Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie B (Geologie und Paläontologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 155 | 19$., 19 Abb. | Stuttgart, 20. 11. 1989 Über die Nahrung eines Leptopterygins (Ichthyosauria, Reptilia) aus dem süddeutschen Posidonienschiefer (Unterer Jura) mit Bemerkungen über den Magen der Ichthyosaurier On the diet of a Leptopterygius (Ichthyosaurıa, Reptilia) from the south German Posidonia Shales“(Lower Jurassic) with remarks on the stomach of ichthyosaurs Von Ronald Böttcher, Stuttgart Mit 19 Abbildungen Zusammenfassung Es wird ein 8,7 m langes Skelett eines Leptopterygins burgundiae aus dem süddeutschen Posidonienschiefer von Holzmaden beschrieben, in dessen Leibeshöhle eine Verballung von Cephalopodenfanghäkchen und ca. 200 kleine Ichthyosaurierwirbel liegen. Die Wirbel werden als Reste von drei etwa 60 cm langen Jungtieren von Stenopterygins gedeutet. Die immense Zahl von Cephalopodenhäkchen im Mageninhalt weist auf belemnoide Cephalo- poden als Hauptnahrung des Leptopterygins hin. Es können drei Formen von Häkchen unter- schieden werden, deren systematische Zugehörigkeit diskutiert wird. Vermutlich besaßen die Ichthyosaurier einen Muskelmagen, in dem die unverdaulichen Reste zurückgehalten und zu einem Klumpen komprimiert wurden, der möglicherweise später als Speiballen ausgeschieden wurde. Eine ganze Anzahl von Stenopterygins-Skeletten läßt erkennen, daß rechts neben dem Muskelmagen ein weiterer Magenteil gelegen hat. Die Lage dieses Magenteils macht sich am Fossil dadurch bemerkbar, daß dort bereits kurze Zeit nach der Bergung des Fundes weißliche und gelbliche Ausblühungen auftreten. Summary A skeleton of Leptopterygius burgundiae with the gastric mass and 200 small ichthyosaur vertebrae in its body-cavity is described from the Toarcian Posidonia Shales of southern Ger- many. The vertebrae are interpreted as bones of three preyed youngs of Stenopterygius. But the main diet of the ichthyosaur was composed of belemnoid cephalopods, as the gastric mass consists of a huge number of cephalopod hooklets. Three distinct types of hooklets are re- cognized. It is supposed that the undigestible hooklets accumulated in a muskular stomach, where the first digestive breakdown took place and where the hooklets were compressed to a compact gastric mass. Examination of skeletons of Stenopterygius suggests that on the right of the mus- kular stomach another part of the stomach has lain. Its position is recognizable by whitish and yellowish efflorescences, which are restricted to this small area of the skeletons. 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 155 1. Einleitung Der Posidonienschiefer der Gegend von Holzmaden (Baden-Württemberg) ist bekannt wegen seines Reichtums an Wirbeltierfossilien und deren oft ausgezeich- neter Erhaltung. Unter den mehreren hundert Ichthyosaurierskeletten, die bisher von dort bekannt sind, befinden sich über 40 Exemplare mit kleinen Individuen von Ichthyosauriern in der Leibeshöhle. Bereits seit langer Zeit wird die Frage diskutiert, ob es sich hierbei ausschließlich um Embryonen oder zum Teil auch um gefressene Jungtiere handelt. Letzteres ist nach neueren Untersuchungen wohl auszuschließen (BÖTTCHER, ım Druck). Bei all diesen Skeletten handelt es sich um Arten der Gattung Stenopterygius, die über 90% der Ichthyosaurierfunde in Holzmaden darstellen (HAurr 1921: 33). Nun fanden sich erstmals Wirbel junger Ichthyosaurier in der Leibeshöhle eines Leptopte- yygius, die aber im Gegensatz zu den Stenopterygins-Funden als Reste gefressener Tiere gedeutet wurden (WıLo in: Uruichs et al. 1979: 3; JÄGER 1985: 10; MASSARE 1987: 127). Zwar vermutete bereits v. HuEne (1922: 69), daß die großen Leptopte- rygier auf die Jungen der wesentlich kleineren Stenopterygier Jagd gemacht hätten, und auch KELLer (1977) deutete ein eng zusammengerolltes Skelett eines Stenoptery- gins als Speiballen eines Leptopterygius, eindeutig nachweisen ließen sich diese Ver- mutungen bisher jedoch nicht. Es soll daher hier untersucht werden, ob es sich bei den kleinen Wirbeln in der Leibeshöhle des Leptopterygins wirklich um Reste erbeu- teter Individuen oder um Embryonen handelt. Dazu wurde zunächst versucht, anhand der zahlreichen Funde von Stenopterygins Kriterien für die Unterscheidung von Embryonen und verschlungenen Beutetieren zu ermitteln. Die Ergebnisse dieser Untersuchungen werden in einer separaten Arbeit publiziert (BÖTTCHER, im Druck). Es ergaben sich außerdem neue Erkennt- nisse über den Aufbau des Magens der Ichthyosaurier, die in vorliegender Arbeit mitgeteilt werden. Auch wenn bisher angenommen wurde, daß Stenopterygins und Leptopterygins gelegentlich junge Ichthyosaurier gefressen haben, so bestand doch wegen der häufig im Mageninhalt zu findenden Fanghäkchen nie ein Zweifel daran, daß die Hauptnah- rung der Ichthyosaurier aus Cephalopoden bestand (KELL£r 1976). Bis zur Entdek- kung vollständiger Belemnitentiere (REITNER & UrLicHs 1983; RıEGRAF & HAUFF 1983) war als häkchentragender Cephalopode aus dem Posidonienschiefer nur „Phragmoteuthis“ conocauda (QUENSTEDT) bekannt. Folglich wurde angenommen, daß die Mehrzahl der Fanghäkchen in Ichthyosauriermägen von „Phragmoteuthis“ stammt (QuUENSTEDT 1882— 1885: 55; RIEGRAF & REITNER 1979: 300; RıEGRAF etal. 1984: 37). Da wir heute wissen, daß auch andere Cephalopoden des Posidonien- schiefers Fanghäkchen besessen haben, besagen alle früheren Hinweise auf „Phrag- moteuthis“-Häkchen nur, daß es sich um Häkchen von Cephalopoden handelt. Die genaue Zugehörigkeit muß daher in jedem Fall nochmals überprüft werden. Auch im Mageninhalt des Leptopterygius fand sich eine große Anzahl von Häkchen, deren Zugehörigkeit hier diskutiert wird. Material Dieser Arbeit liegt ausschließlich Material zugrunde, das in den Sammlungen des Staatlichen Museums für Naturkunde in Stuttgart (abgekürzt SMNS) aufbewahrt wird. Alle angegebenen Inventarnummern beziehen sich daher auf dieses Museum. BÖTTCHER, NAHRUNG UND MAGEN VON LEPTOPTERYGIUS 3 Dank Den Anstoß zu vorliegender Arbeit gab Herr Dr. R. Wırn, der mich vor einigen Jahren auf das Leptopterygius-Skelett aufmerksam machte und dessen Bearbeitung anregte. Ihm verdanke ich auch die Möglichkeit, die überaus zahlreichen Ichthyosaurierfunde des SMNS in die Untersuchungen mit einzubeziehen. In gleicher Weise unterstützte mich auch Herr Dr. G. Dıerr bei der Untersuchunge einiger Cephalopoden mit erhaltenen Fanghäkchen. Mit Herrn F.X. ScHMIDT diskutierte ich einige Fragen, die sich im Zusammenhang mit den Mageninhalten, speziell mit den Ausblühungen, ergaben. Weitere Hinweise ergab die kritische Durchsicht des Manuskripts durch den Schriftleiter, Herrn Dr. G. BLoos. Die fotografischen Arbeiten wurden in bewährter Weise von den Herren H. Lumpe und H.-E. HaEHL durchgeführt, die REM-Aufnahmen fertigte Frau $. FIECHTNER an. Allen genannten Stuttgarter Kollegen und Mitarbeitern sei an dieser Stelle herzlich gedankt. 2. Beschreibung 2.1. Leptopterygius-Skelett Das Skelett wurde 1974 im heute verfüllten Steinbruch Kromer gefunden. Der Bruch lag direkt an der Straße von Ohmden nach Zell, das Schwanzende reichte bis unter die Strafßfe. Der Fund stammt aus dem Schwarzjura e II,. (Schieferklotz, ele- gans-Subzone des Unteren Toarcıums, RIEGRAF et al. 1984: Abb. 1) und ist heute in der Schausammlung des SMNS ausgestellt (Inv.-Nr. 50 000). Das Skelett, das eine Länge von 8,7 m hat (gemessen entlang der Wirbelsäule), ist wie üblich von der Unterseite präpariert (Abb. 1). Da es größtenteils innerhalb einer Kalkknolle („Steinmutter“) lag, sind die Knochen kaum verdrückt. Dadurch war es auch möglich, den mächtigen Schädel vollkommen aus dem Gestein herauszupräpa- rıeren. Das Tier ist in ventral-lateraler Lage eingebettet und liegt schräg auf der rechten Körperseite. Dadurch ist die rechte Vorderflosse gestaucht, und die Rippen der rechten Seite sind durch den Druck der massiven Wirbel bei der Setzung des Sediments zerbrochen. Die linke Vorderflosse und die rechte Hinterflosse sind voll- ständig erhalten, von der linken Hinterflosse blieben nur einige Flossenglieder. Die Wirbelsäule ist in ihrer gesamten Länge, größtenteils noch im Zusammenhang lie- gend, erhalten. Nur im Bereich des Beckens ist sie stärker disartikuliert, in gerin- gerem Umfang auch vor dem Schwanzknick. Abb. 1. Leptopteryginus burgundiae (Gaupry); vollständiges Skelett aus dem Schwarzjura ell, von Ohmden; Inv.-Nr. 50 000. 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 155 Abb.2. Leptopterygius burgundiae (Gauprx); Rumpfbereich des in Abb. 1 gezeigten Skeletts. Punk- tiert: Mageninhalt, bestehend aus Cephalopodenfanghäkchen. Kleine Kreise: Ichthyosaurier- wirbel. 2.2. Mageninhalt Cephalopodenfanghäkchen In der hinteren Hälfte der Leibeshöhle ist als dicke, schwarze Schicht ein Teil des Mageninhalts erhalten (Abb. 2). Die Schicht ist zum Teil bei der Freilegung der Rippen abgetragen worden, das Gestein ist jedoch aufbewahrt worden und liegt noch vor. Die Form des Mageninhalts ist länglich-oval, die Länge beträgt ca. 50 cm, die Höhe ca. 30 cm, die Dicke kann etwa 2 cm erreichen. Der schwarze Mageninhalt besteht ausschließlich aus den Fanghäkchen von Cephalopoden. Dies wird besonders am Rand des Mageninhalts deutlich, wo die Packung der Häkchen an einigen Stellen nicht so dicht ist und die verbliebenen Zwi- schenräume mit hellem Kalzit verfüllt sind (Abb. 4, oben). Durch die frühdiageneti- sche Kristallisation des Kalzits ist auch der zentrale Hohlraum der Häkchen erhalten geblieben, wodurch die Häkchen im Querbruch als schwarze Ovale zu erkennen sind (Abb. 3). Die Häkchen bestehen aus einer schwarzen, spröden Substanz, die in Essigsäure unlöslich ist. So war es möglich, die Häkchen aus dem Kalk herauszu- lösen. Die größeren Häkchen zerfallen jedoch meist beim Ätzen, da sich auch der Kalzit des inneren Hohlraums auflöst und die schwarze Substanz sehr rissig ist. Es wurden daher auch einige Häkchen mit der Nadel freipräpariert. Im Zentrum besteht der Mageninhalt aus einer schwarzen, muschelig springenden Masse dichtge- packter Häkchenfragmente, Matrix ist kaum vorhanden, vollständige Häkchen sind nur noch vereinzelt zu erkennen (Abb. 4, rechts unten). Die Anzahl der Häkchen läßt sich kaum feststellen. POLLARD (1968: 379) schätzte bei einem Mageninhalt von ca. 30 cm? Oberfläche und einer Dicke von ca. 0,3 cm 478000 + 53%. Da bei dem hier beschriebenen Mageninhalt Oberfläche und Dicke bedeutend größer sind und außerdem die Packung der Häkchen viel dichter ıst, dürfte die Häkchenzahl sicherlich viele Millionen betragen. Es lassen sich mehrere Typen von Häkchen unterscheiden (Terminologie nach Kurickı & SzanIawskI (1972) UND ENGESER & CLARKE (1988)): BÖTTCHER, NAHRUNG UND MAGEN VON LEPTOPTERYGIUS 5 Abb. 3 u.4. Ausschnittsvergrößerungen des Mageninhalts des in Abb. 1 gezeigten Skeletts. 3: Angeschnittene Cephalopodenfanghäkchen. M = 1 mm. 4: Angeätztes Stück des Mageninhalts. Unten rechts ist die dichteste Packung kleiner Bruchstücke von Häkchen aus dem zentralen Teil der Häkchenverballung zu sehen, dar- über liegen in lockerer Packung vollständige Häkchen aus dem Randbereich der Verbal- lung. M = 5 mm. 1. Form mit kurzem, etwas gekrümmtem Schaft und sehr langer, abgeschrägter Basis (Abb. 5). Der Uncinus ist um ca. 90° gekrümmt, Sporne wurden nicht beob- achtet. Der Querschnitt ist etwas dicker als bei Form 2, eine basale Öffnung ist wahrscheinlich vorhanden. Die Länge beträgt ca. 2,5 mm. Häkchen dieses Typs wurden sehr selten gefunden. 2. Form mit langem, geraden, schlanken Schaft, kurzer, abgeschrägter Basıs und um ca. 90° bis 110° gekrümmtem, kleinen Uncinus (Abb. 6-9). Während der Außenrand im Querschnitt gleichmäßig gerundet ist, ist der Innenrand abgeflacht (Abb. 8b, c). Diese ebene Fläche wird von zwei Kanten (longitudinal ridges) begrenzt, wobei auf einer dieser Kanten ein Sporn sitzen kann (Abb. 7, 9). Eine basale Öffnung ist vorhanden. Dadurch und durch die geringe Wanddicke von nur etwa 0,02 mm (Abb. 8c) ıst die Basıs der Häkchen sehr instabil, weshalb sie auch bei den freigeätzten Exemplaren nicht erhalten ist. Die Länge beträgt ca. 1 bis 4 mm. Abb. 5-9. Cephalopodenfanghäkchen der Formen I und 2 aus dem Mageninhalt des in Abb. 1 gezeigten Skeletts. Die in Abb. 5, 8 und 9 gezeigten Häkchen sind aus dem Gestein herausge- ätzt, die übrigen liegen noch im Gestein. 5: Form 1, Uncinusspitze fehlt. M = 1 mm. 6: Form 2. M = 1 mm. 7: Form 2 mit kleinem Sporn (Pfeil), dasselbe Exemplar wie Abb. 17a. M = I mm. 8: Form 2 ohne Kaya Basis und Spitze des Uncinus fehlen. a: Gesamtansicht. M = 0,5 mm. b: Detailansicht des abgeflachten Innenrandes, der von zwei Längskanten eh ist. Ohne Maßstab. c: Querschnitt. M = 0,1 mm. 9: Form 2 mit großem Sporn. Basis und Uncinus fehlen. M = 0,5 mm. Abb. 10-14. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 155 ® ie ii ® ——T N ci; % Cephalopodenfanghäkchen der Form 3 aus dem Mageninhalt des in Abb. 1 gezeigten Ske- letts. Die in Abb. 10-12 gezeigten Häkchen (kleinere Variante) sind aus dem Gestein her- ausgeätzt, die übrigen (größere Variante) liegen noch im Gestein. Zu beachten ist, wie mit zunehmender Größe der Häkchen die Krümmung des Uncinus abnimmt. 10: Sehr kleines Exemplar mit stark gekrümmtem Uncinus und deutlich ausgebildeter Ringnaht (zwischen den Pfeilen). Ein Höcker auf der Außenseite ist nicht ausgebildet. a: Gesamtansicht. M = 0,5 mm. b: Blick auf die Basıs. Links ist eine Pore zu erkennen, in den übrigen Poren sind Quarzkristalle gewachsen. M = 0,1 mm. c: Detailansicht der Ringnaht. Rechts Schaft und Uncinus mit deutlich gestreifter Oberfläche, links Basis mit etwas unebener und stärker rissiger Oberfläche. M = 0,1mm. 11: Exemplar mit schwächer gebogenem Uncinus. a: Gesamtansicht. Ringnaht (zwischen den Pfeilen) nicht sehr deutlich ausgebildet. Sie läuft auf den schwach ausgebildeten Höcker auf der Außenseite des Uncinus zu (oberer Pfeil). M = 0,5 mm. b: Blick auf die Basıs mit deutlich erkennbaren Poren. M = 0,1 mm. 12: Exemplar mit noch schwächer gebogenem Uncinus. Die Ringnaht (zwischen den Pfeilen) ist nur schwach zu erkennen, der Höcker auf der Außenseite ist dagegen recht deutlich (oberer Pfeil). M = 0,5 mm. b: Blick auf die Basis mit mehreren Poren. M = 0,5 mm. 13: Größere Variante mit grubiger Oberfläche des Uncinus. Spitze des Uncinus noch im Gestein verborgen, Oberfläche im Bereich des Schaftes größtenteils abgeplarzt. M = 1 mm. 14: Zwei Exemplare der größeren Variante mit grubiger Oberfläche und Längskiel auf dem schwach gebogenen Uncinus. Beiden Häkchen fehlt die Basis. M = 1 mm. 3. Kurze sichelförmige Häkchen mit langer Basis, die in zwei unterschiedlich großen Varianten auftreten. Bei den kleinen Formen ist die Basis gerade bis schwach konvex (Abb. 10a, I1a, 12a, 18c—e), bei den größeren ist sie unterhalb des Schaftes eingebuchtet (Abb. 18b). Der sehr kurze Schaft steht meist mehr oder weniger senk- recht auf einem Ende der Basis, die Krümmung beginnt direkt oder kurz über der Basis. Die kleinen Exemplare sind gleichmäßig bis zu 180° gekrümmt (Abb. 10a, lla, 12a, 18d-e), die größeren um ca. 90° bis 110°, wobei die lange Spitze des Uncinus gerade oder nur schwach gekrümmt ist (Abb. 13, 14, 18b—c). Während die Häkchen über der Basis und im Bereich der stärksten Krümmung einen ovalen Querschnitt haben, hat die nur noch schwach gekrümmte Spitze des Uncinus der BÖTTCHER, NAHRUNG UND MAGEN VON LEPTOPTERYGIUS 7 größeren Häkchen zunächst auf einer Seite, weiter vorn dann auf beiden Seiten einen Längskiel, wodurch sich der Querschnitt in gerundet dreieckig und an der äußersten Spitze schließlich in viereckig ändert (Abb. 14). Außerdem ist die Oberfläche der Häkchen im Bereich der Kiele mit großen Gruben versehen (Abb. 13, 14). Die Außenseite der kleinen Häkchen kann im Übergangsbereich Schaft/Uncinus einen schwachen Höcker tragen (Abb. 11a, 12a). Von diesem verläuft diagonal über den Schaft zur Ecke Schaft/Basis die ringförmige Naht (orbicular scar) (Abb. 10a—c, 11a, 12a). Diese Linie bildet die Grenze zwischen der glatten, fein längsgestreiften Ober- fläche des Uncinus und der etwas rauheren Oberfläche der Basis (Abb. 10a, c). Letz- terer Teil ist auch stets etwas stärker rissig als der Uncinus. Das gesamte Häkchen ist hohl, die Dicke der Außenwand beträgt ca. 0,06 bis 0,07 mm (Abb. 11a). Eine große basale Öffnung ist nicht vorhanden. Es besteht jedoch eine Verbindung zum zen- tralen Hohlraum des Häkchens durch einige Poren, die in der Basisfläche liegen (6b 105, 11b, 12b). Die kleinen Häkchen sind 0,8 bis 2,0 mm lang, wobei die Länge der Basis immer mehr als die Hälfte der Gesamtlänge beträgt. Die größere Form wird 4,0 mm lang, wobei die Basislänge stets weniger als die Hälfte der Gesamtlänge beträgt. 4. Sehr selten fanden sich kleine Bruchstücke großer Onychiten mit gerunzelter Oberfläche. Wirbel Randlich direkt an der Häkchenverballung und in der übrigen Leibeshöhle des Ichthyosauriers verteilt liegt eine größere Anzahl amphizöler Wirbel, wobei nur wenige kurze Teilstücke der Wirbelsäule noch annähernd im Zusammenhang liegen (Abb. 2, 15). Ein großer Teil der Wirbel ist von einer dünnen, schwarzen Schicht umgeben, die teilweise gelblich ausblüht. Diese schwarze Schicht war sicherlich großflächiger vorhanden, sie ist aber bei der Präparation wegen ihrer sehr geringen Dicke entfernt worden. Es lassen sich etwa 200 Wirbel zählen, deren Durchmesser bis zu 10 mm betragen. Durch die bei der Präparation verlorengegangenen und die noch im Gestein verborgenen Wirbel dürfte die Gesamtzahl noch höher liegen. Von den übrigen Knochen der kleinen Skelette sind nur wenige längliche Kno- chen, wahrscheinlich der Kiefer, zu erkennen. Wegen des harten Gesteins war die Präparation recht schwierig, so daß Feinheiten nicht herausgearbeitet werden konnten. Es ist daher auch nicht zu beurteilen, ob die übrigen, überwiegend sehr zierlichen Knochen der kleinen Skelette noch vorhanden waren oder nicht. Wirbel und Häkchenverballung liegen auf den Rippen der linken Seite und werden teilweise von Rippen der rechten Seite überdeckt. Sie liegen also eindeutig innerhalb der Leibeshöhle des Leptoterygins. 3. Diskussion 3.1. Biostratinomie des Leptopterygius-Skeletts Nach dem Tod des Tieres sank der Kadaver mit der Ventralseite voran zum Meeresboden. Obwohl die großen Flossen seitlich vom Tier abgestreckt den Körper stützten, neigte er sich etwas auf die rechte Seite. Dadurch liegt die rechte Vorder- flosse tiefer im Sediment, ist unter den Körper geschoben und außerdem gestaucht. Die große Schwanzflosse stand zunächst schräg aufrecht und fiel dann später eben- falls auf die rechte Seite. Dabei lösten sich einige Wirbel kurz vor dem Schwanzknick aus ihrem Verband. 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr 155 Abb. 15. Ausschnitt aus dem Rumpfbereich des in Abb. 1 gezeigten Skeletts mit zahlreichen kleinen Wirbeln. Am linken Bildrand ist das vordere Ende der Häkchenverballung zu erkennen. M = 10 cm. Die Zersetzung der Eingeweide begann wahrscheinlich im Magen-Darm-Trakt. Durch die dabei freiwerdenden Fäulnisgase wurde die Leibeshöhle aufgebläht und riß schließlich kurz vor dem Becken auf der Dorsalseite links von der Wirbelsäule auf. Dabei wurden einige Wirbelaufsätze nach rechts geschleudert, die zugehörigen Zentra aus ihrem Verband gerissen und die linke Beckenhälfte samt Flosse ebenfalls fortgeschleudert. Es muß also eine recht kräftige Eruption gewesen sein. Dabei wurden auch die zum Teil schon zerfallenen Eingeweide mit zur Austrittsöffnung der Gase gerissen. Dies wird deutlich durch die caudad verlagerte Häkchenverbal- lung (Abb. 2), die normalerweise in der vorderen Hälfte der Leibeshöhle liegt (Abb. 16, 17). Auch die kleinen Wirbel wurden dabei in der Leibeshöhle verstreut (Abb. 2). Nach der Druckentlastung und der fortgeschrittenen Auflösung der Weichteile brach schließlich durch das Gewicht der schweren, oben liegenden Wir- belsäule die Leibeshöhle ein. Dabei und bei der späteren Setzung des Sediments zer- brachen die Rippen der rechten Seite in viele Stücke, die der linken Seite brachen einmal in der Mitte durch. Durch die bald darauf beginnende Konkretionsbildung wurde die Situation dann endgültig konserviert. BÖTTCHER, NAHRUNG UND MAGEN VON LEPTOPTERYGIUS 9 Abb. 16. Stenopterygius sp.; Teil eines Skeletts aus dem Schwarzjura ell, von Holzmaden, Inv.-Nr. 54 816; vor 1984 Sammlung ZELLER, Eislingen (v. HuEne 1922: 56). Das Skelett, das lange in einer Garage stand, zeigt einen sehr stark ausblühenden Mageninhalt, der die überla- gernden Rippen zum Teil abgesprengt hat. Schräg darüber liegt schwarzer, nicht ausblühender Mageninhalt. Zwischen diesem und der Wirbelsäule liegen einige Wirbel eines Embryos, weiter caudad sind einige kleine Flossenelemente zu erkennen. 3.2. Über den Magen der Ichthyosaurier Die ehemalige Lage des Magens der Ichthyosaurier ist bei gut erhaltenen Skeletten häufig am fossil erhaltenen Mageninhalt erkennbar. Unter Mageninhalt wird im all- gemeinen eine mehr oder weniger dichte Ansammlung von Cephalopodenfanghäk- chen, seltener auch von Fischschuppen verstanden (POLLARD 1968; KELLER 1976). Wie Beobachtungen an zahlreichen Skeletten zeigen, liegt neben diesem oft scharf begrenzten Mageninhalt häufig eine schwarze Substanz im Gestein, die gelblich oder weißlich ausblüht oder Rostflecken zeigt und dabei in vielen Fällen die überla- gernden Rippen absprengt (Ab. 16; Aporr 1983: Abb. 102). Dieser Zerfall läßt sich auch bei klimatisch optimaler Lagerung der Skelette kaum verhindern. Auffällig ist, daß sich der in allen Schichten des Posidonienschiefers vorhandene feinkörnige Pyrit (EINSELE & MoseEBAcH 1955) in denselben Platten nicht zersetzt. Auch die dünne schwarze Schicht, die die Skelette mit „Hauterhaltung“ umgibt, blüht nie aus. Diese schwarze Substanz, die vielfach nur in einzelnen Skelettbereichen erhalten ist, besteht aus Abbauprodukten der Haut, der Muskulatur und von Fettgewebe (HELLER 1966). Offensichtlich liegt das FeS, im Bereich der Ausblühung in einer instabileren Modifikation als im gesamten übrigen Posidonienschiefer vor (als Mar- kasıt oder Gel). Auch mikrokristalliner Pyrit ist sehr anfällig für den Zerfall, der bei ungünstigen Bedingungen schon nach wenigen Tagen beginnen kann (HowızE 1979). Ser. B, Nr. 155 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 10 "wW 06 = W Ifeyurusdepy Jopuaynjgsne yaıfg[ad :aysep.J ıanyung "pusuunpsne nz uloA yoeu “ZunfpegIsA 3N2Ip A919uTJIA 31s9ıyaw Jıfeg uslaıury 19p u] (usnysAug-edam pun -oAyıW) uaysyeyduezuspodofeydany sne pusysısaq “feyurusdew :aydeL] Sulorpeiyag "uorederd J9y 31as[enus A I9p UoA pun 199g93u19 93e7] I9JEMUIAOSIOP UT IST [94 SEC] "SIT OS IN -"AUJ “uspewzjofy uoA *JJa eınlzıemysg wap sne smoppygS saurm fra] ‘ds suddasıdousss "21 '49V A 7 i Az en 2 \ EN BÖTTCHER, NAHRUNG UND MAGEN VON LEPTOPTERYGIUS 11 Die eng begrenzte Schadstelle liegt fast immer im vorderen Drittel der Leibes- höhle, häufig ventrocraniad neben der Häkchenverballung (Abb. 16, 17). Das in Abb. 16 gezeigte Skelett läßt außerdem erkennen, daß das ausblühende Material im Gestein unter dem nicht ausblühenden liegt, das heißt, daß es im Körper rechts liegt. Das wird noch deutlicher bei dorsoventral eingebetteten Skeletten, wie bei dem in Abb. 17 gezeigten, bei dem beide Bereiche erhalten sind. Dieser Befund — Ausblü- hungen in der rechten Körperhälfte, nichtausblühende Verballung in der linken Kör- perhälfte — wird durch weitere Skelette in gleicher Einbettungslage bestätigt. So ist bei einem (Inv.-Nr. 51 824) der vordere Teil der rechten Körperhälfte von ausblü- hendem Material erfüllt, bei einem anderen (Inv.-Nr. 50 166) liegen im vorderen Teil der linken Körperhälfte zahlreiche isolierte Fischschuppen, wahrscheinlich von Pho- lidophorus. Wegen seiner Lage im vorderen Drittel der Leibeshöhle neben der Häkchenver- ballung wird der ausblühende Bereich ebenfalls als Mageninhalt gedeutet. Da jedoch Häkchenverballung und ausblühender Bereich mineralogisch offensichtlich unter- schiedlich zusammengesetzt sind, können sie nicht aus demselben Magenbereich stammen. Als Ursache für die Ausbildung einer instabileren Modifikation des FeS, kann man sich ein gegenüber der Umgebung verändertes chemisches Milieu vor- stellen. Dies war vor allem im Magen gegeben, wo zur Zersetzung der Nahrung und zur Aktivierung des eiweißspaltenden Ferments Pepsin Salzsäure abgesondert wird. Die entsprechenden Drüsen waren anscheinend nur im heute ausblühenden Magen- bereich ausgebildet, nicht jedoch in dem Bereich, in dem sich die Häkchenverballung gebildet hat, da diese nie ausblüht. Der Magen war also anscheinend deutlich gegliedert in einen links im Körper lie- genden distalen, länglichen Teil, in dem die Häkchen oder andere unverdauliche Bestandteile der Nahrung zurückgehalten wurden, und einen proximalen, rechts daneben liegenden, rundlichen Teil, in dem die Nahrung offensichtlich weiter aufbe- reitet wurde. In dieser Region haben wahrscheinlich die Salzsäure und Pepsin sezer- nierenden Drüsen (Hauptdrüsen) gelegen, da es später nur hier zu Ausblühungen kommt. Die Verbindung zwischen beiden Magenteilen lag wahrscheinlich nicht am caudalen Ende der Häkchenverballung, da diese gleichmäßig gerundet ist (Abb. 17), sondern weiter craniad. Diese Anordnung ist vergleichbar mit der bei Krokodilen, die einen Muskelmagen ähnlich dem der Vögel besitzen, mit einem in halber Höhe rechts daneben liegenden Pylorusteil (SLiJPER 1946: Ab. 11). Allerdings liegen hier die Hauptdrüsen im Muskelmagen, was bei den Ichthyosauriern offensichtlich nicht der Fall war. Noch größere Ähnlichkeit besteht mit dem dreikammrigen Magen der Wale (SLIJPER 1946: Abb. 77-84). Dieser innerhalb der carnıvoren Säuger einzig da- stehende Magentyp ist durch einen großen Vormagen gekennzeichnet, der ein stark verhorntes Epithel besitzt und die Funktion eines Kaumagens hat (PERNKOPF 1937: 539). Der Hauptmagen mit den Hauptdrüsen liegt deutlich abgesetzt rechts daneben, gefolgt von einem Pylorusteil. Der als Blindsack endende Vormagen wird als Verlängerung des Oesophagus betrachtet. Zwar ist von rezenten Reptilien eine derartige Magenform nicht bekannt, aber bei der großen Vielfalt der ausgestorbenen mesozoischen Reptilien ist nicht auszu- schließen, daß derartige Formen existierten. Daß die Voraussetzungen dazu durchaus bestanden, zeigen die Krokodile, die einen innerhalb der rezenten Reptilien einzig dastehenden Muskelmagen entwickelt haben (WETTSTEIN 1954: 344), und 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 155 einige Schildkröten, die einen mit stark verhorntem Epithel ausgekleideten Oeso- phagus besitzen (PERNKOPF & LEHNER 1937: 406), aus dem durch seitliche Ausstül- pung ein Vormagen entstehen könnte. Neben den von PoLLARD (1968: 386) und KELLER (1976) diskutierten Ursachen für die Entstehung der Häkchenverballung (Schwere-Ansammlung, Netzbildung oder Unmöglichkeit des Transports innerhalb eines sehr flüssigen Nahrungsbreis) ergibt sich nun durch die neue Deutung des Magenaufbaus eine weitere Möglichkeit. Bei Zahnwalen wird die Nahrung, die beim Pottwal bekanntlich wie bei Ichthyosau- riern überwiegend aus Cephalopoden besteht, im Vormagen zerkleinert und aufge- löst. Der Nahrungsbrei wird dann ausgepreßt und ın den Hauptmagen weiterge- leitet, unverdauliche Bestandteile, wie Knochen und die chitinigen Kiefer der Cepha- lopoden, die sich zu Tausenden ansammeln können (CLArke 1977: 92), werden aus- gewürgt (BUDDENBROCK 1956: 318; POLLARD 1968: 386). Ähnlich könnte sich die Verdauung auch im Magen der Ichthyosaurier abgespielt haben, worauf die hier beschriebene Häkchenverballung hinweist (Abb. 4). Das wie- derholte, intensive Zusammenpressen durch die Magenwände hat ım Laufe der Zeit die Packung der Häkchen im Zentrum der Verballung sehr stark verdichtet. Die außen anlagernden, locker gepackten, meist gut erhaltenen Häkchen waren dieser starken Beanspruchung noch nicht so lange ausgesetzt gewesen. Erst die innige Ver- backung der Häkchen hat deren geschlossene Verlagerung innerhalb der Leibeshöhle ermöglicht. Ausgewürgte Häkchenverballungen sind im Posidonienschiefer bisher noch nicht gefunden worden. Möglicherweise sind sie auch nur nicht als solche erkannt worden. Es existiert jedoch ein eng zusammengerolltes Skelett eines etwa 1,5 m langen Ste- nopterygius (Inv.-Nr. 15 194), das als Speiballen eines Leptopterygius gedeutet worden ist (KELLER 1977). Allerdings können die Weichteile dieses Tieres noch nicht verdaut gewesen sein, da das Skelett größtenteils noch im Zusammenhang liegt. 3.3. Mageninhalt des Leptopterygius Wie oben beschrieben, besteht der Mageninhalt des Leptopterygins aus zwei deut- lich voneinander getrennten Komplexen: Den äußerst dicht beieinanderliegenden Häkchen von Cephalopoden und den über weite Teile der Leibeshöhle verstreuten Wirbeln. Cephalopodenhäkchen Eine Zuordnung der einzelnen Häkchenformen zu bestimmten Cephalopoden- arten ist beim gegenwärtigen Kenntnisstand nur in beschränktem Maße möglich. Häkchen der Formen 1 und 2 sind sowohl von Belemnitida als auch von Belem- noteuthida bekannt (ENGESER & CLARKE 1988). Häkchen mit Sporn sollen nur bei „echten Belemniten“ vorkommen (RıEGRAF & Haurr 1983: 471), wurden aber auch schon in der Oberen Trias gefunden (Kozur 1972: 772). Soweit erkennbar, ist Form 2 die häufigste Form in den Mägen von Stenopterygius, wobei aber Häkchen mit Sporn bisher nicht gefunden worden sind. Allerdings werden die Häkchen bei der Präparation der Skelette auch immer nur angeschabt, so daf in den meisten Fällen zur genauen Untersuchung eine Nachpräparation erforderlich wäre. Die Bruchstücke mit runzeliger Oberfläche (Form 4) könnten von dem Mega- Onychiten Onychites runcinatus QUENSTEDT stammen, der ebenfalls gelegentlich in BÖTTCHER, NAHRUNG UND MAGEN VON LEPTOPTERYGIUS 13 den Mägen von Stenopterygius zu finden ist (RiEGRAF et al. 1984: 165; eigene Beob- achtungen an mehreren Skeletten des SMNS). Auch Mega-Onychiten sollen nur bei Belemnitida vorkommen. Dies ist allerdings bisher nur von Onychites uncus QUEN- STEDT nachgewiesen, der zu dem Rostrum Passaloteuthis paxillosa (SCHLOTHEIM) aus dem Posidonienschiefer gehört (EnGEser 1987b: 11). Onychites uncus ist in Ichthyo- sauriermägen bisher nicht gefunden worden. Das zugehörige Rostrum von Ony- chites runcinatus ıst noch unbekannt. Nach der stratigraphischen Reichweite dieses Onychiten käme Acrocoelites raui (WERNER) in Betracht (RıEGRAF et al. 1984: 165, stratigraphische Reichweite von O. runcinatus dort irrtümlicherweise falsch ange- geben, s. Haurr 1921: Taf.7). Im Mageninhalt eines AHybodus aus ell; (Inv.-Nr. 10 062) liegen zwar zwischen den Rostren von Acrocoelites auch Mikro- und Mega-Onychiten, deren Erhaltung ist jedoch so schlecht, daß sie eine Bestim- mung nicht zulassen. Trotz der außergewöhnlich großen Zahl von Skelettfunden von Ichthyosauriern ist bisher noch kein Fund mit Belemnitenrostren im Mageninhalt bekannt geworden. Bei dem von WırLıston (1914: 123) und WooDprorp (1965: 374) erwähnten Ichthyosaurier mit Rostren im Magen liegt eine Verwechslung mit dem bereits erwähnten Hybodus-Skelett vor (POLLARD 1968: 380). Auf dieses Zitat könnte sich auch ein Hinweis von Aserı (1935: 305) beziehen. Was FrAas (1891: 34) mit „Über- resten von Belemniten“ gemeint hat, ıst unbekannt. Gleichgültig, ob die Ichthyosau- rier die Rostren nach Verdauung der Weichteile wieder ausgespien hätten oder die kalkigen Körper mit Hilfe der Magensäure aufgelöst worden wären (POLLARD 1968: 387), in jedem Fall hätten zumindest einige Skelette mit Rostren im Magen gefunden werden müssen. WIESENAUER (1976) vermutete daher, daß die Ichthyo- saurier den Belemniten die Rostren abgebissen haben, bevor die Weichteile ver- schlungen wurden. Dies wäre jedoch für den großen Leptopterygius eine sehr müh- selige Art des Nahrungserwerbs gewesen. Außerdem sind die spitzen, im Quer- schnitt runden Zähne der Ichthyosaurier nicht zum Zerteilen von Beutetieren geeignet. Schon gar nicht sind sie geeignet, massiv verkalkte Körper zu zerbeißen. Wie RıEGRAF (in: KELLER 1977) zeigte, liegt die Bißstelle an Belemnitenrostren meist in Höhe der Embryonalkammer oder sogar noch weiter distad, also im massivsten Teil. Es bestehen also nach wie vor Zweifel an dieser Ernährungsweise der Ichthyo- saurier (POLLARD 1968: 386; KELLER 1977: 126). Zur Klärung dieser Frage muß) man wohl Funde vollständiger Cephalopoden mit Onychites runcinatus abwarten und sehen, ob diese Tiere kalzifizierte Rostren besessen haben. Auch die genaue Zuord- nung der Häkchen der Formen 1 und 2 läßt sich bisher nicht eindeutig klären. Not- wendig wären hierfür noch mehr gute Beschreibungen und Abbildungen der Häk- chen vollständiger Cephalopodenfunde. Bei den sichelförmigen Häkchen (Form 3) scheint die Situation etwas klarer zu sein, da sie deutlich von den anderen Formen abweichen und nur bei wenigen Arten vorzukommen scheinen (Abb. 18b-e). Sie stimmen nahezu vollkommen mit isoliert gefundenen Häkchen aus dem Braunjura a (Opalinus-Ton) überein (Abb. 18f—h; EnGEseEr 1987a: Abb. 1E-H). Diese haben wiederum Ähnlichkeit mit Häkchen von Chondroteuthis wunnenbergi BoDE aus dem Posidonienschiefer (EnGEsER 1987a: Abb. 1A-D), die wie die Häkchen aus dem Mageninhalt des Zeptopterygius auf der Außenseite gelegentlich einen Höcker tragen. Diese Höcker sind bedeutend schwä- cher ausgebildet als die Sporne der Innenseite (Abb. 9), sind aber wie jene anschei- nend an die Ringnaht gebunden. Sie sind jedoch kein typisches Merkmal dieser 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 155 Abb. 18. Cephalopodenfanghäkchen. a-e: Häkchen aus dem Mageninhalt des in Abb. 1 gezeigten Skeletts. a: Form 2 (dasselbe Exemplar wie Abb. 7). b-c: Form 3, große Variante. d-e: Form 3, kleine Variante. f-h: Iso- lierte Häkchen aus dem Opalinus-Ton (Aalenium) von Bodelshausen (umgezeichnet nach EnGEsER 1987: Abb. IE-G). i-m: Häkchen von den Fangarmen eines Cephalopoden aus dem Sinemurium von Östeno in Norditalien (umgezeichnet nach Pınna 1972: Abb. 1). Formen, denn sie kommen auch bei anderen vor (KULICKI & SZANIAWSKI 1972: 395). Ein brauchbares Kennzeichen dieses Häkchentyps könnte dagegen die bis auf einige Poren geschlossene Basis sein. Dies scheint auch für die von ENGESER (1987a: Abb. 1) abgebildeten Häkchen von Chondroteuthis und die aus dem Opalı- nus-Ton zuzutreffen. Weitere Kennzeichen sind neben der typischen Gestalt der Häkchen auch deren große Variabilität je nach Position auf dem Fangarm (EnGESsER 1987a: 12). In beiden Punkten besteht auch Übereinstimmung mit dem Fund eines Cephalopoden aus dem Sinemurium von Norditalien (Abb. 181—-m; PınnA 1972). Dieser Cephalopode, von dem außer den Fangarmen nicht viel erhalten ist, gehört aufgrund der Häkchen- formen eher in die Verwandtschaft von Chondroteuthis wunnenbergi (sensu EnGESsER 1987a) als zu Phragmoteuthis (sensu RıEGRAF 1982: 91). Bei diesem Fund wird deutlich, daß bei demselben Individuum sogar Häkchen vom Belemnitentyp, allerdings ohne Sporn, vorkommen (Abb. 181). Es könnten also auch Häkchen der Formen 1, 2 und 3 von nur einer Cephalopodenart stammen. Dafür spricht auch das gemeinsame Vorkommen der Formen 2 und 3 im Magen eines Fisches aus dem Schwarzjura ell,; (Unterer Stein, Saurostomus esocinus AGassıs, Inv.-Nr. 56 344). Auffallend große Ähnlichkeit besteht auch mit den Häkchen von Jeletzkya doug- lassae JOHNSON & RICHARDSON aus dem Oberkarbon von Illinois (Donovan 1977: Abb. 5). Aus den Mägen anderer Ichthyosaurier des Posidonienschiefers sind derartige Häkchen bisher unbekannt. Nur ın dem von POLLARD (1968) beschriebenen Magen- inhalt eines Ichthyosauriers aus dem Unteren Lias von Lyme Regis kommen Häk- chen vor, die der Form 3 ähnlich sind. Die nach RıEGrar et al. (1984: 37) in Ichthyosauriermägen häufig zu findenden Häkchen von „Phragmoteuthis“ conocauda (QUENSTEDT) fehlen im hier beschrie- BÖTTCHER, NAHRUNG UND MAGEN VON LEPTOPTERYGIUS 15 benen Mageninhalt ebenso wie in den meisten anderen Skeletten des SMNS. Ledig- lich in einem Skelett aus el, (Tafelfleins, Inv.-Nr. 51 554) und im Mageninhalt eines Saurostomus esocinus aus ell; (Schieferfleins, Inv.-Nr. 12 576) wurden derartige Häkchen gefunden. Vollständige Funde dieser Cephalopoden kennt man bisher nur aus el, und II, (RıEGrar et al. 1984: 37). Die Häkchen unterscheiden sich von der Form 2 durch einen größeren Krümmungsradius und einen geringeren Krümmungs- winkel des Uncinus und eine senkrecht zum Schaft stehende, etwas verdickte Basis. Im englischen Lias ist dies die häufigste Form. Dort stammt sie vermutlich von dem Cephalopoden „Phragmoteuthis“ montefiorei (BuUCKMAN) (POLLARD 1968). Wirbel Folgende Punkte sprechen für eine Deutung der kleinen Wirbel als Reste von gefressenen Tieren: — Die einzelnen Skelettelemente liegen größtenteils isoliert und sind über die gesamte Leibeshöhle verteilt, während das große Skelett in seiner Lagerung kaum gestört ist. Wie Funde von Stenopterygius zeigen, sind Embryonen zum Zeitpunkt des Aufreißens der Leibeshöhle des Muttertieres im allgemeinen noch nicht zer- fallen, sondern sie werden als mehr oder weniger vollständige Tiere verlagert (BÖTT- CHER, im Druck). Da ihre Körper noch keine Keime enthalten, die die Zersetzung beschleunigen könnten, sind sie im Uterus relativ gut vor der vom Verdauungstrakt des Muttertieres ausgehenden Zersetzung der Eingeweide geschützt. Anders ver- halten sich im Magen liegende verschlungene Tiere. Wenn deren Weichteile nicht bereits zum Zeitpunkt des Todes des großen Tieres aufgelöst waren, ist dies sicher- lich recht bald durch die beginnende Fäulnis in ihrem eigenen Verdauungstrakt und dem des großen Tieres geschehen. Es gibt andererseits auch Funde von Embryonen, deren Skelette stark disartikuliert sind. Die Ursache hierfür ist die dorso-laterale Ein- bettung des Muttertieres. Das hatte zur Folge, daß nach Aufreißen der Leibeshöhle diese nach oben geöffnet war und die in der Leibeshöhle verbliebenen kleinen Ske- lette von Sediment unbedeckt zerfallen konnten. Als Beispiele sei auf das Berliner Exemplar mit 11 Embryonen (BrancaA 1908: Taf. 1, Fig. 3) und auf ein Stuttgarter Skelett mit 10? zerfallenen Embryonen (Inv.-Nr. 50 007) verwiesen (ZIEGLER 1975: Abb. 3). Der Leptopterygius liegt jedoch in ventro-lateraler Lage. Dadurch ist die Leibeshöhle durch die schwere, oben liegende Wirbelsäule nach der Entgasung sehr bald in sich zusammengefallen und hat dadurch die noch in der Leibeshöhle befind- lichen Reste fixiert. Die kleinen Skelette müssen also schon zerfallen gewesen sein, als sie durch das Entweichen der Fäulnisgase in der Leibeshöhle verlagert wurden. Dies konnte nur im Magen geschehen sein. — Die Wirbel sind vielfach von einer schwarzen Schicht umgeben, die stellenweise gelbliche Ausblühungen zeigt. Solche Ausblühungen sind von keinem der zahlrei- chen Embryonenfunde von Stenopterygius bekannt. Wie im Kapitel über den Magen der Ichthyosaurier dargelegt wurde, kommt eine derartige Substanz nur im proxi- malen Magenbereich vor, so daß dies ein Hinweis auf die Herkunft der Wirbel sein kann. Es ist auffällig, daß die Wirbel nicht gemeinsam mit den Cephalopodenhäkchen verlagert worden sind, sondern über weite Teile der Leibeshöhle verstreut liegen (Abb. 2). Dies hat zwei Ursachen. Zum einen ist die Zahl der Häkchen so groß, daß sie sich über einen längeren Zeitraum im Magen akkumuliert haben müssen. Wäh- 16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 155 rend dieser Zeit wurden sie durch die Tätigkeit des Muskelmagens zu einer kom- pakten Masse zusammengepreßt, die nur als Ganzes verlagert werden konnte. Dabei wurden auch die auf der Oberfläche der Verballung liegenden Häkchen mitgerissen, da sie untereinander und mit der Verballung verhakt waren. Die Wirbel befanden sich dagegen vermutlich noch nicht allzulange im Magen, denn sie hätten entweder in die Verballung mit eingebaut werden müssen (dies geschah nur mit sehr wenigen an der Oberfläche der Verballung), oder sie wären von der Magensäure aufgelöst worden. Zum anderen ging die Zersetzung der Eingeweide vom Verdauungstrakt aus, so daß die Magenwände nach dem Tod des Tieres recht bald zerstört waren. Es wurde also nicht der gesamte Magen, sondern nur sein Inhalt verlagert. Dabei kann es auch zu einer Vermischung der Inhalte der beiden Magenbereiche gekommen sein, so daß die Wirbel nicht primär in dem jetzt ausblühenden Mageninhalt gelegen haben müssen. Die Erhaltung der kleinen Wirbel ist nicht sehr gut. Trotzdem ist die Identifizie- rung als Ichthyosaurierwirbel sicher, da von den Wirbeltieren des Posidonienschie- fers nur Ichthyosaurier vergleichbare amphizöle Wirbel besitzen. Die Jungen fol- gender Gattungen kommen als Beute in Betracht: Stenopterygius mit mehreren Arten (Länge bis 4 m); Leptopterygins mit drei Arten (burgundiae, Länge über 7 m; disinteger, bisher nur ein Fund, Länge 4,33 m; integer, unsichere Art mit sehr wenigen Funden); Eurhinosaurus mit einer Art (Länge bis etwa 7 m) (McGowan 1979). Von diesen Formen ist allein Stenopterygins häufig, und nur von dieser Gat- tung sind Skelette aller Altersstufen einschließlich winziger Embryonen gefunden worden. Deshalb sind die Geburtsgrößen dieser Arten recht genau bekannt. Sie betragen etwa 50 bis 80 cm (BÖTTCHER, im Druck). Im Größenbereich solcher Jung- tiere liegen nun die Wirbel ın dem hier beschriebenen Mageninhalt. Die Geburtsgrößen der anderen Arten sind dagegen bisher unbekannt, da ent- sprechende Funde noch fehlen. Das einzige Skelett, das als Jungtier von Leptoptery- gins gedeutet worden ist (v. HuENE 1966, Inv.-Nr. 53 000), hat sich als Fälschung erwiesen (WıLD 1976). Da man davon ausgehen kann, daß eine gewisse Korrelation zwischen der Größe des Muttertieres und der des Jungtieres bestanden hat, müssen Fe) a Dee N c rl d ze — \) = 0,5 Abb. 19. a: Rekonstruktion des Körperumrisses des in Abb. 1 gezeigten Leptopterygius burgundiae. b: Größe der von dem Leptopterygius gefressenen Stenopterygins-Jungtiere. c: Größe des Stenopterygins-Jungtiers in dem von KeLLer (1977) beschriebenen Speiballen (Inv.-Nr. 15 194). d: Stenopterygius sp.; adultes Tier. BÖTTCHER, NAHRUNG UND MAGEN VON LEPTOPTERYGIUS 17 die Jungen — und damit auch deren Wirbel — von Leptopterygins burgundiae und Eurhinosaurus größer gewesen sein als die von Stenopterygius. Die Jungen der klei- neren Leptopterygins-Arten L. integer und L. disinteger kämen zwar von der Größe her als Beutetier wahrscheinlich in Frage, beide Arten sind aber so selten, daß ihr Hauptlebensbereich in anderen Gegenden als in Süddeutschland gelegen haben muß. Es ist daher äußerst unwahrscheinlich, daß ihre Jungen die Beute des großen Lepto- pterygius gewesen sınd. Als mögliche Beutetiere kommen somit nur die Jungen von Stenopterygins ın Betracht. Die Anzahl von über 200 kleinen Wirbeln deutet auf mindestens drei Individuen hin. Die Gesamtzahl der Wirbel eines Skeletts beträgt bei Stenopterygius zwar bis zu 180, davon entfallen aber mehr als die Hälfte auf die sehr kleinen Wirbel der Schwanzflosse (McGowan 1979). So hat der 70. Wirbel eines 50 cm langen Jung- tieres (Inv.-Nr. 12 821) noch einen Durchmesser von 5,5 mm, der 80. bereits nur noch von 2,6 mm. Eine Gegenüberstellung von Beute und Räuber läßt erkennen, daß es für den großen Leptopterygius gewiß keine Schwierigkeit dargestellt hat, mit seinem sehr kräftigen Gebiß junge Stenopterygier zu ergreifen und zu verschlingen (Abb. 19). Wie Funde von einzelnen Skeletteilen von Leptopterygius zeigen, existierten auch noch bedeutend größere Exemplare (WıLD in: UrLichHs et al. 1979: 3). Es ıst daher durchaus möglich, daß auch der von KELrEr (1977) beschriebene kugelig zusam- mengerollte Stenopterygins von einem Leptopterygins überwältigt worden war (Abb. 19c). 4. Literatur AsEı, ©. (1935): Vorzeitliche Lebensspuren. 644 S., 530 Abb.; Jena (G. Fischer). Aporr, N. (1983): Restaurieren von Fossilien. — Museumsmag., 1: 77—82, Abb. 100-105; Stuttgart. BÖTTCHER, R. (im Druck): Neue Erkenntnisse über die Fortpflanzungsbiologie der Ichthyo- saurier (Reptilia). — Stuttgarter Beitr. Naturk., B; Stuttgart. BrancA, W. (1908): Sind alle im Innern von Ichthyosauren liegenden Jungen ausnahmslos Embryonen? — Abh. k. preuss. Akad. Wiss., phys.-math. Cl., 1907: 34 S., 2 Abb., 1 Taf.; Berlin. 7 BUDDENBROCK, W. v. (1956): Vergleichende Physiologie. 3. Ernährung, Wasserhaushalt und Mineralhaushalt der Tiere. 677 S., 205 Abb., 241 Tab.; Basel & Stuttgart (Birkhäuser). CLARKE, M.R. (1977): Beaks, nets and numbers. — Symposia zool. Soc. London, 38: 89— 126, 20 Abb., 1 Tab.; London. 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