Art lassen jedoch ebenfalls keine signifikanten Unterschiede zu A. schenchzeri erkennen. Auch A. karelcape- ki CHKHIKVADZE (1982) aus dem Miozän von Kasachstan ist wohl zu A. scheuchzeri zu stellen. Weitere Vorkommen von Cryptobranchiern in Asien sind von CHKHIKVADZE (1982) ohne nähere Angaben bekannt gemacht worden (Tab. 2). Es lassen sich also innerhalb der Cryptobranchidae zwei Gattungen unterscheiden, Cryptobranchus und Andrias, und innerhalb der Gattung Andrias drei Arten: die fossile Art A. scheuchzeri mit Vorkommen in Europa, Asien und Nordamerika, und die rezenten Arten A. japonicus und A. davidianus (Tab. 2). Dabei ist jedoch anzumerken, daß diese drei Arten im Skelettbau nicht unterscheidbar sind. EsTEs (1981) und MILNER (1983) nahmen als Ursprungsland der Cryptobranchidae Asien an, was durch die Neufunde aus Asien bestätigt wird (CHKHIKVADZE 1982). Da in Europa Vorkommen aus dem Paläozän und Eozän bisher nicht bekannt sind, erfolgte die Besiedlung Nordamerikas wahrscheinlich über die Bering-Landbrücke und nicht über Grönland (Abb. 15). Nach Europa konnte Andrias erst im Oligozän vordringen, nachdem die Turgai-Straße, die bis dahin Europa von Asien getrennt hatte (Russe 1975), verlandet war. Dadurch erlangten die Riesensalamander im Miozän etwa zwischen 40° und 50° nördlicher Breite weltweite Verbreitung (Abb. 15). Von den tertiären Verbreitungszentren im zentralen Nordamerika und in Zentralasien haben sich die Riesensalamander dann wegen der Klimaverschlechterung ım Pleistozän jeweils in südöstlicher Richtung in ihre heutigen Verbreitungsgebiete zurückgezogen (Abb. 15). In Europa dagegen war ihnen dies wegen der geographischen Situation nicht möglich, so daß sie hier ausgestorben sind. Innerhalb der Flora auf den drei Kontinenten läßt sich ähnliches beobachten (THEntUs 1972: 159). So sind z.B. die fossilen und die rezenten Verbreitungsgebiete des Tulpenbaumes Ziriodendron (FUKAREK et al. 1980: 208) mit denen von Andrias (Abb. 15) fast identisch. Wegen der relativ wenigen Fossilfunde ist die Rekonstruktion der Ausbreitungsgeschichte der Cryptobranchidae jedoch noch mit manchen Unsicherheiten behaftet. So skizzierten DUELLMAN & TRUEB (1986: 484) z.B. ein vollkommen anderes Bild, wobei sie jedoch die von CHKHIKVADZE (1982) erwähnten Vorkommen in Asien unberücksichtigt ließen. Es wird daher auch in Zukunft notwendig sein, alle neuen Funde von Riesensalaman- dern bekanntzumachen, zumindest wenn sie neue zeitliche oder regionale Vorkommen darstellen. Auch eine Beschreibung und genaue Lokalisierung der von CHKHIKVADZE (1982) nur erwähnten Funde aus dem Paläozän der Mongolei wäre wünschenswert. BÖTTCHER, NEUE FUNDE VON ANDRIAS SCHEUCHZERI AUS DER MOLASSE 31 er ve EUROPA ASIEN NORDAMERIKA er A. japonicus at - : HOLOZAN EEEIERNE . alleganiensis r A. scheuchzeri N PLEISTOZAN EA Kemanlang) C. guildayi A h " ; A. scheuchzeri . scheuchzeri EA main MIOZÄN 2 a eb A. scheuchzeri . scheuchzeri a merthen A. scheuchzeri A. scheuchzeri (=A. bohemicus) (= A. karelcapeki) OLIGOZÄN = ar PALÄOZÄN Cryptobranchidae gen. indet. Tab. 2. Stratigraphische Verbreitung aller bisher bekannten Vorkommen der Cryptobranchi- dae, nach CHKHIKVADZE (1982), HoLMaNn (1977, 1982), MESZOELY (1966), NAYLOR (1981) und SHIKAMA & HASEGAWA (1962). A. scheuchzeri (=A. tschudii) A. sp. (=Zaissanurus sp.) A. scheuchzeri (=Z. beliajevae) A. scheuchzeri (=C. saskatchewanensis) A. scheuchzeri (=C. saskatchewanensis) 6. Ökologie Lebensraum Sowohl die japanischen als auch die chinesischen Riesensalamander leben in klaren, fließenden Berggewässern mit felsigem oder steinigem Untergrund, wo sie sich häufig unter großen Steinen oder in Höhlen aufhalten (REIN & RORETZ 1876; Huang 1982). Da die nordamerikanischen Schlammteufel in fast dem gleichen Milieu leben (SMITH 1907), ist anzunehmen, daß auch die gemeinsamen Vorfahren entsprechend gelebt haben. Da die meisten europäischen Fossilfunde aus Seeablagerungen stammen, ist bisher angenommen worden, daß die fossilen Formen auch in anderen Bereichen gelebt haben als die rezenten (THENIUS 1954; WESTPHAL 1958: 84). Mit den Funden aus der Ulmer Jura- Nagelfluh liegen nun erstmals Fossilien vor aus einem Faziesbereich, der dem der rezenten Vorkommen stark ähnelt. Es haben sich zwar keine Skelette im Zusammenhang gefunden, aber die sehr gute Erhaltung trotz Einbettung in einem groben Schotter spricht für einen nur sehr kurzen Transportweg von dem rein limnischen Milieu in das schwach brackische Milieu des Ablagerungsraumes. Bemerkenswert ist auch, daß alle Funde von Langenau von sehr großen Tieren stammen. Dies stimmt mit Beobachtungen bei den heutigen 32 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 131 Riesensalamandern überein, bei denen die größeren Tiere in den Unterläufen der Gewässer leben, die Jungtiere dagegen in höher gelegenen, kleineren Gewässern (ISHIKAWA 1904). Auch die Fundschichten von Brestany in Böhmen werden als Ablagerungen des Unter- laufes oder Deltas eines Flusses gedeutet, in denen aber — im Gegensatz zu Langenau — nur feinkörnige Sedimente abgelagert wurden. Allerdings bevorzugen auch einige der hier zusammen mit Andrias gefundenen Fische klares Wasser und sandigen oder steinigen Boden (OBRHELOVA 1967: 177). Ein entsprechendes Milieu dürfte daher nicht allzuweit entfernt vorhanden gewesen sein. OBRHELOVA (1966: 402) nahm an, daß die fischführen- den Sedimente zusammen mit „verfaulten Fischen“ im Strömungsschatten abgelagert worden sind, was auch für Andrias zutreffen könnte. Nach HURNIK (zitiert in OBRHELOVA 1967: 177) kam dieser Fluß wahrscheinlich von Süden, womit die Zweifel von THENIUS (1954) an der Annahme von LieBus (1929: 119), daß der Andrias von Brestany in Gebirgs- bächen des Erzgebirges gelebt habe, bestätigt werden. Die Funde von Eggingen und Oberkirchberg sind wahrscheinlich durch Flüsse in die Graupensandrinne transportiert worden, wobei der Wirbel von Oberkirchberg aus einem von Süden einmündenden Gewässer stammen könnte (KIDERLEN 1931: 320; LEMCKE et al. 1953: Abb. 6). Ähnlich verhält es sich mit den Funden aus dem schwach brackischen See von Brunn-Vösendorf (THENIUS 1982: 700). Die Einzelfunde aus dem Oligozän von Rott und dem Pliozän von Willershausen (WESTPHAL 1967) stammen dagegen aus Seeablagerungen. Da die Sedimente auf ein anoxisches Milieu hindeuten (SCHWARZBACH 1952: 17; MEISCHNER & PAuL 1982), kön- nen die benthonisch lebenden Tiere hier allenfalls an den Seeufern gelebt haben, oder sie sind zusammen mit den Leichen der Landwirbeltiere in die Seen gedriftet. SCHWARZBACH (1968: 52) vermutete wegen des Fischreichtums des kleinen Sees bei Rott, daß eine fluviatile Verbindung mit anderen Gewässern bestand. Die Gewässer könnten aus dem nahen vulkanischen Siebengebirge gekommen sein, für das SCHWARZBACH (1968) eine damalige maximale Höhe von 900 bis 1000 m annahm. Dies entspräche der Höhe der Gebirge im heutigen Lebensraum von Andrias in Südjapan. Auch in den See von Willers- hausen mündete ein rasch fließender Bach, aus dem zahlreiche Tiere in den See gelangten (REMANE 1970). Am Boden des Sees bei Öhningen hat zeitweilig ebenfalls ein stark sauerstoffarmes Milieu geherrscht (THENIUS 1972: 158). Da die Cryptobranchidae zu über 90% durch die Haut atmen — zumindest Cryptobranchus (GUIMOND & HuTcHıson 1973), wahrschein- lich wohl auch Andrias — und da der See außerdem von einem breiten Schilfgürtel umgeben war (RUTTE 1956: 169), ist anzunehmen, daß der See nicht der Lebensort von Andrias gewesen ist. Wegen der artenreichen Fischfauna muß, wie bei dem Rotter See, eine Verbindung zum übrigen Gewässernetz vorhanden gewesen sein, in dem Andrias wahr- scheinlich gelebt hat. Die Fundhäufigkeit in Seeablagerungen läßt sich wohl eher mit den guten Erhaltungsbe- dingungen in diesen Gewässern erklären, in denen kaum Strömungen vorhanden waren und in denen kein Benthos die Leichen zerstören konnte. Außerdem sind die entsprechen- den Gesteine über lange Zeit überwiegend von Hand abgebaut worden, was ebenfalls zur Fundhäufigkeit beigetragen hat. Die gleichalten fluviatilen Ablagerungen sind dagegen, wenn sie überhaupt noch erhalten sind, kaum abgebaut worden. Man kann daher annehmen, daß der fossile Andrias, wie der rezente, in Bächen und Flüssen mit steinigem Untergrund gelebt hat (Langenau, Schotter), aus welchen er dann nach größeren Unwettern oder aus anderen Ursachen in Totarme oder ruhige Buchten (Langenau, Schwarze Schicht; Bfestany), in kleine Seen (Öhningen, Rott, Willershausen) BÖTTCHER, NEUE FUNDE VON ANDRIAS SCHEUCHZERI AUS DER MOLASSE 33 oder in größere brackische Gewässer (Brunn-Vösendorf, Eggingen, Oberkirchberg) ver- driftet ist. Dabei konnten sich vollständige Skelette nur unter den ruhigen Sedimentations- bedingungen der Seen und Totarme erhalten. Klıma Wie die Lebensbereiche sind auch die Klimabereiche, in denen die rezenten Crypto- branchidae leben, weitgehend identisch (Abb. 15). Die Schlammteufel Nordamerikas leben überwiegend in einem warm-gemäßigten Regenklima (C) ohne Trockenzeiten (f) mit Temperaturen im Monatsdurchschnitt zwischen —3° und 22°C (a, = Cfa-Klima nach KÖöPpPpeEn in BLÜTHGEN 1980: 668ff.). Wie die Klimadiagramme von WALTER et al. (1975) zeigen, liegen die Monatsmittel im Verbreitungsgebiet von Cryptobranchus aber überall über 0°C. Nur ein sehr kleiner Teil des Verbreitungsgebietes im Nordosten liegt im Bereich des Dfb-Klimas, das sich im wesentlichen nur durch die etwas niedrigeren Tempe- raturen vom Cfa-Klima unterscheidet. Die Riesensalamander in Japan und im östlichen Teil ihres Verbreitungsgebietes in China leben ebenfalls im Cfa-Klima. Die westliche Population lebt dagegen im Cwa- Klima, das wintertrocken (w) ist. Die Niederschläge sind aber auch hier immer noch höher als die Verdunstung, so daß es nicht zu arıden Verhältnissen kommt (WALTER et al. 1975). Auch hier kommen die Tiere, wıe in Nordamerika, randlich im kühleren Dwb-Klima vor. Dabei ist jedoch zu bedenken, daß diese Klimaeinteilungen nur Durchschnittswerte angeben. So liegen die westlichsten Vorkommen in einer sehr gebirgigen Landschaft mit Höhen von über 5000 m. Da die Riesensalamander jedoch nur in den bedeutend tiefer liegenden Tälern vorkommen, sind die Temperaturunterschiede gegenüber dem östlich angrenzenden Cwa-Klima wahrscheinlich nicht so gravierend. Die Angaben über die Verbreitung der chinesischen Riesensalamander unterscheiden sich je nach Autor nicht unerheblich (CHAnG 1936; Rımpp 1985; THORN 1968). Diese Unterschiede wurden zum Teil dadurch verursacht, daß nur eine geringe Anzahl von gesicherten Informationen zur Verfügung stand. So hat CHanG (1935) auch Hinweise verwendet, die er sehr alten Schriften entnommen hat (KonFuzıus und andere). Solche Angaben sollten aber wegen ihrer Unsicherheit und wegen möglicher Klimaveränderun- gen, die seitdem eingetreten sein könnten, nicht benutzt werden. Hinzu kommt, daß anscheinend seit langer Zeit die Tiere innerhalb Chinas gehandelt und sogar von Japan in größerer Zahl importiert worden sind (SCHNEE 1900), da sie in beiden Ländern gern gegessen oder als Kuriositäten gehalten worden sind (PopE & BorınG 1940: 19). Auch heute noch werden die Tiere in China für kommerzielle Zwecke gezüchtet (ADLER 1986). Durch entkommene oder ausgesetzte Tiere kann es daher zu einer Verfälschung der natürlichen Verbreitung kommen, was besonders für die Küstenregionen und die Großstädte gilt (PopE & Borıng 1940: 19). Die hier angegebene Verbreitung (Abb. 16) beruht auf Angaben, die Professor ERMI ZAHo, Chengdu, freundlicherweise zur Verfü- gung gestellt hat. Nach seiner Auskunft reicht die Verbreitung möglicherweise noch weiter nach Nordosten, jedoch liegen hier keine genauen Fundortangaben vor. Auch diese ' Vorkommen lägen im kühleren Dwb-Klima. Zusammenfassend kann gesagt werden, daß die rezenten Cryptobranchidae überwie- ı gend in einem warm-gemäßigten Regenklima leben, in dem Trockenzeiten entweder fehlen oder im Winter auftreten können, in dem aber durchgehend humide Verhältnisse herrschen. Die Jahresniederschlagsmenge liegt etwa zwischen 1000 und 1600 mm. Die | Temperaturen liegen im monatlichen Mittel etwa zwischen +2° und 28°C, an den Rändern 34 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 131 der Verbreitungsgebiete können sie etwas niedriger sein. Die Jahresmitteltemperatur liegt zwischen 13° und 20°C, wobei im Winter Fröste auftreten können. Dieser Klimabereich stimmt gut mit den bisherigen Klimarekonstruktionen für die fossilen Vorkommen von Andrias in Europa überein. So wird für die meisten Vorkommen (Molasse, Rott, Brunn) ein Cfa-Klima angenommen (GREGOR 1982; SCHWARZBACH 1968; THenıus 1982). Lediglich im Oberpliozän von Willershausen herrschte ein etwas kühle- res, humides Klima (GoOTTwALD 1981; KovVAR & GREGOR 1984; MOHR 1986), was der allgemeinen Klimaentwicklung im Tertiär entspricht (SCHWARZBACH 1968). Diese Ver- schlechterung der Lebensbedingungen konnten die Tiere aber durchaus verkraften, wie auch ihre heutige Verbreitung zeigt. Erst die weitere Abkühlung im Pleistozän zwang sie, andere Lebensbereiche aufzusuchen, die sowohl in Nordamerika als auch in Asien in Küstennähe lagen (Abb. 15). Im Gegensatz hierzu steht allerdings die Klimadeutung von SCHLEICH (1983), der aufgrund des Vorkommens von Chamäleon in der Oberen Süßwassermolasse (MN 6) von Sandelzhausen ein Cs-Klima annahm, wobei im Sommer aride Verhältnisse herrschen. Hier taucht ein ähnliches Problem auf, wie es auch bei der Klimarekonstruktion anhand der Pflanzen existiert, wo das Vorkommen von trockenheitsliebenden Pflanzen gewisse Schwierigkeiten bereitet (GREGOR 1980). 7. Literatur ACHENBACH A. 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Btliches Miu: anuraner Beltz | u nn en oe ” De 5 zur Stratier: { fi Serie, ikıls & 2 u.’ Rs Er f ni LH ” Ipper Jur: U E} zT N von Iohn «1 =, wo = a 3 “use ‘ 7 nr.) % A konesus 1% Bee: A nsents have a mia! ı 2 has, che Biantert: nee erices, ar j Bekma-oohr. Nhie Ip din I; ie m 17 e ee ehiehiv Echt: Me, Farier im Buchen IE ı sh: classi h.a00 { u Dr ie Niorser Suhlinsa NE nn TS A e | y killen, hi ey | HER! DEE DREH FLFONei} im Munsiriemu je di ar Im ve Rd Mad cHilsn ae ; i { Mut af beciallin Han are VEDir son, | 5 i sank nd Bm os loc indem un Bine at Lac ul ae ie WERTET, Be £ baıily hali aeeiirufdark , u) } Ye: WR Fr ! Kayrıı ara ’ Plane. Hs king # yirar # ala ı 1a Fin a A U Ara ” Non A De in nassen nie een äh ein ee An Be ARE Foren: ana & u. NIC i . BE ol SET > eh stem ‚oaldl nn. genialer ‚M = - BEEOM ran a BE , »% En: EZ Du a FR Fr - ” ; u ö u i ‘> ar; 35 DEE ES EEK WEN NEE REN nn en en min. Dun u ISSN 0341-0152 Schriftleitung Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Gesamtherstellung: Gulde-Druck GmbH, D-7400 Tübingen 1 Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie B (Geologie und Paläontologie own N MAY 2A Staatliches Museum für ne EN 1D- 7908, OR Rkkes Stuttgarter Beitr. Naturk. INr152. FT Stuttgart, 20. 1 "20. 12. 1987 Herausgeber: Zur Stratigraphie des Mittel- und unteren Oberjuras in Sengenthal bei Neumarkt/Opt. (Fränkische Alb) On the stratigraphy of the Middle and early Upper Jurassic at Sengenthal, near Neumarkt/Opf. (Franconian Alb) Von John H. Callomon, London, Gerd Dietl, Stuttgart, Andras Galäcz, Budapest, Horst Gradl, Nürnberg, Hans-Jörg Niederhöter, Stuttgart& Arnold Zeiss, Erlangen Mit 5 Tafeln, 11 Abbildungen und 5 Tabellen Summary A continuous section is described at Sengenthal, near Neumarkt/Opf., South Germany, ran- ging from Lower Bajocian (Humphriesianum Zone) to Middle Oxfordian (Bifurcatus Zone). The sediments have a total thickness of only 9 m and are typical of shallow-water deposition below wave-base, characterized by condensation, evidence of periodic reworking and stratigraphical non-sequences. The lithologies from late Lower Bajocian to early Lower Callovian are all more or less iron-oolitic. The sediments from late Lower Callovian to early Lower Oxfordian consists of predominantly fine-grained but only moderately argillaceous siltstones. The Middle Oxfor- dian consists of highly glauconitic marls and limestones, with the first indications of the develop- ment of sponge-facies. The faunal succession is dominated by ammonites. Most of the Zones in the standard chrono- stratigraphic classification are well characterized, although no evidence was found for the pre- sence of the Niortense/Subfurcatum Zone in the Upper Bajocian, or for the Prograailis Zone in the Middle Bathonian. The Subcontractus and Morrisi Zones a the Middle Bathonian are condensed into only afew centimeters of sediment, and the overlying Hodsoni Zone ofthe Upper Bathonian contains pebbles of rolled ammonite fragments derived by submarine erosion locally from as low as the Lower and Middle Bathonian. No evidence was found for the Discus Zone. All the stan- dard Zones of the Callovian are represented, although the boundaries between them could not always be closely located in the monotonous silty facies of the sedimenis. Ihe Lower Öxfordian occurs as barely half a meter of dark marly clays belonging to the Mariae Zone. It is terminated by an erosion-plane marking a sharp change of facies, at the boundary between Brown and - White Jura. This boundary coincides with a stratigraphical non-sequence encompassing the major part of the Cordatum Zone and the lower part of the Plicatilis Zone. Projekt der „International Subcommission on Jurassic Stratigraphy“ 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. 5, Nr2132 The Middle Oxfordian is barely 50 cm thick. Its ammonites fall into four faunal horizons of closely-defined but well-separated ages, indicating the presence of four of the Subzones of the Plicatilis, Transversarinm, and Bifnrcatus Zones. To identify these horizons closely, the biostrati- graphy for the Middle Oxfordian Perisphinctidae is briefly reviewed more generally and a revi- sed subzonal classification of the standard Middle Oxfordian zonation of the submediterranean province is presented. The thick Upper Oxfordian, typical for this region, begins in the Bimam- matum Zone and was not examined further. Zusammenfassung Von Sengenthal bei Neumarkt/Opf., Süddeutschland, werden Profile vom Unter-Bajocium (Zone des Stephanoceras humphriesianum) bis zum Mittel-Oxfordium (Zone des Perisphinctes bifurcatus) beschrieben. Die untersuchte Schichtenfolge hat eine Gesamtmächtigkeit von nur knapp 9 m. Sie besteht aus typischen, unterhalb der Wellenbasis abgelagerten Flachwassersedi- menten, die durch Aufarbeitung, Kondensation und Schichtlücken gekennzeichnet sind. Vom höheren Unter-Bajocium bis zum tieferen Unter-Callovium wurden ausschließlich eisenoolithi- sche Gesteine abgelagert. Vom höheren Unter-Callovium bis zum unteren Oxfordium setzten sich feinkörnige und nur schwach tonmergelige Sıltsteine ab. Im Mittel-Oxfordium bildeten sich hauptsächlich stark glaukonitische Kalkmergel, die erste Anzeichen von Verschwammung aufweisen. Die untersuchte Abfolge ist überwiegend sehr reich an Ammoniten, weshalb die einzelnen nachgewiesenen Chronozonen bis auf wenige Ausnahmen gut dokumentiert sind. Im Ober- Bajocıum wurde kein Hinweis für die Zone des Strenoceras nıortense/subfurcatum gefunden. Im Mittel-Bathonium fanden sich keine Belege für die Zone des Procerites progracilis. Die übrigen Zonen des Mittel-Bathoniums, wie die des Tulites subcontractus und Morrisiceras morrisi, sind in nur wenigen Zentimetern Sediment kondensiert. Zur Zeit der Zone des Procerites hodsoni kam es stellenweise zu einer untermeerischen Abtragung von Sediment des Unter- und Mittel-Batho- nıums. Entsprechend finden sich Ammoniten dieses Zeitabschnitts als Gerölle in der Zone des Procerites hodsoni. Kein sicherer Nachweis gelang für die Zone des Clydoniceras discus. Im Callo- vıum konnten alle Zonen nachgewiesen werden. Allerdings konnten in der tonigen Fazies die Grenzen zwischen den einzelnen Zonen nicht immer genau gezogen werden. Das untere Oxtor- dıum umfaßt nur eine Mächtigkeit von einem halben Meter und besteht aus dunklen Tonmer- geln. Es lieferte nur Ammoniten aus der Zone des Quenstedtoceras mariae. Darüber liegt ein scharfer Fazieswechsel, der den Übergang vom Braunen zum Weißen Jura kennzeichnet. In die- sem Bereich steckt eine Schichtlücke, die den größten Teil der Zone des Cardioceras cordatum und den unteren Abschnitt der Zone des Perisphinctes plicatılis umfaßt. Das Mittel-Oxfordium ist kaum 50 cm mächtig. Seine Ammoniten kommen in vier verschie- denalten Faunenhorizonten vor. Diese verteilen sich auf vier verschiedene Subzonen, die wie- derum die Zonen des Perisphinctes plicatılis, des Gregoryceras transversarınm und des Perisphinctes bifurcatum belegen. Um die vier Faunenhorizonte klar herauszuarbeiten, war es notwendig, die Biostratigraphie des Mittel-Oxfordiums auf der Basis der Perisphinctidae in kurzer Form darzu- stellen und ein revidiertes Subzonenschema der Mittel-Oxfordiumstratigraphie auf der Basis der submediterranen Faunenprovinz vorzustellen. Das mächtige Ober-Oxfordium, welches für diese Gegend in typischer Ausbildung vorliegt, beginnt mit der Zone des Epipeltoceras bimam- matum und wurde nicht näher untersucht. Inhalt PrBinführung NIE UND A ARRTE RATEN E-ORRTONET RR I 2 2, Beschreibüng.der:Proilen 4 A110 Bra) EIER TERN EE 5 2.1. Die Schichten des Bajociums und Bathoniums Von@!Dre Se ArGälder 18.281 I. ayrnds yanSr ER BR RE DENE 16 2.2. Die Schichten des Calloviums und Unter-Oxfordiums Von]. EI, @allemonYENGrad SEI ]E.Niederhorere3.@ 7 rss are 19 2.3. Die Schichten des Mittel-Oxfordiums Von]. HN @allomonzn a2 Va Ne u Be ee ER, 34 3... Literatur a ee BEE ER 40 CALLOMON, DIETL ET AL., MITTEL- UND UNT. OBERJURA IN SENGENTHAL 3 1. Einführung a. Durchgehende Aufschlüsse vom tieferen Dogger bis zum mittleren Malm sind in Franken selten. Die bisherige Kenntnis über die Schichtenfolge, insbesondere über die des mittleren und oberen Doggers und des tieferen Malms basiert überwiegend auf Aufschlüssen, in denen jeweils nur ein kleiner Profilausschnitt zugänglich war. Der Steinbruch der Heidelberger Portlandzement-Werke AG am Winnberg in Sengenthal bei Neumarkt/Opt. bot nun die Gelegenheit, eine durchgehende Schichtenfolge vom Bajocium bis zum Oxfordıum detailliert aufzunehmen. Durch die außerordentliche Größe des Steinbruchs war es zudem möglich, über einige hundert Meter die laterale Veränderung der Schichten zu verfolgen. b. Der Steinbruch am Winnberg war schon mehrfach Gegenstand stratigraphischer Untersuchungen. Erstmals veröffentlichten von dort CRAMER & Treıss (1951) ein Übersichtsprofil. Es war dann Korg (1965), der die Schichtenfolge detaillierter auf- nahm und sich besonders mit dem Callovium beschäftigte. Das Bajocıum und das Bathonium konnte er damals mit Hilfe eines Baggers nur kleinflächig aufschürfen. PAPPLER, SADATI & Zeiss (1982) befaßten sich mit dem Dogger/Malm-Grenzbereich und gaben erstmals eine Gliederung nach modernen chronostratigraphischen Gesichtspunkten. Ein lithologisches Profil des Doggers veröffentlichten MEYER & SCHMIDT-KALER (1983) und gliederten es mit den QuEnsTEeptschen Schichtgruppen. c. Den Anstoß für die vorliegende Untersuchung in Sengenthal gaben Teilnehmer des International Symposium on Jurassic Stratigraphy ın Erlangen 1984, die auf einer Exkursion den besagten Steinbruch besuchten. Unter den anwesenden Spezialisten bestand einhellige Meinung darüber, daß dieser großartige Aufschluß, der im süddeut- schen Raum seinesgleichen sucht, unbedingt nach modernen stratigraphischen Gesichtspunkten aufgenommen werden sollte, da hier nicht nur ein für den Fränki- schen Jura hervorragendes, fossilreiches Referenzprofil vorzuliegen versprach, son- dern darüber hinaus auch Ansätze zur Korrelation mit entfernter gelegenen Gebieten des Juras gegeben schienen. d. Der hier vorgelegte Bericht gibt erstmals eine detaillierte litho- und chronostrati- graphische Gliederung, mit Ausnahme des Dogger/Malm-Grenzbereichs, der schon von PAPPLER et al. (1982) in diesem Sinne untersucht worden war. Da das aufgesam- melte Material sehr umfangreich ist und die präparatorische Aufarbeitung noch lange Zeit in Anspruch nehmen wird, ist eine abschließende detaillierte Gliederung des gesamten untersuchten Schichtkomplexes im Rahmen vorliegender Arbeit nicht mög- lich gewesen. Dazu wäre auch die vollständige systematische Bearbeitung der aufge- ' sammelten Ammonitenfaunen erforderlich, die sich jedoch aus zeitlichen Gründen ' nicht verwirklichen lief. Die Ausarbeitung einiger besonders wichtiger Details ist den- noch im Gange und soll in naher Zukunft in gesonderten Publikationen erfolgen. Ein Thema wird hierbei das Vorkommen von borealen und submediterranen Ammoniten in Schichten des mittleren Doggers im Steinbruch am Winnberg sein. In diesem Zusammenhang sollen auch Fragen der Korrelation mit subborealen und submediter- ranen Faunenbereichen erörtert werden, wie dies im Rahmen vorliegender Arbeit schon für das Callovium geschehen ist. Ferner ist geplant, in weiteren Publikationen einige Ammoniten-Gattungen zu bear- beiten, von denen im Steinbruch am Winnberg besonders wichtiges Material zusam- mengetragen werden konnte. Im Rahmen dieser Arbeiten ist auch ein Vergleich des untersuchten Aufschlusses am Winnberg mit benachbarten Profilen der Frankenalb vorgesehen. Im Hinblick auf diese Arbeiten wird hier auf eine ausführliche Darlegung Fehlerberichtigung Seite 21, Legende zu Abb. 7: Letzter Satz unvollständig. Der fehlende Schluß lauter: Abb. 4. Seite 23, Legende zu Abb. 8: Statt K. Brecht lies: K. BEcHT. Seite 52, Legende zu Taf. 5, Fig. 1: Statt Schicht 11d lies: Schicht 12. 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser 8, IN, 1192 IS Coburgo | | | 14 bad Erlangen Jo Malm II] Lias und Dogger 0 10 20 km nn Te —| ensburg Ingolstadt Abb. 1. Lage des untersuchten Profils von Sengenthal bei Neumarkt/Opf., Bayern, Süd- deutschland. des älteren Schrifttums zur Ammonitenfauna und Stratigraphie des mittleren Juras der Frankenalb verzichtet. e. Während mehrerer Tage Geländearbeit in dem Steinbruch von Sengenthal wurden etwa 2000 Ammoniten horizontiert geborgen. Dieses Material befindet sich in der Sammlung des Staatlichen Museums für Naturkunde in Stuttgart (SMNS). Daneben sammelte H. GrADL in gesonderten Aktionen im Callovium einige hundert Ammoni- CALLOMON, DIETL ET AL., MITTEL- UND UNT. OBERJURA IN SENGENTHAL 5 ten, die sich am Geologisch-Paläontologischen Institut der Universität in Erlangen (GPIE) befinden. Neben den Ammoniten wurden insbesondere im Bajocium und Bathonium auch andere Invertebraten, wie Gastropoden, Lamellibranchiaten, Bra- chiopoden usw., aufgesammelt, die sich ebenfalls in der Sammlung des SMNS befin- den. Im Text benützte Abkürzungen: M = Makroconch m = Mikroconch SMNS = Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart GPIE = Institut für Paläontologie der Universität Erlangen Sig.G = Sammlung H. GrADL JHCimG = Bestimmung im Gelände durch JoHn H. CaLLomon; der Fund konnte aus Erhaltungsgründen nicht geborgen werden. ident. GD = identifiziert durch GERD DIETL Dank Ohne die technische und finanzielle Unterstützung des Staatlichen Museums für Naturkunde in Stuttgart wären die Geländearbeiten in dem durchgeführten Umfang nicht möglich gewesen. Finanzielle Unterstützung kam auch von der International Subcommission on Jurassic Stratigra- phy. Es sammelten im Gelände M. Rieter, M. Kapitzke, P. Riederle und M. Kloppmann, alle Stuttgart. Ehrenamtliche Helfer waren Dr. M. Franz, Stuttgart, R. Hugger, Albstadt-Onstmet- tingen, A. Wassmer, Bad Dürrheim und K. Page, London. Dr. Chr. Munk, Nürnberg, gewährte uns organisatorische Unterstützung. U. Dietl, Stuttgart, half bei der Übersetzung von engli- schen Texten. K. Becht, Reutlingen, und R. Kratz, Aßmannshardt, überließen uns wichtige Ammoniten. Einen Teil der Präparationsarbeiten führten M. Kapitzke, M. Rieter und P. Wid- mann, alle Stuttgart, durch. Die Fotos fertigte H.-E. Haehl, Stuttgart, an. Direktor Opitz vom Zweigwerk Sengenthal der Heidelberger Portlandzementwerke genehmigte freundlicherweise die Geländeuntersuchungen im Steinbruch seiner Firma. Allen genannten Personen und Institu- tionen sei an dieser Stelle besonders gedankt. 2. Beschreibung der Profile Die lithostratigraphische Gliederung des untersuchten Aufschlusses am Winnberg bei Sengenthal erfolgte ausschließlich unter Benutzung informeller Schichtbezeich- nungen wıe Parkinsonien-Oolith, Macrocephalen-Oolith, Ornaten-Ion usw. Die von Zeıss (1977) gemachten Vorschläge einer formellen lithostratigraphischen Gliederung auf der Basis von „formations“ und „members“ wird der Vollständigkeit wegen in der graphischen Darstellung der Profile (Abb. 4 u. 7) aufgeführt. Sie wurde aber im Rah- men vorliegender Arbeit bei den Schichtbeschreibungen nicht berücksichtigt. In jüngster Zeit gliederten MEYER & SCHMIDT-KALER (1983) die Schichtenfolge am Winnberg mit den QuEnsteptschen Schichtgruppen (alpha, beta, gamma .. .). Sie benutzten diese Schichtgruppen zur biostratigraphischen Gliederung, ohne allerdings zu berücksichtigen, daß dieselben ursprünglich von QuENSTEDT (1843 u. 1856-58) eher zur Kennzeichnung lithologischer Einheiten benutzt wurden. In letzterem Sinne ist diese Gliederungsmethode ohnehin nicht auf den Fränkischen Jura übertragbar, da dieser sich faziell doch recht erheblich vom Schwäbischen Jura unterscheidet. Da die von Korg (1965) durchgeführte Schichtnumerierung im Aufschluß am Winn- berg von uns nicht immer nachvollzogen werden konnte und wir ohnehin teilweise wesentlich detaillierter gliederten, führten wir eine eigene Numerierung ein. Diese ist in der graphischen Darstellung der Profile (Abb. 4 u. 7) der Numerierung von Kos gegenübergestellt. 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 132 Die Schichten des Bajociums und Bathoniums wurden von uns durchgehend nume- riert. Dagegen bekamen die Schichten des Calloviums bis Unter-Oxfordiums (1-13) und des Mittel-Oxfordiums (1-4) ihre jeweils eigene Numerierung. Das untersuchte Profil am Winnberg bei Sengenthal wurde chronostratigraphisch auf der Basis der nordwesteuropäischen Standard-Zonen gegliedert, obwohl in Berei- chen des höheren Calloviums und des Mittel-Oxfordiums vielleicht die submediter- rane Gliederung geeigneter wäre. In den Tabellen 1 u. 2 ist jeweils eine Übersicht über die benutzte chronostratigraphische Gliederung gegeben. 2.1. Die Schichten des Bajociums und Bathoniums Von Gerd Dietl& Andräs Galäcz Bajocıum Übersicht - Die tiefste Sohle des Steinbruchs am Winnberg wird von einer Bank gebildet, die MEyER & SCHMIDT-KALER (1983) als „Sowerbyi-Geröll-Lage“ bezeich- nen. Der darunter liegende Eisensandstein, von dem in einer Sickergrube am Eingang des Steinbruchs noch etwa 8 m aufgeschlossen sind, gehört nach SCHMIDT-KALER & Zeıss (1973) schon zum oberen Aalenium. Er war nicht Gegenstand unserer Untersu- chungen. Mit der „Sowerbyi-Geröll-Lage“ beginnt nach MEYER & SCHMIDT-KALER (1983: Abb. 5.1) der „Dogger Gamma“. Ob damit auch das Bajocium einsetzt, wie wohl MEYER & SCHMIDT-KALER mit dieser Angabe vermuten, müssen erst entspre- chende Ammonitenfunde belegen. Bisher sind uns jedenfalls aus diesem Abschnitt des Profils von Sengenthal keine Ammoniten bekannt geworden. Sollte tatsächlich mit der „Sowerbyi-Geröll-Lage“ das Bajocium beginnen, so hätte dieses im untersuchten Auf- schluß eine Mächtigkeit von ungefähr 4,5 m. Die tiefste Ammoniten-führende und daher auch einstufbare Schicht, die wir wäh- rend unserer Grabungstätigkeit fanden, ist die von uns im Profil (Abb. 4) als Schicht 4 gekennzeichnete oolithische Mergellage. Unsere Profilaufnahme beginnt jedoch etwas früher, und zwar noch im Bereich der obersten sandigen, Geröll-führenden Lagen (Schicht 1 in Abb. 4), da mit dieser Schicht auch Koıs (1965) seine Profilaufnahme begann. Von der für das Bajocium angenommenen Gesamtmächtigkeit von etwa 4,5 m nimmt das Ober-Bajocium mit 0,6 m nur eine geringe Mächtigkeit ein. Sein auffallend- ster Horizont ist der etwa 0,5 m mächtige, ziegelrote Parkinsonien-Oolith (Schichten 7-9 in Abb. 4), der einen guten Leithorizont darstellt. Er ist deshalb in Abb. 4 beson- ders gekennzeichnet. Schicht 1. - Auffallend sind Geröllagen und der hohe Sandgehalt der tonmergeli- gen Schicht. Stellenweise finden sich im oberen Abschnitt Kalksandstein-Konkretio- nen, die bankartig auftreten. Mächtigkeit: Die Schicht wurde nicht vollständig aufgenommen, daher liegen auch keine Angaben über die Gesamtmächtigkeit vor. Ammoniten: Keine. Schichten 2 und 3. - Zwei graue, oolithische Kalkmergel-Bänke. Die Ooide sind fein und von rötlicher Farbe. Sie sind durch Bioturbation wolkig angereichert. Mächtigkeit: 20-30 cm, beide Schichten zusammen genommen. Ammoniten: Keine. CALLOMON, DIETL ET AL., MITTEL- UND UNT. OBERJURA IN SENGENTHAL 7 Schicht 4. - Verwittert brauner, unverwittert grauer oolithischer Mergel. Verein- zelt treten kleine, oft angebohrte, beigefarbene Gerölle auf, die aus einem dichten, mergeligen Gestein bestehen. Der oolithische Mergel ist rauh und spaltet unregelmä- Rig auf. Mächtigkeit: 5-15 cm. Ammoniten: „Dorsetensia“ pinguis (F.A. ROEMER) (m) (Slg. SMNS), (siehe Iaf. 1, Fig. 1) Schicht 5. - Besonders stark durchwühlter, in unverwittertem Zustand grauer, oolithischer Mergel. Er führt häufig kleine Gerölle bis zu einem Durchmesser von 2 ‚cm. Diese sind oft angebohrt und treten in der Schicht unregelmäßig auf. Mächtigkeit: 20-30 cm. Ammoniten: „Dorsetensia“ deltafalcata (Quensr.) (m) (Sig. SMNS) Dorsetensia hiostraca S. Buckm. (M) (Sig. SMNS) Dorsetensia sp. (als Geröll) (Sig. SMNS) Chondroceras sp. (in Privatslg. H. Grapı, Nürnberg) Garantiana (Psendogarantiana) dichotoma (BENTZ) (m) (Slg. SMNS) Garantiana (Garantiana ?) sp. (Slg. SMNS) Schicht 6. - Die Schicht 6 ist oft mit der darüberfolgenden Schicht 7 des Parkinso- nien-Ooliths verwachsen. Ein scharfer Farbwechsel von grau zu ziegelrot kennzeich- net aber die Grenze zwischen den beiden Schichten recht deutlich. An dieser Farb- Abb. 2. Übersicht über den Steinbruch am Winnberg in Sengenthal bei Neumarkt/Opf., Bay- ern. Die unterste Sohle des Steinbruchs wird von der „Sowerbyi-Geröll-Lage“ und dem darunterliegenden Eisensandstein gebildet. Letzterer gehört zum oberen Aale- nıum. Die nächsthöhere Stufe besteht aus den Kalkmergeln des Orbis- und Macroce- phalen-Ooliths (Bathonium/Callovium-Grenzschichten). Die dritte Abbaustufe liegt im Bereich der Glaukonit-Bank des Mittel-Oxfordiums. Darüber folgen die teil- weise verschwammten Kalkmergel des höheren Oxfordiums und des Kimmerid- giums. g STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 132 grenze ist stellenweise ein Hartgrund ausgebildet, der durch birnenförmige Bohrloch- ausfüllungen von Bohrmuscheln markiert ist. Die Schicht 6 ist nur in unverwittertem Zustand von grauer Farbe; bei Verwitterung ist sie eher beigefarben. Sie spaltet unregel- mäßig auf, was auf starke Bioturbation zurückzuführen ist. Fossilien, hauptsächlich dickschalige Muscheln, sind in ihr außerordentlich häufig. Größere Ammoniten treten dagegen überwiegend als Fragmente auf. Mächtigkeit: 10-20 cm. Ammoniten: Garantiana (Garantiana) garantiana (D’ORs.) (M) (Slg. SMNS), (siehe Taf. 1, Fig. 2) Garantiana (Psendogarantiana) dichotoma (BENTZ) (m) (Slg. SMNS), (siehe len, IL, lee, 3) Garantiana (Garantiana) sp. (Slg. SMNS) Spiroceras annulatum (DesH.) (m) (Sig. GRADL im SMNS) Strigoceras sp. (in Privatslg., ident. GD) Schichten 7, 8und 9 (Parkinsonien-Oolith): - Aufgrund seiner in unver- wittertem Zustand auffallend ziegelroten Farbe und seines außerordentlich großen Fossilreichtums stellt der Parkinsonien-Oolith einen guten lithostratigraphischen Leit- horizont dar. In verwittertem Zustand erscheint der stark eisenoolithische Parkinso- nien-Oolith eher beigefarben bis gelblich. Die Ooide sind durch Bioturbation unter- schiedlich stark angereichert. Er läßt sich in 3 Horizonte untergliedern, die aber lıtho- logisch nur schwer unterscheidbar sind. Nur die Schicht 7 ist etwas stärker oolithisch und weist einen höheren Tonanteil auf, weshalb sie sich auch leichter aufspalten läßt. Im Gegensatz zu den Schichten 8 und 9 führt sie außerdem überwiegend kleine Ammo- niten, meistens Innenwindungen von größeren Individuen. Mächtigkeit: Alle Schichten (7, 8 u. 9) zusammen sind etwa 50 cm mächtig. Schicht 7 = 10 cm; Schicht 8 = 20-25 cm, Schicht 9 = 15 cm. Ammoniten: Schicht 7: Parkinsonia depressa (Quensr.) (Sig. SMNS) Parkinsonia orbignyana W. WETZEL (Slg. SMNS) Parkinsonia cf. parkinsoni (Sow.) (Sig. SMNS) Parastrenoceras? sp. (in Privatslg., ıdent. GD) Lissoceras oolithicum (D’ORs.) (Slg. SMNS) Oxycerites sp. (M) (Sig. SMNS) Oecotraustes (Oecotraustes) bomfordi ArkELL (m) (Slg. SMNS) Cadomites (Cadomites) rectelobatus (v. HauEr) (M) (Slg. SMNS) Cadomites (Polyplectites) sp. (m) (Slg. SMNS) Lobosphinctes sp. (Slg. SMNS) Vermisphinctes sp. (Slg. SMNS) Prorsisphinctes sp. (Sig. SMNS) Schicht 8: Parkinsonia depressa (Quensr.) (Sig. SMNS) Parkinsonia neuffensis (Orreı) (Sig. SMNS) Parkinsonia sp. (Slg. SMNS) Oxycerites aspidoides (Orreı) (M) Sig. SMNS) (siehe Taf. 2, Fig. 1) Oxycerites sp. (Slg. SMNS) Oecotraustes (Oecotraustes) nodifer S. Buckman (m) (Slg. SMNS) Lobosphinctes sp. (Slg. SMNS) Vermisphinctes sp. (Slg. SMNS) Cadomites spp. (M) (m) (Sig. SMNS) CALLOMON, DIETL ET AL., MITTEL- UND UNT. OBERJURA IN SENGENTHAL 9 Schicht 9: Parkinsonia parkinsoni (Sow.) (Slg. SMNS) (siehe Iaf. 1, Fig. 4) Parkinsonia schloenbachi SCHLIPPE (Slg. SMNS) Parkinsonia bomfordi Arkeıı (Sig. SMNS) Oxycerites aspidoides (OPrer) (Slg. SMNS) Oecotranstes (Oecotraustes) bomfordi ARKELL (m) (Slg. SMNS) Oecotraustes (Oecotraustes) costiger S. BUCKMAN (m) (Slg. SMNS) Prorsisphinctes sp. (Slg. SMNS) Procerites? sp. (M) (Slg. SMNS) Cadomites (Cadomites) sp. (M) (Slg. SMNS) Bathonium Übersicht: Es ist im untersuchten Aufschluß am Winnberg annähernd 2 m mäch- tig und durchweg eisenoolithisch ausgebildet. Die einzelnen Oolıth-Horizonte zeigen starke Durchwühlung und schichtenweise auch starke Aufarbeitung. So treten in der Zone des Procerites hodsoni Ammoniten als Gerölle auf, die aus älteren Niveaus stam- men. Manche Bänke keilen im Aufschluß aus, andere variieren stark in der Fazies und in der Mächtigkeit. Die Oolith-Bänke sind überwiegend konkretionärer Entstehung. Schichtlücken und Kondensation sind für die Abfolge des Bathoniums im Steinbruch am Winnberg typisch. Schicht 10. - In unverwittertem Zustand graues Oolith-Bänkchen, das ım südli- chen Bereich der Grube mit dem Parkinsonien-Oolith verwachsen ist, sich aber farb- lich deutlich von ihm abhebt. In der Nordost-Ecke des Steinbruchs schaltet sich zwi- schen Parkinsonien-Oolith und Schicht 10 noch ein 5 cm mächtiger Tonmergel-Hori- zont ein, der ebenfalls eisenoolithisch ist. Fossilien treten in Schicht 10 nur nesterweise auf, und zwar meistens an der Schichtoberseite. Die Bank ist im übrigen nicht sehr fos- silreich. Mächtigkeit: 5-10 cm Ammoniten: Parkinsonia (Gonolkites) convergens (S. Buckm..) (Slg. SMNS) Parkinsonia sp. (Slg. SMNS) Oxycerites sp. (M) (Sg. SMNS) Siemiradzkıa sp. (m) (Slg. SMNS) Procerites sp. (M) (Slg. SMNS) Cadomites (Cadomites) rectelobatus (v. HAuER) (M) (Slg. SMNS) Cadomites (Polyplectites) sp. (m) (Slg. SMNS) Morphoceras sp., evolute Form mit kaum ausgebildeter Ventralfurche (in Prı- vatslg., ident. GD) Schicht 11. - Dunkelgrauer, oolithischer Tonmergel. Die Ooide sind in der Regel flachgedrückt. Die Ammoniten treten lagenweise auf, und zwar nur als flachgedrückte Tonmergel-Steinkerne. Etwa in der Mitte der Schicht ist ein besonders fossilreicher Horizont ausgebildet. Mächtigkeit: 40 cm. Ammoniten: Morphoceras sp. (Slg. SMNS) Cadomites (Polyplectites?) sp. (Slg. SMNS) Parkinsonia (Oraniceras) ct. wnerttembergica (OPPeEL) (Sig. SMNS) Ebrayiceras cf. sulcatum (v. ZIETEN) (m) (Slg. SMNS) Siemiradzkia? sp. (m) (Slg. SMNS) Procerites sp. (M) (große, flachgedrückte Steinkerne, die nicht geborgen werden konnten, da sie schon im Gelände völlig zerfielen) Zigzagiceras sp. (nach Angabe von Privatsammler) Schicht 12. - Oolithische Kalkmergel-Bank mit zahlreichen Fossilien, hauptsäch- lich Ammoniten, Lamellibranchiaten und Gastropoden. Die Bankoberseite zeigt deut- 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE SeraB aN#189 Abb. 3. Beiden Grabungsarbeiten im Steinbruch am Winnberg in Sengenthal bei Neumarkt/ Opf. freigelegte Schichtenfolge vom Unter-Bajocium bis zum Ober-Bathonium. Die oberste erkennbare Bank ist der untere Orbis-Oolith (Schicht 16 in Abb. 4). Die nächsttiefere Bank (Schicht 12 in Abb. 4) umfaßt das höhere Unter-Bathonium und das gesamte Mittel-Bathonium. Die dritte Bank von oben stellt den Parkinsonien- Oolıth (Schichten 7, 8, 9in Abb. 4) dar. liche Anzeichen von untermeerischer Erosion. Viele Ammoniten sind zerbrochen, daneben kommen aber auch Exemplare mit vollständig erhaltener Mündung vor. Die Bank kann stellenweise in Knollen aufgelöst sein, dann liegen viele Ammoniten in flachgedrückter Erhaltung im Ton. Innerhalb der Bank kann man an einigen Stellen im Bereich des Aufschlusses zwei Faunenhorizonte unterscheiden, zwischen denen aber keine erkennbare Schichtgrenze ausgebildet ist. Der obere Faunenhorizont und selte- ner auch Teile des unteren Faunenhorizonts können als Folge von Abtragung fehlen. Die aufgearbeiteten Ammoniten finden sich dann teilweise wieder als Gerölle in der darüberliegenden Schicht. Mächtigkeit: 10-20 cm. Ammoniten: Aus dem unteren und dem mittleren Drittel der Bank: Asphinctites tenniplicatus (Brauns) (M) (Slg. SMNS) Parkinsonia (Oraniceras) wuerttembergica (Orreı) (Sig. SMNS) (siehe Taf. 2, Fig. 2 a (Oraniceras) gyrumbilica (Quensr.) (Slg. SMNS) Parkinsonia (Ovaniceras) fretensis W. WETZEL (Slg. SMNS) Parkinsonia (Parkinsonia) n. sp.? (in Privatslg., ident. GD) Oxycerites yeovilensis ROLLIER (M) (Sig. SMNS) Oxycerites sp. (Slg. SMNS) Oecotraustes (Paroecotraustes) formosus ARKELL (m) (Slg. SMNS) Oecotraustes (Paroecotraustes) fuscus (QuEnsr.) (m) (Sig. SMNS) (siehe Tat. Pa) nach ZEISS (1977) n Om Abb. 4. CALLOMON, DIETL ET AL., MITTEL- UND UNT. OBERJURA IN SENGENTHAL 11 m xD = £ nachgewiesene nachgewiesene 3. Subzonen Zonen Stufen :|& | = ® \ M.macrocephalus Callov. 12 O.orbis(? inkl. C.discus) Orbis - Oolith Rconvergens Rbomfordi PR parkinsoni Rparkinsoni Parkinsonien- G.dichotoma G.garantiana D.romani u. G.dichotoma St. humphriesianum keine Ammonitenfunde LEGENDE Ga v2 OuoQg Gerölle LL Staukonit eisenoolithischer Tonmergel wurde nicht aufgenommen eisenoolithischer Kalkmergel sandiger Tonmergel/ Siltstein im Ornatenton Kalksandstein Stratigraphie der Schichtenfolge des Bajociums und Bathoniums im Steinbruch am Winnberg in Sengenthal bei Neumarkt/Opf., Bayern. 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser BB. Nr3132 Procerites laeviplex (Quensr.) (M) (Slg. SMNS) Procerites stephanovi Hann (M) (Sig. SMNS) Procerites sp. (Slg. SMNS) Siemiradzkıa aurigera (OPPEL) (m) (Slg. SMNS) Siemiradzkia lochenensis HaHn (m) (in Privatslg., ident. GD) Lissoceras psilodiscus (SCHLOENBACH) (Sig. SMNS) Aus dem oberen Drittel der Bank und von der Bankoberseite: Tulıtes (Tulıtes) cadus S. Buckm. (M) (Sig. SMNS) Tuhtes (Rugıferites) rugifer (S. Buckm.) (M) (Sig. SMNS) Tulites (Rugiferites) polyplenrus (S. Buckm.) (M) (Sig. SMNS;) (siehe Taf. 3, jene, Il) Tuhtes sp. (Slg. SMNS) Trolliceras reuteri (ARKELL) (m) (Slg. SMNS) Morrisiceras (Morrisiceras) morrisı (OPPEL) (M) (Slg. SMNS) (siehe Taf. 3, Fig. 2) Morrisiceras (Morrisiceras) sphaera S. Buckm. (M) (Slg. SMNS) Morrisiceras (Holzbergia) schwandorfense (ARkELL) (m) (Slg. SMNS) (siehe Taf. 2, Fig. 4) Procerites sp. (M) (Slg. SMNS) Oxycerıtes sp. (M) (Slg. SMNS) Oecotraustes (Paroecotranstes) sp. (m) (Slg. SMNS) Bullatimorphites (Sphaeroptychins) aff. marginatus (ARKELL) (m) (in Pri- vatslg., ıdent. GD) Aus Schicht 12 geborgene Ammoniten, die keinem der beiden Fossilhorizonte zugeordnet wer- den konnten: Eohecticoceras sp. (Slg. SMNS) Wagnericeras arbustigerum (D’ORs.) (Slg. SMNS) Bullatimorphites sp. (M) (Slg. SMNS) Schicht 13. - Graue, oolithische Tonmergel-Lage, die hin und wieder aufgearbei- tete Ammoniten führt. Die Ammoniten liegen als echte Gerölle vor. Sie sind leicht phosphoritisch, stellenweise von Brauneisenkrusten umgeben und teilweise ange- bohrt. Mächtigkeit:5-10cm Ammoniten: Als Gerölle wurden die Ammoniten der Gattungen Parkinsonia (Oraniceras), Tulites (Rugiferites) und Procerites gefunden. Aufgrund der schlechten Erhaltung war eine genauere Bestimmung nicht möglich. Anmerkung: Die Herkunft der Ammoniten-Gerölle wird auf S. 18 diskutiert. Schicht 14. - Graubraune, oolithische Knollenlage mit Ammoniten von zwei unterschiedlichen Arten der Erhaltung: 1. mit Schale erhaltene, vermutlich auto- chthone Ammoniten; 2. umgelagerte Ammoniten, die als Gerölle auftreten, mehr oder weniger stark limonitisiert sind und häufig Bohrspuren aufweisen. Nur in den Knollen sind die Ammoniten körperlich erhalten. Im Mergel sind sie dagegen vollkommen flachgedrückt und meistens nicht zu bergen. Mächtigkeit:5-10cm. Ammoniten, vermutlich autochthon: Procerites aff. hodsoni ARKELL (M) (Slg. SMNS) Procerites sp. indet. (M) (Slg. SMNS) Siemiradzkıa sp. (m) (Slg. SMNS) Wagnericeras sp. (Slg. SMNS) Epistrenoceras? sp. (? nov. sp.) (in Privatslg., ident. GD) Oxycerites oxus S. Buckm. (M) (Slg. SMNS) Oxycerites costatus (J. ROEMER) (M) (Slg. SMNS) (siehe Taf. 3, Fig. 3) Oecotraustes (Paroecotraustes) serrigerus WAAGEN (m) (Slg. SMNS) Bullatimorphites sp. (M) (Slg. SMNS) CALLOMON, DIETL ET AL., MITTEL- UND UNT. OBERJURA IN SENGENTHAL 13 Abb. 5. Ammoniten-Geröll: Parkinsonia (Oraniceras) sp. indet.; Zone des Z. zigzag, Unter- Bathonium; gefunden inSchicht 14 (Profil von Abb. 4), Zone des P hodsoni, Ober- Bathonium; Steinbruch am Winnberg in Sengenthal bei Neumarkt/Opf., Bayern; leg. SMNS 1985, SMNS Inv.-Nr. 61544. - x 1. Die Proceriten stammen überwiegend aus den tonmergeligen Bereichen der Schicht und sind daher stark flachgedrückt. Sie waren deshalb nicht genauer bestimmbar. Ammoniten, umgelagert als Gerölle in der gleichen Schicht: Parkinsonia (Oraniceras) sp. (Slg. SMNS) (siehe Abb. 5) Procerites sp. (M) (Slg. SMNS;) Wagnericeras sp. (Slg. SMNS) Iulites (Rugiferites) sp. (M) (Slg. SMNS) Morrisiceras sp. (M) (Slg. SMNS) Schicht 15. - Dunkler, oolithischer Mergel, im unteren Drittel sporadisch klei- nere oolithische Kalkmergel-Knollen führend. In den Knollen stecken selten Frag- mente von großen Perisphincten. Die meisten Perisphincten liegen im Mergel, und zwar nur wenige Zentimeter über der Schicht 14. Sie sind dort flachgedrückt und lassen sich nur bruchstückhaft bergen. Mächtigkeit: 40cm. Ammoniten: Procerites sp. indet., in großen Exemplaren mit einem Durchmesser von 30 cm und mehr. Schichten 16 und 17 (Orbis-Oolith) - Vorbemerkungen: a. Der hier für Franken erstmals eingeführte Schichtname Orbis-Oolith bezeichnet den Komplex der Schichten 16 und 17, für die die Ammoniten-Art Oxycerites orbis (GIEBEL) kennzeichnend ist. Er wird als informeller lithostratigraphischer Begriff gebraucht und ersetzt den in Franken früher viel benutzten Namen „Aspidoides- Schichten“ (siehe z.B. Kors 1965). Die alte Bezeichnung „Aspidoides-Schichten“ sollte nicht mehr gebracht werden, da der namengebende Ammonit Oxycerites aspidoi- des (OPpEL) nach neuerer Erkenntnis (DierL 1982) nur in der Zone der Parkinsonia parkinsoni auftritt; der frühere Schichtname wäre deshalb mißverständlich. b. Die Ammonitenfauna des Orbis-Ooliths ist im Rahmen vorliegender Arbeit nur unvollständig aufgeführt, da sie noch nicht endgültig ausgewertet wurde. Überra- schenderweise fanden sich nämlich bei unseren Grabungen in beiden Schichten boreale wie submediterrane Ammoniten, die noch bearbeitet werden müssen. Sie scheinen wichtige Hinweise zur stratigraphischen Korrelation mit anderen Faunenprovinzen zu 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 132 geben. Eine detaillierte Ausarbeitung dieses Themas ist im Gange und soll in einer gesonderten Publikation veröffentlicht werden. Schicht 16. - Graue, konkretionäre Kalkmergel-Bank mit braunen Eisenooiden, die durch Bioturbation etwas wolkig verteilt sind. Die Schicht ist nur ım südlichen Bereich des Steinbruchs als feste Bank ausgebildet, ansonsten wird sie durch eine dunkle Tonmergel-Lage vertreten. Wo die Bank am mächtigsten ausgebildet ist, läßt sie sich in 2 Abschnitte aufspalten (16a und 16b im Profil Abb. 4). Nur der untere Abschnitt ist relativ reich an Ammoniten. Diese sind meistens schon als Fragmente ein- gebettet worden. In der entsprechenden Tonmergel-Fazies fanden sich keine Ammoni- ten, wohl eine Folge ungünstigerer Erhaltung. Mächtigkeit: 20-40 cm. Ammoniten: Oxycerites orbis (GIEBEL) (M) (Slg. SMNS) (siehe Taf. 3, Fig. 4) Oecotraustes (Paroecotraustes) sp. (m) (Slg. SMNS) Bullatimorphites sp. (M) (Sig. SMNS) Parachoffatia sp. (M) (Slg. SMNS) Zudem einige hier nicht näher aufgeführte submediterrane Ammoniten Schicht 17. - Dunkelgraue, grob oolithische, konkretionäre Kalkmergel-Bank mit welliger Oberfläche. Bei Verwitterung erscheint die Bank beigefarben. Sie ist stark durchwühlt, dementsprechend sind die Ooide wolkig angereichert. An der ebenfalls welligen Bankunterseite sitzen langgezogene Gangsysteme von Thalassinoides. An den Stellen, wo die Bank nicht ausgebildet ist, stecken die Grabgänge von Thalassinoides im tonmergeligen Gestein. Die Schicht 17 läßt sich in verschiedene Lagen aufspalten (17a, 17b und 17c). Sie ist nur stellenweise fossilführend, ansonsten auffallend steril. Die wenigen Ammoniten scheinen nach Größe sortiert aufzutreten. So kommen an einer Stelle nur kleine Innenwindungen von Ammoniten vor, an anderer Stelle dagegen aus- schließlich Exemplare mit einem Durchmesser von bis zu 30 cm. Mächtigkeit: 30-50 cm Ammoniten: Oxycerites orbis (GIEBEL) (M) (Sig. SMNS) Oecotraustes (Paroecotraustes) waageni STEPHANOV (m) (Slg. SMNS) Choffatia (Parachoffatia) subbakeriae (D’ORß.) (M) (Slg. SMNS) Choffatia (Parachoffatia) arisphinctoides ARKELL (M) (Slg. SMNS) Choffatia (Homoeoplanulites) homoeomorpha (S. Buckm.) (m) (Sig. SMNS) Bullatimorphites (Kheraiceras) hannoveranus (]. ROEMER) (M) (Slg. SMNS) Bullatimorphites (Bomburites) suevicns (J. ROEMER) (m) (Slg. SMNS) Macrocephalites sp. indet. (Slg. SMNS) Zudem einige hier nicht näher aufgeführte submediterrane und boreale Ammoniten Chronostratigraphische Einstufung und Korrelation Unter-Bajocıum ? Zone des Otoites sauzeı. - Vom etwa 15 km südöstlich von Sengenthal gele- genen Ort Großalfalterbach konnte HERTLE (1962: 13) einige typische Sonninien der Zone des O. sauzei nachweisen, die in etwa aus dem Niveau der Schicht 1 stammen dürften. Vom untersuchten Aufschluß in Sengenthal fehlen allerdings bisher noch ent- sprechende Ammonitenfunde, die diese belegen könnten. So bleibt die Zuordnung der Schicht 1 zur Zone des O. sauzei offen. Da sich in den Schichten 2 und. 3 auch keine Ammoniten fanden, bleibt deren chronostratigraphische Einstufung ebenfalls offen. CALLOMON, DIETL ET AL., MITTEL- UND UNT. OBERJURA IN SENGENTHAL 15 Zone des Stephanoceras humphriesianum. - Mit dem Fund von „Dorse- tensia“ pinguis in der Schicht 4 konnte im Profil am Winnberg der basale Abschnitt die- ser Zone mit der Subzone der D. pingnis nachgewiesen werden. Hinsichtlich der Ver- wendung dieser Subzone siehe die Ausführungen von DIETL, FRANZ & v. Reıs (1984). Die Art pinguis wurde in vorliegender Arbeit noch zur Gattung Dorsetensia gestellt, obwohl in jüngsten Abhandlungen von FERNANDEZ LoPEz (1985) und CarLomon (noch unveröff. Manuskript) andere Meinungen vertreten werden. Eine Überprüfung dieses Sachverhalts hätte den Rahmen vorliegender Arbeit gesprengt. Die Zone des St. humphriesianum reicht bis in die Schicht 5 hinein. Sie ist dort durch Dorsetensien und einen Chondroceras belegt, die für die Subzone der Dorsetensia romani kennzeichnend sind. Für jüngere Abschnitte der Zone des St. humphriesianum, wie z.B. die Subzone des Teloceras blagdeni, fanden sich keine Hinweise. Hier liegt wohl eine Schichtlücke vor. Es dürfte an der Ammonitenarmut der Schicht 5 liegen, daß sich die sonst für diese Zone typischen Stephanoceraten nicht fanden. Vom nur 18 km entfernten Ort Waltersberg dagegen konnte HERTLE (1962) die Gattung Stephano- ceras nachweisen. C.discus C.discus C.hollandi A.tenuiplicatus O.yeovilensis M.macrescens P.convergens P.bomfordi Pparkinsoni P.parkinsoni P.acris G.tetragona G.trauthi G.dichotoma Str.niort. /subf. G.baculata C.polygyralis T.banksi T.blagdeni St. humphriesianum D.romani "D." pinguis St.humphriesianum Tab. 1. Chronostratigraphische Tabelle des Bajociums und Bathoniums mit den Standard- Zonen und Subzonen der nordwesteuropäischen Faunenprovinz. 16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr, 132 Ober-Bajocıum Zone des Strenoceras niortense/subfurcatum. — Der Zeitabschnitt dieser Zone muß ebenfalls in Schicht 5 enthalten sein, auch wenn sich keine entsprechenden Ammoniten nachweisen ließen. Neben den Ammoniten der Zone des St. humphrie- sianum fanden sich nämlich in dieser Schicht nur solche der Zone der Garantiana garan- tiana, die auf die Zone des Str. miortense/subfurcatum folgt. Möglicherweise ist ursprünglich abgelagertes Sediment der Zone des Str. niortense/subfurcatum aufgearbei- tet worden. Die Gerölle in der Schicht 5 könnten die Reste dieses ehemals mächtigeren Sedimentes sein. Zone der Garantiana garantiana.- Wie schon oben erwähnt, beginnt diese Zone noch in der Schicht 5 und zwar mit Ammoniten, die die Subzone der Garantiana (Psg.) dichotoma belegen. Die Schicht 5 ıst also ein Hochkondensations-Horizont, der die stratigraphischen Bereiche vom mittleren Abschnitt der Zone des St. humphrie- sianum bis zum basalen Teil der Zone der G. garantiana umfaßt. Die nächsthöhere Schicht 6 führt ebenfalls noch Ammoniten aus der Subzone der G. (Psg.) dichotoma. In ihr fanden sich alle von BENTZ (1928) aus Nordwestdeutschland beschriebenen Varian- ten von G. (Psg.) dichotoma, die sich dort im basalen Bereich der Zone der G. garantıana finden lassen. Belege für jüngere Bereiche der Zone der G. garantıana wurden nicht gefunden. Hier dürfte ebenfalls eine Schichtlücke vorliegen. Zone der Parkinsonia parkınsoni. — Diese Zone ist auf den Parkinsonien- Oolith (Schichten 7, 8 und 9) beschränkt. Ihre Ammoniten sind anhand von fränki- schen Funden mehrfach Gegenstand paläontologischer Untersuchungen gewesen, ins- besondere durch Dorn (1927) und SCHMIDTILL & KRUMBECK (1931). Sie gehören aber dennoch revidiert, wozu die neuen, genau horizontierten Aufsammlungen im Stein- bruch am Winnberg eine gute Grundlage wären. Die Zone der P parkinsoni wird heute allgemein entsprechend dem Vorschlag von Pavıa & STURANI (1968: 315) in die 3 Subzonen der Parkinsonia acrıs, Parkinsonia densi- costa und Parkinsonia bomfordi untergliedert. Die tiefste Subzone ist die der P acrıs und wird hier im Gegensatz zur englischen Literatur zur Zone der P parkinsoni gerechnet. Sie konnte von uns im Aufschluß am Winnberg nicht nachgewiesen werden. Sie scheint allerdings dort stellenweise in Sedimentlinsen vorhanden zu sein, die wir während unserer Grabungen nicht antrafen. Dafür sprechen typische Garantianen dieser Sub- zone, die wir in einer Privatsammlung sahen und die von diesem Aufschluß stammen sollen. Die Subzone der Parkinsonia densicosta hieß früher Subzone der P parkinsoni. PAvIA & STURANI (1968) benannten diese Subzone um, weil ihrer Meinung nach eine Ver- wechslung mit der gleichnamigen Zone der P parkinsoni gegeben sei. Nun beruht der Name der von Pavıa & STURaANI (1968) eingeführten Subzone der P densicosta auf einer Fehlidentifikation der namengebenden Index-Art. Nach Pavıa (1973: 122) basiert die Index-Art auf dem von QuEnstepr (1886: Taf. 2, Fig. 2) abgebildeten Exemplar zu „Ammonites Parkinsoni densicosta“. Unsere Nachprüfung ergab allerdings, daß dieses Exemplar, von Pavıa zum Lectotypus dieser Art erklärt, in Wirklichkeit eine typische, feinrippige Garantiana aus der Zone der G. garantiana ist. Dies bestätigten neuere Auf- sammlungen durch das Staatliche Museum für Naturkunde in Stuttgart an der Typus- lokalität der Art, dem Ipf bei Bopfingen (östliche Schwäbische Alb); dortkonnten wei- tere Exemplare dieser feinrippigen Form genau horizontiert gesammelt werden. Da CALLOMON, DIETL ET AL., MITTEL- UND UNT. OBERJURA IN SENGENTHAL 17 eine Subzone nicht nach einer Index-Art benannt werden sollte, die in einem anderen stratigraphischen Niveau auftritt, ist die von Pavıa & Sturant (1968) vorgenommene Neubenennung hinfällig. Als Ersatz könnte der Name der in England gebräuchlichen Subzone des Strigoceras truelli in Frage kommen, die in etwa den gleichen Zeitabschnitt wie die Subzone der P parkinsoni umfassen soll. Zur Gewinnung völliger Klarheit bedarf es aber noch einer genauen Bearbeitung dieser Subzone in England, die bis heute aussteht. Deshalb benützen wir im Rahmen vorliegender Arbeit die alte Bezeich- nung Subzone der P parkinsoni, zu der im Profil am Winnberg die Schichten 7 und 8 gestellt werden können. Die Subzone der P parkinsoni kann im Profil am Winnberg zusätzlich in 2 unter- schiedliche Faunenhorizonte unterteilt werden: Horizont der Parkinsonia depressa in Schicht 7 und Horizont der Parkinsonia neuffensis in Schicht 8. Die Schicht 9 des Parkinsonien-Ooliths bereitete bei der chronostratigraphischen Zuordnung keine Probleme. Ihre Ammonitenfauna mit P schloenbachi und P bomfordi gehört eindeutig zur Subzone der Parkinsonia bomfordi, der höchsten Subzone der Zone der P parkinsoni. Unter-Bathonıum Zone des Zigzagiceras zigzag. - Die Ammonitenfauna der Schicht 10 gehört zur Subzone der Parkinsonia convergens und repräsentiert damit den tiefsten Bereich dieser Zone. Mit dieser Feststellung liegt nun von 3 verschiedenen Lokalitäten in Süd- deutschland der Nachweis dieser Subzone vor. Bisher war diese Subzone nur vom Klettgau/Südbaden (siehe Harn 1970) und vom Ipf bei Bopfingen/Ost-Württemberg (siehe DiETL & KarıTzke 1983) bekannt geworden. Obwohl in der Schicht 11 nur flachgedrückte Ammoniten gefunden wurden, war eine eindeutige chronostratigraphische Einstufung möglich. Grundlage dafür sind die in ihr gefundenen Morphoceras sp. und Ebrayiceras cf. sulcatum, die die Subzone des M. macrescens belegen. Da das erwähnte Morphoceras sp. aus einem Niveau von nur etwa 5 cm über der Basis der Schicht 11 stammt und das Ebrayiceras aus dem oberen Drittel der gleichen Schicht geborgen wurde, dürfte der gesamte Horizont zur Subzone des M. macrescens gehören. Wir beziehen uns hier auf die Aussage von Hann (1970: Tab. 1), der aus dem Schwäbischen Jura das Zusammenvorkommen der Dimorphen Mor- phoceras und Ebrayiceras nur aus der Subzone des M. macrescens angibt. Die Zone des Z. zigzag reicht mit ihren beiden höchsten Subzonen des O. yeovilensis und des A. tenuiplicatus bis in die Schicht 12 hinein. Die namengebenden Index-Arten der beiden Subzonen konnten nachgewiesen werden. Die Ammoniten der beiden Sub- zonen konnten aber im Aufschluß nicht aus getrennten Schichten entnommen werden. Sie kommen immer in einer Lage gemeinsam vor, die stellenweise in der Schicht 12 die unteren % der Bank umfaßt. Hier liegt also am Winnberg im höheren Bereich der Zone des Z. zigzag eine Kondensation vor. Ähnliche Verhältnisse beschreibt Harn (1968) für die Fuscus-Bank der südwestlichen Schwäbischen Alb. Aus dem Varians-Oolith vom Ipf bei Bopfingen, Ostwürttemberg, wird von Hann (1968) und Dierı & KaPıTzke (1983) Gleiches berichtet. An manchen Aufschlußpunkten der Schicht 12 im Steinbruch am Winnberg ließen sich die Ammoniten des höheren Abschnitts der Zone des Z. zigzag nicht getrennt von denen des Mittel-Bathoniums aufsammeln. Möglicherweise ist diese starke Kondensa- tion die Folge intensiver Bioturbation, die zu einer völligen Durchmischung der Fauna in der Schicht 12 geführt hat. 18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 132 Mittel-Bathonium Zone des Procerites progracilis. - Für einen Nachweis dieser Zone fanden sich keine Hinweise. Sie dürfte in Franken ähnlich schwierig nachzuweisen sein, wie in weiten Gebieten des Schwäbischen Juras (siehe DiETL & KAPıTzke 1983). Zonen des Tulites (T.) subcontractus und Morrisiceras (M.) mor- risi. — Die ersten Ammoniten des Mittel-Bathoniums, sofern sie überhaupt getrennt von denen des Unter-Bathoniums aufgesammelt werden konnten, gehören zur Gat- tung Tuhtes und belegen die Zone des 7. subcontractus. An den Stellen, wo die Bank etwas dicker ausgebildet ist, setzen sie in deren oberen Drittel ein. An einigen Stellen kommen aber mit ihnen auch schon die ersten Ammoniten der Zone des M. morrisi zusammen vor. Hauptsächlich konzentrieren sich aber die für diese Zone typischen Morrisiceraten auf der Oberseite der Schicht 12. Die Ammoniten der beiden Zonen ließen sich also nicht immer eindeutig voneinander getrennt aufsammeln, weshalb sie auch in der Faunenliste auf S. 10 und 12 zusammen aufgeführt wurden. Ober-Bathonium In der Schicht 13 wurden nur Ammoniten des höheren Unter- und Mittel-Batho- niums gefunden. Diese Ammoniten treten umgelagert als Gerölle auf und dürften aus aufgearbeiteten Abschnitten der darunterliegenden Schicht 12 stammen. Hinweise auf Aufarbeitungs- und Abtragungsvorgänge innerhalb der Schicht 12 fanden sich ım Auf- schluß am Winnberg sehr zahlreich. Autochthone Ammoniten fanden sich in Schicht 13 nicht. So muß offen bleiben, ob sich die Abtragung der Schicht 12 und die Ablage- rung der Gerölle noch zur Zeit des M. morrisi oder erst zur Zeit des P. hodsoni ereignet hat. Zone des Procerites hodsoni. — Mit größter Wahrscheinlichkeit gehört ein Teil der Ammoniten aus der Schicht 14 zur Zone des P hodsoni, obwohl das namenge- bende Indextossil nicht sicher identifiziert werden konnte. Mit Oxycerites costatus fand sich jedoch in dieser Schicht ein relativ sicherer Hinweis auf die Existenz dieser Zone (vgl. dazu auch ToRRENS 1971). Die übrigen nachgewiesenen autochthonen Ammoni- ten widersprechen diesem Befund nicht. Die in Schicht 14 gefundenen Ammoniten-Gerölle, soweit sie überhaupt bestimm- bar waren, repräsentieren ebenfalls ausnahmslos den Zeitabschnitt vom höheren Unter-Bathonium bis zum oberen Mittel-Bathonium. Die Herkunft dieser Ammoni- tengerölle läfßßt sich zwanglos damit erklären, daß sich zur Ablagerungszeit der Schicht 14 erneut Aufarbeitungs- und Abtragungsvorgänge ereignet haben, der nun Teile der darunterliegenden Schicht 13 zum Opfer gefallen sind. Bei dieser Gelegenheit wurden die in dieser Schicht vorkommenden Ammonitengerölle erneut umgelagert und fanden ihre endgültige Einbettung nun in der Schicht 14. Allerdings läßt sich nicht völlig aus- schließen, daß die Schichten 13 und 14 gar keine zeitlich getrennten Schichten sind, sondern sich als Folge ein und desselben Abtragungs- und Ablagerungsvorgangs gebil- det haben. Ihre unterschiedliche petrographische Ausbildung wäre dann nur die Folge einer unterschiedlichen Diagenese. Träfe diese Annahme zu, dann müßten sich eines Tages auch in der darunterliegenden Schicht 13 Ammoniten aus der Zone des P hodsoni finden. Die Schicht 15 mit ihren ausschließlich großen Perisphincten der Gattung Procerites — aus Erhaltungsgründen war eine genauere Bestimmung nicht möglich - rechnen wir ebenfalls noch zur Zone des P hodsoni. Wir beziehen uns hier auf TORRENS (1971: 591), CALLOMON, DIETL ET AL., MITTEL- UND UNT. OBERJURA IN SENGENTHAL 19 der von England ebenfalls eine solche Konzentration von Proceriten innerhalb der Zone des P hodsoni beschrieben hat. Ähnliches wies HaHn (1969: Tab. 1) auch in SW- Deutschland nach. Zone des Oxyceritesorbis(+? Zonedes Clydoniceras discus).- Eine sichere Unterscheidung zwischen der Zone des O. orbis und der Zone des C. discus ist bisher nur in wenigen Gebieten von England, Frankreich und Norddeutschland mög- lich. In Süddeutschland ist dieser Zeitabschnitt stark kondensiert, unvollständig und vielleicht auch aus biogeographischen Gründen faunistisch abweichend belegt. So weiß man in Süddeutschland bisher nichts Genaues über die stratigraphische Verbrei- tung von Clydoniceras. Bei den bisherigen wenigen veröffentlichten Funden ist das Fundniveau jedenfalls nicht genau bekannt. Wegen diesen Unsicherheiten können wir nicht völlig ausschließen, daß die von uns ausgewiesene Zone des O. orbis im Stein- bruch am Winnberg nicht doch noch zumindest Teile der Zone des C. discus mit ein- schließt. Die Schicht 16 scheint aufgrund der gefundenen Ammoniten noch ausschließlich zur Zone des O. orbis zu gehören, wenn man mit den Verhältnissen in Württemberg vergleicht. In ihr ist die namengebende Index-Art besonders häufig. In Schicht 17, die wir vorläufig ebenfalls noch zur Zone des O. orbis stellen, mögen dagegen schon Zeit- abschnitte der Zone des C. discus enthalten sein. Außerdem tritt hier O. orbis wesent- lich seltener auf. Es ist nicht auszuschließen, daß man eines Tages in dieser Schicht einen Clydoniceras discus finden wird. Aus wahrscheinlich etwas tieferen Schichten des Orbis-Ooliths stammen die von Dierı. (1981) aus dem Schwäbischen Jura vorgestell- ten Macrocephalen. Die übrigen nachgewiesenen Ammoniten aus Schicht 17 belegen ebenfalls höheres Ober-Bathonium. In einer gesonderten Arbeit werden hierzu wei- tere wichtige Einzelheiten mitgeteilt. 2.2. Die Schichten des Calloviums und Unter-ÖOxfordiıums Von John H. Callomon, Horst Gradl, Hans-Jörg Niederhöferund Arnold Zeiss Der von uns bearbeitete Profilabschnitt ist in Abb. 7 dargestellt. In ihm ist außer unserer Numerierung auch die von Koıs (1965) aufgeführt. Der Einfachheit halber und weil die verschiedenen Abschnitte des im Steinbruch am Winnberg aufgeschlosse- nen Profils zu verschiedenen Zeiten und von verschiedenen Bearbeitern aufgenommen wurden, beginnt die Schichtnumerierung im Callovium erneut mitder Nr. 1 undrreicht bis Nr. 11 im Unter-Oxfordium. Es stellte sich in manchen Schichtabschnitten als schwierig heraus, unsere Numerie- rung mit der von Kor (1965) zu korrelieren, da dessen lithologische Beschreibungen dafür nicht ausreichen. Auch sind die Grenzen seiner Schichten im Gelände nicht sicher wiederzuerkennen. Bei einem Teil der von uns gezogenen Grenzen mag es im Gelände allerdings ebenfalls Erkennungsprobleme geben, je nachdem, ob das Profil relativ frisch aufgeschlossen oder angewittert ist. In Bohrkernen dürften sich unsere Grenzen im Bereich des Ornaten-Tons wegen der Frische des Gesteins wohl kaum wie- derfinden lassen. Es besteht außerdem eine gewisse Gefahr, die von uns gezogenen Grenzen mit Schnittkanten von Rutschflächen zu verwechseln, die man hin und wie- der im Ornaten-Ton beobachten kann. Die Rutschflächen sind jedoch häufig mit einem _ Film von sekundär ausgeschiedenem Gips bedeckt. 20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 132 Abb. 6. Im Steinbruch am Winnberg in Sengenthal bei Neumarkt/Opf., Bayern, aufgeschlos- sene Schichtenfolge des Calloviums und tieferen Oxfordiums. Von unten nach oben: Ornaten-Ton, Glaukonitsandmergel (unmittelbar unter der Glaukonit-Bank)unddie Glaukonit-Bank (Oberkante des Aufschlusses). Kleine Mächtigkeitsunterschiede zwischen unseren Messungen und denen von Kos, sofern sie überhaupt vergleichbar sind, beruhen unter anderem auch darauf, daß wir bei den Mächtigkeitsangaben auf 5 cm ab- bzw. aufgerundet haben. Der basale Abschnitt des untersuchten Profils ist als etwa 1 m mächtiger, eisenooli- | thischer Kalkmergel (Macrocephalen-Oolith) ausgebildet. Darauf folgt der etwa 4 m mächtige, sehr eintönige Siltstein des Ornaten-Ions. Nach oben schließen sich teil- | weise extrem glaukonitische Kalkmergel-Bänke an (siehe Kapitel 2.3), auf die dann eine mächtige Abfolge von verschwammten Kalken folgt. Letztere waren nicht mehr Gegenstand unserer Untersuchungen. CALLOMON, DIETL ET AL., MITTEL- UND UNT. OBERJURA IN SENGENTHAL il 8 S & S & = = ' o 2 nachgewiesene nachgewiesene 2 2 Subzonen Zonen Stufen S z 5 E.bimam t .bimammatum| s = 4 Pgrossouvrei 3 e DEAN ES er Pbifurcatus DR 2 2 2 Fi ..estenogyeloides © o 5 18 7 Pwartae G.transversarium | # ı 5 =s a XZJ _ Pantecedens R plicatilis zo m S = C. bukowskii C.cordatum = a ee | ® s|ı2 C. praecordatum e ER 5 3 C. scarburgense Q.mariae = © ft) 5 = | Q.lamberti Q.henrici Q.lamberti Sachsendorf - ” a © ! | N ”m w K.spinosum ”— ”— DD Ivwviji m Im Inf = Io Pathleta K.proniae [IK.phaeinum] nenn ? E.coronatum K.obductum Mittleres - VB HEBT BOB BE Ta Tage gr gr gr gr gg gg gr Tg gg ug S. calloviense Unteres- Macrocephalen- Oolith O.orbis (? inkl. C.discus) ec o + {=} E [= o [rt ı an [= r- u o (N) [= a] Bath. Abb. 7. Stratigraphie der Schichtenfolge vom Callovium bis zum Mittel-Oxfordium im Stein- bruch am Winnberg in Sengenthal bei Neumarkt/Opf., Bayern. Legende siehe in a1ı 22 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser aB,uN 382 Schichten 1-4 (Macrocephalen-Oolith) Schicht 1. - Eisenoolithischer Tonmergel von dunkelroter bis purpurner Farbe. Die Ooide sind relatıv fein, rötlicher als die in der darunterliegenden Schicht des Bathoniums, und liegen - wohl als kompaktierte Wühlgefüge - in Schlieren angeord- net. Der unterste Teil der Schicht ist stark durchwühlt. Die Grabgänge dringen teil- weise in die darunterliegende Schicht ein. Im gleichen Abschnitt treten auch ange- bohrte und umkrustete Gerölle auf. Gelegentlich finden sich auch Kalkkonkretionen und Kalksteinlinsen. Die Schicht sieht dann der darunterliegenden recht ähnlich. Die Kalksteinlinsen führen zu einem plötzlichen Anschwellen der Schicht und bewirken eine wellige und feste Oberfläche. Die Schicht ist sehr fossilreich. Sie führt überwie- gend schlecht erhaltene, flachgedrückte Fragmente von Ammoniten. Diese sind hin und wieder leicht phosphoritisch. Mächtigkeit:25cm. Ammoniten: Macrocephalıtes jaguoti (Douv.) (= Amm. compressus QUENST. auctt.) (M) (Sig. SMNS) Kepplerites kepplerı (Orrpeı) (M) (Slg. SMNS) Bullatimorphites bullatus (D’ORB) (M) (Slg. SMNS) Choffatia (Homoeoplanulites) sp. (m) (Sig. SMNS) Schicht 2. — Weicher, dunkelgrauer Mergel mit spärlicherer Ooidführung. Die Ooide sind schlierenartig angereichert. Im oberen Abschnitt der Schicht tritt eine Knollen-Lage auf. Die Schicht ist im Aufschluß gut kenntlich, allerdings ist ihre Fossil- führung gering. Die Grenze zur darüberliegenden Schicht ist scharf. Die die Schicht von oben nach unten durchziehenden Grabgänge sind durch Setzung flachgedrückt. Mächtigkeit: 15cm. Ammoniten: Macrocephalites sp. (Slg. SMNS) Schicht 3 (3a-b).- Oolithischer Mergel, in zwei Abschnitte unterteilbar. a. Mergel von festerer Konsistenz als die darunterliegende Schicht. Er ist relatıv reich an Ooiden. Diese sind klein und von rotbrauner Farbe. Der Mergel ist stark durchwühlt und von langen Grabgängen durchzogen. Einige Grabgänge sind frei von Ooıden und konkretionsartig verfestigt. Ammoniten treten als Wohnkammerbruch- stücke auf. Sie sind abgerollt und lagen wohl längere Zeit frei am Meeresboden, ehe sie endgültig eingebettet wurden. b. Der Übergang von a zu b ist relativ fließend und hauptsächlich durch feinere Ooide gegeben, die von charakteristischer violetter Farbe sind. Schicht 3b ıst weniger stark von Grabgängen durchzogen als der tiefere Abschnitt, aber angefüllt mit Fossi- lien. Lange Stücke von Treibholz, viele Pectiniden und zahlreiche große, mehr oder weniger stark fragmentäre Ammoniten konzentrieren sich besonders am Top der Schicht. Dort bilden sie ein Fossilpflaster. Die Fossilien selbst sind auf der Einbet- tungsunterseite gut erhalten, aber auf der Oberseite durch untermeerische Erosion mehr oder weniger stark abgeschliffen. Die Grenze zur darüberliegenden Schicht 4 ist bedingt durch einen deutlichen Fazieswechsel sehr schart. Mächtigkeit:20 cm, Schicht 3a und 3b zusammengenommen. Ammoniten: Macrocephaltes sp. (Slg. SMNS), große Exemplare bis zu einem Durchmes- ser von 40 cm Choffatia sp. (M u. m) (Slg. SMNS) Gowericeras cf. trichophorum (Buckman) (Slg. SMNS) Cadoceras sp. indet. (Slg. SMNS) CALLOMON, DIETL ET AL., MITTEL- UND UNT. OBERJURA IN SENGENTHAL 23 Abb. 8. Macrocephalites sphaericns JEANNET; Schicht 4b-c (Macrocephalen-Oolith) im Profil von Abb. 7; Zone des $. calloviense, Subzone des $. enodatum, Unter-Oxfordium; Steinbruch am Winnberg in Sengenthal bei Neumarkt/Opf., Bayern; leg. K. BRECHT, SMNS Inv.-Nr. 61550; etwa 1/2 nat. Größe. Schicht 4 (4a-c).- Feinsandiger, leicht olivgrüner, glaukonitischer Siltstein. Er ist in unverwittertem Zustand recht hart und läßt sich grob in 3 Abschnitte aufteilen. Auffällig erhaltene Belemniten bilden ein typisches Merkmal für diese Schicht (Dr. CHR. Munk, Nürnberg, machte freundlicherweise auf diese Situation aufmerksam). a. Stark durchwühlte Schicht, in der Ooide wolkig angereichert auftreten. Sie führt reichlich Fossilien sowie angebohrte und umkrustete Gerölle. Ammoniten kommen sowohl als vollständige Steinkerne wie auch als Wohnkammerfragmente vor. Belemni- ten sind oft lokal konzentriert. Ihr ursprünglich kalkiges Rostrum ist aufgelöst und teilweise oder gänzlich durch grobkristallinen Dolomit ersetzt. Quergebrochene 24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B5 Nr2132 Belemniten erkennt man an einem drusenartigen Hohlraum (= Koıss „längliche Kal- zitdrusen“). Die Wohnkammern von Ammoniten können leicht phosphoritisch sein. Mächtigkeit: 5-10 cm. Ammoniten: Macrocephahtes (Indocephalıtes) sp. (Slg. SMNS), Exemplare bis zu einem Durchmesser von 45 cm treten auf Hecticoceras spp. (Slg. SMNS) Choffatia/ Indosphinctes spp. (Sig. SMNS) Reineckeia spp. (Slg. SMNS) Sigaloceras enodatum (Nix1T.) (M u. m) (m = Kosmoceras anterior BRINKM.) Nee) b. Lager von großen Ammonitenfragmenten und Konzentration von Belemniten, längs derer sich die Schicht teilt. Die Ammoniten sind in dieser Schicht manchmal recht gut erhalten und zwar mit phosphoritischen Innenwindungen. Mächtigkeit:5cm. Ammoniten: Macrocephalhtes (Indocephalites) tumidus (Reın.) (Sig. SMNS) Hecticoceras spp. (Slg. SMNS) Choffatia/Indosphinctes spp. (Slg. SMNS) Reineckeia spp. (Slg. SMNS) c. Nun nicht mehr oolithischer Abschnitt der Schicht 4. Der Mergel ist fest, etwas weniger fossilreich, führt aber noch teilweise die dolomitisierten Belemnitenrostren sowie Ammoniten, die einen Anflug von Pyritisierung aufweisen. Mächtigkeit:5cm. Ammoniten: Macrocephalhtes sphaericus |GREIF Ms.] JEANNET (siehe JEANNET 1955: Taf. 13) (M) (Sg. SMNS) (siehe Abb. 8) Macrocephalites ct./aft. tumıdus (M) (JHC imG) Hecticoceras sp. (JHC ım G) Choffatia/Indosphinctes sp. (JHC ım G) Reineckeia sp. (JHC im G) Schi chgen®5 11. (Olnaten Ton) Schicht 5. - Grauer, toniger Siltstein. Er ist feiner und weicher als der der Schicht 4. Grabgänge von Chondhrites durchziehen das Gestein. Die Schicht ist weniger fossil- reich als die vorangegangenen. Ihre Fossilien sind körperlich erhalten und leicht pyriti- siert. Auch hier kommen noch dolomitisierte Belemnitenrostren vor. Mächtigkeit: 50cm. Ammoniten: Hecticoceras sp. (m) (Slg. SMNS) Indosphinctes? sp., nur Fragmente (JHC ım G) Kosmoceras medea CaLLomon (Slg. G ım GPIE) Macrocephahtes gracılıs CoUFFoN (Slg. G im GPIE) Reineckeites sp. (M) (Slg. G im GPIE) Schicht 6. - Knollen-Lage mit phosphoritischen Geröllen und Wohnkammer- fragmenten von Ammoniten. Letztere sind mehr oder weniger stark abgerollt. Die Belemniten zeigen immer noch die dolomitische Erhaltung. Der Glaukonitgehalt ist im Vergleich zur darunterliegenden Schicht relativ hoch. Mächtigkeit:5cm. Ammoniten: Hecticoceras spp. (M u. m) (JHC ım G) Indosphinctes? sp. (JHC im G) Schicht 7 (7a-d). - Toniger Siltstein wie in den Schichten zuvor, jetzt zahlreiche Ammoniten führend. Er läßt sich stellenweise grob in 4 Abschnitte unterteilen. Mächtigkeit: 100 cm. CALLOMON, DIETL ET AL., MITTEL- UND UNT. OBERJURA IN SENGENTHAL 25 Abb. 9. Erymnoceras coronatum (BRUGUIERE); Schicht 7d (Ornaten-Ton) im Profil von Abb. 7; Subzone des K. obductum, Zone des E. coronatum, Mittel-Callovium; Steinbruch am Winnberg in Sengenthal bei Neumarkt/Opf., Bayern; Aufnahme im Gelände von J-H. CarLomon, der Fund konnte nicht geborgen werden. - x 1. Ammoniten: Erymnoceras coronatum (BRUGIERE) (M) (siehe Abb. 9) Erymnoceras argoviense JEANNET (M) (JHC im G) Kosmoceras pollux (REın.) (m) (Sig. SMNS) Kosmoceras pollucinum Teıss. (M) (Sig. G im GPIE) Kosmoceras crassum/castorinum TInTANT (JHC im G) Binatisphinctes sp. (M)/Okaites cf. fluctuosus (PRATT) (m) (JHC im G) Kosmoceras castor (REın.) (Slg. G im GPIE) Reineckeia spp. (Slg. SMNS) Hecticoceras spp. (Slg. SMNS) a. Dieser Schichtabschnitt ist stark glaukonitisch und entsprechend grünlich gefärbt. Er ist daher im Gelände gut kenntlich. b. Weicherer Schichtabschnitt, weniger stark glaukonitisch. Er führt vereinzelt phosphoritische Knollen. Ammoniten kommen teilweise als flachgedrückte Tonsteine vor. 26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 132 c. In diesem Schichtabschnitt kommen die Ammoniten nur als flachgedrückte, leicht pyritisierte oder leicht phosphoritische Steinkerne vor. Sie treten konzentriert in einem Niveau von ca. 70 cm über der Basis der Schicht auf und bilden mit lokaler Unterbrechung ein weit durchgehendes Fossilpflaster, daß sich schichtflächenartig abheben läßt. d. Der oberste Schichtabschnitt ist durch das gelegentliche Auftreten von kleinen Knollen gekennzeichnet, die besonders zur Oberkante der Schicht hin stark gehäuft auftreten. Schicht 8 (8a-d). - Toniger Siltstein wie zuvor, jedoch jetzt ziemlich gut geschich- tet. Er läßt sich stellenweise durch deutlich ausgebildete Schichtflächen in mehrere Abschnitte untergliedern. Gesamtmächtigkeit:45 cm. a. Schichtabschnitt mit vereinzelt auftretenden phosphoritischen Knollen und phos- phoritischen Ammoniten. Mächtigkeit: 10cm. Ammoniten: Hecticoceras sp. (Slg. SMNS) Erymnoceras sp. (Slg. G im GPIE) Phlycticeras pustulatum (Reın.) (Slg. G im GPIE) b. Ausbildung wie zuvor aber mit zahlreicheren Knollen. Mächtigkeit: 25cm. Ammoniten: Hecticoceras (Örbignyceras) sp. (Slg. G ım GPIE) Erymnoceras sp. (Slg. G im GPIE) Phlycticeras pustulatum (Reın.) (Slg. G ım GPIE) Oecoptychins refractus (Reın.) (Slg. G im GPIE) Kosmoceras ct. acnleatum (EiICHwALD) (Slg. G im GPIE) c+d. Zwei weitere Knollenlagen, deren oberste durch eine scharfe Schichtfläche von der drüberliegenden Schicht 9 getrennt ist. Mächtigkeit: jeweils etwa5 cm. Ammoniten: Binatisphinctes (Okaıtes) atf. comptoni (Pratr) (JHC imG Binatisphinctes sp. (M)/Okaiıtes sp. aft. fluctuosus (PRATT) (M) (JHC im G) Collotıa cf. fraası (OPPEL) (JHC ım G) Phlycticeras pustulatum (Reın.) (Slg. G im GPIE) Oecoptychius refractus (REın.) (Slg. G im GPI) (siehe Taf. 3, Fig. 7) Schicht 9 (9a-c). - Wie zuvor toniger Siltstein, stellenweise grob unterteilbar in 3 Abschnitte. Gesamtmächtigkeit: 105 cm. a. Das Vorkommen von zahlreichen Kalkknollen kennzeichnet den untersten Abschnitt. Die Knollen sind teils kugelig, teils nierenförmig, teils spindelförmig. Einige Knollen sind lagig phosphoritisiert. Die Schicht führt gut erhaltene Ammoni- ten. Mächtigkeit:25 cm. Ammoniten: ae (Orbignyiceras) diversicostatum (GER. & Conr.) (M) (Sle. Hecticoceras (Putealiceras?) sp. (JHC im G) Reineckeia nodosa TıLı (m) (Slg. SMNS) Reineckeia (Kellawaysites?) sp. (m) (JHC ım G) Psendopeltoceras cf./aff. leckenbyi (BEAN in GER. & Conr.) (M) (siehe Abb. 10) CALLOMON, DIETL ET AL., MITTEL- UND UNT. OBERJURA IN SENGENTHAL 27 Abb. 10. Pseudopeltoceras aft. leckenbyi (BEAn-G. & C.); Schicht 9a (Ornaten-Ion) im Profil von Abb. 7; Subzone des K. proniae, Zone des P athleta, Ober-Callovium; Steinbruch am Winnberg in Sengenthal bei Neumarkt/Opf., Bayern; Aufnahme im Gelände von J-H. CALzomon, der Fund konnte nicht geborgen werden. — x 1/2. Psendopeltoceras? atf. comptoni (PRATT) (m) (JHC im G) Peltoceras cf. athleta (PriLLıps) (siehe Taf. 4, Fig. 3a, b) Grossonvria sp. (m) (Slg. G ım GPIE) b. Der mittlere Abschnitt besteht aus dichterem Siltstein und ist von Chondhrites durchzogen. Mit Ausnahme von Belemniten sind Fossilien hier selten. Mächtigkeit:65 cm. c. Der obere Abschnitt weist in einigen Lagen Konzentrationen von Bositra auf und führt vereinzelt Ammoniten. Die Grenze zur nächsthöheren Schicht 10 ist deutlich. Mächtigkeit: 15cm. Ammoniten: Hecticoceras (OÖrbignyiceras) sp. (JHC im G) Hecticoceras (Putealiceras?) sp. (Slg. G im GPIE) Peltoceras cf. trifidum (Quensrt.) (M), große Exemplare (JHC im G) Collotia sp. (JHC im G) Grossouvria sp. (JHC ım G) Perisphinctes (Alligaticeras) latılinguatus NOETLING (sensu ArkELL 1939) (m) (Sig. SMNS) 28 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser, Id, INIe, 113% Schicht 10. - Harter, dichter und kalkiger Siltstein von hellgrauer Farbe. Er ist gut kenntlich, oben und unten scharf abgegrenzt und dadurch deutlich unterscheidbar von den darunter und darüberliegenden Schichten. Er führt kleine Phosphoritknollen und ist von oben stark durchwühlt. Fossilien sind selten, die Belemniten sind immer noch dolomitisch wie zuvor. Mächtigkeit: 25cm. Ammoniten: Grossonvria sulcifera (OPPEL) (m) (JHC ım G) Hecticoceras sp. (JHC ım G) Kosmoceras spınosum (Sow.) (Slg. G im GPIE) Schicht 11 (11a-f). - Toniger, gut geschichteter, dunkler Siltstein, der sich durch eine deutliche Schichtgrenze von der darüberliegenden Schicht 12 unterscheidet. Es durchziehen ihn lange Grabgänge. Er läßt sich stellenweise mit Hilfe von Fossilhori- zonten mehrfach unterteilen. Die Ammoniten sind in der Regel flachgedrückt. Die Belemniten liegen jetzt wieder in normaler Erhaltung vor. Gesamtmächtigkeit:50cm. a. Fossilarmer Abschnitt mit eingestreuten Phosphoritknollen Mächtigkeit: 10cm. b. Die Knollen sind in diesem Abschnitt häufiger und führen relativ viele Fossilien. Unter den Fossilien überwiegen die Ammoniten. Mächtigkeit: 15cm. Ammoniten: Kosmoceras rowlstonense (Young & Bırn) (JHC ım G) Kosmoceras ct. geminatum (BuckMm.) (JHC im G) Kosmoceras kuklikum (Buckm..) (Slg. SMNS) Kosmoceras cf. gemmatum (PsuLLıps) (Slg. G im GPIE) Paralcıdia glabella (LECKENBY) (= inconspicua DE LoRIoL) (Sig. G ım GPIE) Taramellıceras (Proscaphites) ct. taurimontanum ERn1 (Slg. G ım GPIE) Distichoceras bipartitum (STAHL) (M) (JHC im G und Slg. G ım GPIE) Horioceras baugieri (D’OR®.) (m) (JHC im G) Hecticoceras (Putealiceras) ct. puteale (LECKENBY) (Sig. G im GPIE) Hecticoceras (Lunuloceras/Brigthia) spp. (m) (Slg. G ım GPIE) Hecticoceras (Orbignyiceras?) sp. (Slg. G im GPIE) Collotia cf./aff. odyssea (ROLLIER) (M) (Slg. G. im GPIE) Collotia fraasi (OPPEL) (m) (Sig. G ım GPIE) Peltoceras (Peltomorphites) sp. (M u. m) (JHC im G) Grossouvria (Grossouvria) sulcıfera (OPPpEr) (m) (JHC im G und Slg. G im GPIE) Grossouvria (Poculisphinctes) sp. (M) (JHC ım G) Perisphinctes (Alligaticeras) latılinguatus NoETLing (JHC ım G und Slg. G im GPIE) c. In diesem Schichtabschnitt ist der Siltstein heller, etwas grobkörniger und außer- dem stark durchwühlt. Ammoniten fanden sich keine. Dagegen sind unter den Fossi- lien Belemniten und Bositra häufig. Gelegentlich treten Konkretionen auf. Mächtigkeit: 15cm. d. Schichtabschnitt durch eine Belemniten-führende Ammonitenlage gekennzeich- net. Die Ammoniten sınd besonders häufig. Mächtigkeit:5cm. Ammoniten: Quenstedtoceras henrici DouvILLE (m) (JHC ım G) Fecticoceras spp. (M u. m) (JHC im G) Kosmoceras spinosum (Sow.) (Slg. G im GPIE) Taramellıceras (Proscaphites) sp. (Slg. G ım GPIE) Grossouvria (Poculisphinctes) cf. poculum (LECKENBY) (M) (JHCi im G) CALLOMON, DIETL ET AL., MITTEL- UND UNT. OBERJURA IN SENGENTHAL 29 e. Weitere Fossillage mit zahlreichen Ammoniten. Mächtigkeit:5cm. Ammoniten: Quenstedtoceras praelamberti DouviLLE (M) (= Zwischenform zwischen Q. henrici und Q. lamberti) (JHC im G und Sig. G im GPIE) Quenstedtoceras intermissum (BuckM.) (m) (JHC im G) Quenstedtoceras (Eboraciceras) grande ArkeELı (Slg. G im GPIE) Oppelia (Paralcidia) glabella (LEcKengy) (M) (= inconspicna DE LoRIOL) (JHC ım G) Hecticoceras (Putealiceras) puteale (LECKENBY) (M) (JHC im G) Hecticoceras (Lunuloceras) sp. (m) (JHC im G) Sowie einige wenige nicht näher bestimmte Perisphincten f. Höchster Fossilhorizont der Schicht 11. Ammoniten sind auch hier recht häufig. Mächtigkeit:5cm. Ammoniten: Quenstedtoceras lamberti (Sow.) (M) (JHC ım G) Quenstedtoceras leachi (Sow.)/flexicostatum (PriLLıps) (m) (JHC im G) Quenstedtoceras (Eboraciceras) sp. (JHC im G) Hecticoceras (Putealiceras) puteale (LECKENBY) (M) (JHC im G) Gohathiceras ct. gohathus (D’ORB.) (Slg. G im GPIE) Perisphinctes (Alhgaticeras) allıgatus (LECKENBY) (m) (JHC ım G) Aspidoceras (Enaspidoceras) ferrugineum (= hirsutum BaxLe) (M) (JHC ım G) Schicht 12: Diese Schicht kann man als „Lamberti-Breccie“ bezeichnen. Sie ist dunkel, weich, feinsandig und stark durchwühlt. Ihre Obergrenze ist durch einen scharfen Fazieswechsel gekennzeichnet. Fine Menge von Ammoniten- und Belemni- tenfragmenten weisen daraufhin, daß diese Schicht eine Aufarbeitungslage darstellt. Gelegentlich treten in ihr auch solitäre Korallen (Trochocyathus) und etwas häufiger Belemniten (Aibolıtes) auf. Mächtigkeit:5cm. Ammoniten: Quenstedtoceras cf. lamberti (Sow.) (JHC im G) Quenstedtoceras atf. lamberti (Sow.) (Slg. G im GPIE) (siehe Taf. 5, Fig. 1) Unter-Oxfordium Schicht 13 (Glaukonitsandmergel). — Es handelt sich um sehr dunkle, feinsandige und weiche Tonmergel, die Glaukonit führen. Zahlreiche Grabgänge durchziehen vertikal und horizontal das Gestein. In diesen Grabgängen ist der Glau- konit besonders stark angereichert. Einige Niveaus weisen zahlreiche Gänge von Chondhrites auf. Fossilien sind in dieser Schicht nicht allzu häufig. Neben wenigen Ammoniten kommen besonders Austern und Nucula-ähnliche Muscheln vor, und zwar in doppelklappiger Erhaltung. Die Ammoniten sind alle flachgedrückt. Lange Grabgänge reichen von der Oberkante der Schicht bis 10 cm tief in dieselbe hinein. Sie sind mit glaukonitischem Sediment gefüllt, das aus der darüberliegenden Schicht 1 des Mittel-Oxfordiums stammt. Mächtigkeit: 40cm. Ammoniten: Euaspidoceras aff. fanstum (BayLe), 0-5 cm über der Basıs der Schicht, (siehe Abb. 10) Eochetoceras ct. hersilia (D’ORß.) (JHC ım G) Quenstedtoceras mariae (D’ORB.) (m), 20-25 cm über der Basis der Schicht (Sig. SMNS) Cardioceras scarburgense (Y. & B.) (m), 10 cm über der Basis der Schicht (Sg. SMNS a cf. praecordatum Dowv. (Slg. SMNS) Cardioceras cf. bukowskü MAIRE (JHC ım G) Cardioceras cf./aff. tennicostatum (NıKır.) (JHC ım G) Perisphinctes bernensis DE LoRIOL (JHC ım G) Grossouvria miranda (DE LoR1oL) (JHC im G) 30 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser, 18, INfe, 11892 Abb. 11. Euaspidoceras aff. faustum (Bayte); Basis der Schicht 13 (Glaukonitsandmergel) im Profil von Abb. 7; Subzone des C. scarburgense, Zone des Qu. mariae, Unter-Oxtor- dıum; Steinbruch am Winnberg in Sengenthal bei Neumarkt/Opf., Bayern; Auf- nahme im Gelände von J.H. CaLLomon, der Fund konnte nicht geborgen werden. — x 2/3. Chronostratigraphische Einstufung und Korrelation Vorbemerkungen. - Die Möglichkeit, Ammoniten zur Korrelierung von Jura- Gesteinen heranzuziehen, wird dadurch erschwert, daß ihre biogeographische Ver- breitung durch örtliche Faktoren beeinflußt wird. Vom Beginn des Calloviums und zunehmend auch im Oxfordium lag das heutige Gebiet von Franken im Grenzbereich zweier Faunenprovinzen, der subborealen (= nordwesteuropäischen) und der subme- diterranen. So stehen bei der chronostratigraphischen Einstufung zwei Bezugssysteme zur Verfügung, das der nordwesteuropäischen Standardzonierung und das der subme- diterranen. Die nordwesteuropäischen Standardzonen basieren weitgehend auf bekannten Ammonitenabtfolgen in Großbritannien, während die submediterrane Ein- CALLOMON, DIETL ET AL., MITTEL- UND UNT. OBERJURA IN SENGENTHAL 31 teilung auf einer Abfolge von 23 Faunenhorizonten in Westfrankreich aufgebaut ist, die CAarıou (1980; 1984) ermittelt hat. Zwar können im Profil am Winnberg die mei- sten nordwesteuropäischen Standard-Zonen wiedererkannt werden, aber auch einige submediterrane Faunenhorizonte sind belegbar. Die chronostratigraphische Einstu- fung des Profils in Abb. 7 basiert auf der Skala der nordwesteuropäischen Zonenfolge (siehe Tab. 2). Einige Schichten liefen sich nicht sicher einstufen, weil die Ammoniten dafür entweder zu selten oder zu schlecht erhalten waren. Insgesamt dürfte die Ammo- niten-Zonenfolge trotz dieser Unsicherheiten und trotz der geringen Schichtmächtig- keiten im Profil am Winnberg relatıv vollständig sein. Unter-Callovium Zone des Macrocephalites macrocephalus. - Der unterste Abschnitt der Schicht 1 enthält eine Ammonitenfauna, die sich durch das Auftreten von Kepplerites keppleri als die Basis der Zone des M. macrocephalus ausweist. Mit dem keppleri-Hori- zont definierte CALLOMoN (1959; 1964) die Basis der Zone des M. macrocephalus und damit auch die Basis des Calloviums. Diesen Horizont mit K. keppleri konnte Dierr (1981: 4) auch in Schwaben unmittelbar über dem dortigen Orbis-Oolith (= vormals Aspidoides-Oolith) nachweisen. Der nächsthöhere Horizont in Schwaben mit Cado- ceras quenstedti s. 1. (= Hauptbank von Diet 1981) konnte im Profil am Winnberg nicht identifiziert werden. Der Grund dafür ist wahrscheinlich die schlechte Erhaltung der Ammoniten in entsprechenden Schichten. Trotzdem dürften die gesamte Schicht 1 und vielleicht auch die Schicht 2 zur Zone des M. macrocephalus zu stellen sein. Zone des Macrocephalites macrocephalus oder des Sigaloceras cal- loviense. — Die aus Erhaltungsgründen nicht bis auf die Art bestimmbaren Funde von Macrocephalites, Gowericeras und Cadoceras aus Schicht 3 erlauben keine eindeu- tige Zuordnung zu einer der beiden genannten Zonen. Nach Dorn (1920/21: Goweria- nus-Lager) und DIETL (1982: 6 - Gowericeras toriceli-Horizont) kommt Gowericeras schon ın der Zone des M. macrocephalus vor. Das noch völlige Fehlen von Reineckeia und Hecticoceras in dieser Schicht spricht eher für eine Einstufung in die Zone des M. macrocephalus. Allerdings erwähnt Kos (1965) aus dieser Schicht das Auftreten von Proplanulites, einer Perisphincten-Gattung, die wiederum eher für die Zuordnung zur Zone des S. calloviense spräche (siehe hierzu Nachtrag S. 43). Zone des Sigaloceras calloviense, Subzone des Sıgaloceras enodatum. — Die Kosmoceraten, wie S. enodatum, gefunden in Schicht 4, erlauben über das Alter dieses Horizontes eine eindeutige Aussage. In der Grenze zwischen Schicht 3 und 4 liegt wahrscheinlich eine Schichtlücke, gleichgültig welches genaue Alter die Schicht 3 hat. Die vermutete Schichtlücke umfafst mindestens die ganze Subzone des $. calloviense (= Horizont P-V bis P-VI von CArıou). Für eine Schichtlücke in diesem Bereich sprechen auch die sedimentologischen Daten. So ist der Wechsel zwischen Schicht 3 und Schicht 4 sehr scharf. Die Gerölle im unteren Teil der Schicht 4 sprechen ebenfalls für eine Auf- arbeitung von Sediment und damit ebenfalls für eine Schichtlücke. Die Schicht 4 ent- spricht stratigraphisch dem Goldschnecken-TIon von Uetzing / nördl. Fränkische Alb; sie entspricht auch dem Horizont P-VII in West-Frankreich sowie der Schicht A5 von JEANNET (1951) in Herznach/ Aargau, Schweiz. 32 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 132 Mittel-Callovium Zone des Kosmoceras (Zugokosmoceras)]jason.- Mindestens die Schicht 5, vielleicht auch noch die Schicht 6 gehören zum unteren Bereich der Zone des K. jason, und zwar zur Subzone des Kosmoceras medea. Das Fehlen von gut erhaltenen, bestimmbaren Ammoniten hat es unmöglich gemacht, die wahrscheinlich vorhandene höhere Subzone des K. jason zu ıdentifizieren. Eine weitere Schwierigkeit besteht darın, daß die in der nordwesteuropäischen Standardzone des K. jason sonst häufigen und für die Stratigraphie maßgeblichen Kosmoceraten in diesem Abschnitt im Profil von Sengenthal fast völlig fehlen. Stattdessen treten hier submediterrane Hecticocera- ten und Perisphincten auf, die für eine genauere stratigraphische Aussage erst einer zeitraubenden, gründlichen Neubearbeitung und Analyse bedürfen, die im Rahmen vorliegender Arbeit nicht geleistet werden konnte. Gegenwärtig sind sie noch wenig hilfreich für eine genaue stratigraphische Einstufung. Zone des Erymnoceras coronatum. — Die Zone ist gut und typisch ın den Schichten 7b-d repräsentiert und wahrscheinlich auch noch im unteren Teil der Schicht 8 vorhanden. Das erste typische Erymnoceras fand sich kaum höher als 20 cm über der Basis der Schicht 7, so daß die Grenze zwischen der Zone des X. jason und der des E. coronatum sehr nahe an die Grenze zwischen den Schichten 6 und 7 zu liegen kommt. Die Kosmoceraten sind relativ häufig in den Schichten 7b-d und zeigen alle die Subzone des Kosmoceras obductum an. Allerdings sind sie wiederum nicht häufig genug, um völlig auszuschließen, daß nicht doch noch Teile der Subzone des Kosmoce- ras grossonvrei mit vorhanden sind. Die entsprechenden submediterranen Horizonte sind P-XI bis P-XIII. Bemerkenswert ist das gemeinsame Auftreten von Phlycticeras pustulatum und Oecoptychins refractus ın relativer Häufigkeit in Schicht 8. Deren strati- graphische Position hoch oben in der Zone des E. coronatum (siehe auch MoDEL & Kunn 1935 und R. MopeL & E. Moper 1937) und vielleicht sogar schon im basalen Bereich der Zone des Peltoceras athleta ıst doch recht abweichend von den Verhältnissen in Westfrankreich, wo sie ın den Faunenhorizonten P-IX bis P-XII, Zone des K. jason und basaler Teil der Zone des E. coronatum, auftreten. Die Grenze zwischen der Zone des E. coronatum und der Zone des P athleta im englischen Sinne, ist im Profil Sengen- thal nicht sicher nachweisbar. Es fanden sich in den Schichten 8c und 8d keine Ammo- niten, die die Subzone des Kosmoceras phaeınum belegen. Ob der Grund dafür eine Schichtlücke oder nur eine Fundlücke ist, muß offen bleiben. Zone des Peltoceras athleta. - Oppeıs (1856-58) Zonen des E. coronatum und des P athleta sind hinsichtlich ihrer Grenzen bis heute nicht endgültig definiert worden, so daß der Übergang zwischen beiden noch als offen anzusehen ist. Zudem besteht eine Lücke zwischen dem letzten Auftreten von Erymnoceras und dem Erstauf- treten von Peltoceras s. str. Dieser Bereich ist allerdings reich an Ammoniten anderer Gattungen. Fine erste moderne Untersuchung dieses Abschnitts (BRINKMANN 1924a und b) wurde in Großbritannien durchgeführt. BRINKMANN beobachtete dort im Oxford Clay einen scharfen Schnitt innerhalb der Evolution der Kosmoceraten, der im Verbreitungsgebiet dieser Familie gut und leicht kenntlich ausgebildet ist. Die Zone des P athleta wurde auf der Basis der Kosmoceraten unterteilt, und zwar in die Subzonen des Kosmoceras phaeinum, des Kosmoceras proniae und des Kosmoceras spinosum. Das Erstauftreten von Peltoceras s. str., z.B. von P ex gr. athleta, liegt danach in Großbritannien in der Subzone des K. proniae und damit einiges über der Basis der Zone des P athleta. In der submediterranen Provinz sind Kosmoceraten selten oder sıe CALLOMON, DIETL ET AL., MITTEL- UND UNT. OBERJURA IN SENGENTHAL 33 ee Zonen Subzonen C. cordatum C.cordatum C. costicardia C. bukowskii 2 C. praecordatum Q.mariae C. scarburgense B Q.lamberti K.spinosum Pathleta K. proniae K.phaeinum K.grossouvrei E.coronatum Kohduetum 5 K. jason K.jason K.medea S.enodatum S.calloviense S. calloviense P. koenigi M.kamptus M.macrocephalus OXFORDI UM M.macrocephalus Tab. 2. Chronostratigraphische Tabelle des Calloviums und tieferen Oxfordiums mit den Standard-Zonen und Subzonen der nordwesteuropäischen Faunenprovinz. fehlen. Ihr Platz wird von anderen Gruppen, wie Oppelien und Reineckeien, einge- nommen. Die in Nordwesteuropa benutzte Grenzziehung zwischen den Zonen des E. corona- tum und P athleta ist in der submediterranen Faunenprovinz nicht direkt zu beobach- ten. Es muß dort erst noch eine eigene parallele Standardzonierung aufgestellt werden. In diesem Zusammenhang sind auch noch einige Probleme der Korrelierung und Nomenklatur zu lösen. Die nordwesteuropäische Grenze zwischen der Zone des E. coronatum und der Zone des P athleta korrespondiert nur angenähert mit der in West- frankreich, die dort zwischen den Horizonten P-XIIl und P-XIV liegt. CArıou (1980: 84) allerdings zieht die Grenze zwischen den Zonen des E. coronatum und des P. athleta erst zwischen seinen Faunenhorizonten P-XIV und P-XV. Im Horizont P-XV (=Hori- zont des Hecticoceras trezeense) erscheint in Westfrankreich erstmals Peltoceras s. str. Angenommen, dies sei das gleiche Niveau wie das des Erstauftretens dieser Gattung ın Großbritannien — was erst noch zu beweisen wäre -, dann begänne die submediterrane Zone des P athleta eine Subzone höher als die entsprechende Zone in Nordwesteu- ropa. In Sengenthal enthält der unterste Abschnitt der Schicht 9a an der Basis ziemlich oft Knollen, die in relativer Häufigkeit Reineckeia cf. oder aff. nodosa Tırı enthalten. In Westfrankreich ist diese Art für den Horizont P-XIV typisch, der dort noch zur Zone des E. coronatum gerechnet wird, jedoch eher mit der Subzone des K. phaeinum, einer Subzone der nordwesteuropäischen Zone des P athleta, zu korrelieren sein dürfte. Die 34 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B,Nr2132 Knollen der Schicht 9a enthalten zudem Hecticoceras diversicostatum und den ersten unzweifelhaften Peltoceras s. str., der dem echten P athleta sehr nahe kommt. Beide Arten kommen in Westfrankreich erst im Horizont P-XV vor, der dortfolglich als tief- ster Teil der Zone des P athleta betrachtet wird. Das Vorkommen der beiden Arten in Schicht 9a spricht für die Zugehörigkeit zum unteren Teil der Zone des P athleta. Aus Schicht 9c stammt die einzige für feinstratigraphische Zwecke innerhalb der Zone verwendbare Art, nämlich Peltoceras cf. trifidum, die die Subzone des K. proniae anzeigt. K. proniae liegt zwar von der Fundstelle Sengenthal in der Slg. des GPIE vor, aber sein Fundhorizont ist unbekannt. Die obere Subzone der Zone des P athleta, dıe des K. spinosum, könnte in den Schichten 10 bis 11b repräsentiert sein, in denen nun unvermittelt die subborealen Kos- moceraten weniger häufig sind. Der Rest der Fauna aus dem obersten Abschnitt der Zone des P athleta unterscheidet sich wenig von dem der überlagernden Zone des Quenstedtoceras lamberti, mit Ausnahme der hier nun auftretenden Cardioceratidae. Zone des Quenstedtoceras lamberti.- Die Grenze zwischen der Zone des P athleta und des Q. lamberti wurde mit dem plötzlichen Auftreten der ın ganz Nord- west-Europa weit verbreiteten Cardioceratiden-Gattung Quenstedtoceras in Großbri- tannien festgelegt. Quenstedtoceras erscheint im Profil Sengenthal ebenso plötzlich und zwar ungefähr im Niveau der Schicht I1c nach Paper etal. (1982), wogegen wir Quenstedtoceras erst aus Schicht 11d angeben können. Obgleich die Schicht 11 insge- samt nur etwa 50 cm mächtig ist, sind alle Abschnitte der Zone des Quenstedtoceras lamberti wiedererkennbar, gekennzeichnet insbesondere durch die Entwicklunglinie von Quenstedtoceras henrici (Schicht 11d) über Quenstedtoceras praelamberti (Schicht 11e) zu Q. lamberti (Schicht 11f-12). Unter-Oxfordium Zone des Quenstedtoceras mariae. — Der untere Teil des Unter-Oxfor- diums ist in Schicht 13 vertreten. Die dort seltenen Ammoniten belegen die beiden Sub- zonen des Cardioceras scarburgense und des Cardioceras praecordatum aus der Zone des Q. mariae. Funde von C. cf. praecordatum konnten aus Sengenthal auch schon Munk & Zeıss (1985) nachweisen. Vielleicht sind in der Schicht 13 auch noch geringe Anteile der Zone des Cardioceras cordatum mit der Subzone des Cardioceras bukowskü mit ver- treten. Diese Schicht ist nach oben durch eine Erosionsfläche und damit auch zur nächsthöheren durch einen deutlichen Fazieswechsel abgegrenzt. Hier liegt eine Schichtlücke vor, die wohl überwiegend Teile der Zone des C. cordatum und des unte- ren Abschnitts der Zone des Perisphinctes phcatilis umfassen dürfte. Diese Schichtlücke ist bis auf geringe lokale Abweichungen durch das ganze Rhodano-Franconische Bek- ken von Nordfranken bis zum Schweizer Jura und weiter bis ins Helvetikum der Schweizer Alpen verbreitet. Der Fazieswechsel markiert, historisch gesehen, die Grenze vom Braunen zum Weißen Jura. 2.3. Die Schichten des Mittel-Oxfordıums Von John H. Callomon Das Mittel-Oxfordium wurde ebenfalls, mit Schicht 1 beginnend, fortlaufend numeriert (1-4). Die Schichtenfolge der verschwammten Kalke, die die eigentliche CALLOMON, DIEIL ET AL., MITTEL- UND UNT. OBERJURA IN SENGENTHAL 35 steile Aufschlußwand im Steinbruch am Winnberg bilden, war nicht mehr Gegenstand der Untersuchung. Mit der Schicht 1 des Mittel-Oxfordiums beginnt im klassischen Sinne der Weiße Jura. Schicht 1(1a-d). - Die Schicht wurde von GÜmßer (1864) als „Grünoolith“, von Ammon (1891) als „Glaukoolith“ und von REUTER (1908) als „Grünoolith-Kalke“ bezeichnet. Ich bezeichne die Schicht in vorliegender Arbeit als Glaukonit-Bank. Es handelt sich bei ıhr im basalen Abschnitt um Mergel mit einer darüberliegenden knolli- gen, konkretionären Kalkmergel-Bank von recht unterschiedlicher Dicke und Härte im Aufschlußgebiet des Steinbruchs am Winnberg. Sie ist stark glaukonitisch, jedoch nicht oolithisch, und sie ist stark durchwühlt. Im östlichen Bereich des Steinbruchs ließ sich die Schicht 1 in verschiedene Unterabschnitte aufteilen. Gesamtmächtigkeit: 20cm. a. Es handelt sich um einen weichen, stark glaukonitischen Mergel von graugrüner Farbe, der nur an der Basis der Schicht ausgebildet ist. Der Glaukonitgehalt nimmt nach oben ab. Der Mergel führt stellenweise Knollen oder Gerölle, die leicht phospho- ritisch sind. Die Knollen sınd abgerollt, angebohrt und umkrustet. In gleicher Lage treten aber auch nicht abgerollte Wohnkammerfragmente von Ammoniten auf. Mächtigkeit: 5-10cm. Ammoniten: Perisphinctes chloroolithicus (GÜMBEL) (M) (JHC im G) Perisphinctes (Dichotomosphinctes) cf. antecedens SALFELD (m) (Sig. SMNS) Perisphinctes (Kranaosphinctes) sp. (JHC im G) Enaspidoceras pancıtubercnlatum ArkeELL (Slg. SMNS) b. Eine Anreicherung bzw. eine Lage von Belemniten, die den Übergangsbereich von la zu Ic bildet. c. Harte, konkretionäre Kalkmergel-Bank mit gewellter Oberfläche. Sie enthält viele Ammoniten, hauptsächlich in deren oberstem Abschnitt. d. Glaukonitische Mergeltaschen in der Oberfläche der Bank Ic. Mächtigkeit: von Schicht 1b-d: 10-15 cm. Ammoniten: (Schicht 1c-d): Perisphinctes (P.) martellı (Orreı) (Slg. SMNS) Perisphinctes (P.) densecostatus Enay (JHC ım G) Perisphinctes (P.) panthieri polonicus MALINOWsKA (Slg. SMNS) Perisphinctes (Anureimontanites) multicostatus (MALINOWSKA) (M) (JHC ım G) Perisphinctes (Anreimontanites) borealis (MALınowska) (JHC im G) Perisphinctes (Subdiscosphinctes) kreutzilmindowe SIEMIRADZKI (m) (= P aeneas planus/airoldi DORN non GEMMELARO) (Slg. SMNS) Perisphinctes (Dichotomosphinctes elizabethae DE Rıaz und sp. aff. (= wartae bedoensis MALINOWSKA non CoLLIGnon) (Sig. SMNS) (siehe Taf. 5, Fig. 3) Gregoryceras riazi (DE GROSSOUVRE) (Slg. SMNS) (siehe Taf. 5, Fig. 2) Euaspidoceras paucıtuberenlatum ARkELL (JHC ım G) Ochetoceras henrici (D’ORB.) (HC im G) Cardioceras (Scoticardioceras) excavatum (Sow.) (Slg. SMNS) Schicht 2. - Gut geschichteter, glaukonitischer Mergel, grünlich-grau gemasert. Die Ammoniten treten im unteren Abschnitt der Schicht auf und sind manchmal leicht phosphoritisch oder von Algen umkrustet (= sogenannte Mumien). Mächtigkeit: 10cm. Ammoniten: Perisphinctes (Dichotomosphinctes) att. wartae Bukowski (Slg. SMNS) Perisphinctes (Dichotomoceras) cf. stenocycloides Siem. (Slg. SMNS) Enaspidoceras cf. perarmatum (Sow.) (JHC ım G) 36 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser Br Nr152 Schicht 3. — Schwach glaukonitische Kalkmergelbank von heller Farbe. Sie ist splittrig hart und nur schwach fossilführend. Mächtigkeit: 10cm. Ammoniten: Perisphinctes (Dichotomoceras) aff. bifurcatus (Qu.) (Slg. SMNS) Gregoryceras fonquei (KıLıan) (M) (Sig. SMNS) Ochetoceras (Irimarginites) sp. (Slg. SMNS) Schicht 4 (4a-b). - Die Schicht ist abwechselnd als Bank oder als Mergellage aus- gebildet. Der laterale Wechsel kann über kurze Distanz erfolgen. Die Schicht ist nur leicht glaukonitisch. Am östlichen Ende des Steinbruchs ließ sie sich in zwei Abschnitte unterteilen. Gesamtmächtigkeit:etwa30 cm. a. Unterer Abschnitt, linsenartig und konkretionär ausgebildet, daher sehr hart. Er geht manchmal lateral in weichere Kalkmergel oder in Mergel über. Die Fossilführung ist gering. Mächtigkeit:5-15cm Ammoniten: Perisphinctes (Dichotomoceras) sp. (JHC ım G) b. Cremefarbene oder weißliche Kalkmergel-Bank von harter Konsistenz. Sie läßt sich in dünnere Platten aufspalten. Flachgedrückte Ammoniten sind in ihrem unteren Abschnitt häufig. Mächtigkeit:etwa20cm. Ammoniten: Perisphinctes (Dichotomoceras) bifurcatus (Qu., non BRUGUIERE, nec DE Roıssy, nec SCHLOTHEIM) (Slg. SMNS) Perisphinctes (Dichotomoceras) sp., Fragmente (JHC im G) Euaspidoceras ct. / aff. perarmatum (Sow.) (Sig. SMNS) Ochetoceras canalıculatum (Buch) (Slg. SMNS) Ochetoceras (Trimarginites) arolicus (OrrEL) (M) (JHC im G) Ochetoceras (Trimarginites) stenorhynchus (OPPEL) (m) (JHC im G). Schicht 5 (nicht mehr im Detail untersucht). — Kalkmergelschicht mit lateraler Einschaltung von Schwammriff-Fazies. Zwischen den Riften ist die Schichtung noch deutlich ausgebildet, im Riffbereich selbst verliert sie sich. Die Fossilführung hinsicht- lich der Ammoniten ist gering. Mächtigkeit: bis400 cm. Ammoniten: Epipeltoceras sp. (JHC ım G) Chronostratigraphische Einstufung und Korrelation Die grünen, glaukonitischen Schichten an der Basis des Weißen Juras in Franken sind seit langem für ihre Ammoniten bekannt, so besonders für die Gattung Perisphinctes. Aus ihnen stammt das Typus-Material der Arten Perisphinctes martelli (OPPEL) und Perisphinctes chloroolithicus (GÜMBEL). Diese Arten erweiterten das ursprüngliche Artenspektrum der Gattung Persiphinctes, das bis dahin nur aus den Arten Ammonites plicatılıs 1.w.S. und Ammonites biplex 1.w.S. bestand. Die gesamte Fauna dieser Schichten wurde schon umfänglich von Dorn (1930) dokumentiert. Obgleich Dorn eine Anzahl von Profilen beschrieben hat, darunter auch eines bei Neumarkt, gab er weder die genauen Lokalitäten, noch die Horizonte an, von denen sein Material stammt. Dadurch ist es nicht möglich, seine Monographie bei der Ermittlung der Reichweite von Arten und bei der Alterseinstufung der in der Region vorkommenden Schichten zu gebrauchen. Dorns Material ist offensichtlich altersmäßig gemischt, wohl als Folge der geringen Mächtigkeit der hochkondensierten CALLOMON, DIETL ET AL., MITTEL- UND UNT. OBERJURA IN SENGENTHAL 37 Peri- Sch.Nr. im Profil Subzonen sphincten- Sengenthal fauna siehe Abb. 7 en u E.bimammatum A.hypselum =) I Er PR schilli SD P wartae 2) = P er Au.NE parandieri > o Tab. 3. Chronostratigraphie des Mittel-Oxfordiums in Beziehung zur Abfolge der Peri- sphinctenfaunen und der Schichtenfolge (Profil in Abb. 7) des Steinbruchs am Winn- berg in Sengenthal/Opf. Schichten, worauf auch der hohe Glaukonitgehalt hinweist. Zusammenfassend läßt sich also feststellen, daß es niemals möglich sein wird, allein mit Hilfe der Dornschen Arbeitüber die Entwicklung des Oxfordiums von Franken Detailaussagen zu machen, worauf auch schon ZEIss ın FREYBERG (1966) aufmerksam machte. In neuerer Zeit konnte allerdings Zeıss (1962) und ZEıss in FREYBERG (1966) einige genauere Angaben zur Zonengliederung des fränkischen Oxfordiums machen, ohne jedoch in diesem Zusammenhang auf feinstratigraphische Zusammenhänge einzugehen. Unter den Ammoniten sind die Perisphincten die besten verfügbaren Leitfossilien. Allerdings sind sie bekanntermaßen schwierig zu bestimmen, es sei denn, sie sind erst- klassig und vollständig erhalten, was aber im unteren Weißen Jura nur selten gegeben ist. Zudem wird die Arbeit mit ihnen nicht gerade erleichtert durch die Flut von Gat- tungs- und Artnamen, deren Berechtigung oft erst noch zu erweisen wäre. Zu Dorns Zeiten waren es erst sehr wenige Arten, bei denen die stratigraphische Position genau bekannt war, sowohl absolut als auch in Beziehung zueinander. Die chronostratigraphische Klassifikation des Oxfordiums hat sich seit OPPper’s Dreiteilung in die Zonen des Euaspidoceras biarmatum, des Gregoryceras transversarınm und des Epipeltoceras bimammatum ın Süddeutschland nur wenig verändert. Die einzi- gen Arbeiten, die sich in diesem Raum etwas detaillierter mit einer chronostratigraphi- schen Revision von Teilbereichen des Oxfordiums beschäftigt haben, sind die von Zeıss (siehe obige Zitate) und HAUERSTEIN (1966). In anderen Gebieten von Europa wurden ausführlichere Revisionen der Oxfordium-Stratigraphie durchgeführt, so in Großbritannien und in der Normandie (Ark£Lı 1935-48, CALLOMON 1960, SyREs & CALLoMoN 1979), in Westfrankreich (CARIOU in MOUTERDE et al. 1971), im Pariser Becken (TınTAnT 1958), in den Iberischen Ketten Nordspaniens (MELENDEZ 1984), im Französischen Jura (EnAY 1966), in den Basses Alpes von Südost-Frankreich (DuonG 1974), im Schweizer Jura (Gycı 1969; 1977; Gycı & PErsoz 1986), in Südpolen (BRocHwıcz-Lewinsk1 1970; 1972; 1973; 1976; 1980 und MAaLımowskA 1972). Die stratigraphische Position und die Reichweiten von Arten sind damit heute ziemlich gut bekannt. Zudem wurde eine submediterrane chronostratigraphische Standardzonie- rung des Oxfordiums, gut anwendbar für das Gebiet von Bulgarien bis Nordspanien, 38 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE SEr#B 2 NcEI82 ausgearbeitet und bis auf Subzonenbasis verfeinert. Eine Übersicht über die Chrono- stratigraphie und die verschiedenen Faunenhorizonte von Perisphincten ist in Tabelle 3 zusammengestellt. Das Profil in Sengenthal kann nun zu den gut gegliederten Profilen im Französi- schen Jura und in Südpolen - zwischen denen es gelegen ist - in Beziehung gesetzt wer- den (siehe Anmerkungen zu Tabelle 3). Obgleich in Sengenthal die Abfolge sehr geringmächtig und hochkondensiert ist, scheinen die einzelnen Faunenhorizonte nicht gemischt zu sein. Sie sind deutlich im Gelände auseinanderzuhalten und liegen in der erwarteten richtigen stratigraphischen Abfolge. Die Kondensation ist offensichtlich über weite Strecken einheitlich; sie umfaßt kurze Perioden der Sedimentation und lange Perioden der Nichtsedimentation. Anmerkungen und Erläuterungen zu Tabelle3: Abkürzungen der Untergattungen von Perisphinctes: (Per.): Perisphinctes s. str. WAAGEN (M) (Arı.); Arisphinctes BUCKMAN (M) (Kra.):; Kranaosphinctes BuckMmaNn (M) (Aur.); Aureimontanıtes BROCHWICZ-LEWINSKI (M) (M von Subdiscosphinctes = früher Lithacoceras oder Discosphinctes auctt.) (Lar.); Larcheria TıntanT (M) (Amp.): Ampthillia ARKELL (M) (Dsph.): Dichotomosphinctes BUCKMAN (m) (Sub.):;: Subdiscosphinctes MALINOWSKA (m) (Dmc.): Dichotomoceras BUCKMAN (m) Vergesellschaftungen von charakteristischen Arten der Gattung Perisphinctes und deren stratigra- phische Abfolge im Mittel-Oxfordium II, Zone des P plicatilis, Subzone des P vertebrale P (Arı.) arıprepes BUCKMAN (= cotovni SIEM. sensu ARKELL) (Arı.) plicatilis (SOWERBY) (Kra.) promiscuus BUKOWSKI (Dsph.) rotoides RONCHADZE II. Zone des P plicatllis, Subzone des P antecedens P. (Per.) chloroolithicus (GÜMBEL) (Arı.) maxımus (YounG & BIRD) (Kra.) trifidus (SOWERBY) (Dsph.) antecedens SALFELD III. Zone des G. transversarınm, Subzone des P parandieri P. (Per.) parandieri DE LoRIOL (Per.) pumilus Enav (Dsph.) buckmani ARKELL IV. Zone des G. transversarium, Subzone des P wartae P. (Per.) martelli (Orreı) (Per.) densecostatus ENAY (Aur.) borealis MALINOWSKA (Dsph.) wartae BuKoOwsKI (Dsph.) elizabethae DE Rıaz (Sub.) lucıngae (FAVRE) (Sub.) kreutzi STEEMIRADZKI (Sub.) mindowe SIEMIRADZKI V. Zone des G. transversarium, Subzone des P schilhi P. (Lar.) schilli (OrPer) (Lar.) larcheri TiNTANT (Sub.) sp. CALLOMON, DIETL ET AL., MITTEL- UND UNT. OBERJURA IN SENGENTHAL 39 VI. Zone des P bifurcatus, Subzone des P stenocycloides P. (Per.) cuneicostatus ARKELL (Per.) panthieri ENAY (Drnc.) stenocycloides SIEMIRADZKI (Drnc.) bifurcatoides EnAY VI. Zone des P bifurcatus, Subzone des P grossonvrei (P. cantisnigrae olim) P. (Per.) cantısnigrae ARKELL (Per.) uptonensis ARKELL (Per.) swizinsku MALINOWSKA (Drnc.) bifurcatus (QUENSTEDT, non BRUGUIERE, nec DE RoIssY, nec SCHLOTHEIM) (Drnc.) crassus ENAY VIII. Zone des P bifurcatus, Subzone des P grossouvrei (P. variocostatus olim) P. (Per.) varıocostatus (BUCKLAND) (Per.) strumatus BUCKMAN (Amp.) encostatus ENAY (Amp.) malnowskae BROCHwICZ-LEWINSKI (Dinc.) dichotomus BUCKMAN (Dinc.) bifurcatus (QUENSTEDT, non BRUGUIERE, nec DE RoIssy, nec SCHLOTHEIM) 1) Per. chloroolithicus (GÜMBEL) interpretiert im Sinne von Arkerr (1935-48: 95): Der Lecto- typus (festgelegt durch Arkeıı 1935-48: 104; wiederabgebildet durch Dorn 1930: Taf. 4, Fig. 2a, b) ist eine vollständig gekammerte Innenwindung mit einem Durchmesser von nur 90 mm. Wegen des Fehlens der Alterswindungen ist eine Zuweisung zu einer bestimmten unter den heute bestehenden Arten an sich nicht möglich. Es läßt sich nicht einmal feststellen, ob eine makroconche oder eine mikroconche Art innerhalb der Gattung Perisphinctes vorliegt. ARKELL’S Zuweisung des Lectotypus zu den großen, variocostaten und makroconchen Perisphincten ging teilweise auf die Originalbeschreibung von GüMmBEL zurück. Obwohl in diesem Verfahren eine gewisse Willkür liegt, folgten seitdem die meisten Autoren seiner Interpretation. Als zugehören- der Mikroconch wird Perisphinctes antecedens SALFELD angesehen. Aus Sengenthal liegt von die- ser Gruppe jetzt durch die neuen Aufsammlungen zusätzliches Material vor, das allerdings über- wiegend fragmentär ist. Es umfaßt sowohl Fragmente von varıocostaten Formen ähnlich ARKELL’s englischem Per. chloroolithicus als auch unzweitelhafte Vertreter von Per. antecedens. 2) Eine „Zone des Per. wartae und des Cardioceras alternans“ über der „Zone des Per. antece- dens“ wurde erstmals von SALFELD (1913; 1914) in chronostratigraphischem Sinne eingeführt. Sie war, wie auch immer interpretiert, ausschließlich für den mehr nördlichen Bereich (England, N- Frankreich und N-Deutschland) der nordwesteuropäischen Faunenprovinz vorgesehen und zwar paralell zur klassischen Zonengliederung von OPPe, die für die mehr südlichen Bereiche (Franken, Württemberg und Schweiz) gilt. Obgleich SALFELD Per. wartae richtigerweise mit den feinrippingen Perisphincten der Incigensis/kreutzi/mindowe-Gruppe in Verbindung bringt, ist seiner Biostratigraphie gegenüber doch einige Zurückhaltung angebracht. Manche Abschnitte seiner Gliederung, zum Beispiel der über Per. martelli, sind ziemlich ungenau. Der erste Autor, der bestimmte Subzonen voneinander unterschied, die sowohl auf der korrekten Faunenverge- sellschaftung wie auf der richtigen Faunenabfolge basieren, scheint TinTAnT (1958) zu sein. Spä- ter wurde die Bezeichnung „Zone des Per. wartae“ in recht verschiedenem Sinne gebraucht (siehe Enay & MELENDEZ 1985 in einer Zusammenfassung) oder gar völlig aufgegeben. Dafür wurde dann die Subzone des Per. parandieri eingeführt, in der die parandieri- mit der martelli/kreutzi/ wartae-Vergesellschaftung zusammengefaßt wurde. Die Eigenständigkeit dieser beiden Faunen- vergesellschaftungen ist jedoch fast überall klar erkennbar, so auch in Großbritannien, wo aller- dings — durch eine Schichtlücke bedingt - nur die parandieri-Faunenvergesellschaftung vorhan- den ist. In Poitou kommt der kreutzi-Horizont vor, wurde allerdings von Carıou (in Mou- TERDE et al. 1971) als Horizont des Neomorphoceras collıni bezeichnet, wegen des dort häufigen “Auftretens dieser Art. Im Jura-Gebirge kann man die beiden Faunen-Horizonte ebenfalls als ‚ getrennte Horizonte erkennen (Enav 1966: Tab. auf S. 256). In den Schichten 20-23 in Zadwod- zie in Polen (BRocHwıcz-Lewinskt 1970) ist ebenfalls eine eigenständige kreutzi-Vergesellschaf- tung zu erkennen, in der bezeichnenderweise Per. parandieri nicht vorkommt. Es scheint also angemessen zu sein, innerhalb der Zone des Gregoryceras transversariunm wieder eine Subzone des Per. wartae in chronostratigraphischem Sinne zu verwenden. 40 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 132 3) Die Zone des Dichotomoceras bifurcatus (Enax 1966) wurde bisher in maximal 2 Subzonen unterteilt (siehe CArIOU, EnAy & TINTANT in MOUTERDE et al. 1971), aber es scheinen minde- stens 3 aufeinanderfolgende Faunenvergesellschaftungen von Perisphincten erkennbar zu sein. Die tiefste Vergesellschaftung umfaßt die frühesten Formen um Per. (Dichotomosphinctes), die außer in den innersten Windungen nicht sehr verschieden von der Vorläuferart Per. (Dichotomo- sphinctes) wartae sind. Es fehlen jedoch in diesem Abschnitt die unverwechselbaren, charakteri- stischen Formen, die ursprünglich in einer eigenen Gattung Divisosphinctes BEUERLEN zusam- mengefaßt waren, wie Per. (D.) bifurcatus (Qu.) / crassus Enay. Sie liegen sowohl in Sengenthal wie auch an anderen Orten über dem Vorkommen von Per. (D.) wartae. Es handelt sıch bei ihnen um mikroconche Formen mit einer langen stratigraphischen Lebensdauer. Sie scheinen in ihrem gemeinsamen Vorkommen die Basis der Subzone des Per. grossouvrei Siem. zu bilden. Allerdings konnte das Index-Fossil bis jetzt noch nicht sicher auf diesen bestimmten Horizont bezogen werden, mit Ausnahme in dessen Typusgebiet in Westfrankreich. Per. grossonvrei wurde weder in den Beschreibungen der Zone des Per. bifurcatus aus dem Jura-Gebirge (Enay 1966) aufgeführt, noch aus den Basses Alpes, Südostfrankreich, von Duong (1974) und auch nicht aus Südpolen von BROCHWwICZ-LEWINSKI (1980) erwähnt. Wie gewöhnlich sind die makroconchen Ammoniten besser für eine Zeitaussage verwendbar. Elemente sowohl der cantisnigrae- (VII) wie auch der varıocostatus- (VIII) Vergesellschaftung sind aus weiten Bereichen Europas bekannt. Sie sind jedoch häufig falsch interpretiert worden. Ihre genaue Abfolge ist bisher nur aus Großbritannien belegt. Im Profil in Sengenthal ließen sich bisher aus diesem Bereich nur die mikroconchen Formen identifizieren. 3. Literatur Ammon v., L. 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B, 31: 1-32, 8 Abb.; Stuttgart. Nachtrag Der von Koıs (1965) angeführte Proplanulıtes ist nach unserer Nachbestimmung ein Homoeo- planulites (Parachoffatia) sp. (M) und gibt keinen verwertbaren Hinweis zur stratigraphischen Einstufung der Schicht 6. 44 is, Il, ie, 2, JBlen &) Fig. 4. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 132 Tafel „Dorsetensia“ pinguis (F. A. ROEMER); Schicht 4 im Profil von Abb. 4; Subzone der „D.“ pinguis, Zone des St. humphriesianum, Unter-Bajocium; Steinbruch am Winnberg ın Sengenthal bei Neumarkt/Opf., Bayern; leg. SMNS 1985, SMNS Inv.-Nr. 61528. —-x1. Garantiana (Garantiana) garantiana (D’ORB.); Schicht 6 im Profil von Abb. 4; Subzone der G. (Psg.) dichotoma, Zone der G. (G.) garantiana, Ober-Bajocium; Steinbruch am Winnberg in Sengenthal bei Neumarkt/Opf., Bayern; leg. A. WAsmeEr 1985, SMNS Inv.-Nr. 61529. —- x 1. Garantiana (Psendogarantiana) dichotoma BENTZ; Schicht 6 im Profil von Abb. 4; Sub- zone der G. (Psg.) dichotoma, Zone der G. (G.) garantiana, Ober-Bajocium; Steinbruch am Winnberg in Sengenthal bei Neumarkt/Opt., Bayern; leg. SMNS 1986, SMNS Inv. - Nr. 61530. -x1. Parkinsonia parkinsoni (Sow.); Schicht 9 (Parkinsonien-Oolith) im Profil Abb. 4; Sub- zone der P bomfordi, Zone der P parkinsoni, Ober-Bajocium; Steinbruch am Winnberg in Sengenthal bei Neumarkt/Opf., Bayern; leg. SMNS 1985, SMNS Inv.-Nr. 61531. — x1. CALLOMON, DIETL ET AL., MITTEL- UND UNT. OBERJURA IN SENGENTHAL 45 46 eig. Il. Jet, 2%, ine, 3, Fig. 4. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B. Nr. 132 Tarell Oxycerites aspidoides (OrPeL); Schicht 8 (Parkinsonien-Oolith) im Profil von Abb. 4; Subzone der P parkınsoni, Zone der P parkinsoni, Ober-Bajocium; Steinbruch am Winn- berg in Sengenthal bei Neumarkt/Opf., Bayern; leg. SMNS 1985/86, SMNS Inv.-Nr. SER Parkinsonia (Oranıceras) wnerttembergica (OPPen); Schicht 12 im Profil von Abb. 4; Sub- zone des O. yeovilensis / A. tenniplicatus, Zone des Z. zigzag, Unter-Bathonium; Stein- bruch am Winnberg in Sengenthal bei Neumarkt/Opf., Bayern; leg. SMNS 1985/86, SMNS Inv.-Nr. 61533. - X 1. Oecotraustes (Paroecotraustes) fuscus (QUENST.); Schicht 12 (unteres Drittel der Bank) ım Profil von Abb. 4; Subzone des O. yeovilensis / A. tenniphcatus, Zone des Z. zıgzag, Unter-Bathonium; Steinbruch am Winnberg in Sengenthal bei Neumarkt/Opf., Bayern; leg. SMNS 1985/86, SMNS Inv.-Nr. 61534. - x 1. Morrisiceras (Holzbergia) schwandorfense (ARKELL); Schicht 12 (oberes Drittel der Bank) im Profil von Abb. 4; Zone des M. morrisı, Mittel-Bathonium; Steinbruch am Winnberg in Sengenthal bei Neumarkt/Opf., Bayern; leg. SMNS 1986, SMNS Inv.-Nr. 61535. — x1. CALLOMON, DIETL ET AL., MITTEL- UND UNT. OBERJURA IN SENGENTHAL a 48 Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser BB, . Nr 3182 Tafel 3 . Iulıtes (Rugiferites) polyplenrus (S. Buckm.); Schicht 12 (oberes Drittel der Bank) im Pro- fl von Abb. 4; Zone des 7. subcontractus, Mittel-Bathonium; Steinbruch am Winnberg in Sengenthal bei Neumarkt/Opf., Bayern; leg. SMNS 1986, SMNS Inv.-Nr. 61536. - x 1. . Morrisiceras (Morrisiceras) morrisi (OPpeL); Schicht 12 (auf Bankoberseite) im Profil von Abb. 4; Zone des M. morrisi, Mittel-Bathonium; Steinbruch am Winnberg in Sengenthal bei Neumarkt/Opf., Bayern; leg. SMNS 1985, SMNS Inv.-Nr. 61537. —- x 1. . Oxycerıtes costatus (J. ROEMER); Schicht 14 in Profil von Abb. 4; Zone des P hodsoni, Ober-Bathonium; Steinbruch am Winnberg in Sengenthal bei Neumarkt/Opf., Bayern; leg. SMNS 1985, SMNS Inv.-Nr. 61538. - X 1. . Oxycerites orbis (GTEBEL); Schicht 16a (Orbis-Oolith) im Profil von Abb. 4; Zone des O. orbis, Ober-Bathonium; Steinbruch am Winnberg in Sengenthal bei Neumarkt/Opf., Bayern; leg. SMNS 1985, SMNS Inv.-Nr. 61543. — x 1/2. . Kosmoceras (Spinikosmoceras) ornatum (SCHLOTH.); Schicht 8 oder 9 (Ornaten-Ion) im Profil von Abb. 7; Zone des P athleta, Ober-Callovium; Steinbruch am Winnberg in Sengenthal bei Neumarkt/Opf., Bayern; leg. H. GrApı, Slg. G im GPIE Inv.-Nr. 1. — x1. . Hectioceras (Lunnloceras) psendopunctatum psendopunctatum (LaHusen); Schicht 9 (Ornaten-Ion) im Profil von Abb. 7; Subzone des K. proniae, Zone des P athleta, Ober- Callovium; Steinbruch am Winnberg in Sengenthal bei Neumarkt/Opf., Bayern; leg. SMNS 1985, SMNS Inv.-Nr. 61540. - x 1. . Oecoptychius refractus (REINECKE); Schicht 8d (Ornaten-Ion) im Profil von Abb. 7; Grenzbereich der Zonen des E. coronatum und des P athleta, Grenzbereich Mittel-/ Ober-Callovium; Steinbruch am Winnberg in Sengenthal bei Neumarkt/Opf., Bayern; leg. H. GrapL, Slg. G im GPIE Inv.-Nr. 2.-x 1. CALLOMON, DIETL ET AL., MITTEL- UND UNT. OBERJURA IN SENGENTHAL 49 50 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 132 Tafel 4 Fig. la, b. Erymnoceras dohforme Roman; Schicht 7 oder 8 (Ornaten-Ion) im Profil von Abb. 7; Zone des E. coronatum, Mittel-Callovium; Steinbruch amWinnberg in Sengen- thal bei Neumarkt/Opf., Bayern; leg. H. Grapr, Slg. G im GPIE Inv.-Nr. 3.-x1. Fig. 2a, b. Reineckeia (Reineckeia) nodosa Tırı; Schicht 8d (Ornaten-Ion) im Profil von Abb. 7, Grenzbereich der Zonen des E. coronatum und des P athleta, Grenzbereich Mit- tel-/Ober-Callovium; Steinbruch am Winnberg in Sengenthal bei Neumarkt/Opf., Bayern; leg. R. Krartz, SMNS Inv.-Nr. 61539. - X 1. Fig. 3a, b. Peltoceras cf. athleta (PriLLips); Schicht 9 unten (Ornaten-Ion) im Profil von Abb. 7; Subzone des K. proniae, Zone des P athleta, Ober-Callovium; Steinbruch am Winnberg in Sengenthal bei Neumarkt/Opf., Bayern; leg. H. Grant, Sig. G ım GPIE Inv.-Nr. 4.-x1. CALLOMON, DIEIL ET AL., MITTEL- UND UNT. OBERJURA IN SENGENTHAL 51 Fig. Fig. Fig. 155) STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 132 Tafel5 Quenstedtoceras aff. lamberti (Sow.); Schicht 11d (Ornaten-Ion) im Profil von Abb. 7; Zone des Qu. lamberti, Ober-Callovium; Steinbruch am Winnberg in Sengenthal bei Neumarkt/Opf., Bayern; leg. H. GrApL, Slg. G im GPIE Inv.-Nr. 5.-x 1. Gregoryceras (Gregoryceras) riazi (DE GROSSOUVRE); Schicht 1c-d (Glaukonit-Bank) ım Profil von Abb. 7; Zone des G. transversarium, Mittel-Oxfordium; Steinbruch am Winnberg in Sengenthal bei Neumarkt/Opf., Bayern; leg. SMNS, SMNS Inv.-Nr. OS DE Ie Perisphinctes (Dichotomosphinctes) cf. wartae (Bukowsk1); Schicht 1b (Glaukonit-Bank) im Profil von Abb. 7; Zone des G. transversarıum, Mittel-Oxfordium; Steinbruch am Winnberg in Sengenthal bei Neumarkt/Opf., Bayern; leg. SMNS, SMNS Inv.-Nr. 61541. —- x 1. CALLOMON, DIETL ET AL., MITTEL- UND UNT. OBERJURA IN SENGENTHAL 53 Vene N . Pe N I wo 5 arg ‚ 5 \ 1! a. RT VER GFTTENGN ES Er 10, k 12 j N ö ne il (1! j. b v u | N 1 5 IE ) ren [Pen hr Ir ur f - ) N i PN \ | " 3 . 22 N en RN Ka 0 u RT m ui Au, vor ı . Zu a0 ü ai IN En N - - h u Me) 1 . un For N - L i ki {I 1 ü Te Mi , ü N Era - ji Ü h Tel 1 I Tan ı zu in 2 ı h 5 nu : \ en * U { k _ 7 > v % N Be di N 2 (mant $ # Dt & 4 SD BaGT - ' IT STZERE = r % ann er e A221 di Bi ® ‚ Y It . Tu vie 4 Br A u v3) Wnoidairors HN Iunsuey‘ Er HH va \ & 118 j I ? "nyllars L) ink vr £ x f7 P f X f D ISSN 0341-0153 Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart I Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, 8530 Neustadt a.d. Aisch Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie B (Geologie und Paläofteolögiey N MAY Z Herausgeber: Staatliches Museum für Stuttgarter Beitr. Naturk. (| Ser.B ) Dane | Nr. 133 |16S.,20Abb. | Stuttgart, 15. 12. 1987 REM-Analysen an einer pyritisierten Ameise aus Baltıschem Bernstein SEM analyses of a pyritic ant in Baltic amber Von Cesare Baroni Urbani, Basel, und Stefan Graeser, Basel Mit 20 Abbildungen Summary Through SEM analyses of a naturally fissured Baltic amber piece, we have been able to give the first description of the submicroscopice structure of the integumental surface of a fossil ant. The ant species (Formica flori) was supposed to be virtually indistinguishable from the Recent F. fusca and a proof of stagnant ant evolution since Oligocene. The integumental structure of our specimen is quite different from that of F. fusca and of a set of other potentially related species. It is hence assumed that F. florı should belong to the stem group of several Recent For- mica species and no close relationship between the fossil and other Recent species can be clai- med. The body of the specimen in question ist covered by small FeS, cristals which have been identified as pyrite, with a single exception (orthorhombic instead of cubic) which ıs mar- casite. Zusammenfassung Ein mit FeS, gefüllter Ameisen-Einschluß in Baltischem Bernstein wurde mittels REM- Analyse untersucht. Es handelt sich um eine Arbeiterin von Formica flori, einer Species, die bisher als kaum unterscheidbar von der rezenten F. fusca galt. Es wird hier aber nachgewiesen, daß die Oberflächen-Skulpturen bei beiden sehr verschieden sind. Daher wird die Meinung über die angebliche Stagnation der Ameisen-Evolution seit dem Oligozän- abgelehnt. Eher erscheint es wahrscheinlich, daß F. flori zur Stammgruppe verschiedener Formica-Arten- gruppen (einschließlich der Formica fusca-Gruppe) gehört. Der Körper des untersuchten Exemplars ist von feinen Kristallen bedeckt. Die Untersu- ‚ chung mit einer energiedispersiven Sonde ergab, daß die meisten (mehr oder weniger kubi- schen) Kristalle aus Pyrit bestehen, und nur ein einzelner, durch seine orthorhombische Form . abweichender Kristall Markasit ist. 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE SersB, Nas 1. Einleitung Herr Dr. Dr. h. c. H. KuTTer überließ uns freundlicherweise das untersuchte Material. Es handelt sich um Baltischen Bernstein mit einer einzelnen Ameise. Das Stück wurde Anfang dieses Jahrhunderts von Frau Dr. E. SKwARRA ın Preussen gekauft und später Herrn Dr. KuTTEr übergeben. Die Ameise war schon ursprüng- lich als Formica flori Mayr bestimmt, vermutlich von Dr. SKwARRA (oder auch schon als solche gekauft). Diese Bestimmung wurde auch von Dr. KUTTER bestätigt. F. flori gehört zu den häufigsten Fossilien ım Baltischen Bernstein: über 1300 Exemplare sind in der Literatur erwähnt (WHEELER, 1915). Unseres Erachtens ıst die Bestimmung unseres Exemplares als F. florı und des einbettenden Materuals als Bern- stein baltischer Herkunft eindeutig. Das besondere Interesse an F. flori gründet sich aber nicht auf die Häufigkeit dieser Art, sondern auf die Diskussionen über ihre systematische Stellung. Zwei Betrachtungsweisen stehen sich gegenüber: 1. Sie sei angeblich morphologisch „fast untrennbar“ von der rezenten holarkti- schen Formica fusca LinnAEus. Aus diesem Grund haben mehreren Autoren ver- mutet, daß entweder die Ameisenevolution seit der Oligozänzeit keine Fortschritte gemacht hat (siehe z. B. Mayr, 1942), oder daß alle entsprechenden Exemplare Fäl- schungen seien (siehe z. B. Crowson, 1970). Die letzte Hypothese erweist sich als völlig unbegründet, wie Beobachtungen an mehreren eigenen Exemplaren und frü- here Untersuchungen anderer Autoren zeigten. 2. Ein solches Oligozän-Fossil solle die Stammart aller rezenten mit F. fusca nahe verwandten Arten repräsentieren. (Daher werden die über 50 Arten von einigen Autoren immer noch als Untergattung Serviformica betrachtet.) Bemerkenswert ist unser Stück auch dadurch, daß bei ihm erstmals bei einer Ameise aus Bernstein die Mikroskulptur beobachtet werden konnte. Möglich wurde das durch einen Riß, der genau entlang der Ameisenoberfläche verlief. Wir brachen das Stück entlang dieses Risses auf, um REM-Aufnahmen herzustellen. Sıe zeigen Mikroskulptur und Beborstung, wichtige taxonomische Merkmale in dieser Gruppe. Schon MiERZEJEwsKI (1976) zeigte, daß sich solche Oberflächenstrukturen an aufge- brochenen Bernsteineinschlüssen untersuchen und darstellen lassen. 2. Methoden Das Bernsteinstück haben wir mit einer Uhrmacherpinzette entlang des Risses in zwei Teilstücke gespalten. Nach Bedampfung mit 20 nm Au (Balzer-Uni-AG), wurden die Aufnahmen teils mit einem Cambridge Mk IIA teils mit einem Philips SER 515 REM-Mikroskop gemacht. Die chemischen Analysen erfolgten mit einer energiedispersiven Sonde (EDS TRACOR TN 5500). Beide Geräte gehören zum Raster-Elektronenmikroskopischen Labor der Universität Basel. 3. Erhaltung Der Bernstein war, wie üblich bei alten Präparaten baltischen Bernsteins, zu einem kleinen Würfel von 15x11x5 mm Kantenlänge geschnitten und poliert. Die einge- | BARONI URBANI & GRAESER, REM-ANALYSE AN BERNSTEIN-AMEISE 3 Abb. 1. Formica flori Mayr in Baltischem Bernstein. Positiv = pyritgefüllter Körperhohl- raum. Oberfläche von Alitrunk und Gaster nach dem Aufbrechen des Bernstein- stücks, von dorsal. schlossene Ameise befand sich ungefähr in der Mitte. Nach der Spaltung lag der Ameisenkörper praktisch vollständig im größeren Teil, das kleinere Bernsteinbruch- stück barg den Negativ-Abguß. Der Ameisenkörper konnte nicht viel besser als vorher beobachtet werden. Die gesamte Körperoberfläche war von sehr kleinen, aber gut ausgebildeten Kristallen bedeckt (Abb. 1). Der Negativabdruck erwies sich als besser geeignet für eine genaue Beobachtung (Abb. 2 und 3). Die meisten unserer Aufnahmen stammen von diesem Abdruck. Das Exemplar wurde in der Sammlung des Staatlichen Museums für Naturkunde Stuttgart deponiert (Inventar-Nummer BB-2168-X). 4. Morphologie und Systematik Die vorliegende pyritisierte Ameise läßt sich als Formica flori bestimmen. Es besteht gute Übereinstimmung sowohl mit den Beschreibungen dieser Art durch Mayr (1868) und WHEELER (1915) als auch mit Exemplaren der Art (aus dem Museum für Naturkunde ın Berlin und anderen Sammlungen), die zu Vergleichen herangezogen wurden. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 133 BARONI URBANI & GRAESER, REM-ANALYSE AN BERNSTEIN-AMEISE 5 Ein Typus der Art wurde nicht designiert; der Art liegen vermutlich 50 Exemplare aus der Sammlung der Physikalisch-ökonomischen Gesellschaft zu Königsberg zugrunde, die MAYR (1868) erwähnt. Sie sind nach dem 2. Weltkrieg größtenteils verschwunden. Nach Auskunft von Herrn Dr. S. Rırzkowsk1 enthält der Restbestand der ehemaligen Bernsteinsammlung des geologisch-paläontologischen Instituts der Universität Königsberg i. Pr., der im Institut und Museum für Geologie und Paläontologie der Universität Göttingen aufbewahrt wird, 16 als Formica flori bezeichnete Exemplare, die WHEELER (1914) erwähnt. Die von Mayr (1868: 48) genannten 50 Exemplare aus der Sammlung der physikalisch-ökonomischen Gesellschaft sind jedoch in Göttingen nicht vorhanden. Eine weitgehende Übereinstimmung mit rezenten Arten der F. fusca-Gruppe, wie sie mehrfach vermutet wurde, konnten wir nicht feststellen. Es bestehen vielmehr Beziehungen sowohl zur F. fusca- wie zur F. rufa-Gruppe. Der von Mayr (1868) und WHEELER (1915) aufgrund reichen Materials festgestellte sehr ausgeprägte Poly- morphismus von F. flori deutet eher auf die F. rufa-Gruppe hin. Auch der relativ massive Körperbau und der breite Kopf könnten an einige Arten der F. rufa-Gruppe erinnern. Andererseits zeigen das Propodeumprofil (Abb. 6) und der Petiolus (Abb. 7) Ähnlichkeiten mit mehreren Arten der F. fusca-Gruppe. Auf dieser Basis ist eine phylogenetisch relevante Gruppenzuordnung nicht mög- lich. Erschwerend kommt hinzu, daß an unserem fossilen Exemplar wichtige Merk- male nicht beobachtbar sind. Dies gilt z. B. für die zur Trennung der beiden genannten Gruppen üblicherweise verwen- deten Merkmale, wie die Dicke des Geißelgliedes und die Länge der letzten zwei Kiefertaster- glieder. Auch die bei beiden Gruppen wichtige Chaetotaxie ist leider hier fast nicht zu sehen. Nur über dem rechten Scapus sind einige Borsten sichtbar (Abb. 4), aber das ganze Tegument scheint so gestaucht und von Impuritäten bedeckt zu sein, daß die Unterscheidung zwischen realen Strukturen und Artefaktbildungen zum Teil schwierig ist. An der mittleren Tibia (Abb. 5) sind überhaupt keine Borsten sichtbar. Von großer Bedeutung sind jedoch die einwandfrei erkennbaren Mikroskulpturen der Körperobertläche, denn hierbei lassen sich charakteristische Besonderheiten fest- stellen, die von der Ausbildung bei F. fusca (und weiteren Arten) abweichen — somit eine Identität ausschließen. Diese Mikroskulpturen werden hier erstmals an einer fossilen Ameise demonstriert. Überhaupt wurde dieses Merkmal bisher nur einmal, von FRANCOEUR (1969) als taxonomisches Merkmal in der F. fusca-Gruppe Nord- amerikas benutzt. Unsere REM-Aufnahmen (Abb. 8-11) demonstrieren die intras- pezifische Variabilität an verschiedenen Körperstellen des fossilen Exemplares (F. florı). Der Augenabdruck (Abb. 8) läßt erkennen, daß zwischen den Ommatidien keine Borsten standen. Abb. 12 zeigt die für Formicinae typische Ultrastruktur des Drüsengebiets am letzten Urit. Die einzelnen Zellelemente, die das polygonale Tegument-Muster bilden, sind unter stärkerer Vergrößerung (ab 600 x) deutlich erkennbar (Abb. 13); sie erweisen sich als auffallend breit und überlappen sich weit. Um den taxonomischen Wert dieses Merkmals zu verstehen, stellten wir entsprechende Aufnahmen von rezenten Ameisen her. Wir wählten hierzu einen repräsentativen Satz von solchen Arten der fusca-Gruppe, die als nahe Verwandte in Frage kommen könnten, aus: Abb. 2-3. Formica flori Mayr. Negativabdruck der Außenfläche von Körper (2) und Kopf- kapsel (3). 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 133 Abb. 4. EN Ab 5 Abb. 4-5. Formica florı Mayr. Teil des rechten Scapus (Positiv) und der rechten Mitteltibia (Negativ). Liste der untersuchten Arten von Formica: Formica brunneonitida Dıussky Formica canadensis SANTSCHI Formiıca cinerea MAYR Formiıca cunicularia LATREILLE Formica fusca LINNAEUS Formica gagates LATREILLE Formica jJaponica MOTSCHOULSKY Formica kozlovi DıusskY Formica lemani BONDROIT Formica transkaucasica NAssoNOW . Formica, n. sp. aus Bhutan (mit transkancasica verwandt). IT NE Neome N =» | BARONI URBANI & GRAESER, REM-ANALYSE AN BERNSTEIN-AMEISE 7 Alle untersuchten Arten unterscheiden sich voneinander deutlich in Bezug auf ihre Mikroskulptur. Dies gilt auch für F. flori: In allen Bereichen, die an unserem Fossil sichtbar sind, weicht die Skulptur deutlich von den anderen Arten ab. Lediglich F. gagates weist ın Bezug auf ebenfalls stark komprimierte „Scuten“ (s. Cars & Brousse-GAury, 1978) und die fehlende Lateraltrennung der Scuten gewisse Ähn- lichkeiten auf (vgl. Abb. 14-17 mit Abb. 8+13), jedoch weicht F. flori durch die ein- zigartig zahnförmige mittlere Ausstülpung ihrer Tegument-Einheiten von allen Arten ab, so daß keine Verwechslungsmöglichkeit besteht. Die „Scuten“ von F. gagates zeigen zwar eine konvexe Krümmung, aber keine Ausstülpung. Alle anderen Arten weisen eine gewöhnliche polygonale oder schuppenförmige Struktur auf. 5. Schlußfolgerungen Auf Grund unserer Mikroskulptur-Untersuchungen konnte keine deutliche Ähn- lichkeit oder gar Übereinstimmung zwischen F. flori und einer repräsentativen Aus- wahl von 11 vermutlich verwandten rezenten Arten festgestellt werden. F. flori unterscheidet sich von rezenten Arten der F. fusca-Gruppe mindestens so stark wie diese Arten untereinander. Auf Grund dieser Resultate und der schon in der Lite- ratur vorhandenen, aber unterschätzten Information über den starken Polymor- phismus dieser Spezies sind wır der Ansicht, daß die vermutete sehr enge Verwandt- schaft zwischen F. florı und F. fusca nicht besteht. Eher könnte man vielleicht F. florı als Mitglied der Stammgruppe der gesamten F. fusca-Gruppe oder jener Gruppen, die auch heute noch deutlichen Polymorphismus aufweisen (z. B. rufa-Gruppe, exsecta-Gruppe) ansehen. Aber das läßt sich derzeit nicht konkretisieren. Der zweite bekannte ähnliche Fall in der Literatur — Lasins schiefferdeckeri MAYR als praktisch identisch mit der rezenten Art L. alienus beschrieben — ist schon von Wırson (1955) erörtet und als unzutreffend erwiesen worden. Mit dem Fall von For- mica flori ıst das letzte Indiz der „stagnierenden Ameisenevolution seit der Oligo- zänzeit“ entkräftet worden. Legenden für die Abbildungen 6-17 (auf den folgenden Seiten): Eibb. 6 7. Formica florı Mayr, Negativ. Mikroskulpturen auf Propodeum (6) und Petiolus (7). Abb. 8-9. Formica flori Mayr, Negativ. Komplexauge und Mikroskulpturen der Wange (8) sowie zwischen Stirn und Auge (9); rechter paariger Ocellus (9, rechts oben). Abb. 10-11. Formica flori Mayr. Mikroskulpturen des Pronotum (10) und an der Grenze zwischen erstem und zweitem Gastralsegment (11). Abb. 12-13. Formica flori Mayr. Mikroskulpturen auf dem letzten Urosternit (12) und am Propodeum (13). Abb. 14-15. Mikroskulpturen auf Wange und Auge bei Formica gagates LATREILLE (14) und Formica fusca LINNAEUS (15). Abb. 16-17. Mikroskulpturen des Pronotum bei Formica gagates LATREILLE (16) und For- mica fusca LiNNAEUS (17). STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 133 Abb. 6. Abb. 7. BARONI URBANI & GRAESER, REM-ANALYSE AN BERNSTEIN-AMEISE 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. Br Nr.153 BARONI URBANI & GRAESER, REM-ANALYSE AN BERNSTEIN-AMEISE ID STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE a ng Ser. B, Nr. 133 BARONI URBANI & GRAESER, REM-ANALYSE AN BERNSTEIN-AMEISE 13 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 133 6. Mineralische Ausfüllung des Ameisen-Einschlusses Bei der Untersuchung der Ameise mit dem Raster-Elektronenmikroskop fielen zahlreiche Kriställchen von offensichtlich kubischer Symmetrie auf (Kubo-Okta- eder) (Abb. 19). Schon früher wurde eine Mineralbildung auf Rissen in baltischem Bernstein beobachtet, die als Pyrit interpretiert wurde, ein klarer Beweis dafür konnte jedoch bisher nıcht erbracht werden (SCHLEE und GLÖCKNER, 1978; SCHLÜTER und STÜRMER, 1982; SCHLEE, 1986). Im vorliegenden Fall wurden die Kriställchen zusätzlich mit der energiedispersiven Sonde des REM untersucht (Abb. 18). Die Bestimmung liefert als einzig nachweisbare Komponenten die Ele- mente Eisen und Schwefel. Nach der Symmetrie der Kristalle zu schließen liegt das Eisensulfid offenbar ın der kubischen Modifikation, als Pyrit (FeS,), vor. Neben Pyrit fand sich noch ein weiterer gut ausgebildeter Kristall von länglicher, meißelartig zugespitzter Form. Da die chemische Zusammensetzung dieses Kristalls identisch ist mit derjenigen des Pyrits, nehmen wir an, daß es sich hierbei um die orthorhombische Modifikation von FeS, handelt, nämlich um Markasit (Abb. 20). Sowohl Pyrit wie Markasıt können ın Sedimenten authigen entstehen. Die eisensul- fidhaltigen Lösungen drangen vermutlich über Risse ım Bernstein ın den Fossilhohl- raum ein. 4000 | 3000 | COUNTS 2000 + F @ 1000 1 A F E U [e] D 1 2 3 4 5 6 du 8 9 10 60 SEC ENERGY CKEV Abb. 18. Qualitativ-chemische Analyse des Pyrits (aus dem Formica flori-Körper) mit der energiedispersiven Sonde des REM (EDS). Der Schwefel-Peak wird teilweise vom Gold-Peak überlagert (Goldbedamptung des Präparats). Abb. 19-20. Pyritkristalle (19) und Markasitkristall (20) von der Körperoberfläche des For- mica flori-Exemplars. BARONI URBANI & GRAESER, REM-ANALYSE AN BERNSTEIN-AMEISE o RT TEL EEE a816*86 SE 16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 133 7. Dank Herr Prof. R. Guggenheim und seine Assistenten G. Luönd und R. Duggelin vom Raster- elektronenmikroskopie-Zentrum der Universität Basel sind in mehreren Phasen dieser Arbeit sehr behilflich gewesen. Dr. D. Schlee und Dr. G. Bloos danken wir für die wissenschaftliche Beratung und Überarbeitung des Textes. 8. Literatur Cars, P. & Brousse GaAurv, P. (1978): Constitution et fonction des scutes et scutons, struc- tures uni- et pluricellulaires du tegument des Arthropodes, definies chez des Blattes, Periplaneta americana (L.) et Leucophaea maderae (F.) (Insectes Dietyopteres). — C. R. Acad. Sc. Paris, D, 287: 623-626; Parıs. Crowson, R. A. (1970): Classification and Biology. IX+350 S.; London (Heinemann). FRANCOEUR, A. (1969): Revision taxonomique des especes n&arctiques du groupe fusca, genre Formica (Formicidae, Hymenoptera). — Mem. Soc. Entomol. Quebec, 3: 1-316; Ste-Foy (Quebec). Mayr, E. (1942): Systematics and the Origin of Species. — Columbia Univ. Press, 334 S.; New York. Mayr, G. (1968): Die Ameisen des baltischen Bernsteins. — Beitr. Naturk. Preuss, 1: 1V+108, 5 Taf.; Königsberg. MIERZEJEwsKI, P. (1976): On application of scanning electron microscope to the study of organic inclusions from the Baltic amber. — Rocznik Pol. Tow. Geol., 46: 291-295, 4 Taf.; Krakow. SCHLEE, D. (1986): Der Bernsteinwald. — Katalog der ‚Mineralientage München 1986°:65—-80; München/Oberaching. SCHLEE, D. & GLÖCKNER, W. (1978): Bernstein. — Stuttgarter Beitr. Naturk., C, 8: 1-72, 16 Taf.; Stuttgart. SCHLÜTER, T. & STÜRMER, W. (1982): X-ray examination of fossil insects in Cretaceous amber of N.W.-France. — Annls. Soc. Ent. Fr. (N. S.), 18: 527-529; Parıs. WHEELER, W. M. (1915): The ants of the Baltic amber. — Schrift. phys.-ökonom. Ges. Königsberg, 55: 1-142; Leipzig & Berlin. Wırson, E. ©. (1955): A monographic revision of the ant genus Lasius. Bull. Mus. comp. Zool., 113: 1-201, 2 Taf.;, Harvard. Anschrift der Verfasser: Prof. Dr. Cesare Baroni Urbani, Zoologisches Institut der Universität, Rheinsprung 9, CH-4051 Basel, Schweiz. Prof.. Dr. Stefan Graeser, Mineralogisch-Petrographisches Institut, Bernoullistraße 30, CH-4056 Basel, und: Naturhistorisches Museum, Augustinergasse 2, CH-4001 Basel, Schweiz. ISSN 0341-0153 Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch Stuttgarter Beiträ ge zur a ar. | f Tatılı Y MAY 2 & 1988 ) f Ä Herausgeber: IN Staatliches Museum _. N Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 134 | 9pp.,10figs. | Stuttgart, 15. 12. 1987 aturkunde, Rosenstein_ 1 ED:7000-8: tigart 1 A new species of the Bug Genus Empicoris WOLFF from Dominican Copal, with the Redescription of E. nudus MCATEE & MALLOCH (Heteroptera: Reduviidae: Emesinae) By Yurı A. Popov, Moscow With 10 figures. Summary A new species representing the peculiar carnıvorous bug subfamily Emesinae (Reduviidae) in the Caribbean is described: Empicoris copal n. sp. from (sub)recent copal of the Dominican Republic (Amber Collection of the Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart). The new species seems particularly closely related to E. armatus (CHamPıon) and E. nudus MCATEE & MarrochH); the latter is redescribed upon the holotype from Florida. A synopsis of the stabi- lity and variability of a number of external characters and:coloration in the three species in question is given. Zusammenfassung Eine neue Art der räuberischen Wanzen-Subfamilie Emesinae (Reduviidae) wird aus dem (sub)rezenten Kopal der Dominikanischen Republik beschrieben: Empicoris copal n. sp. (Bernsteinsammlung Stuttgart). Diese neue Art ist wahrscheinlich nahe verwandt mit E. armatus (CHAMPION) und E. nudus MCATEE & MarLoch; letztere wird nach dem Holotypus aus Florida neu beschrieben. Ein Überblick über die Stabilität bzw. Variabilität einiger Struk- tur- und Farbmerkmale dieser drei Arten wird gegeben. 1. Introduction The bug genus Empicoris WoLFF 1811 is known to comprise about 50 species chiefly restricted to the tropics and subtropics of Asia, Australia, America and Afrıca. The almost two dozen American Empicoris species are mainly encountered in the Neotropical realm, of which the Central American and Caribbean fauna com- prises no less than a dozen described forms. The present paper is part of a series devoted to the Neotropical Emesinae (Redu- viidae) from the famous Dominican Amber Collection of the Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart (SMNS). This short article deals, however, not with a 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 134 Dominican amber inclusion, but with a (sub)recent copal specımen which, on base of a closer examination, has turned out to represent a still undescribed species of Empicoris. Moreover, among all the variety of known congeners the new Dominican species has happened to share the peculiar elevation at the hind margin of the pro- notum only with E. armatus (CHamPıon 1898), widespread in Panama, Guatemala, Mexico, southern USA and the Greater Antilles, and E. nudus McATEE & MALLOCH 1925, from Florida and Mexico (s. MALDONADO CAPRILES & BRAILOVSKY 1983). Unfortunately the original description of E. nudus is too poor to be of any value for comparison (s. MCATEE & MaLLocH 1925), nor any ıllustrations were given. As regards E. armatus, its description and redescription are also highly incomplete (s. CHAMPION 1898, MCATEE & MALLocH 1925), and the sketches too formal and lacking details. Therefore, to be able to describe adequately the above Dominican copal Empicoris, I have restudied the holotype of E. nudus housed at the United States National Museum, Smithsonian Institution, Washington D.C. (USNM), and consulted Dr. W. R. DorLıng, of the British Museum (Natural History), London (BMNH), who kindly compared my own sketches with the type of E. armatus kept atthe BMNH. These efforts have resulted in the confirmation that the Dominican copal specimen actually belongs to a different, new species. Acknowledgements I wish to express my deep gratitude to Dr. D. ScHLEE for the help and facilities provided for my research during my short stay at the SMNS. For the opportunity to restudy the type of E. nudus, I am deeply indebted to Dr. T. J. Henry and Dr. A. S. Menke, both USNM. Dr. W. R. Dorrıng’s kind assistance in comparing my drawings with the type of E. armatus at the BMNH are also highly appreciated. And finally I wish to acknowledge Dr. S. I. GoLOVATCH’s help, who kindly checked the English of the manuscript. 2. Analysis of the characters As base for the analysis I have chosen the characters of both external morphology and coloration in the new Dominican species, E. copal n. sp., and E. nudus, some- times also of E. armatus, with the aim to elucidate the stability vs. variability from species to species. Coloration. — I have already emphasized elsewhere (s. Popov 1987) that in the Emesinae coloration varies considerably, though it still dısplays certain species cha- racters. Thus, the coloration of antennomere 1 in both E. copal.n. sp. and E. nudus ıs quite similar: 11 and 7 rings, respectively. However, in the latter species the rings are wider and arranged differently. In both of the species in question the base of anten- nomere 1 is pale, whereas in armatus it ıs darkened. The coloration of the rostrum seems particularly stable: a dark base and a midlength ring on rostral joint 1. However, a row of reduction can be traced as follows: in armatus almost the entire basal half is darkened, in nudus the basal ring is relatively wide, and in copal.n. sp. the very base only is dark. The apex of rostral joint 3 is dark in copal n. sp., and thıs entire joint in nudus is pale. The coloration of both head and thorax seems another good species character: ın nudus and armatus there are narrow and wider pale stripes, respectively, on the head and pronotum, while in copal n. sp. the head and pronotum are entirely dark; the POPOV, BUG GENUS EMPICORIS FROM DOMINICAN COPAL 3 meso- and metapleurae are uniformly dark brown in both copal n. sp. and armatus, but with pale longitudinal stripes ın nudus. The coloration of the extremities seems to be species-characteristic, though certain rings, 1.e. their sıze and number, may turn to be variable even within one and the same species. In general, in nudus these rings seem to be wider than in copal n. sp., thus making the background darker (Fig. 1). The coloration of the fore legs may bea good character as well: in nudus, coxae 1 are pale due to the greatly reduced and poorly coloured subapical ring, whereas in copal n. sp. there are a wide subapical and anarrow submedial ring, both being better developed. Also the femora and tibiae are differently coloured in the fore legs of the two species in question (see f, and t, in Fig. 1). In all the leg-pairs, the tarsı are coloured species-characteristically, too. The scutellar spine and the spine of abdominal segment 1 are dark in nudus, but in copal n. sp. all spines are pale but for the base of the scutellar spine, while in armatus the latter is dark brown but for the pale tip, whereas the metathoracic spine is light and that of abdominal segment 1 ıs dark brown. The hemelytra are coloured species-characteristically as well. The pterostigma has a medial spot in nudus and armatus, but it ıs almost entirely dark in copal n. sp.; the base of the hemelytra is spotty ın copal n. sp. and armatus, but pale in nudus; the cells lying between the discoidal cell and costal margin are almost completely dark in nudus and spotty in copal n. sp.; the shape and distribution of the dark patches behind the pterostigma along the anterior margin ıs also different in all the three compared species (s. Figs. 5 and 9). Body morphology. — An analysis of external morphological characters has revealed the significance of some of them in the systematics of the species involved. Thus, the anterior and posterior lobes of the head are equally long in copal n. sp., whereas the anterior lobe is significantly longer (1.33:1) than the posterior one in nudus. Besides, the length ratio of eye and postocular head is 1.15:1 in both nudus and copal n. sp., but it is 1.62:1 ın armatus, while the height ratio of head and eye is 1.3:1 in nudus and 1.2:1 in copal n. sp. Furthermore, rostral joint 1 ıs relatively short and rostral joint 2 relatively long in nudus as compared to copal n. sp.; joint 3 is sub- equal in lenght to 2nd in nudus, but longer than 2nd in copal n. sp. Antennae seem to be relatively shorter in nudus than in copal n. sp. (antennomere 1 shorter almost by 1 mm). The pronotum displays perhaps the best diagnostic differences: The posterior lobe is twice as long as the anterior one in copal n. sp., but only 1.7 in nudus. Besides, copal n. sp. differs strikingly from either armatus or nudus by the flap-like projec- tions on the humeri. (A similar projection on the humerus is met with only in the American incredibilis WyGoDzinsky 1966). The shape of the hind marginal elevation of pronotum ıs also a good character distinguishing all the three species compared. The spines of the scutellum, metathorax, and abdominal segment 1 are long ın all of the tree species ın question, though a little different in shape and inclination from species to species. When comparing the legs of copaln. sp. and nudus, those of the latter happen to be somewhat shorter, particularly the anterior pair. Thus, in nudus and copal n. sp. the length ratio of head and coxa 1 is 1.18:1 and 1.3:1, respectively, the length/width ratio of coxa 1 is 4.3:1 and 8.6:1, respectively, the length ratio of coxa 1 and femur 1 is 1:2.1 and 1:1.9, respectively, the length ratio of femur 1 and tibıa 1 is 1:1.3 and 1:1.2, respectively, the length/width ratio of femur 1 is 8.5:1 and 12.8:1, respectively. 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 134 The hemelytra are also well different; ın nudus they are wider (3.4:1), pointed at apex, while less wide (4.0:1) and widely rounded at apex in copal n. sp. In the latter the discal cell is long (3.7:1), but in nudus it ıs shorter (2.2:1). 3. Descriptions Empicoris copal n. sp. Eresel 6 Holotype: © from Dominican copal of Hispaniola. Deposited in SMNS, Inv.-Nr. DoC-3050-E. Derivatio nominis: Named after copal, the (sub)recent resin harbouring the holotype. Description: Length from apices of hemelytra 4.6 mm; maximum length of hemelytra 3.6 mm, width 0.8 mm; length of head 0.46 mm (0.23 + 0.23), length of pronotum 0.72 mm (0.26 + 0.53). General coloration dark, in vivo perhaps rubro-argillaceous, paler parts perhaps whitish or straw yellow. Light vittae, stripes and other pattern elements present (Figs. 1-5). Head and pronotum with microscopical, delicate, scattered hairs; anten- nomere 1 with short adpressed hairs. Head, thorax and abdomen with background colour devoid of white stripes; posterior lobe of pronotum paler than background. Base and medial ring of rostral joint 1, as well as general colour of joint 2, and apex of joint 3 dark. Antennomere 1 with 8 dark and 3 feebly coloured rings (Fig. 1a). Lateral carinae, flap-lıke projection of humerus, and hind margin of pronotum white. Spines of scutellum (except base), metanotum and abdominal segment 1 pale. Fore legs light; coxa 1 with 2 rings (thin submedial and wider subapical), femur with 4 rings (subbasal and subapıcal very wide), tibia with 3 rings (subbasal somewhat thinner), tarsus with light joint 1, base and apex of joint 2 also pale. Middle and hind legs light, with dark coxae and rings; femur 2 with 7 rings (wide subapical), tibıa 2 with 15 rings (wide apical); femur 3 with 13 rings (mostly thin), tibıa 3 wıth 16 rings (mostly thin, apıcal one wide) (Fig. 1a). Tarsı 2 and 3 entirely dark. Hemelytra light, with numerous darker spots, patterns as in Fig. 5; basal part striped, pterostigma mostly dark, cell between discal cell and costal margin spotted. Hind wings without any spots. Abdomen with light spiracles; anterior half of connexival segments light both dor- sally and ventrally. Shape of head as in Fig. 2; anteocular portion equal to postocular one. Eyes rather large, semicircular; head height/eye height = 1.2:1 (in lateral view). Eye length/po- stocular length of head 1.15:1. Rostrum as in Fig. 2; joint 1 equal to joints 2 and 3 combined; joint 2 conspicuously shorter than joint 3, their ratio in mm 0.37:0.16:0.21. Antennae clothed with very short and dense, adpressed haırs; length of joint 1 ıs 2.85 mm. Pronotum as in Fig. 2; surface very smooth, beset with suberect hairs scattered throughout the surface; posterior lobe twice as long as anterior one; humeral angles of posterior lobe well-developed; humeri with 1+1 laterally projecting, flap-lıke, vertical protuberances; lateral carınae complete; elevation at hind margin of pro- notum large and pointed at apex. Spines of scutellum, of metanotum and of abdo- POPOV, BUG GENUS EMPICORIS FROM DOMINICAN COPAL 5 ANT, [uU mu DE WE 1 [EI 3X E32 953 1 [een] T, EEE IE IE ZIME IMG SHE HE LEE IHN NE HE HE GEM WM GREEN U MEN HE „DEE EMPICORIS COPAL N.SP. 1a EMPICORIS NUDUS McAtee &Malloch ih Fig. 1. Distribution of colour patterns on antennae (ant,), coxa 1 (cx,), femur 1 (f,), tibia 1 (t,), femur 2 (f,), tibia 2 (t,), femur 3 (f;) and tibia 3 (t;) (drawn not to scale): a: Empi- corıs copal n.sp., © holotype; b: Empicoris nudus, Q holotype. mınal segment 1 long and slender, pointed at apex, vertical; those of scutellum and metanotum slightly curved, that of abdominal segment 1 straight and shorter (Fig. 2). Fore legs slender, clothed with short hairs, shorter than diameter of coxa and femur. Coxa 1, femur 1 and tibia 1 in mm as 0.6:1.12:0.95. Coxa 1 slender, rather long, 1.3 times as long as head and 8.6 times as long as wide; femur 1 ca. 1.2 times longer than tibia 1 and ca. 13 times as long as wide; femur 1 ventrally with two rows of short, numerous, spiniform processes which do not exceed femoral diameter, about 40 processes in either row. Middle femur and tibia in mm as 2.65 and 2.9, hind femur and tibia in mm as 3.87 and 5.12. Tarsal joint 2 of leg 1 twice as long as joint 1. Claws straight, distal part pale, on ventral side with two minute teeth, basally with two long chaetae distinctly projecting beyond claw proper (Fig. 4). Hemelytra quite narrow, apically widely rounded, slightly surpassing apex of abdomen by ca. 0.5 mm; their pattern and venation as in Fig. 5; discal cell quite long, 3.7 times as long as wide. Abdomen gradually broadening toward apex; genital segment as in Fig. 6; last ter- gite tapering toward pointed apex and projects above basal part of pygophore; latter with a quite long, needle-shaped apophysis covered by apically curved parameres (Fig. 6); surface of pygophore clothed partly with short and delicate hairs. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 134 Figs. 2-6. Empicoris copal n. sp., © holotype. 2: Head, thorax and abdominal segment 1 (lateral view). 3: Distal part of tıbia 1 and entire tarsus 1. 4: Claws 1. 5: Hemelytron. 6: Hypopygium (lateral view). POPOV, BUG GENUS EMPICORIS FROM DOMINICAN COPAL 7 Empicoris nudus MCATEE & MAaLLocH 1925 res 10 1925 Empicoris nudus MCATEE & MarrochH, Proc. U.S. Natn. Mus. 67, 2573: 22. 1966 Empicoris nudus WyGonpzinsky, Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 133: 381. Holotype: @ (USNM), USA, Florida, Paradise Key, 6 March 1919, leg. E. A. SCHWARZ & H. $. BARBER (Inv.-Nr. 26706, USNM). Redescription: Length from apices of hemelytra 3.9 mm; length of hemelytra 2.95 mm, width 0.87 mm; length of head 0.49 mm (0.28 + 0.21), width 0.4 mm; length of pronotum 0.64 mm (0.26 + 0.44), wıdth 0.55 mm. General coloration rubro-argillaceous to argillaceous, wıth white or whitish stripes and other pattern elements (Figs. 7 and 8). Antennae with very short, adpressed hairs, denser on joints 3 and 4, sparser on joint 2. Head, pronotum, meso- and metapleurae with adpressed, silvery white, wool-like pubescence forming very conspicuous stripes dorsally and laterally (Figs. 7 and 8). Head of background colour; anterior lobe dorsally with an Y-shaped median marking; posterior lobe dor- sally with two regularly arched, longitudinal stripes, white stripes at anterior border form an incomplete triangle, lateral sides with two white longitudinal stripes, ventral side with four short stripes (Fig. 8). Rostrum: basal part and medial ring of joint 1, as well as basal part of joint 2 brown, joint 3 entirely whitish. Antennomeres 1 and 2 with rather wide argillaceous rings (7 and 8, respectively) (Fig. 1b). Pronotum rubro- argillaceous, posterior lobe paler, with two short, white, arched lines on anterior lobe and two long, arched lines ending near hind margin of pronotum; lateral carınae, humeral angles and hind margin whitish (Fig. 8). Scutellum, meso- and metanotum, abdomen argillaceous. Spines of scutellum and of abdominal segment 1 argillaceous, spine of metathorax whitish. Meta- and mesopleurae with three white longitudinal stripes. Fore legs whitish; coxa 1 with one narrow, fine, subapıcal rıng; trochanter with argillaceous apıcal part; femur with five argillaceous rings (subapıcal ring very wide); tibıia with 3 wide rings; tarsus 1 wıth white joint 1; except pale apex, joint 2 entirely argillaceous. Middle and hind legs whitish, with argıllaceous coxae and rings; femur 2 with 11 rıngs and tibia 2 with 13 narrow rings (last submedial ring wide, but distal part pale); femur 3 with 13 rings (mostly wide) and tibıa 3 wıth 14 rings (mostly wide, distal part pale) (Fig. 1b). Tarsı 2 and 3 entirely pale argillaceous. Hemelytra rubro-argillaceous, with numerous spots; their pattern as in Fig. 9; base white, middle and distal parts slightly lighter, pterostigma with one large medial spot; cells between discal cell and costal margin in basal part of wing almost entirely dark, patches behind pterostigma and apex of hemelytron transparent, between the patches along fore margin of wing three dark patches. Hınd wing without any spots. Pubescence of prothoracic ventral surface forming two conspicuous arcuate stripes, that of ventral surface of meso- and metathorax dense, very short, almost everywhere adpressed; pubescence of ventral surface of abdomen sparser, very short, delicate, adpressed everywhere. Shape of head as ın Figs. 7 and 8; anteocular part 1.33 times as long as postocular one. Eyes rather large, semicircular; ın lateral view the head height ıs 1.3 times as long as eye height; length ratio of eye and postocular part of head is 1:1.15 in lateral aspect; in dorsal view the interocular isthmus is 1.5 times as wide as the eye. Rostrum: joint 1 almost equal to joints 2 and 3 combined, joint 2 slightly shorter than 3rd, their ratio being in mm as 0.32:0.18:0.2. Antennae clothed with very short, dense, adpressed hairs, denser on joints 3 and 4; there are some long and sparse, erect 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 134 wu, Figs. 7-10. Empicoris nudus, Q holotype. 7: Head, thorax and abdominal segment 1 (lateral view). 8: Head, thorax and scutellum (dorsal view). 9: Hemelytron. 10: Hind wing. POPOV, BUG GENUS EMPICORIS FROM DOMINICAN COPAL 9 hairs each exceeding the diameter of the joints; ratio of antennomeres 1—4 in mm as 1.87:2.05:0.57:0.32, respectively. Pronotum as ın Fig. 8; surface rather smooth, hair- less; posterior margin distinctly straight. Anterior lobe 1.4 times as wide as long, its centre rather deeply impressed. Posterior lobe 1.29 times as wide as long; humeral angles well-developed, elevation at hind border slightly compressed from sides, pointed at apex (Fig. 7); lateral carinae complete. Spines of scutellum, of metanotum and of abdominal segment 1 long and slender, subvertical, straight, directed back- ward, subequal in length; spine of abdominal segment 1 with a rounded apex. Fore legs stout, with short haırs shorter than diameter of joints (Fig. 7). Length of coxa 1, femur 1 and tibia 1 ın mm as 0.4:0.85:0.65. Coxa 1 stout, rather short, slightly shorter than head’s length and 4.3 times as long as wide; femur 1 ca. 1.3 times as long as tıbia 1 and ca. 8.6 times longer than wide; femur 1 ventrally with two rows of numerous spiniform processes, with three of these spines -particularly well-deve- loped and situated on basal part of the joint (Fig. 7). Femur 2 and tıbia 2 in mm as 1.87 and 2.85. Femur 3 and tıbıa 3 in mm as 2.82 and 4.25. Hemelytra relatively wide, apıcally slightly pointed, surpassing apex of abdomen by 0.8 mm; their pattern and venation as in Fig. 9; discal cell quite short, ca. 2.2 times longer than wıde. Hind wıng as in Fig. 10; A, greatly reduced. Abdomen widest at segments 4—5; first four segments paler argillaceous than sub- sequent ones. Distribution: Besides the locus typicus (Florida), this species has been recorded from Mexico City, Mexico (MALDONADO CAPRILES & BRAILOVSKY 1983). 4. References CHAMPION, G.C. (1898): Rhynchota. Hemiptera-Heteroptera. — In: GODMANn, F. & SaLvın, O. „Biologia Centrali-Americana“, 2: 1—-416; London. MALDONADO CAPRILES, J. & BRAILovsky, H. (1983): Estudio sobre los reduviidos mexi- canos, parte I: Emesinae (Hemiptera: Reduviidae). — Caribb. J. Scıi., 19 (1-2): 71-90; Mayaguez (Puerto Rico). MCATEE, W.L. & Marroch, ]J. R. (1925): Revision of the American bugs of the reduviid sub- family Ploiariinae. — Proc. U.S. Natn. Mus., 67 (2573): 1-135; Washington. Porov, Y. A. (1987): Synopsis of the Neotropical bug genus Malacopus STÄL, with the des- cription of a new fossil species from Dominican amber (Heteroptera: Reduviidae: Eme- sinae). — Stuttgarter Beitr. Naturk., B, 130: 1-15, 13 figs; Stuttgart. Wyconzinsky, P. W. (1966): A monograph of the Emesinae (Reduviidae, Hemiptera). — Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 133: 1-614; New York. Author’s address: Dr. Yurı A. Popov, Paleontological Institute, USSR Academy of Sciences, Moscow V-321 (117868), Profsoyuznaya ul. 123, USSR. z iR | \ j 4 ' - a8, iron order a Kranken i 8 IE ao sr RR ran ‚mann ErTe wohne | # a Ku musonen. a EM ‚grienl 2. en e Mi sehef or irkpr nr. PL, Sfr . Iron. unl au EINE R .e' 8 Ä dal wur rot ba2; aa | y “ ehr ARiSR Pi er AN "ea nor bat N aan | ER {ren mi ” MR „ae HIRFUR. DEN Be we E el, ra wenn ey Dan 2 A In au © il u: Bee a walten an ba bc FE Si EI. il, MT Fur an ni Landis ba $ YET E Si Bu} Ad fr Wr: tuafl) a er + uw DE N nn IE z nad haette „baanion vladaala vllssiäg ae lerne n Mezuns IA EATh ARE & } | L: Pii) FIR 2 Jon 2 } 8 a Mi j 2 Pa‘ a k ” an [ y . e {) ey ke RR ep ar. lea N BT a an MORuTT wrR artist art - wi u Ba j hd are RiGaım £]: L, aRoE ; ‚abi Hr ne Dad, ansumgar oh N Nez \ = f ; u j aa Ab u, ehe Ve Mi er Eh Y Me N IN I a ae BI ET EEE, ‚esenkaoge A tat ei Do 2 u er RR HE an Wi Ri N EIN. P I ni . we . J ol Fr 7) L i ' { ji BETT IE ' un ? 1 a v Fr 2 Sa ut erh Knltır Ar a Pi Mi, TH 116) RE pl re kin Y Ama.) f Ü — an. Menue RT Le ] Aa? er REES FL Inge ‚org ü ” ae l Drag Ka RE, ET, - a. “Ol a bye gm hei Eee ds % PRRBIERUEN 07 117 u ae Kap Be u ale 4 j 14 Uran | u I "iR 1 # e = B rn Tal \ i We © PER EEE EEE EEE EEE U ISSN 0341-0153 Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie B (Geologie und Paläontologie) Herausgeber: Staatliches Museum aturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Stuttgarter Beitr. Naturk| | Ser. B) Nr.1554 735 pps Zplss Shies. | Stutesar 3021251987 Rhynchoteuthis mınıma VON DER MARCK, 1858 (Rhyncholite, Cephalopod Jaw) from the Latest Campanian (Cretaceous) ot Westphalia (NW a SMITHSO, Nıan Mär & Al 1988 By WoLrGAnG RıEGRAF and CORNELIA SCHMITT-RIEGRAL Run With 7 plates and 8 figures Abstract About 220 calcified upper and lower jaws of Rhynchotenthis minima VON DER MARCcK, 1858, have been washed from microfossil samples of the Upper Campanıan of Westphalia. A neotype is established because all type material is lost. The species seems to be endemic, but rhyn- choteuthids are always Tethyan elements as it is deduced by the correspondence of their world- wide distribution pattern with that of contemporaneous larger and other Tethyan foraminifers. At present, our knowledge does not allow the assignment of Rhynchotenthis minima VON DER MARcK to any known cephalopod group with certainty. Various preservational stages in this species demonstrate that the taxonomy strongly depends on the preservation of finds. Rhyn- choteuthids are distributed from the Pliensbachian to the Maestrichtian. In the epicontinental deposits of Germany, they only occur during the Pliensbachian and Campanian. The first Maes- trichtian record of Rhynchotenthis is presented from the Bavarian Alps, and also rare upper jaws of nautiloids occuring in the Campanıan of the Lower Saxony Basin. Zusammenfassung Circa 220 calcitische Ober- und Unterkiefer von Rhynchoteuthis minima VON DER MARCcK, 1858, wurden aus Mikroproben des westfälischen Obercampaniums geschlämmt. Ein Neotyp wird aufgestellt, da das gesamte Typusmaterial dieser Art nicht mehr aufzufinden ist. Die Art scheint endemisch zu sein, aber Rhynchoteuthiden sind immer Tethys-Elemente. Dies zeigt ihre weltweite Verteilung, die deckungsgleich mit dem gleichzeitigen Auftreten von Groß- und ande- ren Tethys-Foraminiferen ist. Unser Kenntnisstand erlaubt zur Zeit nicht, Rhynchoteuthis minima VON DER MARcK mit Sicherheit irgendeiner bekannten Cephalopodengruppe zuzuord- nen. Unterschiedliche Erhaltungszustände bei dieser Art zeigen die starke Abhängigkeit der Taxonomie von der Erhaltung der Funde. Die Rhynchoteuthiden sind vom Pliensbachium bis zum Maastrichtium bekannt, in epikontinentalen Sedimenten Deutschlands nur aus dem Pliens- 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 135 bachium und Campanium. Der erste Rhynchotenthis-Fund aus dem Maastrichtium überhaupt wird aus den Bayerischen Alpen vorgestellt, ebenso seltene Nautiliden-Oberkiefer aus dem Campanium des Niedersächsischen Beckens. Contents Ko lntsoduchon ragt 2 Sursee he LT ae a a 2 DNIEOCAIEST N N ER 3 32leitholesyzand Eossill@ontent "Fre MAP AEEIRERNRNE AUSREERRL HEN ABENDS 2 > 2 0 . 5 ABlostratieraphyanule. . AU A a RR. EL RL RE se.) Bear VE SP 7 SS ysstematieDeseriptiomse Eee 8 6. Hypothetical Assignment of Rhynchoteuthis minimavoNDERMARCK ........ 13 TAKResules” 43: ala ar men, Sr are a re ee ee 2 ee A 17 SeRelereneer u aus. ee ee ee Se 18 1. Introduction In 1855, von DER MaARrcK reported belemnites and rhyncholites from Westphalıa which were partly redeposited in Pleistocene marl deposits, partly from autochthon- ous Campanian (“Senonian”) marls of the southern Münster Basin. Afterwards (1858a; 1858 b), he described these cephalopod upper jaws as “Rhynchoteuthis minima” and “Rhynchoteuthis monasteriensis”. Subsequently, Tırı (1907, p. 614) mentioned this species and assigned it to his new established genus Hadrocheilus Tırr, although he did not possess clear information about them. He demanded a redescription of this species: „Allerdings eignet sich die rohe Zeichnung nicht, um nähere Vergleiche anzustellen, aber man sieht immerhin, daß dieser Schnabel durch einen auffallend großen Schaft mit tiefem, V-förmi- gem Sillon, durch eine relativ kleine, sehr stumpfe Kapuze und eine eigentümlich skulptierte Unterseite charakterisiert ist (vergl. die soeben beschriebene Art [Rhynchoteuthis britannicus Tırr, 1907]. Soviel ist auch sicher, daß es sich um einen Vertreter der Compressi-Gruppe han- delt. Eine Beschreibung und Neuabbildung dieser Art wäre sehr wünschenswert, zumal da aus solch hohem geologischen Horizont keine andere Form beschrieben und abgebildet ist. Leider weiß ich nicht, wo das betreffende Fossil gegenwärtig aufbewahrt ist.“ No subsequent worker on Mesozoic rhyncholites could give a precise description of these poorly characterized rhyncholites, although two papers describing or figuring these rhyncholites briefly (VoıGT & HÄNTZSCHEL, 1964; GIERs, 1964) have been neg- lected. In 1986, during work on Campanian microfaunas, about 220 specimens of Rhyn- choteuthis minima VON DER MARcK were found in washed residues from several sam- ples. About 110 kg of marls were economically washed through 0,125 mesh sieves with the recently developed “Gievenbach Method” which will subsequently be described ın another journal. The rhyncholites were found in fractions coarser than 0.2 mm and reach a maximum length up to 6.3 mm. There are few reports of rhynchoteuthid jaws in the Cenomanian to Maestrichtian deposits from Northern Germany (Tırr, 1907, p.601, pl. 12, fig. 17a-c; p. 609, pl. 12, figs. 18a-c) and India (LAKSHIMINARAYANA & SaHA, 1979; SAHNI & JAın, 1962; SasTRY, MAMGAIM & Rao, 1965; Tırr, 1910, p. 425, textfigs. 1-2). The other finds mentioned in the systematic part under “Rhynoolites sp.” have to be assigned to nautiloids. The material examined is deposited in the palaeontological collections of the Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart, Germany, if not stated otherwise. Abbreviations: SGPIMH = Geologisch-Paläontologisches Institut und Museum, University of Hamburg RIEGRAF &SCHMITT-RIEGRAE RHYNCHOTEUTHIS MINIMA 3 PMUM = Paläontologisches Museum, University of Münster RME = Ruhrlandmuseum Essen SMNS = Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart. Acknowledgments The authors wish to express sincere thanks for information, technical help, loan of rhyncho- lites, and other support to Dr H. Remy and M. Weıss (Geologisch-Paläontologisches Institut, University of Bonn), to the chairman of the Naturhistorischer Verein Bonn (Prof Dr H. Bıck, Institut für Landwirtschaftliche Zoologie und Bienenkunde, University of Bonn), U. STOTTROP (Ruhrlandmuseum Essen), Dr R. WERNER (Senckenberg-Museum, Frankfurt/Main), Dr E HARDETERT (Dorsten), Prof Dr E. Voıcr and Dr W. WeıtscHAat (Geologisch-Paläon- tologisches Institut, University of Hamburg), F. J. KRÜGER and W. PockRANDT (Arbeitskreis Paläontologie, Hannover), Prof Dr R. Fischer and Dr J. MUTTERLOSE (Geologisch-Paläon- tologisches Institut, University of Hannover), Dr N. ZyGoJannıs (Geologisches Institut, Uni- versity of Köln), K.-H. KırscH (Geologisch-Paläontologisches Institut, University of Munich), Dr K.-P. LAanser (Westfälisches Landesmuseum für Naturkunde, Münster), Dr. K. H. OEkEn- TorP (Paläontologisches Museum, University of Münster), F. ALBAT, Prof Dr H. HöLper, Dr H. Jorvan, Prof Dr M. KAEveEr, Dr A. MÜLLER, Dr C. RODRIGUEZ, Prof Dr F. STRAUCH (Geologisch-Paläontologisches Institut, University of Münster), Dr J.-C. FiscHer (Institut de Paleontologie, Museum National d’Histoire Naturelle, Paris), and Prof Dr H. LUTERBACHER (Institut für Geologie und Paläontologie, University of Tübingen). The stereoscan micrographs were kindly carried out by H. BA1eEr (Institut für Mineralogie, University of Münster). 2. Localities The following exposures of Campanıan beds in or around the town of Münster were investigated (grid references referred to are from the topographic map of Germany, scale 1/25000, sheet no. 4011 Münster): 1. Former strontianite marl pit at the Ramertsweg in Münster-Gievenbeck, NW-Germany; r3401300, h57 60470. 2. Gievenbecker Reihe in Münster-Gievenbeck; r34 01820, h5760080. 3. Eastern banks of the Gievenbach between the Roxeler Straße and the Arnheimweg, Münster- Gievenbeck, NW-Germany; r3402400 to 3402280, h5760750 to 59950. 4. Excavation at the Ludgeriplatz in the centre of the town of Münster; r3405700, h5758760 [sample kindly provided by C. Roprıcuzz]. 5. Germania quarry near Neubeckum, southern part of the Münster Basin [material of VoıGT & HAÄNTZSCHEL, 1964]. 6. Anneliese quarry, Werk I, at Ennigerloh, south of Münster [kindly provided by F. Arsar|]. 3. Lithology and Fossil Content Since the beginning of the last century, the famous Campanıan “Fossil-Lagerstätten” (after SEILACHER & WESTPHAL, 1971, p. 327, an English term does not exist for such fossiliferous beds) of the Münster Basin (textfig. 1) have locally delivered ın the car- bonaceous and bioclastic, clayey “Baumberger Sandstein” (“Baumberge Sandstone”), the “Sendenhorster Plattenkalke” (“Sendenhorster Lithographic Stone”), and also the early Campanian beds, a number of plants, cephalopods [for example the largest ammonite of the world, Parapuzosia seppenradensis (Lanpo1s)], well preserved crusta- ceans, and a pelagic fish fauna (ErnsT, 1964 a; 1964 b; GıERs, 1964; Hosıus & VON DER MARCcK, 1885; KAEVER, OEKENTORP, & SIEGFRIED, 1974; JELETZKY, 1951; KöpLıtz, 1920; VON DER MARcK, 1858a; 1858b; 1863; 1885; voN DER MARCK & SCHLÜTER, 1868; OEKENTORP, 1985; SCHLÜTER, 1876; SIEGFRIED, 1954). Monographs of the rich foraminiferal faunas were published by Reuss (1860), FRANKE (1928), JORDAN & Gasse (1987), and RODRIGUEZ (1987), while WIEDMANN (1979) suggested anew Cam- panıan ammonite biostratigraphy. 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser BJ Nr. 155 Nordrhein- az Westfalen an LS Upper Campanian Lower Campanian Santonian Coniacian Turonian Cenomanian BIZEIE München Moosgraben Fig. 1. Map of Germany showing the localities investigated and mentioned in the text. A detai- led map on the right shows the geological situation of the Late Cretaceous in the Münster Basin. The abbreviations mean: B = Beckum, E = Ennigerloh, H = Hamm, Mü = Mün- ster, N = Neubeckum, R = Rinkerode, S = Sendenhorst. The Late Campanian beds (krca;_,) investigated in the present paper consist of bioturbated, clayey limestones, glauconitic marlstones, and marly claystones, some- what sandy, rich in calcisphaerulids, foraminifers, and silica sponge spicules, which were deposited in a shallow epicontinental basın. They have been called “Mucronaten- kreide”, “Coesfelder Schichten I-II” (FrıEs, 1977), “Beckumer Schichten” and “Vor- helmer Schichten” (GıErs, 1958; 1964). In the centre ofthe basın, these beds are mostly covered by some metres of Pleistocene sands, marls, and erratic boulders. Natural exposures of these Cretaceous strata are generally rare. Quarries are most frequent in the area around Beckum (textfig. 1). More lithologic or faunistie details are given ın Aısat (1987), ARnoLD (1955; 1964a; 1964 b; 1964 c), ARNOLD & WoLansky (1964), Fries (1977), GIERSs (1958), GUTHEIL (1968), HEsEMAnNn (1975), Maskı (1970), OTTO (1981), ROEMER (1854), VoIGT & HÄNTZSCHEL (1964), and WEGNER (1905; 1926). In the Beckum area, rhyncholites are frequently found at the base of bioclastic, rede- posited beds with graded bedding (early Upper Campanian, “Bärsteine”; VoıGr & HÄNTZScHEL, 1964, p. 524, pl. 7, fig. 3; material of GIERs, 1964, studied by the present authors), or in marly claystones from Ennigerloh (textfig. 2). In both cases, rhyncho- lites are enriched in the coarser-grained bioclastic sediments which were deposited first. RIEGRAF &SCHMITT-RIEGRAF RHYNCHOTEUTHIS MINIMA 5 m Lithology Sample Bed name Klipperbank Sn Aa THE EARLY UPPER CAMPANIAN N S13 Neue Platte SIICHIONDANr &| ENNIGERLOH Kiebitzbank 'S 1%) S12 IS SQ S As = Legend: LI] limestone clayey limestone marlsfone Deelbank _—<-_— s10 nn x EZ] marly en 59 'S claystone |) S rn hs 2| A occurrences ee S of Rhyncho- Seesen) teurhis 3 minima v. d MARCK 57 2 Irene = Grisebank Sn Schlagbank Fig. 2 The lower part of the early Upper Campanien sectionat Ennigerloh, quarry Anneliese I, with the occurrences of Rhynchotenthis minima VON DER MARck (kindly supplied by F. ALsAT, Münster). The German names of important limestone beds are given for com- parison with other near-by quarry sections. The samples S5-S8, S9-S 10, S12, and S14 did not yield rhynchoteuthids. The full section ist drawn in ALBar (1987, encl. 1). 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser BD, 1Nr55 The small early Upper Campanian exposure (former strontianite open-cast mine) at the Ramertsweg in Münster-Gievenbeck (textfig. 3) shows a prominent limestone bed as follows:. »30cm marly claystone to clayey marlstone, light grey, often with schlieren caused by slum- ping; yielding dark Thalassinoides burrows, frequent /noceramus shell debris, and rare small regular (pseudoplanktonic?) sea-urchins, scattered small silica sponges, Bacu- lites fragments and aptychi (rhyncholite-bearing bed; sample Mü. 500D); 20-25 cm bioclastic, sparitic, clayey, medium grey limestone, somewhat shaley, with abundant sponge spicules, and sometimes with graded bedding at the base; the base contains fre- quently large reworked clay pebbles, fish debris (teeth, scales, bones), frequent bivalves, abundant bryozoans and ostracodes, rare larger foraminiters, Lenticnlina (diameter up to 4 mm), pieces of irregular sea-urchins and aptychi, pieces of flattened sponges, plant debris; this typical turbiditic bed of allochthonous origin has most cm Fine-grained biodetriftus Coarse-grained biodefrifus Rhynchorteufhid-bearing marly claystone with biofurbaftion Fig. 3. Detail of a section at the small exposure of early Upper Campanian at the strontianite marl pit at Münster-Gievenbeck. On the rough, eroded surface of a marly claystone locally showing slumping and load-casts, coarse-grained redeposited sediments with graded bedding and clay pebbles were deposited consisting largely of abundant bryozo- ans, ostracodes, foraminifers, aptychi, bivalve'shells, and sponge spicules, all probably derived from shallower water. In the upper part of the bioclastic, redeposited beds, the rock becomes more and more fine-grained. The contents of bioclastic material decreased until the onset of deposition of marly claystone. Rhynchoteuthids have only been found above and below, but not within these bioclastic redeposited sediments. RIEGRAF &SCHMITT-RIEGRAE RHYNCHOTEUTHIS MINIMA a probably to be derived from shallow-water deposits and corresponds to the “Platten- kalke von Sendenhorst”; in former times it had been used to build houses; »30cm marly claystone to clayey marlstone, light grey, sometimes with slumping and load- casts by the overlying beds, above with an irregular, eroded surface. In contrast to some quarries of the Beckum area, rhynchoteuthids have only been found above and below, but not in, or enriched at the base of this bioclastic, carbonace- ous bed at Münster-Gievenbeck. 4. Biostratigraphy In the area around Beckum, the rhyncholite-bearing beds were dated as “early Upper Campanıan” by former workers. The exposures around Münster have bio- stratigraphically been dated by the present authors in 1986-1987. The few rare and, ın general, badly preserved cephalopods include: Belemnitella sp. (3 fragments) Neopbhylloceras velledaeforme (SCHLÜTER) |[PMUM] Baculites cf. vertebralis LAMARcK (SMNS number 29417/1-4) Hoploscaphites gibbus (SCHLÜTER), inclusive of a few horny lower jaws (SMNS number 29418/1-5) indicating an early Late Campanıan age. Fortunately, the worldwide subdivision of the Campanian-Maestrichtian foramını- feral biostratigraphy is well established. The following diagnostic important species have been found in the well-preserved, abundant foraminiferal faunas from Münster (Samples Mü. 500 A-G): Bolivinoides laevigatus (MARIE) Bolivinoides decoratus decoratus (JONES) Neoflabellına buticula HILTERMANN Neoflabellina numismalıs (WEDEKIND) Neoflabellina rugosa (D’ORBIGNY) with subspecies Stensioeina pommerana (BROTZEN). This assemblage points to an age of early Upper Campanian (HiLTERMANN, 1963; HILTERMANN & Koch, 1962; Koch, 1977; HART, BAILEY, FLETCHER, PRICE & SWEICICKI, (1981), as was given for the rhyncholite beds in the southern part of the Münster Basin by GIERS (1964). Scattered individuals of the long-ranging Globotrun- cana lapparentı lapparenti BROTZEN and Globotruncana paraventricosa HOFKER in some washed residues are stratigraphically worthless (Koch, 1977, table 1). Further, the occurrence of Neoflabellina permutata KocH Bolvina incrassata incrassata (REuss) in few samples indicates the transıtion beds of early/late Upper Campanian. Sum- marizing cephalopod and foraminiferal biostratigraphy, the rhyncholite-bearing beds belong to the zone of Trachyscaphites spiniger (SCHLÜTER) (WIEDMANN, 1979, p. 343, table 5), possibly corresponding to the zone of Belemnitella mucronata minor JELETZKY (JELETZKY, 1951), and the vulgarıs- or conicus-senior zone (ARNOLD, 1964 a). Probably, Rhynchoteuthis minima VON DER MARCK range into the lowermost part of the zone of Bostrychoceras polyplocum (ROEMER) (WIEDMANN, 1979) which has been found at Havixbeck, west of Münster (ROEMER, 1854, p. 139). 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 135 5. Systematic Descriptions Class Cephalopoda CuviEr, 1798 Incertae Sedis Genus Rhynchoteuthis D’ORBIGNY, 1847 Type species: Rhynchoteuthis asteriana D’ORBIGNY, 1847. Rhynchoteuthis minıma VON DER MARCcK, 1858 Pls. 1-3; pl. 4, figs. 1-12; pls. 56; pl. 7, fig. 7; textiig. 5 *1858 Rhynchoteuthis minima m. — VON DER Marc, p. 67, pl.3, no. 38-39 (Campanıan, Westphalıa). - [1858a] 1858 Rhyncholithes sp. (cfr. Rhynchoteuthis asteriana D’ORB). - VON DER MARCcK, p. 67, pl.3, no. 36-37 (Campanıan, Pleistocene, Westphalıa). - [1858] 1858 Rhynchoteuthis minima. — VON DER MARCK, p. 266, pl. 7, fig. 13-14 (Campanian, Pleistocene, Westphalia). — [1858b] Ser 1858 Rhynchoteuthis monasteriensis. - VON DER MARCK, p. 265, pl. 7, fig. 12 (Campanıan, Westphalia). — [1858b] non 1858 Rhyncholithes pusillus KADE. — VON DER MARCK, p. 67, pl. 3, no. 35; and not: Rhyn- cholithes sp., p. 68, pl. 3, no. 40 (Senonian and Pleistocene, Westphalia). - [Both specimens not identitiable] - [1858 a] non 1861 Rhyncholithus minimuns, Nobis. - BINCKHORST VAN DEN BINCKHORST, p. 19, pl. 5c, fig. 5a-d (Campanian-Maestrichtian, Netherlands). - [A nautiloid jaw, not a Rhyn- choteuthis] 1863 Rhynchoteuthis monasteriensis m. - VON DER MARCK, p. 5 (Campanian, Westphalıia). 1907 Hadrocheilus exseccatus n. sp. - Tırr, p. 601, pl. 12, fig. 17a-c (Campanian, Westphalıa). 1907 Hadrocheilus(?) Hercynicus n. sp. - TıLı, p. 609, pl. 12, figs. 18a-c (Campanıan, Westphalıia). 1907 Hadrocheilus monasteriensis (v. D. MARCK/MÜNSTER). — TILL, pp. 614, 680 (Campa- nıan, Westphalia). v1964 Rhyncholthes. — GiERs, p. 286 (Campanian, Westphalıa). v1964 Rhyncholith (Hadrocheilus monasteriensis [v. D. MARCK]). - VOIGT & HÄNTZSCHEL, p- 524, pl. 7, fig. 3 (Campanian, Westphalia). 1973 Hadrocheilus monasteriensis MARCK. — GASIOROWSKI, p. 183 (Campanıan, West- phalıa). non 1973 Rhyncholithes minimus (BINCKHORST). — GASIOROWSKI, p. 183 (Campanian, Ne- therlands). — [A nautiloid jaw, not a Rhynchoteuthis] 1985 Rhynchoteuthis monasteriensis VON DER MARCK. — HARDETERT, p. 45 (Campanıan, Westphalia). Holotype: lost (see remarks below). Neotype: pl. 1, figs. 1-3, from the Campanian, “Beckumer Schichten” (krca;-4) of the “Zeche Westfalen”, Dolberg, Westphalia (Material of GiERs, 1964); deposited in the RME, Ger- many, collection number RE 551.763.333.A2033. Locus typicus: “Dolberg”, “Herrensteinberg”, “Umgebung von [surroundings of] Hamm” [near Beckum in the southern part of the Münster Basın]. Stratum typicum: “Obere Senon-Kreidemergel”, and “Diluvium” [now determined as early Upper Campanian (krca;_4), “Coesfelder Schichten” (= “Beckumer and Vorhelmer Schichten”), or redeposited in Pleistocene marls and sands]. Emended diagnosis. — A Rhynchoteuthis species (upper jaw), similar to the type ofthe genus, with a large, smooth hood enclosing an angle of 50-55°, largely cov- ering the lateral areas of the shaft. The less developed ventral median ridge does not reach the posterior margin of the shaft. This is an important difference from similar early to late Cretaceous species. In lateral view, the upper jaw is distinetly incurved towards the ventral side and very thick. The shaft and the dorsal median profileform an angle of about 120-125°. Both lateral areas of the shaft enclose an angle of about 45-50°. RIEGRAF &SCHMITT-RIEGRAE RHYNCHOTEUTHIS MINIMA 9 The simple lower jaw lacks all dorsal median and lateral ridges, but has a slightly developed ventral ridge. Its anterior part is also calcified, not horny. Its apex laterally shows small processes. Descripiton of the upper jaw. - The terminology of the upper jaw is shown in textfig. 4. Its length varies between 0.6 and 6.3 mm. On the dorsal side, the smooth hood and the wings enclose an angle of 50-55°. They cover the largest part of the shaft and the median furrow. In the neotype (pl. 1, figs. 1-3) muscular tissue preserved as the carbonate-apatite francolite covers those free parts of the shaft which can be seen in other specimens. The dorsal median ridge is less developed and rounded. A crest is not observed. The anterior margins are straightto somewhat incurved, converging towards the apex. The posterior margins enclose an angle of about 30°, but the tiny parts of the wings are mostly damaged or brocken off. The shaft consists of two lateral margins enclosing the median areas and the distincet median furrow. The whole shaft, including the lateral areas, shows straight growth lines. In rare cases, parts of the horny layer which covered the shaft are preserved (pl. 1, fig, 1-3). The apex is sharp, but sometimes seems to be blunt by the usage of the rhyncholite bearer itself (pl. 1, fig. 4-6). The ventral view shows a distinet, but rounded ventral median ridge without rest. It diminishes towards the posterior edge changing into a slight shaft depression. The posterior lateral points are distinctly developed. The posterior edge ends in an arc in each lateral area surrounded by a rım. In the neotype, the posterior margın of the left lateral area is abnormally grown together with the lateral areas of the hood. The lateral view ofters a slightly incurved (sinus-shaped) ventral median longitudinal profile. The dorsal median profile and the shaft dorsally form an angle of about 120-125°. The dorsal median longitudinal profile is slightly incurved towards the apex. Both profiles enclose a more or less thick upper jaw — depending from the degree of mechanical abrasion, chemical dissolution, and compaction (pls. 1-3). The dorsal mar- gin of the shaft is straight to slightly incurved, often encrusted by sediment, and shows distinct growth lines. The wing processes are rarely preserved (pl. 1, figs. 1-3; pl., 2, figs. 4-6). The vertex is mostly damaged because there the hood is very fragile. These rhyncholites have been found in quite different preservational stages: in some cases, the hood is broken off or dissolved, and the shaft partly dissolved (pl. 1, fig. 7-9; pl. 2, figs. 16-18; pl. 3, figs. 4-9); some individuals look like as they have been treated with weak acetic acid; a few have been crushed by the sedimentary compaction (pl. 1, figs. 7-9; pl. 2, figs. 1-3); while others have been mechanically damaged, possibly by transportation on the sea floor. 17 upper jaws have been dissolved in 2-percent acetic acid. Asa result, a thin, dark brown, horny membrane remained in a few cases which is also described by SEPTFON- TAINE (1970, p. 124, fig. 12). This organic remain resembles somewhat that of ammo- nite upper Jaws. The distribution graph of 180 measured upper jaws from the Münster Basın (textfig. 5) shows that the bearer of Rhynchoteuthis minima VON DER Marck lived in the Mün- ster Basin. No size sorting by currents or transportation in stomachs of fishes as known from living species (CLARKE, 1962), or in fish coprolites is observed. Lower jaw. - The 20 calcitic lower jaws available at present vary between 0.9 and 1.8 mm in length and show a bivalve-like habit. In rare cases, remains of the organic tis- sue are ventrally preserved on lateral parts near the apex. There, ın one case even a wing-like process is observed (pl. 4, fig. 4-6). The ventral side shows longitudinal growth lines near the margins (pl. 4, fig. 12). Near the apex, a sharp anterior process is Ser. B, Nr. 135 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 10 Xxado xadD xadod ]DpsJop 4ybıy 449] 443] 4ybıy 9)140Jd Jouıpny4ıBuo) abpıJ uıbypw a]1j0Jd UDıpaw UDIpaW ]DSJop JOlJa}UD pulpn41ıbuo en abpıJ DaJD ]DJa}D) uUDıpaw ]DJ4uaA pooy XalJaA 459J3 ssa3oJd buım buıMm sau Y4Mo4Jb uıbypw L Jona}sod uıbypw ]DJa}D) sau) Y4MoJb HDys ayl Juıod DaJD JDJay4D) jo uıbypw ]DJ94D) MOJIN} DaJD JDsJop JolJa4Ssod nl N uUDIpaw uDıpaw ]DJs}D] ]DJ4u31 ]DSJop RIEGRAF &SCHMITT-RIEGRAF, RHYNCHOTEUTHIS MINIMA 11 = = E ZI 25 3 3.5 4 45 length in mm ——— Tofal number: 1680 upper jaws ”0 a | < 60 U S a = Se] s 2 | 42 3 3 u < 35 ur | a IS E =| =| S | : c 20-| | E E | 5 | B 12 “SL | - a: | - SEEN RE ’ 1 E =| HB E Z SESsBEEe: E Pe ml 5 5.5 6 6.5 _ — u ”m Fig. 5. Sıze distribution of 180 selected upper jaws of Rhynchoteuthis minima VON DER MARcCK from the early Upper Campanian of Westphalia, mostly from Münster-Gievenbeck. observable. The following characteristics were also found in the Upper Jurassic Rhyn- chocameratus ionicus Renz, 1978 (a lower jaw, probably of cephalopods): a slight ven- tral keel and the outlines in ventral and dorsal view. But Renz’s species shows differen- ces in lateral aspect. A similar lower jaw from the early Cretaceous of Silesia (Poland) is named “Rhyncholithes obtusus nov. sp. (Eigener Typus)” in Tırı. (1906, p. 121, pl. 4, figs. 25-28). It is not useful to distinguish the lower jaws as a “Conchorhynchus” species because there are no doubts that they belong to the same organism which upper jaws are named “Rhynchotenthis minima VON DER MARCK”. Discussion. — A neotype is established because there are a lot of quite similar Rhynchoteuthis species and because von DER Marck’s (1858 a) description and figures do not allow distinetion from them. Investigations in the Paläontologisches Museum, University of Münster, Westfälisches Landesmuseum für Naturkunde, Münster, in the Ruhrland-Museum Essen, in the Geologisches Institut, University of Köln, in the Geologisch-Paläontologisches Institut, University of Bonn, the Naturhistorischer Ver- ein at Bonn (collections destroyed during World War II, communicated by Prof H. Bıck, 1987), the Senckenberg-Museum at Frankfurt, and the kind communications of many colleagues reveal that von DER MArcK’s type material oftherhyncholites is lost. VON DER MARcK originally published Rhynchotenthis minima as a new species in two papers both appearing in 1858. In the second one, he (1858b, p. 266) gave a foot- a er re ER A RR IENT DI 5 RS TR FE ATI EN TE BET ESTER EEE EITFR TE Fig. 4. Terminology of a rhynchoteuthid upper jaw to explain the terms used in the descriptive part of the present paper. Modified after Dıeni (1975). The terminology given by Teı- CHERT, MOORE & NODiNE ZELLER (1964) is insufficient for lacking most of the impor- tant terms. In contrast to common usage, the upper jaw is here shown in life position. All authors are used to figure rhyncholites as in plates 1-7 ofthe present paper, although this contradiets their anatomical position in the animal’s dentition. 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 135 note pointing to the earlier published work (1858a). “Rhynchoteuthis monasteriensis” VON DER MaRck (1858 b), often used by subsequent authors, is a junior subjective syn- onym of “Rhynchotenthis minima” VON DER MARCK, as both forms are conspecific and represent only different ontogenetic and preservational stages of the same species. This is best demonstrated in the present specimens (pls. 1-3). For example, VON DER Marck’s “Rhynchoteuthis monasteriensis” represent larger specimens (pl. 1, figs. 4-6), while “Rhynchoteuthis minima” was used for smaller ones (pl. 1, figs. 10-12; pl. 2, figs. 4-6, 13-16). As von DER Marc (1858b, p. 266) distinguished both species by the absolute size only, this hypothesis is most likely. Except VON DER MARcK (1858a; 1858b), VoıGT & HÄNTZSCHEL (1964), and GIERS (1964) which have obtained Campanıan Rhynchoteuthis material from Westphalia, all other authors have referred to von DER Marck’s (1858a; 1858b) and Tırr’s (1907) papers. Tırı (1907) described two species, Hadrocheilus exseccatus sp. nov., and Hadrochei- lus(?) Hercynicus sp. nov. from the “Cretaceous of Rinkerode, Harz Mountains”, Northern Germany, but no “Rinkerode” is known near the Harz Mountains in Lower Saxony, Federal Republic of Germany, or in the German Democratic Republic. The only “Rinkerode” existing in Germany is a part of Drensteinfurt, a village in the sout- hern part of the Münster Basin. As there are early Upper Campanian deposits there, too, TıLr’s finds came most likely from Rinkerode in Westphalia. The similar form Rhynchoteuthis kossmatı (TıLL, 1910, p. 425, textfigs. 1-2) from the Cenomanian of Southern India has a longer ventral ridge which reaches the posterior margin. Similar features are known in Rhynchotenthis vauclusensis (TıLL, 1907, p. 361, fig. 2) from the Aptian of Southeastern France, in Rhynchoteuthis dıbrarensis (ALIEN, 1961), and in Rhynchoteuthis asteriana D’ORBIGNY (1847). The type material of the lat- ter species could not be found in the D’Orsıcny collection at the Museum National d’Histoire Naturelle, Paris, and seems to be lost (personal communication ]J. C. FiscHEr, 1987). For this reason and because D’ORBIGNY’s type figure ıs schematic, D’ORBIGNY’s species and Rhbynchoteuthis minima VON DER MARCK cannot be compared in detail. Other localities found: Beckum, Dolberg, Ennigerloh, Hamm, Münster, Neu- beckum, and Rinkerode (near Drensteinfurt in Westphalıa). Geological range: Known only from the early to middle Upper Campanıan of Westpha- lia. There are no reports at all from the Cretaceous Basın of Lower Saxony and from the Lower Campanian and Maestrichtian of Europe and elsewhere. The total range of the genus in the Boreal and Tethyan realm is: Pliensbachian to Maestrichtian. The only Maestrichtian find known until now is described below (pl. 4, figs. 13-14). Material: From 199 specimens, 170 upper jaws and 19 lower jaws are from Münster-Gieven- beck (SMNS numbers 29415/1-201), 5 upper jaws from Ennigerloh (kindly supplied by F. Arsar, Münster), deposited in the SMNS, collection numbers 29416/1-5; 6 upper jaws and 1 lower jaw from Neu-Beckum (Material of Voıstr & HÄnTZzscHEL, 1964, SGPIMH, number 2834), ” upper jaws from Beckum (material of GıERs, 1964, RME, Aumnbers RE 551.763.333 A 2032 and A 2031), and 1 upper jaw (Neotype) from Dolberg (material of GiERs, 1964, RME, numbers RE 551.763.333 A 2033). One of the 8 specimens mentioned by GIERs (1964) is a cast only (RME, numbers RE 551.763.333 A 2034), 4 other ones seem to be lost (kindly communica- ted by U. STOTTROP, Essen). Rhynchoteuthis sp. Pl. 4, figs. 13-14 There is a small, incomplete upper jaw from the late Lower Maestrichtian of the Moosgraben section, Oberbayern, Bavarıan Alps, from a sample which is kindly pro- RIEGRAF &SCHMITT-RIEGRAR RHYNCHOTEUTHIS MINIMA 13 vided by K.-H. KırscH (München). The locality is described in Hacn & HERM (1983). It differs from Rhynchoteuthis minima VON DER MARCcK in having a more acute hood (enclosed angle about 40°) and amore prominent, thicker, rounded ventralrridge. The anterior margins of the hood are damaged. In lateral view, the median longitudinal profiles of both, dorsal and ventral, sides is only slight incurved. The shaft is broken off, but has amore acute angle than in the previous species and prominent ridges which enclose a narrow median furrow. Rhynchoteuthis sp. is very similar to “Mesocheilus” proceroides Tırı (1909, p. 601, pl. 20, figs.21a-c) and “Mesocheilus” cf. hastatus Tırı (1909, p. 602, pl. 20, figs. 22a-c). Unfortunately, after drawing, it has been lost. Genus Rhyncolites FAuRE-BIGUET, 1819 Rhyncolites sp. Pl. 7, figs. 1-6 1896 Rhyncholite, the upper mandible of Bel. lanceolata.; BLACKMORE, p. 531, pl. 16, fıgs. O7. v1978 “Rhyncholith (BiGuET 1819)”. - POCKRANDT, p. 14, figs. 28a, b. Rhyncolites sp. is also described in one well preserved specimen from the early Campanıan, “Belemnitella lanceolata” band, of England (BLACKMORE, 1896). Two incomplete specimens (SMNS number 29998/1-2) were known from the early Cam- panıan, Subzone of Galeola senonensis, Alemannıa Quarry, Höver near Hannover, Lower Saxony (plate 7, figs. 1-6; POCKRANDT, 1978). The present species is a typical nautiloid upper jaw. Similar, mostly larger Cenomanian to Maestrichtian rhyncholite species are known from Northern to Eastern Germany (MÜLLER, 1851; HAGENOW, 1842; HoLZAPFEL, 1887-88; RÜGER, 1926), Czechoslovakia (FRITSCH, 1911; FRITSCH & SCHLOENBACH, 1872), The Netherlands (Tuuk, 1980), England (FoorD, 1891), Sou- thern Poland (LEONHARD, 1897), USSR (SHIMANSKY, 1969), and the southeastern part of the USA (TEICHERT & SPınosa, 1971). The present species is described for comparison and to indicate the presence of real nautilid beaks in the Campanian of Northern Germany. Rhyncolites sp. is not known from Westphalia although nautilid shells, for example of Eutrephoceras darupense (SCHLÜTER), are well-known. The proportions of Rhynchoteuthis minima VON DER Marc and Rhyncolites sp. (plate 7, fig. 7) demonstrate the large differences between rhynchoteuthids (“not-nautiloid jaws”) and rhyncholites (nautiloid jaws). 6. Hypothetical Assignment of Rhynchoteuthis minima VON DER MARCK In order to search for a hypothetical rhynchoteuthid-bearer, we have to discuss follo- wing late Campanian cephalopods, although some of them are unknown from Nor- thern Germany. i) Diplobelinid coleoid cephalopods which have thin aragonitic tests around a medium-sized phragmocone, e. g. Conoteuthis dupiniana D’ORBIGNY, 1842, from the Aptian-Cenomanian of the Anglo-Parıs Basın (JELETZKY, 1966, pl. 18, fig. 2; 1981), Naefia neogaeia WETZEL, 1930 from the Campanian-Maestrichtian of Southern Chile and Southern India (Dove, 1986), and Groenlandibelus rosenkrantzi (BIRKELUND, 1956) from the Maestrichtian of Western Greenland (JELETZKY, 1966, pl. 18, fig. 3). In the Late Cretaceous marls of Westphalia and Lower Saxony, where aragonitic tests are commonly dissolved during diagenesis, the fossilization potential of Naefia and Groen- landibelus would be very low. In this context it should be mentioned that GIERs (1964) 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 135 0 100 200 300 km u] NN I Pat Era I T [Eee oz er lm Siem Nee] l 920 70.027 SS EEE EN [Eee 2200 L: AL Sen 1S Süegei DZ Er BSR ISIS In Ir I /WV = N ua &D N, e Z = VII SHLLAF TI | Ä 2) IPXLAZI ZT] \ ] EB ERAZZZUZZ2BE I I a ac ANDIBIIDIE, A NE RL Lr SL de A | ER | 2 m I I nn ak DELHZ ZI TSF SIE X 7 ZYV. IDEE DELL Z AN 127 ZEIT x IE Le, 9% LER? 2 LEI ELLE =: Limestone, marlstone, chalk | claystone sandy facies BE land F fauıt Fig. 6. Paleogeographic map of the Late Cretaceous (Cenomanian-Maestrichtian) in Europe showing the possibilities of faunal exchange of the Münster Basin with that of Lower Saxony, the North Sea Basın, the Atlantic Ocean, and Eastern Europe. The calcareous (chalk) facies is widespread at this time. Modified after ZIEGLER (1982). reported some Tethyan ammonite species from the southern part of the Münster Basin which closely resemble their counterparts of Patagonia, Southern Chile, where Naefia has been discovered. He concluded that there have been faunal relations to the Sou- thern Hemisphere. ii) The frequency of Westphalian Rhynchoteuthis discoveries does not correspond with the number of finds of the rare ammonites and belemnites mentioned in the chap- ter “Biostratigraphy”. In-sıtu discoveries of calcitic (formerly aragonitic?) and horny ammonite jaws in Jurassic and Late Cretaceous ammonites (KAISER & LEHMANN, 1971; KANIE, 1982; LEHMANN, 1970; LEHMANN, TANABE, KANIE & FUKUDA, 1980; TANABE, 1983; TANABE, FUKUDA, KANIE & LEHMANN, 1980; TANABE, HIRANO, & KaAnIE, 1980; RIEGRAF, WERNER & LÖRCHER, 1984, p. 144, fig. 411) have shown that ammonite jaws have a different morphology, although they can be similar in minera- logy. Ammonite genera with in-situ jaws that occur in the Cretaceous of Japan (e. g. Gaudryceras, Neophylloceras, Phyllopachyceras, Scalarites, Tetragonites, Zelandites) are not known from the late Cretaceous of Northern Germany (except Neophylloceras and Gaudryceras). In the Cretaceous Basın of Westphalia Rhynchoteuthis minıma VON DER MARCcK is accompanied by frequent Bacultes sp., rare finds of Hoploscaphites gibbus (SCHLÜTER), Phylloceras velledaeforme (SCHLÜTER), the nautiloid Eutrephoceras dar- upense (SCHLÜTER), and Belemnitella mucronata (SCHLOTHEIM). In the contemporane- RIEGRAF &SCHMITT-RIEGRAR RHYNCHOTEUTHIS MINIMA 15 = Rhynchoteuthids (Berriasian-Albian) @ Rhynchoteuthids (Cenomanian-Maestrichtian) DO Nautilid beaks (Berriasian-Maestrichtian) =. Distribution limit of larger foraminifers > Fig. 7. Berriasian-Maestrichtian distribution of all published rhynchoteuthids (not-nautiloid upper jaws) and rhyncholites (nautiloid upper jaws) in the early and late Cretaceous in comparison with the spread of larger foraminifers. Palaeolatitudes after HABıcHT (1979), paleocontinental situation after a Cenomanıan map (Mercator projection) in SMITH & BrRIDEN (1977). ously deposited “Plattenkalke” of Sendenhorst (early Upper Campanian), three speci- mens of Plesioteuthis arcuata (VON DER MARCcK, 1873) are known (Coll. PMUM, num- bers 8362 and 8504) which will be revised in a separate article (RIEGRAF, 1987). Two types of belemnoid (belemnite?) arm hooks have been found in washed residues together with the rhynchoteuthids, but they cannot be assigned to any cephalopod because in-situ whole body discoveries are lacking. One type is figured (pl. 5, fıgs. 15-16), the other is more acute and belemnite-like (now destroyed). Rhynchoteuthids (genera Gonatocheilus, Leptocheilus, Palaeoteuthis, and Rhyncho- teuthis) are distributed between palaeolatitudes of 10°-25° N during the Jurassic, and between 10°-35° N and around 40° S during the Cretaceous. This corresponds with the distribution limits of larger foraminifers (textfig. 7). Further, there are some Tethyan genera of foraminifers, e. g. Lockhartia (larger foraminifer), Archaeoglobigerina, Rugo- globigerina, Globotruncana, Schackoina, Psendotextularia (planktonic foramınifers), Bolivinoides, and Reussella (benthonic foraminifers) which underline the Tethyan influ- ence in the Campanıan of Northern Germany (textfig. 8). 16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser B, N 135 Campanian Santonian I|,.JnI<]I®8 IS s\sls|s|3|l [els\sısıo sc Ii< also < Sl S 1:2 EB S|c|2 SIE ESES ESG: .O| U = > S su 00 S|g|S IIIEYENESER SEES x|Ss| aA Coniacian Turonian Cenomanian Albian _ un BEEEnEn De 2 EOS Barremian Hauferivian Valanginian u. Im Berriasian Oxfordian Callovıan | Bathonıan UI JS A000 _ | Sinemurian | _ _Hettangian | | || Distribution of selected invertebrates in epiconfinenfal deposifs of Germany JURASSIC wide unknown [IE on world- Fig. 8. Stratigraphic occurrences of rhynchoteuthids in epicontinental Mesozoic deposits of Germany (except the Bavarian-Alps) compared with that of Mediterranean ammonite groups (Phylloceratids, Lytoceratids), dibranchiate cephalopods (Chitinoteuthis, belem- noteuthids, teuthids, and belemnites), nautiloid beaks, radiolarians, larger and plankto- nic foraminifers. RIEGRAF &SCHMITT-RIEGRAE RHYNCHOTEUTHIS MINIMA 17 In the German epicontinental deposite, rhynchoteuthids (genus Rhynchoteuthis only) are known from the Pliensbachian of Southwest Germany (BEssLER, 1938; RÜGER, 1921; Tırr, 1909, p. 583, pl. 19, figs. 1a-c; author’s own finds) accompanied by frequent Phylloceratidae (Phylloceras, Tragophylloceras) and Lytoceratidae (Zyto- ceras, Trachylytoceras) and from the Campanıan of Westphalia (textfig. 8) where only scattered Neophylloceras are present. In both cases belemnites are also found. In the Pliensbachian the archaic dibranchiate cephalopod Chitinoteuthis MÜLLER-STOLL accompanies Rhynchoteuthis. But the whole group of Atractites and its relatives dimi- nished worldwide during the late Lower Jurassic. Well-preserved horny cephalopod jaws of the coleoid type were described, for example, from the Callovian of Poland (Dzik, 1986, figs. 2A-E) and could partly belong to Belemnotenthis polonica Maxowskı, 1952. If it would be so the belemnoteuthids would not have calcified upper jaws, too. The assignment of rhynchoteuthid jaws therefore remains unsolved. In the future the present authors will expand their investigations on Rhynchoteuthis minima VON DER MARCK over all parts of the Upper Campanıan outcrop in the Mün- ster Basin, and also into the Santonıan, Lower Campanian, and uppermost Cam- panıan. A subsequent paper dealing with new finds is in preparation. 7. Results 1. Rhynchoteuthis minima VON DER MARCK, 1858, have been washed from microfos- sil samples collected from the early Upper Campaniıan (zone of Trachyscaphites spi- niger) of the Münster Basin in Westphalia. This species is very similar to the type of the genus, Rhynchoteuthis asteriana D’ORBIGNY, 1847. 2. A neotype is established for Rhynchoteuthis minima VON DER Marck, 1858, because all type material is lost. 3. About 200 upper and 20 lower jaws between 0.6 and 6.3 mm in length were investi- gated and show a normal size distribution, no size-sorting by sedimentological or biological effects. 4. Both the simple lower jaw and the upper jaw were calcified. 5. The species observed has been found in all preservational stages from rare cases with preservation of organic tissue to highly corroded and damaged specimens. The latter demonstrates well that a successful rhyncholite taxonomy strongly depends from the preservation of the finds. 6. The genus Rhynchoteuthis is long-ranging: Pliensbachian — Maestrichtian. In Ger- many, it occurred only twice, during the Pliensbachian and during the Camp- anıan. So far as it is known, Rhynchoteuthis minima VON DER MARCcK was the stra- tigraphically last representative of the rhynchoteuthids. 7. "The first Maestrichtian rhynchoteuthid known is described herein from the Bava- rıan Alps. 8. Rhynchoteuthis minima VON DER MARcK seems to be endemic in the Münster Basın, but rhynchoteuthids are typical Mediterranean elements. This is also evi- dent by the co-occurrence of some larger and other Mediterranean foraminiferal genera (planktonic and benthonic) in that region indicating warm currents and/or warm climate. Additionally, the world-wide distribution pattern of larger forami- nifers exactly corresponds with that of rhynchoteuthids. 9. Until now, our knowledge does not allow the assignment of Rhynchoteuthis minima VON DER MARcK to any known cephalopod group, e.g. Mediterranean 18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser BB. Nr2135 ammonites, belemnites, or other dibranchiate cephalopods (Groenlandibelidae, Belemnoteuthidae, teuthids). The reasons are discussed. 10. Rare nautiloid upper jaws from the Campanıan of the Lower Saxony Basin are also described herein, but are much thicker and considerably larger than the contem- poraneous rhynchoteuthids from the near-by Münster Basın. 8. References ALBAT, F. (1987): Zur Geologie des Beckumer Raumes unter besonderer Berücksichtigung der Rutschmassen. — Diploma Thesis, Universität Münster, 118 pp., 85 fıgs., 1 encl.; Münster. — [Mser.] Arsev, R. A. (1961): Rhyncholite occurrences in the Lower Cretaceous of the Southeastern Cau- casus. — Paleont. Zh., 1961/4, p. 160-162, 2 figs.; Moskau. — [Russian] ARNOLD, H. 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Early Upper Campanıan, Coestelder (= Beckumer and Vorhelmer) Schichten, krca;_4, zone of Trachyscaphites spininger. Westphalıa. Figs. 1-3. Neotype. Dolberg. Material of Giers (1964, p. 286; RME, no. RE 5310769333722. 035) Figs. 4-6. Large specimen with organic tissue on the right lateral area and broken-off wings. Münster-Gievenbeck. SMNS 29415/1. Figs. 7-9. Small speciman, partly dissolved. Münster-Gievenbeck. SMNS 29415/2. Figs. 10-12. Small, well-preserved specimen. Münster-Gievenbeck. SMNS 29415/3. RIEGRAF &SCHMITT-RIEGRAE RHYNCHOTEUTHIS MINIMA 23 24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 135 Plate 2 Rhynchoteuthis minima VON DER MARCK. Upper jaws in dorsal, ventral, and lateral views, respectively. Early Upper Campanian, Coestelder (= Beckumer and Vorhelmer) Schichten, krca;_4, zone of Trachyscaphites spininger. Westphalıa. Figs. 1-3. Larger, somewhat dissolved specimen with lacking cover layer of the hood. Mün- ster-Gievenbeck. SMNS 29415/4. Figs. 4-6. Small, well-preserved specimen. Münster-Gievenbeck. SMNS 29415/5. Figs. 7-9. One ofthe smallest specimens. Münster-Gievenbeck. SMNS 29415/6. Figs. 10-12. Damaged specimen. Germania quarry, Neubeckum. Material of VoıGT & HÄnTZ- scher (1964). SGPIMH 2834. Figs. 13-15. Misshaped and slightly crushed specimen. Figured by VoıGr & HÄNTZSCHEL (1964, pl. 7, fig. 3). SGPIMH 2834. Figs. 16-18. Smaller, misshaped specimen. Münster-Gievenbeck. SMNS 29415/7. Kıer 19: Isolated hood fragment lacking cover layer. Münster-Gievenbeck. SMNS 29415/8. RIEGRAF & SCHMITT-RIEGRAR RHYNCHOTEUTHIS MINIMA 25 26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nir 135 Plate 3 Rhynchotenthis minima VON DER MARCK. Upper jaws in dorsal, ventral, and lateral views, respectively. Early Upper Campanian, Coestelder (= Beckumer and Vorhelmer) Schichten, krca;_4, zone of Trachyscaphites spiniger.. Westphalia. Figs. 1-3. Large, corroded specimen with lacking cover layer of the hood. Münster-Gieven- beck. SMNS 29415/9. Figs. 4-6. Large, corroded specimen with regular scratches (bites of a fish?) on the ventral side. Münster-Gievenbeck. SMNS 29415/10. Figs. 7-9. Larger, corroded (on the dorsal side) and somewhat misshaped specimen (dama- ged during growth?). Münster-Gievenbeck. SMNS 29415/11. 27 RIEGRAF &SCHMITT-RIEGRAE, RHYNCHOTEUTHIS MINIMA 28 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser AB, N cHl35 Plate 4 Rhynchoteuthis minima VON DER MARCcK. Calcitic parts of the lower jaws ın ventral, dorsal, and lateral views, respectively. Early Upper Campanian, Coesfelder (= Beckumer and Vorhelmer) Schichten, krca;_4, zone of Trachyscaphıtes spiniger. Münster-Gievenbeck, Westphalıa. Figs. Figs. Figs. Figs. Figs. Figs. Fig. 3. 4=0. 19 I7—18: 1929: 2 1912. 1314. 15-16. Damaged specimen. SMNS number 29415/12. Specimen with organic tissue and a lateral process on the left of the apex. SMNS number 29415/13. Fragment of a broader specimen. SMNS number 29415/14. Best-preserved, larger specimen showing the growth lines. SMNS 29415/15. Rhynchoteuthis sp. Late Lower Maestrichtian. Moosgraben section, Bavarıan Alps. Dorsal and ventral view of a single, incomplete specimen (lost during drawing). Rhynchotenthis minıma VON DER MARCK. (Upper jaws. Early Upper Campanıan, Coesfelder (= Beckumer and Vorhelmer) Schichten, krca3_4, zone of Trachyscaphı- tes spiniger. Münster-Gievenbeck, Westphalia. — Fig. 15: Somewhat dissolved spe- cimen showing an “Erlangericheilus” — like habit. Dorsal views. SMNS 29415/26. — Fig. 16: The smallest specimen of all material examined, figured for comparison with pl. 1, figs. 1-3. Dorsal view. SMNS 29415/27. Lateral views of a belemnitid (belemnite?) arm hook. Early Upper Campanian, Münster-Gievenbeck. The lateral impressions on the hook are caused by diagene- tic pressure of other calcareous microfossils. Fig. 19 show laterally growth lines beneath a longitudinal ridge. SMNS 29415/16. Growth stages of Rhynchoteuthis minima VON DER MARcK in dorsal and lateral view, reconstructed after all material available. Reconstruction of the calcitic dentition of an unknown rhynchoteuthid-bearing cephalopod using upper and lower jaw of Rhynchoteuthis minima VON DER MARCK. The outlines of the horny parts are dashed. | RIEGRAF & SCHMITT-RIEGRAR RHYNCHOTEUTHIS MINIMA 29 a 1 N A ? 7 A ” EIS 30 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser, IB, Ne, 1185 Plate 5 Rhynchotenthis minima VON DER MARCK. Upper jaws in dorsal, ventral, and lateral views, respectively. Early Upper Campanıan, Coestelder (= Beckumer and Vorhelmer) Schichten, krcas_4, zone of Trachyscaphites spiniger. Münster-Gievenbeck. Figs. Figs. Figs. Figs. Figs. Figs. Figs. Figs. 123 A Su. 8-10. 19: 14-16. WdE 20222 Same as ın plate 3, figs. 1-3. SMNS 29415/9. Specimen, longitudinally split before embedding. SMNS 29415/17. Small, somewhat dissolved specimen. SMNS 29415/18. Same as ın pl. 3, figs. 4-6. SMNS 29415/10. Same as ın pl. 2, figs. 1-3. SMNS 29415/4. Small specimen with overcrusted shaft. SMNS 29415/19. One of the smallest specimen. SMNS 29415/20. Small specimen with preserved wings. SMNS 29415/21. The stereoscan micrographs were carried out with a Cambridge Stereoscan 250 Mk 2 at the “Institut für Geologie und Paläontologie”, University of Münster. The rhyncholites have been coated with carbon or gold. RIEGRAF &SCHMITT-RIEGRAR RHYNCHOTEUTHIS MINIMA 31 32 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 135 Plate 6 Rhynchotenthis minima VON DER MARCK. Upper jaws (figs. 1-12) and lower jaws (figs. 16-21) in dorsal, ventral, and lateral views, respectively, and problematicum (figs. 13-15). Farly Upper Campanıan, Coestelder (= Beckumer and Vorhelmer) Schichten, krca;_,, zone of Trachyscaphites spiniger, Münster-Gievenbeck. Figs. 1-3. Same as in pl. 3, figs. 7-9. SMNS 29415/11. Figs. 4-6. Smaller specimen. SMNS 29415/22. Bios I lanzer specimen. SMNS 29415/23. Figs. 10-12. Same as in pl. 2, figs. 16-18. SMNS 29415/7. Figs. 13-15. Problematicum, as also figured by von DER Marck (1858b, pl. 3, figs. 9-11); pos- sibly a Scalpellum sp. SMNS 29415/24. Figs. 16-18. Lower jaw with organic tissue at the lateral process (“wing”). SMNS 29415/25. Figs. 19-21. Lower jaw without lateral process. Lost after having been photographed. The stereoscan micrographs were carried out with a Cambridge Stereoscan 250 Mk 2 at the “Institut für Geologie und Paläontologie”, University of Münster. The rhyncholites have been coated with carbon or gold. RIEGRAF &SCHMITT-RIEGRAR RHYNCHOTEUTHIS MINIMA 33 34 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. BB, Nir135 Plate 7 Rhyncolites sp. Early Campanian, Subzone of Galeola senonensis, Alemannia quarry, Hövernear Hannover, Lower Saxony. Two incomplete specimens lacking the shaft (kindly provided by W. PoOCKRANDT, Hannover). Figs. 1-3. Smaller, bad preserved specimen. Dorsal, lateral, and ventral view. SMNS 29998/2. | Fig. 4-6. Specimen figured in PockrAnDT (1978, p. 14, figs. 28a, b) as “Rhyncholith (BiGuErT 1819)”, in dorsal, lateral, and ventral view. SMNS 29998/1. Eıea7 Comparison of a complete Rhynchotenthis minima VON DER MARcK (smallest and largest specimen) with Rhyncoltes sp. showing the size differences in their natural proportions. 35 RIEGRAF &SCHMITT-RIEGRAFE RHYNCHOTEUTHIS MINIMA KETFERZ an were IRB EERENG EBRER: DE IR "RE RSENDERNEN E E EE een n _ _> _ ___ _— —_ _ ISSN 0341-0153 Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart I Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, 8530 Neustadt a.d. Aisch Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde SerieB (Geologie und Paläontologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Stuttgarter Beitr. Naturk. | Ser.B | Nr.136 |28$.,11 Abb. | Stuttgart, 15. 12. 1987 Revision von Hyperokynodon keuperinus PLIENINGER (Amphibia: Temnospondyli) aus dem Schilfsandstein von Heilbtonnsc SON (B a | Y Revision ot Hyperokynodon keuperinus In VeER (Amphibia: Temnospondyli) from the Schilfsandstein of en (Baden-Württemberg) Von Hanna Hellrung, Tübingen Mit 11 Abbildungen NS Summary The holotype and only specimen of Hyperokynodon keuperinus PLIENINGER, 1852 from the Schilfsandstein (Upper Triassic, Middle Karnian) of Heilbronn (Nordwürttemberg) is revised. It is shown that the genus belongs to the Trematosauridae (Amphibia: Temnospondylı). It is closely related to Tertrema acuta Wıman, 1915 from the Lower Triassic of- Spitsbergen. Hyperokynodon is the first genus of the family Trematosauridae that has been found in the Upper Triassic. The family Trematosauridae is divided into five groups, according to the structure ot the palate: (1) Tertrema-like forms, (2) Platystega-like forms, (3) Aphaneramma-like forms, (4) Tre- matosaurus-like forms and (5) Lyrocephaliscus-like forms. At present 15 valid genera are recog- nızed in the Trematosauridae. Zusammenfassung Die Revision des Holotypus und einzigen Exemplars von Hyperokynodon keuperinus PLıE- NINGER, 1852 aus dem Schilfsandstein (Obere Trias, Mittleres Karn) von Heilbronn (Nordwürt- temberg) ergibt eine Zugehörigkeit zu den Trematosauridae (Amphibia: Temnospondyli). Es besteht eine enge Verwandtschaft mit Zertrema acuta Wıman, 1915 aus der Unteren Trias von Spitzbergen. Hiyperokynodon i ist die erste Gattung der Familie Trematosauridae, die in der Obe- ren Trias gefunden wurde. Die Trematosaurier Tassen sich aufgrund ihres Gaumenbaus in 5 Gruppen einteilen: (1) Tertrema-ähnliche Formen, (2) Platystega-ähnliche Formen, (3) Aphane- ramma-ähnliche Formen, (4) Trematosaurus- ähnliche Formen und (5) Lyrocephaliscus-ähnliche Formen. Die Familie der Trematosauridae umfaßt zur Zeit 15 Gattungen. » STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 136 1. Einleitung Die Bearbeitung von Hyperokynodon keuperinus PLIENINGER, 1852 wurde vorge- nommen, da die systematische Einordnung der Art unklar war. Dr. S.P. WELLES (Ber- keley) und Dr. M. Benton (Belfast) äußerten mündlich ihre Vermutung einer Zugehö- rigkeit von Hyperokynodon zu den Titanosuchia (Iherapsiden) bzw. den Phytosauri- ern. Inzwischen ordnen sie die Art aber den Temnospondyli (Amphibia) zu. Im Stan- dardwerk von v. HuEne (1956) wird die Gattung Ayperokynodon unter den Metopo- sauriden (Temnospondyli) aufgeführt. Hoyperokynodon kenuperinus PLIENINGER, 1852, ist nur duch einen Abdruck eines Teils des Gaumens belegt. Dieses Stück stammt aus dem Schilfsandstein (Obere Trias) von Heilbronn (Nordwürttembersg). Dank Die vorliegende Revision von Hyperokynodon keuperinus PLIENINGER, 1852 wurde von Dr. R. WırD, Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart, angeregt. Ich danke ihm und Prof. Dr. F. WEstpHar (Tübingen), Prof. Dr. W.-E. Reır (Tübingen) und dem Wirbeltierpaläontologi- schen Arbeitskreis an der Universität Tübingen für ihre begleitende Unterstützung. Herr W. WETZEL (Tübingen) fertigte die Photographien an. Das Original sowie ein Gipsabguß wurden mir leihweise vom Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart überlassen. Dr. G. BLoos danke ich für die kritische Durchsicht des Manuskripts. 2. Forschungsgeschichte im Überblick Der Gaumenabdruck eines Tetrapoden aus dem Schilfsandstein vom Wartberg bei Heilbronn wurde von A. Strauss gefunden. Dieser soll den Abdruck ohne Namen 1842 unter dem Titel: „Ein Panzerlurchrest aus dem Schilfsandstein von Heilbronn“ publiziert haben. Dieser Artikel war nicht zu ermitteln. Nach schriftl. Mitt. von R. WILD ist es nicht klar, ob es sich um eine Beschreibung und/oder Abbildung des Stük- kes handelte. 1848 bildete Oberreallehrer KEHRER den Gaumenabdruck zusammen mit zwei im gleichen Steinbruch gefundenen Metoposaurus-Schädelresten ab und deutete sie als „Kopfteile eines großen Reptils“. Er fügte auch eine Karte der Heilbronner Markung bei, auf der der Wartberg mit zwei Steinbrüchen eingetragen ist. In welchem dieser bei- den Steinbrüche im NW und im SE des Wartberges die Fossilien gefunden wurden, ist nicht bekannt. 1852 beschrieb PLIENINGER den Abdruck und gab ihm den Namen Hyperokynodon keuperinus. Er untersuchte das Stück, um es mit einem Phytosaurier der Gattung Belo- don zu vergleichen, kam aber zu dem Schluß, daß es sich um einen schmalschnauzigen Labyrinthodonten handelt. 1857 zeigte JÄGER auf einer Sitzung bei der 33. Versammlung Deutscher Naturfor- scher und Ärzte in Bonn die Abbildung eines Sauriers, den er vorläufig H'yperotrema kenperianum nannte. Es wird sich um Ayperokynodon keuperinus gehandelt haben, zumal PLIENINGER 1852 schrieb, daß von JÄGER eine nähere Beschreibung und Dia- gnose dieser Art in Aussicht stände. Diese wurde aber nie publiziert. 1861 erwähnte MEvyER Ayperokynodon keuperinus und setzte ihn mit Ayperotrema gleich. 1931 hielt STETTNER vor dem Unterländer Zweigverein des Vereins für vaterländische Naturkunde in Württemberg einen Vortrag über Hyperokynodon. | HELLRUNG, HYPEROKYNODON KEUPERINUS AUS DEM SCHILFSANDSTEIN 3 1933 führte Kunn Hyperokynodon keuperinus im Fossilium Catalogus unter der Familie Trematosauridae auf. Er schrieb, „die Publikation dieser bisher verschollenen Gattung soll laut liebenswürdiger brieflicher Mitteilung von Herrn Dr. BERCKHEMER, Stuttgart, im 15. Band der Pal. Zeitschr. erscheinen.“ Diese Abhandlung ist nie erschie- nen. 1935 ordnete SÄVE-SÖDERBERGH Hyperokynodon den Stereospondyli zu, disku- tierte die systematische Zugehörigkeit jedoch nicht, da die Gattung zu unvollständig bekannt seı. 1938 bildete SCHMIDT eine Originalzeichnung von Ayperokynodon keuperinus ab und beschrieb ihn als sehr langschnauzigen Labyrinthodonten. 1956 erwähnte v. HuENE Hyperokynodon unter den Metoposauridae als stereospon- dylen Stegocephalen. 1964 listete WURSTER Ayperokynodon unter den Amphibien des Schilfsandsteins auf. 1964 setzte ORLOV die Gattung Hyperokynodon mit Vorbehalt der Gattung Metopo- saurus gleich. 1966 führte auch ROMER Ayperokynodon bei den Metoposauridae auf. 1968 gab Linck in den Erläuterungen zu Blatt Heilbronn Ayperokynodon keuperi- nus als das Unikum eines langschnauzigen Stegocephalen an. Ebenfalls 1968 vertrat ROMER die Auffassung, daß Fyperokynodon vom Standpunkt der Priorität her der richtigere Name für die Gattung Metoposanrus sein könnte. 1971 bildete Kunn Hyperokynodon ab und rechnete ıhn wegen der Schmalheit des Gaumens der Familie Trematosauridae zu. 1985 führten WARREN & BLAck Ayperokynodon keuperinus auf. Da das Stück aber keine der von ihnen ermittelten Synapomorphien zeigt, ordneten sie es nicht den Tre- matosauriern oder Capitosauriern zu. Sie erwähnten, daß Dr. W. HAMMER, Rock Island (Ill.) Zyperokynodon untersucht. Die über längere Zeit währende unrichtige Zuordnung von Ayperokynodon zu den Metoposauridae ist, vorliegender Aufstellung nach, wohl auf v. HuEne (1956) zurück- zuführen. 3. Beschreibung Hyperokynodon keuperinus PLIENINGER Abb. 1-4; 6; 10-11 v * 1852 Hyperokynodon keuperinus PLIENINGER, S. 470. 1857 Hyperokynodon keuperianum.— JÄGER, S. 26. 1861 Hyperokynodon keuperianum. — MEYER, S. 257. 1933 Hyperokynodon keuperinus. - Kutn, S. 77. 1935 Hyperokynodon. — SÄVE-SÖDERBERGH, $.22, 86. 1938 Hyperokynodon keuperinum. - SCHMIDT, S. 58, Abb. 1070d. 1956 Hyperokynodon. — v. HUENE, $. 97. 1964 Hyperokynodon. - ORLO, S. 117. 1966 Hyperokynodon. — ROMER, S. 363. 1968 Hyperokynodon keuperinum. — Linck, S. 53. 1968 Hyperokynodon. — ROMER, S. 82. 1971 Hyperokynodon. - Kunn, S. 8, Abb. 9a Fig. 2. 1985 Hyperokynodon keuperinum. — WARREN & BLACK, S. 308. Bemerkung. - Nach Art. 34 b der Internationalen Regeln für die Zoologische Nomenkla- tur (IRZN) müssen Endungen von Namen der Artgruppe an das Geschlecht des Gattungsna- 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser JB, N 256 mens angepaßt sein. Die ursprüngliche Schreibweise des Artnamens (keuperinus) ist die kor- rekte, da die Endung -odon des Gattungsnamens maskulin ist. Die Endungen -ianum und -inum des Artnamens müssen nach Art. 33 b IRZN als inkorrekte sekundäre Schreibweise gewertet werden. Holotypus: Rostraler Teil eines Gaumenabdrucks; einziges Exemplar der Art wie auch der Gattung; Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart, Inv.-Nr. 16670. Abb. 1. Hyperokynodon keuperinus PLieninGer, 1852, Holotypus, Abdruck eines Teils des Gaumens, Nr. 16670 des Staatlichen Museums für Naturkunde in Stuttgart (=SMNS). ) HELLRUNG, HYPEROKYNODON KEUPERINUS AUS DEM SCHILFSANDSTEIN 5 Locustypicus: Wartberg bei Heilbronn, Baden-Württemberg, Südwestdeutschland. Stratum typicum: Schiltsandstein, Mittlerer Keuper, Ob. Trias (Karn). Material: Nur das Iypusexemplar ist bekannt. Diagnose Schmales, rechteckiges, verlängertes Rostrum; 2 Paar prächoanale, große Fang- zähne; mindestens 2 Paar postchoanale, große Fangzähne; keine Reihe von kleinen Zähnen innen entlang den Choanen. Aufgrund der bruchstückhaften und schlechten Erhaltung ist eine weitergehende Diagnose nicht möglich. Erhaltung Ein Fragment der Gaumenseite der Schnauze ist als Abdruck in feinkörnigem Schiltsandstein erhalten (Abb. 1). Das graubraune Sediment ist an den Stellen des Abdrucks rotbraun verfärbt. Die Einbettungslage läßt sich nicht rekonstruieren, da eine Gradierung des Sandsteins nicht festzustellen ist. Abb. 2 zeigt den Gipsabguß des Gaumenabdrucks mit den beiden großen prächoanalen Fangzähnen. Die Form des erhaltenen Gaumens stellt beinahe ein Rechteck dar. Die Kieferaußen- seiten verlaufen vom hinteren Ende zur Mitte leicht nach innen, von dort etwas nach außen und verengen sich zum Vorderende des Abdrucks hin wieder etwas. Die Vorder- und Hinterenden des Fossils sind, durch den Bruch des Gesteins bedingt, unregelmä- fig begrenzt. Maße Größte Länge des Abdrucks: 23,0cm Größte Breite des Abdrucks: 11,6cm Abstand zwischen den Fangzähnen (D1): 1,3cm Abstand zwischen den Prämaxillarforamina: 4,1cm Abstand zwischen den Choanen: 4,1cm Höhe der prächoanalen Fangzähne (D1): SsSIem Höhe der marginalen Zähne: 0,7-1,3cm Bezahnung Das auffallendste Merkmal des Stückes (Abb. 1) sind die großen Vertiefungen, die die Fangzähne hinterlassen haben. Auf ihnen beruht auch der Name Hyperotrema (gr. trema = Loch), ein Synonym, das JÄGER 1857 für diese Gattung schuf. Die Fangzähne weisen an ihrer Basis eine starke Kannelierung auf, was sowohl am Original (Abb. 1)als auch am Gipsabguß (Abb. 2) gut zu erkennen ist. Abb. 4 zeigt die Kannelierung der Fangzähne (D1) am Original. Diese Rillen stammen von einer Ein- faltung des Dentins her, wie sie vom labyrinthodonten Zahnbau der Temnospondyli bekannt ist. Radiale Falten in der Zahnbasis gibt es nach PEvEr (1968) auch bei anderen Wirbel- tiergruppen, z.B. bei Chondrosteern, Crossopterygiern, Ichthyosauriern und Squa- maten. Bystrow (1938) veröffentlichte zwei Abbildungen labyrinthodonter Zähne, die hier in Abb. 5 wiedergegeben sind. Im oberen Teil der Abbildung sind ein junger und ein alter marginaler Zahn im Längsschnitt wiedergegeben: im unteren Teil des Zahnes ist das Dentin (Plicidentin) in Falten gelegt, während es zur Spitze hin soviel Raum ein- nımmt, daß einzelne Falten nicht mehr erkennbar sind und sich eine zentrale Pulpa- höhle bildet. Deshalb ist eine Kannelierung des Zahnes im oberen Teil nicht vorhan- 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 136 Abb. 2. Hyperokynodon keuperinus PLIENINGER, 1852, Gipsabguß des Holotypus, Nr. 16670 SMNS. den. Um das Dentin ist eine dünne Schmelz-ähnliche Enamelschicht ausgebildet. Bei den alten Zähnen sind die Dentinfalten sehr verdickt, sodaß das Pulpagewebe ganz nach innen gedrängt wird. Dies ist im rechten Längsschnitt und in den Querschnitten E und G von Bystrow dargestellt. HELLRUNG, HYPEROKYNODON KEUPERINUS AUS DEM SCHILFSANDSTEIN 1m um SIESFES ) & l = S N \ l 17 ! 7 2 EZ le F Le _ en an “En ie air: 8 | S 3: 0 5) 10 cm ---- =angedeutete Suturen (O=vorhandene Zähne j=nur angedeutete Ersatzgruben ZN . \_/=Ersatzgruben | Sn Abb. 3. Zeichnung des Gipsabgusses von Hyperokynodon kenperinns PLIENINGER, 1852, Nr. 16670 SMNS. Ch = Choane, D 1-4 = Fangzähne bzw. Fangzahnersatzgruben, E = Ethmoid, Pmx = Prämaxillare, PmxF = Prämaxillarforamen, V = Vomer. Die kleinen Zähne zeigen an ihrer Spitze eine fast runde Querschnittstorm und wer- den nach unten zu immer stärker elliptisch. Sie stehen mit ihrer Längsachse senkrecht zum Knochenrand. Fangzähne haben auf jedem Niveau einen kreisförmigen Quer- schnitt. Die Fangzähne des hier besprochenen Stücks, Hyperokynodon keuperinus, zeigen allerdings keinen kreisförmigen Querschnitt, sondern zwei Kanten (vgl. Abb. 2), was aber wohl auf sekundäre Vorgänge, möglicherweise Deformation des Sedimentes nach Auflösung des Knochens und des Dentins, zurückzuführen ist: die beiden Gipsab- güsse der Fangzähne sind unterschiedlich geformt. Der Gipsabguß des linken Zahns (in der Abb. rechts) ist an der Spitze flacher und nach innen gebogen und deshalb wohl stärker deformiert. 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 136 urn wu Abb. 4. Hyperokynodon keuperinus PLIENINGER, 1852, Holotypus, Ausschnitt des Gaumens mit den großen prächoanalen Fangzähnen (D1), Nr. 16670 SMNS. Abb. 5. Längsschnitte und Querschnitte durch junge und alte labyrinthodonte Zähne (nach Bystrow 1938). HELLRUNG, HYPEROKYNODON KEUPERINUS AUS DEM SCHILFSANDSTEIN > Bei Hyperokynodon kenperinus sind 3 Fangzähne und 5 Gruben für die Frsatzzähne vorhanden. Die Zeichnung des Gipsabgusses (Abb. 3) zeigt dies deutlicher als das Foto des Originals, da bei diesem der Rest eines Fangzahnes in der rechten unteren Ecke nur schlecht zu erkennen ist. Er weist aber die typische Kannelierung auf. Die Gruben für die Ersatzfangzähne sind durch kreisrunde Strukturen nur leicht angedeutet. Die Temnospondyli des Perm hatten (nach CHase 1963) auf Vomer, Palatinum und Ectopterygoid jeweils 1 Paar Fangzähne. Die ectopterygoidalen Fangzähne wurden im Laufe der Evolution parallel in mehreren Gruppen reduziert. Da sich bei dem Stück nur einzelne Strukturen als Knochennähte interpretieren lassen, die meisten Suturen aber nicht einmal angedeutet sind, ist eine Zuordnung der Fangzähne zu den einzelnen Knochen nur bedingt möglich. Die vorderen Fangzähne (vor den Choanen) sitzen wahrscheinlich auf den Vomeres, die hinteren wohl auf den Palatina. Die Größe der Fangzähne ist mit einer Höhe von 3,5 cm sehr auffällig. Ein vergleich- bares Ausmaß auch unter den Irematosauriern erreichen nur diejenigen von Tertrema acuta WIMAN, einer Form aus den Untertrias von Spitzbergen. Die marginalen Zähne auf Prämaxillare und Maxillare sind im Abdruck schlecht kenntlich. Die vorderen prämaxillaren Zähne waren möglicherweise etwas größer als die maxillaren. Darauf deutet ein vergrößerter Zahn an der rechten vorderen Seite (s. Abb. 3) hin. Die Anzahl der randlichen Zähne ist bei allen langschnauzigen "Iremato- sauriern gegenüber kurzschnauzigen Typen vermehrt (vgl. CHAse 1963). Bei Aypero- kynodon saßen auf dem vorhandenen Schnauzenteil anscheinend beiderseits jeweils ca. 30 Zähne. Gaumenöffnungen Hyperokynodon besitzt wie alle Trematosaurier 2 Paar Öffnungen im Gaumen- bereich der Schnauze: die vorderen Prämaxillaröffnungen und die dahinter liegenden Choanen. Die Prämaxillaröffnungen werden von den meisten Autoren als Gruben, die die Unterkieferfangzähne aufnahmen, gedeutet. Diese Erklärung wird auch durch den Schädel von Mastodonsaurus gestützt, bei dem die Unterkieferfangzähne durch je eine Öffnung in der Schnauze bis auf die Dorsalseite des Schädels reichen. Gleichfalls weist die randliche Lage der Prämaxillaröffnungen auf diese Funktion hin, da die Unterkieferfangzähne auf den Unterkieferästen sitzen. Knochennähte Wie bereits oben erwähnt, sind die Knochennähte nur schlecht, teilweise überhaupt nicht erhalten. Der Vergleich mit Tertrema (Abb. 6 B) wird dadurch etwas erschwert. Wenn die Suturen ähnlich wie bei anderen Trematosauriern verlaufen würden, läge der hintere Teil des Stückes im Bereich der Palatina. Die Ectopterygoide, meist unterhalb der Vorderkante der Interpterygoidalöffnungen beginnend, sind anscheinend nicht vorhanden. Im Bereich zwischen den Prämaxillaröffnungen liegt eine Struktur auf Höhe des Ethmoids, die die Sutur zwischen Prämaxillare und Vomeres darstellen könnte. Auch die Nähte zwischen Maxillaren und Vomeres bzw. Palatına sind andeu- tungsweise vorhanden. Andere Suturen lassen sich nicht erkennen. Ethmoid Die ungefähr dreieckige, im Gipsabguß erhabene, in der Mediane gelegene Struktur im vorderen Bereich des Gaumens war möglicherweise ein Ethmoid (vgl. Abb. 2). 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser BAN 122186 10cm \ BZ Dr [0] 10cm Abb. 6. A: Rekonstruktion von Hyperokynodon keuperinus PLIENINGER, 1852; B: Zeichnung von Tertrema acnta WIMAN, 1915 (nach SÄvE-SÖDERBERGH 1936). Wıman (1917) deutet eine ähnliche Struktur bei Tertrema acuta: „.. . eine Stelle, wo sich ein Fthmoideum zwischen die Deckknochen hervordrängt“. Die bei anderen Formen an dieser Stelle z. T. vorhandene Grube erklärt er damit, daß dort das Ethmoideum nicht verknöchert war und deshalb fossil als Grube überliefert ist. LEHMAn (1979) hin- gegen vertritt die These einer Intermaxillardrüse in einer Grube, speziell auch bei Tertrema acuta (Exemplar aus dem Sassental), obwohl Wıman (1917) schreibt, daß dort vor der Präparation keine Grube, sondern ein maschiges, knochenähnliches Gewebe gewesen sei. Allgemein sind nur bei Landwirbeltieren Speicheldrüsen, die das Durchfeuchten und Schlucken der Nahrung vereinfachen, zu erwarten (ROMER & Parsons 1983). HELLRUNG, HYPEROKYNODON KEUPERINUS AUS DEM SCHILFSANDSTEIN 11 Längliche Strukturen Andere, nur schwer erklärbare Strukturen sind längliche Rinnen und Wülste im Gaumenbereich (Abb. 1 und 2). Die nächstliegende Erklärung ist ihre Deutung als Wühlgefüge bodenbewohnender Organismen. Ihre Entstehung durch die Abbildung von Blutgefäßen oder Nerven, bzw. Knochenrinnen, die diese aufnahmen, ist nur schwer vorstellbar, da dann zum Zeitpunkt der Diagenese noch Weichteile existiert haben müßten: teilweise sind im Abdruck Rinnen, teilweise aber auch Wülste vorhan- den. Die Strukturen gehen z. T. abrupt ineinander über. Die großen, längsverlaufenden Wülste im hinteren Bereich der Schnauze bilden wahr- scheinlich primäre Knochenstrukturen ab. Eine vergleichbare längsverlaufende Vertie- fung im Palatinalbereich läßt sich auf einer Abbildung von Gonioglyptus longirostris HuxL£y, 1865, erkennen. Sıe ist in Abb. 7 (Pfeil) wiedergegeben. 2 cm Abb. 7. Gonioglyptus longirostris HuxLex, 1865 (nach Huxrev 1865). Der Pfeil weist auf längs- verlaufende Wülste (vgl. Abb. 1). 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 136 4. Vergleiche Die in Betracht gezogenen Phytosaurier und Therapsiden haben als wichtigstes Merkmal eine labyrinthodonte Bezahnung. Die Gaumenzähne der Titanosuchier (Therapsida) sind nicht als Fangzähne ausge- bildet und kommen nur auf den Palatina vor. Die Vomeres sind nicht bezahnt. Die gro- ßen Eckzähne sitzen wie bei den Mammalia auf den Maxillarıa (vgl. Abb. 8). Die Phytosauria (Thecodontia, Archosauria) haben eine lange, fast nur aus den Prä- maxillaria aufgebaute Schnauze, die im vorderen Bereich keine Öffnungen aufweist (Abb. 9). Die Choanen liegen ungefähr in der Gaumenmitte in einer Längsvertiefung. Unter den „Labyrinthodontia“ hat die langschnauzige Familie der Trematosauridae den ähnlichsten Gaumenaufbau (Abb. 10). Charakteristisch sind getrennte Prämaxil- larforamına, eine mehr oder weniger ausgeprägte Verlängerung der Schnauze, ein dünner Processus cultriformis, lange gemeinsame Nähte zwischen Parasphenoid und Pterygoiden, große Interpterygoidalfenster und ein Parasphenoid, das bis unter die Exoccipitalia reicht. Im Gegensatz zu anderen trıadischen Stegocephalen sind die Schä- del verhältnismäßig hoch und im Schnauzenbereich recht schmal. Die im Gaumenbereich Ayperokynodon ähnlichste Gattung ist Tertrema WIMAn, 1915. In Abb. 6 sind Tertrema und eine Rekonstruktion des Gaumenbereiches von Hyperokynodon ım gleichen Maßstab wiedergegeben. Der Schädel von Tertrema acuta WIMAN ist ungefähr halb so groß wie der von Hype- rokynodon kenperinus PLIENINGER. Die Bezahnung scheint, zumindest im vorderen Bereich des Gaumens, bei beiden Arten diesselbe zu sein. Bei Tertrema sind die hinte- ren Fangzähne der vorderen Paare erhalten, bei Hyperokynodon die vorderen. Bei Ter- trema ist der rechte vordere Zahn der hinteren Fangzahnpaare überliefert, bei ypero- kynodon der linke hintere. Die Knochennähte sind bei Tertrema acuta wesentlich besser überliefert. Sie verlau- fen dort ähnlich wie bei Platystega depressa Wıman (vgl. Abb. 10F): Die Prämaxillaria reichen in der Gaumenmitte bis ungefähr zur Mitte der Prämaxillarforamina. Sie sto- fen randlich auf der Höhe des 2. vorderen Fangzahnpaares auf die Maxillarıa. Die Vomeres werden ab der Mitte der Choanen von den Palatına begrenzt. Die Sutur zwi- schen Vomeres und Parasphenoid verläuft noch oberhalb der Interpterygoidalfenster. Wahrscheinlich verliefen die Suturen bei yperokynodon ähnlich wie bei Tertrema und Platystega. Dies wird jedenfalls durch die vergleichbare Bezahnung nahegelegt. Plary- stega unterscheidet sich in der Bezahnung hauptsächlich durch die vorhandene Reihe von kleinen, labial gelegenen Zähnen auf Vomeres und Palatina. 5. Systematik Die herkömmliche Klassifikation der „Labyrinthodontia“ richtet sich nach dem Bau der Wirbelkörper, da der Schädelbau, im Gegensatz zu den „Reptilien“, recht einheit- lich ist. Man unterscheidet zwischen den apsispondylen Wirbeln (Bogenwirbeln) der „Labyrinthodontia“ und den lepospondylen Wirbeln (Hülsenwirbeln) der Lepospon- dyli. Die Wirbel sind meist aus Interzentrum, Pleurozentrum und Neuralbogen aufge- baut, bestehen also noch nicht aus einem einheitlichen Wirbelkörper. Wirbel mit Inter- zentrum und (kleinerem) Pleurozentrum bezeichnet man als rhachitom, solche ohne Pleurozentrum als stereospondyl. 13 HELLRUNG, HYPEROKYNODON KEUPERINUS AUS DEM SCHILFSANDSTEIN E ®) (@) = Abb. 8. Titanophoneus potens EFREMOV (nach TscHupınov 1983). Länge ca. 0,48 m (nach O. JAEKEL 1910, aus MÜLLER 1968): B: Palaeorhinus bransoni WıLLISTON, Länge ca. Abb. 9. Gaumenseite von Phytosauriern. A: Mesorhinns fraası JAEKEL, 0,80 m (nach J. H. Lees 1907, aus MÜLLER 1968). 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 136 Die Familie Trematosauridae wird (nach ROMER 1966) folgendermaßen in die Klasse der Amphibien eingeordnet: Unterklasse Labyrinthodontia Überordnung Ichthyostegalia UÜberordnung Temnospondyli Ordnung Rhachitomi Familie Trematosauridae Ordnung Stereospondyli . Ordnung Plagiosauria UÜberordnung Batrachosauria (= Anthracosauria) Unterklasse Lepospondyli Unterklasse Lissamphibia (moderne Amphibien) GARDINER (1983) versuchte, die Phylogenese in die Systematik miteinzubeziehen und stellte folgende Klassifikation auf, in der das Plesion Temnospondyli, das auch die Familie Trematosauridae umfaßt, eine Schwestergruppe der Division Amphibia dar- stellt: Superdivision Tetrapoda +Plesion Ichthyostegidae +Plesion Loxommatidae +Plesion Temnospondyli Division Amphibıa +Plesion Adelospondyli +Plesion Nectridea Subdivision Lissamphibıa Das Taxon Plesion definiert GARDINER (1982) folgendermaßen: „.... monophyletic extinct taxa are accorded the status Plesion which substitutes for categorical ranks. When sequenced in a combined Recent-tossil classification a plesion is the sistergroup of all other terminal taxa within its clade and below it in the classification.“ Er entwik- kelt auch ein Cladogramm der Temnospondyli, welches aber nicht vollständig ist (es fehlen z.B. die Rhytidosteidae). Für die triadıschen Temnospondyli (ohne Plagiosauridae) erstellten WARREN & BLack (1985) aufgrund synapomorpher Schädelmerkmale ein Cladogramm, das hier als Klassifikation wiedergegeben wird: Trematosaurian Group ? Trematosauroidea Trematosauridae Rhytidosteidae Brachyopoidea Brachyopidae Chigutisauridae Lydekkerinidae Capitosaurian Group Ein Überbegriff für Trematosauroidea und Brachyopoidea als Adelphotaxon (= Schwestergruppe, vg. Ax 1984) der Lydekkerinidae fehlt allerdings. GARDINER und WARREN & Back stellen den Trematosauriern eine Schwester- gruppe der Capitosaurier gegenüber, die u. a. Capitosauridae, Mastodonsauridae und HELLRUNG, HYPEROKYNODON KEUPERINUS AUS DEM SCHILFSANDSTEIN 15 Metoposauridae umfaßt. Die phylogenetische Deutung der Brachyopidae ist bei die- sen Autoren allerdings unterschiedlich. Die Systematik der fossilen Amphibien ist also auch heute noch, bzw. wieder im Fluß. Es werden immer wieder neue Familien aufgestellt, wie z.B. die Familien Luzo- cephalidae Shuıshukın, 1980 und Heylerosauridae SHIsHKINn, 1980, die dann aber teil- weise von anderen Autoren, wie z.B. in diesem Fall von GARDINER (1983), nicht berücksichtigt worden sind. Die Wirbel der Trematosaurier sind nach Nırsson (1943 a) neorhachitom, z.T. echt rhachitom ausgebildet. Die Bezeichnung neorhachitom besagt, daß keine knöchernen Pleurozentren mehr vorhanden, die Interzentren aber noch rhachıtom (hufeisenför- mig) ausgebildet sind. Ganze Skelette wurden von Irematosauriern bisher noch nicht gefunden. Postcra- nıale Skelettreste, wie Schultergürtel, einzelne Wirbel, Rippen und Extremitäten kennt man von folgenden Gattungen: Aphaneramma, cf. Tertrema, cf. Platystega, Lyrocepha- hscus euri und Trematosanrus (vgl. MAzın & JANVIER 1983, Nırsson 1943 a und SÄvE- SÖDERBERGH 1936). 6. Über die Familie Trematosauridae 6.1. Name und Definition der Familie Die Gattung, auf der der Familienname beruht, wurde schon Mitte des letzten Jahr- hunderts aufgestellt: rematosaurus v. BRAUN 1842. Der Art Trematosaurns braun BUR- MEISTER, 1849, liegt ein Stück zugrunde, das eines der ersten Stegocephalen-Überreste war, die überhaupt bekannt wurden. Die Bezeichnung Trematosaurus bezieht sich nach BURMEISTER 1849 auf das Pinealforamen (gr. trema = Loch). Um 1910 fand man ın Spitzbergen Vertreter mehrerer Stegocephalen-Gattungen, die aufgrund der Schmalheit ihrer Schnauze und der meist dreieckigen Schädelform von Watson 1919 in der Familie Trematosauridae zusammengefaßt wurden. WATson gab folgende Definition der Trematosauridae: „Stereospondyls with relatively high skulls, with narrow elongated snouts. Orbits of small or medium size, placed laterally. Proc. eultriformis of the parasphenoid very narrow. Posterior end of the parasphenoid car- ried very far back and with the pterygoid forming a floor to the middle ear region.“ WARREN & BLAack (1985) grenzten die Irematosauridae aufgrund folgender 3 Syn- apomorphien gegen die Rhytidosteidae ab: — das Parasphenoid verdeckt aus ventraler Sicht die Fxoccipitalia — lange Pterygoid-Parasphenoid-Sutur — Proc. cultriformis tief und schmal Diese Merkmale beziehen sich zwar alle auf den Gaumen, trotzdem konnten WAR- REN & Brack (1985) Hyperokynodon nicht den Irematosauriern zuordnen, da dem Stück der hintere Teil des Gaumens fehlt, der diese Merkmale trägt. Andererseits wandten sie ihre Merkmale aber nicht konsequent an: Latiscopus disjunctus WILSON, 1948 aus der Dockum Formation (Obere Trias) in Texas rechneten sie zu den Tremato- sauridae, obwohl Wırson als Gattungs- und Artdiagnose einen breiten Proc. cultrifor- mis angibt. Aufgrund dieses Mermals und wegen des kurzen Schädels stelle ich Zatzsco- pus nicht zu den Irematosauridae. 16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 136 Tertrema-ähnliche Formen Platystega-ähnliche Formen en Platystega depressa FF (0) 10 cm Abb. 10. Erläuterung siehe Seite 18. 17 HELLRUNG, HYPEROKYNODON KEUPERINUS AUS DEM SCHILFSANDSTEIN Aphaneramma-ähnliche Formen er Ve: ELSE er 4 $ \ u ( = rn [ea] De Gonioglyptus kokeni Trematosaurus - ähnliche Formen eo IT © OR Deo® 0° oo” © Io 20 wo o® Trematosaurus brauni Kee]| 10 cm’ | Abb. 10. (Fortsetzung). Erläuterung siehe Seite 18. 18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 136 Lyrocephaliscus-ähnliche Formen N Id Ss TH 7 / I = ‚ef i , ! : 2 Lyrocephaliscus euri N ? VAR EEE \ 2 Ne EZ ILL Microposaurus casei Abb. 10. (Seite 16-18) Die Trematosauridae wurden in 5 Gruppen mit folgenden wichtigsten Charakteristika eingeteilt: (1) Tertrerma - ähnliche Formen (postchoanale Gaumenrän- der konkav, keine 2. Reihe kleiner Zähne), (2) Platystega-ähnliche Formen (postcho- anale Gaumenränder konvex), (3) Aphaneramma-ähnliche Formen (sehr stark ver- längerte Schnauze), (4) Trematosaurns-ähnliche Formen (2. Reihe kleiner Zähne, post- choanale Gaumenränder konkav) und (5) Zyrocephaliscus-ähnliche Formen (verhält- nismäßig kurze Schnauze, Gaumenränder gerade). A = Hyperokynodon keuperinus PLIENINGER, 1852; B = Tertrema acuta WımaAn, 1915, nach SÄvE-SÖDERBERGH 1936; C = Tertremoides ambilobensis LEHMAN, 1979, nach LEHMaN 1979; D = Ifasaurus elongatus LEHMAnN, 1966, nach LEHMAN 1966; E = Inflec- tosaurus amplus SHISHKIN, 1960, nach SHISHKIN 1960; F = Platystega depressa WIMAN, 1915, nach SÄvE-SÖDERBERGH 1936; G = Gonioglyptus kokeni v. HUENE, 1920, nach v. HuEne 1920; H = Gonioglyptus longirostris HuxLeEy, 1865, nach HuxLey 1865; I = Wantzosaurus elongatus LEHMAN, 1955, nach LEHMan 1955; K = Stoschiosaurus nielseni SÄVE-SÖDERBERGH, 1935, nach SÄVE-SÖDERBERGH 1935; L = Aphaneramma SMITH- WOooDWwARrD, 1904, nach SÄVE-SÖDERBERGH 1936; M = Erythrobatrachus noonkanba- hensis COSGRIFF & GARBUTT, 1972, nach CosGRIFF & GARBUTT 1972; N = Trematosu- chus sobeyi HAuGHTon, 1915, nach HAuGHToN 1925; O = Trematosaurus brauni BUR- MEISTER, 1849, nach v. HuEnE 1921; P = Microposaurus casei HAUGHTON, 1925, nach HaucHrton 1925; Q = Lyrocephaliscus enri WımAn, 1915, nach Wıman 1915. Die Shagreen-Bezahnung (bestehend aus winzigen palatalen Zähnchen) ist nicht dar- gestellt. 6.2. Gliederung der Familie in Formgruppen Die Abbildung 10 gibt einen Überblick über die Schädelformen der Trematosauri- dae. Die Abbildungen sind alle im gleichen Maßstab gezeichnet. Beim Vergleich der Größen ist die altersbedingte Variabilität zu berücksichtigen. So hatte nach DREVER- MANN (1920) der kleinste gefundene Trematosaurus brauni eine Schädellänge von 140 mm, der größte aber eine von 490 mm. Wiedergegeben sind die in der Literatur vor- handenen Abbildungen. Bei fehlenden Gaumenabbildungen wurden die Darstellun- gen des dorsalen Schädels mit Vorbehalt in die jeweilige Formengruppe eingeordnet. Dies geschah aufgrund der Beschreibungen in den Publikationen. Gegliedert wird die Familie der Trematosauridae hier in folgende 5 Formgruppen (Abb. 10), die auf den jeweils angegebenen Gaumen-Merkmalen beruhen: HELLRUNG, HYPEROKYNODON KEUPERINUS AUS DEM SCHILFSANDSTEIN 19 (1) Tertrema-ähnliche Formen: — Schnauze verlängert, rechteckig — postchoanale Gaumenränder konkav “ - sehr große Fangzähne — keine Reihe kleiner Zähne innen neben den Choanen (2) Platystega-ähnliche Formen: — Schnauze kürzer als bei Tertrema-ähnlichen Formen — postchoanale Gaumenränder konvex — große Fangzähne — Reihe kleiner Zähne innen neben den Choanen — sehr große Interpterygoidalfenster (3) Aphaneramma-ähnliche Formen: — Schnauze sehr stark verlängert — kleine Fangzähne — stark vergrößerte Anzahl von kleinen Zähnen - 2. T. Reihe kleiner Zähne innen neben den Choanen — langgezogene Interpterygoidalöffnungen (4) Trematosaurus-ähnliche Formen: — Schnauze mittellang — postchoanale Gaumenränder konkav — große Fangzähne — Reihe kleiner Zähne innen neben den Choanen — mittelgroße Interpterygoidalfenster (5) Zyrocephaliscns-ähnliche Formen: — Schnauze kurz — Schädel dreieckig, Gaumenränder gerade — mittelgroße bis große Fangzähne — Reihe kleiner Zähne innen neben den Choanen — mittelgroße bis große Interpterygoidalöffnungen GEBSrNernnbienktunte Vertreter der Familie Irematosauridae sind bisher aus der Unteren und möglicher- weise Mittleren Trias bekannt. Wie die folgende Aufstellung der Fundgebiete zeigt, waren sie fast weltweit verbreitet: — Spitzbergen —- Ost-Grönland — Nordamerika — Europa - Südafrika — Madagaskar — Indien — Australien In Abb. 11 sind die Fundgebiete in eine paläogeographische Karte eingetragen. Die verschiedenen Trematosauriergattungen und -arten sind ın der folgenden Tabelle jeweils mit der entsprechenden Abbildungsnummer (Abb. 10), Fundort, Fundschicht, Alter und Ablagerungsmilieu aufgeführt. Die Trematosaurier aus Spitzbergen wurden schon Anfang des 20. Jahrhunderts entdeckt. Vor allem das Vorhandensein einer reichen Fischfauna löste mehrere schwe- dische Expeditionen aus. Da die meisten Funde von Temnospondyli in den marinen Fischschichten gemacht wurden, begann schon früh die Diskussion, ob die Tremato- saurier autochthon eingebettet sind oder vom Land her eingespült wurden (siehe MAaZIN & JANVIER 1983; Nıusson 1943 a, b, 1944; SÄVE-SÖDERBERGH 1936, 1943, 1944; SMITH-WOODWARD 1904; Wıman 1915-16a, b, 1916-17). Eine erneute Bearbeitung Ser. B, Nr. 136 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 20 (6/61 NVWHAT) [eIoN] (F/61 aaıı9son) [eo J9pPO ULIEUI (6/61 NYWHAT) [eXoN] ULIEW-TEIONT YISLIISI1I9I urew (YZ61 aaıı9son) [e0N] 19po urreun yası1959119J (6261 NYWHAT) [esoNf (6/61 NYWHA 7) jeson] (6261 NVWHAT) [eaoaı] (7/61 A41UN9SO9) eo] J9pPO UIIEUU curpa narruu -s3unIo3elqVy SEN] JUN sen], un) sen un sen] un sen un sen, un sen] un SELL, Jun sen un sen un SEIT, Jun sen un SEAL SO) 19V SUOSSIOJ E SELL], UONEULIOT dasyy Ayans "NE9ATUUISTT SUOSSIOT E SELIT, UONTULIO 999, OIPION, ‘SPag sısuovs -so[ vuogdoruopouy uUSIYITYOS-I9y2urT T9qUoW I[eANIIN “usaysırySS -SNGOJOUOLAT NE9ATUYOSTI OLIIS-Neyosiunygsegq SUOSSIOT E SELI, SUOSSIOT E SELI], SUOSSTOT E SELI], NE9ATUYOSTT uISIspuessfIyoS 3y>ry>spun eOESIUNV 3199 suossI9puy pun dosyy Ayons nesIejq OISU9IS “y9s0IS ade) usjesuog “luesruey oduey es napıyyQ 3199 SUOSSIIPUY STIINJ-ueyIeNSYy „op3og 19“ Sog Ke]nunrAe kun, >gopquuy, SLENY jeauasseg pun dasyy Ayons uuolgfoH 19q SIoquıe JI0pun Jey1sesepe usdragzuds Jey1sesepeW pue[uo1s) uoıpu] ueISsIyeg usdıogzudg (edo.maısO) ASSPN Jey1sesepeN Jey1sesepe N JeysesepeW ussıogqzudg puejyosinaq pue7 (9961 NVNHA :ur) "ds vuwvmuurgdy +06] "AUVAadoo N -HLINS yuumıourgdy 1961 "SS61 'NVYWHAT sn1v3u0J2 SNANVSOZIUDN, GE6L “HOUAITAIAOS-AAYS 1uosjoru SnAmDSO1qISOIS gI98L AATXOH 51115018307 snıd(7301u10H5 0761 Anand 1u9%0% snıdi(]301u05 $I61°NVWIM vsso1dop VOO1SKAYJ-L 0961 “NINHSIHS snjdıuv snanvsoPoyfur 9961 ‘NVWHAT snw3uoja snanvsp{T 6/61 °NVnHA7 sısuogopqwuv Sop1OWoAıA1aL (6/61 NVWHAT :uT) pınDD vIUOALOL, GI6T "NVWIA PINMD Dino], ZS8I AIONINAITg snursodnoy uopouhgoAadk aweN el an II Ol nl 21 HELLRUNG, HYPEROKYNODON KEUPERINUS AUS DEM SCHILFSANDSTEIN dıopsisysing UOAG GZ6I "NOHLSAYH yasınsa1aı se] UN SU0Z-sngwusouh) WOOIRPUON eyLıpepng 19509 sn invsodowıy d 97 3199 suossIopuy (P/61 aaIN9son)) “u9pLIL IWW PI6L 'NVWIM pe1on]opo unew sen sun NE9ATUYOSI,] dos Ayans ussrogzurdg Lund snası1vgdosoAlT (6) cz 996] "NVWHAT SZsuUaLıDD (6/61 NYNHAT) [essu sen sun SUOSSIOT E SELIL, eiesseygeWm JessesepeW -SPIDDPIU SHANDSOWWAAL = p7 urjspuesiung (eus[uoA S) Z161°ZLITAIaS 'A yasıms91199 sen] sun "PIW eiyeyy aa 1sqon[ sninvsopuayy, — EZ oypesy-[dweyg “IA PUOZ = smIy ueypensy (edomaıso) (TE6I AOWANAZ :ur) Y9SL1891199 sen] un 9UO7Z-SnAnvsondv) „op3og 19“ Sıag ASSPN de Tunvaıq SnAnvsogDiuadL — TG urjspuesiung (z1eH Sp) 6r8I YaLısıawang Yası1S91191 sen] sun "Pa Zınquaoq ad Tumvuq SnAnvsovwaa], 6) Iz /76] "NINIEVIN yasımsa11aı sen] un ä ysurgAy ASSPN 10910040K g SngoansowwaaL _ 07 ıpeisdeyg aq GI6l "NOLHSAYH yssnsausı sen] Jun SUOZ-sngwudouly UMOISUIING) eyrıpepng 1Kogos Sngansovwaa], N 61 uoneIg yequey T/61 “LLAANVI) 9 AHINDSON (PZ61 aarı9son) -UOON “IOLISICT sısuagrqupyuoog upq sen] un ofeyseumng AS aquurs] Isa usersny SmgDvAvgoAgUlaT W SI (SZ6] ANAAH A) usıyaryaS J911ISI OJJAxNOY (6061 ‘wooxg) mModowmouurg urgsnye] sen un Womeg'gQ IEISa9ıg adurıg eyLıpepng (€) vunurwsuvgdy - /l SEI], uONeEULIOJ [eprus]g oduey uoAreuey (S86I Naauv A, :uT) (SZ6INasnaf) meanyg pUW-N dno19 sneunfy “puefsusand) uaıpersny SIPIS IEII99UT JOLINESOTEWISAT, - 9L UOISIJJON NS UONEULIO,T EIPEIIV ws 7z/ ‘urseg (S867 NAUUV A :uT) (SZ6I Nasnaf) nerang sen sun ‘dnoın uenay usMog “purjsusond) uaıpensny SIPIS JEII99UT JOLINESOILTUOAT, — I (FS6LFTMOW) "eunlo,] ıdoyusoW LUOZLIV ungsnyep senp sun TOquap ıpedny JOIEIT 109 N “von ULIOF ISI]-ruumisurgdy = Hl SS EI EIamT EDS ESS DD mE E05. Soon 0000 Do zer, -s3unl93e]gqV JO] V ıyaryospun,g 110pun,] pue7 awen 31] °PYI 2» STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 136 Abb. 11. Fundorte von Trematosauriern (eingetragen in eine Karte der vermuteten Lage der Kontinente in der Trias, nach SEYFERT & SIRKIN 1973 aus BRINKMANN 1986): A = Ost- australien, E = Europa, G = Grönland, I = Indien und Pakistan, M = Madagaskar, N = Nordamerika (Arizona), S = Spitzbergen, Sü = Südafrika, U = UdSSR (Osteuropa), W = Westaustralien, Ir = Pole zur Triaszeit. der Gattung Aphaneramma, die seit SÄVE-SÖDERBERGH 1936 nicht mehr ın Arten untergliedert ist, steht noch aus. Die einzige heute noch zu den Trematosauriern gerechnete Art aus Grönland wurde von SÄVE-SÖDERBERGH beschrieben: Stoschiosaurus nielseni (siehe SÄVE-SÖDER- BERGH 1935; SHISHKIN 1980). In Mitteleuropa wurden bisher nur im ostdeutschen Buntsandstein Trematosau- rier gefunden. Trematosaurus brauni BURMEISTER, 1849 aus Bernburg war eines der HELLRUNG, HYPEROKYNODON KEUPERINUS AUS DEM SCHILFSANDSTEIN 23 ersten Amphibien, die im letzten Jahrhundert entdeckt wurden (siehe BURMEISTER 1849; DREVERMANN 1920; v. HUENE 1921). Hyperokynodon ist bisher der einzige Ver- treter der Trematosauridae im Gebiet der Bundesrepublik Deutschland. In Osteuropa (UdSSR) sınd verschiedene Trematosaurier-Gattungen vertreten: Trematosaurus, Trematosuchus? und Inflectosaurns. Die Fundorte liegen W des Urals (siehe RıABININ 1927; SHISHKIN 1960; SUSHKIN 1927). Der Fund eines Aphaneramma-ähnlichen Trematosauriers aus Meteor-Crater, Ari- zona(USA), wird (It. frdl. schriftl. Mitt. von S. P. WELLESs, Berkeley/USA), von S. P. WELLESund M. MORALES untersucht. Die Beschreibung dieses Stückes soll bald publi- ziert werden. Weitere Funde sind nicht bekannt. Die indische Gattung Gonioglyptus wurde schon im Jahre 1865 aufgestellt. Sie blieb aber auch die einzige Trematosaurier-Gattung auf dem indischen Subkontinent. Gonioglyptus kommt in den terrestrischen Panchet-Schichten vor, ist aber auch in den marınen Prionolobus-Schichten der Salt Range (Pakistan) gefunden worden (siehe HuxLeEy 1865; v. HHuUENE 1920). Die australischen TIrematosaurier wurden erst vor einigen Jahren entdeckt. Es liegen Funde aus Ost- und Westaustralien vor. Die am besten überlieferte Art ist Ery- throbatrachus noonkanbahensis COSGRIFF & GARBUTT (siehe COSGRIFF & GARBUTT 1972; WARREN 1985; WARREN & BLACK 1985). Madagaskar besitzt eine sehr reiche Stegocephalen-Fauna, in der auch 4 Tremato- saurier-Arten vertreten sind. Die Ablagerungen, in denen sie gefunden wurden, sind möglicherweise litoralen Ursprungs (siehe LEHMANn 1955, 1961, 1966, 1979). Im Gegensatz zu den madagassischen Formen stammen die südafrikanischen aus den terrestrischen Oberen Beaufort-Schichten. Microposaurus wurde aufgrund der Angaben von WARREN & BLack (1985) zu den Trematosauridae gestellt (siehe HaucHTon 1915, 1925; ROMER 1947; WARREN & BLACK 1985). Die Trematosaurier als Gesamtgruppe sind in den Arbeiten von v. HuEnE (1956), Kunn (1933), ROMER (1947), SÄVE-SÖDERBERGH (1935) und WARREN & BLack (1985) behandelt. 7. Entstehung des Schilfsandsteins Der Schiltsandstein entstand wahrscheinlich als Ablagerung eines von NE nach SW vorrückenden Deltas während des Mittleren Karn als unterstes Schichtglied der Stutt- gart-Folge (vgl. Gwinner 1980). Die dicken Sandsteinstränge der „Flutfazies“, aus der auch der Wartberg bei Heilbronn, wo Hyperokynodon gefunden wurde, aufgebaut ist, sind nach WURSTER (1964) vor dem Mündunsstrichter eines Deltaarms entstanden. Die tonige Stillwasserfazies (Normalfazies) lagerte sich zwischen den Deltaarmen ab. Das Deltamodell erklärt nach BEUTLER & HäÄusser (1982) gegenwärtig die Genese des Schilfsandsteins noch am besten. Sie beschreiben das Ablagerungsmilieu als „marin- brackischer Übergangsbereich mit stark wechselnder Salinität.“ Charakteristisch für den Schilfsandstein sind seine dunkelrotbraune oder grünliche Färbung, Schrägschich- tung, Rippelgefüge und die feine Körnung. Glaukonit wird meist als Anzeichen für marine Beeinflussung gedeutet. Wurzelhorizonte weisen auf eine lokal äußerst geringe Wasserbedeckung hin. Hann (1986) weist durch paläomagnetische Untersuchungen einen regionalen Pola- ritätswechsel der Gesteine des Schilfsandsteins nach: „Auf seinem Weg nach Süden bil- ' det dieses Delta im Weserbergland und Franken normale Polarität ab, in Nordschwa- ben reverse Polarität, in Sidschwaben normale und in der Nordschweiz wieder reverse 24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 136 Polarität.“ Diese heterochrone Entstehung des Schilfsandsteins ist ein weiteres Indiz für die Ablagerung als Deltasediment. Linck (1970) entwickelte das Modell einer Flachmeerbildung. Zwischen diesem und der Deltahypothese vermittelt Hering (1979) mit seinem Vorschlag einer Entstehung der Schilfsandsteinstufe durch „eine fluviatile Phase mit episodischer mariner Ingres- sion in einer generell regressiven Epoche.“ 8. Palökologie Die meisten Trematosaurier wurden in fluviatilen oder litoralen Schichten gefunden, wobei die Ablagerungsbedingungen einiger Fundpunkte noch nicht eindeutig geklärt sind. Dazu gehören die Trematosaurier-führenden Schichten von Spitzbergen und Madagaskar. Allgemein kann gesagt werden, daß die meisten dieser Sedimente im Übergangsbereich vom Land zum Meer entstanden und so verschiedene, räumlich nah beieinanderliegende Ablagerungsorte widerspiegeln: sie können lakustrinen, fluviati- len, deltaischen, litoralen oder marinen Ursprungs sein. Den Ablagerungsbedingun- gen nach lebten die Trematosaurier also in einem aquatischen Milieu. Zwar gibt es heute unter den Amphibien, die normalerweise nur ım limnischen Milieu vorkommen, eine Froschart, die in der Gezeitenzone der Manila-Bucht lebt und Krabbenhöhlen als Unterschlupf nutzt. Es ist der Philippinen-Frosch Rana caneri- vora GRAVENHORST. Auch seine Kaulquappen ertragen das brackische Wasser mit einem Salzgehalt von 2,6% (HEussEr 1980). Ob aber die Trematosaurier ebenfalls im brackischen oder sogar im marınen Bereich vorkamen, ist aufgrund der vorliegenden Daten nicht zu entscheiden. Sie könnten in die marinen Ablagerungen auch einge- schwemmt worden sein. Ihrer Körpergestalt nach kann man die Irematosaurier eher mit fischfressenden Kro- kodilen als mit rezenten Amphibien vergleichen. Zumindest die langschnauzigen, Aphaneramma-ähnlichen Formen stellen eine konvergente Entwicklung zu Phytosau- riern und Krokodilen dar. Auch einige Phytosaurier waren Fischjäger, wie z.B. die langschnauzigen Mystriosuchier. Im unteren Jura Europas sind Meereskrokodile bekannt, die Flüsse und Küsten bewohnten, also nicht rein kontinental lebten. Auch das rezente Leistenkrokodil (Crocodylus porosus SCHNEIDER) jagt im Meer Fische. Die Trematosaurier dürften eine ähnliche aquatische Lebensweise wie die Krokodile gehabt haben. Hierauf deuten nicht nur die sedimentologischen Befunde in den ent- sprechenden Schichten, sondern auch die morphologischen Merkmale am Schädel der Trematosaurier selbst hin, wie die stark ausgeprägten Sinneskanäle, die als Drucksin- nesorgan dem Seitenliniensystem der Fische entsprechen, und die seitliche Lage der Orbitae. Die Aphaneramma-ähnlichen Formen waren wahrscheinlich die am stärksten auf den Fischfang ausgerichteten Räuber unter den Trematosauriern. Sie sind den rezenten Gavialen (Gavialis gangeticnus (GMELIN)) vergleichbar, die nur Fische und Frösche jagen (SCHERPNER 1971). Bei den Aphaneramma-ähnlichen Formen sind alle Zähne ungefähr gleichgroß. Die Vertreter der anderen vier Formengruppen haben sehr viel größere Fangzähne und eine breitere Schnauze, ähnlich den echten Krokodilen, die außer Fischen auch Schildkröten, Vögel und Säugetiere erbeuten. Kräftige Fangzähne dien- ten bei den Trematosauriern möglicherweise zum Verriegeln des Gebisses und zum Packen großer Fische wie Elasmobranchier (Haie), Dipnoi (Lungenfische), Actinopte- rygier (Strahlenflosser) und Crossopterygier (Quastenflosser). HELLRUNG, HYPEROKYNODON KEUPERINUS AUS DEM SCHILFSANDSTEIN 25 Aus dem Schilfsandstein sind neben Ayperokynodon folgende Tiere bekannt (vgl. ScHmiDr 1928, 1938 und WURSTER 1964): Bivalven, Estherien, Limuliden-Spuren, Selachier-, Dipnoer- und Ganoidfischreste, sowie folgende Amphibien: „Capitosanrus arenaceus“ MÜNSTER, Cyclotosaurus robustus MEYER und Metoposaurus diagnosticus (E. Fraas). Die Reptilien waren durch „Phytosaurus arenaceus“ E. Fraas und Dyoplax are- naceus O. FRAAS vertreten. Da Hyperokynodon nur als Bruchstück eines Schädels überliefert wurde, liegt die Vermutung nahe, daß das Skelett des Tieres zerlegt, transportiert und allochthon einge- bettet wurde. Ob Hyperokynodon ursprünglich in limnischem oder brackischem Milieu lebte, ist nicht zu entscheiden. Gegen eine marine Lebensweise spricht das Feh- len einer eindeutig marinen Fauna im Schilfsandstein. Die von Linck (1968a, 1971) beschriebene Muschel-Fauna ist aufgrund ihrer schlechten Erhaltung sehr umstritten. Eine Rippe wurde fälschlicherweise als Nothosaurier-Rest bestimmt. Selachier kom- men (rezent) auch im Süßwasser vor. Die Fauna deutet also auf ein limnisches bis brak- kisches Milieu hin, in das sich Ayperokynodon gut einfügt. 9. Literatur Ax, P. (1984): Das Phylogenetische System. 349 S., 90 Abb.; Stuttgart, New York (Fischer). BEUTLER, G. & Häusser, 1. (1982): Über den Schilfsandstein der DDR. - Z. geol. Wiss., 10: 511-525, 7 Abb;; Berlin, DDR. BRINKMANN, R. 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Nr. 137 Stuttgart, 10. 12. 1987 Karl Hoffmann - ein Leben für den Jura Rückblick und Würdigung anläßlıch seines 90. Geburtstages Von Wolfgang Knauff, Bad Salzuflen EEE Ten; Brenn Im Namen und mit Unterstützung der Mitglieder der Deussche chen\ SVIRBSRMN N für Jura-Stratigraphie f E Mit 2 Bildnissen r=ein - Belktenmmallosen, der sich in seinem Leben ie Sr Verdienste um die Erforschung des Jura in Deutschland erworben hat: Dr. h. ec. Karl Hoffmann. Leben und Werk dieses Mannes vor Augen zu stellen und zu würdigen bietet das Jubi- läum einen willkommenen Anlaß! Nachdem Fauna und Stratigraphie des Juras in Mitteleuropa im 19. Jahrhundert in den Grundzügen geklärt waren, stellte sich in unserem Jahrhundert die Aufgabe der Erweiterung und Verfeinerung der Kenntnis, auch der Revision. Von ihrer Erfüllung sind wir noch erheblich entfernt. Manche Bereiche sind noch kaum in Angriff genom- men. Im Lias jedoch hat Karl Hoffmann unseren Kenntnisstand sowohl ım Unteren wie im Mittleren und Oberen Lias weit nach vorn gebracht (siehe Schrifttum); und wenn heute beispielsweise das Unterpliensbachium (Lias gamma) Nordwestdeutsch- lands zu den am gründlichsten bekannten Abschnitten des Juras in Deutschland zählt, so ist das auch ein Verdienst von Karl Hoffmann. Seine umfangreiche Monographie zu diesem Thema, erschienen 1982, ist die Frucht seiner in jahrzehntelanger Arbeit gereif- ten Erfahrungen. Aber auch im Dogger Nordwestdeutschlands hat der Jubilar grund- legende Erkenntnisse zur Paläogeographie, Stratigraphie und Fazies gewonnen und uns in Veröffentlichungen vermittelt, während der Malm - u.a. durch die Armut an Ammoniten in Norddeutschland - ihn nicht vergleichbar ansprach. Auch wenn Karl Hoffmann einen großen Teil seines Lebens in Norddeutschland ver- bracht und dort gewirkt hat, so hat er doch nie den Raum seiner Jugend und seiner ersten Forschungen, Süddeutschland, aus den Augen verloren! Zahlreiche Arbeiten, darunter eine zusammen mit $. Guerin-Franiatte noch in hohem Alter verfaßte Abhandlung über eine Ammonitenfauna des Lotharingiums der Langenbrückener Senke, sind gleichermaßen Zeugnisse dieser steten Verbundenheit wie seiner Verdien- 155) STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser Br N7r2107 im ehemaligen Fisenerz-Tagebau östlich der Fischerköpfe bei Dörnten (Salzgitterer Höhenzug). ste um den süddeutschen Jura. Neben der Langenbrückener Senke bildet das Wutach- gebiet einen Schwerpunkt seines bis heute nicht erlahmenden Interesses. Karl Robert Hoffmanns Wiege stand in Mannheim, wo er am 10. Dezember 1897 geboren wurde. Seine Eltern, Karl und Gabriele Hoffmann, waren gebürtige Österrei- cher. Sein Vater arbeitete als Kaufmann in der chemischen Großindustrie. Früh schon zeigte sich beim Jungen, gefördert durch aufmerksam gewordene Leh- rer, ein lebhaftes Interesse für alles, was mit Naturkunde zu tun hatte. Seine ersten Ver- KNAUFE KARL HOFFMANN - EIN LEBEN FÜR DEN JURA 3 Karl Hoffmann — auch in hohem Alter Kollegen und Freunden ein aufgeschlossener Zuhörer und erfahrener Ratgeber. Aufnahme 1980 in seinem Heim in Reutlingen. steinerungen und Mineralien sammelte er im Alter von 9 Jahren während eines Ferien- aufenthaltes in Oberbayern. Ein Jahr später bekommt er seinen ersten Geologenham- mer! Widrige Umstände verhinderten, daß Neigung und Begabung des jungen Karl Hoff- mann in eine Geologenausbildung einmündeten. Sein Vater, der zu kränkeln begann und um die Zukunft seiner Familie besorgt war, drang darauf, daß der Sohn das Real- gymnasium nach der Mittleren Reife verließ und eine praktische Ausbildung, zunächst als Volontär in der Industrie, aufnahm. Später, während seiner Militärzeit im Ersten Weltkrieg, bot sich die Gelegenheit, einen Hochschulkurs in Warschau zu absolvieren, wo er u.a. Geologie bei Pompeckj hörte. Der Entschluß, nach dem Ende des Krieges das Abitur nachzuholen und Geologie zu studieren, wurde durch die widrigen Zeiten vereitelt. Von 1918 bis 1921, dem Todes- jahr des Vaters, studierte er Elektrotechnik an der Höheren Technischen Lehranstalt (Ingenieurschule) in Mannheim. Nach erfolgreichem Abschluß des Studiums trat Karl Hoffmann 1921 als Elektroingenieur in das Werk Ludwigshafen der IG Farbenindu- strie ein und war dort bis 1933 als Betriebsassistent und Konstrukteur tätig. Jede freie Minute jedoch nutzte er zu geologisch-paläontologischen Studien und Geländearbei- 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 137 ten, u.a. in der Langenbrückener Senke. An der nahen Universität Heidelberg fand der interessierte junge Mann Förderung bei Salomon, Röhrer und Rüger. 1927 stellte Karl Hoffmann sich erstmals mit einem Beitrag zur Kenntnis des Lias beta im Kraichgau dem Fachpublikum vor. Bis 1938 erschienen in rascher Folge zahlreiche weitere Bei- träge über dieses Gebiet. Mit seiner Versetzung von Süddeutschland nach Marl in Westfalen 1933 begann ein neuer Lebensabschnitt. Zwar bleibt die Verbindung zur Langenbrückener Senke beste- hen; die Ferienzeit wird ihr gewidmet. Aber es eröffnete sich nun die Möglichkeit, den fossilreichen Jura Nordwestdeutschlands zu studieren, der um Osnabrück und Biele- feld damals noch in zahlreichen Tongruben aufgeschlossen war. In dieser Zeit wurde Prof. Frentzen, Paläontologe an den Landessammlungen für Naturkunde in Karls- ruhe, auf Karl Hoffmann aufmerksam. Er ernennt ihn zum freiwilligen wissenschaftli- chen Mitarbeiter der Landessammlungen. Aufmerksam geworden auf den Jura-Forscher ist man auch an anderer Stelle. Für die Erkundung sedimentärer Eisenerze waren seine Kenntnisse des Lias von großem Wert. Und so erhielt Karl Hoffmann eine Anstellung bei der Dienststelle zur Erforschung des deutschen Bodens, die später im Reichsamt für Bodenforschung aufging. Im Alter von 41 Jahren hatte Karl Hoffmann damit doch noch den Schritt von Berufung zu Beruf geschafft! Dies wie auch der Umzug vom kleinen Marl in die Weltstadt Berlin mit ihren vielfältigen Möglichkeiten machten das Jahr 1938 zu einem tiefen Einschnitt in seinem Leben. In diese Zeit fällt auch seine EheschliefSung mit Maria Vieth; die Tochter Ulla wird 1942 geboren. In den Kriegsjahren wird der Rohstoffmangel immer empfindlicher, die Aufsu- chung von Lagerstätten entsprechend dringlicher. Karl Hoffmann ist „unabkömm- lich“ gestellt. Bohrung um Bohrung wird von ihm durchgearbeitet; paläontologische Fragen werden mit Schindewolf diskutiert. Daneben bleibt Zeit, dem „Hobby“ Mine- ralogie als Gasthörer bei Ramdohr nachzugehen. Im Sommer 1942 wird er nach Celle/ Hannover versetzt zur Abteilung Erdöl des Reichsamtes. Niedersachsen war seinerzeit das deutsche Texas! Neben dieser Tätigkeit bleibt kaum Zeit für die Wissenschaft; trotzdem gelingt es Karl Hoffmann, in diesen Jahren vier Arbeiten zu publizieren, dar- unter die umfangreiche Beschreibung einer neuen Ammonitenfauna aus dem Lias beta Nordwestdeutschlands, die 1944 erschienen ist. Nach dem Zweiten Weltkrieg ist Karl Hoffmann weiterhin in der Erdölexploration tätig. Von Adenstedt bei Peine, wohin ihn und die Familie die Kriegs- und Nachkriegs- wirren verschlagen haben, zieht er 1949 nach Celle, 1951 nach Hannover. Um diese Zeit hat seine Dienststelle, nunmehr Amt für Bodenforschung genannt, den Hauptsitz in Celle, der aber später nach Hannover verlegt wird. Die Exploration war in jenen Jahren noch immer auf den Jura konzentriert. Aus der enormen Menge von Bohrkernen, die Karl Hoffmann bearbeitet - „hoffmannisieren“ nennen Kollegen anerkennend sein akribisches Durchklopfen -, erwachsen immer umfangreichere Kenntnisse. Der in Nordwestdeutschland weithin tief versenkte und daher in großen Bereichen unbekannte Jura erschließt sich ihm immer deutlicher. Aus zahllosen Einzelbeobachtungen über Fauna, Stratigraphie und Fazies ordnet sich das Bild der paläogeographischen Entwicklung des Jura und - damit verknüpft - der Ent- stehung der Erdöllagerstätten Nordwestdeutschlands. Um diese Themenkreise bewe- gen sich deshalb in diesen Jahren viele der Arbeiten Karl Hoffmanns, in denen er seine Erkenntnisse vorlegt. Einige der Ergebnisse aus dieser Zeit seien hier herausgegriffen: KNAUFF, KARL HOFFMANN - EIN LEBEN FÜR DEN JURA 5 — Nachweis eines Äquivalents der englischen preplanorbis beds; — Entdeckung des planicosta-Sandsteins im Obersinemurium; - Gliederung der sogenannten Cornbrash-Sandsteine nach Ammonitenzonen; — Gliederung des nordwestdeutschen Juras nach dem internationalen Zonenschema anstelle der bis dahin üblichen süddeutschen (Quenstedt’schen) Einteilung. Die Anerkennung, die Karl Hoffmann erfährt, bleibt nicht auf den beruflichen Erfolg beschränkt. Kollegen wie junge Geologen im Studium suchen den Rat des erfahrenen, kenntnisreichen und hilfsbereiten Mannes. Anhänglichkeit und Freund- schaft vergelten es ihm. Bis zum heutigen Tage halten viele ihrem „Carolus“ die Treue. In Dissertationen, Diplomarbeiten und sonstigen Arbeiten findet man den Dank an ihn ausgesprochen, viermal erhält ein Fossil das ehrende „hoffmanni“ als Artname. Die Hochschätzung seiner wissenschaftlichen Leistung findet ihren Ausdruck 1950 in der Verleihung der Würde eines Doktors der Naturwissenschaften ehrenhalber durch die Naturwissenschaftlich-Philosophische Fakultät der Technischen Hoch- schule Braunschweig „in Anerkennung seiner überragenden wissenschaftlichen Arbeit in Geologie und Paläontologie der Juraformation, durch die die geologische Erschlie- ßung der Erdöllagerstätten Nordwestdeutschlands in hohem Maße gefördert wurde“. Als aus dem Amt für Bodenforschung 1958 ein Teil in der Bundesanstalt für Boden- forschung aufgeht, bleibt Karl Hoffmann „in Niedersachsen“, d.h. beim Niedersäch- sischen Landesamt für Bodenforschung, und übernimmt als Nachfolger von O. Seitz das Referat „Paläontologie und Sammlungen“. 1963 tritter in den Ruhestand. Von da an kann er sich ganz wissenschaftlichen Arbei- ten widmen — unterstützt durch jüngere Kollegen -, für die in seinen Dienstjahren zu wenig Zeit geblieben war: Er greift Fragen der Lias-Eisenerze wieder auf und verfolgt die regionale Verbreitung der Posidonienschiefer-Fazies in den einzelnen Ammoniten- Zonen des Unteren und Oberen Toarciums (Lias epsilon und zeta) Nordwestdeutsch- lands. Außerdem erscheinen weitere Arbeiten über Stratigraphie und Ammoniten- fauna, hauptsächlich des Lias. Immer aber bleibt auch Süddeutschland, vor allem das Oberrheingebiet, im Blickfeld. Im Jahre 1970 schließt dieser Lebensabschnitt mit der Verleihung des Verdienstkreu- zes 1. Klasse des Niedersächsischen Verdienstordens ab. Von da an erscheint für sieben Jahre keine Arbeit von dem bislang unermüdlich Publizierenden. Nicht Ruhe jedoch gönnt sich der Autor, vielmehr konzentriert sich Karl Hoffmann in diesen Jahren ganz auf sein Hauptwerk, die umfassende Darstellung des nordwestdeutschen Unterpliens- bachiums (Lias gamma). Es erscheint, über 400 Seiten stark, im Jahre 1982. Mit diesem Werk schließt Karl Hoffmann zugleich seine wissenschaftliche Aktivität im Jura Nordwestdeutschlands ab. Die Verbindung zu Süddeutschland war ja nıe abge- rissen, nicht wissenschaftlich und nicht persönlich. So hatte er auch über viele Jahre den Urlaub in der bei vielen Geologen legendären „Traube“ in Aselfingen im Wutachtal verbracht! Seine Tochter hatte sich nach Reutlingen am Fuß der Schwäbischen Alb verheiratet. Was liegt näher, als ebenfalls dorthin zu ziehen! Doch kurz danach stirbt seine Frau, die ihn ein langes Stück seines gewiß oft nicht leichten Geologenlebens fürsorglich begleitet hat. Sein unbeugsamer Lebensmut und seine unermüdliche Begeisterung für die Ammonitenforschung lassen ihn aber diesen herben Verlust und manche schwere ' Erkrankung überstehen. Durch die aufopfernde Hilfe seiner Tochter ist es ihm sogar möglich, bis zum heutigen Tag in den vertrauten (auf Gesteinen des Lias stehenden!) vier Wänden zu bleiben und weitgehend selbständig zu wirtschaften. Auch Lupe, 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 137 Hammer und Federhalter hat er nıcht aus der Hand gelegt. Vielfältige Beziehungen bestehen nach wie vor nach draußen, meist über das Telefon, zu den jüngeren Kollegen in Hannover oder Stuttgart, Schaffhausen oder Heidelberg. Sein Rat ist wie je gesucht, und die Freundschaften sind lebendig geblieben. Dem Steigenclub, in welchem sich Wissenschaftler und Sammler zum Gedanken- und Informationsaustausch treffen, fühlt er sich noch verbunden, wenn er an den Zusammenkünften auch nicht mehr teil- nehmen kann. Eine besonders enge Beziehung besteht zur Jura-Subkommission in der Stratigraphischen Kommission in der Deutschen Union der Geologischen Wissen- schaften, deren Ehrenmitglied er seit Jahren ist. Die Bewunderung von Kollegen und Freunden gilt einem Mann, der nie viel Aufhe- bens von sich gemacht hat, aber mit unglaublichem Enthusiasmus seinen Weg gegan- gen ist. Möge der Jubilar uns noch lange begleiten! Schriften-Verzeichnis von KARL HOFFMANN 1927 Horrmann, K. (1927): Beitrag zur Kenntnis des Lias Beta im Kraichgau. — Jber. Mitt. ober- rhein. geol. Ver., N. F. 16: 51-78, Taf. 1, Fig. 2; Stuttgart. 1933 - (1933): Die Rät-Liasgesteine der Ziegeleitongrube Rot-Malsch. — Jber. Mitt. oberrhein. geoln Ver, NME22275075:7Stnttoant. 1934 - (1934): Über den unteren Lias der Langenbrückener Senke. I. Der Lias Alpha. - Jber. Mitt. oberrhein. geol. Ver., N. F. 23: 107-131; Stuttgart. 1935 - (1935): Über den unteren Lias der Langenbrückener Senke. II. — Jber. Mitt. oberrhein. geol. Ver., N. F. 24: 50-81; Stuttgart. - (1935): Über die Keuper-Liasgrenze bei Mundelfingen (Südbaden). — Verh. naturw. Ver. Karlsruhe, 31: 39-45, 1 Abb.; Karlsruhe. 1936 - (1936): Die Ammoniten des Lias Beta der Langenbrückener Senke. I. — Beitr. naturkd. Forsch. Südwestdeutschland, 1, H. 2: 287-303; Karlsruhe. 1937 - (1937): Neue Saurierreste aus dem unteren Lias Alpha der Langenbrückener Senke. - Beitr. naturkd. Forsch. Südwestdeutschland, 2: 115-120, Taf. 8, Fig. 7-12; Karlsruhe. 1938 — (1938): Die Ammoniten des Lias Beta der Langenbrückener Senke. II. - Beitr. naturkd. Forsch. Südwestdeutschland, 3: 3-38, 9 Abb., 4 Taf.; Karlsruhe. 1941 — (1941): Revision einiger Ammoniten aus dem Lias a3 (Arietenstufe) vom Seeberg bei Gotha. — Zentralbl. Miner. etc., 1941, Abt. B, Nr. 5: 142-148; Stuttgart. 1942 HOFFMANN K. & WICHER, C. A. (1942): Der grobe Aufbereitungsrückstand, ein wertvolles Bin- deglied auf dem Wege zur Biostratigraphie. - Oel u. Kohle, 28: 821-824, 2 Taf.; Berlin. BERG, G. & Horremann, K. (1942): Zur Paläogeographie und Entstehung der Eisenerze in den Lias-Schichten. - In: Die Eisenoolithe des Harzvorlandes. - In: Zur Entstehung deutscher Eisenerzlagerstätten. - Archiv Lagerstättenforsch., 75: 61-69, Abb. 18-23; Berlin. 1944 HOFFMANN, K. (1944): Eine neue Ammonitenfauna aus dem unteren Lias (Lias ß2) Nordwest- deutschland. - Jb. Reichsamt Bodenforsch., 62: 288-337, 24 Abb., Taf. 16-19; Berlin. KNAUFE KARL HOFFMANN - EIN LEBEN FÜR DEN JURA 7 1948 - (1948): Vorkommen von Einfach-Schwefeleisen (Magnetkies) in Sedimentgesteinen. — Erdöl u. Kohle, 1: 231-232; Hamburg. - (1948): Lias und Dogger. - In: Naturforsch. und Medizin in Deutschland 1939-1946, 48, Geol. u. Paläont. (Hrsg. Lupwıc Rücer): 149-162; Wiesbaden (Dieterich). 1949 HorrMmann, K. (1949): Zur Paläogeographie des nordwestdeutschen Lias und Doggers. — In: BEnTZz, A. (Hrsg.): Erdöl und Tektonik in Nordwestdeutschland: 113-129, 3 Abb., 1 Tab.; Hannover & Celle. ALDINGER, H., Cross, H., DAHLGRÜN, F., HOFFMANN, K. u.a. (1949): Erläuterungen zur Geotektonischen Karte von Nordwestdeutschland. 235 $., 1 Abb.; Celle (Reichsamt für Bodenforschung). 1950 HOFFMANN, K. (1950): Die Grenze Unter/Mittellias und die Zone des Eoderoceras miles (Sımr- son) ın Nordwestdeutschland. - Geol. Jb. 64 (1943-1948): 75-121, 10 Abb., 1 Tab., 1 Taf.; Hannover/Celle. - (1950): Das Liasprofil der ehemalig Kramer’schen Ziegeleitongrube in Hellern bei Osna- brück. - Jber. naturwiss. Ver. Osnabrück, 1950: 75-86; Osnabrück. 1951 — (1951): Hundert Jahre Erdöl in Niedersachsen. — Heimatland, 1951: 181-182; Hannover. 1952 - (1952): Stratigraphie und Fazies des Lias und Doggers bei Osnabrück. - In: KELLER, G. (Hrsg.): Geologischer Exkursionsführer für Osnabrück, 104. Hauptversamml. dt. geol. Ges.: 20-23, 2 Tab.; Osnabrück (Meinders & Elstermann). - [Diese Arbeit erschien außer- dem 1953 in: Veröff. naturwiss. Ver. Osnabrück, 26. Jber. (1951-1953) 20-23, 2 Tab.; Osna- brück (Meinders & Elstermann).] 1953 —- (1953): Über Dogger in Schleswig-Holstein. - Z. deutsch. geol. Ges., 104 (1952): 165-166; Hannover. - (1953): Der Jura von Hellern bei Osnabrück und seine paläogeographische Bedeutung. - Z.dt. geol. Ges., 104 (1952): 525; Hannover. 1954 - (1954): Die Paläogeographie des deutschen Jura. Bemerkungen zu der gleichnamigen Schrift von ©. Kuhn. - Erdöl u.Kohle, 7: 233-234; Hamburg. 1956 GERTH, H. (1956): Die Fossilführung des Jura in den Bohrungen der „Rijksopsporing van Delf- stoffen“ bei Winterswijk und ihre stratigraphische Bedeutung. — Mededelingen geol. Stich- ting. N.S.9 (1955): 45-54, 1 Tab., 1 Taf.; Maastricht. - [Mit Beiträgen von K. HorrMAnN] HOFFMANN, K. (1956): Über Liasgerölle im nordwestdeutschen Dogger. - Geol. Jb., 71: 559-568, 1 Abb., Hannover. HOFFMANN, K. & SCHOTT, W. (1956): Oil Accumulation and the Jurassic System in North-West- Germany. - Proc. 4th World Petroleum Congr. (Rome 1955), Sect. /A/3, Paper 2: 161-171, 1 Abb., 1 Tab., 1 Kt.; Rom. HOFFMANN, K. (1956): Dampf-Graben südlich Bergen, (Fleckenmergel). - In: Ganss, O.: Geo- logie des Blattes Bergen. — Geologica Bavarica, 26: 21-24; München. 1957 — (1957): Leonhard Riedelt. - Geol. Jb., 72: XI-XVIII, 1 Abb.; Hannover. 1959 - (1959): Bestimmung von Liasfossilien aus Bohrungen in Nordwestschonen. - In: BöLAU, E.: Der Südwest- und Südostrand des Baltischen Schildes (Schonen und Ostbaltikum). - Geologiska Föreningens i Stockholm Förhandlingar, No. 497, 81/2: 186-188; Stockholm. Koch, K. E. & STENGEL-RUTKOwskKI, W., mit Beiträgen von K. HorFrmann (1959): Fazıesun- tersuchungen in Jura und Unterkreide der westlichen Lechtaler Alpen. - Verh. geol. Bun- desanst., 1959/2: 179-201, 4 Abb., 2 Taf.; Wien. 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 137 1960 HOFFMANN, K. (1960): Lias-Dogger. - In: Boıck, H. u.a.: Zur Geologie des Emslandes. — Beih. geol. Jb., 37: 49-87, Tab. 4; Hannover. Boick, H., mit einem Beitrag von K. Horrmann (Lias, Dogger) (1960): Paläogeographie und Baugeschichte des Untergrundes. - In: Bock, H. u.a.: Zur Geologie des Emslandes. — Beih. geol. Jb., 37: 248-262, Abb. 39-43; Hannover 1960. HOFFMANN, K. & Marrtın, G.P.R. (1960): Die Zone des Dactylioceras tennicostatum (Toarcien, Lias) in NW- und SW-Deutschland. - Paläont. Z., 34/2: 103-149, 2 Abb., Taf. 8-12; Stutt- gart. 1961 HorrMmann, K. u.a. (1961): Bericht über die Exkursionen anläßlich der 111. Hauptversammlung in Oldenburg (Oldb.) vom 31. August bis 11. September 1959. - Exkursion A. -Z. dt. geol. Ges., 112 (1960): 533-541; Hannover. Horrmann, K. (1961): Über die Verbreitung primärbituminöser Gesteine im westdeutschen Lias. - Erdöl, Kohle, Erdgas, Petrochemie, 14: 883; Hamburg. 1962 — (1962): Lias und Dogger im Untergrund der Niederrheinischen Bucht. - /n: Der tiefere Untergrund der Niederrheinischen Bucht. Ein Symposium. - Fortschr. Geol. Rheinld. u. Westf., 6: 105-184, 5 Abb., 4 Tab.; Krefeld. 1963 RICHTER-BERNBURG, G. & SCHOTT, W., with a palaeontological appendix by K. HOFFMANN (1963): Jurassic and Cretaceous at the Western border ofthe Gondwana shield in India, and the stratigraphy and oil possibilities. - Proceedings ot the Second Symposium on the Deve- lopment of Petroleum Resources of Asia and the Far East. Mineral Resources Development Series, No. 18 (Vol. I): 230-236, Fıg. 34-36; United Nations (New York). BRAND, E. & Horrmann, K. (1963): Stratigraphie und Fazies des nordwestdeutschen Jura und Bildungsbedingungen seiner Erdöllagerstätten. - Erdöl, Kohle, Erdgas, Petrochemie, 16: 437-450, 14 Abb.; Hamburg. HOFFMANN, K. (1963): Die Verbreitung primärbituminöser Gesteine im westdeutschen Lias. — Erdöl, Kohle, Erdgas, Petrochemie, 16: 741-747, 3 Abb., 1 Tab.; Hamburg. 1964 BRAND, E. & Horrmann, K. (1964): Stratigraphy and facies of the Northwest German Jurassic and genesis of its oil deposits. — Sixth World Petroleum Congress, Frankfurt a.M., 1963, Proceedings, Sect. 1, paper 17: 223-246, 14 Abb.; Hamburg (Hanseat. Druckanstalt). HOFFMANN, K. (1964): Die Stufe des Lotharingien (Lotharingium) im Unterlias Deutschlands und allgemeinde Betrachtungen über das „Lotharingien“. - Coll. Jurass. Luxembourg 1962, C.R. et Mem.: 135-160, 1 Abb., 1 Tab.; Loxembourg. 1965 — (1965): Ein Atractites (Dibranchiata, Belemnoidea, Belemnitidae) aus dem nordwestdeut- schen Hettangium (Unterlias, baszcus-Zone, lagneolus-Subzone). — Geol. Jb., 83: 693-698; Hannover. 1966 - (1966): Der Oberrheingraben zwischen Heidelberg und Offenburg während der Lias-Zeit. — Dt. geol. Ges., 118. Hauptversamml. Heidelberg, 1966, Kurzt. Vortr.: 11-12; Heidel- berg. - (1966): Eudmetoceras amplectens S. Buckman (Ammonoidea, Hammatoceratinae) aus dem Ober-Aalenium (murchisonae-Zone) von Lörrach-Stetten und weitere Funde von Eudmetoceras aus NW-Deutschland. — Jh. geol. Landesamt Baden-Württemberg, 8: 192, ei, 1138 Brasıloeag 1.18, 1968 — (1968): Neue Ammonitenfunde aus dem tieferen Unter-Ioarcium (Lias e) des nördlichen Harzvorlandes und ihre feinstratigraphische Bedeutung. - Geol. Jb., 85: 1-32, 5 Taf.; Han- nover. - (1968): Lias, Dogger. - In: HERRMANN, R. u.a.: Erläuterungen zu Blatt Salzhemmendort Nr. 3923. - Geol. Karte Niedersachsen 1:25 000: 21-24; Hannover. KNAUFE KARL HOFFMANN - EIN LEBEN FÜR DEN JURA 9 - (1968): Die Stratigraphie und Paläogeographie der bituminösen Fazies des nordwestdeut- schen Oberlias (Toarcıum). — Beih. geol. Jb., 58: 443-498, 4 Abb., 1 Taf.; Hannover. — [Sonderdruck ausgegeben 1966] 1969 - (1969): Übersicht über die Lias-Eisenerze Nordwestdeutschlands mit besonderer Berück- sichtigung der kleineren Vorkommen. - Beih. geol. Jb., 79: 22-39, Abb. 3-8; Hannover. — (1969): Paläogeographie der nordwestdeutschen Lias-Eisenerze. — Beih. geol. Jb., 79: 104-110, Abb. 33; Hannover. - (1969): Eisenerze des Mittleren und Oberen Dogger Nordwestdeutschlands. - Beih. geol. Jb., 79: 173-181, Abb. 61, Tab. 19, 20; Hannover. - (1969): Zur Paläogeographie der Eisenerze des Mittleren und Oberen Dogger in Nordwest- deutschland. - Beih. geol. Jb., 79: 204-208, Abb. 71; Hannover. - (1969): Der Oberrhein-Graben zwischen Heidelberg und Offenburg während der Lias- Zeit. - Z. dt. geol. Ges., 118 (1966): 236; Hannover. 1970 - (1970): Neueinstufung des Tragophylloceras loscombi bathonicum WESTERMANN 1958 in den unteren Mittellias (Unter-Pliensbachium, Lias y). - Geol. ]b., 88: 587-594, Taf. 60; Han- nover. 1978 - (1978): Bestimmung von Jurageröllen aus pleistozänen Schottern von Oldenzaal (Holland). — In: ANDERSON, W.F.: Jura-rolstenen in de preglaciale zanden von Twente. - Grondboor en Hamer, 5 (1978): 141-142; Oldenzaal. 1982 HOFFMANN, K., unter Mitarbeit von JORDAN, R. (1982): Die Stratigraphie, Paläogeographie und Ammonitenführung des Unter-Pliensbachium (Carixium, Lias gamma) in Nord west- Deutschland. - Geol. Jb., A 55: 3-439, 32 Abb., 3 Tab., 40 Taf.; Hannover. 1983 HOFFMANN, K. & Horn, M., mit einem Beitrag von G. BLoos (1983): Zur Stratigraphie des Lias (Hettangium — Unt. Pliensbachium) im Volkmarsener Graben. — Geol. Jb. Hessen, 111: 165-202, 3 Abb., 1 Tab.; Wiesbaden. 1984 GUERIN-FRANIATTE, $. & HOFFMANN, K. (1984): Une remarquable faune d’Ammonites du Lotharingien a Bad Schönborn (ancien Langenbrücken), Kraichgau, Allemagna occiden- tale. - Palaeontographica Abt. A, 185, Lfg. 1/3: 39-84, 17 Abb., 1 Tab., 3 Taf.; Stuttgart. WEITSCHAT, W., unter Mitarbeit von Horrmann, K. (1984): Lias und Dogger. - In: KLassEn, H. (Hrsg): Geologie des Osnabrücker Berglandes: 335-385, 4 Abb., 7 Tab., 5 Taf., 1 Anl.; Osnabrück (Naturwiss. Mus.). 1986 BÜCHNER, M., HOFFMANN, K. & JORDAN, R. (1986): Die Tongruben der Ziegeleien im Unter- Pliensbachium (Lias gamma) der weiteren Umgebung von Bielefeld, ihre Geologie und Betriebsgeschichte. Ein Beitrag für künftige Rohstoff-Erschließungen. - Veröft. Naturkde.-Mus. Bielefeld, 1: 57 S., 35 Abb., 5 Tab., 5 Taf.; Bielefeld. Anhang Erstbeschreibungen der nach Karı Horrmann benannten Arten (in Reihenfolge des Erschei- nens): 1954 WESTERMANN, G. (1954): Monographie der Otoitidae (Ammonoidea), Otoites, Trlobiticeras, Itinsaites, Epalxites, Germanites, Masckeites (Psendotoites, Polyplectites), Normannites. — Beih. geol. Jb., 15: 364 S., 33 Taf., 149 Abb., 5 Tab.; Hannover. - [Normannites (Parallıtes) hoffmannı WESTERMANN: $. 213-215, Abb. 78 und Taf. 16, Fig. 5-6] 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser BIN je 072 1961 BRAND, E. & Marz, H. (1961): Drei neue Procytheridea-Arten und Zjubimovella n.g. aus dem NW-deutschen Bajocien. - Senck. leth., 42, 1/2: 157-173, 2 Taf., 3 Abb.; Frankfurt a.M. - [Procytheridea hoffmanni Branp: S. 159-161, Taf. 1, Fig. 1-8] 1969 Wırr, H.-]. (1969): Untersuchungen zur Stratigraphie und Genese des Oberkeupers in Nord- westdeutschland. — Beih. geol. Jb., 54, 50 Abb., 4 Taf.; Hannover. - [Notocythere? hoff- manni Wırr: S. 81-82, Taf. 2, Fig. 7a-d] 1984 SCHLATTER, R. (1984): Paltechioceras hoffmanni n. sp. (Ammonoidea) aus dem Ober-Lotharini- gium von Sunthausen (Baar, Baden-Württemberg). — Stuttgarter Beitr. Naturk., B, 101, 29 S.; Stuttgart. Anschrift des Verfassers: Dr. W. Knauff, Extersche Str. 18, 4902 Bad Salzuflen > roilheriun:‘ ARE l ' DRER | 5; een deren MER ISSN 0341-0153 Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, 8530 Neustadt a.d. Aisch "Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde SerieB (Geologie und Paläontologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 138 |125.,4 Abb. | Stuttgart, 30.6. 1988 Ein dinosauroider Fährtenrest aus dem Unteren Stubensandstein (Obere Trias, Nor, km,) des Strombergs (Württemberg) The rest of a dinosauroid trackway from the Lower Stubensandstein (Upper Triassic, Norian, km,) of the Stromberg (Württemberg) Von Frank-Otto Haderer, Aichwald=, Ay Mit 4 Abbildungen Summary Footprint and caudal impression of a dinosauroid trackway are described-from. the-Middfe Keuper of the Stromberg (Württemberg). The footprint is closely related to the ichnogenus Gral- lator E. Hırcacock. The trackmaker is similar to Procompsognathus triassicus E. FRAAS. Zusammenfassung Trittsiegel und Schwanzeindruck einer dinosauroiden Fährte aus dem Mittleren Keuper des Strombergs (Württemberg) werden beschrieben. Das Trittsiegel steht der Fährtengattung Gralla- tor E. Hırcncock sehr nahe. Der Fährtenerzeuger und Procompsognathus triassicus E. FRAAS sind sich ähnlich. Inhalt 1. Einen NE RER REN ONE N ec 1 PRaumdert undiEundumstandee. >. 2... une a le: 3 Bemerkungen zunbarataxonomiem. ne EB ee ee ent 5 bescineibunsnund,Versleich 0.0 nn a 6 BE DEI Eat) Se tn Flegeertesgenge uf gen ee ee 10 1. Einleitung Saurierfährten aus dem Mittleren Keuper Württembergs gehören zu den großen Sel- ‚ tenheiten. So bemerkte schon Linck (1961), bezogen auf den Stubensandstein, daß „das Verhältnis von körperlichen Resten zu Fährten .... geradezu umgekehrt wie im Chirotherien-Sandstein des Bundsandsteins“ ist. Die Anzahl der bekannten Fährten- , platten aus dem Mittleren Keuper Württembergs ist dementsprechend gering. OS $ RIRT 4 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 138 Nachfolgend sollen die in den großen Sammlungen Stuttgart und Tübingen aufbe- wahrten Fährtenplatten aufgelistet werden. Das Staatliche Museum für Naturkunde in Stuttgart (SMNS) besitzt folgende Fähr- tenplatten aus dem Mittleren Keuper Württembergs: 1. Die größte bis jetzt bekannte Fährtenplatte (6 m? mit über 100 erhabenen Ausfüllungen von Trittsiegeln, hauptsächlich tridactyle, aber auch tetradactyle) stammt vom Fundort „Villa Bosch“ zwischen Stuttgart und Gablenberg. OBERMEYER fand 1911 einzelne Trittsiegel im dort anstehenden Kieselsandstein und die daraufhin angeregte Grabung ergab obige Fährtenplatte, die leider im 2. Weltkrieg weitgehend zerstört wurde. Eine Skizze der Gesamtplatte findet sich bei OBERMEYER (1912). Die wenigen noch erhaltenen Teilstücke (SMNS Nr. 19183) lassen die Einzigartigkeit dieses Fundes ahnen. 2. Von einem nicht näher bezeichneten Fundort in Stuttgart stammt eine 9X 10 cm große Platte aus dem Kieselsandstein oder Stubensandstein mit einem einzigen tridactylen Trittsiegel (Länge 1,5 cm Breite 2 cm), welches eigentlich nur aus den Eindrücken der Zehenspitzen besteht (SMNS Nr. 15113). 3. Aus dem Gehängeschutt der Flur Dachslöcher NW Vaihingen-Horrheim stammt eine 12x20 cm große Stubensandsteinplatte mit einem 13 cm langen Theropoden-Trittsiegel (WARTH 1972, SMNS Nr. 50935). 4. Eine 12x 14 cm große Sandsteinplatte aus dem Unteren Stubensandstein der Flur Harzberg bei Großbottwar zeigt ein schlecht erhaltenes tridactyles Trittsiegel von 6,5 cm Länge und 75 cm Breite (SMNS Nr. 50172). 5. Aus dem Schilfsandstein von Stuttgart-Feuerbach beschreibt v. HuEne (1932, Fig. 38 und 39) zwei quadrupede Fährten mit sehr geringer Längenausdehnung der Trittsiegel und hoher Gangbreite. Nach HAausoLn (1971) liegen sicher keine Coelurosaurier-Fährten vor, wie v. HUENE meinte, sondern (unter Vorbehalt) Schildkröten-Fährten. Zwei Teilstücke einer dieser Platten (v. HuEne 1932, Fig. 39) befinden sich in der Stuttgarter Sammlung (SMNS Nr. 19107). Der Verbleib der zweiten von v. HuEne abgebildeten Fährtenplatte (Fig. 38) ist unbekannt. 6. Aus dem Schilfsandstein vom Lemberg bei Weilimdorf stammt eine 7X 15 cm große Platte mit zwei Trittsiegeln (Länge 2 cm, Breite 4 cm und Länge 5 cm, Breite 5 cm), welche Ähnlichkeit mit den von v. HuEne (1932, Fig. 39) beschriebenen haben (SMNS Nr. 4395). Das Institut für Geologie und Paläontologie der Universität Tübingen (GPIT) besitzt in der Sammlung aus dem Mittleren Keuper Württembergs nur drei Fährten- platten, welche alle im dortigen Plateosaurier-Saal ausgestellt sind.: 1. Eine von OBERMEYER gefundene Fährtenplatte aus dem Kieselsandstein von Stuttgart- Gablenberg (leg. 1911) zeigt mehrere Trittsiegel auf ca. 0,7 m? Plattenfläche. Von diesen ist eines gut erhalten (Länge 12 cm) und kann Anchisauripus LuLL nahegestellt werden. Bemerkenswert sind auch kleine Trittsiegel (Länge kleiner als 2 cm) lacertoiden Ursprungs (GPIT Nr. 1668/1). 2. Die von v. HuEne (1935) beschriebene Fährtenplatte aus dem Stubensandstein von Stutt- gart-Feuerbach zeigt nach dessen Deutung drei Fährten von kleinen Pseudosuchiern (GPIT HUuene 1935, Abb. 1). 3. Sehr wahrscheinlich als ungewollte Fälschung zu betrachten ist nach SEILACHER (freundli- che briefliche Mitteilung) die von v. Huene (1941) als Prosauropoden-Fährtenplatte beschrie- bene Stubensandsteinplatte von Lustnau (GPIT Hvene 1941, Abb. 1). Außer den in Stuttgart und Tübingen aufbewahrten Fährtenplatten beschreibt PLIE- NINGER (in MEYER & PLIENINGER 1844) Fährten aus dem Stuttgarter Schilfsandstein, welche nach Hausoıo (1971) ebenfalls als Schildkrötenfährten angesprochen werden könnten. Der Verbleib der Originale ist unbekannt. Ein weiterer Hinweis auf Saurierfährten aus dem Mittleren Keuper Württembergs findet sich auch bei Linck (1961). Demnach besaß Prof. SOERGEL (Freiburg) undeutli- che Tetrapoden-Fährten aus dem Mittleren Stubensandstein von Hohenhaslach im Stromberg. | | HADERER, DINOSAUROIDER FÄHRTENREST AUS STUBENSANDSTEIN 3 Dank Besonders danken möchte ich Herrn Dr. R. WıLD, Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart. Ohne seine Hilfsbereitschaft hätte die vorliegende Arbeit nicht zustande kommen können. Ihm verdanke ich einen großen Teil der Literatur und die Gelegenheit zum Studium der Stuttgarter Fährtenplatten. Herrn Prof. Dr. FE WESTPHAL, Institut für Geologie und Paläontologie der Universität Tübin- gen, danke ich für sein Entgegenkommen und die Möglichkeit, in der Sammlung des Instituts die Fährten der Trias studieren zu können. Ebenfalls ihm zu danken habe ich für neuere Litera- tur. Herrn Prof. Dr. A. SEILACHER, ebenfalls Institut für Geologie und Paläontologie der Univer- sität Tübingen, danke ich für wichtige Auskünfte. Danken möchte ich auch Herrn Dr. G. DEMATHIEU, Institut des Sciences de la Terre de l’Uni- versite de Dijon, für seine wertvollen Auskünfte zur Parataxonomie tridactyler Fährten. Herrn Dr. H. HAausoıp, Geiseltalmuseum der Martin-Luther-Universität Halle/Saale, danke ich für ein ausführliches Gespräch und hilfreich kritische Hinweise anläßlich meines Besuchs in Halle. Herr A. SCHNEE, Neuweiler/Weil im Schönbuch, fertigte die Photographien an, wofür ich ebenfalls bestens danke. Besonders möchte ich zuletzt auch meiner Frau Eva-Maria danken. Sie hat durch die schönen Netzleisten die Fährtenplatte entdeckt und fertigte auch die Reinschrift des Manuskripts an. Zueignen möchte ich die vorliegende Schrift meinen Eltern. 2. Fundort und Fundumstände In der als tektonische Beule anzusprechenden Stromberg-Mulde im nordwestlichen Württemberg erhebt sich in Reliefumkehr das von Metter und Kirbach in drei finger- förmige, von Westen nach Osten verlaufende Höhenrücken geteilte Keuperbergland des Strombergs (CARLE & Lınck 1948; Linck 1938). Die Schichtenfolge des Mittleren Keupers reicht nur in den höchsten, isolierten Erhebungen hinauf bis zum 4. Horizont des Stubensandsteins. Die höchste dieser Erhebungen ist der dem mittleren Höhenrücken zugehörige Baiselsberg mit 477 m NN. Der Stubensandstein erreicht hier eine Mächtigkeit von ca. 120 m (Lang 1909). Zwei Kilometer NNW Ortsmitte Vaihingen-Horrheim und 900 m WSW des abge- gangenen Augustinerinnen-Eremiten-Priorats St. Trinitatis am Baiselsberg ist die Schichtenfolge des Unteren Stubensandsteins am nördlichen Rand der Weinberge auf- geschlossen. Sie besteht hier aus der Wechselfolge von dünnbankigen Sandsteinen und überwiegend grünlichen Mergeln. Bei 375 m NN wird die Schichtenfolge abgeschlos- sen durch folgendes Profil: ca. 80cm Sandstein, massiv, feinkörnig. 15cm Mergel, grünlich, vom Liegenden und vom Hangenden durchsetzt von „Zapfen“ der Lebensspur Cylindricum grande Linck 1961. 23cm Sandstein, massiv, feinkörnig, aus dem in den liegenden Mergel ebenfalls „Zapfen“ von Cylindricum grande hineinragen. Linck (1961) beschreibt den Horizont der „Zapfen- oder Cylindricum-Schichten“ als nach Lesestücken im ganzen Stromberg durchgehend. Stratigraphisch wird dieser Horizont von Linck „wenig unter der Ochsenbachschicht“ angesiedelt, wobei er diese Aussage nur mit den Aufschlüssen um Ochsenbach untermauert. Geht man nun von dem beschriebenen Aufschluß 200 m in Richtung NNW, so erreicht man die Stelle, an der der auf den Baiselsberg führende „Lauerweg“ von der Richtung SE-NW in die Richtung WSW-ENE umbiegt. Er schneidet dabei zwei alte Hohlwege. Am südlichen Ende des westlichen Hohlwegs kann bei genau 380 m NN 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 138 Abb.1. Stubensandstein-Platte mit dinosauroidem Fährtenrest cf. Grallator vom Baiselsberg bei Horrheim (SMNS Nr. 55382). Abb. 2. Nachzeichnung der Fährtenplatte. Sichere Fährtenelemente sind mit Ziffern gekenn- zeichnet: 1 = Trittsiegel, 2 = Schwanzeindruck. Ebenfalls dargestellt sind die Netzlei- sten und weitere auf der Platte erkennbare Oberflächen-Strukturelemente. HADERER, DINOSAUROIDER FÄHRTENREST AUS STUBENSANDSTEIN 5 die Ochsenbachschicht tossilführend nachgewiesen werden. Dies bestätigt die Aussage von Linck über die statigraphische Lage der Cylindricum-Schichten. Die hier zu beschreibende Fährtenplatte stammt von einem kleinen Lesesteinhaufen am Nordrand der Weinberge unterhalb der oben beschriebenen Schichtenfolge. Solche kleinen Lesesteinhaufen werden von den Weingärtnern angelegt vor dem Abtransport der Steine zu den zentralen Sammelplätzen. Es kann daher angenommen werden, daß die zu beschreibende Fährtenplatte nicht sehr weit transportiert wurde. Auch die Gleichartigkeit der Fährtenplatte mit den dünnbankigen Sandsteinen im Profil darüber spricht für diesen Umstand. Trotz mehrfachen Absuchens konnte keine weitere Fähr- tenplatte gefunden werden, wohl aber gleichartige kleine Plattenbruchstücke mit Netzleisten. Große Teile des Aufschlusses entziehen sich dem Absammeln außerdem durch ein darüber gespanntes Verwitterungsschutt-Auffangnetz. Aufgrund der Fundumstände muß der Ursprungshorizont der Fährtenplatte zwi- schen dem 1. und dem 2. Stubensandsteinhorizont unter der Ochsenbachschicht und unter dem Horizont der Cyhndricum-Schichten angenommen werden. Die einzige Möglichkeit, daß die zu beschreibende Fährtenplatte aus einem im Profil des Stuben- sandsteins noch tieferer Bereich stammen könnte ist, daß sie beim Rigolen aus dem Anstehenden gebrochen wurde. Die auf der Platte sichtbaren leichten Spuren von Bodenbearbeitungsgeräten vermögen dies allerdings nicht zu belegen. 3. Anmerkungen zur Parataxonomie An dieser Stelle ist es notwendig, etwas über den gegenwärtigen Stand der Parataxo- nomie tridactyler Fährten auszuführen. Aufgrund der großen Ähnlichkeit der frühen Theropoden bzw. deren Fußskeletten ist es mitunter schwer, Differenzen bei tridacty- len Trittsiegeln festzulegen. Das betrifft speziell die Abgrenzung der Fährtengattungen Grallator E. HırcHcock 1858 und Anchisauripus LuLL 1904. Aufbauend auf BAaırD (1957) teilt HausoLo (1971) die bis zu diesem Zeitpunkt bekannten Arten von Gralla- tor und Anchisauripus in drei Gruppen ein und schlägt vor, für jede dieser Gruppen einen Gattungsnamen einzuführen, allerdings erst nach sorgfältiger Prüfung des Typus-Materials. HauBoLD (1984) weist auf die bedingte Gültigkeit und weitgehende Identität der Fährtengattungen Gyallator und Anchisauripus hin. Nachdem derzeit aber noch keine generelle Revision der Form-Familie Anchisauripodidae vorliegt (freundli- che briefliche Mitteilung von G. DEMATHIEU, Sept. 1987) soll hier nach wie vor die Klassifikation Lurr’s (1953) zur Anwendung kommen, ergänzt durch den die Osteolo- gie des Fußskeletts wiederspiegelnden Bestimmungsschlüssel BAırD’s (1957: 471). Die Fährtengattung Coelurosaurichnus HUENE 1941, der viele tridactyle Fährten der Mittleren und Oberen Trias Europas zugeordnet werden (COUREL & DEMATHIEU 1976, DEMATHIEU & GAnD 1972, GAND, PELLIER & PELLIER 1976, WEIss 1976 u. 1981) unterscheidet sich eindeutig von Grallator und Anchisauripus. Herausragende Merk- male im Gegensatz zu Gyallator und Anchisauripus sind die relativ breiten Zehen mit wenig entwickelten oder breiten Klauen (CoUREL & DEMATHIEU1976, DEMATHIEU & GanD 1972, GanD 1975, GAND, PELLIER & PELLIER 1976). COUREL & DEMATHIEU (1976) sowie GAND, PELLIER & PELLIER (1976) nennen zudem als gattungsentscheiden- des Merkmal eine große und dominante Zehe IV. CouREL & DEMATHIEU sprechen in diesem Zusammenhang von einem archaischen Merkmal. Bei DEMATHIEU & GAND ist auch der große Winkel von ungefährt 50° zwischen den lateralen Zehen gattungsbe- stimmend. 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 138 Abb. 3. Detailaufnahme des Trittsiegels aus Abb. 1, welche deutlich den an der Krallenspitze von Zehe II ansetzenden Krallenkanal zeigt, der entstand, als die Kralle aus dem Sedi- ment gezogen wurde. Ebenfalls deutlich erkennbar ist die Hautverbindung zwischen Zehe II und Zehe III. Natürliche Größe. Die für norisches Alter sehr typische Fährtengattung Atreipus OLsEn & BAıRD 1986, unterscheidet sich von Grallator und Anchisauripus durch eine ungewöhnlich kurze Zehe III, durch tief eingedrückte Metatarsal-Phalangen-Gelenkpolster der Zehen II und IV und durch einen fast immer vorhandenen Handeindruck (vgl. OLsEn 1980). 4. Beschreibung und Vergleich Die zu beschreibende Platte (Abb. 1 und 2) aus feinkörnigem, kieselig gebundenem, hellem Stubensandstein weist eine größte Länge von 40 cm, eine größte Breite von 22 cm und eine Dicke von 32 bis 49 mm auf. Auf der Platte ist als Epirelief außer den zu beschreibenden Fährtenelementen ein System von Netzleisten erhalten. Diese Trok- kenrissausfüllungen sind, bei einer Breite von 14 bis 17 mm, ca. 12 mm und, bei einer Breite von 5 bis 10 mm, 5 bis 10 mm über die Plattenoberfläche erhaben. Auf fast der ganzen Plattenobertläche haften noch dünne Reste des liegenden, grünlichen Mergels. Die auf der Platte erhaltenen Fährtenelemente bestehen aus einem wohlerhaltenen HADERER, DINOSAUROIDER FÄHRTENREST AUS STUBENSANDSTEIN 7 | Abb. 4. A: Fußskelett von Procompsognathus triassicus E. Fraas nach BAırD (1957) und v. Huene (1921) im richtigen Verhältnis zu dem vorliegenden Trittsiegel aus dem Stromberg. B: Fußskelett von Procompsognathus triassicus E. FrAas vergrößert mit dem Faktor 1,5 und zur Deckung gebracht mit dem vorliegenden Trittsiegel. Bei der Darstellung des Trittsiegels wurde der deutlich erkennbare Versatz der Spitze des Eindrucks von Zehe IV durch den querenden Trockenriß zeichnerisch ausgeglichen. Scm FOH 87 Theropoden-Trittsiegel mit deutlich erkennbaren Phalangengelenkpolstern und einem Körpereindruck, der sich, wie die weiteren Ausführungen zeigen werden, als Eindruck des Schwanzes deuten läßt. Bei einem Theropoden-Trittsiegel aus dem Stubensandstein des Strombergs liegt es | nahe, an Procompsognathus triassicus E. FRAas 1913 zu denken. Dessen in wesentlichen \ Teilen erhaltenes Skelett wurde 1909, nur 5 km Luftlinie vom Fundort der vorliegenden | Fährtenplatte entfernt, im „Weißen Steinbruch“ der Gemeinde Pfaffenhofen beim |. Abbau von Werkstein aus dem 2. Stubensandstein geborgen (BERCKHEMER 1938). Auf- \ı grund der osteologischen Gegebenheiten des Fußskeletts von Procompsognathus (Zehe || Ikurz und am Mittelfuß hochgerückt, Zehe V rudimentär, Phalangen der Zehe IV kurz \ı und gedrungen, Metatarsale IV länger als Metatarsale II) kann dessen hypothetische | Fährte nach BaırD (1957) dem Ichnogenus Grallator E. HırcHcock zugeordnet wer- den. Es ist daher nicht ungewöhnlich, im Unteren Stubensandstein des Strombergs ein || Theropoden-Trittsiegel zu finden, das sich deutlich von Coelurosaurichnus HUENE | unterscheidet und der Gruppe Gnallator E. HırcHncock/Anchisanripus LULL zugeord- || net werden kann (vgl. Ausführungen Abschnitt 2). 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 138 Unter Berücksichtigung des gegenwärtigen Standes der Parataxonomie tridactyler Fährten und aufgrund der Umstände, daß erstens nur ein einzelnes Trittsiegel vorliegt und daß zweitens tridactyle Trittsiegel wenig klassifikatorisch signifikante Merkmale aufweisen, ist es nach HAauBoLD (freundliche mündliche Mitteilung Okt. 1987) nicht sinnvoll, das vorliegende Trittsiegel einer Fährtengattung uneingeschränkt zuzuord- nen. Die Beschreibung soll deshalb im Rahmen der offenen Namengebung erfolgen: Morpho-Familia Anchisauripodidae Lurr 1904 Ichnogenus Cf. Grallator E. HırcHcock 1858 Typusart: G. cursorius E. Hırcacock 1858 (Amherst College collection, Massachusetts, U.S.A., Kat.-Nr. 4/1, Portland-Formation, Newark Supergroup, Toarc. Vorkommen: Obere Trias (?) bis Unterer Jura. OLsen (1980) nennt kleine Vertreter von Gyallator aus dem Karn (Stockton-Formation, New York State) und aus dem Nor (Passaic-For- mation, New Jersey). Nach neuerer Auffassung (OLsen, vgl. HAuBoLD 1986) ist Grallator eine charakteristische Form des Unteren Jura. Diagnose: “Iypically small, bipedal forms. Footprints tridactyl, feet small, com- pact, with distinct phalangeal pads and welldeveloped, acuminate claws. Limbs very long, no manus or caudal impressions. Distinguished from Anchisauripus, which it most closely resembles, by greater relativ length of stride, smallness of track, and absence of a hallux impression” (nach Lu 1953). Vorliegendes Material: Erhabene Ausfüllung des Trittsiegels eines linken Hinter-Fußes auf einer Sandsteinplatte. Die Platte wurde dem Staatlichen Museum für Naturkunde in Stutt- gart übergeben (SMNS Inv.-Nr. 55382). Fundort: Nordrand der Weinberge 2 km NNW Ortsmitte Vaihingen-Horrheim im Strom- berg, Nordwürttemberg, Süddeutschland. Fundschicht: Unterer Stubensandstein (Obere Trias, Nor) zwischen 1. und 2. Stubensand- steinhorizont, unter der Ochsenbachschicht und unter dem Horizont der Cylindricum-Schich- ten. Beschreibung: Die Gesamtlänge des vorliegenden Trittsiegels beträgt 79 mm, die Länge des Eindrucks von Zehe II 40 mm, von Zehe Ill 62 mm, von Zehe IV 46 mm. Der Vorsprung der zentralen Zehe gegenüber den lateralen Zehen beträgt 37 mm. Die Zehenwinkel betragen 12° (II-III) und 14° (III-IV). Ein Eindruck von Zehe I kann nicht festgestellt werden. Betrachtet man nun das vorliegende Trittsiegel (Abb. 4 A), so können am Eindruck der Zehe II 2 Phalangengelenkpolster und am Eindruck der Zehe III 3 Phalangenge- lenkpolster festgestellt werden. Beide Zehen weisen somit keine Metatarsal-Phalan- gengelenkeindrücke auf. Bei Zehe IV lassen sich zwar die Phalangengelenkpolster nicht deutlich unterscheiden, aber bei einem Vorhandensein des Metatarsal-Phalan- gengelenkeindruckes wäre der Eindruck von Zehe IV doch wesentlich proximad ver- längert. Das Fehlen der Metatarsal-Phalangengelenkeindrücke kann somit für alle Zehen II bis IV festgestellt werden. Die Undeutlichkeit des Eindrucks von Zehe IV kann auf zwei Ursachen zurückgeführt werden. Erstens kann es bei den sehr kurzen Phalangen der Zehe IV zu einem Verschmelzen der Phalangengelenkpolster kommen, wie von BAırD (1957: 458) für die Phalangen 4 und 5 der Zehe IV beschrieben, und zweitens sind die Zehen II und III wesentlich stärker und somit deutlicher eingetreten als die Zehe IV: Zehe II ist max. 9 mm und Zehe III max. 15 mm über die Platte erha- ben, bei Zehe IV sind es hingegen nur max. 6 mm. Als weiteres Detail fällt an der Kral- lenspitze der Zehe II ein deutlich sichtbarer „Krallenkanal“ auf. Er entstand, als die Krallenspitze aus dem Sediment gezogen wurde. Dieser ist unter ca. 45°zur Mittellinie HADERER, DINOSAUROIDER FÄHRTENREST AUS STUBENSANDSTEIN 9 von Zehe III geneigt (Abb. 3). Hier könnte ein Richtungswechsel während des Laufens angedeutet sein. Besonders aufschlußreich ist es, das Fußskelett von Procompsognathus mit dem vor- liegenden Trittsiegel in Beziehung zu setzen. In Abb. 4A ist das Fußskelett von Pro- compsognathus nach BAIRD (1957) und HuEnE (1921) im richtigen Verhältnis zu dem vorliegenden Trittsiegel dargestellt. Vergrößert man nun das Fußskelett von Procompso- gnathus mit dem Faktor 1,5, so kann es, wie in Abb. 4B dargestellt, recht gut mit dem Trittsiegel aus dem Stromberg zur Deckung gebracht werden. Die Übereinstimmung kann noch verbessert werden, wenn man die beiden lateralen Zehen II und IV um einen kleinen Betrag laterad und um einen etwas größeren Betrag distad verschiebt. Nimmt man bei dieser Verschiebung die Länge der Phalangen als unveränderlich an, so kommt nun das Metatarsal-Phalangengelenk von Zehe III ungefähr gegenüber dem proxima- len Ende von Phalange 1 der Zehe II und ungefähr gegenüber der Mitte von Phalange 1 der Zehe IV zu liegen. Das Gelenk der Endphalange von Zehe II kommt ungefähr gegenüber dem Gelenk der Phalangen 1 und 2 von Zehe Ill zu liegen, und dieses wie- derum kann ungefähr gegenüber dem Gelenk der Phalangen 3 und 4 von Zehe IV ver- mutet werden. Berücksichtigt man auch noch, daß die distalen Enden von Zehe Il und IV um den gleichen Betrag gegenüber dem distalen Ende von Zehe III zurückliegen, so ergibt sich nach dem System von BaıkD (1957): B, A, ?B, B. Von den Fährten des Con- necticut-lales weisen drei Arten nach BAırD (1957) das osteologische Grundmuster B, A-B, B, B auf und sind somit dem Stromberg-Trittsiegel direkt vergleichbar. Unterein- ander und von dem vorliegenden Trittsiegel unterscheiden sie sich hauptsächlich durch unterschiedliche Größe. Diese Fährtenarten sind folgende (vgl. auch BAırD 1957, Fig. AR-G, S, 466): 1. Gyallator tennis E. HırcHcock 1858 (Holotypus: Amherst College collection, Massachu- setts, U.S.A., Kat.-Nr. 12/3 und 12/4, Possitiv und Negativ auf rotem Schiefer. Plesiotypus bei Lurr: A.C. collection Kat.-Nr. 17/4). 2. Anchisanripus hitchcocki Lurr 1904 (Holotypus: A.C. collection Kat.-Nr. 56/1). 3. Grallator gracıliıs C.H. Hırcncock 1865 (in E. HrrcHcock 1865, Holotypus: A.C. collec- tion Kat.-Nr. 17/2, nicht Plesiotypus Kat.-Nr. 23/8 von LuLı, vgl. BAaırD 1957: 471, Fußnote). Länge der Trittsiegel ohne Metatarsal-Phalangengelenkeindrücke: 1:60 mm, 2: 105 mm, 3:45 mm. Das Vorhandensein des Eindrucks von Zehe l ist nach HaugBoıo (1971) ein untypisches Merkmal. Grallator tennis E. HırcHcock (Plesiotypus bei LuLr, S. 154, Fig. 28) unterscheidet sich von den anderen beiden Fährtenarten ein wenig durch eine etwas weiter vorsprin- gende Mittelzehe und ist somit dem Stromberg-Trittsiegel am ähnlichsten. Von den einleitend beschriebenen bisherigen Funden von Fährtenplatten aus dem Keuper Württembergs sind nur einzelne Trittsiegel der von ÖBERMEYER (1912) beschriebenen Platte mit dem Stromberg-Trittsiegel direkt vergleichbar. Zwar kann ‚ auch hier keine Identität festgestellt werden, aber es bleiben als Gemeinsamkeiten glei- che Größenordnung und das Vorhandensein einer sehr langen Mittelzehe (vgl. JAEGER 1986, Abb. 24, S. 17). Das unweit des jetzigen Fundorts gefundene Theropoden-Tritt- siegel (Flur Dachslöcher NW Vaihingen-Horrheim, WARTH 1972) ist wesentlich grö- ßer (Länge 13 cm, Breite ca. 11 cm) und insgesamt für einen Vergleich doch zu undeut- lich. Schön ausgeprägt ist aber auch hier die Mittelzehe. In die Betrachtungen einbezogen werden muß ferner das Fährten-Vorkommen im Hettangıum („Infralias“) von Le Veillon (Vend£e), südlich von Les Sables d’Olonne an ‚der französischen Atlantikküste. LarparRENT & MONTENAT (1967) beschreiben von 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 138 diesem Fundort u.a. die Fährtenart Gyallator varıabılis LAPPARENT & MONTENAT. Der Holotypus unterscheidet sich zwar deutlich von den bisher erwähnten Fährtenarten, aber dennoch gibt es innerhalb der Variabilität einige Trittsiegel, die dem beschriebe- nen Trittsiegel sehr ähnlich sind. Die Ähnlichkeit ist am meisten gegeben bei den etwas kleineren, aber von LAPPARENT & MONTENAT derselben Fährtenart zugeschriebenen Trittsiegeln. Nach LAPPARENT & MONTENAT wurden diese von juvenilen Individuen erzeugt. Aufgrund der sehr willkürlichen Parataxonomie ELLENBERGERS ist es nur bedingt möglich, in der südafrikanischen Oberen Trias und im Unteren Jura nach Parallelen zu der Stromberg-Fährte zu suchen. Am sinnvollsten ist dies wohl innerhalb der Fährten- gattung Masıitisisauropus ELLENBERGER, nach HAuBoLD (1984, 1986) ein mögliches Synonym von Ghyallator E. HırcHcock. Hier kommt Masitisisauropus exiguns ELLEN- BERGER als der Stromberg-Fährte vergleichbar in Frage (vgl. HausorLn 1984, Abb. 119.8, S. 176). Der neben verschiedenen Coelurosaurichnus-Arten einzige Grallatoride der franzö- sischen Mitteltrias, Anchisauripus bibractensis DEMATHIEU 1970, weist, entsprechend seines höheren geologischen Alters, eine viel zu große und dominante Zehe IV auf, um mit der Stromberg-Fährte verglichen werden zu können (vgl. GanD 1975 b). Abschließend soll nun noch der bereits erwähnte Körpereindruck (Abb. 2, Pos. 2) beschrieben werden. Dieser 18x 30 mm große und als Epirelief max. 4 mm über die Plattenoberfläche erhabene Eindruck kann mit aktualistischen Versuchen gedeutet werden, die LEONARDI (1975) mit der zu den Teiiden gehörenden südamerikanischen Echse Tupinambis tegnixin (LinN.) unternommen hat. Wird diese Echse aufgeschreckt, wie z.B. im Experiment von LEONARDI durch einen vorbeifahrenden Zug, so geht sie von der normalen quadrupeden Gangart zur schnellen, bipeden Gangart über. Der Schwanz ist dabei vom Boden abgehoben und beschreibt eine sinusförmige Raum- kurve. In periodischen Abständen berührt er dabei den Boden und erzeugt manchmal charakteristische nierenförmige Eindrücke, die dem auf der vorliegenden Fährten- platte sehr ähnlich sind. Zwar bestehen beträchtliche phylogenetische Differenzen zwischen der Unterordnung Lacertilia und der Unterordnung Theropoda, aber den- noch ist die Ähnlichkeit der Fährtenelement-Konfiguration unverkennbar. Als weite- res Detail fällt die höckerige Oberfläche dieses Eindrucks auf, welche nur als Abbild der caudalen Oberflächen-Struktur der Haut gedeutet werden kann. 5. Literatur BAıRD, D. (1957): Triassic reptil footprint faunules from Milford, New Jersey. — Bull. Mus. Comp. Zoology, 117/5: 449-520; Cambridge/Mass. BERCKHEMER, F. (1938): Wirbeltierfunde aus dem Stubensandstein des Strombergs. — Aus der Heimat, 51: 188-198; Ohringen. CARLE, W. & Linck, O. (1948): Die Strombergmulde im nordwestlichen Württemberg. — Geo- logische Rundschau, 36: 69-75; Stuttgart. CoureL, L. & DEMATHIEU, G. 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B, Nr. 138 Weiss, W. (1976): Ein Reptilfährten-Typ aus dem Benker-Sandstein und Untersten Blasen-Sand- stein des Keupers um Bayreuth. - Geol. Bl. NO-Bayern, 26: 1-7; Erlangen. - (1981): Saurierfährten im Benker-Sandstein. - Geol. Bl. NO-Bayern, 31: 440-447; Erlan- gen. Anschrift des Verfassers: Dipl.-Ing. FO. Haderer, Höhenweg 8, D-7307 Aichwald. ISSN 0341-0153 Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, 8530 Neustadt a.d. Aisch ' Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie B (Geologie und Paläontologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr.139 | 538. | Stuttgart, 30.8.1988 Die Fischfauna der Kirchberger Schichten (Unter-Miozän) an der Typuslokalität Illerkirchberg bei Ulm The fish fauna of the Kirchberg beds (Lower Miocene) at their type locality Illerkirchberg near Ulm Von Bettina Reichenbacher, Frankfurtam Main” N Mit 6 Tafeln, 11 Abbildungen und 2 Tabellen l an \ \ AN 12 109 \ \ ua! 1989 j & £# > US Mi ia Eh [a we ä Summar Y Ba ee u A fossil fish fauna is described and figured from the Kirchberg beds (Lower Miocene, Ottnan- gian/?Karpatian) at their type locality and from the overlaying “Obere Süßwassermolasse” (Upper Freshwater Molasse). 43 species were identified on basıs of otoliths, teeth and skeletons, 31 of them are recovered for the first time in the Kirchberg beds. Three new species are intro- duced: Clupea cornuta n. sp., Aphanius maderae n. sp., Aphanius konradi n. sp. On the basis of the occurrence of certain microfossils the Kirchberg beds are subdivided into 8 biostratigraphi- cal horizons. The fish faunas of the horizons 2, 3, and 6 are compared with those from Langenau near Ulm and Ivanlice (Moravia). Contrary to the former interpretation, a connection to the central Paratethys and a stratigraphical position in the Ottnangian stage is demonstrated for horizon 6 which corresponds to the miadle and upper Bithynia-beds (sensu Kranz 1904). Zusammenfassung Aus den Kirchberger Schichten (Unter-Miozän, Ottnang-/?Karpat-Stufe) an der Typuslokali- ' tät und der darüberfolgenden tiefsten Oberen Süßwassermolasse wird eine fossile Fischfauna | beschrieben und abgebildet. Anhand von Otolithen-, Zahn- und Skelettfunden wurden insge- ı samt 43 Taxa nachgewiesen, 31 davon waren aus den Kirchberger Schichten bisher nicht bekannt. Es werden 3 neue Arten vorgestellt: Clupea cornutan. sp., Aphaniusmaderae n. sp. und | Aphanins konradı n. sp. Aufgrund des Vorkommens bestimmter Mikrofossilien werden die Kirchberger Schichten in 8 biostratigraphische Horizonte unterteilt. Die Fischgemeinschaften der Horizonte 2, 3 und 6 werden mit den aus Langenau bei Ulm und Ivan£ice (Südmähren) bekannten Vergesellschaftungen verglichen. Für den Horizont 6, der den mittleren bis oberen Bithynien-Schichten (sensu Kranz 1904) entspricht, wird entgegen der frü- heren Auffassung eine Meeresverbindung zur zentralen Paratethys und eine stratigraphische Einstufung in die Ottnang-Stufe nachgewiesen. 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 139 Langenau Oo Günzburg Leipheim (0) Jungholz 4 Unter - a kirchberg\NS Steinberg OD Staig OHüttisheim Abb. 1. Geographische Lage des Untersuchungsgebietes und der Aufschlüsse der näheren Umgebung. - Orte: G = Graz, I= Ivancıce, K = Unter- und Oberkirchberg, M = Mün- chen, P = Prag, S = Salzburg, U = Ulm, W = Wien. 1. Einleitung Als Kirchberger Schichten bezeichnet man die durch eine typische Brackwasser- fauna gekennzeichnete Schichtenfolge im süddeutschen Molassebecken, die nach dem Ende der Sedimentation der Grimmelfinger Schichten bis zum Beginn der Oberen Süßwassermolasse abgelagert wurde. An der Typuslokalität am Illersteilhang bei Unter- und Oberkirchberg (Abb. 1) sind die Kirchberger Schichten zwischen 15 und 20 m mächtig. Im unteren Teil bestehen sie aus feinsandigen Sedimenten, darüber fol- gen in raschem Wechsel - sowohl vertikal als auch lateral - tonige, schluffige, merge- lige und kalkige Sedimente mit unterschiedlichen Gehalten an Makrofossilien. Im Rahmen einer Neubearbeitung der Kirchberger Schichten und der hangenden tiefsten Oberen Süßwassermolasse an der Typuslokalität und an den nahegelegenen Aufschlüssen in Steinberg, Staig, Hüttisheim und im Jungholz bei Leipheim (vgl. Abb. 1) wurde mit Hilfe von Mikrofossilien (Gastropoden, Ostracoden, Otolithen, Charo- phyten) eine biostratigraphische Gliederung der Kirchberger Schichten in 8 Horizonte erstellt (REICHENBACHER 1988; SCHWARZ & REICHENBACHER, im Druck). Die Hori- zonte 1 bis 6 werden anhand der Fischfauna in die Ottnang-Stufe der Paratethys-Glie- derung gestellt. In den Horizonten 7 und 8 und in der tiefsten Oberen Süßwassermo- REICHENBACHER, FISCHFAUNA DER KIRCHBERGER SCHICHTEN 3 ©[®/® c ı® = Gelbe Feinsande 1 Zapfen-, Pfoh- und ol 23 2 Dinotheriensande et Graue Schluffe mit Tonschichten 3 mit Tonschichten [0] — 4 Silvana - Schichten 8 Aphanius -/Gobiiden -H. IE. 7 Flußsand-2-H. 5A unt.Teil 5Bob.Teil 6 Bithynien -/ Gobius pretiosus -/ 5Bunt.Teil Dapalis crassirostris -H. Bithynien - Schichten 5 Bithynien -/ Stephanochara ungeri -H. Nematurellen - Schichten [A Unio -/Anodonta -H. 12 Unter -Miozän 3ce Dapalis curvirostris-H. 3b steriler H. 3a Clupea humilis-H. 2b Congerien-H. 2a Spariden -H. EEE Is/In (s=Flunsand -1-H, In=Viviparen -H.) Fisch - Schichten BWM (Kirchberger Schichten) 1abaık Parallelisierung der alten Gliederung der Kirchberger Schichten mit den neu aufgestell- ten Horizonten 1 bis 8. (1) = Einteilung des Miozäns. (2) =. Stufen der Paratethys-Gliederung. (3) = Lithofazielle Schichtglieder der Molasse. (4) = Biostratigraphische Gliederung aufgrund von Fisch- und Gastropoden-Gemein- schaften. (5) = Schichtnummern des Gesamtprofils der Kirchberger Schichten nach Kranz (1904). (6) = Bisherige Gliederung der Kirchberger Schichten nach Kranz (1904) und SCHLICKUM (1963). lasse fehlen charakteristische Mikrofossilien, so daß für diese Ablagerungen eine Ent- stehung im Grenzbereich Ottnang-/Karpat-Stufe angenommen wird. Einen Über- blick über die stratigraphische Einstufung und die Parallelisierung der 8 Horizonte mit der bisherigen Gliederung nach Kranz (1904) und SchLickuM (1963) gibt Tab. 1. Der Untersuchung, die schwerpunktmäßig an der Typuslokalität vorgenommen wurde, liegen zahlreiche Profilaufnahmen und damit verbundene horizontiert ent- nommene Schlämmproben zugrunde. Bei der Auswertung des Schlämmrückstandes wurden neben Mollusken, Ostracoden, Charophyten und Pflanzenresten etwa 900 Otolithen, über 120 Spariden-Mahlzähne und -Greifzähne, 11 Sciaeniden-Zähne sowie etwa 250 Cypriniden-Schlundzähne und einige Cypriniden-Flossenstrahlen gefunden. Die Bestimmung der Funde hat die bisherige Kenntnis der Fischfauna der Kirchberger Schichten beträchtlich erweitert. Eine erste Untersuchung der Fischfauna von Unter- und Oberkirchberg, zumeist an Skeletten und Skelettresten, wurde von H. v. MEver (1852, 1856) vorgenommen. Eine Überprüfung und teilweise Revision der durch H. v. Meyer beschriebenen Fische fand ‘ durch WEILER (1955) anhand in situ liegender Otolithen statt. Die seither sicher durch fossile Skelette, Otolithen oder Zähne nachgewiesene Fischfauna setzt sich aus folgen- 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 139 den Arten zusammen (H. v. MEYER 1852, 1856; KokEn 1891; WEILER 1955, 1966): Odontaspis acutissima AGassız Clupea humilis H. v. MEYER Cyprinus prıscus Fl. v. MEYER Leuciscus gibbus H. v. MEYER Familie Cyprinidae gen. et sp. indet. Sciaena kirchbergensis KOKEN Dapalıis formosus (A. v. MEYER) Dapalıs curvirostris (RZEHAK) Gobins multipinnatus H. v. MEYER Solea kirchbergana H. v. MEYER Bisher nicht in der Literatur vermerkt ist ein Fund von Prastis sp., der sich ım Staatli- chen Museum für Naturkunde in Stuttgart befindet. Im Rahmen der eigenen Untersuchungen wurden Vertreter von Cyprinus und Leucis- cus, die H. v. MEyeRr als vollständige Skelette vorlagen, nur über isolierte Schlund- zähne (Leuciscus) und Flossenstrahlen (Cyprinus) nachgewiesen. Odontaspis, Pristis und Sciaena kirchbergensis wurden dagegen trotz des umfangreichen Schlämmaterials nicht gefunden, möglicherweise stammen diese Funde aus den heute nicht mehr aufge- schlossenen tiefsten Teilen des Horizontes 1 (vgl. dazu Kapitel 3.1.). Die nachfolgend aufgelisteten Arten wurden erstmals für die Kirchberger Schichten nachgewiesen. Clupea cornuta n. sp. Alburnus sp. Aspins sp. Rhodeus sp. Scardinins? sp. Tinca sp. Aphanıns maderae n. sp. Aphanius konradi n. sp. Channa rzehaki (BRZOBOHATY) Dapalıs crassirostris (REHAK) Dapalıs sp. 1 Morone cf. moravica WEILER Familie Sparidae gen. et sp. indet. Sparus cf. cinctus (AGassız) Dentex cf. fossilis JONET Familie Sciaenidae gen. et sp. indet. Gobins pretiosus PROCHAZKA Gobius cf. telleri SCHUBERT 13 endemische Gobins- „Arten“ (Gobins sp. 1 bis Gobius sp. 12 und Gobius aff. tellerı SCHUBERT) Zur Herstellung der meisten Tafel-Abbildungen wurde das Fossilmaterial zunächst mit Goldstaub beschichtet. Die Foto-Aufnahmen wurden von mir an einem dem Geo- logisch-Paläontologischen Institut der Universität Frankfurt zur Verfügung gestellten Rasterelektronenmikroskop (Stereoscan Mark 2) durchgeführt. Einige Foto-Aufnah- men erfolgten an einem Binokular (Leitz/Wild M400) mit eingebauter Kamera. Das Material ist im Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart (SMNS) hinter- legt. Dank Für die gewährte Unterstützung und Beratung sowie für die kritische Durchsicht des Manu- skriptes bin ich Herrn Prof. Dr. E. Martini (Geologisch-Paläontologisches Institut der Universi- tät, Frankfurt am Main) zu besonderem Dank verpflichtet. Für die kritische Durchsicht des REICHENBACHER, FISCHFAUNA DER KIRCHBERGER SCHICHTEN 5 Manuskriptes und zahlreiche Ratschläge danke ich ebenso Herrn Dr. G. Bloos und Herrn Dr. R. Böttcher (beide Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart). Herrn Dr. R. Böttcher danke ich außerdem für die Bereitstellung des von Marrını (1983) untersuchten Fischmaterials und Herrn Dr. E. P. J. Heizmann (Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart) bin ich für Informationen über die Fundstelle Langenau zu Dank verpflichtet. Den Herren Dr. G. Doppler (Bayerisches Geologisches Landesamt, München) und Dr. H.-]J. Gregor (Gröbenzell) danke ich herzlich für anregende Diskussionen zur Problematik der Kirchberger Schichten. Für ihre Hilfe bei der Durchführung der Geländearbeiten gilt mein herzlicher Dank meinen Freunden Herrn N. Lendle (Wiesbaden) sowie Frau B. Mader und Herrn N. Konrad (beide Neu-Ulm). Den Herren H. Ehm (Bellenberg), R. Mick (Wullenstetten) und H. Schmid (Wettenhausen) verdanke ich wertvolle Informationen hinsichtlich der Fossilfunde der letzten Jahre aus den Kirchberger Schichten der weiteren Umgebung. Herr Dr. H. Malz (Forschungsinstitut und Naturmuseum Senckenberg, Frankfurt am Main) ermöglichte die Überprüfung von Originalmaterial von Ivan- Cice (WEILER 1966). Herrn Dr. H. Willems (Geologisch-Paläontologisches Institut der Universi- tät, Frankfurt am Main) danke ich für die Anleitung zur Bedienung des Rasterelektronenmikros- kops und Herrn B. Kahl (Geologisch-Paläontologisches Institut der Universität, Frankfurt am Main) danke ich für die Durchführung der Foto-Aufnahmen am Binokular. 2. Beschreibung der Fischreste Klasse Osteichthyes Huxıry 1880 Unterklasse Actinopterygii KLEın 1885 Überordnung Teleostei MÜLLER 1846 Ordnung Clupeiformes BLEEKER 1859 Unterordnung Clupeoidei BLEERER 1859 Familie Clupeidae BoNAPARTE 1831 Gattung Clupea Linnarus 1758 Ökologie: Die rezenten Arten leben in Schwärmen und sind in allen Meeren ver- breitet. Neben typisch marinen Formen kommen euryhaline Zugarten vor, diein Fluß- mündungen eindringen und manchmal weite Strecken in den Flüssen aufwärts steigen. Nach BRZOBOHATY (1969: 34) läßt die Anwesenheit von Clupea zwar nicht unbedingt auf marine Verhältnisse schließen, wohl aber auf eine Beziehung zu einem nahe gelege- nen marınen Raum. Clupea humılıs H. v. MEYER ara 2 E15 20 *1852 Clupea humılis H.v. MEyeEr, Fossile Fische von Unter-Kirchbersg, S. 87 ff., Taf. 14, Fig. 3,5, 7-9, Taf. 16, Fig. 12. 1852 Clupea ventricosa H.v. MEyER, Fossile Fische von Unter-Kirchberg, S. 87 ff., Taf. 14, Fig. 1. 1852 Clupealanceolata H. v. MEyER, Fossile Fische von Unter-Kirchberg, S. 87 ff., Taf. 14, Fig. 2, 4(?), 6; Iaf. 16, Fig. 11. 1955 ClupeahumilisH.v. MEYER. — WEILER, Untersuchungen an der Fischfauna von Unter- - und Oberkirchberg, S. 89, Abb. 1-4, 13-14. 1969 Clupea sp., aff. humilis H. v. MEYER. — BRZOBOHATY, Fischfauna des südmährischen _ Untermiozäns, S. 9, Taf. 5, Fig. 1a-b. 1983 Clupea humilisH. v. MEyEr. — MARTINI, Fischfauna von Langenau, $S. 4-5, Abb. 6-7, laf. 3, Fig. 1-3. Material: Einige Skelettreste, 108 Sagitten. Fundschicht: Horizont 1s (sehr selten), Horizont 3a (sehr häufig). Beschreibung: Die 7 bis 10 cm langen, schlanken Skelette von Clupea humilıis zeichnen sich vor allem durch die sägeartig gekerbte Bauchseite aus. Die kurze Rük- 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 139 kenflosse befindet sich in der Mitte des Rückens, den Bauchflossen gegenüber. Die Schwanzflosse ist tief eingeschnitten, die Afterflosse kurz. Die Sagitten sind gekennzeichnet durch eine langgestreckte Form mit tief ausge- schnittener, oft rechtwinkliger Excisura und weit vorragendem Rostrum. Die Ausbil- dung aller Merkmale, insbesondere der Ränder, zeigt hohe Variabilität. Dorsal- und Ventralrand verlaufen meistens gerade und können glatt, schwach gewellt oder kräftig gekerbt sein. Von der sehr schwach ausgebildeten postdorsalen Ecke fällt der abgerun- dete Hinterrand steil ab. Der Umgang vom Hinterrand zum Ventralrand verläuft meist in Form einer schräg nach vorne/unten gerichteten Linie, seltener erfolgt er in einem runden Bogen. Das nach vorne ragende Rostrum, welches an seiner Ventralseite manchmal auffallend gezähnelt oder gelappt ist, weist eine sich verjüngende, breit abgerundete oder gekerbte Spitze auf. Das deutlich erkennbare, aber weit hinter dem Rostrum zurückbleibende Antirostrum besitzt eine stumpfe Spitze. Zwischen Rostrum und Antirostrum befindet sich die tiefe, zumeist rechtwinklige Excisura. Der breite und tiefe Sulcus ist nur schwach gegliedert und hat einen geraden Unterrand. Der obere Rand des Ostiums ist oft ein wenig nach oben gebogen oder schwach konvex ausgebildet. Die Cauda ist gelegentlich etwas nach hinten/unten abgeknickt und mit einer kräftig ausgeprägten, leistenartigen Crista inferior versehen. Die Crista superior ist zumeist angedeutet, kann aber auch fehlen. Eine schmale, langgestreckte Area ist vorhanden. Maße der Sagitten: Länge: 0,6-2,4 mm Höhe: 0,3-1,2 mm Länge/Höhe: 1,7-2,2 Bemerkung: Die von H. v. MEyEr anhand von Skelettresten und infolge der unterschiedlichen Lage der Flossen aufgestellten Arten Clupea humılıs, Clupea ventri- cosa und Clupea lanceolata wurden von WOODWARD 1901 (vgl. WEILER 1955: 89) zu Clupea humilis zusammengefaßt. Stratigraphische Reichweite: ?Eggenburg- und Ottnang-Stufe. Sonstige Vorkommen: Jungholz bei Leipheim, Langenau bei Ulm, Znojmo (Mähren). Clupea cornuta n. sp. Taf. 2, Fig. 1-14 Holotypus: Rechte Sagitta, Taf. 1, Fig. 1-2, SMNS Inv.-Nr. 55432. Locustypicus: Illersteilhang zwischen Unter- und Oberkirchberg (Probe 6-04), Topogra- phische Karte 1:25000, Blatt 7626, Ulm Südost, R:357520, H:535510. Stratum typicum: Ottnang-Stufe, Kirchberger Schichten, Horizont 3a. Derivatio nominis: cornutum (lat.) = gehörnt; nach der Ausbildung des Antirostrums. Paratypus: Das auf Taf. 2, Fig. 7-8 abgebildete Stück SMNS Inv.-Nr. 55435. Material: 23 Sagitten. Fundschicht: Kirchberger Schichten, Horizonte 3a und 3b. Diagnose: Sagitta mit einem hornartig nach vorne/oben über den Dorsalrand ragenden, sehr kräftigen Antirostrum, das vom Dorsalrand durch eine deutliche Kerbe abgesetzt ist. Beschreibung: Der Holotypus besitzt eine schwach gewölbte Außenseite und eine durch den breiten und tiefen Sulcus stark gefurchte Innenseite. Der Umriß ist niedrig und langgestreckt; Dorsal- und Ventralrand sind gerade und leicht gekerbt. Der Hinterrand fällt von der nur angedeuteten postdorsalen Ecke zunächst senkrecht ab und biegt dann nach vorne/unten zum Ventralrand um. Das weit vorragende breite Rostrum besitzt an seiner Spitze einen dornartigen Fortsatz; die breit V-förmige Exci- sura ist tief eingeschnitten. Das breite Antirostrum besitzt eine stumpf dreieckige REICHENBACHER, FISCHFAUNA DER KIRCHBERGER SCHICHTEN 7 Form und verjüngt sich ein wenig nach oben. Es ragt hornartig über den Dorsalrand und ist von diesem durch eine V-förmige Kerbe abgesetzt. Der Sulcus ist gerade und wenig gegliedert, die Cauda biegt am Hinterende leicht nach unten ab und endet rund. Der Unterrand des Sulcus ist mit einer hohen, leistenartigen Crista inferior versehen. Eine nicht sehr stark ausgeprägte Crista superior befindet sich unterhalb der schmalen und unscharf begrenzten Area. Maße des Holotypus: Länge: 1,3 mm Höhe: 0,7 mm Maße der Sagitten: Länge: 1,1-1,9 mm Höhe: 0,6-0,9 mm Länge/Höhe: 1,8-2,1 Variabilität: Gelegentlich besitzen die Sagitten einen sich nach hinten verjüngen- den Umriß. Sehr variabel ist die Form des Rostrum-Vorderteils, es kann zugespitzt, gekerbt oder mit dorn- oder knollenartigen Fortsätzen versehen sein. Beziehungen: Die Art besitzt Ähnlichkeit mit Clupea humilis H. v. MEYER, mit der sie auch zusammen vorkommt. Eine Entwicklung von Clupea cornuta aus Clupea humilis ist aufgrund einiger Übergangsformen anzunehmen. So zeigen manche Sagit- ten von Clupea humılıs eine leichte Einbuchtung des Dorsalrands genau an der Stelle, wo bei Clupea cornuta die Kerbe angelegt ist. Andere Sagitten zeigen eine derartige Ein- buchtung und die beginnende Entwicklung eines Antirostrums wie es Clupea cornuta besitzt. Diese Sagitten können eindeutig weder zu Clupea humilıs noch zu Clupea cor- nuta gestellt werden. Stratigraphische Reichweite: Ottnang-Stufe. Sonstige Vorkommen: Jungholz bei Leipheim (Horizont 3a). Ordnung Cypriniformes BLEEKER 1859 Familie Cyprinidae BONAPARTE 1832 Ökologie: Limnisch euryhalin. Bis 3%o Salzgehalt (oligohalines Brackwasser), zum Teil auch bis 5%o Salzgehalt (miohalines Brackwasser), wird von den meisten Arten gut vertragen. Bemerkung: Die Bestimmung von Vertretern der Cyprinidae erfolgte an Bruch- stücken von Flossenstacheln, an Otolithen (Lapilli) und in den weitaus meisten Fällen an isolierten Schlundzähnen. Deren Bestimmung wird dadurch erschwert, daß zum einen die verschiedenen Zähne des Schlundknochens einer Gattung einander recht unähnlich sein können, zum anderen einzelne Zähne verschiedener Gattungen sich stark ähneln können (vgl. RurrE 1962). Außerdem neigen die Cypriniden zur Bastar- dierung, d.h. zu Kreuzungen zwischen verschiedenen Arten oder Gattungen, was sich möglicherweise auch in der Form der Schlundzähne niederschlägt (WEILER 1963). Gattung Abramis Cuvier 1817 Ökologie: Rezente Arten sind in Seen und langsam fließenden Flüssen sowie im Brackwasser verbreitet. Abramıs ? sp. 4610). 22 Material: 11 Lapilli. Fundschicht: Horizont 8. 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 139 Beschreibung: Der Lapillus ist gedrungen-länglich, die Innenseite ist gewölbt, die Außenseite plan. Die Innenseite zeigt im dorsalen und mittleren Teil zahlreiche kräftige Runzeln, die Außenseite trägt in der Mitte oder im ventralen Teil einen flachen Höcker oder ist glatt. Der (?) vordere Rand besitzt über einem kleinen Vorsprung eine nur wenig oberhalb der Mitte gelegene Einbuchtung, der (?) hintere Rand ist konvex und bei einigen Stücken mit einem leichten, etwa median gelegenen Knick versehen. Maße: Länge: 0,7-1,3 mm Höhe: 0,5-1,0 mm Länge/Höhe: 1,2-1,5 Bemerkung: Die vorliegenden Stücke zeigen Ähnlichkeit mit den von Marrını (1983: 6, Abb. 8-9) aus Langenau als Abramıs sp. ? beschriebenen Lapilli. Wie diese gleichen sie insbesondere hinsichtlich der Form den mir zur Verfügung stehenden Lapilli rezenter Abramıs brama (L.). Im Gegensatz zu den fossilen Exemplaren besit- zen diese rezenten Lapilli jedoch einen stark verdickten und dorsal gelegenen Höcker und eine im ventralen Bereich konkave Außenseite. Aufgrund dieser Unterschiede — und weil die Lapilli der fossilen und rezenten Cypriniden bisher noch nicht systema- tisch untersucht worden sind - erfolgt die Gattungsbestimmung unter Vorbehalt. Gattung Alburnus Hecke 1843 Ökologie: Rezente Arten bevorzugen Seen oder Seitengewässer von Flüssen, einige leben im Brackwasser. Sie ernähren sich von Zooplankton und Luftinsekten und sind daher überwiegend im freien Wasser (ohne Pflanzenbewuchs) anzutreffen. Alburnus sp. Taf. 1, Fig. 12 Material: 13 isolierte Schlundzähne. Fundschicht: Horizonte 3a, 5, 6, 7 und 8. Beschreibung: Die etwa 1 mm langen, schlanken Zähne sind schwach s-förmig gebogen, die feingekerbte oder abgeriebene Kaufläche entspricht etwa der halben Zahnlänge, der Kauflächenwinkel liegt zwischen 20 und 30°. Sonstige Vorkommen: „Ober-Miozän“ des Oberrheingrabens. Obere Süßwassermo- lasse der Schweiz. Gattung Aspıus Acassız 1835 Ökologie: Vertreter von Aspins sind in Seen, in Flüssen und im Brackwasser anzu- treffen. Aspıns sp. Eu, Il, Ber 7 Material: 6 isolierte Schlundzähne. Fundschicht: Horizonte 3a, 6, 7 und 8. Beschreibung: Die Zähne sind zwischen 1,3 und 2,1 mm lang, ziemlich gerade und relativ kräftig ausgebildet. Typisch ist die breite, nur wenig gekrümmte Spitze. Die Kaufläche ist kurz und beträgt max. 1/6 der Zahnlänge. Der Kauflächenwinkel liegt zwischen 10 und 20°. Sonstige Vorkommen: Gleichartige Schlundzähne der Gattung Aspins beschreibt WEI- LER (1963: 60) aus den Oberen Hydrobien-Schichten und aus den Cerithien-Schichten im REICHENBACHER, FISCHFAUNA DER KIRCHBERGER SCHICHTEN 9 Oberrheingraben und im Mainzer Becken. Außerdem sind sie aus der Oberen Süßwassermo- lasse der Schweiz und von Ivan£ice (Eibenschitz) bekannt. Gattung Cyprinus LiNNAEus 1758 Ökologie: Rezente Cyprinus-Arten leben in stehenden oder langsam strömenden limnischen und brackischen Gewässern. Sie sind Bodenbewohner und lieben schlam- migen Untergrund. Ein bevorzugter Lebensraum sind die flachen, dicht bewachsenen Seitengewässer großer Flüsse. Cyprinus sp. Taf. 4, Fig. 3 Material: 6 Bruchstücke von Flossenstrahlen. Fundschicht: Horizonte 6 und 8 sowie tiefste Obere Süßwassermolasse. Bemerkung: Die vorliegenden, etwa 2 mm langen Stacheln (oder Strahlen) ähneln den von H. v. Meyer (1852: 95, Taf. 15, Fig. 4-5) an Skeletten des Cyprinus priscus gefundenen Strahlen und besitzen die von WEILER (1963: 61) für Cyprinus-Flossensta- cheln angegebenen Merkmale. Solche Flossenstacheln besitzen einen gezähnelten Hin- terrand und sind aus einer rechten und einer linken Hälfte zusammengesetzt, deren gefurchte Mitte einen Längskanal bildet. Sehr gut ist bei dem hier abgebildeten Stück diese zum Vorderrand verschobene Längsrinne der Innenseite zu erkennen. Sonstige Vorkommen: „Ober-Miozän“ des Oberrheingrabens. Gattung Leuciscus Cuvier 1817 Ökolo gie: Große, räuberische Arten besiedeln die Flüsse, kleinere Arten lieben pflanzenreiche Buchten und Altarme. Alle Arten sind auch im Brackwasser zu finden. Leucıscus ? sp. Taf. 3, Fig. 4 Material: 3 isolierte Schlundzähne. Fundschicht: Horizonte 3a und 3c. Beschreibung: Charakteristisch für Schlundzähne von Leuciscus ist der 45° betra- gende Kauflächenwinkel. Die hier vorliegenden Stücke besitzen eine Länge zwischen 1,1 und 2,6 mm und sind etwas gedrungener als die von anderen Autoren als Leuciscus abgebildeten Schlundzähne (RurrE 1962; WEILER 1966; v. SaLıs 1967; BRZOBOHATY 1969), die Gattungsbestimmung erfolgt daher unter Vorbehalt. Gattung Rhodeus Acassız 1835 Ökologie: Rezent in flachen und ruhig fließenden Gewässern sowie in Seen. Nicht im Brackwasser. Stets zusammen mit Süßwassermuscheln (Unio). Bevorzugt in ı pPflanzenfreiem Wasser mit stellenweise sandigem Boden. Auch die hier vorliegende ı fossile Rhodens-Art wird zumindest in den Horizonten 6 bis 8 zusammen mit den ent- ı sprechenden Muschelresten angetroffen. Rhodeus sp. eu il, 0) Material: 6 isolierte Schlundzähne. Fundschicht: Horizonte 5, 6, 7 und 8. 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 139 Beschreibung: Die meist abgebrochenen, breiten, flachen Zähne haben einen etwa dreieckigen Umriß und sind stark abgekaut. Die Länge der Kaufläche beträgt 1,3 bis 1,9 mm. Charakteristisch ist die Kaufigur, die im Gegensatz zur auf den ersten Blick nicht unähnlich erscheinenden Kaufigur von Tinca nicht gebogen ist und beidsei- tig zugespitzte Enden aufweist. Sonstige Vorkommen: Obere Süßwassermolasse der Schweiz. Gattung Scardinins BONAPARTE 1832 Okologie: Rezente Scardinius-Arten sind in Uferzonen von Flüssen, in Seen und im Brackwasser anzutreffen. Scardinins ? sp. Taf. 1, Fig. 6 Material: 26 isolierte Schlundzähne. Fundschicht: Horizonte 3a, 3c, 6, 7 und 8. Beschreibung: Die Zähne sind etwa 2 mm lang, schlank und ziemlich gerade, die Kaufigur ist schmal und kaum gekrümmt. Die Kaufläche beträgt etwa 1/3 der Zahn- länge und ist auf einer Seite kräftig gekerbt. Der Kauflächenwinkel ist flach, er liegt zwischen 10 und 20°. Bemerkung: In Anlehnung an WEILER (1963: 61, Abb. 244-245), welcher den vorliegenden Exemplaren sehr ähnliche Stücke aus dem „Ober-Miozän“ des Ober- rheingrabens unter Vorbehalt zur Gattung Scardinins stellt, bezeichne ich die Zähne als Scardinius ? sp. Gattung Tinca Cuvier 1817 Ökologie: In Seen oder Seitengewässern von Flüssen sowie im Brackwasser. Typi- sche Schleiengewässer sind dicht mit der Unterwasserpflanze Stratiotes (Wasseraloe) und anderen Wasserpflanzen zugewachsene Gewässer mit hoher Schlammschicht am Boden. Tinca sp. eır. 1, Jene, oil Material: 68 isolierte Schlundzähne. Fundschicht: Horizonte 3a, 3c, 4, 5, 6, 7 und 8 sowie tiefste Obere Süßwassermolasse. In den Horizonten 6, 7 und 8 recht häufig. Beschreibung: Breite, flache Zähne mit der für Tinca typischen, länglich-ovalen, sichel- oder halbmondförmigen Kaufigur. Die Länge der Kaufigur beträgt 0,65 bis 2 mm. Sonstige Vorkommen: Ivanäice (Eibenschitz), Obere Süßwassermolasse der Schweiz, „Ober-Miozän“ des Oberrheingrabens. Cyprinidae gen. indet. sp. 1 Abb. 4-5 Material: 6Lapilli. Fundschicht: Horizonte 7 und 8 sowie tiefste Obere Süßwassermolasse. Beschreibung: Der Lapillus ist länglich bis oval und verhältnismäßig schlank. Innen- und Außenseite sind leicht gewölbt, die Innenseite ist schwach gerieft, die Außenseite glatt oder mit einem flachen Höcker versehen. Der (?) vordere Rand zeigt REICHENBACHER, FISCHFAUNA DER KIRCHBERGER SCHICHTEN 11 eine median gelegene Einbuchtung, der (?) hintere Rand ist sanft gewölbt. Typisch ist das ein wenig ausgezogene und stumpf zugespitzte ventrale Ende des Lapillus. Maße: Länge: 0,6-0,9 mm Höhe: 0,4-0,6 mm Länge/Höhe: 1,4-1,6 Bemerkung: Die hier als Cyprinidae gen. indet. sp. 1 bis 3 beschriebenen Lapilli zeigen keine gute Übereinstimmung mit dem wenigen zur Verfügung stehenden Ver- gleichsmaterial rezenter und fossiler Cypriniden. Eine Gattungsansprache ist daher nicht möglich. Die systematische Zuordnung in die Familie Cyprinidae erfolgt auf- grund der bei den Cypriniden verhältnismäßig einheitlichen Gestalt der Lapilli. Cyprinidae gen. indet. sp. 2 Abb. 6-7 Material: 6Lapilli. Fundschicht: Horizonte 7 und 8. Beschreibung: Der Lapillus besitzt eine ovale Gestalt. Die Außenseite istim ven- tralen Teil leicht konkav, ansonsten schwach gewölbt und glatt. Die Innenseite ist gleichfalls schwach, aber etwas stärker gewölbt als die Außenseite und mit sehr feinen, manchmal kaum erkennbaren Runzeln versehen. Der (?) vordere Rand besitzt eine median gelegene Einbuchtung, der (?) hintere Rand steigt in gerader Linie zum breit gerundeten Dorsalrand an. Maße: Länge: 0,8-1,3 mm Höhe: 0,5-1,0 mm Länge/Höhe: 1,3-1,6 Cyprinidae gen. indet. sp. 3 Abb. 8-9 Material: 6 Lapilli. Fundschicht: Horizonte 7 und 8. Beschreibung: Der Lapillus besitzt eine gedrungen-eiförmige Form. Die Innen- seite ist schwach gewölbt und verdickt, die Außenseite ist plan bis schwach konkav. Die Innenseite zeigt im dorsalen Teil bogenartig verlaufende Rillen oder flache Kanäle, die Außenseite ist glatt. Der Ventralteil ist meist etwas breiter als der Dorsalteil, der (?) vordere Rand besitzt im ventralen Teil einen rundlichen Vorsprung. Ansonsten sind die Seitenränder glatt und gerade oder sanft gewölbt. Dorsal- und Ventralrand sind breit gerundet. Am ventralen Ende befindet sich bei einigen Stücken eine kleine Spitze. Maße: Länge: 0,8 -1,0 mm Höhe: 0,75-0,8 mm Länge/Höhe: 1,0 -1,3 Cyprinidae gen. et. sp. indet. Taf. 1, Fig. 3-4 Material: Etwa 130 isolierte Schlundzähne. Fundschicht: In allen Horizonten außer in 1 und 2a, besonders häufig in den Horizonten 6, 7 und 8. In der tiefsten Oberen Süßwassermolasse selten. Bemerkung: Nach Rurtte (1962) ist ein Teil der Schlundzähne für eine Gattungs- ansprache aufgrund fehlender Merkmale ungeeignet. Diese werden in der vorliegen- ' den Arbeit unter der Bezeichnung Cyprinidae gen. etsp. indet. zusammengefaßt. Beschreibung: Meist gerade oder leicht gebogene, 1 bis 2 mm lange, vorne zuge- ' spitzte Zähne von dunkelbrauner oder schwarzer Farbe. 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B; Nr 139 Abb. 2-3. Abramıs sp. ?. — Lapillus. 2: Innenseite; 3: Außenseite. Ottnang-/?Karpat-Stufe, Horizont 8, Fundpunkt 22. SMNS Inv.-Nr. 55489. Abb. 4-5. Cyprinidae gen. indet. sp. 1. — Lapillus. 4: Innenseite; 5: Außenseite. Ottnang-/ ?Karpat-Stufe, Horizont 8, Fundpunkt 23. SMNS Inv.-Nr. 55490. Abb. 6-7. Cyprinidae gen. indet. sp. 2. - Lapillus. 6: Innenseite; 7: Außenseite. Ottnang-/ ?Karpat-Stufe, Horizont 8, Fundpunkt 18. SMNS Inv.-Nr. 55491. Abb. 8-9. Cyprinidae gen. indet. sp. 3. — Lapillus. 8: Innenseite; 9: Außenseite. zz ?Karpat-Stufe, Horizont 8, Fundpunkt 23. SMNS Inv.-Nr. 55492. Ordnung Atheriniformes Rosen 1964 Unterordnung Cyprinodontoidei JORDAN 1923 Familie Cyprinodontidae Acassız 1834 Gattung Aphanins Norno 1827 Ökologie: Die rezent nur 2,5 bis 6 cm großen Fische der Gattung Aphanius sind im gesamten mediterranen Raum verbreitet. Sie besiedeln abgeschlossene Küstenge- wässer (Lagunen und Salinen), salzige Binnenseen und limnische Gewässer aller Art. Die fossilen Arten A. germaniae WEILER und A. moraviae BRZOBOHATY werden aus brackischer Fazies beschrieben (WEILER 1963; BRZOBOHATY 1969). Aphanins maderae n. sp. Taf. 3, Fig. 1-4, 7-10, 13-14 Holotypus: Rechte Sagitta, Taf. 3, Fig. 1-2, SMNS Inv.-Nr. 55448. Locus typicus: Illersteilhang südlich Oberkirchberg (Probe 18-14), Topographische Karte 1:25000, Blatt 7626, Ulm-Südost, R: 357707 H: 535246. Stratum typicum: Grenzbereich Ottnang-/Karpat-Stufe, Kirchberger Schichten, Hori- zont 3. | | REICHENBACHER, FISCHFAUNA DER KIRCHBERGER SCHICHTEN 13 Derivatio nominis:Ich widme die Art Frau Brigitte Mader (Neu-Ulm), deren tatkräftige Unterstützung bei den Geländearbeiten viel zum Gelingen dieser Arbeit beitrug. Paratypen: 7 Sagitten, 2 davon abgebildet auf Taf. 3, Fig. 3-4 und 7-8, SMNS Inv.-Nr. 55449 und 55450. Material: 13 Sagitten. Fundschicht: Kirchberger Schichten (Horizont 8) und tiefste Obere Süßwassermolasse. Diagnose: Dorsalrand der Sagitta mit medianem, manchmal auch etwas nach hin- ten verschobenem Zipfel. Rostrum sehr breit und nach vorne ragend. Beschreibung: Umriß rundlich-dreieckig. Innenseite schwach gewölbt, Außen- seite plan. Der glatte oder sehr schwach gewellte Dorsalrand besitzt in der Mitte oder etwas nach hinten versetzt einen stumpf dreieckigen oder verhältnismäßig spitz zulau- fenden Zipfel. Hinter dem Zipfel geht der Dorsalrand in rundem Bogen in den breit abgerundeten Hinterrand über. Der Hinterrand fällt dann in einem flachen Bogen zum geraden oder konvexen Ventralrand ab bzw. geht ohne deutlichen Übergang in diesen über. Das breite, kufenförmige, vorne gerundete Rostrum ragt gegenüber dem klei- nen, rundlichen, nur wenig vorspringenden Antirostrum weit nach vorne. Die U- bis breit V-förmige Excisura ist tief eingeschnitten. Der median gelegene, ziemlich gerade und verhältnismäßig schmale Sulcus ist zumeist nur undeutlich in ein längliches Ostium und in eine kürzere und etwas schmalere Cauda gegliedert. Die Cauda ist ein wenig nach hinten/unten gerichtet und endet rund oder stumpf dreieckig. Nur bei dem gegenüber den anderen Sagitten besser erhaltenen Holotypus ist eine deutliche Ein- schnürung am Übergang des Sulcus zur Cauda zu erkennen. Crista superior und Cri- sta inferior sind gelegentlich vorhanden. Die tiefe Area ist rundlich bis oval und manch- mal mit feinen, radialstrahligen Streifen versehen. Das Ventralfeld ist glatt und leicht gewölbt, eine Ventrallinie ist nicht ausgebildet. Maße des Holotypus: Länge: 0,7 mm lElölhe: 0,7mm Maße der Sagitten: Leise: 0,711, l aan Höhe: 0,7-0,9 mm Länge/Höhe: 1,0-1,2 Variabilität: Bei einigen Sagitten fällt der Dorsalrand hinter dem Zipfel steiler ab als davor. Die ansonsten flache und glatte Außenseite zeigt bei manchen Stücken ım Bereich des Hinterrandes und des Dorsalrandes flache Aufwölbungen. Selten ist auf der Außenseite eine muldenartige Vertiefung unterhalb des Zipfels zu beobachten. Beziehungen: Das vorspringende Rostrum erinnert an den rezenten Aphanius anatoliae (LEIDENFROST) (vgl. Marz 1978b; Taf. 1, Fig. 2), von diesem ist die neue Art jedoch durch die mehr rundliche Form hinreichend getrennt. Einen ähnlichen Umriß und eine ähnliche Ausbildung des Sulcus wie Aphanius maderae besitzt der obermio- ramer Ar ch1os; NArz. ((MArz 19786; Tatsaly Ere 8 9:51287.02, Eie 10115 1a 55 Eier 24-25). A. chios besitzt jedoch nicht den für die neue Art charakteristischen Zipfel. A. germaniae WEILER weicht durch die mehr eckige und langgestreckte Form, insbeson- dere durch das stumpf zugespitzte und nach hinten ausgezogene hintere Ende der Sagıtta deutlich ab (vgl. WEILER 1963: 30, Abb. 106-112). Mit A. moraviae BRZOBO- HATY zeigt die neue Art zwar einige Ähnlichkeit, vor allem durch die Ausbildung des Sulcus und den gleichen L/H-Index, jedoch besitzt A. moraviae nicht ein derartig brei- tes und so weit nach vorne ragendes Rostrum wie A. maderae (vgl. BRZOBOHATY 1969: 1514, Tai. Fig. 1-3). Bemerkung: Nach Untersuchungen von VıLLwock (1976, 1977) sind die meisten rezenten Aphanins-Arten endemische Arten und an besondere ökologische Bedingun- 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 139 gen angepaßt. Analog kann Aphanıns maderae als endemische, an besondere ökologi- sche Bedingungen (?Brackwasser) angepaßte Art gewertet werden. Ein Vergleich mit dem bereits erwähnten obermiozänen Aphanius chios Marz soll dies verdeutlichen. Aphanius chios ist eine endemische Art von der Insel Chios in der Ägäis und kommt dort in limnischen bis möglicherweise schwach brackischen Sedimenten zusammen mit Gobius und Perca sowie mit Süßwassermollusken vor (Marz 1978b: 459). Diese Vergesellschaftung ist mit der hier vorliegenden fast identisch, anstelle von Perca liegt Dapalıs vor. Besonders interessant erscheint mir, daß auch für Aphanius chios eine schwach brackische Fazies nicht ausgeschlossen werden kann, genau wie es für den Horizont 8 der Kirchberger Schichten, dem Stratum typicum der neuen Art, der Fall ist. Die Ähnlichkeit zwischen den beiden Arten Aphanins chios und Aphanins maderae resultiert somit sehr wahrscheinlich aus den gleichartigen ökologischen Bedingungen, die jeweils zur Entwicklung einer endemischen Art führten. Die Einreihung der vorliegenden Sagitten in die Gattung Aphanius beruht auf der rundlich-dreieckigen und kleinen Gestalt der Sagitten und auf der Ausbildung des Sul- cus. Für diese Zuordnung spricht außerdem die Ökologie der rezenten und fossilen Aphanius-Vertreter (limnisch-euryhalin, Vergesellschaftung mit Gobius) sowie die von rezenten und fossilen Aphanins-Arten bekannte — und auch hier zu beobachtende - geringe Variabilität unter den Sagitten einer Art (vgl. Marz 1978b: 447). Einige Sagitten von Prolebias-Arten besitzen hinsichtlich der Form Ähnlichkeit mit Sagitten von Aphanins-Arten. Als Beispiele sollen hier nur Prolebias weileri v. Sarıs (vgl. v. Sarıs 1967: 40-41, Fig. 8-16) und Prolebias meyeri (Acassız) (vgl. WEILER 1963: 23, Abb. 74-79) genannt werden. (Von Prolebias meyeri lagen mir auch zahlreiche Vergleichsstücke aus dem Mainzer Becken vor.) Zur Gattung Prolebias wird die neue Art jedoch aufgrund ihres relativ etwas schmaleren Sulcus und ihres markanten, brei- ten und vorragenden Rostrums nicht gestellt. Diese Merkmale sind nur von einigen Aphanins-Arten (z.B. von dem bereits erwähnten A. anatoliae Marz und von A. sophiae (HECKEL)), jedoch von keiner Prolebias-Art bekannt. Ein zusätzliches Krite- rium, das gegen die Zuordnung der neuen Art zu Prolebias spricht, ist die hohe Varıabı- lität unter den Sagitten einer Prolebias-Art, die im Gegensatz zu der bereits erwähnten Formkonstanz der Sagitten einer Aphanius-Art steht. Stratigraphische Reichweite: Grenzbereich Ottnang-/Karpat-Stufe. Aphanius konradi n. sp. Taf. 3, Fig. 5-6, 11-12 Holotypus: Linke Sagitta, Taf. 3, Fig. 11-12, SMNS Inv.-Nr. 55454. Locus typicus: Illersteilhang südlich Oberkirchberg (Probe 14-10), Topographische Karte: 1:25000, Blatt 7626, Ulm-Südost, R: 357669 H: 535292. Stratum typicum: Grenzbereich Ottnang-/Karpat-Stufe, Kirchberger Schichten, Hori- zont 8. Derivatio nominis: Ich widme die Art Herrn Norbert Konrad (Neu-Ulm), der mir durch seine tatkräftige Mitwirkung bei den Geländearbeiten und durch sein Geschick beim Prä- parieren der Fossilien wertvolle Hilfe leistete. Material: 5 Sagitten. Fundschicht: Kirchberger Schichten (Horizont 8) und tiefste Obere Süßwassermolasse. Diagnose: Umriß der Sagitta gleichmäßig dreieckig, Cauda deutlich nach hinten/ unten abgeknickt und am Ende zugespitzt. Beschreibung: Innen- und Außenseite leicht gewölbt, Außenseite im Bereich des postventralen Umgangs ein wenig verdickt. Dorsalrand glatt und von beiden Seiten REICHENBACHER, FISCHFAUNA DER KIRCHBERGER SCHICHTEN 15 steil zum sehr schwach ausgeprägten Medianknick ansteigend. Der Dorsalrand geht vom Medianknick übergangslos in den schräg nach vorne abfallenden Vorderrand sowie in den schräg nach hinten abfallenden Hinterrand über, wodurch die dreieckige Gestalt der Sagitten entsteht. Vom leicht abgerundeten postventralen Umgang verläuft der schwach gewellte Ventralrand zunächst gerade und steigt dann zum Rostrum ein wenig an. Das Rostrum ist nicht so breit wie bei Aphanins maderae, aber gleichfalls von kufenförmiger Gestalt. Zur abgerundeten Spitze verjüngt sich das Rostrum etwas; gegenüber dem Antirostrum ragt es nur wenig nach vorne. Die Excisura ist U- oder breit V-förmig, sie kann verhältnismäßig tief eingeschnitten (Taf. 3, Fig. 11-12) oder flach eingemuldet (Iaf. 3, Fig. 5-6) sein. Der median gelegene, schmale Sulcus ist nur undeutlich in ein längliches, gerades Ostium und eine kürzere, etwa genauso breite Cauda gegliedert. Die Cauda ist sehr deutlich nach hinten/unten abgeknickt und endet spitz. Eine schmale, leistenförmige Crista superior ist vorhanden. Die länglich-eiför- mige Area ist unscharf begrenzt, aber deutlich eingetieft. Das Ventralfeld ist leicht gewölbt und glatt, eine Ventrallinie ist nicht ausgebildet. Maße des Holotypus: Länge: 0,87 mm Höhe: 0,74 mm Maße der Sagitten: Länge: 0,7- 0,7 Länge/Höhe: 0,9-1,2 Beziehung: Aphanins konradi besitzt Ähnlichkeit mit Aphanius moraviae Brzo- BOHATY. Er unterscheidet sich von diesem durch die eckigere Form, insbesondere durch den geraden postventralen Umgang. Obwohl Aphanins konradi genau wie Apha- nins maderae sicherlich eine endemische Art darstellt, so kann doch eine nahe Ver- wandtschaft mit der gleichfalls im Unter-Miozän wordkonmiitandlen. sudmährischen Art Aphanıns moraviae BRZOBAHATY angenommen werden. Stratigraphische Reichweite: Grenzbereich Ottnang-/Karpat-Stufe. Ordnung Channiformes GREENWOOD etal. 1966 Familie Channidae (BERG 1940) Gattung Channa BLochH 1793 Ökologie: Rezente Channa-Arten leben in stark erwärmten, schlammigen Tüm- peln und Seen (bis 40°C) in Afrika und Südasien sowie in Südostasien. Channa rzehaki (BRZOBOHATY) Taf. 1, Fig. 18-19 *1969 Ot. (inc. sed.)rzehakin. sp. - BRZOBOHATY, Fischfauna des südmährischen Unter- miozäns, $. 33, Taf. 2, Fig. 1-4. 1973 Ot. (inc. sed.) rzehaki BRZOBOHATY. — BRZOBOHATY & SCHULTZ, Fischfauna der Innviertler Schichtengruppe, S. 681, Taf. 5, Fig. 2. 1983 Morone moravica WEILER. — MARTINI, Fischfauna von Langenau, Taf. 2, Fig. 1-2. 1985 Channarzehaki (BRZOBOHATY). — NoLF, Otolithi piscium, S. 75. Material: 3 Sagitten. Fundschicht: Horizont 8 und tiefste Obere Süßwassermolasse. Kennzeichen: Umriß länglich-elliptisch, Vorder- und Hinterende stumpf zuge- spitzt. Übergang des ostialen Oberrandes in die Cauda mit Knick; Übergang des ostia- len Unterrandes in die Cauda mit flachem Bogen und etwas nach hinten versetzt. 16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 139 Beschreibung: Innenseite gewölbt, Außenseite konkav, beide Enden nach außen gebogen. Der fein gekerbte Dorsalrand steigt von beiden Seiten steil zum spitzen und manchmal nach vorne verlagerten Medianknick an. Der glatte oder feın gekerbte Ven- tralrand ist etwas schwächer gewölbt. Bei der großen Sagitta springt das Rostrum ein wenig hervor und der ostiale Vorderrand verläuft in schwach konkavem Bogen zum kaum hervortretenden Antirostrum. Bei den kleinen Sagitten ist noch kein Antirost- rum ausgebildet, hier verjüngt sich das Ostium nach vorne und endet im Rostrum. Bei allen Exemplaren ist der median gelegene Sulcus in ein größeres Ostium und eine schmale Cauda mit leistenartiger Crista superior gegliedert. Die Cauda verläuft vom Ostium zunächst etwa horizontal nach hinten, biegt dann nach hinten/unten ab und endet rund. Die elliptische Area ist seicht und unscharf begrenzt. Das Ventralteld ist leicht gewölbt, die vom Rostrum zum Ende der Cauda verlaufende Ventrallinie ist deutlich eingetieft. Das Ostium der großen Sagitta weist ein höckerartiges, unscharf begrenztes, rundliches Colliculum auf. Maße der Sagitten (inmm): Leinges 11,7 Bemerkung: Von Morone moravica, der die vorliegenden Stücke zunächst beson- ders durch die Ausbildung der Cauda ähnlich erscheinen, unterscheidet sich Channa rzehaki durch den hohen Dorsalrand sowie durch die Ausbildung des ostialen Unter- randes. Die andersartige Ausbildung des Ostiums ım Bereich des Rostrums bei den kleinen Sagitten läßt sich wahrscheinlich durch deren noch nicht abgeschlossenes Wachstum erklären. Da ansonsten gute Übereinstimmung in allen anderen Merkmalen festge- stellt wurde, stelle ich die drei vorliegenden Stücke zu einer Art. Stratigraphische Reich weite: Grenzbereich Ottnang-/Karpat-Stufe. Sonstige Vorkommen: Langenau bei Ulm, Ivan£ice (Eibenschitz). Ordnung Perciformes BLEEKER 1859 Unterordnung Percoidei BLEEKER 1859 Familie Chandidae NoRMAN 1955 Gattung Dapalis GisteL 1848 Ökologie: Brackwassergattung. Die nur aus dem Tertiär (Eozän bis Miozän) bekannte Gattung ist in marin-brackischen bis brackisch-limnischen Ablagerungen des mitteleuropäischen Raumes weit verbreitet. Rezente Vertreter der nahe verwandten Gattung Perca sind limnisch euryhalin und dringen bis ins pliohaline (10-18 % Salzge- halt) Brackwasser vor. Dapalıs formosus (H. v. MEYER) Taf. 4, Fig. 9-10 "1852 _Smerdis formosus H. v. MEyvER, Fossile Fische von Unterkirchberg, S. 110, Taf. 16, Fig. 5. 1852 Smerdis minutus Acassız. -H.v. Meyer, Fossile Fische von Unterkirchbersg, S. 109, Taf. 16, Fig. 1-4. 1852 Smerdis elongatus.- H. v. MEvEr, Fossile Fische von Unterkirchberg, S. 110, Iaf. 16, Fig. 6. 1955 Smerdis formosus H. v. MEYER. — WEILER, Untersuchungen an der Fischfauna von Unter- und Oberkirchberg, S. 95, Abb. 7, Taf. 8, Fig. 1-6. REICHENBACHER, FISCHFAUNA DER KIRCHBERGER SCHICHTEN 17 1966 re larnosns H. v. MEYER. — WEILER, Fischfauna des Helvets von Ivan£ice, $. 124, Abb. 21-22. 1969 Smerdis formosus H. v. MEyER.— BRZOBOHATS, Fischfauna des südmährischen Unter- miozäns, $. 18, Taf. 6, Fig. 1-5. 1973 Dapalis formosus (H. v. Meyer). - BRZOBOHATY & SCHULTZ, Fischfauna der Innviertler Schichtengruppe, S. 674, Taf. 4, Fig. 4. 1983 Dapalıs formosus (H. v. MEYER). — MARTINI, Fischfauna von Langenau, S. 8, Taf. 2, Fig. 5-10. Material: Etwa 90 Sagitten. Fundschicht: Horizonte 3a, 3c, 4 und 6. Kennzeichen: Ostium ohne Excisura. Ostialrand gerade und vom Rostrum schräg nach oben/hinten ansteigend. Antirostrum fehlend oder angedeutet. Beschreibung: Umriß länglich-eiförmig, Innenseite schwach gewölbt, Außen- seite deutlich konvex. In der Mitte der Außenseite meistens eine schwache Eintiefung, ım Bereich des Rostrums Verdickung. Dorsalrand glatt, gewellt oder gekerbt, meist nur mäßig gewölbt und kaum höher als der abgerundete postdorsale Umgang. Hinter- rand abgestutzt, d.h. kurz und etwa senkrecht zum Ventralrand abfallend, manchmal nach oben gezogen und stumpf zugespitzt. Ventralrand kräftig gewölbt, meistens glatt, selten fein gekerbt. Rostrum vorspringend und vorne meist stumpf zugespitzt. Vom Rostrum steigt der Vorderrand des Ostiums ohne Ausbildung einer Excisura in gerader Linie nach oben/hinten an. Das Antirostrum fehlt entweder vollständig oder es ist als kleine rundliche Erhebung angedeutet. Prädorsale Ecke meistens nicht vor- handen, nur bei einigen Sagitten schwach ausgeprägt. Sulcus in geräumiges, großes Ostium und weniger breite Cauda gegliedert; Ostium von der Cauda durch Einschnü- rung deutlich abgesetzt. Oberrand des Ostiums nach oben gebogen oder konvex; der Unterrand ist mit einem Knick von der Cauda abgesetzt und verläuft dann in flachem Bogen zur Rostrumspitze. Cauda gerade, meist geschlossen und am Ende häufig etwas verjüngt, manchmal ein wenig nach unten gebogen. Ostium gegenüber der Cauda ver- tieft. Colliculum im Ostium vorhanden. Area zumeist deutlich abgegrenzt und tief. Crista superior oft sehr stark verdickt. Ventrallinie randnah und seicht, auch fehlend. Maße der Sagitten: Länge: 1,4-2,8 mm Höhe: 1,1-2,1 mm Länge/Höhe: 1,2-1,5 Bemerkung: Die Art zeigt hohe Variabilität was Umriß, Dicke, Anlage des Antirostrums und Form der Cauda betrifft. So beobachtet man z.B. neben schlanken Formen mit glatten Rändern gedrungene Typen mit kräftig gekerbtem Dorsalrand. In einigen Proben des Horizontes 6 ist (selten) eine Übergangsform zu Dapalıs cras- sirostris anzutreffen. Ähnliche Übergangsformen beschreibt Marrını (1983: 8) von der Lokalität Langenau bei Ulm. Stratigraphische Reichweite: Eggenburg- und Ottnang-Stufe. Sonstige Vorkommen: Langenau bei Ulm, Ivan£ice (Eibenschitz) und Znojmo in Süd- mähren. Dapalıs curvirostris (RzEHAR) Taf. 4, Fig. 5-6 “1893 Otol. (inc. sed.) curvirostris Rzear, Fauna der Oncophora-Schichten Mährens, $.185, Taf. 2, Fig. 18. 1955 Smerdis formosus H. v. MEyER.— WEILER, Untersuchungen an der Fischfauna von Unter- und Oberkirchberg, S. 95, Taf. 8, Fig. 10-11 (non 1-9, 12-16). 1966 Smerdis curvirostris (RZEHAK). — WEILER, Fischfauna des Helvets von Ivan£ice, S. 127, Abb. 23-27. 18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 139 1969 Smerdis curvirostris (RZEHAK). — BRZOBOHATY, Fischfauna des südmährischen Unter- miozäns, S. 19, Taf. 6, Fig. 6-7; Taf. 7, Fig. 7. 1973 Dapalıs curvirostris (RZEHAK). - BRZOBOHATY & SCHULTZ, Fischfauna der Innviertler Schichtengruppe, S. 674, Taf. 4, Fig. 5. 1983 Dapalıs curvirostris (RZEHAK). — MARTINI, Fischfauna von Langenau, $. 7-8, Taf. 2, Fig. 15-16. Material: Etwa 80 Sagiıtten. Fundschicht: Horizonte 3c und 6. Kennzeichen: Tief ausgeschnittene fast rechtwinklige Excisura. Vom Antirost- rum fällt der Ostialrand zunächst senkrecht ab, biegt dann um und erreicht das Rostrum mit horizontaler Linie. Beschreibung: Form rundlich bis länglich-eiförmig, Innenseite schwach bis kräftig gewölbt, Außenseite kräftig gewölbt und verdickt. Ausbildung des Dorsalran- des variabel, häufig hoch gewölbt und mit leichtem Medianknick versehen. Ventral- rand stark konvex, glatt oder fein gekerbt, selten auch gewellt. Rostrum vorspringend, zugespitzt oder abgerundet. Antirostrum abgerundet. Vom Antirostrum fällt der Ostialrand fast senkrecht ab, biegt dann um und verläuft in gerader Linie zur Rostrumspitze, so daß eine tief eingeschnittene, etwa rechtwinklige Fxcisura entsteht. Sulcus in geräumiges Ostium und schmalere, gerade Cauda gegliedert. Im Unterschied zu D. formosus ist die Crista superior meistens nur mäßig verdickt. Alle anderen Merk- male wie bei D. formosus. Hinzuzufügen wäre noch, daß das schon bei D. formosus gelegentlich beobachtete Abknicken des hinteren Endes der Cauda bei D. curvirostris häufiger zu beobachten ist. Möglicherweise deutet sich hier ein Entwicklungstrend an. Maße der Sagitten: Länge: 1,5-2,6 mm Höhe: 1,3-2,0 mm Länge/Höhe: 1,2-1,4 Stratigraphische Reichweite: Eggenburg- und Ottnang-Stufe. Sonstige Vorkommen: Langenau bei Ulm, Ivan£ice (Eibenschitz) und Znojmo in Süd- mähren. Dapalıs crassirostris (RZEHAK) es, 4, Js, 2 *1893 Otol. (inc. sed.) crassirostris RzEHAK, Fauna der Oncophora-Schichten Mährens, S. 185, Taf. 2, Fig. 19. 1966 ER (RZEHAK). — WEILER, Fischfauna des Helvets von Ivan£ice, S. 128, Abb. 30-33. 1969 Smerdis crassirostris (RZEHAK). — BRZOBOHATY, Fischfauna des südmährischen Untermiozäns, $. 19, Taf. 7, Fig. 5, Taf. 6, Fig. 8, 9, 10. 1973 Dapalis crassirostris (RZEHAK). - BRZOBOHATY & SCHULTZ, Fischfauna der Innviertler Schichtengruppe, S. 675, Taf. 4, Fig. 3. Material: 5 Sagıtten. Fundschicht: Horizont 6. Kennzeichen: Charakteristische Ausbildung des Dorsalrandes. Die prädorsale Ecke ist als Höcker ausgebildet, ein weiterer nach oben ragender Höcker folgt in der Mitte des Dorsalrandes. L/H-Index der hier vorliegenden Sagitten stets 1,3. Alle ande- ren Merkmale wie Dapalıs curvirostris. Maße der Sagitten: Leinen 11,7 252 mim Höhe: 1,3-1,7 mm Länge/Höhe: 1,3 Stratigraphische Reich weite: Ottnang-Stufe. Sonstige Vorkommen: Ivanäice (Eibenschitz). REICHENBACHER, FISCHFAUNA DER KIRCHBERGER SCHICHTEN 19 Dapalıs sp. 1 Taf. 4, Fig. 13-14 Material: Etwa 100 Sagitten. Fundschicht: Horizonte 3a, 3c, 5, 6 und 8. Kennzeichen: Antirostrum deutlich hervortretend, stumpf oder zugespitzt. Ostialrand konkav und nach vorne/unten zur vorspringenden Rostrumspitze verlau- fend, wodurch eine flache, muldenförmige Excisura entsteht. Ventralrand häufig abgeschrägt, d.h. von der Mitte etwa geradlinig nach hinten/oben zu dem schwach zugespitzten und nach oben verlagertem Hinterende verlaufend. Alle anderen Merk- male wie Dapalıs formosus. Maße der Sagitten: Länge: 1,2-2,5 mm Höhe: 0,9-2,0 mm Länge/Höhe: 1,2-1,5 Bemerkung: Trotz der hohen Variabilität von D. formosus und D. curvirostris kann die vorliegende Form eindeutig weder zu der einen noch zu der anderen Art gestellt werden. Es könnte sich um eine Übergangsform zwischen diesen beiden Arten handeln, denn nach Marrını (1965) und BrzoBoHATY & Karasıs (1978) hat sich D. curvirostris aus D. formosus entwickelt. Dapalıs sp. juv./indet. Taf. 4, Fig. 7-8 Material: Ausgelesen wurden etwa 30 Sagitten. Fundschicht: Selten in den Horizonten 4, 5, 6 und 7, häufiger in Horizont 8. Maße der Sagitten: Länge: 0,4-1,0 mm Höhe: 0,3-0,8 mm Länge/Höhe: 1,3-1,4 Bemerkung: Die Stücke lassen aufgrund ihrer Kleinheit und wenig ausgeprägten Merkmale keine Artansprache zu. Familie Serranidae Swaınson 1839 Gattung Morone MıtcHeLı 1814 Ökologie: Brackwassergattung. Nach WEILER (1963) kommen Morone-Arten in mariner, brackischer und in limnischer Fazies vor. Die nahe verwandte rezente Gat- tung Roccns ist ein Raubfisch der wärmeren Meere, lebt gerne ın der Nähe von Fluß- mündungen und kann sich auch an limnische Verhältnisse anpassen. Morone cf. moravica WEILER Taf. 4, Fig. 11-12 "1966 Morone moravica WEILER, Fischfauna des Helvets von Ivan£ice, S. 122, Abb. 10-15. 1969 Morone moravica WEILER. — BRZOBOHATSY, Fischfauna des südmährischen Unter- miozäns, $. 15, Taf. 7, Fig. 6-9. 1973 Morone moravica WEILER. - BRZOBOHATY & SCHULTZ, Fischfauna der Innviertler Schichtengruppe, S. 673, Taf. 4, Bi Il, Material: 5 Sagitten. Fundschicht: Horizonte 5 und 6. Beschreibung: Umriß elliptisch. Vorderes und hinteres Ende der Sagıtta nach außen gebogen. Innenseite gewölbt, Außenseite konkav. Der gerade bis schwach kon- vexe Dorsalrand ist glatt oder leicht gewellt. Ausbildung des Hinterrandes verschie- 20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 139 den: mehr oder minder abgestutzt und breit gerundet oder stumpf zugespitzt. Ventral- rand glatt und kräftig konvex. Rostrum vorspringend und mit abgerundeter Spitze ver- sehen. Antirostrum gerundet und kaum hervortretend. Excisura in einem Fall spitz- winklig eingeschnitten, sonst als seichte Einbuchtung nur angedeutet. Der median gelegene Sulcus ist deutlich in ein geräumiges Ostium und eine schmalere Cauda gegliedert. Der obere Rand des Ostiums ist konvex nach oben gebogen, der untere Rand endet mit flachem konkaven Bogen etwas unterhalb der Rostrumspitze. Die am Übergang zum Ostium leicht eingeschnürte Cauda verläuft zunächst waagrecht nach hinten und biegt dann nach hinten/unten ab. Area seicht und gestreckt. Ventralfeld gewölbt, Ventrallinie flach und randnah. Maße der Sagitten (inmm): Länge34,32 4,955,3 53,6. 2558 Hlohe22,50 2,8297 35177354 Länge/Höhe: Se van lleich gallery Bemerkung: Morone aequalıs WEILER und Morone moguntina (KOKEn) aus dem Miozän des Mainzer Beckens sind ähnlich, weisen aber deutliche Unterschiede auf. Morone aequalıs ist unregelmäßiger geformt, relativ höher und besitzt meist gekerbte Ränder (WEILER 1963: 36, Fig. 143-146). Morone moguntina ıst dagegen schlanker, Dorsal- und Ventralrand sind etwa gleichmäßig gewölbt, der Dorsalrand fällt leicht nach hinten ab, und der Sulcus ist oberhalb der Mitte gelegen (WEILER 1966: 123, Abb. 28). Am meisten ähneln die vorliegenden Sagitten Morone moravica WEILER, von der sie sich aber durch die andersartige Excisura und den Verlauf des unteren Randes des Osti- ums unterscheiden. Obwohl WEILER (1966: 123) eine beträchtliche Variabilität für Morone moravica angıbt, besonders was die Ausbildung des Hinterrandes und der Excisura betrifft, möchte ich die Art bis zum Auffinden weiterer Stücke vorläufig als Morone cf. moravica bezeichnen. Stratigraphische Reichweite: Morone moravica ıst aus der Eggenburg- und der Ott- nang-Stufe bekannt. Sonstige Vorkommen: Ivanlice (Eibenschitz) und Znojmo in Südmähren. Familie Sparidae BONAPARTE 1832 Ökologie: Vertreter dieser Familie leben im küstennahen, marinen Milieu, einige dringen auch ins Brackwasser vor. Gattung Sparns LINNAEUS 1758 Sparus cf. cinctus (AGassız) Eis Be, 11, 2223) *1839 Sphaerodus cinctus Acassız, Recherches sur les poissons, S. 214, Taf. 73, Fig. 68, 70. 1950 Sparus cinctus (AGassız). - ZBYSZEWSKI & MOITINHO DE ALMEIDA, Os peixes miocenicos portugueses, $. 372, Taf. 13, Fig. 204, 205, 209, 211-215, 218-223, LEDIG, AD ’ 1975 Sparus cinctus (AGAssız). - JONET, Notes d’ichthyologie miocene portugaises, S. 140, 1er 27T, 2, ea il, 10,0, 1052 Tsaunez, Material: 32 Mahl- und Greifzähne (vor allem Mahlzähne). Fundschicht: Horizonte 2a und 2b. Beschreibung: Dicke, zylinderförmige, schwarz gefärbte Zähne mit kreisrun- dem bis ovalem Querschnitt und halbkugeligen, vorspringenden Kronen. REICHENBACHER, FISCHFAUNA DER KIRCHBERGER SCHICHTEN 21 Maße der Zähne: Länge: 0,7-1,3 mm Durchmesser: 0,6-4,0 mm Bemerkung: Das Material stimmt gut mit den von Joner (1975) aus dem „Helve- tien“ von Portugal beschriebenen und abgebildeten Mahl- und Greifzähnen überein. Da die Spariden aus dem Gebiet der zentralen und westlichen Paratethys des Unter- Miozäns bisher noch eine unzureichend untersuchte Gruppe darstellen, erfolgt die Artbestimmung unter Vorbehalt. Stratigraphische Reichweite: Unter-Miozän. Sonstige Vorkommen: Portugal („Burdigal“ und „Helvet“), Italien und Süd- sowie Süd- ostfrankreich („Burdigal“ und „Vindobon‘“). Gattung Dentex Cuvier 1817 Dentex ct. fossilis JONET Taf. 1, Fig. 24 "1975 Dentex fossılis JoOnET, Notes d’ichthyologie miocene portugaises, S. 160-162, Taf. 1, Fig. 18-20; Taf. 2, Fig. 32, 33, 35-37. Material: 45 Zähne. Fundschicht: Horizonte 1s, 2a, 2b und 3c. Beschreibung: Meist braun gefärbte, gebogene, kräftige Zähne mit rundem Querschnitt, feiner Längsriefung und kurzer, hellbraun gefärbter bis durchscheinen- der Spitze. Die Artbestimmung erfolgt unter Vorbehalt (vgl. Bemerkung zu Sparus cf. cinctus). Maße der Zähne: Länge: 1,0-3,2 mm Durchmesser: 0,3-1,0 mm Stratigraphische Reichweite: Unter-Miozän. Sonstige Vorkommen: Portugal („Helvet“). Sparidae gen. et sp. indet. Taf. 1, Fig. 13-16 Material: Etwa 50 Mahl- und Greifzähne. Fundschicht: Horizonte 2a und 2b. Beschreibung: Wahrscheinlich liegen Zähne der Gattungen Sparus und Pagrus vor. Typisch sind der runde bis ovale Querschnitt und die abgeplattete oder halbkuge- lige Kaufläche dieser braun und schwarz gefärbten Zähne. Häufig sind die Zähne mit dunkelbraunen Querstreifen versehen, die Schmelzkappe ist manchmal hellbraun und durchscheinend. Maße der Zähne: Länge: 0,5-1,7 mm Durchmesser: 0,3-1,3 mm Sonstige Vorkommen: Spariden-Zähne sind in marinen und brackischen Ablagerungen des Unter-Miozäns weit verbreitet, die verschiedenen Zahnformen sind aber bisher kaum unter- sucht worden. Besonders häufig kommen sie in marinen und brackischen Ablagerungen des Miozäns („Helvetien“ und „Tortonien“) von Südeuropa (Portugal) vor. Familie Sciaenıdae CuvieEr 1829 Okologie: Vertreter der primär marinen Sciaeniden leben in küstennahen, war- | men Gewässern, ein bevorzugter Lebensraum sind die Ästuare großer Flüsse. DR STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 139 Sciaenidae gen. et sp. indet. Taten E10 20 24 Material: 11 Zähne. Fundschicht: Horizonte 2b und 5. Beschreibung: Kleine, schlanke, gebogene, braun gefärbte Zähne mit schwarzer Schmelzkappe, die mit den mir vorliegenden Vergleichsstücken aus dem Mainzer Bek- ken trotz der zumeist geringeren Größe gut übereinstimmen. Maße der Zähne: Länge: 0,3-1,3 mm Durchmesser: 0,1-0,2 mm Bemerkung: Die systematische Zuordnung in die Familie Sciaenidae erfolgt auf- grund der Kleinheit der Stücke unter Vorbehalt. Unterordnung Gobioidei JORDAN & EVERMANN 1896 Familie Gobiidae BONAPARTE 1832 Gattung Gobins LinNAEus 1758 Ökologie: Rezente Gobius-Arten leben überwiegend in den küstennahen Berei- chen der wärmeren Meere. Die meisten Arten der sehr anpassungsfähigen Gattung vertragen auch Brackwasser, gelegentlich kommen Gobins-Vertreter auch im Süßwas- ser vor. Bemerkung: Alle vorliegenden Gobins-Sagitten sind recht kleine Sagitten (meist 0,8-1,4 mm). Die Artansprache derartiger „juveniler“ Sagitten gilt aufgrund deren hoher Variabilität als sehr problematisch, wenn nicht unmöglich, vor allem dann, wenn reichlich Material vorliegt, wie es z.B. bei den Gobius-Sagitten im Mainzer Bek- ken der Fall ist (vgl. Marz 1978a u. b; Norr 1985). Dennoch konnte ein Teil der Sagit- ten anhand ihrer charakteristischen Merkmale den bereits bekannten fossilen Gobius- Arten G. multipinnatus, G. pretiosus und ©. ct. tellerı zugeordnet werden. Die übrigen Gobins-Formen werden im Kapitel Endemische Gobius-„Arten“ beschrieben. Die Kleinheit der Sagitten ist möglicherweise darauf zurückzuführen, daß es sich nicht ausschließlich um Sagitten juveniler Fische handelt. Vielmehr kann analog zum Ver- halten einiger rezenter Gobius-Arten eine Größenreduktion der Fische im Zusammen- hang mit dem brackischen und immer mehr aussüßenden Lebensraum angenommen werden. So zeigen nach den Untersuchungen von Hass (1936) einige rezente, primär marine Gobius-Arten eine Größenverminderung mit abnehmendem Salzgehalt, z.B. werden adulte Gobius microps im Flachwasser der Kieler Bucht bei 14% Salzgehalt 3,8 cm lang; in der Schlei bei 5%o Salzgehalt erreichen ausgewachsene Fische nur eine Größe von 2,5 cm. Für das Vorkommen kleiner Fische in den Kirchberger Schichten aufgrund der brackischen Fazies spricht auch die in einigen Proben angetroftene Vielzahl winziger Sagitten (meist 0,2-0,6 mm), die keine Artansprache mehr zulassen und die dann den juvenilen Fischen zuzuordnen sind. Gobins multipinnatus (H. v. MEYER) Taf. 4, Fig. 17-18 *1852 Cottus multipinnatus H.v. MEyER, Fossile Fische von Unterkirchberg, S. 106, Taf. 17, Bielh 1955 Gobius multipinnatus (H. v. MEYER). — WEILER, Untersuchungen an der Fischfauna von Unter- und Oberkirchberg, $.93, Fig. 5, 6, 8. | | | Il REICHENBACHER, FISCHFAUNA DER KIRCHBERGER SCHICHTEN 23 1969 Gobius cf. multipinnatus (HA. v. MEyer).- BRZOBOHATY, Fischfauna des südmährischen Untermiozäns, $. 24, Taf. 3, Fig. 8-10; Taf. 4, Fig. 12-13. 1973 Gobins cf. multipinnatus (H. v. MExER). - BRZOBOHATY & SCHULTZ, Fischfauna der Innviertler Schichtengruppe, S. 680. Material: Etwa 50 Sagitten. Fundschicht: Horizonte 3a, 3c und 6. Kennzeichen: Deutlich vorspringender, zumeist stumpf zugespitzter präventra- ler und postdorsaler Fortsatz, die beide ungefähr gleiche Form und Größe besitzen. Beschreibung: Rechteckiger Umriß, Außen- und Innenseiteleicht gewölbt. Ven- tralrand gerade und in einem meist stark nach vorne ausgezogenen, stumpf zugespitz- ten Fortsatz endend. Vorderrand leicht konkav und in flachem Bogen, selten mit einem Knick, in den Dorsalrand übergehend. Dorsalrand schwach konvex und manchmal ein wenig gekerbt. Breit angelegter postdorsaler Fortsatz, der sich nach hinten verjüngt und mit stumpfer Spitze endet. Bei einigen Sagitten ist der postdorsale Fortsatz gegen- über dem präventralen Fortsatz etwas kräftiger ausgebildet. Hinterrand gerade und glatt. Postventraler Umgang bei größeren Sagitten (> 1,4 mm) immer gerade, bei klei- neren gerade oder breit gerundet. Sulcus typisch gobiid, d.h. schräg von vorne/unten nach oben/hinten verlaufend, an beiden Enden geschlossen, im Umriß an eine Schuh- sohle erinnernd und in ein längliches, vorne zugespitztes Ostium und eine halbrunde, kleinere Cauda gegliedert. Ventrallinie deutlich eingetieft, Area elliptisch und seicht. Das Verhältnis Länge/Höhe ist recht variabel, kleinere Stücke (um 1 mm) sind relativ oft ein wenig höher als größere. Wie ein Vergleich der Maße aller vorliegenden Gobius- Sagitten ergab, ist jedoch eine regelmäßige Verschiebung des L/H-Index zugunsten der Länge mit zunehmender Größe der Sagitten nicht festzustellen. Maße der Sagitten: Länge: 0,8-1,8 mm Höhe: 0,7-1,7 mm Länge/Höhe: 1,1-1,3 Bemerkung: Vielfach ist die Anlage des präventralen und postdorsalen Fortsatzes bereits bei kleinen Sagitten (< 1 mm) erkennbar, daher erscheint bei diesen Stücken eine Artansprache trotz der geringen Größe gerechtfertigt. Auch der rundliche post- ventrale Umgang kommt nur bei kleinen Gobius multipinnatus-Sagitten vor, nicht bei den manchmal ähnlichen kleinen G. cf. telleri und G. pretiosus. Stratigraphische Reichweite: Ottnang-Stufe. Sonstige Vorkommen: G. cf. multipinnatus ist aus Ivan£ice (Eibenschitz), Zuojmo und Dobsice in Südmähren bekannt. Gobins pretiosus PROCHAZKA Taf. 4, Fig. 15-16 =1893 Or. (Gobins) praetiosus PROCHAZkA, Miozän von Seelowitz in Mähren, S. 63, Taf. 3, Fig. 7a-b. 1966 Gobins pretiosus PROCHAZKA. - WEILER ‚ Fischfauna des Helvets von Ivan£ice, S. 129, Abb. 34-36. 1969 Gobinspraetiosus PROCHAZKA. - BRZOBOHATY,, Fischfauna des südmährischen Unter- miozäns, S. 29, Taf. 3, Fig. 11-12. 1973 Gobinspraetiosus PROCHAZKA. — BRZOBOHATY & ScHurrz, Fischfauna der Innviertler Schichtengruppe, S. 679, Taf. 5, Fig. 3. 1983 Gobinspretiosus PROCHAZKA. — MARrTIN1, Fischfauna von Langenau, S. 12-13, Taf. 2, Fig. 13-14, 17-18. Material: 28 Sagitten. Fundschicht: Horizont 6. 24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 139 Kennzeichen: Kräftig ausgeprägter, postdorsaler Fortsatz. Präventraler Fortsatz nicht vorhanden oder sehr schwach angedeutet. Gerader postventraler Umgang. Beschreibung: Umriß rechteckig, manchmal ein wenig schief. Innen- und Außenseite leicht gewölbt. Dorsalrand gerade, konvex oder nach hinten ansteigend, selten auch schwach gekerbt. Postdorsaler Fortsatz breit angelegt, abgestutzt oder stumpf zugespitzt. Hinterrand glatt und gerade, Übergang vom Hinterrand zum gera- den und glatten Ventralrand zumeist rechtwinklig, seltener schiefwinklig ausgebildet. Präventraler Fortsatz bei einigen Sagitten angedeutet, in der Regel nicht vorhanden. Vorderrand glatt, senkrecht oder ein wenig nach oben/hinten ansteigend, manchmal konkav. Anlage des zumeist niedrigen prädorsalen Umgangs verschieden, es kann eine Ecke angedeutet oder deutlich erkennbar sein, häufig ıst der prädorsale Umgang aber einfach abgerundet oder abgeschrägt. Sulcus typisch gobioid, meist breit und kräftig eingetieft. Ventrallinie relativ breit und tief, Ventralfeld leicht gewölbt, Area elliptisch und seicht, gelegentlich auch fehlend. Maße der Sagitten: Länge: 0,9-1,6 mm Höhe: 0,8-1,3 mm Pänee/klohez2 11153 Stratigraphische Reichweite: Unter-Miozän bis Unter-Pliozän. Sonstige Vorkommen: Langenau bei Ulm, Ivan£ice (Eibenschitz) und Znojmo in Süd- mähren, Wiener Becken, Ostböhmen, Kärnten, Südrumänien, Norddeutschland (vgl. WEILER 1966: 129). Gobius cf. tellerı SCHUBERT Taf. 4, Fig. 19-20; Taf. 6, Fig. 13-14 *1906 Otolithus (Gobins) Telleri SCHUBERT, Fischotolithen des österr.-ungar. Tertiärs, S. 648, Taf. 6, Fig. 27-28. 1966 Gobius cf. telleri SCHUBERT. —- WEILER, Fischfauna des Helvets von Ivancice, S. 129, Abb. 37-39. 1969 Gobius cf. telleri SCHUBERT. — BRZOBOHATY, Fischfauna des südmährischen Unter- miozäns, $. 28, Taf. 3, Fig. 14-16. 1973 Gobius cf. telleri SCHUBERT. — BRZOBOHATY & SCHULTZ, Fischfauna der Innviertler Schichtengruppe, S. 180, Iaf. 5, Fig. 1. 1983 Gobius cf. tellerı SCHUBERT. — MARTINI, Fischfauna von Langenau, S. 13. Material: 13 Sagitten. Fundschicht: Horizonte 3c, 6 und 8. Kennzeichen: Alle 4 Umgänge zeigen verhältnismäßig kräftige und ın gleicher Stärke ausgebildete Fortsätze, nur der postventrale Fortsatz ist etwas weniger deutlich angelegt. Der prädorsale und der postdorsale Fortsatz liegen in der Regel auf gleicher Höhe. Beschreibung: Insgesamt ziemlich variable Art. Form rechteckig, Innen- und Außenseite leicht gewölbt. Dorsalrand gerade oder leicht konvex, häufig ein wenig gekerbt, gelegentlich mit Medianknick. Ventralrand gerade. Vorder- und Hinterrand deutlich und etwa gleich stark in der Mitte eingebuchtet. Der prä- und der postdorsale Fortsatz sowie der präventrale Fortsatz sind als stumpfe oder sich ein wenig nach vorne bzw. nach hinten verjüngende Lappen ausgebildet. Der postventrale Fortsatz ist bei den meisten Sagitten nur angedeutet. Sulcus typisch gobioid, Ventrallinie deutlich ein- getieft, Ventralfeld mäßig gewölbt. Die längliche bis elliptische Area ist gut begrenzt und flach eingetietft. Maße der Sagitten: Länge: REICHENBACHER, FISCHFAUNA DER KIRCHBERGER SCHICHTEN 25 Bemerkung: Genau wie die von WEILER (1966) und BRZOBOHATY (1969) als Gobins cf. telleri beschriebenen Exemplare weichen die vorliegenden Sagitten ein wenig von der von SCHUBERT (1906) als G. telleri beschriebenen Art ab. Unter Berücksichti- gung der hohen Variabilität ähneln sie den aus dem Unter-Miozän der Paratethys beschriebenen Sagitten von G. cf. tellerı und werden daher wie diese bezeichnet. Stratigraphische Reichweite: Eggenburg- und Ottnang-Stufe. Sonstige Vorkommen: Langenau bei Ulm, Ivan£ice (Eibenschitz) und Znojmo in Süd- mähren. Endemische Gobius-„Arten“ Vorbemerkung: Wie bereits erwähnt, konnte nur ein Teil der vorliegenden Gobins-Sagitten den bereits bekannten fossilen Arten zugeordnet werden. Die restli- chen Sagitten verteilen sich auf 13 Formengruppen (Gobius sp. 1 bis Gobins sp. 12, und Gobins aft. telleri), wobei auf die Aufstellung neuer Arten aus den im folgenden aufge- führten Gründen verzichtet wird: 1. — Rezente Vertreter der Gattung Gobins neigen in isolierten Gewässern zur Auf- spaltung in zahlreiche Formen oder endemische Arten (REMANE 1958). WEILER (1963) und Best (1975) beschreiben für die tertiären Gobiiden aus den fast ausgesüßten Ober- sten Hydrobien-Schichten eine Vielzahl verschiedener Gobins-Formen, ohne daß die Abgrenzung einzelner Arten möglich ist. Die Formenvielfalt der Gobiiden in dem immer nur kurzfristig mit dem offenen Meer verbundenen Ablagerungsraum der Kirchberger Schichten kann daher - analog zum Verhalten der rezenten und der bisher untersuchten tertiären Gobüiden - auf die Isolation des Ablagerungsraumes und die speziellen (brackischen) Bedingungen zurückgeführt werden. Es erscheint wenig sinn- voll, diese Lokalformen als neue Arten zu beschreiben. 2. - Die Formen Gobius sp. 1 bis Gobins sp. 12, die zusammenfassend im folgenden als sp.-Iypen oder „Arten“ bezeichnet werden, sind morphologisch recht gut gegen- einander abgegrenzt. Es können jedoch nicht alle der vorliegenden Sagitten einem sp.- Typ zugeordnet werden. Vielmehr kommen zahlreiche Übergangsformen vor, was bei der nahen Verwandtschaft der „Arten“ untereinander auch ganz natürlich ist. 3.— Aus der Formengruppe Gobins aff. telleri könnten beliebig viele weitere „Arten“ ausgegliedert werden, da strenggenommen jedes einzelne der vorliegenden Exemplare aufgrund seiner besonderen Merkmale die Aufstellung einer eigenen „Art“ rechtferti- gen würde. Dasselbe gilt für einige der größeren Sagitten (0,8-1,0 mm), die in der For- mengruppe Gobius sp./juv. indet. untergebracht wurden. 4. — Es existieren bereits zahlreiche fossile Gobius-Arten, viele davon wurden auf- grund untypischer oder juveniler Exemplare oder anhand einer einzigen Sagitta aufge- stellt (vgl. Norr 1985: 99). Aufgrund der bereits erwähnten Problematik zur Bestim- mung solcher kleiner Sagitten, und der bekannten hohen Variabilität der Sagitten der Individuen einer Gobins-Art, sollten vor dem Aufstellen weiterer Gobius-Arten zunächst einmal die bereits bekannten fossilen Arten einer Revision unterzogen wer- den. Gobius aff. telleri SCHUBERT Taf. 6, Fig. 11-12 Material: 60 Sagitten. Fundschicht: Horizonte 2a, 6, 7, 8 sowie tiefste Obere Süßwassermolasse. Sehr häufig in Horizont 8. Kennzeichen: Ziemlich glatte Ränder, leichte Einschnürung des Hinter- und 26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 139 zumeist auch des Vorderrandes. Gerader, schwach gewölbter, oft mit Medianknick versehener Dorsalrand. Prädorsaler und postdorsaler Fortsatz manchmal nur angedeu- tet, klein und ungefähr in einer Höhe angelegt. Beschreibung: Länge/Höhe-Verhältnis unterschiedlich, es liegen sowohl relativ längere als auch relativ höhere Sagitten vor. Die Ausbildung der randlichen Umgänge ist sehr variabel. Der präventrale Fortsatz ist manchmal ein wenig nach vorne verlän- gert oder stumpf zugespitzt, der prädorsale und der postdorsale Umgang können leicht gewölbt oder als deutliche Fortsätze ausgebildet sein. Der meist rechtwinklig ausgebildete postventrale Umgang ist nie markant ausgeprägt. Ansonsten wie Gobius cf. tellerı. Maße der Sagitten: Länge: 0,7-1,2 mm Im Länge/Höhe: 1,0-1,1 Bemerkung: Die vorliegenden Sagitten von zumeist etwa 1 mm Länge zeigen zwar Ähnlichkeit mit G. cf. telleri, hinsichtlich des Gesamtumrisses und der Ausbil- dung der Ecken besitzen sie jedoch eine weitaus höhere Variabilität. Gobins sp. 1 Taf. 5, Fig. 1-2 Material: 18 Sagitten. Fundschicht: Horizonte 3a, 6, 8. Kennzeichen: Kräftiger, stumpf zugespitzter oder abgestutzter postdorsaler Fortsatz. Prädorsale Ecke vorhanden, Umriß häufig etwas schief. Maße der Sagitten: Länge: 0,6-1,7 mm Höhe: 0,5-1,4 mm Länge/Höhe: 1,1-1,2 Bemerkung: Ähnlich G. pretiosus, aber relativ etwas höher. Auch ist der Vorder- rand steiler und der prädorsale Umgang stärker gewölbt. Gobius sp. 2 Taf. 5, Fig. 3-4 Material: 3 Sagitten. Fundschicht: Horizonte 6 und 8. Kennzeichen: Dorsalrand hoch gewölbt und mit Medianknick; nach vorne stei- ler abfallend als nach hinten. Prädorsaler Umgang abgerundet und abgeschrägt. Vor- derrand niedriger als Hinterrand; präventraler Fortsatz angedeutet. Vorder- und Hin- terrand glatt und fast senkrecht auf dem leicht konvexen Ventralrand stehend. Postdor- saler Fortsatz relativ breit, kurz und stumpf endend. Maße der Sagitten: Länge: 0,7-1,2 mm Höhe: 0,7-1,1 mm Länge/Höhe: 1,0-1,1 Gobins sp. 3 ar 5962056 Material: 8 Sagitten. Fundschicht: Horizonte 3a und 3c. Kennzeichen: Vorspringender, stumpfer postdorsaler Fortsatz. Unterhalb von REICHENBACHER, FISCHFAUNA DER KIRCHBERGER SCHICHTEN 27, diesem ist der Hinterrand eingebuchtet und fällt dann gut gerundet ohne Übergang nach vorne/unten zum geraden Ventralrand ab. Vorderrand gerade oder konkav, am Übergang zum Ventralrand nach vorne verlängert. Dorsalrand gewölbt und zumeist schwach gekerbt. Prädorsaler Umgang eckig und niedriger angelegt als der postdorsale Fortsatz. Leistenförmige Crista inferior gut zu erkennen. Maße der Sagitten: Länge: 0,7-1,3 mm Höhe: 0,7-1,1 mm Länge/Höhe: 1,0-1,2 Gobius sp. 4 Taf. 5, Fig. 7-8 Material: 4 Sagitten. Fundschicht: Horizonte 7 und 8. Kennzeichen: Postdorsaler Fortsatz sehr kräftig und in der Mitte gekerbt. Dor- salrand mit nach vorne verlagertem Medianknick. Vorderrand gerade und leicht gewellt, präventrale Ecke angedeutet. Ventralrand schwach gebogen, postventraler Umgang gerade oder abgerundet, Hinterrand gerade und glatt. Maße der Sagitten: Länge: Gobius sp. 5 lei, 8, ng; 9-10 Material: 4 Sagitten. Fundschicht: Horizont 3c. Kennzeichen: Beulenartige, nach hinten ragende Verdickung in der unteren Hälfte des Hinterrandes. Vorderrand durch 2 Kerben in 3 gleiche Teile gegliedert. Ventralrand gerade und glatt, Dorsalrand gewölbt und glatt. Eine der Sagitten besitzt einen breiten, kurzen, postdorsalen Fortsatz. Präventraler Fortsatz zumeist leicht zugespitzt und nach vorne verlängert (nicht bei dem abgebildeten Stück). Post- ventraler und prädorsaler Umgang abgerundet. Maße der Sagitten: Länge: 0,7-1,4 mm Höhe: 0,6-1,2 mm Länge/Höhe: 1,0-1,2 Gobins sp. 6 beit, 5, Jene, 1112 Material: 5 Sagitten. Fundschicht: Horizonte 6 und 8. Kennzeichen: Markanter, breiter, abgestutzter, nach oben/hinten zeigender postdorsaler Fortsatz. Präventraler Fortsatz gleichfalls deutlich, aber schlanker. Umriß annähernd quadratisch. Ventralrand glatt und gerade, Dorsalrand glatt und leicht nach hinten ansteigend. Hinterrand unterhalb des postdorsalen Fortsatzes ein- gebuchtet, Vorderrand gerade. Prädorsaler Umgang breit abgerundet, postventraler Umgang in der Regel gleichfalls breit abgerundet, manchmal auch eckig. Maße der Sagitten: Länge: 0,8-1,4 mm Höhe: 0,7-1,2 mm Länge/Höhe: 1,0-1,2 28 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 139 Bemerkung: Die Stücke besitzen Ähnlichkeit mit Gobius multipinnatus. Aller- dings ist bei der vorliegenden Form gegenüber G. multipinnatus die Anlage des post- dorsalen Fortsatzes viel kräftiger und breiter, auch zeigt der Fortsatz mehr nach oben und ist niemals zugespitzt. Gobins sp. 7 Taf. 5, Fig. 13-14 Material: 8 Sagitten. Fundschicht: Horizonte 3a, 3c, 6 und 8. Kennzeichen: Deutlich länger als hoch, Umriß rechteckig oder leicht schief. Im unteren Teil des Hinterrandes zumeist ein breiter, kurzer, stumpf zugespitzter und nach hinten ragender „Dorn“. Gegenüber den anderen Ecken betonter und verdickter postdorsaler Fortsatz, bei den meisten Stücken nimmt dieser die gesamte obere Hälfte des Hinterrandes ein. Ränder glatt, Dorsalrand sehr schwach gewölbt oder nach hinten ansteigend, Ven- tralrand gerade. Postventraler Umgang eckig bis kantengerundet, präventraler Umgang etwas nach vorne verlängert oder gerade. Prädorsale Ecke angedeutet, auf gleicher Höhe oder etwas tiefer angelegt als der postdorsale Fortsatz. Vorderrand kon- kav. Maße der Sagitten: Länge: Gobins sp. 8 Ein, ©, Ei, 12 Material: 15 Sagitten. Fundschicht: Horizonte 3c und 6. Kennzeichen: Umriß rundlich bis quadratisch. Dorsalrand schwach gewölbt und mit weitem Bogen in den steil abfallenden Vorderrand übergehend. Ventralrand gerade. Präventraler und postdorsaler Fortsatz klein und stumpf zugespitzt, aber deut- lich erkennbar und etwa gleich stark ausgeprägt. Runder, kräftig gewölbter, vorsprin- gender postventraler Umgang. Maße der Sagitten: Lemge: Q,z—1; Länge/Höhe: 1,1-1,2 Bemerkung: Es könnte sich um Jugendstadien von Gobins multipinnatus handeln. Gobins sp. 9 Taf. 6, Fig. 3-4 Material: 8 Sagıtten. Fundschicht: Horizonte 2a, 3c, 6. Kennzeichen: Dorsalrand gewölbt, gekerbt und mit Medianknick. Prädorsale Ecke angedeutet; Vorderrand in der Mitte flach eingebuchtet oder leicht gewellt, schräg nach vorne/unten zum geraden und glatten Ventralrand verlaufend. Vom nach hinten ragenden, stumpf zugespitzten postventralen Umgang steigt der Hinterrand schräg nach vorne/oben bis zur Mitte an und mündet in einer breit V-förmigen Kerbe. Von dieser Kerbe ragt der dorsale Teil des Hinterrandes als breiter, stumpf zugespitz- ter Fortsatz nach hinten. REICHENBACHER, FISCHFAUNA DER KIRCHBERGER SCHICHTEN 29 Maße der Sagitten: Banzesl 1er 2ım Höhe: 0,9-1,1 mm Länge/Höhe: 1,1-1,2 Gobins sp. 10 Iaf. 6, Fig. 5-8 Material: 13 Sagitten. Fundschicht: Horizont 8. Kennzeichen: Dorsalrand gewölbt und kräftig gekerbt. Postdorsaler Fortsatz leicht zugespitzt und bei den meisten Stücken nach hinten gerichtet. Meist nur wenig länger als hoch, gelegentlich auch höher als lang. Ausbildung des Hinterrandes variabel, gerade oder in der Mitte eingebuchtet, glatt oder gekerbt. Post- ventraler Umgang abgerundet und abgeschrägt. Ventralrand gerade bis schwach kon- vex. Präventraler Umgang eckig und ein wenig nach vorne verlängert. Vorderrand gerade und glatt. | Maße der Sagitten: Länge: 0,7 11,2 Höhe: 0,7-1,1 Länge/Höhe: 0,9-1,1 Gobius sp. 11 Taf. 6, Fig. 9-10 Material: 10 Sagitten. Fundschicht: Horizonte 3c, 6, 7, 8 sowie tiefste Obere Süßwassermolasse. Kennzeichen: Zugespitzter, breit angelegter, nach hinten zeigender postdorsaler Fortsatz; darunter V-förmige Kerbe. Gerader, rechtwinkliger postventraler Umgang. Dorsal- und Ventralrand im allgemeinen glatt und gerade, Dorsalrand manchmal auch nach hinten ansteigend. Prädorsaler Umgang leicht gewölbt und niedriger als der Dorsalrand. Vorderrand konkav, präventraler Umgang bei einigen Stücken nach vorne verlängert. Hinterrand gerade. Maße der Sagitten: Länge: 0,7-1,0 mm Höhe: 0,6-0,8 mm Länge/Höhe: 0,9-1,1 Gobius sp. 12 Tale, ie 15 16 Material: 11 Sagitten. Fundschicht: Horizont 8. Kennzeichen: Steiler Dorsalrand mit Medianknick, der zumeist etwas nach hin- ten verlagert ist. Alle Ränder glatt. Vorder- und Hinterrand gerade bis konkav und senkrecht auf dem leicht konvexen Ventralrand stehend. Gegenüber den anderen Ecken betonter und stumpf zugespitzter postdorsaler Fortsatz. Postventraler Umgang gerundet und zumeist abgeschrägt. Präventraler und prädorsaler Umgang eckig, aber nicht markant ausgebildet. Es kommen sowohl relativ längere als auch relativ höhere Sagitten vor. Maße der Sagitten: Länge: Gobius sp. juv./indet. Material: Etwa 150 Sagitten. Fundschicht: Horizonte 3a, 3c, 4 bis 8. Besonders häufig in den Horizonten 3c, 6 und 8. 30 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 139 Bemerkung: Die meisten Sagitten haben eine mehr oder minder rundliche Form und glatte Ränder. Ecken oder Fortsätze fehlen. Ventral- und Dorsalrand sind konvex, Vorder- und Hinterrand gerade. Die Mehrzahl dieser Stücke besitzt eine Länge zwi- schen 0,58 und 0,65 mm. Außerdem wurden alle „Übergangsformen“, also Formen die keine eindeutige Artansprache erlauben, dieser Gruppe zugeordnet. Maße der Sagitten: Länge: 0,3-1,0 mm Höhe: 0,3-1,0 mm Länge/Höhe: 0,9-1,2 Ordnung Pleuronectiformes BLEEKER 1859 Unterordnung Soleoidei NoRMAaNn 1931 Familie Soleidae BONAPARTE 1832 Gattung Solea WALBAUM 1792 Ökolo gie: Marin, vorwiegend im Flachwasserbereich. Solea kirchbergana H. v. MEveEr 1852 Te. 1, Die. S=6 *1852 Solea Kirchbergana H. v. MEYER, Fossile Fische von Unterkirchberg, S. 102-103, Er, 1 IE: 23. 1852 _ Solea antiqua H. v. MEYER, Fossile Fische von Unter-Kirchberg, S. 103-105, Taf. 17, Fig. 47. 1955 Solea kirchbergana H. v. MEYER. — WEILER, Untersuchungen an der Fischfauna von Unter- und Oberkirchberg, S. 9-93, Abb. 9-10. 1973 _ Solea kirchbergana H. v. MEYER. — JONET, Etude des otolithes, $. 230, Fig. 13 (23), Taf. 4, Fig. 139. Material: 2 Sagitten. Fundschicht: Horizont 3a. Beschreibung: Außenseite nur wenig gewölbt, Innenseite deutlich gewölbt, Umriß oval bis rundlich, Ränder glatt. Vom kräftig konvexen Dorsalrand fällt der abge- stutzte Hinterrand senkrecht zum gleichfalls kräftig konvexen Ventralrand ab. Der Vorderrand verläuft bei dem einen vorliegenden Stück gerade, bei dem anderen (abge- bildeten) verjüngt er sich leicht nach vorne. Der tiefe und gerade Sulcus ist relativ schmal, befindet sich etwa in der Mitte und ist von einer Art Wallumsäumt. Das vorne offene und in den Vorderrand mündende Ostium ist breiter und länger als die kleine rundliche Cauda, die hinten geschlossen ist. Weder eine Area noch eine Ventrallinie sind ausgebildet. Maße der Sagitten: Länge (inmm): 0,9 1,2 Höhe (in mm): 0,9 1,0 Länge/Höhe: 1,0 1,2 Bemerkung: Wie eine Untersuchung der von H. v. MEyer (1852) beschriebenen Skelettreste von Solea antiqua und Solea kirchbergana durch WEILER (1955) ergab, müs- sen beide Arten zu Solea kirchbergana vereinigt werden. Die hier vorliegenden Stücke unterscheiden sich von anderen als Solea kirchbergana beschriebenen und abgebildeten Sagitten durch den vorne offenen Sulcus. Stratigraphische Reichweite: Unter-Miozän. Sonstige Vorkommen: Schweiz, Mähren, Portugal. b) REICHENBACHER, FISCHFAUNA DER KIRCHBERGER SCHICHTEN 31 3. Biostratigraphische Ergebnisse 3.1. Fossilfunde von Reptilien, Säugern und Haifischzähnen Aus den seit etwa 100 Jahren nicht mehr aufgeschlossenen tiefsten Paludinen-Schich- . ten (sensu Kranz 1904) und den liegenden „marinen Schichten“ (Prost 1888; Kranz 1904; Enger 1908) sind Funde von Haifischzähnen und Spariden-Mahlzähnen überlie- fert (ProssT 1888: 87; Kranz 1904: 502; Enge 1908: 536). Kranz (1904: 528) fand bei der Untersuchung der von WETZLER aus diesen Schichten gesammelten Fischzähne „bei den Sparoidenzähnen (... .)3 Kiesgraupen, die dem Grimmelfinger Kies aus dem Graupensand sehr ähnlich sind und einen Rückschluß auf das Gesteinsmaterial der betreffenden Bank erlauben“. Kranz (1904) vermutete somit bereits eine Unterlagerung der Kirchberger Schich- ten durch die fluviatilen Grimmelfinger Schichten. Diese Sedimente, die nach der Regression der Oberen Meeresmolasse und vor der Ablagerung der Kirchberger Schichten als Rinnenfüllung eines großen, nach SW entwässernden Flußsystems ent- standen (vgl. LEMckE etal. 1953; LEMckE 1975), wurden von den frühen Molassefor- schern (PRoBsT 1888; Rünr 1896; Kranz 1904; Enger 1908 und andere) für „marine Bildungen“ gehalten. Über die Herkunft der im Flußbett der Iller bei sehr niedrigem Wasserstand gefun- denen Säugetier-, Krokodil- und Schildkrötenreste (vgl. Kranz 1904: 502; Progsr 1888: 87; Rühr 1896: 389f; EnGEL 1908: 536) gibt es keine genaueren Angaben. Sie könnten aus den tiefsten Lagen des Horizontes 1 oder bereits aus den Grimmelfinger Schichten stammen. Für eine Herkunft aus dem Horizont 1 spricht diemögliche Paral- lelisierung (vgl. Abb. 11) dieses Horizontes mit der Gelben Schicht der an Säugetier- funden äußerst reichen Fundstelle Langenau (vgl. Heızmann et al. 1980; MArTIıNı 1983; FHIEIZMAnN 1984), worauf in Kapitel 3.4. näher eingegangen wird. Dagegen spre- chen die Fossilfunde aus dem Aushub des Baggersees Freudenegg bei Senden an der Iler eher für eine Herkunft der Funde aus den Grimmelfinger Schichten. Ich hatte durch das freundliche Entgegenkommen der Herren EHm (Bellenberg), Mick (Wul- lenstetten) und SchmiD (Wettenhausen) Gelegenheit, die Fossilien aus dem Aushub des Baggersees in den betreffenden Privatsammlungen zu besichtigen. Neben Vivipa- rus suevicus, Brotia escheri, Cardien und Congerien, die eindeutig auf Kirchberger Schichten hinweisen, befinden sich in den Sammlungen zahlreiche Haifischzähne, einige Spariden-Mahlzähne und große Säuger-Knochen; nach Angaben von Herrn Mick handelt es sich bei letzteren überwiegend um Überreste (Rippen) der Seekuh und des Nashorns. Eingebettet waren die Funde nach Mitteilung der Sammler in roten Sandlinsen innerhalb des grauen Grimmelfinger Sandes. Die Viviparen befinden sich dagegen in einem ähnlichen, bräunlichgrauen Feinsandstein, wie sie auch im Horizont In am Illersteilhang südlich Oberkirchberg vorliegen (vgl. REICHENBACHER, im ı Druck). Leider steht - wie für die älteren Knochenfunde von Ilerkirchberg - auch für die Herkunft der Fossilien von Freudenegg keine Beschreibung der Lagerungsverhält- nisse zur Verfügung, da es sich ausschließlich um Aushub-Material handelt. 3.2. Zur Herkunft der Fischskelette In der Literatur zu den Funden von fossilen Fischen aus den Kirchberger Schichten findet man nur wenige Hinweise zur Herkunft der verschiedenen Fische (EsER 1850; ProssT 1888: 96; EnGeı 1908: 536). H. v. MEYER (1852, 1856) untersuchte die von 32 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 139 EseEr gefundenen Fische, und WEILER (1955) bearbeitete das in den Sammlungen ver- schiedener Museen (im Landesmuseum Darmstadt, ım Staatlichen Museum für Natur- kunde in Stuttgart, in der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und histori- sche Geologie) befindliche Material. Nach Eser (1850: 266) (vgl. auch H. v. MEYER 1852: 85-86) stammen die Fische alle von einem Aufschluß bei Unterkirchberg aus dem unterenTeil einer etwa 4,5 m mächti- gen tonıgen Abfolge. Diese dürfte nach ihrer Fossilführung und der lithologischen Ausbildung den Fisch-Schichten (sensu Kranz 1904) bzw. dem Horizont 3a entspre- chen. Diese Annahme konnte - insbesondere was die Funde der Clupeiden betrifft — durch die eigenen Untersuchungen bestätigt werden. An einem Aufschluß etwa 200 m südlich des Sportplatzes von Unterkirchberg (Topographische Karte 1:25000, Blatt 7626, Ulm Südost, R:357492/H:535582) fand ich eine ähnliche lithologische Ausbil- dung der Fisch-Schichten wie von EsEr (1850) beschrieben (vgl. REICHENBACHER 1988). Die Schichten erreichen eine Mächtigkeit von mindestens 4,5 m, das Liegende war leider verschüttet und konnte trotz intensiver Bemühungen nicht aufgegraben wer- den. In diesem Profil fehlen die von EseEr (1850) beschriebenen Insekten, Früchte und Blattabdrücke, es handelt sich also sicher nicht um dieselbe Fundstelle. Übereinstim- mend mit dem Eszrschen Profil fand ich jedoch im unteren Teil der Tonschichten (in dem Horizont 3a) einige Congerien und Nematurellen sowie in einer nur 20 cm mäch- tigen, feingebänderten und feinplattigen Schicht zahllose Fischskelette, Schuppen, Wirbel und sonstige Fischreste. Die Fische waren alle sehr schlecht erhalten und wirr durcheinander gelagert; soweit erkennbar, handelte es sich ausschließlich um Clupei- den. Bei einer neuerlichen Grabung konnte Herr KonkAaD (Neu-Ulm) in derselben Schicht eine Platte mit wohlerhaltenen Clupeiden bergen (Abb. 10); auch bei diesem Fundstück fällt die regellose Lagerung auf. Abb. 10. Skelette und Skelettreste von Clupea, Horizont 3a, Fundpunkt 1. REICHENBACHER, FISCHFAUNA DER KIRCHBERGER SCHICHTEN 33 Der Nachweis von Solea kirchbergana, Dapalıis formosus und Gobins multipinnatus, die H. v. MEyER (1852, 1856) als vollständige Fische vorlagen, gelang aus dem Hori- zont 3a nur über Otolithen. Im Gegensatz zu Solea kommen Sagitten von Dapalıs for- mosus und Gobins multipinnatus allerdings auch in den höheren Horizonten 3c und 6 vor. Es muß noch auf die Parallelisierung des Eserschen Profils mit den Schichtnum- mern des Kranzschen Gesamtprofils durch Kranz (1904) hingewiesen werden. Kranz (1904) bezeichnet dabeı irrtümlich den unteren Teil der von EsEr (1850) beschriebenen grauen Tone als Schicht 18 (= Dreissenen-Schichten) und als Schicht 20 (= Cardien-Schichten), obwohl aus der lithologischen und faunistischen Profilbe- schreibung durch Eser (1850) deutlich hervorgeht, daß es sich um Fisch-Schichten (sensu Kranz 1904) handelt. In Anlehnung an Kranz (1904) kommt Marrını (1983: Abb. 3) zu der Ansicht, die von Unterkirchberg bekannten C/upea- und Dapalıs-Arten müßten den Dreissenen- und den Cardien-Schichten entstammen. Bezüglich der Herkunft der Cyprinus-, Leuciscus-, Dapalıs- und Gobins-Skelette ist aufgrund der eigenen Ergebnisse zur Entwicklung der Fischfauna (Tab. 2) anzuneh- men, dafs diese auch in Schichten über dem Horizont 3a anzutreffen sind. Dafür spre- chen auch die Beschreibung von Fischresten und Skeletteilen aus der gesamten Abfolge der Kirchberger Schichten durch Eser (1850), EnGEL (1908) und Kranz (1904) sowie die eigenen Geländebefunde. In einigen Schichten des Horizontes 3c sowie in den Mer- gelkalken der Horizonte 4 und 6 fand ich sehr häufig Schuppen, Wirbel und Flossen- strahlen. Außerdem hatte ich Gelegenheit, einige sehr gut erhaltene Fische zu untersu- chen, die von Herrn EHnm (Bellenberg) in den letzten Jahren am Illersteilhang gefunden wurden. Es handelt sich um folgende Arten, die nach der Beschaffenheit des umgeben- den Sedimentes und nach den Angaben von Herrn EHMm aus den nachstehend aufge- führten Horizonten stammen dürften: Dapalıs curvirostris (mit Otolith in situ) - Horizont 3c. Dapalıs formosus (mit Otolith in situ) - Horizont 3c. Gobius sp. - Horizont 4. Clupea humılis —- Horizont 3a. Silurus ? sp. (bestimmt von Herrn EHm) — Horizont 3c. Bemerkenswert ist das Vorkommen von Sılurus ? sp. Wenn auch die Gattungszuge- hörigkeit aufgrund der unvollständigen Erhaltung und des Fehlens von Otolithen nicht zufriedenstellend geklärt werden konnte, so handelt es sich doch um eine weitere aus den Kirchberger Schichten bisher unbekannte Art. | 3.3. Entwicklung und Ökologie der Fischfauna in den Kirchberger Schichten Die unterschiedliche Zusammensetzung der Fischfauna in den biostratigraphischen Horizonten 1 bis 8 spiegelt die jeweiligen Meeresverbindungen des Kirchberger Bek- kens zur zentralen Paratethys und die dazwischen liegenden Zeiten der Aussüßung wider. Eine Übersicht über die vornehmlich anhand von Otolithen, Spariden-Zähnen und Cypriniden-Schlundzähnen gewonnenen Ergebnisse zur Entwicklung der Fisch- fauna gibt Tab. 2. In den Horizonten 2a und 2b sowie in etwas abgeschwächter Form in Horizont 3a dominieren primär marine Fische, Vertreter von Spariden und Clupeiden. Rezente | Arten beider Gruppen sind durch eine hohe Anpassungsfähigkeit gegenüber einer Ver- | 34 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 139 Clupea humilis (H.v. MEYER) Alburnus sp Rhodeus sp Cyprinidae gen.et sp. indet Aphanius konradı n.sp Dapalis formosus (H.v. MEYER) Dapalis crassirostris (RZEHAK) Dapalis sp. 1 Dapalis sp./ juv. indet [Denen et fossitis sone | Gobius cf. telleri SCHUBERT Gobius aff. telleri SCHUBERT Dapalis curvirostris (RZEHAK) Gobius Sp. 1 Gobius sp. 2 Gobius Sp. 11 Gobius SP. juv./indet Solea kirchbergana H.v. MEYER Fischreste: Wirbel, Zähnchen Eee Ka Br Koföthi RA EIER Ka BEINEN BR BEZEI A BE DEE] Br | Morone cf. moravica WELER | ser] au Den ern ee Be Be BE! gr wa ee za ER A] er} er usa Fa BE zen Bee meer REICHENBACHER, FISCHFAUNA DER KIRCHBERGER SCHICHTEN 35 brackung des Wassers gekennzeichnet, die fossilen Vertreter kennt man gleichfalls aus marinen und brackischen Ablagerungen (WEILER 1963, 1966; BRZOBOHATY 1969; Joner 1973). Von den rezenten Clupeiden sind euryhaline Zugarten bekannt, die in Flußmündungen laichen und zeitweise weit in den Flüssen aufwärts steigen (LADIGes & Vogt 1979). Das Fehlen der primär marinen Fische ab Horizont 3b ıst durch eine Abtrennung der Kirchberger Bucht vom offenen Meer und eine rasche ökologische Veränderung (Aussüßung) des Lebensraumes zu erklären. Insbesondere das Aussterben der Clupei- den weist auf eine derartige Veränderung der Lebensbedingungen hin. Die während der eigenen Untersuchungen gefundene Clupeiden-Schicht im Horizont 3a des Auf- schlusses bei Unterkirchberg zeigt Stillwasserverhältnisse und das Fehlen von Sauer- stoff im Sediment und den tiefsten Wasserschichten an. Dagegen läßt die Einregelung der Clupeiden von Unterkirchberg auf der in der Stuttgarter Sammlung befindlichen Platte SMNS Inv.-Nr. 2879 (vgl. Marrını 1983: Taf. 3, Fig. 2) auf eine Einbettung im Spülsaum auslaufender Wellen schließen. Der folgende Horizont 3b zeichnet sich durch die weitgehende Abwesenheit jegli- cher Fauna aus. Dagegen deutet die Fischfauna des Horizontes 3c auf eine neuerliche Meeresverbindung oder Meerwasserzufuhr. Es liegt eine typische Brackwassergemein- schaft mit Dapalis- und Gobins-Arten vor, die durch die Abwesenheit von Clupea, sehr seltene Vorkommen von Dentex cf. fossilis und die neuen Faunenelemente Dapalıs cur- virostris und Gobius cf. telleri sowie Gobins sp. 8 und Gobius sp. 11 ausgezeichnet ist. Gegenüber Horizont 3a nimmt die Häufigkeit der Gobiiden in Horizont 3c zu, weit- aus am häufigsten sind jedoch die Dapalıs-Arten, unter diesen wiederum Dapalıs cur- vırostris. Vertreter der im Tertiär lebenden Gattung Dapalıs sind in den marin-brackischen bis brackischen Ablagerungen der Paratethys weit verbreitet. Außerdem kennt man die Gattung aus brackischen Ablagerungen des Mainzer Beckens und des Oberrheingra- bens. Die Gobiiden sind eine sehr anpassungsfähige Gruppe ursprünglich mariner Fische. Gobins-Arten sind fossil und rezent aus mariner, aus brackischer und aus limni- scher Fazıes bekannt (u.a. REMANE 1958; BAUZA-RULLAN 1960; WEILER 1963, 1966; Best 1975). Aufgrund des vorherrschenden Auftretens von Dapalis und Gobius und der Selten- heit bzw. der Abwesenheit der marinen Fische (Dentex, Clupea) kann für den Horizont 3c eine Brackwasserfazies mit gegenüber den Horizonten 2 und 3a vermindertem Salz- gehalt angenommen werden. Die stark verarmte Fischgemeinschaft der Horizonte 4 und 5 zeigt die sehr schwach brackische bis limnische Fazies dieser Horizonte an. Wahrscheinlich war die Kirchber- ger Region erneut vom Meer abgeschlossen; durch Süßwasserzufuhr und Nieder- schläge kam es zu fortschreitender Aussüßung. Der Horizont 6 zeichnet sich wieder durch eine Dapalis-/Gobins-Gemeinschaft aus, _ dazu treten erstmals in größerer Anzahl Cypriniden-Vertreter. In diesem Horizont sind überwiegend die gleichen Dapalis- und Gobius-Arten anzutreffen wie in Horizont 3c, neu sind die Brackwasserarten Gobins pretiosus und Dapalıs crassirostris. Aufgrund Tab. 2. Vorkommen und Häufigkeit der über Otolithen und Zähne nachgewiesenen Fischarten in den Horizonten 1 bis 8 der Kirchberger Schichten und in der tiefsten Oberen Süßwas- sermolasse (OSM). s = selten, h = häufig, hh = sehr häufig. 36 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser: B) Nr 189 der Vergesellschaftung der primär limnischen Cypriniden-Vertreter mit Brackwasser- spezialisten wie Dapalıs und Gobius kann für den Horizont 6 eine Verbindung zum offenen Meer bzw. eine küstennahe, brackische Flachwasserfazies angenommen wer- den. Die Süßwasserfische dürften zum Teil aus Flüssen eingeschwemmt worden sein, einige Arten könnten sich den veränderten (brackischen) Lebensbedingungen auch angepaßt haben. So ist für zahlreiche Cypriniden-Vertreter, insbesondere für Tinca, Leuciscus und Aspins, aufgrund fossiler Vorkommen und rezenter Untersuchungen eine verhältnismäßig hohe Euryhalinität bekannt (RuTTE 1962; WEILER 1963, 1966). Das Milieu während des Horizontes 7 ist durch Abtrennung vom Meer gekenn- zeichnet, in den limnisch-fluviatilen Ablagerungen fehlen typische Brackwasserfische vollständig. Dagegen kann für die Fischfauna in Horizont 8 aufgrund der zahlreichen Gobiiden und einiger (artlich nicht bestimmbarer) Dapalıs-Formen sowie der Anwe- senheit von Aphanius eine schwach brackische Fazies oder zumindest Küstennähe nicht ausgeschlossen werden (vgl. BRZOBOHATY 1969; REICHENBACHER, im Druck). 3.4. Vergleich mit anderen Fischfaunen des Unter-Miozäns Gleichartige oder ähnliche Fischgemeinschaften wie in den Horizonten 2 und 3 mit typischen Brackwasserarten (Dapalıs) und marin-euryhalinen Arten (Clupea, Gobins, Spariden) sind aus den in die Ottnang-Stufe der Paratethys eingestuften Lokalitäten Ivan£ice (Eibenschitz) in Südmähren und Langenau bei Ulm bekannt (vgl. WEILER 1966; BRZOBOHATY 1969; MARTINI 1983). Gemeinsam sind Ivancıce, Langenau und Illerkirchberg (in den Horizonten 2 und 3) die Arten Dapalıs formosus, Dapalıs curvi- rostris und Gobins cf. telleri. Ivan£ıce hat mit Illerkirchberg Leuciscus ?, Aspins, Tinca und Alburnus sowie wahrscheinlich Gobius multipinnatus und einige Spariden-Vertre- ter gemeinsam. Nur in Illerkirchberg und Langenau findet man Clupea humilıs; die Cypriniden-Schlundzähne von Langenau sind bisher noch nicht untersucht worden. Gegenüber Langenau und Ivanlice fehlen in den eigenen Aufsammlungen von Iller- kirchberg insbesondere die Mugiliden und Sciaeniden. Möglicherweise stammt aber die von Koken (1891) aus den Kirchberger Schichten beschriebene Sciaena kirchbergen- sis aus dem Horizont 2a oder 2b. Dafür sprechen die mit den Spariden vergleichbaren ökologischen Ansprüche der Sciaeniden (vgl. BRZOBOHATY 1969; MArTInı 1981, 1983). WEILER (1966) und Marrıni (1983) deuten die brackischen Ablagerungen von Ivan- &ice und Langenau als örtliche Fazies in der Paratethys während des „Helvets“ (WEI- LER 1966) bzw. während der Ottnang-Stufe (MaArTını 1983). Für den Zeitraum der Horizonte 2 und 3 der Kirchberger Schichten kann aufgrund der gemeinsamen Fau- nenelemente eine vergleichbare Fazies und die stratigraphische Einstufung in die Ott- nang-Stufe der zentralen Paratethys angenommen werden. Während der brackische Charakter der tieferen Teile der Kirchberger Schichten (die den Horizonten 2 und 3 entsprechenden Schichten) schon früh erkannt wurde (u.a. EseEr 1850; Krauss 1852; H. v. MEYER 1852), wurden die darüberfolgenden Bithynien- Schichten (sensu Kranz 1904) bisher für weitgehend ausgesüßt gehalten (SCHLICKUM 1963, 1974; STRAUCH 1973) und stratigraphisch in das „Iorton“ gestellt (u.a. JERZ etal. 1975; ZÖBELEIN 1985). Diese Ansicht muß jedoch durch die in Horizont 6 nachgewie- sene Fischfauna, die erneut deutliche Bezüge zur zentralen Paratethys während der Ottnang-Stufe aufweist, revidiert werden. In Horizont 6 liegt eine typische Brackwas- sergemeinschaft (Dapalıis, Gobins, Morone) vor, in der marine Elemente wie Clupea und REICHENBACHER, FISCHFAUNA DER KIRCHBERGER SCHICHTEN 37 die Spariden allerdings fehlen. Wie während der Ablagerung der Horizonte 2 und 3 ist die Fischfauna mit den aus Langenau und Ivanlice bekannten Vergesellschaftungen vergleichbar. Zusätzliche gemeinsame Faunenelemente sind nun Gobius pretiosus und Morone moravica. Nur ın lllerkirchberg und Ivan£ice wurden bisher Dapalis crassirost- ris gefunden, allerdings beschreibt Marrını (1983: 8) von Langenau seltene Über- gangsformen von Dapalıs formosus zu Dapalıs crassirostris. Aufgrund der weitgehend übereinstimmenden Fischfauna kann der Horizont 6 von Illerkirchberg wie schon die Horizonte 2 und 3 als örtliche Fazies der Paratethys während der Ottnang-Stufe gewer- tet werden. Einen wichtigen Hinweis für die Richtigkeit der stratigraphischen Einstufung liefert die mögliche Parallelisierung der Horizonte 3a, 3c und 6 von Illerkirchberg mit den Fischgemeinschaften der Schwarzen Schicht und der Oberen Fundstelle von Langenau bei Ulm (vgl. Marrını 1983: Abb. 2). Langenau wird aufgrund von Otolithen (MAr- TInı 1983) und Säugern (HEIZMANN etal. 1980; HEIZMANN 1984) in die Ottnang-Stufe bzw. in die Säugetier-Einheit MN 4b gestellt. Eine Übersicht zur möglichen Paralleli- sierung beider Lokalıtäten gibt Abb. 11. Beziehungen zwischen Illerkirchberg und Langenau aufgrund der Fischgemeinschaften vermutete bereits Marrını (1983: Abb. 3). In der Schwarzen Schicht von Langenau dominieren wie ım Horizont 3a von Iller- kirchberg Clupea humilis und Dapalıs formosus, wohingegen typische Vertreter von Dapalıs curvirostris noch fehlen. Die Arten der Oberen Fundstelle sind bis auf den auch in Langenau sehr seltenen Otol. (inc. sed.) brzobohatyı alle im Horizont 3c und 6 von Illerkirchberg vertreten. Da aus der Oberen Fundstelle von Langenau weder Gastro- poden noch Charophyten oder Ostracoden bekannt sind (HEIZMANN, frdl. mündl. Mitt.) ist eine Parallelisierung mit Horizont 3c anzunehmen, da auch in diesem Hori- zont - im Gegensatz zu Horizont 6 - außer Fischresten kaum Fossilien zu finden sind. Unter- und Oberkirchberg Langenau (MARTINI 1983) Biostratigraphische Gliederung vorherrschende Schicht - vorherrschende | 0 Kranzısoe — reicnensacheries| Fischgemeinschaft Bezeichnung |Fischgemeinschaft Silvana - Schichten Aphanius-/ Horizont 8 |Gobiiden - Gemeinschaft Horizont 7 Dapalis -/ { Gobiiden -/ Horizont 6 eyariniean - Gemeinschaft = Horizont 5 Nematurellen -Schichten Norton Bithynien -Schichten n Dapalis -/ obere Dapalis -/ Horizont 3c |Gobiiden - E22 Cypriniden - Gemeinschaft Fundstelle Gemeinschaft Fisch-Schichten |Horizont | | ER vo] Din ar Schwarze Slupess/ Horizont 3a|Dapalis- da Dapalis - Schicht Gemeinschaft Gemeinschaft Congerien -Schichten | Horizont 2b[|Spariden - & » Gelbe Sciaeniden - Cardien-Schichten Horizont 2a|Gemeinschaft ® Schicht Gemeinschaft Flußsande/Paludinen-Sch.|Horiz.1s/Horiz.in METZ Abb. 11. Parallelisierung der Fischgemeinschaften der Kirchberger Schichten von Illerkirch- berg und des Vorkommens von Langenau bei Ulm. 38 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 139 Fraglich bleibt die Parallelisierung der Sciaeniden-Gemeinschaft aus der Gelben Schicht. Vielleicht kommen dafür die Horizonte 2a (Spariden-Horizont) und 2b (Con- gerien-Horizont) in Frage, ın denen Spariden-Vertreter verhältnismäßig häufig nachge- wiesen wurden. Dafür sprechen zwar die ähnlichen ökologischen Ansprüche von Sciaenıden und Spariden, hingegen muß die Frage gestellt werden, wieso in den Hori- zonten 2a und 2b trotz großer Mengen Schlämmaterials nur Spariden- und (sehr sel- ten) Sciaeniden-Zähne, aber keine Sciaeniden-Otolithen gefunden wurden. Die Her- kunft der einzigen bisher bekannten Sagitta der Sciaeniden-Art Sciaena kirchbergensis bleibt daher weiterhin ungeklärt. Sie könnte aus den tieferen, zur Zeit der Geländeun- tersuchungen nicht aufgeschlossenen Lagen des Horizontes 2a, aber auch aus dem Horizont 1 stammen, d.h. die Gelbe Schicht von Langenau müßte dann mit dem Hori- zont 1 von lllerkirchberg parallelisiert werden. Schließlich kann auch die Möglichkeit einer Schichtlücke im Illerkirchberger Raum während der Ablagerung der Gelben Schicht in Langenau nicht ausgeschlossen werden. Einen weiteren Beleg für die stratigraphische Einstufung der Horizonte 2 und 3 und insbesondere des Horizontes 6 liefert die Entwicklung der Dapalıs-Arten. Neben den sowohl für die Eggenburg- als auch für die Ottnang-Stufe typischen Arten Dapalıs for- mosus und Dapalıs curvirostris ist der im Horizont 6 erstmals anzutreffende Dapalıs cras- sirostris — das letzte Glied in der Entwicklungsreihe der Dapalıs-Arten (sensu MARTINI 1965; BRZOBOHATY & Karasıs 1978) — für die Ottnang-Stufe charakteristisch (BRZo- BOHATY 1983). 4. Literatur BAUZA-RULLAN, J. 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Ya 42 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 139 Tafelı Alle Stücke, soweit nicht anders angegeben, stammen aus den Kirchberger Schichten (Ottnang-/ ?Karpat- Stufe) und der tiefsten Oberen Süßwassermolasse an der Typuslokalität bei Illerkirch- berg an der Iller. Die Angabe des Horizontes und des Fundpunktes bezieht sich auf die Her- kunft des abgebildeten Materials. Zur Lage der Fundpunkte vgl. REICHENBACHER (im Druck: ANbb22n). Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Biee Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. 1-2. Ib. IIZIIE 122 13-16. 17. 1819: 2922 DIDI 2 Clupea humılıs H. v. MEYER 1852. — Rechte Sagitta. 1: Innenseite; 2: Außenseite. Ottnang-Stufe, Horizont 3a, Fundpunkt 3. SMNS Inv.-Nr. 55428. Cyprinidae gen. et sp. indet. - Schlundzähne. Ottnang-/?Karpat-Stufe, Horizont 7, Fundpunkt 18. SMNS Inv.-Nr. 55439, 55440. Solea kirchbergana H. v. MEYER 1852. — Linke Sagitta. 5: Innenseite; 6: Außenseite. Ottnang-Stufe, Horizont 3a, Fundpunkt 7. SMNS Inv.-Nr. 55488. Aspins sp. - Schlundzahn. Ottnang-/?Karpat-Stufe, Horizont 7, Fundpunkt 18. SMNS Inv.-Nr. 55442. Scardinins ? sp. - Schlundzahn. Ottnang-Stufe, Horizont 3a, Fundpunkt 3. SMNS Inv.-Nr. 55446. Rhodeus sp. - Schlundzahn. Ottnang-Stufe, Horizont 5, Fundpunkt 1. SMNS Inv.-Nr. 55445. Tinca sp. - Schlundzähne. 10: Lateralansicht; 11: Kaufigur von oben. Ottnang-Stufe, Horizont 3c, Fundpunkt 3. SMNS Inv.-Nr. 55447, 55494. Alburnus sp. - Schlundzahn. Ottnang-Stufe, Horizont 6, Fundpunkt 19. SMNS Inv.-Nr. 55441. Sparidae gen. et sp. indet. - Mahl- und Greifzähne. 13, 16: Greifzähne; 14, 15: Mahlzähne. Ottnang-Stufe, Horizonte 2a und 2b, Fundpunkte 2 und 4. SMNS Inv.-Nr. 55462, 55463, 55464, 55465. Sparus cf. cinctus (Acassız). - Mahlzahn. Ottnang-Stufe, Horizont 2b, Fundpunkt 2. SMNS Inv.-Nr. 55466. Channa rzehaki (BRZOBOHATY). — Rechte Sagitta. 18: Innenseite; 19: Außenseite. Ottnang-/?Karpat-Stufe, Horizont 8, Fundpunkt 14. SMNS Inv.-Nr. 55455. Sciaenidae gen. etsp. indet. - Zähne. Ottnang-Stufe, Horizont 5, Fundpunkt 13. SMNS Inv.-Nr. 55468, 55469. Sparus cf. cinctus (Acassız). - Mahlzahn. 22: Ansicht schräg von oben; 23: Ansicht schräg von unten. Ottnang-Stufe, Horizont 2a, Fundpunkt 7. SMNS Inv.-Nr. 55493. Dentex ct. fossilis JONET 1975. — Zahn. Ottnang-Stufe, Horizont 3c, Fundpunkt 1. SMNS Inv.-Nr. 55467. REICHENBACHER, FISCHFAUNA DER KIRCHBERGER SCHICHTEN REICHENBACHER, FISCHFAUNA DER KIRCHBERGER SCHICHTEN 44 Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. 1-2. D—%% V=8s zP% Dar 516. 17-18. 19220: STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Tafel 2 Clupea cornuta n. sp. — Rechte Sagitta; Holotypus. 1: Innenseite; 2: Außenseite. Ser. B, Nr. 139 Ottnang-Stufe, Horizont 3a, Fundpunkt 6. SMNS Inv.-Nr. 55432. Clupea cornuta n. sp. — Rechte Sagitta. 3: Innenseite; 4: Außenseite. Ottnang-Stufe, Horizont 3a, Fundpunkt 2. SMNS Inv.-Nr. 55433. Clupea cornuta n. sp. — Linke Sagitta. 5: Innenseite; 6: Außenseite. Ottnang-Stufe, Horizont 3b, Fundpunkt 1. SMNS Inv.-Nr. 55434. Clupea cornuta n. sp. — Rechte Sagiıtta; Paratypus. 7: Innenseite; 8: Außenseite. Ottnang-Stufe, Horizont 3a, Fundpunkt 6. SMNS Inv.-Nr. 55435. Cilupea cornuta n. sp. — Linke Sagitta. 9: Innenseite; 10: Außenseite. Ottnang-Stufe, Horizont 3a, Fundpunkt 1. SMNS Inv.-Nr. 55436. Clupea cornuta n. sp. — Rechte Sagitta. 11: Innenseite; 12: Außenseite. Ottnang-Stufe, Horizont 3a, Fundpunkt 1. SMNS Inv.-Nr. 55437. Clupea cornuta n. sp. — Rechte Sagitta. 13: Innenseite; 14: Außenseite. Ottnang-Stufe, Horizont 3a, Leipheim. SMNS Inv.-Nr. 55438. Clupea humilıs HA. v. MEYER 1852. — Rechte Sagitta. 15: Innenseite; 16: Außenseite. Ottnang-Stufe, Horizont 3a, Fundpunkt 7. SMNS Inv.-Nr. 55429. Clupea humilis H. v. MEYER 1852. — Rechte Sagitta. 17: Innenseite; 18: Außenseite. Ottnang-Stufe, Horizont 3a, Leipheim. SMNS Inv.-Nr. 55430. Clupea humilis H. v. MEYER 1852. — Rechte Sagitta. 19: Innenseite; 20: Außenseite. Ottnang-Stufe, Horizont 3a, Fundpunkt 2. SMNS Inv.-Nr. 55431. REICHENBACHER, FISCHFAUNA DER KIRCHBERGER SCHICHTEN 46 Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Da 50. 1=8% 10) 1112. I STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 139 Tafel 3 Aphanins maderae n. sp. — Rechte Sagitta; Holotypus. 1: Innenseite; 2: Außenseite. Ottnang-/?Karpat-Stufe, Horizont 8, Fundpunkt 18. SMNS Inv.-Nr. 55448. Aphanins maderae n. sp. — Rechte Sagitta; Paratypus. 3: Innenseite; 4: Außenseite. Ottnang-/?Karpat-Stufe, Horizont 8, Fundpunkt 18. SMNS Inv.-Nr. 55449. Aphanins konradi n. sp. — Rechte Sagitta. 5: Innenseite; 6: Außenseite. Ottnang-/?Karpat-Stufe, Obere Süßwassermolasse, Fundpunkt 15. SMNS Iny.- Nr. 55453. Aphanins maderae n. sp. — Rechte Sagitta; Paratypus. 7: Innenseite; 8: Außenseite. Ottnang-/?Karpat-Stufe, Horizont 8, Fundpunkt 18. SMNS Inv.-Nr. 55450. Aphanins maderae n. sp. — Rechte Sagitta. 9: Innenseite; 10: Außenseite. Ottnang-/?Karpat-Stufe, Horizont 8, Fundpunkt 14. SMNS Inv.-Nr. 55451. Aphanius konradi n. sp. — Linke Sagitta; Holotypus. 11: Innenseite; 12: Außenseite. Ottnang-/?Karpat-Stufe, Horizont 8, Fundpunkt 14. SMNS Inv.-Nr. 55454. Aphanins maderae n. sp. — Rechte Sagitta. 13: Innenseite; 14: Außenseite. ; Ottnang-/?Karpat-Stufe, Obere Süßwassermolasse, Fundpunkt 15. SMNS Iny.- Nr. 55452. | REICHENBACHER, FISCHFAUNA DER KIRCHBERGER SCHICHTEN 48 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 139 Tafel 4 Fig. 1-2. Dapalıs crassirostris (RZEHAR) . — Linke Sagiıtta. 1: Innenseite; 2: Außenseite. Ottnang-Stufe, Horizont 6, Fundpunkt 18. SMNS Inv.-Nr. 55456. EN, 9; Cyprinus sp. — Teil eines Flossenstrahles, Innenseite. Ottnang-Stufe, Horizont 6, Fundpunkt 18. SMNS Inv.-Nr. 55443. Fig. 4. Leuciscus ? sp. - Schlundzahn. Ottnang-Stufe, Horizont 3c, Fundpunkt 1. SMNS Inv.-Nr. 55444. Fig. 5-6. Dapalıs curvirostris (RZEHAR). — Rechte Sagitta. 5: Innenseite; 6: Außenseite. Ottnang-Stufe, Horizont 3c, Fundpunkt 27. SMNS Inv.-Nr. 55457. Fig. 7-8. Dapalıs sp. juv./indet. — Rechte Sagitta. 7: Innenseite; 8: Außenseite. Ottnang-Stufe, Horizont 6, Fundpunkt 12. SMNS Inv.-Nr. 55460. Fig. 9-10. Dapalıs formosus (RZEHAK). — Rechte Sagitta. 9: Innenseite; 10: Außenseite. Ottnang-Stufe, Horizont 3a, Fundpunkt 3. SMNS Inv.-Nr. 55458. Fig. 11-12. Morone cf. moravica WEILER 1966. — Linke Sagıtta. 11: Innenseite; 12: Außenseite. Ottnang- Stufe, Horizont 6, Fundpunkt 12. SMNS Inv.-Nr. 55461. Fig. 13-14. Dapalıs sp. 1. — Rechte Sagitta. 13: Innenseite; 14: Außenseite. Ottnang-Stufe, Horizont 3c, Fundpunkt 27. SMNS Inv.-Nr. 55459. Fig. 15-16. Gobins pretiosus PROCHAZKA 1893. — Rechte Sagitta. 15: Innenseite; 16: Außenseite. Ottnang-Stufe, Horizont 6, Fundpunkt 18. SMNS Inv.-Nr. 55471. Fig. 17-18. Gobins multipinnatns (A. v. MEYER). — Rechte Sagitta. 17: Innenseite; 18: Außenseite. Ottnang-Stufe, Horizont 3c, Fundpunkt 27. SMNS Inv.-Nr. 55470. Fig. 19-20. Gobins cf. tellerı SCHUBERT 1908. — Linke Sagiıtta. 19: Innenseite; 20: Außenseite. Ottnang-Stufe, Horizont 6, Fundpunkt 18. SMNS Inv.-Nr. 55472. Maßstab: je 0,5 mm. REICHENBACHER, FISCHFAUNA DER KIRCHBERGER SCHICHTEN 50 Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 139 Tafel5 1-2. Gobins sp. 1. — Rechte Sagitta. 1: Innenseite; 2: Außenseite. Ottnang-Stufe, Horizont 6, Fundpunkt 22. SMNS Inv.-Nr. 55475. 3-4. _ Gobins sp. 2. — Rechte Sagitta. 3: Innenseite; 4: Außenseite. Ottnang-/?Karpat-Stufe, Horizont 8, Fundpunkt 15. SMNS Inv.-Nr. 55476. 5-6. Gobins sp. 3. — Linke Sagitta. 5: Innenseite; 6: Außenseite. Ottnang-Stufe, Horizont 3a, Fundpunkt 3. SMNS Inv.-Nr. 55477. 7-8. Gobins sp. 4. — Linke Sagitta. 7: Innenseite; 8: Außenseite. Ottnang-/?Karpat-Stufe, Horizont 7, Fundpunkt 14. SMNS Inv.-Nr. 55478. 9-10. Gobins sp. 5. — Linke Sagitta. 9: Innenseite; 10: Außenseite. Ottnang-Stufe, Horizont 3c, Fundpunkt 27. SMNS Inv.-Nr. 55479. 11-12. Gobius sp. 6. — Linke Sagitta. 11: Innenseite; 12: Außenseite. Ottnang-/?Karpat-Stufe, Horizont 8, Fundpunkt 14. SMNS Inv.-Nr. 55480. 13-14. Gobius sp. 7. — Rechte Sagitta. 13: Innenseite; 14: Außenseite. Ottnang-Stufe, Horizont 6, Fundpunkt 18. SMNS Inv.-Nr. 55481. REICHENBACHER, FISCHFAUNA DER KIRCHBERGER SCHICHTEN 52 Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. 32.0: 1%: 9319: 1122 Bl 15.16. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 139 Tafel 6 Gobius sp. 8. — Rechte Sagitta. 1: Innenseite; 2: Außenseite. Ottnang-Stufe, Horizont 3c, Fundpunkt 27. SMNS Inv.-Nr. 55482. Gobius sp. 9. — Rechte Sagitta. 3: Innenseite; 4: Außenseite. Ottnang-Stufe, Horizont 3a, Fundpunkt 13. SMNS Inv.-Nr. 55483. Gobius sp. 10. — Rechte Sagıtta. 5: Innenseite; 6: Außenseite. Ottnang-/?Karpat-Stufe, Horizont 8, Fundpunkt 15. SMNS Inv.-Nr. 55484. Gobius sp. 10. — Linke Sagitta. 7: Innenseite; 8: Außenseite. Ottnang-/?Karpat-Stufe, Horizont 8, Fundpunkt 15. SMNS Inv.-Nr. 55485. Gobius sp. 11. — Rechte Sagıtta. 9: Innenseite; 10: Außenseite. Ottnang-Stufe, Horizont 6, Fundpunkt 18. SMNS Inv.-Nr. 55486. Gobius aff. tellerı SCHUBERT 1908. — Linke Sagitta. 11: Innenseite; 12: Außenseite. Ottnang-/?Karpat-Stufe, Horizont 8, Fundpunkt 15. SMNS Inv.-Nr. 55474. Gobius cf. telleri SCHUBERT 1908. — Linke Sagitta. 13: Innenseite; 14: Außenseite. Ottnang-Stufe, Horizont 3c, Fundpunkt 27. SMNS Inv.-Nr. 55473. Gobius sp. 12. — Linke Sagitta. 15: Innenseite; 16: Außenseite. Ottnang-/?Karpat-Stufe, Horizont 8, Fundpunkt 15. SMNS Inv.-Nr. 55487. REICHENBACHER, FISCHFAUNA DER KIRCHBERGER SCHICHTEN urn Poren“ THAN ai en ui: Tadel: ß ph sank R welen Deck ige nr — nn key ra EEE I re Ri jr Inge | e a. Er Arne PER RRRE| FEN Mich Phehiee, Do | I inneren Mar ©, DIR BR NE Ra En NE en nn een nn I ISSN 0341-0153 Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, 8530 Neustadt a.d. Aisch ‚Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie B (Geologie und Paläontologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Stuttgarter Beitr. Naturk. 7 pp., 4 figs. | Stuttgart, 15. 7. 1988 An ıintact Comatulid Crinoid from the Ioarcian of southern Germany By Michael]. Simms, Liverpool FR 8 : IA} With 4 figures \ U 2 2 10. Summary [7 A new comatulid crinoid, Procomaster pentadactylus gen. et sp. nov., is described on the basis of a single, virtually intact specimen from the south German Posidonienschiefer (Lower Toar- cian). It is the second oldest true comatulid known but has a comparatively advanced morpho- logy, with only five unbranched arms and robust, recurved cirri. Its phylogenetic position is unknown but its morphology suggests that two distinct comatulid groups were already present in the early Ioarcian, implyingacommon ancestry still earlier in the Jurassic or late Triassıc. The oceurrence of an apparently benthic crinoid in the anoxic to dysaerobic facies of the Posidonienschiefer is remarkable. It may have accidentally drifted in on vesicular seaweed or some other floating substrate, or this may represent the extreme edge of its range during a brief period of higher oxygen levels in the Posidonienschiefer basin. Zusammenfassung Ein neuer comatulider Crinoide, Procomaster pentadactylus gen. et sp. noy., wird beschrieben aufgrund eines einzelnen, praktisch vollständigen Fxemplars aus dem süddeutschen Posidonienschiefer (Unter-Ioarcium). Es ist der zweitälteste bekanntgewordene echte Coma- tulide; gleichwohl hat er eine vergleichsweise fortgeschrittene Morphologie mit nur fünf unverzweigten Armen und kräftigen, zurückgebogenen Zirren. Seine stammesgeschichtliche Stellung ist nicht bekannt, jedoch legt seine Morphologie nahe, ‚ daßß es im frühen Toarcium bereits zwei verschiedene Gruppen der Comatuliden gegeben hat. ı Dies bedeutet, daß ein gemeinsamer Ursprung noch früher im Jura oder in der späten Trias gele- ‚ gen hat. Das Vorkommen eines offensichtlich benthonischen Crinoiden in der sauerstoffreien bis ‚armen Fazies des Posidonienschiefers ist bemerkenswert. Das Tier mag zufällig auf einem ‚ Blasentang oder irgendeinem anderen treibenden Substrat angetriftet sein, oder der Fund könnte auch den äußersten Rand seines Lebensraums während einer kurzen Zeit höheren Sauerstoffgehalts im Posidonienschiefer-Becken bezeichnen. Acknowledgements I should like to thank Mr A. Brune, of Aalen, who discovered the specimen, and Mr]. Fischer, ‚in whose quarry it was found. I also thank Dr. Gerd Dietl, of the Staatliches Museum für Natur- ment ne 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 140 kunde, Stuttgart, tor allowing me to examıne the specimen and providing the photographs for this paper. The Museum was visited during tenure ofa NERC Research Studentship at Birming- ham University and the British Museum (Natural History) under the supervision of Professor Tony Hallam and Dr Andrew B. Smith. Introduction The suborder Comatulidina, in the artıculate order Isocrinida (SIMMS, in press a), ıs the dominant extant crinoid group with a diversity exceeding all other extant crinoids together. They are characterised by the presence of a centrodorsal, usually cirriferous, in place of the stem characteristic of most other crinoids. By abandoning the stem dur- ing the larval stages comatulids achieve a much greater vagility than the comparatively sessile stalked isocrinids. Active locomotion over short distances may be achieved by crawling or even swimming and this is probably one of the reasons for their success (MEYER & MACURDA 1977). The evolutionary sequence ot events leading from stalked isocrinids to stemless com- atulids has been clarified by the discovery of a number of morphologically inter- The evolutionary sequence of events leading from stalked isocrinids to stemless coma- tulids has been clarıfied by the discovery of a number of morphologically inter- mediate forms. In 1951 Hans Hess described a new crinoid, Paracomatula helvetica, from the Swiss Bathonian, which he considered to lie close to the line of ancestry of comatulids. The most significant feature of this 10-armed crinoid was the very short, tapered stem which could almost be regarded as a wgmented centrodorsal. On the basıs of similarities in the symplectial articula, Hess considered Paracomatula to have been derived from Pentacrinites, though in other respects, such as arm branching, their morphology was quite distinct. Almost three decades earlier GisLEn (1924) had also suggested derivation of comatulids from the Pentacrinitidae on account of the reduc- tion of the proximal pinnules in Serrocrinus and many comatulids. More recently a second, still more primitive, “protocomatulid” has been recog- nised. Pentacrinus interbrachiatus BLAKE, from the Pliensbachian of the Yorkshire coast, was described as a typical stalked isocrinid on the basis of a partialcrown and an isolated pluricolumnal from the same locality (TATE & BLAkE 1876). The pluricolum- nal has since been found to belong to an unrelated isocrinid, Chladocrinus robustus (WRIGHT), but the crown represents a distinct species. The discovery of a number of well preserved crowns of this species in museum collections has shown that the stem, broken off in the holotype, is actually very short and comprises only a few cirrinodals (SIMMS, in press b). Pentacrinus interbrachiatus, assigned to a new genus, Eocomatula (SIMMS, in press a), has weakly endotomous arms and cirri with arhomboidal section. In these respects it resembles pentacrinitids. It resembles Paracomatula in the inflated latera of the radials and in the very short stem comprising only cirrinodals. However, unlike the stem of Paracomatula, that of Eocomatula does not taper distally. Thus Eocomatula represents an almost perfect morphological intermediate between the Pen- tacrinitidae and Paracomatula and demonstrates a possible evolutionary sequence from the long-stemmed pentacrinitids to the stemless comatulids through the loss of the dis- tal part of the stem progressively earlier in ontogeny (SIMMS, in press c). In this original discussion concerning the phylogenetic position of Paracomatula hel- vetica Hess (1951) considered that it did not lie on the direct line of descent of coma- tulids, this being evident from the presence of true comatulids in pre-Bathonian strata. Paracomatulids are now known from at least the early Ioarcıan (SIEVERTS- Doreck pers. comm.; SIMMs, in press b) and possibly even as early as the late Triassic SIMMS, COMATULID FROM THE TOARCIAN OF SOUTHERN GERMANY 3 (SIMMS, in press a). True comatulids are very rare before the late Bajocıan, the earliest being found in the basal Toarcian. LorıoL (1888) described two specimens, a cen- trodorsal and a radial circlet, from the “Couche & Leptaena” (tennicostatum Zone) of Calvados, northern France. Although he ascribed distinct specific names to the two specimens (Antedon morierei and A. caraboeufi), it is highly probable that they repre- sent a single species, since assigned to the genus Palaeocomaster (RasMmusseEn 1978). Considering the great rarıty of comatulid remains in pre-Bathonian strata, the dis- covery of an intact comatulid in the Ioarcıan Posidonienschiefer is especially remarka- ble and forms the subject of this paper. The specimen is important since it provides an insight into the early development ofa group with acomparatively poor fossil record. Systematic description Class Crinoidea MILLER 1821 Subclass Articulata MıLLer 1821 Order Isocrinida SIEVERTS-DOoRrEcK 1952 Suborder Comatulidina A. H. CLArk 1908 Family incertae sedis Procomaster pentadactylus gen. et sp. nov. Holotype: The holotype and only known specimen (fig. 1) is an exceptionally well pre- served individual with the arms, pinnules and cirri largely intact. It was found in September 1983 by Mr A. Brune, of Aalen, who presented it to the Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart (Specimen SMNS No. 26993). Type locality: Zellu. A., Württemberg; quarry J. Fischer. Topogr. map 1 : 25000, sheet No. 7323 Weilheim a. d. Teck, r: 3541000/h:5390850. Type horizon: Posidonienschiefer (Lower Ioarcian) 25 cm below the top of Schwarzjura epsilon II, 4. This is equivalent to the lower part of the exaratum Subzone of the falciferum’Zone. Derivation of name: Procomaster - in reference to the very early occurrence of this com- atulid; pentadactylus — after the five very slender arms. Diagnosis.- A small, slender comatulid with five arms composed throughout ot very low brachials. About 25 robust, strongly recurved cırri. Stem/Centrodorsal.- The centrodorsal in this specimen is entirely concealed ı by the cirri. Hence it is not possible to positively determine whether it is a single ossi- \ cle, as in true comatulids, or is composed of several discrete nodal columnals as in \ paracomatulids. It is clearly less than 5 mm long since it is not visible between the cirri ‚ at this level. There is some indication from the preserved arrangement of the cirri that | the cirral sockets are arranged in 10 or 15 vertical rows. Cirri.- About23 cirri are visible in the specimen. The most intact are about 25-30 " mm long and comprise about 40-45 cirral ossicles. They curve gently ın their proximal and medial region through about 50-60°, curving more sharply through a further \ 100-120° in their distal part. Cirral ossicles are rounded rhomboidal in section with the “ fulcral bar parallel to the minor axis. Articula are strongly sigmoidal in side view (figs. ‚2, 3). They are slightly shorter in the proximal region of the cırri than further distally, " where length is about 70% of width. The terminal ossicle is short and bluntly conical * (fig. 2). Cirral ossicle latera are smooth and unornamented. " Dorsal Cup and Tegmen. - The dorsal cup is entirely concealed by the cirri " but it must be very small and low since the combined height of the centrodorsal and " dorsal cup is no more than 5 mm. No trace of the tegmen is visible. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 140 Holotype and only known specimen of Procomaster pentadactylus gen. et sp. nov. Found 25 cm below the top of Schwarzjura epsilon II,4 (lower part of the exaratum Sub- zone) in the quarry of J. Fischer in Zell u. A., Württemberg. Specimen SMNS No. DOIITEE Detail of cirri showing sigmoidal articula and conical terminal ossicle (arrowed). — x3. Detail of cup region showing synarthrial articulation at IBr1-2 (arrowed). - x5. Medial region of arms with intact pinnules. The positions of consecutive syzygial articulations are indicated by the small arrows. - x4. SIMMS, COMATULID FROM THE TOARCIAN OF SOUTHERN GERMANY 5 Arms. - Only fivearms are visible in this specimen and, since there is no trace of any further arms, it seems probable that they do not branch at IBr2 as isttypical of most articulate crinoids. All but one, which lacks the distal portion, are apparently intact. They are long and slender, with a length of 56 mm and diameter near the arm base of 2.35 mm. There are more than 120 brachials ın each arm. They are very low throughout its length with a height/width ratio of less than 0.4 in proximal brachials. Brachial lat- era appear smooth and unornamented. The articulation at IBr 1-2 ıs synarthrial, with a faintly granular fulcral ridge (fig 3). All other brachial articula appear to be either mus- cular or syzygial. Syzygies occur at about every third to fifth artıculation (fig. 4), though the form of the artıculum has not been seen. Muscular articula have a moder- ately large aboral ligament fossa covering about 40° of the total articulum area. Pinnules. - Pinnules are present throughout the preserved portions of the arms. They reach a maximum length of about 14 mm about midway along the arm, decreas- ing ın length both proximally and distally from this point. The longest pinnules com- prise about 30 unornamented, roughly equidimensional pinnular ossicles. The ambulacral groove ıs about 0.2 mm wide. The form of the pinnules is less easy to make out ın the proximal region of the arms although there does not appear to be any clear differentiation of pinnule type along the arm. Discussion The discovery of this comatulid is remarkable for several reasons, aside from the gen- eral rarity of intact fossil comatulids. Firstly, it is important as representing one of the earliest comatulids known, being only slightly younger than Palaeocomaster morierei/ caraboeufi (LORIOL 1888) from the basal Toarcian. Secondly, assuming it was a benthic form, like all other known comatulids, then it is unique among the Posidonienschiefer crinoid fauna which otherwise consists exclusively of the pseudopelagic pentacrinitids Seirocrinus subangularis (MILLER) and Pentacrinites dichotomus (M’CoY) (SEILACHER et al. 1968; Sımms 1986). Finally, its distinctive morphology indicates that even in the early Toarcıan there may already have been at least two distinct comatulid lineages, implying an even earlıer origin for the group. The presence of a benthic echinoderm in the Posidonienschiefer is not, in itself, espe- cially remarkable since a variety of benthic faunal elements, including echinoids and ophiuroids, are known from a number of levels. However, although these forms occur at the more oxygenated horizons (Seilacher 1982) they appear to be generally tolerant of low oxygen levels whereas this is not the case for crinoids. Hence, benthic crinoids were effectively excluded from the Posidonienschiefer which consequently is domi- nated by pseudopelagic forms which inhabited the better oxygenated surface waters. This comatulid therefore clearly represents an exotic element of the Posidonienschiefer fauna, comparable with some of the nonmarine elements such as pterosaurs or sphenodontids. However, whereas these may have flown or been drifted into the area on debris rafts this cannot have been the case for benthic crinoids. The delicate con- struction of crinoids, their rapid rates of disarticulation after death (MEYER & MEYER 1986) and the intact nature of this specimen precludes any possibility of it having been swept by currents into the basin from shallower water since the projected distances are too great. The possibility of ıt having passively drifted ın attached to vesicular seaweed which became detached from its holdfast in shallow water is amore plausible explana- tion. However, it is perhaps significant that a comparatively diverse benthic fauna, 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 140 including crustacea and echinoids, occurs together with the comatulid in Lias epsilon II, 4 (Haurr & Haurr 1981). This suggest that oxygen levels were relatively high at this time enabling the benthic fauna of surrounding areas to briefly extend their ranges further into the Posidonienschiefer basın. Hence the distance that this benthiec crinoid was transported could have been considerably reduced. The phylogenetic position of Procomaster is particularly interesting and problema- tic. Despite its very early stratigraphic position it appears to be a comparatively advanced form barely distinguishable at first glance from some extant comatulids. Although the centrodorsal is not visible, the advanced morphology of this crinoid suggests itisatrue comatulid rather than a paracomatulid. The most significant feature is the presence of only five arms. Although quite anumber offossil and extant crinoids are known in which the five arms remain undivided, the primitive condition for articu- late crinoids is for the arms to branch at IBr2. They may often branch further distally as well. Reduction to a simple five-armed condition is an advanced trait unknown among post-Palaeozoic crinoids prior to this early Toarcian form. In the unbranched and delicate nature of these arms, it differs significantly from Eocomatula, with its robust, endotomously branched arms, and also Paracomatula which has long arms dividing once, at IBr2, and composed of relatively tall brachials. The strongly recurved cirri also appear more advanced than those of either Eocomatula or Paracomatula. Clearly Procomaster represents a considerable advance upon either of these two “proto-comatulid” genera though it cannot readily be placed in any existing comatulid phylogeny. This can be attributed al least in part to the poor fossil record of early coma- tulids although the issue es further complicated by an inadequate classification for the group. Only five comatulid families are known to include forms with unbranched arms; the Atelecrinidae, Solanocrinitidae, Decameridae, Eudiocrinidae, and Pentamet- rocrinidae. Procomaster does not resemble any of these particularly closely. The Pen- tametrocrinidae have longer cirral ossicles, from 2.5 to 5 times their width. Eudiocrinns has a syzygy rather than synarthry at IBr1-2. In Decameros and Psendoantedon (De- cameridae) there is no indication of synarthrial or syzygial articula in the arms. This leaves only the Atelecrinidae and Solanocrinitidae. The Atelecrinidae have a comparatively primitive comatulid morphology, with the persistence of prominant basals in the cup. However, known species differ in the grea- ter relative height of the brachials, though it ıs not clear how diagnostic this character is. The Solanocrinitidae show a considerable range of variation and include some of the earliest known comatulids. However, the synarthrial articula are apparently very flat and have only been seen at IBr1-2 in forms with the arms branching at IBr2, thus dit- fering from Procomaster. Thus Procomaster cannot unequivocally be assigned to any of these five comatulid groups, though the possibility must still remain that it has closer affinities with some group not otherwise known to have any 5-armed representatives. However, with the present inadequate classification scheme for the comatulids it ıs very difficult to assess the phylogenetic position of this specimen. Conclusions The discovery of an intact, 5-armed comatulid crinoid in the Posidonienschiefer poses many problems, both for the systematist and the palaeoecologist. Itis clearly dis- tinct from any other Mesozoic comatulid but the present, inadequate classification of the group hinders attempts to determine its phylogenetic position. It bears similarities SIMMS, COMATULID FROM THE TOARCIAN OF SOUTHERN GERMANY 7 both to the Atelecrinidae and the Solanocrinitidae, though it cannot unegivocally be linked with either on the limited data available. This problem can probably only be resolved by the discovery of further material, in which the precise form of the cen- trodorsal can be seen, and, more fundamentally, through a major revision of comatulid systematics. The presence of an obviously benthic crinoid in the predominantly anoxic to dysaerobic facies of the Posidonienschiefer is equally puzzling. It may represent the extreme limit of this species’ range during a transient period of relatively high oxygen levels, but more probably it represents an example of “accidental pseudoplankton”, being inadvertently carried into the basın after attaching to a fixed but buoyant sub- strate which was subsequently cast adritt. Literature GIsLEN,]. (1924): Echinoderm Studies. - Zoologiska Bidrag fran Uppsala, 9, 330 pp.; Uppsala. Haurr, B. & Haurr, R. B. (1981): Das Holzmadenbuch, 136 S.; Holzmaden. Hess, H. (1951): Ein neuer Crinoide aus dem mittleren Dogger der Nordschweiz (Paracomatula helvetica n. gen. n. sp.). — Eclogae geol. Helv., 43: 208-216; Basel. Lorı1oL, P. DE (1884-1889): Crinoides. — In: Paleontologie Frangaise, Terrains Oolitiques et Jurassiques, 11 (2): 1-580; Paris. MEYER, D. L. & Macurpa, D. B. (1977): Adaptive radıation of the comatulid crinoids. — Paleobiology, 3: 74-82; Chicago. MEYER, D. L. & Meyer, K. B. 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Aisch Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie B (Geologie und Paläontologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 141 |47S., 12 Taf., 11 Abb.,3 Tab. | Stuttgart, 15. 6. 1988 Ammonites marmoreus OppeL (Schlotheimiidae) im unteren Lias (angulata-Zone, depressa-Subzone) von Württemberg (Südwestdeutschland) Ammonites marmoreus OPPpEL (Schlotheimiidae) in the lower Lias (angulata Zone, depressa Subzone) ot Württemberg (Southwest Germany) I Von Gert Bloos, Stuttgart i Na Mit 12 Tafeln, 11 Abbildungen und 3 Tabellen \ VANTO Summary I NHRRIES Sun — The occurrence of the mediterranean species Ammonites marmoreus OppeL (Schlotheimiidae) in Württemberg — supposed already by PomPEckj 1893 - is verified. A comparison of the 11 stu- died specimens with material of the Eastern Alps yielded no significant differences concerning form, sculpture, and suture line. The differences to Schlotheimia on the one hand and to the charmassei group on the other are shown. There are two main groups within the Schlotheimiidae (not regarded “Waehneroceras” s.].): The one is well known as genus Schlotheimia and the other is here comprised under the name Angulaticeras (including Sulciferites) to which Ammonites marmoreus belongs. The stratigraphical occurrence of the species in Württemberg supports the Hettangian age of the marmoreum Zone in the Mediterranean province. Zusammenfassung Das Vorkommen der mediterranen Art Ammonites marmoreus OPPEL (Schlotheimüidae) in Württemberg - von PomPEck] 1893 vermutet — wird nachgewiesen. Ein Vergleich der 11 zugrun- ‚ deliegenden Exemplare mit Stücken aus den Ostalpen ergibt hinsichtlich Gestalt, Skulptur und ' Sutur keine prinzipiellen Differenzen. Die Unterschiede zur Gattung Schlotheimia einerseits und zur morphologisch manchmal kon- vergenten charmassei-Gruppe andererseits werden dargestellt. Es zeigt sich, daß innerhalb der Schlotheimiidae zwei Großgruppen klar unterscheidbar sind: Schlotheimia auf der einen Seite und die hier unter dem Namen Angulaticeras zusammengefaßte Gruppe (incl. Sulaferites), zu der \ auch Ammonites marmoreus gehört, auf der andern Seite. Als stratigraphische Konsequenz der Untersuchung ergibt sich eine Stützung des Hettan- 'gtum-Alters der marmoreum-Zone der mediterranen Faunenprovinz, wie sie vor allem aus den Ostalpen bekannt wurde. 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 141 Inhalt IE inleitunoh eg ee ne a Er Mn a ee ee N 2 22 Beschreibung, ... na. une ee ee ee 6 3 Vergleiche 0.1 a. ee 16 Ar Gattungszugehoriskeitu. ..... 0 SR 19 5.uStratioraplie un a ee N te 20 6., Diteraturt, UN eh ATOLL, ZEIDHAIUNF EL AUT TONICLIN ern 22 Matelon Secure ne a a a elek, ae Re ee ee 24 1. Einleitung Im unteren Lias der mediterranen Faunenprovinz gehört Ammonites marmoreus OPPEL 1862 zu den häufigsten und wichtigsten Arten. WÄHNER (1886) zeigte, daß das Auftreten stratigraphisch relativ scharf begrenzt ist. Er nannte den Horizont „Bank der Schlotheimia marmorea“ (1886 a: 200) bzw. „Zone der Schlotheimia marmorea“ (1886 b: 170). Dieser Horizont wird unterlagert von einer Fauna, die sich unschwer mit der hası- cus-Zone Nordwesteuropas korrelieren läßt, oben allerdings noch in die angulata- Zone reicht („Bank des Psiloceras megastoma“ WÄHNER 1886 a: 199 bzw. „Zone des Psil. megastoma und des Ariet. proaries“ WÄHNER 1886 b: 170). Überlagert wird die marmoreum-Zone von einer Fauna, in der sich ebenso unschwer das Niveau des Coro- niceras rotiforme Nordwesteuropas erkennen läßt („Bank des Arzetites rotiformis“ WÄHNER 1886 a: 200 bzw. „Zone des Arıet. rotiformis“ WÄHNER 1886 b: 170). Über die Korrelierung der alpinen marmoreum-Zone mit Nordwesteuropa gab es bisher keine einhellige Meinung. Während WÄHNER und in der Folgezeit die meisten Bearbeiter darin ein Äquivalent der nordwesteuropäischen angulata-Zone sehen (WÄHNER 1886 b: 170; GÜmBEL 1888: 746; LanGe 1952: 154; BLınD 1963: 90 u.a.) gab es auch vereinzelt Stimmen, die mit Blick auf die relativ häufigen Arieten ın der marmo- reum-Zone eher für eine Korrelierung mit der nordwesteuropäischen conybeari-Sub- zone eintraten (HAHN 1910: 357; VORTISCH 1926: 27; 1935: 122-123; GuUEx & TAYLoR 1976; TayLor 1986). WÄHNER selbst hat einmal diese Möglichkeit — zumindest indi- rekt - erwogen (1886 a: 182-183), ohne sie allerdings wirklich zu vertreten; seine Ent- scheidung findet in der Arbeit 1886 b: 170 deutlichen Ausdruck. Für die Frage der Korrelierung sind Formen, die in beiden Faunenprovinzen vor- kommen, von besonderer Bedeutung. Hierzu gehört Ammonites marmoreus OPPpEL. Die vorliegende Untersuchung sollte erweisen, ob es sich bei den aus Württemberg vor- liegenden Exemplaren wirklich um dieselbe Art handelt wie in den Alpen, und zugleich sollte sie Kriterien finden, die Art sicher von konvergenten Formen der char- massei-Gruppe zu unterscheiden, die zu Verwechslungen Anlaß gaben und vermuten ließen, die Art reiche in das Sinemurium. Aus Nordwesteuropa führte bereits WÄHNER (1886 a: 185) ein Exemplar an, nämlich von „Coburg in Sachsen“. Der Verbleib dieses Stückes ist nicht bekannt; im Naturhi- storischen Museum Wien, wo esnach WÄHNERs Angabe aufbewahrt wurde, konnte es nicht gefunden werden (frdl. briefl. Mitt. von Dr. H. SUMMESBERGER vom 13. 7. 1987). Der angegebene Fundort dieses Stücks ist fraglich, denn aus der Gegend von Coburg gibt es bisher keine verbürgten Funde von Schlotheimien (s. BLoos 1981: 42-43). Ein weiterer Hinweis auf das Vorkommen der Art in Nordwesteuropa findet sich bei Pompeckj (1893: 231-232). Er beschrieb zwei Exemplare aus dem Angulatensandstein BLOOS, AMMONITES MARMOREUS AUS WÜRTTEMBERG 3 Stuttgart Vaihingen? Mö . L/e r öhringen Abb. 1. Ausstrich der Keuper/Lias-Grenze in Mittel- und Ostwürttemberg. Die Fundpunkte von Ammonites marmoreus OPPEL — soweit bekannt - sind eingetragen. Die Nummern der zu den Lokalitäten gehörigen Stücke s. Tab. 1. Fig. 1. Outcrop of the Keuper/Lias boundary in middle and eastern Württemberg. The locali- ties which the specimens come from are - as far as known - indicated. The numbers of the corresponding specimens see tab. 1. _ von Württemberg als Schlotheimia cf. marmorea, ohne eine Abbildung zu geben. Er war sich aufgrund der Lobenlinie nicht sicher, ob es sich wirklich um dieselbe Art wie in den Alpen handelt. Diese Funde wurden später nicht weiter beachtet. Donovan (1952: 653) erwähnt Funde aus der rotiforme-Subzone von England ohne ı nähere Beschreibung und ohne Abbildung. Nach frdl. mündlicher Mitteilung dieses , Autors handelt es sich um große, mäßig erhaltene Fragmente, die einer Nachprüfung ı bedürfen. Im Jahr 1961 wird in Guzrın et al. (1961: 286) Schlotheimia marmorea aus der angu- lata-Zone von Chalindrey bei Nancy (Lothringen) erwähnt. Ein typisches Exemplar aus dieser Gegend konnte Verf. in der Sammlung von Nancy sehen dank des freundli- ‚chen Entgegenkommens von Mme. $. GUERIN-FRANIATTE, Ecole Nationale Supe- ‚ rieure de G£ologie Appliquee et de Prospection Miniere (Nancy). Einen genau hori- ı zontierten Fund aus dem östlichen Frankreich erwähnt CornA (1985: 137, 140) vom ' südlichsten Teil des französischen Juragebirges. Das stratigraphische Auftreten dort ‚entspricht prinzipiell dem in Württemberg. ‘ Den Anstoß, das Vorkommen der Art in Württemberg näher zu untersuchen, gab „ein Fund im östlichen Württemberg (Kauhof, s. Abb. 1, 2), den Verf. bei Profilaufnah- 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 141 Vaihingen Möhringen Bempflingen Göppingen Kauhof SINEMURIUM Bucklandi Qu w [57 (b} U Q © U =. (o} ug > Vaihinger S SD) Pflasterstein S a IS (o} 6) © ZZ <« H- HH Lu al: Liasiceus Abb. 2. Profile der Fundlokalitäten mit Angabe der Bereiche, aus denen die Stücke (nach der Lithologie) stammen; zugehörige Stücke siehe Tab. 1. Vgl. hierzu BLoos 1976, Profilse- rıen II, IVa, VIb, IX. Fig. 2. Sections where the specimens of Württemberg have been found (as far as known). The heavy vertical lines indicate the range, in which the sediment of the specimens occurs in the sections. Vertically hatched: The two lithological units in which the specimens were found (Vaihinger Pflasterstein in the west and the lower Hauptsandstein in the east); for- merly these units were quarried extensively in Württemberg. By the good lithological differentiation of the Hettangian in Württemberg it is possible to identity the horizons also of old museum specimens by the embedding sediment. For the specimens from the figured sections and horizons see tab. 1. men im Hettangium machte (BLoos 1976). Eine Durchsicht der Sammlungen in Tübin- gen und Stuttgart erbrachte außer den beiden Originalen PomPEckjs noch zusätzlich 7 Exemplare. Ein weiteres, von SCHLEGELMILCH (1976, Taf. 8, Fig. 4) abgebildetes Exemplar liegt im Museum der Stadt Schwäbisch Gmünd. So sind bis jetzt aus Würt- temberg 11 Exemplare bekannt. Es kann kaum ein Zweifel bestehen, daß auch in ande- ren Sammlungen mit Schlotheimien aus Württemberg noch weitere Stücke vorhanden sind. Für die vorliegende Untersuchung erschien aber das oben genannte Material als ausreichend. BLOOS, AMMONITES MARMOREUS AUS WÜRTTEMBERG 5 Sämtliche Funde stammen aus dem Hauptsandstein (Angulatensandstein i.e.S.) innerhalb der angulata-Zone und dem darüber folgenden Vaihinger Pflasterstein (s. Abb. 2). Eine eingehende Beschreibung der Fundschichten sowie ihrer Verbreitung in Württemberg finden sich in BLoos (1976: 39-45, 69-72, 105, 257-267). Die Lage der Fundorte ist in Abb. 1 dargestellt. Eine Übersicht über das Material gibt Tabelle 1. Die Etiketten der untersuchten Stücke - soweit erhalten - tragen durchweg nur den Fundort, aber nicht die Fundschicht. Aus der Lithologie des einbettenden Gesteins läßt sich jedoch der Fundhorizont leicht erschließen. Die starke lithologische Differen- zierung der Profile macht das möglich. Die Funde aus dem Vaihinger Pflasterstein (Vai- hingen, Möhringen) sind in grauem, ungeschichtetem Kalksandstein mit viel feinem Fossilgrus eingebettet; die Korngröße des Sands liegt völlig im Siltbereich. Die Funde aus dem Hauptsandstein dürften durchweg aus Schill-Linsen und -Lagen stammen (Bempflingen, Göppingen, Kauhof). Sie sind in den feinkörnigen, feingeschichteten, hellgrauen bzw. verwittert gelben Sandstein dieses Horizonts eingebettet. Stücke aus dem Hauptsandstein weisen zum Teil eine fossile Wasserwaage auf, von der der obere, ursprünglich von Kalkspat erfüllte Teil weggelöst sein kann. Bei Stücken aus dem Hauptsandstein kann die Korngröße Hinweise auf das Fundgebiet geben, wenn die Beschriftung verloren gegangen ist (vgl. hierzu BLoos 1976, Abb. 31 sowie auch Abb. 26, 28 und 32 oben). Zur Erhaltung sei außerdem bemerkt, daß ausschließlich Phrag- mokone vorliegen, die überdies alle unvollständig sein dürften; die Wohnkammer ist in keinem Fall erhalten. Die Stücke sind durchweg unverdrückt, bedingt wohl durch frühdiagenetische Zementierung durch Kalzit. In vorliegender Arbeit wird das Vorkommen der Artin Württemberg dokumentiert im Vergleich mit Exemplaren aus den Ostalpen. Außerdem wird der Gattungszugehö- rigkeit der Art nachgegangen. Die Definition der Art und ihre Abgrenzung gegen ähn- liche Formen anderer Zugehörigkeit werden präzisiert. Dagegen wird die Frage einer Untergliederung der Art in Unterarten nicht verfolgt (vgl. hierzu z.B. Hann 1910: 359-363). Die meisten Stücke aus Württemberg stehen dem Arttypus recht nahe, und es fehlen Extremformen wie sie in den Alpen vorkommen. Deshalb war die Frage ın vorliegendem Zusammenhang nicht von wesentlicher Bedeutung. Dank Für die vorliegende Untersuchung haben folgende Institutionen Vergleichsmaterial zur Verfü- gung gestellt: das Institut und Museum für Geologie und Paläontologie der Universität Tübin- gen (Dr. A. Liebau, Dr. W. Riegraf), das Museum der Stadt Schwäbisch Gmünd (Dr. W. Dürr), die Geologische Bundesanstalt in Wien (Dr. H. Lobitzer, Dr. R Stojaspal), das Naturhistorische Museum Wien (Dr. H. Summesberger) sowie das Museum of Comparative Zoology der Har- vard University, Cambridge/Mass., USA (F. d’Escrivan, Curatorial Assistant). Herr R. Veit, Velden a.d. Vils (Bayern) stellte ein Exemplar der untersuchten Art aus den Ost- alpen zur Verfügung. Die photographischen Arbeiten führten mit gewohnter Sorgfalt die Herren H. Lumpe und ‚ H.-E. Haehl, beide Stuttgart, durch. Allen Genannten sei auch an dieser Stelle verbindlicher Dank gesagt. Abkürzungen GBAW _ Geologische Bundesanstalt Wien IGPT Institut und Museum für Geologie und Paläontologie der Universität Tübingen MCZ Museum of Comparative Zoology, Harvard University, Cambridge/Mass. (USA) MSSG Museum der Stadt Schwäbisch Gmünd NHMW Naturhistorisches Museum Wien SMNS _ Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 141 2. Beschreibung Vorbemerkung: Auf die Gattungszugehörigkeit der Art wird erst nach der Beschreibung eingegangen. Der Gebrauch des Namens Schlotheimiidae folgt hier der Gepflogenheit der Mehrheit der Bearbeiter. Dies bedeutet keine sachliche Entschei- dung darüber, ob die Schlotheimien nicht besser als Unterfamilie Schlotheimiinae den Psiloceratidae zugeordnet werden sollten, wie Lange (1951) und SCHINDEWOLF (1962: 448) vorgeschlagen haben. Angulaticeras marmoreum (OPPEL) Taf. 1-3; Taf. 4, Fig. 7-8; Taf. 5-8; Taf. 9, Fig. 1; Abb. 3-11 1856 Ammonites Charmassei D’ORBIGNY. — HAUER, Taf. 14, Fig. 1-3, 5. 49-50. - [Holoty- pus von Ammonites marmoreus Opper 1862, S. 130, Fußnote. ] #1862 Ammonitesmarmoreus Oppeı, S. 130, Fußnote. - [Holotypus: Orig. zu Ammo- nites Charmassei D’ORBIGNY in HAUER 1856, Taf. 14, fig. 1-3.] 1878 Aegoceras tennicostatum HERBICH, 5. 110, a2 DI 1886 Aegocerasmarmoreum OrP. — WÄHNER, 5. 180-185, Taf. 22, Fig. 1-5. - [1886 a] 1893 Schlotheimia cf. marmorea OrPpEL. — POMPECK]J, S. 231-232. 1908 Schlotheimia marmorea OpP. sp. - VaDAsz, 5. 363-365. 1910 Schlotheimia marmorea Orr. - HAHN, S. 359-363. 1963 Schlotheimiamarmorea (OrrEL). - BLin, S. 80, Taf. 2, Fig. 5. — Schlotheimia (Angulaticeras) curvata BLınD, 5.8283, Taf. 1, Fig. 23. ch. - Schlotheimia (Angulaticeras) harpicostata BLınD, S. 83, Taf. 1, Fig. 19. 1976 Sulciferites stenorhyncha (LANGE). - SCHLEGELMILCH, Taf. 8, Fig. 4; nonS$. 38 [von Lange 1951 übernommene Abbildungen] 1983 Schlotheimia marmorea (Oper). - Broos, Fig. 2und3. Holotypus: Orig. zu Hauer 1856, S. 49-50, Taf. 14, Fig. 1-3 („Ammonites Charmassei D’ORBIcNnY“). Aufbewahrung: GBAW Inv.-Nr. 1856/1/34. Locus typicus: „Adneth bei Hallein“ (Österreich). Stratum typicum: „Imrothen Kalkstein“. (Dünne Lage an der Basis des Adneter Kalks.) Untersuchtes Material: Aus Württemberg: 2 Originale zu Pomreckj 1893: 231-232, IGPT; MSSG Nr. CA 333; SMNS Inv.-Nr. 26662, 61552-61558. Aus den Ostalpen: Holotypus, GBAW (s. 0.); Orig. WÄHNER 1886a, Taf. 22, Fig. 1 und 4, beide GBAW Inv.-Nr. 1886/3/7; NHMW Nr. C. 1548, C. 5068, 1987/34/1, 1987/35/1, 1987/35/ 2, 1987/35/3; SMNS Inv.-Nr. 61559-615601. Diagnose. - Großwüchsige Art der Gattung (sensu lato) Angulaticeras mit typi- schen Merkmalen dieser Gruppe im juvenilen Stadium bis etwa 20 mm Durchmesser: Lobenlinie mit hohem Mediansättelchen; kräftiges Übersetzen der Rippen über die Externseite ohne stärkeren Vorwärtsschwung auf den innersten Windungen; ein sehr frühes Stadium von Spalt- und Schaltrippen bzw. alternierender Rippenstärke; Extern- furche auf dem Steinkern. Die diagnostischen Merkmale der Art treten in späteren Stadien in Erscheinung: Sichelförmige Rippen, die die Externseite nicht überqueren; Externwinkel der Rippen nach dem Stadium der externen Rippenunterbrechung deut- lich unter 180°; externe Rippenendigungen beiderseits der Mediane oft gegeneinander versetzt; Nabel relativ weit und wenig tief eingesenkt; Lobenlinie stark zerschlitzt. Die Zahl der umbilikalen Lobenelemente schwankt und ist kein diagnostisches Merkmal. Beschreibung. — Wesentliche Punkte früherer Beobachtungen, insbesondere von WÄHNER 1886: 180-185, überprüft und ergänzt durch neue Beobachtungen, spe- ziell an den Innenwindungen, seien hier wiedergegeben. BLOOS, AMMONITES MARMOREUS AUS WÜRTTEMBERG Kennbuch- R./2 stabe in R/2 Rı/2 Nw Wh Wb E Abbildung in Abb. 5-8 Kennzeichnung Dm Nw Wh Wb E U Dn Nm Wh Ry/2| vorlieg. Arbeit A Württemberg |297° 107 10 - 55 = WO ae B SMS 61556 [243 85 SMS a - B POMPECKU1893, |25 85,0 91,5 405 46 - | 0,35 1,08 0, Taf.8 S. 231-232 [218 75 > - Da a - ‚87 Bempflingen |196 66,5 76,5 - a ee 186 : POMPECKU 1893, | - 0 Oo TE pr? a = - Taf. 9, Fig. 1 5. 231-232 - 0 ae ee 1,39 0,59 - Göppingen iR - 60,0 Se A| = 0,53 2,00 c Württemberg [191,3 63,0 75,0 - 3 = (08 m = 1,0 | ars SMNS 61554 na 02. 2 a ee oe neo me 2,0 Ta 9a en Fe ao a D Kiirssemeng | "E35 "oa ua 5 = ja m om > SMNS 61555 ja Ze 2 | he = 1,62 E SCHLEGEIMILCH |139,2 48,2 52,5 30,0 39 21 | 0,35 1,09 0,7 1,86 (E08. rd line . Me ee ee ee es Es eisen So ee 1,85 F BLOOS 1983, Abb. | 125 TE - a 2 |- - - 1,82 | Taf. 3, Fig. ı 5 Venlohken | 0. ea ee ae: SMNS 26662 0,2 or ae ae 6 Vaihingen 0,2 08 Ba az ne DB Leere SMNS 61553 ne | AR H Möhringen Di a ee an 1,53 | Taf. 6, Fig. 2 SMNS 61552 50,6 20 | ae er [8 J Württemberg SI RATTE: 5 Ders: = Taf.5, Fig. 2 Fragment 0 18 A = = -2|00 1 - SMNS 61557 - - ws - © eo ie = - 1,65 K Kauhof 135 - - ZEaTle - - 1,69 Fragment SMNS 61558 Tab.1. Angulaticeras marmoreum (Opreı) aus Württemberg: Gehäusemaße, Rippenzählun- gen und Zahlenverhältnisse. Weitere Erläuterungen siehe Tab. 3. Tab.1. _Angulaticeras marmoreum (OPrEL) from Württemberg: measurements, rib frequen- cies and numeric relations. Further explanations see tab. 3. Kennbuch- stabe in Ry2 Ry2 | m Wh Wb Re/2| Abbildung in Abb. 5-8 Kennzeichnung Dn Nw Wh Wb E U Dn Nw Wh Ry/2| vorlieg. Arbeit a Kammerkahr 192,0 592 60,8 - - - 0,37 1,02 - - Le I 2 u aan al a a ons er ee = b Kanmerkahr Tage Sue oa - NHMN C. 5068 | 113 20.3 437 - Se aa - ER Er t TREE De - B WÄHNER 1886 a, | 175 r = R Soam > En - - EA EEE Taf.22,Fig.1| 142 44,7 59,2 - 2 ee 1,73 Ei or | Ta a DEF 1,59 Ed senemedt , | (22,8 Gene) Zee EEE 1,75 NHMW1987/35/1 | 97,5 31,5 39.2 - le are - le mission * N all ae - 520. DRDER \E an - PISMSE SE = z 1,61 e Ostalpen 136 49,6 - - 42 24 0,36 - - 1,75 ohne Etikett | 118,3 42.8 43,8 a a 2 oo 1,74 NHMW 1987/35/2 | 100° 37,5 41.3 21,080. ea 1,70 100,0 35,4 38,3 - Be 237: 10 5 oa 1,65 Eon 20 - ns yle: 11a we - > 0 5 - RE RR Da - f Mandl.Wand | 116,0 37,8 47,7 - SE a or 1,68 | Tar.5, Fig. 1 NHMW 1987/34/1 | 113,0 37,1 47.0 - Se az - 01.2702 0 0 len er Be g HAUER 1856, | 115 36,3 47,1 - TREE KrSEe A ars: 3 06 205 2 Sl a sa 1,82 Holotypus | 92,5 27,5 39.0 RI EEE 0 Sn: 1,50 h Schreinbach | 67,5 21,3 27,5 - N a TEE - Taf. 3, Fig. 2 SMNS 61559 21,9 80 12.0 j en az - 1 I Tab.2. _ Angulaticeras marmoreum (OPreı) aus den Ostalpen: Gehäusemaße, Rippenzählun- gen und Zahlenverhältnisse. Die Windungsbreite ließ sich wegen nur einseitiger Erhaltung meist nicht messen. Weitere Erläuterungen siehe Tab. 3. Angulaticeras marmoreum (OPpEL) from the Eastern Alps: measurements, rib fre- quencies and numeric relations. The width of whorl mostly could not be measured because of preservation of only one side. Further explanations see tab. 3. 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 141 Kennziffer in N Mn br Re/2 | Abbildung in Abb. 5-8 Kennzeichnung | Dm Nw Wh Wb Re/2 Ry/2 | m In "h Ry/2 | vorlieg. Arbeit 1 Vaihingen - 43,5 - - 32 14 2,29 Sig. le» |Men,o 0 5 ea On Ne = 2,21 SMNS 61580 11a, 9 Ir er I oe = 2,08 SEI OABI1 BDIEN®N KIN1O"BERR 932 ERBE 1322 01.2 RL TERN N 20 a 2 QUENSTEDT Do Eee GERT 2,31 | Taf. 11 1882, T. 2, F. 2 |121 De = ee No DL ne > Holotypus von |108 25,5 48,7 28,7 29 14 | 0,5 1,9 0,59 2,07 Amm. ang. com- - 2aW5) - 26 12 - - - 2,16 pressus. IGPT. | - 10:2 0,0 Vans, = 05 je ne Om = 3 "Tübingen" No Erz a Ve Tan | aa a = 2,20 | Taf. 12, Fig. Harvard 105,0 29,0 - = 31 16 0,28 - - 1,93 MCZ 390 SET DE Ne u Ro a - ee ee | Del - - 130 2289 8 2 be 138 - - 4 Endingen, Sig. |108 26 - 2.8 .|08.- 2,13 Hagenlocher 91 21,8 - - 29 14 0,24 - - 2,07 SMNS 61581 5 Vaihingen (?) | 99,5 25,6 45,0 26,7 25 14 | 0,26 1,76 0,59 1,79 | Taf. 10, Fig.2 SMNS 22886 2 ee Al ao. 12 |. ee 16 = de 00,2 7 Te = a a A 6 D'ORBIGNY 1844, | 79,0 20,4 380 - 20 10 1026 18 - 2,00 | Taf. 10, Fig. 1 ash 2 | a = ee - - 1,73 Harvard 53,5 14,0 = - = = 0,26 = - = MCZ 3181A 3 SO - Erna TE - - 7 Möhringen oe ron er ae 2 SMNS 61582 Tab.3. Angulaticeras charmassei und A. ex gr. charmassei (D’ORBIGNY): Gehäusemaße, Rip- penzählungen und Zahlenverhältnisse. Tab. 1-3. Über die Lage der Meßstrecken siehe BLınn 1963: 43, Abb. 1. Bei ungünstiger Erhal- tung ist der größte Durchmesser nicht der Enddurchmesser. Die Rippenzahlen bezie- hen sich auf je einen halben Umgang. Ry/2 = Zahl der externen Rıppenendigungen, R,/2 = Zahl der umbilikalen Rippenanfänge pro halben Umgang (in Klammern: weni- ger als 1/2 Umgang ausgezählt, bei Fragmenten). Graphische Darstellung dieser Zah- lenwerte siehe Abb. 5-8. Tab. 3. _Angulaticeras charmassei and A. ex gr. charmassei (D’ORBIGNY): measurements, rıb fre- quencies and numeric relations. Tabs. 1-3. The situation of measured diameters is dependent on preservation. Dm = diameter, Nw = width of umbilicus, Wh = whorl height, Wb = width of whorl, Rr/2 = number of ventral rib ends on the half whorl, Rı/2 = number of umbilical ribs on the half whorl (in brackets: rib numbers on fragments less than a half whorl). For a graphical representation of these numbers see figs. 5-8. Gehäusegestalt: Das Gehäuse zeigt die bei den Schlotheimiidae generell zu beobachtende ontogenetische Tendenz von einer runden Querschnittsform in frühen Entwicklungsstadien über eine hochelliptische zu einer lanzettlichen Form im hohen Alter. Das Extrem einer trigonalen Querschnittsform wird bei der Art nicht erreicht. Die vorliegende Art ist hinsichtlich der Gehäusegestalt ziemlich variabel (vgl. hierzu WÄHNER 18864; VapAsz 1908; HaHn 1910). Am einen Ende der Variationsbreite liegen Formen, die relativ dick und überwiegend engnabelig erscheinen und bei denen sich die externe Zuschärfung erst ziemlich spät ausbildet (s. Abb. 3). Zu diesen Formen gehört der Holotypus der Art. Am anderen Ende liegen schmale, oft weitnabelige For- men mit früher Zuschärfung der Externseite. Die in Württemberg gefundenen Stücke gehören vorwiegend der ersten Formgruppe zu oder nähern sich einer mittleren Form; das andere Extrem, in den Alpen ziemlich häufig, ist in Württemberg nicht nachgewie- sen. Da die württembergischen Stücke dem Typus nahestehen, erübrigt sich hier die Frage, ob etwa das andere Fxtrem einen systematischen Sonderstatus beanspruchen könnte. Hierzu müßte die Art unter Heranziehung eines sehr viel größeren Materials aus den Alpen revidiert werden. unD%E 5.00% BLOOS, AMMONITES MARMOREUS AUS WÜRTTEMBERG 9 A.marmoreum A.charmassei Abb. 3. Querschnitte von Angulaticeras marmoreum (a, b) und Angulaticeras charmassei (c, d). ia 9. a: Holotypus von Ammonites marmoreus OPpEL. Original zu Hauer 1856, Taf. 14, Fig. 1-3 („Ammonites Charmassei“). Die korrodierte Seite des Exemplars (s. Taf. 1) ist spiegelbildlich ergänzt. GBAW Inv.-Nr. 1856/1/34. b: Angulaticeras marmoreum, Exemplar aus Württemberg (s. Taf. 3, Fig. 1). SMNS Inv.-Nr. 26662. c: Angulaticeras charmassei (D’ORBIGNY). Holotypus von Ammonites angulatus com- pressus QUENSTEDT 1882, Taf. 2, Fig. 2 (hier abgebildet Taf. 11). IGPTNr. Ce 5/2/2. d: Angulaticeras ex. gr. charmassei (D’Orgıcny). Hier abgebildet Taf. 12, Fig. 1. Har- vard MCZ 39. Cross sections of Angulaticeras marmoreum (a, b) and Angulaticeras charmassei (c, d). a: Holotype of Ammonites marmoreus Oppeı 1862: 130, footnote. Orig. of Amm. Charmassei in Hauer 1856, pl. 14, figs. 1-3. The corroded side is symmetrically completed (see pl. 1 of the present paper). GBAW No. 1856/1/34. b: Angnlaticeras marmoreum, specimen from Württemberg, here figured pl. 3, fig. 1. SMNSNOo. 26662. €: Angulaticeras charmassei (D’ORBIGNY). Holotype of Ammonites angulatus compressus QUENSTEDT 1882, pl. 2, fig. 2. Here figured pl. 11. IGPT No. Ce 5/2/2. d: Angulaticeras ex gr. charmassei (D’Ors.). Here figured pl. 12, fig. 1. Harvard MCZ IR. There are distinet differences between A. marmoreum and the A. charmassei group. In A. marmoreum the umbilicus is wider (see also figs. 6 and 7) and less steep, and the cross section fo the whorls is elliptical - in contrast to egg-shaped in the A. charmassei group. The cross section of A. marmoreum in Württemberg often (b) resembles the relatively broad variety to which the type specimen ofthe species belongs (a). The opposite alpine variety with narrow cross section and early acute venter was not proved in Württem- berg. Specimens with intermediate cross sections are frequent in Württemberg and in the Eastern Alps. 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 141 Dm = 8,5 mm Abb. 4. Entwicklung der Externfurche auf dem Steinkern von Angulaticeras marmoreum in frü- hem ontogenetischem Stadium. Exemplar aus den Ostalpen, abgebildet Taf. 3, Fig. 2 a-f. SMNS Inv.-Nr. 61559. Senkrecht schraffiert: Schale. Fig. 4. Development of the ventral furrow on the internal cast of Angulaticeras marmoreum in early stage of ontogeny. Specimen from the Eastern Alps (= NE Alps of other publica- tions), see pl. 3, figs. 2 a-f. SMNS No. 61559. The furrow is caused by an internal thickening of the shell on the venter. It is devel- oped best below 10 mm diameter and disappears at about 20 mm diameter. On the outer surface of the shell there is no corresponding furrow; this develops later in the phylo- geny of Angulaticeras. A similar phenomenon as here figured is present also in the A. charmassei group. Remark: The sections are made in the space between the ribs; for this the venter was prepared. Vertically hatched = shell. In Schlotheimia there is never a ventral furrow. Therefore the presence of such a fur- row is one of the diagnostic characters of the Sulciferites/ Angulaticeras group (here com- prised under Angulaticeras because the density of ribbing - usually regarded as the main difference between the two - seems notto bea character of generic rank). Other diagno- stic characters see textfig. 11 and pl. 4. Die relative Nabelweite ändert sich im Verlauf der Ontogenie nicht stark. Sowohl bei den alpinen wie bei den württembergischen Stücken beobachtet man teils eine leichte Zunahme, teils eine leichte Abnahme der relativen Nabelweite (s. Abb. 6). Diagno- stisch brauchbar ist dieses Merkmal offenbar nicht. Ähnliches wird auch bei Angulati- ceras posttaurinum beobachtet (BLoos 1979a: 156). Die Involution schwankt; sie liegt zwischen 1/3 und 1/2. Das starke Egredieren der letzten Windung des Typusexemplars unter Verringerung der Involution ist abnorm; es ist möglicherweise diagenetisch durch Druckverformung entstanden. Für eine Abnor- mität spricht, daß es sich um einen Phragmokon in noch ziemlich jungem Entwick- lungsstadium und nicht um eine Wohnkammer handelt. Außerdem ist das Ende der letzten Windung verdrückt. Der Übergang von den Flanken zum Nabel ist gerundet. Die Nabelwand ist entspre- chend gewölbt; sie steht steil bis senkrecht auf der Flanke der umfaßten vorhergehen- | BLOOS, AMMONITES MARMOREUS AUS WÜRTTEMBERG 11 den Windung. Die Nabelwand ist relativ niedrig, und infolgedessen wirkt der Nabel wenig tief eingesenkt. | Bei ca. 8 mm Durchmesser erscheint auf dem Steinkern extern - etwa ab Beginn der externen Rippenunterbrechung - eine seichte, jedoch deutliche Einsenkung (Fur- che). Diese Furche hält etwa einen Umgang unter Abschwächung an und verschwindet dann wieder. Auf der Schalenoberfläche fehlt eine solche Einsenkung (Abb. 4). Eshan- delt sich somit um eine Schalenverdickung nach innen. Dieselbe Erscheinung beobach- tet man bei Angulaticeras charmassei. Erst später in der Phylogenie der Gattung Angula- ticeras wird auch die Schalenoberfläche in die Einsenkung mit einbezogen, so daß eine echte Schalenfurche entsteht (s. hierzu BLoos 1979a). Wie schon bemerkt, sind sämtliche vorliegenden Exemplare unvollständig. Das größte Stück aus Württemberg (SMNS Inv.-Nr. 61556) hat einen Durchmesser von 291 mm; an der Spur der Naht eines weiteren, jetzt fehlenden Umgangs läßt sich als größte noch erkennbare Nabelweite 190 mm messen, woraus sich ein ursprünglicher Durch- messer von 50-60 cm abschätzen läßt, was noch keineswegs dem Enddurchmesser ent- sprechen muß. Wie dieses Stück ist auch das größte Exemplar WÄHNERSs aus den Ostal- pen (Adnet) von 50 cm Durchmesser bis zum Ende gekammert (WÄHNER 1886: 182). Die erreichbare Endgröße des Gehäuses muß bei der Art in beiden Gebieten erheblich gewesen sein. Skulptur: Bei der Ontogenie der Skulptur kann man mehrere Stadien unterschei- den. Die innersten Windungen bis etwa 3 mm Durchmesser konnten nicht beobachtet werden. Bei 3 mm Durchmesser sind bereits kräftige Rippen entwickelt, die in der Nähe des Nabels alternierend stärker und schwächer ausgebildet sind. Auch Spaltrip- pen treten schon auf. Etwa einen Umgang später, bei ca. 8 mm Durchmesser, verlieren sich die Schalt- und Spaltrippen wieder, und die Berippung wird gleichmäßig wie in der Gattung Schlotheimia. Bis hier sind die Rippen scharf. Ab etwa 20-30 mm Durchmes- ser werden die Rippen stumpf; es setzen erneut Schaltrippen und wenig später auch Spaltrippen ein, deren Spaltpunkt i.a. auf dem unteren, nabelnahen Flankendrittel liegt und in der Regel die Flankenmitte nicht überschreitet. In dieser Ausbildung hal- ten die Rippen lange aus. Erst ziemlich spät schwächen sie sich auf den Flanken ab und sind selbst in höherem Alter noch angedeutet. Während der gesamten Ontogenie blei- ben die Rippen niedrig. Die Form der Rippen ist bis etwa 8 mm Durchmesser nahezu gerade, ihre Stellung radıal. Auf den Flanken hält dieser Zustand noch etwas weiter an, während nahe der Externseite eine Vorwärtsbiegung der Rippen eintritt. Bald darauf ist auf den Flanken eine Biegung der Rippen nach rückwärts festzustellen, zuerst nur angedeutet, dann immer klarer, die zusammen mit der externen Vorwärtsbiegung einen S-Schwung der _ Rippen ergibt. Da der externe Teil meist von jüngeren Windungen verdeckt wird, ist _ von dem S-Schwung in der Regel nur der umbilikale Abschnitt sichtbar (siehe die ‚ Tafeln). Dieser S-Schwung der Rippen hält bis zu einem Durchmesser von etwa 60 mm , an und wird dann undeutlich; bei Einzelexemplaren kann er auch noch länger anhal- , ten. Anschließend wird die Rippenform sichelförmig (konkav). Diese Rippenform . wird bis zum Ende beibehalten. A. marmoreum stellt mit dieser Rippenform einen Son- \ derfall innerhalb von Angulaticeras dar, in der Gattung bleibt in der Regel der S- \ Schwung zeitlebens erhalten. | BrinD (1963: 80) stellt ein Stadium S-förmiger Berippung bei Schlotheimia marmorea in , Abrede. Jedoch auch sein auf Taf. 2, Fig. 5 abgebildetes Exemplar zeigt die Rückwärtsbiegung 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 141 Au 80 70 ee 60 50 40 30 20 —— A. marmoreum (Württemberg) A.marmoreum (Ostalpen) Bes A.charmassei- Gruppe 0 50 100 150 200 250 mm Abb. 5. Nabelweite von Angulaticeras marmoreum aus Württemberg (dicke Linien A-J) und aus den Ostalpen (dünne Linien a-h) sowie von Angulaticeras charmassei (gestrichelte Linien 1-7) in Beziehung zum Gehäusedurchmesser. Messung — soweit möglich - jeweils am Anfang und am Ende des letzten erhaltenen Umgangs; gegebenenfalls auch mehr Messungen. Einzelmessungen sind als Punkte eingetragen. Die Buchstaben und Ziffern beziehen sich auf die Maßtabellen (Tab. 1-3). Fig.5. Width of umbilicus (Nw) in relation to the diameter (Dm) in A. marmoreum from Würt- temberg (heavy lines A-]) and from the Eastern Alps (thin lines a-h) as well as in the A. charmassei group (dashed lines 1-7). Measurements — as far as possible - at the begin- ning and the end of the last preserved whorl. Singular measurements indicated as dots. The letters and numbers refer to tabs. 1-3. A. marmoreum from the Eastern Alps and from Württemberg show similar variabi- lity, whereas the umbilicus in the A. charmassei group is slightly narrower. auf der Flanke der vorletzten Windung sehr deutlich. Seine neuen Arten Schlotheimia (Angulatı- ceras) curvata und Schlotheimia (Angulaticeras) harpicostata sind Innenwindungen von Formen aus der Gruppe des Angulaticeras marmoreum. Der S-Schwung der Rippen konnte bei einem zweifelsfreien Vertreter der Art in WÄHNER (1886a, Taf. 22, Fig. 1) durch Lösen einer Klebetlä- che freigelegt werden (hier abgebildet Taf. 2, Fig. 1c). Die Externentwicklung der Rippen zeigt ebenfalls mehrere Stadien. In der frühesten Zeit überqueren die Rippen die Fxternseite ohne Abschwächung und ohne stärker nach vorne zu schwingen. Dann erfolgt eine Abschwächung, undabetwa8mm Durchmesser tritt die von der Gattung Schlotheimia vertraute externe Rippenunterbre- | chung entlang der Mediane ein. Am Ende dieses Stadiums, bei etwa 40 mm Durchmes- ser, überragen die Rippen die Mediane nicht mehr, und schließlich, mit der Zuschär- fung der Fxternseite, überragt der Medianbereich die Rippen. Im Gegensatz zu den BLOOS, AMMONITES MARMOREUS AUS WÜRTTEMBERG 13 0 50 100 150 200 250 mm Abb. 6. Entwicklung der relativen Nabelweite bei A. marmoreum aus Württemberg (A-J) und aus den Ostalpen (a-h) sowie bei der Gruppe des A. charmassei (1-7). Weitere Erläute- rungen s. Abb. 5. Fig. 6. Development ofthe relative width of umbilicus (Nw/Dm) in A. marmoreum from Würt- temberg (A-J) and from the Eastern Alps (a-h) as well as in the A. charmassei group (1-7). Further explanations see fig. 5. In A. marmoreum the relative width of umbilicus varies between about 0.3 and 0.4. There occur tendencies of slight increase as well as of decrease during ontogeny. There cannot be seen distinct differences between the specimens from Württemberg and those of the Eastern Alps. In the A. charmassei group the relative width of umbilicus is distinctly smaller (0.2-0.3) and a more significant tendency to decrease during onto- geny can be recognized. meisten anderen Formen von Angulaticeras folgt hier also dem Stadium der externen Rippenunterbrechung kein Stadium, in dem die Rippen über die Externseite hinweg- ziehen (vgl. BLoos 1979). Eine auffällige Erscheinung im Externbereich nach dem Stadium der externen Rip- penunterbrechung besteht darin, daß die externen Rippenendigungen beider Seiten einander oft nicht genau gegenüberstehen, sondern gegeneinander verschoben sind. Diese Wechselständigkeit hat bereits WÄHner (1886: 181, Taf. 22, Fig. 1b) beobachtet. Der Betrag der Verschiebung liegt generell unter einer Rippendistanz und ändert sich innerhalb dieser Spanne ständig, so daß man schon auf einem Umgang sowohl normale Gegenständigkeit als auch Wechselständigkeit beobachten kann (z.B. Taf. 3, Fig. 1b). ' Diese Erscheinung ist bei württembergischen Exemplaren genauso ausgebildet wie bei ' alpinen. Der Winkel, unter dem die Rippen beider Seiten extern aufeinander zulaufen, liegt nur auf den innersten Windungen nahe 180°, sonst - infolge der Vorwärtsbiegung der Rippen - deutlich darunter. \ Die Zahl der Rippen pro halben Umgang kann beträchtlich variieren (Abb. 7). \' Auch wenn die dichtest berippten Formen der Alpen in Württemberg zu fehlen schei- || nen, besteht doch eine gute Übereinstimmung der Rippenzahlen in beiden Gebieten. \ı Das Zahlenverhältnis der externen Rippenendigungen zu den Umbilikalrippen liegt | bei Durchmessern über 100 mm zwischen 1 und 2 mit einem Maximum von 1,6-1,7 , (Abb. 8; Tab. 1). Auch hierbei ist ein auffälliger Unterschied zwischen alpinen und 1 württembergischen Stücken nicht erkennbar. 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 141 60 Re/2 Au 50 a e Tr 40 —— r c [ei 4 r D S— een 30 DE er 7 m @ = 1.- | H— z 20| Be A. marmoreum (Württemberg) 10 A. marmoreum (Ostalpen) Dass A.charmassei - Gruppe Dm 0 a —— - 0 50 100 150 200 250 mm Abb.7. Zahl der externen Rippenendigungen pro halben Umgang in Beziehung zum Durch- messer bei A. marmoreum aus Württemberg (A-H) und aus den Ostalpen (a-g) sowie bei der Gruppe des A. charmassei (1-7). Weitere Erläuterungen s. Abb. 5. Fig. . Number of ventral rıb ends on the half whorl (Ry/2) in relation to the diameter (Dm) in A. marmoreum from Württemberg (A-]J) and from the Eastern Alps (a-g) as well as in the A. charmassei group (1-7). Further explanations see fig. 5. There ıs a general increase of rib numbers during ontogeny. A distinct difference bet- ween A. marmoreum from Württemberg and from the Eastern Alps cannot be seen. In the A. charmassei group the rıb numbers are lower in average, but there is an overlap with A. marmoreum. Therefore the rıb numbers are no reliable means to distinguish both groups in every case. 0 50 100 150 200 250mm Abb. 8. Verhältnis der Zahl der externen Rippenendigungen zur Zahl der Umbilikalrippen bei A. marmoreum aus Württemberg (B-H) und aus den Ostalpen (c-i) sowie bei der Gruppe des A. charmassei (1-7). Weitere Erläuterungen s. Abb. 5. Fig. 8. Relation of the number of ventral rib ends to the number of umbilical ribs on the half whorl Re) in A. marmoreum from Württemberg (B-H) and from the Eastern Alps | (c-i) as well as in the A. charmassei group (1-7). Further explanations see fig. 5. | Whereas there is no difference between A. marmoreum from Württemberg and from | the Eastern Alps, in the A. charmassei group the relation is distinctly higher (2 and more | ventral ribs per umbilical rib) than in A. marmoreum (less than 2). This difference is true in specimens with more than 100 mm diameter. Alpen Württemberg BLOOS, AMMONITES MARMOREUS AUS WÜRTTEMBERG 15 Wh= 44,5 mm Wh = 52,0 mm Abb. 9. Lobenlinien von Angulaticeras marmoreum (OPPer). Eis. 9. Oben: Exemplar aus den Ostalpen. Original zu WÄnner 1886, Taf. 22, Fig. 1; hier abgebildet Taf. 2, Fig. 1. GBAW Inv.-Nr. 1886/3/7. | Unten: Exemplar aus Württemberg. Original zu Pompeckj 1893: 231-232, Göppingen; hier abgebildet Taf. 9, Fig. 1. IGPT. Suture lines of Angulaticeras marmoreum (Opper.). Above: specimen from the Eastern Alps, figured in WÄHner 1886, pl. 22, fig. 1 and in the present paper pl. 2, fig. 1. GBAW No. 1886/3/7. Below: specimen from Württemberg (Göppingen), mentioned in PoMPEckJ 1893: 231-232; figured in the present paper pl. 9, fig. 1, IGPT. There is no striking difference in complication. The number of elements in the umbi- lical region (between seam and lateral lobe) is varying in the Eastern Alps as well as in Württemberg. Pompeck] (1893) was not sure if this character is diagnostic or not; there- fore he determined his two specimens from Württemberg „Schlotheimia cf. marmorea“ (see pl. 8 and 9, fig. 1 of the present paper). Lobenlinie (Abb. 9-11): Die Lobenlinie zeigt bei allen Stücken starke Zerschlit- zung. Der Externlobus ist breit und wenig tief. Das Mediansättelchen ist niedrig, ganz im Gegensatz zu den innersten Windungen, auf denen es schmal und hoch ist (bei Win- dungshöhen unter 2 mm). Die Zahl der Lobenelemente zwischen der Naht und dem Laterallobus schwankt individuell. Beim Vergleich von württembergischen Stücken mit alpinen (Abb. 9 und 10) zeigen sich hinsichtlich der Lobenlinie keine signifikanten Unterschiede, weder im Grad der 16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 141 Alpen Wh=32,0 mm Württemberg Wh = 32,3 mm Abb. 10. Lobenlinien von Angulaticeras marmoreum bei geringerer Windungshöhe als in Abb. 9. Oben: Exemplar aus den Ostalpen, s. Iaf. 5, Fig. 1. NHMW 1987/34/1. Unten: Exemplar aus Württemberg, s. Taf. 6, Fig. 1. SMNS Inv.-Nr. 61553. Fig. 10. Suture lines of Angulaticeras marmoreum at lower whorl height than in fig. 9. Above: specimen from the Eastern Alps, see pl. 5, fig. 1. NHMW 1987/34/1. Below: specimen from Württemberg, see pl. 6, fig. 1. SMNSNOo. 61553. Whereas there is no significant difference between the two specimens the contrast to the genus Schlotheimia in NW Europe with its considerably less complicated suture lines is obvious. Zerschlitzung noch in der Zahl der Umbilikalloben. Pomreckj (1893: 232), der darin einen Unterschied für möglich hielt, hatte zur Beurteilung dieser Frage zu wenig Ver- gleichsmaterial zur Verfügung. 3. Vergleiche Angulaticeras marmoreum gehört zu den leicht kenntlichen Arten. Allein Extremfor- men sowie Innenwindungen können zu Verwechslungen Anlaß geben. Unter den nordwesteuropäischen Vertretern von Schlotheimia besteht die nächste Beziehung zu Schlotheimia stenorhyncha LANGE, zu welcher Art ein Exemplar aus Württemberg gestellt wurde (SCHLEGELMILCH 1976, Taf. 8, Fig. 4). BrinD (1963: 80) hielt Schlotheimia stenorhyncha sogar für synonym mit Schlotheimia marmorea. Die Entwicklung von Gehäuseform und Skulptur bei beiden Arten zeigt tatsächlich Ähn- lichkeiten, jedoch fehlt bei Schl. stenorhyncha das frühe Alternieren von starken und schwachen Rippen auf den innersten Windungen; die Berippung beginnt vielmehr gleich mit Einfachrippen, und dieses Stadium hält zudem viel länger an als bei A. mar- | moreum, nämlich bis 50-60 mm Durchmesser (im Gegensatz zu 20-30 mm bei A. mar- moreum). Außerdem erlöschen die Rippen auf den Flanken viel früher als bei A. mar- moreum, und zudem ist die Nabelweite gerade im Adultstadium auffallend weiter. | | | BLOOS, AMMONITES MARMOREUS AUS WÜRTTEMBERG 17 Schlotheimia Angulaticeras RT Wr Schloth. sp. 1 Wh=1,4mm A. marmoreum Wh= 1,6 mm VERS) NN Schloth. sp. 2 Wh=1,4mm A.marmoreum Wh = 1,4 mm VW se Schloth. sp.3 Wh =1,4mm A.sulcatum Wh=1,6mm nn eg Schloth. sp. 4 Wh =1,5mm A. posttaurinum Wh =1,4mm ne ar Schl. angulata Schindewolf, A.rumpens Schindewolf, Abb. 65e Abb. 69c Abb. 11. Unterschied zwischen Schlotheimia and Angulaticeras in frühem Entwicklungsstadium eis. 11. der Lobenlinie. Die der Gattung Schlotheimia zugrunde liegenden pyritisierten Innen- windungen konnten artlich nicht bestimmt werden. Linke Spalte (von oben nach unten): Schlotheimia sp. 1, s. Taf. 4, Fig. 2. SMNS Inv.-Nr. 61567. - Schlotheimia sp. 2, nicht abgebildet. SMNS Inv.-Nr. 61565. - Schlotheimia sp. 3, s. Taf. 4, Fig. 1. SMNS Invy.- Nr. 61566. — Schlotheimia sp. 4, s. Taf. 4, Fig. 3. SMNS Inv.-Nr. 61568. Rechte Spalte (von oben nach unten): A. marmoreum, s. Taf. 4, Fig. 7. SMNS Inv.-Nr. 61559. - A. marmoreum, s. Taf. 4, Fig. 8. SMNS Inv.-Nr. 61560. - A. sulcatum, s. Taf. 4, Fig. 4. SMNS Inv.-Nr. 61563. — A. posttaurınum, s. Taf. 4, Fig. 6. SMNS Inv.-Nr. 61562. Herkunft der Stücke: siehe die Erläuterungen der angegebenen Abbildungen. Von der nicht abgebildeten Schloth. sp. 2: Aichelberg (Schurwald), Schillmergel über der Ooli- thenbank (complanata-Subzone). Difference of suture line between Schlotheimia and Angulaticeras in an early stage of ontogeny (at whorl heights between 1.3 and 1.6 mm). Further informations to the spe- cimens see above. In Schlotheimia the median saddle is considerably lower than the first lateral saddle (about 1/2). In Angulaticeras the median saddle reaches 3/4 of the height of the first late- ral saddle; correspondingly the median saddle appears more slender than in Schlothei- mia. This difference was first found by SchinpewoLr 1962. This character is clearly developed also in A. marmoreum similar as other characters of Angulatıceras (see espe- cially pl. 4 and textfig. 4). 18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 141 Besonders aber ist der Zerschlitzungsgrad der Lobenlinie bei Schl. stenorhyncha bei weitem nicht so stark (LAnGe 1951, Abb. 93 auf Beil. 7). Die beiden Arten sind sicher nicht identisch; nach den Innenwindungen sind sie auch generisch verschieden. Eine andere Art von Schlotheimia, der sich Extremformen von A. marmoreum nähern können, ist Schlotheimia donar. Da in Württemberg solche Extremformen feh- len, wurde die Abgrenzung gegen diese alpine Art nicht näher untersucht. Wichtiges Unterscheidungsmerkmal dürfte auch hier das Fehlen sehr früher Spalt- und Schaltrip- pen sowie ein längeres Anhalten der Einfachrippen sein. Immerhin wäre zu untersu- chen, ob Schl. donar nıcht eine Vorläuferform von A. marmoreum sein könnte. Weiteren Anlaß zu Verwechslungen gibt die Ähnlichkeit engnabeliger Varianten von A. marmoreum mit der Gruppe des Angulaticeras charmassei (D’ORBIGNY). Diese Ähn- lichkeit hat bereits HAUER (1856) zu seiner Bestimmung geführt. Aber auch umgekehrt findet man dicht berippte Varianten der charmassei-Gruppe als Schlotheimia marmorea bestimmt. Donovan (1952: 653) — wie auch schon Wähner (1886a: 180) — gibt gera- dezu die Dichte der Berippung von A. marmoreum als wesentliches Unterscheidungs- merkmal zu A. charmasseı an. Dies ist jedoch nur ein allgemeiner, recht unscharfer Unterschied, denn es kommen Überlappungen vor (Abb. 7). Bei der ganzen charmassei-Gruppe ist die Gehäusegestalt verschieden. Bei A. marmo- reum stehen die Flanken in der Mitte der Windungshöhe etwa parallel (elliptischer Windungsquerschnitt), während sie bei der charmassei-Gruppe in dieser Höhe schon nach extern konvergieren und der Windungsquerschnitt dadurch spitzer wirkt (ovaler Windungsquerschnitt; vgl. Abb. 3). Im Alter wird die Externseite bei A. marmoreum zugeschärft, bei A. charmasseı bleibt sie gerundet. Bei der charmassei-Gruppe wachsen außerdem die Windungen rascher an Höhe und Breite an. Dadurch ist der Nabel über- wiegend enger; die relative Nabelweite liegt fast durchweg unter 0,3, während sie bei A. marmoreum über 0,3 beträgt (Abb. 6; Tab. 1-3). Durch das raschere Breitenwachs- tum der Windungen ist die Nabelwand höher, der Nabel erscheint deshalb tiefer einge- senkt (Abb. 3). Bei der charmassei-Gruppe bleibt die Berippung zeitlebens S-förmig geschwungen, es fehlt das sichelförmige Altersstadium der Berippung (Iaf. 11). Außer- dem sind die Rippen extern nicht so stark nach vorn gezogen. Auch bei diesen Merk- malen gibt es randliche Überlappungen. Das sicherste Unterscheidungsmerkmal liegt in der Skulptur der Externseite. Nach dem Stadium der externen Rippenunterbrechung tritt bei der charmassei-Gruppe — wie auch sonst vielfach bei Angulaticeras —- ein Stadium auf, in dem, wie schon oben bemerkt, die Rippen die Externseite mehr oder minder stark abgeschwächt überque- ren. Die Länge dieses Stadiums kann 1/2 Umgang oder auch wesentlich mehr betragen. Wie ebenfalls oben bemerkt, fehlt dieses Stadium bei der marmoreum-Gruppe grund- sätzlich. Zudem fehlt Wechselständigkeit gegenüberliegender Rippen fast völlig. Lediglich bei einem Stück konnte eine solche Verschiebung über eine Distanz von nur wenigen Rippen beobachtet werden; auch in diesem Fall zogen die Rippen über die Externseite hinweg, und zwar schräg. Ein weiteres verläßliches Merkmal der Extern- skulptur liegt darin, daß die Rippen bei der charmassei-Gruppe die Externseite gerade, also ohne Krümmung nach vorne, überqueren, wodurch der Externwinkel der Rippen entlang der Mediane bei 180° liegt, während er bei A. marmoreum deutlich darunter liegt. Ein weiteres gutes Unterscheidungsmerkmal ist das Zahlenverhältnis zwischen externen Rippenendigungen und Umbilikalrippen bei Durchmessern ab 100 mm. Bei der charmassei-Gruppe liegt dieses Verhältnis in der Regel über 2, während es bei A. BLOOS, AMMONITES MARMOREUS AUS WÜRTTEMBERG 19 marmoreum darunter liegt. Dieses Zahlenverhältnis ist nicht abhängig von der Berip- pungsdichte (s. Abb. 8). In höherem Alter, wenn die Skulptur der Flanken undeutlich wellig wird, gilt dieses Zahlenverhältnis nicht mehr, es erhöht sich dann. Berücksichtigt man die genannten Unterschiede, so ist leicht erkennbar, daß es dicht berippte Varianten innerhalb der charmassei-Gruppe ebenso gibt wie extrem engnabe- lige Varianten von A. marmoreum (s. Taf. 12). Die zuverlässige Unterscheidung beider Gruppen ist wichtig zur Feststellung ihrer jeweiligen stratigraphischen Reichweite (siehe weiter unten). 4. Gattungszugehörigkeit Seit WÄHNER (1886. a: 200) wird Ammonites marmoreus OrpeL von den meisten Bear- beitern der Gattung Schlotheimia zugeordnet. Die Art zeigt hinsichtlich Nabelweite, Windungsquerschnitt, Rippenverlauf und Rippenstellung im Externbereich keine auf- fälligen Unterschiede zu dieser Gattung. Es sind vor allem engnabelige Varietäten, die auch Anklänge an die charmassei-Gruppe zeigen. So hat bereits Hauer (1856) das spätere Typusexemplar der Art, das zu dieser Varietät gehört, mit Ammonites charmas- sei D’ORBIGNY identifiziert. Donovan (1952: 653) ordnet die Art der Gattung Char- masseiceras zu. BLinD (1963: 82-83) stellt Innenwindungen der Art zu Angulaticeras. Die Unterschiede der Art zu Schlotheimia werden deutlich, wenn man die innersten Windungen zum Vergleich heranzieht (Taf. 4, Fig. 1-8; Abb. 3 und 11). Bei Schlothei- mia tritt bei der Entwicklung der Flankenskulptur generell - wie bei den Psiloceratidae auch — zuerst ein Knötchenstadium auf, dann ein glattes Stadium, dann erst erscheinen die Rippen, die anfänglich Unregelmäßigkeiten aufweisen, indem benachbarte Rippen umbilikal miteinander verbunden sein können. Die Rippen sind jedoch in aller Regel gleich stark ausgeprägt, Spalt- und Schaltrippen fehlen. Dieses Stadium gleichmäßiger Berippung hält bei Schlotheimia lange an, bevor das Stadium der Spalt- und Schaltrip- pen beginnt. Auch bei Schlotheimia setzen zu Beginn der Berippung die Rippen über die Extern- seite hinweg, jedoch stark abgeschwächt und vor allem von Anfang an unter einem deutlichen Winkel, d.h. in nach vorn konvexem Bogen (If. 4, Fig. 1-3; vgl. hierzu auch Lange 1951, Taf. 1, Fig. 3 und Taf. 8, Fig. 2 und 3). Dies ist übrigens auch schon bei Waehneroceras s.1. der Fall. Die Skulpturentwicklung bei Ammonites marmoreus, wie sie weiter oben geschildert wurde, unterscheidet sich hiervon deutlich. Das sehr frühe Einsetzen alternierend star- ker und schwacher Rippen ist charakteristisch bei der gesamten Sulciferites/ Angulatice- ras-Gruppe (s. BLoos 1979a: Abb. 1/2a, 6a; Abb. 2/2a, 5c; Abb. 3/1d, 3e,4c; Abb. 4/2a, 3a, 4a). Ebenso charakteristisch bei der gesamten Gruppe ist das gerade Überset- zen der frühen Rippen über die Externseite, also ohne nennenswerten Vorwärts- schwung (Taf. 3, Fig. 4-6). Beide Merkmale der frühen Skulptur sind bei Ammonites marmoreus klar ausgebildet (Taf. 3, Fig. 7-8). Ein weiteres, sehr wichtiges Merkmal der innersten Windungen ist die Lobenlinie. Das sehr rasche anfängliche Hochwachsen des Mediansättelchens im Externlobus ist erstmals von SCHINDEWOLF (1962: 446, Abb. 68, 69) als Charakteristikum von Angula- tıceras gefunden worden. Es findet sich, wie sich jetzt gezeigt hat, ebenso bei Formen, die seit einiger Zeit unter Sulciferites zusammengefaßt werden (etwa Sulcıferites posttau- rınus: Abb. 11; auch in BLoos 1979a: 154 und Abb. 4/8 b), und auch bei Ammonites marmoreus (Abb. 11). In der Gattung Schlotheimia dagegen bleibt das Mediansättel- 20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 141 chen anfänglich deutlich niedriger. Später in der Ontogenie gleichen sich die Verhält- nisse an; im übrigen wird dann die Variabilität der Ausbildung des Mediansättelchens innerhalb beider Gruppen so groß, daß es als Merkmal nicht mehr verwertbar ist. Ebenfalls auf die innersten Windungen beschränkt — zumindest bei frühen Vertre- tern von Sulciferites — ıst ein weiteres charakteristisches, wenn auch nicht immer vor- handenes Merkmal, die externe Einsenkung der Schale, die bei fast der ganzen Sulafer:- tes/Angulaticeras-Gruppe eine Externfurche auf der Schale oder zumindest auf dem Steinkern verursacht (vgl. BLoos 1979a). Bei Sulciferites posttaurinus fehlt sie mögli- cherweise (BLoos 1979), bei Ammonites marmorens ist sie jedoch vorhanden (Abb. 3). Bei Schlotheimia fehlt eine solche Schaleneinsenkung grundsätzlich. Ammonites marmoreus OPPEL zeigt somit im Alter noch große morphologische Nähe zur Gattung Schlotheimia. Auf den Innenwindungen sind jedoch alle bezeich- nenden Merkmale der Sulciferites/Angulaticeras-Gruppe klar ausgeprägt. Es erscheint deshalb nicht mehr gerechtfertigt, die Art weiterhin bei Schlotheimia zu belassen. Zweifellos steht die Art den seither unter Sulciferites zusammengefaßten Formen (Donovan & Forsey 1973: 2-3) am nächsten. Und sicher ist der Abstand zu typi- schen Vertretern von Angulaticeras noch erheblich (so fehlt etwa die umbilikale Beto- nung der Rippen - im Extrem Nabelknoten -, ebenso das starke Abnehmen der relati- ven Nabelweite während der Ontogenie; vgl. hierzu BLoos 1979a: 144 und 150). Die Unterscheidung von Sulcıferites und Angulaticeras beruht im wesentlichen auf der Dichte und Feinheit der Berippung: grobberippte Formen werden der Gattung Sul ciferites, feinberippte der Gattung Angnlaticeras zugeordnet. Eine solche Gattungsun- terscheidung ist jedoch ausgesprochen künstlich, denn es gibt ja auch in anderen Gat- tungen, z.B. Schlotheimia, grob- und feinberippte Formen. Ob eine Revision der Sulcı- ferites/ Angulaticeras-Gruppe einmal eine fundiertere generische Gliederung erbringen wird, steht offen. Im Vergleich zur Gattung Schlotheimia erscheinen die Unterschiede innerhalb der Gruppe geringfügig gegenüber den Gemeinsamkeiten. Deshalb werden hier die Formen der Sulcıferites/ Angulaticeras-Gruppe unter dem Namen Angunlaticeras zusammengefaßt. 5. Stratigraphie Wie bereits in der Einleitung erwähnt und schon in BLoos 1983 dargestellt, stam- men sämtliche Stücke von Württemberg ausschließlich aus zwei Horizonten: dem Hauptsandstein und dem darüber folgenden Vaihinger Pflasterstein. Zur Situation die- ser Schichten innerhalb des Hettangiums siehe Abb. 2 und BLoos 1976. Biostratigra- phisch gehört dieser Schichtenbereich zur angulata-Zone, und zwar zu einer Faunen- assoziation, die die complanata-Subzone überlagert. Diese Assoziation wird dominiert durch den Formenkreis der Schlotheimia depressa, zu dem auch Schlotheimia phoenıx SPATH und Schlotheimia princeps S. BUCKMAN gehören, deren Typen ebenfalls aus Württemberg stammen. Zahlreiche weitere Formen von Schlotheimia, in der Literatur als „Schlotheimia angnlata“ zusammengefaßt, sind bisher nicht beschrieben worden. Der Charakter dieser Schlotheimien-Assoziation hebt sich von demjenigen der com- planata-Subzone so deutlich ab, daß ihre Zusammenfassung in einer eigenen Subzone gerechtfertigt erschien (depressa-Subzone, BLoos 1979b: 15-16, 36). Eine Beschrei- bung der Ammonitenfauna ist in Vorbereitung. Die vorliegende Untersuchung ergibt zum einen, daß die Funde von A. marmoreum aus Württemberg keine Merkmale aufweisen, die sie von Funden aus den Alpen artlich BLOOS, AMMONITES MARMOREUS AUS WÜRTTEMBERG 21 trennen würden. Zum anderen ergibt sich, daß konvergente Formen innerhalb der charmassei-Gruppe vorkommen, und daß deshalb Erwähnungen von „Schlotheimia marmorea“ aus der bucklandi-Zone (Sinemurium) in der Literatur ohne nähere Anga- ben mit einiger Wahrscheinlichkeit auf Verwechslungen beruhen, zumal klare Unter- scheidungskriterien bisher fehlten. Das bisher gebräuchliche Kriterium, die Berip- pungsdichte, hat sich als wenig zuverlässig erwiesen. Da die Art zweifellos aus der Tethys nach Süddeutschland eingewandert ist, hat sie mit Sicherheit zu dieser Zeit dort auch existiert. Das bedeutet, daß die Zeit der depressa-Subzone in der alpinen marmoreum-Zone enthalten ist. Darauf deuten zusätzlich manche Formen in den Alpen hin, die den Schlotheimien der depressa-Sub- zone nahestehen, z.B. Schlotheimia exechoptycha als Äquivalent der Schlotheimia depressa und andere, nicht benannte Formen. Die Frage, ob A. marmoreum in der Tethys schon vor der Einwanderung nach Ost- frankreich (s. S. 3) und Süddeutschland existiert hat, läßt sich anhand der bisher bekannten Profile in den Ostalpen nicht entscheiden. Die Zone des A. marmoreum ist dort, wo sie fossilreich ist, nämlich in den bunten Kalken des unteren Lias, stark kon- densiert. Eine stratigraphische Abfolge darin zu finden ist bis jetztnur am Breitenberg versucht worden (Brınn 1963). Dort unterschied Brinn (1963; 90) ın der 50 cm mäch- tigen marmoreum-Zone 4 Horizonte (Zonen a, b, e, m). Die Zahl der Ammoniten war jedoch so gering, daß das stratigraphische Auftreten der Mehrzahl der vielen Ammoni- ten-Arten der marmoreum-Zone ungeklärt blieb. Die Frage findet jedoch eine Antwort in der angulata-Zone Württembergs. Dort hat sich in der Subzone der Schlotheimia complanata eine erste Einwanderungswelle von Arieten gefunden, die bis vor wenigen Jahren noch weitgehend unbekannt war (BLoos 1979b: 14, 37; 1985: 60, 63). Es handelt sich dabei um Formen, die manchen Arietitidae der alpinen marmoreum-Zone nahestehen (anastreptoptychus-Gruppe), sich dagegen von den Arietitidae der basalen bucklandi-Zone (conybeari-Subzone) unterscheiden. Zweifellos handelt es sich um Einwanderer aus der Tethys. Offenbar konnten sie sich zu dieser Zeit außerhalb der Tethys noch nicht auf Dauer behaupten; sie starben in Württemberg schon in der höheren complanata-Subzone wieder aus und fehlen in der depressa-Subzone völlig. In ihrem Ursprungsgebiet, der Tethys, müssen sie aber fort- bestanden und sich weiterentwickelt haben. So erklärt sich, warum die alpine marmo- reum-Zone eine reiche Fauna von Arietitidae besitzt, die immer wieder zur Vermutung Anlaß gegeben hat, sie entspreche der nordwesteuropäischen basalen bucklandi-Zone (conybeari-Subzone). Tatsächlich aber unterscheiden sich die Formen der marmoreum- Zone noch ziemlich stark von denen der conybeari-Subzone. Erst jetzt hat sich die Affinität dieser Formen zu Arietitidae der nordwesteuropäischen angulata-Zone (com- planata-Subzone) gezeigt. In Nordwesteuropa erscheint die zweite, nun erfolgreichere Einwanderungswelle der Arietitidae an der Basis der bucklandi-Zone; diese Einwanderung bildet hier eine der schärfsten biostratigraphischen Grenzen im Jura. Die Arieten beherrschen die Ammonitenfauna dabei von Anfang an völlig, nicht nur der Individuenzahl nach. Sie sind von Beginn an auch gleich mit zahlreichen Arten vertreten, darunter schon groß- wüchsigen mit mehreren Dezimetern Durchmesser. Generisch lassen sich bereits drei Gruppen unterscheiden. Die vorher dominierende Gattung Schlotheimia ist ver- schwunden, die Schlotheimiidae sind nur noch durch vereinzelte Angulaticeras der charmassei-Gruppe vertreten. Diese Arietenfauna der zweiten Einwanderungswelle hat aufgrund ihres bereits fort- geschrittenen Evolutionsstandes zur Zeit der Einwanderung sicher schon eine längere 22 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 141 Entwicklungsgeschichte hinter sich. Als Entwicklungs- oder Herkunftsraum ist nur die Tethys denkbar. Gerade dort aber fehlen entsprechende Formen bzw. sind bisher nicht bekannt. Die Formen der marmoreum-Zone sind zu verschieden, und oberhalb dieser Zone folgen unvermittelt Formen der höheren conybeari-Subzone Nordwesteu- ropas (Vermiceras cordieri, Angulaticeras posttaurinum) sowie der rotiforme-Subzone („Bank des Anıetites rotiformis“ WÄHNER 1886a: 200; „Zone des Anrıet. rotiformis“ WÄHNER 1886b: 170); in diesem Niveau bestehen wieder enge Beziehungen zwischen Tethys und Nordwesteuropa. Es bleibt nur der Schluß, daß in den Alpen zwischen der marmoreum-Zone und der rotiforme-Zone eine Schichtlücke besteht, die zumindest die tiefere conybeari-Subzone Nordwesteuropas umfaßt. Ein in den Ostalpen durchgehender lithologischer Schnitt zwischen den beiden Zonen sowie die von der megastoma-Zone zur marmoreum-Zone zunehmende Kondensation legen den Schluß nahe, daß in der Zeit der Wende Hettan- gium/Sinemurium in den Ostalpen die Bedingungen der Kondensation ein Extrem erreicht haben, die zu einem ausgedehnten Schichtenaustall geführt haben. Es sei hier daran erinnert, daß die Schichtlücken ın alpınen Profilen oft noch viel größer sind. Auch in Nordwesteuropa ist diese Zeit gekennzeichnet durch Schichtlücken (Bloos 1988, Fig. 3). So fehlt dort in weiten Gebieten die depressa-Subzone (z.B. ın England und Nordwestdeutschland) sowie teilweise auch die conybeari-Subzone (z.B. Nord- westdeutschland, östliches Süddeutschland). Vor diesem Hintergrund erscheint die Schichtfolge im Grenzbereich angulata-/bucklandi-Zone in Württemberg so vollstän- dig und fossilreich wie kaum irgendwo sonst. 6. 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Adnet, „im rothen Kalkstein“. GBAW Inv.-Nr. 1856/1/ De a: Flankenansicht. - x1. b: Schräge Externansicht. - x1. ce: Innerste Windungen. - x2. Plate 1 Ammonites marmoreus OppEı 1862: 130 (footnote); holotype. Original of Hauer 1856, pl. 14, figs. 1-3 (“Ammonites Charmasseı”). Adnet, “in the red limestone”. GBAW No. 1856/1/34. a: Lateral view. - x1. Phragmocone; suture lines visible till the end of the last whorl. The egredation of the last whorl is abnormous, perhaps due to diagenetic deformation. On the second half of the last but one whorl the ribs are slightly bent backwards (umbilical part of sigmo- idal rıb form). : Oblique ventral view. - x1. The opposite side of the specimen is lacking because of submarine solution; only a small portion of the venter — here figured — escaped this solution. The ribs do not cross the median line, a diagnostic character of the species in comparison with the A. charmassei group and most other Angulaticeras. : Innermost whorls of the specimen. - x2. A very early stage of intercalated and bifurcated ribs is characteristic of the Sulaferites/ Angulaticeras group, here comprised under Angulaticeras. The type specimen of A. marmoreum represents a variety of the species with rather broad cross section (textfig. 3a) in which the stage of acute venter appears relatively late; it shows, fur- thermore, a low rıb density (textfig. 7, line g). The specimens of Württemberg are close to this variety more or less. re u Mr) Br (6) rd e) je} 2 =) H H ei :D > [e2} D < 5 RR x ©) S < S & S Z S S < oo (©) (©) a) 2) 26 Eile» 2. Fig. 1. Eig. 2. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 141 Tafel 2 Angulaticeras marmoreum (OPPEL). Original zu WÄHNER 1886a, Taf. 22, Fig. 1 („Aego- ceras marmoreum“). Hintermandling, „Röthlichgrauer (bunter) Kalk des unt. Lias“. GBAW Inv.-Nr. 1886/3/7. a: Flankenansicht. - x0,6. b: Externansicht. —- x 0,6. c: Innerste sichtbare Windung, Externbereich freigelegt durch Lösen eines geklebten Bruchs (die Bruchlinie verläuft in Fig. 1a von oben nach unten, hier ist sie um ca. 70° nach rechts gedreht). -x1. d: Externansicht der Fig. 1c dargestellten Innenwindung. - x1. Angulaticeras marmoreum (OPPEL). Original zu WÄHNER 1886a, Taf. 22, Fig. 4 („Aego- ceras marmoreum“). Von BLınD (1963) zu seiner neuen Art Schlotheimia (Angulaticeras) curvata gestellt. Breitenberg, „Röthlicher Kalk mit Brauneisenconeretionen (über der Bank des Aeg. megastoma)“. GBAW Inv.-Nr. 1886/3/7. - x 1. Plate 2 Angulaticeras marmoreum (Oper). Original of WÄHNER 1886a, pl. 22, fig. 1 (“Aegoce- ras marmoreum”). Hintermandling (Austria). “Reddish-grey (variegated) limestone of the lower Lias”. GBAW No. 1886/3/7. a: Lateral view. -x 0.6. Phragmocone; suture lines visible till the end of the last whorl. Concave ribbing on the last whorl, characteristic of the species. b: Ventral view. - x 0.6. The venter has reached the acute stage; it protrudes beyond the ribs. The ribs do not cross the venter. Note that corresponding rıbs of both flanks are not arranged side by side but are shifted somewhat on one flank compared to the other, tending to an alternating or staggered position. This was already seen by WÄHNER (1886a: 181, pl. 22, fig. 1b). c: Innermost visible whorl of the specimen, lateral view. - x1. Ventral portion made visible by dissolving a previously glued fracture (in fig. lathe fracture line runs from top to bottom; herethe specimen isturned about 70°torightin comparison with fig. 1a). The figure shows well the sigmoidal form of ribs on the ıin- ner whorls ofthe species. In the lower half of the figure the outer whorls are omitted. d: Ventral view of the inner whorl figured in 1c.-x1. Normal “schlotheimiid” venter in this stage of ontogeny: angled position and fur- row-like interruption of the rıbs along the median line. Angulaticeras marmoreum (OPPEL). Original of WÄHNER 1886a, pl. 22, fig. 4 (Aegoce- ras marmoreum”). Assigned by BLinp 1963: 82-83 to his new species Schlotheimia (Angulaticeras) curvata. Breitenberg, “Reddish limestone with limonite nodules (above the layer of Aeg. megastoma)”. GBAW No. 1886/3/7.- x1. Brıno (1963: 80) denied the existence of a stage of sigmoidal ribbing in Schlotheimia marmorea and created new species for such inner whorls: Schlotheimia (Angulaticeras) curvata and Schlotheimia (Angulaticeras) harpicostata. BLOOS, AMMONITES MARMOREUS AUS WÜRTTEMBERG 28 eier, Il; Ries? Fig. 1. Fig. 2. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 141 Tafel 3 Angulaticeras marmoreum (OPPpEL). Original zu BLoos 1983, Fig.-3. Stuttgart-Vaihin- gen, Vaihinger Pflasterstein (depressa-Subzone). SMNS Inv.-Nr. 26662. a: Flankenansicht. - x 1. b: Externansicht. - x 1. Angulaticeras marmoreum (OPPEL). Exemplar mit bis zum Ende gekammerter, stark angelöster letzter Windung. Bei diesem Exemplar wurden die inneren Windungen schrittweise freigelegt (Fig. 2 b-f), wobei jeder Schritt durch einen Abguß festgehalten wurde, bevor ein weiterer Teil wegpräpariert wurde. Schreinbach beim Wolfgangsee. Leg. etded.R. Veit, Velden a.d. Vils (Bayern). SMNS Inv.-Nr. 61559. Seitenansicht vor Beginn der Präparation. - x 1. : Präparation bis zum ersten Viertel des vorletzten Umgangs fortgeschritten. - x 1. Etwa eine weitere halbe Windung wegpräpariert. - x 1. : Externansicht des Präparationsstadiums 2c. -x1. Eine weitere Windung wegpräpariert. - x1. Innerste freigelegte Windung. Diesselbe Windung fünffach vergrößert und um 180° gedreht abgebildet Iaf. 4, Fig. 7. NO RER ITN Plate 3 Angulaticeras marmoreum (OPPEı). Original of BLoos 1983, Fig. 3. Stuttgart-Vaihin- a Vaihinger Pflasterstein (depressa Subzone). SMNS No. 26662. ; Laser mies =: Il, The specimen is rather close to the type specimen, only the ribs are somewhat thin- ner. In both specimens the stage of concave rıbbing is not yet fully reached. b: Ventral view. - x 1. Similar to the type specimen the venter is still rounded whereas normally in the spe- cies the stage of acute venter has begun in this size. The ribs do not cross the venter. Note the alternating position of opposite ribs in the upper part of the figure whereas in the lower part they are arranged side by side. Cross section see textfig. 3b, rib fre- quency textfig. 7, line G. Angulaticeras marmoreum (OPreı). Specimen with strongly weathered last whorl which is chambered till the end. In this specimen the inner whorls were prepared step by step (figs. 2 b-f). After each step a cast was made before the next part ofthe specimen was taken off by preparation. Schreinbach near Wolfgangsee (Austria). Collected and donated by R. Veit, Velden a.d. Vils (Bavaria). SMNS No. 61559. a: Lateral view before beginning of preparation. -x1. On the last but one whorl sıgmoidal rıbbing, at the beginning of the last whorl transition to concave ribbing. There also the ribs begin to become unequal, the second stage of intercalation and bifurcation of ribs begins. As generally in the spe- cies the ribs are low throughout. b, c: Two steps of preparation. Both represent the stage of equal ribs. - x 1. d: Ventral view of stage fig. 2c.-x1. Normal “schlotheimiid” venter in this stage of ontogeny: ribs in angled position and ending abruptly before reaching the median line; the rib ends overtop the median line. e: Transition from stage fig. 2f to the stage of equal rıbs. - x 1. f: Early (first) stage of intercalated and bifurcated ribs. - x 1. The same specimen is also figured (turned upside down and enlarged x 5) pl. 4, fıg. 7a, the venter fig. 7b. (&) [64 =) =) = S H 5 &£ :D > e) < S =) x oO S < S & = Z. S S < o [®) (©) | [eo] 30 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 141 Tafel 4 Unterschiede zwischen Schlotheimia und Angulaticeras bei der Skulptur der innersten Windun- gen. Schlotheimia (Fig. 1-3): Fig. 1. Schlotheimia sp. 3. Aichelberg (Schurwald), Schillmergel über der Oolithenbank (com- planata-Subzone). SMNS Inv.-Nr. 61566. a: Flankenansicht mit beginnender Berippung. - x5. b: Externansicht; gewinkelte Stellung der Rippen von Anfangan. -x5. Fig. 2. Schlotheimia sp. 1. Stuttgart-Vaihingen, Schillmergel etwa 50 cm über der Oolithenbank (complanata-Subzone). SMNS Inv.-Nr. 61567. - x5. Fig. 3. Schlotheimia sp. 4. Stuttgart-Vaihingen, Schillmergel etwa 2 m über der Oolithenbank (complanata-Subzone). SMNS Inv.-Nr. 61568. - x 5. Es handelt sich um pyritisierte Innenwindungen, die artlich nicht bestimmt werden konnten. Angulaticeras (Fig. 4-6): Fig. 4. Angulaticeras sulcatum (Sımpson). Ofterdingen bei Tübingen, Turneriton (Obersine- murıum). SMNS Inv.-Nr. 61563. - x 5. Fig. 5. Angulaticeras rumpens (QUENSTEDT). Eislingen bei Göppingen, Turneriton (Obersine- murıum). SMNS Inv.-Nr. 61564. -x5. Fig. 6. Angulaticeras posttaurınum (WÄHNER). Stuttgart-Vaihingen, etwa 30 cm unterhalb der rotıforme-Bank. SMNS Inv.-Nr. 61562. - x5. Angulaticeras marmoreum (Fig. 7-8): Fig. 7. Dasselbe Exemplar wie Taf. 3, Fig. 2f. SMNS Inv.-Nr. 61559. - x 5. Fig. 8. Freipräparierte Innenwindung eines weiteren Exemplars. Weg oberhalb der Kammer- köhr-Alpe bei Waidring, rote Kalksteinbank mit A. marmoreum. SMNS Inv.-Nr. 61560. TERED: Lobenlinien zu diesen Exemplaren (außer zu Fig. 5) ss. Abb. 11. Plate 4 Differences between Schlotheimia and Angulaticeras in the sculpture of the flanks and of the ven- ter in an early stage of ontogeny. The suture lines of the specimens (except of that fig. 5) see text- fig. 11. Schlotheimia (figs. 1-3). Formal details see above. Flanks (figs. 1a, 2a, 3a): The ribbing is simple from the first appearance of sculpture. — Venter (figs. 1b, 2b, 3b): Already the earliest ribs are bent forewards forming a blunt angle. The ribs cross the venter weakened. This crossing is a very short stage in ontogeny; a short distance later it is replaced by the ventral interruption of ribs well known in most Schlotheimiidae. It may be mentioned that this type of sculpture in early ontogeny is developed similarly in Waehneroceras and Kammerkarites (incl. Storthoceras and Saxoceras). Angulaticeras (figs. 4-6). Formal details see above. Flanks (figs. 4a, 5a, 6a): Bifurcation and intercalation of ribs are developed already in the ear- liest stages of sculpture . — Venter (figs. 4b, 5b, 6b): The ribs are not bent forewards ın thıs stage of ontogeny; they cross the median line straight and almost unweakened. Angulaticeras marmoreum (figs. 7-8). Formal details see above. In contrast to the specimens figs. 1-6 which are pyritized and were found, as figured, in sha- les, the two specimens of the figs. 7 and 8 are prepared from larger specimens (see pl. 3, figs. 2). Both specimens show clearly the sculptural characters of Angulaticeras. The most constant and reliable diagnostic characters of Angulaticeras are most probably the ventral sculpture and the median saddle (textfig. 11) in early ontogeny. Somewhat less constant are the flank sculpture and the ventral grove in early ontogeny (textfig. 4). All figures enlarged x 5. (6) [6 [8a] = = s) H HE PA ’D > nn < S) Q = (©) S S S & S 2 s S < o (©) (©) | =) 32 Fig. 1. Bios. Fig. 1. Bies2, STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 141 Tafel5 Angulaticeras marmoreum (OPPEL). Exemplar aus den Ostalpen. Mandlinger Wand, „Enzesfelder Schichten“ (nach Etikett). Das einbettende Sediment ist ein gelber Kalk- stein mit rötlichen Flecken. NHMW Inv.-Nr. 1987/34/1. a: Flankenansicht. -x 1. b: Externansicht. - x1. Angulaticeras marmoreum (OPPpEL). Exemplar (Fragment) aus Württemberg; äußere Windung weggelassen. Durch Kriegseinwirkung beschädigt, Ftikett verloren. Nach der Erhaltung (gelber, durch Brandeinwirkung jetzt rötlicher Sandstein) aus dem Hauptsandstein. Fundort unbekannt. SMNS Inv.-Nr. 61557. a: Flankenansicht. - x 1. b: Innerste Windungen. - x5. Plate 5 Angulaticeras marmoreum (OPppeL). Specimen from the Eastern Alps. Mandlinger Wand (Austria). NAMW No. 1987/34/1. a: Lateral view showing the characteristic concave ribbing of the species and the highly elaborated suture lines. The umbilical portion of the stage of sigmoidal ribbing is visible on the last but one whorl. - x 1. b: Ventral view. On the beginning of the whorl opposite ribs show alternating position, later they are arranged sıde by side. - x 1. This specimen represents a variety of the species which is by far more frequent in the Eastern Alps than the variety to which the type specimen belongs. It is more densely ribbed (see also textfig. 7, line f), narrower in cross section, and the stage of acute venter begins by far earlier. This variety is also frequent in Württemberg. Angulaticeras marmoreum (OPpreı). Specimen from Württemberg, similar to the alpine specimen fig. 1 of this plate; the damaged last whorl is omitted. SMNS No. 61557. a: Lateral view. It shows the similarity to the alpine specimen of fig. 1.- x1. b: Innermost whorls with stage of early intercalation and bifurcation of ribs. Only spe- cimen from Württemberg which shows the innermost whorls. - x5. AMMONITES MARMOREUS AUS WÜRTTEMBERG 34 Biol. Bien 22 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 141 Tafel 6 Angulaticeras marmoreum (OPPEL). Exemplar aus Württemberg. Stuttgart-Vaihingen, Vaihinger Pflasterstein. SMNS Inv.-Nr. 61553. a: Flankenansicht. -x1. b: Externansicht am Ende der freiliegenden Windung. - x 1. c: Externansicht am Anfang der freiliegenden Windung. - x 1. Angulaticeras marmoreum (OPPEL). Exemplar aus Württemberg. Stuttgart-Möhringen, Vaihinger Pflasterstein. SMNS Inv.-Nr. 61552. a: Flankenansicht. -x1. b: Externansicht. - x 1. Beide Exemplare sind vergleichbar dem Exemplar von Taf. 3, Fig. 1, ebenso das Exemplar in SCHLEGELMILCH 1976, Taf. 8, Fig. 4 (MSSG Inv.-Nr. CA 333). oe Era 2% Plate 6 Angulaticeras marmoreum (OPPEL). Specimen from Württemberg. Stuttgart-Vaihingen, ne Pflasterstein. SMNS No. 61553. : Lateral view. - x 1. Ribbing and broad whorl section similar to the specimen pl. 3, fig. 1, but umbilicus wider. Suture line see textfig. 10, bottom. - x 1. b: Ventral view atthe end of the bare whorl. - x 1. The venter is relatively broad; the ribs do not cross the venter; corresponding ribs of opposite flanks are more or less shifted against one another. - x 1. c: Ventral view at the beginning of the bare whorl. -x1. Here still the normal “schlotheimiid” sculpture (ribs interrupted, rib ends higher than the median line). Opposite ribs are arranged side by side. Angulaticeras marmoreum (OPPeı). Smallest specimen from Württemberg. Stuttgart- Möhringen, Vaihinger Pflasterstein. SMNS No. 61552. a: Lateral view. -x1. Transition from slightly sigmoidal ribbing to concave ribbing. b: Ventral view. -x 1. Venter relatively broad. Opposite ribs in alternating arrangement; they do not cross the venter. It may be mentioned that the specimen figured in SCHLEGELMILCH 1976, pl. 8, fig. 4 (MSSG No. CA 333) belongs to the same variety with relatively broad venter; according to its lithology this specimen is also from Stuttgart-Vaihingen. BLOOS, AMMONITES MARMOREUS AUS WÜRTTEMBERG 36 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 141 Tafel 7 Angulaticeras marmoreum (OPPEL). Exemplar aus Württemberg. Fundort unbekannt. Nach dem einbettenden Sediment (gelber, feinkörniger Sandstein) aus dem Hauptsandstein. SMNS Iny.- Nr. 61554. a: Flankenansicht. - x 0,8. b: Externansicht. -x 0,8. Plate 7 Angulaticeras marmoreum (OPPpeL). Specimen from Württemberg. Locality unknwon. Accor- ding to the sediment from Hauptsandstein. SMNS No. 61554. a: Lateral view. -x 0.8. One of the larger specimens from Württemberg; in this stage of ontogeny the concave ribbing of the species is fully developed (compare the alpine specimen pl. 2, fig. 1). b: Ventral view. -x0.8. Opposite ribs in alternating position; they do not cross the acute venter. (6) [4 13] a >= [62] H H je ’D > > <« 5 [6a] [24 (©) S < S &) 5 zZ S S << oo 6) (©) | ra 38 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Ne. a1 Tafel 8 Angulaticeras marmoreum (OpPpEL). Exemplar aus Württemberg. Original zu PomPpEckg 1893: 231-232 („Schlotheimia cf. marmorea“). Bempflingen, Hauptsandstein (nach dem einbettenden Sediment, einem gelben, feinkörnigen Sandstein). IGPT. a: Flankenansicht. - x 0,6. b: Externansicht. -x 0,6. Das größte Exemplar aus Württemberg (SMNS Inv.-Nr. 61556) ist sehr ähnlich. Plate 8 Angulaticeras marmoreum (OPPEL). Specimen from Württemberg. Original of PomPpeckJ 1893: 231-232 (“Schlotheimia cf. marmorea”). Bempflingen, Hauptsandstein (according to the sedi- ment). IGPT. a: Lateral view. - x 0.6. On the flank of this large specimen the ribs begin to weaken. In spite of its size it is only an incomplete phragmocone. b: Ventral view. - x 0.6. Opposite ribs in alternating position. The largest specimen from Württemberg here studied (SMNS No. 61556) is very similar. BLOOS, AMMONITES MARMOREUS AUS WÜRTTEMBERG 39 40 Bieale Bier, 2, Fig. 1. eier 2, STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 141 Tafel 9 Angulaticeras marmoreum (OPPpeEL). Exemplar aus Württemberg; Fragment. Original zu Pompeckj 1893: 231-232 („Schlotheimia cf. marmorea“). Göppingen, Hauptsandstein (nach dem Sediment). IGPT. a: Flankenansicht. - x 1. b: Externansicht. - x 1. Lobenlinie dieses Exemplars siehe Abb. 9, unten. Angulaticeras ex gr. charmassei (D’ORBIGNYy). Original zu WÄHNER 1886a, Taf. 23, Fig. 8 („Aegoceras ventricosum“) und zu BLoos 1979a, Abb. 2/3a, b. Enzesfeld, „Rostbrau- ner Kalk mit Arzet. rotiformis“ . GBAW Inv.-Nr. 1886/3/9. a: Flankenansicht. - x 1. b: Externansicht. - x 1. c: Schräge Externansicht. - x 1. Plate 9 Angulaticeras marmoreum (OPPpEL). Specimen from Württemberg; fragment. Original of Pompeckj 1893: 231-232 (“Schlotheimia ct. marmorea”). Göppingen, Hauptsand- stein (according to the sediment). IPGT. a: Lateral view. -x1. The last whorl shows the suture line in the lower part of the figure and - superimpo- sed somewhat higher in the figure — suture lines of the next, not preserved whorl (appearing as relief). Suture line see also textfig. 9, bottom. b: Ventral view. -x1. Ihe venter is relatively broad as in many specimens from Württemberg. Opposite ribs in alternating position. Angulaticeras ex gr. charmassei (D’ORBIGNY). Specimen from the Eastern Alps. Original of WÄHNER 1886 a, pl. 23, fig. 8 („Aegoceras ventricosum“) and of BLoos 1979a, textfig. 2/3a, b („Sulciferites“ sp. indet., charmassei group). Enzesfeld (Austria). „Rotiforme Zone“ of WÄHNER. GBAW No. 1886/3/9. a: Lateral view. -x1. Example of a densely rıbbed form within the A. charmassei group. b: Ventral view. - x 1. In contrast to Angulaticeras marmoreum in the A. charmassei group the ribs cross the venter; they form no angle along the medıan line. c: Oblique ventral view. -x1. The figure shows that the bending forwards of the ribs on the flanks does not conti- nue till the median line. The bending ends at the ventral margin of the flanks and from there the continuation of the rribs over the venter is straight. This is a difference to Schlotheimia. BLOOS, AMMONITES MARMOREUS AUS WÜRTTEMBERG 42 Jess Il, Fig. 2 Eis, Il. je. 2, STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 141 Tafel 10 Angulaticeras charmassei (D’ORBIGNY), Lectotypus (designiert von $. S. BUCKMAN 1906: 239). Original zu D’OrBıGNnY 1844, Taf. 91, Fig. 3-5 und S. 296-298 („Ammonites Char- massei“). Semur en Auxois, Kalkstein des Untersinemuriums. Sig. BoucAuLT. Harvard MCZ 3181 A. a: Flankenansicht. - x 1. b: Externansicht. - x 1. Angulaticeras charmassei (D’ORBIGNY). Exemplar aus Württemberg, das dem Typus sehr nahe steht. Nach der Erhaltung vermutlich Vaihingen (Etikett durch Kriegseinwirkung verloren). SMNS Inv.-Nr. 22886. a: Flankenansicht. -x1. b: Externansicht. -x1. Plate 10 Angulaticeras charmassei (D’ORBIGNY), lectotype (designated by S. S. BuckMman 1906: 239). Original of D’OrsıcnY 1844, pl. 91, figs. 3-5, pp. 296-298 (“Ammonites Charmas- sei”). Semur en Auxois, limestone of the lower Sinemurian. Coll. BoucAuLT. Harvard MCZ 3181 A. 29 Ileissrallsnieve — 3 ||: The species s. str. shows distinctly less dense ribbing than the A. marmoreum group; moreover, the umbilicus is narrower. b: Ventral view. -x1. In contrast to A. marmoreum in A. charmassei exists an intermediate stage of onto- geny between the stage of ventral interruption of ribs and the senile stage of smooth venter in which the rıbs cross the venter. This stage can persist rather long. The ribs of both flanks are arranged side by side; the ribs of one flank are not shifted against the corresponding ribs of the other flank. Angulaticeras charmassei (D’ORBIGNY). Specimen from Württemberg, very similar to the lectotype. According to the sediment probably from Vaihingen, rotiforme Subzone. SMNS Inv.-Nr. 22886. a: Lateral view. -x 1. b: Ventral view. -x1. BLOOS, AMMONITES MARMOREUS AUS WÜRTTEMBERG 44 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 141 Tafel 11 Angulaticeras charmassei (D’ORBIGNY). Original zu QUENSTEDT 1882, Taf. 2. Fig. 2 („Ammonites angulatus compressus“, Holotypus); verkleinert abgebildet in SCHLEGELMILCH 1976, Taf. 9, Fig. 1. Stuttgart-Vaihingen, nach dem Sediment rotiforme-Bank (rotiforme-Subzone). IPGT Inv.-Nr. Ce'5/2/2. a: Flankenansicht. -x1. b: Ventralansicht. - x 1. Plate 11 Angulaticeras charmassei (D’ORBIGNYy). Original of QuEnsTEDT 1882, pl. 2, fig. 2 (“Ammonites angulatus compressus”, holotype); figured also in SCHLEGELMILCH 1976, pl. 9, fig. 1 in reduced scale. Stuttgart-Vaihingen, rotiforme Subzone. IPGT No. Ce 5/2/2. a: lateral view. 1. The specimen shows a slightly more dense ribbing than the type specimen (see pl. 10, fig. 1). Nearly all specimens of Württemberg show this denser rıbbing, and in scattered specimens it is even more dense. Perhaps the type specimen is situated marginally in the variability of this character within the species. Donovan (1952: 653) has compared large, poorly preserved fragments from the rotzforme Subzone in England - identified by him as Charmasseiceras marmoreum — with QUENSTEDT’s form. b: Oblique ventral view. - x 1. Comments as pl. 9, fig. 2c. Later in ontogeny the venter remains rounded in the A. char- massei group whereas it becomes acute in A. marmoreum. BLOOS, AMMONITES MARMOREUS AUS WÜRTTEMBERG Sa 46 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 141 Tafel 12 Konvergente Formen der A. charmassei- und der A. marmoreum-Gruppe. Fig. 1. Jena. 2, Angulaticeras ex gr. charmassei (D’ORBIGNYy). „Tübingen“ (nach der Erhaltung, einem hellen, grobkörnigen Kalkstein, handelt es sich eher um ein Stück aus der Gegend von Semur); Untersinemurium. Harvard MCZ 3%. a: Flankenansicht. - x 1. b: Fxternansicht, freigelegt auf der vorletzten Windung. Die Externseite der letzten Windung ist stark korrodiert. - x 1. Angulaticeras ex gr. marmoreum (OPPpEL). Etikettiert „Aegoceras n.f.“; kein Original. Rohrbach bei Wien. Keine Horizontangabe (Sediment: Innenausfüllung gelber Kalk, einbettendes Gestein gelber Kalk mit roten Flecken). NHMW Inv.-Nr. 1987/34/2. a: Flankenansicht. - x1. b: Externansicht. - x 1. Plate 12 Convergent forms of the A. charmassei and A. marmoreum groups. Densely ribbed specimens of the A. charmassei group can be similar to A. marmoreum and specimens of the A. marmoreum group with narrow umbilicus can be similar to A. charmassei. They can be distinguished by the sculpture of the venter. jenes Il Fig. 2. Angulaticeras ex gr. charmassei (D’ORBIGNY). Labeled “Tübingen”, but according to the sediment it seems to be rather a specimen from the Semur region. Harvard MCZ 390. a: Lateral view. -x1. In contrast to A. marmoreum the umbilicus is narrower and the ribs are sigmoidal. Ribbing considerably dense. b: Ventral view of the last but one whorl (the venter of the last whorl is weathered). The ribs cross the venter. -x1. Angulaticeras ex gr. marmoreum. Labeled “Aegoceras n.f.”; no original. Rohrbach near Vienna. Horizon not indicated; embedding limestone is yellow, outside of the shell with red portions. NHMW No. 1987/34/2. a: Lateral view. -x 1. in ee! to A. marmoreum s. str. the umbilicus is narrower and the rıbs are sigmo- idal. b: Ventral view. -x1. The ribs do not cross the venter; shifted position of opposite rıbs. 6) x 13] m >= Fl H H fe D > [eo] =) << 3 [8 rg ®) S = S 8 = zZ S S < o (6) (©) 4 a Fa EEE EEE ee Se en re ee u Le ISSN 0341-0153 Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, 8530 Neustadt a.d. Aisch ' Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie B (Geologie und Paläontologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 142 | 31 S., 4 Taf., 5 Abb., 3 Tab. Stuttgart, 30. 7. 1988 Der Orbis-Oolith (Ober-Bathonium, Mittl. Jura) von Sengenthal/Opf., Fränk. Alb, und seine Bedeutung für die Korrelation und Gliederung der Orbis-Zone On the Orbis Oolite in the Upper Bathonian (Middle Jurassic) of Sen- genthal/Opf., Franconian Alb, and its significance for the correlation and subdivision of he Orbis Zone Pam Von Gerd Dietl, Stuttgart & John H. Callomof, London IN (9 AN 1 FR: Mit 4 Tafeln, 5 Abbildungen und 3 Tabellen \ ' I90JI Summary Detailed examination of the Orbis Oolite (Orbis Zone, Upper Bathonian, Middle Tirasale) at Sengenthal, near Neumarkt/Opf. in Bavaria, reveals the presence of two distinct and well- characterized ammonite faunal horizons. These are correlated with successions elsewhere, and at least five such faunal horizons can now be discerned in the Orbis Zone of the Subboreal Province as a whole. These make it possible to subdivide the Orbis Zone into two Subzones; and it is suggested that the use of the term Retrocostatum Zone should be restricted to the standard zonation of the Submediterranean Province. Two ammonites found at Sengenthal are of special interest. The first is a Kepplerites cf./aff. peramplus SPATH, known hitherto only from the highest, Calyx Zone, of the Boreal Batho- nıan. The other is Macrocephalites cf./aff. keeuwensis BOEHM, found up to now only in the Middle Jurassic, presumed uppermost Bathonian or Lower Callovian, of the Sula Islands in Indonesia. Zusammenfassung Anhand feinstratigraphischer Untersuchungen des Orbis-Ooliths (Orbis-Zone, Ober- Bathonium, Mittlerer Jura) von Sengenthal bei Neumarkt/Opf., Bayern, lassen sich zwei ver- schiedene Ammonitenhorizonte unterscheiden. Eine Korrelation mit anderen Profilen wird vorgenommen, und eine Feingliederung der Orbis-Zone vorgestellt. In der Orbis-Zone sind derzeit im erweiterten Bereich der subborealen Faunenprovinz mindestens 5 Faunenhorizonte erkennbar, die es erlauben, dieselbe in zwei Subzonen zu untergliedern. In diesem Zusammen- hang wird der Vorschlag gemacht, den Begriff der Retrocostatum-Zone auf die submediter- rane Faunenprovinz zu beschränken. Projekt der „International Subcommission on Jurassic Stratigraphy“. 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 142 Innerhalb der Ammonitenfauna von Sengenthal ist der Fund von zwei Ammoniten von besonderem Interesse. Der erste ist ein Kepplerites cf./aff. peramplus SPATH, der bis jetzt nur aus der Calyx-Zone des borealen Bathoniums in Ost-Grönland bekannt war. Der zweite Fund ist ein Macrocephalıts cf./aff. keenwensis BOEHM, der bis jetzt nur von den Sula-Inseln in Indonesien bekannt war und von dort aus Schichten stammt, die dem Grenzbereich Batho- nıum/Callovium zugeordnet werden. 1. Einleitung Mit der hier vorgelegten Arbeit wird das Projekt Sengenthal der „International Subcommission on Jurassic Stratigraphy“ fortgesetzt. Die erste zu diesem Thema abgeschlossene Untersuchung ist schon von CALLOMON, DIETL, GALÄCZ, GRADL, NIEDERHÖFER & Zeıss (1987) veröffentlicht worden. Die Ermittlung der chronostratigraphischen Einstufung der ım Steinbruch von Sengenthal aufgeschlossenen Schichten stand im Vordergrund der Bearbeitung von CALLOMON et al. (1987). Erste Ergebnisse zur Korrelation zwischen der subborealen und submediterranen Zonierung finden sich schon in dieser Arbeit, hauptsächlich ın den Abschnitten über das Callovium und tiefere Oxfordıum. In den Abschnitten über das Bajocıum und das Bathonium waren dafür die Grundlagen noch nicht gegeben, weil bis dahin nur ein Teil der aufgesammelten Ammonitenfaunen präpa- riert und demzufolge noch nicht abschließend ausgewertet worden war. Zur Ermitt- lung der Altersstellung der Schichten genügte jedoch das bis dahin präparierte Mate- rıal. Da die Präparation der Ammoniten des mittleren Doggers aus Erhaltungs- gründen sehr aufwendig ist und auch bis heute noch nıcht abgeschlossen werden konnte, kann eine abschließende Auswertung aller Aufsammlungen im Bajocıum und Bathonıum des Steinbruchs von Sengenthal auch heute noch nicht vorgelegt werden. Vorrangig wurde nur die Fauna des Orbis-Ooliths (Ober-Bathonium) end- gültig bearbeitet, weil diese, wie schon von DIETL & GaLÄcz in CALLOMON et al. (1987) angekündigt, für den subborealen Raum seltene, nicht erwartete Faunen- elemente enthält, die für die Korrelation mit anderen Faunenprovinzen von beson- derer Bedeutung sind. Die wenigen bisher veröffentlichten Arbeiten (Hann 1968; DiıerL 1981; 1982) über den süddeutschen Orbis-Oolith machen keine Angabe darüber, wıeviel Zeit ın diesem Schichtabschnitt steckt und welche Schichtlücken möglicherweise vorhanden sind. Dies liegt sicher zum Teil daran, daß die Abgrenzung zur Hodsoni-Zone und zur Discus-Zone bisher nicht befriedigend gelöst war. Bei der Discus-Zone war dies bisher überhaupt nicht möglich, da bis dahin aus dem süddeutschen Jura kein Fau- nenhorizont dieses Zeitabschnitts bekannt war. Allenfalls über das Vorkommen von isolierten Funden von Clydoniceras discus (Sow.) war in der Literatur berichtet worden (OrreL 1857; RıEBER 1961; HAHN 1968, DiETL 1982). Wie erste, vorläufige Untersuchungsergebnisse anhand von Neuaufsammlungen des Staatlichen Museums für Naturkunde in Stuttgart aus dem Roten Erzlager von Blumberg, Baden-Würt- temberg, belegen, könnte nun die Informationslücke hinsichtlich der Discus-Zone für den südwestdeutschen Raum geschlossen werden. Im Rahmen vorliegender Arbeit wird aber auf diese vorläufigen, noch nicht veröffentlichten Ergebnisse kein Bezug genommen. Die Orbis-Zone von Sengenthal scheint stellenweise vollständiger zu sein als ın anderen bisher bekannt gewordenen Aufschlüssen in Süddeutschland. Dies ergab schon die erste vorläufige Auswertung durch DiETL & GALÄcZ in CALLOMON et al. (1987: 14 u.19). Lageplan und Übersichtsprofil von Sengenthal sind in der genannten Arbeit zu finden. DIETL &£ CALLOMON, ORBIS-OOLITH VON SENGENTHAL/OPF. 3 Die der vorliegenden Arbeit zugrunde liegenden Ammoniten, mit Ausnahme der Exemplare zu den Abb. 3-5 (Slg. J. H. Carzomon, London), befinden sich alle in der Sammlung des Staatlichen Museums für Naturkunde in Stuttgart. Im Text benützte Abkürzungen: SMNS = Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart M,m = Makroconch, Mikroconch A-M = Profilschnitte in Abb. 2 Se. = Sengenthal bei Neumarkt/Opf., Bayern Kl. = Klingenbachtal bei Albstadt-Onstmettingen/Zollernalb, Schwäbische Alb (siehe DiETL 1981) Dank Für Diskussionen und kritische Durchsicht des Manuskripts danken wir den Herren Dr. G. BLoos und Dipl.-Geol. H.-]. NIEDERHÖFER. Ohne die technische Unterstützung des Staatlichen Museums für Naturkunde in Stuttgart wäre auch diese Arbeit nicht möglich gewesen. Wir möchten uns hier nochmals bei der in CaLLomon et al. (1987) genannten Gra- bungsmannschaft bedanken. Dieser Dank gilt auch nochmals der Verwaltung des Zweigwerks Sengenthal der Heidelberger Portlandzementwerke für die freundliche Genehmigung, den Steinbruch in Sengenthal betreten zu dürfen. Herr Prof. Dr. S. Erm1, Villeurbanne, Frank- reich, übernahm freundlicherweise die Bestimmung eines wichtigen Ammoniten. Herr H. GrapL, Nürnberg, überließ uns dankenswerterweise eine Aufsammlung von Ammoniten. Die Fotos fertigte H.-E. HAEHL, Stuttgart, an. Ebenfalls zu danken ist dem Natural Environ- mental Research Council, Großbritannien, für finanzielle Unterstützung bei Reisen und Geländearbeiten sowie der International Subcommission on Jurassic Stratigraphy. 2. Beschreibung des Profils Übersicht: Das in Abb. 1 leicht idealisiert dargestellte Profil gibt etwa die Ver- hältnisse des Orbis-Ooliths an der südlichen Aufschlußwand (Profilschnitt A in Abb. 2) des Steinbruchs am Winnberg wieder. Hier ist die Schichtenfolge des Orbis- Oolıths am vollständigsten ausgebildet. Die Benennung Orbis-Oolith wurde von DIETL & GALAcCZ in CALLOMON et al. (1987: 13) für den fränkischen Jura erstmals eingeführt. Einzelheiten dazu sind in der genannten Arbeit nachzulesen. Der Orbis-Oolith besteht teilweise aus harten, eisenoolithischen Kalkmergel- bänken und aus ebenfalls eisenoolithischen Tonmergeln. Er läßt sich deutlich in zwei Abschnitte unterteilen, die wir als die Schichten 16 und 17 bezeichnet haben. Die beiden Schichten lassen sich faziell gut unterscheiden und sind scharf gegeneinander abgegrenzt. Weitere Unterschiede zwischen den beiden Schichten sind unten aufge- führt. Die Veränderungen der Schichtenfolge im Bereich des Orbis-Ooliths ließen sich gut entlang der Böschung über mehrere hundert Meter verfolgen. Die Abb. 2 zeigt, in welcher Art und Weise sich die Schichtenfolge von Süden bis zur nordöstlichen Ecke des Steinbruchs verändert. Dabei geht die Bank 16 vollkommen in tonmerge- lige Fazies über. Ähnliches gilt auch für die Schicht 17, deren oberster Abschnitt unter langsamer Auflösung in einzelne Kalkmergel-Knollen ebenfalls in tonmerge- lige Fazies übergeht. Ansonsten zieht diese Bank aber durch den ganzen Steinbruch hindurch. 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 142 c g I (P) > (@) Q S g < Hannoveran -S. orbis-Horiz. Blanazense -Sbz. ober-B ar hoHnIl Um eisenoolithischer Tonmergel »: | eisenoolithischer Kalkmergel e_®.e, Konkretionen | | | | 2] Grabgänge Abb. 1. Stratigraphie und Schichtenfolge (leicht schematisiert) des Orbis-Ooliths (Orbis- Zone, Ober-Bathonium) im Steinbruch am Winnberg in Sengenthal bei Neu- markt/Opf., Bayern. Umgezeichneter Profilausschnitt aus DIETL & GALAcz in CALLOMON et al. (1987: Abb. 4). Abkürzungen: M.-O. = Macrocephalen-Oolith Macr.-Z.= Macrocephalus-Zone Die größte Gesamtmächtigkeit weist der Orbis-Oolith im Steinbruch am Winn- berg dort auf, wo beide Bänke voll ausgebildet sind und wo die dazwischen geschal- teten Tone besonders mächtig sind. Dies ist im Bereich des Profilschnitts A (Abb. 2) der Fall. Dort kann er bis zu 80 cm mächtig sein. Schicht 16. — Dunkelgraue, gröber oolithische Kalkmergel-Bank mit auffallend dunkelbraunen Eisenooiden, die teilweise durch Bioturbation wolkig angereichert sind. Gleichgültig, ob die Schicht 16 als tonmergeliger Horizont oder als Bank aus- gebildet ist, bleibt die Farbe und die Größe der Ooide gleich. Wo die Bank am mäch- tigsten ausgebildet ist (bis zu 40 cm) — dies ist im Bereich A (siehe Abb. 2) der Fall —, läßt sie sich in zwei Abschnitte (16a, 16b) aufspalten. Nur die Schicht 16a hat DIETL & CALLOMON, ORBIS-OOLITH VON SENGENTHAL/OPF. 5 Ammoniten geliefert. Die Ammoniten sind teilweise mit Schale erhalten. Ihre Kam- mern sind mit Tapeten von Sıderitkristallen ausgekleidet. Ammonitenfunde sind allerdings insgesamt selten. Unter den relativ wenigen Funden überwiegen die Oxy- ceriten. Die Perisphincten sind die zweithäufigste Fossilgruppe. Mächtigkeit: 30-50 cm. Ammoniten, nur aus Schicht 16a: Oxycerites orbis (GIEBEL), (M), (A-C in Abb. 2), (Taf. 1, Fig. 1) Oecotraustes (Paroecotraustes) manbeugi STEPHANOV, (m), (A-C in Abb. 2) Bullatimorphites (Kheraiceras) sp., (M), (B in Abb. 2) Homoeoplanulites (Parachoffatia) subbakeriae (D’ORe.), (M), (A-B in Abb. 2) Hemigarantia juli (D’Ors.), (B in Abb. 2), (Taf. 2, Fig. 2) Hecticoceras (Prohecticoceras) cf. blanazense Eımı, (B in Abb. 2), (Taf. 2, Fig. 3) Schicht 17. — Dunkelbrauner, eisenoolithischer Tonmergel bzw. Kalkmergel- bank. Die Ooide sind etwas feiner als in Schicht 16 und nun von auffällig gelb- brauner Farbe. Die Schicht 17 ist dichter oolithisch als die Schicht 16. Die Ammo- niten sind in den mehr mergeligen Bereichen flachgedrückt; in den Kalkmergel- bänken sind sıe körperlich erhalten. An der welligen Unterseite der Bank sitzen lang- gezogene Gangsysteme von Thalassınoides. Der darunterliegende tonmergelige Schichtbereich wird aufgrund gleichen Ooidcharakters mit zur Schicht 17 gerechnet (siehe Übersicht). An den Stellen, wo die Bank nicht ganz vollständig ausgebildet ist, stecken die Grabgänge auch im tonmergeligen Gestein. Die Schicht 17 läßt sich in bis zu 3 Abschnitte aufgliedern. Die beiden untersten sind zumindest stellenweise recht fossilreich. Die Schicht 17c führt seltener Fossilien. Die Ammonitenfauna aller Schichtabschnitte zusammengenommen scheint einheitlich zu sein. Die Schicht 17 ist nur stellenweise fossilreich. Manchmal treten die Ammoniten auch nach Größe sor- tiert auf. So kommen im Aufschlußbereich E in Abb. 2 fast nur kleine Ammoniten vor, die allerdings häufig mit Wohnkammer erhalten sind. An anderen Stellen, zum Beispiel in den Aufschlußbereichen J-F in Abb. 2, kommen auch große Ammoniten vor, teilweise mit einem Durchmesser von bis zu 30 cm. Die Erhaltung der Ammo- niten wechselt von Meter zu Meter. Mal tritt Schalenerhaltung auf, mal liegen nur Steinkerne vor. Letztere tragen ein gelbbraunes Häutchen, das der Farbe der Ooide auffallend gleicht. Über die Verteilung der Ammoniten siehe S. 15. Mächtigkeit: 20-40 cm. Ammoniten aus den Schichten 17a-c: Homoeoplanulites (Parachoffatia) subbakeriae (D’ORe.), (M), (D, F,G,H, J in Abb. 2) Homoeoplanulites (Parachoffatia) arkelli MAnGoLD, (M) Homoeoplanulites (Parachoffatia) arısphinctoides (ArkeıLr), (M), (D, H in Abb. 2) Homoeoplanulıtes (Parachoffatia) cf. vicenti MANGOLD, (M), (H in Abb. 2) Homoeoplanulıtes (Parachoffatia) aff. aequalıs (J. ROEMER), (M?), (E in Abb. 2) u Ma (Homoeoplanulites) homoeomorphus (S. Buckm.), (m), (E, G, H in Abb. Homoeoplanulites (Homoeoplanulites) bugesiacus Domin]., (m), (E in Abb. 2) Homoeoplanulıtes (Homoeoplanulıtes) acuticosta (]. ROEMER), (m), (G in Abb. 2) Homoeoplanulites/Siemiradzkia? sp., (m), (] in Abb. 2) Oxycerites orbis (GIEBEL), (M), (H, J ın Abb. 2) Oecotraustes (Paroecotraustes) waageni STEPHAN., (m), (] in Abb. 2) Bullatimorphites (Kheraiceras) hannoveranus (J. ROEMER), (M), (J in Abb. 2) Bullatimorphites (Bomburites) suevicus (J. ROEMER), (m), (J in Abb. 2) Kepplerites (Kepplerites) ct./aff. peramplus SraTH, (M), (J in Abb. 2) Macrocephalites sp., (M), (J, E in Abb. 2) Macrocephalites c£./aff. keeuwensis BoEHM, (m), (J in Abb. 2) Hecticoceras (Prohecticoceras) retrocostatum (DE GROoSss.), (E in Abb. 2) 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 142 J | K—— I N W ME wre 1200 SOME ne re mer Böschung Böschung Miele E5-4BDk 2 C A ° eoolo,o e o.le,_°= & o 2 o “dos | °. 2°. 009% 050,0 ol oe” 02000 Abb. 2. Fazielle Veränderung des Orbis-Ooliths (Orbis-Zone, Ober-Bathonium) längs der Böschung des Steinbruchs am Winnberg in Sengenthal bei Neumarkt/Opf., Bayern. Die Sohle des Steinbruchs wird von der „Sowerbyi-Geröll-Lage“ und dem darun- terliegenden Eisensandstein gebildet (vgl. mit der fotografischen Übersicht des Steinbruchs in CALLOMoN et al. 1987: Abb. 2). Die Buchstaben (A bis M) kenn- zeichnen die Lage der einzelnen aufgenommenen Profile des Orbis-Ooliths. Die Profildarstellung ist leicht schematisiert. Wahrscheinlich auch aus Schicht 17 (siehe $. 19) stammt das von ScHAIRER (1987) angeführte Epistrenoceras aff. histricoides (RoLı.). Schicht 1 (Macrocephalen-Oolith): Siehe Beschreibung in CALLOMoN et al. (1987). Es sei hier noch ergänzend darauf hingewiesen, daß die Ooide in Schicht 1 des Calloviums von rotbrauner Farbe sind und sich dadurch deutlich von den Ooıden der Horizonte des Orbis-Ooliths unterscheiden. Die Grenze zur darunter- liegenden Schicht 17 ist sehr deutlich ausgebildet und weist auf eine Schichtlücke hin. DIETL & CALLOMON, ORBIS-OOLITH VON SENGENTHAL/OPF. 7 3. Bemerkungen zu einigen Ammoniten Macrocephalites sp. Taf. 4, Fig. 3 cf. 1981 Macrocephalites sp. — G. DIETL, S. 9, Taf. 1, Fig. 4-6. Material: 4 Exemplare. In Privatsammlungen befinden sich weitere Stücke, die belegen, daß die Gattung in Schicht 17 relativ häufig ist. Die vorliegenden Exemplare sind teils Jugend- teils Innenwindungen. Da die Macrocephalen in der Regel erst auf den Alterswindungen ihre arttypischen Merk- male ausbilden, sind die kleinen vorliegenden Stücke nicht näher bestimmbar. Das auf Taf. 4, Fig. 3 abgebildete Exemplar besitzt zwar Reste der Wohnkammer, scheint aber nıcht adult zu sein. Ein anderes, noch vollkommen gekammertes Exemplar (SMNS 61722) mit einem Durchmesser von 3 cm ist auffallend flach und feinrippig. Man könnte es für eine Innenwindung von QUENSTEDTS Macrocephalites „com- pressus“ halten, der allerdings aus dem basalsten Callovium stammt. Macrocephahtes ct./aff. keeuwensis BOEHM Ileıe 3 eis, || cf. 1912 Macrocephalites keeuwensis. — G. BoEHM, S. 161, Taf. 38, Fig. 2a, b. cf. sed non: 1955 Macrocephalites (Pleurocephalites) uhligi LEMOINE. — A. JEANNET, S. 246, Taf. 22, cl 1955 Welke (Kamptokephalıites) lamellosus Sow. — A. JEANNET, S. 254, Taf. 26, 123% 1978 eshalie: lamellosus (Sow.). — J. THIERRY, S. 406, Taf. 34, Fig. 3a, b (Refigu- ration des Holotypus). Das vorliegende Exemplar ist leider stark verdrückt. Es zeigt jedoch auch in diesem Zustand noch genügend Merkmale, die die Zuordnung zur angegebenen Art mit einiger Sicherheit erlauben. Im letzten Viertel der Windung zeigt das Gehäuse eine deutliche exzentrische Ent- rollung. Obwohl aus Erhaltungsgründen keine Lobenlinien sichtbar sind, ist es sicher, daß das Exemplar fast vollständig und ausgewachsen ist. Der Enddurch- messer beträgt in etwa 130 mm. Der relativ flache, etwas subtrianguläre Windungs- querschnitt und die kräftigen, überwiegend zweispältigen Rippen, die bıs ans Ende des Gehäuses durchhalten, belegen einen Mikroconch, dessen Morphologie man bisher unter der Gattung Dolikephalites einordnete. Solche Formtypen treten in Europa ın fast allen Niveaus im Unter-Callovium auf. Die dem Sengenthaler Exem- plar am nächsten kommenden europäischen Arten sind die von JEANNET (1955) aus der Enodatum-Subzone von Herznach beschriebenen Formen (siehe oben ange- führte Synonymie). Zu den oben genannten europäischen Formen bestehen jedoch gewisse charakteri- stische Unterschiede, hauptsächlich in der Berippung und im Enddurchmesser. So sind die von JEANNET beschriebenen Dolikephalites-ähnlichen Formen mit einem durchschnittlichen Durchmesser von 90 mm doch erheblich kleiner. Andere ver- gleichbare Formen — wie Dolikephalites typicus (BLAKE) mit einem flachen Win- dungsquerschnitt und einem ähnlichen Enddurchmesser — sind dagegen aus- nahmslos feiner und dichter berippt. Außerdem spalten sich die Rippen stärker auf, 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 142 und der Rippenspaltpunkt ist wesentlich undeutlicher ausgebildet. Die Formen- gruppen um Pleurocephalites und Kamptokephalites sind bei ähnlichem Durch- messer, wie ihn das Sengenthaler Stück aufweist, entweder völlig verschieden in der Art der Berippung oder stark abweichend im Windungsquerschnitt. Zudem gibt es feine Unterschiede zwischen dem Sengenthaler Exemplar und euro- päischen Vergleichsstücken aus dem Callovium ın der Art der Ausbildung der Umbilikalkante. Bei den Formen aus dem Callovıum ist dieselbe immer gerundet mit einem sanften Ansatz der Berippung. Die Umbilikalwand ist hierbei zwar steil, aber nie senkrecht. Beim Sengenthaler Stück ist dagegen die Umbilikalkante scharf ausge- bildet. Die Berippung setzt hier sofort deutlich kräftiger ein. Die Umbilikalwand dürfte zudem senkrecht, wenn nicht sogar überhängend gewesen sein, soweit man dies aufgrund der Verdrückung am vorliegenden Stück noch erkennen kann. Diese Merkmalskombination findet sich nur bei einer Gruppe von Macroce- phalen, die von den Inseln des westpazifischen Ozeans stammen. Sie gehören zur Art Macrocephalites keeuwensis BOEHM. Zwischen dem Sengenthaler Stück und den Formen von Indonesien besteht nur ein kleiner Unterschied in dem mehr flexuosen Rippenverlauf auf der Flanke, der bei der letztgenannten Gruppe auftritt. Der Typus zu M. keeuwensis stammt aus der berühmten Sammlung von BOEHM (1912). Diese besteht hauptsächlich aus Geröllen, die in Flußbetten aufgesammelt wurden. Stratigraphische Unterlagen über diese Aufsammlung fehlten bisher voll- kommen, und es war klar, daß das Alter der Stücke recht unterschiedlich sein konnte. Die Schwierigkeit, die indonesischen Macrocephalen aus der Sammlung BoEHM mit den europäischen Vertretern der Gattung zu vergleichen, führte dazu, die pazıfi- schen Formen als endemische Unterarten einer eigenen Faunenprovinz anzusehen und sie entsprechend der Annahme für die europäischen Arten ausschließlich ins Callovium zu stellen (siehe THIERRY 1978). Durch Neuaufsammlungen konnte dieses Problem nun endgültig geklärt werden (SATO, WESTERMANN, SWARKO & Hassıguan 1978). Die Auswertung dieses neuen Materials durch WESTERMANN & CALLOMON (1988) zeigt nun, daß in Indonesien vier aufeinanderfolgende Vergesell- schaftungen von Macrocephalites unterschieden werden können. Das gemeinsame Vorkommen mit Bullatimorphites, Cadomites und Oppelia belegt, daß mindestens drei dieser Faunen, die hauptsächlich aus dem südlichen Teil der Insel Talıabu stammen, von eindeutig bathonischem Alter sind. M. keeuwensis stammt jedoch aus dem höchsten der vier Faunenhorizonte und wurde bis jetzt nur an zwei Lokalitäten der Nordküste der Insel Taliabu gefunden. Die Begleitfauna besteht aus Homoeopla- nulites cf./aff. furcnla (NEUMAYR) und einer neuen Art Oxycerites sulaensıs, die zwi- schen Oxycerites orbis (GIEBEL) und Paroxycerites subdiscus (d’ORB.) steht. Von den oben genannten Autoren wurde aufgrund der Faunenzusammensetzung für diese Vergesellschaftung schon Callovium-Alter angenommen. Der vergleichbare Macro- cephalıites von Sengenthal läßt nun allerdings daran denken, die entsprechende Fauna von Indonesien eher ebenfalls dem Ober-Bathonium zuzurechnen. Es bedarf jedoch noch mehr Material von Macrocephalen aus dem europäischen Ober-Bathonium, um den Vergleich mit den indonesischen Formen endgültig abzusichern. Hinweise darauf, daß in Europa Macrocephalen auch an anderen Lokalitäten im Bathonium vorkommen, gibt es schon in der Literatur (vgl. DiETL 1981). So gibt schon RozyckI1 (1953: 38-45 u. 57) aus der Umgebung von Czestochowa, Polen, Profile mit bis zu 45 m mächtigen wohlgeschichteten Tonen und Mergeln mit Konkretionen an, die ins DIETL & CALLOMON, ORBIS-OOLITH VON SENGENTHAL/OPF. 9 Abb. 3. Kepplerites (Kepplerites) peramplus Spat#; Beginn der Wohnkammer bei x. Schicht 25 ın Profil 12, Fauna 22, peramplus-Horizont, Calyx-Zone, Bathonium; Neill Klinter, Hurry Inlet, südliches Jameson Land, Ostgrönland, leg. CALLOMmoN u. BIR- KELUND 1971, Nr. 4414. — x1. Bathonium gehören. Wiederholt zitiert Rozyckı Macrocephalites (Dolikephalites) aus den Schichten 6 und 11 dieser Serie, deren Begleitfauna unzweifelhaft die Orbis- Zone des Ober-Bathoniums belegt. Leider ist das gesamte Belegmaterial heute ver- schollen. Kepplerites c£./aff. peramplus SPATH Taf. 2, Fig. 1 cf. 1932 Kepplerites peramplus nov. sp. — L. F. SpATH, S. 88, Taf. 24, Fig. 1 (Holotypus). Material: 1 Exemplar aus Schicht 17a von Profil ] (Abb. 2). Das vorliegende Exemplar hat einen Durchmesser von 115 mm. Dreiviertel des äußersten Umgangs sind Wohnkammer und leider etwas flachgedrückt. Das stärke exzentrische Entrollen in diesem Gehäuseabschnitt belegt, daß das Exemplar aus- 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 142 Abb. 4. Kepplerites (Kepplerites) peramplus SpaTH; vollkommen gekammertes, aber adultes Exemplar. Schicht 32 ın Profil 33, Fauna 22, peramplus-Horizont, Calyx-Zone, Ba- thonium; Mikael Bjerg, zentrales Jameson Land, Ostgrönland; leg. CALLOMON 1958, Nr. 1850. - x1. gewachsen und fast vollständig ist. Für ein adultes Exemplar spricht auch, daß ım vorderen Bereich der Wohnkammer die Rippen deutlich dichter stehen. Dies ist typisch für alle ausgewachsenen Keppleriten. Das vollständige Stück dürfte etwa einen Enddurchmesser von 130 mm gehabt haben. Die Berippung entspricht insge- samt der von Kepplerites keppleri (vgl. Taf. 4, Fig. 1) vom gleichen Fundpunkt, aber aus dem basalen Macrocephalen-Oolith (Unter-Callovium) stammend. Zu K. keppleri bestehen jedoch gewisse feine Unterschiede. Trotz der Verdrük- kung läßt sich feststellen, daß der ursprüngliche Querschnitt bei unserem bathoni- schen Kepplerites aus dem Orbis-Oolıth erheblich flacher war als es bei X. kepplerı der Fall ist. Auch im Stil der Berippung bestehen zwischen beiden Formen gewisse Unterschiede. Bei unserem K. cf./aff. peramplus ist der Rippenspaltpunkt im Gegen- | DIETL & CALLOMON, ORBIS-OOLITH VON SENGENTHAL/OPF. 11 Abb.5. Kepplerites (Kepplerites) peramplus SpatTH; Exemplar von Abb. 4, die Externseite und die Gegenseite mit der Innenwindung zeigend. — x1. satz zu K. keppleri nur schwach bis undeutlich ausgebildet. Bei letztgenannter Art trıtt ım Rippenspaltpunkt meistens ein mehr oder weniger deutlicher Knoten auf. Außerdem setzen die Rippen bei der vorliegenden Form aus dem Bathonium von Sengenthal erst sehr hoch im Bereich der Nabelwand ein, und zwar fast an der Nabelkante. Bei K. keppleri dagegen setzen die Rippen schon nahe beı oder unmit- telbar an der Naht ein. Die bis jetzt älteste Art der Gattung Kepplerites war K. keppleri selbst (CALLOMON 1959; DiETL 1981). Sie tritt plötzlich an der Basıs des Calloviums auf, und von ihr geht die Evolution fast lückenlos verfolgbar bis zum Ende des Calloviums. In der Arktis wurden in den letzten 30 Jahren jedoch schon Vorläufer von K. keppleri gefunden, und zwar in Ostgrönland. Dort ließen sich im Bajocium und Bathonium 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 142 23 aufeinanderfolgende Faunenhorizonte ausscheiden. Sie bilden die Grundlage einer chronostratigraphischen Standardzonierung des borealen Bajociums und Ba- thoniums (siehe SuRrLyk et al. 1973; CALLOMoN 1985: Abb. 3). Die Bathonium/Cal- lovium-Grenze liegt dort zwischen den Faunenhorizonten 23 und 24. Der Faunen- horizont 24 wird zum Callovium gerechnet und führt Kepplerites cf. und aff. kepp- leri mit Formen, die teilweise fast identisch mit dem europäischen X. Reppleri sind. Die Hauptelemente der Faunen 1—23 sind die Cardioceraten, im Horizont 18 treten erstmals Keppleriten auf. Es folgen dann noch 5 weitere Faunenhorizonte (19—23) mit Kepplerites bevor das Callovium einsetzt. Der Faunenhorizont 22 enthält Formen, die dem Sengenthaler Stück aus dem Orbis-Oolith am nächsten kommen. Es ist dies die grönländische Art X. peramplus SPATH, von der 2 typische Exemplare in Abb. 3-5 abgebildet sind. Sıe zeigen die gleiche relativ involute, komprimierte Innenwindung mit scharfer Umbilikalkante und die unbeknotete fasciculate Berip- pung. Der Hauptunterschied zum Sengenthaler Stück liegt nur im erheblich grö- ßeren Enddurchmesser der grönländischen Exemplare. Die beiden abgebildeten grönländische Funde sind noch vollkommen gekammert. Rippen max. Dm Wh/Dm | Wb/Dm | Nw/Dm ; prim.|sek. Keppklerites peramplus SPATH: Holotypus (Maße nach SPATH 1932: 88) Exemplar zu Abb. 4,5 Exemplar zu Abb. 3 Exemplar zu Taf. 2, Fig. 1 Keppterites kepp£eri (OPPEL): Lectotypus Orig. zu QUENSTEDT 1887: Taf. Fig. 3 Tab. 1. Maße zu Kepplerites (Kepplerites) peramplus SparH und Kepplerites (Kepplerites) keppleri (Orper). Die Werte sind in Millimeter (mm) angegeben. Abkürzungen: = geschätzte Werte Dm = Durchmesser Wh = Windungshöhe Wb = Windungsbreite Nabelweite 2 a | DIETL & CALLOMON, ORBIS-OOLITH VON SENGENTHAL/OPF. 13 Der Horizont 22 von Ostgrönland liegt an der Basis der höchsten Zone des bore- alen Bathoniums, der Zone des Cadoceras calyx (siehe obiges Zitat). Sollte der Ver- gleich zwischen dem Sengenthaler Stück und X. peramplus berechtigt sein, wäre dies der erste direkte Nachweis von bathonischem Alter der entsprechenden Keppleriten. Obwohl auch andere Gründe für diese Annahme sprachen, war diese Einstufung noch nicht voll anerkannt. Dies gilt vor allem für die UdSSR (MELEDINA 1987). Der Sengenthaler Fund beseitigt nun aber wohl endgültig die letzten Zweifel an bathoni- schen Keppleriten. Hemigarantıa juli (D’ORs.) Taf. 2, Fig. 2 In vorliegendem Zusammenhang wichtige Literatur: Ermı (1967: 463 u. Abb. 88-2a, bu. 4). Material: 1 horizontiertes Exemplar aus Schicht 16a, gefunden von A. GaLAcz, Buda- pest. Es handelt sich bei dem abgebildeten Stück um einen Phragmokon. Die 3 Knoten auf jeder Rippe, die für die Art typisch sind, zeigen sich auch schon bei diesem Exemplar sehr deutlich, obwohl es sich nur um eine Innenwindung handelt. Der für Hemigarantıa typische breitovale Windungsquerschnitt tritt gerade auf dem äußer- sten Umgang unseres Fundes auf. Nach innen wird der Windungsquerschnitt coro- nat. Das Hauptverbreitungsgebiet für diese Art scheint nach bisheriger Kenntnis in Südfrankreich zu liegen. In der Ardeche tritt A. juli in bestimmten Horizonten stel- lenweise massenhaft auf (ErLmı 1967). An anderen Lokalitäten ist die Art meistens wesentlich seltener. Ihr Vorkommen ist aus Portugal (Eımi et al. 1971), Poitou in Westfrankreich (Typuslokalität der Art), Polen (Rozyckı 1953), Rumänien (Rar- LEANU et al. 1964) und jetzt Süddeutschland bekannt. Oxycerites orbis (GIEBEL) Ra ıl, Big, il In vorliegendem Zusammenhang wichtige Literatur (vollständige Zitate in DiETL 1982): 1846 Amm. discus complanatus QUENSTEDT (Homonyme zu Amm. discus SOWERBY 1813 und Amm. complanatus BRUGUIERE 1789). *1852 Amm. orbis GIEBEL. non 1862 Amm. aspidoides OppEL (Lectotypus designiert von ROLLIER 1911). 1967 Oxycerites oppeli ELmi (jüngeres Synonym zu O. orbis). 1982 Oxycerites orbis GIEBEL. — DIETL, S. 9-11, Abb. 4, Taf. 3, Fig. 1-3. Material: 6 horizontierte Exemplare aus Schicht 16a, 3 horizontierte Exemplare aus Schicht 17. Die Oxyceriten aus der Schicht 17 unterscheiden sich von denen aus Schicht 16a nicht. Aus Schicht 17 liegt ein Exemplar (SMNS Inv.-Nr. 61723) mit einem Durch- messer von über 20 cm vor. Es ıst adult und zeigt gerade noch den Beginn der Wohn- kammer. Ähnlich große Exemplare von Oxycerites orbis beschrieben schon Hann (1968) und DieEtr (1982) aus dem Orbis-Oolith (vormals Aspidoides-Oolith) von Württemberg. Das auf Taf. 1, Fig. 1 abgebildete Exemplar ist ebenfalls noch fast vollkommen gekammert. 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 142 Hecticoceras (Prohecticoceras) retrocostatum (DE GROSS.) Taf. 4, Fig. 2 In vorliegendem Zusammenhang wichtige Literatur: 1888 Ammonites retrocostatus DE GROSSOUVRE, S. 374, Taf. 3, Fig. 8a, b, Lectotypus. 1967 Hecticoceras (Prohecticoceras) retrocostatum (DE GROSSOUVRE). — $. ELMı, S. 599, Taf. 5, Fig. 7 u. 10. 1968 Prohecticoceras retrocostatum (DE GROSSOUVRE). — W. HAun, S. 62, Taf. 5, Fig. 7 (aus dem Orbis-Oolith von Blumberg, Südbaden). S. Ermı, Lyon, (briefl. Mitteilung von 1988) übernahm freundlicherweise die Bestimmung dieses Exemplars anhand zugesandter Fotos: Danach handelt es sich um eine Innenwindung von einem typischen Hecticoceras (Prohecticoceras) retro- costatum, wofür der relativ flache Windungsquerschnitt, die beiden seitlich vom Kiel verlaufenden Rinnen sowie die knotenförmigen Verdickungen am Rippenende im Bereich der Ventralseite sprechen. Außerdem weist das Exemplar eine größere Nabelweite auf als sonst bei den etwas älteren Hecticoceras (Prohecticoceras) ochra- ceum üblich. Perisphincten Eine ausführliche Darstellung dieser Ammonitengrupe aus dem Orbis-Oolith hätte den Rahmen vorliegender Arbeit bei weitem gesprengt. Die Formenvielfalt ist auffällig. Die Bestimmung erfolgte ausschließlich auf der Basis von Morphotypen. Zur Erfassung der wirklichen artlıchen Variabilität wäre mehr Material notwendig gewesen. Die häufigsten Arten unter den Perisphincten sind Homoeoplanulıtes (Parachoffatia) subbakeriae (D’ORB.) und Homoeoplanulites (Homoeoplanultes) homoeomorphus (S. BuckM.). Sie gehören wahrscheinlich als Dimorphe zusammen. Daneben sınd kleine mikroconche Perisphincten besonders auffällig, die den von Domimnjon (1969) aus dem Bathonium von Bugey, Frankreich, beschriebenen Homoeoplanuliten recht ähnlich sind. Sie ließen sich jedoch zum größten Teil nicht näher bestimmen und sind deshalb in der Faunenliste nur zu einem kleinen Teil auf- geführt. Kepplerites (Kepplerites) keppleri (OPrrEL) Taf. 4, Fig. 1 Material: 1 horizontiert aufgesammeltes Exemplar (siehe Taf. 4, Fig. 1) aus dem basalen Macrocephalen-Oolith (Schicht 1 des Calloviums), sowie 3 weitere Exemplare aus der Samm- lung H. Grapı, Nürnberg, die aufgrund noch anhaftender Gesteinsreste der gleichen Schicht zugeordnet werden können. Bei dem abgebildeten Exemplar handelt es sich um ein noch teilweise beschaltes Wohnkammerfragment. Die zur Mündung hin dichter stehenden Rippen sprechen dafür, daß es sich um die Wohnkammer eines adulten Exemplars handelt. Der rund- liche Windungsquerschnitt und die Art der Berippung sind typisch für Kepplerites (Kepplerites) keppleri, von dem es aus dem Schwäbischen Jura in der Sammlung des Staatlichen Museums für Naturkunde in Stuttgart zahlreiche gut horizontiert gesam- melte Neufunde gibt, die aus dem Typus-Gebiet der von OppeL (1862) aufgestellten Art stammen. In das Formenspektrum dieser Neuaufsammlungen paßt das abgebil- dete Exemplar aus dem Macrocephalen-Oolith (keppleri-Horizont) von Sengenthal hervorragend hinein. Dies gilt auch für die anderen oben erwähnten Exemplare. DIETL & CALLOMON, ORBIS-OOLITH VON SENGENTHAL/OPF. 15 Verteilung der Fauna Aus Schicht 17 liegen insgesamt 78 Ammoniten vor. 85% davon sind Peri- sphincten. Die restlichen 15% teilen sich wie folgt auf: 5 Macrocephalıites, 3 Oxy- cerites, 1 Paroecotraustes, 3 Bullatimorphites, 1 Kepplerites und 1 Hecticoceras (Pro- hecticoceras). Aus Schicht 16 liegen zu wenige Ammoniten vor, um eine zuverlässige Aussage über die Verteilung machen zu können. Es hat aber den Anschein, daß die Gattung Oxycerites am häufigsten ist. 4. Chronostratigraphische Einstufung und Korrelation Vorbemerkung Wie zu fast allen Zeiten des Juras ıst auch die Verbreitung der Ammoniten des Ba- thoniums einem mehr oder weniger starken Bioprovinzialismus unterworfen. Man unterscheidet in Europa folgende Faunenprovinzen: Die boreale Provinz (Arktis, Ost-Grönland, nördliche Nordsee); die subboreale oder nordwesteuropäische Pro- vinz (Westfrankreich, Pariser Becken, Juragebirge, Großbritannien, Deutschland, Polen, Bulgarien, nördlicher Kaukasus); die submediterrane Provinz (Portugal, Ibe- rische Ketten, Südfrankreich, Karpaten) und eventuell eine echt tethyale bzw. medi- terrane Provinz (Südspanien, Italien pars, Ungarn). Im Ober-Bathonium von Franken überschneiden sich zumindest teilweise die Einflüsse der subborealen und der submediterranen Faunenprovinz. Es überwiegt allerdings in der Ammonitenfauna der Einfluß der subborealen Faunenprovinz. Des- halb setzen wir die Ammonitenfaunen des Orbis-Ooliths von Sengenthal mit der Standardzonierung der subborealen Faunenprovinz in Beziehung. Da der Orbis- Oolith von Sengenthal nur Faunenelemente der Orbis-Zone (= ehemalige Aspido- ides-Zone) umfaßt, werden die übrigen Zonen des Ober-Bathoniums (Hodsoni- und Discus-Zone) nur gestreift, soweit es zum Verständnis des Themas vorliegender Arbeit notwendig ist. Die Orbis-Zone, von OPrrpeEL (1857) als Aspidoides-Zone eingeführt, aber ursprünglich wesentlich weiter gefaßt als heute, wurde u. a. von Arkeıı (1951-59) und TorREns (1971; 1980) eingehend behandelt und neu gefaßt. Beide Autoren konnten allerdings noch keine befriedigende Untergliederung dieser Zone geben. Die zum Teil zeitgleiche Retrocostatum-Zone der französischen Bearbeiter konnte Eımı (1967) in Südostfrankreich detailliert untergliedern. Diese Untergliederung wurde maßgebend für die Feinstratigraphie dieses Zeitabschnitts im submediter- ranen Raum. Zahlreiche Arbeiten bestätigen diese Gliederung auch aus anderen sub- mediterranen Gebieten des Juras wie zum Beispiel aus Portugal durch Ermı, MAn- GOLD, MOUTERDE & Rucer (1971). Im französischen Juragebirge und benachbarten Regionen ermittelte ManGcoLD (1971) eine eigene Gliederung nach Faunenhori- zonten und stellte diese ebenfalls in die Retrocostatum-Zone. Seine Retrocostatum- Zone ist jedoch zeitlich kürzer als die von Erm1 (siehe Tab. 2). Sie grenzt oben gegen die nordwesteuropäische Discus-Zone. Die stratigraphischen Verhältnisse und auch die Zusammensetzung der Ammonitenfaunen scheinen im französischen Juragebirge also eher für die subboreale Faunenprovinz zu sprechen und damit für die Anwen- dung der Orbis-Zone. Deshalb beziehen wir uns zur Gliederung der Orbis-Zone im folgenden Kapitel auch auf die Retrocostatum-Zone im Sinne von MAncoro (1971). Eine Untergliederung des Ober-Bathoniums führte auch schon WESTERMANN 16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 142 (1958) im nordwestdeutschen Jura durch. Davon scheint allenfalls seine „Aspi- doides-Subzone“ in den Bereich der Orbis-Zone zu fallen. Diese Subzone ist aller- dings in ihrer Faunenzusammensetzung zu uncharakteristischh um sie mit bestimmten Faunenhorizonten vergleichen zu können. Schon ToRREns (1971) machte auf diese Schwierigkeit aufmerksam. Obwohl sowohl die Orbis- wie auch die Retrocostatum-Zone in Europa weit ver- breitet und in der Literatur häufig angeführt sind, bereitet eine Korrelation gewisse Schwierigkeiten. So sind die zu vergleichenden Faunen stark durch paläobiogeogra- phische, ökologische und fossildiagenetische Faktoren beeinflußt. Auch spielen Unterschiede in der Qualität der Bearbeitung von Autor zu Autor eine große Rolle. Manche Faunenlisten sind unvollständig und widersprüchlich. Deshalb sind für Kor- relationen ın der Regel nur wenige Arbeiten geeignet, vor allem solche, in denen man die Bestimmungen nachprüfen kann, weil entsprechende Ammoniten abgebildet wurden. Es sind dies hauptsächlich die schon oben genannten Arbeiten. Die vorge- legten Ergebnisse können aus den genannten Gründen nur als Zwischenergebnisse aufgefaßt werden. Dies gilt auch noch in anderer Hinsicht. Die Zonen des Ober- Bathoniums (Hodsoni-, Orbis-, Discus-Zone) und ihre Subzonen sind bis jetzt noch nicht typologisch auf der Basis von Schichtgrenzen in einem Typusprofil festgelegt. Obwohl es in den meisten Fällen möglich ist, einen bestimmten Faunenhorizont einer Zone zuzuordnen, kann man ohne eine solche Definition nicht angeben, in welcher Position zur Basis der Zone er liegt. Die Beobachtungen in Sengenthal können ın dieser Hinsicht nun einen Beitrag zur Definition der Orbis-Zone leisten. Ober-Bathonium Hodsoni-Zone. — Die den Orbis-Oolith unmittelbar unterlagernde Schicht 15 rechnen DIETL & GaLAcz in CALLOMoN et al. (1987: Abb. 4 und $. 18) noch zur Zone des Procerites hodsoni. Aufgrund der schlechten Erhaltung der Ammoniten ist keine genaue Identifizierung eines Faunenhorizontes möglich gewesen. Orbis-Zone. — Die Ammonitenfauna der Schicht 16 ist auf den unteren Bank- abschnitt (16a) beschränkt und gehört in die Orbis-Zone. Aus Schicht 16b und c liegen keine Ammonitenfunde vor. Die Ammonitenfauna aus Schicht 16a stellt einen eigenen Faunenhorizont dar, der hier als orbis-Horizont bezeichnet wird, da in ihm die Dominanz von Oxycerites orbis (GIEBEL) besonders auffällig ıst. Eine ver- gleichbare Ammonitenfauna hat schon DiEtr (1981: Abb. 1) aus der obersten Bank des „Aspidoides“-Ooliths (= Orbis-Oolith) vom Klingenbachtal der Zollernalb, südwestliche Schwäbische Alb, angeführt. Auch hier überwiegt im Spektrum der Ammonitenfauna Oxycerites orbis. Die Ammonitenfunde von beiden Lokalitäten zusammengenommen ergeben ein charakteristisches Bild der Artenzusammenset- zung des orbis-Horizonts: Homoeoplanulites (Parachoffatia) subbakeriae (D’ORs.), (M), (Se. und Kl.) Homoeoplanulites (Homoeoplanulites) homoeomorphus (S. Buckm.), (m), (Kl.) Procerites sp. (Exemplare bis zu einem Durchmesser von 40 cm), (M), (Kl.) Oxycerites orbis (GIEBEL) (= Oxycerites oppeli ELm1, jüngeres Synonym), (M), (Se. und Kl.) Oecotraustes (Paroecotraustes) manbeugi STEPHAN., (m), (Se. und Kl.) Bullatimorphites (Kheraiceras) sp., (M), (Se.) Macrocephalites sp., (Kl.) Hemigarantia juli (D’ORB.), (Se.) Hecticoceras (Prohecticoceras) cf. blanazense ELM1, (Se.) DIETL & CALLOMON, ORBIS-OOLITH VON SENGENTHAL/OPF. 17 Von allen bisher aus dem Ober-Bathonium bekannten Faunenhorizonten läßt sich am ehesten noch der von ArkeELL (1951-59: 239) aus dem „Twinhoe Ironshot“ von Bath, Somerset/S-England, beschriebene (siehe auch die Zusammenfassung von TOoRRENs 1971: 593) zum Vergleich heranziehen. Auch im Twinhoe Ironshot ist O. orbis besonders häufig (TORRENS 1971). Der Vergleich steht allerdings bisher nur auf einer schmalen Basis, da die Zahl der aus dem T'winhoe Ironshot bekannt gewor- denen Ammonitenarten recht gering und dazu wahrscheinlich zumindest teilweise revisionsbedürftig ist. Da sowohl im Twinhoe Ironshot als auch im orbis-Horizont noch letzte Faunenelemente des tieferen Ober-Bathoniums vorkommen, dürfte mit beiden Horizonten ein sehr tiefes stratigraphisches Niveau der Orbis-Zone belegt sein. Es wird deshalb hier die Anregung gegeben, bei einer zukünftigen typologi- schen Definition der Basis der Orbis-Zone auf den orbis-Horizont zurückzugreifen. Die Typusschicht für den orbis-Horizont könnte dann die Schicht 16a des Orbis- Ooliths von Sengenthal sein. Das Auftreten von Hecticoceras (Prohecticoceras) cf. blanazense Eımı im Orbis- Horizont von Sengenthal erweckt den Anschein, als ob dieser ein zeitliches Äquiva- lent zum blanazense-Horizont sensu MancoLp (1971) sein könnte. Vergleicht man aber auf der Grundlage der gesamten Fauna, dann ergeben sich wenig Gemeinsam- keiten. Die einzigen gemeinsam auftretenden Arten sind eigentlich nur A. (P.) bla- nazense und O. orbis, von denen letztere ohnehin eine Durchläuferart ist und bis in den keppleri-Horizont des basalen Calloviums hineinreicht. Der auffälligste Unter- schied zwischen dem orbis- und dem blanazense-Horizont liegt in der Perisphinc- ten-Fauna. Im blanazense-Horizont von MAnGoLD sind nämlich Formengruppen vertreten, die in Sengenthal erst im höheren Faunenhorizont (hannoveranus-Hori- zont) auftreten. Außerdem fehlen im blanazense-Horizont die oben erwähnten letzten Fauneneinflüsse aus dem tieferen Ober-Bathonium, die offensichtlich für den orbis-Horizont besonders charakteristisch sind. Dagegen spricht auch nicht das Auf- treten von Hemigarantia juli im orbis-Horizont von Sengenthal, die allenfalls bestä- tigt, daß dieser Horizont wie schon der blanazense-Horizont (siehe MAnGoLD 1984: Tab. 1 und 2) mit der Julii-Subzone von Eımi (1967) korreliert werden kann. Es muß also angenommen werden, daß der orbis-Horizont um einiges älter ist als der blana- zense-Horizont. Zwischen orbis- und blanazense-Horizont dürfte noch mindestens ein weiterer Horizont liegen (siehe auch folgendes Kapitel). Die Ammonitenfauna der Schicht 17a-c rechnen wır wie die des orbis-Horizonts ebenfalls noch zur Orbis-Zone. Sie repräsentiert allerdings ein höheres stratigraphi- sches Niveau (vgl. Tab. 1 u. 2). Die in ıhr auftretende Ammonitenfauna stellt unserer Meinung nach ebenfalls einen eigenen Faunenhorizont dar, der hier nach dem Auf- treten von Bullatimorphites (Kheraiceras) hannoveranus (]. ROEMER) als hannover- anus-Horizont bezeichnet wird. O. orbis tritt nun in diesem Horizont nicht mehr so häufig auf. Ein solcher Faunenhorizont war bisher aus dem süddeutschen Jura nicht bekannt. Das vorherrschende Faunenelement des hannoveranus-Horizonts von Sengenthal bilden die Perisphincten. Innerhalb dieser Gruppe treten neben den stratigraphi- schen Durchläufer-Arten Homoeoplanulites (Parachoffatia) subbakeriae und Homoeoplanulites (Homoeoplanulites) homoeomorphus, die bis ins basalste Unter- Callovium (keppleri-Horizont) hineinreichen, nun Formen auf, wie Homoeoplanu- lites (Parachoffatia) acuticosta, Homoeoplanulıites (Parachoffatia) arisphinctoides und Homoeoplanulıtes (Parachoffatia) aff. aequalıs, die man als typische Vertreter des 18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 142 (SL) }UOZIIOH [eyan1y2ıyaS] 4do/ pyyusßuss Blanazense Hannoveranus Orbis BEHTLFIA:AIV-MS Hodsoni BE oqgqans (YsDIqU409 }UOZIJOH J (SI9.IDW 15310) (69-1561) 11344 V :PUD]BU3-S { (0861 ’L761) SNIUNOL &D z| | 2 x u zZ I O ui >58 Q I = Da za Oo Q N Of 3) S: N (@) e N & 5, g = 035 2 N gras _ 2 re ® 3 (0) ST Blanazense Diseus | Q DEsaE ® u > 20 Retrocostatum Discus 5 Il hwnerkı | 2 Q a m S & ıl = o|c|E X<&ı ® S. 11 im) I it o|O —I Aal [%) X DE > N|I3|o 2 2 Di 3 u Sa Sue | Q I I a -|ala S x | S OD Se rt ) SH ee - |o o | Julii een 4 = > 1 Retrocostatum 'z jzas 07 DunpJ SNJDJJUl zz Dunn sndwpJad ]psJoq (As 139Un) T7WI :Pupjuo.1B}sQ IZJUDJYUOSO, "U3]490)49P-IDA (2161) NOWOTTVI kzl 1UOZIIOH Cranocephaloid. Tab. 2. Versuch einer Korrelation der aus dem Orbis-Oolith von Sengenthal/Opf. und der Zollernalb/Schwäbische Alb ermittelten subborealen Faunenfolge mit bekannten Abtolgen aus der submediterranen Faunenprovinz von SE-Frankreich und der bore- alen Faunenprovinz von Ostgrönland. l) Recte: Orbis. 2) Recte: quercinus (Proc. mirabılis ist eine Art der Progracilis-Zone des unteren Mittel-Bathoniums). | DIETL & CALLOMON, ORBIS-OOLITH VON SENGENTHAL/OPF. 19 subborealen Ober-Bathoniums bezeichnen kann. Bestätigt schon die Perisphincten- Vergesellschaftung deutlich genug für die Schicht 17 oberbathonisches Alter, so werden letzte mögliche Zweifel durch das aus ihr entnommene Hecticoceras (Prohec- ticoceras) retrocostatum endgültig beseitigt. Die Einstufung der Schicht 17 (= Koss Schicht 12, vgl. Abb. 4 in CarLomon et al. 1987) in die Orbis-Zone des Ober- Bathoniums steht im Gegensatz zu Kos (1965), der diese Schicht zur Macrocepha- lus-Zone und damit ins Unter-Callovium stellte. Der Auffassung Koss folgte noch SCHAIRER (1987: 32 und Abb. 4). Der Fund von Hecticoceras (Prohecticoceras) retrocostatum aus Schicht 17 des Pro- fils von Sengenthal läßt an eine zeitliche Übereinstimmung mit dem retrocostatum- Horizont von MAanGoLD denken. Der Vergleich zwischen dem hannoveranus- und dem retrocostatum-Horizont ergibt auch tatsächlich hinsichtlich der Artenzusam- mensetzung eine Übereinstimmung von annähernd 50%. Dies ist eine relativ große Übereinstimmung, berücksichtigt man die vielen, schon weiter oben angeführten Faktoren, die die Zusammensetzung einer Artenvergesellschaftung von Ammoniten bestimmen können. Trotzdem gibt es einige Hinweise, die besagen, daß der hanno- veranus-Horizont ein klein wenig älter sein dürfte als der retrocostatum-Horizont. Da ist einmal das Hecticoceras (Prohecticoceras) angulicostatum, das MANGOLD (1970: 293) in der Faunenliste von seinem retrocostatum-Horizont anführt. H. (P.) angulicostatum hat nach Angaben von Ermı (1967) seine Hauptverbreitung über dem letzten Auftreten von H. (P.) retrocostatum und bildet möglicherweise einen eigenen Faunenhorizont. Dazu kommen im hannoveranus-Horizont von Sengenthal zahlreiche Perisphincten-Arten vor, die MANGOLD nur aus seinem tieferen blanazen- se-Horizont anführt. Außerdem spricht das Fehlen von Chydoniceras ptychophorum und Clydoniceras legayı in Sengenthal — beide Arten kommen in Frankreich im ret- rocostatum-Horizont vor — eher dafür, daß hier der entsprechende Horizont fehlt. Nicht völlig auszuschließen ist allerdings auch, daß das Fehlen entsprechender Arten in Süddeutschland paläogeographische Gründe hat. Der Altersunterschied zwischen den beiden Horizonten ist, wenn überhaupt, zumindest sehr gering. Aus diesem Niveau hatten wir bei unserer Grabung im Steinbruch am Winnberg eigentlich auf einen Fund von Epistrenoceras gehofft. Wir waren jedoch damit nicht erfolgreich. Tatsächlich liegt aber inzwischen ein Epistrenoceras aff. histricoides (ROLLIER) von Sengenthal vor (SCHAIRER 1987: 42 und Abb. 2g sowie Taf. 2, Fig. 6). Leider macht SCHAIRER zu diesem Fund keine Fundschichtangaben. Sollte dieses Epistrenoceras jedoch aus der von SCHAIRER angegebenen Grabung W. WERNER stammen (siehe Markierungspfeil in Abb. 1 von SCHAIRER), dann kann es nur aus Schicht 17 stammen. Die tiefere Schicht 16, die aus stratigraphischen Gründen wohl kaum als Fundschicht in Frage kommen dürfte, ist ohnehin in diesem Aufschlußbereich des Steinbruchs am Winnberg (Bereich I-]J in Abb. 2) nicht als Bank ausgebildet. Sollte unsere Vermutung hinsichtlich des von SCHAIRER (1987) abgebildeten Zpistrenoceras zutreffen, wäre ein weiterer sicherer Beleg für die oben angenommene Einstufung der Schicht 17 in die obere Orbis-Zone gegeben. Der hannoveranus-Horizont wäre, wie auch der retrocostatum-Horizont (siehe ManGoıp 1984: Tab. 1 u. 2), zeitlich vergleichbar mit der Histricoides-Subzone von Ermı (1967) aus dem 'submediter- ranen Bereich. Falls man für die Schicht 17 Kondensation ausschließt, ist durch den oben geschil- derten Sachverhalt zu verneinen, daß in ihr noch Anteile der Discus-Zone stecken könnten, wie dies noch DiIETL & GaLAcz in CAaLLoMoN et al. (1987) nicht völlig 20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 142 ausschließen wollten. Für die Discus-Zone muß demnach ım Profil Sengenthal eine Schichtlücke angenommen werden, die allerdings nicht verwunderlich wäre, da diese Zone in Süddeutschland als eigenständiger Faunenhorizont bisher noch nicht nach- gewiesen ist. Auf eine Schichtlücke weist ım Profil von Sengenthal auch der sedimen- tologische Befund hin, der zwischen der Schicht 17 und der Schicht 1 des Calloviums eine scharfe Faziesgrenze ausweist. Mit den oben gemachten Ausführungen zur Einstufung der Schicht 17 in den oberen Bereich der Orbis-Zone, gilt nun auch ein entsprechendes Fundalter für die aus dieser Schicht stammenden Macrocephalen. Für die Macrocephalen insgesamt ist dieser stratigraphische Befund nicht mehr überraschend, denn aus dem schwäbischen Orbis-Oolith (orbis-Horizont) hat schon DIETL (1981) entsprechend frühe Funde dieser Gattung angegeben. Die eigentliche Überraschung liegt darin, daß innerhalb dieser Macrocephalen mit der Art M. cf./aff. keeuwensis BOEHM eine Form vor- kommt, die in Indonesien vermutlich ebenfalls im obersten Ober-Bathonium auftritt (siehe ausführliche Angaben dazu auf S. 7). Unerwartet war auch der Fund eines Keppleriten aus dem Orbis-Oolith von Sen- genthal. So war bisher Kepplerites (Kepplerites) peramplus SPATH nur aus dem bore- alen Jura von Ostgrönland bekannt. Wie schon früher erläutert, liegt das Fundniveau von Kepplerites (K.) peramplus im Faunenhorizont 22 von Ostgrönland und damit an der Basis der borealen Calyx-Zone, die die höchste Zone des borealen Batho- niums darstellt (siehe Tab. 2). Der mit dem grönländischen K. (K.) peramplus ver- gleichbare K. (K.) cf./aff. peramplus von Sengenthal präzisiert die Altersstellung der Calyx-Zone und läßt vermuten, daß der entsprechende peramplus-Horizont von Ostgrönland etwa zeitgleich mit dem hannoveranus-Horizont von Sengenthal sein dürfte. Damit ermöglicht die aus dem Orbis-Oolith von Sengenthal gewonnene Ammonitenfauna nicht nur eine Korrelation mit entsprechenden submediterranen Faunen, sondern darüber hinaus auch einen Vergleich zumindest mit einem aus dem ostgrönländischen borealen Jura bekannt gewordenen Horizont. Unter-Callovium Macrocephalus-Zone*). — Die auf den Orbis-Oolith folgende Schicht 1 (siehe CaLLomon et al. 1987 Abb. 7 u. S. 31) gehört schon eindeutig ins Callovium. Die aus Schicht 1 (Macrocephalen-Oolith) geborgenen Keppleriten gehören alle zur Art K. (K.) keppleri. Sie belegen damit für die Basıs des Macrocephalen-Oolıths von Sengenthal den keppleri-Horizont, der schon von CarLomon (1959; 1964) als Basis- Horizont für die Macrocephalus-Zone vorgeschlagen wurde. 5. Zur Gliederung der Orbis-Zone Wie schon aus dem vorangegangenen Kapitel ersichtlich ist, können für die Orbis- Zone vorläufig 4 sichere und ein noch zu bestätigender weiterer Faunenhorizont angenommen werden. Die von MAanGoLD (1971) ermittelte Faunenfolge aus der Retrocostatum-Zone des französischen Juragebirges wird, wie schon auf S. 15 be- gründet, zur Orbis-Zone gestellt. Es wird vorgeschlagen, die bisher in ganz Frank- *) Inzwischen hat sich ergeben, daß Macrocephalites macrocephalus (SCHLOTH.) in seinem Typusgebiet nur in einem stratigraphisch eng begrenzten Horizont der Koenigi-Zone auftritt und daßß damit die Art nicht in ihrer Nominat-Zone vorkommt. Deshalb haben CarLomon, DIETL & PAGE (im Druck) den Vorschlag gemacht, die Macrocephalus-Zone umzubenennen und den schon von SparH (1932: 145) für diesen Zeitabschnitt vorgeschlagenen Namen Herveyi-Zone zu übernehmen. In einer gesonderten Arbeit soll über das Problem von M. macrocephalus ausführlich berichtet werden. DIETL & CALLOMON, ORBIS-OOLITH VON SENGENTHAL/OPF. 21 reich angewandte Retrocostatum-Zone auf die submediterrane Faunenprovinz zu beschränken auf der Grundlage der von Eım1 (1967) vorgeschlagenen Subzonenglie- derung. Dieser Vorschlag steht nicht im Widerspruch zu Lıissajous (1923), der diese Zone einführte. LıssaJous bezog sich nämlıch bei seiner Zone auf die von DE Gross- OUVRE (1888) gegebene Definition des höheren Bathoniums. DE GrossouvrE gab zur Kennzeichnung dieses Zeitabschnitts neben subborealen insbesondere auch in der submediterranen Faunenprovinz verbreitete Ammoniten an, wie Hemigarantia, Epistrenoceras und Prohecticoceras. Die von ManGoıp (1971; 1984) vorgeschlagene Zweigliederung der Retrocosta- tum-Zone in eine Blanazense-Subzone und eine Retrocostatum-Subzone wird — bis auf eine Namensänderung — für die Orbis-Zone übernommen. Für die Retrocosta- tum-Subzone von MAnGoLD wird als neuer Name die Hannoveranus-Subzone vor- geschlagen, damit keine Verwechslung mit der hier als submediterran angesehenen Retrocostatum-Zone möglich ist. Die tiefere Blanazense-Subzone umfaßt nach Meinung der Verfasser nach dem jet- zigen Kenntnisstand etwa 3 Faunenhorizonte. Es sind dies an der Basis der orbis- Horizont, in der Mitte ein noch nicht genau bekannter Faunenhorizont (siehe Tabelle 2: Nr. 2) und oben der blanazense-Horizont von MancorD (1971). Ent- sprechend der Zonengliederung des subborealen Bathoniums wird hier der mırabilıs- Horizont von MAanGorD (1970; 1984) in die Hodsoni-Zone gestellt, wozu er auf- Horizont Subzone Zone Hollandi Discus retrocostatum Hannoveranus hannoveranus blanazense Ober - Bathonium Blanazense Hodsoni Tab. 3. Versuch einer Feingliederung der Orbis-Zone (Ober-Bathonium) auf der Basis von Faunenhorizonten und deren Zuordnung zu bestimmten Subzonen. 5: retrocostatum-Hlorizont = Fauna 11 von MancoLD (1970: 293 u. 304). 4: hannoveranus-Horizont = hier neu eingeführt (siehe $. 5 u. 17). 3: blanazense-Horizont = Fauna 10 von MancGoLp (1970: 293 u. 302). 2: Horizont noch nicht sicher bekannt. Vielleicht gehört hierher der Horizont mit „Wagnericeras arbustigerum“ der in Bath (Somerset, S-England) unmittelbar auf den dortigen Twinhoe-Ironshot folgen soll (vgl. TORRENs 1971). 1: orbis-Horizont = hier neu eingeführt (siehe S$. 16). 22 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 142 grund der in ihm vorkommenden Ammonitenarten ohnehin eher gehört. Die Han- noveranus-Subzone umfaßt nach momentaner Kenntnis nur 2 Faunenhorizonte, die allerdings zeitlich, wie schon früher dargelegt, nicht weit auseinanderliegen. Es sınd dies — von unten nach oben — der hannoveranus-Horizont von Sengenthal und der retrocostatum-Horizont von MAnGoLD (1971). Ob damit zeitlich direkt zur Discus- Zone aufgeschlossen wird, muß noch offen bleiben, zumal die Basis der Discus-Zone noch nicht typologisch festgelegt ist. Zu denken wäre auch noch an einen möglichen angulicostatum-Horizont, der sich vielleicht zwischen retrocostatum-Horizont und der Hollandi-Subzone der Discus-Zone noch einschieben lassen könnte. Hierzu bedarf es aber noch weiterer Untersuchungen. Eine Übersicht der hier vor- geschlagenen neuen Gliederung wird in Tab. 3 gegeben. In Tab. 2 ıst eine Korre- lation mit der submediterranen und der grönländisch-borealen Gliederung versucht worden. 6. Literatur ARKELL, W. J. 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(1987: | Taf. 3, Fig. 4); Schicht 16a (Orbis-Oolith) im Profil von Abb. 1; Orbis-Zone, Blana- zense-Subzone, orbis-Horizont; Steinbruch am Winnberg in Sengenthal bei Neu- markt/Opf., Bayern; leg. SMNS 1985, SMNS Inv.-Nr. 61543. — x1. DIETL & CALLOMON, ORBIS-OOLITH VON SENGENTHAL/OPF. 25 26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 142 anal 2 | Fig. 1. Kepplerites (Kepplerites) cf./atf. peramplus SpatH; Schicht 17a (Orbis-Oolith) im Profil von Abb. 1; Orbis-Zone, Hannoveranus-Subzone, hannoveranus-Horizont; Steinbruch am Winnberg in Sengenthal bei Neumarkt/Opf., Bayern; leg. SMNS 1986, SMNS Inv.-Nr. 61725. — x1. Fig.2. Hemigarantia juli (D’ORrB.); Schicht 16a (Orbis-Oolith) im Profil von Abb. 1; Orbis-Zone, Blanazense-Subzone, orbis-Horizont; Steinbruch am Winnberg in Sen- genthal bei Neumarkt/Opf., Bayern; leg. SMNS 1985, SMNS INv.-Nr. 61730. — a: x1, b-d: x4. Fig. 3. Hecticoceras (Prohecticoceras) ct. blanazense ErLm1; Schicht 16a (Orbis-Oolith) im Profil von Abb. 1; Orbis-Zone, Blanazense-Subzone, orbis-Horizont; Steinbruch am Winnberg in Sengenthal bei Neumarkt/Opf., Bayern; leg. SMNS 1985, SMNS Inv.-Nr. 61728. — x1. DIETL & CALLOMON, ORBIS-OOLITH VON SENGENTHAL/OPF. 27 28 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 142 Tafel 3 Macrocephalites cf./aff. keeuwensis BOEHM, Mikroconch; Schicht 17a (Orbis-Oolith) im Profil von Abb. 1; Orbis-Zone, Hannoveranus-Subzone, hannoveranus-Hori- zont; Steinbruch am Winnberg in Sengenthal bei Neumarkt/Opf., Bayern; leg. | SMNS 1986, SMNS Inv.-Nr. 61731. — x1. Brei. 29 DIETL & CALLOMON, ORBIS-OOLITH VON SENGENTHAL/OPF. 30 Eree Bies2% Bio» Fig. 4. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 142 Tafel 4 Kepplerites (Kepplerites) keppleri (OrrEL); Schicht 1 (Macrocephalen-Oolith) im Profil von Abb. 1; Macrocephalus-Zone, keppleri-Horizont; Steinbruch am Winn- berg in Sengenthal bei Neumarkt/Opf., Bayern; leg. J. H. CaLLomon 1986, SMNS Inv.-Nr. 61726. — x1. Hecticoceras (Prohecticoceras) retrocostatum DE GRross., det. $. Ermı, „Lyon; Schicht 17b/c (Orbis-Oolith) im Profil von Abb. 1; Orbis-Zone, Hannoveranus- Subzone, hannoveranus-Horizont; Steinbruch am Winnberg in Sengenthal bei Neu- markt/Opf., Bayern; leg. SMNS 1985, SMNS Inv.-Nr. 61729. — x1. Macrocephalites sp.; Schicht 17b (Orbis-Oolith) im Profil von Abb. 1; Orbis-Zone, Hannoveranus-Subzone, hannoveranus-Horizont; Steinbruch am Winnberg ın Sen- genthal bei Neumarkt/Opf., Bayern; leg. SMNS 1986, SMNS Inv.-Nr. 61724. — x1. Oecotraustes (Paroecotraustes) waageni STEPHAN.; Schicht 17a/b (Orbis-Oolith) im Profil von Abb. 1;. Orbis-Zone, Hannoveranus-Subzone, hannoveranus-Horizont; Steinbruch am Winnberg in Sengenthal bei Neumarkt/Opf., Bayern; leg. SMNS 1986, SMNS Inv.-Nr. 61727. — x1. DIETL & CALLOMON, ORBIS-OOLITH VON SENGENTHAL/OPF. 31 ISSN 0341-0153 Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch N Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie B (Geologie und Paläontologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 143 alas» Stuttgart, 1. 8. 1988 Revision der Gattungen Ayalotragos und Pyrgochonia (Demospongia, Rhizomorina) nach Material aus dem Weißen Jura der Schwäbischen Alb Revision of the genera Ayalotragos and Pyrgochonia (Demospongıa, Rhizomorina) based on material from the Upper Jurassic of the Suabian Alb ge RN Aa : v pivh dt ] N ? m Von Walter Müller, Esslingen? \ f N N r \ 2 \ \ URAN | 1000 " Mit 7 Tafeln und 6 Abbildungen \ "1% 19 OJY ) EN j ji Summary ee The genera Hyalotragos and Pyrgochonia are revised. Hyalotragos is very common; it can be easily confused with other cone- or funnel-shaped sponges. Only the evidence of vertical exhalant canals which are often collected into a central bundle, allows certain determination. Seven species of Hyalotragos have been named: H. patella, H. patelloides, H. pezizoides, and H. radiatus represent a continuous gradient of morphotypes. H.rugosus differs from these by large, round apertures in the incrusted paragaster. H. infrajugosus is regarded as a species inquirenda and MH. geniculatus is certainly a junior synonym of MH. pezizoides. Pyrgochonia can be recognized if weathered by isolated vertical canals, more than 1 mm wide, and by the fine, vertical structure of the skeleton between the basis and paragaster. Zusammenfassung Die Gattungen Hyalotragos und Pyrgochonia werden revidiert. Hyalotragos ist ungemein häufig, kann aber leicht mit anderen kegel- oder trichterförmigen Schwämmen verwechselt werden. Erst der Nachweis der senkrechten Aporrhysen, die sich häufig zu einem zentralen Bündel zusammenschließen, erlaubt eine sichere Bestimmung. Sieben Arten sind benannt: H. patella, H. patelloides, H. pezizoides und H.radıatus bilden eine Formenreihe von ineinander übergehenden Morphotypen. H. rugosus unterscheidet sich durch große, runde Löcher ım verkrusteten Paragaster. H. infrajugosus ist eine species inquirenda und A. geniculatus sicherlich ein jüngeres Synonym zu H. pezizoides. 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 143 Pyrgochonia ist, wenn äußerlich stark verwittert, kenntlich an den senkrechten, vereinzelt angeordneten, über 1 mm weiten Aporrhysen und an der feinen, senkrechten Struktur des Skeletts zwischen Basis und Paragasterboden. Dank Ich danke Herrn Dr. G. SCHAIRER, München, sowie den Herren A. SCHMALZRIEDT und P. Züge, Tübingen, für die bereitwillige Hilfe bei der Suche nach Originalen. 1. Einleitung Ähnlich wie Cnemidiastrum tritt auch Hyalotragos im Schwäbischen Jura mit einer Vielzahl von Formen auf. Wieder lassen sich ganze Reihen von Variationen aufstellen, an deren Enden Extremformen stehen, so daß es ım Einzelfall oft schwer ist, zu entscheiden, welche Art man vor sich hat. Das Verhältnis Höhe (h) : Breite (b) eignet sich nur bedingt als Bestimmungsmerkmal, ähnlich ist es mit Wanddicke, Größe und Öffnungswinkel des Paragasters. Auch an Hand der Rhizoclone lassen sich die Arten nicht unterscheiden (Abb. 3). Besser geeignet — jedoch auch mit Vorbehalt — ist das Kanalsystem, dessen Untersuchung jedoch meist die Herstellung eines Schliffs notwendig macht. Hyalotragos findet man in allen schwammführenden Schichten und fast ın allen Aufschlüssen des schwäbischen Weißjura. Eine Fundortskizze erscheint daher über- flüssıg. Verwiesen wird auf die Abb. 1 bei MÜLLER (1987:3). Die Untersuchung stützt sich auf die reichen Bestände des Staatlichen Museums für Naturkunde in Stuttgart (ca. 600 Exemplare). Rund zwei Drittel davon sınd vom Verfasser aufgesammelt. Die Erhaltung der Schwämme ist verschieden. Auf der westlichen Alb sind sie in der Regel verkalkt; auch das Skelett ist verkalkt, liefert aber schöne Folienabzüge. Funde aus dem Weißjura Epsilon/Zeta der Ostalb sind vollständig verkieselt; viel- fach sind sie mumifiziert und lassen gerade noch den Verlauf der Kanäle erkennen, manche haben auch nur die äußere Form bewahrt. Die Mehrzahl sind Lesesteine von frisch gepflügten Äckern. 2. Systematik Klasse Demospongia SoLLAs 1875 Ordnung Lithistida ScHMIDT 1870 Unterordnung Rhizomorina ZITTEL 1878 Familie Hyalotragosidae SCHRAMMEN 1937 Gattung Hyalotragos ZITTEL Typusart: Hyalotragos patella (GoLDFuss), festgelegt von LAUBENFELS (1955: E 48). Bemerkung zum Namen: Der von Zırıer (1878: 111) aufgestellte Gattungsname geht zurück auf hyalos gr. = Glas und tragos gr. = Bock, Gestell. Tragos ıst maskulin, folglich auch Hyalotragos; die Adjektive unter den Artnamen sind daher z. T. zu korrigieren. Familienzugehörigkeit: LAUBENFELS (1955: E 48) stellte Hyalotragos zu der von ihm eingeführten Familie Jereopsidae. Ich kann ihm hier nicht folgen. Kanalsystem und Desmen zeigen so große Unterschiede, daß es besser ist, die Familie Hyalotragosidae, wie sie SCHRAMMEN (1937: 91) vorgeschlagen hat, bestehen zu lassen. Diagnose (TRAMMER 1982: 24): „Rhizomorine sponge in form of a vase, plate, funnel, or cone, rarely pear-shaped, with more or less concave upper surface; vertical channels in the middle of the skeleton, either in form of a central bunch as in the MÜLLER, REVISION VON HYALOTRAGOS UND PYRGOCHONIA B genus Jereica, or ın a few fascıcles; rhizoclones relatively large-sızed; skeleton con- fused.“ Habitus: Die Vertreter der Gattung sind überall häufig. Sie ähneln jedoch in ihren Formen (teller- bis spitzkreiselförmig) vielen anderen Schwämmen, weshalb Verwechslungen etwa mit Pyrgochonia, Platychonia und anderen Trichter- schwämmen leicht möglich sind und oft erst ein Schnitt, der das Kanalsystem sichtbar macht, Gewißheit verschafft. Hoyalotragos ıst euryproct oder amblyproct, niemals stenoproct (LAUBENFELS 1955: E 25). Die Wandungsdicke ist sehr variabel. Die Schwämme sind unten zuge- spitzt; ein deutlich abgesetzter Stiel kann vorkommen, ist aber selten. Die Anheftung war basiemphyt mit kleiner Anheftungsfläche, ein Wurzelschopf oder ähnliches fehlt. Die Außenseite ist glatt oder feın gekörnelt, die Unterseite meist durch kon- zentrische, dicke, ringförmige Wülste gekennzeichnet. Die Oberseite ist bei A. pezi- zoides leicht, bei den anderen Arten mehr oder weniger tief eingesenkt. Kanalsystem: Die ca. 0,8 mm weiten Aporrhysen entspringen im Schwamm- körper, wenden sich nach oben und verlaufen senkrecht bis zu den auf der Oberseite gelegenen Postiken. Die Epirrhysen folgen den Skelettzügen und treten daher nur im Horizontalschnitt als feine, radıale, höchstens 0,5 mm weite Kanäle in Erscheinung. Ihre Einmündungen in die Aporrhysen sınd bisher nicht bekannt, ebensowenig die Ostien auf der Außenseite. Skelett: Zırrer (1878: Taf. 3, Fig. 3, 4) bildete zum ersten Mal die Rhizoclone von A. patella und H. pezizoides in 64facher Vergrößerung ab. Trotzdem ist die Darstellung dieser Desmen ın späteren Veröffentlichungen nicht frei von Unrichtig- keiten. So z. B. bei SIEMIRADZKI (1914: Taf. 3, Fig. 45) oder bei OppLiGer (1897: Taf. 8, Fig. 7). Man liest auch immer wieder, die Rhizoclone seien vierstrahlig. ZiTTEL (1878: 24) hat aber schon darauf hingewiesen, daß sich die Strahlen nie wie bei den Tetracladinen unter einem Winkel von 120° treffen. Genaue Abbildungen der Rhizoclone finden sich bei SCHRAMMEN (1937: Taf. 13, Fig. 10, 11, 12) und bei TRAMMER (1982: Taf. 9, Fig. 1-4). Bei der Betrachtung der Rhizoclone erkennt man zunächst keine Gesetzmäfßigkeit, bei längerem Hinsehen stellt man jedoch fest, daß sich gewisse Typen wiederholen. Offensichtlich führten gleiche Aufgabe und ähnliche Lage im Skelett zu gleichen Formen. In Abbildung 1 sind einige Rhizoclone von H. patella zum Vergleich zusammengestellt. Im einfachsten Fall Typ „I“ bildet das Epirhabd einen schlanken, glatten Schaft, an dessen kelchförmig erweiterten Enden die Clone ansetzen. Bei den dem Buchstaben „C“ ähnlichen Desmen ist das Epirhabd gekrümmt, die konkave Seite ist nicht oder nur spärlich mit Fortsätzen versehen, während der gekrümmte „Rücken“ dicht mit Clonen besetzt ist, deren Enden mitunter eine gerade Fläche bilden. Wächst aus der Mitte der konkaven Seite des Epirhabds ein einzelnes, dominie- rendes Clon, so entsteht eine Form, die als Typ „T“ bezeichnet werden kann, wäh- rend eine spiegelbildliche Verdoppelung des gekrümmten Epirhabds zu Typ „H“ führt. Ähnlichkeit mit dem Buchstaben „A“ bekommt das Rhizoclon, wenn aus dem gekrümmten „Rücken“ des Epirhabds zwei lange, dünne Clone entspringen, die sich mit ihren Spitzen nähern. 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 143 Abb. 1. Rhizoclone von Hyalotragos patella. Erläuterung im Text. Es ist zu beachten, daß die Desmen dreidimensionale Gebilde sind, die sich nur mangelhaft in eine zweidimensionale Abbildung übertragen lassen. Die Clone liegen nicht in einer Bildebene, so daß ein und dasselbe Desmon je nach seiner Lage unter dem Mikroskop verschiedene Ansichten bieten kann. So kann z. B. der Typ „I“, auf die Seite gelegt, zum Typ „C“ werden und umgekehrt. | Vorkommen: Die Gattung ist in der Sammlung des SMNS belegt von Weißjura Alpha bis Weißjura Zeta (Oxfordium bis Untertithonium). Hyalotragos patella (GOLDFUSS) Tal, Eiod2- Nat 2 FRA er Are Taf. 5, Fig. 1, 2; Abb. 1, 2b, 3, 5b v "1826 Tragos patella nobis. — A. GoLpruss, $. 14; Taf. 5, Fig. 10. 1829 Tragos patella. — A. GoLDFuss, S. 96; Taf. 35, Fig. 2. 1843 Tragos patella GoLDFuss. — F. A. QUENSTEDT, S. 427. 1858 Tragos patella GoLpruss. — F. A. QUENSTEDT, S. 617. MÜLLER, REVISION VON HYALOTRAGOS UND PYRGOCHONIA 5 v 1877 Tragos patella GoLpruss. — F. A. QUENSTEDT, $. 283; Taf. 128, Fig. 27—28, non eis, 2108 Abe, 122) Eis 1l 3) 1878 Hiyalotragos patella GoLDdr. sp. — K. A. Zırteı, $. 112; Taf. 3, Fig. 4, 5 (Rhizo- clone). 1883 Hyalotragos patella GoLDF. sp. — G. J. Hıne, S. 29. 1897 Hiyalotragos patella GoLDF. sp. — F. OPPLIGER, S. 42. 1910 Hyalotragos patella GoLDF. sp. — R. Kos, S. 226. 1914 Hyalotragos patella GoLDF. sp. — ]. v. SIEMIRADZKI, S. 16; Taf. 3, Fig. 38 (Habi- tus), Fig. 39 (Skelettpartie). 1915 Hiyalotragos patella GoLDF. sp. — F. OPPLIGER, S. 65. 1926 Hyalotragos patella GoLDF. sp. — F. OPPLIGER, $. 53. v 1937 Hlyalotragos patella GoLDF. sp. — A. SCHRAMMEN, S. 91; Taf. 23, Fig. 9 (Rhizo- clone). 1982 HAlyalotragos patella (GoLpruss 1833), — J. TRAMMER, S. 24; Taf. 8, Fig. 11-13 (Habitus); Taf. 9, Fig. 5 (Rhizoclone). Lectotypus: Original zu GoLpruss 1829, Taf. 35, Fig. 2; festgelegt von SCHRAMMEN (1937: 91). Aufbewahrt unter AS VII 1205 in der Bayerischen Staatssammlung für Paläonto- logie und hist. Geologie in München. Zeichnung und Vorlage weichen z. T. erheblich vonein- ander ab. Goıpruss (1826/1829) bildete insgesamt drei Exemplare seiner neu aufgestellten Art ab (Taf. 5, Fig. 10a-c; Taf. 35, Fig. 2), von denen das von SCHRAMMEN ausgewählte Stück am wenigsten dem tatsächlichen Habitus entspricht. Es ist ein flach ausgebreiteter Teller, dessen Rand wellig verbogen ist. Solche Radialfaltung kommt zwar gelegentlich vor, ist aber, zumin- dest in dieser Regelmäßigkeit, nicht charakteristisch für die Art. Besser wäre es gewesen, wenn die Wahl auf das Taf. 5, Fig. 10b abgebildete Exemplar gefallen wäre. Locus typıicus: Randen oder Sigmaringen. Stratum typicum: „E calcareo Jurassi Helvetico et Württembergico“ (GoLpruss 1826: 14). Diagnose (Neufassung): Schüssel- bis napfförmige Vertreter der Gattung Hyalotragos, bei denen die Postiken der vertikalen Aporrhysen im weiten Paragaster mehr oder weniger zerstreut sind. Habitus: Im Gegensatz zu den kreisel- oder trichterförmigen Vertretern von H. pezizoides ıst H. patella schüsselförmig (patella lat. = Opferschüssel), kann aber auch umgekehrt-kegelförmig oder, im anderen Extrem, flach-tellerförmig auftreten und dann überleiten zu flachen Pilzen mit Stiel und nach abwärts gebogenem Rand. Diese Formen hat SIEMIRADZKI als eigene Art H. patelloides abgetrennt. H. patello- ides, H. patella und H. pezizoides sind also durch Übergangsformen lückenlos mit- einander verbunden (Abb. 2 und 3). Außen- und Paragasterseite von A. patella sind bei guter Erhaltung von einer dichten, fein gekörnelten Deckschicht überzogen, die durch Verdichtung der Rhi- zoclone entsteht. Bei verwitterten Exemplaren kommt unter der Deckschicht im Paragaster eine radiale, auf der Außenseite eine konzentrische Struktur zu Tage. Es sind dies die Züge des Skeletts (Taf. 1, Fig. 6) und nicht etwa die Aporrhysen wie bei Cnemidiastrum. Eine nähere Verwandtschaft zwischen beiden Gattungen besteht daher nicht. Die Unterseite von A. patella ıst gekennzeichnet durch grobe, ringförmige, kon- zentrische Wülste. Verzweigung, Doppelparagasterbildung oder gar Kolonien sind bisher unbekannt. Kanalsystem: Die 0,5 bis 0,8 mm weiten Aporrhysen zeigen wenig Neigung, sich zu einem zentralen Bündel zusammenzuschließen, sondern münden zerstreut auf der ganzen Paragasterfläche (Taf. 2, Fig. 4). Die Epirrhysen folgen den Skelett- zügen und sind so fein, daß sie im Skelett nicht in Erscheinung treten. 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 143 Abb. 2. Vertikalschnitte und Kanalsystem von Ayalotragos. a: H. pezizoides: Kreiselform, Aporrhysen zu einem zentralen Bündel vereinigt. b: A. patella: Schüsselform, Aporrhysen zerstreut angeordnet. c: A. patelloides: Pilzform, Oberseitenrand nach unten abgebogen. Aporrhysen zerstreut. c h GL Breite b 1 2 3 Larcı RT, 80.3 OR ER FRE den | Abb. 3. Breiten- und Höhenmaße von Hyalotragos pezizoides (Ringe, 29 Exemplare), Hyalotragos patella (Punkte, 54 Exemplare) und Hyalotragos patelloides (Kreuze, 9 Exemplare). | MÜLLER, REVISION VON HYALOTRAGOS UND PYRGOCHONIA 7 Skelett: Rhizoclone, die sich nicht von denen anderer Hyalotragos-Arten unter- scheiden lassen (Taf. 4, Fig. 3-5). Größe: Höhe bis 60 mm, Breite ca. 100 mm. Vorkommen: Schwäb. Alb: Weißjura Alpha: Lochengründle; Weißjura Gamma: Oberdigisheim, Geyerbad, Hossingen, Bäratal, Hundersingen, Gosbach, Oberdischingen, Möhringen, Hoch- wanger Steige, Erkenbrechtsweiler Steige; Weifßjura Delta: Auendorf, Bichishausen, Lautertal, Burrenhof, Erkenbrechtsweiler, Engelhof, Feldstetten, Reußenstein, Drackenstein; Weißjura Epsilon: Böhringen, Engelhof, Gerhausen. Schweiz: Birmensdorfer Schichten und Badener Schichten: Baden und Rümikon (OPPLIGER 1926: 54). Polen: Plicatilis- und Cordatum-Zone: Zalas, N. Kristina, Ogrodzieniec, Wysoka, Wrzo- sowa (IRAMMER 1982: 9). Material: Ca. 250 Exemplare, davon ca. 100 geschnitten. Hiyalotragos patelloides SIEMIRADZKI Tel, ie, AA. 28, 3, Bel v 1877 Tragos patella GoLpruss. — F. A. QUENSTEDT, S. 283; Taf. 128, Fig. 26. *1914 Hiyalotragos patelloides n. nom. — J. v. SIEMIRADZKI, S. 178; Taf. 3, Fig. 40 („Te- traclone“!).— [n.nom.: irrtümlich, es handelt sich um n.sp.] 1926 Hiyalotragos patelloides v. SIEM. — F. OPPLIGER, S. 54. Holotypus: Original zu QUENSTEDT 1877, Taf. 128, Fig. 26; festgelegt von SIEMIRADZKI (1914: 178). Aufbewahrung im Institut für Geologie und Paläontologie der Universität Tübingen (IGPT). Locus typicus: Heuberg. Stratum typicum: Weißjura Delta (Mittl. Kimmeridgium). Diagnose: Pilzförmige, dünnwandige, mit einem deutlich abgesetzten Stiel ver- sehene Schwämme der Gattung Ayalotragos mit flacher, kreisrunder Oberseite, deren gerundeter Rand nach unten abgebogen ist. Unterseite mit ringförmigen Run- zeln. Habitus: Wenn man den nach unten abgebogenen Rand als Artmerkmal akzep- tiert, so lassen sich solche Schwämme leicht von A. patella absondern, wenn auch die anderen Merkmale zu dieser Art hinüberleiten. Kanalsystem: Gleicht dem von A. patella, die Aporrhysen haben nur geringe Neigung, sich zu einem zentralen Bündel zusammenzuschließen. Nach STEMIRADZKI (1914: 178) sind sie feiner als bei A. patella, was ich jedoch nicht bestätigen kann. Skelett: Wie bei A. patella. Größe: Holotypus 60 mm im Durchmeser, Höhe 22 mm. Vorkommen: Schwäb. Alb: Weißjura Delta: Allmendingen, Gerhausen, Burrenhof. Schweiz: Badener Schichten: Baden, Rümikon; Wettinger Schichten: an der Lägern (OPPLIGER 1926: 55). Polen: Transversarius-Zone: Wodna, Rodakı (SIEMIRADzkI 1914: 179). Material: 8 Exemplare. Hyalotragos pezizoides (GOLDFUSS) 1 a02091092, 316: Kara: Tar-265 Mob 22035 *1826 Tragos pezizoides nobis. — A. GoLpruss, $. 13, Taf. 5, Fig. 8. 1858 Tragos pezizoides GoLpruss. — F. A. QUENSTEDT, S$. 677, Taf. 82, Fig. 3. 1858 Tragos patella GoLpruss. — F. A. QUENSTEDT, S. 677, Taf. 82, Fig. 4. 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 143 1877 Tragos pezizoides GoLpruss. — F. A. QUENSTEDT, $. 280, Taf. 128, Fig. 19-21. 1877 Tragos fistulosum. — F. A. QUENSTEDT, S. 278, Taf. 128, Fig. 16-18. 1878 Hiyalotragos pezizoides GoLDF. — K. A. ZıTter, S. 47. 1883 HAlyalotragos pezizoides GOLDF. sp. — G. J. HınDe, S. 30. 1897 Hiyalotragos pezizoides GoLDF. sp. — O. ZEIsE, $. 310, Taf. 19, Fig. 11 (Vertikal- schnitt). 1910 es pezizoides GoLDF. sp. — R. Kous, S. 227, non Textfig. 22 (Vertikal- schnitt). 1914 Hyalotragos pezizoides Gr. sp. — ]J. v. SIEMIRADzkı, $.179, Taf. 3, Fig. 45 (Skelettdetail); Taf. 4, Fig. 49 (Habitus). 1915 Hiyalotragos pezizoides GOLDF. sp. — F. OPPLiGer, S$. 66. 1926 Hiyalotragos pezizoides GOLDF. sp. — F. OPPLIGer, S. 55. 1937 Hyalotragos pezizoides GOLDF. sp. — A. SCHRAMMEN, $. 92. 1982 Hiyalotragos pezizoides (GoLDFuss 1833). — ]J. TRAMMER, S. 24, Taf. 8, Fig. 1-8 (Habitus); Fig. 9-10 (Horizontalschnitte); Taf. 9, Fig. 1-4 (Rhizoclone). Holotypus: Original zu GoLpruss 1826, Taf. 5, Fig. 8. Verschollen. Nach dem Vermerk bei Gorpruss (1826: 13) sollte es im Paläontologischen Institut der Universität Bonn liegen, war dort aber 1980 nicht aufzufinden. Locus typicus: Muggendorf (Franken). Stratum typicum: Vermutlich Oxfordıum, GoLpruss (1826) machte dazu keine An- gaben. Diagnose: Kreiselförmige Art von Hoyalotragos, bei der die vertikalen Apor- rhysen stets zu einem zentralen Bündel zusammengeschlossen sind. Habitus: Ayalotragos pezizoides ist ein überaus häufiges und leicht kenntliches Fossil. Seine meist regelmäßige Kreiselform mit der eingesenkten Oberseite hat es zwar mit vielen anderen Schwämmen gemein, doch eın Blick in den Paragaster oder nötigenfalls ein Vertikalschnitt schaffen schnell Klarheit, denn das Skelett ist fast immer erhalten. Das zentrale Aporrhysenbündel tritt in dieser Form bei keiner anderen Juraspongie auf. Allerdings geht A. pezizoides lückenlos ın A. patella über. Eine objektive Trennung der beiden Arten ist nicht möglich (Abb. 2 und 3). Die Außenfläche weist, wie auch bei A. patella, konzentrische Runzeln (Ein- schnürungen) auf; sie ist von einer feinstgekörnelten Deckschicht überzogen. Bei starker Verwitterung treten unter ihr regelmäßige Ostien zutage, die ın horizontalen Reihen stehen. Auf der Oberseite erkennt man die Postiken der zentralen Apor- rhysen. Bei verwitterten Exemplaren bildet das Skelett eine radiale Struktur, die zu der irrigen Annahme geführt hat, hier liege ein Übergang zu Cnemidiastrum rimu- losum vor (MÜLLER 1987: 8). Die Anheftung erfolgte basiemphyt, oftmals mit spitzem Fuß. Verzweigungen und Kolonien sind nicht bekannt. In einem Fall (MÜLLER 1978: 6) konnte ein Zweit- paragaster festgestellt werden. Kanalsystem: Die Epirrhysen sind nur 0,1 bis 0,2 mm weit. Sie sınd radial ange- legt und folgen weitgehend den Skelettzügen, weshalb sie im Vertikalschnitt gar nicht, im Horizontalschnitt als feinste radiale Kanälchen ın Erscheinung treten. Die Aporrhysen entspringen im Schwammkörper, biegen nach oben ab und ver- einigen sich zu einem zentralen, vertikalen Bündel. Ihre Postiken liegen daher zentral und dicht gedrängt im Paragaster. Die Weite der Aporrhysen ist 0,8 bis 1 mm. Skelett: Die Rhizoclone sind von denen des A. patella nicht zu unterscheiden. Größe: A. pezizoides bleibt in der Regel klein mit einer Höhe von ca. 70 mm, doch sind auch doppelt so große Exemplare aus dem Weißjura Epsilon von Gerhausen bekannt geworden. MÜLLER, REVISION VON HYALOTRAGOS UND PYRGOCHONIA 9 Vorkommen: Schwäb. Alb: Weißjura Beta: Bittenhalde bei Tieringen; Weißjura Gamma: Bühle und H. 944 beim Lochenstein, Welschhalde bei Tieringen, Geyerbad, Hägle und Schopfenlöchle bei Oberdigisheim, Obernheim, Königsheim, Hossingen, Michelfeld, Heuberg, Donautal bei Beuron, Bäratal, Hochwanger Steige; Weißjura Delta: Roßhalde bei Nusplingen, Ringingen, Erkenbrechtsweiler, Hammetsmahd, Grabenstetten, Randeck, Diepoldsburg, Rauber, Engel- hof, Burrenhof, Reußenstein, Feldstetten; Weißjura Epsilon: Gerhausen. Schweiz: „An allen Fundorten“ (OPPLIiGER 1926: 55). Polen: Jasna Göra-Beds und Mitteloxfordium: Wodna (TRAMMER 1982: 25). Material: ca. 300 Exemplare, davon 127 geschnitten. Hoyalotragos radıatus (MÜNSTER in GOLDFUSS) Alena ıla JEuras 36 85 eng) era 5) *1829 Tragos radiatum MÜNSTER. — A. GoLDFuss, $. 96; Taf. 35, Fig. 3. 1858 Tragos radiatum GoLDFuss. — F. A. QUENSTEDT, S. 679. 1877 Tragos radiatum GoLDF. — F. A. QUENSTEDT, S. 281; Taf. 128, Fig. 24. — Tragos radıatum costatum. — F. A. QUENSTEDT, S. 282; Taf. 128, Fig. 25. 1910 Hoyalotragos radiatum GoLDF. sp. — R. Kous, S. 228; Taf. 16, Fig. 2 (Rhizoclone). 1914 Hiyalotragos radıatum GOLDE. — ]J. SIEMIRADZKI, S. 179; Taf. 3, Fig. 41 (Fragment von der Unterseite). 1926 Hyalotragos radıatum GOLDF. sp. — F. OPPLIGER, S$. 56. 1936 Pyrgochonia radıata GOLDF. sp. — A. SCHRAMMEN, S$. 98. Holotypus: Original zu GorLpruss 1829, Taf. 35, Fig. 3. Festgelegt durch Monotypie. Verbleib unbekannt. Locus typicus: Streitberg (Franken). Stratum typicum: Jura (Oxfordium?). Diagnose: „Tragos patellaeformis, porosum, inferne rugis inaequalıbus radian- tibus, superne foramıinibus minutis sparsıs. Schüsselförmig porös, auf der oberen, etwas vertieften Fläche mit runden, kleinen Löcherchen besetzt, auf der unteren mit unregelmäßigen strahlenförmigen Runzeln“ (GoLDEuss 1829: 96). Habitus: A. radiatus ıst sehr selten. So hatte OPPLiGEr (1926: 56) nur ein ein- ziges Exemplar, und SIEMIRADZKI (1914: 179) mußte sich mit zwei Fragmenten begnügen. Es ist darum nicht erstaunlich, daß sich die Angaben über den Habitus z. T. widersprechen. Nach den hier untersuchten 4 Belegen ergibt sich, daß A. ra- diatus ähnlich wie A. patelloides engan H. patella anschließt und sich nur durch die Bildung von radialen Runzeln auf der Unterseite unterscheidet. Bei allen hat sich ein Stiel gebildet. Auf der Oberseite finden sich zerstreut Postiken. Die Dicke und Anzahl der Runzeln auf der Unterseite variiert. Ein Exemplar mit sehr unregelmäßigen Runzeln ist zu A. rugosus zu stellen, wie Deckschicht und Oscula beweisen. Kanalsystem: Wie beı A. patella. Skelett: Rhizoclone noch nicht ausreichend untersucht, um die wenigen Exem- plare zu schonen. Größe: Bis 70 mm Durchmesser, Höhe 20 mm. Vorkommen: Schwäb. Alb: Weißjura Gamma: Oberdigisheim, Hossingen, Bäratal; Weißjura Epsilon: Oberböhringen, Gussenstadt. Schweiz: Birmensdorfer Schichten: Birmensdorf (OprLigEr 1926: 56). Polen: Transversarius-Zone: Wodna (SIEMIRADZKI 1914: 180). Material: 4 Exemplare. 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 143 Hyalotragos geniculatus OPPLIGER *1926 Hiyalotragos geniculatus spec. nov. — F. OPPLIGER S. 56, Taf. 3, Fig. 7 (Habitus) und 7a (Skelett im Anschlıff). Holotypus: Original zu OPpLiGEr 1926, Taf. 3, Fig. 7. Weder im Naturhistorischen Museum Basel, noch im Aargauischen Naturmuseum Aarau, noch in der geologischen Samm- lung der ETH Zürich aufzufinden, muß daher als verschollen betrachtet werden. Locus typicus: Rümikon. Stratum typıicum: Badener Schichten (Oxfordium). Diagnose: Hyalotragos-Art wie A. pezizoides, jedoch mit knotig-verdicktem Rand. Bemerkung: Die Art ıst sehr wahrscheinlich als Synonym zu A. pezizoides anzusehen. Dies ist allerdings nicht nachprüfbar, weil der Holotypus verloren ist und keine Syntypen existieren. Die von OPPLIGER (1926) gegebene Abbildung (Sei- tenansıcht) reicht zur Beurteilung nicht aus. Hyalotragos infrajugosus (QUENSTEDT) "1877 Tragos infrajugosum. — F. A. QUENSTEDT, $. 292, Taf. 129, Fig. 16. 1910 Hyalotragos infrajugosum QUENSTEDT sp. — R. Kous, $. 231, Taf. 16, Fig. 4-8 (Rhizoclone). 1914 Hyalospongia cfr. infrajugosa QUENST. — ]J. v. SIEMIRADZKI, S.180, Taf. 3, Fig. 42—44 (kaum kenntliche Ansichten von unten und oben, Rhizoclon). 1926 Hyalospongia infrajugosum Qu. sp. — F. OPPLIGER, S. 57. Holotypus: Original zur Abbildung bei QuEnsteDT (1877: Taf. 129, Fig. 16). Unicum. Aufbewahrung im IGPT. Locus typicus: (QUENSTEDT: „Bei Ulm“. Kors (1910: 231) vermutet „Örlinger Tal“. Stratum typicum: QUENSTEDT: Weißjura Delta. Kos vermutet Weißjura Epsilon. Diagnose: Oberseite wie bei A. rugosus mit Löchern versehen, die einen aufge- kanteten Rand besitzen. Unterseite mit radıalen Falten. Bemerkung: OPpPpLiGer (1926: 57) fand in den Badener Schichten an der Lägern einen Schwamm, den er hierzu rechnen wollte. In Polen lagen SIEMIRADZKI zwei Exemplare vor, die er aber nur mit Vorbehalt zu F. infrajugosus stellte. Da sich beı dem untersuchten Material kein vergleichbarer Schwamm befindet, über Kanal- system und Skelett aber unterschiedliche Angaben gemacht wurden, muß die Art vorläufig als species inquirenda beiseite gelegt werden. Hyalotragos rugosus (MÜNSTER in GOLDFUSs) Taf. 2, Fig. 1; Abb. 4b, 5c *1829 Tragos rugosum MÜNSTER. — A. GoLDFuss, $. 96; Taf. 33, Fig. 4. 1843 Tragos rugosum GOLDF. — F. A. QUENSTEDT, S. 427. 1858 Tragos rugosum GoLDF. — F. A. QUENSTEDT, S. 678. Taf. 82, Fig. 5 (Fragment). 1877 Tragos reticnlatum macroporus. — F. A. QUENSTEDT, S. 289; Taf. 129, Fig. 10-13. 1877 Tragos reticnlatum mesoporus. — F. A. QUENSTEDT, S. 290; Taf. 129, Fig. 14-15. 1877 Tragos rugosum microporus. — F. A. QUENSTEDT, S. 291; Taf. 129, Fig. 17. 1878 Hiyalotragos rugosum GoOLDF. — K. A. ZITTEL, S. 48. 1910 Hyalotragos rugosum MÜNSTER sp. — R. Koıs, $. 228; Taf. 16, Fig. 3 (Rhizo- clone). 1914 Hyalospongia rugosa GEF. — ]. v. SIEMIRADZKI, S. 181. 1926 Hiyalospongia rugosa GOLDF. sp. — F. OPPLIGER, S. 56. 1937 Hyalotragos rugosum MÜNST. sp. — A. SCHRAMMEN, $. 93. MÜLLER, REVISION VON HYALOTRAGOS UND PYRGOCHONIA 11 Holotypus: Originalzu GoLpruss 1829, Taf. 33, Fig. 4. Aufbewahrt in der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und hist. Geologie, München (BSM) unter AS VII 1206. Locus typicus: Streitberg in Franken. Stratum typicum: Vermutlich Oxfordıum, GoLDFuss machte hierzu keine Angabe. Diagnose: Flach-schüsselige, dickwandige Schwämme der Gattung Hyalo- tragos, die sich von A. patella dadurch unterscheiden, daß der Paragaster mit einer Kalkkruste ausgekleidet wird, in der kreisrunde Löcher liegen. Die Aporrhysen laufen in kleinen Bündeln auf diese Öffnungen zu. Habitus: Kreisel- bis pilzförmig mit schwach gewölbter, ebener oder wenig ver- tiefter Oberseite, der Gestalt nach von F. patella nicht zu unterscheiden. Ober- und Unterseite von einer feinen Deckschicht überzogen, die (nur bei bester Erhaltung sichtbar) mikroskopisch kleine, dichtgedrängte Poren aufweist. Die Oberseite ist mit einer zusätzlichen, strukturlosen 1-2 mm dicken Kruste überzogen, in der regellos zerstreut 4-8 mm große, kreisrunde Löcher mit aufgekantetem Rand liegen. Anzahl, Größe und Abstand variieren. Oft ist die Kruste scherbenartig zerbrochen (QuEnsTEDT 1877, Taf. 129, Fig. 10). Sie läßt sich leicht ablösen und enthält einge- bettet kleinste Kalkkörperchen, so daß der Verdacht aufkommt, sie sei gar keine Bil- dung des Schwamms, sondern sekundär durch Fremdeinfluß entstanden. Unter den Löchern der Kruste liegen flache, näpfchenförmige Vertiefungen, in die die Apor- rhysen mit ihren Postiken münden. EZ I en (ee) Abb.4. Vertikalschnitte durch Hyalotragos und Pyrgochonia mit Einzeichnung des Kanal- systems. a: P. acetabulum. Trichterförmig mit massivem Fuß, Aporrhysen senkrecht und vereinzelt, unterstützt von senkrechten Kapillaren. Paragasterboden gerundet. b: Hyalotragos rugosus. Im Paragaster eine mit Löchern versehene Kruste. Die Aporrhysen streben auf diese Löcher zu. 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 143 Die Unterseite trägt wie A. patella dicke, ringförmige, grobe Runzeln. Kanalsystem: Es gleicht dem von A. patella, jedoch streben im Unterschied zu dieser Art die Aporrhysen büschelförmig gebündelt auf die Öffnungen in der Para- gaster-Kruste zu, in deren Grunde die Postiken liegen. Skelett: Die Rhizoclone sind nach Korg (1910: Taf. 16, Fig. 3) einfacher als die der anderen Hyalotragos-Arten. Die vom Verfasser untersuchten Desmen sind aber nicht von denen des Hyalotragos patella zu unterscheiden. Größe: Bis 150 mm Durchmesser und bis 70 mm Höhe. Vorkommen: Schwäb. Alb: Weißjura Gamma: Tieringen, Oberdigisheim, Geyerbad, Erkenbrechts- weiler; Weißjura Delta: Hohenneuffen, Engelhof. Schweiz: Birmensdorfer Schichten: Kanton Aarau; Badener Schichten: Rümikon, Baden, Rieden; Wettinger Schichten: an der Lägern (OPPLiGEr 1926: 56). Polen: Blmammatum-Zone bei Krakau (SIEMIRADZKI 1914: 181). Material: 35 Exemplare, davon 27 geschnitten. Bemerkung: Sıemıranzki (1914: 180) hat die Arten H. infrajugosus und H. ru- gosus von Hyalotragos abgetrennt und einer von ihm neu aufgestellten Gattung Hyalospongia zugewiesen, weil beide eine kompakte, von runden Löchern durch- brochene Kieselrinde besäßen. Aber weder ıhm, noch Korg (1910: 228), auf den er sich bezieht, ist es gelungen, die wahre Natur dieser „Kieselrinde“ zu klären. Einiges spricht dafür, daß es sich um eine nicht vom Schwamm ausgehende Bildung handelt. Hier wird deshalb auf die Abtrennung der beiden Arten verzichtet. Familie Pyrgochonudae SCHRAMMEN 1937 Gattung Pyrgochonia ZITTEL Typusart: Tragos acetabulum, GoLpruss 1829, Taf. 35, Fig. 1. Festgelegt durch Monoty- pie. Diagnose (nach SCHRAMMEN 1937: 9, verändert): Trichter-, spitzglas- oder kreiselförmig mit massivem, zugespitzem Fuß. Darüber ein euryprocter, am Grunde schön halbkugelförmig ausgerundeter Paragaster. Beide Seiten der Wandung sind mit 3-5 mm großen Öffnungen versehen. Die Rhizoclone sind groß, an den Enden nur wenig verästelt. Derivatıo nominis: pyrgos gr. = Turm, chone gr. = Trichter. Habitus: Pyrgochonia ist meist trichterförmig mit dünner Paragasterwandung und kräftigem Fuß, der basiemphyt angeheftet war. Der Paragaster ist am Grunde schön ausgerundet. Innere und äußere Oberfläche sind fein gekörnelt. Auf der Innenseite liegen zerstreut die Postiken von ca. 1 mm Durchmesser. Die Außenseite weist ebenfalls Öffnungen auf, die größer als die der Innenseite sind und bei guter Erhaltung einen Kragen besitzen. Meist sind jedoch die äußeren Öffnungen durch die Verwitterung zerstört. Koloniebildung ist bis heute unbekannt. Kanalsystem: Soweit am Skelett erkennbar, beschränkt sich das exhalante System auf wenige, zerstreut liegende, senkrechte, gerade Aporrhysen von ca. 1 mm Weite. Zudem ist das Skelett zwischen Basıs und Paragasterboden in ganz eigen- artiger, kennzeichnender Weise vertikal strukturiert, eine Zone von senkrechten Kapillaren bildend, von denen man annehmen muß, daß sie zusätzlich dem Wasser- abfluß dienten. Die Epirrhysen haben dem Skelett keine Merkmale aufgeprägt. MÜLLER, REVISION VON HYALOTRAGOS UND PYRGOCHONIA 18 Skelett: Ähnlich wie bei Hyalotragos. Die Rhizoclone sind etwas größer und gestreckter. Gute Abbildung bei SCHRAMMEN (1937: Taf. 22, Fig. 6). Vorkommen: Die Gattung soll nach SCHRAMMEN (1937: 97) im gesamten schwäbischen Weißjura vor- kommen. Mit den untersuchten Exemplaren können nur Weißjura Beta bis Weißjura Delta belegt werden. Pyrgochonia acetabulum (GoLDFUuss) Taf. 7, Fig. 1-3; Abb. 4a, 5e "1829 Tragos acetabulum nobis. -— A. GoLpruss, $. 95, Taf. 35, Fig. 1; cf. Taf. 5, Fig. 9. 1837 Tragos acetabulum. — H. G. Bronn, S. 77, Taf. 16, Fig. 2. 1843 Tragos acetabulum GoLDFuss. — F. A. QUENSTEDT, $. 427. 1858 Tragos acetabulum GoLpruss. — F. A. QUENSTEDT, S. 679, Taf. 82, Fig. 1. 1877 Tragos acetabulum GoLpruss. — F. A. QUENSTEDT, $. 294, Taf. 129, Fig. 7, 9, 18; non Fig. 6, 8. 1878 Pyrgochonia acetabulum GoLDF. — K. A. ZıTteı, $. 112 (48). 1910 Pyrgochonia acetabulum GoLDF. sp. — R. Kos, $. 233, Taf. 16, Fig. 9 (Rhizo- clone); Textfig. 24, 25, 26. non 1914 Pyrgochonıa acetabulum GF. — SIEMIRADZKI, $. 182, Taf. 4, Fig. 48. 1914 Pyrgochonia profunda n. sp. — SIEMIRADZKI, S. 183, Taf. 4, Fig. 46-47. 1915 Pyrgochonia acetabula GOLDF. sp. — F. OPPLIGER, $. 68. 1926 Pyrgochonia acetabulum GOLDF. sp. — F. OPPLIGER, S. 57. 1937 Pyrgochonia acetabula GOLDF. sp. — A. SCHRAMMEN, S. 96, Taf. 22, Fig. 5 (Rhi- zoclone). 1955 Pyrgochonia acetabulum GOLDF. — LAUBENFELS, S. E 48. Lectotypus: Original zu GoLpruss 1829, Taf. 35, Fig. 1. Hier festgelegt. Original nicht aufgefunden. Locus typicus: Streitberg in Franken. Stratum typicum: Jurakalk (GoLpruss 1826: 95), gemeint ist sicher Oxfordium. Diagnose: Trichter- oder schüsselförmiger Schwamm mit kräftigem Fuß und darüber einem dünnwandigen, euryprocten Paragaster, der unten stets halbkugelig gerundet ist. Im Paragaster verstreut liegen die Postiken der vertikalen Aporrhysen. Weitere, größere Öffnungen, die bei guter Erhaltung einen aufgekanteten Kragen besitzen, liegen auf der Außenseite. Die Aporrhysen bilden keine Bündel. Habitus: P. acetabulum kann bei schlechter Erhaltung mit Hyalotragos patella verwechselt werden. Als Unterscheidungsmerkmale sind zu beachten: — Die Wandung des Paragasters ist dünner als bei H. patella. — Der Schwamm besitzt einen kräftigen Fuß. — Der Paragaster ist unten ausgerundet. — Die Postiken liegen im ganzen Paragaster zerstreut; sie haben eine Weite von mehr als 1 mm und sind damit größer als die bei A. patella. — Auf der Außenseite liegen bis 3 mm weite, runde Öffnungen mit aufgekan- tetem Rand. Die Öffnungen auf der Außenseite können fehlen, die Postiken im Paragaster können aufgeweitet sein. Die Anhaftung am Substrat war basiemphyt, Koloniebildung ist unbekannt. Kanalsystem: Wie bei Hyalotragos folgen die Epirrhysen den Zügen des Ske- letts und treten daher im Schnitt nicht in Erscheinung. Die Aporrhysen sind gerade, senkrechte, vereinzelte Kanäle. Wie es scheint, wurden sie in ihrer Funktion unter- stützt durch die Struktur des zwischen Fuß und Paragaster gelegenen Skeletts, das 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 143 5cm Abb. 5. Idealisierte und vereinfacht gezeichnete Morphotypen. : Hyalotragos pezizoides (GOLDFUSS). : Hyalotragos patella (GoLDFuss). : Hyalotragos rugosus (MÜNSTER in GOLDFUSS). : Hyalotragos patelloides SIEMIRADZKI. : Pyrgochonia acetabulum (GOLDFuss). enocz» sich ın senkrechte kapillare Röhren auflöst. Diese Struktur ist überaus kennzeich- nend für die Art. Skelett: Regelmäßiger als bei Hyalotragos, insbesondere in der Paragasterwan- dung (Taf. 7, Fig. 1). Die Rhizoclone sind etwas gestreckter und größer (siehe SCHRAMMEN 1937, Taf. 22, Fig. 5). Größe: Höhe bis 60 mm, Breite bis 100 mm. Bemerkungen: SIEMIRADZKI (1914: 21) beschrieb auf Grund eines Einzel- fundes aus der Tenuilobatus-Zone bei Dzialoszyn eine neue Art P. profunda, die Abbildung (Taf. 11, Fig. 46 und 47) zeigt jedoch eine P. acetabulum ın typischer Ausbildung. SCHRAMMEN (1937: 98) zog Hyalotragos radiatum zur Gattung Pyrgochonia her- über. Der Schnitt mit dem für Ayalotragos kennzeichnenden konfusen Skelett zeigt, daß dies nicht richtig ist. Vorkommen: Schwäb. Alb: Weißjura Gamma: Schopfenlöchle und Hägle bei Oberdigisheim, Hossingen, Heuberg, Michelfeld, Hundersingen; Weißjura Delta: Willmandingen, Eybach, Gerhausen; Weißjura Epsilon: Gerhausen. Schweiz: Birmensdorfer Schichten, Badener Schichten: Baden, Rümikon, Rieden, Endin- gen; Wettinger Schichten: an der Lägern (OPPpLIGEr 1926: 58). Polen: Transversarius-Zone: Wodna, Balın, Kozlowiec, Radwanowice, Szklary bei Krakau, Wiodowice bei Czenstochau (SIEMIRADZKI 1914: 21). Material: 198 Exemplare, davon 110 geschnitten. MÜLLER, REVISION VON HYALOTRAGOS UND PYRGOCHONIA 15 Anhang: Gemmula? Im Ätzrückstand eines in Salzsäure aufgelösten Hyalotragos pezizoides (Weißjura Delta, Donautal) fanden sich neben einigen Foraminiferen (Taf. 2, Fig. 1 und Fig. 6) auch zwei 0,5 und Imm große Kieselgebilde, von denen hier eine Zeichnung gegeben wird (Abb. 6; Taf. 4, Fig. 2). Es sınd birnenförmige, geschlossene Körbchen aus Desmen, die zwar nicht unbe- dingt zum geätzten Schwamm gehören müssen — sie könnten ja auch als Fremd- körper ım Kanalsystem gelegen haben — denen man aber die Herkunft von einem lithistiden Schwamm nicht absprechen möchte. Für eine Radiolarie ist das Objekt zu groß und zu unregelmäßig. Man könnte deshalb an eine Gemmula denken, wie sie bei der ungeschlechtlichen Vermehrung auch bei rezenten Schwämmen vorkommen, oder an Larven, die den Mutterschwamm erst dann verlassen, wenn ihr Geißelkammersystem voll entwickelt ist. — O,1mm Abb. 6. Kieselgebilde aus dem Ätzrückstand eines Hyalotragos pezizoides, möglicherweise eine Gemmula, Weifßßjura Delta, Donautal bei Beuron. SMNS Inv. Nr. 61794. 3. Literatur Goupruss, A. (1826-1833): Petrefacta Germaniae, 1. Teil, 252 S., 71 Taf. (1826: I-VIII, ie 70 121301 252511629:577 1619, 121226 50: 18511: 165 240, aaa le: 1833: 241-252); Düsseldorf (Arnz). HARTMANN, W.D., WENDT, J. W. & WIEDENMAYER, F. 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Weißjura Delta, Willmandingen. SMNS Inv.-Nr. 61781. Hiyalotragos rugosus (MÜNSTER in GOLDFUSS). Unterseite. Weißjura Zeta, Gussen- stadt. SMNS Inv.-Nr. 61782. Hoyalotragos radıatus (MÜNSTER in GOLDFUss). Unterseite. (Das zentrale Loch ist eine Verwitterungserscheinung.) Weißjura Delta, Bäratal. SMNS Inv.-Nr. 61783. MÜLLER, REVISION VON HYALOTRAGOS UND PYRGOCHONIA 19 20 Eiresg1e Bien. eier, 2). Fig. 4. Bess: Fig. 6. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 143 Tafel 2 Fyalotragos rugosus (MÜNSTER in GOLDFUSS). Oberseite, stark verwittert, die Kruste ist in Scherben zerbrochen, die Offnungen sind aufgeweitet. Weißjura Gamma, Schopfenlöchle bei Oberdigisheim. SMNS Inv.-Nr. 61784. Hyalotragos pezizoides (GoLDFUSS). Oberseite mit zentraler Anordnung der Posti- ken. Weißjura Gamma, Hägle bei Oberdigisheim. SNMS Inv.-Nr. 61785. Hoyalotragos pezizoides (GoLDFUss). Seitenansicht mit konzentrischer Runzelung. Weißjura Epsilon, Gerhausen. SMNS Inv.-Nr. 61786. Hoyalotragos patella (GoLDFUuss). Zerstreut angeordnete, von der Verwitterung ausge- weitete Postiken. Weißjura Gamma, Heuberg. SMNS Inv.-Nr. 61787. Hyalotragos radiatus (MÜNSTER in GOLDFUSS). Oberseite mit zerstreuten Postiken. Dasselbe Exemplar wie Taf. 1, Fig. 5. SMNS Inv.-Nr. 61783. Hyalotragos pezizoides (GoLDrFuss). Oberseite mit zentral angeordneten Postiken. Weißjura Gamma, Schopfenlöchle. SMNS Inv.-Nr. 61789. 21 MÜULLER, REVISION VON HYALOTRAGOS UND PYRGOCHONIA DD. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Tafel 3 Rhizoclone von Hyalotragos pezizoides (GOLDFUSS). a: Weißjura Gamma, Hochwanger Steige. SMNS Inv.-Nr. 61790. b: Weißjura Ober-Gamma, Hochwanger Steige. SMNS Inv.-Nr. 61791. c: Weißjura Ober-Gamma, Hochwanger Steige. SMNS Inv.-Nr. 61792. Ser. B, Nr. 143 MÜLLER, REVISION VON HYALOTRAGOS UND PYRGOCHONIA 24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 143 Tafel 4 Fig. 1. Drei Foraminiferen aus dem Ätzrückstand eines in HCl aufgelösten Ayalotragos patella. Weißjura Gamma, Erkenbrechtsweiler Steige. SMNS Inv.-Nr. 61793. Fig.2. Zwei Kieselgebilde aus dem Ätzrückstand eines Hyalotragos pezizoides. Hier als Gemmula gedeutet und zur Diskussion gestellt. Weißjura Gamma, Donautal bei Beuron. SMNS Inv.-Nr. 61794. Fig. 3, 4,5. Rhizoclone aus dem Ätzrückstand eines aufgelösten Hyalotragos patella. Weiß- jura Delta, Hundersingen. SMNS Inv.-Nr. 61795. Fig. 6. Fadenförmiges Kieselgebilde aus dem Ätzrückstand eines aufgelösten Hyalotragos pezizoides. Weißjura Gamma, Erkenbrechtsweiler Steige. SMNS Inv.-Nr. 61793. MÜLLER, REVISION VON HYALOTRAGOS UND PYRGOCHONIA 26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 143 Tafel 5 Fig. 1. Hiyalotragos patella (GoLpruss). Median geführter Vertikalschnitt, Folienabzug. Weißjura Gamma, Erkenbrechtsweiler Steige. SMNS Inv.-Nr. 61796. Fig. 2. Dasselbe Exemplar wie Fig. 1, Schnitt jedoch parallel im Abstand von 6 mm geführt. Fig. 3. Hiyalotragos patella (GoLpruss). Median geführter Vertikalschnitt, Folienabzug. Weißjura Gamma, Bäratal. SMNS Inv.-Nr. 61797. MÜLLER, REVISION VON HYALOTRAGOS UND PYRGOCHONIA 27 28 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 143 Tafel 6 Hyalotragos pezizoides (GoLpruss). Horizontalschnitt, Folienabzug. Weißjura Gamma/Delta, Hundersingen. SMNS Inv.-Nr. 61798. Biel. Fig. 2. Hyalotragos pezizoides (GoLpruss). Median geführter Vertikalschnitt, Folienabzug. Weißjura Gamma, Hochwanger Steige. SMNS Inv.-Nr. 61801. MÜLLER, REVISION VON HYALOTRAGOS UND PYRGOCHONIA 29 30 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 143 Varel 7 Fig. 1. Pyrgochonia acetabulum (GoLpruss). Median geführter Vertikalschnitt, Folien- abzug. Weißjura Gamma, Schopfenlöchle. SMNS Inv.-Nr. 61800. Fig. 2. Pyrgochonia acetabulum (Goupruss). Median geführter Vertikalschnitt, Folien- abzug. Weißjura Gamma, Hägle bei Oberdigisheim. SMNS Inv.-Nr. 61799. Fig. 3. Pyrgochonia acetabulum (Goworuss). Median geführter Vertikalschnitt, Folien- abzug. Weißjura Gamma, Schopfenlöchle. SMNS Inv.-Nr. 61802. MÜLLER, REVISION VON HYALOTRAGOS UND PYRGOCHONIA 31 ISSN 0341-0153 Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie B (Geologie und Paläontologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 144 Stuttgart, 31. 8. 1988 Ergänzungen und Berichtigungen zu R. KEILBACHs Bibliographie und Liste der Bernsteintossilien®) — Überordnung Hemipteroidea Supplements and corrections to R. KEILBACH’s ne and list of amber fossils*) — Superorder Hemipteroidea | ı ft Aka T N Von Ute Spahr \ vANI2 198 AN ) Summary The present catalogue contains supplements and corrections to literature Sa 6 Krim (1982) as well as additional literature up to 1988. The Hemipteroidea inclusions ın copal, not considered by KEıLBACH (1982), are added. Moreover it is given a synopsis of Hemiptera in- clusions in ambers of various origin except Baltic amber. Zusammenfassung Vorliegender Katalog enthält Ergänzungen und Berichtigungen zu den von KEILBACH (1982) gemachten Literaturangaben sowie zusätzliche Literaturangaben, soweit zugänglich, bis 1988. Die Hemiptereneinschlüsse in Kopal, die bei KeırsacH (1982) unberücksichtigt blieben, wurden zusätzlich aufgeführt. Außerdem enthält der Katalog eine Zusammenstellung aller Hemiptereneinschlüsse in Bernsteinen verschiedener Herkunft, ausgenommen Baltischer Bernstein. Inhalt 1. Einleitung ap: Ehe 2 (Imerocueion et Lues ee u Ra et N. Do Au 4) 2. Hinweise RRMSIEE 2 (Instructions ae kernel DIEBE RER: 5) 3. Katalog Heteroptera a Di Er & Bon A Ric nn. Et Zn Den a 6 Homoptera & re u 2 1 a are ch ip Zn 17 1 Auchenorrhyncha Glan he ee At a Re PRBBRS TER OTEhychane er RE TE EEE EEE EEE TEN ERDE ‘) KeırzacH, R. (1982): Bibliographie und Liste der Arten tierischer Einschlüsse in fossilen Harzen sowie ihrer Aufbewahrungsorte. — Deutsche entomologische Zeitschrift, N. F. 29, Heft 1-3: 129-286 u. Heft 4-5: 301-391; Berlin. p STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 144 2.1... -Aleyrodina >. ap a ee a rs 2.2. Aphidaaww IttheieH: Br: Hernae) 1 Spar 2.32. GCocema, ER, ur en ee ee er 5 24, Psyllıma 5, 22.20.20 ve ee ee 10 4. Zusammenstellung der Hemipteren-Einschlüsse in Bernsteinen verschiedener Her- kunfe _ ausgenommen Baltischer Bernstein re 7 5. Titeratur Nachtrag? 5 3 > en hr ent u re | 0 der ee 7 1. Einleitung Entsprechend meinen 1981 erschienenen Publikationen: „Bibliographie der Bern- stein- und Kopal-Käfer (Coleoptera)“ (Stuttgarter Beitr. Naturk., Ser. B, Nr. 72) und „Systematischer Katalog der Bernstein- und Kopal-Käfer (Coleoptera)“ (Stutt- garter Beitr. Naturk., Ser. B, Nr. 80), wurden auch für die übrigen Insektenord- nungen entsprechende Kataloge vorbereitet. Die Vorarbeiten für diesen Katalog waren weitgehend abgeschlossen, als die Publikation von KEILBACH (1982) erschien. Ein Vergleich der jeweils zusammen- gestellten Daten ergab, daß zwar ein großer Teil der aus der Literatur bekannten fos- silen Arten von KEILBACH erfaßt worden ist, daß aber wichtige Literaturangaben manchmal fehlen bzw. Ergänzungen erforderlich sind. Die Fertigstellung dieses Kataloges schien daher sinnvoll, entsprechend meiner Publikationen: „Ergänzungen und Berichtigungen zu R. Keırsachs Bibliographie und Liste der Bernsteinfossilien — Ordnung Diptera“ (Stuttgarter Beitr. Naturk.., Ser. B, Nr. 111/1985) und „Ergänzungen und Berichtigungen zu R. KEILBACHS Bibliographie und Liste der Bernsteinfossilien — Ordnung Hymenoptera“ (Stutt- garter Beitr. Naturk., Ser. B, Nr. 127/1987). Im übrigen wurden die bibliographi- schen Angaben, soweit sie zugänglich waren, bis einschließlich 1988 erweitert. Zusätzlich wurden die Kopal-Hemipteroidea erfaßt, die von KEıLBacH (1982) nicht berücksichtigt wurden. Außerdem gebe ich eine Liste der in nicht-baltischen Bernsteinen bisher nachgewiesenen Hemipteren, alphabetisch geordnet nach der jeweiligen Bernstein-Herkunft. Nicht berücksichtigt bzw. überprüft wurden die bei KEıLBAacH (1982) gemachten Angaben über den Aufbewahrungsort des Materials und die museale Kennzeichnung | der Stücke. 2. Hinweise 2.1. Anordnung des Kataloges Im Gegensatz zu KEILBACH (1982) wurde dieser Ergänzungskatalog in alphabeti- scher Reihenfolge zusammengestellt. Ausgangspunkt ist die Familie mit den ıhr untergeordneten Taxa. Den Familien übergeordnete Taxa, soweit sie in der Bern- stein-Literatur erwähnt werden, sind jeweils am Anfang aufgeführt. Zu taxonomı- schen und nomenklatorischen Fragen wurde keine Stellung genommen, da die Abklärung solcher Fragen eine Aufgabe der Spezialisten der jeweiligen Gruppen ' bleibt. Bei KEıLBacH (1982) fehlt ein Index; um die Verwendbarkeit beider Kataloge zu erleichtern, wurde deshalb bei jedem von mir aufgeführten Taxon auf die entspre- chende Seitenzahl bei KeınsacH (1982) hingewiesen. SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HEMIPTEROIDEA 3 2.2. Kennzeichnung der Bernstein-Gattungen Gattungen, die aufgrund von Bernsteinfossilien aufgestellt wurden („Bernstein- Gattungen“) werden hier dadurch hervorgehoben, daß Autor und Jahreszahl ange- geben sind. Gattungen, die nach rezentem Material beschrieben wurden, bleiben hier ohne diese Angaben. Wenn mehrere Arten einer neuen Gattung aus dem Bernstein aufgeführt sind, wird die Typusart extra genannt. 2.3. Ergänzungen bzw. Berichtigungen der bei KrEıLBAcH (1982) angeführten Literaturhinweise 2.3.1. Ergänzungen bzw. Berichtigungen der Seitenangaben Erstrecken sich die zitierten Informationen über mehrere Seiten, so wird von mır nur jeweils die Seite des Beginns angegeben. Mehrere Seiten werden nur dann genannt, wenn Informationen über ein Taxon separat an verschiedenen Stellen einer Publikation erscheinen. Das gleiche gilt für die zusätzlich erfaßten Publikationen. (Siehe unter: 2.3.3.). 2.3.2. Ergänzungen bzw. Berichtigung der Abbildungsangaben Für den ursprünglich geplanten Katalog war die Angabe, was auf den Abbil- dungen dargestellt ist, vorgesehen und bei den Vorarbeiten berücksichtigt worden. Diese Angabe mußte nun für diejenigen Taxa entfallen, die bereits bei KEILBACH (1982) aufgeführt sind und zu denen von mır lediglich einzelne Abbildungsangaben ergänzt oder berichtigt wurden. Wenn jedoch alle Abbildungen einer Publikation von mir ergänzt bzw. angegeben wurden, ist der Inhalt des Dargestellten mit ange- geben. 2.3.3. Erfaßte bzw. zusätzlich erfaßte Publikationen Hemipteren-Einschlüsse in Baltischem Bernstein: Erfaßt wurden u. a. auch Publikationen, in denen fossile Taxa im Zusammenhang mit z. B. phylogeneti- schen, taxonomischen oder auch ökologischen Fragen angeführt sind. In besonderen Fällen wurde auch solche Literatur angeführt, die an sich nur unbedeutende Erwäh- nungen von Gattungsnamen (d. h. ohne Belege und ohne Nachprüfbarkeit) enthält. Dies geschah dann, wenn diese Gattungsnamen später immer wieder wie gut ge- sicherte Angaben (und unter diese gemischt) aufgeführt wurden, ohne daß dort die ' zweifelhafte Basıs erwähnt oder durch Literaturhinweise auffindbar wäre (z. B. bei BACHOFEN-EcHT (1949) oder HannLigscH (1925)). Der hier gegebene Hinweis auf die Quellen soll zum Aussortieren von schlecht gesicherten und gut gesicherten Angaben verhelfen. Hemipteren-Einschlüsse ın Bernsteinen anderer Herkunft: Alle zugänglichen Angaben über Hemipteren-Einschlüsse wurden erfaßt, auch wenn es sich um kommentarlose Angaben oder Aufzählungen einzelner Familien handelt. Hemipteren-Einschlüsse in Kopalen verschiedener Herkunft: Wie ' bereits eingangs erwähnt, wurden auch Kopaleinschlüsse erfaßt. Die hierzugehö- rigen Literaturangaben sind im Literatur-Nachtrag eingefügt. 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 144 2.3.4. Hinweise in eckiger Klammer Hinweise ın eckiger Klammer beziehen sich auf entsprechende Angaben bei KeıL- BACH (1982). 2.3.5. Mit Kreuz markierte Jahreszahlen Durch ein hochgestelltes Kreuz vor der Jahreszahl gekennzeichnet und ım Litera- tur-Nachtrag aufgeführt sind alle Literaturangeben, die in Keısachs Bibliographie fehlen, fehlerhaft sind oder zusätzliche Hinweise erfordern. 2.3.6. Angabe der Bernstein-Herkunft Wie bei KEILBACH (1982) wurde auch in vorliegendem Ergänzungskatalog nur bei solchen Taxa die Bernsteinherkunft vermerkt, die nicht aus dem Baltischen Bernstein stammen. Die Herkunftsangabe „Balt.B.“ erfolgte nur dann, wenn in einer Publika- tion Bernstein verschiedener Herkunft, u. a. auch Baltischer Bernstein, abgehandelt wurde. Die Abkürzungen der Herkunftsorte wurde von KEırsacH (1982:162) über- nommen; zusätzliche Herkunftsorte sind folgendermaßen abgekürzt: Al.B. = Alaska-Bernstein; Ark.B. = Arkansas-Bernstein; Bitt.B. = Bitterfeld- Bernstein; Franz.B. = Französischer Bernstein; Rm.B. = Rumänischer Bernstein; Sach.B. = Sachalıin-Bernstein; B.südwestl.USSR = Bernstein aus dem südwestl. Teil der USSR (im Gegensatz zu Sibirischem Bernstein). Der in der Literatur erwähnte „Dänische Bernstein“ wurde zum Baltischen Bern- stein gestellt. Miz.A. = Mizunamı amber (Kopal); Dom.Kop. = Dominikanischer Kopal. Dank Herrn Dr. Schlee möchte ich für seine Unterstützung herzlich danken, sowie Herrn Dr. Bloos für die Durchsicht des Manuskriptes. 1. Introduction Corresponding to my publications: „Bibliographie der Bernstein- und Kopal- Käfer (Coleoptera)“ (Stuttgarter Beitr. Naturk., Ser. B, Nr. 72) and „Systematischer Katalog der Bernstein- und Kopal-Käfer (Coleoptera)“ (Stuttgarter Beitr. Naturk., Ser. B, Nr. 80), both published ın 1982, catalogues of all other insect orders in amber and copal were prepared. The preparatory work was done, when the publication of KEILBACH (1982) appeared. After intensive investigation and comparison it seemed to be justified to publish this supplementary and correcting catalogue to KEILBACH’s bibliography and list of amber fossils, corresponding to my publications: „Ergän- zungen und Berichtigungen zu R. Keırsachs Bibliographie und Liste der Bernstein- fossilien — Ordnung Diptera“ (Stuttgarter Beitr. Naturk., Ser. B. Nr. 111/1985) and „Ergänzungen und Berichtigungen zu R. Keırsachs Bibliographie und Liste der Bernsteinfossilien — Ordnung Hymenoptera“ (Stuttgarter Beitr. Naturk., Ser. B. Nr. 127/1997). Additionally the following ıtems were added: New Publications up to 1988, the Hemipteroidea inclusions in copal which were not considered by KEıLBAcH (1982), and a list of Hemipteroidea found in ambers of different origin except Baltıc amber. SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HEMIPTEROIDEA 5 The informations about site of keeping of the material and the museal identifica- tions, made by KEILBACH (1982), were not reexamined. 2. Instructions 2.1. Arrangement of this supplementary catalogue Contrary to KEILBACH (1982) this supplementary catalogue is arranged in alpha- betic order according to the family and its subordinate taxa. No position ıs taken towards taxonomical and nomenclatoral problems. In KeıLsacH (1982) a taxonomical index ıs not given. To facılitate the use of both catalogues, to each taxon I have added the page number where the respective taxon is treated in KEILBACH (1982). 2.2. Genera introduced on base of amber fossils KEILBACH (1982) did not characterize genera introduced on base of amber fossils. In this supplementary catalogue each amber genus is especially characterized by the additional reference of authors’s name and the year of publication. If several species of a new amber genus were described, the type species is given. 2.3. Supplements and corrections of the literature referred to by KEILBACH (1982) 2.3.1. Supplements and corrections of page numbers The cited page number indicates the beginning of the treatment of a taxon. Several pages are only cited if informations about a taxon are dispersed in a publication. 2.3.2. Supplements and corrections of figures In this supplementary catalogue the figures of a publication are indicated and spe- cified ıf all figures of the respective publication are cited. In cases where a single figure of a publication is added or corrected, only the figure number ıs cited. 2.3.3. Additional literature considered Hemipteroidea in Baltic amber: Literature is also considered if fossil taxa are treated in connection with phylogenetic, taxonomic or ecological questions. In special cases also those publications are cited in which only genus names are men- tioned without reference to published records. This was done in the case of genus names cited later on repeatedly as if they were safe records without referring to a cor- responding publication or to the specimens actually observed (e. g. BACHOFEN-ECHT (1949) or HANDLIRSCH (1925)). References given in the present paper are thought to help in sorting out safe records from doubtful ones. Hemipteroidea in ambers from other origin: As far as available, all lite- rature is cited, also in cases when only the family is mentioned without further com- ment. Hemipteroidea in copal: KeırLzacH (1982) did not include fossils in copal but they are listed here. The bibliographical data are included in the additional bibliography. 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 144 2.3.4. Comments in square brackets Comments in square brackets refer to corresponding data in KEILBACH (1982). 2.3.5. Citations marked by crosses Additional bibliographical data not included in KEıLBacH’s bibliography, as well as data which are incorrect or require additional comments, are marked by a cross and are specified in the bibliographical addenda. 2.3.6. Statement of origin of amber As the publication of KEıLBAcH (1982), the origin of amber is marked apart from such literature which deals with fossils from Baltic amber. The reference „Balt. B.“ (for Baltic amber) is only given, if the cited publication contains informations about fossils from ambers of different origin. Concerning the abbreviations of the regions of origin, I follow KEILBACH (1982: 162); additional regions of origin see page 4. 3. Katalog Überordnung Hemipteroidea KuLıckA +1984: 388; Larsson 1965: 140; MCALPINE & MARTIN '1969a: 836 (Can.B.); SCUDDER 1891:380 ff. HETEROPTERA A. Bernstein-Heteroptera Ordnung Heteroptera ANDER 1942: 14; ANDREE 1951: 60; BACHOFEN-EcCHT 1949: 166, 170; HANDLIRSCH 1906-08: 1034 ff; Larsson 1962: 326; — 1965: 140: — 1978: 72, 119, 134, 187; LEN- GERKEN 1913: 285, Abb. 1-2 (Mikroaufnahmen: Ventraler Porus im Chitin und Bruchrand des Chitins); — 1921: 85; SCHENK *1954: 1 Abb. ($. 36) (Habitus einer Larve); SCHLEE "1980: Taf. 2 (S. 6) (Wanze in blauem dominikanischem Bernstein); SCHLEE & DIETRICH *1970: 41 (Lib.B.); SCHLEE & GLÖCKNER +1978: 21, 33, 35 (Balt.B., Can.B., Mex.B.); SCHLÜTER "1978: 110, 114, 119 (Abb. 97) (Tabelle: Nach- weis von Heteroptera in verschiedenen kretazischen Harzen), 121 (Abb. 98) (Tabelle: Mengenverhältnis der verschiedenen Insektenordnungen in verschiedenen fossilen Harzen), 126 (Balt.B., Can.B., Franz.B., Lib.B., Sıb.B.); WEIDNER *1952: 68, Abb. 4 (Haut einer Wanzenlarve); WEITSCHAT et al. *1978: 29; ZERICHIN "1978: 13 (Lib.B.), 14 (B.südwestl. USSR); ZERICHIN & SuKAaGeEva *1973: Tab. 2 (S. 15) (Balt.B., Can.B., Sıb.B.), Tab. 4 (S. 19) (Sib.B.), Tab. 9 ($. 37) (Sib.B.). Hydrocorisae (?) Species A SCHLÜTER 1978 [Fehlt ın KeınsacH 1982] SCHLÜTER *+1978: 62, Abb. 33-34 (S.61) (Habitus, Basalglieder d. Antenne) (Franz.B.). SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HEMIPTEROIDEA 7 Überfamilien Cimicoidea Electrocoris UsınGEr 1942 UsInGER +1942: 41. — Typusart: E.brunneus UsinGEr 1942. E. brunneus UsınGEr 1942 [Fehlt in KEıLBacH 1982] UsınGer *1942: 45, Abb. 1 (Habitus). E. pubescens UsinGEr 1942 [Fehlt in KEıLBAcH 1982] USINGER *+1942: 45. Gerroidea Gerroidea (Larve) ' ANDERSEN *1982a: 252; — *1982b: 95; Larsson 1978: 119, Taf. 8 Fig. A (Habitus). Familien Fam. Anthocoridae BACHOFEN-ECHT 1949: 167, 170; MCALPINE & MARTIN *1969a: 823, 830, 836, Abb. 5 (Habitus) (Can.B.); — *1969b: 37, 1 Abb. (Habitus — wie McArpınE & MARTIN 1969a) (Can.B.); SCHLÜTER *1978: 126 (Can.B.), ZERICHIN "1978: 85 (Sıb.B.), 97 (Can.B.). Anthocoris MEnGE 1856: 20. Xylocoris BARTHEL & HETZER +1982: Taf. 2 Fig. 5 (Larve — Habitus) (Bitt.B.). Fam. Aradidae ANDER 1942: 14; AnDREE 1951: 60; BACHOFENn-EcHT 1949: 172, Abb. 165 (Habitus); BEKKER-MIGDIsOVA *1962a: 221; HAnDLIRscH "1925: 277; HURD, SMITH & DURHAM 1962: 110 (Mex.B.); ZERICHIN "1978: 85 (Sib.B.). Aradus BACHOFEN-ECHT 1949: 172. Aradus (Larve) [In KeıLzacH 1982: 228] GERMAR & BERENDT 1856 [nicht: 1956] (sub: Larva Aradı). A. assimilis GERMAR & BERENDT 1856 [nicht: 1966] [In KEıLsacH 1982: 228] MENGE 1856: 20; UsınGEr *1941: 95; UsinGER & MATsupaA "1959: 43, 88. A. consimilis GERMAR & BERENDT 1856 [In KeıLsacH 1982: 228] UsınGEr *1941: 95; UsinGER & MATsuDa *1959: 43, 89. A. frater Porov 1978 [Fehlt in KEıLBacH 1982] Porov +*1978: 137, Abb. 1-2 (Habitus, Abdomen). A. superstes GERMAR & BERENDT 1856 [In KeıLsacH 1982: 228] HANDLIRscH *1925: 277, Abb. 233 (Habitus — nach GERMAR & BERENDT); MÜLLER +1963: Abb. 358 (S. 252) (Habitus — nach GERMAR & BERENDT); SCUDDER 1885: 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 144 Abb. 998 (S. 784) (Habitus — nach GERMAR & BERENDT); UsinGEr *1941: 95 (irrtüm- lich sub: A. supiestes); UsinGER & MATsupA "1959: 43, 91. Calisius C. balticus UsinGEr 1941 [Fehlt in KEıLgacH 1982] Popov *1978: 137; UsingEr "1941: 95; UsINGER & MATsuDA +1959: 43, 94. Meziıra M. succinica UÜsInGEr 1941 [Fehlt in KeınsacH 1982] Porov *1978: 137; Usınger *1941: 98, Abb. 1 (Habitus); UsıingGer & MATsUDA *1959: 43, 381. Fam. Berytidae BACHOFEN-EcHT 1949: 172; BEKKER-MIGDIsovVA *1962a: 223; HANDLIRSCH *1925: ZUR: Berytus BACHOoFEN-EcHT 1949: 172; BEKKER-MIGDIsovA *1962a: 223 (irrtüml. sub: Bery- tinus); HANDLIRSCH "1925: 277; MENGE 1856: 20. Fam. Corixidae Corixidae sp. (3 Larven) ANDREE 1951: 60; BACHOFEN-ECHT 1949: 168; Larsson 1978: 119 (sub: Corıxa larvae). Fam. Cydnidae Cydnidae inc. sed. THoMAs 1988 Thomas *1988: 27, Abb. 3 (Habitus — dorsal). — (Mex.B.). Amnestus A. guapinolinus THoMAs 1988 Tuomas 1988: 26, Abb. 1-2 (Habitus — dorsal, Bein). — (Mex.B.). Fam. Dipsocoridae HurDp, SMITH & DurHaMm 1962: 110 (Mex.B.). Ceratocombus C. hurdı Wyvconzinsky 1959 [In KEıLgacH 1982: 227] BEKKER-MıGDIsovA *1962a: Abb. 646 (S. 216) (Vorderflügel - nach WyYGoDZInsky) (Mex.B.). Fam. Emesidae Siehe Fam. Reduviidae — Emesinae. Fam. Enicocephalidae (Henicocephalidae) BERKER-MicDısova *1962a: 219 (Burm.B.); SCHLEE *1980: 51, Taf, 31 Mitte rechts (Fanghand einer Enicocephalidenart — vergrößert) (Dom.B.); Sryvs 1969: 363 (Burm.B.); ZERICHINn *1978: 114 (Burm.B.). SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HEMIPTEROIDEA 9 Disphaerocephalinae nov. subfam. Stys 1969: 355, 362. — Typusgattung: Disphaerocephalus COCKERELL 1917. Disphaerocephalus CockERELL 1917 CockERELL 1917b: 361, 362 (Best.-schl.), 364; JEANNEL +*1942a: 346; Stys 1969: 356, 360. — Typusart: D. constrictus COCKERELL 1917. D. constrictus COCKERELL 1917 [In KeınsacH 1982: 227] CockERELL 1917b [statt: 1917]; JARzEMBOwskı '1986: 2; JEANNEL *1942b: 293, Abb. 22a (Abb. nach CockeEreı 1917b); Stys 1969: 356, 360, Abb. 7-9, Taf. Fig. 4-6 (Pronotum, Tarsen, Habitus, Kopf mit Fühler u. Vorderbein, Thorax); UsinGER *1945: 340. — (Burm.B.). D. macropterus COCKERELL 1917 [In KeınsachH 1982: 227] CockERELL 1917b [statt: 1917]: 364 (Fußnote). [Diese Art wurde von COCKERELL (1917) nicht zur Gattung Enicocephalus gestellt — wie KEILBACH (1982) irrtüml. angibt]. — (Burm.B.). D. swinhoei [nıcht: swinhoe] (CoCKERELL 1917) [In KeıLzacH 1982: 227] COCkERELL 1917b [statt: 1917]; JEANNEL *1942b [nicht: 1941] (Berichtigung d. Seiten- angabe): 294 [nicht: 293]; Stys 1969 (zusätzl. Seitenangabe): 360. — (Burm.B.). Enicocephalus (Henicocephalus) E. fossilis CoCKERELL 1916 Siehe: Paenicotechys fossilis (COCKERELL 1916). Paenicotechys Stxs 1969 Stys 1969: 353. — Typusart: Enicocephalus fossilis CocKErELL 1916. P. fossılis (COCKERELL 1916) [In KeEıLsacH 1982: 226] COCKERELL 1917b [statt: 1917]; JEANNEL *1942b [nicht: 1941] (fehlende Abb.-An- gabe): Abb. 22b; Stys 1969 (Berichtigung d. Abb.-Angaben): Abb. 1-5, Taf. Fig. 1-3 [nicht: Abb. 1-3]. — (Burm.B.). Fam. Gerridae ANDER 1942: 14; ANDREE 1951: 60; BACHOFEN-EcCHT 1949: 172; BEKKER-MIGDISOVA +1962a: 219; HANDLIRSCH *1925: 274. Gerrinae HANDLIRSCH *1925: 274 (sub: Gerridinae). Gerris ANDERSEN *+1982a: 252; — *1982b: 95; BACHOFEN-EcHT 1949: 172. Halobates (Halobates) — Larve [In KEırsacH 1982: 226] GERMAR & BERENDT 1856 (Berichtigung d. Abb.-Angaben): Taf. II Fig. 8a-d (Habitus, Fühler, Vorder- u. Hinterfuß) [nicht: Abb. 7] (sub: Halobates od. Hydro- metra). Metrobates ANDERSEN +1982a: 252; — *1982b: 95; BACHOFEN-EcHT 1949: 172. 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 144 Fam. Hebridae Hurp, SMITH DuRrHAM 1962: 110 (Mex.B.). Hebrus ? Hebrus sp. ANDERSEN *1982a: 252; — *1982b: 95. — (Mex.B.). Fam. Hydrometridae BEKKER-MIGDISOVA '1962a: 220. Hydrometra (Hydrometra) — Larve [In KEıLzacH 1982: 226 (sub: (Halobates) larva)] GERMAR & Berendt 1856: 19, Taf. II Fig. 7a-b (Habitus, Fühler) (sub: Aydrometra oder Halobates). Fam. Isometopidae HURD, SMITH & DURHAM 1962: 110 (Mex.B.). Fam. Largidae ? Largidae sp. j SCHLÜTER *+1978: 126; ZERICHIN *1978: 85; ZERICHIN & SukACEva *1973: Tab. 9 (S. 37). — (Sib.B.). Fam. Leptopodidae Leptosalda CosgeEn 1971 | CosBEN 1971: 49. | L. chiapensis CoBBEN 1971 [In KeırLsach 1982: 226] PoLHEmus *1985: 90, 91; SCHUH, GALIL & PoOLHEMuS *+1987: 260; ScHUH & PoL- HEMUS *1980a: 2, 5; — *1980b: 3, 7, 19, Abb. 11 (S. 6) (Hemelytron), Tab. 1 (S. 8). — (Mex.B.). Fam. Lygaeidae ANDER 1942: 14; ANDREE 1951: 60; BACHOFEN-EcHT 1949: 167, 172, Abb. 158 (Habitus); BEKKER-MıGDIsovA +*1962a: 222; HANDLIRSCH +1925: 276. Pachymerus | BACHOFEN-ECHT 1949: 172. P. coloratus GERMAR & BERENDT 1856 [In KeıLsacH 1982: 228] HANDLIRSCH 1906-08: 1046 (sub: (Pachymerus) coloratus). P. senıus GERMAR & BERENDT 1856 [In KeıLsacH 1982: 228] HANDLIRSCH 1906-08: 1046 (sub: (Pachymerus) senius); UsINGER *1942: 44, 46. Rhyparochromus BACHOFEN-EcCHT 1949: 172. | Trapezonotus | BACHOFEN-ECHT 1949; 172. SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HEMIPTEROIDEA 11 Fam. Microphysidae ZERICHIN *1978: 85; ZERICHIN & Sukaceva *1973: Tab. 4 (S219)2—(Sıb:B)): Fam. Miridae (Capsıdae) ANDER 1942: 14; AnDR£E 1951: 60; BACHOFEN-EcHT 1949: 167, 171, Abb. 161, 162 (Habitus zweier verschiedener Einschlüsse); BARTHEL & HETZER +1982: 325 (Bitt.B.); BEKKER-MıGDIsovA *1962a: 217; HANDLIRSCH *1925: 276; ZERICHIN +1978: 67, 82, 85 (Sıb.B.), 118 (Sach.B.). Aetorhinus SCUDDER 1890b: 362. Ambercylapus CARVALHo & Porov 1984 CARVALHO & Popov *1984: 203. A. nıgrus CARVALHO & Popov 1984 CARVALHO & Popov '1984: 204, Abb. 1-2 (Habitus — lateral u. dorsal). Archeofulvins CARVALHO 1966 CARVALHO 1966: 199. A. singularıs CARVALHO 1966 Sıehe in KEıLBACH 1982: 227. Capsus BACHOFEN-ECHT 1949: 171; GRAVENHORST 1835: 93; HANDLIRSCH 1906-08: 1034 (sub: (Capsus) (2 spec.) GRAVENHORST). Dichrooscytus SCUDDER 1890b: 362. Electrocoris JORDAN 1944 Siehe: Jordanofulvins nom. nov. CARVALHO 1954. Fulvius F. bidentata (JoRDAN 1944) [In KeırsacH 1982: 227] JorDAn *1944a [statt: 1944]; — *1972: 5, Abb. 5a-c (Habitus, Tarsus, Klaue — nach JORDAN 1944) (sub: Oligocoris bidentata). Hadronema BACHOFEN-EcCHT 1949: 171. Harpocera SCUDDER 1890b: 362. Homodemus SCUDDER 1890b: 362. Hoplomachus SCUDDER 1890b: 362. 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 144 Jordanofulvius CARrvaLHo 1954 nom. nov. pro Electrocoris JORDAN 1944 pP CARVALHO 1954: 188. J. fuscus (JORDAN 1944) [In KeıLgacH 1982: 227] JorDan *1944b [statt: 1944]. Lopus BACHOFEN-EcHT 1949: 171; MENGE 1856: 20; SCUDDER 1890b: 362. Lygus BACHOFEN-EcHT 1949: 171; SCUDDER 1890b: 362. Miris BACHOFEN-ECHT 1949: 171; GRAVENHORST 1835: 93. Oligocoris JORDAN 1944 O. bidentata JoRDAN 1944 Siehe: Fulvius bidentata (JORDAN 1944). Oncotylus SCUDDER 1890b: 362. Orthops SCUDDER 1890b: 362. Phytocoris BACHOFEN-ECHT 1949: 171; MENGE 1856: 20; SCUDDER 1890b: 362. Phytocoris? (Larve) [In Keınsach 1982: 227 (sub: Phytocoris larva)] GERMAR & BERENDT 1856: 29 (sub: Phytocoris? larva); HANDLIRSCH 1906-08: 1036 (sub: (Phytocoris) (larva)). P. angustulus GERMAR & BERENDT 1856 [In KeırsacH 1982: 227] HaAnDLIRSCH 1906-08: 1036 (sub: (Phytocoris) angustulus). | P. balticus GERMAR & BERENDT 1856 [In KeırzacH 1982: 227] HANDLIRSCH 1906-08: 1036 (sub: (Phytocoris) balticus). | P. consobrinus [nicht: sonsobrinus] GERMAR & BERENDT 1856 [In KeırsacH 1982: 227] HaAnDLisscH 1906-08: 1036 (sub: (Phytocoris) consobrinus). P. electrinus GERMAR & BERENDT 1856 [In KeırsacH 1982: 227] HanDLirscH 1906-08: 1036 (sub: (Phytocoris) electrinus). Phytocoris? euglotta GERMAR & BERENDT 1856 [In KeıLsacH 1982: 227] HAnDLIRSCH 1906-08: 1036 (sub: (Phytocoris?) euglotta). P. gulosus GERMAR & BERENDT 1856 [In KEıLzacH 1982: 227] HanDLirscH 1906-08: 1036 (sub: (Phytocoris) gulosus). | P. gummosus GERMAR & BERENDT 1856 [In KeıLsacH 1982: 227] HanpuirscH 1906-08: 1036 (sub: (Phytocoris) gummosus). SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HEMIPTEROIDEA P. involutus GERMAR & BERENDT 1856 [In KEıLBacH 1982 HANDLIRSCH 1906-08: 1036 (sub: (Phytocoris) involutus). P. merus GERMAR & BERENDT 1856 [In KeıLsacH 1982 HANDLIRSCH 1906—08: 1036 (sub: (Phytocoris) merus). P. punctiger GERMAR & BERENDT 1856 [In KeEıLzachH 1982 HANDLIRSCH 1906-08: 1035 (sub: (Phytocoris) punctiger). P. raptorıns GERMAR & BERENDT 1856 [In KeıLsAcH 1982 HAnDLIRSCH 1906—08: 1036 (sub: (Phytocoris) raptorins). P. sendeli GERMAR & BERENDT 1856 [nicht: 1956] [In KEıLgacH 1982 HANDLIRSCH 1906-08: 1036 (sub: (Phytocoris) Sendelh). P. vetustus [nıcht: vestustus] GERMAR & BERENDT 1856 [In KeıLzacH 1982 HANnDLIRSCH 1906-08: 1036 (sub: (Phytocoris) vetustus). Systellonotus SCUDDER 1890b: 362. Fam. Nabidae 13 1227| 2a | 3 3 227) 227] ANDER 1942: 14; AnDREE 1951: 60; BAcHOFEN-EcHT 1949: 167, 171, Abb. 163 (Habitus); HanDLirscH *1925: 275. Nabis BACHOFEN-EcHT 1949: 171. N. lucida GERMAR & BERENDT 1856 [In KEırsacH 1982: 226] HANDLIRSCH 1906-08: 1038 (sub: (Nabis) lucida). N. succini [nicht: succinea] JORDAN 1952 Siehe in KEILBACH 1982: 226. N. prototypa MEnGE 1856 (Larve)“ [In KEıLsacH 1982: 226 (sub: nomen nudum)] HANDLIRSCH 1906-08: 1039 (sub: (Reduvins) prototypa MENGE); Larsson 1978: 73; MENGE 1856: 20. * Sjehe auch unter Fam. Reduviidae: Reduvins-Larve. Fam. Nepidae ANDER 1942: 14; ANDREE 1951: 60; BACHOFEN-ECHT 1949: 168, 173; BEKKER-MIGDI- sovA *1962a: 214; HANDLIRSCH *1925: 279. Nepa BACHOFEN-ECHT 1949: 173; BERENDT 1830: 36; Statz *1950: 75. Fam. Notonectidae JoRrDAn "1953: 245. Fam. Pentatomidae ANDER 1942: 14; AnDREE 1951: 60; BACHOFEN-EcHT 1949: 173; BEKKER-MIGDISOVA *1962a: 223; HANDLIRSCH *1925: 278. 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 144 Dolycoris BACHOFEN-ECHT 1949: 173. Eurydema BACHOFEN-EcCHT 1949: 173. Pentatoma BACHOFEN-ECHT 1949: 173; HANDLIRSCH 1906-08: 1062 (sub: (Pentatoma) — SERRES); SERRES *1829: 241. P. schaurothi GIEBEL 1862 Siehe unter Kopal-Heteroptera. Fam. Reduviidae ANDER 1942: 14; ANDREE 1951: 60; BACHoFEN-EcHT 1949: 167, 172, Abb. 159, 164 (Habitus zweier verschiedener Einschlüsse); HanpLirscH "1925: 275. Emesinae Porov +1987a: 2 (Dom.B.); SCHLEE *1980: 51, Taf. 31 oben (Fangbeine der Wanze in Fanghaltung) (Dom.B.). Reduviinae HANDLIRSCH *1925: 275. Alumeda Porov (im Druck) Porov (im Druck). Typusart: A. nigricans Popov (im Druck). A. antilliana Porov (im Druck) — (Dom.B.). A. dominicana Porov (im Druck) — (Dom.B.). A. nigricans Porov (im Druck) — (Dom.B.). Limnacıs GERMAR 1856 GERMAR & BERENDT 1856: 19. L. succini GERMAR & BERENDT 1856. Siehe in KEILBACH 1982: 226. Malacopus M. wygodzinskyı Porov 1987 Porov +*1987a: 1, Abb. 1-13 (Habitus, Kopf, Thorax, Abdominalsegment 1, Basal- abschnitt d. Antenne, versch. Beinabschnitte, Hemelytron, Hypopygium, hinterer Körperabschnitt; graph. Darstellung: Verteilung des Färbungsmusters auf Fühler, Coxa, Femur u. Tibia) (Dom.B.). Platymeris BACHOFEN-ECHT 1949: 172. P. insıgnıs GERMAR & BERENDT 1856 [In KeıLsacH 1982: 226] Hanpuirsch 1906-08: 1037 (sub: (Platymeris) insignis), — *1925: 275, Abb. 232 SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HEMIPTEROIDEA 15 (Habitus — nach GERMAR & BERENDT) (sub: ? Platymeris insignis); MÜLLER +1963: Abb. 357 (S. 251) (Habitus — nach GERMAR & BERENDT) (sub: Platymeris? insignis). Proptilocerus WAsMAnN 1933 BACHOFEN-ECHT 1949: 172; WasMann 1933: 1. P. dolosus Wasmann 1933 [nicht: 1932]* [In KEırsacH 1982: 226] ANDER 1942: 14; ANDREE 1951: 62; BACHOFEN-EcCHT 1949: 167; Larsson 1978: 134. * In der Artenliste gibt KeıLsacH (1982) als Erscheinungsjahr 1932 an, während im Literaturver- zeichnis die Publikation unter 1933 aufgeführt ist. Reduvius Reduvius (Larve)* [In KeırsacH 1982: 226] HAnDLIRSCH 1906-08: 1039 (sub: (Reduvius) prototypa MENGE); MENGE 1856: 20. * Siehe auch unter Fam. Nabidae: Nabis prototypa. Fam. Saldidae ANDER 1942: 14; ANDREE 1951: 60; BACHOFEN-EcHT 1949: 170; HANDLIRSCH *1925: 274. Leptosalda CosgEn 1971 Siehe unter Fam. Leptopodidae. Salda BACHOFEN-ECHT 1949: 170; HANDLIRSCH *1925: 274; MENGE 1856: 19. S. exigua GERMAR & BERENDT 1856 [In KEırsacH 1982: 226] PoLHemus +1985: 91, 92, SCHUH, GALIL & PoLHEMus *1987: 279. Fam. Thaumasstellidae Dorıns *1981: 73 (Lib.B.). Fam. Tingidae BACHOFEN-ECHT 1949: 168, 173, Abb. 160 (Habitus); BEKKER-MıGDIsovA *1962a: 215; HanpLirscH *1925: 277; WEITSCHAT et al *1978: Abb. 22 (S. 30) (Larve einer Gitterwanze). Cantacader C. avıtus DRAKE 1950 [Fehlt ın KeınsacH 1982] DrAkE *1950: 161, Abb. 3 (Habitus); DRAKE & RuHorFF *1960: 11; — *1965: 24. C. quinquecarinatus (GERMAR & BERENDT 1856) [In KeıLsacH 1982: 228 (sub: Eotingis quinguecarinata] DRAKE & RuHorr *1960: 10; — *1965: 27; GERMAR & BERENDT 1856 [nicht: 1956]; SCUDDER 1890b: 357, 359 (sub: Eotingis quinquecarinata). [Die Literaturangabe bei KEILBACH (1982): COCKERELL 1921: 542 — stimmt nicht. ] Eotingıs E. quinquecarınata (GERMAR & BERENDT 1856) Siehe: Cantacader quinquecarınatus (GERMAR & BERENDT 1856). 16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser.B, Nr. 144 | Phatnoma P. baltica Drake 1950 [In KeıLsacH 1982: 228 (irrtüml. sub: Phantoma)] BERKER-MiGDIsovA *1962a: Abb. 642 (S. 216) (Habitus) (irrtüml. sub: Phantoma); Drake *1950: 153, Abb. 1 (S. 162) (Habitus); DRAKE & RuUHorF *1960: 11; — *1965: 35, Nat. 3, (Blabıtus)) Tingis BACHOFEN-ECHT 1949: 173. T. quinquecarınata GERMAR & BERENDT 1856. Siehe: Cantacader guinquecarınatus (GERMAR & BERENDT 1856). Fam. Veliidae ANDERSEN *1982a: 252, Abb. 510 (Thorax mit Kopf); — *1982b: 95. B. Kopal-Heteroptera Bei den hier erfaßten Literaturangaben handelt es sich um Heteropterenein- schlüsse in fossilen u. rezenten Kopalen verschiedener Herkunft. Der Herkunftsort der Kopale wurde im allgemeinen nicht angegeben, mit Ausnahme von „Mizunami amber“ (Japan) und Dominikanischem Kopal. Fam. Aradidae HANDLIRSCH *1925: 277. Aradus A. madagascariensis BERVOETS 1909 | BERGROTH *+1910: 17; BERVOETS *1909: 280, Abb. 1-2 (Kopf, Abdomen); USINGER & Martsupa "1959: 43. | Fam. Coreidae HANDLIRSCH *1925: 277. Fam. Corixidae HANDLIRSCH ?1925: 280. | Fam. Dipsocoridae | (Cryptostemmatidae) | Hıura & MıvATakE +1974: 389 (sub: Cryptostemmatidae?) (Mız.A.). Fam. Enicocephalidae (Henicocephalidae) HANDLIRSCH *1925: 276. Enicocephalus (Henicocephalus) E. fulvescens WEsSTwooD 1837 (Syn.: E. nasalıs Hope 1837). SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HEMIPTEROIDEA 17 BERGROTH "1889: 319 (sub: Henicocephalus fulvescens); Horpz 1837: 56 (sub: E. na- salis); JEANNEL *1942b: 293, 361 (sub: Henicocephalus fulvescens); Srxs 1969: 364; UsiınGEr '1945: 340; WALKER *1873: 23; WEstwooD *+1837: 23. E. nasalıs Hope 1837 Siehe: E. fulvescens WEsSTwooD 1837. Fam. Gerridae HANDLIRSCH *1925: 274. Fam. Lygaeidae HANDLIRSCH *1925: 276. Fam. Miridae (Capsidae) HANDLIRSCH +1925: 276. Fam. Notonectidae HANDLIRSCH *1925: 279. Fam. Pentatomidae HANDLIRSCH *1925: 278. Pentatoma P. schaurothi GIEBEL 1862 GIEBEL 1862: 313 (irrtümlich als Bernsteininkluse beschrieben); HANDLIRSCH 1906-08: 1058 (sub: (Pentatoma) schaurothi — Balt. Bernstein); HEnnıG 1966d: 5; Kress 1910: 221. Fam. Reduviidae Empicoris E. copal Popov 1987. Popov *1987b: 2, 4, Abb. 1-6 (1: Diagramm: Farbmusteranordnung an Fühler u. Beinen im Vergleich mit der rezenten Art E. nudus; 2-6: Kopf, Thorax u. 1. Abdomi- nalsegment, Teil der Tibia, Tarsus u. Klaue, Hemiölytra, Hypopygium). — (Dom.Ko.). Ploiaria HANDLIRSCH *1925: 275. HOMOPTERA Ordnung Homoptera CARPENTER '1937: 13 (Can.B.); CooPEr 1964: 41 (Can.B.); HANDLIRSCH 1906-08: 1068 ff; McALPpıne & Marrın *1969a: 836 (Can.B.); SAUNDERS et al. 1974: 983 (Ark.B.); SCHLÜTER *1978: 118, 120, 126 (Lib.B., Sib.B., Can.B.); SrrRÜMPEL *1983: 2 (Balt.B., Burm.B., Can.B., Lib.B., Sib. B.); Water *1980: 158 (Lib.B.); ZERICHIN +1978: 13 (EibB.), 14 (B. südwestl. USSR), 65, 67, 82, 84 (Sıb.B.), 96 (Al.B.), 114 (Burm.B.), 117 (Sach.B.); ZERICHIN & Suraleva *1973: Tab. 2 (SOyABalrBe Can.B., Sib.B.). 18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 144 1. Auchenorrhyncha (Zikaden) Die Familienzuordnung der Gattungen erfolgte nach METCALF & WADE (1966): „A catalogue of the fossıl Homoptera (Homoptera: Auchenorhyncha)“. Die zahlenmäßige Verteilung der Gattungen und Arten unter den Familien ist zwischen KEıLBacH (1982) und z. B. BACHOFEN-ECHT (1949) einerseits und MET- CALF & WADE (1966) andererseits, sehr unterschiedlich. Da METCALF Zikaden-Spe- zialist ist, richte ich mich bezüglich der Familienzuordnung nach oben genanntem Katalog, in welchem zwar nahezu alle aus dem Bernstein beschriebenen Taxa ent- halten sind, jedoch nicht als Bernsteinfossilien gekennzeichnet und insofern kaum auffindbar. 1.1. Bernstein-Auchenorrhyncha Unterordnung Auchenorrhyncha ANDER 1942: 14; BACHOFEN-ECHT 1949: 168, 173; Larsson 1965: 140; — 1978: 71, 187; METCALF & WADE *1966: 1 ff; SCHLEE *1980: Farbtaf. 23 oben (S. 40) (Habitus) (Dom.B.); SCHLEE & DIETRICH *1970: 41 (Lib.B.); SCHLEE & GLÖCKNER *1978: 21, 33, 35 (Balt.B., Can.B., Mex.B.); SCHLÜTER 1976a: 356 (Dom.B.); — *1978: 114, 119 (Abb. 97) (Tabelle: Nachweis ın verschiedenen kretazischen Harzen), 121 (Ab. 98) (Tabelle: Mengenverhältnis verschiedener Insekten-Ordnungen in verschiedenen fos- sılen Hlarzen), 126 (Bale.B., Fıb.B,, Sıb.B., Can.B.);SWeuseransesgal a 07853 Abb. 23 (Habitus); ZericHın "1978: 13 (Lib.B.); 14 (B.südwestl.USSR), 82 + 85 (Sib.B.). Überfamilien Cercopoidea Larsson 1978: 71. Fulgoroidea, Fulgoriformes BARONI UÜRBANI & SAUNDERS 1983: 216 (sub: Fulgoriformes) (Dom.B.); LARssoN 1978: 71, 72, Taf. 3A (Habitus); ScHLEE & GLÖCKNER *1978: 27 (Sub: Fulgoriformes) (Dom.B.); SCHLÜTER *1978: 126 (Sıb.B.); ZERICHIN & SukACEvA +1973: Tab. 4 (S219), 148918532) (Sıb B3). Jassoidea Larsson 1978: 71, 72. Familien Fam. Achilidae BEKKER-MiıGDIsovA +1962b: 186. Protepiptera UsınGEr 1939 USINGER 1939: 66. P. kaweckii UsinGEr 1939 [In KEıLgacH 1982: 230] METCALF & WADE "1966: 100. 2 ne SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HEMIPTEROIDEA 19 Fam. Aphrodidae Acocephalus Siehe: Aphrodes. Aphrodes (Acocephalus) A. resınosa (BERVOETS 1910) [In KeıLsacH 1982: 229 (sub: Acocephalus resinosus)] METCALF & WADE 1966: 213, 228. Fam. Aphrophoridae Aphrophora BACHOFEN-ECHT 1949: 173; GRAVENHORST 1835: 93; HANDLIRSCH 1906-08: 1072 (sub: (Aphrophora) — GRAVENHORST); HOPE *1836: 143; Larsson 1978: 71 (irrtüm- lich sub: Arthrophora); MENGE 1856: 19. A. (Ptyela) carbonarıa GERMAR & BERENDT 1856. Siehe: Ptyelus carbonarius. A. electrina GERMAR & BERENDT 1856 [In KeıLsacH 1982: 228] HANDLIRSCH 1906-08: 1072 (sub: (Aphrophora) electrina); METCALF & WADE 1966: 181. A. vetusta GERMAR & BERENDT 1856 [In KeıLsacH 1982: 228] HANDLIRSCH 1906-08: 1072 (sub: (Aphrophora) vetusta); METCALF & WADE *1966: 183. Ptyelus P. carbonarius (GERMAR & BERENDT 1856) [In KeırsacH 1982: 228 (sub: Aphrophora carbonaria)] HAnDLIRSCH 1906-08: 1072 (sub: (Aphrophora) carbonaria); METCALF & WADE *1966: 185. Fam. Araeopidae (Delphacidae) BEKKER-MiGDIsovA *1962b: 188 (sub: Delphacidae) (Balt.B., Burm.B.); ZERICHIN *1978: 114 (sub: Delphacidae) (Burm.B.). Liburnia L.(s.l.) burmitina CockERELL 1917 [In KEıLsacH 1982: 230] CockERELL 1917d [statt: 1917]; FLETCHER *1920: 988, Taf. 166 Fig. 21-22”; MET- CALF & WADE *1966: 113. * Übernommenes Zitat — Publikation war nicht verfügbar. Fam. Cercopidae ANDER 1942: 14; AnDREE 1951: 61; BACHOFEN-EcHT 1949: 173; HANDLIRSCH *1925: 281; Larsson 1978: 72; MCALPINE & MARTIN *1969a: 836 (Can.B.); SCHLÜTER "1978: 126 (Can.B.); ZERICHIN "1978: 97 (Can.B.). 20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 144 Cercopis BACHOFEN-ECHT 1949: 173; GRAVENHORST 1835: 93; HANDLIRSCH 1906-08: 1073 (sub: (Cercopis) (2 spec.) GRAVENHORST); LARSSON 1978: 71. C. aurata GIEBEL 1862 Siehe unter Kopal-Auchenorrhyncha. C. melaena GERMAR & BERENDT 1856 [In KeıtsacH 1982: 228] HANDLIRSCH 1906-08: 1073 (sub: (Cercopis) melaena); METCALF & WADE *1966: 202; SCUDDER 1890b: 333. Fam. Cicadellidae Huro, SmırH & DurHam 1962: 110 (Mex.B.); ZerıcHın *1978: 84 (Sib.B.), 97 (Can.B.). Cicadella (Enpteryx) C. minuta (BERVOETS 1910) [In KeıLsacH 1982: 229 (sub: Eupteryx minuta)] METCALF & WADE "1966: 224, 231. Eupteryx Siehe: Cicadella. Jascopus HamıLrton 1971 Evans, J. W. "1972: 120; HAMILTON 1971: 944. J. notabilis HamıLron 1971 [In KeınsacH 1982: 228] Evans, J. W. *1972: 120; Larsson 1978: 72; ZERICHIN *1978: 97. — (CamB5J)} Typhlocyba BACHOFEN-EcCHT 1949: 173; Larsson 1978: 71. T. encaustica GERMAR & BERENDT 1856 [In KeıLsacH 1982: 229] BucKTon *+1891: Taf. G (Taf.-Erklärung ohne Seitenzahl) Fig. 9 (Habitus — nach GER- MAR & BERENDT); HANDLIRSCH 1906-08: 1079 (sub: (Typhlocyba) encaustica); MET- CALF & WADE "1966: 225. T. resinosa GERMAR & BERENDT 1856 [In KEILBACH 1982: 229] BucKTon *+1891: Taf. G (Taf.-Erklärung ohne Seitenzahl) Fig. 2 (Habitus — nach GER- MAR & BERENDT); HANDLIRSCH 1906-08: 1079 (sub: (Typhlocyba) resinosa); MET- CALF & WADE *1966: 225. Fam. Cicadidae ANDER 1942: 14; BACHOFEN-ECHT 1949: 173; CooPrpEr *1941: 292; HANDLIRSCH es ABI, Cicada Cicada (s.l.) BACHOFEN-EcHT 1949: 173; BERENDT 1830: 37; BURMEISTER *1831: 1100; HAnD- LIRSCH 1906-08: 1077 (sub: (Cicada)-BERENDT und ? (Cicada)-BURMEISTER); HOPE +1836: 143. SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HEMIPTEROIDEA 21 Fam. Cixiidae BEKKER-MiGDIsOVA *1962b: 186; HanpLirsch *1925: 280 (sub: Fulgoridae, Unterfam. Cixiinae); HURD, SMITH & DurHam 1962: 110 (Mex.B.); Larsson 1978: 72; MONTGOMERY DE MERETTE *1984: Farbaufnahme (S. 37) (Habitus) (Dom.B.); RODENDORF & ZERICHIN *1974: Abb. 2 unten links ($. 85) (Flügel) (Sib.B.); ZERICHIN +1978: 84 (Sıb.B.). (Os BACHOFEN-EcCHT 1949: 173; Larsson 1978: 71; MENGE 1856: 19; UsinGEr 1939: 65. C. fraternus GERMAR & BERENDT 1856 [In KeırsacH 1982: 230] METCALF & WADE "1966: 120. C. gracilis GERMAR & BERENDT 1856 [In KeıLzacH 1982: 230] BuckTon *+1891: 182, Taf. G Fig. 25 (Habitus — nach GERMAR & BERENDT); MET- CALF & WADE *1966: 120. ı C. insignis GERMAR & BERENDT 1856 [In KEILBACH 1982: 230] BuckTon *1891: 181, Taf. G Fig. 20 (Habitus — nach GERMAR & BERENDT); CockE- RELL 1910: 154; METCALF & WADE *1966: 120. C. loculatus GERMAR & BERENDT 1856 [In KeıLzacH 1982: 230] METCALF & WADE *1966: 121. C. longirostris [nıcht: longorostris| GERMAR & BERENDT 1856 [In KeıLsacH 1982: 230] BuckTon *1891: 182, Taf. G Fig. 22 (Habitus — nach GERMAR & BERENDT); MET- CALF & WADE '1966: 121. C. sieboldti GERMAR & BERENDT 1856 [In KEıLsacH 1982: 230] METCALF & WADE "1966: 121; Usinger 1939: 66 (irrtümlich sub: C. sieboldin). C. succineus GERMAR & BERENDT 1856 [In KeıLsacH 1982: 230] COCKERELL 1910: 154; METCALF & WADE *+1966: 121. C. testudinarins GERMAR & BERENDT 1856 [In KeırsacH 1982: 230] Buckton *1891: 181, Taf. G Fig. 19 (Habitus — nach GERMAR & BERENDT); MET- CALF & WADE "1966: 121; UsınGEr 1939: 66. C. vitreus GERMAR & BERENDT 1856 [nicht: 1756] [In KeıLgacH 1982: 230] COCKERELL 1910: 153; METCALF & WADE *1966: 122; UsınGEr 1939: 66. Cixins aff. cunicularius L. [Fehlt ın KeıLgacH 1982] BURMEISTER 1832: 638 (sub: „— der Flata cunicularia verwandt“); HANDLIRSCH 1906-08: 1068 (sub: Cixius (cunicnlarıus) BURMEISTER); METCALF & WADE "1966: 120 (irrtümlich sub: Cixius cunicnlarıns LinNE). Cixins aff. nervosus L. [Fehlt ın KEıLBacH 1982] GRAVENHORST 1835: 93 (sub: „— der Flata nervosa verwandt“); HANDLIRSCH 1906-08: 1068 (sub: Cixius (nervosus) GRAVENHORST); METCALF & WADE *1966: 121 (irrtümlich sub: Cixius nervosus LiNNE). Mnemosyne ? Mnemosyne sp. FENNAH 1963 Siehe in KEILBACH 1982: 230. Mundopoides FennaH 1987 FENNAH *1987: 1237. 22 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 144 M. aptianus FENNAH 1987 FEnNAH +1987: 1238, Abb. 1-12 (Kopf, Pronotum, Mesonotum, Flügel, Bein, Valven, Analsegment). — (Lib.B.). Oeclixius [nıcht: Eochxius] FENNAH 1963 FENNAH 1963: 43. O. amphion FENNAH 1963 Siehe in KEıLBacH 1982: 230 (hier irrtüml. sub: Eochxius amphion). Oliarus [nicht: Olarıns] BACHOFEN-ECHT 1949: 173; Larsson 1978: 71. O. oligocenus [nicht: oligocenicus] COCKERELL 1910 [In KeıLsacH 1982: 230 (irrtüml. sub: Oliarius oligocenicus)] METCALF & WADE *1966: 123; RODEcK *1938: 285. Plecophlebus CockERELL 1917 (Cixiidae?) CockERELL 1917d: 327 (irrtümlich als Trichopterengattung beschrieben). P. nebulosus COCKERELL 1917 [In KEınsacH 1982: 310 (sub: Trichoptera: Odontoceridae?)] BOTOSANEANU *+1981: 73, Abb. 1-3 (Flügel, Beine); CockErELL 1917d: 327, Abb. 7 (Vorderflügel) (irrtümlich als Trichopteren-Art beschrieben). — (Burm.B.). Fam. Coelidiidae Coelidia (Jassus) BURMEISTER *1831: 1100 (sub: Jassus); GRAVENHORST 1835: 93 (sub: Jassus); HAanD- LIRSCH 1906-08: 1080 (sub: (Jassus)-BURMEISTER und (Jassus) (4 spec.) GRAVEN- HORST); LARSSON 1978: 71 (sub: Jassus); MENGE 1856: 19 (sub: Jassus); METCALF & WADE "1966: 217, 231. C. immersa (GERMAR & BERENDT 1856) [In KeıLzacH 1982: 229 (sub: Jassus immersus)] BuckTon *1891: Taf. G (Taf.-Erklärung ohne Seitenzahl) Fig. 11 — b (Habitus, Flügel, Fühler — nach GERMAR & BERENDT) (sub: Jassus immersus); HAanDLIRSCH 1906-08: 1080 (sub: (Jassus) immersus); METCALF & WADE *1966: 217. 231. C. spinicornis (GERMAR & BERENDT 1856) [In KeıLsacH 1982: 229 (sub: Jassus spinicornis)] HANDLIRSCH 1906-08: 1080 (sub: (Jassus) spinicornis); METCALF & WADE *1966: 218, 231; SCUDDER 1890b: 308. Coelıidia aft. unıfasciata [Fehlt in KEıngacH 1982] GRAVENHORST 1835: 93 (sub: „— dem Jassus unifasciatus nahe“); METCALF & WADE *1966: 218, 231 (sub: Coelidia unifasciata GRAVENHORST (nom.nud.)). Jassus Siehe Coelidia. Fam. Delphacidae Siehe: Fam. Araeopidae. SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HEMIPTEROIDEA 23 Fam. Dictyopharidae BEKKER-MiGDIsovA *1962b: 189; EMELJAnov *1983a+b: 79 (77); HAnDLIRSCH *1925: 280 (sub: Folgoridae, Unterfam. Dictyopharinae). Dictyophara (Pseudophana) BACHOFEN-ECHT 1949: 173 (sub: Psendophana); Larsson 1978: 71 (sub: Pseudo- phana); METCALF & WADE *1966: 125, 234; SCUDDER 1890b: 285. D. reticulata“ (GERMAR & BERENDT 1856) [In KeırsacH 1982: 229 (sub: Pseudophana reticulata)] EMELJanov "1983 a+b: 79 (77); MENGE 1856: 19 (sub: Pseudophana reticulata); MET- CALF & WADE *1966: 126; SCUDDER 1890b: 285. * Nach EMELJAnoV (1983) gehören die von GERMAR & BERENDT (1856) unter diesem Namen beschriebene Larve und Puppe nicht zur Fam. Dictyopharidae. Netutela EMmELJANnov 1983 EMELJAnov "1983 a+b: 84 (81). N. annuncıator EMELJANOV 1983 EMELJAnov 1983 a+b: 84 (82), Abb. 1 (S. 80 bzw. S. 78) (Flügel). — (Sib.B.). Pseudophana Siehe: Dictyophara. Fam. Euscelidae Cicadula BACHOFEN-ECHT 1949: 173; Larsson 1978: 71. Deltocephalus BACHOFEN-ECHT 1949: 173; Larsson 1978: 71. Thamnotettix BACHOFEN-ECHT 1949: 173; Larsson 1978: 71. Fam. Flatidae HuRD, SMITH & DURHAM 1962: 110 (Mex.B.). Flatidae gen. et spec. FENNAH 1963 [In KeırLsacH 1982: 229] FEnNAH 1963 (fehlende Abb.-Angabe): Abb. 134 (Habitus — dorsal, Kopf). — (Mex.B.). Flata Larsson 1978: 71. Flata aff. cunicularia BURMEISTER Siehe unter Fam. Cixiidae: Cixius aff. cunicularins. Flata aff. nervosa GRAVENHORST Siehe unter Fam. Cixiidae: Cixius aff. nervosus. 24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 144 Fam. Fulgoridae ANDER 1942: 14; AnDREE 1951: 60; BACHOFEN-EcHT 1949: 173, Abb. 166+167 (Habitus zweier verschiedener Species); BEKKER-MıGDIısovAa *1962b: 184; Hann- LIRSCH *1925: 280 (sub: Fulgoridae, Unterfam. Fulgorinae). Poiocera (Poeocera) Larsson 1978: 71; METCALF & WADE "1966: 130. P. nassata GERMAR & BERENDT 1856 [In KeırsAcH 1982: 229] HANDLIRSCH 1906—08: 1071; METCALF & WADE "1966: 130, 234. P. prıstina GERMAR & BERENDT 1856 [In KeıLsacH 1982: 229] HANDLIRSCH 1906—08: 1071; METCALF & WADE "1966: 130, 234. P. venulosa GIEBEL 1862 Siehe unter Kopal-Auchenorrhyncha. Fam. lassidae Bythoscopus Siehe: Jassus. lIassus (Bythoscopus) BACHOFEN-EcCHT 1949: 173 (sub: Bythoscopus); Larsson 1978: 71 (sub: Bythoscopus); METCALF & WADE '1966: 222, 230. I. homousius (GERMAR & BERENDT 1856) Siehe unter Fam. Macropsidae: Macropsis homousıa. I. punctatus (BERVOETS 1910) [In KeıLsacH 1982: 229 (sub: Bythoscopus punctatus)] METCALF & WADE *1966: 223, 230. Fam. Issidae BEkKER-MiıcDisova *1962b: 188; HanpLırsch *1925: 280 (sub: Fulgoridae, Unterfam. Issinae); Larsson 1978: 72, Taf.3 B (Habitus); ZerıcHın +1978: 84 (Sib.B.). Issus BACHOFEN-ECHT 1949: 173; Larsson 1978: 71. 1. reticulatus BERVOETS 1910 [In KeırLsacH 1982: 230] METCALF & WADE "1966: 139. Fam. Jascopidae nov. fam. Hamırton 1971 Evans, J. W. *1972: 120; HamıLrTon 1971: 943; Strümpel *1983: 3. — Typusgattung: Jascopus notabılıs*. * Siehe unter Fam. Cicadellidae. Fam. Jassidae” ANDER 1942: 14; AnDREE 1951: 61; BACHOFEN-EcHT 1949: 173; BEKKER-MIGDISOVA +1962b: 177; HANDLIRSCH *1925: 282. { | SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HEMIPTEROIDEA 25 * Nach METCALF & WADE (1966) gehören alle in der Literatur unter der Familie Jassidae aufge- führten Gattungen aus dem baltischen Bernstein verschiedenen anderen Familien an. Sie sind in vorliegendem Katalog den von METCALF & WADE (1966) genannten Familien zugeordnet. Fam. Macropsidae Macropsis (Pediopsis) M. homousia (GERMAR & BERENDT 1856) [In KeınsacH 1982: 229 (sub: Bythoscopus homousins)] BERVOETS 1910: 127 (sub: Bythoscopus homousus, statt: homousius); BREAKEY *1932: 839, Abb. 3 (Habitus, Flügel - nach GERMAR & BERENDT); HAnDLirscH 1906-08: 1078 (sub: (Bythoscopus) homousins); METCALF & WADE *1966: 221 (France = falsche Fundortangabe). M. minuta (BERVOETS 1910) [In KeıLsacH 1982: 29 (sub: Pediopsis minuta)] METCALF & WADE 1966: 221, 233. Pediopsis Siehe: Macropsıs. Fam. Membracidae ANDER 1942: 14*. * Vermutlich Verwechslung mit Kopal — siehe unter Kopal-Auchenorrhyncha. Fam. Ricaniidae Rıcanıa Larsson 1978: 71. R. multinervis GIEBEL 1862 Siehe unter Kopal-Auchenorrhyncha. Tritophania Jacosı 1938 Jacosı 1938: 188. T. patruelis Jacosı 1938 [nıcht: 1937] [In KeıLsacH 1982: 230] ANDREE 1951: 60, Ass. 13 (Habitus — Foto nach Jacosı 1937a+b): BEKKER-MIGDI- sova +1962b: 187, Abb. 531 (Habitus — Zeichnung nach Jacosı 1937 und 1938); Jacosı 1937a: 764, Abb. 7+9 (Habitus — Foto und Zeichnung, Gesicht, Hinterleibs- ende) (sub]: Zikade n. g. n. sp.); — 1937b: 15, Abb. XI+ XII (Habitus — Foto + Zeich- nung, Gesicht, Hinterleibsende — wie Jacogı 1937a) (sub: Zikade n. 9. n. sp.); — 1938: 189, Abb. a-c (Habitus, Gesicht, Hinterleibsende — wie Jacosı 1937a+b, aber ohne Foto); METCALF & WADE "1966: 145. Fam. Tettigellidae Tettigella (Tettigonia) BACHOFEN-ECHT 1949: 173 (sub: Tettigonia); Larsson 1978: 71 (sub: Tettigonia); MEnGe 1856: 19 (sub: Tettigonia); METCALF & WADE *1966: 210, 235. T. proavıa (GERMAR & BERENDT 1856) [In KeıLzacH 1982: 229 (sub: Tettigonia proavia)] Buckton *1891: Taf. G (Taf.-Erklärung ohne Seitenzahl) Fig. 13 (Habitus — nach GERMAR & BERENDT) (sub: Tettigonia proavia); HAanDLirscH 1906-08: 1078 (sub: (Tettigonia) proavia), METCALF & WADE *1966: 211, 235. 26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 144 T. terebrans (GERMAR & BERENDT 1856) [In KeıLsacH 1982: 229 (sub: Tettigonia terebrans)] HanpuigscH 1906-08: 1078 (sub: (Tettigonia) terebrans); METCALF & WADE "1966: 202235: Tettigonia Siehe: Tettigella. Fam. Tettigometridae Larsson 1978: 72. 1.2. Kopal-Auchenorrhyncha Die Herkunftsorte der Kopale wurden im allgemeinen nicht angegeben, mit Aus- nahme von „Mizunami amber“ (Japan). Überfamilien Cicadelloidea sp. MıvATAkE 1974 HıurA & MivATARE "1974: 389; MiYATAKE *1974: 418, Abb. A (S. 417) (Habitus); — +1975: 115. — (Miz.A.). Familien Fam. Aphrophoridae Aphrophora Hope *1836: 143. Fam. Araeopidae (Delphacidae) Asıraca A. albipuncta DaLman 1825 Daıman +1825: 406; HAnDLIiRscH 1906-08: 1139 (sub: (Asiraca) albi-punctata); MET- CALF & WADE *1966: 111 (irrtümlich: Oligocene). Fam. Cercopidae HaAnNDLIRSCH '1925: 281. Cercopıis Hope *1836: 143. C. aurata GIEBEL 1862 (irrtümlich als Bernsteineinschluß beschrieben) GIEBEL 1862: 314; HAnDLIRSCH 1906-08: 1072 (sub: (Cercopis) aurata); HENNIG 1966d: 4; METCALF & WADE *1966: 200 (irrtüml.: Oligocene/Bavaria). C. strongü Hope 1837 Hope 1837: 56, Taf. VII Fig. 12 (Habitus). | SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HEMIPTEROIDEA 27, Fam. Cicadellidae Erythroneura Erythroneura sp. MIYATAKE 1974 HıurA & MivATARE "1974: 389; MiYATakE "1974: 417, Abb. B+C (Habitus, Flügel — im Vergleich mit Flügel von E. limbara); — *1975: 115. — (Mız.A.). Fam. Cicadidae HANDLIRSCH *1925: 281. Cicada ? Cicada sp. Hope *1836: 143. C. forsythüu BuckTon 1891 BuckTon *1891: 183; Taf. G Fig. 26 (Habitus); HanpLirscHh 1906-08: 1140 (sub: (Cicada) Forsythi); METCALF & WADE *1966: 171 (irrtüml.: Oligocene). Fam. Cixiidae HanDLirscH +*1925: 280 (sub: Fulgoridae, Unterfam. Cixiinae). Cixius Hope *1836: 143. Fam. Flatidae HAnDLIRSCH *1925: 280 (sub: Fulgoridae, Unterfam. Flatinae). Poekilloptera* (Poecilloptera) HANDLIRSCH +1925: 280 (sub: Poeciloptera). * Sjehe METCALF & WADE 1966: 233. Fam. Fulgoridae HANDLIRSCH *+1925: 280 (sub: Fulgoridae, Unterfam. Fulgorinae). Poırocera (Poeocera) P. venulosa GIEBEL 1862 (irrtümlich als Bernsteineinschluß beschrieben) GIEBEL 1862: 312; HANDLIRSCH 1906-08: 1071; HennıG 1966d: 4; Kress 1910: 221; METCALF & WADE *1966: 130 (irrtüml.: Oligocene/Bavarıa), 234. Fam. Iassıdae lassus Hope *+1836: 143. Fam. Issidae HaAnDLirscH *1925: 280 (sub: Fulgoridae, Unterfam. Issinae). Issus ? Issus sp. Hope *1836: 143. 28 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 144 Fam. Membracidae Centrotus HANDLIRSCH +1925: 282. Fam. Ricaniidae HANDLIRSCH *1925: 280 (sub: Fulgoridae, Unterfam. Ricaniinae). Ricanıa R. equestrıs DALMAN 1825 Daıman *1825: 405, Taf. V Fig. 20 (Habitus); HanpLırscHh 1906-08: 1139 (sub: (Ricania) equestris); HorpE "1836: 143 (sub: Ricanıa ? Equestris); METCALF & WADE *1966: 144 (irrtümlich: Oligocene). R. multinervis GIEBEL 1862 (irrtümlich als Bernsteineinschluß beschrieben) GIEBEL 1862: 313; HANnDLIRSCH 1906-08: 1071 (sub: (Ricania) multinervis); HENNIG 1966d: 4; Kress 1910: 221; METCALF & WADE *1966: 144 (irrtüml.: Oligocene/Bava- ria). 2. Sternorrhyncha (Pflanzenläuse) Unterordnung Sternorrhyncha SCHLÜTER +*1978: 114, 118, 119 (Abb. 97) (Tabelle: Nachweis in verschiedenen kreta- zischen Harzen), 121 (Abb. 98) (Tabelle: Mengenverhältnis verschiedener Insekten- Ordnungen in verschiedenen fossilen Harzen), 122, 126 (Balt.B., Lib.B., Can.B., Sib.B.); WEITSCHAT et al. *1978: 31. 2.1. Aleyrodina (Mottenläuse) Die Gesamtgruppe Mottenläuse (Weiße Fliege) wird bei verschiedenen Autoren unterschiedlich bezeichnet: Aleyrodidae (in der älteren Literatur), Aleyroıdea, Aley- rodinea, Aleyrodomorpha und — hier verwendet — Aleyrodina. Die Klassifikation der aus dem Bernstein beschriebenen Taxa erfolgte nach SCHLEE (1970): „Verwandtschaftsforschung an fossilen und rezenten Aleyrodina (Insecta, Hemiptera)“. 2.1.1. Bernstein-Aleyrodina ANDER 1942: 14; AnDREE 1951: 61: BACHOFEN-ECHT 1949: 174; BARONI URBANI & SAUNDERS *1983: 216 (Dom.B.); Larsson 1965: 140 (sub: Aleyrodıdae); — 1978: 28, 71, 187; SCHLEE 1970: 1 ff, Abb. 30 (Stammbaum) (Lib.B., Balt.B., Burm.B.); — "1972: 463, 1 Farbfoto, 1 Zeichnung (Habitus) (Lib.B.); SCHLEE & DIETRICH *1970: 41 (Lib.B.); SCHLEE & GLÖCKNER *1978: 21, 27 (Balt.B., Dom.B.); SCHLÜTER "1978: 126-127 (Lib.B., Sib.B.); STRÜMPEL *1983: 3, 4 (Balt.B, Burm.B., Lib.B); WHALLEY *1980: 158 (sub: Aleyrodidae) (Lib.B.); ZERICHIN "1978: 13 (Lib.B.), 85 (Sıb.B.), 117 (Sach.B.); ZERICHIN & Sukateva *1973: Tab. 9 ($. 37) (Sıb.B.). SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HEMIPTEROIDEA 29 Aleyrodina-Stammgruppe Bernaea SCHLEE 1970 Larsson 1978: 71; SCHLEE 1970: 7. B. neocomica SCHLEE 1970 [In KeıLsacH 1982: 237] SCHLEE *1972: Farbaufnahme ($. 460), Zeichnung (S. 461) (Habitus — nach SCHLEE 1970); STRÜMPEL *1983; Abb. 10 (S. 4) (Habitus — nach ScHLEE 1970). — (Lib.B.). Heidea SCHLEE 1970 Larsson 1978: 71; SCHLEE 1970: 7. H. cretacıca SCHLEE 1970 [In KeıLsach 1982: 237] STRÜMPEL *1983: Abb. 9 (S. 3) (Habitus — nach ScHLEE 1970). — (Lib.B.). Familien Fam. Aleurodicidae SCHLEE 1970: 32, 59. Aleurodicus A. burmiticus COCKERELL 1919 [In KeıLsacH 1982: 237] Larsson 1978: 71 (hier irrtüml.: CockErRELL 1916). — (Burm.B.). Fam. Aleyrodidae BACHOFEN-ECHT 1949: 174: BEKKER-MIıGDIsovA *1962c: 204; HANDLIRSCH *+1925: 283. Aleyrodes (Aleurodes) A. aculeatus MENGE 1856 [nicht 1956] Siehe ın KEıLBACH 1982: 237. 2.1.2. Kopal-Aleyrodina HanDpuisscH *1925: 283. 2.2. Aphidina (Blattläuse) Die Gesamtgruppe Blattläuse (aphids) wird bei verschiedenen Autoren unter- schiedlich bezeichnet: Aphididae (in der älteren Literatur), Aphididoidea, Aphi- dinea, Aphidomorpha und — hier verwendet — Aphidina. Die Familienzuordnung der Gattungen erfolgte nach HEIE (1985): „Fossil Aphids — A catalogue of fossil aphids, with comments on systematics and evolution“. Hierin ist der größte Teil der aus dem Bernstein beschriebenen Gattungen und Arten enthalten, doch trotz des relativ neuen Erscheinungsdatums ist, wie HEIE selbst erwähnt (S. 103), der Informationsstand von 1980. Somit sind wichtige Publika- tionen, wie z. B. HEıE (1981) oder STEFFAN & SCHLÜTER (1981) darin nicht berück- sichtigt und werden deshalb hier mit aufgeführt. 30 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 144 2.2.1. Bernstein-Aphidina ANDER 1942: 14: AnDREE 1951: 61; BaAcCHoFrEn-EcHT 1949: 174, Abb. 169, 171-172, 174-175 (Habitus verschiedener Aphidina-Einschlüsse); Grüss *1931: 176, Abb. 1 (Blattlaus-Einschluß, dient zum Nachweis von Glukose ım Bernstein); HANDLIRSCH *1925: 283 (sub: Aphididae); Kononova *1976c (Sıb.B.); Larsson 1965: 140 (sub: Aphididae); SCHLEE & GLÖCKNER '1978: 21, 30, 33, 40 (Balt.B., Sib.B., Can.B.); SCHLÜTER *1978: 126 (Sıb.B., Can.B.); WEITSCHAT et al. *1978: Abb. 24 (S. 32) (Blatt- läuse — zahlreiche Einschlüsse in einem Bernsteinstück); ZERICHIN *1978: 85 (Sıb.B.), 97 (Can.B.). Überfamilien Aphidoidea BEKKER-MIGDISOVA & AJZENBERG *1962: 197 (sub: Aphididae) (Balt.B., Can.B.); HEız +1985: 106, 108 (Balt.B., Can.B., Sıb.B.); Larsson 1978: 65, 187; MCALPINE & MarTın *1969a: 836 (Can.B.); ZeRICHIN *1978: 113 (Sib.B.); ZERICHIN & Sura- GEvA +1973: Tab. 4 (S. 19), Tab. 15 3) Rabz 8,(S: 33), Tab} (S52)S1Ebalia Sm) (Sib.B.). Aphidoidea Larven Typ III KononovaA 1977 [In KEıLsacH 1982: 237] HE1E +1985: 127; Kononova *1977a+b: 599 [nicht: 5955981 2. (80)4 Abb. 59-62 (Fühler, Kopf, Abdomenende, Vorderbein). — (Sıb.B.). Aphidioides MoTscHuLsky 1856 MOTSCHULSKY 1856: 29. A. succifera MOTSCHULSKY 1856 [In KeınsacH 1982: 231] BuckTon *+1883: 164, Taf. CXXXI Fig. 7 ern — nach MOTSCHULSKY); HEIE +1967a (zusätzl. Seitenangaben): 11, 180; — +1985: 110; MoTscHuısky 1856: Taf. Fig. 8 [nıcht: Taf. 8]. Canadaphidoidea HEıE +1981: 405, 413, Abb. 26/5-6 (Umriß des Abdomenendes von Canadaphididae und Palaeoaphididae) (Can.B.); — *1985: 107, 108 (Can.B., Sıb.B.). Phylloxeroidea Heız *1985: 107, 108 (Balt.B., Sıb.B.). Familien Fam. Adelgidae HUuRrD, SMITH & UsınGEr 1958: 851 (Al.B.); Zerıchin *1978: 96 (Al.B.). Fam..Anoeciidae Berendtaphis HeıE 1971 HEıeE 1971: 262; — "1985: 113. — Typusart: Lachnus cimicoides GERMAR & BERENDT 1856. B. cimicoides (GERMAR & BERENDT 1856) [In KeırLsacH 1982: 233] HANDLIRSCH 1906—08: 1086 (sub: (Lachnus) cimicoides); HEıE *1985: 113. SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HEMIPTEROIDEA 31 Fam. Aphididae McALPINE & MARTIN *1969a: 830 (Can.B.); ZErıcHIn *1978: 85 (Sib.B.). Aphidocallıs Kononova 1977 HEıE *1985: 106, 107, 110; KononovA *1977a+b: 595 (77); SaPo&nIıKoV +1980 a+b: 56 (45). A. caundatus Kononova [nicht: Konova] 1977 [In KEıLsacH 1982: 231] Heıe *1985: 110; Konmonova *1977a+b: 598 (78), Abb. 3250 (Habitus, Flügel, Kopf, Fühler, Rücken, Rostrum, Cauda u. Analplatte, Tarsus); SAPoSnıkov *1980a+b: Abb. 36 (S. 51 bzw. S. 40) (Abdomenende); ZERICHIN +*1978: 85. — (Sib.B.). Aphis BACHOFEN-ECHT 1949: 174; HEIE *1967a: 238; — +*1985: 111. A. araneiformis GERMAR & BERENDT 1856 Siehe: Psendamphorophora araneiformis. A. hirsuta GERMAR & BERENDT 1856 Siehe unter Fam. Drepanosiphidae: Palaeosiphon hirsutum. A. largıflua MENGE 1856 [In KeıLsacH 1982: 230 (sub: nomina nuda)] BucKkTon "1883: 164; HAnDLIRScCH 1906-08: 1087 (sub: (Aphıs) largiflua); HEIE *1967a: 11, 12,179; — *1985: 111 (sub: (nomen nudum) = Pseudamphorophora (?)); MENGE 1856: 19; SCUDDER 1891: 386. A. longicornis MENGE 1856 [In KEıLgacH 1982: 230 (sub: nomina nuda)] Buckton '1883: 164; HanDLirscH 1906-08: 1087 (sub: (Aphis) longicornis); HEIE *1967a: 11, 12, 138; — *1985: 111 (sub: Obgocallıs or Electrocallis sp. (?)); MENGE 1856: 19. A. retrolactens MENGE 1856 [In KEıLzacH 1982: 231] BucKTon "1883: 164 (irrtüml. sub: A. retrolacteus); HANDLIRSCH 1906-08: 1087 (sub: (Aphıs) retrolactens); HEıE *1967a: 11, 12, 179, 180; — *1985: 112 (sub: (nomen nudum) = Pseudamphorophora (?)); MENGE 1856: 19 [nicht: p. 18]; SCUDDER 1981: 387. A. transparens GERMAR & BERENDT 1856 | Siehe unter Fam. Mindaridae: Mindarus transparens. Baltichaitophorus HEıE 1967 HEıE *1967a: 32 (Best.-schl.), 180, 247, 251, 252; — *1985: 112. B. jutlandicus HEıE 1967 [In KeınzacH 1982: 237] HEıeE *1985: 113. Larssonaphis HEıE 1967 Siehe unter Fam. Drepanosiphidae. Pseudamphorophora HEıE 1967 HEIE *1967a: 32 (Best.-schl.), 119, 175; — *1985: 122. — Typusart: P. succini HEIE 196% P. araneiformis (GERMAR & BERENDT 1856) [In KeırsacH 1982: 237] HanpuirscH 1906-08: 1087 (sub: (Aphis) araneiformis); HEıE 1971 (zusätzliche Sei- kenansabe): 202; — 1,1985:1192. 32 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 144 P. succini HEIE 1967 [In KeıLsacH 1982: 237] HEıE *1985: 122. Fam. Callaphididae Siehe unter Fam. Drepanosiphidae. Fam. Canadaphididae HEıE *1981: 408, Abb. 26/6 (Umriß des Abdomenendes); — *1985: 107; KononovA +1975a+b: 796 (60), Abb. 2 (Flügel); — *1976a+b: 117 (352) (Best.-schl.), 119 (354); RıcHarns 1966: 754; SCHLEE 1969: 4; STRÜMPEL *1983: 3. — (Can.B., Sıb.B.). Alloambria RıcHArDs 1966 HeıE *1981: 408, 409; — "1985: 109; RıcHArDs 1966: 751, 756. A. candata RiCHARDS 1966 [In KeıLsacH 1982: 231] HEıe *1981: 410, Abb. 22 (Habitus); — "1985: 109; RicHARrDs 1966 (zusätzl. Seitenan- gabe): 750 (Best.-schl.); STRÜMPEL *1983: Abb. 8 ($. 3) (Habitus — nach RıcHARDs 1966); ZERICHIN *1978: 97. — (Can.B.). Canadaphis Essıc 1937 BEKKER-MIGDISOVA & AJZENBERG '1962: 199; EssıG 1937: 19; HEIE *1967a: 238, 247, 249; — *1981: 408, 409; — *1985: 107, 113. - Typusart: C. carpenteri EssıG 1937. C. carpenterı EssıG 1937 [In KeıLsacH 1982: 231] HEL1E *1981: 408, 409, 411, Abb. 18-21 (Habitus ventral u. dorsal, seitl. Körperumriß); — +1985: 113; KononovA *1976a+b: 120 (354), Abb. 3 (Flügel — nach Essıc 1937); RıcHarods 1966 (zusätzl. Seitenangabe): 750 (Best.-schl.); ZERICHIN *1978: 97; Zım- MERMAN "1948: 56. — (Can.B.). C. mordvilkoi [nicht: mordwilkoi] KononovaA 1976 [In KeıLgacH 1982: 231] HEıE *1981: 408; — *1985; 113; Kononova *1976a+b: 120 (354), Abb. 2 (Habitus, Fühler, Rostrum, Tarsus); ZERICHIN *1978: 84. — (Sıb.B.). Pseudambria RıcHarns 1966 HEıE *1981: 408, 409; — "1985: 122; RıcHArDs 1966: 751, 758. P. longirostris RICHARDS 1966 [In KeıLsacH 1982: 231] HEI1E *1981: 412, Abb. 23-25 (seitl. Körperumriß, Abdomenende, Flügel); — *1985: 122; RicHARDS 1966 (zusätzl. Seitenangabe): 750 (Best.-schl.); ZERICHIN *1978: 97. — (Can.B.). Fam. Drepanosiphidae STRÜMPEL "1983: 3 (sub: Callaphididae). Aniferella RıcHarps 1966 HEıE *1985: 106, 107, 109; Rıcmarns 1966: 751, 759. — Typusart: A. bostoni RICHARDS 1966. A. bostoni RICHARDS 1966 [In KeıLsacH 1982: 231] HEıeE +1981: 412; — +1985: 109; HenniG +1969: 345: — *1981: 380; RıcHArDs 1966 (zusätzl. Seitenangabe): 750 (Best.-schl.); SapoSnıkov *1980a+b: Abb. 35 (S. 51 bzw. S. 40) (Abdomenende); ZERICHIN "1978: 97. — (Can.B.). SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HEMIPTEROIDEA 33 A. sibirica KononovA 1977 [In KeıLsacH 1982: 236] Heız 1985: 109; KononovA *1977a+b; 593 (75), Abb. 18-23 (Flügel, Abdomen, Cornicula, Cauda u. Analplatte, Tarsus); ZERICHIN *1978: 85. — (Sib.B.). Balticaphis HEıE 1967 HEıE "1967a: 32 (Best.-schl.), 160; — *1985: 112. — Typusart: B. exsiccata HEIE 1967. B. exsiccata HEIE 1967 [In KeıLsacH 1982: 234] HEIE *1985: 112. B. hauniae HEıE 1967 Siehe: Megapodaphis haunıae. Balticaphıs sp. 1 HEıE 1967 [In KeırsacH 1982: 234] HEıIE *1985: 112. Balticaphıs (?) sp. 2 HEıE 1967 [In KeırLsacH 1982: 234] Heıe *1985: 112. Balticomaraphis HEız 1967 HEIE *1967a: 30, 167, 243; — *1985: 113. B. latens HE1E 1967 [In KeEıLsacH 1982: 234— 235] HEIE *1985: 113. Conicaudus HEIıE 1972 HeıeE 1972: 255; — +1985: 113. C. longipes HEı1E 1972 [In KeıLsacH 1982: 236] EirrE19852113. Electrocallis HEıE 1967 (Syn.: E. (Dimeraphis) BEKKER-MıGDIsoVvA 1973) HEIE *1967a: 31, 32 + 135 (Best.-schl.), 119, 147, 242; — 1972: 255; — +1985: 114. — Typusart: E. bakerı HEı1E 1967. E. arnoldii BEKKER-MıcDIsovA 1973 [In KeıLsacH 1982: 236 (sub: E. (Dimeraphis) arnoldıi)] BEKKER-MıcDIsovA *1973a+b: 87 (Best.-schl.), 88 (364), Abb. 1 (Habitus, Kopf und Rostrum, Abdomenende), Taf. IX Fig. 2 (Habitus, Abdomenende) (sub: E. (Dimera- phis) arnoldui), HEıE +1985: 114. E. bakeri HEıE 1967 [In KeEıtsacH 1982: 236] BEKKER-MıGDIsovA *1973a+b: 86 (363), 87 (364) (Best.-schl.); HEIE 1969b [statt: 1969]; — *1985: 114; SapoSnıkov *1979a+b: 718 (30). E. scudderi (BAKER 1922) [In KeırsacH 1982: 235] BEKKER-MiGDisovA *1973a+b: 87 (364); BEKKER-MIGDISOVA & AJZENBERG *1962: Abb. 575 A, B, V (S. 196) (Vorderflügel, Siphunculi, Fühler — nach Baker 1922); HEIE *1967a (zusätzl. Seitenangabe): 242; — *1985: 114. Electrocallis sp. HEIE 1967 [In KeEıLsacH 1982: 236] HlEıE 519672: Abb. 55 E-E [nicht nur: Abb. E-E]; - ©1985: 114. Electromyzus HeEıE 1972 1ie2E21972250., 771985: 115: 34 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 144 E. acutırostris HEıE 1972 [In KeıLsach 1982: 234] bie 1E/1985: 115: Larssonaphis“ HEIE 1967 HEıIE *1967a: 31 (Best.-schl.), 168, 241, 243; — *1985: 118. L. obnubıla HEıE 1967 [In KEıLsacH 1982: 235] HEıE "1985: 118. * Nach Heiz (1985) zur Fam. Drepanosiphidae od. Fam. Aphididae gehörend. Megantennaphis HEıE 1967 HEIE *1967a: 31 + 135 (Best.-schl.), 142; — *1985: 119. — Typusart: M. hauniensis HeıE 1967. M. hauniensis HEIE 1967 [In KeıLsacH 1982: 235] BERKER-MIGDIsovA *1973a+b: 90 (367); HEIE *1967b: Abb. 12 (S. 316) (Habitus — mach£Rlenel9oya):s u1985:51019: M. palaeogenica BEKKER-MIGDISOVA 1973 [In KeıLsacH 1982: 235] BEKKER-MiGDIsovA *1973a+b: 91 (368), Abb. 2 (Flügel), Taf. X Fig. 1 (Habitus, Kopf und Rostrum, Endglieder des Fühlers); HEıe *1985: 119. Megapodaphis HEıE 1967 HEIE *1967a: 31 + 134 (Best.-schl.), 155; — *1985: 119. — Typusart: M. monstrabilıs HEIE 1967. M. frontalis HEıE 1972 [In KeırLsacH 1982: 236] Plee71985:4119: M. hauniae (HEIE 1967) [In KeırLsAacH 1982: 236] HEIE 1972: 261 [nicht: p. 247]; — *1985: 119. M. monstrabilis HEıE 1967 [ In KeıLsacH 1982: 236] HlEIES21967b:313 Abb. 7 (Habitus) — nach EIETE1967a);; = 19727260: 2198 5:510> Mengeaphis HEıE 1967 BERKER-MiıGDIsovA *1973a+b: 93 (370); HEıE *1967a: 32 (Best.-schl.), 113; — *1985: 119; Larsson 1978: 69. — Typusart: Lachnus glandulosus MENGE 1856. M. glandulosa (MEnGe 1856) [In KEıLgacH 1982: 235] BERKER-MiıGDısovA *1973a+b: 93 (371), Abb. 3 (Habitus), Taf. X Fig. 2 (Habitus); BucKktTon *1883: 164 (sub: Lachnus glandulosus); HEıE *1967b: Abb. 11 ($. 316) (Habitus — nach HEIE 1967a); — *1985: 119; Larsson 1978: 68; MENGE 1856: 19 [nicht: p. 18]. Oligocallis HEIE 1967 HEıE *1967a: 31 + 135 (Best.-schl.), 133; — *1985: 120. — Typusart: O. larssoni HEIE 19672 O. debilis HEıE 1967 [In KEıLzacH 1982: 235] FIEIE,1967b: Abb. 5 (S. 312) (Habirus = nach FErıE 19672), 19727254 71983: 120. O. larssoni HEIE 1967 [In KeırLzacH 1982: 235] H1E1E11972:5253:5 19852100} | j SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HEMIPTEROIDEA 35 O. saltatorius HEIE 1972 [In KEıLsacH 1982: 235] HEıE *1985: 120. Palaeophyllaphis HEıE 1967 HEIE *1967a: 31 + 32 (Best.-schl.), 97, 106, 241, 250, 251; — 1969b: 144; — +1985: 121. — Typusart: P. longirostris HEIE 1967. P. brevirostris HEıE 1972 [In KeıLsacH 1982: 235] HEıE *1985: 121. P. incisa HEIE 1971 — nom. nov. pro P. longnla (GERMm. & Ber.) HEıE 1967 [Fehlt in KeıLsacH 1982] HEIE *1967a: 29, 98 (Best.-schl.), 107-110, Ab. 34 C-D, 35 (Kopf, Habitus) (sub: P. longula); — 1971: 262; — *1985: 121 (irrtüml. sub: P. indecisa). P. longirostris HEIE 1967 [In KeıLgacH 1982: 235] HEıE *1967a (zusätzl. Abb.-angabe): Abb. 31-32; — 1969b: 146; — 1972: 253; — 198521218 P. longula (GERMAR & BERENDT 1856) Siehe: P. inciısa HEıE 1971. . P. spaercki HEıE 1967 [In KeırsacH 1982: 235] Here 1969a [statt: 1969]; — "1985: 121. Palaeophyllaphıs (?) sp. HEIE 1969 [In KeıLsacH 1982: 235] Heı1eE 1969a [statt: 1969]; — "1985: 121. Palaeosiphon HEı1E 1967 HlEıE *1967a: 31 + 32 (Best.-schl.), 119; — *1967b: 314; — *1985: 121; HırrE Rıs LAMmBERS "1980: 117; — Typusart: Aphıs hirsuta GERMAR & BERENDT 1856. P. hirsutus (GERMAR & BERENDT 1856) [In KeEınsacH 1982: 236] HanptuirscH 1906-08: 1087 (sub: (Aphis) hırsuta); HEIE *1967a (zusätzl. Seiten- u. Abb.-Angaben): 30, Abb. 42 A-D, 43; — +1967b: 317; — 1969b [statt: 1969]; — "1985: 121 (irrtüml. sub: P. hirsutum); MENGE 1856: 19 (sub: Aphis hirsuta); SCUDDER 1891: 386 (sub: Aphis hirsuta). Sternaphis HEıE 1972 HEıE 1972: 257; — "1985: 125. S. electricola HEız 1972 [In KeEıLsacH 1982: 235] HEıE *1985: 125. Succaphis HEıE 1967 HEIE *1967a: 32 (Best.-schl.), 110, 114; — *1985: 125. S. holgeri HEıE 1967 [In KeınsacH 1982: 235] HEIE 1969b [statt: 1969]; — *1985: 125. Tertiaphis HEıE 1969 HeıE 1969b: 144; — 1972: 251; — +1985: 126. T. haentzscheli HEız 1969 [In KeırsacH 1982: 234] HEıE 1969b [statt: 1969]; — *1985: 126. 36 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 144 Zymus HeıE 1972 P1E7E91970:954:701985:2106: Z. succinicola HEIE 1972 [In KeıLsacH 1982: 235] HeEıE "1985: 126. Fam. Elektraphididae [nicht: Electraphididae] HEıE 1976: 53; — *1985: 108; HenniG '1969: 345; — *1981: 380; KononovA '1976 ar: 117 (352) (Best.-schl.), 118 (353); Larsson 1978: 69; Sarosnıkov *1980a+b: 55 (44); SCHLEE 1969: 4; STEFFAN 1968: 11; ZERICHIN +1978: 85. — (Balt.B., Sıb.B.). Elektraphididae Larven Typ II KononovA 1977 [In KeırLgacH 1982: 232] HEıE +1985: 126; Kononova *1977a+b: 599 (79), Abb. 54-58 (Habitus, Fühler, Vertex, Abdomenende, Hintertarsus). Antiquaphis HEıE 1967 EIEıE 19672231 (Best._schl.), 88; _ 1970-7115; — 1976: 56: 71985-511194 1937 (sub: Syn. von Schizoneurites); SCHLEE 1969: 4; STEFFAN 1968: 11; STEFFAN & SCHLÜTER *1981: 6. — Typusart: A. robusta HEIE 1967. A. electri HEıE 1967 Siehe: Elektraphis electri. A. fossılıs HEIE 1967 [In KEıLsacH 1982: 232] HEı1eE 1970: 115; — 1976: 54, 55 (Best.-schl.), Abb. 5 (Fühler) (sub: Schizoneurites fos- sılis); — *1985: 123 (sub: Schizoneurites fossılis); STEFFAN & SCHLÜTER "1981: 6. A. robusta HEIE 1967 [In KeıLsacH 1982: 232] HEIE 1976 (zusätzl. Abb.-angabe): Abb. 2 (sub: Schizoneurites robustus); — "1985: 123 (sub: Schizoneurites robustus); SaPoSnIKoV *1979a+b: Abb. 55 (S. 728 bzw. S. 39) (Fühler) (sub: Schizoneurites robustus); +1980a+b: Abb. 10 ($.42 bzw. S. 32) (Flügel) (sub: Schizoneurites robustus); SEHE & SCHLÜTER *1981: 6. A. similis HEIE 1967 Siehe: Elektraphis simılıs. Antonaphis KononovA 1977 HE1E *1985: 107, 110; Kononova *1977a+b: 589 (72); SaroSnıkov *1980a+b: 55 (44). — Typusart: A. brachycera KononovA 1977. A. affinis KononovA 1977 [Fehlt in KeınsacH 1982] HEıE +1985: 110; KononovA +1977 a+b: 593 (73), Abb. 13-17 (Habitus, Fühler, Rostrum, Tarsen); ZERICHIN *1978: 85 (irrtüml. sub: Antennaphis). — (Sib.B.). A. brachycera KononovA 1977 [In KeıtsacH 1982: 236] HEıE +1985: 110; KononovaA *1977 a+b: 589 (73), Abb. 7-9 (Holotypus: Habitus, Fühler), Abb. 10-12 (Paratypus: Habitus, Fühler, Vorderflügel); Sarosnıkov "1979 a+b: Abb. 68 (S. 731 bzw. S. 41) (Fühler); Zerıcnin +1978: 85 (irrtüml. sub: Antenna- phis). — (Sib.B.). Elektraphis [nicht: Electraphis| STEFFAN 1968 HEı1E 1976: 56; — *1985: 115, 123 (sub: Syn. von Schizoneurites); STEFFAN 1968: 11; STEFFAN & SCHLÜTER *1981: 6. — Typusart: E. polykrypta STEFFAN 1968. E. electri (HEIE 1967) [In KeınsacH 1982: 232] HEıe 1976: 54, 56 (Best.-schl.) (sub: Schizoneurites electri); — *1985: 123 (sub: Schizo- neurites electri); STEFFAN & SCHLÜTER *1981: 6. SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HEMIPTEROIDEA 37 E. lindrothi STEFFAN &£ SCHLÜTER 1981 [Fehlt in KeıLsacH 1982] STEFFAN & SCHLÜTER "1981: 6, 8, Abb. 1-16 (Weibchen mit 5 Eiern: Habitus, Kopf, Abdomen mit 5 Eiern, Fühler, Vorderflügel, Bein). E. obliquus (HEıE 1976) [In KrınzacH 1982: 232 (sub: Schizoneurites obliguus)] HEıIE *1981: 404, Abb. 7 (Flügel) (sub: Schizoneurites obliquus); — *1985: 123 (sub: Schizoneurites obliguus); STEFFAN & SCHLÜTER *1981: 6; STRÜMPEL +1983: Abb. 11 (S. 5) (Habitus — nach HEIE 1976) (sub: Schizoneurites). E. polykrypta STEFFAN 1968 [In KeınLsacH 1982: 232] HEIE 1976: 54, 56 (Best.-schl.) (sub: Schizoneurites polykryptus); — +1985: 123 (sub: Schizoneurites polykrypta); KononovA *1976a+b: 118 (353) (Best.-schl.) (irrtüml. sub: E. polycripta), STEFFAN & SCHLÜTER *1981: 5. E. similis (HEIE 1967) [In KEıLsacH 1982: 232] HEı1E 1976: 54, 56 (Best.-schl.) (sub: Schizoneurites similis); — *1985: 123 (sub: Schizo- neurites similis); STEFFAN & SCHLÜTER *1981: 6. Schizoneurites E11 976555,,56,558:5 141985:7123) S. brevirostris COCKERELL 1915 [In KeırsacH 1982: 232] Kein Bernstein-Fossil! S. electri (HEIE 1967) Siehe: Elektraphis electri (HEıE 1967). S. fossılıs (HEIE 1967) Siehe: Antiquaphis fossılis HEIE 1967. 5. obliguus HEıE 1976 Siehe: Elektraphis obliguus (HEIE 1976). S. polykrypta (STEFFAN 1968) Siehe: Elektraphis polykrypta STEFFAN 1968. S. robustus (HEIE 1967) Siehe: Antiguaphis robusta HEIE 1967. S. similis (HEIE 1967) Siehe: Elektraphis similis (HE1E 1967). Tajmyrella Kononova 1976 HEıE "1985: 107, 125; Kononova *1976a+b: 118 (354). T. cretacea Kononova 1976 [In KeırsacH 1982: 232] Heiz *1985: 125; KononovA *1976a+b: 118 (353, 354), Abb. 1 (Kopf, Habitus, Fühler, Tarsus, Abdomenende); Sarosnıkov *1980a+b: Abb. 11 ($.42 bzw. 32) (Fühler, Flügel, Hintertibia); STEFFAN & SCHLÜTER *1981: 6; ZERICHIN *1978: 85. — (Sib.B.). Fam. Hormaphididae ZERICHIN *1978: 82 (Sib.B.). Electrocornia HEıE 1972 HeEı1E 1972: 249; — +1985: 114. E. antiqua HeıE 1972 [In KeıLsacH 1982: 234] HeıE *1985: 114. 38 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 144 Fam. Lachnidae Lachnus BACHOFEN-EcCHT 1949: 174; HEıE *1967a: 238; — *1985: 118. L. cimicoides GERMAR & BERENDT 1856 Siehe unter Fam. Anoeciidae: Berendtaphis cimicoides. L. dryoides GERMAR & BERENDT 1856 Siehe unter Fam. Pemphigidae: Germaraphis dryoides. L. aff. dryoides GERM. & BER. sensu PROTEscU 1937 (Rm.B.) Siehe unter Fam. Pemphigidae: Germaraphis sp. PROTEscu 1937. L. glandulosus MENGE 1856 Siehe unter Fam. Drepanosiphidae: Mengeaphis glandulosa. L. longulus GERMAR & BERENDT 1856 Siehe unter Fam. Pemphigidae: Germaraphis longula. Fam. Mindaridae Mindarus ANDER 1942: 14; Heie *1967a: 31 (Best.-schl.); — "1985: 119; Larsson 1978: 67. M. magnus BAKER 1922 [In KeıLsacH 1982: 233] BEKKER-MIGDISOVA & AJZENBERG [nicht nur: BEKKER-MıIGDIsOovA] *1962; HEIE 1968 (zusätzl. Seitenangaben): 4, 5, 6, 7; — 1969b: 144 [nicht: p. 1-3]; — *1985: 119. M. parvus HE1E 1967 [In KeırsacH 1982: 233] HEıE *1967b: Abb. 1 (S. 309) (Habitus — nach HEıE 1967a); — *1985: 119. M. transparens (GERMAR & BERENDT 1856) [In KeırLsacH 1982: 232— 233] BEKKER-MIGDISOVA & AJZENBERG *1962: Abb. 574 V (S.196) (Habitus — nach GERMAR & BERENDT); GERMAR & BERENDT 1856 (Berichtigung der Abb.-angabe): Taf. II Fig. 1-d [nicht: Taf. II Fig. 7] (Habitus, Fühler, Flügel, Tarsus); HANDLIRSCH 1906-08: 1086 (sub: (Aphis) transparens); HEıE *1967a (zusätzl. Seitenangabe): 37; — *1985: 120; MENGE 1856: 19 (sub: Aphis transparens); MORDVILKO 1924 (Berichtigung der Seitenangabe): 46 [nicht: 141-144]. [SCUDDER 1890 (Aconatus transparens) = falsches Zitat]. Nordaphis Kononova 1977 HEıE *1985: 106, 107, 120; KononovaA *1977a+b: 593 (75); SaPo&nıkoV +1980a+b: 56 (45). N. sukatchevae KononovA 1977 [In KeıLgacH 1982: 236] HEı1E *1985: 120; Kononova *1977a+b: 595 (75), Abb. 24-31 (Körper, Kopf, Flügel, Fühler, Mitteltarsus, Rostrum, Hinterbein); STRÜMPEL *1983: 3; ZERICHIN *1978: 65. — (SibBd.)). Fam. Palaeoaphididae HEıE *1981: 405, 408, Abb. 16 u. 26/5 (Abdomenende): — *1985: 107; HEnnıG *1969: 344; — *1981: 379; KononovA *1975a+b: 796 (60), Abb. 1 (Flügel); — *1976a+b: 118 (352) (Best.-schl.), 121 (355); RıcHArDs 1966: 750; SaPoSnıkov *1980a+b: 55 (44); SCHLEE 1969: 4 (sub: Palaeoaphidinae); ZERICHIN "1978: 84 (Sıb.B.), 97 (Can.B.). SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HEMIPTEROIDEA 39 Ambaraphis RıcHAarps 1966 HEı1E *1985: 109; RıcHAarns 1966: 751, 752. A. costalıs RICHARDS 1966 [In KeırLgacH 1982: 231] Heiz *+1981: 405, 406, Abb. 11-14 (Körperumriß lateral u. ventral); *1985: 109; RıcHArns 1966 (zusätzl. Seitenangabe): 750 (Best.-schl.); SaroSnıkov *1980a+b: Abb. 12 (S.42 bzw. 32) (Fühler, Flügel, Hintertibia); STEFFAN 1968: 14; ZERICHIN 197821974 (GanaB,): Palaeoaphis RıcHArDs 1966 RıcHArns 1966: 750, 751; HEıE *1985: 120. — Typusart: P. archimedia RıCHARDS 1966. P. archimedia RıcHArDs 1966 [In KeıtsacH 1982: 231] HEıE +1981: 405, Abb. 9-10 (Umriß des Abdomenendes); — "1985: 120; KononovA +1976a+b: 122 (355); SCHLÜTER "1978: 126; STEFFAN 1968: 14; ZERICHIN 1978: 97. — (Can.B.). P. incognıta KononovaA 1976 [In KeınsacH 1982: 231] HEıE *1981: 405; — *1985: 120; Kononova *1976a+b: 121 (355), Abb. 4 (Habitus); ZERICHIN *1978: 84. — (Sıb.B.). Fam. Pemphigidae BEKKER-MIGDISOVA & AJZENBERG "1962: 197 (sub: Aphididae — Schizoneurinae); ZERICHIN *1978: 85 (Sıb.B.). Germaraphis HEızE 1967 BEKKER-MiıcDIsovA *1973a+b: 95 (372); HEIE *1967a: 32 (Best.-schl.), 22, 47, 63, 98, 106, 114, 240, 241, 250; — *1985: 116; Larsson 1978: 65, 69. — Typusart: Lachnus dryoides GERMAR & BERENDT 1856. G. aıizenbergi BEKKER-MıGDIsoVA 1973 Syn. von G. dryoides (GERMAR & BERENDT 1856). G. baltıca HEıE 1967 [In KeınsacH 1982: 233] HEI1E *1967a (zusätzl. Seitenangaben): 75, 88; — *1985: 116. G. berendti HEıE 1969 [In KeınsacH 1982: 233] HEIE *1985: 116. G. defuncta HEıE 1967 [In KeırsacH 1982: 233] HEıeE *1985: 116. G. dryoides (GERMAR & BERENDT 1856) [In KeEıLsacH 1982: 233, 234] (Syn.: G. aizenbergi BEKKER-MıcDIsovA 1973; G. (Balticorostrum) electra BEKKER- MiıcpiısovA 1973). BERKER-MıGDIsovA *1973a+b: 95 (373), Abb. 4, Taf. IX Fig. 1 (Habitus) (sub: G. a:- zenbergi); 98 (375), Taf. X Fig. 3 (Habitus) (sub: G. (Balticorostrum) electra); HanD- LIRSCH 1906-08: 1086 (sub: (Lachnus) dryoides); HEIE *1967b: 315, Abb. 8 (Habitus — nach HEıE 1967a); — 1969a [statt: 1969]; — 1969b: 144; — 1971 (zusätzl. Seiten- angabe): 261; — *1985: 116; Hırıe Rıs LAmBERs *1980: 115; Larsson 1978 [nicht 1967]; MENGE 1856: 18 (sub: Zachnus dryoides); MOTSCHULskY 1856: 29 (sub: Lachnus dryoides); SCUDDER 1891: 414 (sub: Lachnus dryoides). G. aff. dryoides ProTzEscu 1937 Siehe: Germaraphis sp. (PROTESCU 1937). 40 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 144 G. henningseni [nicht: henningsi] HEıE 1967 [In KEıLsacH 1982: 234] HEIE *1985: 116. G. ıpseni HEıE 1967 [In KeıLsAcH 1982: 234] HEIE *1967a (zusätzl. Abb.-angaben): Abb. 17 E-F (Tarsus, Körperumriß); — *1985: 116. G. longula (GERMAR & BERENDT 1856) [In KeıLsacH 1982: 233] HanDLirscH 1906-08: 1086 (sub: (Lachnus) longulus); HEIE 1971 (zusätzl. Seiten- anpabe): 262.2 71985: 116. [Heıe 1967 = falsches Zitat — siehe hierzu: HEIE 1971, p. 262] G. oculata HEIE 1967 [In KeıLsacH 1982: 233] HEıE *1985: 116. G. rostrata TIEIE 1967 [In KEınsacH 1982: 233] HEIE *1967a (zusätzl. Seitenangabe): 51 (Best.-schl.); — *1985: 117. Germaraphis sp. HEıE 1967 | [In KeırLsacH 1982: 234] HeEıe *1985: 117. Germaraphis sp. (PROTEscU 1937) [In KeıLsacH 1982: 233 (sub: Germaraphis aff. dryoides)] HEıE *1967a (zusätzl. Abb.-angabe): Abb. 72 C-E (Habitus, Fühler, Bein — nach Protzscu 1937); — *1985: 117; PRoTEscu 1937: 99, Abb. 17 (Habitus, Fühler, Bein) [nicht: S. 23, Abb. 1]. — (Rm.B.). Germaraphis (Balticorostrum) HEIE 1967 HEIE *1967a: 50 (Best.-schl.), 77; — 1985: 113, 117. — Typusart: G. (Balticorostrum) oblonga HEI1E 1967. G. (Balticorostrum) cuneata HEıE 1967 [In KeıLsacH 1982: 234] HEIE *1967b: Abb. 10 (S. 315) (Habitus — nach HEıe 1967a); — 1969b [statt: 1969]; — 1972504 37 E19 55: 1102 G. (Balticorostrum) electra BEKKER-MıGDIsovA 1973 Syn. von Germaraphis dryoides. G. (Balticorostrum) megarostris HEıE 1972 [In KeırsacH 1982: 234] HEIE 1972 (Berichtigung der Abb.-angaben): Abb. 1-3 [nicht: a-3] (Habitus, Fühler, Rostrumspitze); — *1985: 117. G. (Balticorostrum) oblonga HE1E 1967 [In KEıLgacH 1982: 234] HEIE *1967b: Abb. 9 (S. 314) (Habitus — nach HEıE 1967a); — 1972: 248; — "1985: 117; LArsson 1978: 66. Germaraphis (Henningsenia) Heız 1967 HEıE *1967a: 50 (Best.-schl.), 86; — *1985: 117. G. (Henningsenia) [nıcht: Henningsia] ungulata HEıE 1967 [In KeEıLsacH 1982: 234] HeıE *1985: 117. Palaeoforda KononovA 1977 HE1E *1985: 107, 121; Kononova *1977a+b: 588 (72). SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HEMIPTEROIDEA 41 P. taymyrensis KononovA 1977 [In KEıLBAcH 1982: 236] Here *1985: 121; KononovA *1977a+b: 589 (72), Abb. 1-6 (Habitus, Fühler, Ro- strumspitze, Abdomenende, Hintertarsus); ZERICHIN *1978: 85. — (Sib.B.). Pemphigus BACHOFEN-EcCHT 1949: 174; HEıE +1985: 121. Schizoneura BACHOFEN-ECHT 1949: 174; BERENDT 1845: 55; HANDLIRSCH 1906-08: 1086 (sub: (Schizoneura) — BERENDT); HEız +1967a: 11, 238; — 1969a: 176; — +1985: 123 (sub: Schizoneura sp. GOEPPERT & BERENDT 1845). Succinaphis HEıE 1967 HEIE *1967a: 31 (Best.-schl.), 173; — +1985: 125. S. flanensgaardi HEIE 1967 [In KeEıtsacH 1982: 236] HEıE *1985: 125. Fam. Shaposhnikoviidae HEIE *1985: 107; KononovA *1976a+b: 118 (352) (Best.-schl.), 122 (356); Saro$- NIKOV "1980a+b: 55 (44); ZERICHIN *1978: 84. — (Sıb.B.). Shaposhnikovia KononovA 1976 HE1E *1985: 123; Kononova *1976a+b: 122 (356); Sarosnıkov *1980a+b: 56 (45). S. electrı KononovA 1976 [In KeınsacH 1982: 232] HEıE *1981: 405; — "1985: 124; KononovA *1976a+b: 122 (356), Abb. 5 (Habitus, Flügel, Teil der Kutikula von Thorax u. Abdomen, Fühler); SarosSnıkov +1980a+b;: Abb. 44 (S. 42 bzw. S. 32) (Fühler, Vorderflügel); ZerıcHın *1978: 84. — (Sib.B.). Fam. Tajmyraphididae HE1E +1985: 106; Kononova *1975a+b: 795 (60); SaroSnıkov *1980a+b: 55 (44); STRÜMPEL *1983: 3; ZERICHIN *1978: 67, 84. — (Sıb.B.). Tajmyraphididae Larven Typ I Kononova 1977 [In KeıLsacH 1982: 232] HeEıE "1985: 126; KononovA *1977a+b: 598 (79), Abb. 51-53 (Habitus, Fühler, Bein). — (Sib.B.). Jantardakhia KononovA 1975 HEIE *1985: 117; KononovaA *1975a+b: 804 (67). J. electri Kononova 1975 [In KeıLgacH 1982: 231] HeıE *1985: 117; KononovA *1975a+b: 797 (61) (Best.-schl.), 805 (67), Abb. 40-44 (Habitus, Cauda u. Analplatte, Fühler, Bein); ZERICHIN *1978: 84. — (Sib.B.). Khatangaphis KononovA 1975 HEIE *1985: 118; KononovaA *1975a+b: 803 (65). — Typusart: K. sibirica KoNoNoOVvA 1975. K. rohdendorfi KononovA 1975 [In KeınsacH 1982: 231] HEıE *1985: 118; KononovA *1975a+b: 797 (61) (Best.-schl.), 803 (66), Abb. 45-50 (Habitus, Rostrumspitze, Tarsus, Rekonstruktion des Flügels); ZERIcHIn *1978: 67. — (Sib.B.). 42 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 144 K. sıbirica KononovA 1975 [In KeınsacH 1982: 231] HEıE *1985: 118; KononovaA *1975a+b: 797 (61) (Best.-schl.), 803 (65), Abb. 31-39 (Habitus, Flügel, Fühler, Tibıa, Tarsus, Rostrum); ZERICHIN *1978: 84. — (Sib.B.). Retinaphis KononovA 1975 HEıeE +1985: 106, 122; KononovaA *1975a+b: 801 (64). R. glandulosa KononovA 1975 [In KEıLsacH 1982: 232] HEıE *1985: 122; Kononova *1975a+b: 797 (61) (Best.-schl.), 802 (64), Abb. 21-30 (Habitus, Kopf, Flügel, Rostrumspitze, Fühler, Hintertibia, Tarsus, Abdomen); ZERI- CHIN *1978: 84. — (Sib.B.). Tajmyraphis KononovA 1975 HEIE *1985: 125; KononovA *1975a+b: 798 (61). — Typusart: T. zberichini Kono- NOVA 1975. T. beckermigdisovae [nicht: beckermigdisova] KononovA 1975 [In KeırsacH 1982: 232] HeıE *1985: 125; Kononova *1975a+b: 797 (61) (Best.-schl.), 800 (64), Abb. 16-20 (Habitus, Fühler, Tarsus, Rostrum, Cauda u. Analplatte); ZERICHIN *1978: 84. — (Sib.B.). T. rasnitsyni [nicht: rasnytsini] KononovA 1975 [In Keırsach 1982: 232] HEıE +1985: 125; KononovA *1975a+b: 797 (61) (Best.-schl.), 799 (63), Abb. 9-15 (Habitus, Flügel, Fühler, Hintertarsen, Abdomenende); ZERICHIN *1978: 84. — (Sib.B.). T. zherichini KononovA 1975 [In KeınzacH 1982: 232] HEıE *1985: 125; Kononova *1975a+b: 797 (Best.-schl.), 798 (61), Abb. 3-8 (Habitus, Fühler, Rostrum, Hinterbein, Abdomen); Sarosnıkov *1980a+b: Abb. 13 (S. 42 bzw. S. 32) (Fühler, Flügel, Hintertibia); ZERICHIN *1978: 84. — (Sib.B.). ; Fam. Thelaxidae ZERICHIN *1978: 85 (Sıb.B.). Palaeothelaxes HEıE 1967 HEIE *1967a: 31 + 32 (Best.-schl.), 42; — *1967b: 313; — *1985: 121; Larsson 1978: 68. P. setosa HEIE 1967 [In KeıLsacH 1982: 233] HEıE *1967b: 312, Abb. 4 (Habitus — nach HEıeE 1967a); — *1985: 121. 2.2.2. Kopal-Aphidina Fam. Adelgidae BEKKER-MIGDISOVA & AJZENBERG +1962: 197 (sub: Phylloxeridae — Adelginae). Adelges Adelges sp. (DaLmAn 1825) Darman +1825: 385 (sub: Chermes sp.); HanDLıRscH 1906-08: 1140 (sub: Homo- ptera incertae sedis); HEıE *1967a: 15 (sub: Chermes); — *1985: 109. SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HEMIPTEROIDEA 43 2.3. Coccina (Schildläuse) Die Gesamtgruppe Schildläuse wird bei verschiedenen Autoren unterschiedlich bezeichnet: Coccidae (in der älteren Literatur), Coccoidea, Coccinea, Coccomorpha, Coccidomorpha und — hier verwendet — Coccina. Bei der Zusammenstellung der aus dem Bernstein bekannten Schildlaus-Ein- schlüsse wurde auf die Familienzuordnung der einzelnen Taxa verzichtet, da die Klassifikation innerhalb der Coccina zu unterschiedlich gehandhabt wird. In diesem Zusammenhang seı bereits auf den von KoTEJA (1986) angekündigten Katalog hingewiesen: „Catalogue of scale insect fossils“, in dem die Zuordnung der fossilen Taxa durch einen Fachmann erfolgen wird. 2.3.1. Bernstein-Coccina ANDER 1942: 14; AnDREE 1951: 61; BACHOFEN-EcCHT 1949: 174; KoTEJa *1985: 195; — *1987c: 29; Larsson 1965: 140; — 1978: 70, 187; SCHLEE *1972: 463 (Lib.B.); SCHLEE & GLÖCKNER "1978: 21, 33 (Balt.B., Can.B.); SCHLÜTER *1978: 126 (Lib.B., Can.B., Sib.B.); ZERICHIN *1978: 14 (B.südwestl.USSR), 85 (Sib.B.), 117 (Sach.B.); ZERICHIN & SukACEva "1973: Tab. 4 (S. 19), Tab. 9 (S. 37) (Sib.B.). Überfamilien Orthezioidea Korteja *1984: Tab. I (S. 442). Familien Fam. Coccidae BACHOFEN-ECHT 1949: 174; BARONI URBANI 1980d: 2 (Dom.B.); HANDLIRSCH +1925: 283; KoTzja *1984: Tab. I (S. 442); — *1985: 197; — *1987c: 32; Larsson 1978: 70; MCALPINE & MarTIn "1969a: 836 (Can.B.). Fam. Diaspididae Koreja *1984: Tab. I (S. 442); — *1985: 197; — *1987c: 32 (Balt.B., Mex.B.); LARssoN 1978: 70. Fam. Eriococcidae Koreja *1984: Tab. I (S. 442); — *1985: 197; — *1987c: 30, 32, Abb. /2 + 4 (Habitus v. ©’ u. Larve) (Balt.B., Mex.B.); Larsson 1978: 70. Fam. Margarodidae BEKKER-MicDIsovA *1962c: 202; KoTEJa *1987c: 32 (Balt.B., Can.B.); Larsson 1978: 70; ZERICHIN 1978: 82 (sub: ? Margarodidae) (Sıb.B.), 97 (sub: ? Margarodidae) (Can.B.). Fam. Matsucoccidae KoTEja "1984: 442 (Tab. ]), 444,467, 351985: 197, 203; — +1986: 55; — *1987c: 29, 32 (Balt.B., Bitt.B.); — *1987d: 41. 44 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 144 Fam. Ortheziidae Koszja 1984: 1ab210(S-442),—71985:7197: 519872: 255: 19870 GA *1987c: 30, 32; Larsson 1978: 70. Fam. Pseudococcidae Kortzja *1984: Tab. I (S. 442); — *1985: 197; — *1987c: 30, 32 (Balt.B., Mex.B., Sız.B.); Larsson 1978: 70. Gattungen Acreagrıs KocH & BERENDT 1854 BERENDT *1845: 56 (irrtümlich unter Aptera, Poduridae aufgeführt): FERRIS *1941: 6; KocH & BERENDT +1854: 123 (irrtümlich der Ordnung Collembola zugeordnet). A. crenata KocH & BERENDT 1854 [In KeıLsacH 1982: 237 (sub: Monophlebus crenatus)] BEARDSLEY *+1968: 1449, 1457; Ferrıs *1941: 6, Abb. 3 A-I (O' + Q-Tarsus, C + 9-Fühler, '-Haltere, O’-Flügel, Q-Klaue, P-Abdomenspitze, Q-Habitus); HaAnDLirscH 1906-08: 1088 (sub: Monophlebus crenatus); KoTEJa *1984: 451-454, 464, 492 (sub: nomen dubium); — *1985: 195; MEnGE *1854: Fußnote bei KocH & BERENDT 1854: 123; — 1856: 18; MORRISON & MoRRISoN '1966: 3. Arctorthezia A. antiqua Kotzja & Zax-Ocaza (im Druck) KorzjJa *1987b: 248. Aspidiotus BACHOFEN-ECHT 1949: 174. Coccus C. avitus MENGE 1856 [In KeıLsacH 1982: 237 (sub: nomina nuda)] COCKERELL *1896: 327 (sub: genus incertus); HAnDLIRSCH 1906-08: 1088 (sub: (Coccus) avıtus); KoTEJA "1984: 440; MENGE 1856: 17. C. termıtinus MEnGE 1856 [In KeıLsacH 1982: 237 (sub: nomina nuda)] COCKERELL *1896: 327 (sub: genus incertus); HAnDLIRSCH 1906-08: 1088 (sub: (Coccus) termitinus); KoTEJa *1984: 440; MENGE 1856: 17. Dorthesia HANDLIRSCH 1906-08: 1088 (sub: (Dorthesia) — MENGE); KOTEJAa *1984: 440, MENGE 1856: 18. Electrococcus BEARDSLEY 1969 BEARDSLEY *1969: 271. E. canadensis BEARDSLEY 1969 [Fehlt ın KEıLgacH 1982] BEARDSLEY "1969: 273, Abb. 1-8 (Kopf mit Thorax, Fühler, Flügel, Mittelbein, hin- tere Abdomensegmente, Mesothorax ventral); KoTEJA *1987c: 30; SCHLÜTER "1978: 126 (irrtüml.: E. canadıensis); ZERICHIN *1978: 97. — (Can.B.). Eriococcus FERRIS 71941: 6. SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HEMIPTEROIDEA 45 Matsucoccus KoTeja +1984: 454, 468. M. apterus KoTEJA 1984 KoTeja "1984: 448/449 (Tab. III), 469 (Best.-schl.), 486, Abb. 12 (Habitus 2 verschie- dener O'C’, Fühler, Abdomenende); — +1985: 203; — *1986: 56 (Best.-schl.). M. electrinus KoTEJa 1984 Korsja +1984: 446-450 (Tab. II-IV), 469 + 470 (Best.-schl.), 481, Abb. 9-11, 17 (Mehrere J'CO': Habitus, Fühlerabschnitte, Basalabschnitt d. Flügels, Halteren und jeweils verschiedene Abschnitte und Ansichten von Kopf, Thorax, Abdomen und Beine; 2 QQ: Habitus, Fühler, Bein); — *1985: 203; — *1986: 56 (Best.-schl.). M. larssoni KoTtEJa 1984 KoTEJa +1984: 446-450 (Tab. II-IV), 469 -+ 470 (Best.-schl.), 470, Abb. 3-5, 13 (Von verschiedenen JO’ und PP: Habitus, Fühler, Kopf, Haltere, Beine, Wachs- fadenröhre); — "1985: 203, Abb. 1 (S. 198) (Habitus — nach Kotezja 1984, Abb. 4); — *1986: 56 (Best.-schl.); — *1987d: Abb. /3 + 4 (Flügel). M. pinnatus (GERMAR & BERENDT 1856) [In KeıLsacH 1982: 237 (sub: Monophlebus pinnatus)] BEARDSLEY "1968: 1457 (sub: Acreagrıs crenata); FERRIS "1941: 6 (sub: Acreagris cre- nata); KoTEJa "1984: 446-450 (Tab. II-IV), 464, 469 + 470 (Best.-schl.), 475, Abb. 6-8, 14-16 (Von verschiedenen O’O', PP und Larven: Habitus, Fühler, Bein- teile, Haltere, Kopf, Abdomen); *1985: 196, 203, Abb. 2 (S. 200) (Habitus — nach KorejA 1984, Abb. 15); — "1986: 56 (Best.-schl.), 61, 62, Abb. 4 (Flügel, Fühler und einzelne Fühlerabschnitte, Vorderbein, Hintertibia, Haltere); Larsson 1978: Abb. 13 (S. 70) (Habitus — dorsal u. ventral: Rekonstruktion nach BERENDT 1856) (sub: Monophlebus pinnatus); MENGE 1856: 18 (sub: Monophlebus pinnatus); SCUDDER 1890b: 242 (sub: Monophlebus pinnatus). M. saxonicus KOTEJA 1986 Korteja *1986: 56, 61, 62, Abb. 1-2 (Holotypus: Habitus, Haltere, Tarsus, Flügel), Abb. 3 (Paratypus: Habitus, Fühler, Haltere, Tarsus). — (Bitt.B.). Matsucoccus sp. KOTEJA 1984 KoTeEja +*1984: 446 + 447 (Tab. II), 488. Monophlebus BACHOFEN-ECHT 1949: 174; Larsson 1978: 70. M. crenatus (KocH & BERENDT 1854) Siehe: Acreagris crenata. M. irregularis GERMAR & BERENDT 1856 [In KeıLsacH 1982: 237] FERRIS *1941: 7; KoTEJa *1984: 451—454, 492, MENGE 1856: 18. M. pinnatus GERMAR & BERENDT 1856 Siehe: Matsucoccus pinnatus. M. trıvenosus GERMAR & BERENDT 1856 [In KeıLsacH 1982: 237] COCKERELL *1909d: 100; FErRıs *1941: 7°; KoTEJa "1984: 440, 452, 453. * Der Artname wird von FErrıs nicht genannt, jedoch bezieht sich der Hinweis: „.. . being very probably a member of the family Pseudococcidae“ auf M. trivenosus. Newsteadia N. succini KorEja & Zak-Ocaza (im Druck) Koreja +1987b: 248. 46 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 144 Newsteadia sp. Korzja *1987c: Abb. 1/3 (S. 31) (Habitus). Ochyrocoris MENGE 1856 O. electrina MENGE 1856 Siehe: ? Orthezia electrina. Orthezia BACHOFEN-ECHT 1949: 174. ? Orthezia electrina (MEnGE 1856) [In KeEınsacH 1982: 237] COCKERELL *1896: 326 (sub: Ochyrocoris electrina); — "1906: 35; KoTEJA "1984: 440; — +1987b: 248; MoRRISON & MoRRISON *1966: 137 (sub: Ochyrocoris electrina). Orthezia sp. WEIDNER 1952 [Fehlt in KeınsacH 1982] WEIDNER *1952: 68, Abb. 2 (Habitus). Palaeonewsteadia KoTEjJa 1987 KoTEJa *1987a: 235. P. hnaniae KoTEJa 1987 Koreja *1987a: 236, Abb. 1-2 (Habitus, Kopf, Fühler, Thorax, Bein, Flügel, Haltere, Genitalsegment); — *1987b: 246 (Tab. I), 248, 249, Abb. 3H (Flügel). Polyclona”“ MENGE 1856 COCKERELL *1896: 326; — "1906: 35; MENGE 1856: 18. * Nach CockErELL (1906) vermutlich eine Diptere. Protorthezia KoTEJa 1987 KorszJa +1987b: 241. P. aurea KoTEJA 1987 KoTEJa *1987b: 242, Abb. 1, 2, 3A-D (Habitus, Kopf, Fühler, Bein, Haltere, Abdomen, Flügel). Puto FERRIS *1941: 6. 2.3.2. Kopal-Coccina Überfamilie Coccoidea Coccoidea sp. MIYATARE 1974 (S.-Nr. 90, 96-e, 100-a) Hıura & MivATakeE +1974: 389; MIYATARE *1974: 419-420, Abb. D (S. 417) (Habitus von Species 96-e); MıyATAKE "1975: 115. — (Miz.A.). 2.4. Psyllina (Blattflöhe) Die Gesamtgruppe Blattflöhe wird bei verschiedenen Autoren unterschiedlich bezeichnet: Psyllidae (in der älteren Literatur), Psylloidea, Psyllidea, Psyllinea, Psyl- lomorpha und — hier verwendet — Psyllina. SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HEMIPTEROIDEA 47 2.4.1. Bernstein-Psyllina Psyllida [In KeıLsacH 1982: 238] Fam. Psyllidae ANDER 1942: 14; ANDREE 1951: 61; BACHOFEN-EcHT 1949: 173; BARTHEL & HETZER "1982: 325, Abb. 4 (Habitus) (Bitt.B.); BARONI URBANI & SAUNDERS +1983: 216 (Dom.B.); HanDrirscH '1925: 282; HurD, SMITH & DurHam 1962: 110 (Mex.B.); Larsson 1965: 140; — 1978: 71, 187; SCHLEE *1980: Farbtaf. 23 unten links (Habitus) (Dom.B.); SCHLEE & GLÖCKNER *1978: 21, 27, 35 (Balt.B., Dom.B., Mex.B.). Aphalarinae BEKKER-MIGDISOvA *1962c: 206. Strophingia S. oligocaenica ENDERLEIN 1915 [Fehlt in KeıLgacH 1982] ENDERLEIN *1915: 247, Abb. 1-3 (Fühler, Vorderflügel, Abdominalspitze). 2.4.2. Kopal-Psyllina Fam. Psyllidae HANDLIRSCH *1925: 282. 4. Zusammenstellung der Hemipteren-Einschlüsse in Bernsteinen verschiedener Herkunft — ausgenommen Baltischer Bernstein Alaska-Bernstein Homoptera Sternorrhyncha Aphidina: Adelgidae Arkansas-Bernstein Homoptera: Homoptera sp. Bitterfeld-Bernstein Ellereroptera: Anthocoridae Xylocoris sp. Miridae Homoptera Sternorrhyncha Coccina: Matsucoccidae Matsucoccus saxonicnus KOTEJA 1986 Psyllina: Psyllidae 48 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Heteroptera: Homoptera Auchenorrhyncha: Sternorrhyncha Aleyrodina: Inleteroptergs Homoptera Auchenorrhyncha: Sternorrhyncha Aphidina: Coccina: Burma-Bernstein Enicocephalidae Disphaerocephalus constrictus COCKERELL 1917 Disphaerocephalus macropterus COCKERELL 1917 Disphaerocephalus swinhoei (COCKERELL 1917) Paenicotechys fossilis (COCKERELL 1916) Araeopidae Liburnia burmitina COCKERELL 1917 Sısanelae (?)) Plecophlebus nebulosus CoCKERELL 1917 Aleurodicidae Aleurodicus burmiticus COCKERELL 1919 Canadischer Bernstein Anthocoridae @ercopild are Cıicadellidae Jascopus notabilis HamıLTon 1971 Canadaphididae Alloambria caudata RiCHARDS 1966 Canadaphis carpenteri EssıG 1937 Pseudambria longirostris RICHARDS 1966 Drepanosiphidae Aniferella bostoni RıicCHARDS 1966 Palaeoaphididae Ambaraphis costalis RICHARDS 1966 Palaeoaphis archimedia RıcHArns 1966 Margarodidae (?) Electrococcus canadensis BEARDSLEY 1969 Dominikanischer Bernstein \Bleveropteras Homoptera Auchenorrhynch Sternorrhyncha Aleyrodina: Enicocephalidae Reduviidae — Emesinae Alumeda antılliana Porov (im Druck) Alumeda dominicana Porov (im Druck) Alumeda nıgricans Porov (im Druck) Malacopus wygodzinskyi Popov 1987 Cixiidae Aleyrodina sp. Ser. B, Nr. 144 SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HEMIPTEROIDEA Coccina: Psyllina: Heteroptera: Heteroptera: Homoptera Auchenorrhyncha: Sternorrhyncha Aleyrodina: Coceina: Bllerenoprerz: Homoptera Auchenorrhyncha: Sternorrhyncha Coccina: Psyllina: Coccidae Psyllidae Französischer Bernstein Hydrocorisae Hydrocorisae (?) Species A SCHLÜTER 1978 Libanon-Bernstein Heteroptera sp. Thaumastellidae Auchenorrhyncha sp. Cixiidae Mundopoides aptianus FENNAH 1987 Aleyrodina-Stammgruppe Bernaea neocomica SCHLEE 1970 Heidea cretacica SCHLEE 1970 Coccina sp. Mexikanischer Bernstein Aradidae Cydnidae Cydanidae inc. sed. THomas 1988 Amnestus guapinolinus THoMmas 1988 Dipsocoridae Ceratocombus hurdi Wvconzınsky 1959 Hebridae ? Hebrus sp. Isometopidae Leptopodidae Leptosalda chiapensis CoBBEn 1971 Cicadellidae Cixiidae ? Mnemosyne sp. FENNAH 1963 Oechxius amphion FENNAH 1963 Flatidae Flatidae gen. et spec. FENNAH 1963 Diaspididae Eriococcidae Pseudococcidae Psyllidae 49 50 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 144 Rumänischer Bernstein Homoptera Sternorrhyncha Aphidina: Pemphigidae Germaraphis sp. (PROTEscu 1937) Sachalin-Bernstein Heteroptera: Miridae Homoptera Sternorrhyncha | Aleyrodina: Aleyrodina sp. Cocecina: Coccina sp. Sibirischer Bernstein Flereroptera: Anthocoridae Aradidae Largidae (?) Microphysidae Miridae Homoptera Auchenorrhyncha: Cicadellidae Cixiidae Dictyopharidae Netutela annunciator EMELJANOV 1983 Issidae Sternorrhyncha Aleyrodina: Aleyrodına sp. Aphidina: Aphididae Aphidocallıs caudatus KononovA 1977 Canadaphididae Canadaphis mordvilkoi KononovA 1976 Drepanosiphidae Aniferella sibirica KononovA 1977 Elektraphididae Antonaphis affinis KononovaA 1977 Antonaphis brachycera KononovA 1977 Tajmyrella cretacea KononovA 1976 Elektraphididae-Larven Typ II KononovaA 1977 Hormaphididae Mindaridae Nordaphıs sukatchevae KononovA 1977 Palaeoaphididae Palaeoaphis incognita KononovaA 1976 Pemphigidae Palaeoforda tajmyrensis KononovA 1977 Shaposhnikoviidae Shaposhnikovia electri KononovA 1976 SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HEMIPTEROIDEA 51 Tajmyraphididae Jantardakhia electri KononovA 1975 Khatangaphis rohdendorfi KononovA 1975 Khatangaphis sibirica KononovA 1975 Retinaphis glandulosa Kononova 1975 Tajmyraphıs beckermigdisovae Kononova 1975 Tajmyraphis rasnitsyni KononovA 1975 Tajmyraphis zherichini Kononova 1975 Tajmyraphididae-Larven Typ I KononovA 1977 Thelaxidae Aphidoidea-Larven Typ III KononovaA 1977 Coccina: Margarodidae (?) Sizilianischer Bernstein Homoptera Sternorrhyncha Coccina: Pseudococcidae Südwestl. USSR-Bernstein Kleteropitera: Heteroptera sp. Homoptera Auchenorrhyncha: Auchenorrhyncha sp. Sternorrhyncha Coccına: Coccina sp. 5. Literatur-Nachtrag In diesem Literatur-Nachtrag sind diejenigen Literaturangaben aufgeführt, die ın KeırsacHs Bibliographie fehlen, fehlerhaft sind oder zusätzliche Hinweise erfor- dern. Sıe sind im Katalog durch eın hochgestelltes Kreuz vor der Jahreszahl gekenn- zeichnet. ANDERSEN, N.M. (1982a): The semiaquatic Bugs (Hemiptera, Gerromorpha). Phylogeny, Adaptions, Biogeography and Classification. — Entomonograph, 3: 1-455, 15 Tat. 638 Abb., 22 Tab.; Klampenborg, Dänemark. — (1982b): A fossil water measurer (Insecta, Hemiptera, Hydrometridae) from the Paleo- cene/Eocene of Denmark and its phylogenetic relationships. — Bulletin of the geo- logical Society of Denmark, 30/3-4: 91-96, 12 Abb.; Copenhagen. BARONI URBANI, C. & SAUNDERS, ]J. B. 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AN, 18 Baltıcapoasea 33 Deocen alas ner 19 Baln chantop) on Bj PlsHeagmasn = an 2.0 ara RAINER 44 Baltcomanapns ee 33 Aelalkees 1% PR Er 1: 42 Benendtapns 30 ENdelidaes ne a nn. nr .s 30, 42, 47 BEIMAER s....& ven ven ek 29, 49 Pletonbmasan..2 2.2.2202 90: Te Berytidaen 2 year MR 8 INeurodierdaer 2 22....: 29, 48 DEyytnas; 2 = nenne ee REICHTE: 8 Alena he ee EEE 29, 48 DEIVEH SEO wer ana ar era er ARE 8 Alleria. EEE N e.: 29 BENOSCODRS re 24 ENevnodidaeg 2 ne 29 Neyzodıma. ........ 28, 29, 48, 49, 50 C Aleyrodina-Stammgruppe ....... 29 @ahsins N... na... nn RENT 8 Alloambnia. ..... 2.22... 32,48 @allaphıdıdaes 2. De 32 Alumeda. ...... 2.2.20... 14, 48 Canadaphididae ......... 32, 48, 50 Ambaraphis .......2...... 39, 48 @:nadaphıdordearse u 2 ee 30 Ambercylapus ..... 2.220... 11 Conndas re 32, 48, 50 Ammestus 2... enene. 8, 49 Cantacaden nenn sn en DM 15 Aniferella ............ 32, 48, 50 @Bapsidaer wen en 1 Anoaaldae se N 30 Cu nn ee har PO 1 Aniennapbis oo... 36 Gentrobus nr one here tr DRAN 28 Anthocoridae ........ 7,47, 48, 50 Geratocom us 8, 49 Anthoconis ........2cu.u2.. 7 @ereopidaen nn een 19, 26, 48 Antiquaphis ......2..2o0e.. 36 OEHCODIE N 20, 26 Antonaphis...... 2.2.2... 36, 50 @ercopoidea re N era 18 Aplalamnae „oo s0o20o0enuase 47 Gina. ee 20,27 AYpimididie oo 0 0 20 0 Dome oe 31, 50 @ieadella:.% x. % 2 er een 20 phidnaee 29, 30, 47, 48, 50 Cicadellidae ....... 20, 27, 48, 49, 50 Alnbuelaudles ..o ano sromoe 30 @ieadelloidest ee 2.7 me 26 Dobıdocalisen 31,50 Cesare. 20, 277 7 phundord ae ee er 30, 51 N 23 Alla ao oo da seen 31 Cimieordea a re 7 Aylanodias os 19 Gere ne 21, 27, 48, 49, 50 7 omadıd ee Eee 19 RN 21,27 Aphrophora . .. 2... ....0.. 19, 26 Soccer ee 43, 49 Sphropbonidae 2er. 19, 26 Corcma m a ER rer, 43, 47, 48, 49, 50, 51 Aradıdee „oe oaooug: 7, 16, 49, 50 Cocordet ee nu 46 AlgaelRS a ee 7, 16 EEE en 44 Araeopidee ........... 19, 26, 48 CoeNe N a h 22 Alrcheopnlvius 2. 2.02.22... U. 11 Eoelichtdaesm. a 2 2 rn. BEE 22 yictonthezia. 42.322120. a 44 dr er ER 33 ASIRCKEEN u a nt 26 Borctdacn er en N REN 16 Pispidoras 2.2 2220.22 RN, dt Tossa 8, 16 Auchenorrhyncha . ... .. 18, 48, 49, 50, 51 Cydtidhe 2.2.80 A Na 8,49 | 58 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 144 | D Flieidea) Asse a. RT 29, 49 Delphaeidaent BSMRaAyorDagEne 19, 26 Blemipterodeae rs ei Er 6 Deltocephalusy.., ..... 2. Ubeee Auen 23 Henicocephalidae .......... 8, 16 Diaspididae, BO TORE SEERR. Nr 43, 49 Inllenicocephalusten nn 9, 16 IDiehnoos@yus DEE 11 Bleteropterage gen 02 6,217.:82,.29, 50, 51l TDiebopnarak Wa Ne > 23 kllomodemussn 2, A il Dietyophardaegr a a 23, 50 Homoptera ..... 17, 47, 48, 49, 50, 51 Bipsocondaemm a Mi zen. 8, 16, 49 Hoplomachus ...........u.: 11 Dispbaerocephalnses ren 9 Hlormaphididae . .. 7. 2.7.22: 37, 50 Disphaerocephalusa, 2.2.2... 9, 48 Elydrocorisae .. .......... 6, 49 ID) oO lycos a 14 Hydrometra ............0.. 10 TD)OnEMestae an ee ea 44 Eiydromernidae 2 22 2 See 10 Drepanosıphidae sy ar 32, 48, 50 - E Bssidae a... 24, 27 Bleetrocallisy..: Besen RENNEN 33 Tassus. 0... 20... Da Bileetrococense nn 2 44, 48 Isometopidae 2.22 22220 10, 49 Eilectno GonS Zi Issidae, „erst none 24, 27, 50 TAleetno Conan ee 37 Ds En ee 2077 Ele @tHoO a) ZU Se nenne wer 58 Elektraphididaen. 2 ar ee 36, 50 J Blektnaphisn. uw feste RR 36 Jantardakmaı.. 2 222.2. 2 41,51 FEinesimae ser Terms BEE 14, 48 Jascopidae! nu. .KC IE Be 24 EmDieom sn, : Ks tarsenehhe Pate SIE 17 Nascopus: 0.0.2.0. 00 no 20, 48 Eintcocephalidaese ae 2 8, 16, 48 Tassıda&r NS. er 24 121160 cep Als Ir 9,16 Jassoidea..... x... MSTSEUSI PIE 18 Bochxıus ya Kane re 22 TAsSsuS...0 Astra AR 22. BOEMEISR ger eier 15 lordamofulvnuss.n. 2.2 12 Eriococeidaen 43, 49 EINOCDEHS: we ee 44 K Erythroneura ... 2.2.22: 27 Katan gap 41, 51 BUNDES 10% Bell: elegant ee 20 Ende aa. el: re er Scheren ke 14 L Enseehdaett a... Sucht 2 age 23 Bachnidae r. ....... : .... re e 38 E achnus 2 2.0.2.0. 20 38 Warsıdae, . ... 0 20 0 ae 10, 50 Malers 00.0.2 8.0 00010. 00,0 80 aan 23 Marssonadhis. .... 2... 34 Elauidac ee 23, 27, 49 Eepropodidee 10, 49 Eulsorida Pe ze2 Pr 22 Erz = 24,27 Weptosalda, . z.r. 2 ce 10, 49 Euleoritormesenn RE 18 DE a... 19, 48 Hulsorordess Ss pers 2 22 18 lıimnacıs . un 2 14 lan ust IERERA N. 9 BEI ARE LEEREN 11 ee... 12 Eysaeidae’. . .. %.2.. 00 ee No) il G EYES nn 2 ana he ae 12 German DS Se ae 39, 50 Gernidaen Dr NIE LEN 9,17 M Gertinae . 0... neeeene: 9 Maeropsidae.. ..u.222. 0.2.2. Serge 25 Genuss En ee 9 Ma6ropsis. .. \...2 enem euer ir RATE 25 Gerroidea may N a 7 Maldeopüsn. uses. Sk 14, 48 Marsacedıdaeg wre 43, 48, 51 H Matsucoceidaern 2. 43,47 kladroneman vn 2. nee 11 Matsucocceus. re 45,47 Flialobates, 2. m. 2 Mesantennaphıs. . 2.22. 2 Ss 34 Klarpocena 2 2 A Eye a ee 11 Mesapodaphı.... 0... 2020 2000 34 klebsidaer Vena Sn NN 10, 49 Membraeidae 25, 28 TEICDIES RR 10, 49 Mengeaphnsi el... Gene 34 SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — HEMIPTEROIDEA 59 Wileikobatesfn ee an 9 NEIN EB ET ns 8 Nierophysidaen 2... 11, 50 Nmdaridaeı cn... 38, 50 ANTREIRRISN RE NEE 38 Miitenes ne ee a7 9 ÄNlEIOS nein 20) SR BER WS IRRE 12 Mmenosynem a... nee: 2 Monophlebuss „mus. un ee 45 Nizndopotdesuemı 2: 0. 21, 49 N Nele Se AS 13 Nialens el a 2 AREA 13 INICHELNS e R 13 INepidaeIen in. Auen. 13 INlenitielln. 2 u ee 23,50 INezusteadia na: 45 Niemals 08 38, 50 Notoneetidae ....... ou... 8... 1, 17Z 6) Ödayvoo nn ee ee 46 Oel us NAAR ee 22, 49 Oli 2 ee NR 22 Ohecocallisse: mon. 34 Ola ee. 12 Orcollas Eee. 12 Ole EN al 46 Orthezudaer 2, MER a 44 Orthezioideam. An Re ra. 43 OO E. ON NR nes 12 P Rrchyerusgh eh eng en 10 Iraenicotechg) N a 9,48 Balaeoapindidae sa. 22 38, 48, 50 Walaevapmıs . 2... 2. 39, 48, 50 Walzeojondae: 2... cun.me 40, 50 Malneonewsteadian Der 46 Ralzeonlayllapbis. 2... 35 IRAlAeOStDHOT N eu. 35 IDalaeothelaxes. cn een 42 Rest en en ee: ae 25 Pempiiiemeekien Be een 32), 30 IDemiDbtansn een 41 DRentato mar een 14, 17 Pentatomidae been r,. 1a 117 Dratnomal. er es alte 16 ubydlloxerordeay ln 00.2... 30 Io GConS.. e entehe: 12 DiyanerB EN 14 WlecophlebMs .. .... . wu... 22, 48 Plot EN IR er 17 Poekılloptera.. u. 623.22 Sales DT, OR Eee 24,27 BROlyclon a ee 46 nopilocenus 15 Brobepipteran 22, re 18 IBrotokthezian ee 46 serial 32, 48 Bseudamphonophoras 31 Bsendococeidaen Se 44, 49, 51 PDsendophana.., N Reue A 23 Bsyilidae.g, an. 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B, Nr. 144 V Z Velidaeiae a ee 16 ZyLUSIENEENUER REN N Re 36 x ONCE 7,47 Anschrift der Verfasserin: Ute Spahr, Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttart 1 ISSN 0341-0153 Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch ‘ Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie B (Geologie und Paläontologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Stuttgarter Beitr. Naturk. Ser. B IN 125 5 Stuttgart, 30. 9. 1988 5 5 Tiaradendron giganteum n. sp., eine neue Korallenart aus dem höheren Oberjura der Schwäbischen Alb Tiaradendron giganteum n. sp., a new coral species from the higher Upper Jurassic of the Swabian Alb Von Martin Kapitzke & Ursula Lauxmann, Stuttgart \ i \ JA N I 1000 Mit 1 Tafel \ 2. I90OJI 8 Zusammenfassung Eine neue Art der Gattung Tiaradendron wird als Tiaradendron giganteum n.sp. beschrieben. Sie unterscheidet sich insbesondere durch die Größe der Kelche, die hexamere Septaleinschaltung und die Art der Knospung von der einzigen bisher bekannten Art Tiara- dendron germinans (QUENSTEDT 1852). Abstract A new species of the genus Tiaradendron is described as Tiaradendron giganteum n. sp. It differs particularly by the largeness of the calice, the hexamere septal substitution and the manner of budding from the only so far known species Tiaradendron germinans (QUENSTEDT 1852). 1. Einleitung Die vorliegende Veröffentlichung entstand im Rahmen einer größeren Arbeit über die oberjurassischen Korallen von Württemberg (LAUxMANnNnN, in Vorbereitung). In letzterer werden hauptsächlich die zahlreichen Neuaufsammlungen der letzten Jahre durch das Staatliche Museum für Naturkunde in Stuttgart bearbeitet. Bei der Durch- sicht dieser Neuaufsammlungen stellte sich heraus, daß insbesondere ein Fundort mehrere neue Formen geliefert hat, von denen hier eine als neue Art beschrieben werden soll. Diese Fundstelle im Bereich des Neubaugebiets von Gerstetten hebt sich nicht nur durch das Auftreten neuer Arten hervor, sondern auch und vor allem durch die große Anzahl juveniler Korallen. Näher wird hier darauf allerdings nicht eingegangen, dies wird später innerhalb der oben erwähnten Arbeit folgen. Die Ori- ginale befinden sich in der Sammlung des Staatlichen Museums für Naturkunde Stuttgart (SMNS). 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 145 Dank Wertvolle Diskussionen konnten mit Herrn Dr. G. Dietl und Herrn Prof. Dr. ©. F. Geyer, beide Stuttgart, geführt werden. An der Bergung und der Präparation war in großem Mafe Markus Rieter, Stuttgart, beteiligt. Die Fotoarbeiten führten Herr W. Frech und Dipl.-Geol. R. Nagel, beide Stuttgart, durch. Herr Dr. G. Bloos, Stuttgart, übernahm die kritische Durch- sicht des Manuskripts. Das Staatliche Museum für Naturkunde stellte uns freundlicherweise einen Arbeitsplatz zur Verfügung und gewährte uns den Zugang zur Sammlung. Allen genannten Personen sowie der oben erwähnten Institution sei hiermit sehr herzlich gedankt. 2. Beschreibung der Funde Gattung Tiaradendron (QUENSTEDT 1858 Typusart: Tiaradendron germinans (QUENSTEDT 1852); festgelegt durch Monotypie. Diagnose: Das Corallum ist kolonial, dendroid. Die Äste sind stark kompri- miert oder rundlich. Die Septocostae des 1. Zyklus sind flügelförmig entwickelt, ent- weder nur 2 einander gegenüberstehende Septen oder auch der gesamte Zyklus. Die Septaleinschaltung erfolgt in 3 bis 4 Zyklen, hexamer oder octomer. Die Innenränder der Septen tragen kleine, rundlich-plattige Auswüchse. Die radıiäre Symmetrie ist manchmal bilateral überprägt. Die Knospung erfolgt auf den flügelförmig entwik- kelten Septocostae des ersten Zyklus. Bisher ist nur die Art Tiaradendron germinans (QUENSTEDT 1852) aus dem Ober- jura bekannt. Bei Tiaradendron quenstedti Kosy 1904—05 handelt es sich nur um eine besondere Wuchsform innerhalb der festgestellten großen Variabilität, sie ıst deshalb in Synonymie zu Tiaradendron germinans zu stellen. Für die Zugehörigkeit der neuen Art zur Gattung Tiaradendron sprechen neben der Art der Knospung auch die flügelartige Entwicklung der Septen des ersten Zyklus. Tiaradendron giganteum n. sp. a ae, IE Holotypus: Exemplar von Taf. 1, Fig. 1a-c (SMNS Inv.-Nr. 61843). Locus typicus: Gerstetten (Landkreis Heidenheim a. d. Brenz), Neubaugebiet, Fried- richstraße. Stratum typicum: Weifßjura Zeta 2 (Zementmergel), Schicht-Nr. 2 (das zugehörige Profil wird in der in Arbeit befindlichen Revision von U. LauxMmann abgebildet), Zone der Gravesia gigas (GEYER && GWINNER 1986: 156), Unter-Tithonium. Nähere Angaben zur Geo- logie von Gerstetten ist der in Druck befindlichen Arbeit von REırr (1988) zu entnehmen. Derivatio nominis: Aufgrund des auffälligen Größenwuchses der Kelche (lat.: gigan- teum = riesig). Material: Ein unvollständig erhaltenes dendroides Corallum mit 4 Tochterpolyparen sowie weitere 7 einzelne Kelche aus Gerstetten, leg. M. KarıTzkE und M. RıETEr (SMNS Inv.-Nr. 61843—61849, 61919). Diagnose: Polypare sehr groß (Kelchdurchmesser: 12-17 mm), mit stielför- miger Basis. Septaleinschaltung hexamer. Septocostae des ersten Zyklus in der Regel alle gleich, stark flügelförmig, entwickelt; die Costae reichen fast bis an die Basıs der Polypare. Knospung erfolgt auf den stark entwickelten Septocostae des Mutterpoly- pars, ohne daß sich diese in den Tochterpolypar hinein fortsetzen. Beschreibung: Das Corallum ist dendroid. Die Tochterpolypare besitzen eine schmale, stielförmige Basis, erweitern sich dann aber stark zum Kelchrand hin. Sıe sitzen den stark entwickelten Costosepten des Mutterpolypars auf, ohne daß sich KAPITZKE & LAUXMANN, NEUE KORALLENART AUS DEM OBERJURA 3 diese im Tochterpolypar fortsetzen. Die Kelche sind leicht elliptisch. Die Costo- septen sind kompakt, gerade, dick und bicuneiform. Die Septaleinschaltung ist hexamer (nur einer der einzelnen Kelche ist octomer ausgebildet), mit drei bis vier Zyklen, wobei der letzte unvollständig bleibt. Die 6 Septen des ersten Zyklus sind in der Regel alle gleichstark flügelförmig entwickelt und sehr dick, es kommt aber auch vor, daß 2 bis 4 davon weniger kräftig und dünner sind. Die 6 Septen des zweiten Zyklus zeigen etwa die halbe Länge, sie sind dünner und wesentlich weniger erhaben, 12 Septen des dritten Zyklus bleiben sehr kurz, dünn und wenig erhaben. Die Septen des unvollständigen vierten Zyklus sind nur als Striemungen der Kelch- innenwand zu sehen. Kleine, rundlich-plattige Auswüchse sitzen untereinander auf den Innenrändern der Septen der ersten beiden Zyklen und wirken von oben gesehen wie Septalverdickungen. Die dem ersten Zyklus entsprechenen Costae sind ebenfalls sehr kräftig und reichen fast bis zur Basıs der Polypare, die des zweiten Zyklus sind dagegen sehr kurz. Die Wand ist septothecal. Die gesamte Oberfläche des Corallums ist mit sehr feiner Körnelung bedeckt, die sich auf den Septalflanken ım axıalproxi- malen Bereich zu gröberen Granulae entwickeln können. Die Symmetrie ist radıär, die Knospung erfolgt extracalicinal auf stark entwickelten Costosepten des ersten Zyklus. Numerische Daten: Kelchdurchmesser: 12-17 mm, Zahl der Septen: 24—48, Zahl der @ostae: 12. Differentialdiagnose: Im Gegensatz zu der einzigen bisher bekannten Art Tiaradendron germinans (QUENSTEDT 1852) weist diese neue Art viel kräftigere Costosepten und deutlich größere Polypare auf. Die Septaleinschaltung ist im Gegensatz zur vorher genannten Art hexamer, nur ein Kelch ist octomer ausgebildet. Die starke flügelförmige Ausbildung des gesamten ersten Zyklus und die dadurch bedingte rein radiäre Symmetrie sind weitere wichtige Unterscheidungsmerkmale, ebenso wie die Knospung, die auf den stark entwickelten Costosepten des Mutter- polypars erfolgt, ohne daß sich diese im Tochterpolypar fortsetzen. Zwar findet auch bei Tiaradendron germinans die Knospung auf stark entwickelten Septen statt, aber hier handelt es sich um zwei einander gegenüberliegende Costosepten des ersten Zyklus, die parallel zur Zweigachse verlaufen. Das dem Zweig abgewandte Costo- septum ist deutlich flügelförmig entwickelt, das andere, dem Ast näherstehende, bildet einen scharfen Kamm, der sich in der schmalen Kante des Astes fortsetzt. Bei der Weiterentwicklung geht dieser Kamm in das flügelförmige Costoseptum des nächsten Polypars über. 3. Vorkommen und Erhaltung Bei den Korallenvorkommen von Gerstetten handelt es sich, wie bei den meisten Fundorten der Schwäbischen Alb, um Riffschuttbänke, die hier eine Mächtigkeit von 60 cm erreichen können. Diese Bänke erstrecken sich als Schuttfahnen in die umgebenden Zementmergel hinein. Die zugehörigen Riffe waren in der Regel sehr klein, und zeigen, sofern sie noch erhalten sind, Durchmesser von wenigen Metern bis Dekametern. Die ausgezeichnete Erhaltung verdanken die Korallen von Gerstetten dem Umstand, daß sie, wie auch ihre Begleitfauna, sekundär verkieselt sind und bei der Präparation mittels verdünnter Salzsäure aus großen Riffschuttblöcken herausgeätzt werden. 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 145 Erstmals abgebildet wurden einige Korallen von Gerstetten ın ZIEGLER (1987). Näheres über die geologischen Verhältnisse der Umgebung von Gerstetten ist der im Druck befindlichen Arbeit von REıFF zu entnehmen. 4. Literaturverzeichnis Ence, Th. (1883): Geognostischer Wegweiser durch Württemberg. 326 S., 6 Taf.; Stuttgart (Schweizerbart). GEYER, O. F. (1954): Die oberjurassischen Korallen von Württemberg. — Palaeontographica, A, 104; 121-220, Taf. 9-16; Stuttgart. GEYER, ©. F. & Gwinner, M. P. (1986): Geologie von Baden-Württemberg. 472 S., 254 Abb., 26 Tab.; Stuttgart (Schweizerbart). Kosy, F. (1904-1905): Description de la Faune jurassique du Portugal. Polypiers du Jurassi- ques superieur. — Comm. Serv. geol. Portugal: 167 S., 30 Taf.; Lissabon. LAuxMann, U.: Revision der oberjurassischen Korallen von Württemberg (excl. Fungiida). — Diss. Univ. Stuttgart (in Vorbereitung). QUENSTEDT, F. A. (1852): Handbuch der Petrefactenkunde. — 1. Aufl., 755 S., 62 Tat.; Tübingen (Laupp). — (1858): Der Jura. 842 S., 100 Taf.; Tübingen (Laupp). Reırr, W. (1988): Die Korallenvorkommen von Gerstetten. Fazielle und stratigraphische Zuordnung im oberen Weißen Jura der östlichen Schwäbischen Alb. — Jh. geol. Lan- desamt Baden-Württemberg, 30: 303-316, 3 Abb., 20 Taf.; Freiburg im Breisgau. ZIEGLER, B. (1987): Der Weiße Jura der Schwäbischen Alb. — Stuttgarter Beitr. Naturk., C, 23: 69 S., 11 Taf., 6 Farbbilder, 51 Abb.; Stuttgart. Anschriften der Verfasser: Martin Kapitzke, Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1. Ursula Lauxmann, Institut für Geologie und Paläontologie der Universität Stuttgart, Böb- linger Str. 72, D-7000 Stuttgart 1. Tafel 1 Tiaradendron gigantenum n. sp. Weißjura Zeta 2 (Zementmergel), Zone der Gravesia gıgas, Untertithonium. Gerstetten (Landkreis Heidenheim a. d. Brenz), Neubaugebiet, Friedrich- straße. Je. Holotypus. SMNS Inv.-Nr. 61843. — x 1. Jehtes 2% Einzelpolypar, der zum Holotypus gehört, aber keine direkte Verbindung mehr aufwies. SMNS Inv.-Nr. 61844. — x 1. Fig. 3-8. Weitere Einzelpolypare, die an der schmalen Basis von ihrem Mutterpolypar abgebrochen sind. SMNS Inv.-Nr. 61845—61849, 61919. — x 1. Die Sammlungsnummern sind den Objekten in Reihenfolge der Figuren zugeord- net. = B, ea [62] ra (©) 2 H A [d2) < H 24 < 124 [ea] | : 6) N ea] D 162] 2 2 14 < 3 5) < | & [69] S N S 2 AUATI | | f Be v u er HM DA em j u ’ VL? 4 Ar ” 4 © EKUNDE . Irr« '#ı Mn - un X har Pi | i ‚ - | u 1 . = DEILFAEC Zur Kam rKi Inde wi IT RT deinem aa ve a BRaUFeR Br Be Hewogs So mer ik; 1 ren 2 Beh 2 1 FENG; X ie, nen 7 shördiy sftiran HER; Su - u u DER SE Sc Mann Fi. Say 4 BPRURUAEIRN Ihe or nn ö + a, ae Be 2 HUeeL en Ha ee == en Eh Er He fe nd Er ee er 2 VE ISSN 0341-0153 Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch + dw Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie B (Geologie und Paläontologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 146 | 89 $., 19 Abb., 9 Tab. | Stuttgart, 30. 12. 1988 Über pleistozäne Elefanten-Funde ım Umland von Erzurum in Östanatolien Ein Beitrag zur Namengebung von Elephas armeniacus und Elephas trogontherü On Finds of Pleistocene Elephants ın the Environment of Erzurum in East Anatolia A Contribution to the Denomination of Elephas armeniacus and Elephas trogontherü Von Karl Dietrich Adam, Ludwigsburg Mit 19 Abbildungen und 9 Tabellen Herrn Professor Dr. habıl. Dietrich Marsal ZANNTHS in Verbundenheit als Zeichen des Danks # für eine über Jahrzehnte bewährte Freundschf# ,. ... zum 65. Geburtstag am 23. März 1989 zugeeignet JAN 191990 \ a‘ „ Ä R IRpanice $ mn. -DNARKILSC A en De Be a ac u Summary In 1856 some remains of the dentition and the skeleton of a fossil elephant were collected in the highlands of Armenia, south-eastern of Erzurum; they were published shortly afterwards by H. FALconER as proof of a new species named Elephas armeniacns. The origin and the extent of the finds are presented, and their different evaluations are discussed, with reference to possible connections with the Asiatic Elephant which advanced in Postglacıal times west- ward up to the eastern shore of the Mediterranean Sea. Some molars of Wurttemberg prove- nance, erroneously assigned by H. FALCONER to his Armenian Elephant, find special mention and give occasion to deal with the difficulties often disregarded in determining molars. In 1985 a new elephant find was reported from the vicinity of Erzurum; it was discovered in Pleistocene deposits in the north-west of the basin of Pasinler. All that is available is the frag- mentary mandibular dentition of an aged individual belonging to H. PonHrıc’s Elephas trogon- therii to judge by the structure and the shape of the molars. Both the last molars are described ıand evaluated in detail in their order of importance as far as this is possible without autopsy. 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 146 The occurrence of this Early Pleistocene steppe-elephant in the Anatolian Highlands of the Near Fast is compared with the presence of Elephas trogontherü, which was proven a consider- able time ago at the Lower Palaeolithic site of Latamne on the Orontes near the coast of the Mediterranean Sea in North Syria; the inventory of Latamne is here enriched by the publica- tion of a new find. The autonomous existence of the species Elephas trogontherü, recently contested by E. AGUIRRE and in like manner by V. J. MAcLi1o, and its inclusion in the insufficiently proven and known species Elephas armeniacus, ıs discussed in detail; any objective arguments are completely lacking in both these approaches, as is any convincing justification for them, and they are therefore to be rejected decidedly as inadequate. The long overdue designation and establishment of the lectotype of H. FaLconer’s Elephas armeniacus and H. PonHLıc’s Ele- phas trogontherüi thus becomes all the more urgent — a requirement, which, profiting from the present state of knowledge, is here satisfied with the necessary clarity. Resume En 1856 quelques debris de la denture et du squelette d’un El&phant fossile Etaient ramasses dans le massif montagneux de l’Armenie au sud-est d’Erzurum; ils etaient publies peu de temps apres par H. FALCONER comme preuve d’une espece nouvelle qu’il a nommee Elephas armeniacus. L’origine et l’ampleur des trouvailles sont demontrees, les diverses &valuations sont discutees et ä ce propos ıl est renvoye a des relations possibles avec 1’ elephant asiatique qui a gagn& du terrain vers l’ouest jusqu’au rivage d’est de la Mediterrann&e & la p£riode post- glaciaire. Quelques molaires provenant du Wurttemberg que H. FALCONER a attribu&es par erreur A son Elephant d’Arme£nie trouvent ici une mention sp£ciale et elles permettent d’entrer dans les difficultees souvent m&connues de la determination des molaires. En 1985 la trouvaille nouvelle d’un elephant £tait signalee aux environs d’Erzurum; celui-ci Etait decouvert dans les de&pöts pleistocenes au nord-ouest du bassin de Pasinler. Seuls les frag- ments de la denture mandibulaire d’un vieil individu sont disponibles, ceux-ci appartiennent sans doute a Elephas trogontherü de H. PoHLıG d’apres la structure et la forme des molaires. Les deux dernieres molaires sont d£crites et Evaluees en detail conformement & leur impor- tance, autant que cela est possible sans autopsie. L’apparition de cet Elephant de steppe du plei- stocene inferieur dans le massif montagneux d’Anatolie en Asie occidentale est comparees ala presence depuis longtemps prouvee d’ Elephas trogontherü dans le gisement paleolithique infe- rieur A Latamne sur l’Oronte pres de la cöte de la Mediterrannee en Syrie du Nord; l’inventaire de Latamne est enrichi ici par la publication d’une nouvelle trouvaille. L’existence autonome de l’espece d’Elephas trogontherii qui a Et contestee recemment par E. AGUIRRE et de m&me par V.]J. MAGLio ainsi que la subordination sous l’espece insuffisam- ment document£e et connue d’Elephas armeniacus sont discut£es en d£tail; l’opinion des deux manque de preuves objectives comme de justification decisive et par consequent elle doit Etre refusee car alle n’est pas qualifiee. La designation et la presentation depuis longtemps neces- saires et en retard du lectotype, que ce soit /’ Elephas armeniacus de H. FALCONER ou l’Elephas trogontheri de H. PoHLıc, sont tres urgentes — c’est a cette nEcessite qui profite du nıveau des connaissances actuelles qu’on satisfait ici avec toute la concision exigee. Zusammenfassung Im Jahre 1856 konnten im Hochland von Armenien, südöstlich von Erzurum, etliche Gebiß- und Skelettreste eines fossilen Elefanten aufgesammelt werden, die H. FALCONER sogleich als Belege einer neuen, Elephas armeniacus genannten Art bekanntgab. Herkunft und Umfang des Fundguts wird dargelegt, dessen unterschiedliche Bewertung erörtert und dabei auf mögliche Beziehungen zum asiatischen Elefanten verwiesen, der in postglazialer Zeit west- wärts bis an die östlichen Gestade des Mittelmeeres vordrang. Einige von H. FALCONER irr- tümlich seinem armenischen Elefanten zugesprochene Molaren württembergischer Prove- nienz finden gesonderte Erwähnung und geben Anlaß, auf oft verkannte Schwierigkeiten beim Bestimmen von Backenzähnen einzugehen. Ein weiterer Elefanten-Fund aus dem Umland Erzurums wurde 1985 vermeldet; er kam aus pleistozänen Ablagerungen im Nordwesten des Beckens von Pasinler zutage. Verfügbar i ist lediglich das fragmentarische Unterkiefergebiß eines Alttieres, das nach Bau und Form der ADAM, PLEISTOZÄNE ELEFANTEN-FUNDE IN OSTANATOLIEN 3 Molaren H. Ponıcs Elephas trogontherü zugehören dürfte. Ihrer Bedeutung gemäß werden die beiden letzten Backenzähne, soweit dies ohne Autopsie möglich ist, eingehend beschrieben und ausgewertet. Dem Auftreten dieses altpleistozänen Steppenelefanten im anatolischen Hochland Vorderasiens wird dessen schon seit längerem erwiesenes Vorkommen in der altpa- läolithischen Fundstätte Latamne am Orontes im küstennahen Norden Syriens zur Seite gestellt und durch die Bekanntgabe eines Neufundes bereichert. Die neuerdings von E. AGUIRRE und gleichermaßen von V. J. MAGLio bestrittene artliche Selbständigkeit des Elephas trogontherü und dessen Subsumieren unter die nur unzulänglich belegte und bekannte Art des Elephas armeniacus wird ausführlich diskutiert; beider Vor- gehen ermangelt einer sachlichen Begründung wie einer schlüssigen Rechtfertigung und ist folglich als nicht qualifiziert entschieden abzulehnen. Um so dringlicher aber wird die längst überfällige Festlegung und Kennzeichnung des Lectotypus sowohl von H. FALconERs Ele- phas armeniacus als auch von H. Ponuıcs Elephas trogontherü — ein Erfordernis, welchem hier, den derzeitigen Wissensstand nutzend, in gebotener Prägnanz entsprochen wird. Inhalt VORWORRO FI De Heroes ES 3 Bimlenanne z mElkag nett en SE NE ee nn A” nd ren 4 (Abb-1=2, Tab. 1) Der von HucH FALCONER bekanntgegebene Fund des Elephasarmeniacus . . . . 8 (Anm. 1-4) Ein ERGÜn Dayan zu verdankender Beleg von Elephascf.trogontheru . . . . . 12 (Anm. 5-10) Fossile Elefanten-Reste aus dem Becken von Pasinler östlich Erzurums u 16 (Abb. 3-6, Tab. 2-3, Anl. 1) Kennzeichnung des Lectotypus von HUGH FALCONERs Elephas armeniacns Be PO 26 (Abb: 79, Tab>4-5, Anl. 2) Kennzeichnung des Lectotypus von Hans PoHuıcs Elephas trogontheru . . . . . 34 (Abb. 10-14, Tab. 6-7, Anl. 3) Frühe vermeintliche Belege des Elephas armeniacus aus Württemberg . . . . . . 43 (Abb. 15-19, Tab. 8-9, Anl. 4-6) Nusbliesal 420 Yun hasse er AED Een et. at Bessbintruh ee 53 Nachtrag MIESE EATERR TIERES FREFUADE DU TESGSGETZTZ HI 2A TA Anmerkungen. ar Eee ER NE Re RE 15572 Alan ee ee Tr) Eee ee Neckwwersersse Dass ntaslalsfsaaste SInEropimufiir Adler 84 Brehm ein TERN Gr NR ERHN DEE OA KREMER GN. Aivisahe pirn ande Wann DAFREENEN ki een gi 84 Vorwort Ende des Jahres 1985 erhielt ich von einem kurz zuvor bei Pasinler im Umland Erzurums aufgefundenen Gebißrest eines fossilen Elefanten Kenntnis, der aus zwei- erleı Gründen besonderer Beachtung wert zu sein schien: Zum einen war aus dem anatolischen Hochland der nordöstlichen Türkei seit weit über einem Jahrhundert, seit der Bekanntgabe des zwar vielfach erwähnten, jedoch nur unzulänglich belegten 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 146 Elephas armeniacus, kein weiterer einschlägiger Fossilrest vermeldet worden; zum anderen ließ das Kauflächenbild der Backenzähne eine Zugehörigkeit des Neufundes zu dem bisher aus Anatolien nıcht bezeugten Elephas trogontherüi vermuten. Damit zeichnete sich zugleich die Möglichkeit ab, über die Zeitstellung des Fund- lagers zu einer Aussage gelangen zu können. Dies war um so wichtiger, als man das Alter der Fundschicht anderweitig nicht zu erschließen vermochte, und um so dring- licher, als an der Fundstelle noch im Sommer 1986 eine seitens der Kommission für die Forschung an der Atatürk Üniversitesi in Erzurum gebilligte und geförderte wis- senschaftliche Grabung angesetzt werden sollte. Sie verantwortlich vorzubereiten, durchzuführen und auszuwerten, war Herrn Dr. E. Davan aufgetragen, der als Geo- graph dem Lehrkörper der Fen-Edebiyat Fakültesı angehört. Ihm verdanke ich die für eine Beurteilung des Elefanten von Pasinler erforder- lichen Unterlagen — erbetene photographische Aufnahmen und schematisierte Zeichnungen sowie erfragte Maße der wenigen verfügbaren Gebißreste. Darüber hinaus gab er mir in einem regen Briefwechsel jede gewünschte Auskunft, und der an ihn gerichteten Anfragen waren es gar viele. Auch entsprach er bereitwillig meiner Bitte, einen Beitrag zur Fundgeschichte samt einer geographisch-geologischen Über- sicht des Fundgebietes nıederzuschreiben und mir als Manuskript zugänglich zu machen. Für all solch kollegiale Hilfe seı Herrn Dr. E. Dayan gebührend gedankt. Beim Erstellen der Abbildungsvorlagen standen mir meine in langen Jahren viel- fach bewährten Mitarbeiter Herr H. Lumpe und Herr T. OsTERWALD mit Rat und Tat zur Seite. Frau U. WALTER restaurierte in gewohnter Zuverlässigkeit die durch Kriegsfolgen erheblich mitgenommenen, einstmals Elephas armeniacus zugerech- neten Mammut-Molaren unter den alten Beständen des Staatlichen Museums für Naturkunde in Stuttgart als Voraussetzung für deren Revision. Herr Dr. G. BLoos betreute als Schriftleiter der Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde die Drucklegung des Manuskripts in der ihm eigenen Gewissenhaftigkeit. All den Genannten gilt mein herzlicher Dank. Einleitung Angeregt wurde diese Studie durch einen 1985 im Becken von Pasinler östlich Erzurums zufällig ergrabenen und beachteten Gebißrest eines fossilen Elefanten, welcher — soweit ohne Autopsie des Fundes beurteilbar — Elephas trogontheriüi zumindest nahesteht, wenn nicht zugegehört. Um solches aussagen und zugleich absichern zu können, war es erforderlich, den anatolischen Neufund dem in Mittel- europa so gut belegten altpleistozänen Steppenelefanten vergleichend gegenüberzu- stellen; darüber hinaus aber galt es, auch dessen Auftreten in Syrien, bei Latamne im Tal des Orontes, als überzeugenden Nachweis dieser Art in Vorderasien in die Betrachtung einzubeziehen. Nicht umgangen werden konnte und sollte ferner, den 1884 von H. PoHLıG benannten Elephas trogontherii gegen den schon 1857 von H. FALCONER angezeigten Elephas armeniacus ın dem Maße abzugrenzen, wie es der gegenwärtige Kenntnis- stand erlaubt. Dies war um so dringlicher, als die Elefanten-Reste aus dem Umland von Erzurum — der den letzteren begründende Altfund und der dem ersteren zuge- schriebene Neufund — nur knapp 80 Kilometer voneinander entfernt zutage kamen und zudem in neuerer Zeit E. AGUIRRE (1969 b, S. 350-351) sowie V. J. MAGLio ADAM, PLEISTOZÄNE ELEFANTEN-FUNDE IN OSTANATOLIEN Kıllı Dagı 288 ; f 3200 == er tKöprüköy \ 7 - ER Tahirkegidi 69 Tahir 2475 2 5 WW. E %Söylemez Gakmak Dagı 5 45 I 16) a N Dr 2 22 Eimalıdereg D Delkeu Lue 53% oban Ratnosg ‚39 Mm 7 R Hamurpat Dagları | 40 a N Hösnek J 924 BEST, \ | iR ia 1137 7 60 3 ] 14 S ED ana ık ÄSarts m Karaagag Erentepe)”Bilican Dadıaı Se \ )) Y N SüphanDadı R, 3 \ arahasan 4434 FÄhlat alvan han Song egadiye tie NZ Silvan 2 ; "Ba \ N 3 Bahgesara ö ef J z GG | Basniknyuen |, i Sans ) Dur, armeniacus Fund des Jahres 1856 bei Hınıs er. ei. Er@Ogencherıı) Fund des Jahres 1985 bei Pasinler Abb. 1. Das Fundgebiet pleistozäner Elefanten-Belege im anatolischen Hochland der nord- östlichen Türkei. Fundort des Elephas armeniacus bei Hınıs etwa 69 Kilometer süd- östlich von Erzurum; Fundort des Elephas cf. trogontherii bei Pasinler etwa 36 Kilo- meter östlich von Erzurum. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Holozän Alluvium Würm -Eiszeit oder Weichsel-Eiszeit pleistozän Eem-Warmzeit Riß-Eiszeit Mittel- oder Saale-Eiszeit pleistozän Holstein-Warmzeit _ Mindel-Eiszeit oder Elster-Eiszeit pleistozän Mosbachium Ältest- ‚Villafranchium pleistozän 1 - 5 Formenwandel der Stammreihe III: DD w je 1 III Ser. B, Nr. 146 IIIIINIII% > rl trogontherii Übergangsformen ADAM, PLEISTOZÄNE ELEFANTEN-FUNDE IN OSTANATOLIEN Steppenelefanten-Stammreihe Backenzahngebiß Elephas Elephas Elephas meridionalis trogontherii Primigenius Oberkiefer Grenzwerte der Lamellenformel M3 sup. * x11x - x14x 15x - x22x x18x - x27x M3 sup. ** x11x - x15x x16x - x21x x18x - x27x MSgsüpp IS 14 - 21,5 x18x - x27x Unterkiefer Grenzwerte der Lamellenformel M3 inf. * x11x - x16x 15x - x22x x18x - x24x M3 inf. ** x11x - x13x x16x - x21x x18x - x24x Men 8 = 18 14 - 20 x17x - x24x = H. Pohlig 1888 (S. 249 Tab., S. 251 Tab.) H. Pohlig 1891 (S. 284, S. 333) ** W. Soergel 1913 (S. 6-7) W. Soergel 1921 (S. 55) **+* E W. Guenther 1969 (S. 717 Abb. 1) GRellen 19397 (SF SF Tab2 5757312313 Tab} 6) H. F. Osborn 1942 (S. 971) Tab. 1. Die Zunahme der Lamellenzahl am Beispiel letzter maxillarer und mandibularer Molaren beim Formenwandel von Elephas meridionalıs über Elephas trogontherü zu Elephas primigenins während des ungefähr zwei Millionen Jahre umspannenden 4 Abb. 2. Quartärs. Die von Elephas meridionalıs über Elephas trogontherii zu Elephas primigenins füh- rende Stammreihe altweltlicher Elefanten in ihrer Zuordnung zum pleistozänen Geschehensablauf mit Angabe der für Mitteleuropa gültigen Groß- derung des Quartärs. und Grundglie- 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 146 (1973, S. 57-60) die über nahezu ein Jahrhundert getrennt geführten vorgenannten Arten kurzerhand, ohne sich der Mühe einer Revision zu unterziehen, vereinigten. Der Name Elephas trogontheru würde derart nach dem Prioritätsgesetz der Inter- nationalen Regeln für die Zoologische Nomenklatur zu einem subjektiven Synonym des dann gültigen Namens Elephas armeniacus, der damit eine nicht zu rechtferti- gende Aufwertung erfahren würde. Um solches abzuwehren, war es unumgänglich, sich mit den Grundlagen, dem namengebenden Fundgut als Richtmaß beider Arten, kritisch auseinanderzusetzen. Die dabei erneut offenbar gewordene ausnehmend dürftige Dokumentation des armenischen Elefanten legte es überdies nahe, einige von H. FALCONER auf diese Art bezogene Molaren aus dem Pleistozän Südwest- deutschlands in der Stuttgarter Sammlung zu ermitteln, um ihre Bestimmung zu überprüfen, zu bewerten und zu berichtigen. Unversehens, doch zwangsläufig erwuchs so aus der zunächst eng begrenzten, von Dr. E. Dayan gestellten Aufgabe, die artliche und zeitliche Stellung der jüngst in Ostanatolien gefundenen fossilen Gebißreste des Elefanten von Pasinler zu erörtern und falls möglich aufzuhellen oder gar abzuklären, eine über den vorgegebenen Rahmen weit hinausgreifende Studie: Sie soll nicht nur über nach Form und Alter recht unterschiedliche vorderasiatische Elefanten berichten und deren Kenntnis mehren, sondern sie will zugleich auch als ein notwendig gewordener Beitrag zur Namengebung von Elephas armeniacus und Elephas trogontherü gelten. Eines Hinweises bedarf es noch, daß in dieser Studie, entgegen dem Vorgange W.-D. HÜTTEROTHs (1982, S. 15), der Begriff Armenien nicht unterdrückt werden kann, selbst wenn er bei manchem unangenehme Assoziationen wecken sollte; denn nach dem über lange Zeiten derart benannten, heute auf dem Gebiet der Türkei, der Sowjetunion und des Irans gelegenen Hochland östlich von Kleinasien und südlich vom Kaukasus erhielt der von H. FALCONER als neue Art gewertete Elephas arme- niacus einstens seinen gültigen Namen. Dem 1856 südöstlich von Erzurum ent- deckten armenischen Elefanten läßt sich nunmehr der Neufund aus dem Becken von Pasinler östlich Erzurums als anatolischer Elefant gegenüberstellen, liegt doch sein Fundort im Osten des asiatischen Teils der heutigen Türkei, in Anatolien. Dieser im Griechischen wurzelnde, das Land des Sonnenaufgangs, das Morgen- land, besagende, in byzantinischer Zeit die östlich der Meerengen gelegenen Teile bezeichnende Begriff umfaßt — zwar in abgewandelter und erweiterter Bedeutung — im türkischen Sprachgebrauch als Anadolu das gesamte Staatsgebiet auf der asıati- schen Seite von Bosporus und Dardanellen bis hin zur iranischen Grenze; unter Kleinasien ist dagegen nur der durch eine Verbindungslinie von Trabzon nach Isken- derun als Halbinsel abgrenzbare westliche Teil zu verstehen. Umgeben vom Schwarzen Meer im Norden, vom Mittelmeer im Süden und vom Ägäischen Meer im Westen dringt hier Vorderasien bis zu dem den Orient gegen den Balkan abgren- zenden Marmarameer an der Nahtstelle zu Europa vor. Der von HucH FALCONER bekanntgegebene Fund des Elephas armeniacus Während des Krimkrieges, im Jahre 1856, sammelte Colonel J. M. GıELs auf einem Streifzug durch die Provinz von Erzeroom in der Nähe von Khanoos, bei dem Dorfe Sharvoon, etliche Gebiß- und Skelettreste eines vorzeitlichen Elefanten auf, die er dem British Museum (Natural History) in London übergab. Veranlaßt von ADAM, PLEISTOZÄNE ELEFANTEN-FUNDE IN OSTANATOLIEN 9 H. FALCoNER, der bereits 1857 diesen Fund seinem Elephas armeniacus zugrunde legte, suchte wenig später Major R. J. GARDEN die zwischen Erzeroom und Moosh gelegene Fundstätte erneut auf; er fand dort einige weitere Überreste, darunter die Defensen in situ, vermutlich des nämlichen Tieres und stellte fest, daß dessen Kno- chen und Zähne ın einer ungefähr 25 Fuß tiefen Schlucht zutage kamen, deren Abhang eine Wechsellagerung von Tonen und Sanden erschloß. Dem knapp gehaltenen, im November 1857 veröffentlichten ersten Hinweis H. FALCONERs auf diesen Fund folgte 1863 und nochmals 1868 eine ausführlichere, durch die Kauflächenansicht eines der geborgenen Backenzähne bereicherte Beschreibung (Anm. 1). Sie rechtfertigte im nachhinein die vorweggenommene Auf- stellung des Elephas armeniacus, der nach seinen allein beurteilbaren Molaren als eine zwischen dem fossilen Elephas primigenius und dem rezenten Elephas maximus stehende, mehr dem letzteren als dem ersteren angenäherte neue Art charakterisiert sowie gleich dem Mammut und dem indischen Elefanten in die Untergattung Zuele- phas subsumiert wurde. Eine Übersicht der ins British Museum (Natural History) zu London gelangten Belege dieses armenischen Elefanten findet sich in dem so verdienstvollen Katalog R. LyDEKKERs (1886 b, S. 174), der 1886 zugleich auf die aus einem Bruchstück erschließbare einst gewaltige Größe des Stoßzahns hinweist; er unterläßt es aller- dings, sich zu dessen Formgebung zu äußern, obschon gerade das Ausmaß von Krümmung und Drehung der Defensen für eine Beurteilung des Elephas armeniacus von erheblicher Bedeutung wäre. Darüber schweigt sich auch H. FALconeEr (1863, S. 74, S. 75; 1868, S. 247, S. 247—248) aus, der den offenbar am Fundort von Major R. J. GARDEN gemessenen Durchmesser eines der Stoßzähne mit 6.5 inches, also mit 165 Millimetern, anführt. Ob sich die beiden vorgenannten Angaben auf dieselbe Defense beziehen, ist nicht erkennbar, jedenfalls aber sprechen sie für das Vorliegen eines kräftigen, einem Bullen zuzuweisenden Stoßzahngebisses. Nach R. LyDEkkeEr gilt es zudem als überaus wahrscheinlich, daß das gesamte von ihm 1886 zusammengestellte, nur wenige Stücke umfassende Fundgut des Elephas armeniacus von einem einzigen, großwüchsigen Individuum herrührt; dessen Überreste können aber schwerlich, wie angegeben, durch Colonel J. M. GiErs schon 1855 in die Londoner Sammlung gelangt sein, da H. FALconeERr (1857, Tab. zu S. 319; 1868, S. 14-15 Tab.) als Jahr der Entdeckung 1856 nennt. Dies findet 1904 durch einen zweifachen Hinweis bei E.R. LANKESTER (1904, S. 213, S. 291) eine Bestätigung, jedoch erscheint nunmehr der Name des Colonel in J. M. GEırs gewandelt. Gut ein halbes Jahrhundert später gibt dann H. F. OsBorn (1942, $S. 1060— 1062) in seiner mehr nach Umfang als nach Inhalt gewichtigen, 1942 abgeschlossenen Monographie der „Proboscidea ...“ einen erneuten Überblick über die im Schrifttum auf Elephas armeniacus bezogenen Funde unterschiedlicher Provenienz. Als dieser Art zugehörend werden von ihm aber lediglich die von R. LYDEKKER (1886 b, S. 174) angeführten, im British Museum (Natural History) zu London ver- wahrten sechs als Typen bezeichneten Belege anerkannt. Mit vier Gebiß- und zwei Skelettresten, darunter der Gelenkkopf eines Oberarmbeins und nicht, wie von H. F. Ossorn (1942, S. 1060) irrtümlich behauptet, eines Femurs oder Oberschenkel- beins, liegt eine in mehrfacher Hinsicht überaus fragmentarische Dokumentation vor, die schwerlich geeignet ist, ein Urteil zu gewinnen, es zu begründen und abzu- sichern. 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 146 Wiederholt weist H. F. OsBoRrn 1942 auf H. FALCoNERs Ansicht hin, der armeni- sche Elefant lasse sich nach seinem Backenzahngebiß zwischen Elephas primigenius und Elephas maximus einordnen, er spricht sich jedoch für eine hiervon abweichende Bewertung dieser vorderasiatischen Art aus, die er gleich P. Zurrardıs Elephas tro- gontherioides zusammen mit H. Ponrics Elephas trogontherii und C. JOURDANS Elephas intermedius seiner Gattung Parelephas zuschreibt. Dabei wird die Entwick- lungshöhe der Molaren von Elephas armeniacus bald als mehr oder weniger der von Elephas trogontheriü entsprechend, bald als progressiver betrachtet, wohingegen sich Elephas trogontherioides als deutlich primitiver abheben soll — eine Aussage, die sich jedoch allein auf den von H. FALCoNER beschriebenen und abgebildeten, dem linken Oberkiefer entstammenden letzten Backenzahn des armenischen Elefanten mehr schlecht als recht zu stützen vermag. Einen Schritt weiter und damit sicherlich zu weit geht E. AGuIRRE (1969 b, S. 350-351), wenn er 1969 kurzerhand den Elephas armeniacus H. FALCONERSs mit dem Elephas trogontheru H. PoHLics vereinigt, dessen Name dann gemäß den Inter- nationalen Regeln für die Zoologische Nomenklatur als subjektives Synonym des älteren Namens seine Gültigkeit verliert. Einem solch schwerwiegenden und folgen- reichen Vorgehen hätte die längst fällige Revision der in der Londoner Sammlung lie- genden wenigen Belege als eine conditio sine qua non vorausgehen müssen; doch sie unterblieb, und selbst eine Diskussion der Angaben H. FALCONERs wurde offen- sichtlich nicht für erforderlich erachtet. Derart den ebenso reich belegten wie gut bekannten Elephas trogontheru ge- sicherter Zeitstellung ohne hinreichende Begründung und Notwendigkeit dem nur mangelhaft dokumentierten Elephas armeniacus zuordnen zu wollen, ist ein befremdliches, ein abzulehnendes Unterfangen. Es ist auch nicht mit dem Hinweis zu rechtfertigen, in der Kollektion Professor G. CAPELLInIs zu Bologna seien — nach Ausweis der Sammlungsetiketten — einige von H. FALCONER zu Elephas arme- niacus gestellte Funde ım nachhinein von H. PonHLıG seinem Elephas trogontheri zugeschrieben worden und folglich, so E. AGUIRRE 1969, seien die beiden Arten zu vereinigen; solch ein Trugschluß hätte sich durch einen Blick in H. PonLics 1888 und 1891 vorgelegtes monumentales, für die Kenntnis der vorzeitlichen Elefanten grundlegendes Jugendwerk über „Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Falc. ....“ gewißlich vermeiden lassen (Anm. 2). Die sich auf eine divergente Determination etlicher weder vom Locus typicus noch gar aus dem Stratum typicum stammender Molaren stützende Argumentation E. AGuIRREs wird zudem durch die Internationalen Regeln für die Zoologische Nomenklatur ad absurdum geführt; denn sie besagen ohne jedes Wenn und Aber, daß der Name einer Art unlösbar an dem Typusexemplar als alleinigem Richtmaß- haftet. Bei Elephas armeniacus ist dies der im British Museum (Natural History) zu London verwahrte, von H. FALCoNER 1863 sowie 1868 beschriebene und abgebil- dete letzte Backenzahn aus dem linken Oberkiefer, den man samt seinem Gegen- stück unter den Syntypen der Typusserie als Lectotypus zu erwählen hat, wohin- gegen die nur beiläufig erwähnten, mangels Angaben nicht weiter beurteilbaren Bei- funde zu Paralectotypen werden. Demgegenüber begnügt sich E. AGUIRRE (1969 b, S. 350) damit, die in die Lon- doner Sammlung gelangten, von R. LyDEKKER 1886 mitgeteilten Belege des Elephas armeniacus in ihrer Gesamtheit als Cotypen — und dies im Sinne von Syntypen — zu bezeichnen, obschon eine Empfehlung besagt, der Terminus Cotypus sei, um Miß- ADAM, PLEISTOZÄNE ELEFANTEN-FUNDE IN OSTANATOLIEN 11 verständnissen vorzubeugen, zu meiden. Zudem werden unter diesem längst ausge- dienten Begriff, unbesehen und folglich Unstimmigkeiten nicht bemerkend, H. F. Ossorns Angaben aus dem Jahre 1942 über das vom Locus typicus vorliegende Fundgut übernommen, und ein weiteres Mal wird verabsäumt, unter Befolgung der Regeln innerhalb der Typusserie das Typusexemplar festzulegen (Anm. 3). Dem noch immer unzulänglich erforschten und unzureichend beschriebenen Zle- phas armeniacus den Elephas trogontheri an- und einzugliedern, steht zwar E. AGUIRRE (1969 a, S. 159) frei, doch seine Begründung vermag keineswegs zu über- zeugen und bedarf ebensowenig einer weiteren Erwiderung, wie seine Erörterung über die Wahl des gültigen Namens der von ihm 1969 erweiterten Art eine Stellung- nahme erfordert. Hierbei geht es letztlich um die gewiß überflüssige Frage, ob Ele- phas armeniacus als Nomen oblitum, als vergessener Name, angesehen und folglich ersetzt werden müßte; um aber dies abzuklären, bedürfte es lediglich einer Beach- tung und Anwendung der E. AGUIRRE offenbar zu wenig vertrauten Internationalen Regeln für die Zoologische Nomenklatur, deren offizielle französische und englische Texte — hier in der 1962 von ©. Kraus (1962, $. 1-46; 1970, S. 1-46, S. 91-92) besorgten sowie 1970 ergänzten deutschen Ausgabe genutzt — ihm doch zugänglich sein sollten. Gegen E. AGUIRREs Vorgehen, Elephas trogontherii seine artliche Selbständigkeit abzuerkennen, spricht auch und nicht zum geringsten das Urteil H. Ponrıcs, der diese Art in Kenntnis des Elephas armeniacus autstellte und sehr wohl eine mögliche Beziehung oder Verbindung beider bedachte, angesichts des überaus begrenzten Wissens über den armenischen Elefanten aber nicht weiter verfolgte. Es verdient indessen hier des Erinnerns, daß H. Ponuic (1891, S. 327) über das von ıhm in der Londoner Sammlung untersuchte Fundgut 1891 schreibt, Elephas armeniacus gemahne ıhn am meisten an den indischen Elefanten, und folglich zum nämlichen Ergebnis gelangt wie Jahrzehnte zuvor schon H. FALCONER (1863, S. 74; 1868, S. 247). Gestützt, ja bekräftigt wird eine solche Bewertung zudem von A. L. Apams (1877-1881, S. 241), wenn er bekundet, er habe trotz wiederholten Vergleichens der ihm selbigen Orts zugänglichen Belege keine wertbaren Unterschiede gegenüber ent- sprechenden Molaren des Elephas maximus zu erkennen vermocht. Diesen Hinweisen aus der Feder dreier Forscher von hohem Sachverstand auf eine mögliche Beziehung des Elephas armeniacus zu dem Formenkreis des asiatischen Elefanten nachzugehen, wäre bestimmt der Mühe wert, und dies um so mehr, als ja der Elephas maximus ehedem — verwiesen seı auf F. E. ZEUNERs (1963, S. 275-279; 1967, S. 234—238) Übersichten — auch im Alten Orient anzutreffen war. Bis an die östlichen Gestade des Mittelmeeres vermochte der asiatische Elefant in holozäner Zeit sein Verbreitungsgebiet auszuweiten, und die dortigen Standorte sollte er, ın seinem Lebensraum zunehmend eingeengt, erst im letzten vorchristlichen Jahrtau- send verlieren. Über das einstige Vorkommen berichtet B. BRENTJEs (1962, S. 39), man könne den als westlichen Vorposten des indischen Elefanten aufzufassenden syrischen Elefanten im 4. und 3. Jahrtausend vom Toten Meer im Süden nordwärts bis zum anatolischen Bergland feststellen. Als nördlichste Darstellung des Elephas maximus im Alten Orient weist B. BRENTJES (1965, S. 58-59) auf ein kappadokisches Siegel des frühen 2. Jahrtausends hin. Daß jedoch auf diesem tatsächlich ein Elefant des asiatischen Formenkreises wiedergegeben ist, der für das einstige Vorkommen des wehrhaften Großwildes ın Anatolien zu zeugen vermöchte, zieht I. Hormann (1974, $S. 226-227) ın Zweifel. 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 146 Zudem relativiert sie die Angaben von B. BRENTJEs über die räumliche und zeitliche Verbreitung des erst in historischer Zeit ausgestorbenen syrischen Elefanten, den sie nur im Gebiet zwischen Euphrat und Tigris sowie im Tal des Orontes, in dessen Sümpfen noch gegen Ende des 1. vorchristlichen Jahrhunderts Herden gelebt haben mögen, durch Inschriften, Darstellungen und Gebeine als erwiesen erachtet. Insbesondere aber wendet sich I. Hormann 1974, und dies zu Recht, gegen die von B. BRENTJEs 1969 leichtfertig aufgestellte Behauptung, im syrischen Elefanten sei eine späte südliche Form des eurasiatischen Mammuts zu erblicken (Anm. 4). Hierfür sogar den Elephas armeniacus aus dem Umland von Erzurum als Zeugen anzurufen und zugleich der Ahnschaft zu verdächtigen, geht wirklich nicht an und bedarf des Widerspruchs; es sollte jedoch erlaubt sein, angesichts des durch den syri- schen Elefanten belegten, weit gen Westen reichenden nacheiszeitlichen Vordringens des Elephas maximus auch für dessen Vorfahren während klimatisch vergleichbarer Zeiten eine entsprechende Verbreitung in Erwägung zu ziehen und den armenischen Elefanten aus solch einem Blickwinkel zu betrachten. Ein ERGÜN Dayan zu verdankender Beleg von Elephas cf. trogontherü Nach dem bislang verfügbaren Wissen ist die Stellung des Elephas armeniacns weder innerhalb der Entwicklung der eurasiatischen Elefanten noch innerhalb der Abfolge des quartären Geschehens hinreichend zu beurteilen, geschweige denn ge- sichert. Eine Revision der ıhn begründenden wenigen, vor weit über einem Jahrhun- dert aus dem Hochland von Armenien nach London gelangten Belege und — sofern überhaupt möglich — ein Erkunden der Fundstätte und des Fundlagers gilt als ein dringliches Erfordernis, dem nachzukommen ungleich sinnvoller wäre, als über die derzeit müßige, da verbindlich nicht beantwortbare Frage der phyletischen Position des armenischen Elefanten zu spekulieren. Die dem Elephas armeniacus in mehrfacher Hinsicht eigene Fragwürdigkeit dürfte gegenwärtig selbst durch Neufunde im Umland von Erzurum kaum abgebaut und behoben werden können, dennoch sınd solche besonderer Beachtung wert (Anm. 5). Deshalb bedarf die Bekanntgabe der jüngst im Becken von Pasinler, etwa 36 Kılo- meter östlich von Erzurum, aufgedeckten und geborgenen pleistozänen Elefanten- Reste, obschon sie nicht durch eine Autopsie abgesichert zu werden vermag, keiner weiteren Rechtfertigung. Der Fund besteht, soweit die durch Photographien und Skizzen ergänzten brieflichen Angaben Dr. E. Dayans eine Aussage ermöglichen, aus zwei erheblich beschädigten, bereits stark abgekauten letzten Backenzähnen aus dem Unterkiefer eines betagten Alttieres. Trotz ihrer Dürftigkeit lassen die vorliegenden Gebißreste die Zugehörigkeit des Elefanten von Pasinler zur Formenreihe der pleistozänen Steppenelefanten Eurasiens erkennen — Zeugen einer Entwicklung über Jahrhunderttausende, die sich mıt dem frühquartären Elephas meridionalis ankündigt und über den altdiluvialen Zlephas trogontherü zum jungdiluvialen Elephas primigenins hinführt. Den Neufund in diese formenreiche Gruppe pleistozäner Elefanten einzubinden, folgert letztlich aus dem Bau der Lamellen seiner Molaren (Anm. 6). Deren in unterschiedlichen Abrasions- stadien vorliegende Schmelzbüchsen erlauben darüber hinaus, Elephas antiguus mit Bestimmtheit auszugrenzen, da sie der Kennmale dieses als Art langlebigen, groß- wüchsigen Repräsentanten der diluvialen Waldelefanten ermangeln. ADAM, PLEISTOZÄNE ELEFANTEN-FUNDE IN OSTANATOLIEN 13 So sind die Seitenpfeiler der Schmelzbüchsen bei mäßiger Ankauung nicht von rundem, annular genanntem Querschnitt, sondern — vergleichbar dem Mittelpfeiler — lamellar ausgebildet; der durch die Abkauung sichtbar werdende Verschmel- zungstyp ıst folglich als intermediär anzusprechen. Des weiteren tragen die Schmelz- wände der Lamellen nicht dıe für den Waldelefanten charakteristische, bis in den separierten Mittelpfeiler aufsteigende, meist stark ausgebildete mediane Schmelz- falte, vielmehr zeigen lediglich die Schmelzfiguren der erheblich niedergekauten vor- deren Schmelzbüchsen sich einander nähernde Medianzacken, die als Andeutung der basalen Schmelzbrücke zu werten sind. Akralwärts werden dann die als Quer- schnitte der Schmelzbüchsen aufzufassenden Schmelzfiguren der Backenzähne von Pasınler angenähert bandförmig und nicht, wie gemeinhin bei Elephas antiquus, aus- geprägt rhombisch. Um die Entwicklungshöhe des Unterkiefergebisses und damit zugleich die Stel- lung des Elefanten von Pasinler in der Formenreihe der Steppenelefanten beurteilen zu können, wäre es von hohem Wert, wenn Angaben über die vollständige Anzahl der Schmelzbüchsen und über die ursprüngliche Länge der Zahnkrone gemacht werden könnten; sie lassen sich aber der bruchstückhaften Erhaltung und der fortge- schrittenen Abkauung der beiden Molaren wegen aus den von Dr. E. Dayan über- mittelten photographischen Aufnahmen und erläuternden Zeichnungen weder unmittelbar gewinnen noch angenähert abschätzen. Deshalb kommt dem an den proximalen Fragmenten der Zahnkronen ermittelten Längen-Lamellen-Quotienten von ungefähr 19 besondere Bedeutung zu, obschon seiner Berechnung nur ein auf jeweils wenige Schmelzbüchsen samt der zugehörenden Zementplatten begrenzter Kronenteil zugrunde gelegt werden kann. Dabei ist zu berücksichtigen, daß die starke Abrasion der Molaren, welche gerade bei Unterkieferbackenzähnen wegen des Divergierens ihrer Lamellen zur Kronen- basıs hin das Kauflächenbild zu beeinflussen vermag, sich auch auf den Längen-La- mellen-Quotienten auswirkt; er bedarf deshalb einer Reduktion auf ungefähr 16 als realistischer Vergleichswert. Ein solcher Längen-Lamellen-Quotient, aber auch der dicke, grob gefaltete, basalwärts zunehmend verfältelte Schmelz, die auf der Kau- fläche durch ausgekolkte Zementplatten deutlich gegeneinander abgesetzten Schmelzbüchsen und zudem die zuvor schon genannten Merkmale dürften für eine Bestimmung der Gebißreste von Pasinler gewißlich hinreichen. Festzuhalten ist: In all seinen für eine Beurteilung relevanten Merkmalen ent- spricht der türkische Neufund dem von H. PoHLıc erkannten Elephas trogontherü, der auf Gebißreste aus den präglazialen Kiesen der Ilm von Süßenborn bei Weimar gegründet ist und dessen Name auf ein weiteres bemerkenswertes Faunenglied alt- pleistozäner Zeit, auf das zu den Bibern gehörende Trogontherium cuvieri, hinweist (Anm. 7). Zunächst, am 4. Februar 1884, auf einer Sitzung der niederrheinischen Gesellschaft für Natur- und Heilkunde in Bonn noch mit Elephas antiguus, dem Waldelefanten, in Beziehung gesetzt, spricht H. Ponic (1884 a, $. 32; 1884 b, S. 49) bereits am 3. März 1884 gleichen Orts Elephas trogontherii ohne jeden Vorbehalt als eine von ihm benannte neue Art an. H. F. Ossorn (1942, S. 1056-1059, S. 1398) ist folglich zu berichtigen, wenn er behauptet, H. PonrıG (1885 c, S. 1025—1027; 1886, S. 180-181) habe den Namen Elephas trogontherü erstmals in einer im Dezember 1885 an Professor Dr. E. Kayser gerichteten brieflichen Mitteilung angeführt — einer Niederschrift, die wenig später schon der Geological Society of London von ihrem Mitglied Dr. G. J. Hınpe in der 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 146 Sitzung vom 27. Januar 1886 in englischer Fassung vorgetragen wurde. Der dop- pelten Bekanntgabe verdankt diese frühe Nennung des Elephas trogontheruü, auf dessen baldige ausführliche Beschreibung in einer nunmehr druckfertig vorliegenden umfänglichen Abhandlung H. PoniG zugleich verweisen konnte, eine Verbreitung weit über den deutschen Sprachraum hinaus. In der solchermaßen angekündigten fundamentalen Monographie der „Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Falc. ...“ gab dann H. Ponric (1888, S. 189-208; 1891, S. 325—327), gestützt auf letzte Molaren aus den altpleistozänen Kiesen von Süßenborn, eine erste, durch eine größere Anzahl von Zeichnungen bereicherte Darstellung des Backenzahngebisses von Elephas trogontheri. Weitere Elefanten-Funde gleicher Herkunft und Stellung, vorwiegend aus der Sammlung des Mineralogischen Instituts der Universität Halle an der Saale, wurden ein Jahrzehnt später von E. Wüst (1901, S. 256-281) bekanntgemacht, und kurz vor Beginn des Ersten Weltkriegs konnten über hundert Gebißreste, darunter fünf mehr oder weniger vollständige Stoßzähne, des Süßenborner Steppenelefanten von W. SOERGEL (1913, S. 60-74) vorgelegt werden. Ein halbes Jahrhundert danach unterzog E. W. GUENTHER (1969, S. 711-734) das inzwischen wesentlich gemehrte Süßenborner Fundgut an Elefanten-Backenzähnen einer neuerlichen Durchsicht, doch hätte man sich eine eingehendere, eine überprüf- und auswertbare Erörterung der dabei gewonnenen Befunde und Ergebnisse gewünscht. Unter den Hunderten untersuchter Molaren soll nur ein einziger sich nicht als zu Elephas trogontherü gehörend erweisen und — wie schon vor Jahr- zehnten von W. ©. DiETRicH (1958, S. 802-803) dargelegt — das dortige Vor- kommen des Waldelefanten bezeugen. Daß der dem linken Unterkiefer eines Alt- tieres entstammende, sehr stark niedergekaute letzte Backenzahn eine solche Bestim- mung jedoch nicht zu rechtfertigen vermag, ist längst durch eine Stellungnahme von K.D. Anam (1961, S. 24—25) zu diesem vermeintlichen Nachweis von Elephas anti- quus aufgezeigt, und die damals gegebene Begründung hat noch immer ihre Gültig- keit. Elephas trogontherü hat also nach wie vor als einziger Repräsentant der Familie Elephantidae ın der Fauna der altpleistozänen Ilmschotter von Süßenborn zu gelten (Anm. 8). Unter den dort, im Stratum typicum am Locus typicus aufgesammelten, von H. PoHuıc erstmals 1888 beschriebenen und abgebildeten Molaren ein Typus- exemplar herauszusuchen und damit den Internationalen Regeln für die Zoologische Nomenklatur zu genügen, wurde lange Zeit unterlassen und blieb so H. F. OsBORN vorbehalten. Als geeignet wählte er drei gut erhaltene letzte Backenzähne aus, von denen für zwei, einen oberen und einen unteren rechtsseitigen Molar, außer knapp- gefaßten, doch kennzeichnenden Angaben über Formgebung und Abmessung auch gezeichnete Seiten- und Aufsichten vorlagen, für das Gegenstück des mandibularen Backenzahns jedoch nur eine beiläufige Erwähnung H. Ponrics (1888, S. 193—194, S. 195-196, S. 193 Abb. 79, S. 195 Abb. 82) verfügbar war. Für die von H. F. Ossorn (1942, $. 1057, S. 1057 Abb. 939) derart als Typus fest- gelegten und nochmals abgebildeten Süßenborner Molaren ist es nach H. PonLiG (1888, S. 195—196) nicht unwahrscheinlich, daß sie samt dem zugehörenden mandı- bularen Gegenstück aus ein und demselben Gebiß stammen. Nur wenn diese Annahme, es handle sich möglicherweise um Überreste eines einzigen Tieres, in der Tat zutreffen sollte, ist es zulässig, das dann durch immerhin drei letzte Backenzähne gut bezeugte Gebiß, ausgewählt aus der von H. PonLiG (1888, S. 189—208) vorge- ADAM, PLEISTOZÄNE ELEFANTEN-FUNDE IN OSTANATOLIEN 15 legten Typusserie des Elephas trogontherü, als Typusexemplar anzusehen; andern- falls hätte allein der maxillare Molar als Lectotypus zu gelten, die beiden einem Unterkiefer entstammenden Backenzähne dagegen würden zu Paralectotypen. Das Wissen über das von H. F. Ossorn 1942 als Typusexemplar von Elephas tro- gontheri erwählte Süßenborner Backenzahngebiß beschränkt sich nahezu aus- schließlich auf die von H. PonLıG 1888 gegebene Beschreibung zweier der drei ihm vorgelegenen Molaren. Diese finden zwar durch E. Wüsrt (1901, S. 258, S. 258-259) eine nochmalige Erwähnung, doch wird von ihm ergänzend lediglich angemerkt, man sollte für den rechten Unterkieferbackenzahn einen größeren, durch Abbruch bedingten Verlust an Schmelzbüchsen und folglich eine ursprüngliche Lamellen- formel von bis x20x statt der angenommenen von nur x16x als möglich erachten; so jedenfalls ist seine im Druck verstümmelte Angabe über die mutmaßliche einstige Lamellenzahl sinnvoll zu deuten. Über den Verbleib der von H. Ponuıc (1888, S. 8, S. 193-194, $. 195-196; 1891, $. 326 Anm. 2) aus der Kollektion Dr. E. B. Schwases, damals Oberstabsarzt zu Weimar, beschriebenen, um 1890 ins Städtische Museum Weimar gelangten und dort um die Jahrhundertwende von E. Wüst eingesehenen, erst im nachhinein von H. F. OsBorN aufgewerteten drei Molaren aus der Typusserie des Elephas trogontherü bleibt man im Ungewissen. Falls sie die Zeiten zu überdauern vermochten und nicht längst ın Verlust geraten sein sollten, müßten sie 1962 gleich den übrigen Süßen- borner Fossilien aus dem Bestand des Museums für Ur- und Frühgeschichte Thürin- gens an das von Dr. Dr. H.-D. Kanıke begründete und geleitete Institut für Quar- tärpaläontologie Weimar übergegangen sein. Obschon über das reiche, großenteils dort verwahrte Fundgut an Elefanten-Mo- laren aus den nur wenige Kilometer östlich von Weimar gelegenen präglazialen Kiesen der Ilm eine neue Bearbeitung und Bewertung von E. W. GUENTHER (1969, S. 711-734) vorliegt, findet unter all den von ihm untersuchten Backenzähnen des Elephas trogontherü das Typusexemplar weder Beachtung noch Erwähnung. Offen- sichtlich wurde dessen Bedeutung völlig verkannt, und so sucht man vergebens nach einer erhofften Information, deren Fehlen befremden muß; denn der von H. F. OsBorn zum Richtmaß der Art erhobene Gebißrest hätte selbst dann nicht wortlos übergangen werden dürfen, wenn er bei der Revision E. W. GUENTHERs unauf- findbar gewesen wäre. Unbeschadet solcher Rückstände im derzeitigen Forschungsstand darf der vor gut einem Jahrhundert auf thüringische Funde gegründete, längst auch andernorts nach- gewiesene Elephas trogontherü unter den pleistozänen Elefanten Eurasiens als eine reich belegte und gut bekannte Art gelten. Dieser den Elefanten von Pasinler trotz weitgehender Übereinstimmung in den beurteilbaren Merk- und Kennmalen des Backenzahngebisses nicht ohne jede Einschränkung zuzuordnen, folgert allein aus der mangels Autopsie gebotenen, in der Bestimmung des türkischen Neufundes als Elephas ct. trogontherii Ausdruck findenden Zurückhaltung. Nunmehr aus dem Osten der Türkei und damit aus Vorderasien einen Vertreter der in Europa weitverbreiteten Steppenelefanten altpleistozänen Alters vermelden zu können, überrascht um so weniger, als deren Vorkommen seit längerem schon im Nordwesten Syriens als gesichert gelten darf (Anm. 9). Hierfür den Nachweis erbracht zu haben, ist D. A. HooıjEr (1961/1962, S. 120-122) zu danken, der anfangs der sechziger Jahre Elephas trogontherü, belegt durch einen kurz zuvor von W.J. van LiErE (1960, S. 173, Taf. 11 Fig. 2) fälschlich als Elephas cf. meridionalıs 16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 146 angesprochenen und veröffentlichten vorletzten Oberkieferbackenzahn sowie drei weitere Molarenfragmente, von Latamne im Tal des Orontes bekanntgab. Gleichfalls von dort, von der durch die erfolgreichen prähistorischen Grabungen vielgenannten altpaläolithischen Fundstätte im küstennahen Norden Syriens, und zur nämlichen Art gehörend, jedoch von ungleich besserer Erhaltung, sind zwei hin- zugewonnene Backenzähne, die nach Abmessung und Formgebung an D. A. Hoosjers (1965, S. 101-103) artlicher Determination keinen Zweifel erlauben. Die solchermaßen abgesicherte Bestimmung des Elefanten von Latamne als Elephas tro- gontherii läßt darüber hinaus dessen fossil- und artefaktführendes Fundlager als Alt- pleistozän, vergleichbar dem Mosbachium Mitteleuropas, ansprechen und das von D. A. Hooıjzr (1968, S. 84) erwogene jüngere, Mindel-Riß-interglazıale Alter aus- schließen. Nach den von D. A. Hooıjer (1965, Taf. 1 Fig. 1-2, Taf. 2 Fig. 1-2) gegebenen Auf- und Seitensichten sind die beiden letztgenannten, 1961 und 1962 geborgenen Funde als dritte und folglich letzte Molaren der rechten Seite anzusprechen: ein oberer mit einem Lamellenbestand von 14 bei 275 Millimetern Kronenlänge und ein unterer 320 Millimeter langer mit 17 als festgestellter Lamellenzahl. Daraus lassen sich Längen-Lamellen-Quotienten zwischen 18 und 19 errechnen — Werte, die nach W. SoERGELS (1913, Tab. 7-8) Kennzeichnung des Gebisses von Elephas trogon- therii im oberen Bereich liegen und nach E. W. GUENTHER (1969, S. 726 Abb. 6-7) nur von wenigen Süßenborner Belegen übertroffen werden. Die sich derart andeutende Primitivität des syrischen Elephas trogontheru von Latamne wird noch augenfälliger durch einen Professor Dr. R. KINZELBACH zu ver- dankenden, 1984 ins Staatliche Museum für Naturkunde in Stuttgart gelangten vor- letzten Backenzahn des linken Oberkiefers gleicher Herkunft (Anm. 10). Bei 237 Millimetern Kronenlänge und einer Lamellenformel von ©12x! ergibt sich ein Län- gen-Lamellen-Quotient von gut 17; dies ist ein recht hoher Wert, doch die für einen zweiten Molar beachtliche, 170 Millimeter erreichende Lamellenhöhe rechtfertigt die gegebene Bestimmung und hebt diesen Elefanten deutlich von dem gleichfalls im dortigen Gebiet erwiesenen tapinodisken Elephas meridionalıs ab. Fossile Elefanten-Reste aus dem Becken von Pasinler östlich Erzurums Eine Beurteilung fossiler Gebißreste nur nach Photographien und Zeichnungen geben zu sollen, ist eine zumeist schwierige, eine ebenso zeitaufwendige wie un- befriedigende Aufgabe. Sie auf sich zu nehmen, wird erforderlich, wenn weder Belege eingesehen noch Abgüsse angefertigt werden können, eine Aussage jedoch erwartet wird. Es versteht sich wohl von selbst, daß einem derart gewonnenen Befund eine gewisse Unsicherheit anhaftet, und dies um so mehr, wenn es wie hier gilt, gleichsam in Neuland vorzustoßen; denn für die Elefanten-Reste von Pasinler verfügt man über keinerlei Angaben zum mutmaßlichen Alter ihres Fundlagers, und auch Vergleichbares an Fossilien aus dem dortigen Gebiet kann ihnen nicht zur Seite gestellt werden. Aus den hoch über dem Spiegel des Schwarzen Meeres gelegenen, hintereinander- gereihten, ob ihrer Erdbeben berüchtigten Becken von Erzurum, Pasinler und Horasan — verwiesen sei auf eine jüngst erschienene Studie von M. S. BAYRAKTUTAN, E. Dayan und Ö. Yırmaz (1986, S. 261-275) - ist an pleistozänen Elefanten bislang ADAM, PLEISTOZÄNE ELEFANTEN-FUNDE IN OSTANATOLIEN 17 außer dem Neufund offenbar nichts bekannt. Das nunmehr aus dem Umland von Erzurum vermeldete Fundgut erweist sich zwar als recht dürftig und vermag auf den ersten Blick kaum zu beeindrucken; dennoch verdienen die stark beschädigten Bruckstücke zweier letzter Backenzähne aus dem Unterkiefergebiß eines Alttieres, beachtet und gewürdigt zu werden, da sie sowohl nach ihrer artlichen als auch nach ihrer zeitlichen Stellung hinreichend beurteilbar sind und im Quartär Ostanatoliens einen wichtigen Bezugspunkt festzulegen erlauben (Anl. 1). Die vier hier vorgelegten Molarenfragmente aus dem Becken von Pasinler, das sich — wie von W.-D. HÜTTEROTH (1982, S. 59 Abb. 17) eindrücklich dargestellt — mit den flankierenden Becken von Erzurum im Westen und Horasan im Osten zu einer Ovakette zusammenschließt, entstammen dem Gebiß eines alten, nahezu fünfzigjäh- rigen Tieres, von dem ım Fundlager gewiß mehr überliefert war, aber weder Beach- tung noch Bewahrung erfuhr. Immerhin vermag das Geborgene trotz seiner Dürftig- keit das einstige Vorkommen des Elefanten in den als Ova bezeichneten, von Gebirgen umrahmten Beckenebenen des nordostanatolischen Hochlandes in pleisto- zäner Zeit zu bezeugen; denn diluviales Alter dokumentiert allein schon der Erhal- tungszustand dieser offensichtlich fossilen Backenzähne, in denen man die letzten eines Unterkiefers zu sehen hat. Für eine solche Stellung innerhalb des Gebisses sprechen zum einen die Hinter- enden beider Molaren, welche trotz der fortgeschrittenen Abnutzung ihrer Zahn- kronen keine Druckflächen erkennen lassen, zum anderen die Konkavität der Kau- flächen von vorne nach hinten sowie die Divergenz der Schmelzfiguren von außen nach innen. Erstere ist bedingt durch die Art der Kaubewegung, letztere gilt als ein durch die Abrasion sichtbar gewordener Ausdruck dafür, daß die Schmelzbüchsen in ihrer Abfolge nicht parallelgestellt sind, sondern daß sich der Abstand von Lamelle zu Lamelle — gemäß der Längsbiegung mandibularer Backenzähne — zur labialen Kronenseite hin verringert. Beide Molaren zeigen augenfällige Spuren frischer, mit Verlusten verbundener Beschädigung, und dies sowohl an den die rechte wie die linke Zahnkrone querenden Bruchflächen als auch an den vorderen Bruchrändern der distalen Fragmente. Diese sind nur recht unvollständig überliefert, wohingegen die proximalen Fragmente in guter Erhaltung vorliegen und sogar ihre die Kronenseiten überdeckende Zement- hülle bewahrt haben; unter ihr verbirgt sich der hintere Talon des rechten Backen- zahns, am Gegenstück, so ist anzunehmen, außerdem noch die dem Talon voranste- hende Lamelle. Da die dürftigen Überreste der letzten Schmelzbüchse des vorderen rechtsseitigen Bruchstücks anscheinend der gleichfalls unvollständig überlieferten ersten Lamelle des abgetrennten hinteren Kronenteils zugehören, darf für beide Molaren eine über- einstimmende Lamellenformel von -11x angesetzt werden. Der durch Abnutzung und Abbruch entstandene Lamellenverlust würde sich demnach auf zumindest 5 Schmelzbüchsen, höchstens aber auf deren 10, zusätzlich des als Halblamelle zu wertenden distalen Talons, belaufen, sofern man den von W. SoErGEL (1913, Tab. 7) für Elephas trogontherü mitgeteilten Lamellenbestand von 17 bis 22 zugrunde legt. Um eine solche Aussage über die vollständige Lamellenzahl des Backenzahnpaares von Pasinler abzusichern, ist vor allem das Ermitteln eines als Vergleichswert verläß- lichen und damit für eine Bestimmung geeigneten Längen-Lamellen-Quotienten geboten. Eine Grundlage hierfür geben die für die beiden proximalen Fragmente errechneten Mittelwerte ab, die mit 18,8 und 19,0 nur unwesentlich voneinander 18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser.B, Nr. 146 | distal intern IH b extern | oder \a Sclar | lingual IV # R labial VB proximal Elephas cf. trogontherii M3 inf. dex. distal intern extern oder oder | lingual labial Ä proximal Abb. 3. Aufsicht des letzten rechten Backenzahns aus dem Unterkiefergebiß eines Elephas cf. trogontherii von Pasinler östlich Erzurums; distales und proximales Fragment; Wiedergabe des Molars in ungefähr 1/2 natürlicher Größe, Beleg im Staatlichen Museum in Erzurum unter der Generalverwaltung der Altertümer und Museen in der Türkei (o. Nr.). ADAM, PLEISTOZÄNE ELEFANTEN-FUNDE IN OSTANATOLIEN extern intern oder oder labial lingual Eiephas cf. trogontherii M3 inf. sin. a distal | | b Il c extern intern Ill d oder oder lab a lingual -proximal 19 Abb. 4. Aufsicht des letzten linken Backenzahns aus dem Unterkiefergebiß eines Elephas cf. trogontherü von Pasinler östlich Erzurums; distales und proximales Fragment; Wie- dergabe des Molars in ungefähr 1/2 natürlicher Größe. Beleg im Staatlichen Museum in Erzurum unter der Generalverwaltung der Altertümer und Museen in der Türkei (0. Nr.). 20 Abb. 5. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 146 Aufsicht des letzten rechten Backenzahns aus dem Unterkiefergebiß eines Elephas cf. trogontherii von Pasinler östlich Erzurums; Wiedergabe des Molars in ungefähr 2/3 natürlicher Größe. Beleg im Staatlichen Museum in Erzurum unter der General- verwaltung der Altertümer und Museen in der Türkei (o. Nr.). Abb. 6. ADAM, PLEISTOZÄNE ELEFANTEN-FUNDE IN OSTANATOLIEN 21 Seitensicht des letzten rechten Backenzahns aus dem Unterkiefergebiß eines Elephas cf. trogontherüi von Pasinler östlich Erzurums; Wiedergabe des Molars in ungefähr 2/3 natürlicher Größe. Beleg im Staatlichen Museum in Erzurum unter der General- verwaltung der Altertümer und Museen in der Türkei (o. Nr.). 22 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 146 abweichen. Deutlich niedriger sind dagegen die für die distalen Fragmente zu nen- nenden Einzelwerte von 18,0 und 17,0, doch dürfte die Minderung weitgehend darin zu suchen sein, daß hier lediglich die von jeweils drei Lamellen eingeschlossenen zwei anstatt der zugehörenden drei Intervalle für die Berechnung herangezogen werden konnten. Angesichts der fortgeschrittenen Abkauung der Molaren einerseits, ihrer Zugehö- rigkeit zum Unterkiefergebiß andererseits muß der ermittelte Längen-Lamellen- Quotient von ungefähr 19 als sicherlich überhöht gelten und bedarf deshalb, um als Vergleichswert zu dienen, einer Korrektur. Um deren Ausmaß abschätzen zu können, sei zunächst festgestellt, daß nach W. SoERGEL (1913, Tab. 7-8) bei letzten Backenzähnen des Elephas trogontheru mit noch vollem Lamellenbestand die Mittel- werte des Längen-Lamellen-Quotienten mandibularer Molaren mit 16,1 über jenen der maxillaren mit 15,3 liegen; erfahrungsgemäß wird der letztere Wert durch wei- tere Abnutzung der Zahnkrone kaum verändert, der erstere dagegen steigt merklich an. Beispielhaft hierfür sei auf den im nachfolgenden beschriebenen und abgebildeten Gebißrest eines Mammuts von Jungingen bei Ulm in der Stuttgarter Sammlung ver- wiesen, an dem Längen-Lamellen-Quotienten von 10,4 für den oberen, von 13,8 für den von H. FALCoNER 1861 irrtümlich auf Elephas armeniacus bezogenen unteren letzten Backenzahn ermittelt werden konnten — eine vor allem der sehr starken Abrasion anzulastende, erhebliche Differenz. Verursacht ist diese Überhöhung durch die gerade letzten mandibularen Molaren eigene Anordnung der Lamellen, die zur Kronenbasis hin divergieren, und zwar, den Raumverhältnissen im Bildungs- raum entsprechend, in zunehmendem Maße im hinteren Kronenteil. Fortschreitende Abkauung führt demzufolge bei Unterkieferbackenzähnen hochbetagter Tiere zu einem erheblichen Ansteigen des Längen-Lamellen-Quotienten. Aus dem Verhältnis von Kronenlänge zu Lamellenzahl resultierende Werte für unterschiedliche Abrasionsstadien zu gewinnen, versuchte bereits W. SOERGEL (1918, S. 27), und dies an zwei zur Gänze erhaltenen letzten mandıbularen Molaren des Süßenborner Elephas trogontheriu. Aus deren Lamellenformeln von x16x und x21x bei Kronenlängen von 320 und 326 Millimetern ergeben sich Längen-Lamellen- Quotienten von 18,8 und 14,8; sie sollen sich bei einem angenommenen Abkau- verlust von ungefähr einem Drittel des gesamten Lamellenbestandes, also bei einer Lamellenformel von ©11x und ©15x, auf 21,9 und 18,0 erhöhen und folglich in glei- chem Maße zunehmen. Solch einem an die fortschreitende Abrasion gebundenen Anstieg des Längen-La- mellen-Quotienten letzter Backenzähne aus dem Unterkiefer zweier Steppenele- fanten kann die bei dem Junginger Mammut festgestellte Differenz zwischen dem Wert des maxillaren und dem des mandibularen Molars als vergleichbar zur Seite gestellt werden. Überträgt man nun diese Befunde auf den zu beurteilenden Beleg von Pasinler, so ergibt sich für dessen Längen-Lamellen-Quotienten ein bereinigter Vergleichswert von ungefähr 16, und dieser kommt dem für den altpleistozänen Süßenborner und Mosbacher Elephas trogontherü erhaltenen Mittelwert von 16,1 recht nahe. Bedarf es zuverlässiger Daten, welche die Backenzähne dieses Elefanten zu kenn- zeichnen erlauben, so hat man noch immer auf W. SoERGELs (1913, Tab. 2-8) Angaben in den seiner Dissertation beigefügten Tabellen zurückzugreifen. Zwar liegt just vom Locus typicus des Elephas trogontherii, dem Kieslager von Süßenborn ADAM, PLEISTOZÄNE ELEFANTEN-FUNDE IN OSTANATOLIEN 23 bei Weimar, eine Neubearbeitung des aus dem Stratum typicum geborgenen, wesentlich gemehrten Fundguts vor, doch sucht man ın E. W. GUENTHERs (1969, S. 711-734) Abhandlung vergebens nach verwertbaren Maßen der untersuchten besonders gut erhaltenen 240 Gebißreste, unter denen die letzten Molaren mit 135 Belegen vorherrschen. Hier wurde die anläßlich einer umfassenden Darstellung der Süßenborner Fundstätte und ihres Fundinhalts gebotene Gelegenheit bedauerlicher- weise nicht wahrgenommen, das Wissen über den vor gut einem Jahrhundert von H. PonrıG erkannten und benannten, zwischen Elephas meridionalis und Elephas primigenins vermittelnden Steppenelefanten mosbachischen Alters zu erweitern und zu vertiefen. Außer den Süßenborner Kiesen und den Mosbacher Sanden vermeinte H. POHLIG (1885 b, S. 287; 1887 b, S. 166-167; 1887 c, S. 274-279; 1887 d, S. 798-807), und dies sollte hier nicht unerwähnt bleiben, schon vor Erscheinen seiner Elefanten-Mo- nographie auch die Rixdorfer Sande bei Berlin als Fundlager des Elephas trogontheri benennen zu können. Obwohl von dort lediglich ein einzelner, stark abgekauter letzter Backenzahn aus dem Unterkiefer eines Alttieres verfügbar war, hielt er diesen Beleg für derart wichtig, daß er über ihn wiederholt auf Sitzungen der niederrheini- schen Gesellschaft für Natur- und Heilkunde in Bonn vortrug und zudem 1887 in der Zeitschrift der Deutschen geologischen Gesellschaft ausführlich berichtete. Im Jahr darauf ging dann H. Ponric (1888, $. 202-203, S. 202 Fig. 91”) nochmals auf den Rixdorfer Fund ein, von dem nunmehr auch eine photographische Aufnahme der Kauflächenansicht vorgelegt wurde, die es offenkundig werden ließ, daß die zunächst von W. Dames (1879, S. 27—28) vertretene Zuordnung des Molars zu Zle- phas antiguus in der Tat einer Revision bedurfte. Treffend urteilt H. Pontıc bereits in seiner ersten Notiz über den vermeintlichen Rixdorfer Waldelefanten-Backenzahn, er hätte früher, insbesondere „nach seinen Dimensionen und Abnutzungsfiguren, nirgends anders, als unter E. primigenius subsumirt werden können“ (1885 b, S. 287), erst das Erkennen des Elephas trogon- therii habe eine neue Einschätzung ermöglicht. Später dann, in einer gleichsam abschließenden Bewertung des fraglichen Belegs, weist H. PonrıG nochmals auf enge Beziehungen zum Mammut hin und nennt im einzelnen die Form der Kau- fläche samt der Schmelzfiguren sowie die Ausbildung und die Anzahl der Schmelz- büchsen, um einschränkend fortzufahren, „aber das Verhältniss eben dieser Zahl zu der Molarenlänge entspricht schon nicht mehr ganz dem für E. primigenins typi- schen, der pachyganale Habitus der Lamellen ferner ist stark ausgeprägt und macht die Abtrennung von der genannten Art als solcher und die Bestimmung als E. tro- gontheri nothwendig.“ (1888, S. 203) Demnach ist es neben der Schmelzstärke vor allem das Verhältnis der Kronenlänge zur Lamellenzahl, welches H. PonrıG eine Bestimmung des Backenzahns aus dem Diluvium von Rixdorf als Elephas trogontherüi gerechtfertigt erscheinen ließ, und mit beiden Kennmalen setzte sich H. SCHROEDER (1928, S. 699-705) Ende der zwan- ziger Jahre kritisch auseinander. Die Dicke des auf der Kaufläche meßbaren Schmelzes gibt er mit 1,5 bis 2,1 Millimetern an, und damit erweist sich die Schmelz- stärke für eine artliche Determination als ungeeignet. Um so mehr Gewicht erhält deshalb der Längen-Lamellen-Quotient, als dessen anzunehmender Mittelwert 13,0 eingesetzt wird; dem liegt einerseits die Kauflächenlänge von 189 Millimetern, ande- rerseits eine Lamellenzahl von 14 auf der externen und 16 auf der internen Seite zugrunde. 24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 146 * * a * es o, oO € (00) (@) o Q N (76) (de) n ) (do) N [e>) x = n n [99) (99) (90) Q X] 1 a o\] [99) ER: ce ® => o © ee» en © © N U {ax} (0) o N ” - (ep) ” [e)) 1 = {a\} [a ” N ” [s\] [a] - [a] ” 2 A N ae m er st 006 ini. she cal, „00 io: a . - << st N 10) st st st (90) n 10) | N = > > > > I as) ” al Tr | 1 ) ce» ORTE (00) oO o Q N (00) (de) (98) x Sy | | Sg 1) Q - n - x [6>) © © N ] | Sa (99) {96} nm {96} nm N N [N N N l * S [ e @ © [0 0] ® ® = —- = E E x x x x x x x x x x = © - - co [6)) (de) o [®) [e0) o l {u} © - [oN] [N] - - - Q [a\| - a I [6)) | + x x x x x xl x x x x 1 e ° U [a [o8 5) Ce) ° [ . [ = = Eu EEE l je > 77) 7) —O [7)) 77) (72) zo) 7) zo) Oo l nn © [e°) = fo) ; 3 a NG) fe; fe [ei @ ce @ fe @ > = j c c c u je je je [= je je —_ ® . 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ADAM, PLEISTOZÄNE ELEFANTEN-FUNDE IN OSTANATOLIEN 25 * N + c * © Es z OPT - ©) in [®) fo) [30) [00) [00) o in nn x 0 Ss + © {sp} N [0)) N {X} ae [o>) —_ — nn (67) (0) nm a) [o\} nm an u (09) * di * A: oo © EHE N o® © o © [®) [00) [0) N [o)) ax} N oo —| 28) N N [oN] I 1 re m [N] [N] A ”- S an SEES Er Ne De ER Z . N N un [o0) N N in 10) + } N u - [o>} 1 N m (09) (67) nm (07) a a m (np) a) l * en | @ 20 & © ® ® x =, = = [o>} x x x x x xı x x x fun — [o>) [o>) N N (do) [0 0) - - oO l © o „Oo - ” - - - ” [X] [a N I o ‘+ (6) x x x x x x x x x 1 iz (6) [p [ri ie = GE ne x x EL EZ “0x . ) = S = ® ® ® ® e ® = 8 ) L (>) go) zo) Oo "Oo (2) Oo (72) "Oo (72) l mn ® N = Oo ; » © © (@} e SD UT —_ ” (6) + reits rie Fonbezrehieie e. o a S S fe) Re) oO fo) fe) Re) Ro) (op) I [e) & & ® [= [= [= c ce e c = © . 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SCHROEDERS (1928, Taf. 36 Fig. 2a) in natürlicher Größe abgebildeten Aufsicht eine Kauflächen- länge von 138 Millimetern einnehmen, so erhält man einen Wert von immerhin 13,8, der den Gegebenheiten eher entsprechen dürfte. Wenn dennoch der Rixdorfer Molar mit H. SCHROEDER zu Elephas primigenins gestellt und damit das Urteil W. ©. Dietrıchs (1932, S. 206) aufgenommen wird, so erfolgt dies in der Erkenntnis, wie sehr die Abrasion bei Unterkieferbackenzähnen eine Primitivität vorzutäuschen vermag. Zwar liegt der mit an die 14 anzusetzende Längen-Lamellen-Quotient des Rix- dorfer Molars eben noch ım Bereich der für Elephas trogontheri ermittelten Werte, doch bedarf er der fortgeschrittenen Abkauung wegen als Vergleichswert einer Reduktion, und zwar sicherlich noch unter den von H. SCHROEDER (1928, $. 701) angeführten Mittelwert. Damit aber fällt der Längen-Lamellen-Quotient in den für Elephas primigenius kennzeichnenden Bereich — paradigmatisch sei auf K. D. Anam (1960, S. 486) verwiesen — und vermag durchaus der angenommenen Zeitstellung dieses Fundes zu entsprechen, der nach P. WOLDSTEDT und K. DupHorn (1974, S. 149-150) dem frühen Weichsel-Glazial zugehört. Vergleicht man den Rixdorfer Molar mit dem ungefähr ebenso stark abgekauten Backenzahnpaar von Pasinler, so werden Unterschiede im Längen-Lamellen-Quo- tienten und nicht minder in der Formgebung deutlich erkennbar, die den türkischen Neufund als eine stammesgeschichtlich ursprünglichere Form innerhalb der Step- penelefanten-Gruppe ausweisen und diesem zugleich ein erheblich höheres erdge- schichtliches Alter zugestehen lassen. Um solches aufzuzeigen, erweist sich der Exkurs ıns Berliner Diluvium — Rixdorf ist längst im Stadtgebiet Berlins aufge- gangen — als besonders geeignet, zumal er darüber hinaus auch ein Beispiel dafür abgibt, wie schwierig das Bestimmen einzelner Gebißreste sein kann, und dies selbst für einen so herausragenden Forscher wie H. PoHLıiG mit einer „langjährigen Ver- trautheit in der Bestimmung von Elephantenresten und umfassendsten Erfahrung ın dieser Hinsicht“ (1887 d, S. 798). Kennzeichnung des Lectotypus von HucH FALconers Elephas armeniacus Über den namengebenden Fund des von H. FALcoNeEr 1857 erstmals angeführten Elephas armeniacus können dem Schrifttum die hier zusammengestellten Angaben entnommen und durch Auswerten der 1863 und 1868 gegebenen Tafelfigur eines der Molaren ergänzt werden (Anl. 2). Hervorzuheben ist, daß die von Colonel J. M. Giers ın Ablagerungen des jüngeren Quartärs bei Sharvoon aufgesammelten, von H. FALCONER bekanntgemachten letzten beiden Backenzähne aus dem Oberkiefergebiß eines Alttieres nunmehr gemäß den Internationalen Regeln für die Zoologische Nomenklatur als Lectotypus dieser Art festgelegt werden. Richtmaß und Namens- träger der nominellen Art Elephas armeniacus bleiben auch dann die solchermaßen herausgestellten maxillaren Molaren, wenn sich ein letzter Unterkieferbackenzahn gleicher Herkunft als vom nämlichen Tier stammend erweisen sollte und somit das namengebende Fundgut bereichern würde; denn für die Frage einer individuellen Zusammengehörigkeit ist der zum Typus bestimmte maxillare Gebißrest ein gleichsam unverrückbarer Prüfstein und folglich letzten Endes entscheidend. ADAM, PLEISTOZÄNE ELEFANTEN-FUNDE IN OSTANATOLIEN 27 Des weiteren scheint es hier angebracht, ja erforderlich zu sein, einige erläuternde Bemerkungen zum derzeitigen Stand des Wissens über diese auf einen vorderasiati- schen Beleg gegründete fossile Elefanten-Form anzufügen: Erörtert seien zunächst die verfügbaren, recht unzulänglichen Angaben über die Herkunft der wenigen alten Funde und sodann die Umweltverhältnisse wie die Lebensbedingungen im jüngeren Quartär des ostanatolischen Hochlandes, dem Fundgebiet des armenischen Ele- fanten, dessen stammesgeschichtliche Zuordnung nach wie vor als ungeklärt zu gelten hat, zumal man seine Zeitstellung nicht zu ergründen vermag. Die Belege von Elephas armeniacus wurden nach H. FALCoNER (1863, $. 73— 74; 1868, S. 246) im Jahre 1856 von Colonel J. M. Gıers bei Sharvoon entdeckt und geborgen, einem Dorfe, in der Nähe von Khanoos gelegen, das wenig später von Major R. J. GARDEN nochmals aufgesucht werden konnte. R. LYDEKKER (1886 b, S. 174) begnügte sich dagegen für die im British Museum (Natural History) zu London verwahrten und von ihm überprüften Funde mit Khanoos — und zwar in jetzt abgewandelter Umschrift Kanus — als Herkunftsangabe. Den nämlichen Ort führte dann F. OswaLo (1912, S. 18) in einem Armenien behandelnden Beitrag zur regionalen Geologie der Erde unter Hinweis auf den Fund des armenischen Ele- fanten Jahrzehnte danach ein weiteres Mal an, doch nunmehr in abgeänderter Schrei- bung als Khinis, das zum heutigen Hınıs werden sollte. Damit ist zwar das Fundgebiet des Elephas armeniacus festgelegt, die Fundstätte selbst, das Dorf Sharvoon, aber konnte trotz des Bemühens von Dr. E. Dayan, der als Geograph an der Atatürk Universitesi in Erzurum forscht und lehrt, nicht ermit- telt werden. Ob diese Siedlung aufgelassen wurde, oder aber, wie W.-D. HÜTTE- ROTH klagt, gleich Zehntausenden von anatolischen Städten und Dörfern, „deren Name nicht eindeutig türkischen Ursprungs“ (1982, S. 17) war, der nationalistischen Umbenennung zum Opfer fiel, ist wohl kaum abzuklären. So hat denn der Locus typıcus des armenischen Elefanten — zumindest derzeit — als nicht auffindbar zu gelten, und damit besteht auch keine Möglichkeit, das Stratum typicum erneut zu erschließen, um das dürftige Fundgut zu mehren und insbesondere dessen Zeit- stellung einzugrenzen. Auszuschließen ist allenfalls eine Zuordnung de Elephas armeniacus zu jenen Zeiten des jüngeren Quartärs, in denen ein Klimapessimum erreicht wurde; denn aus der von H. Lours (1944, S. 476 Abb. 25) entworfenen, von B. MesserLı (1967, Karte 1 zu S. 164/165) verbesserten und von W.-D. HÜTTEROTH (1982, $. 83 Abb. 24) ergänzten Karte der letzteiszeitlichen Schneegrenze darf man folgern, daß dieser Ele- fant während des Hochstandes eines Glazials im ostanatolischen Hochland keine ihm zusagenden Lebensbedingungen gefunden hätte. Hier erreichte die Absenkung der Schneegrenze immerhin die Gipfelregion der Gebirge, welche die über 1700 Meter hoch gelegene Ebene von Hınıs umgeben. Um dafür ein Beispiel zu nennen, sei der 3250 Meter hohe Bingöl Dag angeführt, dessen für die letzte Eiszeit anzuneh- mende Schneegrenze auf ungefähr 2900 Meter abgesenkt gewesen sein dürfte. Mit einer Depression der eiszeitlichen Schneegrenze solchen Ausmaßes geht selbstredend auch ein Wandel der Vegetation einher. Dies wird in gebotener Verein- fachung in der von B. FrEnzEL (1985, S. 16 Abb. 2, S.20 Abb. 4) entworfenen Gegenüberstellung einer warm- und kaltzeitlichen Vegetationsgliederung auf der nördlichen Halbkugel anzudeuten versucht. Aufschlußreicher, doch räumlich auf das Gebiet der Türkei und zeitlich auf die Gegenwart beschränkt, ist die von W.-D. HÜTTEROTH (1982, Abb. 50 zu $S. 138/139) in Anlehnung an H. Lou1ıs (1939, Karte 28 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 146 Abb. 7. Aufsicht des letzten linken Backenzahns aus dem Oberkiefergebiß eines Elephas armeniacus nach der 1868 von H. FALCoNER veröffentlichten Tafelfigur; Wieder- gabe des Molars in ungefähr 1/2 natürlicher Größe. Beleg ım British Museum (Natural History) in London (Nr. 32 250). ADAM, PLEISTOZÄNE ELEFANTEN-FUNDE IN OSTANATOLIEN 29 Elephas armeniacus Lamellenbestand Abkauverlust Lamellenformel Abb. 8. Aufsicht des letzten linken Backenzahns aus dem Oberkie- fergebiß eines Elephas armeniacus nach der 1868 von H. FALCONER veröffentlichten Tafelfiıgur; Wiedergabe des Molars in ungefähr !/s natürlicher Größe. Errechnete Kro- nenlänge 325 Millimeter bei einer angenommenen Lamellen- formel von x20x. M3 sup. sin. ool8x in 298 mm 2,3 Lamellen x20x in 325 mm Abb. 9. Aufsicht des letzten linken Backenzahns aus dem Oberkiefergebiß eines Elephas maximus von Manga- lore in Vorderindien aus dem Jahre 1860; Wiedergabe des Molars in ungefähr 1/2 natürlicher Größe. Beleg im Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart (Nr. 1.005). Ser. B, Nr. 146 (211 "S) 9881 Je9YOPAT "U xx (0s2-Sreg 'S) 8981 JSuosjeg "H (11-21 "S) E98, JOuosjeq "H * yOnrsyanıq (+89444e49S) = es ar N -ulaqueiyog eiqll A 5 yonısyonıq (4doyyusje9) = 7se ge IN -uleqwWJe19890 snıawn} Ho z eyıse4Y7Y}9[joas [64 5) N © 5 YOnısyanıq (119449PJON\) Yanısyanıq (118419PJON) = ese ge IN -uyezusyoeg "ur gW - uyezuayoeg ui gW 2) & 052 z& IN Jeed "uıs "dns ey Jeed "uıs "dns gW I) = LSZ Z& "IN -uyezusyoeg "xap "dns gW - uyezusyoeg "xop "dns gW (6) = Yanısyanıq (sieyasusgnYy) ayanısyanıq -uıs "dns 2 | m 952 28 "IN 5 -UUYEZEOIS "dns 2 | -UUYBZGONS "xap "dns zZ | er Jahren des letzten Jahrhunderts bei Hınıs zwischen Erzurum d nach England gelangte Fundgut eines ft aus dem Gebiet Armeniens Auflistung des Fundguts 1886 für h Museum (Natural History) zu a}seigIqeH a}seJgıqeH «r JeyyapA7 "4 uon Jy2ısJoqnpuny (A1o4sıH jeınyeN) wınassnyy ysıJlıg „ Jauosje4 "H UOA +yoIsJegqnpung Sal AEOWMEHA| DE ERDE Ssualeleo | > 30 vorzeitlichen, von H. FALCONER nach seiner Herkun Elephas armeniacus benannten Elefanten. Erste den Katalog der fossilen Säugetiere im Britis und Mus in Vorderasien aufgesammelte un London. Das in den fünfzig Tab. 4. abe: ADAM, PLEISTOZÄNE ELEFANTEN-FUNDE IN OSTANATOLIEN 31 Millimeter 298 155 241 145 104 94 180 M3 sup. sin. Nr. 32 250 -Xl - XVI - xl | | IV xıl xıll 9.5 5.7 4.1 3.7 Tal inches 11.75 6.1 1857 M3 sup. sin. Nr. 32 250 - xl - xXVI - xl Falconer | | IV xIl xıll armeniacus H. Falconer 1863 (S. 74, Taf. 2 Fig. 2) H. Falconer 1868 (S. 247, Taf. 10 Fig. 3) Maßangaben nach H. Falconer * Umland von Erzurum Elephas Kronenlänge Kronenlänge Kauflächenlänge Kauflächenlänge Kronenbreite Kronenbreite Kronenhöhe * Längen-, Breiten- und Höhenmaße eines von H. FALCONER beschriebenen und abgebildeten letzten linken Backenzahns aus dem Oberkiefergebiß des 1856 südöst- lich von Erzurum zutage getretenen namengebenden Fundes von Elephas arme- niacus. Maßangaben H. FALCONERS in inches; beigefügt die entsprechenden Abmes- sungen von Zahnkrone und Kaufläche des maxillaren Molars umgerechnet in Milli- meter. 32 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 146 4) wiedergegebene Darstellung der potentiellen natürlichen Vegetation, die erkennen läßt, daß das Becken von Hınıs innerhalb des Gebietes der winterharten Trocken- wälder im Inneren Ostanatoliens gelegen ıst, welches dort, wo die untere Wald- grenze in Becken und Tälern unterschritten wird, Steppen einschließt. Das Gebiet dieser Binnenlandschaften ıst gekennzeichnet durch erhebliche Win- terkälte und merkliche Sommerdürre als Ausdruck der nach Osten zunehmenden Kontinentalität und damit wachsender Extreme des Klimas — verstärkt noch durch den Hochland- und Hochgebirgscharakter gerade jener Gebiete im östlichen Inner- anatolien, die man einst zu Armenien stellen durfte. Vermag man folglich hier von einer gewissen Ungunst der Umweltverhältnisse und damit auch der Lebensbedin- gungen in der Gegenwart zu sprechen, so gilt dies sicherlich noch weit mehr für die ausgeprägten Kaltzeiten des Eiszeitalters im jüngeren Pleistozän, in denen Großwild mit einem exzeptionellen Nahrungsbedarf gleich dem des armenischen Elefanten schwerlich hätte ausdauern können. Angemerkt seı noch, daß H. FALCONER (1863, S. 73-74; 1868, S. 246-247) über die Herkunft des von ihm benannten Elephas armeniacus zu berichten weiß, dessen von Colonel J. M. Gıers nach London verbrachte Belege würden nach Major R.]. GARDENS nachträglichen Ermittlungen einer ungefähr 25 Fuß mächtigen Schichten- folge entstammen, die eine Wechsellagerung von Tonen und fluviatilen Sanden — reich an Schalenbruchstücken von Dreissena — zeige. Diese Muschel soll nach F. Oswaın (1912, S. 18) in pleistozänen Ablagerungen Armeniens weit verbreitet sein und bisweilen in solcher Häufigkeit auftreten, daß man geradezu von Dreissena- Schichten reden kann wie beispielsweise am Fundort des armenischen Elefanten im Becken von Hınıs. Ob und inwieweit jedoch das Vorkommen von Dreissena einen Hinweis auf die zeitliche Stellung des Elephas armeniacus ım pleistozänen Geschehensablauf zu geben vermag, entzieht sich mangels weiterer Angaben einer Beurteilung. Offen bleibt deshalb auch, ob die vermeldeten Schalenbruchstücke mit F. OswaLn (1912, S. 18) der weitverbreiteten Dreissena polymorpha zugeordnet werden können oder aber auf eine andere Art der seit dem Tertiär erweisbaren Gattung zu beziehen sind. Zurückhaltung ist hier gewiß angebracht, und dies gilt ebenso gegenüber den Angaben von H. Lou1s (1938, S. 267-285) über Dreissena ın pleistozänen Sedi- menten einiger der großen abflußlosen Seen Anatoliens, in deren Spiegelschwan- kungen sich ein langfristiger Wandel weit mehr hinsichtlich der Temperaturen als der Niederschläge im jüngeren Quartär abzeichnen soll. Eine gewisse Zustimmung findet diese Auffassung über das eiszeitliche Klima durch die neueren Untersuchungen W. KLAers (1962, S. 127-129), welcher — die einstige Schneegrenze und Vergletscherung auswertend — für das Innere Anatoliens insbesondere eine Abnahme der sommerlichen Temperaturen während des Hoch- standes der letzten Vereisung, und zwar um bis zu fünf Grad Celsius, für möglıch, zugleich aber eine Zunahme der winterlichen Niederschläge als erforderlich erachtet. Dabei dürfte sich die jahreszeitliche Verteilung der Niederschläge kaum von der heu- tigen unterschieden haben, so daß man auch während der letzten quartären Kaltzeit für die Sommermonate mit anhaltender Trockenheit zu rechnen hat. Die in Vorderasien vielfältigen und augenfälligen Spuren der letzten Kaltzeit ın das Würm-Glazial zu stellen, ist unbestritten, für seine Untergliederung aber bleibt noch vieles zu tun. Verwiesen seı hier auf G. SCHWEIZERs (1975, S. 111-114, S. 128—130) Studien in dem weiten, seit dem frühen Mittelpleistozän abflußlosen Becken des Van ADAM, PLEISTOZANE ELEFANTEN-FUNDE IN OSTANATOLIEN 33 Gölü: Durch ein über Flußterrassen möglich gewordenes Verknüpfen von See- spiegelanstiegen in den Uferbereichen mit Gletschervorstößen in den Randgebirgen konnte eine Mehrgliedrigkeit des Würm-Glazials und darüber hinaus auch noch eine ältere, dem Riß-Glazial zuzusprechende Gebirgsvergletscherung in OÖstanatolien belegt werden. All diese Betrachtungen und Erörterungen gehen davon aus, daß in Elephas arme- niacus, wie von H. F. Ossorn (1942, S. 1048, S. 1060, S. 1540) vertreten, eine plei- stozäne Art zu sehen sei. Dazu ist jedoch anzumerken, daß H. FALconEr (1857, Tab. zu S. 319; 1863, S. 73-75; 1868, S. 14-15 Tab., S. 246-248) anläßlich der ersten, tabellarischen Erwähnung die Zeitstellung des armenischen Elefanten bewußt offen läßt und späterhin lediglich auf die feststellbare Fossilisation der Überreste ver- weist, die ein gewisses, doch nicht bestimmbares Alter bezeugen. Auch R. LyDEKKER (1886 a, S. 174; 1886 b, S. XII, S. 174) muß bekennen, über die zeitliche Zuordnung des Fundes nıchts aussagen zu können, vermeint aber, ihn möglicherweise ins Pliozän stellen zu dürfen. Ein derart früher Zeitansatz läßt sich keineswegs aufrechterhalten; denn nach der Entwicklungshöhe des Backenzahngebisses ist Elephas armeniacus sicherlich jün- geren Alters als das seit Jahrzehnten dem Ältestpleistozän zugeschriebene Villafran- chium. Dieser unteren zeitlichen Abgrenzung eine obere mit dem Ende des Eiszeit- alters gegenüberstellen zu können, wird zwar angenommen und gilt als wahrschein- lich, vermag aber an Hand der recht dürftigen Fundangaben weder erhärtet noch gar bewiesen zu werden. Man darf deshalb in dem armenischen Elefanten nur bedingt eine diluviale Form sehen; allgemeiner und verbindlich kann er lediglich als dem jün- geren Quartär zugehörend bezeichnet werden, wobei die Funderhaltung wie die Fundumstände allerdings historische Zeiten auszuschließen erlauben. Dieser Feststellung sollte man sich bei einer Beurteilung des Elephas armeniacus sehr wohl bewußt sein, zumal wenn es um die mehrfach geäußerten Beziehungen zum Formenkreis des asiatischen Elefanten geht. Mit ihm zeigt das von H. Far- CONER (1863, Taf. 2 Fig. 2; 1868, Taf. 10 Fig. 3) gegebene Kauflächenbild in der Tat unverkennbare Ähnlichkeit, wenn nicht weitgehende Übereinstimmung, wie dies ein zum Vergleich ausgewählter letzter linker Oberkieferbackenzahn von Elephas maximus augenfällig werden läßt. Im Jahre 1860 in Mangalore an der Westküste Vor- derindiens erworben und der Stuttgarter Sammlung überstellt, entstammt der unge- fähr sieben Kilogramm wiegende Molar dem Gebiß eines überaus kräftigen Bullen. Bei einem Lamellenbestand von ®©21x! in 306 Millimeter Kronenlänge steht er dem Beleg des Elephas armeniacus an Größe nicht nach, und dies gilt sogar für die an Lamelle VI immerhin 100 Millimeter erreichende Kronenbreite; auch die ergänzte Lamellenformel von x22x! bei einer angenommenen Kronenlänge von 325 Milli- metern sowie die Mittelwerte des Längen-Lamellen-Quotienten mit 14,5 und des Dezimeter-Lamellen-Intervalls mit 6,9 unterstreichen die Ähnlichkeit des rezenten mit dem fossilen Molar. Dem widerspricht es keineswegs, daß des ersteren Kauflä- chenlänge mit 191 Millimetern unter, die Kronenhöhe mit 210 Millimetern über den vom letzteren vermeldeten Maßen liegt; beides ist lediglich Ausdruck der geringeren Abkauung des vorliegenden Gebißrestes. Zumindest ebenso bedeutsam wıe die Vergleichbarkeit in den Abmessungen ist jene in der Formgebung. Herausgestellt sei hier vor allem der übereinstimmende Bau der Lamellen beider Molaren, der aus den durch die Abnutzung geschaffenen Schmelzfiguren erschlossen werden kann. Sie zeigen, abgesehen von den mehr oder 34 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 146 minder bandförmigen Lamellenquerschnitten der tief abgekauten vordersten Schmelzbüchsen, eine ausgeprägte Dreigliederung. Die Seitenteile sind gegen den Mittelteil durch Einschnürungen der Schmelzwände abgesetzt, die spitzenwärts ın die beiden Hauptspalten übergehen, deren Verlauf einen intermediären Verschmel- zungstyp mit lamellaren Mittel- und Seitenpfeilern entstehen läßt. Gleichermaßen ist dem rezenten wie dem fossilen Backenzahn zu eigen, daß die Lamellen verhältnismäßig enggestellt sind, die Intervalle oder Zementplatten im Kauflächenbild folglich zurücktreten. Auch ın der Stärke der Schmelzbänder und in ihrer Verfaltung ähneln sich beide Molaren, und solches gilt selbst für die Form des Abrasionsplanums, unbeschadet der recht unterschiedlichen Abnutzung. Alles in allem sind an den einander gegenübergestellten Gebißresten keine signifikanten Unterschiede zwischen dem armenischen und dem asiatischen Elefanten ersichtlich und somit ergibt sich ein Befund, der den frühen, von H. FALCONER, A. L. ADams und H. PoHLiG vorgebrachten Hinweisen auf mögliche Beziehungen des Elephas armeniacus zu Elephas maximus neues Gewicht verleiht. Kennzeichnung des Lectotypus von Hans PonLics Elephas trogontherü Über den namengebenden Fund des von H. PoHLıG 1884 erstmals angeführten Elephas trogontherii können dem Schrifttum die hier zusammengestellten Angaben entnommen und durch Auswerten der 1888 gegebenen Textabbildungen zweier Molaren ergänzt werden (Anl. 3). Hervorzuheben ist, daß der von Oberstabsarzt Dr. E. B. SCHWABE in altpleistozänen Kiesen der Ilm bei Süßenborn aufgesammelte, von H. PoHuig bekanntgemachte letzte rechte Backenzahn aus dem Oberkiefer- gebiß eines Alttieres nunmehr gemäß den Internationalen Regeln für die Zoologische Nomenklatur als Lectotypus dieser Art festgelegt wird. Richtmaß und Namens- träger der nominellen Art Elephas trogontherii bleibt auch dann der solchermaßen herausgestellte maxillare Molar, wenn sich zwei letzte Unterkieferbackenzähne gleicher Herkunft als vom nämlichen Tier stammend erweisen sollten und somit das namengebende Fundgut bereichern würden; denn für die Frage einer individuellen Zusammengehörigkeit ist der zum Typus bestimmte maxillare Gebißrest ein gleichsam unverrückbarer Prüfstein und folglich letzten Endes entscheidend. Des weiteren scheint es hier angebracht, ja erforderlich zu sein, einige erläuternde Bemerkungen zum derzeitigen Stand des Wissens über diese auf einen mitteleuro- päischen Beleg gegründete fossile Elefanten-Form anzufügen: Der Frage nach dem Verbleib des zum Typus erwählten Fundes folge der Hinweis auf die reichen Stutt- garter Bestände an Süßenborner Fossilien, unter denen Elephas trogontherü als ein- ziger Vertreter der Proboscidea in der altpleistozänen Fauna des nahe bei Weimar gelegenen thüringischen Fundortes gelten darf, wenn man von dem stark abge- rollten, wohl umgelagerten Backenzahnbruchstück eines Mastodonten absıeht. Bei seiner Durchsicht und Vorlage der großenteils im Institut für Quartärpaläon- tologie zu Weimar verwahrten Backenzähne unter dem umfänglichen Fundgut des Süßenborner Steppenelefanten aus den präglazialen Kiesen der Ilm verabsäumte E. W. GUENTHER (1969, $S. 711-734) bedauerlicherweise, die dort befindlichen Belege zu früheren Bearbeitungen festzustellen und anzuführen. Selbst Hinweise auf das unter den Weimarer Sammlungsbeständen zu suchende Typusexemplar des Elephas trogontherii fehlen, obschon gerade dessen Revision eine seit langem als dring- ADAM, PLEISTOZAÄNE ELEFANTEN-FUNDE IN OSTANATOLIEN 35 lich erachtete Aufgabe ist, der sich ein Bearbeiter nicht hätte entziehen sollen und dürfen. Auch der ın den letzten Jahren von R.-D. KAnrke (1984, S. 57—63) erstellte und vorgelegte Typenkatalog gibt nicht den erhofften Aufschluß über den Verbleib des gesuchten, für die Namengebung des altpleistozänen Steppenelefanten so wichtigen Gebifßrestes. Ehedem im Städtischen Museum Weimar aufbewahrt, gelangte er mut- maßlich in das Museum für Ur- und Frühgeschichte Thüringens und von dort — sofern nicht längst abhanden gekommen — in die Süßenborn-Sammlung des 1962 gegründeten Instituts für Quartärpaläontologie Weimar, dessen Wirken über nun- mehr ein Vierteljahrhundert hinweg erst jüngst von R.-D. KAHLke (1986, $. 3-17) gewürdigt wurde. Außer den reichen Aufsammlungen, die sich in Weimar befinden, und dies sei hier angemerkt, ist auch dem Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart eine beachtenswerte Kollektion von Süßenborner Fossilien zu eigen, die 1950 dank des Bemühens von F. BERCKHEMER (1950, $. XVI) aus dem wissenschaftlichen Nachlaß des 1946 verstorbenen Freiburger Ordinarıus der Geologie und Paläontologie W. SOERGEL erworben werden konnte. Der aus Weimar gebürtige und zeitlebens mit seiner thüringischen Heimat verbundene Gelehrte vermochte über Jahrzehnte hinweg Hunderte von Funden aus dem Kieslager von Süßenborn zu erlangen, dessen Erforschung er sich wieder und wieder — verwiesen sei auf sein von H. TOBIEN (1943/50, S. 141—144) mitgeteiltes Schriftenverzeichnis — zuwandte, ja verpflichtet fühlte. Besonders gut vertreten ist in der nach Stuttgart gelangten Kollektion das Gebiß des altpleistozänen Steppenelefanten, und dies mit einer Vielzahl an Backenzähnen, darunter auch drei Bildbelege zu W. SoERGELs (1913, S. 14 Abb. 11, Taf. 3 Fig. 1, Taf. 3 Fig. 5) gewichtiger Dissertation: ein vorletzter rechter maxillarer Molar mit &13(x) in 162 Millimeter Kronenlänge und einem Längen-Lamellen-Quotienten von 13,0, ein vorletzter linker mandibularer Molar mit &11x in 179 Millimeter Kronen- länge und einem Längen-Lamellen-Quotienten von 15,6 sowie ein letzter rechter mandibularer und nicht, wie irrtümlich angegeben, letzter linker maxillarer Molar mit -12x in 197 Millimeter Kronenlänge und einem Längen-Lamellen-Quotienten von 15,8. Ferner ist ein von W. SoERGEL (1913, Tab. 7 Nr. 66; 1918, S. 26 Abb. 5; 1921, S. 28 Tab.) mehrfach herausgestellter, vollständig erhaltener letzter rechter Unterkie- ferbackenzahn vorhanden, für den er x17x in 325 Millimeter Kronenlänge und einen Längen-Lamellen-Quotienten von 17,5 anführt, für den jedoch besser x18(x) in 338 Millimeter Kronenlänge und eın Längen-Lamellen-Quotient von 17,8 anzusetzen wären. Als weiterer Bildbeleg ist noch ein unangekauter letzter linker Oberkiefer- backenzahn mit x6- in 120 Millimeter Kronenlänge und einem Längen-Lamellen- Quotienten von 18,5 zu benennen, von dessen letzter Schmelzbüchse ein von K.D. Apam (1961, S. 3 Abb. 2a) wiedergegebenes Lamellenpräparat der Hinterwand vor- liegt. Erstaunlicherweise sind die Proboscidea in Süßenborn nicht nur durch Gebiß- und Skelettreste des Elephas trogontherü belegt, sondern auch durch ein zwar kleines, knapp 28 Millimeter breites, doch unverkennbares Backenzahnbruchstück eines Mastodonten; es wurde 8 Meter unter der Oberfläche an der Westwand der Grube Saalborn in 263,30 Meter Höhe über Normalnull im April 1927 geborgen. Das sich in seinem Erhaltungszustand von den übrigen Süßenborner Fossilien nicht 36 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 146 Fon ED GET GET AN N Abb. 10. Aufsicht und Seitensicht des letzten rechten Backenzahns aus dem Oberkiefergebiß eines Elephas trogontherii nach der 1888 von H. Ponuıc veröffentlichten Textabbil- dung; Wiedergabe des Molars in ungefähr 1/2 natürlicher Größe. Beleg in der Süßen- born-Sammlung des Städtischen Museums Weimar (o. Nr.). ADAM, PLEISTOZÄNE ELEFANTEN-FUNDE IN OSTANATOLIEN 37 Elephas trogontherii M3 sup. dex. Lamellenbestand -14x in 225 mm Abkauverlust 2,5 Lamellen Lamellenformel x16x in 275 mm ı 5 — ar — 2 S yo = nr, len on 2 Abb. 11. Aufsicht des letzten rechten Backenzahns aus dem Oberkie- fergebiß eines Elephas trogontheri nach der 1888 von H. PonHLic veröffentlichten Textabbildung; Wiedergabe des Molars in ungefähr !/s3 natürlicher Größe. Errechnete Kro- nenlänge 275 Millimeter bei einer angenommenen Lamellen- formel von x16x. abhebende Fragment ist ausnehmend stark abgerollt und könnte deshalb sehr wohl umgelagert und höheren Alters sein. Eine solche Annahme dürfte W. SOERGEL (1939, S. 828-829) abgehalten haben, den Beleg in seine Faunenliste der bis 1939 aus den Kiesen von Süßenborn geborgenen Säugetiere aufzunehmen und bekannt- zumachen. Offensichtlich blieb das W. SoERGEL zu verdankende Fragment ein Einzelfund, da in der H.-D. KAHrke (1969, S. 785-786) zuzuschreibenden systematischen Süßen- borner Gesamtfaunenliste unter Proboscidea lediglich, und dies durchaus zu Recht, Parelephas trogontherii geführt wird. Daß neben und mit dem Steppenelefanten zur Bildungszeit der präglazialen Kiese der Ilm bei Süßenborn im Thüringischen auch noch ein später Angehöriger der Mastodonten gelebt haben könnte, sollte man zwar nicht als völlig unmöglich abtun, doch erscheint es als wenig wahrscheinlich; denn für eın Ausdauern und Fortbestehen von höckerzähnigen Bunodonten wie von joch- zähnigen Zygodonten bis ins Altpleistozän Mitteleuropas konnte bislang kein über- zeugender Nachweis erbracht werden. Bei dem seither unbeachtet gebliebenen Süßenborner Beleg geht es demnach um die Frage seines Vorkommens auf primärer oder sekundärer Lagerstätte, eine Frage, mit der sıch H. TosıEn (1968, S. 35—54) anläßlich der Bekanntgabe mehrerer Gebiß- reste zweier Arten von Mastodonten aus den altpleistozänen Mosbacher Sanden bei Wiesbaden eingehend auseinandersetzte. Entgegen O. SCHMIDTGEN (1910, $. 135-138), der den Erstfund von Anancus arvernensis als der Mosbacher Fauna 38 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 146 Da \ | \ IN N - \ E \ oe N UN \ N > a N IH I HH 417 N Abb. 12. Aufsicht und Seitensicht des letzten rechten Backenzahns aus dem Unterkiefer- gebiß eines Elephas trogontherii nach der 1888 von H. PoHLıc veröffentlichten Textabbildung; Wiedergabe des Molars in ungefähr !/2 natürlicher Größe. Beleg in der Süßenborn-Sammlung des Städtischen Museums Weimar (o. Nr.). ADAM, PLEISTOZÄNE ELEFANTEN-FUNDE IN OSTANATOLIEN 39 Elephas trogontherii MS inf. dex. Lamellenbestand -16x in 260 mm Abkauverlust 2,5 Lamellen Lamellenformel x18x in 310 mm Abb. 13. Aufsicht des letzten rechten Backenzahns aus dem Unterkie- fergebiß eines Elephas trogontherü nach der 1888 von H. PonLıG veröffentlichten Textabbildung; Wiedergabe des Molars in ungefähr !/s3 natürlicher Größe. Errechnete Kro- nenlänge 310 Millimeter bei einer angenommenen Lamellen- formel von x18x. zugehörend betrachtete, sah W. SoERGEL (1915/16, S. 155-161) in dem nämlichen Molar ein aus älteren Schichten umgelagertes Fossil. Zu demselben Ergebnis gelangte H. ToB1En für die inzwischen gemehrten, außer Anancus arvernensis auch Mammut borsoni bezeugenden Gebißreste: „Mit sehr hoher Wahrscheinlichkeit befinden sie sich in den Mosbacher Sanden auf sekundärer Lagerstätte.“ (1968, S. 52) Es ist dies ein Befund, dem für den Süßenborner Mastodonten-Beleg gleicher- maßen Gültigkeit zukommen dürfte. So hat denn der von H. Ponrıc aus den prägla- zialen Kiesen der Ilm als Elephas trogontherii beschriebene altpleistozäne Steppen- elefant weiterhin nicht nur als vorherrschender und kennzeichnender, sondern auch als einziger Repräsentant der Proboscidea in der an Funden wie an Arten reichen dortigen Fauna zu gelten. Zwar vermeinte W. ©. DIETRICH (1958, S. 802-803, S. 803 Abb. 7-8), aus dem Süßenborner Kieslager auch Elephas antiguus vermelden zu können, doch vermag der hierfür benannte Molar eine solche, von E. W. GuEn- THER (1969, S. 729, Taf. 50 Fig. 1-3) nochmals aufgegriffene Bestimmung keines- wegs zu rechtfertigen: Der stark abgekaute letzte Unterkieferbackenzahn entstammt nicht dem Gebiß eines Waldelefanten, vielmehr dem eines betagten Individuums von Elephas trogontherü. 40 [o)) ce 5) E ce 8 © N c ce © X Oo c 7 ILL en co (00) 7 * * je») jo)) — fi — 3 < © o 5 les e {0} Ho} pw = [o) [o)) fe) * u [0)] Sands E 1) e o Fe) < ° a Rei © 0) 5 © Lu > Tab. 6. Tabez STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 146 nn se =. “ 8.08 O& on> = EUER les o + = #7 + c {) eıssleo e 5 ie oo oo, oo = oo oo oo Ss SS oo do oc [a8 [a8 Lo u [o)} u u me K e = = = es oe = DONE DOSE er eo = @ Q, era oo ı ‘o J SS Do 7 o> o> o © ® E \E lENEN® eco Sn s5 as alas 6) Sg (6) zo To zZ ce o© ° o © °© 2 ob u (6) u (6) ° & - c ec [us u u oa oQ2 ase®e re aB&t ge r [(2} an 0 n 09 (7) [72] (2) [>] [2] on na an_ı%9 a nun ee oe oc Sc 08 0 o oo 080 08007€c 802 ee 0 E& © so & = = ee ie seem) EEE © oo am am & RI Q a a oo 0 on» aQaQaom S oe 82 ea &2 & os 8 2 2a 2BILLE > u u@ un ww W Mm vw wwuwwu@n WWW © SS x (16) n un (de) N DS N N © © (60) © © (00) oo © co © © [60) © © (00) oo co [00] N 09 rn N DD N 2 (09) Z Ss = x = . : B . 6 2 SE @ [o>) 0 N a + 0 9 ja) JE IE N IE ® o N e & & c ° ce 8 ° EINE > e = Oo EWELLE = = + eöJe — ee e ce eve o > u © © © [Or )) © ® © © © — (®) Mm m IE m m zu am m m Mm 2 S & N [6 0) u = 0) x Ss (00) 2 9 N SIR © L oo N Oo ee um [N] [0 076%) — [o) © | I INS =& > + > [6 0) 2 [@) N - © © © [e>K?e) © E ® N © © © © (00) - on N oe) 5 (95) x N - - - raw N © x N o Zisdo Sedo o a © 0 © a © So a © o zZ < (£, St x (16) n u (de) N DD N N c © 0 (00) © © [60) oo © (00) 8 © 00 co © © [00) © © [0] * ur) 1 ” 1 ” = > un] Kam) I hu * * Hinweise auf die aus altpleistozänen Schottern Thüringens geborgenen, Elephas tro- gontherii begründenden Belege in H. PonLics Veröffentlichungen vor 1888, dem Jahre des Erscheinens seiner umfassend angelegten, 1891 fortgesetzten Monographie der vorzeitlichen Elefanten. Erste Bekanntgabe der Hinweise zumeist auf Sitzungen der niederrheinischen Gesellschaft für Natur- und Heilkunde in Bonn. Kennzeichnung der in der Süßenborn-Sammlung des Staatlichen Museums für Naturkunde in Stuttgart befindlichen Bildbelege von Molaren des Elephas trogon- therii zu W. SoERGELs Veröffentlichungen. Nur geringe Abweichungen gegenüber W. SOERGELS Angaben, ausgenommen die irrtümliche Ansprache eines fragmentari- schen letzten rechten Unterkieferbackenzahns als letzter linker Oberkieferbacken- zahn. 4 ADAM, PLEISTOZÄNE ELEFANTEN-FUNDE IN OSTANATOLIEN Lz6L / 8ı6l / EI6L lebueos 'M x 29°S = 8EE : 0061 re) = ol 3 OT! 2v’9 = 611: 0SLl an = ol > ol leAJSFU]-ue]]eWET-JeISWIZEI 6/11 = 061: 8EE SS TBeneeileej| IS SE 9621 = gel: 291 4U8I}0ND-Us] | EWET-USBUR >] = | IA = 1 DZ BL = IA usındiyziewyos eßıpueysj|on 37% === I |) INEzal usındıyzıawuyas SU9PUNAJIOA X = | De IL = I ussyangzjeWwyos 878UJ40J8 N = 8 | De I = 1 ussyangziswyss e}neyaßue 0'958 I g'88 N g'y9 IA 61 IA sy!sJqusjjewe 078 Il 2: Al g'29 IIA s‘ı8 N erlalqusjjewe7 811 1.8 291 ID = I Sy a = I sgL | sBbugluaysel}ney ggE EI) = l6L x = 6/1 xl 291 I = | eBbuegjusuoly (x)8 1, xZl- Sun (X)EL9O PuUeI4sSqu9] JS WET io Kiss no IZg ns 8061 0, °ns 8061 Lk °ns „ leBıeos "m nz eßejegpjıg "xop "Jul EN "xep "Jul EW uis "zul ZW "xap "dns zw Jewisem !eq uJoquegns rsgı Bııyodg !!Jeyyuoßo,ır seyudajzg 42 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 146 Abb. 14. Backenzahnbruchstück eines Mast- odonten aus den präglazialen Kiesen der Ilm von Süßenborn bei Weimar in Aufsicht sowie in drei weiteren, unter Drehen der Längsachse um jeweils etwa 90 Grad aufgenom- menen Sichten; Wiedergabe des Fragments in ungefähr doppelter natürlicher Größe. Beleg im Staat- lichen Museum für Naturkunde in Stuttgart (Nr. 32 080). ADAM, PLEISTOZÄNE ELEFANTEN-FUNDE IN OSTANATOLIEN 43 Frühe vermeintliche Belege des Elephas armeniacus aus Württemberg Im Rahmen seiner weitgespannten, langjährigen Studien über die fossilen Ele- fanten wurde H. PonuıG (1888, $S. 206-207 Anm. 1) auf einige Backenzähne des Mammuts im Königlichen Naturalienkabinett zu Stuttgart aufmerksam, die dort als dem Elephas armeniacus zugehörend beschriftet waren. Diese Bestimmung ver- dankten sie, wie von ©. Fraas mitgeteilt, H. FALCONER (1868, $. 398, S. 401), der am 18. Juni 1861 die in der Geognostischen Sammlung Württembergs verwahrten Funde fossiler Säugetiere durchmusterte, über Gebiß und Schädel dicerorhiner wie tichorhiner Nashörner Notizen niederschrieb und etliche Elephas-Molaren seinem vier Jahre zuvor angezeigten armenischen Elefanten zusprach. Bei einer Durchsicht der einschlägigen Sammlungsbestände des Staatlichen Mu- seums für Naturkunde in Stuttgart, der vormaligen Württembergischen Natura- liensammlung, konnten an solch frühen vermeintlichen Belegen des Elephas arme- niacus Backenzähne vom Haslacher Einschnitt bei Jungingen und aus dem Diluvium von Kirchheim unter Teck sowie ein diesen im nachhinein — zwei Jahre nach H. FAL- CONERs erwähntem Stuttgarter Besuch — beigeselltes Unterkiefergebiß von Weins- berg ermittelt werden. Es mag verlohnen, dies bescheidene, bislang lediglich beiläufig erwähnte, nie aber beschriebene Fundgut in Ergänzung zu H. PonLıGs Hinweis ın Wort und Bild bekanntzugeben und seine Herkunft festzuhalten (Anl. 4-6). Die Bestimmung der vorgenannten Molaren vom Haslacher Einschnitt bei Jun- gingen und aus dem Diluvium von Kirchheim unter Teck als Elephas armeniacus erfolgte sicherlich, besteht doch kein Grund, daran zu zweifeln, während H. FaLco- NERS Stuttgarter Aufenthalt im Jahre 1861, den er für das Studium der dortigen, damals vergleichsweise noch bescheidenen Museumsbestände nutzte. Das Backen- zahnpaar von Weinsberg aber kam erst im nachfolgenden Jahr beim Bau der von Heilbronn nach Hall führenden Kocherbahn zutage, und so bleibt es ungewiß, wann, wie und wo H. FALCONER dessen von ©. Fraas gegenüber H. Ponrıc (1888, S. 206-207 Anm. 1) bezeugte Zuweisung zu seinem armenischen Elefanten vor- nahm. Diese wenigen, ihrer starken Abkauung wegen nur noch einen Restbestand an Schmelzbüchsen aufweisenden vermeintlichen Belege für das Vorkommen des vor- derasiatischen Elephas armeniacus im Quartär Mitteleuropas waren über lange Zeit hinweg in der 1866 in neuen Räumen eröffneten Geognostischen Sammlung Würt- tembergs im Erdgeschoß des Königlichen Naturalienkabinetts zu Stuttgart ausge- stellt. Zusammen mit Gebißresten diluvialer Elefanten verschiedener Provenienz zeugten sie in einem der Schauschränke des Entresols für den Reichtum wie für die Vielfalt an Funden aus der Vorzeit des Landes; unbeschadet ihrer abweichenden Determination wurden die von H. FALCONER ausgegrenzten Molaren jedoch hier von O. Fraas all den anderen zugesellt und als „einzelne Mammuthbackenzähne“ (1869, S. 53) bezeichnet. Eine nämliche Zuordnung fanden die in den Haslacher und Weinsberger Bahnein- schnitten sowie bei Kirchheim unter Teck geborgenen Molaren auch in späteren Schriften von ©. Fraas (1877, S. 55; 1880, S. 66-67; 1887, S. 43), der ım Mammut zwar nicht den alleinigen, jedoch den weit vorherrschenden Repräsentanten des dilu- vialen Elefanten im Lande sah. Diesem vermeinte er die von H. FALconek als Ele- phas armeniacus angesprochenen wenigen Gebißreste der von ihm seit Mitte der fünfziger Jahre betreuten und gemehrten Stuttgarter Sammlung ohne viel Aufhebens subsumieren zu sollen. 44 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 146 Abb. 15. Aufsicht und Seitensicht des letzten linken Backenzahns aus dem Oberkiefergebiß eines Elephas primigenius von Unterhaslach bei Ulm an der Donau aus dem Jahre 1849; Wiedergabe des Molars in ungefähr 1/2 natürlicher Größe. Beleg ım Staat- lichen Museum für Naturkunde in Stuttgart (Nr. 3 005). ADAM, PLEISTOZÄNE ELEFANTEN-FUNDE IN OSTANATOLIEN Abb. 16. Aufsicht und Seitensicht des letzten linken Backenzahns aus dem Unterkiefergebiß eines Elephas primigenins von Unterhaslach bei Ulm an der Donau aus dem Jahre 1849; Wiedergabe des Molars in ungefähr 1/2 natürlicher Größe. Beleg im Staat- lichen Museum für Naturkunde in Stuttgart (Nr. 3 005). 45 46 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 146 Abb. 17. Aufsicht und Seitensicht des letzten rechten Backenzahns aus dem Unterkiefer- gebiß eines Elephas primigenius von Kirchheim unter Teck aus dem Jahre 1855; Wiedergabe des Molars in ungefähr 1/2 natürlicher Größe. Beleg im Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart (Nr. 3 698). ADAM, PLEISTOZÄNE ELEFANTEN-FUNDE IN OSTANATOLIEN 47 Alle von H. FALCONER irrtümlich auf Elephas armeniacus bezogenen württember- gischen Funde erweisen sich als letzte Unterkieferbackenzähne, die bereits stark abgekaut sind und deshalb — infolge der Lamellendivergenz zur Kronenbasis hin — ein vergleichsweise primitives Kauflächenbild zeigen. Dem entspricht auch ein über- höhter Längen-Lamellen-Quotient beziehungsweise ein vermindertes Dezimeter- Lamellen-Intervall der ihrer vorderen Schmelzbüchsen durch Abrasion verlustig gegangenen Molaren, deren einstiger voller Lamellenbestand nicht mehr erschlossen werden kann. An einer Zugehörigkeit dieser Funde zum jungpleistozänen Mammut ist nicht zu zweifeln; besonders deutlich wird sie, da zu dem am Haslacher Einschnitt bei Jun- gingen geborgenen mandibularen Molar auch das maxillare Pendant vorliegt, aller- dings ohne als Elephas armeniacus beschriftet zu sein. Zu offensichtlich sind hier die Kennmale des Elephas primigenius; denn dank der bei Oberkieferbackenzähnen mehr oder minder parallelgestellten Schmelzbüchsen vermag die fortschreitende Abkauung das Kauflächenbild nur wenig abzuändern und somit die progressive Ausbildung der Zahnkrone nicht zu verwischen. Nach Bau und Form dieses maxillaren Molars mit einem Längen-Lamellen-Quo- tıenten von 10,4 entstammt er dem Gebiß eines Mammuts der letzten, der Würm- Eiszeit, und selbstredend kann das aus dem Unterkiefer des nämlichen Tieres vorlie- gende Gegenstück — von H. Ponrıc (1888, $S. 147—148) in seiner artlichen Bestim- mung noch als fraglich erachtet — trotz eines Längen-Lamellen-Quotienten von 13,8 nicht anders beurteilt werden. Geradezu beispielhaft zeigt derart das im Kauflächen- bild so ungleich erscheinende Backenzahnpaar auf, wie sehr fortgeschrittene Abkauung die Diagnose mandibularer Molaren zu beeinflussen, zu erschweren oder gar zu verfälschen vermag. Diese Aussage gewinnt an Gewicht, wenn man die vermeintlichen württembergi- schen Belege des Elephas armeniacus letzten Backenzähnen von Elephas primigenins mit noch zur Gänze vorhandenem Bestand oder allenfalls nur geringem Verlust an Schmelzbüchsen gegenüberstellt. Zum Vergleich herangezogen werden einerseits die von G. KELLer (1939, S. 306-315) bekanntgegebenen Mammut-Molaren aus den in der beginnenden Weichsel-Eiszeit abgelagerten Knochenkiesen des unteren Emschertales unterhalb Gelsenkirchens, andererseits die zeitlich erheblich jüngeren, der jungpaläolithischen Station Predmost bei Prerau zugehörenden letzten Backen- zähne von Elephas primigenins nach R. Musırs (1968, S. 71-94) Angaben. Hierbei zeigt sich, daß der Maximalwert des Längen-Lamellen-Quotienten der mandibularen Molaren beider Fundstätten, und zwar in erstaunlicher Übereinstim- mung, jenen der maxillaren übertrifft. Solches gilt aber nıcht nur für die oberen Grenzwerte, sondern gleichermaßen auch für die Mittelwerte der Predmoster Backenzähne, die von R. Musır (1968, S. 78-79, S. 90) bei den Abrasionsstufen 1 bis 3 mit 10,4 und 11,4 angegeben werden. Erheblicher noch ist die sich ergebende Dif- ferenz bei den Molaren aus den Knochenkiesen des unteren Emschertales, für welche sich nach G. KeELLers (1939, $. 311 Tab. 5, S. 312-313 Tab. 6) Tabellen Mittelwerte des Längen-Lamellen-Quotienten von 10,9 und 13,1 errechnen lassen. Hinsichtlich des Verhältnisses von Kronenlänge zu Lamellenzahl mag man folg- lich die Backenzähne des Unterkiefers gegenüber denen des Oberkiefers als primi- tiver erachten, doch bei geringer bis mäßiger Abrasion treten die Unterschiede nicht sonderlich hervor: Obschon nach Maß und Zahl feststellbar, sind sie für das Auge kaum ersichtlich. Solches ändert sich jedoch mit fortschreitender Abkauung, die zu 48 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 146 Abb. 18. Aufsicht und Seitensicht des letzten rechten Backenzahns aus dem Unterkiefer- gebiß eines Elephas primigenius von Weinsberg bei Heilbronn am Neckar aus dem Jahre 1862; Wiedergabe des Molars in ungefähr 1/2 natürlicher Größe. Beleg im Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart (Nr. 4 483). ADAM, PLEISTOZÄNE ELEFANTEN-FUNDE IN OSTANATOLIEN Abb. 19. Aufsicht und Seitensicht des letzten linken Backenzahns aus dem Unterkiefergebiß eines Elephas primigenius von Weinsberg bei Heilbronn am Neckar aus dem Jahre 1862; Wiedergabe des Molars in ungefähr 1/2 natürlicher Größe. Beleg im Staat- lichen Museum für Naturkunde in Stuttgart (Nr. 4 483). 49 50 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 146 [(>R TU } N N h sa =’ (@} 1 1 l = [ou o>} Con sh O [0 0 eo) a © [) Si = => & 1 N ) oO = (=) (6) ce * [99] N S © ® 1 | ss 2 N © © s [6p) N 5 a m Oo u [N] - x pe = N = N - E [©] © S x Un 2 er X N c 5 * x x © Zei 1 1 ® © E BE x x x Z = = 5 © 1 © ı {Ni © © N: I m I r 5 — —) & x l x 1 1 2 [an] FH (>) an 3 u . an m () iD ® 2 c in +” u Er iS, 17 [oe 00) er c o [&E 7 N c ; o ® a © = = © ©® ot > BS > 3 — [0 p) = :0 n [6)) B) 5 N © \n . SE 72) . ® ._ ce ce (@) 2 © ® + ®® + 0 E E [9P) u c 5 oO — =. © , oa © E ao 5: ® Q. - © OD) = = S = 5 8 (72) = = © — c o 3 oe 2 m () w a Be c SZ ı> © e c ea 5. © a © © E ° ao vu © DB [0] © = © . & [ = so uw Era = See ® e (7) io) [o)) _— 3 E — ® — c * ® >» © 5) * * [BB] LL WU oo Lo) = * * * Tab. 8. Kennzeichnung der letzten Backenzähne aus dem Oberkiefergebiß des jungpleisto- zänen Elephas primigenins vom unteren Emschertal bei Essen und vom mährischen Predmost bei Prerau samt beigefügten Angaben zu einem stark abgekauten württem- | bergischen Mammut-Molar. Gegenstück eines der fälschlich auf Elephas armeniacus bezogenen Backenzähne aus der Stuttgarter Sammlung. * iE72929 Blumenbach primigenius Elephas Tab. 9. ADAM, PLEISTOZÄNE ELEFANTEN-FUNDE IN OSTANATOLIEN 51 oO =. 3 un {06} = > 6} l [} [} > oO r. oO x a a SI © ‘ oo m oO r aa DD © © —| aA > m a mm I oO Ss [= [@) [0>) o - = oo o 2 = I | = Eule © © © r N an oo © SS x N DD N oo oo N N * De) & * Age [6.0] Be: m [S\ 2 ® j l So 2 n © n © So © m & oD © OD x - © N N x Z N - ON Te er ee x x DS st ee > * © = y— l ) oo x x ee 8 x x oO N oO x u De Co) fl TEE TE 57) © © el ae] Qu. .&. ce xe Do | (or Valle Kelle. 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B, Nr. 146 einem Übergreifen und Verlagern der Kaufläche auf den hinteren Teil der Zahnkrone und damit auf die proximalen Schmelzbüchsen führt. So erreichen beispielsweise die Längen-Lamellen-Quotienten der Predmoster Molaren nach R. Musır (1968, S. 90) in der Abrasionsstufe 3 bis 4 eine Steigerung des Mittelwertes von 11,4 auf 14,2 bei einer Schwankungsbreite von 13,3 bis 15,5, und damit stehen sie den von H. Far- CONER auf Elephas armeniacus bezogenen Gebißresten der Stuttgarter Sammlung recht nahe. Bei diesen württembergischen Belegen ist mit abnehmender Lamellenzahl eine Zunahme des Längen-Lamellen-Quotienten von 13,8 über 15,0 zu 16,2 und 16,8 festzustellen — beides in Abhängigkeit von der Abrasion, die zu einer Minderung des Lamellenbestandes wie der Kronenhöhe führt. So erreicht der Junginger Molar mit °013x in 214 Millimetern an der Innenwand — senkrecht zur Kaufläche gemessen — ungefähr 95 Millimeter, und das Kirchheimer Fragment mit angenommenen ®12x steht dem mit einer Kronenhöhe von 94 Millimetern kaum nach; an dem deutlich stärker abgekauten Weinsberger Backenzahnpaar mit nur noch ®10x ın 176 Millime- tern rechts und ©9x in 175 Millimetern links verwehrt zwar die den Kronenseiten aufgelagerte Zementhülle, die Kronenhöhe zu messen, sie ist jedoch auf weniger als 65 Millimeter abzuschätzen, und dem entspricht der als hohe und dicke Dentinwand ausgebildete, noch verbliebene Teil der Hinterwurzel. Molaren solch alter Individuen sind demzufolge nur bedingt vergleich- und aus- wertbar, und dies gilt insbesondere für die letzten Unterkieferbackenzähne. Das ihnen eigene und vor allem in der Aufsicht augenfällig werdende, mit der Abnutzung der Zahnkrone zunehmend primitiver wirkende Aussehen führte schon zu manchem Fehlurteil und dürfte wohl auch H. FALConEr veranlaßt haben, etliche Gebißreste betagter Mammute württembergischer Provenienz seinem armenischen Elefanten zuzusprechen und damit gegen Elephas primigenins abzugrenzen. Dies vermag man angesichts der den Stuttgarter Belegen zukommenden vergleichsweise hohen Län- gen-Lamellen-Quotienten rückschauend zwar nicht hinzunehmen, jedoch sehr wohl nachzuvollziehen. Auch an H. Pouuıss Hinweis sollte man sich hier erinnern, H. FALconER habe etliche Molaren recht unterschiedlicher Herkunft „offenbar wegen der Sinuosität ihrer Abrasionsfiguren seinem E. armeniacus zugerechnet, einer Erscheinung, welche er für letzteren als besonders charakteristisch angesehen zu haben scheint“ (1888, S. 206-207 Anm. 1). Unter den vermeintlichen Belegen des armenischen Ele- fanten in der Stuttgarter Sammlung sind jedoch lediglich bei dem Junginger und Kirchheimer Unterkieferbackenzahn die hinteren Lamellen beidseitig etwas zurück- gebogen, wohingegen die beiden mandibularen Molaren von Weinsberg keine sinuose Gestaltung ihrer Schmelzfiguren zeigen. Auf der von G. JÄGER (1850 a, S. 877 Abb.; 1850 b, S. 113 Abb.) veröffentlichten, von H. Ponrric (1888, $S. 148 Abb. 54) übernommenen Zeichnung der Kaufläche des Backenzahns aus dem Haslacher Bahneinschnitt ıst die Sinuosität der letzten Lamellen allerdings kaum zu erkennen und bestenfalls angedeutet. So findet denn die Lamelleneinbiegung durch H. PoHLic, dem der Fund bei seinen Studien ın Stuttgart offenbar nicht vorlag, gleich dessen von H. FALCONER vorgegebener Bestimmung als Elephas armeniacus keine Beachtung, erwähnenswert aber sind ihm nach G. JÄGERs Abbildung die „vier auf einander folgenden, je durch mediane Digitellen nach vorn dilatirten Abrasionsfiguren“ (1888, S. 147-148). Die ausgeprägte, ja übersteigerte Dilatation der IV. bis VII. Lamelle dürfte auf einen ausnehmend kräftig ausgebildeten runden Mittelpfeiler zurückzuführen sein, ADAM, PLEISTOZÄNE ELEFANTEN-FUNDE IN OSTANATOLIEN 53 wie dies der Befund an dem zugehörenden Oberkieferbackenzahn nahelegt; denn an dessen III. Schmelzbüchse erreicht der separierte annulare Medianpfeiler auf der Kaufläche ungefähr die doppelte Länge der flankierenden Lateralpfeiler. Eine Dilata- tion, eine Lamellenauftreibung, von Schmelzfiguren ist demnach ebenso wie eine Sinuosität im hinteren Kronenteil den beiden Molaren aus dem Haslacher Einschnitt bei Jungingen gleichermaßen zu eigen, und dies unterstreicht deren Herkunft aus dem nämlichen Gebiß eines betagten Mammuts. Für die von H. FALCoNER auf Elephas armeniacus bezogenen Molaren der Stutt- garter Sammlung mag noch an H. PonHrıcs Einschätzung erinnert werden, daß unter solch einer „Bezeichnung dieser Autor nachweislich die heterogensten Dinge, wie Zähne des Mammuthes und des E. antiguus in den Sammlungen subsumirt hat.“ (1887 a, S. 118) Gerechterweise hat man aber anzufügen, daß dies zu einer Zeit geschah, lange bevor man in Elephas trogontherü ein verbindendes Glied zwischen Elephas meridionalis und Elephas primigenius erkannte und damit die Möglichkeit schuf, Elephas antigquus in seiner Eigenart zu umgrenzen. Ferner ist festzuhalten, daß FH. FALCONER von der gegenüber O. Fraas ausgesprochenen Annahme, einige der ihm vorgelegten württembergischen Mammut-Funde gehörten zum armenischen Elefanten, keinen Gebrauch machte, er sich demnach dieses seines Urteils wohl nicht sicher war und eine Bekanntgabe unterließ. Ausblick Die vorliegende Studie, angeregt durch einige wenige fossile Gebißreste, die im Becken von Pasinler östlich Erzurums aus pleistozänen Sedimenten zutage kamen und sichergestellt werden konnten, will nicht nur die Kenntnis über alte und neue Elefanten-Belege aus Ostanatolien mehren, sondern sie sollte darüber hinaus zu wei- teren, ebenso wichtigen wie dringlichen Untersuchungen Anlaß geben. Diese sogleich anzugehen und durchzuführen, verwehrte die gestellte Aufgabe, möglichst kurzfristig für den türkischen Neufund ein vertretbares Urteil über seine artliche Zugehörigkeit sowie über seine zeitliche Einordnung zu gewinnen. Vorab müßten die im British Museum (Natural History) zu London verwahrten, von R. LyDEkkER (1886 b, S. 174) aufgelisteten Belege zu H. FaLconers Elephas armeniacus eine gründliche Auswertung erfahren und endlich in ihrer Gesamtheit beschrieben und abgebildet werden. Auch sollte man überprüfen, ob in der Tat, wie gemutmaßt, die wenigen geborgenen Gebiß- und Skelettreste allesamt nur einem ein- zigen Tier zuzuschreiben sind, das sich dann, nach den Stoß- und Backenzähnen zu urteilen, als erwachsener Bulle von etwa 45 bis 50 Jahren erweisen würde. Zudem wäre es von erheblichem Wert, wenn man die sehr dürftigen Funddaten im nach- hinein ergänzen und Hinweise auf das Fundalter erlangen könnte. Als eine nicht minder wichtige Aufgabe sollte man es erachten, den in Überein- stimmung mit H. F. Ossorn (1942, S. 1057, S. 1057 Abb. 939) als Lectotypus von H. Ponuiss Elephas trogontheriü ausgewählten Gebißrest eines Alttieres aus den alt- pleistozänen Kiesen von Süßenborn bei Weimar eingehend zu untersuchen und zeit- gemäß vorzulegen sowie die Frage einer mutmaßlichen individuellen Zusammenge- hörigkeit der drei aus der Typusserie herausgegriffenen letzten Backenzähne abzu- klären. Dazu müßte man zunächst aber den Verbleib dieser alten Funde ermitteln, die um 1890 in das Städtische Museum Weimar gelangten und folglich — sofern zwi- 54 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 146 schenzeitlich nicht in Verlust geraten — wohl 1962 mit dem gesamten Bestand an Süßenborner Fossilien vom Museum für Ur- und Frühgeschichte Thüringens an das neugegründete Institut für Quartärpaläontologie in Weimar übergegangen sind. Schließlich ist es ein selbstverständliches Erfordernis und somit kaum des Erwäh- nens wert, daß die als Elephas cf. trogontherii angeführten Molarenfragmente aus dem älteren Quartär des Beckens von Pasinler unbedingt im Original, gegebenenfalls nach vorangegangener Ergänzung und Vereinigung zusammengehörender Bruch- stücke, zu untersuchen sind, um die bislang nur auf Dr. E. Dayans Aufnahmen und Zeichnungen — bereichert durch erfragte Maße — beruhende und deshalb durch ein beigefügtes confer eingeschränkte Bestimmung absichern zu können. Hinzu kommt die Notwendigkeit, das Fundlager in den lokalen quartären Geschehensablauf einzu- ordnen und derart das aus den Gebißresten erschlossene angenäherte Fundalter zu präzisieren. Nachtrag Erst nach Abschluß des Manuskripts erreichte mich Herrn A. J. SUTCLIFFEs, Ph. D., briefliche Mitteilung vom 22. Dezember 1987, derzeit seien im British Museum (Natural History) zu London an Belegen des Elephas armeniacus aus dem Umland Erzurums nur die 1886 von R. LyDEkkER aufgelisteten Gebiß-, nicht aber die Skelettreste nachweisbar. Vorhanden sind die beiden letzten maxillaren Molaren mit den Nummern 32 250 und 32 251, das Bruchstück eines unteren Backenzahns mit “ der Nummer 32 252 sowie der Überrest eines kräftigen Stoßzahns mit der Nummer 32 256; vergebens gesucht wurde nach den Fragmenten des Humerus Nummer 32 254 und der Tibia Nummer 32 253. Als Ergebnis der erbetenen Nachforschungen über den Fundverbleib, für die ich mich Herrn A. ]J. SuTcLirrE, Ph. D., zu beson- derem Dank verpflichtet fühle, ist folglich festzustellen, daß die für eine Beurteilung von H. FALconers Elephas armeniacus entscheidenden Belege im Department of Palaeontology zugänglich sind und dort eingesehen werden können. Im nachhinein ließ sich auch der Verbleib der 1942 von H. F. Osgorn als Typus des Elephas trogontherii gewerteten beiden Molaren — ausgewählt aus H. PonLics im Jahre 1888 veröffentlichter Typusserie — dank des hilfreichen Entgegenkommens von Herrn Dr. R.-D. KAHLke abklären: Sie werden unter der Nummer 1965 / 2 925 (Süß. 9 818) für den letzten rechten Oberkieferbackenzahn und unter der Nummer 1965 / 3 153 (Süß. 2 057) für den letzten rechten Unterkieferbackenzahn in der Süßenborn-Sammlung des Instituts für Quartärpaläontologie Weimar verwahrt. Das von H. PonLic nur beiläufig genannte mandibulare Pendant ist gegenwärtig aller- dings nicht feststellbar, da sich die Weimarer Elefanten-Funde aus den Süßenborner Kiesen in einem durch Bauarbeiten vorübergehend unzugänglichen auswärtigen Ver- lagerungsort befinden. Nach einem an mich gerichteten Schreiben Herrn Dr. R.-D. KAHLkes vom 19. Januar 1988 darf jedoch angenommen werden, daß auch dieser Molar erhalten geblieben ist. Von den als Typus des Elephas trogontherii von H. F. OsBorn angeführten und abgebildeten beiden Süßenborner Molaren vermeinte I. A. Dusrovo 1963 und 1965 sowie 1975 — und darauf wurde ich dankenswerterweise von Herrn Dr. R. ZIEGLER aufmerksam gemacht — den letzten rechten Oberkieferbackenzahn eliminieren zu sollen. Hierzu glaubte sie sich durch die Internationalen Regeln für die Zoologische Nomenklatur berechtigt — zu Unrecht jedoch, da von ihr offensichtlich der Hinweis ADAM, PLEISTOZANE ELEFANTEN-FUNDE IN OSTANATOLIEN 55 H. PoHLics auf die mutmaßliche Zugehörigkeit der fraglichen Belege zum Gebiß des nämlichen Tieres ebenso übersehen wurde wie das auch H. F. OsBorn entgan- gene Vorliegen des mandibularen Gegenstücks, des mitgeborgenen letzten linken Unterkieferbackenzahns. Wenn man aber schon, die individuelle Einheit dieses Fundguts als nicht voll gesichert betrachtend, die drei Molaren gegeneinander abwägen will, so hat der sowohl von H. PonHuic als auch von H. F. OsBorn voran- gestellte Oberkieferbackenzahn als vorrangig zu gelten, und dies nicht nur der über ihn aus Text und Bild zu gewinnenden zuverlässigeren Informationen wegen, son- dern auch dank der bekannten Tatsache, daß sich ganz allgemein die maxillaren Molaren gegenüber den mandibularen als aussagekräftiger erweisen. Die dringliche Revision der von H. PonLıG im Jahre 1888 angeführten Belege seines Elephas trogontheru unterließ, wie schon zuvor E. W. GUENTHER, so auch I. A. Dusrovo, obwohl sie im Frühjahr 1969 die Elefanten-Reste aus dem Kieslager von Süßenborn in den Weimarer Sammlungen durchmustern und untersuchen konnte. Selbst der von ihr unter Berufung auf H. F. Ossorn als Typus erachtete Unterkieferbackenzahn fand keine erneute Beschreibung, vielmehr begnügte sich I. A. Dugrovo damit, die für einen Vergleich mit den von ihr bearbeiteten Tiras- poler Elefanten erforderlichen Unterlagen, insbesondere Zahlen und Maße, zu gewinnen. Dabei wurden Unstimmigkeiten und Unzulänglichkeiten in E. W. GuEn- THERS Ausführungen von 1969 aufgedeckt und angemahnt, die verwert- und über- prüfbare Angaben, selbst solche über Aufbewahrungsort und Sammlungsnummer, vermissen lassen. Eine Ausnahme hiervon macht ein letzter linker Unterkieferbak- kenzahn dank des Bestrebens von E. W. GUENTHER, mit diesem Fund das Vor- kommen des Elephas antiguus in der Süßenborner Fauna dokumentieren zu wollen; hier liegt jedoch, wie von mir aufgezeigt und von I. A. Dusrovo bekräftigt, ein befremdliches Festhalten an einer augenfälligen Fehlbestimmung vor. Es ist gewiß zu bedauern, jedoch aus der Zielsetzung ihrer Untersuchung ver- ständlich, daß I. A. Dusrovo 1975 für die von ıhr Jahre zuvor vermessenen 250 letzten Molaren des Süßenborner Elephas trogontherii keine Einzelbeschreibungen gibt, sondern nahezu ausschließlich Grenz- und Mittelwerte anführt. Trotz des ihr verfügbaren wesentlich umfänglicheren Fundguts, und dies verdient Beachtung, stimmen die von ihr gewonnenen, für eine Beurteilung besonders gewichtigen Mit- telwerte der Kronenlänge und des Lamellenbestandes sowie des Längen-Lamellen- Quotienten mit den von mir hierfür errechneten Werten — gegründet auf Angaben in W. SoERGELs Dissertation — erstaunlich gut überein. Bei entsprechender Sorgfalt im Bearbeiten wie im Auswerten vermag man demnach bereits an einem recht begrenzten Fundgut — mir waren insgesamt lediglich 20 intakte Backenzähne ver- fügbar — Ergebnisse zu erlangen, denen eine erhebliche Verbindlichkeit zugestanden werden darf; sie reichen hin, eine Elephas-Molaren-Fauna zu kennzeichnen und, wie hier, die Entwicklungshöhe innerhalb der Stammreihe festzulegen. Angefügt sei noch der Hinweis, daß I. A. Dusrovo die von H. PonLic 1884 ein- geführte Art Elephas trogontherii in zwei Unterarten verschiedenen geologischen Alters aufteilt: in die ältere Nominat-Unterart Mammuthus trogontherü trogontherii und in die von ihr aufgestellte jüngere Unterart Mammuthus trogontherii chosaricus. Beide grenzt I. A. Dusrovo gegenüber der Gattung Archidiskodon ın der von ihr 1964 umrissenen Fassung ab. V. E. GARUTT aber vermeint, in denselben Formen Vertreter zweier Gattungen sehen zu können, soll doch nach einer 1981 von ihm gegebenen Übersicht mit Mammuthus chosaricus die Gruppe der Mammute ein- 56 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 146 setzen, mit Archidiskodon trogontherü die Gruppe der Archidiskodonten ihr Ende finden. Der nämlichen Gattung weist auch I. V. FoROnovA — so anläßlich ihrer 1986 vorgelegten Beschreibung von Funden aus Westsibirien — den auf Gebißreste aus den altpleistozänen Süßenborner Kiesen begründeten Elephas trogontherü zu, wohingegen E. W. GUENTHER noch 1986 für das Beibehalten der Gattung Parele- phas eintritt. Die Wertung des Elephas trogontherü ım neueren Schrifttum gibt dem- nach ein Zeugnis dafür, wie weit die Meinungen der Bearbeiter auseinandergehen; sie sind sich aber immerhin mit mir darin einig, in dieser Art einen kennzeichnenden Repräsentanten der eurasiatischen Steppenelefanten zu erblicken. Es scheint mir — das Für und Wider abwägend — weder erforderlich noch ange- bracht, Elephas trogontheri, wie üblich geworden, der Gattung Archidiskodon, Parelephas oder Mammuthus zuzuordnen; es wäre vielmehr ausreichend, allenfalls einem dieser Namen den Rang einer Untergattung beizumessen, also statt einer obli- gatorischen Kategorie eine fakultative zu wählen und derart die auf C. LiNNAEUS zurückgehende Gattung Elephas tunlichst weit zu fassen. Nur auf diese Weise wird es — um ein naheliegendes Beispiel zu nennen — möglich, den armenischen Elefanten unbeschadet seiner unterschiedlichen Wertung weiterhin als Elephas armeniacus zu führen. Auch vermag man sich dann der Streitfrage zu entziehen, welcher der zur Wahl stehenden Gattungen man den Elephas trogontheru zuzuweisen hat. Sie ist müßig, da sich hierauf in der Tat keine verbindliche Antwort geben läßt; denn wenn man in einer Stammreihe wie jener, in die der eurasiatische Steppenelefant ein- gebunden ist, Formen gegeneinander abzugrenzen versucht, so werden die erforder- lichen Schnitte, da sie notwendigerweise Zusammengehörendes trennen, kaum allge- meine Anerkennung finden. Die vorgeschlagene Bescheidung führt zu keiner sach- lichen Einbuße, sie fördert aber zumindest die Verständlichkeit, und dies sollte man nicht gering einschätzen. Dank eines weiteren, im Juni 1988 bei Pasınler zutage gekommenen Gebißrestes vom Elefanten, den mir Herr Dr. E. Davan am 5. Juli 1988 freundlicherweise ın Kopien zur Beurteilung überließ, kann hier, den Nachtrag beschließend, nochmals auf den Anlaß zu dieser recht umfänglich gewordenen Studie zurückgegriffen werden. Die mir vor Jahren zunächst gestellte Aufgabe war, an Hand etlicher Mola- renfragmente eines fossilen Elefanten unbekannten Alters aus dem Umland von Erzurum dessen artliche und zeitliche Stellung zu ergründen. Dabei auschließlich auf wenige, Herrn Dr. E. Dayan zu verdankende Photographien, Zeichnungen und Messungen als Unterlagen angewiesen, schien es mir mangels Autopsie geboten, mit meinen Aussagen Zurückhaltung zu üben und mich bei der Bestimmung der beiden 1985 aufgesammelten letzten Unterkieferbackenzähne eines Alttieres mit der Angabe Elephas cf. trogontherü zu bescheiden, allerdings ohne das altpleistozäne, mosbachi- sche Alter der Fundschicht in Frage stellen zu wollen. Die zwei nunmehr hinzugewonnenen, zur Gänze erhaltenen und mir in Abfor- mungen des oberen Kronenteils vorliegenden dritten Milchmolaren aus dem Unter- kiefergebiß eines kräftigen Jungtieres lassen demgegenüber an der Zugehörigkeit zur Art Elephas trogontherü nicht im geringsten zweifeln. Da aber der Neufund von 1988 demselben Fundlager wie der Altfund von 1985 entstammt und folglich glei- chen geologischen Alters ist, erübrigt es sich, fernerhin das einschränkende confer für den anatolischen Elefanten aus dem Becken von Pasinler beizubehalten. Damit wird zugleich die bereits angedeutete Annahme gestützt, es bestehe eine ungefähre zeitliche Übereinstimmung mit der 1960 entdeckten altpaläolithischen Fundstätte ADAM, PLEISTOZÄNE ELEFANTEN-FUNDE IN OSTANATOLIEN 57 Latamne oder Latamna — so in J. Tomskys verdienstvoller Übersicht von 1982 — am Talhang des Orontes unterhalb von Hama im Nordwesten Syriens, dem nächstgele- genen, wenn auch an die 700 Kilometer entfernten, gesicherten Vorkommen von Elephas trogontherü in Vorderasien. Beide Fundstätten, die syrische wie die türkische, sind nach ihren Elefanten-Be- legen ins Altpleistozän zu stellen, mit dem in den intramontanen Becken Nordost- anatoliens, wie 1972 von W. IRRLITZ dargelegt, die Sedimentation der Oberen Pon- tus-Folge ausklingt. Es ist eine Zeit, in der das von Gebirgen gesäumte, langge- streckte Senkungsgebiet von Erzurum bis Horasan als weithin waldfreie Hochsteppe dem von Pasinler bezeugten mosbachischen Steppenelefanten Lebensraum war. Mit diesem Hinweis muß man sich hier begnügen, da die fortgeschrittene Drucklegung dem Nachtrag Grenzen setzt. Eine ausführliche Beschreibung und Bewertung des Milchgebisses ıst jedoch der in Bälde, noch 1988, erscheinenden, die vorliegende Abhandlung ergänzenden Schrift E. Dayans beigefügt, in der über die Fund- geschichte des Elephas trogontherüi im anatolischen Hochland eingehend berichtet wird. Wie unverzichtbar ein solcher Beitrag ist, zeigt besonders eindrücklich das Fehlen entsprechender Herkunftsangaben zu dem namengebenden Fund des Elephas armeniacus, die ım nachhinein trotz allen Mühens nicht mehr ermittelt werden können. Gerade dieser Mangel aber ist es, der eine verbindliche Stellungnahme zu dem so unterschiedlich beurteilten, von einigen leichtfertig und vorschnell über- bewerteten armenischen Elefanten erschwert, wenn nicht verwehrt. Anmerkungen Anmerkung 1-4 Hinweise zu den Ausführungen über den namengebenden Fund des Elephas armeniacus FAL- CONER von Hınıs südöstlich Erzurums (s. S. 6-12). Anmerkung 5-10 Hinweise zu den Ausführungen über zwei neugefundene Belege des Elephas cf. trogontherü Ponuic von Pasinler östlich Erzurums (s. $S. 13—20). Anmerkung 1 Erstmals findet sich der von H. FALCoNER (1857, Tab. zu $. 319) geprägte Name Elephas armeniacus in einer dem ersten Teil seiner Studie „On the Species of Mastodon and Elephant ...“ beigefügten Tabelle, die über diese neue, der Untergattung Enelephas zugeordnete Art ansonsten nur einige wenige, kurzgefaßßte Hinweise auf Herkunft und Stellung des Fundes enthält. Nähere Angaben, insbesondere die durch eine Kauflächenansicht ergänzte Beschrei- bung eines letzten Oberkieferbackenzahns, bringt dann die sechs Jahre später von H. FAr- CONER (1863, $S. 72-77, Taf. 2 Fig. 2) vorgelegte Schrift „On the American Fossil Elephant of the Regions bordering the Gulf of Mexico ...“, in der ausdrücklich auch auf anzunehmende Beziehungen des fossilen armenischen Elefanten zu dem rezenten indischen Elefanten auf- merksam gemacht wird. Die beiden vorgenannten, für jedwede Beurteilung von Elephas armeniacus grundlegenden Abhandlungen sind im zweiten Band der von C. MurcHison, M. D., im Gedenken an seinen verstorbenen Freund H. FALCONER zusammengestellten und herausgegebenen „Palaeontolo- gical Memoirs and Notes...“ nochmals abgedruckt und folglich als Zeitschriftenaufsatz wie als Buchveröffentlichung zugänglich. Durch Ergänzungen und Berichtigungen aufgewertet, darf die drei Jahre nach dem Ableben H. FALconers (1868, S. 1-75, S. 212-291) erschienene Ausgabe als verbindlich betrachtet werden, und dies gilt insonderheit für die mitgeteilten Maße und für die Schreibung der Namen von Personen wie von Orten. Hierzu sei angemerkt, 58 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 146 daß H. FALconErs Erzeroom in der heutigen Türkei — als Mittelpunkt des ostanatolischen Hochlandes groß geworden und zur Universitätsstadt erhoben — Erzurum genannt und geschrieben wird; abgeleitet von Arz-er-Rum, dem Land der Römer, geht der Name nach E. WoLr-Crome (1985, S. 173—174) auf die Seldschuken zurück, denen die 1950 Meter über dem Meeresspiegel gelegene, einstmals armenische Siedlung im 11. Jahrhundert zugefallen war. Anmerkung 2 Einer der von E. AGuIRRE (1969 c, S. 1373) genannten Gebißreste aus der Kollektion Pro- fessor G. CapeELLınıs zu Bologna, die seine Auffassung angeblich zu bestätigen vermögen, dürfte der von H. Ponuic (1888, S. 206-207, S. 206 Abb. 92) beschriebene Oberkiefer mit den beiden letzten Backenzähnen sein, welcher, von H. FALCONER als Elephas armeniacus eti- kettiert, auf Elephas trogontherii bezogen wird. Die unterschiedliche Bewertung und Bestim- mung dieses italienischen Fundes läßt der Hinweis H. PonLics (1888, S. 206-207 Anm. 1) verständlich werden, H. FALCONER habe den Beleg gleich weiteren Molaren verschiedener Herkunft und Verwahrung offenbar wegen der Sinuosität der Abrasionsfiguren seinem Ele- phas armeniacus zugerechnet, da er irrigerweise in solch einer Ausbildung der Lamellen wohl ein die Art kennzeichnendes Merkmal zu erblicken glaubte. Nachweislich, und dafür verbürgte sich H. Ponıc (1887 a, S. 118) am 9. Mai 1887 auf einer Sitzung der niederrheinischen Gesellschaft für Natur- und Heilkunde in Bonn, stellte H. Far- CONER in den von ihm besuchten Sammlungen Backenzähne unterschiedlichster artlicher Zugehörigkeit zum armenischen Elefanten. Selbst Molaren des Mammuts vermeinte er — wie von H. PonHLıG (1888, $. 206-207 Anm. 1) mitgeteilt und durch Beschriftung alter Funde bezeugt — der vorderasiatischen Art zusprechen zu sollen, so anläßlich einer Durchsicht der ihm von Professor Dr. ©. Fraas vorgelegten Aufsammlungen fossiler Säugetiere im König- lichen Naturalienkabinett zu Stuttgart. Doch weder diese noch die 1859 und 1861 in Bologna auf Elephas armeniacus bezogenen Gebißreste fanden in H. Farconezrs (1863, S. 72-77; 1868, S. 245-250) abschließender Beschreibung des armenischen Elefanten Erwähnung oder gar Beachtung, wurden demnach von ihm nicht als abgesicherte und zweifelsfreie Belege gewertet. Anmerkung 3 Als Typus seines Parelephas armeniacus führt H. F. OsBoRn (1942, S. 1060) das gesamte am Locus typicus im Hochland von Armenien aufgesammelte und dem British Museum (Natural History) zu London übergebene Fundgut an, und diesem Vorgang folgt E. AGUIRRE (1969 b, S. 350) in seiner ein Vierteljahrhundert später niedergeschriebenen Revision der Familie Ele- phantidae. Ein Eingrenzen dagegen auf die im Stratum typicum unbekannten Alters gebor- genen Überreste des Backenzahngebisses jenes Elefanten findet sich bei V. J. MAacLıo (1973, S. 57), welcher die vermeldeten drei Molaren — fälschlich als Holotypus gewertet — allerdings weder beschreibt noch kennzeichnet, es sei denn durch die befremdliche Behauptung, der Fundort im Umland von Erzurum liege in der USSR, in der Union ot Socialist Soviet Re- publics, also in der Sowjetunion. Eine derart leichtfertige Fehlangabe muß sich gewiß als Ärgernis für jeden Türken erweisen und ist zudem schwerlich mit den Erfordernissen wissen- schaftlichen Arbeitens vereinbar. Gleich E. Acuırre (1969 b, S. 350-351) subsumiert V. J. MacLıo (1973, S. 57—60) unter Mammuthus armeniacus neben einigen anderen Formen die wohlbekannte Art des Elephas trogontherii, ohne jedoch ein solches Vorgehen auch nur andeutungsweise zu begründen und zu rechtfertigen. In dem dermaßen seiner Bodenständigkeit ledig gewordenen armenischen Elefanten hätte man demzufolge eine räumlich und zeitlich weitstreuende, vom Alt- bis ins Jungpleistozän ausdauernde Art zu sehen, der Funde aus den Mauerer und Mosbacher Sanden wie aus den Süßenborner Kiesen, aber auch Belege aus den Flußschottern von Steinheim an der Murr und von Swanscombe an der Themse wie aus den Travertinlagern von Taubach und Ehringsdorf bei Weimar zugezählt werden. Diese nur angedeutete Vielfalt an Überresten nach den von V.J. Macuıo (1973, S. 59 Tab. 31) mitgeteilten Angaben über das Backenzahngebiß beurteilen zu wollen, wäre jedoch ein vergebliches Unterfangen; denn die von ihm gegebenen Daten wurden offenbar an Funden recht unterschiedlicher Herkunft gewonnen und bilden eın ADAM, PLEISTOZÄNE ELEFANTEN-FUNDE IN OSTANATOLIEN 59 weder durchschau- noch entwirrbares Sammelsurium, sie sind allesamt unbrauchbar und ohne Wert. Anmerkung 4 Eingedenk des im ausgehenden Eiszeitalter weitgespannten räumlichen Vorkommens des Mammuts von Westeuropa über das nördliche Asien bis nach Nordamerika war es nahe- liegend, daß wiederholt versucht wurde, lokale Formen innerhalb dieses Endglieds der Stammreihe eurasiatischer Steppenelefanten auszusondern und festzulegen. Welche der sol- chermaßen ins Schrifttum eingegangenen zahlreichen Namen man jedoch für begründet erachtet und inwieweit man eine subspezifische Unterteilung von Elephas primigenius anzu- nehmen vermag, darüber ist eine Übereinstimmung wohl kaum zu finden. Als verbindlich und gesichert aber darf gelten, daß alle Funde des Mammuts mittel- bis jungdiluvialen Alters sind und daß sich angebliche Nachweise frühquartärer Formen so wenig bestätigen lassen wie das von B. BRENTJES (1969, S. 211-214) postulierte Ausdauern von Elephas primigenins bis in die historische Zeit; zu ersterem darf aut W. E. GARUTTs (1964, S. 125-126) Stellungnahme, zu letzterem auf I. Hormanns (1974, S. 225—232) Entgegnung verwiesen werden. Gegen ein Fortbestehen des in seinem Bestand bereits stark reduzierten Mammuts über das Eiszeitalter hinaus bis in die letzten Jahrtausende der geologischen Gegenwart, und dies in dem angeblich zum Refugium erwählten Alten Orient, spricht auch und besonders die hin- länglich belegte Klimaanpassung von Elephas primigenins als Charakterform der letzten Eis- zeit. Die erworbenen Adaptionen sind derart ausgeprägt und eindeutig, offenkundig und überzeugend, daß versuchte Umwertungen und Fehldeutungen kaum einer Erwiderung bedürfen. So erweist sich das von M. KrETzo1 (1941 a, S. 268-270; 1941 b, $. 343—345) aus nichtigem Grund als waldbewohnend deklarierte, angeblich kurzbeinige, jedoch großwüch- sige Waldmammut aus Ungarn — als Mammonteus hungaricus in den Rang einer Art erhoben — ebenso als eine Schimäre wie R. WETZELS (1960, S. 231-233) Elephas primigenius aus dem Lonetal, der sich am Bockstein auf eine Mast aus Walnüssen spezialisiert haben soll. Zwanglos, gleichsam als Gegenbeispiel, schließt sich nun hier der von Agyptern wie Assyrern geschätzte, als Mammut mißsdeutete syrische Elefant an, dem B. BRENTJES (1969, S. 211) den wesenlosen Namen Mammuthus primigenius asurus zugestehen möchte. Anmerkung 5 Bei einer von der Bundesanstalt für Bodenforschung zu Hannover auf Ansuchen der türki- schen Regierung mitgetragenen Prospektion von Braunkohlenvorkommen in Anatolien konnte während der zweiten Hälfte der sechziger Jahre eine beachtliche Anzahl von Fund- stätten känozoischer Vertebraten aufgefunden und ausgewertet werden. Aus dem östlichen Anatolien wird allerdings nur eine einzige Lokalität angeführt, und zwar das etwa 36 Kilo- meter südöstlich von Erzurum, auf halbem Wege nach Hınıs gelegene Tekman; die dort, an der Straße nach Hacıömer, aufgesammelten wenigen Belege werden von J. D. BECKER- PLATEN, ©. SICKENBERG und H. ToBIEn (1975 b, S. 95) dem höheren Pliozän, dem Rusci- nium, zugewiesen. Neufunde pleistozänen Alters treten, gemessen an der gewonnenen Gesamtausbeute, weit zurück, und lediglich aus den nahe Eskisehir, an der Straße nach Bursa bei Yukarı Sögütönü, abgebauten fluviatilen Sanden und Kiesen konnten als Glieder einer ins Villafranchium zu stel- lenden Steppenfauna auch Belege von Elefanten vermeldet werden. Zunächst von ©. SICKEN- BERG und H. ToBgıen (1971, S. 60) als solche von Archidiskodon und Palaeoloxodon angezeigt, drei Jahre später von H. Tosıen (1974/75, S. 452) auf Archidiskodon planifrons, Archidis- kodon meridionalis und Palaeoloxodon cf. antigquus bezogen, finden sie im Jahr darauf eine nochmalige, entsprechende Erwähnung in J. D. BECKER-PLATENs, O. SICKENBERGS und H. Tosıens (1975 a, S. 44—45) Faunenliste, und dies mit dem Hinweis, Palaeoloxodon scheine in Kleinasien früher als in Europa aufzutreten. All diesen Nennungen ist jedoch nicht zu entnehmen, auf welche Belege sich die wiederholt gegebenen Bestimmungen gründen. Sollte nicht mehr und Besseres an Fossilien aus den Schot- tern von Eskisehir vorliegen als die von J. D. BECKER-PLATEN und ©. SICKENBERG (1968, S. 13) bereits 1968 erwähnten wenigen Zahn- und Knochenfragmente, so wäre es allerdings angebracht, sich mit dem allgemeinen Hinweis auf das dortige Vorkommen von Elefanten ohne jede versuchte artliche Zuordnung zu begnügen; denn die angeführten Stoßzahnbruch- 60 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 146 stücke und ein fragmentarisches Intermedium würden es nicht zulassen, die drei ins Schrifttum eingegangenen Arten — Archidiskodon planifrons und Archidiskodon meridionahs nebst Palaeoloxodon cf. antiguus — künftighin noch als erwiesen zu bezeichnen und anzuer- kennen. Anmerkung 6 Die Backenzähne der Elefanten sind durch eine Abfolge von hintereinandergestellten Lamellen oder Schmelzbüchsen gekennzeichnet. Ihre Zahl nimmt bis hin zu den letzten Molaren zu; sie ist demnach abhängig vom individuellen Alter, aber auch von der phyletischen Stellung. Die einzelnen von einem Dentinkern erfüllten Lamellen werden von einer Schmelz- wand umschlossen, die an der Kronenbasis in den Zahnschmelz der vorangehenden und der nachfolgenden Schmelzbüchse übergeht. Festigkeit aber erhält der Kronenteil erst durch das sich zwischen die Lamellen einlagernde Zahnzement, welches als Zementhülle die Schmelz- büchsen überdeckt und die geschlossene Zahnkrone entstehen läßt. Da die Gestaltung der Lamellen, wie schon von W. SoERGEL (1913, $. 7—13) dargelegt, von Art zu Art charakteristi- sche Unterschiede aufweist, ist deren Kenntnis für die Bestimmung von Backenzähnen von hohem Wert. Bau und Form der einzelnen Schmelzbüchsen zeigen besonders eindrücklich sogenannte Lamellenpräparate, doch stehen solche nur selten zur Verfügung. Meist ist man deshalb auf den Einblick angewiesen, den die Kaufläche gewährt; denn auf dieser läßt sich, bedingt durch die von vorne nach hinten fortschreitende Abrasion, aus der Abfolge der als Querschnitte in verschiedener Lamellenhöhe zu wertenden Schmelzfiguren die Lamellengestalt erschließen und zudem der Lamellenverband erkennen. Beide Befunde ermöglichen dann unter Berück- sichtigung des Lebensalters die artliche Bestimmung eines Backenzahns — eingedenk dessen, daß die bislang erforschte Stammesgeschichte der Elefanten sich weithin als eine Molarenphy- logenie erweist. Anmerkung 7 Anfangs kaum mehr als ein Name, wurde der dem älteren Diluvium eigene Elephas trogon- therii erst im nachhinein in seiner Eigenart gekennzeichnet, als im Jahre 1888 ein reiches Fundgut bekanntgegeben werden konnte. Großenteils entstammte es den bei Süßenborn anstehenden und abgebauten Kiesen der präglazialen Ilm, die von H. PonLic (1884 b, S. 49; 1885 a, S. 260; 1887 c, S. 274; 1887 d, S. 799) zuvor schon als Fundlager der zwischen Elephas meridionalis und Elephas primigenius vermittelnden neuen Art benannt worden waren. Auch späterhin fanden diese fossilreichen thüringischen Schotter wieder und wieder Beachtung, und so liegt über sie ein umfängliches Schrifttum vor. Angeführt sei hier lediglich eine Studie aus jüngerer Zeit über „Das Kieslager von Süßenborn bei Weimar .. .“, vorgelegt von A. STEIN- MÜLLER (1969, S. 391-414); es ist dies einer der anläßlich des II. Internationalen Paläontologi- schen Kolloquiums 1966 in Weimar verfaßten Beiträge zu einer nach Umfang und Ausstattung beeindruckenden monographischen Darstellung der altbekannten Fundstätte und ihres Fund- inhalts. Anmerkung 8 Außer den östlich von Weimar, hoch über der heutigen Talaue gelagerten präglazıalen Kiesen der Ilm erkannte H. Ponuic (1887 c, S. 279; 1887 d, S. 806) in den Mosbacher Sanden des Mainzer Beckens ein weiteres bedeutendes Fundlager seines zeitlich dem Elephas meridio- nalis nachfolgenden, dem Elephas primigenius vorangehenden Elephas trogontherü. Dieser findet sich jedoch hier — entgegen seinem alleinigen Vorkommen in den Süßenborner Kiesen — vergesellschaftet mit Elephas antiguus, dem diluvialen Waldelefanten, und gerade das Nebeneinander beider Arten sowie das Auftreten von Hippopotamus und Trogontherium war Grund genug, eine Mosbacher Stufe aufzustellen und abzugrenzen. Gekennzeichnet durch Faunen, vergleichbar jenen der namengebenden Fundstätte, dem längst in Biebrich und damit in Wiesbaden aufgegangenen Mosbach, erweist sie sich als ein pleistozäner Zeitabschnitt, für den H. Ponrıc (1907, S. 79-80; 1911, S. 96-97; 1918, S. 89—90) Jahrzehnte später dann den Namen Mosbachium prägte — ein Begriff, dessen Eignung und Bedeutung für die Großgliede- rung des mitteleuropäischen Quartärs K. D. Anam (1964, S. 1-12; 1966, S. 751-757) aufzu- zeigen vermochte. ADAM, PLEISTOZÄNE ELEFANTEN-FUNDE IN OSTANATOLIEN 61 Anmerkung 9 Syrische Belege des Elephas trogontherü wurden in den sechziger Jahren von D. A. Hoonper (1961/1962, S. 120-122; 1965, S. 101-103; 1968, S. 84) aus dem Tal des Orontes bekanntgemacht und in einer Übersicht über pleistozäne Faunen im Nahen Osten nochmals bestätigt. Die sich auf eine Untersuchung mehrerer Molaren stützende und damit hinlänglich abgesicherte Bestimmung glaubte V. J. MAacrıo (1973, S. 42) allerdings anzweifeln zu dürfen und abändern zu können. Was er jedoch für die von ihm vertretene Zuweisung des Elefanten von Latamne zu Elephas namadicus, der auch Elephas antiguus einbeschließen soll, vorzu- bringen vermag, zeigt allein V. J. MacLıos Unvermögen im Bewerten und Bestimmen eines solchen Fundguts, aus dessen Fehleinschätzung er zudem noch gewichtige Folgerungen zieht. So stellt V. J. MAacLio (1973, S. 42) selbstbewußt fest, dieses angebliche Vorkommen von Elephas namadicus im Mittleren Osten — gemeint ist Vorderasien und folglich der Nahe Osten neuer Definition — sei bedeutsam als Hinweis auf eine Migration jener Art von Afrika nach Europa und Asien. Zoogeographischen Aussagen aber, und Gleiches gilt für biostrati- graphische Angaben, die auf einem derart leichtfertigen Umgang mit den Gegebenheiten — dem Fundgut wie dem Schrifttum — gründen, kann man schwerlich einen Wert beimessen, und folglich bedürfen weder V. J. MAacrıos (1973, S. 70-71 Abb. 12, S. 115 Abb. 48) Vorstel- lungen über die zeitliche Eingliederung von Latamne in den pleistozänen Geschehensablauf noch jene über die räumliche Ausbreitung von Elephas namadicus mitsamt Elephas antiquus hier einer weiteren Erörterung. Anmerkung 10 Wie von Professor Dr. R. KINZELBACH mitgeteilt, wurde der in sehr guter Erhaltung vorlie- gende zweite oder vorletzte maxillare Molar im Jahre 1982 bei Latamne ausgegraben und von ihm in Syrien erworben. Auf Grund der flächigen Ausbildung des Hinterendes der Zahnkrone ist die Stellung jenes Backenzahns innerhalb des Gebisses trotz seiner beträchtlichen Größe gesichert. Diese mag man bei dem verhältnismäßig hohen Längen-Lamellen-Quotienten gewiß mit in Rechnung setzen, dennoch würde auch ein reduzierter Wert jedweden Vergleich mit Elephas primigenius verbieten, wohingegen sich ein solcher mit Elephas meridionalıs allein schon der Kronenhöhe wegen erübrigt. Da ferner Bau und Form der Schmelzbüchsen eine nach dem Längen-Lamellen-Quotienten erwägenswerte Zuordnung zu Elephas antiquus ver- wehren, ergibt sich nahezu zwangsweise die Bestimmung des Neufundes als Elephas trogon- theri, zumal diese Art für den Fundort durch D. A. Hoofjer seit Jahrzehnten als erwiesen gelten muß. Des Erwähnens wert ist bei dem Neufund von Latamne noch das ausnehmend flache, von der Kaufläche zur Kronenbasis distalwärts gerichtete Einfallen der Schmelzbüchsen. Demzu- folge führt die Abrasion zu einer Stufung von Lamelle zu Lamelle mit jeweils flächig freige- legten Schmelzbändern auf der nach vorne gerichteten äußeren wie inneren Wand der dentin- erfüllten Schmelzfiguren. Solch ein Abweichen von der Norm zeigen auch, um weitere Bei- spiele zu benennen, ein vorletzter sowie ein letzter maxillarer Molar des Elephas trogontherü von Süßenborn, die E. W. GUENTHER (1969, Taf. 56 Fig. 1-2, Taf. 61 Fig. 1-2) in Aufsicht und Seitensicht wiedergibt. Dabei handelt es sich keineswegs um eine diese Art kennzeich- nende Eigentümlichkeit, vielmehr um eine individuelle Besonderheit, die der Funktionsfähig- keit des Backenzahngebisses kaum abträglich sein dürfte; erklärbar wird der Befund durch die Annahme eines in Korrelation zu dem Wurzelwachstum stehenden rascheren Anhebens des vorderen Kronenteils, der folglich eine stärkere Abnutzung erfährt. Der hiervon abhängige Einfallswinkel der Lamellen zeigt eine erhebliche, nicht artgebun- dene Schwankungsbreite, und Entsprechendes ist auch für den von E. AGUIRRE (1968, S. 138-140, S. 139 Abb. 7a-7b; 1969 c, S. 1368, S. 1368 Abb. 2) als signifikant herausge- stellten sogenannten Durchbruchswinkel anzunehmen, der von ihm kurzerhand zur Bestim- mung von Molaren als brauchbar erachtet wird. Solches glaubte einstens auch G. SCHLE- SINGER (1912, S. 96-97; 1913, S. 725-726) feststellen zu können, der in dem zwischen der Kaufläche und der Kronenbasis eingeschlossenen Winkel ein Merkmal von äußerster Wichtig- keit sah — zu Unrecht, wie von W. SOERGEL (1918, $. 60-64; 1921 a, $. 508-510) im ein- zelnen dargelegt. Daß dieser Winkel auch unter seiner neuen Bezeichnung der ihm zugeschrie- benen Bedeutung nicht zu genügen vermag, ist somit längst offenkundig und bedarf keiner 62 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 146 weiteren Begründung, zumal er gleichermaßen wie das Einfallen der Lamellen dem Wechsel- spiel von Nachschub und Abnutzung des Backenzahngebisses unterworfen ist. Anlagen Anlage 1 Vorlage und Beschreibung zweier neugefundener Belege des Elephas cf. trogontherii POHLIG von Pasinler östlich Erzurums (s. Abb. 3—6). Anlage 2 Vorlage und Beschreibung des namengebenden Fundes des Elephas armeniacus FALCONER von Hınıs südöstlich Erzurums (s. Abb. 7-8). Anlage 3 Vorlage und Beschreibung des namengebenden Fundes des Elephas trogontheru PoHLIG von Süßenborn bei Weimar (s. Abb. 10-13). Anlage 4 Vorlage und Beschreibung zweier fehlgedeuteter Belege des Elephas primigenius BLUMEN- BACH von Jungingen bei Ulm (s. Abb. 15-16). Anlage 5 Vorlage und Beschreibung eines fehlgedeuteten Beleges des Elephas primigenins BLUMENBACH von Kirchheim unter Teck (s. Abb. 17). Anlage 6 Vorlage und Beschreibung zweier fehlgedeuteter Belege des Elephas primigenius BLUMEN- BACH von Weinsberg bei Heilbronn (s. Abb. 18-19). ADAM, PLEISTOZÄNE ELEFANTEN-FUNDE IN OSTANATOLIEN 63 Anlage 1 ERIREIPINBSESH Reit org Ro inkE hen RER NG un ee] Wie M3 inf. dex. + M3 inf. sin. aus dem Backenzahngebiß eines Alttieres Fundort Pasinler etwa 36 Kilometer östlich von Erzurum im anato- lisehen Hochland der nordöstlichen Türkei Fundstätte StraßenaufschlußB etwa 6 Kilometer nordnordwestlich von Pasinler in 1 775 Metern über dem Meeresspiegel Fundlager Abfolge toniger Schichten limnischer Entstehung in etwa 370 bis 450 Zentimetern unter der Oberfläche Fundalter Altpleistozän ohne genauere zeitliche Zuordnung innerhalb der Lebenszeit der Art Elephas trogontherii Fundanlaß Abgraben des anstehenden tonigen Sediments durch einen der Einwohner des Dorfes Yayladag im Jahre 1985 Fundverbleib Staatliches Museum in Erzurum unter der Generalverwaltung der Altertümer und Museen in der Türkei (o. Nr.) 64 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Anlage I a Unterkieferbackenzahn Lamellenbestand distales Fragment dd * proximales Fragment dp Lamelle V von Beleg dd anscheinend zugehörend zu Lamelle V von Beleg dp Lamelle XI von Beleg dp letzte sichtbare Schmelzbüchse Lamellenbestand infolge Verhüllung von Schmelzbüchsen durch Auflagern von Zahnzement im hinteren Abschnitt der Zahnkrone nicht festgestellt Lamellenformel infolge Verlustes von Schmelzbüchsen durch Abnutzung und Beschädigung im vorderen Abschnitt der Zahnkrone nicht feststellbar angekaute Schmelzbüchsen eröffnete Schmelzbüchsen vollständige Schmelzfiguren mehrteilige Schmelzfiguren = dd x dp Ser. B, Nr. 146 M3 inf. dex. dist. + Prox. |ı-xXI+2 | -V V-XIl+? I -xXl I - xl I -WV VI-xX dex. dist. = distales Fragment des M3 inf. dex. dex. prox. = proximales Fragment des M3 inf. dex. ADAM, PLEISTOZÄNE ELEFANTEN-FUNDE IN OSTANATOLIEN Anlage 1 b Backenzahnbruchstück Lamellenbestand Schmelzbüchsen * Zementplatten ** Kauflächenlänge I -V Kauflächenlänge I-1IV+c-d Lamellenbreite | Lamellenbreite I Lamellenbreite III Lamellenbreite IV Lamellenbreite V angekaute Schmelzbüchsen vollständige Schmelzfiguren Längen-Lamellen-Quotient 54 (ll - IV) : 3,0 = (3 Lamellen + 2 Intervalle) Dezimeter-Lamellen-Intervall 300 : 54 (II - IV) = (3 Lamellen + 2 Intervalle) = Schmelzbüchsen oder Lamellen von distal nach proximal durch Zahlen gekennzeichnet (Lamelle | vor Intervall b) ** Zementplatten oder Intervalle von distal nach proximal durch Buchstaben gekennzeichnet (Intervall b nach Lamelle |) M3 inf. dex. dist. 65 66 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Anlage I c Backenzahnbruchstück Lamellenbestand Schmelzbüchsen * Zementplatten ** Kauflächenlänge Kauflächenlänge Kauflächenlänge Kauflächenlänge Kauflächenlänge Kauflächenlänge Kauflächenlänge Lamellenbreite Lamellenbreite Lamellenbreite Lamellenbreite Lamellenbreite Lamellenbreite \ = li = 5 = €@ i-IV+b-e l=V-+ be f I-Vi+b-g = IV ze = © U ZMV ze IT VIiz eg | u III IV V VI angekaute Schmelzbüchsen vollständige Schmelzfiguren V nur Halblamelle VII nur Einzeldigitelle Längen-Lamellen-Quotient So = I) a0 = (3 Lamellen + 3 Intervalle) 73 (| = 9) = 40 (4 Lamellen + 4 Intervalle) WM = W:5n (5 Lamellen + 5 Intervalle) Mittelwert als Richtwert Dezimeter-Lamellen-Intervall 300 : 59 (I - III) = (3 Lamellen + 3 Intervalle) 200) 2 75 (() = IA) = (4 Lamellen + 4 Intervalle) 30 300 (= WE (5 Lamellen + 5 Intervalle) Mittelwert als Richtwert * Schmeizbüchsen oder Lamellen von distal nach proximal durch Zahlen gekennzeichnet (Lamelle | nach Intervall a) ** Zementplatten oder Intervalle von distal nach proximal durch Buchstaben gekennzeichnet (Intervall a vor Lamelle |) Ser. B, Nr. 146 inf. dex. prox. VII + ? Vıl ADAM, PLEISTOZÄNE ELEFANTEN-FUNDE IN OSTANATOLIEN Anlage 1 d Unterkieferbackenzahn M3 inf. sin. dist. + prox. Lamellenbestand zer distales Fragment sd I - IV proximales Fragment Spa: VRzZEX er? Lamelle IV von Beleg sd keinesfalls zugehörend zu Lamelle V von Beleg sp Lamelle X von Beleg sp letzte sichtbare Schmelzbüchse Lamellenbestand infolge Verhüllung von Schmelzbüchsen durch Auflagern von Zahnzement im hinteren Abschnitt der Zahnkrone nicht festgestellt Lamellenformel infolge Verlustes von Schmelzbüchsen durch Abnutzung und Beschädigung im vorderen Abschnitt der Zahnkrone nicht feststellbar angekaute Schmelzbüchsen ı-xX eröffnete Schmelzbüchsen 1 - 1X vollständige Schmelzfiguren I - I11/IV mehrteilige Schmelzfiguren IMHVEZEIX Ri sd = sin. dist. = distales Fragment des M3 inf. sin. ** sp = sin. prox. = proximales Fragment des M3 inf. sin. 67 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 146 Anlage 1 e Backenzahnbruchstück M3 inf. sin. dist. Lamellenbestand I - IV | Schmelzbüchsen * I - IV | Zementplatten ** b - d | Kauflächenlänge I - IV 61 mm Kauflächenlänge I-Il+b-c si mm | Lamellenbreite | --- | Lamellenbreite I __ | Lamellenbreite II 87 mm Lamellenbreite IV --- angekaute Schmelzbüchsen | - IV vollständige Schmelzfiguren I - I11/IV | Längen-Lamellen-Quotient Sal ll) e3702= 17,00 (3 Lamellen + 2 Intervalle) Dezimeter-Lamellen-Intervall a (ee 5,88 (3 Lamellen + 2 Intervalle) * Schmelzbüchsen oder Lamellen von distal nach proximal durch Zahlen gekennzeichnet (Lamelle | vor Intervall b) ** Zementplatten oder Intervalle von distal nach proximal durch Buchstaben gekennzeichnet (Intervall b nach Lamelle |) ADAM, PLEISTOZÄNE ELEFANTEN-FUNDE IN OSTANATOLIEN Anlage 1 f Backenzahnbruchstück Lamellenbestand Schmelzbüchsen * Zementplatten ** Kauflächenlänge I = II = el Kauflächenlänge I - Kauflächenlänge Imenvie+)b Sf Lamellenbreite | Lamellenbreite Il Lamellenbreite I Lamellenbreite IV Lamellenbreite V angekaute Schmelzbüchsen vollständige Schmelzfiguren VI nur Lamellenspitzen Längen-Lamellen-Quotient So) Oislor (3 Lamellen + 3 Intervalle) 2a (1 = IM) 20 = (4 Lamellen + 4 Intervalle) ©8.( = W) = 50 (5 Lamellen + 5 Intervalle) Mittelwert als Richtwert Dezimeter-Lamellen-Intervall Sso0e:759z 0 Ar (3 Lamellen + 3 Intervalle) AU0- Br le IV = (4 Lamellen + 4 Intervalle) S00E-96, (7 V)r> (5 Lamellen + 5 Intervalle) Mittelwert als Richtwert * von distal nach proximal durch Zahlen gekennzeichnet (Lamelle | nach Intervall a) * x* von distal nach proximal durch Buchstaben gekennzeichnet (Intervall a vor Lamelle |) IVerepe ze Schmelzbüchsen oder Lamellen Zementplatten oder Intervalle M3 inf. sin. prox. NV = Wil a-f 59 mm 73 mm 96 mm 8 mm 78 mm 69 mm 57 mm 41 mm = WI 19,67 18,25 19520 19,04 5,08 5,48 Srail 5,26 69 70 EillkeipihtasrRati mieiniiatetlisirallkekornkent STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE . Ser. B, Nr. 146 Anlage 2 Aufstellung des Artnamens H. Falconer 1857 (Tab. zu S. 319) Ableitung des Artnamens Vorkommen in fluviolakustrischen Ablagerungen Armeniens Armenien = Hochland in Vorderasien östlich von Kleinasien Lectotypus Oberkieferbackenzähne M3 sup. dex. + M3 sup. sin. und (falls vom gleichen Individuum) Unterkieferbackenzahn M3 inf. Aufsammlung Colonel J. M. Giels während des Krimkriegs im Jahre 1856 Fundort Sharvoon bei Khanoos (Kanus) in Ostanatolien Fundstätte Hangwand einer etwa 25 Fuß tiefen Schlucht Fundalter Jüngeres Quartär ohne eine nähere Zeitangabe Verwahrung British Museum (Natural History) in London (Ne 3202500:5320252)) Beschreibung Oberkieferbackenzahn M3 sup. sin. H. Falconer 1857 (Tab. zu S. 319) H. Falconer 1863 (S. 72-77) H. Falconer 1868 (S. 14-15 Tab., S. 245-250) R. Lydekker 1886 b (S. 174) Abbildung Oberkieferbackenzahn M3 sup. sin. H. Falconer 1863 (Taf. 2 Fig. 2) H. Falconer 1868 (Taf. 10 Fig. 3) ADAM, PLEISTOZÄNE ELEFANTEN-FUNDE IN OSTANATOLIEN Anlage 2 a Oberkieferbackenzahn M3 sup. sin. Lamellenbestand 0o0138x in 298 mm * Lamellenformel x2 0x2in 325mm == Kronenlänge 1 -x 298 mm Kronenlänge II - xl ss mm = Kauflächenlänge I - XVI 241 mm Kauflächenlänge I - xl 145 mm Kronenbreite IV 104 mm Kronenbreite xıl 94 mm Kronenhöhe xl 180 mm angekaute Schmelzbüchsen I - xXVI eröffnete Schmelzbüchsen I - xXVI verbundene Schmelzfiguren --- vollständige Schmelzfiguren II -x dreiteilige Schmelzfiguren xl = XIV mehrteilige Schmelzfiguren xl - XViI nur hintere Schmelzwand | intermediäre Pfeilerteilung xl zweigeteilter Mittelpfeiler XV nur einzelne Schmelzringe xVl Längen-Lamellen-Quotient 283 (| = RE 19,0 S 15,68 155. (IE = 1) 2 10,07 = 15550 ZU E-RUN) 16,00 = 15,06 125 (1 = 2A) 2 10,0 = 14,50 Mittelwert als Richtwert 1,8 Dezimeter-Lamellen-Intervall 1900: 29871 x) = 6,38 1000 2 155 Kl = 0) 3 6,45 1200 224) NS RM) 6,64 1000 2 148 (= RX) 6,90 Mittelwert als Richtwert 6,59 * mit Dentinfläche vor der ersten Schmelzbüchse ohne Schmelzreste ** ergänzte Lamellenformel x20x (x19x minimal / x21x maximal) ergänzte Kronenlänge 325 mm (298 mm + etwa 2facher LLQ) *** an der Lamellenbasis des vorderen Kronenteils 72. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 146 Anlage 2 b Oberkieferbackenzahn M3 sup. dex. Erhaltung offenbar ebenso gut wie die des Gegenstücks Anlage 2 c Unterkieferbackenzahn M3 inf. Erhaltung offenbar wenig gut Bruchstück des vorderen Kronenteils ohne Angaben für eine Bestimmung ADAM, PLEISTOZÄNE ELEFANTEN-FUNDE IN OSTANATOLIEN Anlage 3 SlepiınE&8r «roFfon Eher oa Aufstellung des Artnamens H. Pohlig 1884 b (S. 49) AuBulger iktünnzgr ders Ar tnamren:s Vorkommen in fossilführenden Ablagerungen mit Trogontherium Trogontherium = Gattung innerhalb der Familie Castoridae Lectotypus Oberkieferbackenzahn M3 sup. dex. und (falls vom gleichen Individuum) Unterkieferbackenzähne M3 inf. dex. + M3 inf. sin. Aufsammlung Oberstabsarzt Dr. E. B. Schwabe in Weimar vor dem Jahre 1888 Fundort Süßenborn bei Weimar in Thüringen Fundlager Prä-Elster-glaziale Kiese der IIm Fundalter Altpleistozän vor der Elster-Eiszeit Verwahrung Süßenborn-Sammlung des Städtischen Museums Weimar (o. Nr.) Beschreibung Oberkieferbackenzahn M3 sup. dex. H. Pohlig 1888 (S. 193-194) E. Wüst 1901 (S. 258) Unterkieferbackenzahn M3 inf. dex. H. Pohlig 1888 (S. 195-196) E. Wüst 1901 (S. 258-259) Abbildung Oberkieferbackenzahn M3 sup. dex. H. Pohlig 1888 (S. 193 Abb. 79) Unterkieferbackenzahn M3 inf. dex. H. Pohlig 1888 (S. 195 Abb. 82) 74 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 146 Anlage 3 a Oberkieferbackenzahn Lamellenbestand Lamellenformel Kronenlänge Kronenbreite Kronenhöhe angekaute Schmelzbüchsen eröffnete Schmelzbüchsen verbundene Schmelzfiguren vollständige Schmelzfiguren dreiteilige Schmelzfiguren mehrteilige Schmelzfiguren nur hintere Schmelzwand intermediäre Pfeilerteilung zweigeteilter Mittelpfeiler Längen-Lamellen-Quotient 225) = 2) EAN = 200 (ll) = U) 2120 = Mittelwert als Richtwert Dezimeter-Lamellen-Intervall 1400 3 225 (| = x) = 1200 = 200 (I = 31) = Mittelwert als Richtwert * mit Teilverlust der vordersten Schmelzbüchse vermutlich durch Abkauung *x* ergänzte Lamellenformel x16x (x16x minimal / x16x maximal) ergänzte Kronenlänge 275 mm (225 mm + etwa 3facher LLQ) xxx an der Außenseite der hinteren Kronenhälfte M3 sup. dex. -14x in 225 mm * x16x in 275 mm ** 225 mm 100 mm (fast) 150 mm (etwa) *** 1 2 Sl | IX | IV. Vz Va ADAM, PLEISTOZÄNE ELEFANTEN-FUNDE IN OSTANATOLIEN Anlage 3 b Unterkieferbackenzahn Lamellenbestand Lamellenformel Kronenlänge Kronenbreite Kronenhöhe angekaute Schmelzbüchsen eröffnete Schmelzbüchsen verbundene Schmelzfiguren vollständige Schmelzfiguren dreiteilige Schmelzfiguren mehrteilige Schmelzfiguren nur hintere Schmelzwand intermediäre Pfeilerteilung zweigeteilter Mittelpfeiler Längen-Lamellen-Quotient 20) = 39) 2 18,0 = 200 (1 = 281) 2 120 = Mittelwert als Richtwert Dezimeter-Lamellen-Intervall 1600 : 260 (I - x) = 1200 : 200 (II - XIII) = Mittelwert als Richtwert * vermutlich durch Abbruch ** ergänzte Lamellenformel x18x (x16x minimal / x20x maximal) ergänzte Kronenlänge 310 mm (260 mm + etwa 3facher LLQ) *x%* Anlage 3 c Unterkieferbackenzahn Erhaltung vermutlich weniger gut als die des Gegenstücks mit Teilverlust der vordersten Schmelzbüchse an der Außenseite der hinteren Kronenhälfte M3 inf. dex. -16x in 260 mm * x18x in 310 mm ** 260 mm (etwa) 82 mm 100-mmr (etwa) *** I - xX1/x Ill = 8 II - V VI - 1X VI-x M3 inf. sin. 75 76 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 146 Anlage 4 Elephas primigenius Blumenbach FÜUNEeCU“ M3 sup. sin. + M3 inf. sin. aus dem Backenzahngebiß eines irrtümlich auf Elephas armeniacus bezogenen Alttieres Bestimmung von H. Falconer nach einem Nachtrag auf der Sammlungsetikette zu dem Unterkieferbackenzahn Fundort Unterhaslach / Gemeindebezirk Jungingen / Oberamt Ulm Einschnitt westlich von Unterhaslach beim Eisenbahnbau 1849 von Süßen nach Ulm (Stadtkreis Ulm) Fundlager Aufschluß im quartären Lehm und im tertiären Untergrund auf der Strecke von Stuttgart nach Ulm durch den Einschnitt hinter der Station Beimerstetten zZuUmelea let Würm-Eiszeit ohne genauere zeitliche Zuordnung Funderwerb Zugang von der Bauleitung im Jahre 1850 durch Kauf (Bau der Ostbahn von Stuttgart nach Ulm als Teilstrecke der Hauptbahn von Bretten nach Friedrichshafen) Fundverbleib Königliches Naturalienkabinett zu Stuttgart (Nr. 3 005) (Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart) ninwelse au; das Fundgw« G. Jäger 1850 a (S. 876-878, S. 877 Abb.) G. Jäger 1850 b (S. 112-114, S. 113 Abb.) O. Fraas 1869 (S. 53) ©, Frass 1877 (8; 53) ©. Freaas 18837 ((S, 48) Bi Bohllign1lE33n (51147 1437251487662 54) JE inweis aur das Fuinelader Fraas 1883 (S. 9, Profil 1) Q ADAM, PLEISTOZÄNE ELEFANTEN-FUNDE IN OSTANATOLIEN Anlage 4 a Oberkliteferbackenzahn M3 sup. sin. Lamellenbestand -12x in 123 mm Kronenlänge I -x 12832: Kronenlänge I - x 120 mm Kauflächenlänge BT 102 mm ** Kauflächenlänge II - xl 98 mm Lamellenbreite IV 82 mm angekaute Schmelzbüchsen I -xXl eröffnete Schmelzbüchsen ı- xl verbundene Schmelzfiguren --- vollständige Schmelzfiguren I + IV - VII mehrteilige Schmelzfiguren III + VIII - XI nur hintere Schmelzwand | nur zwei Schmelzringe xl Längen-Lamellen-Quotient 128 KU Ele 10,43 Einzelwert als Richtwert 10,43 Sı (ll = KR) 280 = 1013 (8 Lamellen + 8 Intervalle) SDR YE80 = 10,00 (8 Lamellen + 7 Intervalle) Dezimeter-Lamellen-Intervall 1159: 120- (Ne so) = 9 58 Einzelwert als Richtwert 9,58 SOOE FE BO 9.83 (8 Lamellen + 8 Intervalle) 800 : 80 (II - IX) = 10,00 (8 Lamellen + 7 Intervalle) * mit Beschädigung der vordersten Lamelle xx Lamelle | nur in Fragmenten überliefert Vorderwand und Teile des Zahnbeins abgebrochen Hinterwand teilweise die Kaufläche erreichend 78 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Anlage 4 b Unterkieferbackenzahn Lamellenbestand Kronenlänge x Kronenlänge II - x Kauflächenlänge | -x Kauflächenlänge IS 3% Lamellenbreite V angekaute Schmelzbüchsen eröffnete Schmelzbüchsen verbundene Schmelzfiguren vollständige Schmelzfiguren mehrteilige Schmelzfiguren nur hintere Schmelzwand nur ein Schmelzring Längen-Lamellen-Quotient 2142 (7 5083155 - iN2Z (EZ EorEE12757—= Mittelwert als Richtwert 184 = 30) 2 100 = (10 Lamellen + 10 Intervalle) 1. = 2) & 10,0 = (10 Lamellen + 9 Intervalle) Dezimeter-Lamellen-Intervall 1830 2 2a (ll = 9) = 1250 : 172 (| = 32) = Mittelwert als Richtwert 1000771 Sage XD = (10 Lamellen + 10 Intervalle) 1000221300172 >) (10 Lamellen + 9 Intervalle) * ** Lamelle | bis auf die Basis abgekaut Hinterwand als Schmelzrest erhalten Dentinfläche etwa 3 Lamellen entsprechend mit Verschmelzung der vordersten Lamellen Ser. B, Nr. 146 M3 inf. sin. ool3x in 214 mm 214 mm * 172 mm 196 mm ** 154 mm 87 mm I -x 1 -x I = II/ıl III/IV = VII/VINN VIN/IX = XI ADAM, PLEISTOZÄNE ELEFANTEN-FUNDE IN OSTANATOLIEN 79) Anlage 5 Elephas primigenius Blumenbach —_—_ le I a a NEE 1 NEIL DEN SR A, Buindigrurt MS inf. dex. aus dem Backenzahngebiß eines irrtümlich auf Elephas armeniacus bezogenen Alttieres Bestimmung von H. Falconer nach einem Nachtrag auf der Sammlungsetikette zu dem Unterkieferbackenzahn und nach einer Anmerkung von H. Pohlig (Lös von Kirchheim statt LöB von Kirchheim unter Teck) unter Berufung auf ©. Fraas EAlingedlonrzt Kirchheim unter Teck / Oberamt Kirchheim (Landkreis Esslingen) Fundalter Würm-Eiszeit ohne genauere zeitliche Zuordnung Funderwerb Zugang von Aktuar Schott im Jahre 1855 als Geschenk Fundverbleib Königliches Naturalienkabinett zu Stuttgart (Nr. 3 698) (Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart) Hinweise auf das FOUndAUL Fraas 1869 (S. 53) Fraas 1877 (S. 55) Fraas 1887 (S. 43) Pohlig 1888 (S. 206-207 Anm. 1) 70 80 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 146 | Anlage 5 a | Unterkieferbackenzahn M3 inf. dex. Lamellenbestand -11x in 160 mm Kronenlänge I - xl 160SmmE- Kronenlänge II = XI 150 mm Kauflächenlänge FeRxX IB7aımım == Kauflächen länge I -X 126 mm Lamellenbreite IV 83 mm angekaute Schmelzbüchsen 1 -xX eröffnete Schmelzbüchsen 1 -X verbundene Schmelzfiguren --- vollständige Schmelzfiguren II - VIl mehrteilige Schmelzfiguren VII -x nur hintere Schmelzwand | nur zwei Schmelzringe x Längen-Lamellen-Quotient SO (N = xD) 3 10,0 = 115,00 Einzelwert als Richtwert 15,00 122 (IF 1X) : 8,0 = 115525 (8 Lamellen + 8 Intervalle) 120 (li - ix) :80 = 15,00 (8 Lamellen + 7 Intervalle) Dezimeter-Lamellen-Intervall 100 STIER) 6,67 Einzelwert als Richtwert 6,67 800m: 22R EEE 6,56 (8 Lamellen + 8 Intervalle) 8008: 520 IF ER) 6,67 (8 Lamellen + 7 Intervalle) % mit Beschädigung der vordersten Lamelle und des hinteren Talons *x* Lamelle | nur in Fragmenten überliefert Vorderwand und Teile des Zahnbeins abgebrochen Hinterwand teilweise die Kaufläche erreichend | { ADAM, PLEISTOZÄNE ELEFANTEN-FUNDE IN OSTANATOLIEN Anlage 6 EHIREIPIh Fa AR PITemIirgiemTikuiseeBilkuim enibrarcıh Eusnzdkgrust M3 inf. dex. + M3 inf. sin. aus dem Backenzahngebiß eines irrtümlich auf Elephas armeniacus bezogenen Alttieres Bestimmung von H. Falconer nach einem Nachtrag auf den Sammilungsetiketten zu den Unterkieferbackenzähnen und nach einer Anmerkung von H. Pohlig (Lös von Weinberg statt Löß von Weinsberg bei Heilbronn) unter Berufung auf O. Fraas Funedorü Weinsberg / Oberamt Heilbronn Einschnitte östlich von Weinsberg beim Eisenbahnbau 1862 von Heilbronn nach Hall (Landkreis Heilbronn) Fundlager Aufschluß im quartären Lehm und im triassischen Untergrund auf der Strecke von Heilbronn nach Crailsheim durch die Ein- schnitte hinter dem Bahnhof Weinsberg Fundalter Würm-Eiszeit ohne genauere zeitliche Zuordnung Funderwerb Zugang von Baurat Binder im Jahre 1863 durch Kauf (Übernahme der Fossiliensammlung von Carl Binder in das Königliche Naturalienkabinett zu Stuttgart) Fundverbleib Königliches Naturalienkabinett zu Stuttgart (Nr. 4 483) (Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart) Ainwelse auyr edaser Funegut Fraas 1869 (S. 53) Frass 1877 (8. 55) Fraas 1880 (S. 66-67) Fress 1887 (8, 28) Pohlig 1888 (S. 206-207 Anm. 1) "OOOD Ainwels aus; das Fiünelager ©, Free 1ES (& 18, Zar) 2) 81 82 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 146 Anlage 6 a Unterkieferbackenzahn M3 inf. dex. Lamellenbestand oo10x in 176 mm Kronenlänge ı-x 176 mm * Kronenlänge TER 164 mm Kauflächenlänge ex Tann Kauflächenlänge II - x 159 mm Lamellenbreite vl 178 mm angekaute Schmelzbüchsen ex eröffnete Schmelzbüchsen = x verbundene Schmelzfiguren I - Il vollständige Schmelzfiguren IV - VI mehrteilige Schmelzfiguren IX - x nur hintere Schmelzwand | nur einzelne Schmelzringe x Längen-Lamellen-Quotient 178 (ll = 9) 21.0 = 16,00 oA (= Ro) 310,0 = 16,40 Mittelwert als Richtwert 16,20 5 (il = VID) 2 8,0 = 15,83 (6 Lamellen + 6 Intervalle) 8 (ll = VI) 260 = 15250 (6 Lamellen + 5 Intervalle) Dezimeter-Lamellen-Intervall 00 62 6,25 1000, Ser 6,10 Mittelwert als Richtwert 6,18 6007395. (1 FEN) = 6,32 (6 Lamellen + 6 Intervalle) 600 : 93 (II - VII) = 6,45 (6 Lamellen + 5 Intervalle) = mit Beschädigung der vordersten Lamelle ** Lamelle | bis auf die Basis abgekaut Hinterwand als Schmelzrest erhalten Dentinfläche etwa 1 Lamelle entsnrechend ADAM, PLEISTOZÄNE ELEFANTEN-FUNDE IN OSTANATOLIEN Anlage 6 b Unterkieferbackenzahn M3 inf. sin. Lamellenbestand 009 in 175 mm Kronenlänge ex 175 mm * Kronenlänge I - x 153 mm Kauflächenlänge I 7A man Kauflächenlänge IE % 149 mm Lamellenbreite vl 78 mm angekaute Schmelzbüchsen 9X eröffnete Schmelzbüchsen 1 -x verbundene Schmelzfiguren I - IV vollständige Schmelzfiguren Ve Mill mehrteilige Schmelzfiguren Vo Eex nur hintere Schmelzwand | nur einzelne Schmelzringe X Längen-Lamellen-Quotient Isa So 105 = 16,67 ISSE dl 20), 290 17,00 Mittelwert als Richtwert 16,84 108 (ll MN) 268,0: = 17750 (6 Lamellen + 6 Intervalle) NOS CIE NZ) 6,02 = 16,83 (6 Lamellen + 5 Intervalle) Dezimeter-Lamellen-Intervall 10502 178 (le >), = 6,00 SON SE (NT = 59) E 5,88 Mittelwert als Richtwert 5,94 BOOBELOSENE VI) Sal (6 Lamellen + 6 Intervalle) SON = ol CH = NAD & 5,94 (6 Lamellen + 5 Intervalle) n mit Verschmelzung der vordersten Lamellen ** Lamelle | bis auf die Basis abgekaut Hinterwand als Schmelzrest erhalten Dentinfläche etwa 1,5 Lamellen entsprechend 84 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 146 Nachweise Abbildung 1 Entwurf von K. D. Apam (Stuttgart 1987); Karte von Ostanatolien aus „Türkei — Euro- päische Reisekarte — 1: 1 600 000“ (Ravenstein Verlag, Nr. 6885, 1986/87). Abbildung 2 Entwurf von K. D. Apam (Stuttgart 1987); Zeichnungen der Backenzähne aus „Stammesge- schichte der Säugetiere“ von E. THenıus und H. Horer (1960, S. 258 Abb. 52). Abbildung 3-6 Aufnahmen von E. Dayan (Erzurum 1987) nach den Belegen im Staatlichen Museum in Erzu- rum. Abbildung 7-8 Wiedergabe nach H. FaLconer (1868, Taf. 10 Fig. 3); Ergänzung durch T. OSTERWALD (Stuttgart 1987). Abbildung 9 Aufnahme von H. Lumpe (Stuttgart 1987) nach dem Beleg im Staatlichen Museum für Natur- kunde in Stuttgart. Abbildung 10-11 Wiedergabe nach H. PonLıc (1888, S. 193 Abb. 79); Ergänzung durch T. OsTERWALD (Stutt- gart 1987). Abbildung 12-13 Wiedergabe nach H. Ponrıc (1888, S. 195 Abb. 82); Ergänzung durch T. OsTERWALD (Stutt- gart 1987). Abbildung 14 Aufnahmen von H. Lump& (Stuttgart 1987) nach dem Beleg im Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart. Abbildung 15-19 Aufnahmen von H. Lump& (Stuttgart 1987) nach den Belegen im Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart. Schrifttum Apam, K. D. (1960): Das Mammut aus dem Grabental bei Münsingen (Kanton Bern). Ein überfordertes Leitfossil. — Eclogae geol. Helv., 53: S. 481-491, 13 Abb., 4 Tab.; Basel. — (1961): Die Bedeutung der pleistozänen Säugetier-Faunen Mitteleuropas für die Geschichte des Eiszeitalters. — Stuttgarter Beitr. Naturkde., 78: S. 1-34, 17 Abb., 6 Tab.; Stuttgart. — (1964): Die Großgliederung des Pleistozäns in Mitteleuropa. — Stuttgarter Beitr. Naturkde., 132: S. 1-12, 8 Tab.; Stuttgart. — (1966): Zur Großgliederung des mitteleuropäischen Pleistozäns. — Z. deutsch. geol. Ges., 115 (T. 2/3): S. 751-757, 4 Tab.; Hannover. Apams, A.L. (1877—1881): Monograph on the British Fossil Elephants. — VI + 265 S., 28 Taf., 46 Abb.; London (Printed for the Palaeontographical Society). 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Dayan, doch vergebens, wie man seiner Abhandlung „Über pleistozäne Elefanten-Funde im Umland von Erzurum in Östanatolien“ entnehmen kann; sie soll als „Ein Beitrag zur Fundgeschichte des Elephas trogontherü im Becken von Pasinler“ gleichfalls in den Stuttgarter Beiträgen zur Naturkunde zur Veröffentlichung kommen. Anschrift des Verfassers: Prof. Dr. habil. Karl Dietrich Adam, Paulinenstraße 28, D-7140 Ludwigsburg. = Y = f ö - ü er ae i ei ar ir e I an BIETIESEPL TEE LER FR N. T Leer Bu; ! hTIDmON I ARTE - au 2. { i k 7 { 1.M ER Cr = ’ i " [ 301903 i Naar n ander. An alarf Ir BL. fa In 1 f 4 ” 3 5 ; ’ reyY v £ 1 .. r um fi ö d j , : A h au Sun 1935 Da Ina | E e ‚ } u i # ’ h RR, { R E 14 Er Br ü p i ID7 El ‚ Cr \ cr } dr a 15% 3 E { = f } - n : » all i : = f r < ’ 2 g 1 Yu g : er BR 3 \ 12 x) \ f BG } N JE -f ie a N h' Fi r ch l e. n ierE { Hmet , sF . 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