-r sr . o A i 5 K BO ich: ’’ Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie B (Geologie und Paläontologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 149 65 S. Stuttgart, 31. 8. 1989 Der Schädel von Eocyclotosaurus woschmidti ORTLAM (Amphibia, Stegocephalia) aus dem Oberen Buntsand- stein (Irias) des Schwarzwaldes (SW-Deutschland) The skull of Eocyclotosaurus woschmidti ORTLAM (Amphibia, Stegocephalia) from the Upper Buntsandstein (Triassic) of the Black Forest (SW-Germany) Von Donat Kamphausen, Nürnberg“) Mit 9 Tafeln, 11 Abbildungen, 1 TibeM- Vo Summary The skull of the stegocephalian Eocyclotosaurus woschmidti ORTLAM from the Upper Bunt- sandtein of the Black Forest is redescribed. The species shows the following chaercteristic features: a closed otic notch*), no contact of the frontal with the border of tke orbital opening and a double Apertura praemaxillaris. Based on the last two features the species belongs to the family Benthosuchidae. In this paper the nearest relatives of Eocyclotosaurus woschmidti, namely Eocyclotosaurus lehmani (HEYLER), Meyerosuchus fuerstenberganus (H. v. MEYER), and Odenwaldia heidelbergensis MORALES & KAMPHAUSEN are revised together with the members of the family Capitosauridae, Stenotosaurus semiclausus (SwINTON), Stenotosaurus gracıilis KAMPHAUSEN and Procyclotosaurus stantonensis (WOODWARD), which were incor- rectly connected to the first group. The comparisons show that the double Apertura praema- xillarıs and the missing contact of the frontal with the border of the orbit are primitive features, but the closure of the otic notch must be seen as derived. Eocyclotosaurus ist not a direct ancestor of Cyclotosaurus Fraas, because the most pro- bable ancestor Parotosuchus OCEv & SHISHKIN already shows the contact of the frontal with the border of the orbit. Instead it shows a close relationship to Benthosuchus EFREMOV and Odenwaldia MORALES & KAMPHAUSEN and a little more distantly to Wetlugasaurus Rıa- BININ. The latter three genera possess an open otic notch and the frontal has no contact with the orbit. This shows that the closure of the otic notch is polyphyletic. *) Dissertation an der Universität Stuttgart (D 93). 5 r **) Der Begriff „geschlossener Ohrschlitz“ ist ein Terminus technicus; er bedeutet, ‚daß sich, Squa- mosum und Tabulare am Schädelhinterrand an einer Sutur vereinigen und somit eine annähernd runde Otıca bilden. 10? u. BC 25 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 149 Resume Le cräne du stegoc&phale Eocyclotosaurus woschmidti ORTLAM du Buntsandstein superieur de la For&t Noire est decrit de nouveau. L’espece pr&sente les caracteres suivants: &chancrure auriculaire ferm&e*, absence de contact entre l’os frontal et le bord orbitaire et double apertura praemaxillaris. En raison des deux derniers caracteres ci-dessus, l’espece en question appar- tient ä la famille des Benthosuchidae. De plus, les proches parents de l’Eocyclotosaurus wo- schmidti, l’Eocyclotosaurus lehmani (Hevıer), le Meyerosuchus fuerstenberganus (H. v. Meyer), ’Odenwaldia heidelbergensis MORALES & KAMPHAUSEN ainsi que les membres de la famille des capitosauridae le Stenotosaurus semiclausus (WOODWARD) qui ont Et mis en rela- tion avec le premier groupe par erreur, ont fait lieu d’une revision. Une comparaison permet de reconnaitre que la double apertura praemaxillarıs ainsi que l’absence de contact de l’os frontal avec le bord orbitaire sont des caracteres archaiques mais que l’Echancrure auriculaire ferm&e doit &tre consideree comme £tant derivee. L’Eocyclotosaurus n’est pas un anc£tre direct du C'yclotosaurus FRAAS, car son anc£tre le plus probable, le Parotosuchus OCEv & SHISHKIN, presente deja le contact entre l’os frontal et le bord orbitaire. L’Eocyclotosaurus est plustöt proche parent du Benthosuchus EFREMOV et du Odenwaldia MORALES & KAMPHAUSEN et un parent un peu plus &loign& du Wetlugasaurus RıaBInIn. Ces trois derniers genres possedent une &chancrure auriculaire ouverte et l’os frontal n’a pas de contact avec l’orbite. Ceci montre que le processus de fermeture de l’echanc- rure auriculaire s’est produit polyphyletiquement. Zusammenfassung Der Schädel des Stegocephalen Eocyclotosaurus ORTLAM aus dem Oberen Buntsandstein des Schwarzwaldes wird neu beschrieben. Die Art weist folgende charakteristische Merkmale auf: einen geschlossenen Ohrschlitz**), fehlenden Kontakt des Frontale mit der Begrenzung der Orbita sowie eine doppelte Apertura praemaxillaris. Auf Grund der beiden letztgenannten Merkmale gehört die Art in die Familie Benthosuchidae. Im weiteren werden die nächsten Verwandten von Eocyclotosaurus woschmidti, nämlich Eocyclotosaurus lehmani (HEYLER), Meyerosuchus fuerstenberganus (H. v. MEYER), Odenwaldia heidelbergensis MORALES & KAMPHAUSEN sowie die Angehörigen der Familie Capitosauridae, Stenotosaurus semiclausus (SwINTON), Stenotosaurus gracilis KAMPHAUSEN und Procyclotosaurus stantonensis WoOD- WARD), die mit der ersten Gruppe irrtümlich in Verbindung gebracht wurden, revidiert. Der Vergleich läßt erkennen, daß die doppelte Apertura praemaxillarıs und der fehlende Kontakt des Frontale mit der Begrenzung der Orbita altertümliche Merkmale sind, die Schließung des Ohrschlitzes aber als abgeleitet angesehen werden muß. Eocyclotosaurus ist kein direkter Vorfahre von Cyclotosaurus FRaas, da dessen wahrschein- lichster Vorfahre Parotosuchus OCEv & SHISHKIN bereits den Kontakt des Frontale mit dem Orbitarand aufweist. Eocyclotosaurus ist vielmehr nahe verwandt mit Benthosuchus EFREMOV und Odenwaldia MORALES & KAMPHAUSEN, entfernt verwandt mit Wetlugasaurus RıaBInIn. Letztere drei Gattungen besitzen einen offenen Ohrschlitz, und das Frontale hat keinen Kon- takt zur Orbita. Dies zeigt, daß der Vorgang der Schließung des Ohrschlitzes polyphyletisch erfolgt ist. *) The expression „closed otic notch“ is a technical term which means that the squamosal and tabular join at the posterior border of the skull and consequently form a circular otic foramen. *) Le terme d’ l’echancrure auriculaire fermee“ signifie qu’au bord posterieur du cräne le sguamosum et le tabulaire sont relies par une suture formant ainsi une otica ä peu pr£&s ronde. KAMPHAUSEN, SCHÄDEL VON Eocyclotosaurus woschmidti 3 Inhalt 1. Einleitung 4 Dr Aufgabenstellung 4 1.2. Historischer Teil N TR DE N SERNDEANS, 1.3. Aufbewahrungsorte des untersuchten Materials . » 0. . rn 8 1.4. Abkürzungen der anatomischen Bezeichnungen 8 9 9 2. Beschreibung des Schädels von Eocyclotosaurus woschmidti ORTLAM 2.1. DasSchädeldach IE Kochen &esSchädeldsches une gun put Set SIT NINE 2187 \Olinunsenam,Schadeldach‘ rl usa uarnon a Bee er me 2 PERS Sinneskanäle, af su: ed a En re 13 227 DerGaumen ,;: TEE EBENE ER E ÜER RN 2.2.1. Knochen des Gaumens u nn u 2 De ed 22 Olimumgenides Gaumiens ee N 7 2.2.3. Bezahnung BUESTRBLE Re Kit DEE ee te. SER ar et, 2 17 23. Das Hlinterhaupt |”. ". Be Vera et are: VENEN u 2.3.1. Knochen des Hinterhauptes BEL RER ENT TRELNE FEIERN: 2.3.2. Öffnungen des N ÜEREREN FEHETDEEUE EEE OT US 2353. Gehorregion ”. . A eier 2.3.4. Nervensystem a od are Seh ee Fe Mi ar ar ee a ar a 0) BergErhelmneszustand Hachsten. SWEET. 2 AR 0 21 3. Systematik . . ee tl 5: FamiiliaBenthosuchidaer Nupeamlusın ds, nanenn sn, a a SubfamiliaHeylerosaurinae . Ds Husum. essen) Hlissetyta22 Genus Eocyclotosaurus ORTLAM OR ET Eocyclotosaurus woschmidti ORTLAM 1970 EEE EHER RR? Eocyclotosauruslehmani (HEYLER 1969) . . ee Er. 20023 Genus Odenwaldia Moraızs & KampHausen19%4 2 222 0000% Odenwaldia heidelbergensis MORALES & KAMPHAUSEN 1984 UHR DTIMNNZE Genus Meyerosuchus OCEV1%66 . . . AREA egen AIR RITTER Era 9072, Meyerosuchus fuerstenberganus (% MEYER 1855) 2 er er ee 3.2. FamiliaCapitosauridae . . Ben. na De re ad nd ae Dr 30 Subfamilia Stenotosaurinae re ee le Genus Stenotosaurus ROMER147 . . . EN LET Stenotosaurus semiclausus (SwINTON 1927) EAN SELL FERFTE FED FE] Stenotosaurus gracılis KAMPHAUSEN 1983 . . 22 oo nn nn. 33 GenusiRrosyelorosauras WATSON BI N le re BB Procyclotosaurus stantonensis (WATson 1958) MC RE RISEE 1 BER TRRBERNALENU HER IE, NSS) 4. Vergleich von Eocyclotosaurus mit anderen Stegocephalen des Buntsandsteins . . . 35 IMDIRKUSSTOnHmE. H, Bir nib A nen elle la ie Biylöosenejn een rar. see 37 5.2. Okologie IE at DT EEE nn Ed aa EEE 1A DEE Snprapleg are u N a a ea 6. Literatur Elaba: SE 1 BE ker Pot rer akut har nah ee ses ne Dank Für die Überlassung des Themas und seine Hilfsbereitschaft bei der Ausarbeitung danke ich an erster Stelle Herrn Prof. Dr. B. ZıIEGLER, ebenso für die Gewährung der nötigen Zeit für meine Untersuchungen. Mein besonderer Dank gilt auch Herrn Dr. R. WıLd, der die Arbeit betreute und ihre Fort- setzung stets mit seinem Rat förderte. Für die präparatorischen Arbeiten sei an erster Stelle Herrn P. RıEDERLE gedankt, durch dessen exakte Präparation manches erst erkannt werden konnte. Für weitere präparatorische Hilfe bedanke ich mich bei Herrn H. U. Frücce. 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 149 Mein Dank gilt auch den Mitarbeitern des Staatlichen Museums für Naturkunde, mit denen ich stets den Fortschritt der Arbeit diskutieren konnte, den Herren Prof. Dr. K. D. ADam, Dr. G. BLoos, Dr. G. DiETL, Dr. E. P. HeızmAnn, Dr. M. MarTın, Dr. M. UrLichHs, Dr. G.v. WAHLERT, Dr. M. WARTH und Dr. H. WERMUTH. Für die leihweise Überlassung von Fossilmaterial und Anregungen bedanke ich mich bei Dr. A. J. CHarıc, British Museum (Natural History) London; Dr. W. C. DurLo, Paläonto- logisches Institut, Universität Erlangen; Prof. Dr. J.-C. Gar, Institut de Geologie, Univer- site Louis Pasteur, Strasbourg; L. GRAUVoGEL, Ringendorf, Frankreich; Dr. D. HEyLER, Museum National d’Histoire Naturelle, Paris; Dr. R. P. S. JEFFERIEs, British Museum (National History) London; Prof. Dr. U. Jux, Geologisches Institut der Universität Köln; Dr. E. Köcher, Nagold; Dr. F. Leitz, Redwitz; Dr. E. W. Graf zu Lynar, Fürstenberg Samm- lungen, Donaueschingen; Dr. F. MarTın, Kronach; Dr. A. C. MıLnEr, British Museum (National History) London; Dr. A. R. MıLNEr, Birkbeck College, University of London; M. MoraLes, Department of Paleontology, University of California, Berkeley; Dr. G. Pro- Dowskı, Forschungsinstitut Senckenberg, Frankfurt; C. SCHMITT, Forschungsinstitut Sen- ckenberg, Frankfurt; Dr. A. WARREN, Department of Zoology, La Trobe University, Mel- bourne; Prof. Dr. F. WEsTPHaL, Institut und Museum für Geologie und Paläontologie, Uni- versität Tübingen. Für photographische Arbeiten danke ich Herrn H. LuMmPE, Stuttgart. 1. Einleitung 1.1. Aufgabenstellung Zu Beginn der sechziger Jahre wurde in einem Steinbruch bei Rotfelden, Land- kreis Calw, Baden-Württemberg (Bl. 7318 Stammheim) der Schädel eines capıtosau- roıden Stegocephalen entdeckt. Dieses Fossil gelangte durch die Vermittlung des Tierarztes Dr. E. KÖCHER in das Staatliche Museum für Naturkunde in Stuttgart. Die Erstbeschreibung des bis dahin noch unpräparierten Schädels erfolgte ım Jahre 1970 als Eocyclotosaurus woschmidti durch D. OrTLAm. D. ORTLAM sah von einer Präparation des Schädels ab, da der Knochen durch den Vivianitisierungsprozeß äußerst brüchig geworden war. Im Jahre 1974 wurde ım Staatlichen Museum für Naturkunde durch P. RıEDERLE die Präparation durchgeführt. Nach der Freilegung und Reinigung sämtlicher das Schädeldach bildender Skelettelemente zeigte es sich, daß nur ein geringer Teil fehlte. Einige isolierte Fragmente des Schädels wurden auf Grund des Gegenabdruckes in ihre Position gebracht. Danach blieben noch kleine Reste des Schädeldaches, die anhand der erhaltenen Teile der jeweils anderen Schä- delhälfte spiegelbildlich rekonstruiert wurden (Abb. 1). Im Jahre 1978 wurde auf Anregung des Wirbeltierpaläontologen J. CosGRirF, University of California, Berkeley — der bei einem Besuch ım Staatlichen Museum für Naturkunde Stuttgart, Zweigstelle Ludwigsburg, die nahe Verwandtschaft zu „Capitosaurus“ fuerstenberganus zu erkennen glaubte — auch die Gaumenseite frei- gelegt. Im Januar 1980 schließlich wurde die Occipitalregion des Schädels präpariert. Dies war notwendig, um die genaue Lage des Foramen paraquadratum zu ermitteln. Bisher war die Lage des Foramens unter anderem von den Capitosauroidea Paracyc- lotosaurus davidi Watson, Parotosuchus birdi Brown, Parotosuchus peabodyi WELLES & CosGRIFF, Wetlugasaurus angustifrons RıaBININ sowie von Mastodon- saurus genauer bekannt. Bei der Freilegung der Occipitalregion wurde nicht nur oben genanntes Foramen gefunden, es zeigte sich auch, daß das Exemplar einen voll- kommen erhaltenen Gehirnschädel aufwies. KAMPHAUSEN, SCHÄDEL VON Eocyclotosaurus woschmidti 5 Es stellten sich somit folgende Aufgaben: 1. Neubeschreibung des Schädels 2. Überprüfung seiner systematischen Stellung 3. Klärung seiner Verwandtschaftsbeziehungen 1.2. Historischer Teil Den ersten capitosauroiden Buntsandstein-Stegocephalen Südwestdeutschlands erwähnte H. v. MEvER 1847: 186 als Labyrinthodon Fürstenbergianus. Es handelte sich um den Abdruck einer Gaumenseite in einem Sandsteinblock aus der Gegend von Villingen. Der Fund wurde durch E. WEPFER (1923: 15) in den als Kieselsand- stein bezeichneten oberen Teil des Mittleren Buntsandsteins gestellt. Bei diesem Exemplar fehlt die Schnauzenspitze bis in Höhe des Vomer sowie der hintere Teil des Gaumenabdruckes bıs fast zur Hälfte der Gaumenfenster. Dennoch ist an diesem Fund die Schmalschnauzigkeit deutlich feststellbar, was ihn klar von Parotosuchus nasutus (H. v. MEYER 1858), dem früheren Capitosaurus nasutus H. v. MEYER 1858, unterscheidet. Die ungewöhnliche Länge und Schmalheit der Vomerplatte führte dazu, daß ım Laufe der nächsten Jahrzehnte F. A. v. ALBERTI (1864: 238) und E. WEPPER (1923: 15) den Abdruck sogar zu Trematosaurus stellten (Taf. 7, Fig. 1). Der zweite Fund aus dem Buntsandstein des Schwarzwaldes, ebenfalls aus der Gegend von Villingen, gelangte 1927 an das British Museum (Natural History) nach London. Er wurde von W. E. Swınton als Capitosaurus semiclausus beschrieben. Den Artnamen semiclausus gab W. E. SwınTon, weil er annahm, daß der Ohrschlitz bei diesem Exemplar ein intermediäres Stadıum zwischen noch offenem und bereits geschlossenem Ohrschlitz darstellte. Bei dem Material, das W. E. Swınton zur Ver- fügung stand, handelte es sich um den fast vollständigen Abdruck einer Schädelober- seite und den Steinkern mit einer dünnen Knochenauflage, an dem allerdings gerade jene Teile fehlten (Taf. 9, Fig. 1), die bei dem von H. v. MEYER beschriebenen Exem- plar vorhanden waren. 1937 beschrieb T. EpıngEr von Hallwangen bei Freudenstadt aus dem oberen Mittleren Buntsandstein den Abdruck eines „Capitosaurus“-Gaumens, den sie zu „C. fürstenberganus“, dem heutigen Meyerosuchus fnuerstenberganus (v. MEYER) stellte. Sie vermutete in der gleichen Arbeit, daß „O.“ semiclausus zu „C.“ fürsten- berganus“ gehörte. 1947 stellte A. S. ROMER sowohl „CO.“ semiclausus als auch „C.“ fuerstenberganus ın die neue Gattung Stenotosaurus. Merkmale dieser Gattung sollten die Schmalheit des Schädels und der Ausschluß des Jugale von der Begren- zung der Orbita sein. Das 1937 von T. EDINGER beschriebene Exemplar (Taf. 7, Fig. 2) zeigt auf Grund des besseren Erhaltungszustandes gegenüber dem von H. v. MEYER beschriebenen Gaumenfragment eine doppelte Apertura praemaxillarıs. Dieses Merkmal ist mit einem weiteren wichtigen Merkmal gekoppelt: dem feh- lenden Kontakt der Frontalia mit den Orbitae (D. KAMPHAUSEN 1983). Bei Stenoto- saurus semiclausus haben die Frontalia aber Kontakt zu den Augenrändern (Abb. 10; Tat: 9, Eisad). Ebenfalls im Jahre 1947 stellte S. P. WELLES vier isolierte Bruchstücke eines Schä- deldaches aus der Upper Moenkopi Formation (obere Untertrias) von Nordarizona zu der von ihm ım gleichen Jahr begründeten Gattung Rhadalognathus. Einzige Art dieser Gattung ist Rhadalognathus boweni WELLES 1947. Diese Teile haben sehr große Ähnlichkeit mit dem 1970 von D. OrrLam begründeten Eocyclotosaurus. Da 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 149 der Holotypus von R. boweni ein Unterkieferast ist, bestehen heute erhebliche Zweifel, ob die Schädelteile zur selben Art gehören. Ob die Schädelteile zu Eocyclo- tosaurus gestellt werden können, ist Gegenstand einer noch nicht abgeschlossenen Untersuchung (M. MoRrALEs, in Vorb.). S. P. WELLES stellte bei den von ıhm zu AR. boweni gestellten Bruchstücken den Ausschluß der Frontalia von der Umrandung der Orbitae sowie einen geschlossenen Ohrschlitz fest. Ersteres Merkmal ist hierbei besonders wichtig, weil unter den Capitosauridae lediglich bei Wetlugasaurus Rıa- BININ 1930 der Ausschluß des Frontale von der Umrandung der Orbita bekannt war. Schon 1935 erkannte G. SÄVE-SÖDERBERGH dies als ein ursprüngliches Merkmal und stellte deshalb die Familie Wetlugasauridae auf. 1961 publizierte W. Sımon den Fund eines Stegocephalen und stellte ihn in die nächste Verwandtschaft von Trematosaurus. Dieses Exemplar aus dem höchsten Mittleren Buntsandstein des Odenwaldes wurde inzwischen als Odenwaldia heidel- bergensis n.g. n.sp. MORALES & KAMPHAUSEN (1984: 673—683) beschrieben. Diese Art weist eine doppelte Apertura praemaxillaris auf, wodurch sie enge Beziehungen zu M. fnerstenberganus hat. 1962 hob D. M. S. Watson die Gattung Stenotosaurus ROMER wieder auf und stellte sie zu Parotosaurus JAEKEL 1922. Unter diesem Namen wurden alle Capito- sauridae mit offenem Ohrschlitz zusammengefaßt. Dem folgten 1965 S. P. WELLES & J. CosGrirr. 1968 bemerkten V. G. Ocev & M. A. SHisHKın, daß der Name Parotosaurus bereits seit 1914 durch G. A. BOULENGER für eine Echse präokkupiert war. Die Autoren führten deshalb den neuen Namen Parotosuchus ein. 1969 beschrieb D. HEvYLEr den Neufund eines Stegocephalen, der schmal- schnauzig ist und dessen Jugale von der Orbita ausgeschlossen ist. D. HEYLER glaubte, daß der neu gefundene Schädel nahe verwandt mit „C“. semiclausus sei. Er griff den alten Gattungsnamen A. $. ROMERs wieder auf, indem er sein neues Exem- plar Stenotosaurus lehmani nannte. Da D. Heyrer die Lacrimalflexur des Infraorbi- talkanals nicht erkannte und den Schädel ohne Berücksichtigung dieses wichtigen Merkmals beschrieb, glaubte M. A. SHısHKIn 1980, es liege hier eine neue Gattung vor, die er Heylerosaurus nannte. Dieser Irrtum wurde aber inzwischen revidiert (D. KAMPHAUSEN & M. MoRrALESs 1981). Ein Jahr nach der Arbeit Heyrers publizierte D. OrTLAMm die Erstbeschreibung von Eocyclotosaurus woschmidti. D. ORTLAM nahm für diese Art eine nahe Ver- wandtschaft zu „C.“ semiclausus an. 1974 vermutete R. Patron, daß der Ohrschlitz von „C.“ semiclausus geschlossen sei und lediglich auf Grund des jugendlichen Alters des Exemplars noch halb geöffnet erscheine. Der Grund für das Auseinanderklaffen von Squamosum und Tabulare muß aber nicht unbedingt auf das juvenile Alter zurückzuführen sein, son- dern könnte auch postmortal z. B. durch Auflösung des Schädels entlang der Schä- delnähte, entstanden sein, wie dies etwa bei Mastodonsaurus aus dem Lettenkeuper von Kupferzell bekannt ist (D. KAmPHAUSEN 1983). Einen weiteren Fund aus dem Voltziensandstein der Vogesen publizierte D. HEyLEr ım Jahre 1976. Er stellte dieses Exemplar zu Stenotosaurus lehmani. Der Erhaltungszustand des Fundes ist allerdings sehr schlecht. H. HEYLER nimmt in seiner Arbeit eine nahe Verwandtschaft von S. lehmani, S. semiclausus und Eocyclo- tosaurus woschmidti an. Diese Ansicht wurde allerdings 1981 widerlegt (D. Kamp- HAUSEN & M. MORALES); es wurde festgestellt, daß S. lehmani zur Gattung Eocyclo- tosaurus gehört. KAMPHAUSEN, SCHÄDEL VON Eocyclotosaurus woschmidti 7 Legende: nach dem Abdruck ergänzt nach der Gegenseite rekonstruiert vr Brüche Abb. 1. Präparation und Rekonstruktion des Schädeldaches von Eocyclotosanrus woschmidti ORTLAM (SMNS 51562). 1980 fand ich in den paläontologischen Sammlungen des Staatlichen Museums für Naturkunde in Stuttgart den unvollständigen Abdruck einer Vomerplatte mit Fang- zahn, die nach der handschriftlichen Bemerkung auf dem Etikett zu Capitosaurus fuerstenberganus gestellt wurde. Die erhalten gebliebenen anatomischen Merkmale sind allerdings zu dürftig, um eine sichere Bestimmung durchführen zu können. Das STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 149 Stück wurde, nach meiner Kenntnis, in der Literatur bisher nıcht erwähnt. Den neuesten Fund schließlich habe ich 1983 als Stenotosaurus gracılis n.sp. beschrieben. Er stammt aus dem Oberen Buntsandstein von Kronach in Ober- franken. Dieses Exemplar zeigt große Übereinstimmung mit dem Londoner Exem- plar von $. semiclausus. Der Ohrschlitz ist eindeutig geschlossen, lediglich die Skulp- turierung ist etwas feiner. Fen.int.pt. Fen.pt. Fen.so. Fz 1.3. Aufbewahrungsorte des untersuchten Materials British Museum (Natural History), London Fürstenberg Sammlungen, Donaueschingen Geologisch-Paläontologisches Institut der Universität Heidelberg Museum National d’Histoire Naturelle, Paris Sammlung „Grauvogel-Gall“, Ringendorf Forschungsinstitut und Naturkundemuseum Senckenberg, Frankfurt Sammlung Martin, Kronach Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart 1.4. Abkürzungen der anatomischen Bezeichnungen = Alveole = Parietale = Apertura praemaxillaris pf = Postfrontale = Basioccipitale pl = Palatinum = Condylus exoccipitalis pmx = Praemaxillare = Choane pp = Postparietale = Crista muscularis Pr.b. = Processus basalis = Ectopterygoid Pre = Processus exoccipitalis = Exoccipitale prf = Praefrontale = Frontale Br.i = Processus lamellosus = Foramen magnum Pr.p: = Processus postparietalis = Foramen praemaxillare Pr.% = Processus tabularıs = Foramen quadratum ps = Parasphenoid = Foramen paraquadratum pt = Pterygoid = Foramen parietale q = Quadratum = Fenestra adductoria g) = Quadratojugale = Fenestra interpterygoidalis R.p. = Ramus palatinalis = Fenestra posttemporalis R.q. = Ramus quadratus = Fenestra supraoccipitalis sq = Squamosum = Fangzahn so = Supraoccipitale = Infraorbitalkanal soc = Supraoccipitalkanal = Jugale st = Supratemporale = Jugalkanal t = Tabulare = Lacrimale tec = Temporalkanal = Lacrimalflexur v = Vomer = Maxillare VI = Nervus facıalis = Nares X = Nervus vagus = Nasale XI = Nervus accessorius = Orbita XI = Nervus hypoglossus = Otica KAMPHAUSEN, SCHÄDEL VON Eocyclotosaurus woschmidti 9 2. Beschreibung des Schädels von Eocyclotosaurus woschmidti Orrıam Abb IS Tar U Fig12s Tata Fig.1, 3; Tafts) Fig. 14 2:1. Das Schädeldach Der Schädel ist schmalschnauzig und in seinem Umriß spitzdreieckig. Das Profil fällt, mit Ausnahme einer kleinen Delle rostrad der Augen, relativ gleichmäßig ab. Der Gehirnschädel ist gerundet und weist im Bereich des Foramen parietale ebenfalls eine leichte Delle auf (Taf. 4, Fig. 1). 2.1.1. Knochen des Schädeldaches Abb. 1,2 Allgemeines. — Die Knochenstärke ist unterschiedlich. Sie beträgt Bruchteile eines Millimeters — im Bereich der Suturen — bis zu etwa 2,5 mm. Die Skulptur der Knochenoberfläche ist relativ fein. Die Verknöcherungszentren sind durch ein unregelmäßiges Muster von Grübchen und kaum gerundeten Wülsten gekennzeichnet. Die Grübchen werden mit zunehmender Entfernung vom Verknö- cherungszentrum rillenartig. Nach A. P. Bystrow (1935) ist die relative Länge der Rillen ein Maß für die Wachstumsintensität der entsprechenden Schädeldachregion; demnach sind die Abschnitte vor und seitlich hinter der Orbita Zonen intensiven Wachstums. Dagegen ist der Abschnitt medial hinter den Orbitae eine Zone geringen Wachstums (A. P. Bystrow 1935, S. P. WELLES & ]J. CosGrIFF 1965). Die Suturen des Schädels sind sehr unterschiedlich ausgebildet. Stark verzahnt sind das Nasale mit dem Praemaxillare und dem Praefrontale, sowie die Elemente im Bereich von Frontale und Parietale. Geringe Verzahnung besteht zwischen Squa- mosum und Tabulare; dies zeigt sehr deutlich die phylogenetisch junge Schließung des Ohrschlitzes an. Das Exemplar zeigt deutliche Asymmetrie der Schädelknochen. Die jeweils links- seitigen Elemente der medianen Reihe weisen stets weiter nach vorne als das entspre- chende Element der rechten Seite. Die Praemaxillarıa bilden die Schnauzenspitze. Medial reichen sie bis zur Mitte der äußeren Nasenöffnungen zurück; lateral ist die Sutur zum Maxillare auf der linken Seite erkennbar; rechts ist die entsprechende Stelle nicht erhalten (Abb. 1). Das Foramen praemaxillaris ist nur äußerst schwach entwickelt. Am vorderen Ende des Supraorbitalkanals befindet sich beidseitig der Durchbruch für die Aufnahme des Fangzahnes des Unterkiefers. Diese Öffnung ist auf der rechten Seite oval und hat eine Länge von 4 mm und eine Breite von 2 mm. Auf der linken Seite ist sie nur als rundes Loch mit einem Durchmesser von 1,5 mm entwickelt. Die Nasalıa bilden den posteromedialen Rand der Nasenöffnungen. Im Bereich der vorderen Spitze der Lacrimalia haben sie ihre größte Breite. Dann verjüngen sie sich nach hinten, wo sıe mit den Frontalia und Praefrontalia innig verzahnt sind. Die Maxillarıa haben vorne Kontakt mit den Praemaxillaria und bilden, mit Ausnahme des Vorderrandes, die seitliche Begrenzung der Nares. Die Maxillarıa erstrecken sich seitlich bis zur Mitte der Jugalia nach hinten. Sie bilden den größten Teil des seitlichen Randes im Praeorbitalbereich und stellen die äußere Begrenzung der Nasalıa, Lacrimalia und Jugalıa dar. Die Lacrimalia haben eine längliche Form. Sie liegen jeweils eingekeilt zwischen Maxillare, Nasale, Praefrontale und Jugale. Der seitliche Rand der Lacrimalıa wird in 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 149 EEE DITIOGE DIUnE er hipInülcehnsz= öffnungen HurnsememUNn Denn kieferfangzähne INUIG NOBcam Abb.2. Das Schädeldach von Eocyclotosaurus woschmidti OrTLAaM (SMNS 51562). Punkt- signatur: Sinneskanäle; gestrichelte Linien: ergänzt; radiale, von einem Punkt ausge- hende Strahlen: Ossifikationsstrahlen; Abkürzungen: siehe 1.4. KAMPHAUSEN, SCHÄDEL VON Eocyclotosaurus woschmidti 11 den vorderen drei Vierteln von den Maxillaria gebildet. Das Lacrimale ist der einzige Deckknochen, den sowohl Supraorbitalkanal als auch Infraorbitalkanal durchlaufen. Die Lacrimalflexur des Infraorbitalkanals ist auf der rechten Schädelseite nachweis- bar. Die Praefrontalıa bilden fast den gesamten Vorderrand der Orbitae. Sie sind relativ lang und schmal. Ihre größte Breite haben sie etwa in Höhe der Verknöche- rungszentren. Sie verjüngen sich nach vorne und enden innig verzahnt im Zwickel zwischen Nasale und Lacrimale. Die Praefrontalia überlappen die Jugalıa. Die Ent- scheidung, ob das Jugale Anteil an der Begrenzung der Orbita hat, ist deshalb sehr schwierig zu treffen, da sowohl Praefrontale als auch Postorbitale diesen Knochen unmittelbar am Auge randlich überlappen. Das Jugale könnte zwar Kontakt zur Orbita haben, doch läßt sich am vorliegenden Exemplar wegen der Beschädigung der beiden überlappenden Knochen Praefrontale und Postorbitale (Abb. 3) nicht sagen, ob sich diese ursprünglich berührt haben. Dies zeigt auch ein Vergleich von linkem und rechtem Praefrontale. Auf der rechten Seite reicht es wesentlich weiter nach hinten und hat somit einen erheblich größeren Anteil an der Begrenzung der Orbita als auf der linken Seite. I nn > zz ER N) EN A Ä 1ll ZN o I p pr iR Bm s- Se 3 EEE Ohr : il Legende: sq Fr ES Orbitae u.Foramen parietale Be ml mm Knochenpartie (aufgebrochen) res U E rekonstruierter Suturverlauf 3cm Abb.3. Schema der Deckknochenüberlappung bei Eocyclotosaurus woschmidti ORTLAM (SMNS 51562). Abkürzungen: siehe 1.4. Die Frontalia haben keinen Anteil am medialen Rand der Orbitae. Sie sind hinten mit den Parietalia verbunden. Die größte Breite hat das rechte Frontale etwa in Höhe des vorderen Orbitarandes. Das linke Frontale ist demgegenüber um etwa 2 cm nach vorne verlängert (Abb. 2). Die Jugalia waren ursprünglich, wie schon oben erwähnt, möglicherweise an der Umgrenzung der Orbitae beteiligt. Sie werden jeweils von Squamosum, Postorbitale und Praefrontale randlich dachziegelartig überlappt. Die Ossifikationszentren liegen sehr weit lateral und sind deutlich ausgebildet. 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 149 Die Postorbitalia bilden den äußeren Hinterrand der Orbitae. Anterior sind beide durch Brüche beschädigt (Abb. 1). Vom linken Postorbitale fehlt allerdings nur ein sehr kleiner Teil, das rechte ist größtenteils ergänzt. Auf dem linken Postorbitale vereinigen sich Supraorbital- und Temporalkanal (Abb. 2). Die Supratemporalia sind jeweils von der Umrandung der Orbitae ausge- schlossen. Sie bilden die höchsten Punkte des Schädels. Die Postfrontalia sind relativ kleine Knochen, die den posteromedialen Rand der Orbitae bilden. Sie sind Deckknochen von geringer Wachstumsintensität, wes- halb das Ossifikationszentrum nicht deutlich erkennbar ist. Rechtes und linkes Parietale sind asymmetrisch gebaut. Das linke Parietale ist deutlich nach vorne verlängert. Die größte Breite besitzen die Parietalia an ihrem hinteren Rand. Auf der Mediansutur liegt das fast kreisrunde Foramen parietale. Die Postparietalia schließen sich unmittelbar an die Parietalia an, mit denen sie innig verzahnt sind. Beide Postparietalia sind ebenfalls miteinander verzahnt. Der hintere Rand der Postparietalia bildet zugleich den Schädelhinterrand. Die Größe der Postparietalia entspricht etwa jener der Parietalıa. Die Squamosa haben sowohl vor als auch hinter der Ohröffnung Kontakt zu den Tabularia. Auf der linken Seite verläuft schräg hinter der Ohröffnung ein Bruch annähernd parallel zur Sutur zum Tabulare (Abb. 1). Dieses abgebrochene Stück des Squamosums sieht fast wie ein eigener Knochen aus. Ähnliche Brüche sind auch von anderen Stegocephalen bekannt, wie z. B. von Stenotosaurus gracilis KAMPHAUSEN, bei dem das Tabulare parallel zur Sutur zum Squamosum gebrochen ist (Abb.9). Vermutlich sind diese typischen Brüche im Tabulare-/Squamosum-Bereich so relativ häufig, weil postmortal das Squamosum gegenüber dem Tabulare verkippt wird. Der mediale Rand des Squamosums liegt dabei höher als der seitliche Rand des Tabulare. Deutlich wird dies vor allem in der Partie hinter der Otica. Zum einen kann es zum Auseinanderklaffen eines ursprünglich geschlossenen Ohrschlitzes kommen, wie im Falle von Stenotosaurus semiclausus (Swınton). Bei dem einzigen Exemplar dieser Art (BMNH R 5276/R 5277) ist das Squamosum gegenüber dem Tabulare erhöht und verkippt. Zum anderen kann der schmale Knochensteg des Squamosums zwi- schen Ohröffnung und Schädelrand abbrechen wie im vorliegenden Falle, oder es bricht der Knochensteg des Tabulare wie bei Stenotosaurus gracilis (D. KAMPHAUSEN 1983). Die Quadratojugalia sind als kleine Elemente ausgebildet, die unterhalb der Squamosa liegen. Die Tabularıa bilden zusammen mit den Postparietalia den hinteren Schädel- rand. Sie haben sowohl hinter als auch vor der Otica Kontakt zu den Squamosa. 2.1.2. Öffnungen im Schädeldach Das Foramen praemaxillare ist nur wenig ausgebildet und zwischen den beiden Praemaxillarıa gelegen. Nach T. EpinGEr (1937) handelt es sich bei diesem Durchbruch um die äußere Öffnung der Glandula intermaxillaris. Diese Drüse scheint hier weit weniger ausgeprägt gewesen zu sein als bei Stenotosaurus semi- clausus, bei dem die Öffnung etwa 3 mm Durchmesser besitzt. Auf den Praemaxillaria liegen links und rechts neben der Mittelsutur auf dem Sup- raorbitalkanal die Durchbrüche für die Fangzähne des Unterkiefers. Von diesen beiden Öffnungen ist, wie bereits oben erwähnt, die rechte wesentlich größer als die linke. Dies läßt aber nicht unbedingt auf kräftigere rechte Unterkieferfang- KAMPHAUSEN, SCHÄDEL voN Eocyclotosaurus woschmidti 13 zähne schließen. Vermutlich war lediglich die Neigung der beiden abwechselnd ın Funktion befindlichen rechten unteren Fangzähne zueinander geringer als bei jenen der linken Seite, so daß zum Durchlaß der Zähne auf der rechten Seite eine größere Öffnung notwendig war als auf der linken. Derartige rechts/linksseitige Asymme- trıen der Zahndurchbrüche sind auch von rezenten Krokodilen her bekannt. Auf der Sutur zwischen Praemaxillare und Maxillare befinden sich jeweils die nie- renförmigen Nares. Auch hier ist die rechte Öffnung etwas größer und außerdem leicht nach hinten versetzt. Die Länge der Nares beträgt rechts 1,7 und links 1,6 cm. Vermutlich am hinteren Ende der Nasenöffnungen beginnt jeweils die Nasale/Maxil- lare-Sutur. Die Orbitae sind 2,6 cm lang und 2,2 cm breit. Ihr Rand erhebt sich nicht wesentlich über die Oberfläche des übrigen Schädels. Dies ıst anders als bei Stenoto- saurus, wo der Orbitarand fast einen Wulst bildet. Die Orbitaränder werden gebildet von den Praefrontalia, Postorbitalia, Postfrontalia und vielleicht auch von den Jugalıa (siehe $. 10). Das Foramen parietale liegt auf der Mediannaht zwischen den beiden Parie- talıa. Es hat einen Durchmesser von etwa 4 mm (Abb. 2). Bei Stenotosaurus ıst das Foramen parietale wesentlich größer als bei Eocyclotosaurus und liegt viel näher an den Orbitae. Die Ohrschlitze sind vollkommen geschlossen. Die Umgrenzung erfolgt durch Kontakt zwischen Tabulare und Squamosum vor und hinter der Ohröffnung. Die linke Öffnung ist hier etwas größer (2 cm) als die rechte (1,8 cm). In der rechten Otica erkennt man das cranıiale Ende des Stapes. 2.1.3. Sinneskanäle Die hier verwendete Terminologie der Sinneskanäle wurde von R. L. MooDIE 1908 übernommen, d.h. es wird von Supraorbital-, Infraorbital-, Temporal- und Jugalkanal ohne weitere Untergliederung gesprochen. Verlauf der Kanäle (Abb. 2): Der Supraorbitalkanal nimmt seinen Anfang jeweils ım Praemaxillare etwa an der Stelle der Fangzahndurchbrüche. Er zieht dann über das Nasale, wo er noch vor dessen Mitte seitlich in das Lacrimale übertritt. Dann zieht er ım Praefrontale dia- gonal von anterior-lateral nach posterior-medial. Das rechte Frontale wird nur rand- lich berührt, etwa 1 cm vor der Höhe der Orbitae. Das linke Frontale wird vom Sup- raorbitalkanal nicht tangiert. Im Bereich der Postfrontalia ist der Kanal links gar nicht und rechts lediglich über ein sehr kurzes Stück erkennbar (Abb. 1). Der Kanal endet im Postorbitale, wo er in den Infraorbital- und den Temporalkanal einmündet. Der Infraorbitalkanal hat seinen Ursprung jeweils lateral hinter den Nares. Im Maxillare biegt er dann leicht seitlich ab und beschreibt ım Lacrimale, wie bei allen Capitosauroidea, eine deutliche Lacrimalflexur. Dann läuft der Kanal auf der rechten Seite wieder in das Maxillare zurück; auf der linken Schädelhälfte ist dieser Bereich ergänzt. Den weiteren Verlauf kann man am äußersten seitlichen Rand des Schädels lateral des Verknöcherungszentrums des Jugale verfolgen. Im Jugale ist ebenfalls eine Flexur ausgebildet, die aber nur links erhalten ist, die Jugalflexur. Der Kanal endet auf beiden Seiten im Postorbitale, wo er mit Supraorbital- und Temporalkanal zusammentrifft. 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 149 Der Temporalkanal beginnt jeweils im Postorbitale und durchläuft fast das ganze Supratemporale in einer leichten Flexur in Richtung zur jeweiligen Ohröff- nung. Der Jugalkanal beginnt in der Jugalflexur, durchläuft das Quadratojugale zur Hälfte, schwingt dann S-förmig ins Squamosum, von wo er aus dem Schädelbereich nach hinten austritt. 2.2. Der Gaumen 2.2.1. Knochen des Gaumens Obwohl Praemaxillare und Maxillare zum Schädeldach zählen, werden sıe ın die Beschreibung des Gaumens einbezogen, da sie wesentlich an seinem Bau beteiligt sind. Das Praemaxillare bildet die Schnauzenspitze. Es ist paarig angelegt. Lateral und medial der vorderen Gaumenöffnungen (Aperturae praexillares, Abb. 4), die zur Aufnahme der Unterkieferfangzähne dienen, besteht Kontakt zum Vomer. Medial- wärts der Aperturae praemaxillares bildet diese Sutur ein leicht nach vorne geöffnetes V. Die Praemaxillaria bilden somit fast die gesamte Umrandung der vorderen Gau- menöffnungen (Abb. 4). Auf den beiden Praemaxillarıa befinden sich je 13 kleine, nadelförmige, leicht mediad eingebogene Zähne. Rostral von den etwa 1,2 cm langen vorderen Gaumenöffnungen und knapp hinter der vorderen Zahnreihe erscheinen zwei kleine Foramina zur Aufnahme von Blutgefäßen, die vermutlich die vordere Zahnreihe versorgten. Etwa 1 cm hinter den beiden Durchbrüchen für die Unterkieferfangzähne sitzt jeweils der vordere Fangzahn des Oberkiefers, bzw. die Alveole seines Ersatzzahnes. Hinter diesen liegen die Choanen. Der wiederum paarıg angelegte Vomer begrenzt medial die Choanen. Die Begrenzung des Vomers zum Praemaxillare wurde oben beschreiben; jene zum Maxillare ıst an keiner Stelle deutlich erkennbar. Sie kann jedoch wie ın Abb. 4 rekonstruiert werden. Auf den Vomeres befinden sich die vorderen Fangzähne samt den Alveolen ihrer Ersatzzähne, sowie unmittelbar am Choanenrand 13 spitze Zähn- chen. Die ungleichmäßigen Lücken zwischen diesen Zähnchen lassen vermuten, daß es sıch ursprünglich um etwa 20 gehandelt haben mag. Medial neben der anterioren Alveole, bzw. dem vordersten Fangzahn, sind — von unten betrachtet — rechts zwei und lınks ein kleines Zähnchen der transversalen Vomerzahnreihe erhalten geblieben. Die vorhandenen Zwischenräume zeigen aber, daß es vermutlich ursprünglich drei Zähne auf jeder Gaumenhälfte gewesen sein müssen. Auf der Mit- telsutur der Vomeres, unmittelbar vor dieser vomeralen Zahnreihe, befindet sich ein caudalwärts geöffnetes unpaares Foramen. Es entspricht in seiner Lage dem paarig angelegten Foramen links und rechts der Mediannaht bei anderen Stegocephalen, wie z.B. Mastodonsanrus. Diese Foramina dienen meiner Ansicht nach zur Aufnahme des Ramus palatinus des N. facıalıs (N.VII). Hierfür spricht vor allem, daß sich der R. palatinus in den Fangzahndurchbrüchen mit dem N. lateralis vereinigen konnte. Sowohl bei Eocyclotosaurus als auch bei Mastodonsaurus liegen die Fangzahndurch- brüche am Ende des Supraorbitalkanals, was sehr für eine Anastomose des R. pala- tinus mit dem N. lateralis spricht (vgl. V. HALLER v. HALLERSTEIN in BoLk et al. 1934: 658; A. S. RoMER 1966: 428). Es kann vermutet werden, daß sich bei dem extrem schmalen Schädel von Eocyclotosaurus die bei den Capitosauroidea ursprüng- KAMPHAUSEN, SCHÄDEL VON Eocyclotosaurus woschmidti 15 lich parig angelegten Foramina zusammendrängten und dann „platzsparend“ zu einem Foramen verschmolzen. Das Parasphenoid besteht aus einer posterioren Basalplatte und dem kielartigen Processus cultriformis, der die beiden großen Gaumenfenster trennt und weit in die Vomerplatte hineinreicht (Abb. 4). Die rostrale Spitze des Processus cultriformis ist nicht mehr sichtbar, da sie an ihrem vordersten Ende vom Vomer verdeckt wird. Die größte Breite besitzt das Parasphenoid etwa in Höhe des zentralen Bereiches der Crista muscularıs. Die Basalplatte ist in der Mitte leicht eingetieft, hinten wird sie von der Crista muscularis abgeschlossen. Die Crista muscularıs weist beim Übertritt vom Parasphenoid ins Pterygoid einen deutlichen Versatz nach hinten auf. Hinter der Basalplatte befindet sich zwischen der Crista muscularıs und der Sutur zum Exoccipitale eine flache Grube, die dem Ansatz des Musculus rectus capitis dient. Das Maxillare erstreckt sich als schmaler Streifen entlang des Gaumens. Auf ihm befindet sich der größte Teil der äußeren der beiden lateralen Zahnreihen: sie besteht aus etwa 70 auf dem Maxillare und 13 auf dem Praemaxillare liegenden Zähnen. Die Sutur zum Praemaxillare liegt in Höhe der caudalen Begrenzung der Apertura prae- maxillarıs unmittelbar rostral der vorderen Fangzahnalveole. Auf dem Maxillare sitzen keine Fangzähne. Vom Praemaxillare bis zur Choane wird das Maxillare vom Vomer begrenzt. Die Sutur ist allerdings nicht erkennbar, da der Schädel in diesem Bereich ergänzt ist. In der Fortsetzung stellt der Außenrand der Choane die Begren- zung des Maxillare dar. Die weiteren medialen Begrenzungen bilden das Palatinum und dahinter das Ectopterygoid. Caudal grenzt das Maxillare an das Jugale. Diese Sutur ist jedoch nicht deutlich erkennbar. Das nur auf der rechten Seite vollkommen freipräparierte Palatinum bildet den vorderen Außenrand des Gaumenfensters bis fast zu dessen Mitte. Hinter der Choane befinden sich auf dem Palatinum der hintere Fangzahn und die Alveole seines Ersatzzahnes sowie die ersten 25 Zähne der inneren lateralen Zahnreihe und 5 Zähne der vomeralen lateralen Zahnreihe. Die Sutur zum Vomer verläuft vom ante- rıomedialen Rand des Gaumenfensters (Fenestra interpterygoidalıs) zum caudalen Rand der Choane. Diese wird caudal vom Palatinum begrenzt (Abb. 4). Das Ectopterygoid bildet die caudale Fortsetzung des Palatinums. Ob das Ectopterygoid an der Umrandung des Gaumentfensters beteiligt ist, kann nicht mit Sicherheit festgestellt werden, da die Sutur zwischen Ectopterygoid und Palatinum nicht genau verfolgt werden kann. Der hintere Außenrand des Ectopterygoids wird durch das Jugale gebildet. Auf dem Ectopterygoid befinden sich etwa 40 Zähne der inneren lateralen Zahnrei- he. Das Pterygoid liegt mit seinem rostraden Fortsatz, dem Ramus palatinalıs, zwischen dem Gaumenfenster (Fenestra interpterygoidalis) und der Subtemporal- grube (Fenestra adductoria). Der Ramus quadratus des Pterygoids bildet den cau- dalen Außenrand der Gaumenseite. Medial wird das Pterygoid vom Parasphenoid begrenzt. Mediocaudal ist die Sutur zum Exoccipitale erkennbar. Sie verläuft etwa parallel zur Crista muscularis. Diese endet lateral auf dem Rand des Pterygoids ın einer stumpfen Spitze. Das Pterygoid wird im hinteren Bereich vom Quadratum und vorne vor der Subtemporalgrube von Jugale und Ectopterygoid begrenzt. An der rostralen Spitze steht es vielleicht noch im Kontakt zum Palatınum (siehe oben). Der Ramus palatinalis ist in der Mitte leicht eingetieft. Zahlreiche kleine Blutgefäßöft- nungen treten hier rostralwärts gerichtet aus dem Knochen aus. Ser. B, Nr. 149 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Miyuvwre > MIR Er 10 cm Gaumenseite von Eocyclotosaurus woschmidti ORTLAM (SMNS 51562). Abkür- Abb. 4. zungen: siehe 1.4. KAMPHAUSEN, SCHÄDEL VON Eocyclotosaurus woschmidti 17 Das Quadratojugale ist als schmale äußere Umrandung der Subtemporalgrube erhalten. Die Quadratum bildet in Form eines schmalen Keiles zwischen Quadratojugale und Pterygoid den hinteren Rand der Subtemporalgrube. Sein breiteres Ende ist nach anterior, also zum Rand der Subtemporalgrube hin, gerichtet. Die schmalere Seite bildet den Hinterrand des Schädels. 2.2.2. Öffnungen des Gaumens Die am weitesten vorn gelegenen Öffnungen sind die vorderen Gaumenöff- nungen (Aperturae praemaxillares). Sie dienen der Aufnahme der Fangzähne des Unterkiefers. Bei allen Capitosauroidea befinden sich diese Vertiefungen an gleicher Stelle am Hinterrand des Praemaxillare. Bei verschiedenen Arten und besonders bei juvenilen Exemplaren durchbrechen die Fangzähne jedoch das Praemaxillare nicht vollständig. Bei vorliegender Art sind die vorderen Gaumenfenster deutlich getrennt, was ein wichtiges Unterscheidungsmerkmal zur Familie Capitosauridae darstellt. Wegen dieses Merkmals kann auch auf eine nur schwach entwickelte Glandula inter- maxillarıs geschlossen werden. Die hinteren Ränder der Apertura praemaxillarıs werden bereits durch den Vomer gebildet. Die Choanen liegen mit ihrer medialen Seite größtenteils im Bereich des Vomers, den lateralen Anteil stellt das Maxillare dar. Der posteriore Rand wird vom Palatınum gebildet. Die Choanen sind langge- streckt. Die beiden Gaumenfenster (Fenestrae interpterygoidales) sind schmal und lang. Die Subtemporalgruben (Fenestrae adductoriae) sind normal entwickelt (Abb. 4). 2.2.3. Bezahnung Die Zähne sind klein, spitz und leicht mediad geneigt. Ihre Größe nımmt, vor allem ın der äußeren Reihe, von vorne nach hinten deutlich ab. Während dıe Zähne der äußersten Zahnreihe auf dem Praemaxillare noch 5 mm Länge erreichen, beträgt ihre Länge am hinteren Ende des Maxillare nur noch etwa 1 mm. Im Folgenden werden nur die Zähne einer Gaumenseite ausgezählt; da die Zähne nicht immer gleichmäßig dicht stehen, ist anzunehmen, daß einige bereits verloren- gegangen sind und ihre Zahl ursprünglich größer war: Äußere Zahnreihe: Praemaxillare: 13 Maxillare: ca. 70 Innere laterale Zahnreihe: Palatinum: ca. 25 Ectopterygoid: ca. 40 Transversale vomerale Zahnreihe: Vomer: 3 Laterale vomerale Zahnreihe: Vomer: 13 Palatinum: 5 Fangzähne: Die Alveolen für die Fangzähne befinden sich paarig angeordnet jeweils unmittelbar rostral der Choanen auf dem Vomer, bzw. unmittelbar caudal 18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 149 von den Choanen auf dem Palatinum. In jedem der vier Fangzahnpaare ist nur ein Zahn, rechts und links in alternierender Stellung, in Funktion. Die Zahnlänge beträgt 14 mm. 2.3. Das Hinterhaupt 2.3.1. Knochen des Hinterhauptes Der gesamte Occipitalbereich ist, verglichen mit anderen Capitosauroidea, außer- ordentlich flach. Das Exoccipitale besteht aus einem zentralen Körper und vier Processi, drei dorsalwärts gerichteten und einem caudal weisenden Processus, dem Condylus exoc- cipitalis; dieser weist eine deutlich rauhe Oberfläche auf, was für das Vorhandensein einer ursprünglichen Knorpelkapsel spricht. Auf der Ventralseite wird diese Rauhig- keit durch eine transversale Crista begrenzt. Diese verläuft mediorostrad und endet an der Sutur zum Parasphenoid. An der Dorsalseite des Condylus ist ebenfalls eine deutliche Leiste erkennbar. Diese beginnt am lateralen Ende des Condylus und läuft leicht geschwungen zum Processus basalis (Abb. 5). Die Sutur zum Pterygoid liegt auf der Ventralseite fast parallel zum lateralen Teil der Crista muscularıs (S. 22). Die Grenze zum Parasphenoid bildet eine Sutur, die schräg auf die Crista muscularıs zuläuft. Die Knochensutur zum Tabulare ist nicht erkennbar. Bei anderen Stegoce- phalen soll sie diagonal über den Processus tabularıs verlaufen (T. Nırsson 1946: 13; D.M. S. Warson 1962: 243; S. P. WELLES & J. CosGriIFF 1965: 94; R. Paton 1974: 260). Nach J. VErsLuys 1927 (in F. STADTMÜLLER 1936: 603) ist der Processus tabu- larıs aus dem Opisthoticum hervorgegangen; die Sutur zum Tabulare liegt so weit zur Mitte verschoben, daß auch von einem Processus exoccipitalis des Tabulare gesprochen werden kann. Bei dem vorliegenden Exemplar scheint der Processus tabularıs allerdings ein langer, abgeflachter, dorsolateral gerichteter Knochenfortsatz zu sein, der erst am horizontalen Körper des Tabulare endet. Ebenso ist die Sutur des Exoccipitale zum Postparietale nicht eindeutig ansprechbar. Bisher nahm man an (T. Nirsson 1946: 13; D. M. S. Watson 1962: 243; S. P. WELL & J. CosGRırr 1965: 94; R. Patron 1974: 260), daß diese dorsalwärts vom Processus lamellosus (Pr. ]. in Abb. 5) verläuft. Dieser aber scheint mir der ventrale Teil eines zusätzlichen, vertikalen Stützelementes zu sein. Dessen dorsaler Teil ist entweder ein verknorpelter, medial zum Postparietale ziehender Fortsatz des Exoccipitale oder muf3 dem nirgends ossi- fiziert erhaltenen Supraoccipitale zugerechnet werden (Abb. 5). Ich neige zur letzteren Deutung. Zur Ergänzung sollte auch die Ansicht A. S. WOODWARDS genannt werden, der bereits den Processus postparietalis des Exoccipitale dem Sup- raoccipitale zugerechnet hat (A. S. WOODWARD ın F. STADTMÜLLER 1936). Das Exoccipitale weist zwei deutliche Foramiına auf. Diese sind von anderen Ste- gocephalen her bereits bekannt, wurden jedoch sehr unterschiedlich beurteilt. Das erste Foramen befindet sich auf der Ventralseite des Condylus, mediorostral der Crista muscularis (Abb. 4). Es wird von D. M. $S. Watson und $. P. WELLES & ]. CosGrIFF als Foramen für den Nervus hypoglossus (N.XII) beschrieben. P. SusHkın 1927 (in F. STADTMÜLLER, 1936: 532) war allerdings der Ansicht, daß der Austritt des N. hypoglossus (N.XII) dorsolateral der Condylen liegt. Hier nun befindet sich tatsächlich ein Foramen, das jedoch von $. P. WELLES & J. COSGRIFF (1965) als Austritt des N. Vagus (N.X) angesehen wird. Wenn man G. SÄvE-SÖDER- BERGH (in J. P. LEHMAN 1955: 132) folgt, so scheint im Condylus nur der Austritt KAMPHAUSEN, SCHÄDEL VON Eocyclotosaurus woschmidti 19 des N. hypoglossus erfolgt zu sein, wie er bei Zyrocephalus enri Wıman nachweisen konnte. Alle anderen Nerven sollten nach seiner Ansicht wesentlich weiter lateral- wärts austreten. Beim untersuchten Exemplar sind im Exoccipitale eindeutig beide Foramina erkennbar. Sie könnten also dem Austritt des N. hypoglossus ventral am Exoccipitale und dem N. vagus seitlich dieses Knochens gedient haben. Doch kann außerdem in Betracht gezogen werden, ob nicht der N. hypoglossus (N.XIH) ın einem dorsalen und einem ventralen Ramus das Exoccipitale verläßt. Eine solche Verzweigung des N. hypoglossus wies A. S. ROMER 1941 für den Crossopterygier Ectosteorhachis nach (nach J. P. LEHMAN 1966: 340). Nach P. SusHkın 1927 (zit. ın F. STADTMÜLLER 1936: 532) befindet sich der Austritt des N. vagus (N.X) beı „Capi- tosaurus“ im lateralen Bereich des Processus tabularıs des Exoccipitale. Ein solches Foramen wurde beim vorliegenden Exemplar nicht gefunden. Deshalb müßte das dorsolateral des Condylus gelegene Foramen die Austrittsöffnung des N. vagus sein (Abb. 5). Auf der Ventralseite des Processus tabularıs des Exoccipitale liegt eın großes Foramen, das vielleicht auch als Austrittsöffnung des N. vagus (N.X) gedeutet werden könnte. Wegen der Größe dieses Foramens könnte dieses zusätzlich noch dem Eintritt des N. accessorius (N.XI) gedient haben. Da fast alle heutigen Autoren jedoch eher der Ansicht sind, daß bei Stegocephalen keine Verzweigung des N. hypoglossus vorliegt, deute ich letzteres Foramen als für den N. accessorius (N.XI) bestimmt. Die Öffnung für den N. vagus wäre demnach die dorsolateral über den Condylen gelegene. Diese Deutung stimmt weitgehend mit jener von T. Nırsson (1946: 13) überein, der keine Verzweigung des N. hypoglossus annahm und den N. vagus nicht dem N. accessorius zuordnete. Das Postparietale wurde bereits beim Schädeldach besprochen. Sein occipitaler Anteil ist gering. Am Postparietale ist eine transversal verlaufende Muskelansatz- leiste sichtbar. Die stegartige Verbindung zwischen Postparietale und Exoccipitale ist im dorsomedialen Bereich nicht erhalten, da sie ursprünglich nur aus Knorpel bestand. Sehr wahrscheinlich handelt es sich dabei um das Supraoccipitale. Seitlich vom Postparietale schließt das Tabulare an. Auf der Ventralseite des Tabulare sind zwei parallele mediorostral gerichtete Kämme sichtbar, die vermutlich Muskelan- satzstellen sind. Der Processus tabularıs (Abb. 5) des Exoccipitale läuft mit seiner breiten Knochenfläche ebenfalls parallel zu diesen beiden Kämmen. Das Squamosum besitzt einen vertikalen Processus, der gegenüber dem Ptery- goid nach rostral versetzt ist. Dieser ventrale Teil des Squamosums verläuft als Kno- chenplatte von rostrodorsal nach caudoventral. Begrenzt wird er lateral vom Quadratojugale und ventral vom Quadratum, doch sind die Suturen nicht deutlich erkennbar. Auf der Sutur zum Quadratojugale befindet sich das Foramen paraquadratum. Auf dem Schnittpunkt der Suturen zwi- schen Squamosum, Quadratum und Pterygoid scheint ebenfalls eine sehr große Off- nung zu liegen. Doch handelt es sich hierbei nur scheinbar um ein Foramen, das nur durch den bereits oben erwähnten Versatz des Pterygoids vorgetäuscht wird. Der dorsolaterale Teil des Pterygoids scheint ursprünglich verknorpelt gewesen zu sein. Er hat die Otica nach caudal abgeschirmt. Von diesem scheinbaren Foramen zweigt nach ventrolateral eine flache, kurze Rinne ab. Vermutlich dienten sowohl die Öffnung als auch die Rinne der Aorta carotis interna. In dieser Rinne findet sich ein weiteres kleines Foramen, das dem Ramus hyomandibularis des N. facıalıs (N.VII) gedient haben mag. Alle Suturen des Quadratums zu benachbarten Schädelknochen sind nur sehr schwer zu erkennen. 20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 149 Den äußersten Rand des Hinterhauptes bildet das Quadratojugale. Es grenzt an Squamosum und Quadratum. Die auf dem Quadratum und Quadratojugale lie- gende sattelförmige Gelenkfläche für den Unterkiefer ist gut erkennbar. 2.3.2. Öffnungen des Hinterhauptes Die Elemente des Hinterhauptes bestehen in erster Linie aus Ersatzknochen, die eigentlich nur zu spangenartigen Verstrebungen führen, teilweise verknöchert sind und zum Teil verknorpelt bleiben. Im Zentrum des Occipitalbereiches befindet sich das Foramen magnum. Es hat einen umgekehrt herzförmigen Umriß. Eine Drei- teilung des Foramen magnum durch zwei Processi basales und die beiden Processi lamellosi, wie von S.P. Weıı£es & J. CosGrirr (1965: 110) bei Parotosuchus peabodyi dargestellt, ist meiner Ansicht nach nicht vorhanden. Vom Foramen magnum sind die beiden lateralen Wände erhalten, und dorsal und ventral wird es vom Supraoccipitale bzw. dem Basioccipitale begrenzt. Beide Elemente sind aber nicht erhalten, da sie nur verknorpelt waren. Dorsolateral des Foramen magnum befindet sich eine relativ große Öffnung von dreieckigem Querschnitt. Sie wurde bei den Capitosauroidea bisher nicht beschrieben. Ich nenne sie Fenestra supraocci- pitalis. Weiter lateralwärts erscheint die Fenestra posttemporalis. Danach folgt die Fenestra pteroccipitalis (Abb. 5) (J. E. V. Boas 1914, zit. in F. STADT- MÜLLER 1936: 605). 2.353. Gehorresion Neben Exoccipitaleund Opisthoticum (Pr. tabularıs) sind von der Gehörre- gion auch Elemente des schalleitenden Apparates erhalten. Der Stapes ist ın sıtu überliefert. An seinem dorsalen Ende befindet sich eine kronenartige Ligamentan- satzstelle. Sie dient der Anheftung der Membrana tympani. Der Stapes und damit das Cavum tympani sind nach medioventral gerichtet. Besondere Einzelheiten sind nicht erkennbar (Taf. 4, Fig. 3, 4). Pr.e. Pr.p Pe Fen.so. Fen.pt. Fen. pto. \ Knorpel Gefänöffn 10 cm Abb.5. Rekonstruktion des Hinterhauptes von Eocyclotosaurus woschmidti ORTLAM (SMNS 51562). Abkürzungen: siehe 1.4. 2.3.4. Das Nervensystem Bei der Besprechung des Seitenliniensystems wurde bereits auf den genauen Ver- lauf dieses auch als Nervus lateralis bezeichneten Organs ausführlich einge- gangen. Es ist noch festzustellen, daß das Seitenliniensystem mit dem N. ophthal- KAMPHAUSEN, SCHÄDEL VON Eocyclotosaurus woschmidti 21 micus profundus (N.V), der bei den Stegocephalen als selbständiger Nerv ange- sehen werden sollte, sowie mit dem Ramus palatinusdes N. facıalıs (N.VII) im Bereich der Zahndurchbrüche im Praemaxillare in Verbindung steht. Abwei- chend von den Verhältnissen bei anderen Stegocephalen ist die Beschränkung des R. palatinus (N.VII) auf ein einzelnes Foramen im Vomer eine Folge des extrem schmalen Gaumenbaus. 2.4. Erhaltungszustand Die sehr gleichmäßige Blaufärbung des Schädels ist auf die Vivianitisierung des Knochens zurückzuführen, die Bildung von Fe,(PO,);8H,O. Vivianit ist farblos bis weiß, ın Verbindung mit Luftsauerstoff erhält es seine charakteristische blaue Farbe. Da der Schädel keine Beschädigungen aufweist, die vor der Einbettung entstanden sind, und selbst der Stapes noch in situ erhalten ist, erscheint ein weiter postmortaler Transport unwahrscheinlich. Das Fehlen des postcranialen Skelettes kann aktuopalä- ontologisch erklärt werden (W. SCHÄFER 1962). Zunächst ist hierfür die Zerfallsab- folge verantwortlich. Frühzeitig isolierte und abgesunkene Skelettelemente können somit auch früher verdriftet werden als spät isolierte. Der zweite wichtige Faktor ıst die Transportabfolge. Sie ıst abhängig von der Form und dem Gewicht des Knochens oder, falls dieser noch nicht isoliert ist, des Knochenverbandes. Wichtigste Voraus- setzung der meist weit zerstreuten Knochen von Stegocephalen des Buntsandsteins ist demnach eine deutliche Wasserbewegung. Die sehr feine und relativ gleichkörnige Sandsteinmatrix spricht ebenfalls für ein schwachbewegtes Gewässer. 3. Systematik Classis Amphibia Subclassis Apsispondyli = Batrachomorpha Superordo Labyrinthodontia = Stegocephalia Ordo Temnospondyli Subordo Stereospondyli Superfamilia Capitosauroidea Familia Benthosuchidae Familia Capitosauridae Familia Mastodonsauridae 3.1. Familia Benthosuchidae Die Familia Benthosuchidae gliedert sich wie folgt: Subfamilia Benthosuchinae Ocev 1958 Genera Benthosuchus EFREMOV 1937 (1929) Benthosphenus SHISHKIN 1979 Subfamilia Thoosuchinae GETMANoV 1982 Genera Tbhoosuchus EFREMOV 1940 Trematogmen GETMANOV 1982 Subfamilia Heylerosaurinae SHISHKIN 1980 Genera Eocyclotosaurus ORTLAM 1970 Odenwaldia MORALES & KAMPHAUSEN 1984 Meyerosuchus OCEv 1966 22 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 149 Die vorliegende Arbeit beschränkt sich auf eine Neubeschreibung von Eocycloto- saurus ORTLAM unter Berücksichtigung jener Stegocephalen, die mit dieser Gattung nahe verwandt sind oder irrtümlich mit ihr in Beziehung gebracht wurden. Bei den hier nicht behandelten Arten verweise ich auf die Originalliteratur. Familiendiagnose. — Sehr schmalschnauzige Stegocephalen. Das Foramen praemaxillaris ist meist nur sehr schwach entwickelt. Das Frontale hat keinen Anteil an der Begrenzung der Orbita. Das Jugale kann von der Begrenzung der Orbita aus- geschlossen sein. Der Ohrschlitz ist bei frühen Benthosuchiden offen, bei den spät- esten Formen (Eocyclotosaurus) geschlossen. Die Apertura praemaxillaris ist geteilt (doppelte Apertura praemaxillaris) oder hantelförmig. Subfamilia Heylerosaurinae Der Schädelbau ist sehr flach. Das Jugale hat keinen oder nur sehr geringen Anteil an der Begrenzung der Orbita. Die Augen sind klein und fast rund, sie besitzen keinen Augenwulst. Der Ohrschlitz ist entweder vollkommen geschlossen oder ver- engt sich zumindest an seinem distalen Ende (M. MorALES & D. KAMPHAUSEN 1984). Die Apertura praemaxillaris ist geteilt. Der Unterschied zu den anderen Sub- familien der Benthosuchidae besteht in der deutlichen Tendenz zur Schließung des Ohrschlitzes oder der vollzogenen Schließung. Von der Subfamilie Heylerosaurinae sind drei Gattungen vorhanden. Genus Eocyclotosaurus ORTLAM 1970 Synonym: Heylerosaurus SHISHKIN 1980. Typusart: Eocyclotosaurus woschmidti ORTLAM 1970. Diagnose. — Das Jugale hat keinen Anteil an der Begrenzung der Orbita (E. leh- mani), bei E. woschmidti ist ein geringer Anteil des Jugale an der Begrenzung der Orbita nicht vollkommen auszuschließen. Die Otica ist fast rund. Die Gaumenfen- ster (Fenestrae interpterygoidales) sind lang und schmal. Der Processus cultriformis des Parasphenoids ist schmal und teilt fast den gesamten Vomer. Eocyclotosaurus woschmidti ORTLAM 1970 Abb. 1,2, 3, 4,5; Tarılokie 1, 25a Eie. 1,3, Tar 5, Fig. 192,3,4 *1970 Eocyclotosaurus woschmidti n.g. n.sp. — D. ORTLAM, $. 568-580, Fig. 1-5. 1971 Eocyclotosaurus woschmidti ORTLAM (1970). — J.-C. Gau, S. 65. 1974 Eocyclotosaurus woschmidti ORTLAM (1970d). — D. ORTLAM, $. 876. 1974 Eocyclotosaurus woschmidti. — R. PaTon, $. 281-283, Fig. 1, 8. 1976 Eocyclotosaurus. — R. MunDLos: S. 105. 1976 Stenotosaurus woschmidti. — D. HEYLER, $. 145. 1981 Eocyclotosaurus woschmidti. — D. KAMPHAUSEN & M. MoRraLES, S. 651-656. 1984 Eocyclotosaurus woschmidti. — M. MoRALES & D. KAMPHAUSEN, $. 673. Holotypus: Vollkommen erhaltener Schädel ohne Unterkiefer, SMNS 51562 (D. ORTLAM 1970, $. 568-580, Fig. 1-5). Stratum typicum: Basis-Sandstein (= Fränkischer Chirotheriensandstein) der Unteren „Röttone“ (so 4a, D. ORTLAM 1970). Oberer Buntsandstein, Trias, Anıs (D. ORTLAM 1970). Locus typicus: Stbr. Kössig, Rotfelden, TK 25 Stammheim (7318), R: 3477780, H: 5385030 (D. OrtLam 1970). KAMPHAUSEN, SCHÄDEL voN Eocyclotosaurus woschmidti 23 Diagnose. — Im Gegensatz zu E. lehmani kann bei E. woschmidti das Jugale an der Begrenzung der Orbita beteiligt sein (siehe S. 14). Als diagnostisch muß der deutlich größere Schädel angesehen werden (320 mm). Vorkommen: Bisher nur locus typicus. Material: Bisher nur der Holotypus. Eocyclotosaurus lehmani (HEYLER 1969) Abb.’e; Taf.’2, Fig-1,.2,; Tar.’3, Fie,1,2, Taf. 4, Fig, 2,4 1969 Stenotosaurus lehmani n.sp. — D. HEyLeEr, S. 74-80, Taf. 1,2. 1971 Stenotosaurus lehmani HEyLEr (1969). —J.-C. Gau, S. 63, Taf. 20, Fig. 1. 1974 Stenotosaurus lehmani. — R. PaTon, 5. 283. 1976 Stenotosaurus lehmani. — D. HEyLer, S. 127-153, Fig. 1-6, Taf. 1, 2. 1980 Heylerosaurus lehmani (HEyLErR). — M. A. SHIsHKin, $. 117. 1981 Eocyclotosaurus lehmani. — D. KampHAausen & M. MoRraLESs, $. 651-656. 1983 Eocyclotosaurus lehmani. — D. KampHaAusen, S. 119-128. Holotypus: Schädeldach und Gaumenabdruck; MNHNP (D. HEyLer 1969, S. 74-80, Mat..1,.2). Stratum typicum: Voltziensandstein (Gres ä Meules); Oberer Buntsandstein. Locus typicus: Graufthal, Vogesen, Frankreich. Diagnose. — Das Jugale ıst deutlich von der Begrenzung der Orbita ausge- schlossen, d.h. Postorbitale und Praefrontale berühren sich nicht nur punktuell, sondern bilden eine erkennbare Sutur. Diagnostisch ist ebenso die deutlich kleinere Schädelgröße (245 mm, 265 mm). Vorkommen: Voltziensandstein (Gres ä Meules) der Vogesen. Material: Exemplar MNHNP (D. Hevrer 1969: 74, Taf. 1, 2); Fundort Graufthal, Vogesen, Gres a Meules. — Exemplar SGGR STEG1 (J. C. Gar 1971: 63, Taf. 20); Fundort Graufthal, Vogesen, Gres A Meules. Diese beiden Exemplare stimmen in den diagnostischen Merkmalen soweit überein, daß ihre systematische Zusammenfassung berechtigt erscheint. Neubeschreibung des Exemplars MNHNP Abbr 65.Taty 2, Eis 2 Bei dem vorliegenden Material handelt es sich um den auf einem Sandsteinblock erhaltenen Abdruck eines Schädeldaches und den Abdruck der Gaumenseite des- selben Exemplars. Die Länge des Schädels beträgt etwa 265 mm. Da die Suturen mit wenigen Ausnahmen sehr deutlich zu erkennen sind und weil sie oft noch nicht ganz geschlossen sind, liegt die Vermutung nahe, daß es sich um ein Jungtier handelt. Knochen des Schädeldaches Im Praemaxillare scheinen Fangzahndurchbrüche zu fehlen. Doch ist dieser Befund nicht gesichert, da vom Schädel nur ein Silikonkautschuk-Abguß vorliegt. Die Nares sind gut zu erkennen. Nicht alle Suturen der Maxillarıa können deut- lich angesprochen werden. Bei den Nasalıa ist die Sutur zu den Lacrimalia deut- lich erkennbar. Beide Frontalia reichen rostral bis in Höhe der Lacrimalflexur, sind also etwas länger als bei E. woschmidti. Die Frontalıa haben keinen Anteil an der Begrenzung der Orbitae. Die Praefrontalia bilden den Vorderrand der Orbitae. Das rechte Praefrontale reicht etwas weıter rostrad als das linke. Die Suturen zwischen Praefrontale und Jugale sind stark verzahnt. Die Jugalıa haben 24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 149 keinen Anteil an der Begrenzung der Orbitae. Die Postfrontalia bilden den mediocaudalen Rand der Orbitae. Der laterale Teil der Orbita wird vom Postorbi- tale gebildet. Bei den Parietalia ist das rechte gegenüber dem linken nach vorne ver- längert. Auf der Mediannaht befindet sich im Zentrum der Parietalia das Foramen parietale. Die Supratemporalia haben keinen Anteil an der Begrenzung der Oticae. Diese sind vollkommen umschlossen von Squamosum und Tabulare. Den medialen Abschluß des Schädels bilden die Postparietalia. ER DIN“ KENEITER Sen: “ u .n, ad; Soc FREE NER Kae ke A PETE 2 er es a - ua = Eapkaurn: Ot 10 cm Abb.6. Das Schädeldach von Eocyclotosaurus lehmani (HEyLer) (MNHNP), Holotypus. Punktsignatur: Sinneskanäle; gestrichelte Linien: vermutete Sutur; radiale, von einem Punkt ausgehende Strahlen: Ossifikationsstrahlen; Abkürzungen: siehe 1.4. KAMPHAUSEN, SCHÄDEL VON Eocyclotosaurus woschmidti 25 Öffnungen des Schädeldaches Die vordersten sichtbaren Öffnungen des Schädels sind die ovalen Nares. Sie werden vorne vom Praemaxillare und hinten vom Nasale begrenzt. Dorsolateral wird die Umrandung der Nares von den Maxillarıa gebildet. Die Orbitae sind fast kreisrund. Sıe werden ausschließlich von den Praefrontalia, Postfrontalia und Post- orbitalia begrenzt. Das Foramen parietale hat einen Durchmesser von etwa 4 mm und befindet sich auf der Mediansutur im Zentrum der Parietalia. Die Otica, nur auf der rechten Schädelhälfte erhalten, ist ebenfalls kreisrund. Sie wird etwa zu gleichen Teilen von Squamosum und Tabulare begrenzt. Sinneskanäle Der Supraorbitalkanal läuft aus dem Praemaxillare unmittelbar neben der Mediansutur ins Nasale. Der Kanal läuft dann durch das Nasale nach lateral ins Lac- rimale, das er fast zu dreiviertel der Länge durchläuft. Das Praefrontale wird medio- caudad durchquert. Im Frontale und ım Postfrontale löst sich sein Verlauf in einer Grübchenstruktur auf, die aber deutlich den weiteren Verlauf des Kanals anzeigt. Der Supraorbitalkanal endet im Postorbitale, wo der Zusammenschluß mit Tempo- ral- und Infraorbitalkanal gut zu erkennen ist. Der Infraorbitalkanal ist im vorderen Bereich zwischen Maxillare und Lacri- male gut zu erkennen. Im Lacrimale weist er — im Gegensatz zu D. HEYLERs Fest- stellung (D. HEYLER 1969) — eine eindeutige Lacrimalflexur auf. Der weitere Verlauf des Kanals kann erst wieder in der Jugalflexur erkannt werden. Er durchquert das Jugale und vereinigt sich im Postorbitale mit Supraorbital- und Temporalkanal. Der Temporalkanal läuft vom Postorbitale ins Supratemporale und endet an dessen Hinterrand. Der Jugalkanal beginnt ın der Jugalflexur des Infraorbitalkanals. Dann verläuft er, allerdings nur auf der rechten Seite erhalten, ins Quadratojugale und von dort ins Squamosum, wo er seitlich nach hinten den Schädel in einer kleinen Auskerbung ver- läßt. Gaumen Die Fangzähne ım vorderen Teil des Oberkiefers sind etwa 15 mm lang. Ihr Basis- durchmesser beträgt etwa 6 mm. Die Zähne sind mit ihren Spitzen nach hinten geneigt. D. HEYLER (1974: 113) beschreibt zwischen den Fangzähnen sog. „pits“, die er als Vertiefung für die Fangzähne des Unterkiefers deutet. Doch sind diese Gruben nichts anderes als die Alveolen des jeweils nicht ın Funktion befindlichen Zahnes der Oberkieferfangzahnpaare. Wäre D. HEyLERs Beobachtung richtig, so würde dies bedeuten, daß Eocyclotosaurus = „Stenotosaurus“ nicht zwei, sondern vier gleich- zeitig in Funktion befindliche Fangzähne im Unterkiefer gehabt hätte, und zwar jeweils einen rostral/gegenüber und einen caudal/gegenüber den Choanen ste- henden. Dies ist jedoch bei allen Stegocephalen gänzlich unbekannt. Alle Stegoce- phalen haben im Unterkiefer nur zwei Fangzahnpaare, von denen in der Regel jeweils nur ein Zahn pro Paar in Funktion ıst. Zudem liegen die Fangzähne des Unterkiefers unmittelbar an der Schnauzenspitze. Die tatsächlichen Vertiefungen zur Aufnahme der Fangzähne des Unterkiefers sind auf der Gaumenseite als schwach eingetiefte Mulden im Abdruck erkennbar. Die schlechte und unvollständige Erhaltung dieses Exemplars läßt keine weitere, über die von D. HEyLer hinausgehende oder ergänzende Beschreibung zu. Die Schädelabmessungen siehe Tab. 1. 26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 149 Ergänzende Beobachtungen an Exemplar SGGR STEG 1 Takl3, Pie! 132’ TaAa NE 2,74 Der Schädel ist körperlich erhalten. Die Knochenoberfläche ist jedoch zerstört, so daß Skulpturierung und Suturen nicht mehr erkennbar sind. Die Maße des Schädels sind aus Tab. 1 ersichtlich. Das Exemplar ist kleiner als das vorher beschriebene Stück. Es ist auch etwas schmäler und weist eine etwas längere Vomerplatte auf. Man kann dieses Stück trotz seiner geringen Größe jedoch nicht mit Sicherheit als eine juvenile Form ansprechen, da die Schädelproportionen (Tab. 1) dagegen sprechen. Bemerkung. — Da an den besprochenen Exemplaren der drei Gattungen der Subfamilie Heylerosaurinae unterschiedliche Schädelpartien erhalten sind, können nicht alle Merkmale erfaßt und verglichen werden. Genus Odenwaldia MOoRALES & KAMPHAUSEN 1984 Typusart: Odenwaldia heidelbergensis (M. MorALES & D. KAMPHAUSEN 1984) Diagnose. — Das Jugale hat wahrscheinlich keinen Anteil an der Begrenzung der Orbita. Der Ohrschlitz ist offen und weist an seinem distalen Ende eine deutliche Verengung auf. Odenwaldia heidelbergensis MORALES & KAMPHAUSEN Abb.’7; "Tat. 6, Fig. 1,2 Einen ersten Fundbericht veröffentlichte W. Sımon 1961. Er stellte das Exemplar „in die nächste Verwandtschaft von Trematosaurus“ (1961: 128). Holotypus: Vollständiger Abdruck eines Schädels sowie dessen Steinkern. Linke Schnau- zenspitze separat. GPIH SMO 1 (W. Sımon 1961: 128-130, Abb. 1-2). Stratum typicum: Oberer Konglomerat-Horizont des höchsten Mittleren Buntsand- steins (W. Sımon, 1961 S. 129). Locus typicus: Waldkatzenbach am Katzenbuckel, Odenwald, Südwestdeutschland. Diagnose. — siehe Gattungsdiagnose. Beschreibung. — Siehe M. MorALzEs & D. KamPpHAUSEN 1984: 673—683. Vorkommen: Bisher nur locus typicus. Material: Bisher nur der Holotypus. Genus Meyerosuchus OCEv 1966 Typusart: Labyrinthodon Fürstenberganus H. v. MEYER 1855 Diagnose. — Die Gaumenfenster sind lang und schmal. Der Processus cultri- formis ist breit und ragt nicht so weit in den Vomer hinein wie bei Eocyclotosaurus. Bemerkung. — Von der Gattung Meyerosuchus OCev ist nur eine Art bekannt. Die ın dieser Arbeit erwähnten Exemplare (FSD: H. v. MEYER 1855; SMF A300: T. EpıinGer 1937; SMNS 51561) sind nur als Gaumenabdrücke erhalten. Exemplar SMF A300 zeigt deutlich, daß es nicht zu den Capitosauridae gerechnet werden kann, wie T. EDINGER meinte (s. 0.), da es eine doppelte Apertura praemaxillaris besitzt. Bedauerlicherweise ist dieses wichtige Merkmal beim Holotypus nicht zu beobachten. Auf Grund der oben genannten diagnostischen Merkmale sowie auch aus stratigraphischen Gründen kann Meyerosuchus nur der Subfamilia Heylerosau- rınae zugeordnet werden. Eine Zuordnung zu Trematosaurus scheidet meiner Ansicht nach aus, da bei den vorliegenden Exemplaren der Gaumen für diese Gat- KAMPHAUSEN, SCHÄDEL VON Eocyclotosaurus woschmidti 27 tung viel zu breit ist. Es kann jedoch nicht überprüft werden, ob der Ohrschlitz offen oder geschlossen ist. Träfe ersteres zu, stünden die Exemplare Odenwaldia näher, bei geschlossenem Ohrschlitz Eocyclotosaurus. Wegen dieser Ungewißheit sollte die Gattung Meyerosuchus innerhalb der Heylerosaurinae bis zu einer späteren Klärung durch einen Neufund beibehalten werden. 10cm Abb.7. Das Schädeldach von Odenwaldia heidelbergensis MORALES & KAMPHAUSEN (GPIH SMO 1). Schädel asymetrisch verdrückt. Punktsignatur: Sinneskanäle; gestrichelte Linien: vermutete Sutur; Abkürzungen: siehe 1.4. 28 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 149 Meyerosuchus fuerstenberganus (v. MEYER 1855) Taf!,7yE18.1,2: Tara 8, Die 1847 Labyrinthodon Fürstenbergensis n.sp. — H. v. MEYER, Inhaltsverzeichnis. — [nomen nudum*)]. 1847 Labyrinthodon Fürstenbergianus. — H. v. MEyER, $. 186. — [nomen nudum‘)]. 1852 Mastodonsaurus Fürstenberganus. — F. PLIENINGER, $. 468. — [nomen nudum*)]. *1855 Labyrinthodon Fürstenberganus. — H. v. MEYER, $. 138-139, Taf. 64, Fig. 16. 1858 Labyrinthodon Fürstenberganus. — H. v. MEYER, S. 234. 1864 Trematosaurus? (Labyrinthodon) Fnerstenbergianus H. v. MEYER. — F. A. v. ALBERTI, S..238. 1884 Labyrinthodon Fürstenberganus. — H. v. Eck, S. 89. 1890 Mastodonsaurus (Labyrinthodon) fürstenbergensis H. v. MEYER. — K. A. v. ZITTEL, $. 407. 1896 Labyrinthodon aff. Fürstemberganus H. v. MEYER. — E. Fraas, $.7. 1899 Trematosaurus Fürstenbergianus. — F. SCHALCH, $. 22. 1907 Mastodonsaurus Fürstenberganus. — M. SCHMIDT, S. 6. 1913 Capitosaurus fuerstenberganus H. v. MEYER. — H. C. SCHROEDER, $. 262. 1923 Trematosaurus fürstenberganus. — E. WEPPER, S. 15. 1932 Capitosaurus fürstenbergensis H. v. MEYER. — F. v. HUENE, S. 224. 1933 Capitosaurus fürstenberganus (H. v. MEYER 1847). — ©. Kunn, S. 87. 1937 Capitosaurus fürstenberganus (H. v. MEYER). — T. EDINGER, $. 181-192, Fig. 1-2. 1942 Capitosaurus fürstenberganus (H. v. MEYER). — T. Nırson, S. 97. 1947 Stenotosaurus semiclausus. — A. S. ROMER, $. 228 (partim, Gaumen). 1955 Stenotosaurus ROMER. — J. PIVETEAU, $. 149 (partım, Gaumen). 1956 Stenotosaurus fürstenbergianus. — F. v. HUENE, 5. 92. 1960 ?Parotosaurus fürstenberganus (H. v. MEYER 1847). — O. Kunn, S. 79. 1962 Parotosaurus semiclausus. — D. M. S. Watson, $. 255 (partim, Gaumen). 1965 Parotosaurus semiclausus (SwINTON) WATSON 1962. — S. P. WELLES & J. CoSGRIFF, S$. 82-85 (partım, Gaumen). 1966 Meyerosuchus. — V. C. OCev, S. 155. 1983 Meyerosuchus fuerstenberganus (H. v. MEYER). — D. KAMPHAUSEN, S. 124. Holotypus: Fragment des Abdruckes der Gaumenseite eines Schädels; FSD (H. v. MEYER 1847: 186). Stratum typicum: Mittlerer Buntsandstein (Basis smk, über VHI, freundl. Mitt. D. ORTLAM). Locus typicus: Herzogenweiler bei Freudenstadt, Schwarzwald, Süddeutschland. Diagnose. — Siehe Gattungsdiagnose. Vorkommen: Schwarzwald (Herzogenweiler, Hohlwangen bei Freudenstadt, Calw) Material: Exemplar FSD (H. v. Meyer 1855: 138-139, Fig. 64, Abb. 16), Gaumenfrag- ment; Fundort Herzogenweiler, Schwarzwald, smk über VHl. — Exemplar SMF A300 (T. EpınGer 1937: 181-192, Fig. 1, 2), Gaumenfragement; Fundort Hohlwangen, NE Freuden- stadt, „Dolomit“-Breccie, Mitte von smk. — Exemplar 51561, Vomer-Bruchstück; Fundort Calw, Schwarzwald, smk. Neubeschreibung des Typus-Exemplars FSD Das Exemplar besteht aus dem Abdruck der Gaumenseite eines Stegocephalen ın einem mittelkörnigen, dunkelrot bis violett gefärbten Sandsteinblock. Es ist der vor- dere Teil des Gaumens von der Schnauzenspitze bis etwa zur Mitte der Gaumen- fenster (Fenestrae interpterygoidales) als Abdruck erhalten. Leider ist der entschei- dende Teil des Stückes, der Bereich der vorderen Gaumenöffnungen (Aper- *) Ohne Beschreibung und ohne Abbildung, d. h. ohne Indikation ı. S. IRZN, Art. 69A. KAMPHAUSEN, SCHÄDEL VON Eocyclotosaurus woschmidti 29 turae praemaxillares), zerstört, so daß das für die systematische Zugehörigkeit ent- scheidende Merkmal, die doppelte Apertura praemaxillaris, nicht festgestellt werden kann. Bei dem von T. EvinGer (1937: 181-192, Abb. 1, 2) der gleichen Art zuge- ordneten zweiten Exemplar SMF A300 (siehe $. 30) ist eine eindeutige doppelte Apertura praemaxillarıs vorhanden (M. MorALEs & D. KAamPHAUSEN 1984: 682, Abb. 5). Vom Praemaxillare sind lediglich einige Zähne erhalten geblieben. Auch das Maxillare ist nur durch einige Zähne auf der rechten Gaumenseite, beı Betrach- tung von unten, belegt. Die Vomerplatte läuft in zwei caudad spitz endenden Fortsätzen aus. Sie verlaufen parallel zueinander. Zwischen diese Fortsätze erstreckt sich nach vorne der Processus cultriformis des Parasphenoids. Am Vorderende taucht dieser, bei Betrachtung von unten, unter die Vomerplatte ab. Im rostralen Bereich des Processus cultriformis sind die Suturflächen zum Vomer deutlich erkennbar. Die Vomeres weisen insgesamt etwa 30 Zähne und acht Alveolen der transversalen und der lateralen vomeralen Zahnreihe auf. Von den vorderen Fangzähnen, die auf dem Vomer stehen, ıst auf beiden Gaumenseiten der hintere ın Funktion. Auf der rechten Gaumenseite, von unten betrachtet, sind bis zur Höhe der Gaumenfenster 27 Zähne auf dem Praemaxillare und Maxillare zählbar (Taf. 7, Fig. 1). Auf dem Pala- tinum befinden sich vermutlich acht Zähne und vier Alveolen der lateralen vome- ralen Zahnreihe. Die genaue Zahl läßt sich nicht feststellen, da die Sutur zwischen Vomer und Palatinum nicht erkennbar ist. Auf dem Palatinum befinden sich außerdem weitere 10 Zähne und 6 Alveolen der inneren lateralen Zahnreihe, je Gau- menseite. Die vordersten Zähne dieser Zahnreihen sind zu Fangzähnen umgebildet. Der jeweils caudad gelegene Fangzahn ist in Funktion. An das Palatinum schließt sich caudad das Ectopterygoid an. Es ist aber nur noch fragmentarisch erhalten. Das Ectopterygoid der rechten Seite, von unten betrachtet, weist 20 Zähne und drei Alveolen auf. Das Pterygoid bildet den äußeren Rand der Gaumentfenster. Gleich- zeitig bildet es den Abschluß des Gaumenfragmentes. Die Maße des Schädelfragmentes sind in Tab. 1 angegeben. Beschreibung des Exemplars SMNS 51561 Tarrs, Bes Es handelt sich um den rechten Teil, von unten betrachtet, eines relativ kleinen Bruchstückes einer Vomerplatte. Das Praemaxillare fehlt. Der Rand zu den Ver- tiefungen für die Aufnahme der Fangzähne ist erhalten. Es sind fünf Zähne der trans- versalen vomeralen Zahnreihe sichtbar. Von der lateralen vomeralen Zahnreihe sind drei Zähne und sieben Alveolen zu erkennen. Der hintere der beiden rostrad der Choane stehenden Fangzähne ist in Funktion. Das Bruchstück reicht nach hinten bis etwa zur Mitte der undeutlich erkennbaren Choane. Es gehört vermutlich zu Meyerosuchus fuerstenberganus, jedenfalls weist es ein ähnliches stratigraphisches Vorkommen wie das Typus-Exemplar (Mittlerer Bunt- sandstein) auf, auch lag sein Fundort (Calw) dem des Typus-Exemplars benachbart. Dieses Stück wurde in der Literatur bisher nicht erwähnt. Wegen der geringen Zahl von Merkmalen ist es für vorliegende Untersuchungen nur von geringer Bedeutung. Ergänzende Beschreibung des Exemplars SMF A300 13l)7,,.Big. 2 Dieses Exemplar weist weit mehr morphologische Details auf als das Typus- Exemplar. Der Erstbeschreibung T. EpıinGers (1937) ist mit Ausnahme einer Beob- 30 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 149 achtung nichts hinzuzufügen. T. EDINGER glaubte, daß die Apertura praemaxil- laris ungeteilt sei und daß sich somit zwischen den beiden Vertiefungen zur Auf- nahme der Unterkieferfangzähne ein weiterer, verbindender Hohlraum befinde, wel- cher der Aufnahme der Glandula intermaxillarıs gedient haben solle. Anhand eines Silikonausgusses des entsprechenden Gaumenbereiches kann aber gezeigt werden, daß ursprünglich ein Knochensteg die beiden Vertiefungen trennte. Dieser Steg ist zwar beschädigt, aber noch eindeutig erkennbar. Somit weist Meyerosuchus ein Merkmal auf, welches ihn näher zu Eocyclotosaurus als zu den Capitosauriden stellt (M. MorALEs & D. KAMPHAUSEN 1984). 3.2. Familia Capitosauridae Diskussion. — Die Familia Capitosauridae gliedert sich wie folgt: Subfamilia Capitosaurinae WATson, 1919 Genera Parotosuchus OCEv & SHISHKIN 1968 Cyclotosaurus Frass 1889 Subfamilia Wetlugasaurinae SÄvE-SÖDERBERGH 1935 Genus Wetlugasaurus Rıasının 1930 Subfamilia Stenotosaurinae HEYLER 1969 Genera Stenotosaurus ROMER 1947 Procyclotosaurus WATSON 1958 Von der Familia Capitosauridae wurde in der jüngeren Vergangenheit lediglich die Gattung Stenotosaurus von verschiedenen Autoren irrtümlich mit Gattungen der Familia Benthosuchidae in Zusammenhang gebracht. T. EpinGEr (1937) stellte C. semiclausus, den heutigen $. semiclausus, zu C. fuerstenberganus, den heutigen Meyerosuchus fuerstenberganus. A. S. ROMER (1947) begründete Stenotosaurus und stellte C. fuerstenberganus, den heutigen M. fuerstenberganus, ın diese neue Gat- tung. Ebenso stellten D. HEyLer (1969) und M. A. SnısHkın (1980) Eocyclotosaurus zu Stenotosaurus. Die beiden letztgenannten Autoren glaubten, der Ausschluß des Jugale von der Begrenzung der Orbita sei ein übergeordnetes systematisches Merk- mal. Die vorliegende Arbeit hat lediglich die Klärung der systematischen Zugehörigkeit von Eocyclotosaurus zum Inhalt, deshalb wird in diesem Abschnitt nur die Unterfa- milia Stenotosaurinae eingehender erörtert. Bei den nicht behandelten Arten ver- weise ich auf die Originalliteratur. Familiendiagnose. — Schmal- bis breitschnauzige Stegocephalen. Das Foramen praemaxillare ist gut entwickelt. Das Frontale hat, mit Ausnahme bei Wet- lIugasaurus, stets deutlichen Anteil an der Begrenzung der Orbita. Das Jugale kann von der Begrenzung der Orbita ausgeschlossen sein. Der Ohrschlitz ist bei frühen Capitosauriden offen, bei den späteren Formen (Cyclotosaurus, Stenotosaurus, Pro- cyclotosaurus) geschlossen. Die Apertura praemaxillarıs ist ungeteilt. Subfamilia Stenotosaurinae Der Schädel ist stärker gewölbt als bei Cyclotosaurus und Parotosuchus. Das Jugale hat keinen oder nur geringen Anteil an der Begrenzung der Orbita. Die Augen sind groß und oval und besitzen einen deutlichen Wulst. Der Ohrschlitz ist immer geschlossen (D. KAMPHAUSEN 1983). KAMPHAUSEN, SCHÄDEL VON Eocyclotosaurus woschmidti 1 Genus Stenotosaurus ROMER 1947 Typusart: Capitosaurus semiclausus W. Swınton 1927. Diagnose. — Die Schnauze ıst schmal. Das Jugale hat keinen Anteil an der Begrenzung der Orbita. Der Processus cultriformis des Parasphenoids ist breit. Stenotosaurus semiclausus (Swınton 1927) Abb. 410; Tat. 9, Eig. 1,2 *1927 Capitosaurus semiclausus sp.n. — W. E. SwınTon, $. 178-185, Taf. 4, Fig. 1, 2, 3. 1928 Capitosaurus semiclausus SwINTON. — M. SCHMIDT, $. 377, Fig. 1062a. 1932 Capitosaurus subclausus SWINTON. — F. v. HUENE, S. 224. 1933 Cyclotosaurus semiclausus Swınton. — ©. Kunn, $. 109. 1933 Capitosaurus semiclausus (Swinton 1927). — ©. Kunn, $. 90. 1935 Capitosaurus semiclausus. — G. SÄVE-SÖDERBERGH, 9. 75. 1936 Capitosaurus semiclausus SWINTON. — A. HARTMANN-WEINBERG & T. M. Kuzmin, $. 38. 1937 Capitosaurus semiclausus SwINTON. — T. EDINGER, $. 183. 1947 Stenotosaurus semiclausus. — A. S. ROMER, $. 228 (partim, Schädeldach). 1955 Stenotosaurus ROMER. — J. PIVETEAU, $. 149 (partim, Schädeldach). 1956 Stenotosaurus semiclausus SwINTON. — F. v. HUENE, $. 92, Fig. 126 (partim, Schädel- dach). 1956 Stenotosaurus fürstenbergianus. — F. v. HUENE, $. 92 (partim, Schädeldach). 1960 Stenotosaurus semiclausus (SwINToN 1927). — ©. Kunn, S. 83. 1962 Parotosuchus semiclausus. — D. M. S. Watson, $. 255 (partim). 1965 Parotosuchus semiclausus (SwINTON) WATSON 1962. — S. P. WELLES & ]. CosGRIFF, $. 6285, 712937. 1968 Parotosaurus semiclausus. — ORTLAM, S$. 701. 1969 Stenotosaurus ROMER. — D. HEYLER, S$. 77. 1970 Parotosaurus semiclausus (SwınToN 1927) WATsoN 1962. — ORTLAM, S. 575. 1974 Parotosaurus semiclausus (SwINTON) WATSON. — D. ORTLAM, $. 876. 1974 Stenotosaurus semiclausus (Swınton 1927). — R. PaTon, $. 283. 1976 Stenotosaurus semiclausus SwINTON. — D. HEYLER, S. 2, Fig. 7. 1980 Stenotosaurus semiclausus (SwINTON). — M. A. SHISHKIN, $. 117. 1981 Stenotosaurus semiclausus (SwINTON, 1927). — D. KAMPHAUSEN & M. MoRALESs, $. 652. 1983 Stenotosaurus semiclausus (SwINTON, 1927). — D. KAMPHAUSEn, $. 119-128. Abb. 2. Holotypus: Sandsteinblock mit dem Abdruck des Schädeldaches sowie dazugehörendem Steinkern mit Teilen des hinteren Gaumens; BMNH R5276/R5277 (W. Swınton 1927, S. 128 1:85, Taf.y4, Fig. 1,2, 3). Stratum typicum: Oberer Buntsandstein, VH 5 (freundl. Mitt. D. ORTLAM). Locus typicus: Herzogenweiler bei Freudenstadt, Schwarzwald, Süddeutschland. Diagnose. — Art der Gattung Stenotosaurus mit relativ grober Wabenstruktur des Schädeldaches. Vorkommen: Bisher nur locus typicus. Material: Bisher nur der Holotypus. Ergänzende Beobachtungen an Exemplar BMNH R5276/R5277 (Holotypus) Abb. 10;xTaf. 9, Eie, 1, 2 Der Typus besteht aus dem Abdruck einer Schädeloberseite (BMNH R35276) sowie dem dazugehörigen Steinkern (BMNH R5277) des Schädels, dem der rostrale Abschnitt fehlt. Auf dem Steinkern befindet sich noch eine dünne Knochenauflage. 32 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 149 Fpmx soc Spalten URUNG lOFZem Abb. 8. Das Schädeldach von Stenotosaurus semiclausus (Swınton) (BMNH R35276), zeich- nerisch rekonstruiert aus dem Abdruck der Schädeloberseite. Abkürzungen: siehe 1.4. Die Erstbeschreibung durch W. Swınton (1927) ist, mıt Ausnahme der Behauptung, daß hier ein Zwischenstadium von offenem und geschlossenem Ohrschlitz vorliege, zutreffend. Der leicht geöffnete Spalt zwischen Tabulare und Squamosum stellt aber kein Indiz für ein stammesgeschichtliches Zwischenstadium dar, sondern muß auf das juvenile Alter (R. Paron, 1974: 283) und auf den Erhaltungszustand des Exem- plars zurückgeführt werden (D. KampHAusen 1983). Beim allmählichen Schließen des Ohrschlitzes, wie allgemein in der stammesgeschichtlichen Entwicklung der KAMPHAUSEN, SCHÄDEL VON Eocyclotosaurus woschmidti 33 Capitosauriden angenommen wird, wäre zu erwarten, daß Squamosum und Tabu- lare nicht ın breiter Front, wie bei vorliegendem Exemplar, aufeinander zuwachsen “würden, sondern sıch nur punktuell berührten (Abb. 10). Zudem ist, was R. PATON (1974) bereits erwähnt, der aus der Sutur hervorgegangene Spalt zwischen Praefron- tale und Jugale auf der rechten Schädelhälfte fast genauso breit wie der Ohrschlitz, was das juvenile Alter des Tieres beweist. Zudem kommt es zu einem postmortalen Auseinanderklaffen des ursprünglich geschlossenen Ohrschlitzes, vermutlich durch Wassereinwirkung. Die Abmessungen sınd in Tab. 1 angegeben. Fpmx Abb. 9. Das Schädeldach von Stenotosaurus gracılis KAMPHAUSEN (SMK). Punktierte Linie: Fraktur im Tabulare (t); Abkürzungen: siehe 1.4. 34 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 149 Stenotosaurus gracılis KAMPHAUSEN 1983 Abb.il;, Tat. 8, Fig. 1,2 *1983 Stenotosaurus gracilis n.sp. — D. KAMPHAUSENn, $. 119—128, Abb. 1-3. Holotypus: Abdruck eines in zwei Teilen vorliegenden Stegocephalenschädels (Schädel- dach rostral der Augen und rechte Oticalregion) SMK (D. KaAmpHAusEn 1983: 119-128, Abb. Es: Stratum typicum: Untere Röttone, Oberer Buntsandstein, 60 m unter der Buntsand- stein-/Muschelkalkgrenze. Locus typicus: Kronach, Nordbayern. Diagnose. — Art der Gattung Stenotosaurus mit relativ feiner Skulptur des Schä- deldaches. Vorkommen: Bisher nur locus typicus. Material: Bisher nur der Holotypus. Beschreibung. — Siehe D. KampHaAusen 1983: 119—128. Bemerkung. - Statt des durch Wassereinwirkung postmortal geöffneten Ohr- schlitzes ist bei $. gracilis ein Bruch des Tabulare festzustellen (Abb. 9). Genus Procyclotosaurus Watson 1958 Typusart: Capitosaurus stantonensis A. 5. WOODWARD 1904. Diagnose. — Die Schnauze ist sehr schmal. Das Jugale hat geringen Anteil an der Begrenzung der Orbita. Der Processus cultriformis des Parasphenoids ist schmal. Procyclotosaurus stantonensis (WOODWARD 1904) *1904 Capitosaurus stantonensis. — A. S. WOODWARD, S. 170, Fıg. 34, Taf: 11. 1910 Capitosaurus stantonensis WOODWARD. — F. v. HUENE, $. 335, Fig. 10. 1911 Cyclotosaurus stantonensis A. WOODWARD. — ZITTEL, S. 172. 1913 Cyclotosaurus stantonensis. — E. Fraas, S. 289. 1913 Cyclotosaurus stantonensis WOODWARD. — H. SCHROEDER, $. 256. 1914 Capitosaurus? stantonensis. — C. WIMAN, S. 6, Fig. 5. 1919 Cyclotosaurus stantonensis. — D. M. S. WATsoNn, $. 30. 1923 Capitosaurus? stantonensis. — O. JAEKEL, S. 14. 1923 Cyclotosaurus stantonensis. — W. ROEPKE, S. 65. 1927 Cyclotosaurus stantonensis SMITH WOODWARD (1904). — W. E. SwınToNn, S. 185. 1932 Cyclotosaurus stantonensis Woopw.. — O. Kunn, S. 106, Fig. 1. 1933 Cyclotosaurus stantonensis. — ©. KuHn, 5. 92. 1947 Cyclotosaurus stantonensis. — A. $. ROMER, $. 227. 1958 Procyclotosaurus stantonensis. — D. M. S. WATson, S. 257. 1962 Capitosaurus stantonensis. — D.M. 5. WATson, 5. 256. 1965 Cyclotosaurus stantonensis (WOODWARD) ZITTEL, 1911. — S. P. WELLEs & J. Cos- GRIFF, $. 40, Fig. 15. 1970 Cyclotosaurus stantonensis (WOODWARD 1904) ZıTTEL 1911. — D. ORTLAM, S. 574. 1974 Cyclotosaurus leptognathus (Owen). — R. Paton, 5. 253-289, Fig. 1,2,3,4, Taf. 35,36. 1976 Cyclotosaurus stantonensis (WOODWARD) ZITTEL 1911. — D. HEYLER, S. 140. 1980 Stenotosaurus leptognathus (PaATon). — M. A. SHISHKIn, S. 117. Holotypus: Vollständig erhaltenen Schädel, ursprünglich in zwei getrennten Blöcken vorliegend, so beschrieben von A. S. WoopwarD 1904. Später zusammengesetzt und voll- ständig präpariert. BMNH R3174 (R. Patron 1974: 153-289, Taf. 35). Stratum typicum: „Lower Keuper“ Sandstone, „Building Stone Formation“. Locus typicus: Stanton bei Uttoxeter, Staffordshire, England. KAMPHAUSEN, SCHÄDEL VON Eocyclotosaurus woschmidti 35 Diagnose. — Siehe Gattungsdiagnose. Vorkommen: Bisher nur locus typicus. Material: Bisher nur Holotypus. Beschreibung. — Siehe R. Paron 1974: 153— 289. Diskussion. — R. Paron nimmt 1974 an, daß BMNH R3174 zu Labyrinthodon leptognathus Owen 1842 gehört. Der Holotypus von ZL. leptognathus ist allerdings so fragmentarisch erhalten, daß der Name als nomen dubium betrachtet werden muß (D. KAampHAusen 1983: 124). Aufgrund der Gattungsdiagnose gehört der Schädel (BMNH R3174) weder zur Gattung Capitosaurus”), noch zu Cyclotosaurus, noch zu Stenotosaurus. Da das Exemplar auch keiner anderen Gattung zugeordnet werden kann, muß es mit dem ältesten verfügbaren Gattungsnamen Procyclotosaurus belegt werden. 4. Vergleich von Eocyclotosaurus mit anderen Stegocephalen des Buntsandsteins Im mitteleuropäischen Buntsandstein treten fast gleichzeitig zwei schmalschnau- zige Stegocephalen mit geschlossenem Ohrschlitz auf, nämlich einerseits der bentho- suchide Eocyclotosaurus und andererseits der capitosauride Stenotosaurus. a. Vergleich mit Stenotosaurus: Eocyclotosaurus weist einen noch etwas schmaleren Schädelbau als Stenotosaurus auf. Zudem ist der Schädel des ersteren erheblich flacher (Tab. 1). Stenotosaurus weist ein ausgeprägtes Foramen praemaxil- lare auf (Abb. 10), bei Eocyclotosaurus ist dieses nur sehr schwach entwickelt. Ob aus dieser Tatsache, bei aller Vorsicht, auf unterschiedliche Lebensräume geschlossen werden kann, soll hier nicht entschieden werden. Das Foramen praemaxillare ıst der äußere Austritt der Glandula intermaxillaris, einer Drüse, die bei rezenten Amphi- bien mit überwiegendem Aufenthalt außerhalb des Wassers stärker entwickelt ist. Selbst bei ım allgemeinen neotenen Arten wie Amblystoma, die diese Drüse nur unvollkommen entwickeln, bildet sie sich nach der nur sehr selten eintretenden Metamorphose deutlich aus. Die wichtigsten Unterschiede zwischen Eocyclotosaurus und Stenotosaurus liegen aber in der doppelten Apertura praemaxillarıs von Eocyclo- tosaurus und des bei ıhm vorliegenden Ausschlusses der Frontalia von der Umran- dung der Augenöffnungen. b. Vergleich mit anderen Stegocephalenfunden: Neben den in vorlie- gender Arbeit bereits erwähnten Stegocephalen mit geschlossenem Ohrschlitz sind noch zwei weitere Funde bekannt, von denen der Nachweis des geschlossenen Ohr- schlitzes zwar nicht endgültig erbracht werden konnte, die aber mit den hier bearbei- teten Exemplaren diskutiert werden sollten. Es ist dies zunächst „Cyclotosaurus“ mechernichensis Jux & PrrucG (1958). Diese Art ist von zwei Abdrücken der postorbitalen Schädeldachregion bekannt. „C.“ mechernichensis stammt aus dem Oberen Buntsandstein. Der Ohrschlitz scheint tat- sächlich bei beiden Exemplaren geschlossen zu sein. Allerdings ist der Erhaltungszu- stand nicht so gut, um dies eindeutig sagen zu können. Nach der damaligen Kenntnis (1958) über die stratigraphische Verbreitung und den Leitwert von Capitosauriden mit geschlossenem Ohrschlitz (es war nur Cyclotosaurus bekannt, von Stenotosaurus nahm man an, daß er einen offenen Ohrschlitz habe, und Procyclotosaurus war hin- *) Der Name Capitosaurus geht auf das Typus- und einzige Exemplar von C. arenaceus (v. MüÜnsTER 1836: 580) zurück. Seine nomenklatorische Stellung soll in einer anderen Arbeit geklärt werden. 36 Capitosauridae u ın uw vr Dh 8 58 a1 Ss ® SS u rt un [6) m I (6) S (6) I nn 0 oo u == Se = == Ze za Pe] 01 wo D — SI SI [o)) > > S m m (©e) — N JS) oO + DD —_— = [o)) >) oa + oO S N + ww wo [o)o)} m Ne) [o)) IT) S ww wo ww (SS) w I 1 = [0°] [o)] 172 707 = STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 00EV WS SE 09 > w snyons -019ÄsW Benthosuchidae 0SJ [o)] w | OWS HIdd 2 PTPTeMUSpo 18 \g 6 „81 €92 174 e95 19 SNWS IA RIIS 0GE gız 091 „zel S6 05 123 er s6 ei „8 EL ve 02 ge c8 gg NS [O2] snınes -030T249204 e1 774 592 08 06 02 O1 [07 dNHNW [62] (>) Ser. B, Nr. 149 Länge des Schädels (Mediansutur) Breite des Schädels Breite an der Lacrimalflexur Abstand der Augen Abstand der Ohröffnungen Höhe des Schädels Abstand der Choanen Abstand der Subtemporalgruben Vomerlänge (A.pmx.-Fen.int.pt.) Tab. 1. Maße des Schädeldaches, der Occipitalregion und des Gaumens der wichtigsten in dieser Arbeit behandelten Buntsandstein-Stegocephalen (in mm). * rekonstruiert. sichtlich seines Fundhorizontes nicht einzuordnen) haben U. Jux & H. D. Prrus angenommen, besagter Fund stamme von der Grenze Anis/Ladin oder aus noch jün- gerer Zeit. Es ist aber zu bedenken, daß die Zugehörigkeit der beiden Schädelfrag- mente zu Cyclotosaurus überhaupt nicht gesichert ist. Ich führe diese Art deshalb als „Cyclotosaurus“ mechernichensis. Erhalten ist jeweils nur der hintere Schädelab- schnitt, und hierin sind die Gattungen Cyclotosaurus und Stenotosaurus, von denen KAMPHAUSEN, SCHÄDEL VON Eocyclotosaurus woschmidti 37 der letztere bereits ım Buntsandstein auftritt, kaum zu unterscheiden. Für „Cycloto- saurus“ mechernichensis muß eine Mindestschädelläinge von 60 cm angenommen werden. Dies würde die Maße der hier behandelten Gruppen bei weitem übersteigen. Auch die Lage der Sinneskanäle lassen keine nähere Zuordnung zu. „C.“ mecherni- chensis kann deshalb bislang in keine der hier behandelten Gruppen sinnvoll einge- gliedert werden. Diese Art wurde deshalb im Vergleich nicht berücksichtigt. Mög- licherweise bestehen Beziehungen zu dem eher großwüchsigen Buntsandstein-Stego- cephalen Heptasaurus (vgl. S. P. WELLES & J. CosGRrIFF 1965). Schließlich sollte noch Odontosaurus voltzi v. MEYER erwähnt werden. (H. v. MEYyER 1838: 3, Taf. 1). Von den bereits 1837 beschriebenen Resten (Kieferbruch- stücke) ist allerdings nichts mehr auffindbar. Sıe sind sehr wahrscheinlich verloren. Der Literatur zufolge (H. v. MEYER 1838: 3; M. ScHmiDT 1928: 381; ©. Kunn 1965: 58) handelt es sich vermutlich um einen schmalschnauzigen Capitosauroiden mit stumpfen, längsgerillten, stark gekrümmten Zähnen. Odontosaurus voltzi kann ebenfalls nirgends sinnvoll eingeordnet werden und sollte als nomen dubium betrachtet werden. Alle in diesem Kapitel nicht berücksichtigten Stegocephalen des Buntsandsteins unterscheiden sich von Eocyclotosaurus durch einen offenen Ohrschlitz. Die spär- lichen Stegocephalen-Skelettreste aus dem Muschelkalk (W. ROEPkE 1930; F. TRrus- HEIM 1935) können wegen der fragmentarischen Erhaltung nicht näher verglichen werden. 5. Diskussion 5.12 Dhylogente Für die folgende Diskussion der stammesgeschichtlichen Zusammenhänge ist die Bewertung der Merkmale der besprochenen Formen hinsichtlich ihres anzestralen, bzw. abgeleiteten Charakters notwendig. Als anzestrale Merkmale können gelten: Offener Ohrschlitz, mäßig breite Schnauze, Frontalia von der Begrenzung der Orbitae ausgeschlossen, Jugalia mit Kontakt zu den Augenrändern, doppelte Aper- tura praemaxillarıs. Abgeleitete Merkmale sind demnach: eine Otıica (geschlossener Ohrschlitz), verbreiterte oder verschmälerte Schnauze, Beteiligung der Frontalia an der Begrenzung der Orbitae, Jugalia ohne Kontakt zu den Augenrändern und eine ungeteilte Apertura praemaxillarıs. Von den abgeleiteten Merkmalen müssen sowohl die Bildung einer Otica (Schließung des Ohrschlitzes), die Entwicklung der Schmal- schnauzigkeit als auch der Ausschluß der Jugalia von der Begrenzung der Orbitae als konvergent angesehen werden, da diese Merkmale sowohl bei den Benthosuchidae als auch den Capitosauridae entwickelt sind. Zur phylogenetischen Rekonstruktion können demnach die abgeleiteten Merkmale ungeteilte Apertura praemaxillarıs und die Einbeziehung der Frontalia in die Umrandung der Orbitae herangezogen werden. Diese beiden Merkmale treten, mit Ausname des primitiven Wetlugasaurus, nur bei der Familie Capitosauridae auf. 1970 stellte D. ORTLAM, wie bereits erwähnt, die neue Gattung Eocyclotosaurus auf. Er wollte damit die nahe Verwandtschaft mit C'yclotosaurus aus der mittleren Obertrias dokumentieren. Aber genau diese Verwandtschaft liegt nicht vor. Die Bezeichnung Eocyclotosaurus ist somit eine sehr unglückliche Namengebung. Nach den Untersuchungen D. OrTLAMmSs sollte bei E. woschmidti das Frontale Anteil an der Begrenzung der Orbita besitzen, wie aus der Abb. I ın D. OrTLans Arbeit 38 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 149 | Keuper | Muschelkalk /Heptasaurus 1 cappelelensis X N / S AN R N A I\ nee), > © gracılis ae woschmidti Buntsandstein - Heylerosaurin \ Iste notosaurus jsemielausus. pe —_ Fr Wetluga- saurus "> Odenwaldia heidelbergensis \ "Meyerosuchus \ fuerstenberganus \ \ Bentho - suchus sp 7 / Pinesuchido® Abb. 10. Phylogenetische Entwicklung der Capitosauroidea. Stark gestrichelt: Familien. Dünn gestrichelt: Unterfamilien. Durchgehende Linien: phylogenetische Zusam- menhänge. (1970) ersichtlich ist. Dies ist unzutreffend, denn das Frontale hat keinen Anteil an der Begrenzung der Orbita. D. OrTLAMs Feststellungen wurden aber 1974 von R. Patron und 1978 von D. HEyLer übernommen. In der Erstbeschreibung wurde KAMPHAUSEN, SCHÄDEL VON Eocyclotosaurus woschmidti 39 ferner die Sutur zwischen Frontale und Nasale nicht richtig erkannt. D. ORTLAM hielt eine Bruchlinie im Nasale, erheblich weiter vorne, für die Grenze zwischen den beiden Knochenelementen. Diese unrichtige Darstellung übernahm R. Patron (1974: 281, Fıg. 18). Gerade aufgrund dieser unrichtigen Beobachtungen wurde E. wosch- midti erstens als Capitosauride betrachtet (Frontale am Auge) und zweitens wurde ihm innerhalb dieser Familie eine Sonderstellung zugeschrieben (überlanges Fron- tale). Noch deutlicher wird der Unterschied von Eocyclotosaurus zu allen Capitosau- riden bei Betrachtung des Gaumens. Dieser besitzt eine doppelte Apertura prae- maxillarıs, ein Merkmal, das D. ORTLAM noch nicht beobachten konnte, da der Gaumen erst später freipräpariert wurde. Ähnliche Mißverständnisse führten auch zu der unrichtigen stammesgeschicht- lichen Zuordnung von E. lehmani. D. Heyrer (1969) hat die doppelte Apertura praemaxillarıs nicht erkannt und den Ausschluß des Frontale von der Umrandung der Orbita offensichtlich für kein bedeutendes Merkmal gehalten. Zusätzlich nahm er an, dafS bei dem von ihm beschriebenen Exemplar MNHNP keine Lacrimalflexur des Infraorbitalkanals vorliege. Diese unrichtigen Feststellungen führten zu einer fal- schen systematischen Zuordnung. R. Patron (1974: 383) akzeptierte MNHNP als Stenotosaurus und M. SHISHKIN (1980: 117) nahm das angebliche Fehlen der Lacri- malflexur zum Anlaß, die neue Familie Heylerosauridae zu begründen. Aufgrund der in vorliegender Arbeit dargelegten anatomischen Untersuchungen stellten sich die verwandtschaftlichen Beziehungen von Eocyclotosaurus woschmidti wie folgt dar (Abb. 10). Die Gattung Eocyclotosanrus besteht nach heutiger Kenntnis aus zwei Arten: dem kleineren E. lehmani, bei dem das Jugale deutlich keinen Anteil an der Begrenzung der Orbita hat, und dem etwas größeren E. woschmidti, bei dem das Jugale nicht so deutlich von der Begrenzung der Orbita ausgeschlossen ist. Zudem besitzt E. wo- schmidti Durchbrüche für die Aufnahme der Fangzähne des Unterkiefers, E. leh- mani jedoch wahrscheinlich nicht. Beiden Arten gemeinsam ist der Ausschluß des Frontale von der Begrenzung der Orbita sowie die doppelte Apertura praemaxillarıs. Nächste Verwandtschaft zeigt die Gattung Eocyclotosaurus zu Odenwaldia hei- delbergensis MORALES & KAMPHAUSEN 1984. Die Gattung Odenwaldia besitzt zwar noch einen offenen Ohrschlitz, der aber an seinem hinteren Ende schon etwas ver- engt ist, weist jedoch hinsichtlich des Gaumens (doppelte Apertura praemaxillarıs) Ähnlichkeit mit Eocyclotosaurus und Meyerosuchus auf. Odenwaldia aus dem Mitt- leren Buntsandstein stellt somit einen der nächsten Verwandten von Eocyclotosaurus dar. Aus stratigraphisch fast gleichem Niveau wie Odenwaldia stammt Meyerosuchus fuerstenberganus. Auch diese Art besitzt eine doppelte Apertura praemaxillarıs, wie bei Exemplar SMF A300 deutlich zu sehen ist. Damit ist unzweifelhaft die enge Beziehung von Eocyclotosaurus zu Odenwaldia und Meyerosuchus erwiesen. Diese drei Gattungen sind deshalb in der Unterfamilie Heylerosaurinae zusammengefaßt. Die Heylerosaurinae können von Benthosuchus aus der Eotrias Rußlands abgeleitet werden. Die Familie Benthosuchidae selbst stammt sehr wahrscheinlich von rhinesu- chiden Stegocephalen ab. Die stratigraphisch älteren Benthosuchidae besitzen wie die Familie Capitosauridae die ursprünglichen Merkmale des in der Anfangsentwick- lung beider Familien geöffneten Ohrschlitzes und des Anteils der Jugalia an der Begrenzung der Orbitae. Benthosuchidae und Capitosauridae unterscheiden sich ın erster Linie durch eine doppelte bzw. einfache Apertura praemaxillarıs und keinen 40 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 149 bzw. einen Anteil des Frontale an der Begrenzung der Orbita. Aufgrund der dop- pelten Apertura praemaxillaris können die großwüchsigen Mastodonsauridae von den Benthosuchidae abgeleitet werden. Der Ausschluß des Jugale von der Begren- zung der Orbita ist dann ein innerhalb beider Familien unabhängig entwickeltes Merkmal. Innerhalb jeder dieser beiden betrachteten Familien hat es jedoch systema- tische Bedeutung. Ebenfalls von rhinesuchiden Stegocephalen sind die Capıtosauridae herzuleiten. Ihre frühesten Vertreter (Wetlugasaurns RıaBInIn) weisen noch den Ausschluß des Frontale von der Umrandung der Orbita auf. Die Apertura praemaxillarıs ist aber bereits ungeteilt. Bei allen späteren Capitosauridae hat das Frontale Kontakt mit der Orbita. Ebenso wie die Benthosuchidae schließen auch die Capitosauridae ım Zuge ihrer phylogenetischen Entwicklung den Ohrschlitz. Parotosuchus (mit offenem Ohrschlitz) kann deshalb als Vorfahre von Cyclotosaurus (runde Otıca) angesehen werden. Neben der Entwicklung von Parotosuchus zu Cyclotosaurus gibt es bei den Capitosauridae aber auch eine zweite stammesgeschichtliche Linie, die in zwei ana- tomischen Merkmalen Konvergenzen zu den Heylerosaurinae zeigt. Es sind dies die Schmalschnauzigkeit und der Ausschluß des Jugale von der Begrenzung der Orbita. Diese Gattung (Stenotosaurus ROMER) fasse ich mit der Gattung Procyclotosaurus WATSon zur Unterfamilie Stenotosaurinae zusammen, da bei Procyclotosaurus die Schmalschnauzigkeit ebenfalls vorhanden ist, und das Jugale nur geringen Anteil an der Begrenzung der Orbita hat. 5.2. Ökologie Die Beurteilung der ökologischen Verhältnisse im Oberen Buntsandstein ist, wie bei den meisten terrestrischen Sedimenten, wegen der schlechten Erhaltungsbedin- gungen für Organismen schwierig. Dennoch bieten die Stegocephalen und ihr Vor- kommen im Buntsandstein einige Anhaltspunkte für die Rekonstruktion des Lebensraumes. a. Ökologische Aussagen auf Grund der vorhandenen Faziesmerk- male. — Das umgebende Gestein der Funde ist bei allen hier behandelten Exem- plaren ein fein- bis mittelkörniger Sandstein. Die Färbung ist an den einzelnen Fund- punkten unterschiedlich, sie reicht von kräftigem Rot ın Rotfelden bis zu grauem Werkstein (gres ä meules) in den Vogesen. Diese Unterschiede sind auf verschie- denen Fe-Gehalt zurückzuführen. Die Knochen selbst sind bei Exemplar SMNS 51562 vivianitisiert. Laut freundlicher Mitteilung von J.-C. GaLL besteht der Kno- chen bei Exemplar SGR aus Apatit, Ca,(F,OH,CI)(PO,);. Ein kleiner Knochen- splitter des Gaumens von BMNH R5277 wurde am Paläontologischen Institut der Universität Erlangen durch W. C. Durro mit Hilfe des energiedispersiven Röntgen- systems (ORTEC) in Verbindung mit REM Stereoscan $ 4-10 (Cambridge Instru- ment Co.) untersucht. Es konnten hier sowohl Fe- als auch Ca-Werte gemessen werden. Dieses Ergebnis zeigt, daß sowohl Vivianit als auch Apatit vorhanden sind. Vivianitisierte Ablagerungen in limnischen Gewässern deuten auf einen oligotrophen Lebensraum hin (T. BARTH, C. W. CoRRENS & P. EskoLA 1939). Oligotrophe, ste- hende Kleingewässer sind auch der häufigste Lebensraum rezenter Amphibien. b. Ökologische Aussagen auf Grund morphologischer Merkmale der Stegocephalen-Schädel. — Der flache Schädelbau der meisten Stegoce- phalen läßt diese als Bewohner des flachen Süßwassers erscheinen, in dem sie lauernd auf Beutetiere Jagd gemacht haben. Hinsichtlich des Gebisses ergeben sich keine KAMPHAUSEN, SCHÄDEL VON Eocyclotosaurus woschmidti 41 Hinweise auf unterschiedliche Lebensweise der hier behandelten Capitosauroidea. Das Reusengebiß aller Formen ist fast identisch, so daß auch auf ähnliche Beutetiere geschlossen werden kann. Es waren vermutlich Fische, aber auch kleine Amphibien und Reptilien, denen eventuell an Land aufgelauert wurde. Das Beuteaufnehmen selbst kann als „Saugschnappen“ (mündl. Mitt. G. v. WAHLERT), wie bei rezenten Amphibien, bezeichnet werden. Neben diesen Gemeinsamkeiten der hier behandelten Stegocephalen gibt es aber auch einige Hinweise, die etwas unterschiedliche Lebensräume für Eocyclotosaurus auf der einen und Stenotosaurus auf der anderen Seite vermuten lassen. 1. Stenotosaurus weist ein deutliches Foramen praemaxillare auf. Bei Eocycloto- saurus ist dieses Foramen nur äußerst schwach entwickelt. Das Foramen praemaxil- lare stellt, wie bereits auf $. 53 erwähnt, den Ausgang der Glandula intermaxillaris dar. Diese Drüse ist bei rezenten Amphibien vor allem bei überwiegend landle- benden Formen gut entwickelt. Sie entsteht erst nach der Metamorphose, sowohl bei neotenen als auch nicht-neotenen Formen. Die Glandula intermaxillaris dient als Schleimdrüse zur Feuchthaltung der Haut und des Seitenliniensystems während des Landaufenthalts von Amphibien (C. FAHRENHOLZ 1937). Das wesentlich größere Foramen praemaxillare läßt somit auf eine besser entwickelte Glandula intermaxil- laris bei Stenotosaurus gegenüber Eocyclotosaurus schließen. Dies deutet auf Anpas- sung an zumindest zeitweilig längeren Landaufenthalt bei Stenotosaurus hin. 2. E. woschmidti weist Fangzahndurchbrüche auf (bei E. lehmani nicht festge- stellt). Fangzahndurchbrüche sind bei Stegocephalen bekannt, die überwiegend aquatisch gelebt haben, wie Mastodonsaurus. Ebenso weisen Krokodile gelegentlich derartige Durchbrüche auf, während sie bei landlebenden Echsen unbekannt sind. Auch dies würde somit Eocyclotosaurus als die besser an das Leben im Wasser ange- pafste Form ausweisen. 3. Der etwas flachere Schädelbau von Eocyclotosaurus ließe sich ebenfalls als bes- sere Anpassung an aquatisches Leben gegenüber Stenotosaurus ansehen. 5:3. Stratigraphie Die stratigraphische Einordnung der bearbeiteten Amphibien ist schwierig, nicht nur deshalb, weil die genauen Horizonte der früheren Funde (FSD, SMF A300, SMNS 51561, BMNH R5276/R5277) bei der Erstbeschreibung nicht angegeben worden sind, sondern auch, weil die Buntsandsteinstratigraphie an sich umstritten ist. Durch die freundl. Hilfe D. OrTLams konnten die Funde aber nachträglich stra- tigraphisch eingeordnet werden (Abb. 11). Exemplar FSD wurde bereits durch F. A. v. ALBERTI 1864 und H. v. MEYER 1855 in den sog. Kieseligen Sandstein gestellt. Dies ist ein Schichtglied im Liegenden des Violetten Horizontes VH 2 und somit nach D. ORrTLAm bereits den höchsten Schichtgliedern des Mittleren Bundsandsteins zuzuordnen. Nach D. ORTLAM (1968) soll der Fundpunkt an der Basıs des Kieseligen Sandsteins direkt über dem Violetten Horizont VH 1 liegen. Das Exemplar SMF A300 stammt nach T. EpinGEr 1937 aus dem Mittleren Bunt- sandstein (smc2 nach T. EpınGEr 1937). Der genaue Horizont ist nach freundl. schriftlicher Mitteilung D. ORTLAMs vom 6. 8. 1982 die etwa ın der Mitte zwischen VH Ic und VH 2 gelegene „Dolomitbreccie“, er ıst also im oberen Mittleren Bunt- sandstein gelegen. Dieser Bereich wird heute ın die Hardegsen-Folge gestellt (GEYER & GwiInnER 1968: 74, Abb. 25). In den gleichen Horizont ist SMNS 51561 zu stellen. Ser. B, Nr. 149 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 42 “(961 ‘1/61 TTV I '[ ypeu ] '2 ‘IZ61 WVLINO 'qI Ypeu) ursIspuesIung WMAIO pun uU919nIWN um usjeydaso3arg UOA 9YUOZLIOUpunF OL IT "ggqV ula/spupsnog EN -JoaUJDyY = LOWS HId9 = 00EV WS ÄsIsuadJsg/apıay oO snup5bJaqua}sJaen,'W qaSJ snupdbJsqus}sJany 'W IHA ıBbuoy}dnoH y2aS ussoydyow -opnaSsdg 3)]9H ANS sı]ı93DJB'S "YaSUay9SsImz au0,J0Y aJayun -3J8JuN z ula)Jspups -USIJSYJOJIYI YUDJZ Yasuayasımz 3J390 3U0JJ0Y 34390 yırwojog YU3azUuD)yd woz (seınaw Do s3J5) yasuaıJoydo/wW ulaysyJayq u0153JuU3J}37 U9YUDJJJ390 PlDMuspOo uasa5oöj KAMPHAUSEN, SCHÄDEL VON Eocyclotosaurus woschmidti 43 Exemplar BMNH R5276/R5277 ıst nach D. OrTLAM in den Violetten Horizont VH 5 zu stellen, gehört also bereits dem Oberen Buntsandstein an. Etwa gleiches Alter hat Stenotosaurus gracilis aus Oberfranken. Laut freundl. Mitteilung von F. Leitz ist er in die Unteren Röttone zu stellen. Trotz der großen Distanz zur Bunt- sandstein-Muschelkalk-Grenze ($. 42) gehören diese Schichten in Franken noch dem Oberen Buntsandstein an. Die Exemplare aus den Vogesen sind dem Werkstein (Gres ä Meules) zuzuordnen. Er entspricht dem so2, könnte aber nach J. C. GALL (1976) bereits in den so3 gehören. Von Exemplar SMNS 51562 steht der Horizont (so4a) nach D. OrTLAMm (1970: 574) eindeutig fest. D. ORTLAM korreliert 1970 die Fundschicht des Exemplars mit dem Fränkischen Chirotheriensandstein. Das einzige in vorliegender Arbeit besprochene Exemplar mit erwiesenermaßen offenem Ohrschlitz (Odenwaldia) stammt nach W. Sımon (1961: 129) aus dem Kon- glomerat-Horizont des höchsten Mittleren Buntsandsteins, kommt also exakt vom gleichen Fundhorizont, aus dem SMF A300 stammt. Das Exemplar BMNH R3174 aus dem „Lower Keuper“-Sandstein von England wird durch R. Paron (1974: 286) ins frühe Ladin gestellt. Dies ist aber keineswegs gesichert. Eine Parallelisierung mit dem Anis scheint mir wegen der großen Mächtigkeit des „Lower Keuper“-Sandstein wahrscheinlicher. Somit wäre das englische Exemplar etwas jünger als die mittel- europäischen Funde. 6. Literatur ALBERTI, F. A. v. (1864): Ueberblick über die Trias, mit Berücksichtigung ihres Vorkommens in den Alpen. XX + 353 S., 2 Taf.; Stuttgart (Cotta). BARTH, T., CORRENS, C. W. & EskoLa, P. (1939): Die Entstehung der Gesteine. VIII + 420 S., 210 Abb.; Berlin (Springer). Boas, J. E. V. (1914): Die Schläfenüberdachung und das Palatoquadratum in ihrem Verhältnis zum übrigen Schädel bei den Dipnoern und den terrestren Wirbeltieren. - Morph. Jb. 49: 229-307; Leipzig. BOULENGER, G. A. (1914): An annotated list of the batrachians and reptiles collected by the British Ornithologist’s Union Expedition, and the Wollaston Expedition in Dutch New Guinea. — Trans. zool. Soc. Lond., 20: 247-274; London. Brown, B. (1933): A new genus of Stegocephalia from the Trias of Arizona. — Amer. Mus. 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XII + 1890 S., 719 Abb.; München und Leipzig (Olden- bourg). KAMPHAUSEN, SCHÄDEL VON Eocyclotosaurus woschmidti 47 - (1911): Grundzüge der Paläontologie (Paläozoologie) II. Abt.: Vertebrata. 2. Auflage. V + 598 5., 749 Abb.; München & Berlin (Oldenbourg) Anschrift des Verfassers: Dr. D. Kamphausen, Fränkische-Schweiz-Museum, Tüchersfeld, D-8573 Pottenstein. 48 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 149 Tafel 1 Eocyclotosaurus woschmidti ORTLAM; Schädel von dorsal; Exemplar SMNS 51516. — Maßstab = 100 mm. Fig. 1. Fig. 2. Eocyclotosaurus woschmidti ORTLAM; Schädel von ventral; Exemplar SMNS 51516. — Mafistab = 100 mm. 49 Eocyclotosaurus woschmidti KAMPHAUSEN, SCHADEL VON 50 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 149 Tafel 2 Fig. 1. Eocyclotosaurus lehmani (HEyLeEr); Schädel von dorsal; Exemplar MNHNP. — Maß- stab = 100 mm. Fig. 2. Eocyclotosaurus lehmani (Hevıer); Schädel von ventral; Exemplar MNHNP. — Maßstab = 100 mm. KAMPHAUSEN, SCHÄDEL VON Eocyclotosaurus woschmidti un —_ 52 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 149 Tafel 3 Fig. 1. Eocyclotosaurus lehmani (HexLer); Schädel von dorsal; Exemplar SGR. — Maßstab = 100 mm. Fig. 2. Eocyclotosaurus lehmani (HEYLER); Schädel von ventral; Exemplar SGR. — Maßstab = 100 mm. KAMPHAUSEN, SCHÄDEL VON Eocyclotosaurus woschmidti 53 54 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 149 Tafel 4 Fig. 1. Eocyclotosaurus woschmidti ORTLAM; Schädel von lateral; Exemplar SMNS 51516. — Maßstab = 100 mm. Fig. 2. Eocyclotosaurus lehmani (HEvYLeEr); Schädel von lateral; Exemplar SGR. — Maßstab = 100 mm. Fig. 3. Eocyclotosaurus woschmidti ORTLAM; Schädel von occipital; Exemplar SMNS 51516. — Maßstab = 100 mm. Fig. 4. Eocyclotosaurus lehmani (HEyLer); Schädel von occipital; Exemplar SGR. — Maß- stab = 100 mm. KAMPHAUSEN, SCHÄDEL VON Eocyclotosaurus woschmidti 55 56 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 149 Tafel 5 Fig. 1. Eocyclotosaurus woschmidti ORTLAM; Schädel von occipital; Exemplar SMNS 51516. — Maßstab = 50 mm. Fig. 2. Eocyclotosaurus woschmidt ORTLAM; Schädel von occipital; Exemplar SMNS 51516. — Mafsstab = 50 mm. Fig. 3. Eocyclotosaurus woschmidti ORTLAM; rechte Ohröffnung von ventral, mit Stapes; Exemplar SMNS 51516. — Maßstab = 20 mm. Fig. 4. Eocyclotosaurus woschmidti ORTLAM; rechte Ohröffnung von dorsal; Exemplar SMNS 51516. — Maßstab = 20 mm. KAMPHAUSEN, SCHÄDEL VON Eocyclotosaurus woschmidti 57 > 3 58 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 149 Tafel 6 Fig. 1. Odenwaldia heidelbergensis MorALEs & KAMPHAUSEnN; Silikonausguß des Schädel- dachabdruckes von dorsal; Exemplar SMO 1. — Maßstab = 100 mm. Fig. 2. Odenwaldia heidelbergensis MORALES & KAMPHAUSEN; Steinkern von dorsal; Exem- plar SMO 1. — Maßstab = 100 mm. KAMPHAUSEN, SCHÄDEL VON Eocyclotosaurus woschmidti 59 60 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 149 ae 7 Fig. 1. Meyerosuchus fuerstenberganus (v. MEYER); Silikonausguß des Gaumenabdruckes von ventral; Exemplar FSD. — Maßstab = 50 mm. Fig. 2 Meyerosuchus fuerstenberganus (v. MEYER); Silikonausguß des Gaumenabdruckes von ventral; Exemplar SMF A300. — Maßstab = 50 mm. KAMPHAUSEN, SCHÄDEL VON Eocyclotosaurus woschmidti 61 62 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 149 Tafel 8 Fig. 1. Stenotosaurus gracilis KAMmPHAUSEN; Silikonausguß des rostralen Schädeldaches und der rechten Occipitalregion von dorsal, übrige (dunklere) Teile ergänzt; Exemplar SMK. — Maßstab = 100 mm. Fig. 2. Stenotosaurus gracilis KAMPHAUSEN; Silikonausguß der rechten Occipitalregion von occipital; Exemplar SMK. — Maßstab = 50 mm. Fig. 3. Meyerosuchus fuerstenberganus (v. MEYER); Silikonausguß der rechten Gaumenseite von ventral; Exemplar SMNS 51561. — Maßstab = 50 mm. KAMPHAUSEN, SCHÄDEL VON Eocyclotosaurus woschmidti 63 64 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 149 3 Patel 9 Fig. 1. Stenotosaurus semiclausus (Swınton); Silikonausguß des Schädeldaches von dorsal; Exemplar BMNH R5276. — Maßstab = 100 mm. Fig. 2. Stenotosaurus semiclausus (Swınton); Epoxidabguß des Steinkerns von ventral; Exemplar BMNH R5277. — Maßstab = 50 mm. KAMPHAUSEN, SCHÄDEL VON Eocyclotosaurus woschmidti E | ur; a ; rn ri a y ur Olbia 5 nd = \ u , er e DEN “ — -3 . ec > j >. De i L 2ER u Pr E I un ii 5 SMITHSONIAN INSTITUTION LIBRARIES en: or Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisc