Ansedlt N RR Ir Y, AN 2 ALFERUFLT “ 2 Er an LLEL DEE in k 4 En s en Rn rn ERErEN KL ron en rn, Nyon Be 1a hun o' \ f eG cn hiter CH LM) Kann ER INN iR ie! N ar (ur Yi Fi aM | Fl, A ” > para | "m RN aaa? navy Pa! ' WErEn: PAD W 5 BR Kan Wh " BT f R u I N ; DD en DDR 8 j AN, f N) " 2 h R) R RL ME HC UNE NN, DE LI H Dr 20 SAN, I Pr ur, . k | N j ö I F Inne. j N ‚R u } SUR RI RAR» Fi h j , hi ‚ fl} N FR LT } j } 3 I La Pa f j 10,020 j Fi N {HN I \ ION 1 Par [4 AN Didsurkunde, NR EN, ) Ei [ pP 14 Kal Munpalt 7 Fir, u I | il " ar a wer: | 6 ir" | Pi her | | un h N} N | % Re j Gr‘; nn) P | iM RR x j 8 il i fa, N ir x n m Ah WW a 2 u | h EN Men I 1 E Pr ai u a RN, ” 5 | | i | a N IN LU DARRORN Ka I BR N a | { N I [2 D (m ’ r! Ki j u AR a =. “ EEE a Mk \ 5 an ee ” n KON An ET vn M 9 N N iM 1 nu a NT RE Bas N Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie B (Geologie und Paläontologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Nr. 168-190 Schriftleiter: Gert Bloos SMITHSONGG Aus 05 993 » LIBRARIES Stuttgart 1991-1992 ISSN 0341-0153 Die Arbeiten Nr. 168-190 umfassen 1042 Druckseiten und enthalten 103 Tafeln, 241 Ab- bildungen, 2 Bildnisse und 60 Tabellen. ISSN 0341-0153 Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart (Museum am Löwentor), Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1. Bestellung und Verkauf (auch von Einzelheften): Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1. Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a.d. Aisch. 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 Inhalt Nr. 168-190 WARTH, M.: Professor Dr. rer. nat. habil. Karl Dietrich Adam 70 Jahre. 9 S., 1 Bildnis; 199% Reırr, W.: Ocker und Ockergewinnung im Sauerwasserkalk von Stuttgart-Bad Cann- statt. [Ochre and mining for ochre in the travertine of Stuttgart-Bad Cannstatt. ] 21 S., 9. Abb.; 1991. BLoos, G., BÖTTCHER, R., HEINRICH, W.-D. & Münzıng, K.: Ein Vorkommen von Kleinvertebraten in jungpleistozänen Deckschichten (Wende Eem/Würm) bei Stein- heim an der Murr. [An occurrence of small vertebrates in an Upper Pleistocene sequence (boundary region Eemian/Wuermian) near Steinheim an der Murr.] 72 S., 26, Abh., 4, Tab.; 1991. ZIEGLER, R. & HEIZmann, E. P. J.: Oligozäne Säugetierfaunen aus den Spaltenfüllungen von Lautern, Herrlingen und Ehrenstein bei Ulm (Baden-Württemberg). [Oligo- cene mammalian faunas from the fissure fillings of Lautern, Herrlingen and Ehren- stein near Ulm (Baden-Württemberg).] 26 S., 2 Abb., 3 Tab.; 1991. ZIEGLER, B.: Was ist Laffonia helvetica HEEr? [What is Laffonia helvetica HEEr?] 11 S., Abb: 1991. Wird, R.: Janenschia n. g. robusta (E. Fraas 1908) pro Tornieria robusta (E. Fraas 1908) (Reptilia, Saurischia, Sauropodomorpha). 4 S.; 1991. HADERER, F.-O.: Erstnachweis eines chirotheriiden Fährtenrestes aus dem Unteren Stu- bensandstein (Obere Trias, Nor) des Strombergs (Nordwürttemberg). [First record of the rest of a chirotheriid trackway from the Lower Stubensandstein (Upper Triassic, Norian) of the Stromberg (Nordwürttemberg).] 12 S., 5 Abb.; 1991. Lauxmann, U. & Kapıtzke, M.: Microphyllia profunda n. sp. und Microphyllia minima (Kosy 1885), zwei neue meandroide Korallenarten aus dem Weißjura Zeta der Schwäbischen Alb (SW-Deutschland). [Microphyllia profunda n. sp. and Micro- phyllia minima (Kosv 1885), two new meandroid coral species from the higher Upper Jurassic of the Swabian Alb (SW Germany).] 11 S., 3 Taf.; 1991. Heıımunn, M.: Schweineartige (Suina, Artiodactyla, Mammalia) aus oligo-miozänen Fundstellen Deutschlands, der Schweiz und Frankreichs. I. Hyotherium meissnerı (Suidae) aus dem Untermiozän von Ulm-Westtangente (Baden-Württemberg). [New and old finds of Suina (Artiodactyla, Mammalia) from oligo-miocene localı- ties in Germany, Switzerland and France. I. Hyotherium meissneri (Suidae) from the Lower Miocene of Ulm-Westtangente (Baden-Württemberg).] 69 S., 12 Taf., 23 Abb.; 1991. HeLımund, M. & HeLımunn, W.: Eiablageverhalten fossiler Kleinlibellen (Odonata, Zygoptera) aus dem Oberoligozän von Rott im Siebengebirge. [Reproductive be- haviour of fossil damselflies (Odonata, Zygoptera) from the Upper-Oligocene of Rott in the Siebengebirge.] 17 S., 12 Abb.; 1991. SCHWEIGERT, G.: Die Flora der Eem-interglazialen Travertine von Stuttgart-Untertürk- heim (Baden-Württemberg). [The Flora of the Eem Interglacial Travertines of Stutt- gart-Untertürkheim (SW-Germany, Baden-Württemberg).] 43 S., 10 Taf., 4 Abb., 2 Tab;ı1991: Gvcı, R.: Die vertikale Verbreitung der Ammonitengattungen Glochiceras, Creniceras und Bukowskites im Späten Jura der Nordschweiz und im angrenzenden Süd- deutschland. [The vertical range of the ammonoid genera Glochiceras, Creniceras and Bukowskites in the Late Jurassic of Northern Switzerland an in adjacent Southern Germany.] 41 S., 8 Taf., 8 Abb.; 1991. Hess, H.: Neue Schlangensterne aus dem Toarcium und Aalenium des Schwäbischen Jura (Baden-Württemberg). [New Ophiurids from the Toarcian and Aalenian of the Suabian Jurassic (Baden-Württemberg).] 10 S., 8 Abb.; 1991. 181 LAuxMmann, U.: Bemerkungen zu den meandroiden Korallen des höheren Oberjura der Schwäbischen Alb (SW-Deutschland). [Notes on the meandroid corals of the higher Upper Jurassic of the Swabian Alb (SW Germany).] 19 S., 5 Taf., 3 Tab.; 1991. 182 SPAHR, U.: Ergänzungen und Berichtigungen zu R. Keırsachs Bibliographie und Liste der Bernsteinfossilien — Klasse Insecta [Ausgenommen: „Apterygota“, Hemiptero- idea, Coleoptera, Hymenoptera, Mecopteroidea]. — [Supplements and corrections to R. Keilbach’s bibliography and list of amber fossils — class Insecta [Except: „Apterygota, Hemipteroidea, Coleoptera, Hymenoptera, Mecopteroidea].] 102 S.; 1992. 183 Janz, H.: Die miozänen Südwasserostrakoden des Steinheimer Beckens (Schwäbische Alb, Süddeutschland). — [The Miocene Freshwater Ostracods of the Steinheim Basın (Swabian Alb, Southern Germany).] 117 S., 18 Taf., 20 Abb., 18 Tab.; 1992. 184 REICHENBACHER, B. & WEIDMANN, M.: Fisch-Otolithen aus der oligo-/miozänen Molasse der West-Schweiz und der Haute-Savoie (Frankreich). — [Fish otoliths from the Oligo-/Miocene Molasse of western Switzerland and Haute-Savoie (Branee)4]"834S.,08/ Tat. 9mAbb:, 2Tab3;11992, 185 CArLomon, J. H., DIETL, G. & NIEDERHÖFER, H.-J.: On the true stratigraphic position of Macrocephalites macrocephalus (SCHLOTHEIM 1813) and the nomenclature of the standard Middle Jurassic „Macrocephalus Zone“. 65 pp., 10 pls., 13 figs., 1 tab.; 1992: 186 DiETL, G.: Walter Müller, Fachmann für Jura-Schwämme, 70 Jahre alt. 5 S., 1 Abb., 1 Bildnis; 1992. 187 Konrıng, R.: Fossile Krokodil-Eischalen (Untermiozän) von Ulm (Ulm-Westtangente, Baden-Württemberg). — [Fossil Crocodilian Eggshells from the Lower Freshwater Molasse (Early Miocene) of Ulm (Ulm-Westtangente, Baden-Württemberg).] 10 S., 4 Abb.; 1992. 188 SCHWEIGERT, G.: Die untermiozäne Flora (Karpatıium, MN 5) des Südwasserkalks von Engelswies bei Meßkirch (Baden-Württemberg). — [The Lower Miocene (Karpa- tan, MN 5) Flora of the Freshwater Tufa of Engelswies (SW Germany, Baden- Württemberg).] 55 S., 7 Taf., 5 Abb.; 1992. 189 HeLLmunD, M.: Schweineartige (Suina, Artiodactyla, Mammalia) aus oligo-miozänen Fundstellen Deutschlands, der Schweiz und Frankreichs. II. Revision von Pa- laeochoerus PoMEL 1847 und Propalaeochoerus STEHLIN 1899 (Tayassuidae). [New and old finds of Suina (Artiodactyla, Mammalia) from oligo-miocene localities in Germany, Switzerland and France. Il. Revision of the genera Palaeochoerus POMEL 1847 and Propalaeochoerus STEHLIN 1899 (Tayassuidae).] 67 S., 12 Taf., 29 Abb., 1 Tab:; 1992. 190 GORTHNER, A.: Bau, Funktion und Evolution komplexer Gastropodenschalen in Lang- zeit-Seen. Mit einem Beitrag zur Paläobiologie von Gyraulus „multiformis“ im Steinheimer Becken. [Morphology, function and evolution of complex Gastropod shells in long-lived lakes. With a contribution to the paleobiology of Gyraulus mul- tiformis in the Steinheim basin.] 173 S., 10 Taf., 56 Abb., 27 Tab.; 1992. SEE Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie B (Geologie und Paläontologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 168 | 9 S., 1 Bildnis Stuttgart, 14. 3. 1991 Professor Dr. rer. nat. habıl. Karl Dietrich Adam 70 Jahre \ Al) \ Fünf Jahre sind vergangen, seit für unseren Kollegen Hauptkonservator Professor Dr. Karl Dietrich Adam der Ruhestand begonnen hat. Für eine Persönlichkeit Üseiner Vitalität und Schaffensfreude war dies gewiß ein eher formaler Einschnitt, der seinem wissenschaftlichen Schaffen keinen Abbe getan hat. Noch immer kann man ihn an seiner langjährigen Wirkungsstätte, dem Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart, antreffen, das er noch als Württembergische Naturaliensammlung gekannt hat, als er 1950 seine Tätigkeit darin aufnahm. Seine in einem arbeitsreichen Leben gesammelte Erfahrung, sein umfassendes Wissen wie auch sein kollegıales, stets hilfs- bereites Wesen sind so für uns jüngere Kollegen noch immer gegenwärtig, und wir empfinden das dankbar. Karl Dietrich Adam kam am 14. März 1921 ın Heilbronn am Neckar zur Welt. Sein Vater, Handelsschuldirektor Carl Adam, stammte aus dem westfälischen Wesel. Seine Mutter gehörte einer angesehenen Stuttgarter Familie an. Die Kindheit und den größten Teil der Schulzeit verbrachte Karl Dietrich Adam in Heilbronn. Später zogen die Eltern nach Stuttgart-Bad Cannstatt, wo der Schüler bis zum Abitur die Kepler-Oberschule besuchte. An die Cannstatter Schuljahre erinnert sich Professor Adam heute noch gerne. Er hatte das Glück, gerade im aufnahmefähigsten Alter ın die Obhut vorbildlicher Pädagogen zu kommen. Mit Hochachtung spricht er noch immer von seinen Lehrern Studiendirektor Dr. Karl Friz und Studienrat Wilhelm Zwicker. Naturwissenschaftliches Interesse regte sich in dem Jungen schon früh und wurde ım Elternhaus wie auch in der Schule gefördert. Bereits im Heilbronner Gymnasium erwachte sein besonderes Interesse für die Geologie. Den Vierzehnjährigen trieb es eines Tages hinaus, mit einem Schulfreund zusammen die Bleiglanzbank des Gips- keupers in einem Heilbronner Weinberg zu suchen. Das begehrte Gestein mit dem silberglänzenden Bleiglanz und den grünen Malachitanflügen wurde auch tatsächlich gefunden, und dieser Erfolg war sicher ein Ansporn, den damit betretenen Weg wei- terzugehen. In den folgenden Jahren wuchsen Wißbegier und Wissen über die Geologie gleı- chermaßen, so daß Karl Dietrich Adam nun Kontakt zu Wissenschaftlern suchte. Dabeı wurden ihm die Geologen Dr. Manfred Frank (1905-1976), Dr. Wilhelm [55 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 168 Pfeiffer (1888-1939), Dr. Gustav Riek (1900-1976), der sich später der Urge- schichte zuwandte, und der Anthropologe Prof. Dr. Wilhelm Gieseler (1900-1976) sowie schließlich der Hauptkonservator für Geologie und Paläontologie an der Württembergischen Naturaliensammlung in Stuttgart, Prof. Dr. Fritz Berckhemer (1890-1954), väterliche Förderer. Noch als Schüler trat Karl Dietrich Adam 1939 ın die Deutsche Geologische Gesellschaft ein, der er bis heute die Treue gehalten hat. Nach dem Abitur begann für den Achtzehnjährigen ein wechselvoller Lebensab- schnitt. Zunächst war es der obligatorische Einsatz beim Reichsarbeitsdienst. Dann folgte eine etwa einjährige Studienzeit der Geologie an den Universitäten Erlangen und Göttingen sowie an der Technischen Hochschule Stuttgart. Als Soldat wurde er 1941 an der Front in Nordafrika eingesetzt, wo er 1942 bei El Alamein schwer ver- wundet wurde. Die Zeit der Genesung nutzte er, sein Studium, nun mit Schwer- punkt Paläontologie, in Stuttgart fortzusetzen und die fossilen Elefantenreste von Steinheim an der Murr zu bearbeiten. Noch nicht vollständig wiederhergestellt, mußte er 1944 und 1945 an den Rückzugskämpfen ın Frankreich teilnehmen. Die Folgen seiner Verwundung ersparten ihm die Leiden einer längeren Kriegsgefangen- schaft. 1946-1947 setzte er sein Studium an den Universtiäten Erlangen und Tübingen sowie an der Technischen Hochschule Stuttgart fort. Die weiteren Etappen seiner Laufbahn seien kurz angeführt: 1947 Diplomprüfung und 1948 Promotion zum Dr. rer. nat. an der Technischen Hochschule Stuttgart bei Prof. Dr. Max Rauther (1879-1951) mit der Arbeit „Über das Backzahngebiß des Elephas antiguus FALCONER von der unteren Murr“; 1948-1950 wissenschaftlicher Assıstent am Geologisch-Paläontologischen Institut der Universtität Erlangen unter Prof. Dr. Bruno von Freyberg (1894—1981); 1949 Ernennung zum Beamten in Erlangen; 1950 Anstellung an der Württembergischen Naturaliensammlung (dem heutigen Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart) als Hauptkonservator. 1951 Lehrbeauftragter für Paläontologie an der Technischen Hochschule Stuttgart; 1967 Habilitation für Paläontologie an der Universität Stuttgart mit der Arbeit „Die mittelpleistozäne Säugetier-Fauna aus dem Heppenloch beı Gutenberg“ (veröffent- licht 1975); 1968 Habilitation für Urgeschichte, ebenfalls an der Universität Stuttgart. Ab 1970 Leiter der Geologisch-Paläontologischen Abteilung des Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart; 1971 Ernennung zum Professor für Paläontologie und Urgeschichte an der Universität Stuttgart. Im März 1986 beendigte Professor Adam seine Amtszeit im Museum und trat in den Ruhestand. Seine Lehrtätigkeit an der Universität Stuttgart hingegen hat er bis heute beibehalten. Wie bereits erwähnt, fand die wissenschaftliche Wirksamkeit Karl Dietrich Adams ihr erstes eingehendes Arbeitsfeld in den Großsäugern des Quartärs. Schon für seinen Mentor ım Museum, Prof. Dr. Fritz Berckhemer, war dies ein Schwerpunkt der Forschung gewesen, und die Fundbergungen ın Steinheim an der Murr dauerten auch nach Berckhemers Tod noch viele Jahre an. Hınzu kamen als neue Fundquellen die großen Kıesgruben ın der Oberrheinebene, wo dıe Aufsammlungen bis heute ım Gang sind. Einzelgrabungen an verschiedenen Orten erbrachten weiteres wertvolles Fundgut. So hat sıch in seiner Amtszeit die vorher schon umfangreiche und bedeu- tende Sammlung quartärer Säugetiere zu einem Schwergewicht innerhalb der Samm- lungen des Stuttgarter Museums entwickelt. Das bedeutsamste Stück dieser quartärpaläontologischen Sammlung des Museums, der Schädel des Steinheimer Urmenschen Homo steinheimensis, war für den Jubilar ein ganz besonderer Kristallisationspunkt seines Schaffens. Dieser lange KARL DIETRICH ADAM 7/0 JAHRE 3 erhoffte und doch so wenig wahrscheinliche Fund gelang am 24. Juli 1933 dem Kies- grubenbesitzer Karl Sigrist in Steinheim an der Murr; das kostbare Objekt wurde von Fritz Berckhemer für das Museum in Obhut genommen. Später war der Stein- heimer Schädel Professor Adam anvertraut und erfuhr unter ihm sorgfältigste Präpa- ration. Unermüdlich wirkte Professor Adam daran, die Kenntnis vom Steinheimer Urmenschen zu verbreiten und zu vertiefen. Unter anderem entstand unter seiner Anleitung ein Lebensbild dieses vorzeitlichen Menschen nach einer Rekonstruktion von M.M. Gerassimov durch den Kunstmaler Richard Kıwıt (1888-1981); mit diesem Maler hat Professor Adam viele Jahre zusammengearbeitet, um die eiszeit- alterlichen Großsäuger auch dem Nichtfachmann lebendig werden zu lassen. Es lag nahe, daß dieser Schädel wie auch andere Funde, die auf den vorzeitlichen Menschen hinweisen, Professor Adams Interesse und Aktivität über den Rahmen der Paläontologie hinaus auf die Urgeschichte und hier wieder besonders auf die Kunst im Eiszeitalter gelenkt haben. Das Standardwerk „Eiszeitkunst ım süddeutschen 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 168 Raum“ ist ein Ergebnis dieser Studien. Mehr und mehr wurde die Urgeschichte nicht nur ein Schwerpunkt in seinen Publikationen, sondern auch in seiner Lehrtätigkeit an der Universität Stuttgart. Diese Lehrtätigkeit hatte in Stuttgart schon früh begonnen, zunächst auf dem Gebiet der Wirbeltierpaläontologie. Es war dann vor allem die Urgeschichte, ın der er die Resonanz und Anteilnahme fand, die ihm die Universität neben dem Museum zur zweiten beruflichen Heimat machten. Professor Adam war und ist seit jeher eın Redner von hoher Begabung. Sein klar und anschaulich formulierter, mitreißend und stimmgewaltig dargebotener Vortrag begeistert Studenten, Fachkollegen wie auch Nichtfachleute gleichermaßen. Witz und Proben aus seinem unerschöpflichen Fundus an Anekdoten geben seiner Rede zusätzliche Würze. So nimmt es nicht wunder, daß Professor Adam ein begehrter Vortragsredner ist. Ein Tätigkeitsfeld, dem Professor Adam immer besondere Hingabe und sehr viel Sorgfalt widmete, war die Gestaltung paläontologischer Schausammlungen ın klei- neren Museen des Landes. Es war ihm dabei vergönnt, viele Jahre mit einem überaus erfahrenen, geistesverwandten Fachmann für Museumsgestaltung, Professor Dr. Albert Walzer (1902-1978) vom Württembergischen Landesmuseum in Stuttgart, zusammenzuarbeiten. So entstanden Schausammlungen in Bad Buchau (im Feder- seemuseum), Benningen, Sindelfingen, Schorndorf, Fellbach, Mühlacker und Ren- ningen. Auch an der Gestaltung des Meteorkrater-Museums in Steinheim am Albuch war Professor Adam beteiligt. Unter den von Professor Adam gestalteten Schausammlungen nimmt freilich eine den bedeutendsten Rang ein: das Urmensch-Museum in Steinheim an der Murr. Es war für Professor Adam ein besonderes Anliegen, in Steinheim eine Stätte zu schaffen, die der Bedeutung des Homo steinheimensis angemessen sein sollte und die auch den Namen der Stadt, entsprechend dieser Bedeutung, zu verbreiten und aufzu- werten in der Lage sein konnte. Mit der Stadt Steinheim hat sich Professor Adam schon lange in besonderer Weise verbunden gefühlt, zunächst natürlich durch die Funde von dort, dann aber auch durch das Interesse und die bereitwillige Zusam- menarbeit, die er bei der Stadt fand, insbesondere bei deren langjährıgem Bürgermei- ster Alfred Ulrich, der die Sache des Urmensch-Museums mit Tatkraft und Umsicht gefördert hat. Das Vorhaben wurde im Hans-Trautwein-Haus, dem ehemaligen Schulhaus von Steinheim, verwirklicht. Zunächst stand nur ein Raum zur Verfügung, in dem 1968 eine von Professor Adam und Professor Walzer gestaltete Schausammlung eröffnet werden konnte. Trotz des beengten Raumes fand schon diese Ausstellung reges Interesse der Öffentlichkeit. 1974 konnte dann ein Anbau eingeweiht werden, ın dem sich — als Abguß — das Skelett des imposanten Steppenelefanten wieder errichten und ausstellen ließ, das 1910 in Steinheim geborgen worden war; bis zum Zweiten Weltkrieg hatte es zu den Hauptanziehungspunkten des Stuttgarter Museums gehört. Es dauerte dann nochmals viele Jahre, bis zwei Geschosse des Gebäudes frei wurden und darin das Urmensch-Museum in seiner heutigen, großzü- gigen Gestaltung verwirklicht werden konnte. Fast genau 50 Jahre nach der Ent- deckung des Homo steinheimensis-Schädels wurde das Museum am 22. Juli 1983 unter großer Anteilnahme der Bevölkerung eröffnet: ein bedeutender Tag für Stein- heim wie für den Schöpfer des Museums. Professor Adam blieb Steinheim auch weiterhin mit seinem Rat verbunden. Die Stadt hat seine Verdienste mit einer besonderen Ehrung gewürdigt: am Fundpunkt KARL DIETRICH ADAM 7/0 JAHRE 5 des Urmenschenschädels führt heute eine Wohnstraße vorbei, die den Namen Karl- Dietrich-Adam-Weg erhalten hat. Der Schwerpunkt von Professor Adams wissenschaftlicher Tätigkeit liegt zwar in der heimischen Region, doch lenken Interessen und persönliche Beziehungen seinen Blick über die Grenzen des Landes hinaus. Er führt Exkursionen zu urgeschicht- lichen Stätten ın Frankreich und Spanien. Wichtig war eine Reise mit dem Schädel des Homo steinheimensis nach New York ım Jahr 1985, wo er nachdrücklich die Geltung des Steinheimers für die Entwicklungsgeschichte der Menschheit beim Kon- greß und in der Ausstellung „Ancestors: Four Million Years of Humanity“ vertreten hat. Sein Wissen ıst auch ım Ausland gesucht. Erst vor kurzem, im Jahr 1988, erschien von ıhm eine Arbeit über Elefantenfunde in der östlichen Türkei, um deren Untersuchung er gebeten worden war. Ein Eckpfeiler des Wirkens jeden Wissenschaftlers ıst die Mitteilung seines Wis- sens und seiner Ergebnisse. Zeugnis davon gibt die Vielzahl von Publikationen, die Professor Adam erarbeitet hat. Akrıbische Studien kennzeichnen seine Veröffentli- chungen genauso wie sorgfältigste sprachliche Gestaltung. Nicht selten spürt er selbst entlegenen Quellen nach, wie etwa Zeitungsberichten und Archivalien. Solche Studien führen ganz natürlich auch zu Themen der Wissenschaftsgeschichte. Bei sol- cher Liebe zur Genauigkeit ist es verständlich, daß Professor Adam mit Kollegen, die ihm allzu nachlässig publizieren, zuweilen scharf ins Gericht geht. Allerdings beläßt er es nıcht bei der Kritik, sondern nımmt dann selber die Mühen einer fundierten Darstellung auf sich, die er bei dem kritisierten Autor vermißt hat. Von Bedeutung in Professor Adams Wirksamkeit sind nicht zuletzt seine Mit- gliedschaften und Aktivitäten in wissenschaftlichen Vereinigungen und sonstigen Gremien, ın denen sein Rat und seine Erfahrung gefragt sind. Schon genannt wurde die Deutsche Geologische Gesellschaft; weiterhin erwähnt seien die Hugo-Ober- maier-Gesellschaft für Erforschung des Eiszeitalters und der Steinzeit, die Deutsche Quartärvereinigung, der Oberrheinische Geologische Verein, die Gesellschaft für Naturkunde in Württemberg, die Gesellschaft zur Förderung des Staatlichen Museums für Naturkunde in Stuttgart sowie nicht zuletzt der „Steigenclub“ und der „Schneckenkranz“. Ferner ist er Freiwilliger und Ständiger Mitarbeiter des Geologi- schen Landesamts Baden-Württemberg. Eine Würdigung von Professor Adam wäre gewiß unvollständig, wollte man nur sein weites fachliches Wirken vor Augen stellen. Nach einem Vortrag, einer Ausstel- lungseröffnung oder nach einem inhaltsreichen Exkursionstag folgt die Einkehr zu geselliger, erholsamer Runde, in der Professor Adam sich nicht nur oft als großher- ziger Gastgeber erweist, sondern auch als fesselnder Erzähler, der aus einem unaus- lotbaren Schatz von Erlebnissen schöpfen kann. Für einen „Siebziger“ ist vieles Vergangenheit. Aber ein Blick auf das Leben unseres Kollegen ist nicht nur Rückblick, sondern wie schon immer ein Blick auf lebendige, tätige Gegenwart. Wir wünschen dem Jubilar, daß dies noch recht lange so bleiben möge! Manfred Warth, Stuttgart Im Namen und unter Mitwirkung der Kollegen in der Geologisch-Paläontologischen Abteilung des Staatlichen Museums für Naturkunde in Stuttgart 1947 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 168 Veröffentlichungen von Karl Dietrich Adam (ohne Rezensionen und Zeitungsartikel) Zusammengestellt von Manfred Warth Die Elephas-Molarenfauna von Steinheim an der Murr (Württemberg) und ihre zeit- liche Stellung innerhalb des Pleistozäns. — Diplomarb. TH Stuttgart, 34 S.; Stuttgart. — [Mskr.] Bodenkundliche Kartierung des Ratsberges (1. e. $.) bei Erlangen (Nord-Bayern). — Kartierungsarbeit zur Diplomarbeit, TH Stuttgart; Stuttgart. — [Mskr.] Das Backzahngebiß des Elephas antiguus FALCONER von der unteren Murr (Württem- berg); ein Beitrag zur Kenntnis der diluvialen Waldelefanten Mitteleuropas. — Diss. TH Stuttgart, 72 Seiten, 6 Beilagen; Stuttgart. — [Mskr.] Über Windtransport von Kies in Wüstengebieten. I. Beobachtungen in Nordafrika. — N. Jb. Geol. Paläont., Mh., 1950: 289—294; Stuttgart. Erster Medusen-Nachweis in der Germanischen Trias. — N. Jb. Geol. Paläont., Mh., 1950: 330-341, 4 Abb.; Stuttgart. Mammut-Funde aus dem Löß von Spardorf. — N. Jb. Geol. Paläont., Abh., B, 92: 29; Stuttgart. Der Waldelefant von Lehringen, eine Jagdbeute des diluvialen Menschen. — Quartär, 5: 79-92, 2 Abb.; Bonn. Diluviale Elefanten-Funde bei Pottenstein. — Geol. Bl. NO-Bayern, 1: 41-42; Erlan- gen. Die altpleistocänen Säugetierfaunen Südwestdeutschlands. — N. Jb. Geol. Paläont., Mh., 1952: 229-236, 2 Tab.; Stuttgart. Ein Tanystropheus-Fund aus dem Muschelkalk bei Schloß Stetten (Kreis Künzelsau). — N. Jb. Geol. Paläont., Mh., 1953: 40—43, 1 Abb.; Stuttgart. Die Bedeutung der altpleistozänen Säugetier-Faunen Südwestdeutschlands für die Glie- derung des Eiszeitalters. — Geologica bavarica, 19: 357—363,2 Abb.,2 Tab.; München. Elephas meridionalis Nestı aus den altpleistozänen Sanden bei Aalen (Württemberg). — Eiszeitalter und Gegenwart, 3: 84-95, 3 Abb., 2 Tab.; Ohringen. Die zeitliche Stellung der Urmenschen-Fundschicht von Steinheim an der Murr inner- halb des Pleistozäns. — Eiszeitalter und Gegenwart, 4/5: 18-21; Ohringen. Die mittelpleistozänen Faunen von Steinheim an der Murr (Württemberg). — Quater- narıa, 1: 131—144, 3 Abb.; Rom. Neue Funde von Palaeosemaeostoma geryonoides (Cnidarıa) aus dem unteren Dogger Südwestdeutschlands. — Jber. u. Mitt. oberrhein. geol. Ver., N.F. 35: 88-95, 1 Taf.; Stuttgart. Über Stoßzahnverlust bei pleistozänen Elefanten. — N. Jb. Geol. Paläont., Mh., 1955: 396-408, 4 Abb.; Stuttgart. Zur Phylogenie der pleistozänen Elefanten Europas. — Actes IV. Congr. internat. Qua- ternaire, Rome—Pise, Aoüt—-Septembre 1953, S. 1-7, 2 Abb.; Rom. Dicerorhinus kirchbergensis (JÄGER) aus einer Karsthöhle bei Crini Kal (Istrien, Jugo- slawien). — Razprave slov. Akad. znanosti in umetnosti (Cl. IV), 4: 435—440, 3 Abb., 1 Tab.; Ljubljana. Vom Einhorn zum Mammut. Gedanken zu einem Mammutfund im Werk Feuerbach der Robert Bosch GmbH Stuttgart. — Boschzünder, Werkzeitschr. Fa. Rob. Bosch GmbH, 1958: 102-104, 8 Abb.; Stuttgart. Mittelpleistozäne Caniden aus dem Heppenloch bei Gutenberg (Württemberg). — Stuttgarter Beitr. Naturk., 27: 1-46, 10 Abb., 6 Taf., 4 Tab.; Stuttgart. Das Mammut aus dem Grabental bei Münsingen (Kt. Bern). Ein überfordertes Leit- fossil. — Eclogae geol. Helv., 53: 481-491, 13 Abb., 4 Tab.; Basel. Tiere der Vorzeit in der Wilhelma zu Bad Cannstatt. — Die Natur, 69: 154-161, 8 Abb; Schmiden. Die Bedeutung der pleistozänen Säugetier-Faunen Mitteleuropas für die Geschichte des Eiszeitalters. — Stuttgarter Beitr. Naturk., 78: 1-34, 17 Abb., 6 Tab.; Stuttgart. KARL DIETRICH ADAM 70 JAHRE 7 Die Stuttgarter Mammut-Nachbildung von Philipp Leopold Martin. — Jh. Ver. vater]. Naturk. Württ., 116: 47—68, 9 Abb.; Stuttgart. Vom Heppenloch zur Sibyllenhöhle. Ein Bericht über alte Funde eiszeitlicher Säuge- tiere auf der Kirchheimer Alb. — Jb. Karst- u. Höhlenk., 4: 271-285, 5 Abb.; Mün- chen. Zur Großgliederung des Pleistozäns in Mitteleuropas. — Stuttgarter Beitr. Naturk., 132: 1-12, 8 Tab.; Stuttgart. Neue Flußpferd-Funde am Oberrhein. — Jb. geol. Landesamt Baden-Württ., 7: 621-632, 2 Abb., 5 Taf., 2 Tab.; Freiburg. Die vermeintlichen Primaten-Funde W. Freudenbergs aus dem Altpleistozän von Mauer, Bammental und Lützelsachsen. — Fundber. aus Schwaben, N.F. 17: 199— 213; Stuttgart. Die Erforschung des vorzeitlichen Menschen: Charles Darwins Lebenswerk. — Folia historica (Farbwerke Hoechst), A, 3: 1-3, 3 Abb.; Frankfurt-Hoechst. Die Erforschung des vorzeitlichen Menschen: Ernst Haeckels Stammbaum. — Folia historica (Farbwerke Hoechst), A, 3: 9-11, 3 Abb.; Frankfurt-Hoechst. Die Erforschung des vorzeitlichen Menschen: Gebeine aus dem Neandertal. — Folia historica (Farbwerke Hoechst), A, 3: 5-7, 3 Abb.; Frankfurt-Hoechst. Zur Großgliederung des mitteleuropäischen Pleistozäns. — Z. dt. geol. Ges., 115 (1963): 751-757, 4 Tab.; Hannover. Quartärforschung am Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart. — Stuttgarter Beitr. 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Ver., N.F. 59: 83-89, 4 Abb., 2 Tab.; Stuttgart. Prähistorische Funde im Heppenloch bei Gutenberg (Württemberg). — Fundber. Baden-Württ., 3: 1-5, 1 Abb.; Stuttgart. (Zusammen mit R. Kurz): Eiszeitkunst in Süddeutschland. — Kosmos, 74: 559-571, 22 Abb.; Stuttgart. The Investigation of the Steinheim Basın. A Historical Review. — In: REırr, W. (Hrsg.): Guidebook to the Steinheim Basin Impact Crater, $. 31—32; Stuttgart (Geol. Landesamt Baden-Württ.). Von Höhlenbären und Bärenhöhlen. — Stuttgarter Beitr. Naturk., C, 13: 33—40, 7 Abb.; Stuttgart. Das Steinheimer Becken, eine Fundstätte von Weltgeltung. — Albuchbote (Amtliche Nachr. für Steinheim a. A. und Teilorte von Söhnstetten u. Dudelhof), 28. Jg., Sonder- nummer, 12 Seiten, 15 Abb.; Steinheim am Albuch. Das Steinheimer Becken, eine Fundstätte von Weltgeltung. — Jh. Ges. Naturk. Württ., 135: 32-144, 66 Abb.; Stuttgart. (Zusammen mit R. Kurz): Eiszeitkunst im süddeutschen Raum. — 161 Seiten, 94 Abb., 12 Taf., 10 Schaubilder; Stuttgart (Theiss). Vorgeschichtliche Funde in Steinheim. — /n: Heimatbuch der Stadt Steinheim an der Murr, S. 9-28, 16 Abb.; Steinheim an der Murr (Stadt Steinheim an der Murr). Eiszeitkunst im süddeutschen Raum. — 4 Seiten, 3 Abb.; Heidenheim (Stadt Heiden- heim). Karl ech 1902-1981. — Jber. u. Mitt. oberrhein. geol. Ver., N.F. 63: 21-28, I Abb.; Stuttgart. Der Mensch im Eiszeitalter. — Stuttgarter Beitr. Naturk., C, 15: 1-72, 36 Abb., 2 Tab.; Stuttgart. Fossilien. Von der Bergung zur Ausstellung. Ein altes Thema in neuer Sicht. — Musemsmagazin, 1: 5-7, 5 Abb.; Stuttgart. Die Sauerwasserkalke im Raum von Stuttgart und ihre Entstehung. — /n: Herzstück ım Schwabenland. Untertürkheim und Rotenberg. Ein Heimatbuch. S. 4-13, 5 Abb.; Stuttgart-Untertürkheim (Bürgerverein Untertürkheim). Anmerkungen zu Fritz Berckhemers Abhandlung 1935. — ibid., S. 32-65, 50 Abb. Pflanzen und Tiere aus der Vorzeit Untertürkheims. — ibid., S. 66-77, 2 Abb., 4 Tab. Der Mensch im Eiszeitalter des Neckarlandes. Vom Urmenschen zum Jetztmenschen. — ıbid., $. 78-88. 1984 KARL DIETRICH ADAM 70 JAHRE 9 Der Mensch der Vorzeit. Führer durch das Urmensch-Museum Steinheim an der Murr. — 172 S., 160 Abb.; Stuttgart (Theiss). Fünfzig Jahre Homo steinheimensis (Einweihung des Urmensch-Museums in Steinheim an der Murr am 22. Juli 1983). — Beitr. zur Heimatk., 31: 4—9, 5 Abb.; Steinheim 1984. Die Entwicklung des Menschen. — In: Der Große Reader’s Digest Weltatlas, 3. Aufl., Seite 128, 2 Abb.; Stuttgart, Zürich & Wien (Verlag Das Beste). Das Vorkommen des Buchsbaumes in den Cannstatter Sauerwasserkalken. Ein Beitrag zur Kenntnis der mittelpleistozänen Flora Südwestdeutschlands. — Stuttgarter Beitr. Naturk., B, 115: 1-29, 6 Abb., 6 Tab.; Stuttgart. The chronological and systematic position of the Steinheim skull. — In: Deıson, E. 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Über pleistozäne Elefanten-Funde im Umland von Erzurum in Östanatolien. Ein Bei- trag zur Namengebung von Elephas armeniacus und Elephas trogontherü. — Stuttgarter Beitr. Naturk., B, 146: 189, 19 Abb., 9 Tab.; Souttgart. Alte und neue Urmenschen-Funde in Südwestdeutschland, eine kritische Würdigung. — Quartär, 39/40: 177-190, 6 Abb., 1 Tab.; Bonn. Neue Elefanten-Belege aus Er en Dr lerscich Erzurums. — In: Dayan, E.: Über pleistozäne Elefanten-Funde im Umland von Ostanatolien. Ein Beitrag zur Fundgeschichte des Elephas trogontheru im Becken von Pasinler. — Stuttgarter Beitr. Naturk., B, 147: 16-20, Abb. 911, Tab. 5-7; Stuttgart. Ban Ey er. N ab zu Han Mr ir u a hf Be a u Er PER aupe Yo eh ) = ru Fa: Fr JA u een ad “e ui 7 pie errufl Dov Snuuna 5 183 8. A :#} . Wehe Ar j el „ac Bere ah 3 = 3 Er ne ri = 113 aan. e nat BPTRRTIRT, re hy Aa LAU RRrNIde Aal: Eier I. va nnd ans mndasm't adoilranmey 136 u a rear En bes ee ms rue sale! ER ag u a ur Bl. nv Zain ragen Shen one he vo unaune - en 5 u eu ac Jh ne RE i er Wer 3 pr ‚io urn aan ‚le | ep u en une Bi yaırdh 105 30 Zur | ER 7 Peer Lehe, ee EN Der | Ind Pur’ D Br dann) Ser F vos EN 5 RER FI e- ıD8 & R) ‚oa _ ui :OReE fr} ikred. ER" WE 1.8 ES Orr 3 & a unlcosnei 3 un hnalimd von abe un ankam A . Rs Ar. le, a oda oa zrb ie Ai E. - Bi Birkiuinheie ieh e a ar ui RE ER 15 Kaas, 92 un \5 4 PAY 1 Sıstakainar ruhe r kon Mn Inu Ih. Es: Abe ru 33° mt, Ah kalan- er ein - m j u ’ . Er £ rer weh Kebai,! hun Kaum, = Hal Sn, DA 2 Tel, AM ackaatikln, ie; $ hi 5 i Yang hl re aa Fu Mbirurbuch der Yan a, Hurt, 3. 0- 2 16 Ad; Sei Wie aa Steigen ar der je ‚1984. Eiszpikkuna ai ldakenun Im ir dent. I bb. Hiärdenibeini 15: heiin): K23 Stacscha 1002 sl, = he Wis berkein, Koh YAL-NUR sl E YAbb.; Stuirien 1982 er hg un Eichel u a 3 ken % he 615 15, te72 2. a f D - B72 Ba vos der Ber a anne 2 Abe 4a al Mia Da # Sich Yineesragaä, 8 j CHE: - BR e Er = Hu ing Ri Ian rur INA FI 17 Aw j ı SIE; LAOrteohe EFT Ye 1 } 1; ysr7 ’ nn. 3 Fu. * > j v H-Adam ( Pe Bu 1 ir] t1ır IT au “ ge i I f toarfı-Bad Cannsı B ’ ‘ 4 r \ tust -Badl f L | s % ».. de [ ar Dr P J Ah i u 4 ir - j ‚ In Beeren kennen di iflerent pero N v Wirt PR P SN re vr oa Diese Ads ’r Ihe et j i ‚ Bde alte, up in Arne! A inet ih k n mike CrCA 1 y . EN uennerinies uncienl det are opened % hich irw! ie j jur lm a x Im: ii ehe which er peh enene ‘ ’ at war ur he Ph sen) ; . su Os yi ne old he [a4 ıh Mindel/Rım Igteon A rich \ ‘ I UDEICHT b an. ” ati 21 BIT I< of Iran j TDsBNDAINI IL USE d ’ ’ - Ausamıss . u \ rn‘ ö kıri — ertinen ut a eisen: Alı un Stunganbad Cam LYRRFEN vw 2 pP u j > 1 N wy - I a " L-; . eh were ; Orkerlagen je bis ımichrare | et Marhunt = nen Der £ Pa | kr inet ee im ki u, wich « k | I 7 Am urn « (alt D u igenniflen, ‚de I a wonechen) verein berehinn! dh wipmung anlasgr Be ine DE sen ler Abbasdes Ohükens wurde hauptsächlich im 19 Jahrbutg sä us ih-Intr Tr IM Iai mu # u ncteett Tugt | vo > Mrz R be ee + nins DINgei “1 .%7 1 med SE ESE TE v id 50, cl gie regelt: ver ul ale Te] E; 5 . . u - Dr = ISSN 0341-0153 Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch Sa Nu a wer Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie B (Geologie und Paläontologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 169 | 21 S., 9 Abb. Stuttgart, 14. 3. 1991 Professor Dr. Karl Dietrich Adam zum 70. Geburtstag Ocker und Ockergewinnung ım Sauerwasserkalk von Stuttgart-Bad Cannstatt Ochre and mining for ochre in the travertine of Stuttgart-Bad Cannstatt AITHS Von Winfried Reiff, Stuttgart ‚8 8 1991 Mit 9 Abbildungen LIBR >. Summary In travertine sequences of different periods of Pleistocene at Stuttgart-Bad Cannstatt (Baden-Württemberg, SW Germany) on both sides of the Neckar river there occur scattered beds of ochre, up to several decimetres thick. In modern excavations for buildings in the tra- vertine areas sometimes ancıent drifts are opened which indicate former mining activities on such occurrences of ochre which are largely forgotten today. The time of this mining was mainly the 19th century. One special occurrence of ochre of the Mindel/Riss Interglacial with indications of ancient man (artifacts and bone fragments of hunted mammals) is discussed in more detail. Zusammenfassung In Travertinen unterschiedlichen pleistozänen Alters von Stuttgart-Bad Cannstatt beidseits des Neckars kommen vereinzelt Ockerlagen vor, die bis mehrere Dezimeter Mächtigkeit erreichen können. Bei Erdarbeiten im Bereich solcher Travertine werden immer wieder alte Stollen angetroffen, die auf eine weitgehend vergessene bergmännische Gewinnung solcher Ockervorkommen hinweisen. Der Abbau des Ockers wurde hauptsächlich im 19. Jahrhundert betrieben. Ein Ockervorkommen aus dem Mindel/Riß-Interglazial mit Hinweisen auf den vorzeit- lichen Menschen (Artefakte und Knochentrümmer erbeuteter Tiere) wird eingehender er- Ortert. Inhalt 1. Einleitung : ’ 2 2. Ockergewinnung beim Sulzerrain ag 2 öscerdeldrorhg re er A 3. Bildungvon Ocker . VEN DETAIL EEND 4 FOYER 4. Höhlen im Travertin der linksufrigen Neckarhalde eu reed 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 169 5. Ockergewinnung aan der linksufrigen Neckarhalde . . . . . 2. 2 2... 12 6. Hinweise auf die Begehung der Travertin-Terrasse durch den Urmenschen . . . . 14 7. Literatur 2 > Bell a an a San > Der ee 212 1. Einleitung Anfang Februar 1957 kamen beim Ausheben der Baugrube für den Erweite- rungsbau des Altenheims Villa Seckendorff in einer Lehmschicht ım Sauerwasserkalk Knochen und Zähne eiszeitlicher Säugetiere zum Vorschein. Der Fund wurde sofort dem Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart gemeldet, doch fehlte es dort an Personal für eine rasche Bergung. So konnte ich bei der sofort angesetzten Gra- bung unter der Leitung von Herrn Prof. Dr. Karı. Dierrich Apam mitwirken. Dieser bedeutende schwäbische, weit über die Grenzen Deutschlands hinaus bekannte Geologe, Paläontologe und Urgeschichtler hat sich vor allem in der Erfor- schung des Quartärs große Verdienste erworben. Ich danke Karı DIETRICH ADAM für die vielen Anregungen, die ich über die Jahrzehnte hinweg von ihm erhalten habe und für seine Freundschaft. Zu seinem 70. Geburtstag am 14. März 1991 gratuliere ich herzlich und wünsche ihm gute Gesundheit für weiteres erfolgreiches Forschen. Ad multos annos! Dank Bei der vorliegenden Arbeit konnte ich auf Untersuchungen zurückgreifen, die ich selbst nicht hätte ausführen können. Mein herzlicher Dank gebührt daher den folgenden Personen und Institutionen: — den Präparatoren des Staatlichen Museums für Naturkunde in Stuttgart Thomas Rath- geber, Matthias Boller, Martin Heklau und Achim Lehmkuhl sowie Herrn cand. geol. Thomas Veigel für die Einmessung der Höhlen und ihre Vermessung; — den Herren Thomas Rathgeber und Achim Lehmkuhl für die Bergung der Holzproben; — Herrn Privatdozent Dr. Bernd Becker vom Jahrringlabor des Botanischen Instituts der Universität Hohenheim in Stuttgart für die dendrochronologische Analyse von drei Holz- proben; — Herrn Prof. Dr. Udo Schwertmann vom Institut für Bodenkunde der Technischen Uni- versitätt München in Freising-Weihenstephan und Herrn Dr. Hansjosef Maus vom Geologi- schen Landesamt Baden-Württemberg in Freiburg i. Br. für mineralogische Untersuchungen an drei Ockerproben; — Herrn Michael Maucher vom chemischen Labor des Geologischen Landesamts Baden- Württemberg in Freiburg i. Br. für die Bestimmung der Eisen- und Mangangehalte mehrerer Ockerproben. Ferner danke ich meinen Mitarbeiterinnen Frau Dorothee Tokarsky für die Reinzeich- nungen, Frau Heike Ebert und Frau Andrea Aich für das Schreiben des Manuskripts sowie Herrn Hans Lumpe vom Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart für die Foto- arbeiten. 2. Ockergewinnung beim Sulzerrain Im Februar wurde die Baugrube für einen Erweiterungsbau des Altenheims Villa Seckendorff, Freiligrathstraße 3, in Stuttgart-Bad Cannstatt (Abb. 1, Nr. 1) ausge- hoben. Die Baugrubensohle lag im Sauerwasserkalk. Aus ihr brach ein Gesteins- brocken in die Tiefe. Zuerst dachte man an eine kleine Höhle. Als man jedoch das Loch in der Baugrubensohle erweiterte, stellte sich heraus, daß der Hohlraum künst- lich geschaffen worden war. Es handelte sich um einen 1,5 bis 2 m breiten, knapp mannshohen Stollen. Durch aufeinandergesetzte Bruchsteine war er so ausgebaut, REIFF, OCKER IM SAUERWASSERKALK VON STUTTGART-BAD CANNSTATT 3 Mess, 7.7 DRG : Abb. 1. Plan von Stuttgart-Bad Cannstatt. Nr. 1: Altenheim Villa Seckendorff; Nr. 2: Stra- ßeneinschnitt Gnesener Straße; Nr. 3: Sulzerrainstraße; Nr. 4: Katzensteigle; Nr. 5: Neuer Steinbruch Haas; Nr. 6: Steinbruch Lauster; Nr. 7: Nördliches Widerlager des Eisenbahnviadukts und Rauchgaswaschanlage des Kraftwerks Münster; Nr. 8: Alter Steinbruch Haas. daß der Querschnitt des Stollens bis auf ein schmales Gängchen zum Durch- schlüpfen verengt war. Damals überlegten Bauherr und Bauleitung, ob der Stollen mit Beton verfüllt werden sollte, doch entschloß man sich für den Bau eines weiteren Untergeschosses (Abb. 7). Bei der Vertiefung der Baugrube wurde ein Stollensystem von ungefähr 30 m Länge und bis zu einer Tiefe von 12 m unter Tage freigelegt. Bei einigen Stollen wurde deutlich, daß sie in Richtung Kurpark weiterziehen, doch waren sie von der Baugrube aus nicht begehbar. Die meisten Stollen erstreckten sich 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 169 R RN" na “ Pr . a# U er krun ll! Tas ma zumun Smucsunans a Kran Fi IRRE N Si en. al N u AN Sa RE ; i — A F ei % — N ! MAR = er \ en % RR ae Se a FR E- 8 we ® mn Ä L NYSE ® ZANEN 2.8 16N Nu ne 2% B ih RD N ed pi il N 8 N 3 TR S a N EN SEO 0,1 0,5 1,0 km DB A 23 \ & ji Sn Y SIR v4 u \\ & Abb. 2. Ausschnitt aus der Karte von DUTTENHOFER aus dem Jahr 1816. in einem Horizont des Sauerwasserkalks aus ockerhaltigem Schluff. So lag der Schluß nahe, daß hier früher ein Bergbau auf Ocker umging (ReEırr 1957). Während der Grabungszeit in der Baugrube Villa Seckendorff besichtigte der 84jährige Kaufmann Hugo Weissinger auf seinen Spaziergängen mehrmals die Bau- stelle. Er wohnte in der Wiesbadener Straße 10 und erzählte aus seiner Kindheit und Jugend. Demnach gehörten seinem Vater Grundstücke in dem Bereich, wo heute der Daimler-Aussichtsturm im Kurpark steht. Dort soll auch eine der Gruben gewesen sein, aus der Sauerwasserkalk und Kalksand gewonnen wurden. Die Verebnung oberhalb des Sulzerrains war damals noch Ackerland (Abb. 2). Hin und wieder wäre in den Äckern beim Pflügen ein Loch entstanden, durch das sich dann Buben in die darunterliegenden Gänge hinabließen und dort Räuber und Gendarm spielten. Bis zum nächsten Loch in der Decke sollen es meist 20 bis 30 m, manchmal bıs zu 60 m gewesen sein. In den Stollen, die bis zur Schmidener Straße (Abb. 1) geführt haben sollen, wären noch die Holzstützen zur Sicherung der Firste (Decke) gestanden. Unter Teilen des heutigen Kurparks befinden sich demnach noch weitere „Ocker- stollen“. Bereits beim Bau des Nachbargebäudes, ebenfalls Freiligrathstraße 3, hatte Gro- SCHOPF (1950) bei einer Baugrubenbesichtigung am 15. August 1950 folgendes fest- REIFF, OCKER IM SAUERWASSERKALK VON STUTTGART-BAD CANNSTATT 5 gestellt: „Unter einer 4 bis 5 m mächtigen homogenen Lößdecke liegt der Travertin. Bei der Ausschachtung wurde ın der Nordostecke der Baugrube ein etwa 2 m tiefer Hohlraum angeschnitten. Nach den Gegebenheiten kann kein Zweifel darüber bestehen, daß dieser Gang künstlich angelegt worden ist, wahrscheinlich zur Gewinnung von Farberde (Ocker). Augenscheinlich ist der Gang teilweise zusam- mengebrochen. Über seinen weiteren Verlauf kann nur soviel gesagt werden, daß er nicht horizontal’ zu verlaufen braucht, sondern der Kluftfüllung nach auf und ab gehen kann“. Die Hinweise auf Ockergewinnung aus dem Sauerwasserkalk sind ın den schrift- lichen Quellen dürftig. Obgleich Ocker wohl schon Ende des 18. Jahrhunderts berg- männisch abgebaut wurde (s. S. 12 und 14), ist 1812 bei MEMMINGER in der Beschrei- bung von „Cannstatt und seiner Umgebung“ noch nichts darüber zu finden. Mög- licherweise war zu der Zeit die Ockergewinnung eingestellt oder ohne wirtschaft- liche Bedeutung. Derselbe Autor erwähnt in einer Arbeit über „Zu Cannstatt aus- gegrabene fossile Thierreste“ den Abbau nebenbei: „In den Klüften des Kalksteins, oder vielmehr Tuffkalks, auf welchem der Tuffstein aufsitzt, wırd Ocker und auch etwas Braunstein gegraben“ (1818: 99). Ebenso wird in der Oberamtsbeschreibung von Cannstatt aus dem Jahr 1832 (MEMMINGER) nur festgestellt, daß die Farberden in den Tuffsteinlagen bei Cannstatt nicht unbenutzt bleiben. Etwas ausführlicher geht ©. Fraas in seinem Buch „Die Nutzbaren Minerale Württembergs“ auf die Gewinnung und Verwendung von Ocker ein (O. Fraas 1860: 158): „F. Rau in Hofen fabricirt daraus durch Schlemmarbeit die verschiedenen Ockerfarben, die als Malerfarben und in Tabak-, Papier- und Tapetenfabriken ihre Verwendung finden. Der Absatz geschieht zum Theil in das entfernte Ausland. Die Gesammtproduktion ist cırca 1550 Ctr. im Jahr. Die Preise sind per Ctr.: Feinster Goldocker, geschlemmt und gemahlen 18 f. Mittelfeiner, geschlemmt und gemahlen 51: Rothgebrannter, geschlemmt und gemahlen Sl, Geschlemmter Umbra Zul: Gewöhnlicher dunkler Ocker I fl. 36 kr. Daneben wird noch gewonnen Putz= u. Polierpulver Di; das als Tripel in den Handel kommt“. In Bezug auf die Quellabsätze der Cannstatter Mineralquellen heißt es an der- selben Stelle: „Diese Quellabsätze bildeten unter den Kalktuffelsen am Sulzerrain auf der Markung Hofen mehrere Fuß mächtige Ockerlager, die bergmännisch gewonnen werden.“ Hier ist ein Fehler enthalten, der in die erste Auflage der Begleitworte zur geognostischen Specialkarte von Württemberg, Atlasblatt Suttgart (O. Fraas 1865), und von E. Fraas in die zweite und dritte Auflage der Begleitworte sowie ın den Beı- trag desselben Autors zur Oberamtsbeschreibung von Cannstatt (1895) über- nommen worden ist. Der Sulzerrain liegt nämlich nicht auf Markung Hofen, son- dern auf Markung Cannstatt. Als Lokalität der Ockergewinnung steht der Sulzerrain aber außer Zweifel. „Sulz“ (Salzlache) ist eine alte Bezeichnung für Stellen, an denen salzhaltiges Wasser, also Mineralwasser mit Natriumchloridgehalt, aus dem Boden dringt. In Cannstatt gab es mehrere Sulzen, deren Wasser von der Bevölkerung, z. T. schon während der römischen Besiedlung, vor allem aber im Mittelalter und bıs ın die Neuzeit zu Trink- und Badezwecken, jedoch nicht zur Salzgewinnung genutzt wurde (REIFF & Wurm 1985). Mindestens zwei Mineralwasseraustritte und Sulzen 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 169 DR 2 GR A ee Da Zr 2 on we, are. 1 FE FRTER cr ,- ne Eule ea u Abb. 3. Etikett eines unbekannten Sammlers (Besitz des Staatlichen Museums für Natur- kunde in Stuttgart). lagen ın der Nähe des heutigen Kursaals. Als Sulz-Rain oder Sulzerrain im eigent- lichen Sinn wurde der Anstieg der Sauerwasserkalk-Terrasse hinter dem Kursaal und das Gebiet des heutigen Kurparks bezeichnet. Diese Gewannbezeichnung wurde jedoch ın früherer Zeit auch ın erweitertem Sinn benutzt und nach Süden und Norden ausgedehnt, so daß man unter Sulzerrain das Gebiet von der Waiblinger Chaussee (heute Waiblinger Straße) ım Süden über das Katzensteigle (Abb. 1, Nr. 4) im Norden bis zur Hofener Straße verstand. Die Sulzerrainstraße begrenzt das ursprüngliche Gewann im Nordwesten (Abb. 1, Nr. 3). Im Beitrag von E. Fraas ın der Oberamtsbeschreibung (1895) wird bemerkt, daß sich der Ocker ım Liegenden der alten Quellabsätze der Cannstatter Säuerlinge findet. Dies hat er wahrscheinlich aus der Beschreibung seines Vaters (O. FrAas 1860), daß der Ocker unter den Kalktuffelsen am Sulzerrain gegraben werde, abge- leitet. Das Liegende der Sauerwasserkalke oder Travertine im Neckartal ist jedoch der Auelehm Eher Neckarkiesen. Nur an wenigen Stellen liegen die Sauerwasser- kalke direkt dem Neckarkies oder Gipskeuper Bi Ocker und ockerfarbene Schluffe oder Travertinsande sind — soweit in neuerer Zeit beobachtet — immer dem Sauer- wasserkalk ein- oder aufgelagert. Auch insofern sind die alten Beschreibungen un- genau. Antang Juli 1981 wurde in der Wiesbadener Straße, an der Südgrenze des Kur- parks, ein 1,8 m tiefer Graben für Wasser- und Gasleitungen ausgehoben. Nördlich des Gebäudes Freiligrathstraße 3 (Altenheim Villa Seckendorff) brach in der Sohle des Grabens ein ca. 2 m tiefes, schachtartiges Loch ein. Dort wurde ein Hohlraum von 8 m Länge, 6 m größter Breite und etwa 1,5 m Höhe festgestellt. Von diesem Hohlraum gingen vier höhlenartige, schmale Gänge ab, von denen zwei mit Traver- tinbrocken zur Hälfte mauerartig zugesetzt waren. Hohlraum und Gänge waren im Sauerwasserkalk, der hier ab 1 m unter Straßenniveau ansteht, aufgefahren worden. Zwischen die Kalksteinbänke sind dünne Schichten aus Sauerwassersand und -mergel eingelagert. In dem Hohlraum wurde ein Stück Holz gefunden. Es besteht kein Zweifel, daß auch diese Stollen auf der Suche nach Ocker angelegt worden sind. Im Zuge der Bauarbeiten wurde der Hohlraum verfüllt. Am Südostrand des Sulzerrains wurde schon seit dem 18. Jahrhundert Travertin als Baustein gebrochen und der gleichzeitig anfallende Kalksand als Bausand ver- REIFF, OCKER IM SAUERWASSERKALK VON STUTTGART-BAD CANNSTATT 7 wendet. In der Sammlung des Staatlichen Museums für Naturkunde in Stuttgart befinden sich Stücke von Sauerwasserkalk aus einem dieser Steinbrüche. Auf den Etiketten wird der Herkunftsort beschrieben (Abb. 3): „Vom »Sulzerrain<, aus dem Steinbruch nahe bei den Ockergruben bey Cannstadt“. Da die Etiketten ohne Datum sind, ist eine Zuordnung schwierig. Auf der DUTTENHOFERschen Karte aus dem Jahr 1816 (Abb. 2) sind je zwei Steinbrüche am Katzensteigle und an der Süd- seite des Sulzerrains dargestellt. Eine topographische Karte ım Maßstab 1:25 000 von 1890 zeigt die Brüche am Katzensteigle, zwei Brüche an der Nordseite des Sulzer- rains, nahe des südlichen Widerlagers vom Eisenbahn-Viadukt Münster-Cannstatt, und drei an seiner Südseite. Sie sind in der Karte als Tuffsteinbrüche bezeichnet. Weitere Steinbrüche lagen in dem Bereich zwischen Wiesbadener Straße, Waiblinger Straße, Taubenheimstraße und Gnesener Straße (Abb. 1). Beim Anlegen der Stein- brüche stieß man auch auf die ockerführenden Ablagerungen. Es ist anzunehmen, daß sie oberflächennah anstanden, sonst hätten sie nicht in Gruben abgebaut werden können. Dies wird durch eine Beschreibung von Fossilfunden vom Sulzerrain bestä- tigt. Es heißt dort: „Jedoch wurden in der auf den Tufflagern am Sulzerrain bei Kannstatt aufliegenden Schichte von gelbem Ocker vor einigen Jahren ein außer- ordentlich großer Kopf des Schenkelknochen und des rechten Oberarmknochen vom Mammuth ausgegraben“ (STAHL 1824: 19). Nach dem Stanschen Bericht han- delt es sich wahrscheinlich um den nach der Karte von 1816 auf der Südseite des Sul- zerrains am weitesten östlich gelegenen Steinbruch (Abb. 2), ungefähr zwischen Freiligrathstraße und Dennerstraße (Abb. 1, wenige Meter östlich von Nr. 1). Beim Bau der Gnesener Straße ım Jahr 1963 wurde nämlich ım Einschnitt zwischen dem Augsburger Platz und der Brücke von der Brenzstraße zur Wiesbadener Straße (Abb. 1, Nr. 2) — ungefähr 60 bis 80 m östlich der vermuteten damaligen Ocker- gruben — unter 1 bis 2 m Lößlehm und Löß sowie etwa 0,5 m weißlichgrauem bis gelblichweißem Travertin und -sand eine Schicht von 0,8 bis 1,0 m rostbraunem, ockerreichem Schluff und Travertinsand erschlossen. Auch in diesem Gebiet wäre die Möglichkeit vorhanden gewesen, Ocker in Gruben abzubauen. Unkenntnis über die Lage der Vorkommen und vielleicht auch die Eigentumsverhältnisse verhin- derten damals die optimale Ausnutzung der natürlichen Gegebenheiten. Beim Abbau des Travertins wurden in den Steinbrüchen am Sulzerrain örtlich sicher auch Lagen und Schmitzen von zusammengeschwemmtem Ocker angetroffen und der Farbengewinnung zugeführt. Die Aufbereitung von Farberde lohnte sıch allerdings nur, wenn größere Mengen anfıelen. Dazu ging aber der normale Abbau des Werksteins zu langsam voran. Hinzu kam, daß mit dem bergwärts fortschrei- tenden Abbau die Mächtigkeit des Abraums in Form von Hangschutt und/oder Löß und Lößlehm zunahm. So hat man den Ocker zuerst zwischen den festen Travertin- schichten ausgekratzt, solange es deren Standfestigkeit erlaubte, und trieb dann Stollen im Sauerwasserkalk vor. Die Ockervorkommen sind örtlich begrenzt, weil der Ocker meist in flachen Senken oder dolinenartigen Eintiefungen abgelagert wurde. Deshalb hat man auch Stollen in der Hoffnung vorgetrieben, weitere Vor- kommen anzufahren. Eine Parallele zur bergmännischen Ockergewinnung ist der unterirdische Abbau von Stubensand am Bopser und bei der Geroksruhe in Stuttgart. Bei Gebäude Gäns- waldstraße 20, ca. 100 m nordwestlich der Geroksruhe, war bei Bauarbeiten 1970 deutlich zu erkennen, wie von dem früheren Steinbruch aus Stollen in ein Sandlager vorgetrieben worden waren. Auch beim Reichberg („Auf der Heide“) ın Stutt- 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 169 gart-Ost wurden 1982 solche Sandgewinnungsstollen entdeckt (mündl. Mitteilung von Herrn T. RATHGEBER). Große Ausdehnung hat ein System von Stollen und Kammern ım Stubensandstein beim Bopser (Bopserwaldstraße), das für den unter- irdischen Abbau von Sand zur Gewinnung von Stubenstreu- und Bausand angelegt worden war (BADER 1939, VOLLRATH 1959). 3. Bildung von Ocker Was ist Ocker, wie ist er entstanden und wie wurde er abgelagert? Unter Ocker versteht man gelbe und braune bis rote Erdfarben. Er tritt meist in Verwitterungsprodukten eisenreicher Gesteine auf. Beim Ocker im Sauerwasserkalk handelt es sich dagegen, wie bei diesem selbst, um Ausscheidungen der als Cann- statter Mineralquellen bekanntgewordenen Mineralwasseraustritte auf dem Gebiet der heutigen Stadt Stuttgart. ©. Fraas schreibt dazu (1860: 158): „Die Cannstatter Mineralquellen haben geringe Mengen von kohlensaurem Eisenoxydul ın Lösung (0,02 — 0,6 Gran? im Pfd.), welche die Quellabsätze färben“. Ocker gehört nach der alten Bezeichnung zur Gruppe der Brauneisen oder Limonite, die dem Gocethit, einem Eisenhydroxid oder Eisenoxidhydrat mit der Formel a-Fe,O, . H,O oder a-FeOOH zuzuordnen sind. Je nach Wassergehalt wechseln die vielfältigen Erschei- nungsformen und Eigenarten des Brauneisens. Gelber Ocker ıst die gelbe bıs orange- gelbe Ausbildung des Brauneisens. Heute treten in 23 Bohrfassungen und einem natürlichen Quelltopf 220 /s Mine- ralwässer aus. Sichtbare und unsichtbare wilde Austritte in der Talaue und ım Neckarbett kommen hinzu, so daß die Gesamtschüttung mit rund 300 //s ange- nommen werden darf. Es lassen sich drei verschiedene Mineralwassertypen unter- scheiden, von denen aber nur zwei auch natürliche Austritte haben oder hatten. Die Bildung des Sauerwasserkalks ist im wesentlichen auf die Natrium-Calcium-Chlo- rid-Sulfat-Hydrogencarbonat-Säuerlinge zurückzuführen, die etwa durch Wilhelms- brunnen, Inselquelle, Veielbrunnen, um nur einige zu nennen, verkörpert werden. Dieses Mineralwasser mit Konzentrationen von 2800 bis 6500 mg/kg Feststoffen und Gehalten von freier Kohlensäure zwischen 1000 und 1900 mg/kg überwiegt mengen- mäßig und stammt hauptsächlich aus dem Oberen Muschelkalk (CArLE£, REIFF & Ströbel 1969). Bei den höher konzentrierten Wässern dieses Mineralwassertyps kommen auf 4000 bis 6500 mg/kg Feststoffe nur 1,8 bis 3,2 mg Eisen. Der Anteil an Eisenionen beträgt demnach nur etwa 0,4 bis 0,5 %o. In den „Ockerlagen“ steigt er dagegen bei den untersuchten Proben auf 8,5 bis 35 %. Das ist das 200 bis 800fache an Eisengehalt. Es muß also eine Anreicherung stattgefunden haben. Jeder Cannstatter, der sein Mineralwasser am Brunnen in helle Flaschen füllt, hat schon festgestellt, daß sie nach kurzer Zeit innen einen rostbraunen Belag haben. Das im Mineralwasser enthaltene — ursprünglich wohl als Eisenbikarbonat ın Lösung gegangene — Eisen wird oxidiert und fällt als Eisenhydroxid in Flocken aus, ohne daß auch Kalk abgeschieden wird. Was hier im kleinen beobachtet werden kann, vollzieht sich auch im großen. Das Eisenhydroxid wird nicht nur bei geringeren Temperaturen ausgeschieden als der Kalk, sondern bleibt auch nicht so lange in Lösung wie dieser. Der Ocker könnte damit auch näher bei einer Austrittstelle von Mineralwasser ausgeschieden worden sein. Daß bei niederen Temperaturen ım Ver- 2) 1 Gran = 0,06 g REIFF, OCKER IM SAUERWASSERKALK VON STUTTGART-BAD CANNSTATT 9 hältnıs zum Eisenhydroxid wesentlich weniger Kalk — wenn überhaupt — abge- schieden wird als bei höheren, bedingte eine im geschichteten Sauerwasserkalk immer wieder zu beobachtende Folge: Über einer Fuge beginnt die Travertinschicht mit einer dünnen, stark braungefärbten Zone, die nach oben allmählich heller wird und in einen dickeren, weißlichgrauen bis gelblichweißen Bereich übergeht. Von da wiederholt sich nach oben der Farbwechsel in umgekehrter Reihenfolge. Die Schicht wird oben von einer Fuge begrenzt. Die Fugen entsprechen der kalten Jahreszeit, in der kein Kalk ausgeschieden wurde. Die braunen Zonen repräsentieren die Über- gangszeiten Frühjahr und Herbst, ın denen ım Verhältnis mehr Eisenhydroxid aus- fiel. Das dicke weißliche Band ın der Mitte dokumentiert die starke Kalkabscheidung im heißen Sommer (Reırr 1955). Bei der Kalkabscheidung spielen neben der Tempe- ratur, die Verdunstung und Entweichen des Kohlendioxids bestimmt, auch Durch- lüftung und besonders Pflanzen, vor allem Algen, eine große Rolle. Wo in Cannstatt nach Ocker gegraben wurde oder wo er in Bohrungen, Bau- gruben oder Steinbrüchen festgestellt werden konnte, tritt er häufig zusammen mit Kalkschluff oder -sand — oft nachträglich zu Travertin verfestigt — auf. Im Stein- bruch Lauster (Abb. 1, Nr. 6) kommt reichlich Ocker an einer Stelle vor, die früher als „Doline“ bezeichnet wurde (Reırr 1955). Die Bildungsbedingungen dieser Son- derentwicklung im normal geschichteten Travertin sind jedoch noch nicht genügend geklärt. Der Ocker dort besteht stellenweise nur aus Goethit und Quarz, meist ent- hält er aber auch Calciumkarbonat und etwas Manganoxid. Die korrodierten Quarze in Schuffkorngröße sind detritischer Herkunft und dürften mit dem Mineralwasser hochgespült worden sein. Sie stammen möglicherweise aus dem Sandstein des Let- tenkeupers. An Schwermineralen konnten außer Goethit noch Apatit, Feldspat, Anatas, Rutil, Granat, Turmalın und Hämatıt festgestellt werden. Bei den ockerführenden Ablagerungen handelt es sich fast durchweg um Locker- sedimente, die zusammengeschwemmt wurden. Dies geht auch daraus hervor, daß stellenweise Lehm eingelagert ist. Die Anreicherung mit Ocker ist demnach sowohl durch verschiedene Bedingungen bei der Ausfällung bedingt als auch auf das Zusam- menschwemmen des lockeren Ockers durch Niederschlags- und/oder Mineralwasser zurückzuführen. Der Ocker konnte allerdings nur dort größere Mächtigkeiten errei- chen, wo Sedimentfallen vorhanden waren. Das konnte ein durch Travertinbarrieren entstandener Bereich, in dem das aufgestaute Wasser nur geringe Bewegung aufwies, eine Depression, eine Doline oder auch eine Höhle sein. 4. Höhlen im Travertin der linksufrigen Neckarhalde Für den neuen Eisenbahn-Viadukt Münster-Cannstatt wurden ım Bereich des nördlichen Widerlagers (Abb. 1, Nr. 7) zur Untersuchung des Baugrunds ım Jahr 1985 Kernbohrungen abgeteuft, die im Sauerwasserkalk zahlreiche Hohlräume ange- troffen haben. Beim Ausheben der Baugrube wurden dann tatsächlich mehrere grö- ßere Spalten und korrosiv erweiterte Klüfte sowie eine kleine, natürliche Höhle angeschnitten. Ferner wurde 1986 eine Höhle („Travertinhöhle beim Viadukt“) durch einen Bohrpfahl beim Widerlager erfaßt und dadurch zugänglich. Die Technischen Werke der Stadt Stuttgart (TWS) bauen zur Zeit westlich an den Viadukt anschlieffend eine Rauchgaswaschanlage für das Kraftwerk Münster (Abb. 1, Nr. 7). An der höchsten Stelle des Geländes stand früher das Gasthaus „Zur schönen Aussicht“. Wenig südlich davon wurden beim Anlegen einer Rampe für Baufahrzeuge zur Baugrunduntersuchung und zur späteren Baugrubensicherung STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 169 Enzstraße Ferdinand-Dzierzawa- Höhle | Steinbruch \ A ‚Nöral lauıster N Widerlager en u Viadukt er, Travertinhöhle | IM N am Viadukt PP rl NS Ar er nee er | | \ f | Ockerhöhle | | | | | | | og 20 m | | Neckartalstraße Abb. 4. Lage der Höhlen im Baugelände der Rauchgaswaschanlage des Kraftwerks Münster der Technischen Werke Stuttgart (nach Aufnahme RATHGEBER 1987). sowie zum Abreifßen eines alten Kohlebunkers 1986 zwei weitere Höhlen ange- schnitten (Abb. 4 und 5). Auch durch zwei Bohrungen, die 1989 westnordwestlich und nördlich der nach ihrem Entdecker, Herrn FERDINAND DZIERZAWA, benannten Höhle niedergebracht worden waren, konnten mehrere übereinanderliegende Hohl- räume festgestellt werden. Allerdings war nicht zu entscheiden, ob es sich nur um Spalten oder auch um Höhlen handelte. Die Höhlen wurden von Präparatoren des Staatlichen Museums für Naturkunde Stuttgart mehrfach befahren und im Mai 1986 sowie im August 1987 vermessen. Im Bereich der Einstiegsöffnung zur Dzierzawa-Höhle (RATHGEBER 1991) war eine Art Vorhang aus zapfenförmigem, völlig unkristallisiertem, grobkristallinem, weißlich- REIFF, OCKER IM SAUERWASSERKALK VON STUTTGART-BAD CANNSTATT 11 grauem Kalkstein vorhanden. Wahrscheinlich hingen hier zur Zeit der Bildung an vorgebauten Kalkleisten Algen und Moose herab. Solche Schleier aus Pflanzen sieht man öfters an Wasserfällen, besonders schön bei den Plitvicer Seen in Jugoslawien. Der freie Raum hinter solchen „Vorhängen“ kann zur Höhle werden, wenn Algen und Moose durch Kalk inkrustiert und die Kalktuffbarre darüberhinaus weiterge- baut wird. Ein gutes Beispiel dafür ıst die Olgahöhle in Honau. Beim späteren Aus- heben der Baugrube für die TWS wurden an anderen Stellen auch große Blöcke von stengeligem „Moostuff“ angetroffen. So ähnelte der Sauerwasserkalk in dieser Aus- bildung sehr stark Süßwasserkalktuffen, wıe sie ın vielen Tälern der Schwäbischen Alb, etwa der Wiesaz, Echaz und Erms, sowie an Wasserfällen auftreten. Diese Fazies ging, beı einer Breite von 15 bis 20 m, ziemlich abrupt ın den dichten, normal geschichteten gebankten Sauerwasserkalk, von dem sie auch unter- und überlagert wurde, über. Hier müssen über einen längeren Zeitraum hinweg örtlich andere Bedingungen geherrscht haben als im übrigen Bereich der Travertin-Terrasse. Wahr- scheinlich war hier auf einem schmalen Steifen ein stärkerer Mineralwasserabtluf konzentriert, der entsprechend der Kalkabscheidung in Bächen und an Wasserfällen eine von der flächig überrieselten übrigen Terrasse abweichende Sedimentausbildung bewirkte. Anders als die Dzierzawa-Höhle, die zum kleineren Teil als Primärhöhle ent- standen und dann korrosiıv überprägt und erweitert worden war, sınd die Ocker- höhle und die Höhle beim Viadukt gebildet worden. Ein Längsschnitt, von Westen nach Osten durch die Ockerhöhle gelegt (Abb. 5), zeigt, daß im Westteil beim Ein- stiegsschacht die Höhle am tiefsten war. Von dort aus zogen Schlotten weiter in die Tiefe. Nach Osten stiegen Felssohle und -firste an. In der Nähe des Einstiegsschachts sah man über Tage deutlich, daß die geschichteten Sauerwasserkalke steil nach Osten zur tiefsten Stelle der Höhle hin einfielen. Im Bereich der Höhle ıst der Sauerwasserkalk während seiner Ablagerung durch Senkungen oder Einstürze großer Hohlräume ım tieferen Untergrund eingebrochen. Mehrere solcher Verstürze oder Erdfälle sind im Gebiet dieses Sauerwasserkalkvor- kommens festgestellt worden. Häufiger sind allerdings flache Mulden und Dellen, die teils mit Lehm, teils mit Travertin plombiert worden sind. Bei einigen ließen sich mehrfache Absenkungsphasen erkennen (Reırr 1955, 1965, 1986). Bei der Verbreite- rung der Neckartalstraße wurde der zum Komplex des dortigen Sauerwasserkalks gehörende Neckarkies anstatt ın rund 228 m ü. NN beı 216 m ü. NN gefunden. Er war von Würm-eiszeitlichem und nacheiszeitlichem Neckarkies überlagert. Etwa 150 m weıter westlich, südlich der Westfront von Gebäude Neckartalstraße 211, dem früheren Wohnhaus Lauster, wurde 1986 eine Bohrung niedergebracht (R: 35 16 158, H: 54 08 682, Geländehöhe 217,62 m ü. NN), die bis ın eine Tiefe von 27 m unter Straßenniveau Travertin und bis 28,40 m Neckarkies und -sand erschloß (Rocowskı 1986a). Die Bohrung stand in einem Erdfall, in dem Travertin ımmer wieder schrägstehend, aber auch verstürzt in Wechsellagerung mit Sumpfton ange- troffen wurde. Nicht ın einem einmaligen, großen Ereignis, sondern ın mehreren Phasen ist hier der unterlagernde Kies um etwa 38 m abgesunken. Ein solcher Betrag läßt sich nicht mehr mit der Subrosion des rund 15 m mächtigen Grundgipses ım Gipskeuper erklären. Dies ıst nur durch Karbonatlösung mit Höhlenbildung ım Oberen Muschelkalk und durch Gipslösung ım Mittleren Muschelkalk möglıch. Durch Lösung von Gips im Gipskeuper und ım Mittleren Muschelkalk sowie durch Karbonatlösung im Oberen Muschelkalk, verbunden mit der Bildung größerer 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 169 Hohlräume, ergibt sich für die mittelpleistozäne linksufrige Sauerwasserkalk-Ter- rasse von Cannstatt und Münster folgendes Bild, das abgeschwächt auch für die rechtsufrigen Terrassen vom Sulzerrain und Katzensteigle in Cannstatt gilt: Inner- halb der jeweiligen Terrasse treten weitgespannte flache Senkungsmulden auf. In ihnen zeichnen sich Zonen ab, in denen die Senkung verstärkt und meist mehrphasig auftritt. Die Senkungen waren an der Terrassenstirn am stärksten, da die Lösung ım Untergrund vom Tal zum Berg fortschritt und dabeı an Intensität abnahm. Dabei entstanden ım Sauerwasserkalk Risse parallel zum Tal, ähnlich wie im Oberen Muschelkalk bei den Felsengärten nördlich von Hessigheim. In diesen Rissen floß Mineral- und Niederschlagswasser. Das Cannstatter und Berger Mineralwasser enthält soviel freie Kohlensäure (1,0 bis 1,94 g/kg Wasser), daß es ın unmittelbarer Umgebung einer Austrittsstelle noch aggressiv und damit korrodierend wirkt. Aber auch nach längerem Fließweg an der Oberfläche, wenn schon eın größerer Teil der freien Kohlensäure entwichen ist, kann es beim Zusammentreffen mit einem Wasser von anderem Kohlendioxidgehalt durch Mischungskorrosion Kalk lösen. So muß man nach dem Befund annehmen, daf während und nach der Travertinbildung Wasser ım bereits verfestigten Travertin versickerte und unterirdisch abfloß. Dies läßt sich auch an den noch im Aufbau befindlichen Travertin- oder Sinter-Terrassen bei Mammoth Hotsprings im Yellow- stone-Park, USA, beobachten. In Cannstatt löste das unterirdisch abfließende Wasser den Kalk entlang der aufgerissenen Klüfte und erweiterte sie zu Spalten und Höhlen. 5. Ockergewinnung an der linksufrigen Neckarhalde Im Frühjahr 1987 nahm der Verfasser an einer Befahrung der Ockerhöhle teil. In ihr war ockerreicher Kalkschluff und -sand abgelagert, der an einigen Stellen noch bis zur Decke reichte. Im Westteil der Höhle waren Ockerablagerungen durch spätere Erosion in der Höhle wieder entfernt worden. Im Ostteil der Höhle waren im ockerreichen Gestein Schlag- und Kratzspuren vom Abbau des Ockers erkennbar. Die Höhle ging hier in einen Ockerstollen über. An mehreren Stellen war der Stollen durch Bruchsteinmauerwerk und durch Holz- stempel gegen Nachbruch gesichert. An der Decke konnten noch Abdrücke der Stempel festgestellt werden (Abb. 5). Reste der Stempel waren noch vorhanden, so daß im Jahrringlabor des Botanischen Instituts der Universität Hohenheim durch Privatdozent Dr. BERND BEckER dendrochronologische Untersuchungen durch- geführt werden konnten. Die Analysen ergaben folgenden Befund: Holzart Wachstumszeitraum Waldkante Splintgrenze Tanne 1722-1775 nicht erhalten Fichte 1750-1780 nıcht erhalten Eiche 1743— 1762 nicht erhalten nicht erhalten Einsender der Holzproben: THOMAS RATHGEBER Da dıe Waldkante nıcht mehr erhalten ist, läßt sıch das Ende des Wachstums zeit- lich nicht genau festlegen. Dr. BECKER kommt ın seinem Bericht vom 20. 10. 1988 zu folgendem Ergebnis: „Die zeitliche Annäherung der Endjahre (1762 für die Eiche ohne Splint, 1775 bzw. 1780 für die Nadelhölzer) zeigt jedoch, daß kaum größere Bereiche der äußeren Holzschichten fehlen können. Die Fällung der Hölzer datiert demnach frühestens 1780, sicher aber noch vor 1800“. REIFF, OCKER IM SAUERWASSERKALK VON STUTTGART-BAD CANNSTATT 13 ” _ Ferdinand - Dzierzawa-Höhle Travertinhnöhle am Viadukt - D { Profil 2 Profil 1 2) Zugang oe IHEIGIEINIDIEE ammallaı87 Einstiegsoffnung am 29. 8.87 eingeschwemmte Sedimente, überwiegend Ocker EST Mauer aus Bruchsteinen 0 5m ++ Holzstempel Le Abb. 5. Höhlen im Bereich der Rauchgaswaschanlage. Grundrisse, Querprofile, Längsprofil (nach Aufnahme RATHGEBER 1987). 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 169 Einen weiteren Hinweis zur Datierung der Ockergewinnung liefert eine Drei- Kreuzer-Silbermünze des Herzogtums Nassau von 1817, die bei den anschließend ausgeführten Ausgrabungen des Landesdenkmalamts in einem Bereich gefunden wurde, der durch den Bergbau auf Ocker gestört war (WAGNER 1987). Zwischen dem Fällen der Hölzer und dem Prägen der Münze liegt eine Zeit von 20 bis 30 Jahren. Da die Münze schon abgegriften ist, muß ein noch längerer Zeitraum ange- nommen werden. Aus Kostengründen wurden die Hölzer erfahrungsgemäß nicht Jahrzehnte lang gelagert, sondern sofort verbaut. Die Münze kann dagegen auch später in eine der Spalten gefallen sein. So darf man annehmen, daß der Ockerabbau hier bereits um 1800 umging, etwa eineinhalb Jahrzehnte früher als am Sulzerrain. Er war aber wohl wirtschaftlich so unbedeutend, daß er bald wieder zum Erliegen kam oder zumindest einer Erwähnung nicht für wert befunden wurde. 6. Hinweise auf die Begehung der Travertin-Terrasse durch den Urmenschen Im Westteil der Ockerhöhle war an den Wänden eine dunklere, stärker rötliche Schicht aus Ocker und Lehm zu erkennen. Sie enthielt Zähne und Knochen von Waldelefant, Pferd, Nashorn, Hirsch, Wildrind und Bär, Kleinsäugerreste und Brocken von feinkörnigem Sandstein sowie Abschläge und Geräte aus Muschelkalk- hornstein und Weißjurafeuerstein. Diese Fundschicht war von fundleerem Ocker überlagert. Wenige Meter weiter südwestlich und südlich der Höhle wurde sıe bei den ersten Bauarbeiten 1986 angeschnitten und in den folgenden Jahren unter der Bezeichnung „Fundstelle Bunker“ durch das Landesdenkmalamt ausgegraben (WAGNER 1987; 1988; 1989). Neben Knochenstücken konnte eine große Zahl von Geröllen aus feinkörnigen Sandsteinen, überwiegend wohl Angulaten-Sandstein, geborgen werden. Ein Teil der Gerölle war vom Urmenschen roh bearbeitet, so daß primitive Werkzeuge entstanden. Silexgeräte waren dagegen ım Fundmaterial weniger häufig. Die Zusammensetzung der Funde ist damit anders als bei den Fund- plätzen, die im Oberen Lehmhorizont des neuen Steinbruchs Haas (Abb. 1, Nr. 5) und des Steinbruchs Lauster untersucht wurden (WAGNER 1986). Dort überwogen Geräte aus Muschelkalkhornstein (Haas) und Weißjura-Feuerstein (Lauster). Die Knochen und Zähne der Fundstelle Bunker stammen wohl überwiegend von der Jagdbeute des Urmenschen, doch kann es sich nicht um einen Lager- und Schlachtplatz gehandelt haben, wie WAGNER meint (1988). Es fehlen nämlich große Knochen oder etwa Stoßzähne des Elefanten. Es muß demnach eine Auslese nach Größe und Schwere stattgefunden haben. Wahrscheinlich haben die Jäger- und Sammlerhorden mit ihren kleinen Steinwerkzeugen die Beute am Ort ihres Jagd- glücks, eventuell kilometerweit entfernt, zerlegt. So blieben Schädel und große, schwere Knochen zurück. Die Auslese war aber wohl noch durch einen weiteren Umstand bedingt. Die Fundstücke sind nämlich durchweg auffallend klein. Dies legt nahe, daß der Rastplatz nicht hier, sondern in der Nähe auf festem, trockenem Tra- vertin gelegen hat, von wo die Stücke in den Ockerschlamm verschwemmt worden sind, während die größeren Knochen und Steine am ursprünglichen Platz zurück- blieben. Auf der nur wenig geneigten Travertinfläche war offenbar die Energie des strömenden Wassers zu gering, auch die größeren Objekte zu bewegen. Einige Abschläge aus Hornstein, die zusammensetzbar sind, sprechen nicht gegen diese Deutung; sie mögen bereits bei der Entstehung direkt in den Schlamm geschleudert worden sein. WAGNER (1989) hat einige Travertinplatten, die in der Fundschicht gelegen haben, als vom Urmenschen im weichen Lehm verlegte Trittplatten REIFF, OCKER IM SAUERWASSERKALK VON STUTTGART-BAD CANNSTATT 15 westlichen Außenfassade der ehemaligen Versandhalle der Firma Lauster. gedeutet. Diese Deutung geht aber wohl zu weit und zu sehr von heutiger Denk- weise aus. Für einen barfußgehenden Menschen waren solche „Pionierarbeiten“ nicht nötig. Travertinplatten im Ocker hat es auch an anderen Stellen gegeben, wo keine Spuren auf den Menschen hindeuten. So weisen mehrere Werksteine an der ehemaligen Versandhalle der Firma Lauster isolierte Travertinplatten ım später ver- festigten Ocker auf (Abb. 6). Es muß hierfür eine vom Menschen unabhängige Erklärung geben. Bei Beginn der Ausgrabung war ein Teil des Travertins über der Fundschicht bereits entfernt. So konnte nicht sicher geklärt werden, wie die Fundschicht ent- standen ist, weshalb hier noch eine weitere Möglichkeit diskutiert wird. Nicht völlig ausgeschlossen werden kann nämlich nach dem Befund, daß der flache Teil der Ockerhöhle als Höhle schon vorhanden war, bevor die Fundschicht abgelagert wurde, und daß die Höhle sich noch nach Süden fortsetzte. Der tiefere Teil der Ockerhöhle wäre dann erst sehr viel später entstanden und die Fundschicht somit eın Höhlensediment. Für die Ablagerung der Fundschicht in einer Höhle spräche das vollständig erhaltene Skelett eines Wolfes, das in ihr eingebettet war. Wölfe, vor allem Wölfinnen, die werfen oder geworfen haben, ziehen sich gerne ın ein Erdloch oder eine Höhle zurück. Dort konnte der Wolf bei plötzlichem starkem Wasser- andrang ertrunken sein. Er hätte dort aber auch auf andere Weise, eine Wölfin etwa bei der Geburt ihrer Jungen, verenden können. Ungewöhnlich ist die Vermengung von Fein- und Grobmaterial in der Fund- schicht. Im fließenden Wasser findet normalerweise eine Sortierung statt. Eıne Erklärung könnte sein, daß bei starken Gewitterregen die Travertinoberfläche abge- spült und das, was darauflag, mitgerissen wurde. Für diesen Vorgang, der keine oder nur eine minimale Abrollung der Knochen zur Folge hatte, sprechen auch die knaue- 16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 169 rigen Travertinstücke, die in die Fundschicht eingebettet sind. Wahrscheinlich blieb die Mehrzahl der flachen, scharfkantigen Abschläge und Werkzeuge auf der rauhen Travertinoberfläche liegen, wogegen die Gerölle vom Wasser weggerollt werden konnten. Ein Teil des abfließenden Wassers lief wohl ın einer kleinen Rinne zusammen, bis es — bei Ablagerung ın einer Höhle — mit dem Spülgut ın einer weit- klaffenden Spalte oder in einem großen Schluckloch verschwand. Die größeren Stücke blieben wie in einer als Sedimentfalle wirkenden Wanne liegen, wogegen die Feinbestandteile vom Wasser durch einen Überlauf mitgenommen wurden. Erst mit Abnahme der Wassermenge und der Fließgeschwindigkeit kam es zum Absatz der Feinbestandteile. Später wurden bei geringerer und ruhigerer Wasserzufuhr — etwa nach einer Ver- legung der Hauptabflußrinne — nur noch Ocker und Quarzschluff abgelagert und so die Höhle vollständig plombiert. Auch bei Ablagerung in einer Depression — statt in einer Höhle — wären die Vorgänge wohl ganz ähnlich abgelaufen. Zur Bildung der Fundschicht in der Ockerhöhle könnte die bei der Villa Seckendorff ange- troffene Situation zum Vergleich herangezogen werden. Dort zog von einer kleinen Doline ım Travertin ein niederer, aber breiter Höhlengang, der sich auf einer Schichtfuge entwickelt hatte, etwa einen Meter schräg nach unten (Abb. 7-9) und breitete sich dann flächig aus. Der Travertin war auch dort durch Senkungen zerbrochen und verstellt. Allerdings war dort die Höhle auf keinen Fall während der Ablagerung des Travertins, sondern lange danach ent- standen. Höhle und Doline waren mit sandigem Lehm erfüllt, der Reste einer reichen Wirbel- tierfauna enthielt (REırr 1957, 1965; Anam 1996; v. KoENnIGswALD 1985). Ob die Tiere Jagd- beute des Würm-eiszeitlichen Menschen waren, ist nicht sicher. Sie könnten auch von Raub- tieren gerissen worden sein. Die zahlreichen Markknochen von Huftieren waren von Hyänen zerbissen. Knochen und Zähne wurden wohl überwiegend von Hyänen in die Höhle ver- schleppt; ein Teil mag auch zusammen mit dem Lehm eingeschwemmt worden sein. Höhle und Doline wurden schließlich mit Lehm plomebiert. Zum Schluß noch eine Bemerkung zur stratigraphischen Stellung der Fundstelle Bunker: Der mittelpleistozäne, in die jüngere Mindel/Riß-Warmzeit zu stellende Sauerwasserkalk der linksufrigen Neckarhalde wurde nach im neuen Steinbruch Haas (Abb. 1, Nr. 5) vorhandenen Lehmhorizonten und der dort aufgeschlossenen Ausbildung des Travertins gegliedert (REırr 1965; 1986). Das dort aufgestellte Stan- dardprofil liegt 200 m nordwestlich obiger Fundstelle. Im Sauerwasserkalk, bei dessen Entstehung sich die Ablagerungsbedingungen auf kurze Entfernungen geän- dert haben, können Schichten — gleichgültig ob aus Travertin oder Lehm — nur dann mit Sicherheit gleichgesetzt werden, wenn die jeweilige Schicht ım Aufschluß durchverfolgt werden kann. Dies war aber für die Fundschicht am ehemaligen Kohlebunker nicht möglich. Bei ıhr handelt es sich nicht, wie WAGNER (1987) annimmt, um ein Äquavalent des im neuen Steinbruch Haas ebenfalls eine Fund- schicht bildenden Oberen Lehmhorizonts und auch nicht um Auelehm. Die Fund- stelle Bunker lag mit 235 m ü. NN ungefähr 6m über dem höchstgelegenen Auemergel. Wahrscheinlich ist das ocker- und fundreiche Sediment älter als der Obere Lehmhorizont, da Ockerabscheidungen hauptsächlich im tieferen Teil des Sauerwasserkalks dieser Terrasse vorkommen. Genau läßt sich das Alter des Sedi- ments jedoch nicht festlegen. Der Travertin, in dem die Fundschicht liegt, entspricht altersmäßig und nach seiner Ausbildung auf keinen Fall dem T5 der Steinbrüche Haas und Lauster, wie WAGNER (1987) angibt, sondern ist älter als diese Schicht und wahrscheinlich auch älter als der T4. Die mittelpleistozäne Neckarterrasse, die vom Sauerwasserkalk überdeckt ist, sank ım Bereich der Fundstelle Bunker durch die Auslaugung im Untergrund um rund 7 m ab. Dies wurde durch eine Bohrung unge- 17 REIFF, OCKER IM SAUERWASSERKALK VON STUTTGART-BAD CANNSTATT ‘(ZS6] adıay Jwyeumy ydeu) IOPUaN99S ejjA swrayusapy sap negssuno1omag USIIYILLII /S6] UP ıny aqnıöneg 19p uspur/yy € UoA [yoag "Z2'gqYy alyosuagqnıbnpg "rs UNA2ADA| UNJ2ADA| J21]0Y9S41D493 - wy2)07 N ala]jun N 24290 user: Hund EN Jaa2yaıyasabun Jagınw HEIL TBNZEEN UNJ3ADA| Se ae aıyaspun- "7 abJawan : zes upsyn Bunynynw \ Fe: 74 IY. pP Ei] 7) ] v JaJaJyaıyasab 1 pP Y l an RBER Ir4 L* > ayn]44122 TIL, 522 WNPIIIZ IRRFERS wol S 0 g2Z- Bee, nn lea 0, OA ONE Ze o „Or: 5 asien son ven, "2; Fe —t RE 2 : Ze — u2J0)54 992 GNVMISO GNVMAYUON ANVMI1SI3IM S7Z- NN n w NNn w 18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 169 SR nn Abb. 8. re um er “ re Fundschicht mit Knochen und Zähnen von Säugetieren (Pfeile) in der Doline (1) und Höhle (2) im Westteil der Baugrube Villa Seckendorff; Grabung 1957. je —— ” eo. oo oL/%, o . 0. 000060 o o Funddichte Base a Ein Abb. 9. Ausgrabungsfläche in der Baugrube Villa Seckendorff. Funddichte der Säugetier- reste in der Fundschicht. Die gestrichelte Linie zeigt den Verlauf der westlichen Baugrubenwand (nach Aufnahme Apam 1957). REIFF, OCKER IM SAUERWASSERKALK VON STUTTGART-BAD CANNSTATT 19 fähr 5 m westsüdwestlich der Fundstelle nachgewiesen. In ıhr wurde der Auemergel bei 221,45 m ü. NN und der Neckarkies beı 220,30 m ü. NN erreicht. In derselben Bohrung folgten über diesen Neckarablagerungen 7,10 m Travertin und nochmals 0,30 m (228,55 bis 228,85 m ü. NN) Hochflutabsätze des Neckars, toniger Schluff "mit kleinen Geröllen und vereinzelten kleinen Travertinbrocken (RoGowski 1986 b). Dies entspricht ziemlich genau den höchsten Neckarablagerungen im alten Stein- bruch Haas (Abb. 1, Nr. 8) östlich des Viadukts (Kranz 1929; Reırr 1965, 1986). Beı dieser frühen Absenkung sind sicher auch schon Klüfte entstanden, doch muß nach der Ablagerung des Travertins über dem Hochflutlehm nochmals eine lokale Absenkung mit Zerbrechen des Travertins und dem Entstehen neuer Klüfte stattge- funden haben, weil sich sonst die Höhlen nicht hätten bilden können. Vergleicht man das in der Bohrung nahe der Fundstelle Bunker festgestellte Profil mit dem Standardprofil und berücksichtigt die zur Terrassenkante abnehmenden Mächtig- keiten der einzelnen Schichten, dann entspräche der Travertin, in dem die Höhlen entstanden sind, dem T3 und läge ın der Mitte der Travertinabfolge. Sind die Fund- schicht und der Ocker in der Ockerhöhle abgelagert worden, dann müssen sıe jünger sein als der T3. Tatsache ist jedenfalls, daß man in der gesamten Abfolge des Sauer- wasserkalks Hinweise auf die Begehung der Travertin-Terrasse durch den Urmen- schen findet und nicht nur im Oberen Lehmhorizont und T5 (REırr 1986). 7. Literatur Avam, K.D. (1966): Quartärforschung am Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart. — Stuttgarter Beitr. Naturk., 167: 1-14, 11 Abb., 4 Tab.; Stuttgart. Baper, E. (1939): Stuttgarter Bergwerk- und Steinbruchbetriebe in alter Zeit. — Veröff. Archiv Stadt Stuttgart, 5: 45 S., 8 Abb., 4 Taf.; Stuttgart. CarL£, W., Reırr, W. & STRÖBEL, W. (1969): Führer zu den Exkursionen anläßlich der 90. Tagung des Oberrheinischen Geologischen Vereins in Ludwigsburg und Stuttgart vom 8. bis 12. April 1969. — Arb. Geol.-Paläont. Inst. Uniy. Stuttgart, N. F. 57: 87 S., 24 Abb., 19 Tab.; Stuttgart. Fraas, E. (1895): Begleitworte zur Geognostischen Spezialkarte von Württemberg. 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EM an verkalh vor SADRRHAR hik: b A IS b a ae a ge Ze ER i nt anne en e Ä Re bu Grpeuhrchii] ü i Br ) - f na cken ei willen 1} er fi Nuingirter 41’ Pi Dis ie u j Kein DB, Ne, Be 3 a h F - es R ER ee m = Bor Hürde hu ar r ‚Mate obenliein. genl; Ver, NT a7 LU SIMS 4 . j Tuinnemerkalke can areas. = fa Arash K. Da kp u ler u Bene ad mm Suneraamen He Krb ar. 11:7 32 Abis, 2 Tab: uiligart: Kal, Hr ee ATS TE u 11er hu ir Di ae med kung son ders ET FerPease Zu > Ziehen, HM, eu. HM & Ware Et Land 1 Bahn - Srurteket- Hewet a eure UIhein); raı z n Seren iliaesuch! Hlıer die Vesum ara Wu tim birhe nel dem z see Dyra an we de Priretukieckmd area dei he! si 2 ln: \ Br, 7 Tal: Senat er Tikar 14 (mans; A Ka. An Derziau I re gr ben Katz RR! v gn und kazıırı Bine 1:55 00: VPE EL; gi Is . Wars EN: Jagor und Senmlarin bau gehn. Se AA Rare, % Wannen, U. Zen den Kama ab en Air 5 schallen = Yındbeı, Ba Wiek, I a Ben; el. Lıd {iy87) eV undoselle Bunke keurähten irn) P> hakıe; > ‚Ajanıhamail = Archickog. Anynabnung ne En? ir ' rl Du Grabunspn sa de: Fur ia a au din TE . A ande Inh Alk in Inden Wirriembergig Ir m8, Alta: Bu ZU Ed PT zZ 9 Pass \ u; be | eu aper ee Fe se Be rd y Bart i "anne en Inhiche Ausland Van je 1 ı Auk, Si '% Xausia, ABA be We si u IETE Be Varustuin ig nen Wr m 5 451 a ken s @ TUR Heise j 1 Fi - Bisesa. BI (itarı. keypiun, Dmirnkmereikagti ns Bl Holıproben, wummne 7b hr a Is Aa ss an ur OD ı Ab. ; Sub. Bonner, MH, & $ TIRAE, ETW ine rc die Frtieltarung rar Bahrhrnn, er, Erin \> Im Srurtgant: Münse klumeser I Faso bi ya. © Kulahar „Buguchen Landesamt: Würdnberg re ea ee DIE u * Freiburg i, Ns Croschörs, I", (1VSo: 1 nu: nn hi BR Chrischona in Bas satt, — Steilungo ”G Tan Ass ko link. Stacist, LA ie KM-BOL/5O mu: 29, 0 an Bi | A Raraaonen, T{1981): HOROe AR a, klöhlen. up nd: erschemuugpen auf dent. K Lu "2 aha vMerd. = Beici und Kar unde- sn Pe Faro) u Rospwacı E86): Ges ir Ass der. eK lungsanlage ee 7 des; ‚369,8 Ns LE VS in Krafonerk M ee “: rt E ae Yu , u ei: i kin Vorkoi nmen Wi 2 arıs rin u ® T 4 becus TENCE ot sınall ver dbo1 ndary ei ı Lemma \ “Tu Yon Gert Blsux, > SWSH-Dieter He u a e az f 5 MA: ni 1A F. 4% r Be 4 . uCArE DOcCHrenT 2 il vortet Pa" kisa/Wunı ma ra { " Br k ul uinderct u) 1 Se zn ehr Ayurn er Ihe Hlzutred purlh IE E77 che Bedimen: I ing ol toi) bad Bernau kim and tech u wo she letati war camplecc ® Hd r iuhbenwer (Cru ror fiber) ver ieh ha gl in; | erußenasien u Ihe Eaalgr t DONIOWS, ihrere wen re srofile. Mgre ıhän ee L rviona). DESK, ikozänen Decksc) % Jung cher zests ınay be pelken Ben: wy Ire Keralns ol bhlaeger verwbrres are a 4: 277 Berti of baviud # Pre are de aaa Alferen {ui va ur mal ınarsnuelaed > hun and Fe < Apodderan am Br. ls SC ing» 777 une Ad vs Inenduan = W ISSN 0341-0153 Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch Sal Sc Amp Bun Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie B (Geologie und Paläontologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart | Stuttearter Beitr. Naturk. | Ser. B | Nr. 170 | 72S., 26 Abb., 4 Tab. | Stuttgart, 14.3.1991 5 8 Professor Dr. Karl Dietrich Adam zum 70. Geburtstag Ein Vorkommen von Kleinvertebraten ın jung- pleistozänen Deckschichten (Wende Eem/Würm) bei Steinheim an der Murr An occurrence of small vertebrates in an Upper Pleistocene sequence (boundary region Eemian/Wuermian) near Steinheim an der Murr Von Gert Bloos, Stuttgart, Ronald Böttcher, Stuttgart, Wolf-Dieter Heinrich, Berlin, und Klaus Münzing, Freiburg ı. Br. Mit einem Beitrag von Reinhard Ziegler, Stuttgart Mit 26 Abbildungen und 4 Tabellen il j 1 \ aub 517 N j noch I < HA fihie” a a An occurrence of small vertebrates with associated gastropods from the boundary region Eemian/Wuermian (Upper Pleistocene) is described. The skeleton elements were found on a fossil undercut slope of the Murr river which was burried later under younger sediments. The remains occurred partly in a sediment layer on the slope, party — by far more concentrated — in the sediment filling of fossil badger borrows dug into the slope. Besides isolated bones and teeth there were found also articulated parts of skeletons but almost no skeleton was complete. Bones in elongated concentrations can be interpreted as badgers’ dung, other rests may be pellets and remains of prey brought in by owls nesting in the holes, and some may be remains of animals which died during hibernating there. Rests of larger vertebrates are scarce. Relatively common are only rests of badgers (Meles meles). Very rare are rests of bovids and equids; they probably are reworked from older beds. A finding of beaver (Castor fiber) most probably indicates the existence of trees at least along water in the valley. The fauna of small vertebrates is of rather uniform character throughout the slope sediment and in the badger borrows; there were only minor differences in diversity and quantitative relations in the profile. More than 90% of the fauna are small mammals of which the bulk are voles (Microtus, Arvicola). Besides, there occur scarcely but regularly Talpa, Sorex and Sıcısta. Extremely rare are Apodemus and Clethrionomys on the one hand and Cricetus and Spermo- philus citelloides on the other. The bulk of the fauna is indifferent concerning climate. Microtus oeconomus in the upper part of the profile may indicate cooling. Summary 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser..B, Nr. #0 The fauna of amphibians and reptiles is rather diverse. It is essentially indifferent concerning climate. Forms which prefer warm climate are lacking. The fauna indicates near water and an open landscape; significant for the latter aspect is especially Pelobates fuscus. Bird remains are rare, but partly well preserved. Lagopus cf. lagopus, Porzana porzana und Coturnix coturnix could be determined. Rests of fish are very rare. In the fauna of gastropods different species of Vallonia as well as Chondrula tridens are cha- racteristic elements. In the profile there can be recognized a development from a higher diverse fauna below to an impoverished one above. The portion of forms characteristic of glacial cli- mate increases upwards. The fauna indicates an open landscape during an increasingly cold and dry climate. Scarce water molluscs were brought in from water nearby. The fauna as a whole yields a rather uniform idea of the conditions during the formation of the slope sediment. The fauna of vertebrates is close to that found today in the transitional region between the forest belt and the steps of southern Russia. The gastropod fauna fits to this interpretation. Such conditions are characteristic of the early interstadial periods of the Wuermian and most probably also of the end of the Eemian. The geological relations let appear the end of the Eemian more probable. To an earlier age, that means to a position deeper in the Eemian, points the phylogenetical stage of Arvicola studied by W.-D. HEINRICH. According to this study the fauna of Steinheim is more primitive than Arvicola in the high interglacıal Lower Travertine of the Eemian at Stuttgart-Untertürkheim. But the sediment layer at Steinheim is doubtless later than the Eemian soil and a high interglacial fauna there, and it is immediately overlain by the humus horizon of the early Wuermian. The fauna of the layer itself indicates the transition to a glacial climate. This divergence could not be solved. Zusammenfassung Beschrieben wird ein Vorkommen von Kleinvertebraten mit der assoziierten Gastropoden- fauna aus dem Grenzbereich Eem-Warmzeit/Würm-Kaltzeit. Die Reste fanden sich an einem fossilen, unter jüngeren Sedimenten begrabenen Prallhang der Murr, teils im Hangsediment, teils in der Ausfüllung von Dachsbauen in dem Hang. Neben isolierten Knochen und Zähnen kamen auch Skeletteile im Verband zutage, jedoch kaum vollständige Skelette. Bei den Kleinvertebraten handelt es sich teils um Nahrungsreste aus der Losung der Dachse, teils vermutlich auch um Gewölle und Nahrungsreste von Eulen, die ın den Bauen nisteten, sowie um Reste von Tieren, die in den Bauen überwinterten und darın den Tod fanden. An größeren Vertebraten fanden sich lediglich Reste vom Dachs, sehr spärliche Reste von Wildrind und Pferd sowie Zähne eines Bibers. Der Biber legt die Existenz von Gehölzen zumindest am Wasser im Talgrund nahe. Die Kleinvertebratenfauna war im ganzen Hangsediment und in den Bauen ziemlich ein- heitlich, es zeigten sich im Profil nur geringfügige Änderungen. Über 90% der Fauna sind Kleinsäuger, und hiervon entfällt der größte Anteil auf Wühlmäuse (Microtus, Arvicola). Daneben kommen spärlich, wenn auch regelmäßig Maulwurf (Talpa), Spitzmäuse (Sorex) und Birkenmaus (Sicista) vor. Als große Seltenheit fanden sich Wald- und Rötelmaus (Apodemus, Clethrionomys) sowie Hamster und Ziesel (Cricetus, Spermophilus citelloides). Die Haupt- masse der Fauna ist klimatisch indifferent. Microtus oeconomus in den oberen Lagen deutet auf Abkühlung hin. Die Amphibien- und Reptilienfauna ist relativ artenreich. Klimatisch ist sie eher indifferent; ausgesprochen wärmeliebende Formen fehlen. Die Fauna bezeugt die Nähe von Wasser sowie offenes Land; in letzterer Hinsicht ist vor allem die Knoblauchkröte (Pelobates fuscus) bedeutsam. Vogelreste sind selten, zum Teil aber gut erhalten. Moorschneehuhn (Lagopus cf. lagopus), Tüpfelsumpfhuhn (Porzana porzana) und Wachtel (Coturnix coturnix) konnten bestimmt werden. Reste von Fischen sind sehr selten. In der Gastropodenfauna sind Vallonien sowie Chondrula tridens kennzeichnende Ele- mente. Es ist im Profil eine deutliche Entwicklung von einem größeren Artenspektrum unten zu einer Verarmung nach oben feststellbar. Zugleich nimmt der Anteil von glazialen Häufig- keitstormen nach oben zu. Die Fauna bezeugt waldarmes, offenes Gelände bei zunehmend kälterem und trockenerem Klima. Spärlich eingeschleppte Wassermollusken bezeugen die Nähe von Wasser. BLOOS ET AL., KLEINVERTEBRATEN BEI STEINHEIM AN DER MURR 3 Die Gesamtfauna ergibt ein recht einheitliches Bild der Verhältnisse zur Entstehungszeit der Lagerstätte. Die Vertebratenfauna läßt sich am ehesten mit der im heutigen Waldsteppengürtel von Südrußland vergleichen. Die Gastropodenfauna weist in die gleiche Richtung. Solche Ver- hältnisse herrschten in den frühen Interstadialen der Würm-Eiszeit und wohl auch am Ende der Eem-Warmzeit. Der geologische Zusammenhang spricht eher für das Ende der Eem- Warmzeit. Für ein höheres Alter spricht dagegen die Schmelzband-Differenzierung bei Arvicola (Bei- trag W.-D. HEınrıcH), nach der die Fauna von Steinheim weniger evoluiert ist als die des hochinterglazialen Unteren Travertins der Eem-Warmzeit von Stuttgart-Untertürkheim. Das Fundlager von Steinheim ist jedoch eindeutig jünger als die Eem-zeitliche Parabraunerde. Es wird unmittelbar überlagert von der basalen Humuszone des Würm und enthält selber eine Faunenentwicklung, die den Übergang in eine Kaltzeit nahelegt. Eine Lösung der Diskrepanz steht aus. Inhalt 1. Fundsituation (G. BLoos) 4 KeuBinletengon asnasnokl nat, 4 1.2. Lage und Aufschlußverhältnisse 5 1.3. Stratigraphische Situation a a 5 abelke Ienidszhaut- 15h nl 6 14, Die Eundschicht (Hanssediment) La, A. „1 30.00 u babneilüee sch une Dar Aussanessedimente.deshlangsedımnemts>, cm : 0 ua. sm str ee 1.6. Eem-zeitliche Ablagerungen von Murrund Bottwar . . . 2.2.2... B 1.7. Sedimente unmittelbar über dem Hangsediment DBIS SIENA, NM NA Rn Dachibaus HA a ee nahimscbn ni u rd 1.9. Einbettung und Erhaltung der Kleinvertebraten 2UE NERTRE TUE IE BL OUTERIEN DPNO PRE TH 1.10. Probennahme und Aufbereitung ne TEE EDER BEE WERE TOR), 1.11. Literatur RENTE DERBEM 24 2. Vertebraten (R. BÖTTCHER, mit einem Beitrag von R. ZIEGLER) an. euanaal ed Zi. EL] Bin RE Em a at Pet De ar ner sgen a Mr aa ERSANE BEAEISCHEU Are NR RENTE REN ROTE IT GR REN IRRE, 2.3. Amphibien ee een. ee) eamtiu326 2.4. Reptilien MU EHRE IR NER N DURIEERIINEERNUNEN TORRENT CS0C 5" SC HEERERIPESUITSE FLOTTE TOE ORG BENOIENTTRRTUTERTS 2 2.5. Vögel a Ba TE a ee ee a a ae nd, Sa a STREET ET ET IE NEE EEE IE KR 2a edlen NEBEN Age re re PR RT 2.8. Palökologie INT IREUNZDRDERREEN BD ERITREA DER RAS 2:9 Wlsiteranur i> an along EEE NE INS 3. Zur Schmelzband-Differenzierung von Arvicola (W.-D. HEINRICH) . . . 2. ...57 ollsskenfK „Miizme)g: Siasesiir Meindl enhibns : andren au 2 Re Stratieraphische Diskussion (GE BLOSS) WI Em RE WE IT7O 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser: B, Nr. 170 1. Fundsituation Von Gert Bloos, Stuttgart Mit Abb. 1.1-1.6 1.1. Einleitung Im Dezember 1984 wurde in pleistozänen Deckschichten bei Steinheim an der Murr ein Vorkommen von Kleinsäugern und anderen Kleinvertebraten aufgefunden, das schon deshalb Beachtung verdiente, als Vorkommen solcher Art nicht gerade häufig sind. Überdies repräsentiert es einen ungewöhnlichen, fossil sehr seltenen Anreicherungstyp. Hinzu kommt, daß die Fundschicht an einer wichtigen Grenze liegt, nämlich der Grenze Eem/Würm oder genauer: zwischen der letztinterglazialen — generell als Eem-zeitlich betrachteten — Parabraunerde („Obere Bodenbildung“. von FrEısınG 1951) und der darüberfolgenden, weit verbreiteten Humus-„Zone“, die die Würm-Eiszeit einleitet. (Der Begriff „Zone“ ist an sıch ein Terminus der Biostratigraphie.) In den Deckschichtenprofilen der Umgebung von Steinheim an der Murr wie auch anderer Lokalitäten in Mittelwürttemberg liegt die Humuszone gewöhnlich unmit- telbar auf der Parabraunerde. Die durch besondere Verhältnisse bedingte Erhaltung der Fundschicht zeigt, daß zwischen den beiden Horizonten normalerweise eine Schichtlücke besteht. Bei der Fundschicht handelt es sich um ein Hangsediment, das einen fossilen Prall- hang der Murr überdeckt. Die Kleinvertebratenreste fanden sich sowohl in diesem Sediment als auch in Dachsbauen, die in dem Hang angelegt waren. Die Anreiche- rung von Kleinvertebraten muß in Zusammenhang mit diesen Dachsbauen stehen, denn in Bereichen des Hangs ohne Dachsbaue (z. B. in der NW-Ecke der Kiesgrube Sıgrist oder an der Ostwand der Ziegeleigrube Blattert) fanden sich auch keine Klein- vertebraten. Das Vorkommen soll hier vorgestellt werden, auch wenn nicht alle Fragen gelöst werden konnten. Insbesondere ist die Kenntnis rezenter Dachsbaue noch unvoll- kommen. Fossile Dachsbausysteme sind bisher kaum bekannt geworden. Ein jung- pleistozän-holozänes, umfangreiches System wurde aus Mecklenburg eingehend dokumentiert (PETERS et al. 1972; HEINRICH et al. 1975-83). Das wesentlich ältere Vorkommen bei Steinheim zeigt teils übereinstimmende, teils auch abweichende Züge. Die Gelände- und Aufbereitungsarbeiten wurden hauptsächlich in den Jahren 1986 und 1987 durchgeführt, die Auslese- und Auswertungsarbeiten wurden 1990 abgeschlossen. Zur Ergänzung des Übertageprofils unter die Grubensohle wurden Baggerschurfe angelegt. Außerdem wurde ein Lackprofil des Hangsediments im Verband mit den angrenzenden Sedimenten abgenommen. Es wird — ebenso wie Sedimentproben und die Fossilfunde — aufbewahrt im Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart. BLOOS ET AL., KLEINVERTEBRATEN BEI STEINHEIM AN DER MURR 5 Dank Arbeiten im Quartär sind in der Regel ohne das bereitwillige Zusammenwirken von Spezia- listen kaum denkbar. Der Dank des Verfassers gilt deshalb ganz besonders dem Interesse und der Mitarbeit der Kollegen, die sich an vorliegender Untersuchung mit Beiträgen beteiligt haben. Gedacht werden soll hierbei nicht zuletzt der Arbeit von Frau Nicola Carls, Nürnberg, die die Bearbeitung der Kleinsäuger zunächst übernommen hatte, sie aber aus widrigen Umständen nicht abschließen konnte. Wertvoll waren auch Diskussionen mit anderen Kollegen, u. a. Herrn Prof. Dr. E. Bibus, Tübingen, über Lößstratigraphie, Herrn Dr. K.Bleich, Stuttgart-Hohenheim, und Herrn Prof. Dr. S. Müller, Fellbach, über bodenkundliche Fragen sowie Herrn R. Böttger, Tübingen, über rezente Dachse und Dachsbaue. Zur Durchführung der Arbeiten im Gelände gewährten die Ziegelei Blattert in Murr an der Murr sowie das Kies- und Sandwerk Sigrist, Steinheim an der Murr, bereitwillig Zutritt zu ihren Gruben. Die Stadt Steinheim leistete mehrmals technische Hilfe. An den Arbeiten im Gelände sowie beim Aufbereiten und Auslesen war vor allem Herr cand. geol. Th. Veigel, Murr a. d. Murr, beteiligt. Bei der Abnahme von Lackprofilen ım Gelände halfen außerdem die Herren H.-U. Flügge, M. Herrmann, Th. Rathgeber und P. Rie- derle, Stuttgart. Frau U. Walter, Stuttgart, hat weitere Auslesearbeiten ausgeführt. Die zum Teil diffizile Präparation von Skelett-Teilen besorgte Herr Th. Rathgeber mit gewohnter Sorg- falt. Die Photoarbeiten führte Herr H. Lumpe, Stuttgart, in bewährter Weise aus. Allen gilt der besondere Dank des Verfassers. Nicht zuletzt richtet sich der Dank auch an Herrn Prof. Dr. K. D. Adam, der mit seinem reichen Wissen stets offen war für Fragen über das Quartär. Sein Lebenswerk ist untrennbar mit Steinheim verknüpft, und ihm ist deshalb dieses Heft aus Anlaß seines siebzigsten Geburtstages am 14. März 1991 gewidmet. 1.2. Lage und Aufschlußverhältnisse Abb. 1.1 Wie bereits erwähnt, liegt die Fundstelle an einem fossilen Prallhang der Murr, an dem zeitweise auch die Bottwar entlangfloß, wenn die Murr ihren Lauf in dem weiten Tal nach Süden verlagert hatte. Dieser fossile Prallhang, der die einstens ım Bogen weit nach Norden ausgreifende Murraue (Abb. 1.1) begrenzte, und sein Hangsediment waren früher nur in der Nordwest-Ecke der Neuen Kiesgrube Sıgrist (hier kurz als Kiesgrube Sigrist bezeichnet) erschlossen. Durch die Neue Ziegelei- grube Blattert (Nr. 3 in Abb. 1.1), die sich an die Kiesgrube nördlich anschließt, zieht der Hang schräg von Südwest nach Nordost hindurch und ist dort hervorra- gend aufgeschlossen. Eine Ansicht der Ostwand wurde in BLoos 1977, Abb. 5, gegeben. Auf der westlichen Grubenwand, der schrägen Abbaufläche, liegt der Prall- hang — und damit die Fundstelle — etwa 135 m südlich des Feldwegs, der die Nord- grenze des Grubenareals bildet. Seit 1984 hat sich wegen Einstellung des Abbaus an dieser Situation nichts mehr verändert. Der Abbau hatte sich von der Markung Steinheim her nach Westen bewegt und später die Grenze zur Markung Murr an der Murr überschritten. Heute läuft die Markungsgrenze etwa von der Mitte der nördlichen Wand fast genau nach Süden durch die Grube. Die Fundstelle liegt deshalb auf Markung Murr, auf der Topo- graphischen Karte 1:25 000, Blatt 7021 Marbach am Neckar, r: 35 19 480, h: 54 25 800. Der Hang war an der Fundstelle nach Südosten exponiert und mäßig steil (Abb. 1.3). Er erhob sich bis zu 5 m über den Spiegel der Flußrinne an seinem Fuß. Wie erwähnt, ist der Abbau seit mehreren Jahren eingestellt; die Ziegelei ist inzwi- schen abgebrochen. Durch die Grube wird in nächster Zeit eine Umgehungsstraßße geführt, und damit wird der Aufschluß nicht mehr lange bestehen. 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser B, Nr 1710 Kleinvertebratenfundstelle Abb. 1.1. Die Situation der Fundlokalität (Kreis in 3) in Beziehung zu den mittelpleistozän/ frühjungpleistozänen Ablagerungen der Murr und der Bottwar auf der nördlichen Talseite zwischen Steinheim und Murr. Die Fortsetzung dieser Schotter unter der heutigen Talaue und auf der südlichen Talseite sind nicht eingetragen. Die Deck- schichten sind weggelassen. Dicht punktiert: ältere Schotterakkumulation (älteres Riß-Glazial mit unter- lagerndem Holstein-Interglazial). Weit punktiert: jüngere Schotterakkumulation (jüngeres Riß-Glazial mit auf- lagerndem Eem-Interglazial). 1: Gelände der ehemaligen Ziegelei Blattert; 2: Alte Ziegeleigrube Blattert, ver- füllt; 3: Neue Ziegeleigrube Blattert, stillgelegt, aber noch offen; die Grube wird vom Erosionsrand der jüngeren Akkumulation SW-NE gequert, an dessen Hang sich die Kleinvertebratenfundstelle befindet (durch Kreis markiert); 4: Neue Kies- grube Sigrist, bis auf Reste verfüllt; 5: Kiesgrube Sammet, verfüllt; 6: Alte Kies- grube Sigrist, verfüllt; Fundstätte des Homo steinheimensis. 1.3. Stratigraphische Situation Abbs 1.1 u,1.2 Der erwähnte Prallhang der Murr, den die Fundschicht als Hangsediment über- deckt, unterschneidet eine Schichtfolge aus Riß-eiszeitlichen Sedimenten, und zwar zunächst Auesedimente an der Basis (Einheit F in Abb. 1.2), darüber Deckschichten (Einheiten E+D in Abb. 1.2) und oben abschließend die eingangs erwähnte Eem- zeitliche Parabraunerde (Einheit C in Abb. 1.2), die sich auf Riß-eiszeitlichem Sub- strat entwickelt hat. Am Fuß des Prallhangs zieht sich eine Rinne der Murr (und zeit- weise der Bottwar) hin, die in jüngere Schotter und Hochflutsedimente der beiden Gewässer eingetieft ist (Einheiten T, R, S und teilweise Q in Abb. 1.2). Innerhalb dieser Sedimente ließ sich erstmals das Eem-Interglazial in den Schottern von Stein- BLOOS ET AL., KLEINVERTEBRATEN BEI STEINHEIM AN DER MURR 7 heim identifizieren (als Interglazıal durch Mollusken und den Damhıirsch, als Eem durch die Stellung in der Schichtabfolge); es handelt sich um Erosionsreste eines grünlichen Auetons (Obergrenze der Einheit S in Abb. 1.2). Das Hangsediment konnte sich solange nicht bilden, als die Rinne durchflossen war und der Prallhang ständig unterspült wurde (Zeit der basalen Sande in der Rinne), sondern erst, als die Rinne zum Altwasser geworden war und — nur noch episodisch von Hochwässern erreicht — mit grünlichem Schluff und Ton aufgefüllt wurde. Das Hangsediment und die Altwasserfüllung sind miteinander verzahnt, also zeitgleich. Zur Zeit der Bildung des Hangsediments ragte der Prallhang noch bis zu 5 m über die Aue des damaligen Murrtals auf. Dieses Relief wird überlagert von dem jüngeren Deckschichtenkomplex, der die Würm-Eiszeit repräsentiert (Einheiten A+B in Abb. 1.2), und der mit der schon erwähnten Humuszone beginnt. Das Relief wird bereits von dieser Humuszone größtenteils ausgeglichen (siehe Abb. 1.2). Die heu- tige Geländeoberfläche läßt nichts mehr von dem fossilen Relief erkennen. Somit trägt der unterschnittene, ältere Schotterkomplex (Einheiten G-F in Abb. 1.2) zwei Deckschichtenkomplexe, die durch die Eem-zeitliche Parabraunerde voneinander geschieden sind, während der jüngere Schotterkomplex (Einheiten T-Q) nur einen, und zwar den jüngeren Deckschichtenkomplex trägt. Dieser Unterschied der Deckschichtenfolge war erstmals von SCHIRMER (1972) gefunden worden; die zugehörige trennende Erosionsfläche (Prallhang) wurde wenig später aufgegraben und deren Verlauf durch die Steinheimer Talweitung verfolgt (BLoos 1977). Die einzelnen stratigraphıschen Komplexe und ihre Beziehungen zueinander werden nachfolgend, soweit für das Verständnis der Fundschicht und ihrer Fauna erforderlich, noch etwas näher dargestellt. 1.4. Die Fundschicht (Hangsediment) Abb.1.2-1.4 Das Prallhangsediment, das die Kleinvertebratenreste enthält, liegt — abgesehen vom tiefsten und höchsten Teil — nicht mit scharfer Grenze auf seiner nach SE geneigten Unterlage, vielmehr biegen die unterschnittenen Schichten des älteren Deckschichtenkomplexes am Ausbiß hangabwärts um („Hakenschlagen“) und gehen dabei, dıffus werdend, in das Hangsediment über (Abb. 1.3 u. 1.4). Demnach ist das Hangsediment zum einen Teil durch Aufwitterungserscheinungen aus Material der Unterlage entstanden. Das Hangsediment weist — ım Unterschied zur Unterlage — eine braune Farbe auf, die sich von der braunen Farbe des ebenfalls umgelagerten und beigemischten Parabraunerdehorizonts der Eem-Warmzeit herleiten läßt. Die Herkunft des Materials läßt sich auch im homogenen Hangsediment noch an den Komponenten erkennen. So ist der Gehalt an Quarzsand durchweg hoch, höher als in den unterschnittenen und umgelagerten Schichten der Rıß-Eiszeit. Die Korn- größen reichen von Feinsand bis in die Feinkiesfraktion. Solche groben Quarze finden sich in größerer Zahl nur in der Eem-zeitlichen Parabraunerde, deren Substrat allerdings aus der Rıß-Eiszeit stammt. Aus diesem Horizont dürften auch stark ver- witterte, bizarr angelöste Lößkindel stammen. Aus der unter der Parabraunerde lagernden Deckschichtenfolge, die, wie erwähnt, diffus werdend in das Hangsedi- ment einmündet, stammen helle, feinkörnige Lößkindel mit geringem Quarzgehalt aus Lößlagen sowie graue Splitkonkretionen, Mergelsplit und größere Fragmente Ser. B, Nr. 170 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE else). Bet] 9NIMIIA SIT] :G] Bues Wr MONIMIIA YIIOA “Sıpues yaeıs YuawıpasınyJy9oH] :EI Sıpues 1oyıeıs AaId :7] UIUIMOIOIN UI TegInIorg “wy9T7 A9souuny] :9 yaıpunız “Ks]9 : [I (Aaf3100wuYy) uolIassemg]y J9soun :0] Jusumposdueyffeig :6 (adsp3ısW) paosppıyptadnayy :g 191y91y9s93 “Zıpues yıeıs “wy9T I9sowndz :/ Zıpues yıeıs OPAogpaIpwy9T] :G wUy9T7 HW IPASSTOI[FJOT :r uspoggpeN-usipun], :e Sıpues yane (J Ur ‘07 :7 JUOZLIOH-IY yDou IsAaj1aı u9go AUOZLIOH-'g Spasuneigeieg :] :usanyeusig (ET IV ISA) NOySnySeW usıyem J9urss ur pun 9Zus1310IuN) Aapeyas w :rjjoıssdrep L1aIsmeursyas sem1s SzzIiyssiydts -19q] A9sa1p ur ısT (6 nzeuSıg) Jusunpasäueyjjeig seq 'ue NN W ZOZ ne apuspıoN unz 181915 pun NN W [07 pun 007 uayosımz JqNIS) A9P SyJeypnS A9p UT IpneJ19A O1s 19uy91aZaSurd 1ydru A9gjey NOyYSImySIsIDqN AP IST SJyoSsUsqn1I JIg] "usdunıyogpurry pun usjany9s1odseg ypeu punisisiun Us1Jon uap ur SunZ1>s110,7 Ir I1NeIg Sqnıdıajadarz uanaN A9p puemneggqy A19p ayaısuy 7 El TI aqy o o eo ie UI9}SIO o 8 00 2 00 3 00 2 oo 9 oo 9 oo 2 oo 2 oo 2 oo 2 oo I aa I oo 9 oo I oo I oo d oo d oo ? vo ® oo 2 oo d mn }5]0H ET I UI84SJOH c ene°o,0o°o,o°o oo ,0°o ,o°o oo ,oro oo oo ,o®o,0o°o,0o°o,0°o,0°o 00,00 ,0°0,0°0,0°o,0 = - - - - - men g 00 5 00 J 00 5 00 J 00 $ 00 $ 00 $ oo % 00 I 00 4 00 I 00 % 00 $ 00 % oo I vo I oo I oo 9 oo a S ORDER AO NONE INAORATN ANDRE ABURASORASCHAEN 325 FSSS-le SEl = tea: 2a ol älon Orca Alan a oa ee aa iaene ne eran © ae an.“ oa nalen ana ee 66 = BL SERA KOROGHRLSORLGDRDGHADGOROSORLSORDSORLSDALRORLSRKEREGDAOEEAT fe} o ° o o o o o o o o o o ® SILLLEIED = Yoo 200 3 a0 200 3 00 2 a0 9 00 2 oo 2 002 00 3 00 9 ao 2 a0 9 oo 2 a0 9 oo don ao 2 a0 2 oo o (02 N,0°0,0°0,0°0,0°0,0%0,0°%0,0°0,0°%0 ,0°0,0°0,0°0,0°0,0°0,0°0,0°0,0°0,0°0,0°0,0°o = — oo 5 00 $ 00% oo % 00 $ oo % oo ) oo 2 00 5 00 5 oo 5 oo % oo % oo % oo 5 vo % oo I oo o — ——e,0 0,09 0,9%, 9,9 259% 0,9 0,09 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0 o°o ,0°o,o = 002 00°0 0000000090000 000 00,°009°0n0°0.0°0.0°0,2°0.0°0,0°0,0°0,2°0,°0n EI RS EI ISORDSIROSOROSOELISOROSORCSIOROMOROORTIL FO ORAL b Se INT II EI IT ORTEN, ® ——— = = an Sean [fe] 1 In I —— u) ce —————— = = ee u 3 EEE ST —— ans fa} E — = ed n BıH — ———————— © =) 002 Se ——— = ad TG me = ie] | SS ee —— -ısan ee >>SSsSssmssm mm m - 3 £ S o _ I R , 8 v | = = x CT HEHE HE, o s) q t 3 Y U ; VHE 7 = 2 rin / ZVITITITELESSEIIESIEBSELESEGE [) Nr f aan z z _ u a | RE FE z R o EN ea je10r4 I - — wiınm|s in = 7 KARRPLPPIIR rd = 7 7 7 27.2 AL | {g] {g) HH: HH z y WEE DIHIDEB f |v =); DET ESGZDGGGGDEEEEEEEE SERLBBRE, z SIHHRTTT, en >. = 3 SA ZZTRTILLLI HH FE FIERRLLLLBELEL, TH, \ - a z - Bun \ » en ı ! { I Dr A ee} n |wınMm r 7 7 N h h h _ 7 EIZEFDEDEBSSSIPLIE - zZ S 61 oz [t4 7 il r n ei orzy Y wur N | 1s14Bıs c — z v 7 aqnıbsaıy ana NN w - : B N \ PAON PnS BLOOS ET AL., KLEINVERTEBRATEN BEI STEINHEIM AN DER MURR 9 von Keupermergeln aus den Gipskeuperfließerden. Lößkindel von deutlich dunkler brauner Farbe und mit hohem Sandgehalt haben sich autochthon ım Hangsediment gebildet; sie umschließen zuweilen Kleinvertebratenreste. Das Hangsediment ist durchweg kalkhaltig und braust mit verdünnter Salzsäure stark, soweit es über dem ehemaligen Altwasser liegt. Im Bereich des Altwassers ist es jedoch entkalkt. Eindrucksvoll wird diese Entkalkung dadurch dokumentiert, daß sich weder Mollusken noch Knochen mehr darin finden, jedoch von den eingebet- teten Kleinsäugerzähnen der Schmelz als Lösungsrest erhalten blieb. Drei dort gefundene Biberzähne lagen noch ım Verband, aber der Kieferknochen, in dem sıe gesteckt hatten, war weggelöst ebenso wıe das Zahnbein in den Zähnen. Im Bereich, wo das Hangsediment unter den Spiegel des Altwassers reichte, zeigt es die grüne Reduktionsfarbe eines Gleys. Darüber ist es dunkelbraun und von grünen Schlieren und Flecken durchsetzt, die nach oben abnehmen und bei etwa 75cm Höhe aussetzen (Abb. 1.4). Dieses Intervall repräsentiert den saisonalen Schwankungsbereich des Altwasserspiegels (Go-Horizont), der sich außerdem durch starke Limonitausscheidungen auszeichnet. Die Eisenmobilisierung in dem unteren, wechselnd durchfeuchteten Hangteil führte zu der schon erwähnten Inten- sıvierung der Braunfärbung des dortigen Sediments wie auch der darin eingelagerten Vertebratenreste. Auf offenes, stehendes Wasser am Hangfuß weisen auch ver- schleppte Wassermollusken, u. a. Planorbis, im Hangsediment hin. Den oberen Abschluß der Altwasserablagerungen bildet eine fette, grüne Ton- schicht, in die eine schwärzliche, ebenfalls fette Tonlage (Anmoorgley nach frdl. Abb. 1.2. (Fortsetzung): Punkte 1-22 an der Oberkante der Abbaufläche: Lage der Verti- kalprofile, die der Wandansicht zugrundeliegen. Die Höhenlage dieser Punkte sowie der Schichtgrenzen in den Profilen ist durch Nivellement eingemessen. Den Prallhang überlagernde Schichten: A + B: Deckschichten des Würm-Glazials, durch eine Erosionsdiskordanz geschieden. Vom Prallhang unterschnittene Schichten: C: Bodenbildung (Parabraunerde) des Eem-Interglazials auf Substrat der Riß- Eiszeit; D + E (+ Sediment von C): Deckschichten des jüngeren Riß-Glazials, zwi- schen D und E Erosionsdiskordanz; F: Auemergel des älteren Rıß-Glazials. Altere Schichten: G: Schotter des älteren Riß-Glazials mit unterlagerndem Holstein-Interglazial (F + G: Altere Akkumulation). Jüngere Akkumulation: Die hier als Übergangsschichten Eem/Würm vermerkten Schichten gehören mit großer Wahrscheinlichkeit noch in das Eem-Interglazial. Q: Hochflutsedimente am Übergang Eem/Würm (wahrscheinlich noch Eem); zu deren jüngerem Teil gehört die Altwasserfüllung, mit der sich das Hangsedı- ment verzahnt; R: Schotter, wahrscheinlich des Eems, mit stark erosiver Untergrenze; S: Hochflutsedimente mit der Grenze Riß/Eem, erosiv durch R gekappt; T: Schotter des jüngeren Rıiß-Glazials. Die Darstellung des Altwassersediments ist gegenüber BLoos 1988, Abb. 13, ver- ändert, bedingt durch neue Baggerschurfe. Der vertikale Versatz der Schicht F nördlich und südlich der schmalen Spezialrinne bei Meter 152 weist auf eine kleine Verwerfung hin. — Die Ansicht ist 5fach überhöht. 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 170 13 Ir EEE N SEE III: \ IQ RAIN N N NIAIIIN \ BEBEE ID Sn N \) ER AIIIIIASSIÄN N Grübensöhl 7 tel Or TuS m ae NIS, ISIS 115m Abstand vom Nordrand der Grube 120 125 Ss. N | [S) | I N | | EEE S \ I | em 2 un NIENG NS SIIÄASIIIAN 1: j hend an III AN Dr ER III m [e} © an Ben N N N INN N > an IETELENERHERER IR I DER = RER S | NS I BE = | | Sn Sa I | EEE | j ERBERER EHRE l [ ERETNSIERG j Mm ER j et a EEE IHEENG Ü Sn PER Ne ERELS ZER \ ER N = N IS REFETERE un „un in > N \ e a wn 200 135 BLOOS ET AL., KLEINVERTEBRATEN BEI STEINHEIM AN DER MURR 11 Auskunft von Herrn Dr. K.BrrıcH, Stuttgart-Hohenheim) eingeschaltet ıst (Abb. 1.4). Diese Schicht überdeckt auch den Fuß des Hangsediments und zieht noch weiter, das Hangsediment überdeckend, in nur wenigen Zentimetern Mächtig- keit den Hang hinauf bis zu einer Höhe von etwa 3 m über dem mutmaßlichen ehe- malıgen Altwasserspiegel (Abb. 1.4). Auf diese eigentümliche Schicht wird unten (S. 71, 72) noch einmal eingegangen. Die Mächtigkeit des Hangsediments nımmt naturgemäß von oben nach unten zu und erreicht am Hangfuß etwa 2 m (Abb. 1.4). Die Verzahnung mit dem Altwasser- sediment ist aufgrund der gleichen grünen Reduktionsfarbe beider Sedimente in diesem Bereich nicht auf den ersten Blick erkennnbar. Jedoch hebt sich das Hang- sediment bei näherem Zusehen durch seinen hohen Sandgehalt deutlich von der tonig-schluffigen Altwasserfüllung ab. Es besteht eine ziemlich scharfe Scheidung beider Sedimente, was darauf hinweisen dürfte, dafß das Hangsediment im wesent- lichen nicht abgeschwemmt wurde, sondern vielmehr langsam in die Altwasserrinne hineingekrochen ist. Es haben sich dort auch Belastungsformen (load casts) gebildet (Abb. 1.4). Ein weiterer Hinweis darauf, daß Abschwemmung bei der Materialwan- derung hangabwärts keine nennenswerte Rolle gespielt hat, ist das Fehlen einer deut- lichen Schichtung im Hangsediment. Diese Schichtungslosigkeit steht in scharfem Gegensatz zu der ausgezeichneten Schichtung der darüberlagernden Humuszone der beginnenden Würm-Eiszeit (Abb. 1.5; siehe auch Kap. 1.7). Die Bildung des Hangsediments hat zweifellos in der Zeit des oben erwähnten „Hakenschlagens“ begonnen. Die weiter unten besprochenen Dachsbauten durch- schlagen diese abwärts biegenden Schichten, ohne selber von dem Hangkriechen betroffen zu sein. Die Zeit des Hangsediments reicht somit in eine Periode hinein, in der die Bedingungen des „Hakenschlagens“ beendet waren oder sich zumindet stark abgeschwächt hatten. Das Hakenschlagen weist auf langsame, plastische Deforma- tion des Sediments unter Einfluß der Schwerkraft hin. Voraussetzung hierfür ist Abb. 1.3. Ansicht der Abbauwand in der Neuen Ziegeleigrube Blattert im Bereich des fos- silen Prallhangs mit dem auflagernden Prallhangsediment. Nicht überhöht. Lage des Ausschnitts siehe Abb. 1.2 anhand der Profilnummern bzw. Meterangaben. Die Abbaufläche, N-S orientiert, schneidet den SW-NE streichenden fossilen Prallhang in spitzem Winkel (vgl. Abb. 1.1). Außerdem ist die Abbaufläche, wie in Lehmgruben üblich, nicht vertikal, sondern schräg abgeböscht. Daraus ergibt sich eine Ansicht des Prallhangs, die gegenüber einem Vertikalschnitt senkrecht zum Streichen (Abb. 1.4) verzerrt erscheint. Gegenüber Abb 1.2 sind hier die Eın- zelschichten numeriert (s. Text). Gestrichelt eingetragen ist das Entnahmeraster der Proben aus dem Prallhang- sediment (horizontale Ebenen 1-9 sowie die Flächen A-E, die abgeschleppte Schichten der Komplexe E und D nachzeichnen). Eingetragen sind außerdem die Entnahmestellen der Molluskenproben P O-P 9 sowie die Proben aus den Dachs- bauten D 1-D 8 (wobei nur von D 1-D 4 Analysen von Mollusken vorliegen). Die Signaturen entsprechen denen von Abb. 1.2. Lediglich der Löß ist hier punktiert und das Hangsediment ist frei von Signatur. Der Eem-Boden hat ım dargestellten Bereich seine ursprüngliche Struktur verloren, wahrscheinlich durch die intensive Bioturbation. Die Dachsbauten (kreuzschraffiert) sind auf die Abbildungsebene projiziert, soweit sie tiefer im Berg lagen; solche Bauten liegen hier also nur scheinbar ım Hangsediment, in Wirklichkeit dahinter im unterschnittenen Schichtkomplex D, der in spitzem Winkel nach links (SW) in den Berg hineinstreicht. Ser. B, Nr. 170 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 12 wag| 01 S 0 J 97 002 ajyosusqnlg 107 3 32 j sjaBaldsJasspmy]y 2 E ‘ya sep ebv 7] eıyupyaßun —— US DL % 202 71,7 [3074 707 ELR4 NN u unpıgqg (09) Bıyaa)yunıb (A219) unıb :s}uawıpas5supH Sap uegdIDy MN =S BLOOS ET AL., KLEINVERTEBRATEN BEI STEINHEIM AN DER MURR 13 starke Durchfeuchtung des Hangs. Damit deutet sich eine Entwicklung von einer anfänglich feuchten Periode hin zu trockeneren Verhältnissen an. Über die Tempera- turentwicklung läßt sich aus der Sedimentologie nichts Sicheres entnehmen. Vor einer Diskussion der Zeitstellung des Hangsediments sollen nachfolgend nun die Sedimente behandelt werden, mit denen es in stratigraphischem Verband steht. An den Anfang gestellt werden die zeitlich ferneren Schichten, die vor der Anlage des Prallhangs entstanden sind und denen das Hangsediment auflagert. Wie oben schon erwähnt, haben diese Schichten sowohl Sediment als auch Fauna durch Um- lagerung in das Hangsediment geliefert, ihre Kenntnis ist deshalb im vorliegenden Zusammenhang von Bedeutung. 1.5. Ausgangssedimente des Hangsediments Abb. 1.1-1.4 Bei der Riß-eiszeitlichen Unterlage des Hangsediments handelt es sich, wie erwähnt, um die Einheiten F-C in Abb. 1.2. Zuunterst am Hang ist ein grünlicher Aueton (Gley) mit humosen Schlieren (Ein- heit F in Abb. 1.2) unterschnitten. Dieser untere, im ehemaligen Altwasser gelegene Teil des Hangs ist nicht von dem Hakenschlagen betroffen, hier ist die ursprüngliche Erosionsfläche des Prallhangs noch erhalten (Abb. 1.4). Der Aueton überlagert einen Schotterkomplex (Einheit G in Abb. 1.2), der im tieferen Teil dem Holstein-Inter- glazıal, im höheren dem älteren Riß-Glazial angehört. Diese Schotter wurden in der südlich anschließenden Kiesgrube Sigrist abgebaut und hatten typische Großsäuger- reste dieser Zeiten geliefert. Der Aueton selber gehört auch noch der älteren Riß-Eis- zeit an. In seinem unteren Teil führt er eine artenarme Fauna von Lößschnecken (kaltzeitliche Häufigkeitsformen); die erwähnten humosen, seitlich nur wenig aus- haltenden Lagen im höheren Teil sind durchweg gestört (Würgeboden). Die ober- sten 30 cm zeigen ein mehr gelbliches Grün und braune Anflüge auf den Klüften. Wurzelhorizonte wurden nicht beobachtet. Auffällig sind große Kalkkonkretionen ım mittleren Teil. Der Aueton ist wohl überwiegend kaltzeitlich; ob der höchste Teil warmzeitlich ist entsprechend dem ähnlich ausgebildeten Eem-warmzeitlichen Aueton (Kap. 1.6), läßt sich mangels Fossilien nicht entscheiden. Über dem Aueton folgt ein bis 1,20 m mächtiger, orangegelber Lehm (Einheit E in Abb. 1.2), der Bleich- und Rostflecken aufweist (Pseudogley). Dieser Lehm ist ledig- lich ein Erosionsrest; die oben abschließende Erosionsfläche fällt nach Norden ein. Abb. 1.4. Vertikalschnitt (nicht überhöht) durch das Prallhangsediment senkrecht zum fos- silen Prallhang. Der Schnitt zeigt die wahren Einfallswinkel und die wahren Mäch- tigkeiten. Die überlagernde Würm-eiszeitliche Schichtenfolge ist weggelassen. Eingetragen sind wieder die horizontal verlaufenden Ebenen 0-9 des Ent- nahmerasters auf Abb. 1.3. Die Sedimentlagen a-e streichen in Abb. 1.3 in den Flächen A-E aus; es handelt sich dabei meist nicht um unterscheidbare Schichten, sondern um Rasterflächen für die Entnahme von Proben. Die dünne, eng vertikal schraffierte Schicht auf dem Hangsediment geht konti- nuierlich aus dem Altwassersediment hervor; sie entspricht der Schicht 17 in Bızus 1989, Abb. auf S. 24. Der eingetragene Wasserspiegel bezeichnet das ständig unter Wasser gelegene Sediment (Gley). Anschließende grünfleckige Region: Bereich wechselnder Wasser- hochstände (Go). Auf der Schnittfläche waren keine Dachsbauten angeschnitten. 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 170 An der Ostwand der Grube fehlt der Lehm bereits ganz. Nach Westen steigt seine Mächtigkeit an. In der Alten Ziegeleigrube Blattert (Nr. 2 in Abb. 1.1) betrug sie bis zu 6m, in der NW-Ecke der Kiesgrube Sigrist noch 4m (Boos 1977, Abb. 6, oberer Schnitt: braune Fließerde unter Erosionsdiskordanz II). Hinsichtlich der erwähnten Erosionsdiskordanz über dem braunen Fließlehm ist die Inter- pretation in BLoos 1977 zu modifizieren. Der jetzige Aufschluß zeigt, daß diese Erosionsdis- kordanz (= Erosionsdiskordanz II in BLoos 1977) an der Ostwand der Neuen Ziegeleigrube Blattert nicht zwischen den Schichten 2 und 3 liegen kann, sondern zwischen den Schichten 1 und 2 der Abb. 5 ın BLoos 1977. Entsprechend liegt die Erosionsdiskoranz II in der Prinzip- skizze Abb. 6, unterer Schnitt, in BLoos 1977 zu hoch. Vor allem aber muß die Gleichsetzung der Erosionsdiskordanz II mit der Erosion des Prallhangs korrigiert werden (BLoos 1977, Abb. 5 und 6, auch in SCHIRMER 1972, Abb. 3); beide Erosionsvorgänge sind ganz verschieden alt und haben nichts miteinander zu tun. Dies wirkt sich auch auf Schlußfolgerungen, die auf den damaligen Interpretationen beruhen, aus. Der Lehm ist kalkarm und frei von karbonatischen Fossilresten; Lößkindel sind durch Verwitterung bizarr zerklüftet. Es handelt sich um einen Verwitterungslehm, der durch Bodenfließen über den Aueton gelangt ıst. Am Hang, über den der Lehm auf die Aue hinabfloß (früher erschlossen in der Alten Ziegeleigrube Blattert, Nr. 2 in Abb. 1.1) ist der Lehm ausgezeichnet geschichtet (BLoos 1977, Abb. 6, oberer Schnitt). An diesem Hang liegt er auf einem Verlehmungshorizont ın sıtu (unterster Verlehmungshorizont in BLoos 1977, Abb. 6, oberer Schnitt). Der Lehm bezeugt eine Phase intensiver Verwitterung, seine Verlagerung durch Bodenfließen fällt schon in den Beginn der nächsten Kaltzeit, der jüngeren Riß-Eiszeit. Auf dem hier betrachteten Prallhang ist der Lehm besonders weit hangabwärts geschleppt (Abb. 1.4, Schicht a); dieses abgeschleppte Sediment enthält — ım Gegensatz zum Aus- gangssediment — Mollusken (Probe Po, Lage s. Abb. 1.3), und zwar die höchste Artenzahl in dem Hangsediment (s. Beitrag Münzıng). Es handelt sich um den älte- sten fossilführenden Teil des Hangsediments. Durch die erwähnte Erosionsdiskordanz getrennt folgt über dem Lehm eine Wechselfolge von Gipskeuperfließerden und Löß (Einheit D, gegliedert in die Schichten 14—24 in Abb. 1.3 und 1.4). Unten dominieren die Gipskeuperfließerden (Schichten 22 und 24); sie sind ebenso fossılarm wie die eingeschalteten Lößhori- zonte (Schicht 23 sowie undeutliche Lage innerhalb Schicht 22). Auch der Gehalt an Quarzsand ist in diesen tieferen Schichten (bis 19) sehr gering. Weiter oben über- wiegt Löß. Die Lößhorizonte sind hier reich an Lößschnecken, insbesondere die Schichten 16, 17 und 19. Die Horizonte 15, 18 und 21 sind weniger individuenreich. Der Gehalt an Quarzsand ist erheblich außer in der reinen Lößschicht 16; der Sand ist feinkörnig. Insgesamt haben also die tieferen Schichten (22-26) so gut wie keine Schnecken ın das Hangsediment geliefert, die Schichten 15—21 dagegen sehr viele, und zwar aus- schließlich kaltzeitliche, so daß die von ihnen beeinflußten Proben „kälter“ erscheinen als sie in Wirklichkeit sind. Da sich in der Erhaltung keine nennenswerten Unterschiede erkennen lassen, ist der Anteil der umgelagerten Exemplare an der Gesamtfauna nur schwer abzuschätzen. Die Proben aus den Schichten 15—21 ergaben übrigens in Hangnähe auch vereinzelte typische Formen des Hangsediments (z.B. Chondrula tridens); diese Stücke sind durch Bioturbation, vornehmlich ın Regenwurmlöchern, in die Riß-eiszeitliche Schichtfolge gelangt. Kleinsäugerreste enthält die Schichtfolge nur ganz vereinzelt in Hangnähe; sie sind ebenso bioturbat aus dem Hangsediment eingeschleppt wie die erwähnten Schnecken auch. BLOOS ET AL., KLEINVERTEBRATEN BEI STEINHEIM AN DER MURR 15 Die beschriebene Schichtfolge geht entlang der Aufschlußwand nach Norden ın eine reine Gipskeuperfließerde über, die Lößhorizonte keilen aus (Abb. 1.2). Auch an der Ostwand fehlen Lößhorizonte (BLoos 1977, Abb. 5). Die Schichtgrenzen innerhalb der Schichtfolge sind unscharf; es zeigen sich vielfach wirbelförmige Deformationen und schlierige Auflösungerscheinungen, die an Brodelböden er- Innern. Den Abschluß der Schichtfolge nach oben bildet der Eem-warmzeitliche Verleh- mungshorizont (Einheit C in Abb. 1.2), in dem sich nach dem Sandgehalt die Schichten 11-13 unterscheiden lassen. Die sehr stark sandige Schicht 14 bildet den Übergang in die unverwitterten Schichten im Liegenden. Im hier betrachteten Bereich der Aufschlußwand hat der Boden seine ursprüngliche Struktur verloren. Außerdem enthält er kaltzeitliche Schnecken in geringer Zahl, an denen Trichia his- pida einen erhöhten Anteil hat, ebenso wie in der Fauna in dem darüberfolgenden basalen Horizont der Würm-Eiszeit (Schicht 10a), der sich auch farblich nur schwach von dem Verlehmungshorizont unterscheidet. Wie ın Kap. 1.7 erörtert, sind die glazialen Schnecken im Eem-zeitlichen Verlehmungshorizont erst zu Beginn der Würm-Eiszeit durch Bioturbation in diesen Horizont gelangt, so daß er zur Zeıt des Hangsediments noch weitgehend frei von Schnecken war und folglich auch keinen Beitrag zur Fauna des Hangsediments geliefert hat. Es sei hier ergänzend bemerkt, daß eine zeitliche Gleichsetzung von Eem-Boden und Hang- sediment, wie der Schnitt in BLoos 1977, Abb. 6 unten, nahelegt, nicht zutrifft. Das Hang- sediment ist jünger und genetisch vom Eem-Boden verschieden. Um Mißverständnisse zu ver- meiden, muß außerdem ergänzt werden, daß in BLoos 1977 die Bodenbildungen anders einge- stuft wurden als jetzt. Der hier dem Eem zugewiesene Boden wurde in BLoos 1977 noch — der bisherigen Auffassung in Württemberg folgend — als Bildung innerhalb des Würm-Gla- zials interpretiert, während die damals dem Eem zugewiesene Verlehmung nun als Bildung zwischen älterem und jüngerem Riß-Glazial aufgefaßt wird. Die Anderung der Einstufung beruht auf einer besseren Kenntnis des Würm-Glazials und absoluten Datierungen nach der Thermolumineszenzmethode durch L. ZÖLLER (in: Bızus 1989: 9) sowie einer zeitgleichen Fauna von interglazialem Gepräge in Steinheim (s. folgendes Kapitel). 1.6. Eem-zeitliche Ablagerungen von Murr und Bottwar Abb. 1.2 Nach Ablagerung des älteren fluviatilen Komplexes (Einheiten F+G in Abb. 1.2) zog sich die Murr weit in den südlichen Teil der Talaue zurück, so daß sich nun dar- über der Deckschichtenkomplex D (und das Sediment von C) ablagern konnte. In dieser Zeit des jüngeren Riß-Glazials begann die Murr nach einer Phase der Tiefen- erosion einen Talbogen auszubilden, den sie durch Seitenerosion immer weiter nach Norden ausdehnte. Aus dieser Zeit stammen die Schotter der Einheit T (Abb. 1.2). Die Sedimente der ausklingenden Riß-Eiszeit und der beginnenden Eem-Warmzeit, zwischen denen sedimentologisch keine scharfe Grenze liegt (Einheit $ ın Abb. 1.2), bestehen fast ausschließlich aus Keupermaterial und stammen deshalb von der Bottwar. Während dieser Zeit muß die Murr wieder weiter südlich geflossen seın. In der Eem-Warmzeit kamen fast nur noch grüne Auetone zur Ablagerung, die stellen- weise zahlreiche Planorben und andere Wasserschnecken sowie Pisidien und Ostra- koden führen. Funde von Paladilhia marginata sowie von einer Anzahl anspruchs- vollerer Waldarten von Gastropoden wie schließlich auch ein Nachweis des Dam- hirsches sprechen für die interglaziale Entstehung dieser Auetone. Eine detailliertere Darstellung der Fauna soll später separat erfolgen; die Bearbeitung der Gastropoden 16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 170 durch K. Münzıng liegt bereits vor. Pollen ließen sich bis jetzt nıcht nachweisen. Stellenweise haben sich gut ausgebildete Wurzelböden erhalten, die noch weit ins Liegende des Tons reichen. Auf Bodenbildung weisen braune Tonbeläge auf Klüften in dem Ton hin; der vermutete zugehörige eigentliche Bodenhorizont muß allerdings der nachfolgenden Erosion zum Opfer gefallen sein. Diese Erosion erfolgte, als die Murr im Lauf der Eem-Warmzeit in den Talbogen zurückkehrte. Die damit verbundene Seitenerosion entfernte den größten Teil des Auetons wieder und ließ nur geringmächtige Reste zurück, auf denen die hellen Schotter und Sande der zurückgekehrten Murr (Einheit R in Abb. 1.2) mit scharfer, unregelmäßig verlaufender Grenze lagern. Diese Sedimente führen neben Mollusken fließenden Wassers eine spärliche Fauna von Landschnecken, die schon derjenigen ın dem Hangsediment ähnelt. Kennzeichnend ist u. a. der hohe Anteil von Vallonien in beiden Fällen sowie das weitgehende Fehlen von anspruchsvollen Waldarten. Chon- drula tridens als besonders kennzeichnende Form des Hangsediments fehlt hier aller- dings. Nach K. Münzıng (in Mskr.) dürfte es sich um eine Fauna offenen Landes handeln, wobei interglaziale Verhältnisse nicht auszuschließen sind. Von Bedeutung könnte sein, daß Theodoxus fluviatilis in R noch regelmäßig, wenn auch weitaus spärlicher als in der vorhergehenden Schicht mit der hochinterglazıalen Fauna vor- kommt. RÄHLE (in: Bıgus & RÄHLE 1986: 98) wertet Theodoxus fluvuatilis als Leit- form des Eem-Interglazials. Für eine solche Einstufung spricht auch, daf auf die Ablagerung von R noch eine Zeit starker Verwitterung folgte, in der die Schotter von R erheblich angelöst wurden (siehe folgenden Abschnitt). Über den Schottern und Sanden der Einheit R folgen die sandig-schluffigen, 1-2 m mächtigen Hochflutablagerungen der Einheit Q (Abb. 1.2). Zu dieser Zeıt müssen sich Murr und Bottwar wieder nach Süden zurückgezogen haben. Die Eın- heit Q ist rötlichbraun verwittert und weitgehend entkalkt, Zeichen einer Bodenbil- dung. Fossilien fanden sich darin keine. Die Verwitterung reicht aber noch tiefer, denn die Kalkgerölle der unterlagernden Schotter R, S und sogar noch T tragen dicke Verwitterungsrinden. Bei stärker tonhaltigen Kalken finden sich nur noch ım Innern Karbonatrelikte, und oft sind solche Gerölle auch völlig zermürbt. An Schillkalk- Geröllen sind die Fossilschalen als scharfe Grate herausgelöst. Auffälligerweise haben sich selbst in so stark angewitterten Kiesen noch Molluskenschalen erhalten, wenn auch in sehr mürbem Zustand. In der Einheit $ sowie in tonig-schluffigen Lagen von R ist die Entkalkung weniger stark, dort finden sich wenigstens stellen- weise noch reichlich Mollusken in guter Erhaltung. Man muß wohl annehmen, daß der Grundwasserspiegel während des Eem-Interglazials zeitweise so weit abgesenkt war, daß diese Verwitterung möglich wurde. Noch zur Zeit der Hochflutsedimente der Einheit Q kehrte die Murr in den Tal- bogen zurück, diesmal ohne Seitenerosion, sondern, indem sie direkt am Außenrand des Bogens ein neues Bett eintiefte. Während dieser Zeit dürfte sıch dıe Seitenerosion des Bogens noch fortgesetzt haben: tiefe, langgestreckte Spezialkolke, die weit unter den Rinnenboden reichen, mögen frühere Lagen des Prallhangs markieren (Abb. 1.2). Der Rinnenboden ist mit geringmächtigem Sand aus dieser Zeit bedeckt, die Kolke sind zum Teil auch mit Kies erfüllt. Auf dem Gleithang am Südrand der Rinne hat sich eine charakteristische Wechsellagerung Feinsand/toniger Schluff kon- kordant zur geneigten Unterlage abgesetzt, die die wechselnden Strömungs- geschwindigkeiten von Hoch- und Niedrigwässern abbildet. Diese Gleithangsedi- mente gehen seitlich (nach Norden) in die Sande des Rinnenbodens über (Abb. 1.2). BLOOS ET AL., KLEINVERTEBRATEN BEI STEINHEIM AN DER MURR 17% Die oben erwähnte rötliche Verwitterung und Entkalkung hat auch noch die Gleithangsedimente der Rinne ın ihrem oberen Teil erfaßt (tiefer in der Rinne sind sie grün). Die Rinne muß also noch vor Abschluß der Verwitterungsphase ent- standen sein. Fossilien fanden sich in diesen Rinnensedimenten nicht. In der Zeit, nachdem die Flußrinne entlang des Prallhangs abgeschnürt und zum Altwasser geworden war, beschränkte sich Sedimentation auf die Altwasserrinne sowie auf den Prallhang, auf dem das Hangsediment entstand. Gegen Ende dieser Periode, als der in Kap. 1.4 erwähnte Anmoorgley sich in dem Altwasser bildete und sich eine von dort ausgehende humose, tonige Schicht weiter über den Rand der Rinne hinaus ausbreitete (wie erwähnt auch über das Hangsediment), wurde das unter dieser Tonschicht lagernde, rötlich verwitterte Hochflutsediment der Einheit Q oberflächennah reduziert, so daß dort jetzt grünliche Farben die roten überlagern und zum Teil fleckig und schlierig durchsetzen. Zu dieser Zeit war die Verwitterung von Q zum Ende gekommen. Die oben beschriebene starke Verwitterung von Q und R legt eine noch beträcht- liche Waldbedeckung und feuchte, milde Klimaverhältnisse nahe. Dem steht die oben erwähnte Landschneckenfauna in der Einheit R entgegen, die eher für offenes Land bis Steppe spricht, und damit für den Endabschnitt der Eem-Warmzeit. Die Verwitterung scheint bereits zur Zeit des Hangsediments zum Abschluß gekommen zu sein, denn das Hangsediment zeigt keine Entkalkung und Bodenbildung, auch die Anlösung der Vertebratenreste durch Pflanzenwurzeln ist nicht stark. Möglicher- weise liegt also zwischen den Phasen offenen Landes der Einheit R und des Hang- sediments eine Waldphase, in der sich die Verwitterung vollzogen hat. Faunistisch oder floristisch ist eine solche Waldphase aber nicht belegt, da Fossilien aus diesem Zeitabschnitt völlig fehlen. 1.7. Sedimente unmittelbar über dem Hangsediment Abb.1.2, L3,u-1.5 Über der Eem-warmzeitlichen Parabraunerde folgt im Grubengebiet die basale Humuszone der Würm-Eiszeit. Diese Humuszone zeigt im allgemeinen eine nur undeutliche Gliederung, indem der höhere Teil (Schicht 9) heller, weniger humos, der tiefere Teil (Schicht 10) dunkler, stärker humos ist. Zwischen diese beiden Abschnitte schiebt sich nun an der Aufschlußwand von Profil 6 an nach Süden (Abb. 1.2 u. 1.3) eine nicht humose, lehmige Zwischenschicht (10a) ein, wobei mit deren Anschwellen die basale Schicht 10 rasch auskeilt, so daß nun 10a die Basis des Würms bildet. Wie oben bereits bemerkt, unterscheidet sich die braune Farbe dieser Fließerde kaum von der des Eem-warmzeitlichen Verlehmungshorizonts (Parabraunerde) wie auch kaum von der des Hangsediments. Offenbar liegt in der Schicht 10a Material des Eem-zeitlichen Bodens vor, als Fliefferde umgelagert aus einer höheren Reliefpo- sıtion. Somit dürfte diese Schicht ein Stadial repräsentieren. Vom Hangsediment unterscheidet sich die Schicht 10a vor allem durch ıhre rein hochglaziale, artenarme Schneckenfauna. Die Schicht 10a ist von Krotowinen stark durchsetzt, deren humoses Füllsediment aus der überlagernden Schicht 9 in Form dunklerer Flecken in Erscheinung tritt. Die Bioturbation hat, wie schon bemerkt (Kap. 1.5), auch den Eem-warmzeitlichen Verlehmungshorizont erfaßt; durch sıe ist sehr wahrscheinlich die individuenarme Schneckenfauna aus der Schicht 10a in den Verlehmungshorizont eingeschleppt worden. 18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 170 Basale Humuszone des Würmglazials (gut geschichtet, z.T. gradiert) Hangsediment 1008 (ohne deutliche Schichtung) Abb. 1.5. Detailansicht des Grenzbereichs zwischen dem Prallhangsediment und der basalen Humuszone der Würm-Eiszeit. Die dünne, humose, tonig-sandige Schicht an der Grenze (vertikal eng schraffiert, vgl. Abb. 1.4) weist keine Feinschichtung auf. Die Humuszone ist dagegen ausgezeichnet geschichtet. Die Einzellagen sind etwas steiler geneigt als die Unterlage, ihre Anordnung zeigt Vorschüttung hang- abwärts an. Die darüberfolgenden Einzellagen bis zur linken oberen Ecke der Abbildung sind hier nicht eingetragen. Gezeichnet nach einer Photographie. Nicht überhöht. Über der oberen Kante des Prallhangs ist die Schicht 10a durch eine spätere Erosion gekappt (Abb. 1.2 u. 1.3). Über dem Prallhang fehlt sie; dort findet man wieder die normale Zweiteilung der Humuszone in einen helleren oberen und einen dunkleren unteren Teil. Der untere Teil ist in seiner Mächtigkeit hıer sehr stark ange- schwollen, über dem Hangfuß bis auf 3,5 m (Abb. 1.2; auch in BLoos 1977, Abb. 5, Schicht 5a). Dieser untere Teil gleicht das Relief des ehemaligen Prallhangs schon mehr als zur Hälfte aus. Vollends ausgeglichen war es zur Zeit der großen Erosions- diskordanz, die die Würm-eiszeitlichen Deckschichten teilt (Grenze zwischen den Komplexen A und B in Abb. 1.2; Erosionsdiskordanz III ın BLoos 1977, Abb. 6 oben). Es fällt auf, daß das den Hang überdeckende humose Sediment der beginnenden Würm-Eiszeit durchweg eine klar ausgeprägte, relativ feine Schichtung aufweist, eine Wechsellagerung von humosem Sand und humosem, tonigem Schluff. Diese Lagen sind einige Millimeter bis zu einigen Zentimetern mächtig. Nicht selten zeigen die Lagen eine Gradierung von grob unten nach feiner oben. Es fällt besonders auf, daß diese Lagen etwas steiler einfallen als die Unterlage, so daß die Einzellagen bereits am Hang auskeilen (Abb. 1.5). Dies weist auf sehr spezielle Bildungsbedin- gungen hin. Das Sediment ist sehr fossilarm; die wenigen ausgeschlämmten Reste sind in Wurmröhren aus anderen Schichten verschleppt. Auch zeigt das Sediment keine Anzeichen von Bioturbation in der Entstehungszeit. Es fällt an dem Sediment weiter auf, daß es kein Material aus dem Liegenden auf- genommen hat, es ist lediglich darübergeflossen. Selbst die in Kap. 1.4 erwähnte, ganz geringmächtige tonig-humose Lage, die sich vom Hangfuß ein Stück weit über das Prallhangsediment hinaufzieht, ist unversehrt erhalten geblieben (Abb. 1.4 u. 1.5). Somit unterscheidet sich dieses frühe Würm-zeitliche Sediment in jeder Hın- BLOOS ET AL., KLEINVERTEBRATEN BEI STEINHEIM AN DER MURR 19 sicht sehr stark vom Prallhangsediment darunter. Es sei hier nur nebenbei bemerkt, daß solche gut geschichteten Sedimentpakete immer wieder in Deckschichten beob- achtet wurden, die fossile Terrassenstufen ausgleichen. Außerdem sei bemerkt, daß die Schicht 10 in weiterer Entfernung von dem Hang nach Süden (in der Kiesgrube Sigrist) sowohl ihre große Mächtigkeit als auch ihre ausgeprägte Schichtung verliert. Sie nimmt dort allmählich ihre normale Ausbildung wieder an. Über der Schicht 10 in der feingeschichteten Sonderfazies über dem Hang folgt in normaler Ausbildung die Schicht 9. Die Grenze 9/10 ist durch Bioturbation unscharf, so daß nicht zu erkennen ist, wie die Feinschichtung ın 10 oben beginnt. 1.8. Dachsbaue Abb. 1.3 u. 1.6 Ein besonders auffallendes Element des hier betrachteten fossilen Prallhangs sind relativ großdimensionierte Tierbaue, die in dem Hang angelegt und später lückenlos mit Sediment aufgefüllt worden sind. Es handelt sich dabei um Gänge von 20-25 cm Durchmesser sowie um Kessel von 70-100 cm Durchmesser und 30-60 cm Höhe. Es ließen sich zwei Gruppen solcher Baue unterscheiden, eine höhere, der ehe- malıgen Hangkante folgende, und eine tiefer gelegene, die überwiegend unter dem Prallhangsediment in der lateral anschließenden Riß-eiszeitlichen Wechselfolge Löß/ Keupersplit angelegt war. Die Hohlräume haben die durch das oben beschriebene „Hakenschlagen“ hangabwärts gebogenen Schichten durchschlagen, ohne von diesen Sedimentbewegungen betroffen zu sein; die Hohlräume müssen deshalb jünger sein. Es war nicht immer erkennbar, welche Hohlräume ursprünglich zusammenhingen und einen Bau bildeten. Das Bausystem D 6 ist in Abb. 1.6 skizziert. Die beiden genannten Gruppen zeigen gewisse Unterschiede. Die Hohlräume der oberen Gruppe liegen alle nebeneinander, dicht unterhalb der fossilen Parabraunerde (ca. 1,5—2 m unterhalb der ehemaligen Geländeoberfläche). Das ausfüllende Sedi- ment ıst dunkelbraun und schwach humos, es finden sich darın Brocken der durch- schlagenen Schichten sowie Fetzen eines fett glänzenden, dunkelbraunen Tons. An einer Stelle fand sıch dieser Ton als Ausfüllung eines kleinen Hohlraums nach Art einer fossilen Wasserwaage. Möglicherweise handelt es sich bei diesem Ton um Schlammabsätze nach einem Wassereinbruch. Sämtliche Bauelemente dieser Bauten- gruppe sind von Krotowinen stark durchsetzt, ihre Konturen sind dadurch nahezu aufgelöst. Durch die Wühltätigkeit ist das Füllsediment auch in kleinere Gänge im Nebensediment verschleppt. Die darüber liegende Parabraunerde ist ebenfalls stark durchwühlt und hat, wie in 1.5 erwähnt, ihre ursprüngliche Bodentextur verloren. Die Knochen in dieser Gruppe von Hohlräumen sınd durch Pflanzenwurzeln mehr oder minder stark angelöst. Am Grund des Hohlraums D 3 fanden sich Teile eines Dachsskeletts (Abb. 2.3). In der tieferen Gruppe von Hohlräumen liegen die Wohnhöhlen (Kessel) in unter- schiedlichen Höhen. Sie reichen bis ca. 1 m über den mutmaßlichen Spiegel des Alt- wassers zu dieser Zeit (Abb. 1.3 u. 1.4) hinunter. Das Füllsediment zeigt etwa die- selbe braune Farbe wie das Hangsediment, wodurch sich die Hohlraumfüllungen farblich stark von den fahlen Farben der Rıiß-eiszeitlichen Nebensedimente (gelb- licher Löß und violettgrauer Keupersplit) abheben. Auch der hohe Sandgehalt stimmt mit dem Hangsediment überein. Die Ähnlichkeit mit dem Hangsediment macht Baue im Hangsediment selber schwer erkennbar. Aufgrund der relativ geringen Mächtigkeit des Hangsediments (Abb. 1.4) sind Kessel darın kaum zu 20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 170 Abb. 1.6. Dachsbausystem D 6 im Aufriß und Grundriß. Lage des Baus im Aufschluß siehe Abb. 1.3. Die Buchstaben bezeichnen verschiedene Teile des Baus, aus denen Proben untersucht wurden. Nicht überhöht. Die horizontale Linie in der Mitte gibt die Orientierung der Aufschlußwand an. Die gestrichelte Linie links unten bezeichnet die Orientierung des fossilen Prallhangs, in den der Bau gegraben wurde. Das Bausystem ist jeweils in eine Ebene projiziert. erwarten, jedoch Verbindungsröhren zur ehemaligen Hangoberfläche. Solche Röhren ließen sich allerdings nicht erkennen. (Die in Abb. 1.3 scheinbar im Hang- sediment angelegten Kessel und Gänge liegen in Wirklichkeit tiefer ım Berg und sind auf die Abbildungsebene vorprojiziert.) Das Dachs-Teilskelett in Kessel D 3, zahlreiche Dachsreste in Kessel D 8 sowie verstreute Einzelknochen ım Hangsediment weisen auf die Urheber der Baue hin. Reste von Füchsen, die sonst oft an solchen Bausystemen beteiligt sind, haben sich nıcht gefunden. Auch das weitgehende Fehlen von Resten größerer Beutetiere, wie sıe der Fuchs in seinen Bau einträgt, weist auf den Dachs als alleinigen Erbauer hin. Das relatıv bescheidene Ausmaß des Systems könnte auf eine nur kurze Besiedelung zurückzuführen sein. Zu Beginn der basalen Humuszone waren die Baue nicht mehr bewohnt und bereits aufgefüllt. Sediment der Humuszone ist an der Füllung nicht beteiligt. Im Einklang damit steht, daß sich das Bautensystem nicht auf die Humus- zone ausgedehnt hat. Auch war das Kleinrelief am Hang schon weitgehend ausge- glichen, das ursprünglich durch die Ausgänge der Baue, die Auswurfhügel und die Dachstoiletten bestanden haben muß. So waren auch die Bauausgänge verwischt; sie zu erkennen war sicher auch schon ursprünglich schwierig, da sich die Gang- füllungen farblich ja kaum vom Hangsediment abhoben. Es ıst bekannt, daß Dachse an günstigen Plätzen Jahrhunderte, ja Jahrtausende sie- deln können. Die offenbar nur kurze Besiedlung im vorliegenden Fall könnte auf Bedingungen am Rande des den Dachsen noch Zusagenden hinweisen. BLOOS ET AL., KLEINVERTEBRATEN BEI STEINHEIM AN DER MURR 21 Vergleicht man die Bauten mit rezenten Beispielen und anderen fossilen Vor- kommen (PETERS et al. 1972; HEINRICH et al. 1975—83), so ergeben sich folgende Übereinstimmungen: — die Dimensionen der Bauelemente (Gänge und Kessel); — die bevorzugte Anlage an einem Hang (auch dicht über dem Wasser, Near 1975: 117); — die vollkommene Ausfüllung der Hohlräume ohne Restlumen. Unterschiede gegenüber dem jungpleistozän-holozänen Beispiel Pisede bei Mal- chin in Mecklenburg, das HEINRICH et al. eingehend beschrieben haben, liegen ın der geringen Ausdehnung und der offenbar nur kurzen Besiedelung sowie in der Ver- schiedenartigkeit der Fossilreste. Während dort Anuren über 90% des Faunen- bestands ausmachen, sind es hier Kleinsäuger, insbesondere Wühlmäuse, die mit über 90% weitaus vorherrschen. 1.9. Einbettung und Erhaltung der Kleinvertebraten Abb: 2.4—2.10,,2:13 2.16 Kleinsäugerreste wie auch Reste anderer Kleinvertebraten finden sich im Hang- sediment wie auch in der Sedimentfüllung der Dachsbaue. Die Knochen und Zähne liegen teils verstreut ım Sediment, nicht selten aber auch in kleinen, rundlichen Klumpen oder langgestreckten Aggregaten von im allgemeinen 5-12 cm Länge und 2—3 cm Breite. Es kommen aber auch deutlich ausgedehntere Konzentrationen vor, die, zum Teil wenigstens, durch Zusammenfließen mehrerer kleiner Zusammenbal- lungen entstanden sein mögen. Die Höhe der Zusammenballungen ist in der Regel viel geringer als die seitliche Ausdehnung, was zumindest teilweise für Abflachung durch Sedimentdruck sprechen könnte. In den Aggregaten können die Knochen dicht gepackt liegen oder aber locker mit nur schwacher gegenseitiger Berührung. In den Aggregaten sind die Knochen in der Regel isoliert, fast durchweg auch zerbro- chen, vereinzelt bis zu grobem Grus. Lediglich sehr kleine Knochen sind unversehrt. Auch vollständig eingebettete Knochen sınd durch Sedimentdruck oft von Rissen durchsetzt, so daß sie beim Schlämmen zerfallen. Häufig sind verstreut im Sediment liegende Knochen auch schon als Fragmente eingebettet worden; die Bruchkanten solcher Knochen sind abgestumpft. Neben isolierten Knochen findet man nicht selten noch artıkulierte Reste, zum Beispiel kurze Abschnitte einer Wirbelsäule, noch artikulierte Teile von Extremitäten oder Unterkiefer-Äste im Verband. Recht häufig enden die im Gelenk artikulierten Knochen an alten Bruchflächen, ein Zeı- chen, daß es sich um abgebissene Teile einer Beute handelt (Abb. 2.10). Ganze Schädel sind selten, kommen aber vor. Vollständige Skelette haben sich dagegen fast nicht gefunden. Vereinzelt sınd Skeletteile konkretionär verkittet. Die Knochen und Zähne sind im allgemeinen nicht angelöst. Lediglich ım höch- sten Hangteil und in der oberen Gruppe von Kesseln tragen sie tiefe Lösungsspuren von Pflanzenwurzeln in Form von Gruben und Rillen (Abb. 2.3). Die Knochen sınd oben am Hang und in den Dachsbauen sehr hell und tragen meist nur geringfügige Manganausscheidungen. Am Hang abwärts tritt eine nach unten intensiver werdende Braunfärbung auf (bis 7,5 YR 6,5/6 der Standard Soil Color Charts), Folge der weiter oben schon erwähnten Eisenmobilisierung im Bereich des Go-Horizonts. Die Einbettungsweise der Reste ist im Hangsediment und in den Dachsbauen prinzipiell gleich. Nur ist die Konzentration von Resten in den Bauen meist beı 29 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 170 weitem höher als im Hangsediment. Es gibt davon allerdings auch Ausnahmen: die Kessel D5 und D 8 enthielten nur relativ wenige Reste. Die Reste finden sich ım ganzen Füllsediment, selbst noch unmittelbar an der Dachfläche der Kessel und Gänge. Besonders fällt auf, daß die Reste in den Füllungen lagenweise konzentriert sind, vor allem am Boden der Kessel sowie am Grund blind nach unten führender Gänge (ganz ausgeprägt bei D 4). Aber auch höher, bis zur Mitte der Füllung, kommen solche Lagen vor, ein Zeichen, daß die Kessel von unten nach oben gefüllt wurden und nicht etwa lateral verstopft sind. Auch in diesen Knochenlagen sind die Einzelelemente keineswegs gleichmäßig verteilt, nur sind die fleckenhaften Zusam- menballungen hier zahlreicher. Außerdem kommen auch darin artikulierte Skelett- teile vor. Die artikulierten Teilskelette müssen rasch eingebettet worden sein. Manche zeigen beginnenden oder auch fortgeschrittenen Zerfall. Ihr Auftreten ın jedem Niveau der Hohlraumfüllungen läßt darauf schließen, daß die Auffüllung der Baue während der Besiedelung vor sich gegangen ist. Darauf weist auch die hohe Konzen- tration von Skelettresten im Vergleich zum Hangsediment hin. Die Beobachtung, daß gut erhaltene Reste wie auch Zusammenballungen bis zum Dach der Hohlräume vorkommen, legt es nahe, daß noch andere Tiere als der Dachs die Baue bewohnt haben, denn zumindest gegen Ende der Auffüllung waren die Restlumina in den Kesseln und Gängen für den Dachs sicher zu niedrig. Ob die Hohlräume wirklich bis zum Dach aufgefüllt worden sind, ist unsicher; es könnte auch das Dach über einem Resthohlraum zusammengesunken sein. Dies hätte allerdings wohl zu einem Knick in der Querschnittsform geführt ebenso wie zu einem Durchbiegen der han- genden Schichten. Solche Erscheinungen ließen sich aber nicht mit Sicherheit nach- weisen. Unklar blieb, wie die Baue mit Sediment verfüllt wurden. Dachse scheinen verlas- sene Teile eines Bausystems zwar als Abfallgruben zu benützen, sie aber nıcht mit Aushub neu gegrabener Gänge und Kessel aufzufüllen, vielmehr alles zur Oberfläche zu befördern. Nur so läßt sich die Entstehung sehr ausgedehnter Ganglabyrinthe ım Verlauf vieler Dachsgenerationen erklären, die ın der Literatur beschrieben werden (z. B. Near 1975: 50-56), sowie der enormen Aushubmassen vor den Bauen, die NeaL (1975: 48—49) erwähnt. Gegen eine Verfüllung mit neuem Aushub spricht auch, daß das Füllsediment der Gänge und Kessel nur zu einem untergeordneten Anteil aus deren hauptsächlichen Nebensedimenten, Löß und Keuperfließerde, besteht, sondern vorwiegend aus dem braunen, sandreichen Hangsediment, also aus Material aus dem oberflächennahen Bereich der Baue. Einschwemmung ist wenig wahrscheinlich, denn es fehlt jegliche Feinschichtung der Füllung oder Einregelung und Sortierung der Vertebratenreste. Somit muß die Frage zunächst offen gelassen werden. Die Reste stammen, wie oben bemerkt, überwiegend von Wühlmäusen. Andere Kleinsäuger finden sich nur vereinzelt; ihr Zahlenverhältnis zu den Wühlmäusen ist hier z. T. noch geringer als im Hangsediment. Es kommen selten aber auch Zusam- menballungen anderer Art vor, so die Knochenlage an der Basis des tiefsten Kessels des Systems D6 (D 6a, Abb. 1.3 u. 1.6), die fast ausschließlich aus Resten von Schwanzlurchen (Molchen) besteht (s. Beitrag BÖTTCHER). An dieser Lage fiel auf, daß die Matrix der Knochenaggregate zum Teil einen deutlich grauen Farbton auf- wies, möglicherweise ein Hinweis auf schwachen Humusgehalt, entstanden aus organischer Substanz. In einer anderen Lage fanden sich Aggregate fragmentierter BLOOS ET AL., KLEINVERTEBRATEN BEI STEINHEIM AN DER MURR 23 (wahrscheinlich zerbissener) Eischalen zusammen mit Wühlmausknochen (Abb. 2.16). In einer weiteren Lage fand sich eine Ansammlung von Knochensplit- tern, die von einem größeren Wirbeltier stammen müssen. Der oder die Knochen müssen an Ort und Stelle zerbissen worden sein; es könnte sıch allerdings auch um fossile Knochen handeln, die beim Graben freigelegt und zerbrochen worden sınd. Reste von größeren Säugetieren fehlten fast ganz (s. Beitrag BÖTTCHER). 1.10. Probennahme und Aufbereitung Abb. 1.3 u. 1.4 Der hier beschriebene Prallhang zeigt einen komplexen Bau. Es ıst zunächst sıcher zu erwarten, daß das Hangsediment vom Liegenden zum Hangenden jünger wird, auch wenn keine hangparallele Schichtung zu erkennen ist. Zusätzlich aber ıst zu erwarten, daß die Riß-eiszeitlichen Schichten von dort, wo sie jeweils ın das Hang- sediment einmünden, eine Sedimentfahne hangabwärts senden (Abb. 1.3 u. 1.4). Diese Sedimentfahnen sind nur nahe ihrem Ursprung deutlich zu erkennen, weiter hangab allenfalls an umgelagerten Komponenten (Konkretionen, Fragmenten aus Keuperfließerden). Deshalb ist eine Gliederung des Hangsediments von unten (dem Hangfuß) nach oben (der Hangkante) zu erwarten mit Modifikationen durch die jeweils einmündenden Schichten. Außerdem ist zu berücksichtigen, daß die Auf- schlußfläche einen recht willkürlichen Schnitt durch das Hangsediment darstellt. Sie verläuft spitzwinklig zum Streichen des Hangs (Abb. 1.1), außerdem steht sıe als ehemalige Abbaufläche der Ziegelei nicht vertikal, sondern fällt von West nach Ost ein. Nach diesen Gegebenheiten wurde das Entnahmenetz der Proben angelegt, das heißt, bei jeder Probe ist sowohl die Tiefe unter der ehemaligen Hangoberfläche und die Zuordnung zu einer mutmaßlichen Sedimentfahne als auch der Höhenabstand vom ehemaligen Hangfuß bzw. Altwasserspiegel berücksichtigt. Das Entnahmenetz ist in Abb. 1.3 mit gestrichelten Linien dargestellt. Diese Linien sind also rein grabungstechnische Grenzen und keine im Aufschluß erkenn- baren Schichtgrenzen. Die hangparallel von unten nach oben verlaufenden Streifen folgen in etwa Sedimentfahnen der abgeschleppten Schichten. Diese Streifen sind mit A-E gekennzeichnet. Die in diesen Streifen ausstreichenden Sedimente laufen ent- sprechend dem Streichen des fossilen Hangs spitzwinklig nach Südwesten ın die Abbauwand hinein und können deshalb auch unter den anderen Streifen in entspre- chender Tiefe angetroffen werden. Diese Sedimentlagen wurden a-e genannt (Abb. 1.4). Schließlich wurde der Hang noch in 10 horizontale Streifen gegliedert (0-9). Für die Proben gibt es 4 Angaben: die Bezeichnung des Sedimentkomplexes P (Prall- hangsediment), die Höhe am Hang (z. B. 3), den hangparallelen Streifen (z. B. den Außenstreifen E) sowie die Sedimentlage (z. B. e an der Oberfläche des Streifens E oder d darunter gelegen): P3 E/e oder P 3 E/d. Bei dieser Art der Probennahme war die Möglichkeit gegeben, Faunenunter- schiede im Hangsediment festzustellen. Nicht möglich war es allerdings, die in dem Hang vollzogenen Faunenmischungen rückgängig zu machen, die sich ergaben durch Zulieferung aus den Riß-eiszeitlichen Schichten, durch Bioturbation (Wurm- löcher, Krotowinen, Aktivitäten der Dachse) sowie durch Sedimentbewegungen und -durchmischungsvorgänge infolge der Schwerkraft am Hang. Pro Gittereinheit und Dachshohlraum wurden 1—3 Behälter 40 kg Sediment ent- nommen, vereinzelt auch bis zu 7 Behälter, insgesamt über 5000 kg. Das Sediment wurde getrocknet, mit stark verdünnter Wasserstoffsuperoxid-Lösung aufge- 24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 170 schlossen und die Feinfraktion unter 0,5 mm abgeschläimmt. Nach dem Trocknen und Zerlegen des Rückstands in verschiedene Siebfraktionen (0,8 mm erwies sich als untere Grenze für bestimmbare Reste) wurden die brauchbaren Mollusken- und Kleinvertebratenreste ausgelesen. Von den Dachsbauen wurde jedes Einzelelement, Gang oder Kessel, separat behandelt (D 1-D 8; Bausystem D 6 a-h). Dabei wurden von den Kesseln außer Schlämmproben noch große Blöcke entnommen, um Knochenlagen flächenhaft freı- zulegen. Diese Präparation steht bis jetzt noch großteils aus. Von den ausgelesenen Proben wurden nur die Vertebraten (mit Ausnahme der Reste kleiner Vögel) vollständig bearbeitet. K. Münzıng, der die Bearbeitung der Mollusken übernommen hatte, konnte nach der Auswertung von 14 Proben (hier bezeichnet PO-P 9 und D 1—-D 4) seine Arbeit wegen vielfältiger anderer Aufgaben nicht fortsetzen. Aus seinen Ergebnissen wird ein deutlicher Trend erkennbar; von der Untersuchung der übrigen Proben sınd weitere Präzisierungen zu erwarten. Vor einer Diskussion der Fundstelle sollen nun die Einzelergebnisse über die Fauna vorgestellt werden. 1.11 Literatur Bısus, E. (1989): 8. Tagung des Arbeitskreises „Paläoböden“ der Deutschen Bodenkund- lichen Gesellschaft vom 25. 5.—27. 5. 1989 in Heilbronn. Programm und Exkursions- führer. Mit Beiträgen von W. Rähle und L. Zöller. 31 S., 18 Abb.; Tübingen (Geogra- phisches Institut). — [Mskr.] Bısus, E. & RÄHLE, W. (1986): Geomorphologische Lage, Deckschichten und Molluskenfüh- rung letztinterglazialer Hochflutlehme im Neckartal (Baden-Württemberg). — Eiszeit- alter und Gegenwart, 36: 89-109, 7 Abb., 2 Tab.; Stuttgart. BLeiıcH, K. E. & SchLicHting, E. (1979): Nachweis und Vorkommen von Paläoböden ın SW-Deutschland. — Z. Geomorph., N.F., Suppl.-Bd. 33: 168-181, 1 Tab.; Berlin & Stuttgart. BrLoos, G. (1977): Zur Geologie des Quartärs bei Steinheim an der Murr (Baden-Württem- berg). — Jber. Mitt. oberrhein. geol. Ver., N.F. 59: 215-246, 11 Abb., 3 Tab.; Stutt- gart. BLoos, G., REırF, W. & ZIEGLER, R. (1988): Exkursion 2 (Quartär). — /n: 58. Jahrestagung der Paläontologischen Gesellschaft, Stuttgart, 29. September—1. Oktober 1988. Exkur- sionsführer: 17—27, Abb. 8-15; Stuttgart. Freising, H. (1951): Neue Ergebnisse der Lößforschung im nördlichen Württemberg. — Jh. geol. Abt. württ. statist. Landesamt, 1: 54-59; Stuttgart. — (1952): Die Deckschichten der eiszeitlichen Flußkiese von Steinheim an der Murr (Landkreis Ludwigsburg). — Jh. geol. Abt. württ. statist. Landesamt, 2: 66-72; Stutt- gart. HEINRICH, W.-D. et al. (1975-83): Die quartäre Wirbeltierfundstätte Pisede bei Malchin (Bez. Neubrandenburg) — Ein Beitrag zur Erd- und Lebensgeschichte des Jung-Plei- stozäns und des Holozäns im nordmitteleuropäischen Tiefland. — Wiss. Z. Humboldt- Univ. Berlin, math.-naturwiss. R., 24/5 (1975): 571-716; 26/3 (1977): 227—365; 32/6 (1983): 655-781; Berlin. NeaL, E. (1975): Der Dachs. München (BLV Verlagsgesellschaft). PETERS, G., HEINRICH, W.-D., BEURTOonN, P. & JÄGER, K.-D. (1972): Fossile und rezente Dachsbauten mit Massenanreicherungen von Wirbeltierknochen. — Mitt. zool. Museum Berlin, 48: 415-435, 9 Abb.; Berlin. SCHIRMER, W. (1972): Neue geologische Geländebefunde im Talbecken von Steinheim-Murr. 6 S., 4 Abb. — [Mskr.] Anschrift des Verfassers: Dr. G. Bloos, Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1. BLOOS ET AL., KLEINVERTEBRATEN BEI STEINHEIM AN DER MURR 25 2. Vertebraten Von Ronald Böttcher, Stuttgart Mit einem Beitrag von Reinhard Ziegler, Stuttgart Mit Abb. 2.1-2.17, Tab. 2.1 2.1. Einleitung Die Bedeutung der hier beschriebenen jungpleistozänen Fundstelle liegt in ihrem Reichtum an Kleinvertebraten aus einem Zeitraum, aus dem in Südwestdeutschland bisher keine vergleichbaren Faunen bekannt sind. Vor einer Diskussion der Entste- hung der Fundstelle und der ökologischen Bedeutung ihrer Fauna sei zunächst eine Übersicht über die vorkommenden Arten gegeben. Die Säuger wurden von R. ZiEGLER bestimmt, bezüglich der Problematik des Übergangs von Arvicola can- tiana zu Arvicola terrestris wırd auf den Beitrag von W.-D. HEINRICH verwiesen. Über Einbettung und Erhaltung der Reste siehe Kap. 1.9. Dank Mein herzlicher Dank gilt an erster Stelle Herrn Dr. G. Bloos, der mir das von ıhm gebor- gene Material zur Bearbeitung überließ und der stets zur Diskussion aller anstehenden Pro- bleme gern bereit war. Ebenfalls sehr danken möchte ich Herrn Dr. R. Ziegler, Stuttgart, der die Bestimmung des umfangreichen Säugetier-Materials übernahm und der mir durch wieder- holte Diskussionen bei der Abfassung des zugehörigen Textes behilflich war, sowie Herrn Dr. W. Torke, Hemmenhofen, der die Bestimmung einiger Fischwirbel durchführte. Mein Dank gilt ferner Frau Dr. A. Hesse, Frankfurt a. M., sowie den Stuttgarter Kollegen Dr. F. Die- terlen, Dr. C. König, Frau Dr. D. Mörike und Dr. A. Schlüter, die mir bei der Bestimmung der einzelnen Faunenelemente und deren ökologischer Interpretation durch die Ausleihe von rezentem Vergleichsmaterial, von Literatur und durch zahlreiche Hinweise und Diskussionen sehr behilflich waren. Schließlich sei auch Herrn H. Lumpe, Stuttgart, sehr gedankt, der trotz des Zeitdrucks die photographischen Aufnahmen in gewohnter Qualität anfertigte. 2.2. Fische Fischreste fanden sich extrem selten. Es wurden insgesamt nur 6 Wirbel und eın Zahn gefunden, die zudem auch noch fast alle aus verschiedenen Proben stammen. Lediglich in Dachsbaugang D 7 wurden zwei Wirbel gefunden, die jedoch wegen ihres Größenunterschieds nicht zu einem Individuum gehören können. Bis auf die tiefste Lage tanden sich die Fischreste ın allen stratigraphischen Niveaus. Auch die Höhenlage der Fundniveaus über dem ehemaligen Wasserspiegel der Murr spielte für das Vorkommen von Fischresten keine Rolle, denn trotz der äußerst geringen Fund- dichte fanden sie sich sowohl in tieferen als auch in mittleren Hanglagen. In die Hangsedimente können die Fischreste wohl nur als Fraßreste gelangt sein. Die Bestimmung der Wirbel, die nur in einigen Fällen möglich war, hat freund- licherweise Herr Dr. W. TorkE, Hemmenhofen, durchgeführt, dem an dieser Stelle dafür nochmals sehr herzlich gedankt sei. 26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 170 Faunenliste: Salmoniformes BLEEKER, 1859 Esocidae GUENTHER, 1866 Esox Iucius LiNNAEUSs, 1758 Cypriniformes GooDRICH. 1909 Cyprinidae JORDAN & EVERMANN, 1896 ?Cyprinus carpio LINNAEUS, 1758 Gadidae RAFINESQUE, 1810 ?Lota lota (LinnAEUs, 1758) Beschreibungen Klasse Osteichthyes HuxL£y, 1880 Ordnung Salmoniformes BLEEKER, 1859 Familie Esocidae GUENTHER, 1866 Gattung Esox LINNAEUS, 1758 Esox lucius LINNAEUS, 1758 Material: 1 Dentalezahn, 2,5 mm lang, 1 Wirbel. Der Zahn ist spitzkonisch, labial gekrümmt und mit zwei Schneiden versehen. Es handelt sich also um den typischen, allerdings sehr kleinen Zahn eines Hechts, der mit keinem Zahn eines anderen einheimischen Fisches zu verwechseln ist. Außerdem fand sich noch ein Wirbel eines ebenfalls sehr kleinen Individuums. Ordnung Cypriniformes GOODRICH, 1909 Familie Cyprinidae JORDAN & EvERMAnN, 1896 Material: 3 Wirbel, die wegen ihrer unterschiedlichen Größe von verschiedenen Indi- viduen stammen müssen. Der größte Wirbel, der eine erhaltene Länge von 7 mm hat, könnte möglicher- weise vom Karpfen, Cyprinus carpio, stammen. Wegen seiner fragmentarischen Erhaltung ist jedoch auch hier eine sichere Bestimmung nicht möglich. Der Wirbel dürfte von einem etwa 40 bis 50 cm langen Fisch stammen. Die beiden anderen Wirbel stammen von bedeutend kleineren Cypriniden. Familie Gadidae RAFINESQUE, 1810 Material: 1 Wirbel. Der nur 1,4 mm lange Wirbel könnte von einem Rutten (Lota lota) stammen. Da jedoch bei Wirbeln derartig junger Individuen die skelettmorphologischen Merk- male teilweise noch wenig ausgeprägt sind, ist dies nicht mit letzter Sicherheit nach- zuweisen. 2.3. Amphibien Innerhalb der niederen Wirbeltiere beträgt der Anteil der Amphibien etwa 40%, wovon 29% Schwanzlurche und 11% Froschlurche sind. Faunenliste: Caudata OPpe, 1811 Salamandridae Gray, 1825 Triturus cristatus RAFINESQUE, 1815 Triturus vulgaris LinNAEUS, 1758 BLOOS ET AL., KLEINVERTEBRATEN BEI STEINHEIM AN DER MURR 27 Anura GIEBEL, 1847 Discoglossidae GÜNTHER, 1859 Bombina cf. variegata (LiNNAEUS, 1758) Pelobatıidae BONAPARTE, 1850 Pelobates fuscus (LAURENTI, 1768) Bufonidae Gray, 1825 Bufo bufo (LinnAEus, 1758) Ranıdae Gray, 1825 Rana temporarıa LiNNAEUS, 1768 Rana sp. (Wasserfrösche) Beschreibungen Ordnung Caudata OPrper, 1811 Unterordnung Salamandroidea NoBLe, 1931 Familie Salamandrıdae Gray, 1825 In der Urodelenfauna ist der Teichmolch Triturus vulgaris, von dem ca. 95% der Urodelenreste stammen, das eindeutig vorherrschende Element. Die restlichen 5% entfallen auf den Kammolch Tyiturus cristatus. Über die Verteilung der Urodelenfunde innerhalb des Grabungsgebietes ist fest- zustellen, daß wie auch bei den übrigen Wirbeltierresten eine Zunahme der Fund- häufigkeit vom Liegenden zum Hangenden zu beobachten ist. So lieferten die strati- graphisch höher gelegenen Horizonte d und e fast die sechsfache Menge (930 Wirbel) des Materials der Horizonte b und c (164 Wirbel). Innerhalb der Hanghöhe waren jeweils die mittleren Bereiche (4 bis 6) am reichsten (b und c 122 Wirbel, d und e 530 Wirbel). Die Mehrzahl der Funde stammt zwar aus den Sedimenten der Hangoberfläche, doch auch fast alle Bauelemente enthielten Molchreste. Lediglich der Blindgang D 4 sowie 2 Gänge ım Bau D 6 (b und f) waren urodelenfrei. Besonders hervorzuheben ist der Kessel D 6a, der zahlreiche Zusammenballungen von Urodelenresten enthielt, die bis auf wenige Ausnahmen von Triturus vulgaris stammen. Da das Sediment dieses Fundkomplexes nur zum Teil geschlämmt worden ist, erhöht sich die Gesamt- zahl der Exemplare von T. vulgaris noch beträchtlich. Gattung Trıturus RAFINESQUE, 1815 Trıturus cristatus (LAURENTI, 1768) Material: 1 linkes Maxillare, 1 linkes, 2 rechte Prooticum-FExoccipitalia, 4 Halswirbel (Atlas), 47 Rumpfwirbel, verschiedene, teilweise fragmentäre Extremitätenelemente. Die Kno- chen müssen von mindestens vier Individuen stammen. Die Rumpfwirbel haben eine Länge von 2,7 bis 3,3 mm. Die sehr niedrige und auf den mittleren Teil des Neuraldaches beschränkte Crista kennzeichnet sie als Wirbel von Triturus cristatus. Die übrigen Skelettelemente wurden weitgehend aufgrund ihrer Größe dieser Art zugeordnet. Triturus vulgaris LinnAaEus, 1758 Material: ca. 1500 Wirbel sowie zahlreiche Elemente des gesamten übrigen Skeletts. Die ursprüngliche Zahl der Wirbel dürfte noch weit größer gewesen sein, da die vielen zerbro- chenen Wirbel nicht mitgezählt worden sind. Ferner kommen noch einige hundert Wirbel aus Kessel D 6a hinzu, dessen Füllung nur zum Teil geschlämmt worden ist. Da die überwiegende 28 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nt. 170 Mehrzahl des Materials aus Wirbeln besteht, eignen sich diese am ehesten, um die Gesamtzahl der Individuen abzuschätzen. BÖHME (1983 a) teilte dazu die Gesamtzahl seiner Wirbelfunde durch 40, um die Individuenzahl abzuschätzen (ein Individuum besitzt etwas über 40 Wirbel). Da bei dem Steinheimer Material jedoch die Rumpfwirbel bei weitem überwiegen, wird die Gesamtzahl der Funde nur durch 20 geteilt, was eine Individuenzahl von mindestens 75 ergibt (bei Triturus vulgarıs ıst nach Craus 1877: 810 der 14. bis 16. Wirbel der Sacralwirbel). Die Rumpfwirbel haben eine Länge von 1,8 bis 2,5 mm. Die Höhe der caudal gegabelten Neuralcrista beträgt etwa ein Drittel der Wirbelhöhe. Normalerweise ist die Neuralcrista sehr dünn, fast durchscheinend. Es existieren jedoch auch Wirbel, bei denen die Crista deutlich dicker ist. Ihr Dorsalrand ist in diesen Fällen horizontal abgeplattet, ohne daß es jedoch zur Ausbildung einer plattenförmigen Verbreiterung kommt wie bei Triturus boscai (TEEGE 1957: 142). Da alle Übergänge vorkommen und diese Ausbildung zudem recht selten ist, wırd dies als Anomalıe betrachtet. Auch die Ausbildung der Interzygapophysencristae ist recht unterschiedlich. Die Cristae sind vor allem in der cranıalen Hälfte der Wirbel ausgebildet. Die dorsale Crista zwischen Praezygapophyse und Diaphyse kann zu einer dünnen Lamelle aus- gezogen sein, häufig ist sie jedoch nur als kleine Leiste vorhanden. In einem Fall fehlt sie sogar vollkommen. Entsprechend unterschiedlich ist die laterale Einschnürung, wenn man die Wirbel von dorsal betrachtet. Gleiches gilt auch für die ventrale Crista, die normalerweise flügelartig verbreitert ist und deren Rand cranıal mit einem relatıv scharfen Knick zur Mitte schwenkt. Auch hier können die Verbreiterung und der Knick fehlen. Da die Art der Ausbildung der dorsalen und ventralen Cristae nicht parallel verläuft, handelt es sich auch hier vermutlich um innerartliche Varıa- tionen. Die Wirbel gehören aufgrund ihrer Größe und Form eindeutig zur vulgarıs- Gruppe. Sie unterscheiden sich von den gleichgroßen Wirbeln von T. helveticus durch die geringere Höhe der Neuralcrista, die bei dieser Art etwa die Hälfte der Gesamthöhe umfaßt (SAncHIız & Mıynarskı 1979 b: 183), und das Fehlen eines Hypapophysenwulstes (TEEGE 1957: 142). Auf die Unterschiede zu 7. boscaı wurde bereits hingewiesen, die übrigen Arten besitzen größere Wirbel (TEEGE 1957). Noch eindeutiger als anhand der Wirbel lassen sich die Arten anhand der Para- sphenoidea unterscheiden (BöHme 1983a: 658). Wie die in dieser Hinsicht sehr nütz- lichen Abbildungen bei BöHnme (1979: Abb. 26 und 1983a: Taf. 1) zeigen, handelt es sich tatsächlich ausschließlich um Material von Triturns vulgarıs. Ordnung Anura GIEBEL, 1847 In der Anurenfauna ist die Knoblauchkröte Pelobates fuscus das vorherrschende Element. Von den insgesamt nachgewiesenen 33 Individuen stammen 73% von dieser Art, 15% von Rana sp., 9% von Bufo bufo und 3% von Bombina cf. varie- gata. Die Verteilung der Anurenfunde innerhalb des Grabungsgebietes ähnelt der der Urodelen, wobei auch hier wıeder keine Unterschiede zwischen den einzelnen Arten zu bemerken sind. In den stratigraphisch höheren Grabungslagen d und e und in der mittleren Hanghöhe (4 bis 6) war die Fundhäufigkeit am größten. Die Mehrzahl der Funde wurde in den Hangsedimenten abgelagert, und zwar offensichtlich nicht nur als Einzelknochen, sondern zum Teil auch als noch ım Ver- band liegende Skelettreste, wie die Fundhäufung in einigen wenigen Proben zeigt. BLOOS ET AL., KLEINVERTEBRATEN BEI STEINHEIM AN DER MURR 29 Nur wenige Funde stammen aus den Bauen. Lediglich im Dachsbau D 6 sind bis auf Bombina cf. variegata alle Arten vertreten, allerdings jeweils in anderen Kesseln. Von hier stammen Skelettreste von je zwei juvenilen (aus Schlämmrückständen) und adulten (Funde in situ, Abb. 2.1) Pelobates fuscus sowie ein ebenfalls wahrscheinlich zusammenhängender Skelettrest von Bufo bufo. Aus den übrigen Bauen stammen nur ganz vereinzelte Anurenreste. Familie Discoglossidae GÜNTHER, 1859 Gattung Bombina Oken, 1816 Bombina cf. varıegata (LINNAEUS, 1758) Material: 1 rechtes Ilium, 1 Wirbel. Da beide Elemente aus demselben Grabungsareal stammen, gehören sie vermutlich zu einem Individuum. Das Ilium von Bombina ist besonders durch die sehr kurze Pars decendens von dem anderer europäischer Gattungen zu unterscheiden (BÖHMmE 1977). Die Unter- scheidung der beiden Arten B. bomina (Rotbauchunke) und B. variegata (Gelb- bauchunke) ist dagegen weniger eindeutig. Kennzeichnend für B. variegata sind der schwächer ausgebildete Tuber superior, das Fehlen einer Grube vor dem Aceta- bulum und die kürzere Pars decendens (BÖHME 1977, SANCHIZ & MLYNARSKI 19798): Bei dem vorliegenden Ilium, dem die cranıale Hälfte der Ala sowie der dorsale und ventrale Teil des caudalen Randes fehlen, ist der Tuber superior schwach ausgebildet und die Pars decendens fehlt fast völlig; eine Grube vor dem Acetabulum ist vor- handen. Am Vorderrand der Pars decendens ist auf der Medianseite ein kleiner Höcker ausgebildet, der bedeutend schwächer ist als üblicherweise bei B. bombina; bei B. variegata scheint er meist zu fehlen (BöHme 1977: Abb. 9k; Hoprova 1985: Abb>d-D)- Da die Variabilität der genannten Merkmale recht groß ist, ist kein Merkmal für sich genommen spezifisch signifikant. Nur die Kombination der Merkmale erlaubt eine Ansprache der Art. Da bei dem vorliegenden Fund auch die Form der Junctura ilioischiadica eher der von B. varıegata entspricht, dürfte eine Zuordnung zu dieser Art wahrscheinlich seın. Der Wirbel aus der caudalen Hälfte der Wirbelsäule zeigt die für Bombina typi- sche Form, eine Unterscheidung der Arten anhand der Wirbel ist nicht möglich (MaApej 1965: 186). Familie Pelobatidae BONAPARTE, 1850 Gattung Pelobates WAGLER, 1830 Pelobates fuscus (LAURENTI, 1768) Material: Zahlreiche Elemente des gesamten Skeletts, zwei teilartikulierte Skelette. Nach der Zahl der Ilia (22 linke, 20 rechte) und der Skelettfunde müssen die Knochen von minde- stens 24 Individuen stammen. Diagnostisch für die Art sind das Frontoparietale und das Sphenethmoid; ein- deutig als zu Pelobates gehörig ansprechbar sind außerdem der mit dem Urostyl ver- wachsene Sacralwirbel, das Ilium (BöHme 1977) sowie weitere Skelettelemente. Da sowohl die Sphenethmoide als auch die Frontoparietalia in ihrer Gestalt mit den ent- sprechenden Elementen von Pelobates fuscus übereinstimmen, besteht an der Zuge- hörigkeit der Funde zur Knoblauchkröte kein Zweifel. 30 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser.IB, Nr. 170 Abb. 2.1. Pelobates fuscus, fast vollständiges Skelett. Kessel D 6a; Inv.-Nr. 57023. — x 1,5. Als Besonderheit sei auf kleine amphicoele Wirbel zweier juveniler Exemplare hingewiesen. Sie stammen jeweils aus einer Probe und sind jeweils von gleicher Größe, so daß sie mit größter Wahrscheinlichkeit auch jeweils von einem Indivi- duum stammen. Bei dem kleineren Individuum (Länge der Wirbelcentra 1,1-1,3 mm) wurde zusammen mit vier Wirbeln eine Scapula und eine Radıio-Ulna gefunden, die ihrer Größe nach von demselben Individuum stammen dürften. Die Scapula hat die gleiche Gestalt wie die größerer Exemplare von Pelobates. Bei dem größeren Exemplar (Länge der Wirbelcentra 2,0 mm) wurde zusammen mit drei Wirbeln ein fragmentäres rechtes Ilium sowie ein ebenfalls fragmentärer Sacralwirbel gefunden, die aufgrund ihrer geringen Größe ebenfalls von demselben Individuum stammen dürften. Während der Sacralwirbel im Bereich des Centrums bereits voll- kommen mit dem Urostyl verwachsen ist, ist dorsal noch sehr deutlich die Trennung der Diapophyse ı in einen Sacralwirbel- und einen Urostylanteil zu erkennen. Auch dies ist ein Hinweis auf die noch unvollkommene Verknöcherung des Skeletts. Im übrigen haben die Skelettelemente jedoch die typische Gestalt der entsprechenden Elemente von Pelobates, so daß auch in diesem Fall die Zugehörigkeit der amphi- coelen Wirbel zu dieser Gattung belegt ist. Die Amphicoelie der Wirbel juveniler Individuen ist typisch für die Pelobatidae, bei denen die verknöcherten Interverte- bralscheiben erst in einem späteren ontogenetischen Stadium mit den Centra ver- wachsen (DUELLMAN & TRruEB 1986: 522). In seltenen Fällen kann diese Verwach- sung anscheinend auch unterbleiben, denn es wurde auch ein amphicoeler Wirbel eines adulten Individuums gefunden (Länge des Zentrums 3,0 mm), der aufgrund seiner Morphologie eindeutig von Pelobates stammt. Als anderes Extrem wurde auch synostotische Verwachsung von Wirbeln beobachtet. Außer diesen juvenilen Individuen, von denen sich nicht mehr sagen läßt, ob ihre Skelette artikuliert im Sediment gelegen haben, wurden auch zwei teilweise noch artikulierte Skelette adulter Individuen geborgen. Das eine ist fast vollständig erhalten (Abb. 2.1), von einem weiteren sind nur der vollständige Schädel und ein Teil der Wirbelsäule geborgen worden, der übrige Teil des Skeletts war vermutlich aber ebenfalls vorhanden. Diese für die Fundstelle ungewöhnliche Art der Erhaltung ist vermutlich mit der Lebensweise der Knoblauchkröten zu erklären (s. u.). BLOOS ET AL., KLEINVERTEBRATEN BEI STEINHEIM AN DER MURR 31 Familie Bufonidae GRAY, 1825 Gattung Bufo LAURENTI, 1768 Bufo bufo (LinnAkus, 1758) Material: 1 caudale Hälfte eines linken Angulare, 2 linke Frontoparietalia, 1 rechte Sca- pula, distale und proximale Enden beschädigt, 1 linke Suprascapula, distale Hälften von | linken und von 4 rechten Humeri, 1 proximales Ende einer linken Radio-Ulna, 1 Sacralwirbel, 1 fragmentäres rechtes Ilium, 1 Ischium. Die Knochen müssen von mindestens vier Individuen stammen. Das Vorkommen der Erdkröte ist durch die Frontoparietalia, den Sacralwirbel und das Ilium belegt, da die europäischen Bufo-Arten anhand dieser Skelettelemente eindeutig zu unterscheiden sind (BöHMmE 1977). Das übrige Fundmaterial von Bufo weist keine eindeutigen Artmerkmale auf, wegen ihrer Größe dürften sie jedoch ebenfalls von Bufo bufo stammen. Das Angulare kann wegen seiner Größe nur von Rana oder Bufo stammen. Bei Rana ist der hintere, löffelartig verbreiterte Bereich des Angulare (Extremitas spatu- lata, BorLkay 1919: 306) stärker nach außen gekrümmt und etwas schmaler als beı Bufo. Sein lingualer Rand (Processus coronoideus) ist bei Rana etwas dorsomediad gerichtet, während er bei Bufo fast senkrecht steht. Da bei Rana außerdem die auf der Innenseite des Processus coronoideus verlaufende Crista paracoronoidea kräf- tiger ausgebildet und länger ist als bei Bufo, ist auch die Ansatzfläche des dort ent- springenden Adduktormuskels länger und liegt mehr horizontal, während sıe bei Bufo kürzer ist und schräger liegt. In allen diesen Punkten stimmt das fossile Angu- lare sehr gut mit dem Angulare von Bufo überein. Auch die Scapula kann aufgrund ihrer Größe nur von Bufo oder Rana stammen. Die Scapulae dieser beiden Gattungen unterscheiden sich sehr deutlich durch die Lage des Processus glenoidalis (BoLkay 1919: 327). Bei Rana ist er bei Ansicht von ventral zum großen Teil von der Pars acromialis verdeckt, während der bei Bufo stärker caudad gerichtet ist und dadurch vollkommen sichtbar bleibt (Borkay 1933: Taf. 28, Fig. 9-12). Außerdem ist die Crista longitudinalis bei Rana stärker aus- gebildet als bei Bufo. Bei dem Steinheimer Fund ist die Crista kaum zu erkennen. Bei vier der recht großen Humeri war der distale Teil des Condylus nur gering oder gar nicht verknöchert, denn er ist fossil nicht erhalten. Dies ist eine Erschei- nung, die bei Bufo selbst bei großen Individuen gelegentlich zu beobachten ıst (BorkavY 1933: Taf. 30, Fig. 2). Sowohl die Crista lateralis als auch die Crista medialis sind in allen Fällen relativ kräftig ausgebildet, obwohl es sich beı allen Funden um Humeri weiblicher Tiere handelt. Die Fossa cubitalis ist recht schwach ausgebildet. Insgesamt stimmen die Humeri sehr gut mit denjenigen der rezenten Bufo bufo überein. Die Radio-Ulna wurde zusammen mit weiteren Skelettelementen von Bufo, zu denen sie auch größenmäßig paßt, gefunden. Obwohl sich die Radio-Ulnae von Rana und Bufo kaum unterscheiden, wurde sie aufgrund der Fundsituation der Gat- tung Bufo zugeordnet. Die Wirbelcentra von Bufo und Rana haben im Gegensatz zu denjenigen von Pelobates einen deutlich dorsoventral abgeplatteten Querschnitt. Die Wirbel von Bufo sind dadurch gekennzeichnet, daß die Breite der Centra (= Breite der Gelenk- gruben) etwa gleich der Centralänge (ohne Condylus) ist. 32 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 170 Familie Ranıdae Gray, 1825 Gattung Rana LiNNAEUS, 1768 Rana temporarıa LiNNAEUS, 1768 Material: 1 rechtes Ilium. Das Ilium, das im Bereich des Acetabulums stark beschädigt ist und dem die cra- niale Hälfte der Ala fehlt, zeigt den relatıv kräftigen Tuber superior und das für den Grasfrosch typische niedrige, mediad umgebogene Vexilium. Rana sp. (Wasserfrösche) Material: 4 linke, 4 rechte Ilia. Das Material muß von mindestens vier Individuen stam- men. Von den Ilia ist meist nur das unvollständige Acetabulum und der sehr kräftig aus- gebildete Tuber superior erhalten. Obwohl gerade die Ilia sehr gut für die Art- ansprache zu gebrauchen sind (BÖHME 1977), ist dies bei den vorliegenden Funden wegen ihrer schlechten Erhaltung nur mit Vorbehalt möglich. Der Tuber superior, der kräftiger ausgebildet ist als bei dem oben beschriebenen Ilium von R. temporarıa, sowie die Höhe des Vexiliums, soweit dies erhalten ist, machen jedoch eine Zugehö- rigkeit zur Gruppe der Wasserfrösche (R. lessonae, R. „esculenta“, R. rıdibunda) sehr wahrscheinlich. Rana sp. Material: 1 Sphenethmoid, 1 rechtes und 3 linke Maxillarıia, 1 linkes Praemaxillare, 2 linke, 2 rechte Scapulae, 3 Sacralwirbel sowie einige Wirbelcentra und möglicherweise 6 Urostyle und 4 Humeri. Alle Knochen sind mehr oder weniger fragmentär. Diese Skelettelemente lassen sich keiner der oben aufgeführten Rana-Arten zuordnen, sie sollen aber wegen der insgesamt sehr spärlichen Funde dieser Frösche hier aufgeführt werden. Das Sphenethmoid stimmt in allen Einzelheiten mit dem von Rana arvalıs überein (BöHmE 1977: Abb. 7d), so daß damit zumindest dıe Gattungs- zugehörigkeit geklärt ist. Innerhalb der Gattung ist jedoch eine Abgrenzung der Arten nıcht möglich (BöHme 1977: 287). Die bezahnten, fragmentären Maxillarıa und das Praemaxillare stimmen sowohl ın Größe als auch ın Gestalt sehr gut mit rezentem Vergleichsmaterial von Rana überein. Eine Bestimmung der Art ıst anhand der Kieferelemente ebenfalls nıcht möglich. Die Scapulae weisen durch die kräftig ausgebildete Crista longitudinalis sowie durch die Lage des Processus glenoidalis eindeutig die bereits oben beschriebenen Merkmale der Scapula von Rana auf. Einige wenige dorsoventral abgeflachte Wirbelcentra können wegen ihrer läng- lichen Gestalt ebenfalls zu Rana gehören. Dies ist sicherlich der Fall bei dem Frag- ment eines amphicoelen Wirbels. In diesem Fall kann es sich nıcht um einen anor- malen Wirbel von Pelobates handeln (s. o.), da die Wirbel dieser Gattung im Quer- schnitt runde Centra besitzen. Auch zwei fragmentäre Sacralwirbel gehören mit größter Wahrscheinlichkeit hierher. Beide tragen caudal einen doppelten Condylus. Das Cranialende mit dem einfachen Condylus ist nur bei einem der Wirbel erhalten. Dafür sind an dem anderen Exemplar die proximalen Hälften der lateralen Apo- physen erhalten, die wegen ihrer schmalen Gestalt ebenfalls auf Rana hinweisen. BLOOS ET AL., KLEINVERTEBRATEN BEI STEINHEIM AN DER MURR 33 Sechs relativ kleine Urostyle, von denen nur die caudalen Enden mit den doppelten Gelenken erhalten sind, könnten möglicherweise ebenfalls von Rana stammen. 2.4. Reptilien Innerhalb der niederen Wirbeltiere entfällt auf die Reptilien ein Anteil von ca. 60%, von denen etwa 58% Eidechsen, 1% Blindschleichen und 1% Schlangen sind. Faunenliste: Saurıa MCCARTNEY, 1802 Lacertidae BONAPARTE, 1838 Lacerta agılis LinNAEUS, 1758 Lacerta vivipara (JacQuın, 1787) Anguidae Gray, 1825 Anguis fragıilis LInNAEUSs, 1758 Serpentes LINNAEUS, 1758 Colubridae Gray, 1825 Coronella austriaca LAURENTI, 1768 Natrix cf. natrıx (LinnAEus, 1758) Viperidae LAURENTI, 1768 Vipera cf. berus (Linnaeus, 1758) Beschreibungen Ordnung Squamata OPPpeL, 1811 Unterordnung Sauria MCCARTNEY, 1802 Familie Lacertidae BONAPARTE, 1838 Unter den Lacertiden stammen etwa 78% der fossilen Überreste von der Wald- eidechse Lacerta vivipara, die übrigen 22% von der Zauneidechse Lacerta agılıs. Diese Prozentzahlen wurden nur anhand der meist fragmentären Kieferelemente ermittelt, die übrigen Skelettelemente wurden nicht ausgezählt. Die Waldeidechse war möglicherweise noch stärker vorherrschend, da ihre bedeutend kleineren und zarteren Knochen leichter zerbrechen und daher nicht alle mit ausgelesen wurden. Innerhalb der stratigraphischen Abfolge ist wie für fast alle anderen Wirbeltiere auch eine Zunahme der Fundhäufigkeit von den älteren zu den jüngeren Schichten zu beobachten. Diese Zunahme fällt für beide Arten jedoch so unterschiedlich aus, daß sich das Verhältnis von L. agilis zu L. vivipara von 2,7 : 1 ın den älteren Horı- zonten zu 1 :.2,5 in den jüngeren umkehrt. In den Dachsbauen, in denen fast überall beide Arten vorkommen, überwiegt L. vivipara zum Teil erheblich. Anguis fragilis tritt im Verhältnis zu Lacerta äußerst selten auf, ist aber ın fast allen Fundhorizonten vorhanden. In den Dachsbauen wurden insgesamt nur drei Wirbel gefunden. Gattung Lacerta LIiNNAEUS, 1758 Lacerta agılis LinnAEus, 1758 Material: 5 Intermaxillaria, ca. 50 Maxillaria, ca. 70 Dentalia sowie zahlreiche Wirbel und sonstige Skelettelemente. Die Kieferknochen sind größtenteils fragmentär. Die Knochen stammen von ca. 35 Individuen. 34 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 170 Das Intermaxillare trägt wıe bei rezenten Tieren 9 Zähne (SIEBENROcK 1894: 235). Es ist ferner durch den kräftigen, bereits basal seitlich verbreiterten Processus nasalıs gekennzeichnet. Im übrigen sind sowohl diese als auch die übrigen Skelettelemente durch ıhre Größe und die stärkere Verknöcherung von denen der kleineren Art L. vivipara zu unterscheiden. So hat z. B. der zahntragende Teil der Dentalia eine Länge von 6,9 bis 7,0 mm (drei Exemplare) gegenüber 4,6 bis 5,8 mm (Mittel 5,4 mm bei 12 Exemplaren). Das entsprechende Maß beträgt bei einem rezenten Vergleichs- skelett von ZL. agılis 8,0 mm (Kopf-Rumpf-Länge 7,5 cm). Da sich unter dem gesamten Lacerta-Material keine Skelettreste noch größerer Individuen befinden, ist es sehr unwahrscheinlich, daß die große Lacerta viridis in Steinheim vorkam. Lacerta vıvıpara (JacQuIn, 1787) Material: 4 Intermaxillaria, ca. 110 Maxillarıa, ca. 240 Dentalia sowie zahlreiche Wirbel und sonstige Skelettelemente. Die Knochen stammen von ca. 120 Individuen. Das Intermaxillare trägt wie bei rezenten Individuen 7 Zähne (SıEBENROCK 1894: 235). Der Processus nasalıs ist schmal lanzettförmig. Insgesamt sind die Intermaxil- laria von L. vivipara kleiner und zierlicher gebaut als diejenigen von L. agilıs. Dies trifft auch auf alle übrigen Skelettelemente zu (s. o.), so daß dies das Hauptunter- scheidungsmerkmal der beiden Arten ist. Es ist daher nicht auszuschließen, daß sich unter dem Material von L. vivipara auch Skelettelemente juveniler Exemplare von L. agılıs befinden. Auch eine Unterscheidung von der etwa gleichgroßen Podarcis muralıs ıst schwierig. Die relativ geringe Inkrustation der vorliegenden Schädelkno- chen spricht jedoch für die Zuordnung zu L. vivipara. Bei Podarcis muralis ist die Inkrustation sehr ausgeprägt (KLEMMER 1957: 18). Familie Anguidae Gray, 1825 Gattung Anguıs LinnAEus, 1758 Anguıs fragılis LinNAEUSs, 1758 Material: 1 Dentalefragment, 45 Wirbel, 3 Osteoderme. Da die Funde aus nahezu allen Fundschichten und zwei Dachsbauen stammen, müssen sie wohl von mehreren Individuen herrühren. Die Blindschleiche ist eindeutig anhand der Kiefer, der dorsoventral abgeplatteten Wirbel und vor allem der Osteoderme nachzuweisen (PETERS 1977a; SZYNDLAR 1981). Auffällig ist die geringe Zahl der Osteoderme gegenüber der Zahl der Wirbel. Unterordnung Serpentes LinnAEus, 1758 Reste von Schlangen fanden sich insgesamt äußerst selten, sie stellen weniger als 1% der gesamten Herpetofauna. 90% der Funde stammen von der Ringelnatter, 2% von der Glattnatter, 8% von der Kreuzotter, was jedoch bei der geringen Funddichte nicht viel besagen will. Die Funde sind über alle stratigraphischen Niveaus verteilt, kommen aber bevorzugt in den unteren bis mittleren Hanglagen vor (2 bis 5). In den Dachsbauen wurden gar keine Schlangenreste gefunden. BLOOS ET AL., KLEINVERTEBRATEN BEI STEINHEIM AN DER MURR 35 Familie Colubridae Gray, 1825 Gattung Coronella LAURENTI, 1768 Coronella austriaca LAURENTI, 1768 Material: 1 Wirbel. Der nicht ganz vollständig erhaltene, kleine Wirbel hat eine Centrumlänge von ca. 1,7 mm und eine Centrumbreite von 1,35 mm. Eine Hypapophyse ist nıcht ausge- bildet und die Neurapophyse ist sehr niedrig. Der Praezygapophysen-Fortsatz ıst kurz. Der Wirbel stimmt damit weitgehend mit denen rezenter Glattnattern überein, ist jedoch relativ klein (SzynpLar 1984). Gattung Natrıx LAURENTI, 1768 Natrıix cf. natrıx (LINNAEUS, 1758) Material: 46 Praesacralwirbel und 4 Caudalwirbel. Eine sichere Ansprache der Art ist anhand der Wirbel nicht möglich (BEnEcke et al. 1990: 236), da die einzelnen Merkmale zu stark variieren. So treffen nach SzynDLar (1984: Abb. 7) auf die vorliegenden Wirbel teils Merkmale von N. natrıx (kürzere, caudal gerundete Hypapophyse), teils Merkmale von N. tesselata und N. maura zu (schlanker Parapophysenprozess). Entsprechendes trifft auf die sub- zentralen Grate auf der Ventralseite der Wirbelkörper zu, die bei N. natrıx scharf (SZYNDLAr 1984: 115) oder nur angedeutet sein sollen (MARKERT 1975: 217). Scharf sind sie bei dem vorliegenden Fundmaterial in keinem Fall, aber sie sind teils sehr kräftig, teils auch kaum wahrnehmbar. Auffällig ist die geringe Größe aller Wirbel. Die Längen der Wirbelcentra liegen zwischen 2,9 und 3,5 mm, sie sind also deutlich kleiner als die von SzynDLAr (1984) vermessenen Wirbel. Aber auch bei seinem Material ergab sich, daß Wirbel von pleı- stozänen Fundstellen kleiner waren als solche aus dem Holozän. Auch die von BENECKE et al. (1990) beschriebenen Wirbel aus dem Eem von Grabschütz sollen überwiegend von kleinen, juvenilen Exemplaren stammen. Familie Viperidae LAURENTI, 1768 Gattung Vıpera LAURENTI, 1768 Vipera cf. berus (LinNAEUSs, 1758) Material: 4 Rumpf- und 1 Schwanzwirbel. Kennzeichnend für die Kreuzotter ist vor allem die schlanke, den Condylus caudad überragende Hypapophyse sowie die niedrige Neuralcrista. Auch diese Wirbel sind mit einer Centrumlänge von 1,8 bis 2,5 mm wieder bedeutend kleiner als rezentes und pleistozänes Vergleichsmaterial (SzynDLAr 1984: 127). 25 JiNogel Reste von Vögeln fanden sich nur ganz vereinzelt, und zwar überwiegend in den jüngeren Horizonten d und e. Aus Schicht c stammt nur ein einziger Wirbel. Es han- delt sich bei den Funden fast ausschließlich um isolierte Wirbel und Fragmente von Extremitätenelementen, die größtenteils von kleinen, nicht näher bestimmten Sıing- 36 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 170 vögeln stammen. Auch in den Dachsbauen wurden nur wenige Vogelknochen gefunden. Eine Ausnahme stellt allerdings der Gang D 7 dar, in dem artikulierte Reste dreier Hinterextremitäten und zweier Vorderextremitäten gefunden wurden (Abb. 2.5—2.8). Im Schlämmrückstand von D 7 fanden sich außerdem Humerus, Ulna und Carpometacarpus eines kleinen Singvogels, die vermutlich ebenfalls von einem Individuum stammen. Auch im Schlämmrückstand aus den Kesseln D 6e und D 8 wurden offensichtlich zusammengehörende Teile von Flügeln gefunden. Als weitere Besonderheit sei auf zahlreiche Eischalenbruchstücke hingewiesen, die zusammengeballt mit Molch- und Kleinsäugerresten in Kessel D 6e gefunden wurden (Abb. 2.16). Die Fragmente liegen isoliert und ungeregelt im Sediment, es handelt sich also nicht um flachgedrückte, ehemals vollständige Eier. Eine systemati- sche Zuordnung derartiger Bruchstücke ist nach Auskunft von Dr. C. König, Stutt- gart, nicht möglich. Faunenliste: Galliformes TEMMINcK, 1820 Tetraonıdae VıGors, 1825 Lagopus cf. lagopus (LinnAEus, 1758) Phasianidae Vıcors, 1825 Coturnix coturnıx (LINNAEUS, 1758) Ralliformes REICHENBACH, 1852 Rallidae VıGors, 1825 Porzana porzana (LINNAEUS, 1766) Passeriformes (LinnAEus, 1758) div. gen. et sp. indet. Beschreibungen Ordnung Galliformes TEMMINCK, 1820 Familie Tetraonıdae VıGors, 1825 Gattung Lagopus Brısson, 1760 Lagopus cf. lagopus (LiNNAEuSs, 1758) Material: 1 linker Carpometacarpus, proximales Ende, 1 linkes Ulnare, 1 linkes Radiale sowie einige weitere Knochenfragmente, die alle aus Dachsbaukessel D 8 stammen. Es ist anzunehmen, daß alle Knochen von einem Individuum stammen und daß das Flügelskelett noch artikuliert im Sediment gelegen hat. Gerade das Proximalende des Carpometacarpus zeigt einige charakteristische Merkmale, anhand derer sich die Rauhfußhühner (Tetraonidae) von den Feldhüh- nern (Unterfamilie der Phasianidae) unterscheiden lassen (KrArt 1972: 167). So wird bei den Rauhfußhühnern der mediale Rollkamm durch eine tiefe Kerbe in zwei Abschnitte geteilt, was bei den Feldhühnern nicht der Fall ist (Abb. 2.2 links). Außerdem liegen die beiden rundlichen Höcker auf der Medialseite (sensu KRAFT 1972) schräg nebeneinander, während sie bei den Feldhühnern auf gleicher Höhe liegen. Beide Merkmale sind an dem vorliegenden Fragment eindeutig zu erkennen. Maße lassen sich allerdings nicht nehmen, jedoch zeigt ein Vergleich mit den Abbil- dungen bei KrarTt, daß wegen der Größe von den europäischen Rauhfußhühnern nur Lagopus ın Betracht kommt. Eine Unterscheidung der beiden Arten /. lagopus und L. mutus ist jedoch nicht möglich. Da jedoch das Alpenschneehuhn Z/. mutus BLOOS ET AL., KLEINVERTEBRATEN BEI STEINHEIM AN DER MURR 37 heute nur im äußersten Norden Europas und in den Höhenlagen der Gebirge vor- kommt, dürfte es sich um Skelettreste vom Moorschneehuhn Z/. lagopus handeln. Familie Phasıanıdae VıGors, 1825 Gattung Coturnıix BONNATERRE, 1791 Coturnix coturnıx (LINNAEUS, 1758) Material: 1 linker Carpometacarpus, proximale Hälfte, 1 linke Ulna, distale Hälfte. Beide Knochen sind gemeinsam in Dachsbaukessel D 6e gefunden worden, sie stammen daher ver- mutlich von einem Individuum. Der Carpometacarpus zeigt die für die Feldhühner typischen Merkmale (s. o.; Abb. 2.2). Wegen seiner geringen Größe kann er nur vom kleinsten europäischen Hühnervogel, der Wachtel, stammen. Die Ulna zeigt den für Hühnervögel typischen bilateral komprimierten Querschnitt. Sie entspricht ebenfalls in Größe und allen Merkmalen rezentem Vergleichsmaterial der Wachtel. Abb. 2.2. Coturnix coturnix, linker Carpometacarpus. Links Ansicht von medial, rechts von lateral (sensu Krart 1972). Vollständiges Exemplar: rezentes Vergleichsobjekt, Inv.-Nr. Ornith. 62981; unvollständiges Exemplar: Fund aus Dachsbaukessel D 6e, Inv.-Nr. 57030. — x 2. Ordnung Ralliformes REICHENBACH, 1852 Familie Rallıdae VıGors, 1825 Gattung Porzana VIEILLOT, 1816 Porzana porzana (LiNNAEUS, 1766) Material: Teil einer rechten Hinterextremität, bestehend aus Tarsometatarsus und den fast vollzähligen Phalangen, lediglich die Endphalangen von Zeh 1 und 3 fehlen (Abb. 2.7, Tab. 2.1); auf demselben Sedimentblock ein Teil einer etwas kleineren rechten Hinterextremität, bestehend aus der distalen Hälfte des Tibiotarsus, dem Tarsometatarsus (L = 30,5 mm), dem vollständigen Zeh 1 und den ersten beiden Phalangen von Zeh 2 oder 3; Teil einer linken Hin- . terextremität, bestehend aus Tarsometatarsus (L = 34,7 mm) und Tibiotarsus, dem das proxi- male Gelenkende fehlt (Abb. 2.5); bei allen drei Hinterextremitäten liegt jeweils eine verknö- cherte Sehne entlang dem Tarsometatarsus; Fragment eines linken Flügels, bestehend aus den distalen Enden von Radius und Ulna, Ulnare, dem Carpometacarpus ohne distalem Gelenk und dem proximalen Teil des ersten Fingers; wie bei den Hinterextremitäten liegt auch neben dem Carpometacarpus eine verknöcherte Sehne (Abb. 2.6 oben); Fragment eines weiteren linken Flügels (Abb. 2.8), bestehend aus einem Fragment der Scapula, dem Humerus ohne 38 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. '170 Tab. 2.1. Vergleich der Längen (in mm) der Elemente des fast vollständigen Fußes von Por- zana porzana (Inv.-Nr. 57025, Abb. 2.7 rechts) aus Dachsbaugang D 7 mit den entsprechenden Maßen einiger rezenter Rallenvögel (nach Hesse 1990: Tab. 3.1.5). Am Ende der Tabelle sind die Verhältnisse von Länge des Tarsometatarsus zu den Gesamtlängen der einzelnen Zehen gegenübergestellt. Tmt = Tarsometatarsus; Maß in Klammern = geschätzte Längen. 1. Zeh 2. Zeh 3 Zeh a K 2) 7 "3 tnest le a2. , 3.2 74.0 Zoe P. porzana (fossil) 34,70 3514 4,0) 71351 152210953 14,6,.110,9.758,75 (553)239,5 Porzana porzana ) 32,3 80 3,6 11,6 13,9 10,3 4,5 28,7 13562 10 317E8177741720378 Dia a Q 3,2211 3=E5:011653 145877u,9762#55529,9 1430811010925, 7414 a ©15220510955.0, 15.9 14,6549,8, 2635502 13,8 A11,2211:0/8.6957 4255 ReilssyagaHisik 2 38:98: 9524,7021356 16,4 11,9 6,0 34,3 16,0 11,7 9,4 5,9 44,0 1 EC 44,2 104 5,6 16,0 18,3 13,7 6,3 38,3 17,8 13,4 10,8 6,8 48,8 Crex crex Q 32267 ,6:4.38575,979 13,2.228,97 74,41. 26%5 12,87,.9:6.- 7.5. 174,8 53487 4. Zeh Verhältnis Tarsometatarsus zu denen de: KH: l.- 2,2 3, »AGZeh P. porzana (fossil) 10720:658. 5X826. 0643, 3346 2865, 1151:1.20,887 1:03 Porzana porzana 9 278326,9.5. 555.610, #54 3182 2879 111310:872.1503 1 IEROE5,8 654 ZANG 1R912512032.0:752.0:90 P Q b) ’ ’ ) ’ ’ ’ ’ ’ b) WERDOHL) 33 2,01 1,06 0,75 0,94 i Q 1N6E776EE0 BE 7ER. ‚3640 2480. 11513 0,877 1508 Rallus aquaticus 7 1a 5 4 2,76 1,15 0,91 1,07 Crex crex ) DIES IE ID 2889 4,00 1,49 1,14 1,37 proximalem Gelenk, dem Radius ohne distalem Ende und der Ulna (L = 31,2 mm). Das Mate- rıal muß von zwei etwas unterschiedlich großen Individuen stammen. Innerhalb der europäischen Rallenvögel kommen wegen der geringen Größe nur die Gattungen Rallus, Crex und Porzana in Betracht. Die Maße der relativ vollstän- digen Extremität (Abb. 2.7) stimmen sehr gut mit denjenigen von Porzana porzana überein. Dies wird besonders deutlich, wenn man die Verhältnisse von der Länge des Tarsometatarsus zur jeweiligen Zehenlänge betrachtet (Tab. 2.1). Bei P. parva ist der Tarsometatarsus etwas kürzer, die Zehen sind aber länger, was auch für die ebenfalls kleine P. pusilla gilt. Bei Rallus aqnaticus sind die Längenverhältnisse zwar ähnlich wie beı der fossilen Form, der Tarsometatarsus ist aber deutlich länger. Auch bei Crex crex ıst der Tarsometatarsus etwas länger und außerdem sehr kräftig, die Zehen sind dagegen deutlich kürzer. Dies kommt besonders beim 3. Zeh zum Ausdruck, der bei Rallus und den Porzana-Arten länger als der Tarsometatarsus ist, während er bei Crex crex kürzer ist. Die Verknöcherung der Sehnen im Bereich des Tarsometatarsus deutet darauf hin, daß die Skelettreste von ausgewachsenen Tieren stammen. Es kann sich daher nicht um Jungtiere größerer Rallenvogelarten handeln. Auffällig ist jedoch der Größen- unterschied der beiden Tarsometatarsi auf Abbildung 2.7. Er beruht wahrscheinlich auf Geschlechtsunterschieden, da auch bei rezenten Rallenvögeln derartige Längen- unterschiede der Tarsometatarsı zu beobachten sind (Tab. 2.1). Der Carpometa- carpus stımmt ın Gestalt und Größe sehr gut mit dem von Heinrich (1977b: Taf. 9, Fig. 1) abgebildeten überein, die Ulna hat fast die gleiche Länge wie die rezente Form (Hesse 1990: 162). Es wird daher angenommen, daß alle Reste vom Tüpfelsumpf- huhn Porzana porzana stammen. BLOOS ET AL., KLEINVERTEBRATEN BEI STEINHEIM AN DER MURR 39 Abb. 2.3. Meles meles, juveniles Individuum im Zahnwechsel. Rechter Unterkiefer mit Lösungsgruben von Pflanzenwurzeln, Ansicht von lingual; Teilskelett in Dachs- baukessel D 3; Inv.-Nr. 33014. — x 1. Abb. 2.4. Meles meles, rechter Unterkiefer mit vollständiger Bezahnung. Ansicht von lin- gual; Teilskelett aus Dachsbaukessel D 8; Inv.-Nr. 33013. — x 1. 2.6, Saupretiere Knochen und Zähne von Säugetieren stellen die überwiegende Masse der Wirbel- tıierreste. Bedingt durch die Genese der Fundstelle (s. u.) wurden fast ausschließlich kleinwüchsige Arten nachgewiesen. Lediglich der Dachs, der Bewohner der Baue, ist unter den größeren Wirbeltieren häufiger vertreten. Neben einigen isolierten Zähnen und Knochen aus den Hangsedimenten wurden aus den Kesseln D 3 und D 8 zwei Teilskelette geborgen (s. Kap. 1.8; Abb. 2.3 u. 2.4). Vom ebenfalls relativ großen Biber liegt nur ein Einzelfund, bestehend aus drei beieinanderliegenden Zähnen eines Individuums, vor, der aus dem Sediment am Fuß des Hanges stammt (s. $. 9). An weiteren Resten von Großsäugern fanden sich ein distales Corpusbruchstück eines Femur und ein Astragalus, die von einem nicht näher bestimmbaren, juvenilen Wild- rınd stammen. Der Astragalus zeigt deutliche Bißspuren eines großen Raubtiers, dem Femur sind beide Gelenkenden abgebissen. Als Erzeuger dieser Spuren wäre an Hyänen zu denken, der Dachs ist zu klein dafür. Es ist ungewiß, ob beide Knochen von Eem-zeitlichen Tieren stammen, oder ob sie aus den Riß-zeitlichen Sedimenten, in denen die Dachsbaue zum Teil angelegt sind, umgelagert worden sind. Einen Hin- 40 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 170 weis hierauf gibt eine linke Vorderextremität von Cervus elaphus (Humerus und Phalangen fehlen), die in diesen älteren Sedimenten gefunden worden ist. Da der Femurrest sıch in einem Bau befunden hat, könnte er vom Dachs beim Graben frei- gelegt und dann ım Bau liegengelassen worden sein. Als weiterer Großsäugerrest konnte noch eine linke Oberkieferhälfte mit Milchbezahnung von Equus caballus ssp. geborgen werden. In der Kleinsäugerfauna überwiegt bei weitem Microtus arvalis/agrestis mit ca. 54%, gefolgt von Arvicola cantıana mit ca. 22%, Talpa europaea mit 7%, Sorex cf. araneus und Sicista sp. mit jeweils ca. 4%. Alle übrigen Arten sind mit ca. 1% oder weniger vertreten. Bis auf Cricetus cricetus und Clethrionomys sp., die nur durch einen bzw. drei Zähne in den Hangsedimenten nachgewiesen sind, wurden alle Arten in etwa den gleichen Prozentsätzen sowohl in den Hangsedimenten als auch in den Füllungen der Dachsbaue gefunden. Lediglich Arvicola cantiana ist mit 30% in den Dachsbauen häufiger vertreten als in den Hangsedimenten (18%). Fast alle Skelettreste liegen als Einzelknochen vor. Lediglich in den Dachsbau- kesseln D 6e und dem Gang D 7 wurden artıkulierte Skelettreste von Arvicola can- tiana gefunden (Abb. 2.5—2.7, 2.9, 2.10). Die auf Abbildung 2.5 gezeigten Skelett- reste dürften nach der Fundsituation mit großer Wahrscheinlichkeit von einem Indi- viduum stammen. Auch in dem ausgeschlämmten Knochenmaterial des Kessels D 6e fanden sich einige artikulierte Skelettreste (Abb. 2.10), so daß davon auszugehen ist, daß zumindest in diesem Kessel eine größere Zahl artikulierter Extremitäten vor- handen war. Alle Skeletteile stimmen in Größe und Proportionen sehr gut mit Ver- gleichsmaterial der rezenten Schermaus Arvicola terrestris überein. Faunenliste Von Reinhard Ziegler, Stuttgart Insectivora BowDicH, 1821 Talpıdae Gray, 1821 Talpa europaea Linnaeus, 1758 Soricidae Gray, 1821 Sorex minutus LINNAEUS, 1766 Sorex cf. araneus LiNNAEUS, 1758 Neomys sp. Crocidura sp. Rodentia BowDicH, 1821 Sciuridae Gray, 1821 Spermophilus citelloides (Kormos, 1916) Castoridae GRAY, 1821 Castor fiber LinnAEus, 1758 Zapodidae Coues, 1875 Sıcısta sp. Muridae Gray, 1821 Apodemus sp. Cricetidae ROCHEBRUNE, 1883 Cricetus cricetus LINNAEUS, 1758 Clethrionomys sp. Arvicola cantiana (HınTon, 1910) (s. Beitrag W.-D. HEINRICH) Microtus arvalis (PaLLas, 1799)/agrestis (LiNNAEUS, 1761) Microtus oeconomus (PaLLas, 1776) BLOOS ET AL., KLEINVERTEBRATEN BEI STEINHEIM AN DER MURR 41 Carnıvora BowDICH, 1821 Mustelidae Swaınsson, 1835 Meles meles (Linnakus, 1758) Artiodactyla Owen, 1848 Bovidae GraY, 1812 gen. et sp. indet. Perissodactyla Owen, 1848 Equidae Gray, 1821 Equus caballus ssp. Als Nachtrag sei erwähnt, daß sich im Hangsediment auch ein Hinweis auf den fossilen Menschen gefunden hat in Form eines kleinen, scharfkantigen Abschlags aus typischem Hornstein des Mittleren Muschelkalks (Abb. 2.12). Dieses Gestein steht im Einzugsbereich von Murr und Bottwar nirgends an. Der Abschlag muß aus einem Geröll des Neckartals stammen. 2.7. Taphonomie Als Ursache für die Anreicherung der Wirbeltierreste kommen mehrere Möglıch- keiten in Betracht, die auch bereits für die sehr ähnliche Fossillagerstätte ın Pisede diskutiert worden sind (PETERS et al. 1972: 428; HEInRIıcH 1977a; BöHme 1983b). Zu einem erheblichen Teil wird es sich um Fraßreste handeln. Dafür sprechen vor allem die Knochen der Kleinsäuger und der wenigen Anuren, die sehr häufig zerbro- chen sind, wobei die Bruchkanten teilweise schwach gerundet sind. So entspricht die Erhaltung der meisten Anuren-Ilia (mit Ausnahme derjenigen von Pelobates fuscus) der der Ilia von der Fundstelle Pisede, die ebenfalls als Fraßreste gedeutet worden sind (BöHme 1983a: Taf. 4). Auch die isoliert eingebetteten, artikulierten Extremi- täten können nur als Fraßreste gedeutet werden (Abb. 2.5—2.10). Als möglicher Verursacher der Knochenanreicherungen ist zuerst der Dachs ın Betracht zu ziehen, da er die Baue angelegt hat und auch Skelette von ihm in diesen Bauen gefunden worden sind (s. Kap. 1.8). Als Allesfresser frißt er neben vegetari- scher Kost und Wirbellosen alle Kleinvertebraten, deren er habhaft werden kann. Dazu gehören auch Reptilien und Frösche, seltener Kröten und wohl auch Schwanz- lurche (Near 1977: 178; SrugßE 1988). Unter den Säugetieren wird Microtus agrestıs allen anderen Arten vorgezogen (NEAL 1977: 167). Da Dachse keine Speiballen erzeugen, können die Knochen nur aus den Exkrementen stammen. Es ıst zwar durchaus möglich, anhand der Exkremente die aufgenommene Nahrung der Dachse zu analysieren (SKooG 1970), aber es ist sehr fraglich, ob speziell die zarten Knochen der Schwanzlurche, aber auch die vielen kleinen Knochen der übrigen Wirbeltiere diese Prozedur überstanden hätten. Eine weitere Frage ist, wie die Knochen in die Baue gelangt sind. Der Dachs scheint seine Losung nämlich bevorzugt in flachen Gruben außerhalb seines Baus abzusetzen, es kann aber auch in nicht benutzten Bereichen der Baue Kotplätze geben (SrusgeE 1988: 465). Nahrung wird dagegen ım Gegensatz zu Füchsen nicht in die Baue geschleppt, und es werden auch keine Nah- rungsvorräte gespeichert. Es ist daher ungewiß, inwieweit der Dachs zur vorgefun- denen Knochenanreicherung beigetragen hat. Es sei hier noch auf zwei weitere Säugetierarten hingewiesen, die große Mengen von Beutetieren zusammentragen können. So wurde beobachtet, daß die Wasser- UTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 170 BLOOS ET AL., KLEINVERTEBRATEN BEI STEINHEIM AN DER MURR 43 spitzmaus Neomys fodiens innerhalb weniger Wochen 162 Frösche (Rana temporaria und R. arvalıs), zwei kleine Fische (Esox Iucius und Lota lota) sowie die Gehäuse von 1300 Schnecken in mehreren Verstecken am Rande eines kleinen Baches verstaute (BucHALcZYK & Pucek 1963). Die Eingänge der Dachsbaue dürften jedoch zu weit vom Wasser entfernt gewesen sein, so daß diese Tiere wohl kaum zu den Knochen- anreicherungen beigetragen haben dürften. Aber auch Hausspitzmäuse (Crocidura russula) sind zu ähnlichen Leistungen imstande. Hier wurde das Zusammen- schleppen von über 100 Feldmäusen in einer einzigen Nacht beobachtet (SPANNHOF 1952: 29). Im allgemeinen werden jedoch bei fossilen Knochenanreicherungen, die zu einem wesentlichen Teil aus Resten von Kleinsäugern bestehen, Eulen als Verursacher angenommen, da sie die Knochen ihrer Beutetiere zum großen Teil in Form von Gewöllen wieder ausscheiden. Diese können beı bestimmten Arten an den Stand- oder Nistplätzen in großer Zahl anfallen. Bei der vorliegenden Fossillagerstätte besteht jedoch das Problem, daf3 die Knochenanreicherungen zum Teil innerhalb der Dachsbaue liegen. Unter den europäischen Eulen ist nur vom Waldkauz (Strix aluco) bekannt, daß er beim Fehlen von geeigneten Nisthöhlen in Bäumen auch in Dachs-, Fuchs- und Kaninchenbauen brütet (MELDE 1984: 63). Die Größe und Tiefe der Höhlen spielt bei deren Auswahl anscheinend keine Rolle, denn es wurden Brut- höhlen von bis zu drei Meter Tiefe beobachtet (MELDE 1984: 62). Die Anreicherung von Knochen kann mehrere Ursachen haben. Einerseits können während der Auf- zucht der Jungen große Nahrungsvorräte angelegt werden (MELDE 1984: 75), von Abb. 2.5-2.10: Beispiele artikulierter Skelett-Teile. Abb. 2.5. Arvicola cantiana, wahrscheinlich von einem Individuum stammende Teile einer rechten Vorder- und einer rechten Hinterextremität mit zugehöriger Becken- hälfte sowie eines artikulierten Rumpfabschnitts. In der oberen Bildmitte: Por- zana porzana; Tarsometatarsus mit unvollständigem Tibiotarsus; Dachsbaugang D 7; Inv.-Nr. 57028. - x 11. Abb. 2.6. Porzana porzana, Teil eines linken Flügelskeletts (im Bild oben); Arvicola can- tiana, rechte Beckenhälfte und rechtes Femur (im Bild unten); Dachsbaugang D 7; Inv.-Nr. 57027. — x11. Abb. 2.7. Porzana porzana, Teile von zwei artikulierten rechten Hinterextremitäten. In der unteren Bildmitte: Arvicola cantıana, Teil einer ebenfalls artikulierten Hinter- extremität; Dachsbaugang D 7; Inv.-Nr. 57025. — x 1. Abb. 2.8. Porzana porzana, linker Ober- und Unterarm; Dachsbaugang D 7; Inv.-Nr. 97/026. —.x 1: Abb. 2.9. Arvicola cantiana, rechter Hinterfuß; Dachsbaukessel D 6e; Inv.-Nr. 33015. — x 1. Abb. 2.10. Arvicola cantiana, Fragment eines artikulierten linken Vorderbeins, bestehend aus dem distalen Ende des Humerus und den proximalen Enden von Radius und Ulna; Dachsbaukessel D 6e; Inv.-Nr. 33017. — x 2. Abb. 2.11. Ausschnittvergrößerung von der äußeren Oberfläche eines Eischalenbruch- stücks, es sind deutlich die Poren zu erkennen; Dachsbaukessel D 6e; Inv.-Nr. 370935. 2 WM6: Abb. 2.12. Abschlag aus Hornstein des Mittleren Muschelkalks. Am linken Rand ist noch ein Streifen der ursprünglichen Oberfläche des Gerölls zu erkennen; Hangsedi- ment; Inv.-Nr. 22680. — x 2. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 170 Zn Se BLOOS ET AL., KLEINVERTEBRATEN BEI STEINHEIM AN DER MURR 45 denen jedoch nur die frischen Beutetiere dann auch verfüttert werden, andererseits können sich im Laufe der Zeit Nahrungsreste und Gewölle in der Umgebung des Nestes ansammeln. In diesem Zusammenhang von besonderem Interesse sind die Funde von isolierten Vorder- und Hinterextremitäten zweier Tüpfelsumpfhühner und von artıkulierten Skelettresten einer Schermaus aus dem Gang D 7 (Abb. 2.5—2.8). Auch ım Schlämmrückstand weiterer Baue wurden Knochen von ursprünglich wahrscheinlich artikuliert eingebetteten, isolierten Flügeln anderer Vögel gefunden. Hierbei kann es sich nur um Fraßreste handeln, denn die Extremitäten liegen einerseits noch ım Ver- band, andererseits sind die proximalen Hälften einiger Langknochen abgebrochen, ohne daß die fehlenden Teile in der Nähe liegen. Derartige Erscheinungen lassen sich sehr gut mit Waldkäuzen oder auch Schleiereulen in Verbindung bringen, bei denen beobachtet worden ist, daß sie erbeuteten Vögeln die Beine und Flügel abreißen (GLuTz von BLOTZHEIM & BAUER 1980: 261). Die zerlegte Schermaus (Abb. 2.5), von der eine isolierte Vorderextremität, eine isolierte Hinterextremität, beı der der Gelenkkopf des Femurs noch im Acetabulum der zugehörigen Beckenhältte liegt, sowie der abseits gelegene Rumpf und zwei Halswirbel können als zerlegte, aber nicht verfütterte Nahrungsreste gedeutet werden. Es fällt auch auf, daf die distalen Enden der Rippen der linken Körperseite abgebrochen sind und fehlen, was darauf hindeuten könnte, daß der Brustkorb aufgebrochen wurde, um an die inneren Organe zu gelangen. Die Zerkleinerung der Beute erfolgt bei Eulen nur zu Beginn der Aufzucht der Jungvögel, später werden die Beutetiere im Ganzen verfüttert. Vom Dachs ist ein derartiges Verhalten unbekannt. Gelegentlich sind jedoch auch innerhalb von Gewöllen noch artikulierte Extremi- tätenreste kleinerer Beutetiere zu finden, so daß die ın den Abbildungen 2.9 und 2.10 gezeigten Objekte auch aus zerfallenen Gewöllen stammen können. So liegt der Hın- terfuß der Schermaus zusammen mit Resten anderer Kleinsäugerarten und der Knoblauchkröte im Sediment. Bei dem artıkulierten Fragment der Vorderextremität sind die Bruchkanten der Knochen gerundet. Dies beweist, daß die Brüche nicht beı der Probenentnahme oder beim Schlämmen entstanden sind, sondern daß es sich um alte Brüche handelt. Die gerundeten Kanten deuten darauf hin, daß die Knochen Verdauungssäften ausgesetzt waren. Betrachtet man die Baue als Nisthöhlen von Eulen, so können auch die in Kessel D 6e gefundenen Vogeleischalen (Abb. 2.11 und 2.16) als solche aus dem Nest einer Eule gedeutet werden. Andererseits frißt aber auch der Dachs gelegentlich Eier, deren Schalen sogar die Verdauung unbeschadet überstehen können (SkoogG 1970: 20). Über die Erhaltung der Knochen im Dachskot sind in der Literatur leider keine Hinweise zu finden. Die Knochen werden aber wohl größtenteils zerbrochen sein, Abb. 2.13. Flächige Konzentration von schlecht erhaltenen Molchknochen in einer erwas dunkleren, humos gefärbten Matrix; Dachsbaukessel D 6a; Inv.-Nr. 57034. — x 1,5. Abb. 2.14. Konzentration von stark zerbrochenen Wühlmausknochen (? Arvicola cantıana); Dachsbaukessel D 6e; Inv.-Nr. 33016. — x 1,5. Abb. 2.15. Konzentration gut erhaltener Molchknochen, nicht humos verfärbt (s. Abb. 2.13); Dachsbaukessel D 6a; Inv.-Nr. 57031. — x 2. Abb. 2.16. Anhäufung von Eischalenfragmenten und Kleinsäugerresten; Dachsbaukessel D 6e; Inv.-Nr. 57032. — x 1,5. 46 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr: 170 und es ist auch anzunehmen, daß sie durch die Magensäure angelöst werden. Es scheint so zu sein, daß der Grad der Verdauung von der Menge der gefressenen Nah- rung abhängt (SkooG 1970: 20). So können einerseits sogar Zähne von der Magen- säure aufgelöst werden, andererseits kann im Kot sogar unverdautes Fleisch ent- halten sein. Da aber auch die Knochen in Eulengewöllen durchaus recht stark zer- brochen sein können und gelegentlich recht starke Anlösungen zu beobachten sind, sagt auch die Erhaltung der Knochen nichts über den Verursacher der Knochen- anreicherungen aus. Auch die Zusammensetzung der Wirbeltierfauna hilft bei der Entscheidung, wer für die Knochenanreicherung verantwortlich ist, kaum weiter, da die Beutelisten von Dachs und Waldkauz (oder eventuell einer anderen Eule) recht ähnlich sind. Bei Eulen wäre allenfalls ein etwas höherer Anteil an Vögeln und auch ein gewisser Anteil an Fledermäusen zu erwarten. Ungewöhnlich sowohl für den Dachs als auch für Eulen ist der relativ hohe Anteil an Molchen, der bei immerhin etwa 2 bis 3% der Gesamtfauna liegt. Für den Dachs findet sich in der Literatur nur ein vager Hinweis auf Molche als Nahrung (Near 1977: 178), und auch UTTENDÖRFER (1939) führt trotz der enormen Menge untersuchter Eulengewölle keinen einzigen Schwanzlurch als Beute auf. Dies ist um so bemerkenswerter, als Froschlurche in Ausnahmefällen bis zu 60% der Beute des Waldkauzes ausmachen können (UTTENDÖRFER 1939: 243). Dabei wird Rana und vor allem Pelobates bevorzugt, Bufo dagegen kaum genommen. Das Fehlen von Schwanzlurchen in der Beuteliste der Eulen war bereits März (1969: 87) merkwürdig vorgekommen, so daß er vermutete, daß die zarten Knochen möglicherweise so stark angelöst waren, daß sie nicht mehr als solche erkannt wurden. Möglich ıst auch, daß sie einfach übersehen wurden. Denn im Ver- gleich zu den für die Bestimmung üblicherweise herangezogenen Knochen von Kleinsäugern, Vögeln und Froschlurchen sind sie sehr klein. Wenn einzelne Molche als außergewöhnliche Beikost noch vorstellbar sind, auch wenn keine entsprechenden rezenten Beobachtungen dazu vorliegen, könnte die basale Knochenlage im Dachsbaukessel D 6a, die fast ausschließlich aus dicht- gepackten Resten von Triturus vulgaris besteht (Abb. 2.13, 2.15), eine andere Deu- tung nahelegen. Auffällig ıst, daß die sehr zarten Knochen keinerlei Lösungsspuren zeigen, was auch auf die Konzentrationslagen in Pisede zutrifft (BÖHME 1983a: 663). Es könnte daher sein, daß die Molche die Dachsbaue als Winterquartier aufgesucht haben, wo sie in möglicherweise klimatisch ungünstigen Jahren oder durch Parası- tenbefall in großer Zahl ihr Ende gefunden haben (FrEyrag 1954: 65). Vom Teich- molch und anderen Amphibien ist bekannt, daß sie sich während ihrer terrestrischen Phase zusammen mit zahlreichen Artgenossen in ihren Schlupfwinkeln aufhalten (FREYTAG 1954: 50). Es sind sogar gemeinsame Winterquartiere von Triturus vul- garıs, T. cristatus, Bombina bombina und Pelobates fuscus bekannt (KasıscH 1971). Es wurden jedoch auch Knochennester gefunden, die zum großen Teil aus zerbro- chenen Knochen bestehen (Abb. 2.14). Hierbei muß es sich in jedem Fall um Fraß- reste handeln. Wenn es sich bei den anderen Knochennestern um während der Win- terruhe umgekommene Tiere handeln sollte, wäre eigentlich zu erwarten, daß häu- figer teilartikulierte Skelette erhalten geblieben wären, was aber nicht der Fall ist. Anders verhält es sich allerdings mit Pelobates fuscus, dessen Knochen bedeutend besser erhalten sind und dessen Skelette gelegentlich noch teilartikuliert sind (Abb. 2.1). Die Ursache hierfür ıst vermutlich, daß die Knoblauchkröten sich sowohl während des Winterschlafs als auch während ihrer täglichen Ruhezeiten BLOOS ET AL., KLEINVERTEBRATEN BEI STEINHEIM AN DER MURR 47 wenn irgend möglich eingraben (NÖLLERT 1984). Die Skelette der während dieser Zeit gestorbenen Tiere waren recht gut geschützt, was ihre vollständige Erhaltung erklärt. Offensichtlich haben die Tiere auch die Dachsbaue aufgesucht und sich dort eingegraben, denn auch dort fanden sich teilartikulierte Skelette. Es läßt sich also nicht eindeutig klären, welche der aufgeführten Möglichkeiten zur Anreicherung der Knochen geführt hat. Wahrscheinlich hat die Entstehung der Lagerstätte nicht eine, sondern mehrere Ursachen. Da die Dachse, besonders beı größeren Baukomplexen, nie alle Bereiche gleichzeitig bewohnen, ist es durchaus möglich, daß zur selben Zeit verschiedene Tierarten die Baue nutzen und dort auch ihre Nahrungsreste hinterlassen. Diese gemeinsame Benutzung ist besonders von Dachs und Fuchs, aber auch anderen Tieren bekannt. Die Tatsache, daß die Fauna des Hangsediments und die Fauna aus den Füllungen der Dachsbaue dieselben Arten umfaßt und auch die quantitative Zusammensetzung der Arten etwa gleich ist, beweist, daß die Knochenanreicherungen in beiden Sedi- menttypen einheitlicher Entstehung sind. Die primäre Lagerstätte der meisten Kno- chen wird wohl innerhalb der Dachsbaue gelegen haben (die Ausnahme bildet wieder wahrscheinlich Pelobates fuscus), von wo sie der Dachs beim Reinigen oder der Erweiterung der Baue nach außen befördert hat. Vergleicht man die beiden fossilen Dachsbausysteme Steinheim und Pisede mitein- ander, fallen zum Teil erhebliche Unterschiede ın der quantitativen Zusammenset- zung der Fauna auf. Während in Pisede 90% der Wirbeltierreste von Amphibien stammen (BöHmE 1983a: 657), von denen wiederum 99% Anuren sind (BöÖHME 1983b: 673), beträgt der Anteil niederer Wirbeltiere in Steinheim weniger als 10%. Hiervon sind ca. 60% Reptilien, ca. 40% Amphibien, jeweils unter 1% Fische und Vögel. Auch innerhalb der einzelnen Gruppen sind die Unterschiede erheblich. Beı den Anuren überwiegt Pelobates fuscus mit über 70%, während diese Art ın Pisede nur mit 1,9% vertreten ist. Dort überwiegen Bufo bufo mit etwa 42% und Rana tem- porarıa mit etwa 24%. Bei den Schwanzlurchen und den Eidechsen sind die Unterschiede genauso gravie- rend. In Steinheim ist Triturus vulgaris mit 96% und Lacerta vivipara mit 78% deut- lich vorherrschend, in Pisede T. cristatus mit 84% und L. agılis mıt 90% (BÖHME 1983a: 659; PETERS 1977a: 315). Die Tatsache, daß in Steinheim gerade die kleineren Arten deutlich überwiegen, spricht gegen die Vermutung, daß die zarteren Knochen dieser Arten weniger erhaltungsfähig sind und dadurch dıe Faunenzusammenset- zung verfälscht wird (BÖHMmE 1983b: 673; PETErs 1977a: 313). Die Blindschleiche, die in Pisede mehr als doppelt so häufig ist wie beide Eidechsen zusammen, ist ın Steinheim nur mit sehr wenigen Funden vertreten. Da die quantitative Faunen- zusammensetzung von zahlreichen Faktoren beeinflußt wird und sie außerdem in diesen beiden Fällen sicherlich zu einem nicht unerheblichen Teil auch durch das Beuteverhalten der verschiedenen Baubewohner mitbestimmt wurde, sind die Unterschiede zwischen beiden Fundstellen nur schwer zu interpretieren. Neben klimatischen Unterschieden zu den Zeiten der Entstehung der beiden Fos- sillagerstätten, die die Zusammensetzung der Faunen beeinflußt haben, könnte auch die Entfernung zum jeweiligen Laichgewässer der Amphibien von Bedeutung seın. Während die Baue bei Pisede in der Kuppe eines größeren Hügels angelegt waren (PETERS et al. 1972), was zwangsläufig eine gewisse Entfernung zu Gewässern zur Folge hat, sind die Baue bei Steinheim in einem ehemaligen Prallhang der Murr ange- legt, so daß die Laichgewässer hier nur wenige Meter von der Fundstelle entfernt 48 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser.'B, Nr. 170 gelegen haben dürften. Gerade die Erdkröten, die in Pisede über 40% der Anuren- fauna stellen (BÖHMmE 1983b: 677), begeben sich zwar bereits im Herbst auf Wande- rung in Richtung auf ihre Laichgewässer (BAEHR 1987: 23), sie überwintern jedoch nur in Ausnahmefällen in unmittelbarer Nähe dieser Gewässer. Es ist daher möglich, daß es sich in Pisede um die Winterquartiere dieser Art gehandelt hat. Das Tal der Murr haben die meisten Froschlurche dagegen nur kurzfristig zur Fortpflanzung aufgesucht, die übrige Zeit verbrachten sie in anderen Gebieten. Daher sind sie in der hier bearbeiteten Fauna nur sehr untergeordnet zu finden. Auch wegen der Giftigkeit von Bufo bufo läßt die Vorherrschaft dieser Art in der Piseder Fauna eher an Winterquartiere als an Fraßreste denken. Denn selbst Natrix natrix, deren Nahrung fast ausschließlich aus Amphibien besteht, nımmt diese Kröte nur ungern (KagıscH 1974). Erst recht gilt dies für alle übrigen Wirbeltiere. Es ist daher unvorstellbar, daß bei den Dachsen von Pisede über Generationen hinweg gerade diese Kröte fast 40% der gesamten Wirbeltiernahrung ausgemacht haben könnte. Das gleiche ist von Triturus cristatus zu sagen, der in Pisede der eindeutig dominierende Molch ist. Auch diese Art wird von der Ringelnatter im Gegensatz zu T. vulgaris offensichtlich wegen giftiger Ausscheidungen nur ungern genommen (STEWARD 1969: 103). Die Knochenanreicherungen werden daher auch in Pisede mehrere Ursachen haben, wobei wohl während der Überwinterung umgekommene Tiere zu dieser ungewöhnlichen Vorherrschaft der Amphibien beigetragen haben. 2.8. Palökologie Bei der ökologischen Auswertung der Fauna muß aufgrund der Genese der Fossil- lagerstätte berücksichtigt werden, daß nur ein gewisser Ausschnitt aus der damaligen Fauna zu erwarten ist. So fehlen alle Arten, die nicht oder nur in Ausnahmefällen zum Beutespektrum der Baubewohner gehören oder in Erdverstecken überwintern, also vor allem die größeren Säugetiere. Da alle Arten auch heute noch in Europa leben (von den fossilen Arten Spermo- philus citelloides und Arvicola cantiana sehr nahe verwandte Arten), lassen sich die ökologischen Ansprüche der Steinheimer Fauna durch Vergleiche mit der rezenten Fauna ermitteln. Dabei ist jedoch zu beachten, daß die gegenwärtige Verbreitung mancher Arten sehr stark anthropogen beeinflußt ist, und zwar nicht nur negativ durch Ausrottung oder Zerstörung der Lebensräume, sondern auch positiv durch Schaffung und Erhaltung geeigneter Biotope, etwa durch die Landwirtschaft. Fast alle ın Steinheim gefundenen Arten der Herpetofauna kommen auch heute in der näheren und weiteren Umgebung des Fundortes vor, lediglich Pelobates fuscus ist in seinem Vorkommen in Baden-Württemberg auf das Rheintal begrenzt (BAUER 1987). Von den übrigen heute in Baden-Württemberg vorkommenden Arten fehlen alle, die ihren Verbreitungsschwerpunkt in der südlichen oder westlichen Hälfte Europas (einschließlich Deutschlands) haben und deren gegenwärtige Verbreitung höchstens bis zur südlichen Ostsee reicht (Salamandra salamandra, Triturus alpestris, T. helveticus, Bufo calamita, Hyla arborea, Lacerta viridis, Podarcıs muralis, Natrix tesselata, Elaphe longissima, Vipera aspis; s. Verbreitungskarten in ENGELMANN et al. 1986). Von den Arten Osteuropas fehlen bezeichnenderweise die beiden Arten, deren Verbreitungsgebiet auch heute kaum über Südwestdeutschland hinaus nach Westen reicht, nämlich Bufo viridis und Rana arvalıs (Abb. 2.17). Beide hatten den süddeutschen Raum möglicherweise noch nicht erreicht, während sie in den etwa gleichalten, aber weiter östlich gelegenen Deckschichten von Burgtonna BLOOS ET AL., KLEINVERTEBRATEN BEI STEINHEIM AN DER MURR 49 Stuttgart (267m) 10.0° 673mm = Tula (165m) 43° 492mm N Abb. 2.17. Lage des Fundortes (schwarzes Dreieck) und des Gebietes, in dem alle in der tos- silen Fauna nachgewiesenen Arten heute gemeinsam vorkommen (senkrecht schraffiert). Das Gebiet ist umgeben von der nördlichen Verbreitungsgrenze von Crocı- dura sp., der westlichen Grenze des geschlossenen Verbreitungsgebietes von Sicista sp., der südlichen Verbreitungsgrenze von Microtus oeconomus und der südöstlichen Verbreitungsgrenze von Triturus cristatus. Die gegenwärtige Ver- breitung des Bibers wurde nicht berücksichtigt, da der Biber erst in historischer Zeit durch intensive Bejagung in weiten Teilen Mitteleuropas ausgerottet worden ist (DJOSHKIN & SAFONOW 1972: 25). Das Moorschneehuhn Lagopus lagopus existiert in dem Gebiet heute nur in einem kleinen, inselartigen Vorkommen. Es kann jedoch in bestimmten Jahren mehrere hundert Kilometer weit über seine gegenwärtige Verbreitungsgrenze nach Süden vordringen, so daß mit seinem gelegentlichen Vorkommen innerhalb des Gebietes zu rechnen ist. Zusätzlich angegeben sind die heutigen westlichen Verbreitungsgrenzen von Bufo viridis und Rana arvalis, die das Fundgebiet anscheinend noch nicht erreicht hatten (Verbreitungsgrenzen nach CoRBET 1978 und ENGELMANN et al. 1986). Zum Vergleich der Klimaverhältnisse sind die Klimadiagramme von Stuttgart (ca. 20 km südlich des Fundorts) und Tula (schwarzer Punkt) dargestellt (aus WALTER & LiETH 1964; Erläuterungen s. Text). Punktierte Fläche: heutige Ver- breitung der Waldsteppe (nach LAvRENKO in: WALTER 1974, Abb. 133). 50 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 170 bereits vorkommen (MLYNaBRskI et al. 1978). Auch im Holozän scheint 2. viridis erst sehr spät nach Deutschland eingewandert zu sein (BöÖHME 1983b: 677). Ob es sich bei Bombina cf. variegata nicht eventuell um B. bombina handelt, die ebenfalls aus Osteuropa kommt, ist wegen des geringen Fundmaterials nicht zu entscheiden. Auch Emys orbicularis ıst zwar im Osten verbreitet, ihr Vorkommen reicht jedoch nicht so weit nach Norden wie das der übrigen Steinheimer Herpetofauna. Ihr Fehlen kann jedoch auch durch die Genese der Fossillagerstätte bedingt sein. Die Herpetofauna hat insgesamt also eher einen osteuropäischen Charakter, wofür indirekt das damalige Klima verantwortlich ist. Alle Arten können zwar auch unter den heutigen Klimabedingungen in Südwestdeutschland sehr gut existieren, jedoch zum Teil nur in der vom Menschen stark beeinflußten Landschaft. Dies trifft insbe- sondere für Pelobates fuscus zu, der bevorzugt in offenen Landschaften mit einem lockeren, möglichst sandigen Boden lebt. Derartige waldfreie Biotope sind aber in einem naturbelassenen, sommergrünen Mischwald, wie er unter den gegenwärtigen atlantischen Klimaverhältnissen in Mitteleuropa vorherrschen würde, so gut wie gar nicht vorhanden (FUKAREK et al. 1980: 66). Erst im Osten Europas kommen in den Waldsteppen Südrußlands größere waldfreie Bereiche vor (Abb. 2.17), in denen auch die Knoblauchkröte weit verbreitet ist (NEHRING 1890: 71). Diese Veränderung im Vegetationsbild wird durch das ım Osten herrschende kontinentale Klima verur- sacht, das durch relativ geringe Niederschlagsmengen, warme Sommer und kalte Winter gekennzeichnet ist (Abb. 2.17; FuKAREK etal. 1980: 181). Die osteuropäische Waldsteppe könnte sich daher zur Zeit der Entstehung der hier beschriebenen Fos- sillagerstätte bereits bis in den süddeutschen Raum ausgebreitet haben, was voraus- setzt, daß auch ein etwas stärker kontinental geprägtes Klima geherrscht haben muß. Innerhalb der Säugetierfauna bestätigen besonders die Vorkommen von Cricetus cricetus und Spermophilus citelloides diesen Eindruck. So sagen dem Hamster die kli- matischen Verhältnisse in Mitteleuropa örtlich zwar durchaus zu, so daß er früher auch bei uns verbreitet war, und es noch zu Beginn dieses Jahrhunderts beispiels- weise ın Nordwürttemberg zu Hamsterplagen kam (Voceı 1936: 174). Diese Aus- breitung des Hamsters wurde jedoch erst durch die Rodung großer Waldflächen und die folgende Ausweitung der Weidewirtschaft und des Ackerbaus ermöglicht, wodurch die für ihn als Steppentier notwendigen offenen Landschaften geschaffen wurden. Die zeitweilig auftretende Massenvermehrung der Hamster wurde bezeich- nenderweise durch trockene, heiße Sommer begünstigt, also durch Verhältnisse, wie sie für das kontinentale Klima kennzeichnend sind (Voceı 1936: 174). Feuchte und kühle Jahre dezimieren dagegen die Bestände (PErzscH 1952: 49). Das gegenwärtige Verbreitungsgebiet des Hamsters reicht auch nicht sehr weit über Deutschland nach Westen hinaus, und er fehlt auch in der küstennahen norddeutschen Tiefebene mit ihrem noch ausgeglicheneren, atlantischen Klima (PerzscH 1952: 17). Während das Vorkommen von Cricetus cricetus in Steinheim nur durch einen Zahn belegt ist, der daher möglicherweise auch aus älteren Ablagerungen umgelagert worden sein könnte, ist der in seinen ökologischen Aussagen vergleichbare Spermo- philus citelloides durch insgesamt 13 Funde nachgewiesen. Der sehr nah verwandte rezente S. citellus ist in seinem Vorkommen heute noch stärker auf das südliche Ost- europa beschränkt als der Feldhamster (CorBET 1978). Wie bei diesem ist auch beim Ziesel die Ausbreitung nach Westen wesentlich durch die Schaffung offener Land- schaften begünstigt worden (NEHRING 1890: 78). Das gleiche gilt wohl auch für die Wachtel, die ebenfalls ein typischer Bewohner offener Landschaften ist (HEINRICH BLOOS ET AL., KLEINVERTEBRATEN BEI STEINHEIM AN DER MURR 51 1977c: 350). Das Vorkommen dieser allerdings noch in geringen Individuenzahlen auftretenden Faunenelemente gibt also einen weiteren Hinweis auf eine beginnende Versteppung der Landschaft, und damit auf ein zunehmend kontinental geprägtes Klima. Auf den Einfluß der osteuropäischen Fauna deutet auch das Vorkommen von Bir- kenmäusen (Sicista sp.) hin. Zwar scheinen diese Mäuse auch heute vereinzelt in den östlichen Alpen vorzukommen, ihr Hauptverbreitungsgebiet liegt jedoch deutlich weiter im Osten (Abb. 2.17; CorgeEr 1978: Kt. 72). Innerhalb der stratigraphischen Abfolge der Fundstelle Steinheim ist generell für alle Wirbeltierarten, sofern sie in mehreren Funden nachgewiesen sind, eine Zunahme der Fundhäufigkeit vom Liegenden zum Hangenden zu beobachten. Es lassen sich aus der Zunahme einzelner Arten daher kaum Rückschlüsse auf mögliche klimatische Veränderungen innerhalb des Profils ablesen. Unter diesem Vorbehalt ıst auch die Tatsache zu werten, daß Microtus oeconomus in den beiden älteren Hori- zonten fehlt, während sie ın den beiden jüngeren Lagen mit jeweils über zehn Nach- weisen gut vertreten ist. Dies könnte auf eine beginnende Abkühlung hindeuten, da die Art heute bevorzugt in nördlicheren Breiten vorkommt (Abb. 2.17) und auch ım Pleistozän vorrangig aus kaltzeitlichen Ablagerungen beschrieben worden ist (BENECKE et al. 1990: 257). Entsprechend könnte man auch die Verhältnisse der beiden Eidechsen zueinander werten. In den älteren Schichten ist Lacerta agılis mehr als doppelt so häufig vertreten wie L. vivipara. Entsprechend der allgemeinen Ten- denz nehmen zwar beide Arten zu den jüngeren Horizonten hin zu, hier haben sich aber die Verhältnisse umgekehrt, so daß jetzt die weniger wärmebedürftige L. vıvı- para gegenüber der stärker thermophilen Z. agilis mehr als doppelt so häufig ver- treten ist. In der Fauna von Pisede ıst das Verhältnis von Z. vivipara zu L. agılıs etwa 1: 10 (Peters 1977a: Tab. 6). Diese deutliche Vorherrschaft von L. agılıs ist anschei- nend nicht nur durch die größere Robustheit ihrer Knochen bedingt (PETERS 1977b: 321), sondern vielmehr durch das in Pisede insgesamt etwas stärker warmzaeitlich geprägte Klima, denn es kommen dort bereits die in Steinheim fehlenden Bufo cala- mita, Hyla arborea, Emys orbicularis und Elaphe longissima vor (BÖHME 1983a; PETERS 1977a). Durch das Vorkommen von Crocidura läßt sich der Grad der Abkühlung recht gut fassen, denn die verschiedenen Arten dieser Spitzmäuse kommen auch im Osten Europas nur ın den südlicheren Breiten vor (Abb. 2.17; CorBET 1978: Kt. 9-11). Die Verbreitungsgrenzen von Crocidura sp., Sicista sp. und Microtus oeconomus umgeben also das Gebiet, in dem die hier beschriebene Fauna heute lebt. Nach Osten schließlich stellt das Vorkommen von Triturus cristatus die Grenze dar (Abb. 2.17). Da auch alle anderen Arten in diesem Gebiet vorkommen, sind damit die klimatı- schen Bedingungen, unter denen die fossile Fauna gelebt haben könnte, festgelegt. Eine Ausnahme stellen allerdings die Moorschneehühner (Lagopus cf. lagopus) dar, deren heutiges Verbreitungsgebiet in Europa erst etwas weıter nördlich beginnt (Porarov 1989: Abb. 32). Sie kommen zwar auch in der westsibirischen Waldsteppe vor, die dortigen Temperaturen liegen jedoch bedeutend niedriger als ın der russi- schen Waldsteppe. Es ist allerdings zu berücksichtigen, daß das Vorkommen dieser Vögel noch in historischer Zeit in Osteuropa bedeutend weiter südwestlich bis ın die Gegend von Königsberg und die nördliche Ukraine reichte (Porarov 1989), und ein isoliertes Vorkommen südlich von Moskau etwa in der Höhe von Tula könnte darauf hindeuten, daß auch hier die Verbreitungsgrenze ursprünglich weiter südlich 52 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nf: 170 lag (Porapov 1989: 155). Da die Vögel ın Jahren hoher Populationsdichte außerdem zum Teil erheblich über ıhre Arealgrenze hinaus nach Süden wandern (PorArov 1989: 156), braucht ıhr Vorkommen in der hier beschriebenen Fauna der obigen Klimadeutung nicht zu widersprechen. Auf jeden Fall geben sie einen eindeutigen weiteren Hinweis auf die beginnende Abkühlung des Klimas. Vergleicht man die Klimadiagramme von Stuttgart und Tula miteinander (Abb. 2.17), ergibt sich etwa die Veränderung gegenüber dem heutigen Klima an der Fundstelle. Die jährliche Durchschnittstemperatur war etwa 5° niedriger, was durch die sehr kalten und länger dauernden Winter verursacht wurde (untere Kurve in den Klimadiagrammen). So lag immerhin in der Hälfte des Jahres das mittlere tägliche Minimum unter O°C (schwarze Balken in den Klimadiagrammen) und in vier wei- teren Monaten konnte es zu Nachtfrösten kommen (schraffierte Balken). Die Nie- derschlagsmenge war geringer (obere Kurve ın den Diagrammen), wobei es aller- dings wohl nur in einzelnen Jahren im Sommer auch zu ausgesprochenen Trocken- zeiten gekommen ist. Die sich abzeichnende Klimaveränderung könnte die Ursache für die relative Artenarmut der hier beschriebenen Fauna sein. Einerseits fehlen bereits die west- europäischen Arten, andererseits hatten die aus dem Osten kommenden Steppen- formen und die nordischen Arten Südwestdeutschland gerade erst zu einem geringen Teil erreicht. Vergleicht man die Steinheimer Fauna mit derjenigen aus der ebenfalls Eem- oder bereits Würm-zeitlichen, 22 km südlich von Steinheim vorkommenden Steppen- nagerschicht von Stuttgart-Untertürkheim, so ist festzustellen, daß dort weitere Steppenformen, wie Marmota, Allactaga major fossilis, Phodopus sungorus und Lagurus lagurus, vorkommen (BERCKHEMER 1983: Tab. 2). Da die heutige Heimat dieser Arten noch weiter östlich, zum Teil jenseits des Urals liegt, muß das Klima zu jener Zeit noch stärker kontinental geprägt gewesen sein als in Steinheim. Es ist daher auch auszuschließen, daß beide Faunen gleichalt sind. Auch die Würm-zeit- liche Fauna der Villa Seckendorff in Stuttgart-Bad Cannstatt, 18 km südlich von Steinheim gelegen, zeigt mit dem Vorkommen von Marmota, Dicrostonyx, Lemmus, Microtus gregalıs, M.nivalıs und Allactaga ein deutlich kaltzeitlicheres Gepräge (v. KornıGswALD 1985). Andererseits zeigt ein Vergleich mit der fast identischen Fauna aus dem Unteren Travertin von Weimar-Ehringsdorf, dessen zeitliche Einstu- fung noch unsicher ist, daß die hier vorgestellte Fauna unter klimatischen Bedin- gungen beı uns gelebt haben kann, unter denen auch eine Bildung von Travertin noch möglich war (HEINRICH 1981). Neben den bereits oben erwähnten Faunenelementen einer offenen Landschaft, zu denen auch noch Lagopus cf. lagopus, Crocidura sp. und Microtus arvalis/agrestis zu rechnen sind, kommen auch Waldformen, wie die Rötelmäuse (Clethrionomys sp.), vor. Auch die Erdkröte ist relativ stark an bewaldete Biotope gebunden (HEUSSER 1968). Die Biber gelten zwar ebenfalls ausschließlich als im Wald lebende Tiere, jedoch können sie auch in Steppenflüssen mit spärlichstem Baum- und Strauchwuchs leben und sich, wie z.B. im Rhone-Delta, überwiegend von Gras ernähren (DjosHKin & SAFONow 1972: 42). Auch die Schneehühner (Zagopus lagopus), die ım Winter fast ausschließlich von den Blattknospen von Weiden, Birken und Erlen leben (Porarow 1989: 165), sind zumindest auf buschigen Bewuchs angewiesen. Man kann also davon ausgehen, daß neben der offenen Landschaft auch bewaldete Areale ın der Nähe der Fundstelle existierten. BLOOS ET AL., KLEINVERTEBRATEN BEI STEINHEIM AN DER MURR 53 Waldsteppen entstehen dadurch, daß durch verminderte Niederschläge der Grundwasserspiegel für die Ausbildung eines geschlossenen Waldes zu tief liegt. Die Waldinseln sind daher vor allem auf Gebiete mit einem relativ hohen Grundwasser- spiegel beschränkt, also in erster Linie auf die Umgebung der Gewässer. Im Bereich der hier beschriebenen Fundstelle wird wohl in erster Linie die Talaue der Murr bewaldet gewesen sein. Ein Großteil der oben erwähnten Faunenelemente der offenen Landschaft wird daher hauptsächlich in den trockeneren Ebenen außerhalb des Murrtales geeignete Lebensräume gefunden haben, während die Fundstelle selbst aufgrund der geologischen Situation wahrscheinlich am Rand des bewaldeten, feuch- teren Gebietes gelegen haben dürfte. Aus diesem Grund kommen in der Fauna auch zahlreiche Arten vor, die an ausge- sprochen feuchte Biotope gebunden sind, und die daher zumindest vorübergehend im Tal der Murr gelebt haben müssen. So deuten die zahlreichen Amphibien darauf hin, daß in der damaligen Altwasserrinne am Fuß der Fundstelle flache, offene Gewässer mit verkrauteten Uferbereichen vorhanden waren. In diesen lebten die Molche und Wasserfrösche, die übrigen Arten benötigten sie zur Fortpflanzung. An dasselbe Biotop war auch das Sumpftüpfelhuhn gebunden, und auch Ringelnatter und Wasserspitzmaus können dort gejagt haben. Der Biber benötigt dagegen größere stehende oder fließende Gewässer, er wird daher in den noch von der Murr durch- flossenen Bereichen gelebt haben und aus den Auwäldern seine Nahrung bezogen haben. Ebenfalls in diesen feuchten Niederungen könnten Waldeidechse (Lacerta vivipara), Waldspitzmaus (Sorex cf. aranens), Maulwurf (Talpa europaea), Scher- maus (Arvicola cantiana) und Sumpfmaus (Microtus oeconomus) geeignete Biotope gefunden haben. Zu guter Letzt deuten auch die wenigen Fischreste auf die Nähe von Gewässern hin. Verglichen mit vegetationskundlichen Karten entspricht das heutige Verbreitungs- gebiet der Fauna recht gut der Verbreitung der Waldsteppe in Osteuropa (Abb. 2.17). Das Bild, das sich durch das Vorkommen einzelner Arten bereits abzeichnete, wird also bei Betrachtung der Gesamtfauna bestätigt. Wie das vorstehende Beispiel zeigt, können in einer Fossillagerstätte, die aus zusammengetragenen Nahrungsresten verschiedener Tiere sowie umgekommenen überwinternden Tieren besteht, Arten aus unterschiedlichsten Biotopen gefunden werden. Es ist daher für das Vorkommen von Steppenformen und feuchtigkeits- liebenden Arten in einer gemeinsamen Fundstelle nicht zwingend, ein Permafrost- gebiet anzunehmen (v. KoEnıGswALD 1985: 28), denn auch Steppengebiete, wie z. B. die südrussischen, werden von Gewässern durchflossen. 2.9. Literatur BAEHR, M. (1987): Zur Biologie der einheimischen Amphibien und Reptilien. — Beih. Veröft. Naturschutz Landschaftspflege Baden-Württemberg, 41: 7-70, 53 Abb.; Karlsruhe. BAUER, $. (1987): Verbreitung und Situation der Amphibien und Reptilien ın Baden-Würt- temberg. — Beih. Veröff. Naturschutz Landschaftspflege Baden-Württemberg, 41: 71-155, 35 Abb., 25 Tab.; Karlsruhe. BENECKE, N., BÖHME, G. & Heinrich, W.-D. 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Die Erhebungen wurden mit dem Ziel durchgeführt, Anhaltspunkte über die erd- geschichtliche Altersstellung der Steinheimer Kleinsäuger-Fundschicht zu gewinnen. Den vorliegenden biostratigraphischen Aussagen mit Hilfe von Arvicola liegt eine gleichsinnige Verschiebung von Größenrelationen an den Schneidekanten zugrunde. Dieser Wandel führte bei mitteleuropäischen Schermaus-Populationen dazu, daß die hinteren Schneidekanten der unteren Molaren im Verlaufe des Mittel- und Jungplei- stozäns schwächer, die vorderen dagegen stärker wurden (v. KoENIGSwaLD 1973a, 1980; HEınrıcH 1982, 1987; CArıs 1986, 1988). Die Veränderungen an den oberen Molaren verliefen entgegengesetzt (Verstärkung der hinteren Schneidekantenbreite, Reduktion der vorderen Schneidekantenbreite). Durch die Berechnung von Schmelzband-Differenzierungs-Quotienten für Individuen (SDQ,) und Popula- tionen (SDQp) bzw. Schmelzbandbreiten/Zahnlängen-Quotienten für Individuen (SZQ,) und Populationen (SZQ),) kann der geschilderte Trend in der Arvicola-Reihe exakt erfaßt werden (zur Berechnung der Indizes vgl. HEINRICH 1982). Entsprechende Quotienten sind bereits für mehrere Arvicola-Fundplätze in Mit- teleuropa berechnet worden (HEINRICH 1982, 1987), darunter auch solche, deren stratigraphische Einstufung als gesichert angesehen werden darf. Sie stellen wichtige Eckpunkte der Arvicola-Biostratigraphie dar. Zu diesen dürfen in Süddeutschland z. B. die Fundstätten Euerwanger Bühl H (v. KoenıgswAaLp & RÄHLE 1975), die Kemathenhöhle (v. KoEnıGswaLD 1978) sowie der Untere Travertin im Bieder- mann’schen Steinbruch von Stuttgart-Untertürkheim (BERCKHEMER 1933; HELLER 1934, v. KoEnıGswALD 1973b) gerechnet werden. Daraus ergeben sich Vergleichs- möglichkeiten, die für die Beurteilung der stratigraphischen Position der vorlie- genden Steinheimer Kleinsäugerfauna bedeutsam sind. Diese werden ergänzt durch Angaben von Arvicola-Fundstätten, deren stratigraphische Stellung noch in Diskus- sıon ıst. Dazu zählen ım süddeutschen Raum z.B. die Fundorte Mosbach-2 (vgl. zusammenfassend v. KOENIGSWALD & ToB1En 1987) und Petersbuch (v. KoEnIGs- WALD 1970). Hinzu kommen schließlich die kürzlich von Cars (1986, 1988) vorge- legten Daten für süddeutsche Fundstätten, die sich in die Zeitspanne vom aus- gehenden Rıß bis zur Würm- (= Weichsel-) Kaltzeit einordnen. In die biometrischen Untersuchungen der Steinheimer Schermaus-Reste sind ca. 60 untere erste Molaren (M,) einbezogen worden, jedoch wurden bei der Berech- nung der hier mitgeteilten Daten vor allem vollständige bzw. nahezu vollständig erhaltene M, berücksichtigt. Für die Steinheimer Arvicola-Population wurde ein SDQ, von 104,37 ermittelt (n: 53; v: 86,03— 115,94; sx: 0,95; s: 6,94). In der Popula- Ser. B, Nr. 170 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 58 uauonendog 19p 1UINONG-SFUNIITZUSISHIT-Purgzppunypg :dSAS ‚uonendog 19p apuemzpuysg usrszury Ip any 1uSNoNG)-usdurjugez/usmmsigpuegzppuyag :dHyZg ‚uonejndog 49P »puemzjawyIg US19PIOA Ip any 1uSNoNG)-usduejuyez/usnsigpuegzpwuyag :IAQZS (dHpzs 'dNnzS) uauoıyoındog - DIODOIAJY Jap Ua}Uaıyond - uaBUDJuyDZz | us}laJqpuUDgzIa Wyss UONPIAIPUT I9p 1USNONG)-SSUNIITZUIAIFFJ-Puegzpurysg I9as J Fe ———. — Be: = [ ı — J —_- Se u z-wogsow| Xaldwoy (-4945]3) -]apuIw > - = xaydwoy| su = = uongssagag| -asıon)| © = = -SSIy/Jepuın| © ar aM e x9]dWOY \ (-a100S)-ssıy) = 2 (9) c [d} u a 2 EEE ! ae IB — 000 OLL wIayyunJajun 2 -000 00L 09 > 2 -1JD811n3S (wa3)| c -WINM/SSI jD) (00L uU9BUI]PJON - zu 10911 EE Bu = DJOSINJY 6rsqualpv o z Er Es re 4 > OD s]yoy 5 Il ze L 008 LE DI - U8UJDWOIY ! 3 (oo1>J0aS) (asysıam)| _ S11]59JJ9} -wanM DJODIAAJY = j e | ] a ıuna Id = u t 008 9z 09 | JabupMJan3 l L ( doas) uauoı3Jnındog uau0o1}D)ndod - DJOIINJIY Pup]jyas}nap atydoıb sıydoıb - DJOIIAJY J3P US4USIIOND (4 '8 S3ıyoFf) usp u -PpnsS ui -14DJ}S -14D1)S -sBunJslzuaJsJJIQ-Pungzjewuyas aııyawoıppy Waddnıbusw,oy Jap Jıajuy U24}D}SPpUunJ 8jpuoıbay -018 BLOOS ET AL., KLEINVERTEBRATEN BEI STEINHEIM AN DER MURR 59 tion sind “progressive“ terrestris- (SDQ, < 100) und „konservative“ cantıana-Mor- photypen (SDQ, > 100) vertreten, wobei letztere dominieren (Abb. 3.1). Aus der Sicht der biometrischen Schmelzband-Charakteristik, mit deren Hilfe das Evolu- tionskontinuum der Arvicola-Reihe in zwei diskrete Abschnitte untergliedert werden kann (HEINRICH 1982: Arvicola cantiana = SDQp > 100; Arvicola terrestris = SDQ» < 100), liegt in Steinheim eine fortgeschrittene Arvicola cantiana-Popula- tion vor, die an der „Schwelle“ zu Arvicola terrestris steht. Nach dem bisherigen Kenntnisstand vollzog sich der mit dem Grenzwert SDQ, = 100 konventionell fest- legbare Wechsel von Arvicola cantiana zu Arvicola terrestris in Mitteleuropa an der Wende von der Eem-Warmzeit zur Würm- (=Weichsel-) Kaltzeit (HEINRICH 1982, 1987). Aus diesen Beobachtungen ergeben sich wichtige Anhaltspunkte über die Alters- stellung der Steinheimer Fundschicht und ihrer Kleinsäugerfauna. So weist der errechnete SDQ» von 104,37 auf eine Evolutionshöhe hin, die für Eem-warmzeit- liche Arvicola-Populationen Mitteleuropas kennzeichnend ist. Beispiele hierfür bieten die Arvicola-Fundstätten von Stuttgart-Untertürkheim (SDQp: 101,69) und Taubach bei Weimar (SDQp: 105,15) in Thüringen (HEInrRIcH 1982, 1987). Bei einem Riß-zeitlichen Alter der Fundschicht müßten höhere Werte, beı einer Würm- zeitlichen Altersstellung dagegen niedrigere Werte vorliegen. Nach den bisherigen Erfahrungen läßt sich die Steinheimer Arvicola-Population daher am ehesten ın das Riß/Würm-Interglazial (Eem) einordnen. Bei der Bewertung der Befunde muß allerdings berücksichtigt werden, daß die Fundstätte Steinheim in einem Gebiet liegt, in welchem mit vergleichbaren Unter- suchungen zur Schmelzband-Differenzierung von Arvicola erst begonnen worden ist. Hinzu kommt, daß die Schmelzband-Differenzierung Eem-warmzeitlicher Arvı- cola-Populationen auch in anderen Gebieten Mitteleuropas noch nicht ausreichend genug bekannt ist, um das Ausmaß der paläogeographischen Variation hinreichend beurteilen zu können. Hieraus ergeben sich Grenzen der Arvicola-Biostratigraphie, die durch den Kenntnisstand bedingt sınd. Bei der Interpretation der paläontologischen Befunde müssen aber auch Beobach- tungen an rezenten Arvicola-Populationen Europas berücksichtigt werden. Sie lassen einen klinalen Anstieg der SDQ» von Norden nach Süden erkennen (RÖTTGER 1986, 1987). Überdies nehmen offensichtlich die SDQ, mit zunehmender Höhenlage der Abb. 3.1. Vergleichende Kennzeichnung pleistozäner Arvicola-Populationen aus Süd- deutschland an Hand von Schmelzband-Differenzierungs-Quotienten (SDQ) und Schmelzbandbreiten/Zahnlängen-Quotienten (SZQ). Zur Berechnung der Indizes vgl. Heinrich (1982). Quellennachweise für radiometrische Angaben vgl. BRUNNACKER u. a. (1983), v. KOENIGSwALD (1978) sowie v. KOENIGSWALD & RÄHLE (1975). In der graphischen Darstellung der SDQ» gibt die horizontale Linie die Varia- tionsbreite (Xyin - Xmax), die senkrechte die Position des Mittelwertes (x) an. Das schwarze Rechteck veranschaulicht den Bereich des doppelten Standardfehlers des Mittelwertes x £ sX * toso,), das ganze Rechteck den Bereich der Streuung (x + s). Wegen des geringen Datenumfanges fand die Fundstätte Mosbach-2 bei der gra- phischen Darstellung von Schmelzbandbreiten/Zahnlängen-Quotienten keine Berücksichtigung. Gerissene horizontale Linien verweisen auf größere erd- geschichtliche Zeiträume zwischen den untersuchten Arvicola-Populationen. Zur stratigraphischen Position der Eem-zeitlichen Arvzcola-Fundstätten vgl. Text. 60 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 170 Lebensräume von Schermaus-Populationen zu (KrarocHuvır 1981, 1983). Mit ähn- lichen räumlichen Differenzierungen ist auch für pleistozäne Arvicola-Populationen Europas zu rechnen, zumindest sind sie nicht auszuschließen. Daraus ergibt sich die Forderung nach einer Arvicola- -Biostratigraphie mit strengem regionalem Bezug (HEINRICH 1978). Zu übersehen ist aber andererseits auch nicht, daß Eem-zeitliche Arvicola-Populationen aus der Lausitz (Schönfeld: 106,02), Thüringens (Taubach: 105,15; Weimar-Parkhöhlen: 103,44), Baden-Württembergs (Stuttgart-Untertürk- heim: 101,69) und Bayerns (Adlerberg/Nördlingen: 100,52) durchweg vergleichbare SDQ> aufweisen (HEINRICH 1982, 1987). Daher fällt es nach diesen Beobachtungen schwer, die untersuchten Arvicola-Funde aus dem Hangschichtenprofil von Stein- heim ın einen anderen erdgeschichtlichen Zeitraum einzuordnen als in die Eem- Warmzeit. Die statistischen Parameter von 7 süddeutschen Arvicola-Fundstätten, für die Angaben zur Populationsstruktur (prozentualer Anteil von cantiana- und terrestris- Morphotypen), SDQ> und SZQ> vorliegen, sind in Abb. 3.1 graphisch veranschau- licht worden. Dabei zeigt sich, daß sich die hier untersuchte Steinheimer Arvicola- Population widerspruchstrei ın das bisher erzielte Bild einordnet. Die mitgeteilten Daten widerspiegeln die graduelle Merkmalsverschiebung in der Arvicola-Reihe. Nur bei der Arvicola-Population vom Adlerberg bei Nördlingen scheinen sich durch die erneute Zunahme von cantiana-Morphotypen (SDQ,; > 100) „gegenläufige“ Ten- denzen anzudeuten. Die SDQ) und SZQ; zeigen jedoch, daß keine Trendwende vor- liegt. In diesem Zusammenhang ist zu betonen, daß die Trendkennzeichnung in der Arvicola-Reihe grundsätzlich von der Beurteilung der SDQ, und SZQ» ausgehen sollte, da bei der Berechnung dieser Indizes die in Quotienten erfaßte Evolutions- höhe eines jeden einzelnen Individuums direkt berücksichtigt wird. Demgegenüber hat die Kennzeichnung der Populationsstruktur nach dem prozentualen Anteil der Morphotypen den Nachteil, daß die Individuen „pauschal“ einer Formengruppe zugewiesen werden. Die unterschiedliche Evolutionshöhe der Individuen innerhalb einer Formengruppe findet dabei keine Berücksichtigung. Zu bedenken wäre im Falle der Fundstätte Adlerberg bei Nördlingen auch, daß die Arvicola-Reste aus einem Fundkomplex stammen, für den eine Vermischung unterschiedlich alter Faunenelemente anzunehmen ist. Für die vorliegend untersuchten Schermausreste trifft dies jedoch offensichtlich nicht zu. Die Geschlossenheit der statistischen Para- meter spricht gegen eine solche Annahme (Abb. 3.1). Die Steinheimer Arvicola-Funde wurden aus Hangsedimenten geborgen, die einen ehemaligen Prallhang überlagern. Auch dort ist auf Grund des einheitlichen Erhal- tungszustandes und der statistischen Parameter von einer geschlossenen (syn- chronen) Grundgesamtheit der fossilen Schermausreste auszugehen. Im Hinblick auf die Altersstellung der Fundschicht ist schließlich hervorzuheben, daß sich die Arvi- cola-Daten, die geologischen und pedologischen Aufschlußbefunde sowie die Aus- sagen der Gastropodenfauna in ihren stratigraphischen Schlußfolgerungen nicht grundsätzlich widersprechen. In Abb. 3.1 wird die erdgeschichtliche Altersstellung von Steinheim mit derjenigen anderer süddeutscher Arvicola-Fundstätten verglichen. Dabei gibt die Plazierung der letztinterglazialen Fundstätten nur das relative Alters- verhältnis zueinander, nicht aber die präzise zeitliche Position innerhalb der Eem- Warmzeit wieder. Berücksichigt man jedoch die bisher vorliegenden Angaben für Arvicola aus Mitteleuropa (z. B. canthensis-Schicht von Taubach, Höhepunkt des Eem-Interglazials: SDQ, = 105,15; HEınrıcH 1982), dann kommt für die unter- BLOOS ET AL., KLEINVERTEBRATEN BEI STEINHEIM AN DER MURR 61 suchten Fundkomplexe von Steinheim, Stuttgart-Untertürkheim und vom Adlerberg bei Nördlingen am ehesten die zweite Hälfte der Eem-Warmzeit ın Betracht. Literatur BERCKHEMER, F. (1933): Neue Funde aus dem Biedermannschen Travertin-Steinbruch bei Stuttgart-Untertürkheim. — Jh. Ver. vaterl. Naturk. Württ., 89: LIH-LV; Stuttgart. BRUNNACKER, K., JÄGER, K.-D., Hennig, G. J. & Preuss, J. (1983): Radiometrische Unter- suchungen zur Datierung mitteleuropäischer Travertinvorkommen. — Ethnogr.-ar- chäol. Z., 24: 217—266; Berlin. Carıs, N. (1986): Arvicoliden (Rodentia, Mammalia) aus dem Mittel- und Jungpleistozän Süddeutschlands. — Diss.Univ.Erlangen, 103 $.; Erlangen. — [Mskr.] — (1988): Die Gattungen Arvicola und Microtus aus Hunas im Vergleich mit Funden aus anderen pleistozänen Fundstellen Süddeutschlands. — Karst und Höhle, 1988: 117-127, 16 Abb.; München. HEINRICH, W.-D. (1978): Zur biometrischen Erfassung eines Evolutionstrends bei Arvicola (Rodentia, Mammalia) aus dem Pleistozän Thüringens. — Säugetierkdl. Inform., 2: 321: Jena. — (1982): Zur Evolution und Biostratigraphie von Arvicola (Rodentia, Mammalıa) im Pleistozän Europas. — Z. geol. Wiss., 10: 683-735; Berlin. — (1987): Neue Ergebnisse zur Evolution und Biostratigraphie von Arvicola (Rodentia, Mammalia) im Quartär Europas. — Z. geol. Wiss., 15: 389—406; Berlın. HELLER, F. 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Ges., 539: 1-129; Frankfurt am Main. KoEnIGSWALD, W.v. & RÄHLE, W. (1975): Jungpleistozäne und altholozäne Faunen (Gastro- poda und Mammalia) vom Euerwanger Bühl bei Greding (Fränkischer Jura). — Eiszeit- alter u. Gegenwart, 26: 155-180; Ohringen/Württ. KOENIGSWALD, W. v. & ToBıEn, H. (1987): Bemerkungen zur Altersstellung der pleistozänen Mosbach-Sande bei Wiesbaden. — Geol. Jb. Hessen, 115: 227—237; Wiesbaden. KrATocHvıL, J. (1980): Zur Phylogenie und Ontogenie bei Arvicola terrestris (Rodentia, Arvicola). — Folia zool., 29: 209-224; Brno. — (1981): Arvicola cantiana vit-elle encore?. — Folia zool., 30: 289-300; Brno. — (1983): Variability of some Criteria in Arvicola terrestris (Arvicolidae, Rodentia). — Acta Scı. Nat. Brno, N.S., 17: 1-40; Brno. RÖTTGER, U. (1986): Schmelzbandbreiten an Molaren der Gattung „Arvicola“ LACEPEDE, 1799. — Diss.Univ.Bonn, 121 S.; Bonn. — (1987): Schmelzbandbreiten an Molaren von Schermäusen (Arvicola LACEPEDE, 1799). — Bonn. zool. Beitr., 38: 95-105; Bonn. Anschrift des Verfassers: Dr. sc. nat. W.-D. Heinrich, Museum für Naturkunde der Humboldt-Universität zu Berlin, Bereich Paläontologisches Museum, Invalidenstr. 43, O-1040 Berlın. 62 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 179 4. Mollusken Von Klaus Münzing, Freiburg ı. Br. Mit Abb. 4.1-4.2 und Tab. 4.1—4.3 In vorliegendem Beitrag werden Molluskenproben aus dem Prallhangsediment (PO-P 9) sowie aus Dachsbauten (D 1-D 4) behandelt. Die Lage der Proben ist Abb. 1.3 zu entnehmen. Weiteres zur Fundsituation und zum Schichtverband ist ın Kap. 1 (Beitrag BLoos) ausgeführt. In den Tabellen 4.1 und 4.2 sınd die Fossilien nach den Standortansprüchen der Gegenwart angeordnet (die eine oder andere Art ist neu für Steinheim, vgl. FALKNER 1984): 1 Waldarten 2 Mesophile Waldarten: Hier sind anspruchslose Waldarten vereinigt, die auch aus dem Wald herausgehen können, wenn nur etwas Deckung vorhanden ist. Sie leben also heute ım Wald, der Waldsteppe, im Gebüsch und auf offenen, mäßig feuchten Standorten. Die Grenze zu Gruppe 7 ist nicht scharf. Hygrophile Waldarten Steppenarten (Spezialfall von 5) Arten der offenen Landschaft Art des trockenen Geländes, das offen oder bewaldet sein kann Euryöke Arten Feuchtigkeitsliebende Arten, aber nicht ausgesprochen ans Wasser gebunden Sumpfarten Wasserarten OVoNOo WW — Die klimatische Bedeutung wird durch folgende Zeichen angegeben: ! Bezeichnende Arten der Warmzeiten. Feuchtwarmes Klima, das mindestens dem heu- tigen entsprach. + + Hochkaltzeitliche Leitformen. Heute zumindest im außeralpinen Mitteleuropa ausge- storben. + Kaltzeitliche Häufigkeitsformen. Massenhaft in kaltzeitlichen Steppen lebend, doch noch heute in Mitteleuropa beheimatet. (+) Helicopsis striata, vgl. Text weiter unten. Bemerkungen zu einzelnen Arten Perforatella bidentata ıst nach bisheriger Kenntnis aus Südwestdeutschland nur aus Sedimenten bekannt, die älter als Eem sind. Dabei ist allerdings zu berück- sichtigen, daß man aufgrund der Molluskenfauna kaum zwischen echtem Eem und den sehr warmen Frühwürminterstadialen (z. B. Brörup bzw. dessen Bötzinger Boden, KHuopary Eıssa 1968; Münzıng 1969; BLEICH, HÄDRICH & WURSTER 1984) unterschieden hat bzw. unterscheiden konnte. Sie lebt heute in Auewäldern, baumbestandenen Sümpfen und ähnlichen Standorten und ist im Pleistozän auch ın kaltzeitlichen Bildungen zu finden. Clausilia pumila hat den gleichen Lebensraum und ist in Baden-Württemberg im ganzen Pleistozän vorhanden. BLOOS ET AL., KLEINVERTEBRATEN BEI STEINHEIM AN DER MURR 63 Helicopsis striata: Im Neckarbecken häufig in frühglazıalen Abschnitten ohne auf sie beschränkt zu sein, im östlichen Mitteleuropa eine kaltzeitliche Häufig- keitsform, deshalb das Symbol (+). Sie bezeugt vor allem Trockenheit und wird beı den folgenden klimatischen Betrachtungen nicht als kaltzeitliche Häufigkeitstorm gewertet (Tab. 4.2). Candidula unifasciata: Selten ın pleistozänen Ablagerungen, doch von Steinheim/Murr schon genannt (ZEISSLER 1966). Chondrula tridens (neu für Steinheim): Eine mittelgroße, gedrungene, mit ıhren drei Zähnen eine ungemein charakteristische Schnecke, die auch in größeren Bruch- stücken gut zu erkennen ist. Sie lebt heute versteckt auf trockenen Hängen unter Steinen und Gras. Ihr Verbreitungsgebiet reicht von der südfranzösischen Atlantik- küste bis Osteuropa. Sehr bezeichnend für wärmere Abschnitte von Kaltzeiten, vor allem für frühkaltzeitliche Interstadiale. In Baden-Württemberg, im Elsaß und Rheinhessen vielfach in gemäßigten Abschnitten der Kaltzeiten nachgewiesen, doch nur in Rheinhessen mit größerem Anteil an der Gesamtfauna (Remy 1968, 1969). Andererseits wurde bisher die Art in manchen Humuszonen nicht beobachtet (z. B. Heilbronn-Böckingen: Münzıng 1971; Murr, Zgl. Blattert: Münzıng, nıcht veröffentlicht). Pupilla loessica (neu für Steinheim): Wurde in P 5 nachgewiesen. In D 3 drei Bruchstücke mit Mündung, die wahrscheinlich hierher gehören. Vallonia pulchella: Hierher auch Vallonia excentrica . Beide Arten (der Status von excentrica ist umstritten) lassen sich nur in gut erhaltenen Exemplaren vonein- ander trennen. In P 5 wurde angesichts der enormen Materialfülle bei den Pupillen, den Vallonien und Succinea oblonga die Zahlen geschätzt, d.h. aus einer Teilmenge über das Gewicht hochgerechnet. Dabei ergab sich für Pupilla loessica eine Mindestzahl von 330 Stücken. Ökologische und klimatische Analyse Abb. 4.1-4.2, Tab. 4.1—4.3 Läßt man die UÜbiquisten beiseite — von größerer Bedeutung ist nur die typische . Lößschnecke Succinea oblonga —, so überwiegen die Bewohner offener Standorte bei weitem. Der Anteil der heute in anderen Lebensräumen beheimateten Arten beträgt nur Bruchteile eines Prozents oder häufiger nur der eines Promilles; von ihnen wird später noch die Rede sein. Die Angehörigen der ökologischen Gruppen 4 + 6 zeigen, daß diese offenen Standorte trocken waren. Vallonia pulchella bevorzugt zwar feuchtere Stellen, die hier mit ihr vereinigte Vallonia excentrica bewohnt dagegen wieder mehr trockene Örtlichkeiten. Die eurythermen Schnecken der Gruppen 1 + 3 und 8-10 sind z. T. umgelagert (also allochthon oder parautochthon, evtl. durch Windtransport) oder bezeugen evtl. kleinere feuchtere Flächen, vielleicht die Umgebung eines kleineren, nur zeitweise aktiven Quellaustritts. Umgelagert sind auf jeden Fall die für feuchtwarmes Klıma bezeichnenden Schnecken Acicula polita und Carychium tridentatum. Etwas anders ist die Situation bei P 1. Auch hier dominieren die Bewohner der offenen Landschaft, doch treten die Trockenanzeiger sehr stark zurück (5 Ex. von 1200). 64 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 170 Ökologische Molluskenspektren (nur Landschnecken) Dachsbauten Arten Individ. 1 Waldarten 4 Steppenarten 3 7 Euryöke Arten 2 Mesophile Waldarten 5 Arten offenen Geländes VA 8 Hygrophile Arten 3 Hygrophile Waldarten 6 Arten trockenen Geländ. RN 9 Sumpfarten DU Abb. 4.1. Landschnecken, geordnet nach den Standortansprüchen der Gegenwart. Prozentuale Zusammensetzung nach der Artenzahl (links) und der Individuenzahl (rechts); vgl. S. 62 u. 66. Rechts sind Gruppen mit Individuenzahlen unter 0,5% aus Darstellungsgründen nicht mitberücksichtigt. Entwurf (G. BLoos) nach Tab. 4.1. Die absolute Vorherrschaft der Offenlandbewohner ist ein sicheres Zeichen für kaltzeitliche Ablagerungen. Da in PO—-P3 die kaltzeitlichen Häufigkeitsformen hinter den eurythermen Schnecken zurücktreten, kann das Klima nicht sehr kalt gewesen sein. Wie bereits erwähnt, ist für mildere Kaltzeitabschnitte Chondrula tri- dens sehr bezeichnend. Auch der hohe Prozentsatz der Vallonien weist in dieselbe Richtung, es sei hier an die Vallonienfaunen des Spätglazıals und des Frühholozäns erinnert. (Ich möchte hier den aus dem östlichen Mitteleuropa stammenden Aus- druck tridens-Fauna vermeiden, liegt der Anteil der auffälligen Schnecke doch meist unter 5%.) Mit dieser Auffassung stimmt die Seltenheit der hochkaltzeitlichen Leitform Colu- mella columella überein. Sie könnte ebenso wie manche andere Lößschnecke eben- falls auf sekundärer Lagerstätte liegen, doch ist das nicht ganz zwingend. Man findet ımmer wıeder Angaben aus Südwestdeutschland und dem Elsaß über Einzelexem- BLOOS ET AL., KLEINVERTEBRATEN BEI STEINHEIM AN DER MURR 65 Klimatische Molluskenspektren (nur Landschnecken) Dachsbauten Arten BR Individ. Kaltzeitliche Kaltzeitl.Häu- li.: Inairtecente 7 | re.: übrige In- Warmzeitliche Leitformen figkeitsformen re.:Vallonien differente Leitformen Abb. 4.2. Anteil klimatisch wichtiger Gruppen an den Gesamtfaunen (nur Landschnecken). Prozentuale Zusammensetzung nach der Artenzahl (links) und der Individuenzahl (rechts); vgl. S. 62 u. 68. Links sind die klimatisch indifferenten Vallonien mit den übrigen klimatisch indifferenten Formen zusammengefaßt, rechts sind die Vallonien gesondert ver- zeichnet. Gruppen mit weniger als 0,5% Anteil an der Individuenzahl einer Probe sind rechts nicht eingetragen. Die warmzeitlichen Leitformen treten links aus Gründen der Darstellung überdeutlich in Erscheinung. In Wirklichkeit ıst ıhre Individuenzahl, und damit ihre Bedeutung, sehr gering (rechts). Entwurf (G. BLoos) nach Tab. 4.2. plare von Columella columella, die nach der Begleitfauna nicht in naßkaltem Milieu vorkamen. Die Diskussion, ob ın jedem Fall Umlagerung vorliegt, würde hier zu weit führen. In P4 und P5 wird es allmählich kälter. In P 4 herrschen erstmals die kaltzeit- lichen Häufigkeitsformen vor, doch sind in beiden Proben die Schalen von Chon- drula tridens nıcht zu übersehen. In P 5 tritt erstmals Pupılla loessica auf, die wahr- scheinlich in D 3 vertreten ist. In P5—P 9 liegen hochglaziale Fossilgemeinschaften vor. Die Artenzahl hat sich ab P 6 drastisch verringert. Die für den tieferen Hangteil so charakteristischen Vallonıen und Chondrula tridens kommen allerdings auch hıer noch ın kleineren Anteilen vor. Gerade im oberen Hangteil bis P 7 ıst ein nicht un- beträchtlicher Teil der kaltzeitlichen Fauna mit Löß aus der unterschnittenen Rifs- eiszeitlichen Schichtfolge ın das Hangsediment gelangt (s. Kap. 1.5.). Dies gilt jedoch nicht mehr oder jedenfalls nur vermindert für die Proben P 8 und P 9, ın denen dem- 66 Tab. 4.1. 1 ! le) STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Lage der Proben siehe Abb. 1.2. Acicula polıta Clausilia eruciata ? Semilimax semilimax Vitrea crystallina Vitrea sp. Arıanta arbustorum Arıanta od. Bradybaena F Clausilia pumila Perforatella bidentata F Helicopsis striata Candidula unifasciata Chondrula tridens Columella columella Pupilla muscorum Pupilla loessica Pupilla sp. *) Truncatellina cylindrica Vertigo pygmaea Vertigo sp. Vallonıa pulchella Vallonıa costata Vallonia sp. F. Cochlicopa lubricella Trichia hispida Trichia sp. Cochlicopa sp. Punctum pygmaeum Limacidae, klein Nesovitrea hammonis Clausilia dubia Clausilia sp. Succinea oblonga Vertigo angustior Carychium tridentatum Carychium minimum Carychium sp. Arten Exemplare PO 22 2236 P-1 [RN 17 1200 F = Bruchstücke, P-2 11 631 *) nicht näher bestimmbare Schalenspitzen, wohl meist P. muscorum. Ser DB, Nr+170 Landschnecken, geordnet nach den Standortansprüchen der Gegenwart (vgl. S. 62). + vorhanden D3 5 2618 P4 -_ 60 429 2128 BLOOS ET AL., KLEINVERTEBRATEN BEI STEINHEIM AN DER MURR 67 Tab. 4.1 (Fortsetzung) P:5 P6 EA P8 P9 D1 D'2 D3 D4 1 5: = 2 2 = Fr 7 1 15 21 — 3 4 1 = 1 = 103 > 3 4 3 = Tu = I 34 4 I 19 10 1 13 == 1950 | 693 241 et 379 750 150 594 | 23 = 4? 987 2 e Br f a = = > = = = = = 1 3 = 2 > .. = 2 = - 129 11 2 4 6 1 25 2 Z— 780 25 43 31 73 2 = — 11 970 45 30 9 109 9 ” = 20 520 38 41 60 120 5 100 1 8 20 ” = 2 1 2 — er rn 61 37 9 14 18 16 2. 15 2 r — = er 7 T- = 1 1 2 = 4 = 25 = = = = 1 — = = — — — — = 1 = 1 > = = — = r 3550 446 522 166 500 650 100 1088 39 16 8 9 10 11 9 6 9 8 8137 1320 907 518 1254 1446 378 1715 115 68 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 170 Tab. 4.2. Gruppen von Landschnecken, geordnet nach ihrer Bedeutung für die klimatische Interpretation. Lage der Proben im Profil siehe Abb. 1.2. PO Bezeichnende Arten 2350)) 2( 12%) - - 167%) -— —- Warmzeitformen Exemplare 10 ( 0,4%) 11 ( 0,9%) = = 1 (0,03%) =. = Kaltzeit- Arten 1( 5%) 1( 6%) u 1( 7%) IN02720) Leitformen Exemplare 4 ( 0,2%) 1 (0,08%) -— - 9( 0,3%) 9 ( 0,4%) Kaltzeit- Arten 3(14%) 3 18%) 3(27% 3 20%) 3 ( 20%) Häufigkeitsformen Exemplare 475( 21%) 290 ( 24%) 89 ( 14%) 727( 28%) 1261 ( 59%) Klimatisch Arten 6(71%) 11( 64%) 8:( 73%) 10 66%) za Indifferente Exemplare ar 78%) ) 4( ) 1881( 72%) 851 ( 40%) davon: Vallonien Exemplare 1395 ( 62%) 842( 70%) 482 ( 77%) 1614( 62%) 757 ( 36%) Gruppen 4+6 Exemplare Chondrula tridens Exemplare 35 (1,6%) Su (m; 4%) nn Ah 5 Ye Ar) 65( 3%) 35 (1,6%) 4( 0,3%) 33(5,2%) 105( 4%) 60( 3%) Arten Exemplare 22 (100%) 7 (100%) 11 (100%) 5 (100%) 5 (100%) ann 2236 (100%) 1200 (100%) 631 (100%) 2618 (100%) 2128 (100%) Bezeichnende Arten Warmzeitformen Exemplare Kaltzeit- Arten 2( 13%) 1( 13%) 1( 11%) 1 ( 10%) 1( 9%) Leitformen Exemplare 406 ( 5%) 4 (0,3%) 13( 1%) IN 2270) 19 ( 2%) Kaltzeit- Arten 3 ( 19%) 3( 38%) 3 ( 33%) 3( 30%) 3 ( 27%) Häufigkeitsformen Exemplare 5209 ( 64%) 1176( 89%) 772 ( 85%) 354 ( 68%) 897 ( 72%) Klimatisch Arten 11( 68%) 4( 50%) 5( 56%) 6( 60%) 6( 55%) Indifferente Exemplare 2532 ( ) 140 ( 11%) 118 ( 13%) 146 ( 28%) 315 ( 25%) davon: Vallonıen Exemplare 2270 ( 28%) 114 ( 13%) 140 ( 27%) 302 ( 24%) Gruppen 4+6 Exemplare 123 ( 1,5%) 2102290) 3 (0,3%) 91220) 8 ( 0,6%) Chondrula tridens Exemplare 103( 1%) = = 3 (0,3%) 4 ( 0,8%) 3 (0,2%) REN Arten 6 (100%) 8 (100%) 9 (100%) 10(100%) 11.(100%) Exemplare | 8137 (100%) 1320 (100%) 907 (100%) 518 (100%) 1254 (100%) Di D2 D3 D4 Bezeichnende Arten = 0 — = = =. = = = Warmzeitformen Exemplare = = = = - = u Kaltzeit- Arten 1( 11%) 1( 14%) 2( 22%) Er Leitformen Exemplare 10 ( 0,7%) 1 ( 0,3%) 720219) = = Kaltzeit- Arten 333%) 72(.79%, /_3033%). 338%) Häufigkeitsformen Exemplare 1416 ( 98%) 250( 66%) 1693 ( 99%) 64 ( 56%) Klimatisch Arten 5( 56%) 4( 57%) 4( 45%) 5( 62%) Indifferente Exemplare 20( 1%) 127 ( 34%) 5 (0,3%) 49 ( 43%) davon: Vallonien Exemplare 16( 1%) 100 ( 26%) 1 (0,05%) 39 ( 34%) Gruppen 4+6 Exemplare 3 (0,2%) = 1 (0,05%) 9( 8%) Chondrula tridens Exemplare = = u Er I( 8%) a Arten 9 (100%) 6 (100%) 9 (100%) 8 (100%) Exemplare | 1446 (100%) 378(100%) 1715 (100%) 115 (100%) BLOOS ET AL., KLEINVERTEBRATEN BEI STEINHEIM AN DER MURR 69 Tab. 4.3. Wassermollusken. Sie vertreten durchweg langsam fließende oder stehende, flache und pflanzenreiche Gewässer. Nur die Proben mit Wassermollusken sind ange- führt. PO 2 P’S 59 Valvata piscinalıs Lymnaea sp. Planorbıs planorbis = j 1 == — 1 — — Planorbis sp. 1 1 1 : Gyraulus sp. Anısus sp. = 1 = entsprechend der Anteil der kaltzeitlichen Häufigkeitsformen gegenüber P6 und P7 wieder zurückgeht und der der Indifferenten wieder zunimmt (Tab. 4.2), jedoch nicht mehr auf Werte des tieferen Hangteils. Trotz des allochthonen Faunenanteils ist deshalb ein Anstieg der autochthonen kaltzeitlichen Faunenkomponente anzu- nehmen. Dies wie auch der starke Rückgang der Artenzahl läßt eine Entwicklung zu hochglazialen Verhältnissen erkennen. Die Füllung der drei hoch und benachbart gelegenen Dachsbauten D 1—-D 3 zeigt eine hochglaziale Gastropodenfauna, in denen Chondrula tridens fehlt und die Indif- ferenten zumindest in D 1 und D 3 auf ein Minimum geschrumpft sind. Die tief am Hang gelegene Probe D 4 dagegen schließt sich noch durchaus an das Hangsediment an; die geringe Individuenzahl dieser Probe hängt mit der geringen Sedimentmenge ın diesem Rest eines vertikalen Gangs zusammen. An Wassermollusken fanden sich nur vereinzelte, verschleppte Exemplare (Tab. 4.3). Es sind Formen ruhigen Wassers und stammen vermutlich aus dem Alt- wasser am Fuß des Prallhangs. In dem schluffig-tonigen Altwassersediment selber sind alle Mollusken weggelöst. Ergebnis Die Analyse in Verbindung mit den Tabellen 4.1 und 4.2 zeigt, daß sich ın der Folge PO-P 9 eine Klimaentwicklung von einem Interglazial über ein Frühglazial zum Hochglazial abzeichnet. Dabei ist die Warmzeit durch wenige allochthone Schalen in PO-P 3 angedeutet, das Frühglazial und sein Übergang zum Hochglazial gut dokumentiert, das eigentliche Hochglazial ist in D 1-D 3 überliefert. Literatur BLEIcCH, K., HÄDrIcH, F. & WURSTER, R. (1984): Die Bedeutung vulkanischer Glasfunde für die Chronostratigraphie des oberrheinischen Lösses. — Ber. naturforsch. Ges. Freiburg i. Br., 74: 5-24, 5 Abb., 2 Tab.; Freiburg ı. Br. _ FALKNER, G. (1984): Eine Molluskenfaunula aus den „Alteren Fluviatilen Schichten“ der Neuen Grube SıGrıst von Steinheim a. d. Murr. — Documenta naturae, 18: 18—24, 1 Kt., 1 Tab.; München 1984. KhHopary Eıssa, ©. (1968): Feinstratigraphische und pedologische Untersuchungen an Lößaufschlüssen im Kaiserstuhl (Südbaden). — Freiburger bodenk. Abh., 2, 149 S., 29 Abb., 15 Tab.; Freiburg ı. Br. Münzıng, K. (1969): Quartäre Molluskenfaunen aus dem Kaiserstuhl. — Jh. geol. Landesamt Baden-Württemberg, 11: 87-115, 2 Abb., 1 Taf., 5 Tab.; Freiburg ı. Br. — (1971): Pleistozäne Molluskenfaunen aus dem Heilbronner Raum. — Jh. geol. Landes- amt Baden-Württemberg, 13: 151-163, 1 Abb., 3 Tab.; Freiburg ı. Br. 70 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 170 Remy, H. (1968): Zur Stratigraphie und Klimaentwicklung des jüngeren Pleistozäns in Mittel- und Westeuropa unter besonderer Berücksichtigung des Lösses. — Decheniana, 121/1/2: 121-145, 4 Abb., 5 Tab.; Bonn. — (1969): Würmzeitliche Molluskenfaunen aus Lößserien des Rheingaues und des nörd- lichen Rheinhessens. — Notizbl. Hess. Landesamt Bodenforsch., 97: 98-116, 7 Abb., 7 Tab.; Wiesbaden. ZEISSLER, H. (1966): Zur Verbreitung der Helicella-Arten (Moll., Pulm.) im deutschen Plei- stozän sowie der Helicella geyeri (Soos 1926) ım Altholozän. — Hercynia, 3/1: 14—30, 2RT, > Tar.; Eeipzig. Anschrift des Verfassers: Dr. K. Münzing, Geologisches Landesamt Baden-Württemberg, Albertstr. 5, D-7800 Freiburg ı. Br. 5. Stratigraphische Diskussion Von Gert Bloos, Stuttgart Im hier betrachteten Grubengebiet folgt, wie auch sonst in Mittelwürttemberg, auf den Verwitterungshorizont der Eem-Warmzeit (Einheit C bzw. südlicher Teil von Q ın Abb. 1.2) die basale Humuszone der Würm-Kaltzeit (Schichten 9— 10 der Eın- heit B ın Abb. 1.2). Die oben beschriebene Altwasserrinne bildete zusammen mit dem anschließenden Prallhang eine Sedimentfalle, in der Ablagerungen einer Zwi- schenzeit überliefert sind, die sich nicht ohne weiteres der einen oder anderen Periode zuordnen lassen. Fossilien, die man direkt als Leitformen des Eem oder Würm ansprechen könnte, haben sich nicht gefunden. Auf frühes Würm als zeitliche Obergrenze weist Spermo- philus citelloides hin, eine Form, die später im Würm von Spermophilus supercihiosus abgelöst wird. Die ökologische Analyse der Fauna (Mollusken und Vertebraten) spricht einheit- lich für eine offene Landschaft, in der es größere Gehölze nur noch in Inseln oder ın Streifen an Gewässern gab. Ein ähnliches Ergebnis erbrachte eine Pollenanalyse aus dem Anmoorgley in der Altwasserrinne am Hangfuß, die Bısus (1989: 21 u. 26) mit- geteilt hat (Anmoorgley = Nr. 18 ın Bızus 1989, Abb. auf $. 24): „Die Pollenver- gesellschaftung deutet auf einen lichten Kiefernwald mit einem artenreichen, lichtbe- dürftigen Kräuterwuchs hın (Waldsteppe), in dem thermophile Laubhölzer fehlen.“ Dieser Befund ist in Bısus als interstadial gedeutet; der Anmoorgley selbst wie der daraus lateral hervorgehende geringmächtige humose, tonige Horizont (Nr. 17 ın Bısus 1989, Abb. auf $.24) wird als älteste Humuszone (in Feuchtposition) gedeutet. Die Molluskenfauna des Hangsediments stimmt gut mit Molluskenfaunen früher Würm-Interstadiale anderer Lokalitäten überein und unterstützt damit die Deutung als interstadiale Bildung. Dasselbe gilt für die Kleinsäugerfauna, die sich gut zum Beispiel mit der im Schwarzerdekolluvium des frühen Würm von Burgtonna vergleichen läßt (HEINRICH & JAnossy 1978: Abb. 9). Derartige Faunen sind wohl auch am Ende der Eem-Warmzeit zu erwarten. Die Tatsache, daß in der Steinheimer Fauna Bufo vıridis und Rana arvalıs noch fehlen, könnte auf ein etwas höheres Alter als das der interstadialen Fauna im Schwarzerdekolluvium von Burgtonna hinweisen. BLOOS ET AL., KLEINVERTEBRATEN BEI STEINHEIM AN DER MURR 71 Eine Einstufung tiefer im Eem-Interglazial ist mit ziemlicher Sicherheit auszu- schließen. Denn zum einen ist aus den zahlreichen ın der Literatur bekanntgewor- denen Pollenprofilen durch das Eem keine Phase erkennbar, die vorliegender Flora entsprechen könnte, zum andern gibt es auch weder faunistische noch sedimentolo- gische Hinweise, daß auf das Hangsediment nochmals eine warme Zeit mit thermo- philen Wäldern gefolgt wäre. Das Hangsediment kann deshalb nur den Übergang vom Eem-Interglazial zum frühesten Stadial des Würm-Glazials oder aber den Übergang von einem sehr frühen Interstadial zum nächsten Stadial repräsentieren. Es folgten dann noch mindestens zwei Interstadiale, überliefert in den beiden darüber folgenden Humushorizonten (Schichten 9 und 10); weitere Interstadiale könnten entweder ununterscheidbar in den Humushorizonten enthalten oder aber nicht überliefert sein. Die Entscheidung müßte für eine Interpretation als Interstadial fallen, wenn sıch nachweisen ließe, daß dem Hangsediment ein Stadial vorausging. Hierfür gibt es aber keine Anzeichen. Man könnte das Hangsediment selber für ein stadiales Umlage- rungsprodukt halten, dem dann der Anmoorgley und sein laterales humoses Äquiva- lent als interstadiale Bildung folgen (Bıgus 1989: 26). Dem widerspricht aber die Fauna. Man müßte bei dieser Deutung eine Abfolge von einer stadıalen zu einer interstadialen Fauna erwarten, es ist aber gerade umgekehrt. Bei dem Hangsediment handelt es sich nicht um eine kaltzeitliche Fließerde, sondern nach Breıch (in: BLEıch & SchLicHting 1979: 178), um ein Hangkolluvium, wie es sich auch bei gemäßigtem Klıma bilden kann. Es wurde oben erwähnt, daß die Gleithangsedimente am Südrand der Rinne noch in die Verwitterung der Einheit Q einbezogen sind. Dies zeigt, daß die Rinne schon zu einer Zeit bestanden hat, die kaum zweifelhaft dem Eem zugehört, wie es auch Bısus (1989: 21, Nr. 20 in der Abb. auf $. 24) sieht. Läge nun zwischen dieser Zeit und der Zeit des Altwasser- bzw. Hangsediments ein Stadial, sollte man eigentlich ın der Rinne stadiale Sedimente zwischen den basalen Sanden und dem Altwasser- schluff erwarten, etwa kaltzeitliche Schotter oder Fließerde. Solche Ablagerungen fehlen aber. Dies mindert die Wahrscheinlichkeit der Existenz eines solchen Stadıals. Es gibt noch eine zweite Überlegung, die eher gegen eine Interpretation des Hang- sediments als interstadiale Bildung spricht. Die frühen Interstadiale der Würm-Eis- zeit waren sich klimatisch recht ähnlich. Das läßt sich u. a. daraus schließen, daß ın Deckschichtenprofilen diese Interstadiale, sofern vollständig überliefert, alle als Humushorizonte entwickelt sind. Tatsächlich sind im betrachteten Aufschluß zwei Humushorizonte erkennbar, die auch über dem Hang, wo ihre Mächtigkeit stark anschwillt, ihre humose Ausbildung beibehalten. Davon hebt sich das Hangsediment scharf ab; zu seiner Bildungszeit waren die Bedingungen für eine Steppenschwarz- erde offenbar noch nicht gegeben. Die Annahme, daß der Anmoorgley den Beginn der Schwarzerdeverhältnisse anzeigt, erscheint nicht zwingend, zumal er lokal eng begrenzt und geringmächtig ist und überdies noch einmal von nicht humosem Ton überlagert wird. Die Erhaltung der humosen Substanz gerade am Ende der Altwas- sersedimentation dürfte mit der Abkühlung des Klimas zusammenhängen, dıe auch in der Faunenabfolge des Hangsediments erkennbar ist. Wenn sich auch die Deutung als Interstadial nicht völlig ausschließen läßt, so scheint doch mehr dafür zu sprechen, daf3 das Hangsediment sich am Ende der Eem- Warmzeit gebildet hat und den Übergang in das Würm-Glazial bildet. Für die Deu- tung des Hangsediments als frühes Interstadial sprechen lediglich allgemeine 72 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr: 170 Faunenvergleiche, es gibt dafür jedoch keine konkreten Hinweise in der Schichtfolge der Fundlokalıtät. In das bis hier gewonnene Bild von der stratigraphischen Stellung der Fundschicht fügt sich die Analyse der Schmelzband-Differenzierung bei Arvicola (Beitrag W.-D. HEINRICH) nicht gut ein. Diese Untersuchung erweist den Entwicklungsstand von Arvicola in der Fundschicht als überraschend primitiv, so daß die Form noch als Arvicola cantiana bestimmt werden muß und nicht als Arvicola terrestris. Die Stein- heimer Form ist so deutlich primitiver als die aus dem Unteren Travertin von Stutt- gart-Untertürkheim, daß dies ein höheres Alter der Steinheimer Form nahelegt. Der Unterschied erscheint um so bedeutungsvoller, als Steinheim und Untertürkheim nicht sehr weit voneinander entfernt liegen (22 km) und auch orographisch praktisch kein Unterschied besteht (200 bzw. 220 m ü. NN). Bei so enger Beziehung müßte man eine einheitliche Entwicklung der Arvicola-Populationen erwarten. Das heißt, eine verschieden hohe Entwicklung zur selben Zeit ist wenig wahrscheinlich. Nun ist der Untere Travertin von Untertürkheim hochinterglazial, wie unter anderem das Vorkommen von Waldelefant, Auerochse, Wildschwein, Reh und Rohrkatze (Felis chaus) zeigt (Anpam 1983: 68-69). Es kann kaum ein Zweifel bestehen, daß die Steinheimer Fauna ihrer Stellung ım Profil wie auch ihrem Cha- rakter nach jünger ist als die von Untertürkheim. Möglicherweise ist die Steinheimer Arvicola-Population von anderswo zugewandert. Trotz dieser Unklarheit bleibt festzustellen, daß auch die Steinheimer Arvicola den Übergangscharakter zwischen A. cantiana und A. terrestris aufweist, der für die Eem-Warmzeit bezeichnend zu sein scheint. Literatur Apam, K.-D. (1983): Pflanzen und Tiere aus der Vorzeit Untertürkheims. — /n: Herzstück im Schwabenland. Untertürkheim und Rotenberg. Ein Heimatbuch. $. 66-77, 2 Abb., 4 Tab.; Stuttgart-Untertürkheim (Bürgerverein Untertürkheim). Bısus, E. (1989): 8. Tagung des Arbeitskreises „Paläoböden“ der Deutschen Bodenkund- lichen Gesellschaft vom 25. 5.—27. 5. 1989 in Heilbronn. Programm und Exkursions- führer. Mit Beiträgen von W. Rähle und L. Zöller. 31 S., 18 Abb.; Tübingen (Geogra- phisches Institut). — [Mskr.] BLEicH, K. E. & SchLicHting, E. (1979): Nachweis und Vorkommen von Paläoböden ın SW-Deutschland. — Z. Geomorph., N. F., Suppl.-Bd. 33: 168-181, 1 Tab.; Berlin & Stuttgart. HEINRICH, W.-D. & JÄGER, K.-D. (1978): Zusammenfassende stratigraphische und palöko- logische Interpretation des Fossilvorkommens in der untersuchten jungpleistozänen Deckschichtenfolge über dem interglazialen Travertin von Burgtonna in Thüringen. — Quartärpaläontologie, 3: 269-285, 6 Abb., 1 Tab.; Berlin. HEINRICH, W.-D. & JAnossy, D. (1978): Fossile Säugetierreste aus einer jungpleistozänen Deckschichtenfolge über dem interglazialen Travertin von Burgtonna in Thüringen. — Quartärpaläontologie, 3: 231-254, 13 Abb., Taf. 54-56, 19 Tab.; Berlin. Anschrift des Verfassers: Dr. G. Bloos, Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 ISSN 0341-0153 Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch Br Stüttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie B (Geologie und Paläontologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Stuttgarter Beitr.Naturk. Ne-121 126,8, 2rAbb., 3 Tab. | Stuttgart, 14.3.1991 Professor Dr. Karl Dietrich Adam zum 70. Geburtstag Oligozäne Säugetierfaunen aus den Spaltenfül- lungen von Lautern, Herrlingen und Ehrenstein beı Ulm (Baden-Württemberg) Oligocene mammalian faunas from the fissure fillings of Lautern, Herrlingen and Ehrenstein near Ulm (Baden-Württemberg) Von Reinhard Ziegler und Elmar P. J. Heizmann, Stuttgart Mit 2 Abbildungen und 3 Tabellen \ ’ Summary r a TE f The mammalıan faunas from the fissure fillings of Lautern, Herrlingen6and”7as well as those from Ehrenstein 7, 8, 10 and 11 are presented by means of annotated faunal lists, and their stratigraphic level is established. Lautern, Herrlingen and Ehrenstein 8, 10 and 11 are typical pseudosciurid faunas. The faunule of Lautern corresponds to the level of Escamps (MP 19), that of Herrlingen 6 more likely to the level of La Debruge (MP 18). The rich faunas of Herrlingen 7 and Ehrenstein 8 indicate the level of Villebramar (MP 22). The faunules of Ehrenstein 10 and 11 are of equal age. The extraordinary rich fauna of Ehrenstein 7 is characterized by a well-balanced composi- tion in which no group dominates the others. Its age corresponds to the level of Boningen (MP 27). Resume Les faunes mammaliennes des fissures karstiques de Lautern, Herrlingen 6 et 7 et de Ehren- stein 7, 8, 10 et 11 sont presentees par des listes fauniques commente£es et leur niveau stratigra- phique est etabli. Lautern, Herrlingen et Ehrenstein 8, 10 et 11 sont des faunes typiques de pseudosciurides. La faunule de Lautern correspond au niveau d’Escamps (MP 19), celle de Herrlingen 6 plutöt au nıveau de La Debruge (MP 18). Les faunes plus riches de Herrlingen 7 et de Ehrenstein 8 indiquent le niveau de Villebramar (MP 22). Les faunules de Ehrenstein 10 et 11 y sont adjoint. La faune extremement riche de Ehrenstein 7 est bien &quilibree, ca veut dire il n’y a pas de dominance de certaines groupes. Son äge correspond au niveau den Boningen (MP 27). 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B,Nr: 174 Zusammenfassung Die Säugetierfaunen aus den Spaltenfüllungen von Lautern, Herrlingen 6 und 7 und von Ehrenstein 7, 8, 10 und 11 werden in Form kommentierter Faunenlisten vorgestellt und deren stratigraphisches Niveau festgelegt. Lautern, Herrlingen und Ehrenstein 8, 10 und 11 sind typische Pseudosciuriden-Faunen. Die Faunula von Lautern entspricht dem Niveau von Escamps (MP 19), jene von Herr- lingen 6 eher dem Niveau von La Debruge (MP 18). Die reichen Faunen von Herrlingen 7 und Ehrenstein 8 indizieren das Niveau von Ville- bramar (MP 22). Die Faunulae von Ehrenstein 10 und 11 passen ebenfalls zu diesem Alters- bereich. In der außerordentlich umfangreichen Fauna von Ehrenstein 7 gibt es keine Dominanz bestimmter Taxa. Ihr Alter entspricht dem Niveau von Boningen (MP 27). 1. Einleitung Die Umgebung von Ulm hat schon seit dem vergangenen Jahrhundert neben Wir- beltierfaunen aus den Molasseablagerungen auch immer wieder solche aus Karst- spalten im teilweise unterlagernden Weißjurakalk der Schwäbischen Alb geliefert. Beispiele dafür sind etwa die Fundstellen Örlinger Tal (Schlosser 1902), Tomer- dingen (DIETRICH 1931; ToBıen 1939, 1974, 1975; ZIEGLER 1990), Stubersheim (LUTZEIER 1922; HEIZMANN 1983), Unterer Eselsberg (DIETRICH 1929) oder Mäh- ringen (=Oberer Eselsberg) (DIETRICH 1922, 1929, 1930). Die genannten Lokali- täten decken einen Altersbereich vom Unteroligozän bis zum Untermiozän ab. Seit Ende der 60er Jahre sind eine ganze Reihe von Spaltenfüllungen hinzugekom- men. Der Weıißjura-Steinbruch der Ulmer Weißkalkwerke K. MÜHLEN & Co., ca. 500 m NE des Ortsausgangs von Blaustein, Ortsteil Ehrenstein, im Schammental zu beiden Seiten der Straße von Ehrenstein nach Mähringen gelegen, lieferte seit Ende der 60er Jahre immer wieder zum Teil sehr fossilführende Spaltenfüllungen oligo- zänen Alters. Von einigen sind vorläufige Faunenlisten nebst stratigraphischen Ein- stufungen in die Literatur eingegangen. Teilweise wurden bestimmte Säugetier- gruppen im Rahmen detaillierter Studien berücksichtigt. Die Lokalıtäten Ehrenstein 1-6 liegen ım inzwischen aufgelassenen Teil des Steinbruchs W der Straße, Ehren- stein 7—11 E der Straße, wo heute noch abgebaut wird. Im folgenden werden dıe Literaturangaben und die stratigraphischen Einstu- fungen der bisher bekannten Fundpunkte aufgelistet: Ehrenstein 1 (A+B) Literatur: SCHMIDT (1969), SCHMIDT-KITTLER (1971). Alter: (1 A) Niveau von La Debruge, unt. Unteroligozän, MP 18. (1 B) Niveau von Ronzon, unt. Mitteloligozän, MP 21. Ehrenstein 2+3 Literatur: SCHMIDT-KITTLER (1977). Alter: Niveau von La Debruge, unt. Unteroligozän, MP 18. Ehrenstein 4 Literatur: SCHMIDT-KITTLER (1973), VIANEY-LıiAuD (1979), DIENEMANN (1987), ZIEGLER (1989, 1990), WERNER (in Vorber.). Alter: Niveau von Coderet, ob. Oberoligozän, MP 30. Ehrenstein 5 Alter: Mitteloligozän (SCHMIDT-KITTLER, mündlich). ZIEGLER & HEIZMANN, OLIGOZÄNE SÄUGETIERFAUNEN BEI ULM 3 Ehrenstein 6 Literatur: SCHMIDT-KITTLER (1977). Alter: Niveau von La Debruge, unt. Unteroligozän, MP 18. Ehrenstein 7 Literatur: DIENEMANN (1987). Alter: Niveau von Boningen, unterer Teil, unt. Oberoligozän, MP 27. In den vergangenen Jahren sind beim Fortschreiten der Steinbrucharbeiten neue fossilführende Spaltenfüllungen freigelegt worden. Ehrenstein 7 verdanken wir der Aufmerksamkeit von R. WANNEMACHER, Tübingen, der die Fossilführung der Spalte dem Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart meldete. Im Juni 1983 und im August 1984 bargen Mitarbeiter des Museums ca. 1300 kg Schlämmaterial. Bei der Bergung der Materialfülle beteiligten sich wegen des raschen Fortschreitens der Abbauarbeiten auch Kollegen der Bayeri- schen Staatssammlung für Paläontologie in München und vom Institut für Geowis- senschaften der Universität Mainz. Auf der Grundlage der nach München gelangten Funde beruht auch die stratigraphische Einordnung dieser Fauna durch DIENEMANN (1987), der die Cricetidengenera Eucricetodon und Psendocricetodon revidierte. Ende März 1989 fand wiederum R. WANNEMACHER in der Mitte der Ostwand an der tiefsten Sohle des Steinbruchs eine weitere, weniger reiche fossilführende Spalte, Ehrenstein 8, und benachrichtigte Mitarbeiter des Stuttgarter Naturkundemuseums, die umgehend knapp eine Tonne Schlämmaterial bergen konnten. Kurz darauf fanden J. WERNER und R. WANNEMACHER in der im Hangenden der Weißjuraschichten des Steinbruchs anstehenden Basıs der Unteren Süßwasser-Mo- lasse eine nur aus fünf Zähnen bestehende Faunula, Ehrenstein 9. Sie wird in WERNER (in Vorbereitung) berücksichtigt. Bei der routinemäßigen Begehung des Steinbruchs entdeckten P. RıEDERLE und M. HerLLmunD (beide SMNS) ım Mai 1990 an der Basıs der SE-Ecke Ehrenstein 10. Es konnten ca. 200 kg Schlämmaterial geborgen werden. Der rasche Fortgang der Steinbrucharbeiten vereitelte die wünschenswerte weitere Materialbergung. Anfang Juni 1990 wurde ebenfalls auf der tiefsten Abbausohle ca. 15 m nördlich von Ehrenstein 10 eine weitere fossilführende Spalte freigelegt. Hier reichte die Zeit nur für eine Probennahme durch E. HEızmann und M. HELLMUND, die die Faunula von Ehrenstein 11 lieferte. Knapp 2 km W Ehrenstein liegt auf der N Talseite der Blau der Herrlinger Stein- bruch der Firma ScHwEnk (vormals GrEHL), aus dem 1966 die erste fossilführende Spaltenfüllung bekannt wurde. Auch hier führte die gelegentliche Begehung des Steinbruchs zu weiteren Funden, die im folgenden mit den wichtigsten Daten aufge- führt werden: Herrlingen 1 Literatur: PALMOWSKI & WACHENDORF (1966), SCHMIDT-KITTLER (1971), DIENEMANN (1987), HeıssıG (1987). Alter: Zone von La Sauvetat, Mitteloligozän (SCHMIDT-KITTLER). Niveau von Villebramar, Mitteloligozän, MP 22 (HeıssıG). Herrlingen 2 Ein Block unbekannter Herkunft mit unteroligozänem Fauneninhalt (SCHMIDT- KITTLER, mündlich). 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser.!B,"Nr.!171 Herrlingen 3 Literatur: SCHMIDT-KITTLER (1977). Alter: Niveau von La Debruge, unteres Unteroligozän. Herrlingen 4+5 Unteroligozäne Faunulae aus der Nordwand zwischen der zweiten und dritten Abbau- terrasse (SCHMIDT-KITTLER, mündlich). Im August 1981 bargen N. SCHMIDT-KITTLER und E. HEızmann an der Nord- wand des Steinbruchs, etwa 10 m unter der Oberkante, unmittelbar neben Herr- lingen 3, ca. 100 kg Sediment, das die spärliche Faunula von Herrlingen 6 lieferte. Im Maı 1983 fand E. HEızmann an der Westwand des Steinbruchs zwischen der zweiten und dritten Abbauterrasse eine außerordentlich fossilreiche Spaltenfüllung. Ca. 100 kg Sediment ergaben die vorläufig letzte Fauna aus diesem Steinbruch, Herr- lingen 7. Der Steinbruch von Lautern liegt etwa 1,5 km NW von Herrlingen ım Lautertal, unmittelbar E der Straße (r 3565625, h 5366900). R. WANNEMACHER meldete ım Junı 1983 auf der Halde liegende Reste einer Spaltenfüllung. E.HEızmann konnte etwa 30 kg Sediment bergen, das die Faunula von Lautern brachte. Ziel vorliegender Arbeit ıst es, die Faunen von Lautern, Herrlingen 6 und 7 und von Ehrenstein 7, 8, 10 und 11 in Form kommentierter Faunenlisten vorzustellen und sie stratigraphisch einzuordnen. Die detaillierte Bearbeitung einzelner interes- santer Gruppen und die Beschreibung neuer Taxa soll späteren Arbeiten vorbehalten bleiben. Die bei den reicheren Faunen in den Faunenlisten angegebenen Individuenzahlen ergeben sich aus der Summe der mandibularen oder maxillaren MI und M2. Bei sel- teneren Arten kann die Individuenzahl auch auf einer anderen Zahnposition basieren, wenn diese häufiger vertreten ist. Der Vergleich der Individuenzahlen ist aussagekräftiger, da hier die Verzerrungen durch unterschiedliche Zahnformeln der verschiedenen Taxa eliminiert werden. 2. Die Faunen 2.1. Lautern und Herrlingen 6 Beide Faunulae können aufgrund ähnlichen Alters gemeinsam besprochen werden. Die Faunula von Lautern lieferte insgesamt nur 29 isolierte Zähne, ein Unterkie- ferfragment mit zwei Zähnen und vier zahnlose Unterkieferbruchstücke von Insecti- voren, jene von Herr. 6 nur 20 meist uncharakteristische Einzelzähne. Nyctitheriidae.— Die drei teils beschädigten, teils abgerollten Zähne von Lautern liegen in der Größenordnung von Saturninia beata. Da aber wesentliche diagnostische Merkmale nicht überprüft werden können, kann die Bestimmung al- lenfalls Saturninia cf. beata lauten. Aus Herr. 6 sind nur 15 Antemolaren und ein M!/2-Fragment eines nicht näher bestimmbaren Nyctitheriiden bekannt. Theridomyidae.— Ein D# und ein M!/2 von Lautern lassen sich auf Theridomys beziehen. Ob eine Artbestimmung möglich ist, müssen detaillierte Untersuchungen zeigen. Pseudosciuridae.— Bei Suevosciurus von Lautern sind zweı deutlich ver- schieden große Formen vorhanden. Die kleinere und mit 13 Zähnen häufigere Art ZIEGLER & HEIZMANN, OLIGOZÄNE SÄUGETIERFAUNEN BEI ULM 5 stimmt metrisch mit Suevosciurus dehmi von Weißenburg 8 überein. Die beiden grö- ßeren Zähne passen in den Maßen zu Suevosciurus fraası von Möhren 6 und Weißen- burg 2 & 8. Ein kleiner P, von Herr. 6 paßt in der Größe zu den beiden P, von Suevoscinrus (Microsnevoscinrus) minimus von Ehrenstein 1 (A). Für die sechs isolierten Psendosciurus-Zähne und das Maxillarfragment mit P-M! von Lautern und die beiden von Herr. 6 kommt morphomerrisch nur die Art praece- dens in Frage. In den Maßen liegen diese Zähne im oberen Bereich der Variations- breite von Ehrenstein 1 (A) und stimmen, soweit Vergleichsmaße vorhanden sınd, gut mit Pseudosciurus praecedens von Weißenburg 8 überein. Vier Einzelzähne von Herr. 6 liegen morphometrisch in der Variationsbreite von Treposciurus mutabilis mutabilis von Ehrenstein 1 (A). Gliridae.— Die Schläfer sind lediglich durch einen P* von Lautern vertreten, der etwa die Größe des P* von Gliravus priscus vom Montmartre hat. Im weniger weit linguad reichenden Anteroconus weicht aber das vorliegende Exemplar von diesem ab und wird daher als Gliravus cf. priscus bestimmt. Ungulata.— Die Huftiere sind nur durch zwei Zahnfragmente von Lautern belegt: Sie können als Incisiv eines kleinen Perissodactylen und als P, eines ebenfalls kleinwüchsigen Artiodactylen identifiziert werden. Tab. 1. Faunenlisten von Lautern und Herrlingen 6. Lautern Herrlingen 6 Nyctitherüdae Saturninia cf. beata (CROCHET) = Nycthitheriidae indet. „ Theridomyidae Theridomys sp. = Pseudosciuridae Microsnevosciurus mıinımus (MAJOR) = Suevosciurus dehmi HeıssıG = Suevosciurus fraası (MAJOR) = Psendosciurus praecedens SCHMIDT-KITTLER = = Treposcinrus mutabılis SCHMIDT-KITTLER © Gliridae Gliravus cf. priscus STEHLIN & SCHAUB = Ungulata = 2.2. Herrlingen 7, Ehrenstein 8, 10.und'11 Die Faunen dieser Fundstellen können gemeinsam besprochen werden, da sıe sıch im stratigraphischen Alter und in der Faunenzusammensetzung ähnlich sind. Die Dominanz der Pseudosciuriden weist sie als klassische Pseudosciuridenfaunen aus. Herrlingen 7 (n=ca. 2000) und Ehrenstein 8 (n=ca. 2200) sind sehr reiche Fundkom- plexe, wie schon die Artenvielfalt in der Faunenliste zu erkennen gibt. Ehrenstein 10 (n=281) und Ehrenstein 11 (n=65) lieferten nur zwei kleinere Faunulae. Das Fehlen vieler Taxa ist dort nur eine Dokumentationslücke, die bei größeren Fundzahlen sicher zu schließen wäre. Didelphidae.- Sie sind in allen vier Faunen mengenmäßig nur von margınaler Bedeutung und liegen fast ausschließlich in Gestalt isolierter Zähne vor. Für die grö- 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 171 ßere, häufigere Art kommt morphometrisch nur Amphiperatherium ambiguum ın Frage. In Herr. 7 läßt sich Amphiperaterıum minutum anhand zweier sehr kleiner M3 (isolierter Anticonus kleiner als Antiparaconus) und eines M, sicher nachweisen. Unter den vier Didelphidenzähnen von Ehr. 10 gehört ein kleiner D, wahrscheinlich ebenfalls zu dieser Art. Nyctitheriidae.— Sie sind ın Herr. 7 die zahlenmäßig am besten dokumen- tierte Insectivorenfamilie, ın den drei Ehrensteiner Faunen sind sie weniger zahlreich vertreten. Die kleinere Form, nur in Herr. 7 nachweisbar, gehört aufgrund der zwei- wurzeligen P, und P; zu den Nyctitheriinae. Sie läßt sich keiner der von SıGe (1976) publizierten Saturninia-Arten zuweisen und wird als Saturninia sp. 1 determiniert. Von der größeren Form liegen ın Herr. 7 neben isolierten Zähnen ein Maxillar- fragment mit P*—-M3 und neun bezahnte Unterkieferbruchstücke vor. Sie paßt me- trisch ungefähr zu Saturninıa beata. Morphologische Abweichungen verbieten aber eine Identifikation mit dieser Art. Sie wird daher Saturninia sp. 2 genannt. Die weit spärlicheren Funde von Ehr. 8, 10 und 11 passen morphometrisch zur Form von Herr. 7 und werden ıhr zugeordnet. Da es ın Süddeutschland nach der Grande Coupure keine publizierten Nyctithe- rıiden gibt, die artlich bestimmt sind, ıst durchaus mit neuen Arten zu rechnen. Für die Herrlinger Funde dürften detaillierte vergleichende Untersuchungen zu einem Ergebnis führen. Die Ehrensteiner lassen sich auch danach nur zuordnen. Erinaceidae.— Von Tetracus nanus, der hier zu erwarten ist, sind unter den bis- lang publizierten Funden nur Unterkieferreste bekannt, so daß die Maxillarreste nur zugeordnet werden können. In den vorliegenden Faunen sind morphometrisch drei Gruppen unterscheidbar. Bei der größten Form, in Ehr. 10 durch ein Unterkiefer- fragment mit P,—-M;, belegt, weicht der P, morphologisch sehr stark von Tetracus und Neurogymnurus und auch vom P, anderer Erinaceiden stark ab. Hierfür ist eın neues Genus erforderlich. Mit Vorbehalt lassen sich dieser Art einige sehr große Zähne von Ehr. 8 und Herr. 7 zuordnen. Die übrigen Funde von Herr. 7 werden aufgrund proportioneller Abweichungen im Mandibulargebiß als Tetracus aft. nanus bestimmt. Die meisten Erinaceidenzähne von Ehr. 8 und 10 lassen morphometrisch die Determination Tetracus nanus zu. Einige sehr kleine Zähne von Ehr. 8, die einer anderen Population angehören müssen, werden ? Tetracus sp. benannt. Die überwiegend fragmentären Einzelfunde von Ehr. 11 sınd allenfalls als Tetracus cf. nanus zu bestimmen. Talpıdae.— Aus dem mittleren Oligozän sind unter den publizierten Faunen außer einigen fragwürdigen Nachweisen von Myxomygale antiqua keine artlıch bestimmten Talpıden ın Süddeutschland bekannt. Talpıdenfaunen sind meist sehr divers, so daß auch bei geringen Fundzahlen mehr als eine Art vorkommt. Dies hat erhebliche Schwierigkeiten bei der Zuordnung von Unter- zu Oberkieferzähnen und der Gebißreste zu den Humeri zur Folge. In Ehr. 11 gibt es nur einige Zahnbruchstücke und einen M;, die nicht näher bestimmbar sind. Unter den anderen Faunen gibt es auch einige Humeri, die sich proportionell glei- chen. Sie zeigen am ehesten Ähnlichkeit mit dem Humerus von Paratalpa, sind aber kleiner und haben ein kürzeres Tuberculum teres. Wahrscheinlich repräsentieren sıe ZIEGLER & HEIZMANN, OLIGOZÄNE SÄUGETIERFAUNEN BEI ULM Tab. 2. Marsupialia Didelphidae Ampbhiperatherium ambiguum (FıLHoL) Amphiperatherium minutum (AYMARD) Insectivora Nyctitheriida Saturninia sp. 1 (klein) Saturninia sp. 2 (groß) Erinaceidae Tetracus nanus (AYMARD) ? Tetracus sp. (klein) Echinosoricinae n. g. n. sp. Talpidae Myxomygale cf. antigua FıLHoL Talpidae gen. et sp. indet. Dimylidae Dimylidae gen. et sp. indet. Heterosoricidae Heterosoricidae gen. et sp. indet. 1 (groß) Heterosoricidae gen. et sp. indet. 2 (klein) Soricidae Srinitinm cf. marteli HUGUENEY Rodentia Theridomyidae Theridomys sp. Scinromys cayluxi SCHLOSSER Pseudosciuridae ? Microsnevosciurus minimus (MAJOR) Suevosciurus dehmi HeıssıG Suevosciurus fraası (MAJOR) Suevosciurus ehingensis DEHM ? Psendoscinrus praecedens SCHMIDT-KITTLER Psendosciurus suevicus HENSEL Aplodontidae Trigonomys aff. simplex HeıssıG Paracitellus marmoreus HEıssıG Plesiospermophilus aff. atavus SCHMIDT-KITTLER & VIANEY-LIAUD Plesiospermophilus angustidens FILHOL Sciuridae Oligopetes cf. radıalıs HeıssıG Olıgopetes cf. obtusus HeEıssıG Palaeosciurus sp. „Sciurus“ solitarius HUGUENEY Gliridae Gliravus aff. tennis BAHLO Microdyromys n. sp. Bransatoglıs aff. fugax (HUGUENEY) Peridyromys sp. Gliridae gen. et sp. indet. Eomyidae Eomys cf. antigquus (AYMARD) Cricetidae Eucricetodon atavus (MısoNNE) Faunenliste von Herrlingen 7, Ehrenstein 8, 10 und 11. Herr. 7 155) 1557 Ehr. 8 Dem 1557 mm u Won 14 34 Ehmslo@sEhral 1 1 3 3 4 Drei 3 3 1 1 1 1 1 14 5 1 46 Zi cf. 1 4 1 2 3 4 7 2 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 171 Herr. 7»! Ehr»8» Ehr. 10 Ehr/l Psendocricetodon cf. montalbanensis THALER 1 Paracricetodon aff. dehmi HRUBESCH 3 1 Carnıvora Palaeogale sectoria (GERVAIS) 1 Mustelictis sp. 1 Mustelidae gen. et sp. indet. 1 Amphicynodontidae gen. et sp. indet. 1 cf. Paracynodon wortmanı SCHLOSSER 1 Carnivora indet. 1 1 1 Artiodactyla Psendogelocus suevicus SCHLOSSER 1 Gelocidae gen. et sp. indet. 1 Paroxacron sp. j l l Perissodactyla Plagiolophus minor CUVIER 1 Summe MI+M2 631 777 101 27 einen frühen Urotrichinen. Am Unterkieferfragment mit M,—M, von Herr. 7 gleicht der M, jenem von Ehr. 11. Von Ehr. 10 gibt es außer den beiden Humeri nur sieben Oberkieferzähne, die zwei Arten repräsentieren. Sie sind nicht mit den bekannten olıgozänen Taxa zu identifizieren. Für die acht Maxillarzähne von Ehr. 8 ist die Bestimmung Myxomygale cf. antiqua vertretbar. Ein M,, der nicht mit diesen assoziiert werden kann, bleibt unbestimmt. Er gehört auch einer anderen Art an als die Talpidenzähne von Ehr. 10 und Ehr. 11. Dimylidae.— Der bislang älteste Dimylide ist Exoedaenodus schaubi von Bach im Quercy, den MÜLLER (1967) auch in Gaimersheim nachwies. Unter dem bisher von dieser Art bekannten Material gibt es keine M2. Somit ist nicht zu entscheiden, ob der Dimyliden-M? aus Ehr. 8 zu dieser Art gehört. Er hat einen gespaltenen Mesostylgrat, einen schlanken Protoconus, kein Mesialcingulum und ist deutlich kleiner als bei allen bekannten Dimyliden. Auch er ist nicht näher bestimmbar. Heterosoricidae.— Von Herr. 7 gibt es ein Maxillarfragment mıt M!-M? eıner kleinen Art sowie einen zweizackigen I inf. und M! und M? einer größeren Form. Sıe ist nicht bestimmbar. Gleiches gilt für einige Antemolaren und einen I sup. aus Ehr. 10 und Ehr. 11. In Ehr. 8 liegen zwei morphologisch idente, in den Maßen der Oberkieferzähne deutlich unterscheidbare Arten vor. Die M,,, haben einen frei endigenden Hypo- conid-Hinterarm, aber kein Entocristid. Sie können somit per definitionem nicht zu Quercysorex gehören, der eigentlich zu erwarten wäre. Die beurteilbaren I inf. sınd zweizackig und haben einen schwach gerunzelten Schmelz. Angesichts des Mangels an diagnostisch relevanten Merkmalen wird auch eine detaillierte Bearbeitung keine genauere Bestimmung als Heterosoricidae gen. et sp. indet. 142 ermöglichen. Soricidae.— Das Mandibularfragment mit M‚—M, sowie der M! liegen in der Größenordnung von Srinitium marteli von Saint-Martin-de-Castillion. Da die Größe und Morphologie der Molaren bei Soriciden für die Bestimmung nicht ausrei- chen, muß hier Srinitium cf. marteli genügen. Theridomyidae.— Vier Zähne von Herr. 7, 30 Zähne und ein bezahntes Maxil- larfragment von Ehr. 8 und ein M!/? von Ehr. 10 repräsentieren Theridomys. Sie sind ZIEGLER & HEIZMANN, OLIGOZÄNE SÄUGETIERFAUNEN BEI ULM 9 mäßig hypsodont und taenıodont. Sinusid und Synclinid IV sind nicht konfluent, ein Synclinid I ıst bei einigen Zähnen ausgebildet. Mesiales und distales Schmelzband der Anticlinalen(-ide) sind ungefähr gleich stark. Morphometrisch stimmen die vorlie- genden Exemplare weitgehend mit Theridomys varians von Mas de Got und Me&ge aus dem Quercy überein (vgl. Vıaney-Lıaup 1979:214 ff.). Theridomys aquatılis kann aber nicht ausgeschlossen werden. Die Artbestimmung bleibt daher vorerst offen. Ein P, aus Ehr. 8 und ein M,,, von Ehr. 11 gehören zu Sciuromys cayluxi. Durch das weniger tiefe Sinusid, das nicht reduzierte Antesinusid und hintere Synclinid und die geringere Kronenhöhe sind beide Zähne sicher von Scinromys quercyi zu unter- scheiden. Pseudosciuridae.— Der hohe Anteil an Pseudosciuriden bei allen vier Faunen kommt ın der folgenden Gegenüberstellung, der die M, und die M, zu Grunde liegen, zum Ausdruck: Herr. 7: 88%, Ehr. 8: 78%, Ehr 10: 60%, Ehr. 11: 46%. Der vergleichsweise geringe Anteil von Pseudosciuriden in Ehr. 11 dürfte rein zufällig sein, da diese Fauna insgesamt nur 65 Zähne beinhaltet. Innerhalb der Pseudosci- uriden selbst dominiert Pseudosciurus suevicus, gefolgt von Suevosciurus dehmi. Die Faunula von Ehr. 11 ist auch hier mit einem umgekehrten Mengenverhältnis eine Ausnahme. Morphologisch lassen sich die swevicus-Populationen wie folgt charakterisieren: Maxillarzähne mit mehr eckigem Umriß, Labialhänge der Aufßenhügel konkav, Labialcingulum meist unterbrochen. Metaconid-Hinterarm meist gegabelt, M, ohne deutlichen hinteren Zwischenhügel. Die überwiegende Ausbildung dieser Merkmale weist die ın diesen Populationen repräsentierte Form als evoluierten Vertreter von Ps. suevicus aus. Auf die von SCHMIDT-KITTLer (1971) erarbeitete, aufwendige Schmelzleistenanalyse wurde hier verzichtet. Da Psendoscinrus auch eine graduelle Größenzunahme in der zeitlichen Abfolge der Fundstellen zeigt, läßt sich das Evolu- tionsniveau auch anhand der Größe der Zähne ermitteln. In allen Zahnpositionen erreicht die Population von Herr. 7 größere Maximal- und Mittelwerte als jene von Ehr. 8. Ps. suevicus von Ehr. 10 und Ehr. 11 liegen stets in der Varıiationsbreite der beiden umfangreichen Populationen. In der Größenent- wicklung macht die Population von Herr. 7 einen geringfügig evoluierteren Ein- druck als jene von Ehr. 8. Die Mittelwerte der M!/? inf. et sup. liegen in der Nähe der Mittelwerte von Ronheim 1 und sind größer als bei Herrlingen 1. Ein M,,, von Ehr. 8, der deutlich kleiner als bei Ps. suevicus ıst, muß auf Grund des deutlichen Nachjochs per definitionem zu Ps. praecedens gehören. Es kann sich hierbei nur um ein superstites Faunenelement handeln. Bei Suevosciurus sind, abgesehen von Ehr. 11, metrisch stets zwei Formen deutlich unterscheidbar. Der kleinere Suevosciurus dehmi ıst weitaus häufiger, der größere Suevosciurus ehingensis spielt mengenmäßig eine untergeordnete Rolle. S. dehmi von Ehr. 8 ıst im Mittel etwas größer und erreicht auch größere Maximal- werte als ın Herr. 7. Die Populationen von Ehr. 10 und Ehr. 11 liegen auch hier in der Variationsbreite der beiden anderen. In Ehr. 8 sind zweı M!/2 etwas kleiner als die beiden von $. ehingensis. Mög- licherweise werden hier durch die geringe Fundzahl zwei Größenklassen vorge- täuscht. Die beiden kleineren Zähne könnten aber auch zu $. fraasi gehören. Die Koexistenz von drei Suevoscinrus-Arten ın einer Fauna ist nicht ungewöhnlich. HeiıssıG (1987) weist dies für mehrere süddeutsche Faunen nach. In den Größenbe- 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 171 ziehungen passen die vorliegenden szevicus-Faunen am besten zu jenen von Grafen- mühle 6 (B). Die kleineren Faunen von Ehr. 10 und Ehr. 11 liegen auch ın der Varia- tionsbreite jener von Herrlingen 1 und Möhren 13. Drei oberflächlich stark angelöste Zähne von Ehr. 8 sind deutlich kleiner als die Minimalwerte von $. dehmi. Sie repräsentieren superstite Vertreter von Suevosciurus (Microsnevosciurus) minımus. Aplodontidae. — Die Aplodontiden sind durch Ailuravinae und Allomyinae vertreten. Von Trigonomys simplex sınd bisher nur drei Zähne von der Typuslokalıtät Möhren 13 bekannt. In der Fauna von Ehr. 8 gehören zwei M,,, und ein M!/2 zwei- fellos zur Gattung Trigonomys. Der Protoloph inseriert hier am Protoconus und nicht an dessen Vorderarm, ein Hypoconus fehlt gänzlich. Diese Abweichungen berechtigen zur Determination Trigonomys aff. simplex. Ein M!/2 von Herr. 7, ein D* und ein M!/2 von Ehr. 8 sowie ein D* und ein M,, von Ehr. 10 repräsentieren Paracıtellus. Die beiden Exemplare von Ehr. 10 stimmen gut mit P. marmoreus von Haag 2 überein. Der Fund von Herr. 7 ıst etwas größer, und jene von Ehr. 8 sind erhaltungsbedingt nur als Paracıitellus cf. marmoreus zu bestimmen. Zweı P, von Ehr. 8 sınd Plesiospermophilus atavus recht ähnlıch, unterscheiden sich von diesem aber dadurch, daß ein ın das Mesoconid mündender Hypoconid- Vorderarm ausgebildet ist. Diese beiden und ein kleiner P*, von Pl. atavus bislang nicht bekannt, werden als Plesiospermophilus aff. atavus bestimmt. Plesiospermophilus angustidens von Herr. 7 und Ehr. 8 sind mit acht bzw. neun Zähnen die zahlenmäßig best dokumentierten Populationen dieser Art ın Süd- deutschland. Sie sind meist etwas größer als bei Plesiospermophilus angustidens von Schelklingen, Ronheim 1 und Möhren 13. Sciuridae. — Sie sind nur in den beiden umfangreichen Faunen sehr spärlich vertreten. Ein P* von Herr. 7 paßt morphologisch zu Palaeosciurus feignouxi, ıst aber deut- lich größer und wird deshalb als Palaeosciurus sp. bestimmt. Ein kleinerer P* wird „Sciurus“ solitarius zugewiesen. Diese Zahnposition ıst zwar bei der Population der Typuslokalität Coderet nicht bekannt. Er paßt aber morpho- metrisch zu den entsprechenden M!/2. In Ehr. 8 gehören alle neun Sciuridenzähne zu Petauristinae der Gattung Oligo- petes. Die Artbestimmung ist problematisch, da beı den bislang bekannten, nur ın geringer Anzahl dokumentierten Arten, Oligopetes radıalıs, O. lophulus und O. obtusus nıcht alle Zahnpositionen bekannt sınd. Für acht der vorliegenden Zähne ıst die Bestimmung Obigopetes cf. radialıs vertretbar. Oligopetes cf. obtusus ıst durch einen mittelstark abgeriebenen M; belegt. Es ıst bemerkenswert, daß ın Ehr. 8 ausschließlich Flughörnchen, ın Herr. 7 dagegen nur Baum- bzw. Bodenhörnchen nachgewiesen sind. Gliridae. — Gliravus aff. tennis ıst in Herr. 7 und Ehr. 8 mit neun bzw. sieb- zehn Zähnen der zweithäufigste Gliride. Sie sind zum Teil etwas größer als bei Gli- ravus tenuıs von Heimersheim. Von den anderen Gliravns-Arten sind sie aber mor- phologisch deutlich unterscheidbar. In allen vier Faunen ist ein früher Microdyromys vertreten. Die Molaren haben jeweils fünf Grate, also keinerlei Zusatzgrate. Diese neue Art ist größer als Micrody- romys praemurinus von Gaimersheim und als dessen Ahne zu deuten. ZIEGLER & HEIZMANN, OLIGOZÄNE SÄUGETIERFAUNEN BEI ULM 11 Die zehn größten Gliridenzähne von Ehr. 8 liegen in der Größenordnung von Bransatoglis fugax von Coderet. Wegen geringer morphologischer Abweichungen wird diese Form vorläufig als Bransatoglis aff. fugax bestimmt. In der Gliridenfauna von Ehr. 8 bleiben zwei Zähne übrig, die sich den oben erwähnten Populationen nicht zuweisen lassen. Ein gut erhaltener M! ist etwas länger als jener von Microdyromys, hat einen durchgehenden Endoloph und ist mit insgesamt neun Graten auffallend kompliziert. Er wird vorläufig als „Peridyromys“ sp. bestimmt. Ein weiterer, oberflächlich stark korrodierter M! zeigt sechs Grate. Aufgrund des abweichenden Längen-Breiten-Verhältnisses und wegen der geringen Konkavität der Kaufläche ist es unwahrscheinlich, daß er zu Gliravus aff. tennis gehört. Dieses Exemplar und drei sehr stark usierte Zähne von Ehr. 10 sind nicht genauer bestimmbar und werden als Gliridae gen. et sp. indet. geführt. Eomyıdae. — Sie sind in allen vier Faunen durch eine Art vertreten, die in der Länge des Mesoloph(-ıd)s und in der Insertion des Metalophids am Protoconid Eomys antiguus morphologisch gleicht. Metrisch liegen sie im oberen Bereich der Variationsbreite, zum Teil sind sie sogar etwas größer als die stratigraphisch jüngeren Populationen von Itardies und Montalban. Offensichtlich hat in Süddeutschland die Größenentwicklung früher eingesetzt als in Südfrankreich und in Spanien. Die vor- liegenden Formen werden wegen der metrischen Abweichungen Eomys cf. antiquus benannt. Sie repräsentieren möglicherweise eine Art, die außerhalb der von Eomys antıquus zu Eomys zitteli führenden Entwicklungslinie liegt. Cricetidae. — Eucricetodon atavus ist in Herr. 7 und in Ehr. 11 alleiniger und ın Ehr. 8 und Ehr. 10 der dominierende Cricetide. Alle M, haben einen zugespitzten Prälobus und unterscheiden sich darın vom stratigraphisch jüngeren Eucricetodon aff. atavus. Die kleineren Populationen von Herr. 7 (n = 15), Ehr. 10 (n = 12) und Ehr. 11 (n = 3) liegen metrisch immer in der Variationsbreite von Möhren 13, die umfangreichere Population von Ehr. 8 (n = 76) teilweise darunter. Je ein sehr kleiner M, von Ehr. 8 und Ehr. 10 repräsentieren Pseudocricetodon cf. montalbanensis. Im relativ kurzen Prälobus unterscheiden sie sich von Ps. montalba- nensıs. Sechs große Cricetidenzähne von Ehr. 8 liegen metrisch zwischen Paracricetodon dehmi von Bernloch und Paracricetodon walgeri von Heimersheim. Die vorliegende Form zeigt aber mehr Merkmale von P. dehmi und wird deshalb Paracricetodon aff. dehmi genannt. Ein sehr stark abgeriebener M, von Ehr. 10 gehört möglicherweise ebenfalls zu dieser Art. Carnıvora. — Carnıvorenreste kommen außer ın Ehrenstein 11, wo Groß- säuger völlig fehlen, an allen übrigen Fundstellen vor. Mit wenigen Ausnahmen han- delt es sich um isolierte Einzelzähne, die zudem in den meisten Fällen stark korro- diert sind. Einigermaßen gut erhalten ist ein Mandibularfragment mit P, und M, aus Herrlingen 7, das sich Palaeogale sectoria zuordnen läßt. Ein weiteres Mandibularfragment mit beschädigtem P, und den Alveolen von P,-P; aus Ehrenstein 8 ist nach dem Bau des P, und der Anordnung der Alveolen der übrigen Prämolaren am besten mit der Gattung Mustelictis zu vergleichen; die Größe entspricht der Art M. robustus. Von der gleichen Fundstelle ist durch einen isolierten Prämolar ein weiterer kleiner Mustelide aus dem Plesictis-/Mustelictis-Formenkreis belegt. 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 171 Amphicynodontiden sind durch einige stark korrodierte Zähne aus Ehrenstein 10, darunter einen P* (8,3 x 5,4), nachgewiesen. Ein weiterer P* (6,8 x 5,2) eines Amphicynodontiden, allerdings von einer kleı- neren Art, stammt aus Herrlingen 7. Dieser Zahn paßt nach Größe und Morphologie gut zu Paracynodon wortmani aus Hochberg. Ein weiterer kleiner, nıcht näher bestimmbarer P* (5,6 x 3,4) zeigt mit seinem kräftigen Parastyl und dem zurückver- setzten Innenlobus viverridenhafte Züge. Weitere unbestimmbare Canın- und Incisivenreste liegen von allen drei Fund- stellen vor. Artiodactyla. — Ein M inf., ein M sup. und einige weitere Zahnfragmente aus den Fundstellen Herrlingen 7 und Ehrenstein 8 und 10 stammen von einem kleinen Cainotheriiden. Wegen des gespaltenen Mesostyls der M sup. lassen sıe sıch der Gat- tung Paroxacron zuordnen. Gelociden kommen in Herrlingen 7 und Ehrenstein 10 vor. Der M, eines Mandi- bularfragmentes mit D,—M; aus der letzteren Fundstelle ıst praktisch ıdentisch mit demjenigen des Holotypus von Psendogelocus suevicus aus dem Örlinger Tal, einer Art, die von HeıssıG (1978) mit Ps. scotti synonymisiert wird. Da uns die Vergleichs- belege aus den von HeıssıG (1987) zitierten süddeutschen Spaltenfüllungen durch- schnittlich etwas größer zu sein scheinen, sehen wir von einer solchen Synonymisıe- rung vorerst ab. Diese Frage wäre im Zusammenhang mit der sehr unterschiedlich gehandhabten Zuordnung dieser Arten zu den Genera Gelocus, Pseudogelocus und Paragelocus zu klären (vgl. HeıssıG 1987, GINSBURG & HUGUENEY 1987, LEGENDRE 1987). Ein P3 aus Ehrenstein 10 dürfte von der gleichen Art stammen. Dagegen ist ein Gelociden-D3 aus Herrlingen 7 für diese Art etwas zu groß. Man- gels Vergleichsmöglichkeiten sehen wir von einer artlichen Zuordnung dieses Beleges ab. Perissodactyla. — Diese Gruppe ıst nur durch einen einzigen Incısiven aus Ehrenstein 8 nachgewiesen. Dennoch ist dieses Stück bedeutsam, da es sich mit Sicherheit Plagiolophus minor zuordnen läßt, einer Art, deren Vorkommen auf die Zonen MP 21 und MP 22 beschränkt ıst. 2.3. Ehrenstein 7 Ehr. 7 lieferte mit über 7500 Zähnen allein im Material der Stuttgarter Sammlung, auf dem vorliegende Faunenliste beruht, die mit Abstand individuenreichste Fauna. Der gut 30%ige Anteil der Theridomyidae an der Gesamtindividuenzahl kenn- zeichnet Ehr. 7 als Theridomyiden-Fauna. Im Gegensatz zu den oben besprochenen Faunen spielen hier aber auch noch andere Gruppen mengenmäßig eine beachtliche Rolle. Die Cricetiden stellen gut 20% der Fauna, die Eomyiden über 10%. Fleder- mäuse und Cainotherien sind mit jeweils knapp 10% der Individuen, Melissiodon mit immerhin noch fast 5% erwähnenswerte Faunenkomponenten. Didelphidae. — Die Beuteltiere sind durch drei gut unterscheidbare Taxa spär- lich vertreten. Das größte paßt metrisch und in der überprüfbaren Morphologie zu Peratherium antıquum. Ein kleiner Unterkiefer mit von M,-M, an Größe zunehmenden Molaren mit coni- schem Entoconid sowie drei isolierte kleine Zähne werden Peratherium elegans zugewiesen. Da P. antiguum aus P. elegans hervorgegangen ist, sollten beide Formen ZIEGLER & HEIZMANN, OLIGOZÄNE SÄUGETIERFAUNEN BEI ULM 13 nicht koexistieren. Es ıst aber schwer vorstellbar, daß die beiden metrisch deutlich unterscheidbaren Formen einer Population angehören. P. elegans ist ein superstites Taxon. Einige M, , werden aufgrund des ausgelängten Entoconids, der lingualen Lage des Hypoconulids und der passenden Größe Amphiperatherium exile zugewiesen. Zwei M? mit reduziertem, an den Antimetaconus angelehnten Anticonus gehören ebenfalls dazu. Erinaceidae. — Die meisten Echinosoricinenzähne liegen in der Größenord- nung von Neurogymnurus cayluxıi vom Quercy. Durch die Ausbildung eines Para- styls am P* sowie eines schwachen Paraconids am P, weichen sie aber von den in der Literatur unter N. cayluxi abgebildeten Exemplaren ab. Die vorliegende Form wird deshalb als Neurogymnurus cf. cayluxi bestimmt. Bei mehreren Zahnpositionen weisen besonders große Stücke auf eine zweite Art, Neurogymnurus cf. mediterra- neus hın. Talpıdae. — Die Talpıdenfauna ist mit fünf sicher nachweisbaren Taxa erstaun- lich divers. Geotrypus cf. jungı stimmt in der Kulissenstellung der P inf., in der Lage der Forr. mentalia und zahnmorphologisch weitgehend mit Geotrypus cf. jungi von Coderet überein. Die vorliegende Form ist aber etwas größer und zeigt auch geringe morphologische Abweichungen an den P* und M!. Wie ın Coderet sind hier neben Geotrypus auch Mygatalpa und Paratalpa zahlen- mäßig relativ gut belegt. Mygatalpa aff. arvernensis steht der Form von Coderet recht nahe, zeigt aber im Maxillargebiß einige Unterschiede. Auf das Problem der Unterscheidung von Paratalpa, Tentonotalpa und Desmanodon kann an dieser Stelle nicht eingegangen werden (vgl. dazu VAn DEN HoEk ÖsTEnDE 1989). Wir behalten vorerst den Gattungsnamen Paratalpa bei, da in oligozänen Faunen Teutonotalpa bisher nicht nachgewiesen wurde. Sollte sich die Identität beider Genera heraus- stellen, müßte ohnehin aus Prioritätsgründen der Name Teutonotalpa eingezogen werden. Die vorliegende Form läßt sich als Paratalpa cf. micheli bestimmen. Zwei Einzelfunde können nicht mit bekannten Taxa identifiziert werden. Eın sehr großer, plump gebauter M! mit tief gespaltenem Mesostyl und markantem Metaco- nulus könnte einen frühen Desman repräsentieren. Er läßt sich vorerst nur als Tal- pidae gen. et sp. indet. bestimmen. Ein sehr kleiner Unterkiefer mit 11 Alveolen vor dem P, könnte am ehesten zu Mygatalpa gehören und wird hier als ?Mygatalpa n. sp. bestimmt. Dimylidae. — Das Mandiblarfragment mit P,, den beiden Alveolen für P, und P;, sowie P,-M, paßt gut zu Exoedaenodus schaubi. Alle Zähne außer M, sind aber kleiner als bei den wenigen bekannten Exemplaren dieser Art aus Bach (locus typicus) und aus Gaimersheim. Das Maxillarbruchstück mit P2-M! wird zugeordnet. Aufgrund der metrischen Abweichungen werden die beiden Stücke Exoedaenodus aff. schaubi zugewiesen. Heterosoricidae. — Die Heterosoriciden sind fast ausschließlich durch Unterkiefer und Mandibularzähne überliefert. Mit morphometrisch drei deutlich unterscheidbaren Taxa ist auch diese Gruppe erstaunlich dıvers. Am besten belegt ıst Quercysorex herrlingensıis. Am zweithäufigsten ist Quercysorex n. sp., eine Form, die kleiner als die bekannten Quercysorex-Arten ist und ein weiter aboral liegendes For. mentale hat. Zahnmorphologisch ist die Zuordnung zum Genus Quercysorex vertretbar. 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. By! Nr.7171 Die größte Form, durch zwei Unterkiefer mit Zähnen und zwei L inf. ohne Zacken belegt, wird mit Vorbehalt als Dinosorex n. sp. bestimmt. Alle vorhandenen Merk- male sind mit bestimmten Dinosorex-Arten vereinbar, nur deren Kombination kommt bei keiner vor. Soricidae. — Das in Anzahl und Erhaltung gut belegte Srinitium n. sp. stellt morphometrisch ein Bindeglied zwischen dem älteren Srinitium marteli von Saint- Martın-de-Castillon und der jüngeren Ulmensia ehrensteinensis von Ehrenstein 4 dar. Tab. 3. Faunenliste von Ehrenstein 7. Marsupialia Didelphidae Peratherium antiguum (BLAINVILLE) 7 Peratherium elegans (AYMARD) 3 Amphiperatherium exıle (AYMARD) 6 Insectivora Erinaceidae Neurogymnurus cf. cayluxı (FILHOL) 35 Neurogymnurus cf. mediterraneus (VIRET) 3 Talpidae Mygatalpa aft. arvernensis SCHREUDER 22 ? Mygatalpa n. sp. 2 Paratalpa cf. micheli LAvocAT 8 Geotrypus cf. jungi LAVocAT 5 Talpidae gen. et sp. indet. 1 Dimylidae Exoedaenodus atf. schaubi HÜRZELER 2 Heterosoricidae Dinosorex n. sp. 4 Quercysorex herrlingensis (PALMOWSKI & WACHENDORF) 12 Quercysorex n. sp. zZ Soricidae Srinitium n. sp. 30 Chiroptera Vespertilionidae Myotis sp. 1 (groß) 24 Myotis sp. 2 (klein) 4 Rhinolophidae Rhinolophus cf. lemanensis ReviLLıoD 41 Rhinolophus cf. cluzeli HuGuEnEv 127 Rhinolophus cf. pumilio RevıLııop (evtl. 2 Arten) 20 Rodentia Theridomyidae Archaeomys sp. 1 | 255 Archaeomys sp. 2 | Issiodoromys sp. 554 Sciuridae Palaeosciurus feignouxi (POMEL) 1 „Sciurus“ solitarins HUGUENEY 18 Gliridae Gliravus aff. bruijni HUGuUENEY 42 Microdyromys praemurinus (FREUDENBERG) seu legidensis Daams 32 Bransatoglıs fugax (HUGUENEY) 5 Peridyromys murinus (POMEL) 1 ZIEGLER & HEIZMANN, OLIGOZÄNE SÄUGETIERFAUNEN BEI ULM 15 Eomyidae Eomys atf. zitteli SCHLOSSER 305 Cricetidae Heterocricetodon stehlini SCHAUB 167 Eucricetodon incertus (SCHLOSSER) 161 Eucricetodon dubinus (SCHLOSSER) 73 Eucricetodon huerzeleri (VIANEY-LIAUD) 91 Pseudocricetodon aft. thalerı (HUGUENEY) 5 Melissiodontidae Melissiodon schaubi bernlochense HruBESCH — M. chatticum FREUDENB. 108 Carnıvora Carnivora div. indet. 4 Artiodactyla Cainotheriidae Plesiomeryx sp. 201 Caenomeryx cf. filholi (LYDEKKER) 17 Suidae Propalaeochoerus gergovianus (CROIZET) 1 Anoplotheriidae cf. Ephelcomenus fılholi (LYDEKKER) 1 Familia indet. Bachitherium cf. insigne (FiLHoL) 5 Moschidae Ampbhitragulus sp. 1 Artiodactyla indet. | Summe M1+M2 2412 Vespertilionidae. — Bei allen Zahnpositionen sind zwei Größenklassen ohne Überlappung unterscheidbar. Nach der Zahnformel und zahnmorphologisch können beide Spezies dem Genus Myotis zugeordnet werden. Sie sind deutlich größer als Myotis misonnei von Hoogbutsel und Myotis sp. 1 und sp. 2 von Bouzi- gues. Von Myotis salodorensis von Ravellen-Fluh ist nur ein Schädelbruchstück mit Zähnen bekannt. Das einzige vergleichbare Maß, Länge des P*, liegt unter dem ent- sprechenden Maß der großen Form und deutlich über der P*-Länge der kleinen Myotis von Ehrenstein 7. Vorerst können beide Vespertilioniden nur als Myotis sp. 1 und sp. 2 bestimmt werden. Rhinolophidae. — Es lassen sich schon metrisch deutlich mindestens drei Rhi- nolophus-Arten unterscheiden. Die größte, Rh. cf. lemanensis, liegt ungefähr ın der Größenordnung von Rh. lemanensis von St. Gerand-le-Puy. Die am zahlreichsten belegte Form, Rb. cf. cluzeli, stimmt, soweit Vergleichsmaße zur Verfügung stehen, gut mit Rh. cluzeli von Coderet überein. Die kleinste Gruppe birgt möglicherweise zwei Formen. Bei den © inf. und den P, zeichnen sich metrisch zwei Arten ab, ein Eindruck, der auch durch die geringen Fundzahlen vorgetäuscht sein mag. Die kleine Form wird zunächst als Rh. ct. pumilio bestimmt. Gerade bei den Fledermäusen können die Bestimmungen nur vorläufigen Cha- rakter haben, da die oligozänen Chiroptera noch wenig bekannt sind. Von den bereits beschriebenen Taxa stehen nur selten brauchbare Vergleichsmaße und Abbil- dungen zur Verfügung. 16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 171 Theridomyidae. — Sie sind durch zwei Archaeomys-Arten und /ssiodoromys sp. sehr zahlreich belegt und werden ım Rahmen einer Dissertation durch C. MÖöDpDpen (Univ. Mainz) detailliert bearbeitet. Sciuridae. — Die Masse der Sciuriden ist auf „Sciurus“ solitarius zu beziehen. Sie stimmen morphometrisch gut mit den bei Huguene£y (1969, Fig. 109-110, Taf. 4, Fig. 7, 8) abgebildeten Exemplaren überein. Ein deutlich größerer M!/2 gehört zweifellos zu Palaeosciurus feignouxı. Gliridae. — Gliravus aff. bruijni macht gut die Hälfte der Gliridenfauna aus. Metrisch vermittelt die Population von Ehrenstein 7 in einigen Zahnpositionen zwi- schen Gl. bruijni von Coderet und Gl. bravoi von Vivel del Rio. Aufgrund fehlender diagnostischer Merkmale kommt letztere Art aber nicht in Betracht. Wenngleich die vorliegende Form auch etwas ärmer an Graten ist, scheint die vorläufige Determina- tion Gliravus aff. bruijni doch vertretbar. Einige deutlich keinere, schlecht erhaltene Gliravus-Zähne lassen sich als Diminutivform der aff.-bruijni-Population deuten. Mit einem Anteil von gut einem Drittel an der Gliridenfauna ist Microdyromys der zweithäufigste Gliride von Ehrenstein 7. Morphologisch vermittelt die vorliegende Form zwischen M. praemurinus von Gaimersheim und Heimersheim und M. legı- densis von Coderet und St. Victor. Die vorläufige Bestimmung lautet daher Micrody- romys praemurinus seu legidensıs. Mit weniger als 10% Anteil an der Gliridenfauna ist Bransatoglis fugax vertreten, eine Form, die morphometrisch weitgehend mit der Population der Typuslokalıtät Coderet übereinstimmt. Bransatoglis (= Oligodyromys) planus von Heimersheim, der metrisch in der gleichen Größenordnung liegt, hat keine Zusatzgrate ım Trı- gonum der M sup. und kommt somit für die vorliegenden Zähne nicht in Betracht. Ein M! dext. mit konkaver Kaufläche, einem Zusatzgrat im Trigonum und lingual isoliertem Antercloph liegt in der morphometrischen Variabilität von Peridyromys murınus. Eomyidae. — Die außerordentlich reiche Eomys-Population bietet morpho- metrisch keinerlei Anhaltspunkte für die Anwesenheit von mehr als einer Art. Die metrische Variationsbreite, ausgedrückt durch den Variabilitätskoeffizienten, ist etwas kleiner als bei Eomys aff. zitteli von Burgmagerbein 1, was zum Teil auch auf die größere Fundzahl von Ehr. 7 zurückzuführen ist. Es gibt kleinere Zähne als in Burgmagerbein 1, und die dortigen Maxima werden nicht bei allen Zahnpositionen erreicht. Die Determination Eomys aff. zitteli ist auch für die Population von Ehr. 7 zutreffend. Die Differenzierung in mehrere Arten, die im Niveau von Gaimersheim stattgefunden hat, ist hier, wie in Burgmagerbein 1, noch nicht erkennbar. Cricetidae. — Die Cricetiden sind mit fünf Arten die diverseste Nagerfamilie. Die Arten der Genera Eucricetodon und Pseudocricetodon waren Gegenstand einer detaillierten Studie durch DiENEMANN (1987), basierend auf dem Material der Bayer. Staatsslg. f. Paläontologie. Es genügt daher obige Auflistung der Arten. Im vorlie- genden Material ist Pseudocricetodon aff. thaleri wesentlich spärlicher belegt, die übrigen Arten dagegen zahlreicher als im Münchner Material. Der häufigste Cricetide ist Heterocricetodon stehlini. Am M? ist der Protoloph II stark, der Protoloph I unterbrochen bis fehlend. Die Anticlinen der M inf. verlaufen schräg zur Längsachse, der M, hat einen langen Protoconid-Hinterarm. Morpholo- gisch stimmt die vorliegende Form gut mit H. stehlini überein. Die Maxillarzähne sind aber deutlich größer als bei der Typusmaxilla aus Bach. Die Mandibularzähne dieser Art aus Route de Serrasson und Fornant 7 sind zum Teil ebenfalls kleiner, ZIEGLER & HEIZMANN, OLIGOZÄNE SÄUGETIERFAUNEN BEI ULM 17 soweit man die Maße nach den Zeichnungen in EnGEssER (1987, Fig. 27) zugrunde legt. Die Zahnmaße der vorliegenden Population übersteigen auch jene, die FREU- DENBERG (1941:105) für Heterocricetodon stehlini (= gaimersheimense) von Gai- mersheim angibt. Die Bearbeitung der Nagerfauna von Gaimersheim im Rahmen einer Dissertation durch A. Krıstkoız (Univ. München) ıst kurz vor dem Abschluß. Eine vergleichende morphometrische Analyse der Heterocricetodon-Population von Ehr. 7 und Gaimersheim dürfte aufschlußreich seın. Melissiodontidae. — Melissiodon nımmt morphometrisch eine vermittelnde Stellung zwischen M. schaubi bernlochense von Bernloch und Melissiodon chatticum von Gaimersheim ein. Er zeigt auch eine Reihe von Ähnlichkeiten mit M. schalki, einer Art, die HrusescH (1957) anhand von 10 Zähnen aus der Fauna von Burg- magerbein 1 beschrieb. Da die vorliegende Form aber Merkmale zeigt, die bei M. chatticum, nicht aber bei M. schalkı vorkommen, wird sie ın die von M. schaubi bernlochense zu M. chatticum führende Entwicklungslinie eingereiht. Sie kann vor- erst nur als Melissiodon schaubi bernlochense—chatticum (Übergangsform) bestimmt werden. Carnivora. — Die Anzahl der Raubtierreste steht in keinem Verhältnis zur Reichhaltigkeit der übrigen Fauna. Insgesamt liegen nur etwa 20 Zähne bzw. Zahn- fragmente vor, von denen über die Hälfte Incisiven sind. Sie verteilen sich auf minde- stens drei verschiedene Taxa. Ein B stammt von einem kleinen Amphicyoniden. Auf den ersten Blick amphicyo- nıdenhaft wirkt auch ein längsgestreckter M,; er ıst allerdings noch kleiner (6,5 X 4,5) als diejenigen des kleinsten beschriebenen Amphicyoniden Goupzlietis minor von Gunzenheim (7,8 X 5,2) oder Dieupentale (8,9 x 5,8). Der letztere weicht außerdem durch das kräftigere Hypoconid und den nach lingual abgelenkten Protoconid-Vordergrat von dem Molaren aus Ehrenstein 7 ab. In Erwägung zu ziehen wäre auch die Zugehörigkeit zu Plesictis, einer Gattung, die ebenfalls längs- gestreckte M, besitzt. Gegen eine solche Zuordnung spricht aber, daß der M, des größenmäßig am nächsten kommenden Plesictis milloquensis, der aus Dieupentale bekannt ist (CROUZEL et al. 1976), ein weiter zurückversetztes Meta- und Hypo- conid besitzt und außerdem kleiner ist (5,7 X 3,6). Ferner ıst die Gattung Plesictis außer durch die kleinwüchsige Art P. pygmaeus erst ab MP 28 nachgewiesen, einer Einstufung, die mit der übrigen Fauna von Ehrenstein 7 nıcht ın Einklang zu bringen ist. Da eine Zuordnung zu anderen oligozänen Carnivorengattungen, soweit deren M; beschrieben sind und sie von der Größe her in Frage kommen, gegenwärtig eben- falls nicht möglich ist, muß der Zahn vorerst unbestimmt bleiben. Gleiches gilt für zwei kleine M2 (2,7 x 5,3 bzw. 2,5 x 5,4), die durch geringe Länge, starke Querdehnung und noch schwach erkennbare Trigonum-Hügel ausge- zeichnet sind. Ein P*-Fragment stammt von einer größeren Art: Der weggebrochene Innenhügel muß relativ weit hinten angesetzt haben, was gegen eine Viverriden- oder Mustelidenzugehörigkeit spricht. Schließlich sind noch einige Milchzähne vorhanden, von denen ein D,-Fragment von einem Amphicyoniden stammen dürfte. Das hohe Protoconid und die Absprei- zung von Para- und Metaconid erinnern an Cynodictis und bestätigen damit die oft zu beobachtende Tatsache, daß die Decidui primitive Merkmalskombinationen beı- behalten. Cainotheriidae. — Unter den Großsäugern sind die Cainotherien mit Abstand am stärksten vertreten. Sie liegen in Gestalt isolierter Zähne und als Kieferbruch- 18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 171 stücke vor. Schon aufgrund der Größe zeichnen sich deutlich zwei Gruppen ab. Zah- lenmäßig sehr gut belegt sind kleine, schlanke Unterkiefer mit Diastema vor dem P,, zentralem Haupthügel am P, und P; ohne Innencingulum, die mit den kleinen Zähnen auf Plesiomeryx zu beziehen sind. Da trotz der Fülle des Materials keine vollständigen Prämolar- und Molarreihen vorhanden sınd, stehen keine brauchbaren Vergleichsmaße zur Verfügung. Die Länge des Diastemas und die Stärke des Innen- hügels am P? sind sehr variabel und dürften nur bedingt differentialdiagnostisch ver- wertbar sein. Das aborale For. mentale liegt aber weiter hinten als bei Plesiomeryx huerzeleri von Gaimersheim und beı Plesiomeryx cadurcensis von Mouillac. Vorerst muß die Bestimmung Plesiomeryx sp. genügen. Der größere Cainotherude, Caenomeryx, ist zahlenmäßig wesentlich dürftiger belegt. In den vergleichbaren Maßen stimmt er mit Caenomeryx filholi (forma a, groß) von Gaimersheim überein. Bei Caenomeryx procommunis hat der P? durch den stärkeren Innenhügel eine mehr dreieckige Kontur. Die beiden vorliegenden P? sind zweiwurzelig und durch den sehr schwachen Innenhügel mehr längsgestreckt. Ohne detaillierte Vergleichsstudien ist hier nur dıe vorläufige Bestimmung Caenomeryx ct. filholi möglıch. Suidae. — Durch zehn isolierte Einzelzähne ist ein kleiner Suide nachgewiesen, der am besten mit Propalaeochoerus gergovianus aus St. Andre übereinstimmt. Dort finden sich am P, auch das deutlich abgesetzte Meta- und Paraconid wieder, das den P, von Ehrenstein 7 auszeichnet. Diese Merkmalskonfiguration kommt ebenfalls beı P. gergovianus aus Gunzenheim vor, der auch sonst strukturell den Zähnen aus Ehrenstein 7 weitgehend ähnelt; die Zähne der letzteren Population sind lediglich etwas größer und hypsodonter. Von einer unterartlichen Zuordnung zu der von St. Andre gemeldeten Subspezies waterhousi wird abgesehen, da deren Berechtigung umstritten ıst (GINSBURG 1974). Anoplotheriidae. — Ein einzelner M sup. paßt ausgezeichnet zu Ephelco- menus. Die oberen Molaren von Diplobune bavarica, die ansonsten kaum morpho- logische oder Größenunterschiede aufweisen, sind ım allgemeinen stärker längs- gedehnt. Familia indet. — Die Gattung Bachitherium ist durch zahlreiche Einzelzähne belegt, die in der Größe zwischen den Typen von B. curtum aus dem Quercy und B. insigne aus Bach (Quercy) liegen. Größenmäßig besteht Übereinstimmung mit dem von Mayo (1983) aus Oensingen-Ravellen angeführten 2. insigne. In der Ausbildung der einzelnen Zahnmerkmale besteht eine nicht unerhebliche Variabilität, wıe sıe ja schon von WEHRLI (1933) für die unteren Prämolaren dieser Gattung demonstriert wurde. Mindestens zwei weitere Artiodactylen kommen ın Ehrenstein 7 vor. Da es sich aber ausnahmslos um isolierte Einzelzähne handelt, gestaltet sich eine Bestimmung schwierig. Zwei Prämolaren stammen von einem kleinen Amphitraguliden, mög- licherweise einer neuen Art, die in ihrer Größe Amphitragulus quercyi noch deutlich unterschreitet. Ein einzelner unterer Prämolar von der Größe von Propalaechoerus gergovianus kann nicht zu einem Suiden gehören, da die Zahnkrone zu niedrig und die Protoconid-Hinterkante verdoppelt ist. Das Fehlen eines Paraconıds macht andererseits eine Zuordnung zu den Gelociden unmöglich. Zur gleichen Art ıst mög- licherweise ein P* zu rechnen, der durch seinen mehr dreieckigen Umriß und den ins- gesamt einfacheren Bau, z. B. das Fehlen von Cingula, von Graten in der Zentral- grube und durch schwach entwickelte Styla von den P* von Bachitherium abweicht. ZIEGLER & HEIZMANN, OLIGOZÄNE SÄUGETIERFAUNEN BEI ULM 17 3. Das Alter der Faunen Für die stratigraphische Einstufung der Faunen von Lautern, Herrlingen 6 und 7, Ehrenstein 8, 10 und 11 sind die Pseudosciuriden von hervorragender Bedeutung. Grundlegende Studien dazu gibt es von SCHMIDT-KITTLEr (1971), die durch HeiıssıG (1987) für die Suevosciurus-Arten ergänzt wurden. Bei Pseudosciurus suevicus, der aus dem kleineren Psendoscinrus praecedens her- vorging, zeigt sich die Entwicklung in einer phylogenetischen Größenzunahme, die von einem kontinuierlichen morphologischen Wandel begleitet wird. Die Suevoscın- rus-Arten, die sich morphologisch nicht voneinander unterscheiden, zeigen auch ın der zeitlichen Abfolge der Fundstellen keinerlei morphologische Veränderungen, aber jede für sich eine phylogenetische Größenzunahme. Die Determination der Suevosciurus-Arten ist zuweilen problematisch, wenn man nicht aufgrund anderer Faunenelemente und der Faunenzusammensetzung schon eine ungefähre Vorstel- lung vom stratigraphischen Niveau der Fauna hat. Erschwerend kommt hinzu, dafs die Größenzunahme nicht kontinuierlich erfolgte, sondern offensichtlich ın Schüben. Im folgenden sollen die stratigraphisch relevanten Arten diskutiert werden, mit dem Ziel, zu einer begründeten zeitlichen Einstufung der Faunen zu gelangen. Lautern und Herrlingen 6.— Die Faunulae von Lautern und Herrlingen 6 lassen sich trotz der geringen Fundzahlen präzise einstufen. Psendoscinrus praece- dens sowie Suevosciurus dehmi und S. fraasi von Lautern entsprechen in der Größe der Zähne den Populationen von Weißenburg 8 und bezeugen damit ein Alter, das dem Niveau von Escamps (MP 19) entspricht. Vor der Grande Coupure sınd die Nager in Süddeutschland ausschließlich durch Pseudosciuridae, Theridomyidae und Gliridae vertreten. Dies trifft hier zwar auch zu. Angesichts der geringen Fundzahl kann aber das Fehlen anderer Nagertaxa stratigraphisch nıcht gewertet werden. Die wenigen Funde von Suevosciurus (Microsuevosciurus) minimus, Pseudosciurus praecedens und von Treposciurus mutabilis aus der Faunula von Herr. 6 entsprechen morphometrisch jenen von Ehrenstein 1 (A), so daß wir das gleiche Alter, nämlich Niveau von La Debruge (MP 18), annehmen können. Elerrlingen 7,Ehrenstein 8, Ehrenstein 10, Ehrenstein 11. Bei diesen Faunen, insbesondere von Ehr. 8 und Herr. 7, verrät schon eın Blick auf dıe Faunenliste, daß sie nach der Grande Coupure datieren. Unter den Nagern sınd einige Aplodontiden, Eomys und die Cricetiden, unter den Insectivoren alle Familien außer den Nyctitheriiden im Zuge dieses Faunenschnitts immigriert und haben freie ökologische Nischen besetzt. Bei den individuenreichen Faunen von Herr. 7 und Ehr. 8 ist es auch statthaft, mit dem Fehlen von Taxa zu argumentieren. In beiden Faunen fehlt Melissiodon noch, der in Süddeutschland erstmals in Schelklingen 1 auf- tritt. Alle vier Faunen haben Eomys cf. antiquus als Bestandteil, dessen erster Nach- weis in Süddeutschland in der Fauna von Möhren 13 ist. So ergibt sich ohne genauere Analyse der einzelnen Taxa allein aus der Faunenliste für die Faunulae von Ehr. 10 und Ehr. 11 ein Alter zwischen den Niveaus von Villebramar (MP 22) und Mon- talban (MP 23). Herr. 7 und Ehr. 8 lassen sich durch das Vorhandensein von Eomys cf. antiguus und das Fehlen von Melissiodon auf ein Alter zwischen MP 22 und der Basıs von MP 23 einengen. Zur Präzisierung der stratigraphischen Einstufung werden auch hier Pseudosciurus und Suevosciurus herangezogen. Die vereinzelten superstiten Nachweise von Ps. praecedens und $. (Microsuevosciurus) minimus von Ehr. 8 sind stratigraphisch belanglos. 20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. B| Min A . 2,0 D ehingensis D oO D D 25 & I [u] ® Zur D ehingensis oe 9 o ?fraası 2,0 25 3,0 Abb. 1. Suevosciurus, Längen-Breiten-Diagramme der M,,, und M!/2. 171 Abb. 2. ZIEGLER & HEIZMANN, OLIGOZÄNE SÄUGETIERFAUNEN BEI ULM \ l 2,9 I l l I} I I ı ==] Yo) A-------- -----4 T I | I | I j I ı l I I 4 j als Fre T [ BE EEE (306) (379) 3,0 3,5 4,0 Pseudoscinrus suevicus, Längen-Breiten-Diagramme der M,,, und M!2. 22 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 171 Pseudosciurus suevicus von Ehr. 8 ist ın allen Zahnpositionen etwas kleiner als in Herr. 7. Metrisch paßt die Population von Ehr. 8 zu Herr. 1, jene von Herr. 7 zu Ronheim 1. Ehr. 10 und Ehr. 11 liegen ın der unteren Hälfte der metrischen Varia- tionsbreite von Ehr. 8. Ehr. 11 ıst wegen der geringen Fundzahlen nicht aussage- kräftig. Für die drei anderen Faunen ergibt sich aus der Größe von Pseudosciurus suevicus die stratigraphische Abfolge Ehr. 10 — Ehr. 8 — Herr. 7. Morphologisch sind alle gleichermaßen evoluiert. Ehr. 10 und Ehr. 8 wären demnach in die obere Hälfte des Niveaus von Villebramar (MP 22), Herr. 7 an der Basis des Niveaus von Montalban (MP 23) einzustufen. Ein gegensätzliches Bild ergibt die metrische Analyse von Suevoscinrus. $. dehmi von Ehr. 8 ıst im Mittel ın allen Zahnpositionen etwas größer und wäre demnach jünger als ın Herr. 7. Die kleineren Populationen von Ehr. 10, Ehr. 11, Grafenmühle 6 (B) und Möhren 13 liegen ın der metrischen Variationsbreite derjenigen von Ehr. 8 und Herr. 7. Bei $. ehingensis sind schon aufgrund der geringen Fundzahlen keine Unterschiede zwischen Ehr. 8 und Herr. 7 sicher auszumachen. Es kann nur gesagt werden, daß nicht die Maximalwerte von Herrlingen 1 und Ronheim 1 erreicht werden. Bezeichnend ist das sichere Fehlen von $. fraasi ın Herr. 7, der ın Süd- deutschland ın Grafenmühle 6 (B) und Grafenmühle 10 letztmals auftritt. Die beiden fraglichen fraasi-Zähne von Ehr. 8 können auch von $. ehingensis sein. Insgesamt lassen die Größenverhältnisse bei Suevosciurus die Einstufung der Populationen von Herr. 7, Ehr. 8, Ehr. 10 und Ehr. 11 ın die obere Hälfte des Niveaus von Villebramar zu. Für eine Feingliederung innerhalb dieses Niveaus scheint das stratigraphische Auflösungsvermögen von Suevoscinrus nicht zu genügen. Zwischen den Suevoscin- rus-Populationen von Grafenmühle 6 (B), Haag 2, Möhren 13, Herrlingen 1 und Ronheim 1 gibt es kaum Größenunterschiede (siehe HEıssıG 1987, Fig. 1). Ange- sichts der geringen Populationsstärken wären kleine metrische Unterschiede ohnehin nicht statistisch abzusichern. Eine stratigraphische Abfolge zwischen diesen Faunen ist anhand von Suevosciurus nicht zu etablieren. Bei zahlenmäßig gut belegten Faunen mag das Fehlen von $. fraası als Hinweis für deren Einstufung in die obere Hälfte von MP 22 gelten. Unter den Cricetiden gelten Pseudocricetodon und Paracricetodon als moderne Faunenelemente. Beide Gattungen treten in Süddeutschland erstmals in der Fauna von Herrlingen 1 auf. Einen Altershinweis gibt auch das Vorkommen von Plagiolophus minor ın Ehren- stein 8, einer Art, dıe auf die Zonen MP 21 und MP 22 beschränkt ıst. Die anderen Taxa sınd entweder wegen geringer Fundzahlen oder weil sie nıcht mit etablierten Entwicklungslinien in Verbindung zu bringen sind für präzise strati- graphische Aussagen ungeeignet. Unter Berücksichtigung aller stratigraphisch relevanten Funde lassen sich die Faunen von Herr. 7, Ehr. 8, Ehr. 10 und Ehr. 11 in die obere Hälfte des Niveaus von Villebramar einstufen. Ehrenstein 7. — Die Cricetidengenera Eucricetodon und Pseudocricetodon wurden bereits von DIENEMANN (1987) einer detaillierten Analyse unterzogen. Anhand der Arten dieser Gattungen stuft er (1987:134) die Fauna in den tieferen Teil des Niveaus von Boningen (basales Oberoligozän, MP 27) eın. Heterocricetodon stehlini kann als modernes Faunenelement gelten. In der Schweiz wies ENGEssER (1987) diese Art in Route de Serrasson und Fornant 7 (beide ZIEGLER & HEIZMANN, OLIGOZÄNE SÄUGETIERFAUNEN BEI ULM 23 MP 28) nach. Einen süddeutschen Vertreter gibt es ın der Fauna von Gaimersheim (MP 27). Melissiodon läßt sich in die von Melissiodon schaubı bernlochense zu Melissiodon chatticum führende Entwicklungslinie einreihen und zeigt damit ein etwas höheres Alter als die Fauna von Gaimersheim an. Anhand der Eomyiden läßt sich die von DiENEMANN (1987) getroffene stratigra- phische Einstufung bestätigen und auf eine breitere Basıs stellen. Eomys aff. zıtteli stellt, ähnlich wie ın Burgmagerbein 1, eine Population dar, ın der die Differenzie- rung in mehrere Arten noch nicht erkennbar ist. Die jüngere Eomyidenfauna von Gaimersheim umfaßt mit Eomyodon volkeri, Eomyodon pusillus, Eomys zıtteli und Eomys major bereits vier Arten. Daß hier auch kleinere Zähne als in Burgmagerbein | vorkommen, mag als Hinweis auf die beginnende Abspaltung von Eomyodon und damit auf ein etwas geringeres Alter der Population von Ehr. 7 gewertet werden. Morphologisch gibt es aber keine Handhabe, Arten dieser Gattung definitiv nachzu- weısen. Stratigraphisch relevant sind auch die Theridomyiden. Sie werden ım Rahmen einer Dissertation von C. MÖöppen bearbeitet, deren Ergebnisse noch abzuwarten sind. Die beiden Gattungen Archaeomys und Issiodoromys treten im Niveau von Garouillas (MP 25) erstmals auf und erlöschen ım Niveau von Coderet (MP 30). Die Assoziation der Didelphidenarten Amphiperatherium exıle und Peratherium antiguum kennzeichnet das Oberoligozän. Daß hier auch noch in nicht zu vernach- lässıgender Anzahl Peratherinm elegans auftritt, eine Art, die eigentlich im Niveau von Garouillas (= Antoingt) erlischt, mag als Hinweis gelten, daß die Fauna ım basalen Teil des Oberoligozäns anzusiedeln ist, und stützt somit die mittels der Cri- cetiden und Eomyiden erlangte Einstufung. Insectivoren und Chiroptera aus diesem stratigraphischen Niveau sind noch zu wenig erforscht, um zu einer genauen stratigraphischen Einstufung beizutragen. Es läßt sich lediglich feststellen, daß die hier vertretenen Erinaceiden und Heterosori- ciden Affinitäten zu jenen Arten zeigen, die es bislang nur im Mitteloligozän gibt. Die meisten Talpiden sind am ehesten mit den in Coderet nachgewiesenen Arten ın Verbindung zu bringen. Die Sciuriden- und die Gliridenfauna besteht ausschließlich aus oberoligozänen Arten. Genauere stratigraphische Aussagen sind derzeit nicht möglich. Unter den Großsäugern ist das Nebeneinandervorkommen von Propalaeochoerus gergovianus und einer Bachitherium insigne nahestehenden Form stratigraphisch bedeutsam. Das früheste Vorkommen der Suiden-Art wird mit MP 27 angegeben, während das letzte Vorkommen von Bachitherium insigne aus MP 26 berichtet wırd (BRUNET & VIAnEY-Liaun 1987). Dadurch wird die auf Grund der Cricetiden vor- genommene Einstufung in den basalen Teil von MP 27 bestätigt. Ephelcomenus ist dagegen ein altertümliches Element in der Fauna, da die Gattung bisher nur aus den Zonen MP 25 und MP 26 bekannt ist. Ein modernes Element ist wiederum der Amphitragulide, da die ältesten Amphı- traguliden im Niveau von Boningen (MP 27) erscheinen. Für die Cainotherien fehlen noch feinstratigraphische Untersuchungen für den Bereich des Oligozäns, so daß sie, wie auch die übrigen, zu spärlich belegten Groß- säuger, zum gegenwärtigen Zeitpunkt zur Klärung der Altersfrage nichts beitragen können. 24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 121 Literatur BaHLo, E. (1975): Die Nagetierfauna von Heimersheim bei Alzey (Rheinhessen, West- deutschland) aus dem Grenzbereich Mittel-/Oberoligozän und ihre stratigraphische Stellung. — Abh. Hess. L.-Amt Bodenforsch., 71: 182 S., 43 Abb., 11 Tab.; Wiesbaden. BERGER, F. E. (1959): Untersuchungen an Schädel- und Gebißresten von Cainotheriidae. — Palaeontographica, A, 112/1—4 : 1-58, 5 Tab., 6 Diagr., 5 Taf.; Stuttgart. 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Naturk., B, 154: 73 S., 9 Abb., 6 Tab., 6 Taf.; Stuttgart. — (1990): Didelphidae, Erinaceidae, Metacodontidae und Dimylidae (Mammalia) aus dem Oligozän und Untermiozän Süddeutschlands. — Stuttgarter Beitr. Naturk., B, 158: 99 5.,6 Abb., 7 Tab., 11 Taf.; Stuttgart. Anschrift der Verfasser: Dr. R. Ziegler u. Dr. E. P. J. Heizmann, Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1. B EE ri j PrHL earte or | Beiträge zur INagtuUrKunde Di 7 “ 5 ß ’ ® (Geo) NORIe INK. KRNaontologie } )s r u u u ichs ‚Musen te Nat } “Prag WerRen Matur] 561 ki ır . WW 181 H 70 \ 0” IF 14i ’ i i z u > » he er Tears he U .y ih bt ah oh EI rTE Ar Vi; 1223 7 wird he Bearuida "l nen j f Ba‘ K vi helvarica Hren #77 and Pre asian . Ber Eiricliunde aus den Me \ . Ts m N’ » 2) 5 | wer En oder Kuöcht is. ih h \ le Nr L iu u - i ni Ga „ 5 ATEER h } ‘ Re nu dein tenlakello en 0. Sud het an. \ | LIE Beer Imsehrieh bw re ii I€ | “ ha EI teees Hin kim 2 Be us Jen Wäny PR räch zT Ir N j ' ER nen il hrdıes up ‚ET ar ’ A Age un: Kanton ® Sch itlh u er a alfa Adkerrier( EI IP Taf &G Br behhänure deh Fü zu Ikıren des fanden, de Ar schruke SZWinTEN sont mn sein finsch khamn, ei ölıhgen Mhreilsoikhnmders uni A d 2511849) os Noumblarorisch 7) Ni hgums in Schalfhätısen: ud gatı Ice can Kütsel ku, lern er war ke eier dar glinfigen Hin ne wurd. Obwohl Henn ihn iöree- deu Pflandesn HAAN ad einen en per“ anne wur ardach vom seiner pillans! schen Namie Wicht To chn ihämlche Skulp lwseranirk würdigen Gebuhles « t errit agil, wi fahre En ee gix Murita on BEReI ir z IIINZIIm Pe wo. h E N EWer® ah 2 Be - Yrr och: un N . a) W nern i = I z r Ins r m I, Hdam) hir an = Br h396 I 3 mal BD ® ISSN 0341-0153 Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch cA3+ IN Men Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie B (Geologie und Paläontologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart | Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 172 |10S.,7 Abb. | Stuttgart, 14. 3. 1991 Professor Dr. Karl Dietrich Adam zum 70. Geburtstag Was ist Laffonıa helvetica HEER? What ıs Laffonia helvetica HEER? Von Bernhard Ziegler, Stuttgart Mit 7 Abbildungen Summary Laffonia helvetica HEER 1877 and Psendocaudina brachyura BroıLı 1926 are synonyms. The two isolated findings from the Upper Jurassic cannot be interpreted neither as rests of plants nor as eggs of sharks or of rays nor as holothurians. A comparison with ctenophores, especially with the Beroida which bear no tentacles, does not satisfy in all aspects. Zusammenfassung Laffonia helvetica HEER 1877 und Psendocandina brachyura Bro1L1 1926, sind Synonyme. Die beiden Einzelfunde aus dem oberen Jura lassen sich weder als Pflanzenreste, noch als Eier von Haien oder Rochen, noch als Holothurien deuten. Auch ein Vergleich,mit Grenophpren, \ speziell mit den tentakellosen Beroida, befriedigt nicht ganz. AUb A oonseueg Im Jahre 1877 beschrieb OswaLp HEer in der „Flora fossılıs Helveriae*eifien fos- silen Rest aus den Wangener Schichten (Oberjura, oberes Oxfordien, planula-Zone) von Beggingen im Kanton Schaffhausen als Laffonia helvetica (1877: 178, Taf. 56, Fig. 28-29). Er benannte das Fossil zu Ehren des Finders, des Apothekers JOHANN ConraD Larron (1801— 1882) ın Schaffhausen, eines eifrigen Fossiliensammlers und Mitbegründers (1843) des Naturhistorischen Museums in Schaffhausen. Der Fund gab Oswarn HEER Rätsel auf, denn er war keiner der geläufigen Fossil- gruppen zuzuordnen. Obwohl HEEr ihn unter den Pflanzen aufführte und einen „fruchtartigen Körper“ nannte, war er doch von seiner pflanzlichen Natur nicht überzeugt: „Die eigenthümliche Skulptur dieses merkwürdigen Gebildes scheint mır dasselbe von der Pflanzenwelt auszuschließen; dagegen finden wir dieselbe beı den festen Hornschalen der großen Eier von Rochen und Hayen. Ich vermuthe daher, daß unser Körper vom Randen von der Ei-Hornschale eines rochen- oder hayartigen Thieres herrühre“. 2, STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 172 ED, z DIT z sT SS II DIE, 22 22 Z NIS} NS INIII Nr II a ZI Tem er ER UN ZZ ZIG G, ) 2D ıG INS AAN 1 BEN AN TSREN 7} GV REN N I RES ZEN x R -VUfET ID Zu DAY Abb. 1. Laffonia helvetica nach OÖ. HEER 1877. Diese Vermutung ließ sich jedoch nicht bestätigen, und so ıst es nicht verwunder- lich, daß das Stück seit der Erwähnung durch OswaLp HEER in Vergessenheit geraten zu sein scheint. Laffonia helvetica wird in keinem der großen Nachschlage- werke aufgeführt und auch in der Spezialliteratur nicht mehr erwähnt. Weder in der Paläobotanik noch in der Ichthyologie hat sie ihren Platz gefunden. Einzig in zwei ortsgeschichtlichen Arbeiten (B. PEvEr 1923 und W. U. Guyan 1937) — deren Kenntnis ıch Dr. RUDOLF SCHLATTER, Schaffhausen, verdanke — wird berichtet, daß das Fossil, „dessen Deutung bis jetzt noch nicht gelungen ist“, als Relief im Grabmal Larrons auf dem Schaffhauser Emmersberg-Friedhof eingemeißelt sei. Nach einer Auskunft der Friedhofsverwaltung Schaffhausen vom 15. Januar 1991 — über die mich ebenfalls Dr. SCHLATTER informierte — befand sich das Grabmal bis 1943 auf dem Friedhof. Bei deren Räumung des Grabes muß es entfernt worden sein. Aufbe- wahrt wird Laffonia heute im Paläontologischen Institut und Museum der Univer- sıtät Zürich (Inventarnummer PIMUZ 5272). ZIEGLER, LAFFONIA HELVETICA HEER 3 Be sc Abb. 2. Der Grabstein Larrons mit Reliefbildern von Laffonia helvetica und dem Ammo- niten Oxydiscites laffoni. Das Fossil ist ein keulenförmiger Steinkern, etwa 10,5 cm lang, knapp 4 cm breit und etwas über 2 cm dick. Ob es schon ursprünglich abgeflacht war oder erst beı der Kompaktion des Gesteins, eines hellen Kalkes, deformiert wurde, ist zunächst nicht ganz klar. Das eine, breitere, Ende der Keule ist abgebrochen. Das andere Ende läuft in einen Stiel aus, der immer flacher wird und dessen Ende im Gestein ohne deutliche Begrenzung verschwimmt. Vom Fossil ist eine Breitseite vollständig sichtbar. Sie soll im folgenden als Vor- derseite bezeichnet werden. Die andere Breitseite, die Rückseite, ist überwiegend ım Gestein eingebettet. Bei einem Präparationsversuch ergab sich, daß sıch hıer Fossil und Gestein nicht weiter trennen lassen. Auch eine der Schmalseiten ist zum größten Teil sichtbar. Die andere Schmalseite ist fast vollständig ım Gestein verborgen. Die Oberfläche des Fossils trägt kräftige, schmale Längskanten, zwischen denen sich wesentlich breitere, in der Regel glatte und teilweise leicht konkave Zonen erstrecken. Die Längskanten setzen sich in den Stiel hinein fort, erscheinen dort jedoch, wie in Reliefumkehr, als schmale Furchen. Auf der Vorderseite des Fossils sind drei Längskanten sichtbar. Auch die freiliegende Schmalseite zeigt drei — aber wesentlich dichter nebeneinander stehende — Kanten. Auf der im Gestein verbor- genen Schmalseite ist nur am breiten Ende der Keule eine Kante teilweise sichtbar. Auf der Rückseite konnten keine Kanten beobachtet werden. Aus den sichtbaren Details läßt sich ein Körper mit insgesamt 12 Längskanten rekonstruieren, von denen jeweils drei einander genähert sind und dadurch eine Symmetrieebene durch die Schmalseiten andeuten. Daraus folgt, daß der Körper schon ursprünglich abgeflacht war, wobei eine zusätzliche Kompaktion nicht auszuschließen ist. Besonders auffallende Strukturen sind ferner an drei Stellen etwa 5 mm dicke, kan- tige Bänder, welche anscheinend Längskanten aufliegen. Diese Längsbänder sınd 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B:. Nr. 172 Abb. 3. Laffonia helvetica HEER, Oberjura, oberes Oxfordien, Wangener Schichten, von Beggingen ım Kanton ee Paläontologisches Institut und Museum der Universität Zürich. Links: Ansicht von der Schmalseite, rechts: Ansicht von der Breitseite. — Nat.Gr. dicht quer gestreift; sie bestehen im übrigen aus demselben hellen Kalk wie der Stein- kern und das umgebende Gestein. Eines der Längsbänder ist zu etwa 4,5 cm Länge erhalten. Es sitzt anscheinend der äußeren Längskante der im Gestein sonst verbor- genen Schmalseite des Fossils auf. Ein zweites Längsband, ebenfalls zu etwa 4,5 cm Länge erhalten, folgt der freiliegenden Schmalseite des Stieles. Auf der Schmalseite der Keule scheint es fortgebrochen zu sein; dort trägt der Steinkern feine, schräg ver- laufende Riefen. Ein drittes, nur zu etwa 1,7 cm Länge erhaltenes Längsband ist auf der Rückseite erkennbar. Es zeigt, möglicherweise erhaltungsbedingt, keinen Bezug zu einer Kante. Ein Rekonstruktionsversuch bleibt sehr hypothetisch. Man kann jedoch vermuten, daß die Schmalseiten in ihrer ganzen Breite Längsbänder trugen. Wahrscheinlich ist ferner, daß auch den Längskanten der Breitseiten Längsbänder ZIEGLER, LAFFONIA HELVETICA HEER 5 Abb. 4. Pseudocandina brachyura nach F. BroıLı 1926. Rechts unten: rezente Holothurie. aufsaßen. Demnach wären ursprünglich 8 Längsbänder vorhanden gewesen. Davon sind zwei besonders breit; sie markieren die Symmetrieebene. * Laffonia helvetica scheint auch FERDINAND BROILI nicht bekannt gewesen zu seın, als er 1926 einen Abdruck aus den oberjurassischen Plattenkalken von Langen- altheim bei Solnhofen (Fränkische Alb) untersuchte, als Holothurie deutete und 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B,'Nr. 12 unter dem Namen Pseudocaudina brachyura beschrieb. BroıLı lag ein flachge- drücktes, keulenförmiges Gebilde von fast 13 cm Länge und etwa 5 cm Breite vor, das zum einen Pol hin stielartig verschmälert ist. Die Oberfläche des Körpers ist gegliedert in mehr oder weniger tiefe, breite und längs gerunzelte Längsfurchen sowie schmälere, erhabene Längsfirste. Drei relativ weit voneinander entfernte Längsfirste sind deutlich erkennbar. Weniger klar heben sich im linken Teil des Abdruckes (sofern man den sogenannten Stiel nach unten orientiert) weitere engste- hende Firste ab. Nach BroıLı „kann man am Erhaltungsbild 4 stärkere Längsfurchen unterscheiden, die räumlich 5 „Zonen“ [d. h. Firste] von einander trennen“. FERDINAND BROILI war sich nicht ganz darüber im klaren, ob die Längsfurchen und ıhre Runzelung ursprünglich seien; er wollte allerdings „im Hinblick auf die Erhaltung mit allem Vorbehalt die Vermutung aussprechen, daß alle auftretenden Längsfurchen in der Hauptsache sekundär auf Kontraktion zurückzuführender Ent- stehung“ seien. Die Längsfirste („Zonen“) hielt BroıLı für Abdrücke von Längsmuskulatur. Sicher war er sich allerdings nur bei einer „Zone“ am linken Rand des Abdruckes, dem breiten Ende der „Keule“ benachbart. „Nicht so gut ist es mit der Erkennung der anderen Längsmuskeln bestellt, da die Längsfurchen auch von Längsrunzeln begleitet sind, welche das Bild eines Muskels sehr leicht vortäuschen können“. Auch Quermuskulatur glaubte BroıLı erkennen zu können. Was sie anbelangt, „so treten die einzelnen Faserzüge derselben in Form niedriger Querleisten, welche sich eng aneinanderlegen, deutlich hervor“. Die Anordnung der Muskulatur „zeigt sich ın ausgezeichneter Weise links am Vorderende [d. h. dem breiten Ende der „Keule“] in Gestalt einer gerundeten, wulstartigen Erhöhung [d. h. eines Firstes], welche sich von dieser Stelle an ca. 2,6 cm weit verfolgen läßt. Die Breite dieses kaum beschädigten, gleichmäßigen Längswulstes [den Broırı als Längsmuskel deutet], über den die Quermuskeln am Körpervorderende leicht gewellt, dann als gerade regelmäßige Leistchen ununterbrochen sich hinüberlegen, beträgt 1 bis 11/2 mm“. Vermeintliche Quermuskulatur ist auch an anderen Stellen zu erkennen. „Dieselbe zeigt sich schon makroskopisch besonders gut im vorderen Drittel des Körpers, läßt sıch aber bei günstiger Beleuchtung auch an übrigen Stellen, selbst an der schwanz- artıgen hinteren Verlängerung des Leibes sehen“. Bro1Lı vermutete, sie bilde „eine ununterbrochene, den Körper ringförmig umschließende Lage“. ES Laffonia helvetica und Psendocaudina brachyura zeigen so viele Übereinstim- mungen, daß sie ein und derselben Art zugeordnet werden können. Unterschiede sind durch die verschiedene Erhaltung bedingt. Der Abdruck aus den Solnhofer Plat- tenkalken stammt von einem Körper, dessen „Vorder“- und „Rück“seite nahezu in eine Ebene gepreßt sind. Strukturen der „Rück “seite lassen sich nicht mehr eindeutig von solchen der „Vorder“seite unterscheiden. So ist zum Beispiel nicht mehr ein- deutig zu beurteilen, welche der Längstfirste und -runzeln der „Vorder“seite ange- hören, welche von der „Rück“seite durchgepaust sind und welche bei der Kompak- tion des Stückes entstanden. Zur Rekonstruktion der ursprünglichen Form muß des- halb der körperlich erhaltene Fund aus dem Randen (Kanton Schaffhausen) heran- gezogen werden. Beide Objekte haben die stielartige Verschmälerung am einen Körperpol und ihre undeutliche Begrenzung gemeinsam. Offensichtlich handelt es sich nicht um eine ZIEGLER, LAFFONIA HELVETICA HEER 7 postmortale Erscheinung, wie dies FERDINAND BROILI vermutete, sondern um ein ursprüngliches Merkmal. Auch die Querstreifung kommt bei beiden Objekten vor. Am Abdruck aus den Solnhofer Plattenkalken ist allerdings nicht mehr sicher feststellbar, ob sie, wie dies BrOILI vermutete, tatsächlich den Körper ringförmig umschloß, oder ob dies nur durch das Nebeneinanderliegen von Bändern der „Vorder“- und „Rück“seite vorge- täuscht wird. Ferner läßt der Fund aus den Solnhofer Plattenkalken kein Urteil dar- über zu, ob die Querstreifen innerhalb oder außerhalb einer den Körper begren- zenden Oberfläche angeordnet sind. Erst das körperlich erhaltene Stück aus dem Randen zeigt, daß die quergestreiften Bänder außerhalb des eigentlichen Körpers liegen. ” FERDINAND BroıLı hatte Pseudocaudina brachyura als Holothurie gedeutet. Er glaubte, dies vor allem mit der angeblich für Holothurien typischen Muskulatur begründen zu können. Nun ist aber weder bei den als Längsmuskeln noch bei den als Quermuskeln angesprochenen Gebilden eine eigentliche Zell- oder Muskelstruktur erkennbar. Die Deutung beruht lediglich auf Ähnlichkeiten des makroskopischen Erscheinungsbildes. Aus einer vermeintlichen Muskulatur, die überdies außerhalb des eigentlichen Körpers angeordnet war, läßt sich eine Bestimmung als Holothurie deshalb nicht beweisen. Broıuı selbst sah sich außerdem genötigt, einige postmortale Veränderungen anzunehmen, ohne die seine Hypothese nur schwer verständlich gewesen wäre. Er hielt dıe Längsfurchen, ıhre Runzelung und manche der Längsfirste für sekundäre Kontraktionserscheinungen. Er glaubte, daß auch das Fehlen von Tentakeln sowie eines Darmes und die vermeintliche Zerfaserung am stielförmigen Körperende auf postmortale Zersetzung einer treibenden Leiche zurückzuführen seien. Schließlich vermutete er, daß auch die Sklerite in der Körperwand, deren Fehlen ihm auffiel, „ım Laufe der Diagenese entweder umkristallisierten und dabei ihre Gestalt verloren oder direkt aufgelöst wurden“. Wie dıe körperlich erhaltene Laffonia helvetica zeigt, existiert auch keine fünf- strahlige Symmetrie oder eine davon ableitbare Körperform. Die Deutung von Psen- docaudina brachyura als Holothurie läßt sich deshalb nicht mehr länger aufrecht erhalten. En Obwohl OswaLp HEER glaubte, Laffonia helvetica nicht als Pflanzenrest deuten zu können, gibt es einige auffallende Ähnlichkeiten. Tuomas MAxwELL HarRrıs bildet 1969 Blütenknospen der zu den Bennettitales gehörenden Gattung William- sonıia aus dem Mitteljura von Yorkshire ab. Sie sind etwa 4 cm lang und zeichnen sich durch Keulenform, Vorhandensein eines Stieles und Längsskulptur aus (vgl. T.M. Harrıs, 1969, Taf. 7, Fig. 1— 2). Trotzdem ist eine Beziehung unwahrscheinlich. Die Hüllschuppen umgeben eine zentrale Achse (vgl. T.M. Harrıs, 1969: 125, Abb. 56), von der bei den beiden oberjurassischen Fossilien nichts erkennbar ıst und die eigentlich die Entstehung eines Steinkernes wıe bei Laffonia ausschließt. Die Längs- skulptur der Hüllschuppen dürfte auf Kompaktion zurückzuführen und kein ursprüngliches Merkmal sein. Ferner sind quergestreifte Längsbänder weder erkennbar noch wären sie erklärbar. Da diese Einwände nicht nur bei Williamsonia 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 172 Abb. 6. R Eı eines Knorpelfisches aus dem Oberkarbon nach T. M. Harrıs 1969, Taf. 7, Fig. 1. von Plötz bei Halle an der Saale (Palaeoxyris) nach A. H. MÜLLeEr 1978. Links: Schema mit „Stiel“ (oben), „Körper“ (Mitte) und „Schnabel“ (unten). Rechts: „Schnabel“ und Teil eines „Körpers“ von etwa 2,4 cm Länge. sondern ganz allgemein gelten, ist die pflanzliche Natur von Laffonia und Pseudo- caudına weiterhin unwahrscheinlich. Unübersehbar sind auch gewisse Anklänge an das Aussehen der Eikapseln man- cher Knorpelfische. Vor allem aus dem Oberkarbon kennt man Kapseln, deren Längsskulptur sehr an die Längskanten von Laffonia erinnert. Bei diesen Gebilden, wie sıe unter anderem ARNO HERMANN MÜLLER 1978 abbildet, gehen jedoch von der eigentlichen Eikapsel (die hier „Körper“ genannt wird) zwei einander gegenüber- stehende Fortsätze („Stiel“ und „Schnabel“) aus — für einen zweiten Fortsatz gibt es bei Laffonia und Psendocandina aber keinen Hinweis. Zudem schwenkt die Längs- skulptur fast stets in spiralige, oft einander überkreuzende Rippen um — Laffonia und Pseudocandina lassen aber keinerlei Spiralskulptur erkennen. Ferner tragen die Eier von Knorpelfischen zwar häufig schmal auslaufende Säume — diese lassen sich aber nicht mit den quergestreiften Längsbändern von Laffonia und Pseudocandina vergleichen. Eine Deutung dieser beiden jurassischen Fossilien als Eikapseln von Knorpelfischen ist deshalb weiterhin nicht beweisbar. ” Wenn Laffonia und Psendocandina weder Pflanzen, noch Eier von Knorpel- fischen, noch Holothurien sind — was sind sie dann? Die Rekonstruktion der äußeren Form zeigt einen Körper, der eine Symmetrie- ebene besitzt. Jederseits sind 4 breitere und 2 schmälere Flächen erkennbar, die durch schmale Längskanten getrennt werden. Wenn es richtig ist, daß diese Kanten und die Schmalseiten die bezeichnenden quergestreiften Bänder tragen, dann wären ZIEGLER, LAFFONIA HELVETICA HEER “ Sinnesapparat N 11) > G .— N NUN U] DIN \\ 1 NN Km s Längskante j Ruderplättchen N [U HN IN Ruderplättchen "Metacladus" N h 5 RS, — RSS SORT "Bleurocladus" Mund Mund Abb. 7. Versuch einer Interpretation von Laffonia helvetica und Vergleich mit rezenten Beroida (Ctenophora). A-B: Laffonia; gestrichelte Strukturen in B sind hypothe- tisch; schraffiert sind die beobachtbaren Teile der Längsbänder. C-D: Schema der Beroida. rund um den Körper 6 schmale und 2 breite derartige Bänder vorhanden. Die Bänder selbst können als die Sedimentfüllung eines Streifens nicht erhaltener haar-, wimper- oder plättchenartiger Strukturen auf der ursprünglichen Körperoberfläche gedeutet werden. Das stielförmige Körperende ist der flachgedrückte Eingang ın einen stein- kernbildenden inneren Hohlraum, also vielleicht der Mund. Ob eine weitere Körperöffnung am entgegengesetzten Körperpol vorhanden war, ist unklar. Fort- sätze des Körpers wie Tentakel oder ähnliche Strukturen sind nicht zu erkennen. Ähnlichkeiten mit diesem Körperbau gibt es unter den rezenten Organismen bei den Ctenophoren oder Rippenquallen (vgl. TuıLo KrumsacH 1925). Diese Tiere besitzen eine „biradiale“ Symmetrie. Die Sagittalebene führt durch den abgeflachten Mund. Beiderseits von ihr verlaufen 4 Reihen von Ruderplättchen, die aus der Fusion von Wimpern entstehen. Diese Reihen von Ruderplättchen, die THıLo KrumBacH (1925: 922) Pleurostichen nennt, erwecken den Eindruck von Längs- rippen und haben zum Namen „Rippenquallen“ geführt. Man kann sich vorstellen, daß beim Eindringen von Sediment zwischen die Ruderplättchen die quergestreiften Bänder von Laffonia und Psendocaudina entstehen. Senkrecht zur Sagittalebene verläuft die Transversalebene, ın der bei der Mehrzahl der Ctenophoren Tentakel stehen. Tentakel fehlen allerdings bei den rezenten Beroida, die auch in der keulenartigen Körperform, der stielartigen Verschmälerung der Mundregion und der Abflachung des Körpers in der Sagittalebene mit den beiden Fossilfunden gut vergleichbar sind. Obwohl somit manche Übereinstimmung zwischen Laffonia und Pseudocandina einerseits und den Beroida andererseits besteht, sprechen doch erhebliche Vorbehalte 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 172 gegen eine vorschnelle Zuordnung der beiden Fossilfunde zu dieser Ctenophoren- gruppe und zu den Rippenquallen überhaupt. Bei Laffonia sind die quergestreiften Bänder anscheinend ungleich. Drei schmale Bänder lassen sich auf jeder Breitseite, ein breites auf jeder Schmalseite vermuten. Beı den Beroida sind dıe 4 Reihen von Ruderplättchen untereinander gleich; sie stehen alle auf den Breitseiten. Ferner ist unklar, wie der gallertige Körper einer Ctenophore einen Steinkern bilden kann — oder sollte es Ctenophoren mit einer beständigeren Kutikula ın der erdgeschicht- lichen Vergangenheit gegeben haben? Ganz abwegig ist dieser Verdacht nicht, wenn man an fossile Chondrophoren mit chitinisiertem Periderm denkt. Wenn die von G.R. Harsıson (1985: 95—96) vertretene Auffassung richtig ist, die Beroida seien die ursprünglichsten der rezenten Ctenophoren, dann sind sıe eine relativ alte Reliktgruppe. Dann ist es auch denkbar, daß fossile Verwandte dieser Gruppe Merkmale besessen haben, die bei den rezenten Arten unbekannt sind. Ctenophoren waren bis vor wenigen Jahren fossil unbekannt. G.D. STANLEY jr. & W. STÜRMER haben jedoch 1983 und 1987 Reste aus den unterdevonischen Bunden- bacher Schiefern beschrieben, die sie als Rippenquallen deuten. Wenn ihre Interpre- tationen richtig sind, handelt es sich um tentakeltragende Formen, die stärker abge- leitet sind als die Beroida, die demnach tief ım Paläozoıkum wurzeln dürften. Dank Für Ausleihe, Auskünfte, Hinweise und Ratschläge danke ich Professor Dr. K. W. BAr- THEL 7 (München/Berlin), Dr. H. JAEGER (Berlin), Professor Dr. H. RıEser (Zürich), Dr. R. SCHLATTER (Schaffhausen/Zürich) und meinen Mitarbeitern am Staatlichen Museum für Naturkunde Stuttgart. Frau R. Harling danke ich für die Anfertigung der Fotografien. Literatur Broıuı, F. (1926): Eine Holothurie aus dem oberen Jura von Franken. — Sitz. ber. bayer. Akad. Wiss., math.-naturwiss. Abt., 1926: 341-351, 1 Taf.; München. Guyan, W. U. (1937): Ein geologischer Spaziergang durch Schaffhausen. — 19 S., 1 Abb.; Schaffhausen (Schaffhauser Tagblatt). Harsıson, G.R. (1985): On the classification and evolution of the Ctenophora. — Syst. Assoc.spec.Vol., 28: 78-100, 9 Abb.; Oxford. Hareıs, T.M. (1969): The Yorkshire Jurassic Flora. III. Bennettitales. — Publ.Brit.Mus.Nart. Hist., 675, 186 S., 7 Taf., 69 Abb.; London. HEER, ©. (1877): Flora fossilis Helvetiae. Die Vorweltliche Flora der Schweiz. — IV+182S., 70 Taf.; Zürich (J. WURSTER). KRUMBACH, TH. (1925): Erste und einzige Klasse der Acnidaria. Vierte Klasse des Stammes der Coelenterata. Ctenophora. — Handb. Zool., 1: 905-995, Abb. 787—845; Berlin u. Leipzig. Mürrer, A. H. (1978): Über Palaeoxyris und andere Eikapseln fossiler Knorpelfische (Chon- drichthyes). — Freiberger Forschungsh., C, 342: 7-28, 7 Taf., 11 Abb., 1 Tab.; Leipzig. PEvEr, B. (1923): Übersicht über die Entwicklung der naturwissenschaftl. Forschung ım Kanton Schaffhausen und Chronik der Naturforschenden Gesellschaft Schaffhausen. I. Geologie und Palaeontologie. — Mitt.naturforsch.Ges.Schaffhausen, 1922/23 (2): 1-19; Schaffhausen. STANLEY jr., G.D. & STÜRMER, W. (1983): The first fossil ctenophore from the Lower Devo- nıan of West Germany. — Nature, 303: 518-520, 3 Abb.; London. — (1987): A new fossil ctenophore discovered by X-rays. — Nature, 328: 61-63, 4 Abb.; London. Anschrift des Verfassers: Prof. Dr. B. Ziegler, Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, W-7000 Stuttgart 1. . u u u ® üttgarter Beiträge zur Naturkunde #= «Serie B (Geologie und Paläontologie) Herawgeher em — — ———— nn ET EEE ERTL 8 Tr + & 7 n Y; r 1 un, Sr uutigart As 91 u —- . = 5 mn _— a nn — — = “; Ir Pr er kun Kir: Karl Irisch Aslaııı Ion 76 C-elsurtguag Resch ü.8. robusta ws FrAAs-1908) = pro Tormerın rop sth es !PRAAS 1908) FerRepeilia, Saucıschia, Sau Re Ss ar ME Yon HK 1% fi Wild, Mulmea ganz vame Aultenschia hov. den. \ vrodueel fach Zn I Imass 1998 irom to Kırıtw ru iian ot Dart. Alriau Tere a Eat uhieeiv 5 a itrc BI Damon sur Tal ati, vs, eve plane ci Tormnierts, 18 placed > Ban Ze (Jmmienıa be iE Vrars 1908) jiraves 10 Be.nar aytgemenu all Toafrinsss anıl " ee ra ur any.otlıer Kno EA saun)pin ua Ihrerttor safe ame Narmıe Buli BE intrailuced Int 7 vol “ u r d. DunLmm En! siunE den “oR gun Kirimerkdgs voantduelnı.a stanteneäden Sal ns “ich urnaeis sobwts it BO ward der neu Gattungpriunw unrenhiu now. an RED A Tuner i.Ein subjektives Aynıaavın son Barwernräai, da Au [ypissar ei rnteria r arihane, si gerrellh worden st; Formarianoluna cm - Icm - 10,5 cm —- 8cm. Die Metatarsus-Phalangengelenkregionen der Zehen II und IH und der Zehen I und IV liegen jeweils einander ungefähr gegenüber. Die Metatarsus-Phalangen- gelenkregionen der Zehen I und IV liegen hierbei proximad um etwa 20 mm gegen- über den Metatarsus-Phalangengelenkregionen der Zehen II und III zurück. An Zehe IV kann die proximane Abgrenzung der Hornscheide der Krallenphalange etwa an der diese Zehe im distalen Bereich querenden schmalen Vertiefung ange- nommen werden. Das distane Ende von Zehe III ist abgerundet; die Hornscheide der Krallenphalange hinterließ hier eindeutig keinen Eindruck ım Sediment. Der Eindruck von Zehe V liegt proximal hinter der Zehengruppe I-IV, ist stark redu- ziert und lateran steilrandig begrenzt. Distal wenig vor dem Trittsiegel des Fußes liegt auf der Plattenoberfläche eine unregelmäßige Erhebung von etwa 3,5 cm Länge, etwa 4 cm Breite und maximal 4,5 mm Höhe (vgl. Abb. 1 und 2). Diese kann trotz einer fehlenden morphologi- schen Untergliederung nur als vollständiger Eindruck einer kleinen, sehr digiti- graden Hand gedeutet werden, denn um diese Erhebung sind ın distaler, lateraler HADERER, CHIROTHERIIDER FÄHRTENREST AUS STUBENSANDSTEIN 5 und medialer Richtung keine weiteren Erhebungen erkennbar, welche als Zehenein- drücke gedeutet werden könnten. Außerdem sprechen für diese Deutung noch fol- gende Seen 1. In Abb. 2 ist entlang der punktierten Linie der Ort der größten Erhebung über die Plattenoberfläche markiert. In proximaler Richtung läuft die Erhebung daher relativ flach zur Plattenoberfläche hin aus. In distaler Richtung läuft die Erhebung relativ steil zur. Plattenobertläche hın aus. 2. Der distal steil abfallende Rand weist in distaler Richtung drei Ausbuchtungen auf, welche als Zehen interpretiert werden können. 3. Auf zwei dieser Ausbuchtungen, in Abb. 2 gekennzeichnet mit II und III, sınd weiterhin auf dem Steilabfall flache, aufgesetzte Wülste erkennbar, welche als Abdrücke der Hornscheide der Krallenphalange gedeutet werden können. Vergleiche. — Anknüpfend an die Zehenlängenformeln von DEMATHIEU (1985: 57) kann über die Zehengruppe I — IL — III — IV der Brachychirotherien und der Isochirotherien folgendes gesagt werden (vgl. Abb. 3): Brachychirotherien haben eine längste Zehe III. Symmertrisch zu dieser liegen dıe Zehen II und IV, wobei IV meist nur wenig kürzer ist als II. Die Metatarsus-Phalan- gengelenkbereiche von II und IV liegen in der Regel einander ungefähr gegenüber. Zehe I ist immer die kürzeste, und deren Metatarsus-Phalangengelenkbereich liegt gegenüber denjenigen der Zehengruppe II — III — IV meist etwas proximad zurück vgl. Abb. 3D). Isochirotherien haben eine in etwa zwischen den Zehen II und III liegende Sym- metrieachse. Die Zehen II und III sind ungefähr gleich lang, wobei Il etwas kürzer ist als III. Die Zehen I und IV sind deutlich kürzer als II und III. Die Metatarsus- Phalangengelenkbereiche von I und IV liegen einander oft ungefähr gegenüber. Zehe [V ist meist die kleinste und schmalste, zumindest beı den Isochirotherien der fran- zösischen Mitteltrias (DEMATHIEU 1985: 57). Mit seiner Zehenlängen-Abstufung, seiner stark reduzierten Zehe V und seinem gegenüber den Zehen II, II und IV schmaleren Eindruck von Zehe I entspricht das vorliegende Trittsiegel Brachychirotheriunm eyermani (Baırp 1957) aus der Bruns- wick-Formation (Obere Trias) Nordamerikas (Abb. 3D). Es unterscheidet sich von B. eyermani aber eindeutig durch einen Metatarsus-Phalangengelenkbereich von Zehe IV, der gegenüber demjenigen von Zehe II deutlich proximad zurückliegt und ungefähr demjenigen von Zehe I gegenüberliegt. Bedingt durch seine Erhaltung auf einer ebenfalls isolierten Platte ist von B. eyermani kein Hand-Eindruck bekannt. Mit seiner bereits beschriebenen Konfiguration der Metatarsus-Phalangengelenk- regionen steht das vorliegende Trittsiegel den Isochirotherien wesentlich näher als den Brachychirotherien. Auch bildet die Zehe III keine Symmetrieachse. Weiterhin springen die Zehen II und III gegenüber den Zehen I und IV deutlich distad vor. Als wesentliches Merkmal der Isochirotherien zeigt der Stromberg-Fährtenrest auch einen kleinen Handeindruck (PEABopy 1948, Hausorn 1971, Hausorn 1984). Von den Isochirotherien der französischen Mitteltrias unterscheidet sich das Strombergtrittsiegel markant durch eine im Vergleich zu Zehe IV kleinere und schmalere Zehe I. Zwei als Beispiel ausgewählte Fährtenarten (Abb. 3B und E), welche ebenfalls eine deutlich reduzierte Zehe V aufweisen, sollen diesen Sachverhalt veranschaulichen Bezüglich der Zehenlängen-Zehendicken-Konfiguration der Zehen I bis IV ist I. marshalli (Pzasopy 1948) aus der Moenkopi-Formation Nordamerikas dem 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 174 a FOH 91 Abb. 3. Paläoichnologischer Vergleich des Stromberg-Fährtrenrestes (A) mit anderen Fähr- tenarten: : Isochirotherium coureli (DEMATHIEU 1970) (Mittlere Trias). : Isochirotherium marshallı (PEABoDY 1948) (untere Mittlere Trias). : Brachychirotherium eyermani (BaırD 1957) (Obere Trias). : Isochirotherium delicatum COUREL & DEMATHIEU 1976 (Mittlere Trias). : Isochirotherium sp. (Grenzbereich Mittlere Trias/Obere Trias; nach DEMATHIEU & WEIDMANN 1982). Hrn Stromberg-Trittsiegel recht ähnlich, unterscheidet sich jedoch von diesem durch eine noch gut entwickelte Zehe V (vgl. Abb. 3C). Durch seine kleinste Zehe I (DEMATHIEU & WEIDMANN 1982: 736) erinnert das sehr große und massive /sochirotherium vom Grenzbereich Mittlere/Obere Trias (Ladin-Karn) im Kanton Wallıs, Schweiz, an das Stromberg-Trittsiegel. Es weist auch einen proximal von der Metatarsus-Phalangenverbindung I-IV gelegenen Ein- druck von Zehe V auf, der demjenigen des Stromberg-Trittsiegels recht ähnlich ist (vgl. Abb. 3F). Vom Stromberg-Trittsiegel unterscheidet sich dieses /sochirotherium hauptsächlich durch seine ın Relation zur Länge viel größere Breite und durch das Fehlen eines Handeindrucks. Das /sochirotherium aus dem Wallis ist das bis jetzt geologisch jüngste, das bekannt wurde. Unter den in Relation zur Länge sehr breiten Brachychirotherien und Chirothe- rıen der fränkischen Oberen Trias gibt es keine mit dem Stromberg-Trittsiegel direkt HADERER, CHIROTHERIIDER FÄHRTENREST AUS STUBENSANDSTEIN 7 vergleichbaren Formen (vgl. RÜHLE v. LILIENSTERN 1939, BEURLEN 1950, HELLER 1952, Aumann 1960, v. FREYBERG 1965, Weiss 1981, HAauBoLD 1984). Wie obige Ausführungen darlegen, gibt es somit zu dem vorliegenden Trittsiegel aus der Oberen Trias keine ungefähr zeitgleichen Äquivalente. 4. Osteologische Interpretation Der gute Erhaltungszustand und die Deutlichkeit des vorliegenden Fährtenrestes erlauben eine relativ genaue Rekonstruktion des zugrundeliegenden Fußskelettes (vgl. Abb. 2). Am genauesten festlegbar sind aufgrund entsprechender Gelenkpolster die Metatarsus-Phalangengelenke. Ebenfalls aufgrund entsprechender Gelenkpolster und der Phalangenformel 2 — 3 — 4 für die Zehen I — II — Ill der als Erzeuger chi- rotheriider Trittsiegel in Frage kommender Archosaurier der Oberen Trias (Theco- dontier, Krokodilier, Prosauropoden) kann die Rekonstruktion der Phalangen von Zehe I bis III als prinzipiell gesichert gelten. Etwas schwieriger sind die Verhältnisse bei Zehe IV: Neben dem Metatarsus-Pha- langengelenk ist aufgrund eines erkennbaren Gelenkpolsters außerdem das Gelenk zwischen Phalange 1 und 2 relativ genau festlegbar. Ebenfalls gut abschätzbar ist das proximane Ende der Krallenphalange. Zwischen diese beiden Gelenke passen ohne Zwang nur noch zwei weitere Phalangen, so daß für Zehe IV am wahrscheinlichsten 4 Phalangen angenommen werden können. Die Rekonstruktion der Phalangen von Zehe IV liefert damit ein erstes Indiz für die systematische Zugehörigkeit des Fähr- tenerzeugers. Die Phalangenanzahl von Zehe IV beträgt bei Thecodontiern 5, bei Krokodiliern hingegen 4. Ausnahmen von dieser Regel sind wahrscheinlich nur scheinbar. So bildet Sawın (1947: 218) Zehe IV von Typothorax Core mit 4 Phalangen ab. Überliefert ist allerdings nur Pha- lange 1 und 2, und so räumt Sawın (1947: 221) bei der Beschreibung des Fußskeletts die Exi- stenz von ?5 Phalangen an Zehe IV dieses typischen Aötosauriden ein. Der ursprünglich von CoLßerr als Pseudosuchier beschriebene Krokodilier Hesperosuchus COoLBERT 1952 hatte vielleicht an Zehe IV auch nur 4 Phalangen. Das Fußskelett von Hespero- suchus liegt nämlich nicht in situ vor, sondern nur als Ansammlung isolierter Knochen (Cor- BERT 1952: 582). COLBERT rekonstruierte daraus analog zu dem Thecodontier Ornithosuchus NewTon das Fußskelett von Hesperosuchus, das dann logischerweise an Zehe IV 5 Phalangen erhalten mußte. Von Zehe IV ist allerdings Phalange 4 nicht gefunden worden, und das proxi- mane Ende der Krallenphalange paßt zwanglos auf das distane Ende von Phalange 3 (vgl. CoLßErT 1952: Fig. 31). Ebenfalls 4 Phalangen an Zehe IV sind bei dem ursprünglich als Podokesauride beschrie- benen Krokodilier Trialestes (ReıG) als möglich anzunehmen. Zehe IV ist nur sehr unvoll- ständig erhalten (vgl. Reıc 1970: Fig. 14) und erhielt in der Rekonstruktion des Fußsskelettes seine 5 Phalangen aufgrund der angenommenen Zugehörigkeit zu den Saurischiern. Die Phalangenanzahl von Zehe IV bei dem für den Stubensandstein wichtigen Aetosaurus Fraas wird von Fraas (1877: Taf. 2, Fig. 2) richtig abgebildet mit 5 Phalangen. Ergänzend ist hier nur zu bemerken, daß abweichend von der Darstellung bei Fraas die Krallenphalange nicht direkt distal im Anschluß an Phalange 4 liegt, sondern distal-lateral verschoben und nur als Abdruck erhalten ist (Vergleich mit dem Original SMNS Nr. 5770). Nicht verschwiegen werden soll in diesem Zusammenhang, daß es von der Fuß-Phalangen- formel 2:3 - 4 : 5 für die Zehen I-IV der Thecodontier und Dinosaurier (Theropoden) in deren allernächster Verwandtschaft eine Ausnahme gibt: Das Solnhofer Exemplar von Archaeopteryx v. MEYER und vielleicht auch das Londoner Exemplar zeigen die Phalangen- Formel 2: 3-4 - 4 (WELLNHOFER 1988: 20). Diese eine, wahrscheinlich auf eine Anomalie (Hypophalangie) begründete anatomische Gegebenheit (WELLNHOFER 1988: 26) soll aber nicht in die osteologische Interpretation mit einbezogen werden. 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 174 A B C FOH 91 Abb. 4. Gegenüberstellung des rekonstruierten Fußskelettes des Stromberg-Fährtenerzeu- gers (A) zu dem Fußskelett von Terrestrisuchus CrusH 1984 (B) und dem Fußskelett eines rezenten Krokodiliers (C) nach ROMER (1956: 399, Crocodylus sp.). Ver- gleichsgröße ist der Abstand distane Enden der Metatarsalıa I und IV bis distanes Ende der Krallenphalange von Zehe III. Weitere wichtige Indizien für die osteologische Interpretation des vorliegenden Fährtenrestes liefert der rekonstruierte Aufbau des Metatarsus. Der Ort der Metatar- sus-Phalangengelenke konnte, wie bereits besprochen, durch die Position der ent- sprechenden Gelenkpolster relativ genau festgelegt werden. Die proximalen Enden der Metatarsalia wurden so rekonstruiert, daß sich Tarsale distale 3 und 4 sowie Astragalus und Calcaneus zwanglos in das Bild des proximalen Bereichs des Trittsie- gels einfügen und außerdem unter der Annahme, daß ein Metatarsale oder mehrere Metatarsalia gegenüber den restlichen nicht proximad vorstehen (vgl. Abb. 2). Auf- grund der proximalen Lage des Eindrucks von Zehe V wurde angenommen, daß Metatarsale V gerade ist. Aufgrund der Orientierung der Zehenstrahlen und auf- grund der im Vergleich zur Länge relativ geringen Fußbreite kann angenommen werden, dafß die proximalen Metatarsalia-Köpfe sich überlagerten (DEMATHIEU & Hausorn 1974: 58) und daß die Entwicklung des Metatarsus des Fährtenerzeugers das „Ornithosuchier-Stadium“ (DEMATHIEU & Hausorn 1974: 53) erreicht hatte: Der proximale Kopf des geraden Metatarsale V liegt unter dem proxımalen Kopf von Metatarsale IV und auf gleicher Höhe. Metatarsale V war sehr wahrscheinlich weniger als halb so lang wıe die übrigen Metatarsalia, und nach der Form und Größe des Eindrucks von Zehe V war diese ungefähr in dem ın Abb. 2 gezeichneten Maß reduziert. Die Diaphysen der Metatarsalia I-IV waren wahrscheinlich ungefähr gleich dick, wobei I etwas dünner gewesen sein könnte als II-IV, wenn man berück- sichtigt, daß der Eindruck von Zehe I schmäler ist als diejenigen von Zehe II-IV. Dieser Umstand ist aber wahrscheinlich nur durch die geringere Eindruckstiefe von Zehe I begründet. Für die wahrscheinliche Gestalt der Metatarsalia I-IV ergeben sich damit unge- fähr die in Abb. 2 dargestellten Verhältnisse: Metatarsale II und Ill sowie Metatar- HADERER, CHIROTHERIIDER FÄHRTENREST AUS STUBENSANDSTEIN 9 sale I und IV sind jeweils etwa gleich lang, wobei I und IV kürzer sind als II und III. Diese Konfiguration ist sehr untypisch für typische Thecodontier (vgl. Kress 1965: Tab. 7 und DEMATHIEU & HAusoLD 1974: Bild 5/3, 4, 5, 6, 7, 10, 11, 12): Bei diesen ist Metatarsale I deutlich kleiner als II-IV, und die Metatarsalia II-IV bilden eıne Gruppe, in der I < IV = Ill oder I = IV < Ill gilt. Speziell bezüglich der Oberen Trias werden diese Konfigurationen belegt durch folgende Formen: Ornithosuchus NeEwTon (vgl. CoLßErT 1952: 585), Riojasuchus BONAPARTE (vgl. BONAPARTE 1972: Fig. 20), Saurosuchus Reıc (vgl. SıLL 1974: 343), Stagonolepis AGassız (vgl. WALKER 1961: 153), Typothorax CopeE (vgl. Sawın 1947: 218), Aetosaurus Fraas (1877: Taf. 2, Fig. 2). Ähnliche Metatarsalia-Längenverhältnisse gelten auch für Phytosau- rier (PARRISH 1986: 37) und für Prosauropoden (vgl. Kress 1965: Tab. 7 und Garron 1984: 4). Der poposauride Rauisuchide Postosuchus CHATTERJE 1985 bildet eine Ausnahme (vgl. CHATTERJE 1985: 427): Postosuchus hat ein in Relation zu Meta- tarsale II und III recht kurzes und schmales Metatarsale IV. Als möglicher Fährten- erzeuger kommt er jedoch ebenfalls wie der ihm nahestehende Teratosaurus v. MEYER aus dem Stubensandstein (GALToN 1985) keineswegs in Betracht, denn Postosuchus war sehr theropodenähnlich und erzeugte wahrscheinlich rein tridactyle Trittsiegel (CHATTERJE 1985: 428). Aufgrund obiger Ausführungen können als mög- liche Fährtenerzeuger Ornithosuchier und folgende auch ım Stubensandstein vertre- tene Archosaurier weitgehend ausgeschlossen werden: Rauisuchier, A&tosaurier, Phytosaurier und Prosauropoden. Am weitesten entfernt vom Fährtenerzeuger sınd Formen mit hakenförmigem Metatarsale V, denn hier ıst die proximale Lage des Ein- drucks von Zehe V auszuschließen (z. B. Sanrosuchus, Stagonolepis, Typothorax, Aetosaurus, Phytosaurier). Die weitaus größte Ähnlichkeit hat der rekonstruierte Metatarsus des Fährtener- zeugers mit dem Metatarsus von Krokodiliern (vgl. Abb. 4 und Kress 1965: Tab. 7). Hierbei ist es allerdings nicht Protosuchus BROWN, welcher dem Fährtenerzeuger direkt nahesteht, denn Protosuchns hat vier etwa gleich lange Metatarsalıa, bei wel- chen die Diaphysenbreite von I nach IV deutlich abnimmt. Die charakteristische Metatarsalia-Längenkonfiguration tritt deshalb bei Protosuchns nicht so deutlich zutage, aber auf jeden Fall ist Metatarsale I ungefähr gleich lang wıe IV (vgl. Cor- BERT & Mook 1951: 166). Bei rezenten Krokodiliern nımmt die Diaphysenbreite von I nach IV ebenfalls ab, aber dafür ıst die charakteristische Metatarsalia-Längen- konfiguration Im IV W252 10. Zur stratigraphischen und geographischen Verbreitung von 1 Hyotheriumn meissneri . 35 I Okolasie wre ee a ee ee ee 12. Literatur N 072.303 MOT [IBAN TESTEN BIO DV FR Anhang: Meliwerteu ac ae a rear ran JA Set 1. Einleitung Die Fundstelle Ulm-Westtangente, eine reiche Wirbeltierfundstelle im untermio- zänen Teil (MN 2a) der Unteren Süßwasser-Molasse (USM), wurde von Herrn K.D. HırLpEesranpt (Ulm-Ermingen) entdeckt und im Zeitraum von Juli bis Dezember 1987 vom Staatl. Museum für Naturkunde Stuttgart (SMNS), systema- tisch ausgegraben (HEIZMANN et al. 1989). Die in dieser Fundstelle enthaltenen und hier detailliert behandelten Suiden wurden mir von Herrn Dr. E. P. J. Heızmann (SMNS) großzügigerweise zur Bear- beitung überlassen. Es handelt sich um ein ausgesprochen reiches Fundgut. Im einzelnen sind dies eın nahezu vollständig erhaltener, bezahnter Oberschädel eines Ebers mit den dazuge- hörigen beiden Unterkieferhälften, ein Facialschädel einer Bache mit beidseitig erhal- tenen C-M3 sup., zahlreiche Mandibel- bzw. Maxillarfragmente sowie isolierte Einzelzähne. Die Funde repräsentieren die unterschiedlichsten Individualalter; diese reichen von einem neonaten, wenige Wochen alten, über juvenile Individuen (Milch- bezahnung), im Zahnwechsel befindliche („Überläufer“), adulte (vollständig bezahnte) bis hin zu einigen wenigen senilen Exemplaren mit hochgradig usierten Zähnen. Die vorliegenden Fundstücke gehören zur Gattung Hyotherium H. v. MEYER 1834 und werden als Hyotherium meissneri (H. v. MEyYER 1829) identifiziert. HELLMUND, SCHWEINEARTIGE AUS OLIGO-MIOZÄN 3 Die bislang unterschiedliche, bisweilen konträre Zuordnung der Species meissneri machte detailliertere Vergleiche notwendig. Sie wurde nämlich einerseits zur Gat- tung Palaeochoerus POMEL 1847 (ZıtteL 1891-1893, STUDER 1896, HÜNERMANN 1968), andererseits zu Hyotherium H. v. MEYER 1834 (v. MEYER 1834, 1850) gestellt oder gar zur Subspecies von Hyotherium major degradiert (GinspurG 1974). Die jeweilig relevanten Gattungen wurden einander vergleichend gegenübergestellt. Auf- grund des außergewöhnlich vollständigen Fundgutes, bei dem es sich im übrigen um das reichste Material, das bislang von dieser Species gefunden wurde, handelt, wurde eine neue Diagnose für Hyotherium meissneri formuliert. Die noch nicht vollends abgeschlossenen, revidierenden Untersuchungen zum Genus Palaeochoerus PoMEL 1847 bzw. Propalaeochoerus werden ın einem späteren Beitrag dargelegt (HELLMUND ı. Vorb.). Dank Herrn Dr. E. P. J. Heizmann (SMNS) danke ich für die Möglichkeit zur Bearbeitung der Neufunde von Hyotherium meissneri, die die wesentliche Grundlage der ausgeführten Unter- suchungen darstellen sowie für bereichernde Diskussionen und die Durchsicht des Manu- skriptes. Weiteren Kolleginnen und Kollegen, Frau Büttiker-Schumacher (Bern), Herrn Prof. Dr. K. Heissig (München), Herrn Dr. R. Mentzel (Wiesbaden), Monsieur Conservateur- Adjoint M. Philippe (Lyon), sowie Herrn Dr. G. Plodowski (Frankfurt/Main) schulde ich aufrichtigen Dank für ihre Bereitschaft, mir Vergleichsmaterial aus anderen Fundstellen leıh- weise zur Verfügung zu stellen. Herr Dr. J. J. Hooker (London) gestattete mir in kollegialster Weise das Studium von rele- vantem Vergleichsmaterial in den Sammlungen des British Museum of Natural History. Aus- künfte über den Verbleib von Fundstücken gaben mir Prof. Dr. L. Ginsburg (Paris) und Priv. Doz. Dr. J. Geister (Bern). Für die sorgfältige, z. T. außerordentlich zeitraubende Präparation einzelner Exemplare sei den Herren P. Riederle und M. Boller (beide SMNS) bestens gedankt. Die umfangreichen photographischen Vorarbeiten zur Erstellung der Phototafeln erledigte Herr H. Lumpe (SMNS) in dankenswerter Weise. Herr K. D. Hildebrandt (Ulm-Ermingen) gestattete mir freundlicherweise die Untersuchung eines in seiner privaten Sammlung befind- lichen juvenilen Mandibelrestes. Herrn Dr. G. Bloos (SMNS) danke ich für die redaktionelle Betreuung der Arbeit. 2. Methode und Aufbewahrungsorte Die Parameter Länge = L, Breite = B (Prämolaren), Breite vorn = Bv, Breite hinten = Bh (M1/2) bzw. Breite des Talon = Bt bzw. des Talonids (M3) wurden mit einer Schieblehre der Fa. Mitutoyo (Manual No. 2005) auf etwa 0,05 mm ermittelt. Dabei wurde nach der von PEARson (1928: 36, 37) vorgeschlagenen Meßmethode verfahren, die sowohl an isolierten Zähnen als auch an artıkulierten Zahnreihen anwendbar ist. Die Lage der Meßstrecken ist in HÜnERMANN (1968: 15, Abb. 12, 13) graphisch dargestellt. In die Diagramme zur Größenverteilung sind lediglich die Parameter L, B, für die dP3 und dP, auch die Bv bzw. Bh (jeweils in mm) eingegangen. Meßwerte siehe Anhang. Zur Gewinnung der Eckzahnquerschnitte wurden von den betreffenden Exem- plaren Gipsabgüsse angefertigt und diese dann in der in Abb. 4 (vgl. Legende) ange- gebenen Lage quergeschnitten. Die geographische Lage der jeweiligen Fundorte ist den Skizzen (Abb. 1 und 2) zu entnehmen. 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 176 Wiesbaden (6) (©) Mainz-Weisenau [6) Georgensgmünd S ® v Tomerdingen Thalfingen von? Ulm-Westtangente © / (6) Sandelzhausen Ulm-"Altfunde" —o2 Eggingen KEN A Be ONSZIIZ EIRSRUESTAGCHH Rappenfluh b. Aarberg fe) SEC HAWRERITZ born ua ee Abb. 1. Skizze zur Lage der Fundorte in Deutschland und in der Schweiz. Ulm-„Altfunde“ = Eselsberg, „Fort Eselsberg“, Michelsberg, Haslach; S = Stutt- gart, N = Nürnberg, R = Regensburg, M = München, BS = Basel, BE = Bern, ZH = Zürıch. Das untersuchte Material stammt aus folgenden Museen bzw. Sammlungen: BSP Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geo- logie München BMNH British Museum of Natural History London NHMB Naturhistorisches Museum Bern NSMW Naturwissenschaftliche Sammlung Museum Wiesbaden SMF Senckenberg Museum Frankfurt/Main SMNS Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart Sig. Hildebr. Sammlung K. D. Hildebrandt Ulm-Ermingen 3. Vorbemerkungen Die generische Zuordnung der Suidenfunde von der Fundstelle Ulm-Westtan- gente war, obwohl reichhaltig belegt, nicht auf Anhieb möglich. Dies lag insbeson- dere darin begründet, daß das in Frage kommende Taxon im Laufe seiner über 160jährigen Geschichte unterschiedlichen Genera zugeschrieben worden war. HELLMUND, SCHWEINEARTIGE AUS OLIGO-MIOZÄN 5 St. Gerand le Puy Clermont ® Abb. 2. Skizze zur Lage des Fundortes in Frankreich. Die durchgeführten vergleichenden Untersuchungen machten mehr und mehr deutlich, daß die Unterschiede zwischen den betreffenden Genera Hyotherium und Palaeochoerus bislang offenbar in Ermangelung geeigneten Materials nicht eindeutig und zweifelsfrei dargestellt werden konnten. HÜNERMAnN (1968: 60) hatte dies auch schon beklagt. Es erscheint mir deshalb angezeigt, für Hyotherinm meissneri nun eine Neufas- sung der Diagnose zu formulieren (eine Differentialdiagnose zu Palaeochoerus PomEL wird zu einem späteren Zeitpunkt gegeben). Hierzu dienten neben den genannten Neufunden mehrere Einzelzähne von Hyo- therium meissneri aus Weisenau (Mainz-Weisenau), einige Einzelfunde älterer Auf- sammlungen aus der Gegend von Ulm sowie der Oberschädel und das Mandibelfrag- ment aus dem Salzbachtal bei Wiesbaden (vgl. H. v. MEYER 1850), von dem aller- dings ım Laufe der Zeit einzelne Partien verloren gegangen sind (vgl. Anmerkung in der Synonymieliste). Der bislang, z. B. von VırEr (1929: 238), als verschollen betrachtete Holotypus von Palaeochoerus major PoMEL 1847 ist wiederentdeckt und in die Untersuchungen einbezogen worden (vgl. weiter unten). Ferner lag mir auch der aus St. Gerand-le-Puy stammende Holotypus von Palaeo- choerus typus PoMEL 1847 (Typusmaxillare) vor, außerdem weitere Kieferfragmente von Hyotherium meissneri aus derselben Fundstelle. Altfunde (gesammelt ca. 1928) aus der Spaltenfüllung Tomerdingen bei Ulm, bei denen es sich, abgesehen von einem beinahe vollständig bezahnten Unterkiefer und einigen wenigen Maxillar- bzw. Mandibelfragmenten, vorwiegend um isolierte Ein- zelzähne handelt, wurden ebenfalls einbezogen. Schließlich stand mir auch das umfängliche Material von Hyotherium soemmeringi aus Sandelzhausen, das SCHMIDT-KITTLer (1971) beschrieben hat, zum Vergleich zur Verfügung. 4. Historisches zur Species Hyotherium meissneri (v. MEYER 1829) Im Jahre 1818 berichtete MEISNER „Über einige in der Schweiz gefundene fossile Knochen und Zähne verschiedener Landthiere“ und teilte dabei u. a. den Fund eines 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 176 Kieferfragmentes mit drei Backenzähnen aus Aarberg (Schweiz) mit, der bereits 1805 gemacht worden war. In einer späteren Publikation stellt er diesen Fund in die Nähe von Babirussa: „Ich finde nun, dass diese Zähne die auffallendste Ähnlichkeit mit denen des Babirussa oder Hirschebers (Sus Babirussa, L.) haben“ und er gibt zugleich die erste Abbildung des betreffenden Fundstückes (MEISNER 1819, Fig. 2). Demnach handelt es sich um ein rechtes Mandibelfragment mit erheblich usierten P,-M;, eine binominäre Benennung unterbleibt jedoch. H. v. MEYER (1829) stellt den oben genannten Mandibelrest aus der Molasse der Rappenfluh bei Aarberg (Schweiz) in die von Cuvier (1822) eingeführte Gattung Choeropotamus und belegt sie mit dem Namen Choeropotamus Meissneri (Anm.: der Autorname lautet zwar korrekt MEISNER, aus nomenklatorischen Gründen muß jedoch die von H. v. MEYER ursprünglich verwendete, unkorrekte Schreibweise beibehalten werden). Gleichzeitig errichtete H. v. MEvER an Hand von Fundstücken aus „Gmünd“ (gemeint Georgensgmünd) eine weitere Species mit Namen Choeropotamus Soem- meringü. Im Jahre 1834 begründete derselbe Autor schließlich das Genus Hyotherium mit der Typusspecies Hyotherinm Sömmeringi an Hand von Fundstücken aus Geor- gensgmünd (l. c., Taf. 2, Fig. 9-17); 1841 verweist er dann selbst Choeropotamus Meissneri ın das Genus Hyotherium. Der Fund eines Oberschädels sowie eines Mandibelfragmentes von Hyotherium Meissneri aus dem Salzbachtal bei Wiesbaden, den ebenfalls H. v. MEyEr (1850, Taf. 4) bekannt gemacht hat, zeigt nunmehr, was dieser Autor unter Hyotherium meissneri verstanden hat (l. c., S. 116): „Diese schöne Versteinerung bestätigt die von mir nach geringen Fragmenten aufgestellte Species und rechtfertigt zugleich die Errichtung des Genus überhaupt.“ Dieser Fund wird von STEHLIN (1899: 37, 38) fälschlicherweise als Typus bezeichnet; GinssurG (1974: 76) übernimmt diesen Fehler. Das eigentliche Typusexemplar ist ja, wie bereits dargelegt, derart usiert, daß über- haupt keine morphologischen Details der Zahnkronen mehr erkennbar sind und sich lediglich noch die Größenparameter feststellen lassen; dıe MefSwerte in STUDER (1896: 15) zeigen Übereinstimmung mit den Meßwerten für den oben genannten Fund aus Wiesbaden. LYDEkker (1885: 254) erklärt schließlich Palaeochoerus typus PoMe für identisch mit Hyotherium Meissneri (v. MEYER); er verwendet den älteren Gattungsnamen, jedoch nicht die ältere Speciesbezeichnung, und nennt die Art Hyotherium typum (PoMEL). ZırteL (1891-1893) stellt Hyotherium Meissneri zu Palaeochoerus und führt diese Species neben Palaeochoerus typus POMEL an. STUDER (1896, Taf. 3, Fig. 3, 4) gibt schließlich eine deutlichere Abbildung (occlusal und labial) des Typusexemplares als die seinerzeit bei MEISNER (1819) gege- bene und teilt außerdem die Größenparameter mit. Er bezieht ein Maxillarfragment, das von RÜTIMEYER (1863) zu Palaeochoerus typus gezählt wurde, auf Hyotherium und stellt sowohl morphologische als auch dimensionelle Übereinstimmung mit Hyotherium Meissneri aus dem Salzbachtal bei Wiesbaden fest. STEHLIN (1899: 37) sieht schließlich einen allmählichen Übergang von P. typus über P. meissneri zu P. waterhousi. Auch HÜnerMAanN (1968: 63) folgt Zırteı und beläßt Palaeochoerus meissneri bei Palaeochoerus. HELLMUND, SCHWEINEARTIGE AUS OLIGO-MIOZÄN 7 Abb. 3. Hiyotherium meissneri (H. v. MEYER 1829), Mandibelfragment mit M,_; dext. (BMNHM 26698) aus St. Gerand-le-Puy. Dieses Exemplar ist der wiedergefundene Holotypus zu PomEıLs „Palaeochoerus major“ 1847, ein jüngeres Synonym von Hyotherinm meissneri. Aufnahme vom Verfasser. In jüngster Zeit stellte GinsgurG (1974: 76) Palaeochoerus major zu Hyotherium und degradierte H. meissneri zur Subspecies dieser Art. Hierbei verstieß er übrigens gegen die Prioritätsregel, denn H. meissneri (H. v. MEyER 1829) hat Priorität, und damit hätte die Species major zur Subspecies von H. meissneri werden müssen. Aus den vorliegenden Untersuchungen ergibt sich nun, daß es sich beı Palaeochoe- rus major PomEL 1847 lediglich um ein jüngeres Synonym von FH. meissneri (v. MEYER 1829) handelt (vgl. weiter unten). Das Hauptargument, das GinsBurG (1974: 76) seinerzeit für seine Subspeciesunterscheidung nannte, lag in der Ausbildung des Metaconıd am P, („. . . a metaconide plus important... .“). Die Funde von der West- tangente zeigen nun, daß dieses Merkmal sehr variabel ist, denn es kommen sowohl Exemplare mit schwachem als auch mit ausgesprochen deutlichem Metaconid neben- einander vor. Der von PoMmEL 1847 gemeinsam mit Palaeochoerus typus aufgestellte Holotypus von Palaeochoerus major aus St. Gerand-le-Puy galt, wie erwähnt, als verschollen. Nach erfolglosem Nachsuchen im Musee Guimet d’Histoire Naturelle de Lyon, wo der Holotypus von Palaeochoerus typus aufbewahrt wird, haben meine Nachfor- schungen in der Sammlung des British Museum of Natural History London ergeben, daß das in LYDEKKER (1885) unter Nr. 26698 fälschlicherweise als rechte Maxilla bezeichnete Stück unzweifelhaft der Holotypus (Mandibelfagment dext. mit M,-M;,) von P. major aus St. Gerand-le-Puy (Etikett!) ist (Abb. 3). Seine Identifizierung war einerseits durch die seitenverkehrte Abbildung erschwert, andererseits dadurch, daß ın der Originalabbildung von Pomeı (1847, Taf. 4, Fig. 2) nıcht der gesamte Holotypus, sondern nur die M;—M; und der sche- menhaft angedeutete Hinterrand des M, dargestellt ist. PicTET (1853, Taf. 13, Fıg. 5) hat diese übrigens seitenverkehrt übernommen. Die Untersuchungen zeigen, daß P. major PoMmEL 1847 ein jüngeres Synonym von Hyotherium meissneri (v. MEYER 1829) ist. Bei dem in Rede stehenden Exemplar handelt es sich also um ein besonders starkes (? ©’) Individuum, das ın den Größen- parametern den stärksten Individuen von Ulm-Westtangente entspricht. Einige wenige Zähne aus dem „Allier“-Becken werden ebenfalls als Hyotherium meissneri zugehörig bestimmt; diese nehmen in den Diagrammen einen mittleren Platz ein. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 176 5. Systematik Ordnung Artiodactyla Owen 1848 Unterordnung Suina GrAY 1868 Überfamilie Suoidea Core 1887 Familie Suidae Gray 1821 Unterfamilie Hyotheriinae Cope 1888 Gattung Hyotherium H. v. MEYER 1834 Typusart: Hyotherium soemmeringi (H. v. MEYER 1829). Fundort des Typusmaterials der Typusart: Georgensgmünd (Mittelfranken, Bayern). Stratigr. Alter: Mittelmiozän, Unteres-Astaracium, MN 6. Typusmaterial (Syntypen): vgl. H. v. Meyer 1834 (Taf. 2, Fig. 9-17). Aufbewahrung: ursprünglich vermutlich BSP (München), offensichtlich im Zweiten Weltkrieg zerstört. Nachforschungen bei der Naturhistorischen Gesellschaft Nürnberg, Abt. Geologie, sowie beim Geol.-Pal. Institut der Universtität Erlangen ergaben keinen näheren Aufschluß über den Verbleib. ein el ep euke Hyotherium meissneri (H. v. MEYER 1829) 1819 Babirussa. — MEISNER, $. 71-72, Fig. 2. 1829 Choeropotamus Meissneri. — v. MEYER, 5. 151. 1832 Choeropotamus Meissneri. — v. MEYER, S. 81. 1841 Hyotheriunm Meissneri. — v. MEYER, S. 104. 1843 Hyotherium Meissneri. — v. MEYER, S. 700. 1847 Palaeochoerus major PomeEL. — Pomer, $. 381, Taf. 4, Fig. 2. 1849 Hoyotherinm Meissneri. — v. MEYER, S. 549. 1850 Hyotherium Meissneri. — v. MEYER, S. 116-125, Taf. 4!). 1850 Hiyotherium Meissneri (v. MEYER). — v. JÄGER, S. 854, 855, 856, Taf. 72, Fig. 48, 50, 5. 1853 Palaeochoerus major POMEL. — POMEL, 5. 122. 1853 Palaeochoerus major PoMEL. — PıcTEr, $. 327, Taf. 13, Fig. 5. 1853 Choeropotamus Meissneri/Hyotherium Meissneri. — PıcTET, S. 330. 1863 Hoyotherinm Meissneri. — PETERS, S. 212—213. 1863 Palaeochoerus typus. — RÜTIMEYER, $. 14, o. Abb. (später abgebildet in STUDER (1896, Taf. 1-2). 1879 Hoyotherium Meissneri (v. MEYER) — VAcER, $. 78-80, Taf. 1. 1885 Hoyotherinm waterhousei (POMEL). — LYDEKKER, $. 256-257, Inv.-Nr. M 2203, 40894. 1885 Hoyotherium soemmeringi v. MEYER. — LYDEKKER, S. 257, Inv.-Nr. 26698. 1891-1893 Palaeochoerus Meissneri. — ZITTEL, $. 340—341, Fig. 278. 1896 Palaeochoerus Meissneri. — STUDER, S. 11, Taf. 3, Fig. 1-4. 1899 Hoyotheriunm Meissneri. — STEHLIN, $. 33, 37, 38. 1963 Palaeochoerus sp. — HÜNERMANN, $. 347, Abb. 2. 1968 Palaeochoerus (sp.). — HÜNERMANN, $. 9 u. 33. 1974 Hoyotherium major (PomEı)/Hyotherium major major (PomEı)/Hyotherium major meissneri (v. MEYER). — GINSBURG, S. 76-77. 1989 Palaeochoerus cf. meissneri. — HEIZMANN et al., S. 8. Das ursprünglich von H. v. Meyer (1850, Taf. 4) abgebildete Material ist leider nur noch teilweise erhalten geblieben. Es fehlen P* sin., PP—P* dext., P,-P, dext., P! dext., C sup. Der € inf. ist unterdessen nur noch fragmentär vorhanden. Es hat sich aber ein nicht abge- bildetes Unterkiefersymphysenbruchstück gefunden mit einem nicht in originärer Position befindlichen basalen Eckzahnfragment. Obwohl keine eindeutige Paßstelle feststellbar ist, gehört dieses offenbar zum abgebildeten Canin inf. HELLMUND, SCHWEINEARTIGE AUS OLIGO-MIOZÄN 9 Holotypus: Mandibelfragment mit erheblich usierten P,-M; dext., abgebildet in MEIsner (1819, Fig. 2) und in StuDeEr (1896, Taf. 3, Fig. 3 u. 4). Fundort: Molasse der Rappenfluh bei Aarberg (Schweiz). Stratigr. Alter: vermutlich Agenium (MN 1-2). Aufbewahrung: Naturhistorisches Museum Bern (o. Inv.- Nr.), Abguß im SMNS Inv.-Nr. 45158. Diagnose (Neufassung). — Insgesamt großwüchsiger als Palaeochoerus typus Pomeı, wie diese Art mit vollständigem Gebiß, Milchbezahnung 28, Dauerbezah- nung 44 Zähne, im „frischen“ Zustand rauhschmelziger als bei P. typus, Incısivi inf. morphologisch denen von P. typus entsprechend, allerdings massiver und mit auffäl- ligerem, sagittal verlaufenden Schmelzgrat an der Innenseite der 1,/I,, der beim I; nach außen verlagert ist; Diastema im Vordergebiß, Eber im Unterschied zur Typus- art Hyotherium soemmeringi ohne Alveolarcrista am C sup., Sexualdimorphismus hinsichtlich der Canini sup. und inf., C inf. (0°) hauerartig und scrofisch, € inf. (P) von verrucosem Querschnitt. C sup. (©') massiv und plump, von längsovalem Quer- schnitt. C sup. (P) prämolariform; P, inf. mit einspitziger, nach buccal konvexer Krone und zwei mehr oder weniger verwachsenen Wurzeln; P,—P; je zweiwurzelig und einspitzig, in Seitenansicht dreieckig umrissen, distal mit basaler Schmelz- knospe. P, ausgesprochen massiv, mit zweispitzigem „Irigonid“, einem Haupthöcker (Protoconid) und nach hinten versetztem Innenhöcker (Metaconid) sowie einem starken Talonıdanhang. M,/M, untereinander morphologisch gleich, jeweils vier- wurzelig; M, mit evoluiertem Talonıd; B ungleichseitig dreieckig umrissen und typisch incisiviform; P* dreihöckrig, die beiden Außenhöcker untereinander etwa gleich stark; M!/M? einander morphologisch gleichend mit je einer deutlichen Schmelzknospe im Quertal zwischen dem I. und II. Lobus; stets mit getrennten Innenwurzeln; M3 mit nur wenig entwickeltem Talon. 6. Beschreibung der Neufunde aus der Fundstelle Ulm-Westtangente Oberschädel mit dazugehörigem Unterkiefer eines Ebers Tara 2;-Tat: 3, Fig. lab Der Oberschädel mit den beiden Unterkieferästen ist der am vollständigsten erhal- tene, zusammenhängende Fund von Hoyotherinm meissneri überhaupt (SMNS 44884). Von der Bezahnung fehlen lediglich der © sin. sup. und der P, sın. Die ım Bereich des inneren Alveolarrandes vom C sin. sup. angelagerte Knochensubstanz deutet darauf, daß der zugehörige Zahn offenbar schon zu Lebzeiten des Tieres aus- gefallen ist. Die nicht mehr in situ befindlichen Incisiven wurden im umgebenden Sediment gefunden. Über die Schädelmorphologie, d. h. die ursprüngliche Höhe des Gesichtsschädels und des Hinterhauptes (Profil), können nur eingeschränkt Aussagen getroffen werden, da durch die Umstände bei der Einbettung und Fossilisation sowohl eine erhebliche Deformation von oben als auch von der linken Seite erfolgt ist. Hierdurch ist insbesondere die Intermaxillar-, Nasal- und Frontalregion in zahlreiche Knochen- scherben zerlegt, die Verwachsungsnähte der einzelnen Knochenelemente sınd, abgesehen vom Bereich des Lacrimale dext., nicht mehr kenntlich. Der Parietalbereich läßt einen niedrigen Sagittalkamm erkennen, der sich nach vorn hin verflacht, bogenförmig teilt und jeweils zum hinteren, oberen Orbitarand zieht. 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 176 Der Vorderrand der Orbitae dürfte über der Mitte der M3 gelegen haben. Die Umrisse der Orbitae und der Temporalgruben sind durch die Kompaktion entstellt. Das Occiput ist abgebrochen, die Occipitalcondylen etwas nach vorn unter den Schädel geschoben urid schräg verkippt. Der augenscheinlich mehr oder weniger senkrechte, kurze und stumpfe Processus paroccipitalis sin. sowie die Bulla tym- panica sin. sind mehr oder minder in ihrer originären Lage erhalten geblieben. Die Lage des hinter der Glenoidfossa gelegenen Meatus acusticus externus ist auf der linken Seite noch erkennbar. Die jeweiligen Entsprechungen auf der rechten Seite sind weitgehend zerstört. Der Arcus zygomaticus dext. ist nahezu vollständig und nur wenig deformiert, dagegen ist der linke gebrochen und nach innen verlagert. Der Processus maxillaris ist nur angedeutet; ein “Thorus facialis“, also eine massive Crista facıalıs wie bei Hyotherium soemmeringi (SCHMIDT-KITTLEr 1971: 133), ist nicht vorhanden. Die offenbar für die Eber von Hyotherium soemmeringi charakteristische Alveolarcrista (SCHMIDT-KITTLErR 1971: 132), eine kragenartige Knochenwand über den Hauern, ist bei den Männchen von Hyotherium meissneri (noch) nicht entwickelt. Im Bereich des Palatinums ist der Gaumen fast unversehrt, die Proc. pterygoidei sind jedoch nicht überliefert; ın der Mitte des Gaumens (Maxillare) und ım prämaxil- laren Teil sind die Knochen dagegen erheblich zerlegt. Das durch eine Knochen- spange zweigeteilte Foramen incisivum ist noch gut erkennbar. Die Glenoidfossa (Fossa mandibularıs) dext. ist in ıhrer ursprünglichen Position erhalten geblieben, der zugehörige, nicht überlieferte Processus artıcularıs des Unterkiefers dürfte in transversaler Richtung gestreckt gewesen sein. Die flache Gestalt der Gelenkgrube erinnert sehr an die Verhältnisse beim rezenten Sus scrofa L. Im Unterschied zu letzterem kommt die entsprechende Gelenkung rezenter Pekaris (z. B. Tayassu tajacn), bei denen Vorder- und Hinterrand der Gelenkgrube hochgebogen sind, eher einem Scharnier gleich. Hierdurch ist die laterale Bewegung des Unterkiefers gegen den Oberkiefer erheblich eingeschränkt. Die suidenhafte Gelenkung bei Hyotherium meissneri dürfte demnach eine hohe laterale Beweglich- keit gestattet haben. Die beiden Unterkieferäste (Taf. 3, Fig. 1a—-b) waren vor der endgültigen Einbet- tung im Bereich der Symphyse auseinandergebrochen, sıe sind erst nach der Präpara- tion wieder zusammengefügt worden. Der originäre Abstand der Unterkieferhälften zueinander war wegen der Verbiegung am linken Teil der Symphysenregion nicht mehr zweifelsfrei rekonstruierbar. Der linke Ramus horizontalis ist weitestgehend erhalten geblieben, der rechte wurde zur Stabilisierung im Mittelteil ergänzt. Die originäre Länge der Diastema zwischen dem I; und dem Canin bzw. zwischen Canın und P, sowie zwischen P, und P, ist wegen der Deformation nicht mehr zu ermitteln. Der Ramus ascendens und der Processus coronoideus sınd beiderseits frag- mentär. Zweı weitere Fundstücke (SMNS 44847, SMNS 44888), die ın diesen Partien vollständiger sind, zeigen, daß sich der Vorderrand des Ramus ascendens schräg nach hinten neigt und in einen schwachen, kurzen Processus coronoideus übergeht. Im unteren Teil der Mandibel zieht der Ramus horizontalis weiter nach rückwärts über das Niveau des Proc. artıcularıs hinaus und bildet einen mehr oder weniger gleich- mäßig gerundeten “Processus angularıs“. Hinsichtlich der Höhe bleibt der Processus articularıs ein wenig hinter der des Proc. coronoideus zurück. HELLMUND, SCHWEINEARTIGE AUS OLIGO-MIOZÄN 11 Von dem weiter oben beschriebenen männlichen Unterkiefer (SMNS 44884) liegt nur ein isolierter Rest des Proc. articularıs vor, dessen ursprüngliche Morphologie nicht mehr rekonstruierbar ist. Auf dem linken Kieferast sind vier Foramina mentalıa erkennbar, auf dem gegenüberliegenden sind nur noch zwei erhalten. Die größte Nervenaustrittsöffnung liegt unter dem Hinterende des P,; die übrigen, kleineren befinden sich unter dem Caninus und der hinteren Wurzel des P;; die vierte sitzt unter der vorderen Wurzel des P.. Facıialschädelfragment einer Bache Tat, Bie lab Das verdrückte Facialschädelfragment stellt den vollständigsten Fund eines weib- lichen Individuums dar (SMNS 45395). Von der Bezahnung sind beiderseits die C-M3 erhalten. Die Intensität der Usur an sämtlichen erhaltenen Zähnen, die auch die M3 und die Canini (apical und mesial) betrifft, deutet auf eine adulte, ausgewach- sene Bache hin. Die Incisiven sind nicht überliefert, man erkennt lediglich die defor- mierten Alveoli der 12/3 dext. und sin. Die Schnauzenspitze mit den Alveolı der I! ıst abgebrochen. Die schmale Knochenspange, die das Foramen incisivum zweiteilt, ist gut erkennbar. Im Unterschied zum Eber (SMNS 44884) besitzt die Bache eine kürzere Schnauze; dies ergibt sich aus den geringeren Dimensionen des Diastems zwischen der Alveole des B und dem Caninus. Auf der rechten, undeformierten Seite mißt dieses 6,1 mm, für das entsprechende Diastem beim Männchen kann wegen der Deformation nur ein angenäherter Wert von etwa 15 bis 18 mm angegeben werden. Weitere Diasteme befinden sich am Facialschädel der Bache zwischen dem C und dem P! (2,3 mm) und P!—P? (3 mm). Diese Meßwerte beziehen sich ebenfalls auf die rechte Seite. Der Gaumen (Maxillare) ist der Länge nach gebrochen, und die beiden Bruch- hälften sind vertikal leicht gegeneinander versetzt. Der Hinterrand des Palatinums ıst dort, wo die inneren Nasenöffnungen münden, nahezu unversehrt. Lediglich auf der linken Seite ist der Ansatz des Processus pterygoideus erhalten. Die Schädelbasis und der gesamte Hirnschädel fehlen. Der Ansatz des Arcus zygomaticus am Maxillare ist beidseitig erhalten; auf der linken, weniger defor- mierten Seite entspringt er etwa auf der Höhe des Vorderlobus des M'. Der überlie- ferte Teil des Jochbogens ist wie derjenige des männlichen Exemplares (vgl. oben) auffallend stark entwickelt. Die Oberseite des Facialschädels ist in mehr oder minder große Knochenscherben zerlegt. Die einzelnen am Aufbau des Facialschädels beteiligten Knochenelemente sind bereits bis zur Unkenntlichkeit obliteriert. Lediglich im Bereich der Nasalıa dürfte die längs verlaufende Bruchstelle der ursprünglichen Verwachsungsnaht ent- sprechen. Auf der rechten Seite ist das Foramen infraorbitale erkennbar, es liegt etwa auf der Höhe des P*. Der Sexualdimorphismus drückt sich neben morphologischen Unterschieden ım Bau der Caninen (vgl. weiter unten) auch in den geringeren Gröfßenparametern aus. Dies ergibt sich aus dem Vergleich folgender Meßstrecken: 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 176 P2-M3 sin.: 70,6 mm (Bache) P2—-M3 sin.: 81,4 mm (Eber) Schnauzenspitze — Hinterrand der M3: ca. 130 mm (Bache) Schnauzenspitze — Hinterrand der M?: ca. 160 mm (Eber) Juvenile Individuen Besondere Erwähnung verdienen einige Funde juveniler Individuen. Beim jüng- sten Exemplar (SMNS 44903) sind am erhaltenen Teil des rechten Ramus horizon- talis der Zahnkeim des dP, sowie der erste Lobus des dP, offenbar gerade hervorge- brochen. Eine derartige Konfiguration spricht bei rezenten Wildschweinen (Sus scrofa ferus L.) für ein Alter von ca. vier Wochen (HABERMEHL 1961: 182). Im Ana- logieschluß darf man wohl annehmen, daß es sich bei dem vorliegenden Fund um ein neonates Individuum gehandelt hat. Von einem juvenilen Exemplar stammt eine Mandibel dext. (SMNS 44887). Die dI,, dl, sind gut erhalten, die dP,, dP;, dP, jedoch ausgesprochen fragmentär. Wendet man die empirisch gewonnenen Daten zur Ermittlung des Individualalters rezenter Wildschweine auf das Fossil an, so wäre das Tier jünger als sechs Monate gewesen. Bei rezenten Wildschweinen tritt nämlich mit maximal sechs Monaten der M1 hinzu (HABERMEHL 1961: 182). Ein außerordentlich seltenes Dokument zum Ablauf des Zahnwechsel liegt ın einem seitlich aufgebrochenen, rechten Mandibelast (SMNS 44888, Taf. 5) vor. Die erhaltenen I,, I, sind noch im Durchbruch begriffen, der dP,, dP; und dP, noch in Funktion, die beiden letztgenannten allerdings schon erheblich usiert. Dar- unter sind die noch wurzellosen Keime der Ersatzzähne P, und P, sichtbar. Der M, war offenbar bereits vollends herausgewachsen und in Funktion, denn er befindet sich auf dem gleichen Niveau wie die davorbefindlichen Milchmolaren. Während der M, sich im Durchbruch befunden hat, saß der Keim des M; noch im Kieferwinkel zwischen Ramus horizontalis und Ramus ascendens. Es fällt auf, daß die hinteren Milchmolaren (dP,) besonders lange im Gebiß verweilen, bis die Molaren ihre Funk- tion gänzlich aufnehmen. In Analogie zur Gebißkonfiguration rezenter Sus scrofa ferus, dürfte das Tier zwischen einem und eineinhalb Jahren alt gewesen sein (HABERMEHL 1961: 183). Der Vollständigkeit wegen sei auch eine rechte Unterkieferzahnreihe eines eben- falls etwa ein- bis eineinhalbjährigen Individuums aus der Privatsammlung K.D. HıLDesrAanDT (Ulm-Ermingen) erwähnt. Es sind hier der P,, der fragmentäre dP,, sowie einige Splitter vom dP;, der dP, und M, erhalten. Die beiden letztgenannten Zähne weisen bereits deutlichen Usurschliff auf; der noch wurzellose Keim des M, war offenbar noch nicht durchgebrochen. Unter dem fragmentären dP, ist der Bruchrest des entsprechenden Ersatzzahnes (P,) zu erkennen. Beschreibung der einzelnen Zahnelemente Milchdentition dI Die vorliegenden Milchincisiven, zwei dI! (SMNS 44905) und zwei dl, (SMNS 44891), entsprechen morphologisch ganz den jeweiligen Ersatzzähnen (s. dort); von den Größenparametern her sind sie kleiner, und der Zahnschmelz ist dünner. HELLMUND, SCHWEINEARTIGE AUS OLIGO-MIOZÄN 13 dP,/dP, (Taf. 5) Material: dP, (3 Exemplare, SMNS 44888, 44889, 44890); dP; (4 Exemplare, SMNS 44888, 44889, 44892a—b). Die Kronen der dP, und dP; sınd im Unterschied zum jeweiligen Ersatzzahn (s. dort) brachyodonter, dünnschmelziger und etwas mehr längsgestreckt, wodurch die sagittalen Schneidekanten ein seichteres Gefälle zur Kronenbasis hin haben. Die mesıalen und distalen Cingula sind lediglich angedeutet und weisen keinerlei erkenn- bare Talonıdbildung auf. Die Wurzeln sind stärker gespreizt als bei den entspre- chenden Dauerzähnen. dp, ‚(Taf.ı5) Material: 6 Exemplare (SMNS 44853, 44881a—b, 44882, 44888). Der dP, ist ein typisch dreilobiger Zahn mit sechs Höckerspitzen, wobei die lin- gual gelegenen Höcker die labialen etwas an Höhe übertreffen. Der Kronenumriß ähnelt einem nach vorn verschmälerten, abgestumpften Keil. Die Breite nimmt also vom vordersten zum hintersten Lobus kontinuierlich zu. Unter dem ersten bzw. dritten Lobus ist je eine massive, nach vorn bzw. hinten divergierende Wurzel zu erkennen, während unter dem mittleren Lobus lediglich eine am äußersten Rand pla- zierte schlanke, senkrechte Wurzel ausgebildet ist. Eine derartige Konfiguration ermöglicht ein leichtes Herausschieben des dP, durch den Ersatzzahn (vgl. Taf. 5, Mandibel eines juvenilen Exemplares). dB: Alat,9, Fıg; 1) Material: 5 Exemplare (SMNS 44877, 44878, 44879, 44880, 45125). Der dP? ist dreihöckrig und molarıform; zwei Höcker sitzen auf dem hinteren, einer auf dem vorderen Lobus. Der vordere Höcker ist gegenüber den hinteren leicht erhöht. Die beiden Loben des keilförmigen Zahnes sind durch ein transversal verlau- fendes Quertal voneinander getrennt. Von den drei an der vorderen Spitze entsprin- genden Schmelzgraten zieht einer zur antero-internen Ecke; die beiden anderen in Richtung des Quertales, einer zur äußeren, der andere zur inneren Ecke. Der am hin- teren Innenhöcker beginnende Grat mündet im distalen Cingulum. Der Zahn ist dreiwurzelig, die beiden hinteren Wurzeln sind stark divergierend. Das basale Cin- gulum ist diskontinuierlich ausgebildet, es bekleidet vorwiegend die Vorder- und Hinterseite der Krone. adP% (Tat.'9, Fie.1) Material: 5 Exemplare (SMNS 44879, 44886a—b, 45125). Der dP* entspricht in seinem Grundbauplan einem Molaren des Dauergebisses (s. dort); er ist jedoch in der Regel auch als isolierter Zahn identifizierbar, da er geringere Dimensionen als ein M! aufweist. Die Zahnkrone ist außerdem brachy- odonter, und an usierten Exemplaren fällt die geringere (dünnere) Schmelzbedek- kung ins Auge. Sowohl die Innen- als auch die Außenwurzeln sind getrennt (vier- wurzelig). Das am Hypoconus beginnende, zunächst bogenförmig verlaufende distale Cingulum reicht auf die labiale Seite bis etwa auf die Höhe des Quertales. Die Prominenz dieses Cingulums variiert erheblich. Bei einem besonders stark usierten Exemplar (SMNS 448865) könnte es sich um einen zu Lebzeiten des Individuums ausgefallenen Milchmolaren handeln; die offen- sichtlich resorbierte Wurzel deutet zumindest darauf hin. 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 176 vo Sy22° SS or Abb. 4. Canini sup. bzw. inf. von Hyotherium meissneri (Ulm-Westtangente), Hyotherium soemmeringi (Sandelzhausen) und Palaeochoerus sp. (Tomerdingen) im Quer- schnitt. Pfeil deutet auf Usurschliff, oben = mesial; unten = distal; mit Ausnahme von Fig. 4b ist in der Zeichnung links = labial, rechts = palatinal bzw. lingual. 1: Hyotherium meissneri (H. v. MEvER), C dext. sup. (invers!), Männchen, SMNS 44884, Querschnitt ca. in der Zahnkronenmitte. HELLMUND, SCHWEINEARTIGE AUS OLIGO-MIOZÄN 15 Adultdentition Incisivi Die oberen und unteren Incısivi bilden jeweils eine mehr oder weniger geschlos- sene Reihe. Im Zusammenwirken ermöglichen sie ein pinzettenartiges Ergreifen von Nahrung. Die beiden ersten 1,/I, sind morphologisch und dimensionell in etwa vergleichbar, der I; ist kleiner und ähnelt eher einem R?. 12 (Taf’10,’Fig.' Tab) Material: 7 Exemplare (SMNS 44833, 44846, 44869, 44902). Der I, besitzt eine spatelförmige Krone, deren Innenseite durch einen promi- nenten, sagittal verlaufenden Schmelzgrat zweigeteilt ıst. Diese Konfiguration dient offenbar der Stabilisierung. Die Wurzel ist langgestreckt und ın transversaler Rich- tung abgeflacht. I, (Taf. 10, Fig. 2a—b) Material: 3 Exemplare (SMNS 44884, 44902). Im Unterschied zum I, ist die Krone etwas nach innen, d. h. in Richtung auf den I, umgebogen, und die Schneide in labialer Richtung, zum I]; hin, verschmälert. Die Wurzel entspricht morphologisch derjenigen des ],. I, (Taf. 10, Fig. 3a—b) Material: 6 Exemplare (SMNS 44884, 44904, 45125, 45126). 2: Palaeochoerus sp., C sin. sup., Männchen, SMNS 45032, Querschnitt ca. in der Zahnkronenmitte. 3: Hyotherium meissneri (H. v. MEYER), C sin. sup., Weibchen, SMNS 44895, Querschnitt ca. in der Zahnkronenmitte. 4: Hyotherium meissneri (H. v. MEYER) a: C sin. inf., Männchen, SMNS 44884, Querschnitt ca. 0,5 cm über der Kronen- basıs (serolisch), b: C dext. inf., Männchen, SMNS 44884, Querschnitt ca. in der Kronenbasıs. c: wie a) jedoch distal usiert, Querschnitt ca. 2 cm unterhalb der Zahnkronen- spitze. 5: Hyotherinm soemmeringi (H. v. MEYER), C sin. inf., Männchen, BSP 1959 II 315, Querschnitt ca. in der Zahnkronenmitte. 6: Hyotherinm soemmeringi (H. v. MEyER), C dext. inf. (invers!), Männchen, BSP 1959 II 357, Querschnitt ca. in der Zahnkronenmitte, (scrofisch). 7: Palaeochoerus sp., C sin. inf., Männchen, SMNS 45029, a: Querschnitt ca. in der Zahnkronenmitte (verrucos). b: Querschnitt ca 0,5 cm unterhalb der Zahnkronenspitze. 8: Hyotherium meissneri (H. v. MEYER), C sin. inf., Weibchen, SMNS 44897, Quer- schnitt ca. ın der Zahnkronenbasis (verrucos). 9: Hyotherinm soemmeringi (H. v. MEYER), C sin. inf., Weibchen, BSP Feld- nummer 2091), Querschnitt ca. in der Zahnkronenmitte (verrucos). 10: Palaeochoerus sp., C dext. inf. (invers!), Weibchen, SMNS 45030, Querschnitt ca. in der Zahnkronenmitte (verrucos). 16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 176 Die Krone ist nach außen hin konvex, auf der Innenseite ist sie abgeflacht und an der dem I, zugewandten Seite ein wenig hochgebogen. Den Vorderrand der Krone bildet eine stumpfe Schneide. Auf der Innenseite verläuft ein stabilisierender, dünner Schmelzgrat vom Kronenvorderrand schräg nach hinten in die Ecke zur Kronen- basıs. Die Wurzel hat einen mehr oder weniger konischen Querschnitt. lat zero lab) Material: 11 Exemlare (SMNS 44839, 44855, 44856, 44857, 44884, 45362). Der I! ıst der größte der oberen Incisiven, I? bzw. B sınd deutlich kleiner. Der Außen- bzw. Vorderrand der Krone ıst konvex, die Innenseite schwach konkav. Am Vorder- und Hinterrand ist eine „Schneide“ ausgebildet, die in ein Cingulum mündet, das die gesamte innere Zahnkronenbasis umgibt; im hinteren Drittel ist dieses ein wenig eingezogen. Insgesamt verschmälert sich die Krone nach hinten. Die sich nach oben zunehmend verjüngende Wurzel hat einen dreiseitig gerun- deten Querschnitt. Im Unterschied zum entsprechenden Zahn von Hyotherium soemmeringi (Taf. 12, Fig. 1a—b) fehlt bei Hyotherium meissneri die morphologisch abgesetzte, basisnahe Schmelzknospe im letzten Drittel des Kronenaußenrandes. Lılaf. 7, Fıe 23 D) Material: 10 Exemplare (SMNS 44884, 44894, 44899). Der I! ıst der größte der oberen Incisiven, I? bzw. P sind deutlich kleiner. Der Außen- bzw. Vorderrand der Krone ıst konvex, die Innenseite schwach konkav. Am vordere Schneidekante mündet in ein prominentes basales Innencingulum ein. Die hintere Schneide verläuft gerade, sie reicht von der Spitze bis zur Basis. 12° (Taf36 "Fig ’23=b;Taf.'7, Fig. 2b) Material: 6 Exemplare (SMNS 44884, 44899, 44900). Morphologisch ähnelt dieser Zahn dem I; die Krone ist jedoch graziler und nicht so plump, die Labialseite nur wenig konvex. Durch das nahezu völlige Fehlen des basalen Innencingulums erscheint die Innenseite beinahe plan. Die Basis der hinteren Innenkante ist durch ein Schmelzknöspchen verstärkt, so daß die Krone in diesem Bereich den Wurzelquerschnitt ein wenig überragt. Die Wurzeln des I’/B laufen jeweils spitzkonisch zu. Morphologisch entsprechen die I/B von Hyotherium meiss- neri denen von Hyotherium soemmeringi. Canını Hyotherium meissneri weist einen auffälligen Sexualdimorphismus hinsichtlich der Caninengestalt auf. C inf. (9) (Taf. 10, Fig. 4-5 und Abb. 4, Fig. 8) Material: 2 Exemplare (SMNS 44897, 44898). Der weibliche untere Canın ist ein vergleichsweise schwacher, einspitziger, allen. förmiger, bewurzelter Zahn von verrucosem Querschnitt (Abb. 4, Fig. 8). Die innere Seite der Krone ist geringfügig länger als die äußere, die rück wärtige Seite ist die kür- zeste; sie steht senkrecht zur Längsachse des Unterkiefers; nach vorn verjüngt sich die Krone. An den hinteren Ecken ist die allseitig von Schmelz überzogene Krone basal durch je eine Schmelzknospe verstärkt. Der Schmelzüberzug erscheint an der hinteren, furchenartig eingetieften Seite dünner als an den beiden anderen Seiten. HELLMUND, SCHWEINEARTIGE AUS OLIGO-MIOZÄN 17 C inf. (0°) (Taf. 3, Fig. 1a-b und Abb. 4, Fig. 4) Material: 2 Exemplare in situ (SMNS 44884). Der männliche, nach außen divergierende Hauer weist einen scrofischen Quer- schnitt auf. Die nach vorn weisende Fläche ıst die längste, die labiale die kürzeste. Die hintere Fläche bildet mit der vorderen einen spitzen Winkel (Abb. 4, Fig. 4). Seine Winkelhalbierende bildet mit der Längsachse des Unterkiefers etwa einen 45 Grad messenden Winkel. An den Stellen, an denen die Außen- und Hinterseite aneinandergrenzen, ist ein bogenförmig verlaufender Schmelzgrat ausgebildet, der von der aus dem Kieferknochen vorragenden Kronenbasıs bis zu deren Spitze reicht. Die Krone weist offenbar prımär allseitig Schmelzbelag auf, auf der rückwärtigen Seite erscheint dieser jedoch dünner als auf den beiden anderen Seiten. Die beiden oberen, distalen Drittel der Zähne sind an dem in Rede stehenden Individuum usiert. Die langgestreckte, nach apıcal hin spitzwinklig zulaufende Usurfläche zeigt an, daß es sich noch um eın frühes Stadium der Abnutzung handelt. Ob die Zähne „wurzellos“ sind und damit zu dauerndem Wachstum befähigt waren, ist am vorliegenden Material nicht zu entscheiden. Bei Hyotheriunm soemmeringi aus Sandelzhausen, von dem einige isolierte Canıni inf. vorliegen, waren selbige bewurzelt. Die Wurzel ist bei diesen Exemplaren von einer Zementkruste bedeckt, die bisweilen auf die Schmelzschicht der Krone über- schoben sein kann. Die Oberfläche der Zementkruste wird mit zunehmender Annä- herung an das Wurzelende rauher (SCHMIDT-KITTLER 1971: 143), am unmittelbaren Wurzelende schließt sich die Pulparöhre ganz. C sup. (9) (Taf. 7, Fig. 3 und Abb. 4, Fig. 3) Material: 10 Exemplare (SMNS 44859, 44895, 44896, 44906, 45395). Der Zahn ist ım Vergleich zum männlichen Canın schwach, prämolarıform und von schlankem, hoch-dreieckigem Umriß; die linguale Seite ist konvex, die labiale eher flach; vorn und hinten ıst die Krone etwas verschmälert. Distal ıst an der Kro- nenbasis, am Übergang zur Wurzel, meist ein Schmelzknöspchen ausgebildet. Die Wurzel verjüngt sich nach proximal, an der labialen Seite ist sie der Länge nach gefurcht. Die vorliegenden Exemplare weisen sämtlich eine apicale, mesiale und distale Usur auf. Sie unterscheiden sich lediglich durch die etwas geringeren Größenparameter von den entsprechenden Caninen von Hyotherium soemmeringi (vgl. SCHMIDT- Kıuırer 1971;;Taf. 12, Fig. 8-9). C sup. (0) (Taf. 1, 2 und Abb. 4, Fig. 1) Material: 2 Exemplare (SMNS 44833, 44884). Der männliche Canın ist ein plumper, länglicher, in Seitenansicht dreieckig umris- sener, einwurzeliger „Hauer“ von längsovalem Querschnitt (Abb. 4, Fig. 1). Die nach außen hin divergierende Krone ist nach lingual deutlicher konvex als nach labial, die distale Seite ist schneidenartig zugeschärft. Wegen der mesialen Usur ist die originäre Beschaffenheit der Vorderseite nicht zweifelsfrei zu erkennen; vermut- lich ist aber auch diese zugeschärft. An einem Exemplar (Taf. 1) ist labial im Über- gangsbereich Krone-Wurzel eine dicke, lappenartige Zementanlagerung feststellbar, auf der palatinalen Seite reicht der Schmelzüberzug bis zur Wurzel. Die entspre- chenden Zähne von Hyotherium soemmeringi (vgl. ScHMiDT-KıTTLer 1971, Taf. 12, Fig. 2-4) sind insgesamt massiver. 18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 176 Prämolaren inf. P (Tafn10,Eig4aZb) Material: 3 Exemplare (SMNS 44876, 44884). Das Material beschränkt sich auf drei Exemplare. Die Krone ıst einspitzig, von der Seite gesehen ungleichseitig dreieckig umrissen. Die Tendenz zur Zweiteilung der Wurzel ist bisweilen nur durch eine senkrecht verlaufende Furche angedeutet. Die Kronenspitze ist im Unterschied zu den dahinter folgenden Prämolaren nach vorn verlagert; die nach vorn gerichtete, steilere, sagittale Schneide biegt etwas nach innen um, während die hintere Schneide eher gerade verläuft und seichter zur Basıs hin abfällt. Neben dieser zuletztgenannten Schneide wird noch eine weitere, allerdings weniger deutlich ausgebildete, mehr nach innen (lingual) gelegene Schneide kenntlich, die zusammen mit der weiter außen gelegenen gleichsam eine kleine distale Facette aus der Krone abtrennt. Die vorliegenden Exemplare entsprechen einander völlig. SCHMIDT-KITTLER (1971: 144) hat bei Hyotherium soemmeringi aus Sandelz- hausen eine erhebliche morphologische Variabilität am P, festgestellt. PAR (Wat sil gPier4 2) Material: P, (5 Exemplare, SMNS 44875a—b, 44884, 44897) und P; (5 Exemplare, SMNS 44848, 44874, 44884). Die beiden Zahntypen unterscheiden sich nur in Länge und Breite, in den mor- phologischen Merkmalen stimmen sie nahezu überein. Die Krone ist einspitzig und mehr oder weniger gleichseitig dreieckig umrissen, d. h. die Spitze sitzt etwa ın der Zahnmitte.!) Es sind jeweils zwei getrennte Wurzeln ausgebildet. Die vordere und hintere sagit- tale Schneide zieht jeweils mit etwa gleich starkem Gefälle zur Basis. Mesıal ıst jeweils ein Vordercingulum angedeutet. Nach hinten ist die Krone über die Wurzel hinaus verlängert und durch ein distales Cingulum, das auch noch ein wenig nach lingual reicht, abgeschlossen. Ob das bisweilen zu einem Schmelzwärzchen ver- stärkte Hintercingulum bei einem P; (Taf. 11, Fig. 2) eine Tendenz zur Bildung eines Talonıds andeutet, ist fraglich. P, (Tat. 11, Fıg.3 4) Material: 9 Exemplare (SMNS 44833, 44837, 44838, 44840, 44841, 44846, 44849, 44884). Der folgenden Beschreibung liegen ausnahmslos usierte Exemplare zugrunde. Lediglich ein einziger Zahnkeim eines P,, von dem aber nur die labiale Seite sichtbar ist (SMNS 44888) befindet sich noch in situ in einer Mandibel unter dem dP, (Taf. 5). Etwaige morphologische Details, wie sie SCHMIDT-KITTLER (1971: 145, 146) an Keimen des P, des evoluierteren Hyotherium soemmeringi aus Sandelzhausen darge- !) Der Zahnkeim eines P, (SMNS 44875a) läßt zusätzlich zur Hauptspitze noch ein ausge- sprochen winziges vorderes und hinteres Nebenspitzchen erkennen. Diese Nebenspitz- chen sind derart filigran, daß sie bei im Kauprozeß befindlichen Zähnen nicht mehr fest- stellbar sind. Außerdem weisen die sagittalen Schneiden beim in Rede stehenden Exemplar feinste Krenulierung auf, ein Merkmal, das bei den P, und P; von Hyotherium soemmeringi (Taf. 11, Fig. 2) aus Sandelzhausen stets auffällig entwickelt ist. Selbst an bereits usierten Zähnen tritt es dort noch deutlich in Erscheinung. HELLMUND, SCHWEINEARTIGE AUS OLIGO-MIOZÄN 12 stellt hat, sind, sofern sie überhaupt vorhanden waren, an den untersuchten Exem- plaren nicht mehr auszumachen. Der P, ist der massıvste der unteren Prämolaren. Das „Trigonid“ setzt sich aus einer Hauptspitze (Protoconid) und einer lingualen, etwas nach hinten versetzten Nebenspitze (Metaconid) zusammen; an der Vorderseite ıst das Metaconid ın der Regel durch eine neben der Hauptspitze beginnende, senkrecht verlaufende Furche morphologisch abgesetzt (Taf. 11, Fig. 3b). Bei einem anderen Exemplar (Taf. 11, Fig. 4b) ist die Furche allerdings nur apıcal angedeutet und so seicht, daß der Metaconidhöcker beinahe unkenntlich ist. Er ıst offenbar hinter den Haupthöcker „gerückt“. Bei manchen Exemplaren (Taf. 11, Fig. 4b) ıst vor der erwähnten Furche, die den Metaconidhöcker abtrennt, noch eine kurze linguale Kerbe sichtbar. Die dargestellten geringfügigen morphologischen Unterschiede sınd lediglich Ausdruck der innerartlichen Variabilität. Ein echter Paraconıdhöcker, wiıe z. B. beı Palaeochoerus typus, ıst jedenfalls bei keinem ausgebildet. Die Vorderkante des P, ist bei den meisten der Exemplare abgestumpft (Taf. 11, Fig. 3c, 4c). Lediglich bei den beiden P, des Eberunterkiefers (Taf. 3, Fig. 1b) ıst sie schneidenartiger ausgebildet. Diese Schneide verläuft nicht wie beim P,/P; sagittal von der Hauptspitze zur inneren Ecke des Vordercingulums, sondern ein wenig schräg (diagonal) nach innen. Das an der antero-labialen Ecke beginnende mesiale Cingulum steigt nach lingual hin an; es tritt morphologisch deutlich hervor. Der Talonıdanhang ist (usiert!) nur etwa halb so hoch wie die “Trigonidpartie“. Das „Trigonid“ ist durch eine labıale bzw. linguale senkrechte Kerbe vom Talonıd abgesetzt. Beim P, von Hyotherium soemmeringi ıst dieses Talonid auffallend tiefer einge- kerbt und damit morphologisch deutlicher abgesetzt (Taf. 12, Fig. 3a, b). Bei Hyotherium meissneri ıst der Talonıdanhang des P,, dem primär offenbar auch eine gut entwickelte Höckerspitze aufgesessen hat, ım Vergleich zum P; ausgespro- chen gut entwickelt. Das Talonid ragt bei „frischen“ Zähnen etwas über den hinteren Wurzelquerschnitt hinaus. Dieser vorragende Zahnkronenteil wird jedoch mit wach- sendem Individualalter durch den beim Kauvorgang zunehmenden mesialen Druck des M, undeutlicher. Der Zahn ist zweiwurzelig, die hintere Wurzel bei einem ıso- lierten Exemplar (SMNS 44849) senkrecht gefurcht. Molaren inf. Die unteren Molaren ‚_, sind von ihrer Anzahl her besonders gut belegt. Sie sind überwiegend noch artikuliert in Mandibelfragmenten erhalten, so daß sich die ein- ander morphologisch entsprechenden M,/M, für die Erhebung der Meßdaten getrennt erfassen lassen. M,/M, Material: M, = 11 Exemplare; M, = 13 Exemplare; M,. = 7 Exemplare (SMNS 44833, 44834, 44835, 44836, 44837, 44838, 44840, 44847, 44850, 44853, 44865, 44871, 44872, 44884, 44888). Die M,/M,, die sich nur in den Größenparametern (L/B) voneinander unter- scheiden, haben stets vier voneinander getrennte Wurzeln ausgebildet. Die Krone weist vier mamelonenförmige Haupthügel auf; die beiden lingual gelegenen Höcker sind gegenüber den beiden labialen leicht erhöht, die äußeren Hügel im Unterschied zu den inneren etwas nach vorn gerückt. Im Transversaltal zwischen den beiden 20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 176 Loben befindet sich ein mehr oder minder zentral gelegener Zwischenhügel (= Zen- tralhügel sensu STEHLIN 1899: 30). Die vier Haupthügel sind durch das transversale Quertal und durch das sagittal verlaufende Längstal voneinander getrennt. Der Zen- tralhügel liegt gleichsam in deren Schnittpunkt. Bei etwa der Hälfte der Exemplare ist das Transversaltal nach außen hin von einem basalen Schmelzwärzchen „begrenzt“. Mesial und distal wird die Krone von einem Cingulum bekleidet; distal ist es dort, wo das sagittale Längstal mündet, durch eine Schmelzknospe verdickt, die an Prominenz dem Zwischenhügel in etwa gleichkommt. An den Spitzen der Haupthügel entspringen Furchen, die entlang der „Wände“ ın die Täler laufen. Dieses Furchenmuster, das besonders gut an Zahnkeimen sichtbar ist, gibt nach HÜNERMANN (1968: 12—14) keinen Anhalt für eine Artbestimmung. M3;.@EafxiayFig%5) Material: 15 Exemplare (SMNS 44834—44838, 44841, 44843, 44844, 44865, 44873a-b, 44884). Der M, ist ein dreilobiger, sich nach distal verjüngender Zahn. Der Aufbau des ersten und zweiten Lobus entspricht völlig demjenigen der M,/M;, (vgl. weiter oben). Am M, ist zusätzlich noch ein Talonidanhang mit einer kräftigen Hypoconulidspitze ausgebildet. Im Quertal zwischen dem zweiten Lobus und der Hypoconulidspitze befindet sich ein Zwischenhügel (= Verbindungshügel sensu STEHLIN 1899: 30), der in den Dimensionen dem Zentralhügel zwischen dem ersten und zweiten Lobus ent- spricht. Das Quertal ist sowohl nach lingual als auch nach labial von einem fein senk- recht gefurchten Cingulum begrenzt; aus occlusaler Sicht ähnelt diese Konfiguration hintereinander aufgereihten Schmelzwärzchen. Über die Beschaffenheit der Wurzel im hinteren Teil (unter dem II. und III. Lobus) ist am vorliegenden Material kein eindeutiger Aufschluß zu erlangen. Prämolaren sup. p! Material: 9 Exemplare (SMNS 44842, 44861a—b, 44884, 44915, 45125, 45395). Der Zahn ist einspitzig, wobei die Zahnspitze etwas aus der Mitte nach vorn gerückt ist; dadurch ist der vordere Zahnteil kürzer als der hintere. Die beiden Schneiden verlaufen diagonal über die Zahnkrone. Die Vorderschneide beginnt an der antero-internen Ecke, die hintere Schneide endet labıo-distal. Bei einem Exem- plar (SMNS 45125) ist die hintere Schneide etwa auf halber Länge eingekerbt und somit eine kleine “Nebenspitze“ abgetrennt. Auf der lingualen Seite ist ein feines, die ganze Innenseite umgebendes Cingulum ausgebildet, das im distalen Teil gleichsam einen Talon umspannt. Die beiden Wurzeln stehen eng beieinander. Pp2 Material: 8 Exemplare (SMNS 44842, 44854, 44861c, 44884, 45395). Im Grundbauplan entspricht der P? dem P! (vgl. weiter oben). Die Unterschiede zum P! liegen in den zugenommenen Größenparametern, der fortgeschritteneren, d.h. deutlicheren Talonbildung und im prominenteren Innencingulum. An der vor- deren Innenecke und an der hinteren Außenecke ist die Krone jeweils durch eine schmelzknospenartige Verdickung verstärkt. Die beiden Wurzeln stehen etwas weiter auseinander und divergieren im unteren Teil stärker als beim P!. HELLMUND, SCHWEINEARTIGE AUS OLIGO-MIOZÄN 21 P3 (Taf. 8, Fig. 1) Material: 12 Exemplare (SMNS 44839, 44851, 44854, 44884, 44901, 44915, 45395). Im generellen Bau entspricht der P? dem P2; der Talon ist an der hinteren Innen- ecke jedoch derart vergrößert und nach palatinal hin ausladend, daß der Zahn einen gerundet-keilförmigen Umriß hat. Die schmale Seite weist dabei nach vorn, die distale, an den P* angrenzende Seite ist gerade. Die vergleichsweise stumpfe vordere Kante zieht von der Hauptspitze in einem seichten Bogen auf die vordere Innenecke zu, während die schärfere Hinterkante auf die labıo-distale Ecke zieht. Im hintersten Drittel der rückwärtigen Schneide sind eine, bisweilen auch zwei kleine Spitzen mor- phologisch abgesetzt. Das die Innenseite und den Talon umgebende Cingulum greift auch noch ein kurzes Stück nach mesial auf die Vorderseite über. Im distalen Bereich ist es zumeist verdickt und bisweilen zu einem Hügelchen erhöht; es zieht schließlich noch ein wenig auf die labiale Seite herum. Bei einem Zahnkeim und einem wenig usierten Exemplar (SMNS 44915) ist der Cingulumrand durch feinste Kerben „kre- nuliert“ (Taf. 8, Fig. 1). Es kommen sowohl zweiwurzelige Exemplare, bei denen die hinteren Wurzeln verwachsen sind, als auch dreiwurzelige vor. Be 711.8, Fig. 2-7) Material: 17 Exemplare (SMNS 44833, 44839, 44842, 44845, 44854, 448602—c, 44884, 44901, 45125, 45395). Der P* hat einen mehr oder minder gestreckt hufeisenförmigen Umriß; dieser varı- iert, bedingt durch die Längenunterschiede. Die Krone ist dreihöckrig, mit zwei Außenhöckern und einem Innenhöcker. Der Zahn ist hinsichtlich der Beschaffenheit (Prominenz) der Außenhöcker, der Morphologie der Labialseite und der Cingula außerordentlich variabel. Die Außenhöcker sind entweder nahezu gleich stark ent- wickelt (Taf. 8, Fig. 2a-b und 7) oder der hintere bisweilen schwächer (Taf. 8, Fig. 3b—c). Auf der Labialseite ıst eine die beiden Außenhöcker trennende, senk- rechte Furche erkennbar, die bei einigen Exemplaren (Taf. 8, Fig. 7) die Kronenbasis erreicht, bei anderen wiederum auf halber Kronenhöhe ausdünnt (Taf. 8, Fig. 3b und 6). Manchmal geht die Furche ın das girlandenartig hochgebogene Cingulum über (Taf. 8, Fig. 5). Das Cingulum umgibt die mesiale und distale Seite, palatinal ist es stets ausgedünnt; ım Bereich des Vorder- bzw. Hinterendes des sagittal ausgerich- teten Tales ragt vom Cingulum her jeweils eine Schmelzverdickung (Knospe) nach innen vor. Im labialen Teil ist die Morphologie des Cingulums ausgesprochen variabel. Bei einigen Exemplaren reicht es von mesial bzw. distal jeweils girlanden- artıg ein Stück auf die labiale Seite hinüber, während beı anderen Exemplaren die hintere Cingulumgirlande soweit aufsteigt, daß sie sich mit der senkrechten Furche (s. o.) verbindet (Taf. 8, Fig. 5). Von den drei Wurzeln befinden sich zweı unter den Außenhöckern, eine weitere unter dem Innenhöcker. Es ist bemerkenswert, daß die bei Hyotherium meissneri beobachteten morphologischen Varianten auch am P* der stratigraphisch jüngeren, evoluierteren Species Hyotherinm soemmeringi sämtlich in entsprechender Weise auftreten (vgl. hierzu SCHMIDT-KITTLer 1971: 140-141). Molaren sup. M!/M? (Taf. 9, Fig. 2, 3) Material: M!= 21 Exemplare; M? = 18 Exemplare; M!/M? = 8 Exemplare (SMNS 44833, 44839, 44842, 44845, 44852, 44854, 44859, 44862, 44863, 44864, 44884, 44885c, 45125, 45395), 29, STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE ser. B, Nr. 176 Die M!/M? und die dP* (s. weiter oben) haben einen einander entsprechenden Bau- plan. Der Milchmolar (dP*) fällt jedoch durch seine geringeren Dimensionen, die stärker brachyodonte Krone und den dünneren Schmelz auf. M!/M? sind nur als „ıin- sıtu-Exemplare“ trennbar. Die Krone ist „schiefviereckig“ umgrenzt und besitzt vier voneinander getrennte Wurzeln (Innenwurzeln getrennt!); die Krone ist auf der Außenseite vertikal begrenzt, ıhre Innenseite neigt sich ın Richtung Gaumen. Von den vier Haupthöckern sind die beiden labialen etwas nach vorn gerückt und gegen- über den Innenhöckern leicht erhöht. Die Krone ist durch ein längs- bzw. querver- laufendes Tal gegliedert. Im Schnittpunkt der beiden Täler sitzt ein etwas nach lın- gual verschobener Zwischenhöcker. Das Vordercingulum ist gut entwickelt; ın der Mitte, dort wo das sagittal verlaufende Tal mündet, ist es zu einer Schmelzknospe verdickt. Die Gestalt des distalen Cingulums ıst ausgesprochen varıabel. Bei der Mehrzahl der Exemplare beginnt es mehr oder weniger basal am hinteren Innenhügel (Hypoconus) und zieht im Bogen auf die labiale Seite, um dann auf halber Zahnlänge ım Bereich des Paraconus auszudünnen (Taf. 9, Fig. 2). Bei einigen Exemplaren beginnt es deutlich an der Hypoconusspitze (Taf. 9, Fig. 3) und reicht nicht auf die labiale Seite herum. Zwischen den genannten Konfıi- gurationen sind die Übergänge z. T. fließend. M? (Taf. 9, Fig. 4-6) Material: 20 Exemplare (SMNS 44833, 44839, 44842, 44854, 44859, 44866, 44867a-b, 44868a—b, 44884, 44915, 45395). Die Krone des M3 verjüngt sich zunehmend nach distal. Der erste und zweite Lobus entspricht morphologisch dem eines M!/M2, zusätzlich ist am M?3 aber noch eın Talon ausgebildet, der jedoch in unterschiedlichem Maße entwickelt ist. An einigen Exemplaren ist dieser noch recht primitiv und unauffällig, d. h. er geht über ein gut entwickeltes Hintercingulum nicht hinaus (Taf. 9, Fig. 4). Bei der über- wıegenden Zahl der Exemplare ist die Krone jedoch durch einen schmalen „Fort- satz“ nach hinten verlängert (Taf. 9, Fig. 6) und das Hintercingulum bisweilen durch feine, senkrechte Furchen ın Schmelzwärzchen zerteilt (Taf. 9, Fig. 5). Ein echter Talonhöcker wie bei manchen M3 von Hyotherium soemmeringi (vgl. SCHMIDT- KıTTLer 1971, Textfig. 9) wird bei Hyotherinm meissneri nıcht erreicht. Die Morphologie des M3 von Hyotherium soemmeringi aus Sandelzhausen ist ım Hinblick auf die Beschaffenheit des Talon übrigens ebenfalls sehr varıabel. Das vorliegende Material gibt keinen zweifelsfreien Aufschluß über dıe Ausprä- gung der Wurzel. Offenbar befindet sich unter dem ersten Lobus eine zweigeteilte Wurzel, während unter dem zweiten Lobus und dem Talon wahrscheinlich eine zusammenhängende Wurzel ausgebildet ıst. HELLMUND, SCHWEINEARTIGE AUS OLIGO-MIOZÄN 23 Bv/Bh(mm) 11 Z ie) dp Hyotherium meissneri Bh A Westtangente 10 R A # 7 4 '"(j]m" Fe 2 Hyotherium soemmeringi o Sandelzhausen B(mm) dP» 6 [0) 5 [0) 4 NN L (mm) 10 Abe 12 13 14 Abb. 5-7. Größendiagramme von dP>, dP* und dP.. 24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 176 B(mm) dP £ . ’ 3 Hyotherium meissneri 6 (6) A Westtangente [6) J 8 Weisenau Hyotherium soemmeringi 5 A o Sandelzhausen A L (mm) 12 13 14 Bv/Bh(mm) 10 Abb. 8-10. Größendiagramme von dP;, dP, und P!. Abb 1113. HELLMUND, SCHWEINEARTIGE AUS OLIGO-MIOZÄN Größendiagramme von P?, P3 und P*. Hyotherium meissneri A Westtangente vWiesbaden 8 Weisenau ©Haslach +Fort Eselsberg +Eggingen Hyotherium soemmeringi o Sandelzhausen 25 26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr Bv (mm) Hyotherium meissneri Hyotherium soemmeringi A Westtangente o Sandelzhausen + Fort Eselsberg v Wiesbaden © Thalfingen $St.Gerand le Puy Abb. 14-15. Größendiagramme von M! und M?. . 126 27 HELLMUND, SCHWEINEARTIGE AUS OLIGO-MIOZÄN L (mm) Hyotherium meissneri A Westtangente 4 Eselsberg *Fort Eselsberg v Wiesbaden © Thalfingen ® Michelsberg Hyotherium soemmeringi oSandelzhausen Abb. 16-18. Größendiagramme von M}, P, und P.. 28 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 176 o Hyotherium meissneri o A Westtangente u Weisenau 4Eselsberg A & Rappenfluh (Typus) 9 RER 6) o ® + Eggingen P > & Hyotherium soemmeringi o Sandelzhausen ® Georgensgmünd (Typus) Abb. 19-20. Größendiagramme von P,; und P.. HELLMUND, SCHWEINEARTIGE AUS OLIGO-MIOZÄN Hyotherium meissneri & Westtangente vWiesbaden 4Eselsberg ®Rappenfluh (Typus) %St. Gerand le Puy Hyotherium soemmeringi O Sandelzhausen ® Georgensgmünd (Typus) Abb. 21-22. Größendiagramme von M, und M,. 29 Ser. B, Nr. 176 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 30 "N UoA wureIserpusgg01y "€7 'qqYy 82 Le 92 ga 174 ee ce 24 02 6l (ww) (sndA|) punwßsusßuosg & u9sneyz[opueso FöuTTawus0oS untıay3oÄy Äng a1 pueusg "IS Busqs[3sI y USpeqsaIM A a7uU9bUP]ISaM v TIaussTtoau untIayU30oÄH (ww)Ag HELLMUND, SCHWEINEARTIGE AUS OLIGO-MIOZÄN 31 7. Zur Unterscheidung von Hyotherium meissneri und Hyotherium soemmeringi Hyotherium meissneri wird als statigraphisch ältere Ahnform des Hyotherium soemmeringi angesehen. Ein wesentlicher Unterschied liegt in den Größenparame- tern (Länge, Breite); die Zunahme geht aus den entsprechenden Längen-Breitendia- grammen deutlich hervor (Abb. 5-23). Was die Schädelmorphologie angeht, so ist am Oberschädel des Männchens von Hyotherium soemmeringi ein „Thorus facialis“ und über dem C sup. jeweils eine Alveolarcrista entwickelt. Diese Merkmale sind bei dem Eberschädel des Hyothe- rium meissneri von der Fundstelle Ulm-Westtangente (noch?) nicht ausgebildet. Festzuhalten ist, daß es sich bei dem Facialschädel des Ebers von Sandelzhausen (SCHMIDT-KITTLer 1971: 132, Taf. 11, Fig. 1; Taf. 12, Fig. 1), von den Dimensionen her offensichtlich um ein ausgesprochen schwaches Individuum handelt. Die phylogenetische Größenzunahme einerseits und die oben genannten morpho- logischen Unterschiede andererseits machen neben der Tendenz zur Ausbildung eines Talons am M3 die wesentlichen evolutiven Veränderungen (Entwicklungs- trends) aus. Darüber hinaus lassen sich noch folgende morphologischen Unterschiede anfüh- ren: Hyotherium meissneri: 1)- I! ohne morphologisch abgesetzte Schmelzknospe. 2)—-P, Hinterfacette undeutlich. 3)— P,,, mit angedeuteter Krenulation an der hinteren Schneidekante (nur an „frischen“ Exem- plaren = Zahnkeimen erkennbar). 4)— „Trigonid“ und Talonid des P, sind morphologisch nicht so scharf voneinander abge- trennt. 5)— I; mit lingualem, sagittalem Schmelzgrat. 6)— P? mit einfacher Hauptspitze. Hoyotherium soemmeringı: 1)— I! mit morphologisch abgesetzter Schmelzknospe. 2)—-P, sehr varıabel, Hinterfacette meist deutlich ausgegliedert. 3)— P,,; mit ausgeprägter Krenulation, die auch noch an usierten Zähnen kenntlich ıst. 4)— Talonid des P, durch eine tiefe, senkrechte labiale und linguale Furche vom „Trigonid“ abgetrennt; Tendenz zur Verlagerung des Metaconidhöckers hinter den Protoconid- höcker. 5)—- I; im Vergleich zu den I;,, dimensionell stark reduziert und ohne sagittalen Schmelzgrat. 6)— P3 meistens mit einem Nebenspitzchen zusätzlich zur Hauptspitze. Bemerkenswert ist die Tatsache, daß die verschiedenen morphologischen Varianten des P* bei beiden Species sämtlich in entsprechender Weise auftreten; dies gilt übrigens auch für die Ausprägung des Cingulums an den M!/2. Was die M3 anbetrifft, so kommt es bei Hyotherium soemmeringi zumindest beı einem Teil der Exemplare zur Ausbildung eines Talons, bei Hyotherium meissneri hingegen beobachtet man lediglich ein gut entwickeltes Hintercingulum. 8. Zur Genealogie von Hyotherium meissneri — Hyotherium soemmeringi Die in Kap. 7 aufgezeigten Entwicklungstrends machen deutlich, daß Hyotherium meissneri als ein unmittelbarer Vorfahr von Hyotherium soemmeringi anzusehen ist. 32 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 176 Letztere Art trıtt ın Deutschland stratigraphisch im höheren Unter-Miozän (Orlea- nıum) auf, z.B. MN 4: Eggingen-Mittelhart, Basis Graupensandrinne; MN 5: Engelswies; außerdem im tiefsten Mittel-Miozän (Astaracium), und zwar MN 6: Sandelzhausen, Georgensgmünd. Der älteste Nachweis für diese Species in Frankreich stammt aus Baigneaux-en- Beauce (MN 4b) (HEIZMANN et al. 1980: 8, 9). Stratigraphisch vermittelnde Funde aus der Zone MN 3 liegen bislang nicht vor. In Wintershof-West (MN 3) tritt ledig- lich der den beiden Hyotherienarten morphologisch ähnliche, jedoch viel kleinere Aureliachoerus aurelianensis (STEHLIN) auf. Ob bzw. wie sich die von GınsBuRG (1980) errichtete Typusart Xenohyus venitor (MN 2b-MN 3), bei der es sich um ein dem Ayotherium soemmeringi verwandtes, u.a. in den Dimensionen stärkeres Taxon handeln soll, in die verwandtschaftlichen Überlegungen einfügen läßt, kann ohne Kenntnis des Originalmaterials zur Zeit nicht beurteilt werden. Die Feststellung, daß nun offenbar Hyotherium soemmeringi zu den im Mittel- Orelanium nach Europa einwandernden Taxa zählt, steht auf den ersten Blick ın einem Widerspruch zur Vorstellung einer direkten Abstammung des Hyotherium soemmeringi von Hyotherium meissneri. Eine etwaige ın der Region, d. h. innerhalb Europas (z. B. in Deutschland oder Frankreich), stattgefundene Evolution ist durch stratigrapisch kontinuierliche Funde zur Zeit nicht belegt. Es ıst aber vorstellbar, daß sich diese Entwicklung nicht in Europa, sondern in einer anderen, bislang noch unentdeckten Region (in Asien?) vollzogen hat. Diese möglicherweise von dortigen Hyotherien abstammenden H. soemmeringi könnten denen in den oben genannten Fundstellen der Zone MN 4 entsprechen. Eine derartige Hypothese wäre zumindest in der Lage, die festgestellten Überlieferungslücken in der Zone MN 3 zu erklären. 9. Zur Frage der Familienzugehörigkeit Die zu vermutende gemeinsame Wurzelgruppe der Suiden und Tayassuiden konnte bisher noch nicht nachgewiesen werden, es wird jedoch ein gemeinsames Entstehungsgebiet in Eurasien angenommen (THenıus 1970). Verschiedentlich wird zwar Cebochoerus, ein zu den Dichobuniden (Oberfamilie Dichobunoidea) zäh- lender Artiodactyle, als Stammform der Suoidea angesehen (MoHR 1960: 19), doch erscheint mir dies wegen der auffallend abweichenden Gebißspezialisation (C inf. incisiviform, P, und P! jeweils caniniform) nicht möglich zu sein (vgl. hierzu auch VIRET in PıvETAu 1961: 900, Fig. 13). Die hier untersuchten Genera Hyotherium und Palaeochoerus sind in der Literatur unterschiedlichen Familien der Suoidea, nämlich den Suidae bzw. den Tayassuidae, zugerechnet worden, vielfach ohne Begründung. Thenıus (1970: 326) beispielsweise zählt die Gattungen (Pro-) Palaeochoerus und Hoyotherium zu den Hyotheriinae, d.h. zur Fam. Suidae, und betrachtet (Pro)-Pa- laeochoerus als ursprünglichste Suiden. Dies erscheint mir jedoch aufgrund des vor- liegenden Fossilmaterials nicht haltbar zu sein (vgl. weiter unten). GinsBurG (1974: 74—76) begründet zwar die Zuweisung des Genus Palaeochoerus zur Unterfamilie Doliochoerinae (Fam. Tayassuidae) sowie die Zuweisung der Gat- tung Ayotherium zu den Suidae, jedoch wird in einer späteren Publikation, Gmns- BURG & HUGUENEY (1987: 113), in dieser Hinsicht nicht konsequent verfahren. Hier HELLMUND, SCHWEINEARTIGE AUS OLIGO-MIOZÄN 33 wird nämlich Palaeochoerus (Propalaeochoerus) cf. gergovianus der Fam. Suidae zugerechnet. In der erwähnten widersprüchlichen Behandlung einzelner Genera der Suoidea drückt sich die generelle Schwierigkeit aus, unterscheidende Merkmale für die syste- matische Einordnung zu finden. Bei der Erarbeitung solcher Kriterien bereiten sowohl der vielfach fragmentäre Erhaltungszustand als auch der teilweise mangelnde Umfang des Fundgutes Schwierigkeiten. Um die Merkmale am Fossilmaterial von Palaeochoerus typus, Hyotherium meiss- neri bzw. Hyotherium soemmeringi als eher „tayassuidenhaft“ bzw. „suidenhaft“ werten zu können, wurden Vergleiche mit rezenten Schädeln von Tayassu tajacn (Halsbandpekari) *) und von Sus scrofa ferus (Wildschwein) angestellt. Zusätzlich wurde ein weitgehend vollständig erhaltener Schädel mit dazugehörigem Unterkiefer von Taucanamo pygmaeum (DEPERET) aus Steinheim a. Albuch (SMNS 9901) in die Vergleiche mit einbezogen. Die teilweise erhebliche Divergenz in der Ausprägung einzelner Merkmale (z. B. Morphologie der Canıni, Kauflächenvergrößerung der Molaren, Talonidbildung) der bisweilen im Untermiozän nebeneinander in ein und derselben Fundstelle (St. Gerand-le-Puy) vorkommenden Species Palaeochoerus typus und Hyotherium meissneri deutet auf eine vor langer Zeit (? Eozän) geschehene Aufspaltung in unter- schiedliche Entwicklungsrichtungen (Trends) hin. Dies bedeutet schließlich auch, daß die Hyotherium-Species nicht, wie bislang ver- mutet (z. B. MoHR 1960: 19— 20; THEnIus 1970: 333), von Palaeochoerus abgeleitet werden können. Für eine Zuweisung von Hyotherium meissneri zur Fam. Suidae sprechen folgende Merkmale: Die am Oberschädel (SMNS 44884) erhaltene seichte Fossa glenoıdalis (dext.) mit einem nur schwach entwickelten Postglenoid-Processus ist sowohl morphologisch, als auch von ihrer Lage (d. h. etwa in der senkrechten Verlängerung des Occiput) den Verhältnissen bei Sus scrofa ferus vergleichbar. Im Unterschied hierzu weist das rezente Halsbandpekarı (Tayassı tajacu) eine völlig anders gestaltete, nämlich einem Scharnier entsprechende, weiter nach vorn unter den Schädel verlagerte Fossa glenoidalıs auf. Diese wird von einem starken Post- bzw. Praeglenoid-Processus gebildet. Zusammen mit dem zylindrischen Proc. artıcularis des Unterkiefers gestattet diese Konfiguration eine betont orthale, aber weitgehend eingeschränkte laterale Kaubewegung, während die beschriebene „sui- denhafte“ Konfiguration von Hyotherium insbesondere auch in lateraler Richtung beweglich ist. Eine dem rezenten Tayassu tajacu vergleichbare („tayassuide“) Konfiguration der Glenoidfossa, an der zumindest beidseitig der Postglenoid-Processus erhalten ist, *) Die Nomenklatur der rezenten Pekari-Arten ist nicht einheitlich: z.B. Tayassu tajacn (Halsbandpekari) mit 14 Unterarten (GRZIMER 1968: 112); Dicotyles tajacn (Collared Pec- cary = Halsbandpekari) mit 10 Unterarten (Harı 1981: 1079). Nach der Prioritätsregel müßte der Genusname Tayassu FISCHER 1814 Vorrang vor Dicotyles Cuvier 1817 (= Sus tajacu LiNNAEUS 1758) haben. Harr (1981: 1079-1083) unterscheidet innerhalb der Fam. Tayassuidae zwei Genera: Dicotyles Cuvier (= Halsbandpekaris, Collared Peccaries) und Tayassu FISCHER (= Weiß- bartpekaris, White-lipped Peccaries); Nowak, R. M. & Parapıso, J. L. (1983: 1184) betrachten Dicotyles als „congeneric“ mit Tayassu. 34 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 176 weist der Schädel mit Unterkiefer von Taucanamo pygmaeum (SMNS 9901) aus Steinheim am Albuch auf. Die zugehörigen Processus articulares sind entsprechend zylindrisch gestaltet. Der Fund eines Palaeochoerus typus PomEL (BMNH 3496la) aus St. Ge- rand-le-Puy, bei dem beide Glenoidfossae erhalten sind, zeigt in diesem Merkmal morphologische Entsprechungen zu Hyotherium meissneri (SMNS 44884). Dies gilt auch hinsichtlich der Position dieser Glenoidfossae, die weit hinten unter dem Hinterrand des Occiputs gelegen sind. Wie bei der Beschreibung der Canınen ausgeführt, zeichnet sich Ayotherium meissneri durch einen auffälligen Sexualdimorphismus aus, der bei beiden Geschlechtern sowohl die oberen als auch die unteren Caninen betrifft. Der untere männliche Canın besitzt einen scrofischen Querschnitt, d. h. eine Konfiguration, wie sie rezent Sus scrofa auszeichnet, während der zugehörige plumpe Oberkiefercanin zumindest von seiner Insertion als herunterhängender, wenig nach außen divergie- render Zahn eher dem eines Tayassuiden (z. B. Palaeochoerus, Tayassn) vergleichbar ist. Spezialisierungen wıe die Torsion und vielleicht auch die „Wurzellosigkeit“ (offene Pulpa: fortwährendes Wachstum) der Canınen, wie dies für moderne Suiden charakteristisch ist, fehlen noch völlig. Betrachtet man die P,_, von Hyotherium meissneri, so zeigt sich, daß das Prämola- rengebiß dieser Species eine deutliche, zum Schneiden hin ausgerichtete Morpho- logie aufweist. Der P, hingegen befindet sich gleichsam auf dem Weg zu einem schneidenden Prä- molaren. Ein Paraconidhöcker wie bei verschiedenen Palaeochoerus-Species ist nicht (? mehr) vorhanden, statt dessen ist eine vordere Schneide ausgebildet; der linguale Metaconidhöcker ist nach hinten gerückt, und das Talonıd ist nur undeutlich vom „Irigonid“ abgeteilt. Bei den dimensionell stärkeren P, von Hyotherium soemmeringi entspricht die überwiegende Zahl morphologisch den oben beschriebenen P, von Hyotherium meissneri, jedoch treten innerhalb der Variabilität von FH. soemmeringi aus Sandelz- hausen auch solche Exemplare auf (z. B. BSP 1959 II 312, BSP 2726), bei denen der Metaconidhöcker zunehmend hinter den Protoconidhöcker gerückt ist und mit dem stärker ausgebildeten Talonıd und dessen Höcker eine sagıttal ausgerichtete Schneide bildet. Eine derartige Beschaffenheit findet sich auch in dem zum Schneiden ausgerich- teten Prämolarengebiß von Sus scrofa wieder. Somit besitzt also auch das untere Prä- molarengebiß von H. meissneri und H. soemmeringi ein eindeutig „suidenhaftes“ Gepräge. Ein allgemeiner evolutiver Trend unter den Suidenspecies liegt in der sich ver- größernden Kaufläche der Molaren. Dieses Phänomen ist auch an den untersuchten Hyotherienspecies feststellbar. Zusätzlich zu dem ursprünglich aus vier Höckern bestehenden Grundbauplan der M,,, beobachtet man im Transversaltal einen mehr oder weniger zentral gelegenen, prominenten Höcker (Zentralhügel sensu STEHLIN), außerdem ist das distale Cingulum durch eine ihm aufsitzende Schmelzknospe ver- stärkt. Der durch sein Hypoconulid ohnehin schon längere M, wird durch eine zwi- schen zweitem Lobus und Hypoconulid gelegenen Schmelzknospe (Verbindungs- hügel sensu STEHLIN) zusätzlich verlängert. Die Gestalt der P!-+ von Hyotherium meissneri hat, verglichen mit Sus scrofa, deutlich suidenhafte Züge; so finden sich bei beiden Species die ausgeprägten Talons HELLMUND, SCHWEINEARTIGE AUS OLIGO-MIOZÄN 35 der P2/3 wieder, die P* weisen ebenso entsprechende gemeinsame Züge auf. Das rezente Halsbandpekari hat im Unterschied hierzu, abgesehen von dem reduzierten P!, insbesondere den P* (vierhöckrig) und den P3 molarisiert. Die oberen M!/2 von H. meissneri weisen wiederum eine den Suiden entspre- chende Morphologie auf, jedoch ist am M? noch keinerlei Talonbildung erkennbar; das distale Cingulum ist lediglich verstärkt. Die Bildung eines Talons tritt erst beim evoluierteren Ayotherium soemmeringi auf, allerdings auch hier nur bei einem geringen Teil der Exemplare (vgl. Beschreibung der M?). Letztere Feststellung ist ein erneuter Beleg dafür, daß die Entwicklung der Suidenmerkmale heterochron und mosaikartig vor sich geht. Die Zuweisung von Palaeochoerus typus (eine detaillierte Beschreibung der Palaeo- choerus-Arten ist in Vorbereitung) zur Familie Tayassuidae gründet sich auf fol- gende Merkmale: Sowohl die Morphologie als auch die Art der Insertion der trans- versal abgeflachten männlichen C sup. und der verrucosen € inf. von Palaeochoerus typus stimmen mit den entsprechenden Verhältnissen rezenter Tayassu-Arten überein. Der Sexualdimorphismus von Palaeochoerus typus bezieht sich im wesent- lichen auf die Morphologie der C inf., während sich die oberen Caninen beider Geschlechter lediglich in den Dimensionen, nicht aber morphologisch unter- scheiden. Ob man hieraus bereits einen Trend zur Reduktion des Sexualdimor- phismus ableiten kann, der ja bei den rezenten Pekaris hinsichtlich des Caninen- gebisses gänzlich fehlt, bleibt fraglich. Thentus (1970: 331) erklärt übrigens den feh- lenden Sexualdimorphismus im Caninengebiß der Pekaris mit deren Lebensweise in größeren Herden. Die M,_, von Palaeochoerus typus sind von einfacher Gestalt, das heißt, sıe besitzen keinen im Transversaltal gelegenen Schmelzhöcker; es handelt sich hier nur um einen Schmelzgrat der vom Hypoconid nach vorn in die Mitte des Transversal- tales zieht. Die distalen Cingula sind nur wenig entwickelt; entsprechendes gilt auch für die M!2, die auch nur eine undeutliche Schmelzknospe ım Transversaltal zeigen. Der M3 besitzt lediglich ein gut ausgebildetes Cingulum, einen Talon jedoch nicht. Im Unterschied zu den schneidend ausgeprägten P,_, von Hyotherium eignen sich die P,_, von Palaeochoerus typus weniger zum Schneiden; dies gilt insbesondere für den stiftförmigen P.. Die P,, die sich ja ım Unterschied zum P, von Hyotherium meissneri bzw. soem- meringi durch einen Paraconidhöcker auszeichnen, ähneln morphologisch dem P; eines rezenten Tayassu tajacn; der P, des letzteren ist molarisiert und entspricht mor- phologisch gänzlich dem M, .. Der allgemeine Entwicklungstrend der Tayassuiden hin zur Molarisierung der Prämolaren ist bei Palaeochoerus typus, sofern überhaupt, nur am P, erkennbar. So wie bei Hyotherium meissneri eine heterochrone Entwicklung „suidenhafter“ Merkmale feststellbar ist, läßt sich bei Palaeochoerus typus eine heterochrone Ent- wicklung hinsichtlich der „tayassuiden“ Merkmale beobachten. 10. Zur stratigraphischen und geographischen Verbreitung von Hyotherium meissneri Die überwiegende Anzahl der erwähnten Fundstellen, die Material von Ayo- therium meissneri geliefert haben, sind aufgrund von darin enthaltenen Kleinsäuger- zähnen (Rodentia, Lagomorpha, Insectivora) bereits in die European Neogene 36 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 176 Mammal Zones (MN-Units) eingeordnet worden (MEın 1975; STORCH 1988; WERNER, ın Vorb.): Ulm-Westtangente Unter-Miozän, mittleres Agenıum, MN 2a Budenheim Unter-Miozän, mittleres Agenium, MN 2a Fort Eselsberg Unter-Miozän, mittleres/oberes Agenum, MN2 Haslach Unter-Miozän, mittleres/oberes Agenum, MN2 „Ulm“ Unter-Miozän, Agenium, MN 1-2 Eggingen (= Eckingen) Unter-Miozän, unteres/mittleres Agenıum, MN 1/2 Weisenau (= Mainz-Weisenau) Unter-Miozän, unteres Agenıum, MNi1 Tomerdingen Unter-Miozän, unteres Agenıum, MN 1 Fundlokalitäten wie „Wiesbaden“ (= Steinbruch a. d. Spelzmühle, Salzbachtal, im Hydrobienkalk) und Thalfıngen können (bislang) nicht feinstratigraphisch einge- ordnet werden. Was die Fundortbezeichnung St. Gerand-le-Puy ın der alten Literatur (z.B. PomEL 1847, 1853) angeht, so ıst dort oftmals ein größeres Fundgebiet gemeint, detailliertere Fundortbezeichnungen fehlen und können nicht mehr rekonstruiert werden (vgl. hierzu auch Hugueney 1974: 52). Neuere Untersuchungen hinsichtlich der Kleinsäugerfaunen aus verschiedenen aquitanischen Fundstellen der Umgebung von Saint Gerand haben ein Alter ergeben, das den Biozonen MN 1—-MN 2a ent- spricht (MEın 1975, 1979). Da sich die Fundortangaben in Pomeı (1847, 1853) auf ein und denselben Schichtkomplex beziehen und es sich bei „Palaeochoerus major“ PoMEL 1847 um ein jüngeres Synonym zu Hyotherium meissneri (v. MEYER 1829) handelt, sind Hyotherium meissneri und Palaeochoerus typus ın „St. Gerand-le-Puy“ offensichtlich zeitgleich nebeneinander vorgekommen. Diese Tatsache deutet darauf, daß eine etwaige gemeinsame Wurzel sehr weit zurückliegt, möglicherweise ım Eozän gesucht werden muß. Die obige Übersicht macht deutlich, daß Hyotherium meissneri als ein typischer Vertreter der Suidae für das Agenium (MN 1-2) anzusehen ist. Dies bedeutet schließlich auch, daß sowohl für die Typuslokalıtät („Rappenfluh“) der Species meissneri, als auch für „Wiesbaden“ (s. 0.) und Thalfıngen ein untermiozänes Alter (MN 1-2) in Frage kommt. Hyotherium meissneri war offenbar in ganz Westeuropa von Deutschland über die Schweiz und Frankreich bis nach Spanien hin verbreitet. Das von GOLPE-PossE (1972: 116) zu „Palaeochoerus meissneri“ gezählte Material aus dem Aquitan von Cetina de Aragon (MN 2b) konnte bei den vorliegenden Untersuchungen allerdings nicht überprüft werden. 11. Ökologie Aussagen über die ökologischen Ansprüche der in der Fundstelle Ulm-West- tangente enthaltenen Taxa sind aus mehreren Gründen problematisch. Dies hängt insbesondere damit zusammen, daß es sich um eine Zusammenschwemmung (Grab- gemeinschaft) von Wirbeltieren unterschiedlicher Biotope (See, Fluß?, offene Land- schaft, Wald) handelt. Bei der überwiegenden Zahl der Arten ist der Einbettungsort nicht identisch mit dem eigentlichen Lebensort. Darüber hinaus erschwert die noch nicht vollständig geklärte Genese der Fundstelle (HEIZMAnN et al. 1989: 11-13) die Deutung. Auch die anderen Fundstellen, die Reste von A. meissneri geliefert haben, geben keinen entsprechenden Aufschluß. HELLMUND, SCHWEINEARTIGE AUS OLIGO-MIOZÄN 37 Betrachtet man hingegen Fundstätten von FH. soemmeringi, das ja H. meissneri ın den wesentlichen Gebißmerkmalen entspricht, so ist bei den unterschiedlichen Fundlokalitäten eine deutliche Affinität zu feuchten Standorten feststellbar. Sowohl die Funde aus der Steiermark (PETERS 1869) als auch die aus Sandelzhausen, bei dem das Maximum der Suidenfunde in einem „Kohlenband“ liegt (SCHMIDT-KITTLEr 1971: 167, Abb. 23), legen nahe, daß A. soemmeringi bevorzugt in anmoorigen, sumpfigen Biotopen gelebt hat. Nach THenıus (1956: 356, 373) entspricht das typi- sche Hyotherium soemmeringi einer „Braunkohlenform“, die für feuchte Niede- rungswälder charakteristisch ist. Es ist anzunehmen, daß A. meissneri analoge öko- logische Ansprüche wie FH. soemmeringı hatte. 12. Literatur BUCHER, H., GINSBURG, L. & CHENEVAL, ]J. (1985): Nouvelles donn&es et interpretations sur la formation des gisements de vertebres aquitaniens de Saint Gerand-le-Puy (Allier, France). — G£obios, 18/6: 823—832, 6 Fig.; Lyon. CHEn, G. (1984): Suidae and Tayassuidae (Artiodactyla, Mammalia) from the Miocene of Steinheim a. A. (Germany). — Palaeontographica A, 184: 79—93, 4 Taf.; Stuttgart. CuvIEr, G. (1825): Recherches sur les ossemens fossiles. 3. 3. Aufl.; Paris. DeHm, R. (1935): Über tertiäre Spaltenfüllungen im Fränkischen und Schwäbischen Jura. — Abh. Bayer. Akad. Wiss., math.-naturwiss. Abt., N. F. 29: 86 S., 5 Taf., 10 Textabb., 1 Kartenskizze; München. GERVvaIs, P. (1859): Zoologie et Pal&ontologie frangaises. 2. Aufl. 544 S., 84 Taf.; Paris (Ber- trand). GinsBURG, L. 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(1891-1893): Handbuch der Paläontologie, 1. Abth., IV. Bd. (Vertebrata, Mammalıa). 799 S., 590 Fig.; München & Leipzig (Oldenbourg). Anschrift des Verfassers: Dr. M. Hellmund, Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 176 Anhang: Meßwerte (in mm) Fundstelle Ulm-Westtangente: Hyotherium meissneri (v. MEYER) Zahntyp n min. max. Mittelwert L Pı 7 9,50 3.0) 5,0) 10,10 B Pı 1 3,80 4,60 4,20 L Pz 3 9,50 12,00 10,90 B Pz 4 4,10 50 6,00 L Pa 5 12a 5 13,100 1272.80 B Ps 5 5,80 6,40 6,30 L Pa 8 1225 14,70 13,40 B Pa 9 830 9,20 8,70 L Mı 13 13725 14,80 13,90 Bv Mı 11 9730 1819710,0 12072150 Bh Mı abal 9,60 al, 1107,85 L Ma 13 14,50 17925 15810 Bv M2 12 11950 1250 11,90 Bh M2 13 te 12955 1bal „7/0 L Mıya 8 1320 16,65 14,60 Bv Mı 2 8 9,80 13,40 alal, alle) Bh Mı ‚2 8 9,70 13,40 Ele L Ms 13 18,70 2395 2) Bv Ma LE 11020/0 13,40 12,20 Bt Ma 13 7,90 2). 70) BRHUO L Pl 9 8,90 10,00 9,60 B P! 9 3,80 4,60 4,30 L P2 10 10,00 11,40 10,65 B P2 9 4,30 5.80 5,30 L P3% abal 12,60 14,20 1037410 B P3 3% J,38 10,50 9735 L P® 177 107,35 12,00 1120 B P@ 17 al, 347,15 12,80 L Mi 13 1220 14,00 13720 Bv M! 13 13700 2310 13,40 Bh M! 13 1290 14,00 13,50 L M 12 13,30 257,95 ARNO Bv M2 112 14,30 17720 1572710 Bh M? 12 14,40 448705 15,30 L M1i/2 13 12,90 15,80 14,60 Bv M!/2 13 1220 15750 157,830 Bh Mi 72 abal 12,40 16,40 14,55 Zahntyp L Bv Bh Bt M3 M3 M3 M3 L dPz B dPa L dPa B dPa Fundstelle Salzbach-U£fer b. MEYER) (v2 dPa dPa dPa aPp® aPp® ab dp ap? apz Zahntyp Mı M2 Ma P3 Mi M! M?2 M2 M3 M3 Fundstelle Haslach dext. dext. dext. sin. dext. sin. dext. sin. dext. sin. Zahntyp M2 P3 pP‘ M3 M3 sin. sin same dext. dext. HELLMUND, SCHWEINEARTIGE AUS OLIGO-MIOZÄN n min. max. Mittelwert 7, 11697310 18,85 3177 „able, 16 187,00 20 15,00 16 aba, Te) 14,05 12,50 16 8,30 1730 110) all) 2 10,50 10,50 2 3,80 3,80 2 bal, 23 120015 2 4,80 510 7 167250 ke) 1676, 105 6 6,50 TRANS 6,90 6 820 9725 8,70 5 alıl „(0 13730 12,40 5 5,80 7830 6,50 5 9,00 ORENO 9,50 5 12,00 13700 125,0 5 16107310 12755 10510, 72(0) 5 110215 12,45 al, 27 Wiesbaden: Hyotherium meissneri Inv.- Nr. (NSMW) L Bv Bh Bt 15/94d 12,80 9,75 9,90 -- 15/94d 14,50 alal ze) 1130 -- 15/944 20,40 14150 360) 2110) 8,20 15/94c 12350 9,90 (B max.) -- 15/94a 12750 12,90 1253:0 -- 15/94a 12,40 13400 12,40 -- 15/94a 18750 14,90 bel als -— 15/94a 13750 14,90 14,00 -- 15/94a 15,90 14,40 aba, „io 9,25 15/94b 216772,0 14,40 11,60 9725 Hyotherium meissneri (v. MEYER) Inv.- Nr. (SMNS) L Bv Bh Bt 3021 TAR15 NORSAO 10,80 -- 17604 11,65 9,50 (B max) -- 17604 9,80 "ll 77700) (B max) = 3021 >1.6,,50 14,30 127.1:0 9,20 20256 19,80 1157200 127.65 9730 42 Fundstelle Zahntyp ap? Mı M2 Fundstelle Michelsberg b. Ulm dext. dext. sin. Zahntyp M3 Fundstelle dext. Zahntyp Fundstelle dext. dext. dext. dext. dext. dext. dext. dext. dext. Zahntyp pP pi Mi Mi M2 M2 M3 dext. dext. dext. dext. dext. dext. dext. M!/2 dext. M!/2 dext. tm STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Inv.- Nr. (SMNS) 44916 3022 20270 Inv.- Nr. (SMNS) 44028 "Eselsberg b. Ulm" Inv.- Nr.(SMNS) 20262 20263 20262 20263 20262 20263 20262 20263 20265 "Fort Eselsberg" Inv.- Nr. (SMNS) 20267 20266 20267 20266 20266 20267 20266 20268 20269 Hyotherium meissneri Ser. B, Nr. 176 (v. MEYER) L Bv Bh 127,95 117725 3160 13,40 8,60 == 14,30 9,80 10,00 Hyotherium meissneri (v.MEYER) L Bv Bh Bt 147,90 14,40 ul „76a 9,80 Hyotherium meissneri (v. MEYER) n Bv Bh Bt 77.20 5.208 (B’max) g- 17655 5,40 \(B max) m= 347,50 7,60 (B max) > 147 7.0 1,20 (B naz) zZ 13720 9m05 9,40 =— 12710 —=— 8,90 = 14,10 11,40 10,90 == 1325 9,80 10,10 == 1920 147,20 SA30 8,10 Hyotherium meissneri (v.MEYER) L Bv Bh Bt 10,00 142,55 (B max) == 9,60 32520 (B max) Ti 12,40 17290 1727160 —— 12,28 12 1027655 == LS, 1 14,80 1.4.35 == 173778,0 1857,10 17472910 de 14,40 13,40 130 8M50 13760 15720 14,80 —— 1#90,16:5 14,50 13,60 == HELLMUND, SCHWEINEARTIGE AUS OLIGO-MIOZÄN 43 Fundstelle Thalfingen Zahntyp Inve-eNr M! dext. 45117 M2 dext. 5117 M® dext. 45117 Fundstelle Weisenau (= MEYER) Hyotherium meissneri (v. . (SMNS) L 137,85 1:5, 10 17,60 Mainz-Weisenau): MEYER) Bv Bh Bt 14,10 1932,95 = 15750 15,40 == 15500 12,70 9720 Hyotherium meissneri (v. Zahntyp Inv.- Nr. (SMF) L Bv Bh Bt dPı dext. M 3227 47.,05 7.28 2470 = ap? dext. M 3227 33,79 6,80 10,20 == ee M 3228b 9.10 4,25 (B max) eg Bsdextr M 3222 1617765 12,80 (B max) ars P* dezt: M 3222 124,65 132 154r (Bömax) zo Pa dext. M 3228a 14,00 8,50 (B max) == Ms dext. M 3237 =— 12,65 17,35 == Ms sin. M 3229 == == 19,05 8,55 Fundstelle Eggingen: Hyotherium meissneri (v. MEYER) Zahntyp Inv.- Nr. (SMNS) L B max. Ps sin. 90024 12,30 3,70 Ber dext. 9002c 11,00 5,40 Pı sin. 9002a 10,80 1255 Fundstelle Rappenfluh b. Aarberg (Schweiz): Hyotherium meissneri (v. MEYER)- Holotypus Zahntyp TNV-CaNE: Ps deze. 45158 Mı dext. 45158 M2 dext. 45158 (Maße nach Abguß) (SMNS) L 12,60 185.00 15,10 Bv Bh 8,00 (B max) 9,00 == 170,0 ale 5e, 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 176 Fundstelle St. Gerand-le-Puy (bzw. "Allier"): Hyotherium meissneri (v. MEYER) Zahntyp Inv.- Nr. (BMNH) L Bv Bh Bt Messhm®e 40894 13,80 110) »aL®) 10,20 -- M» sin. 40894 16,40 1,2% 121083,0) -- Ms sin. 40894 21,00 alal „ale 10,60 7,80 Mı dext. M 26698 14,65 16175,0 1617590 -- M2 dext. M 26698 17,50 al, 1) 13725 == Ms dext. M 266983 23,20 13750 11,80 8,30 M! dext. M 2203 14,30 163400 18,5 -- M2 dext. M 2203 157.20 14,50 1477.5 -- Fundstelle Sandelzhausen : Hyotherium soemmeringi (v. MEYER) sämtlich (BSP) Zahntyp n min. max. Mittelwert L Pı 5 9,20 12130 10,80 B Pı 5 5,10 5,70 5,40 L Pz 8 12,80 14,45 13,80 B Pz 8 5,30 SR.O EP] 10) L Pa 13 14,50 16,50 1530 B Pa 13 67,30 7155 6,90 L Pa 16 14,60 16,10 15,40 B Pa 16 3035 10,30 9,20 L Mı 15 14,00 omas 1502710 Bv Mı 15 10,65 12,90 3110275 Bh Mı 14 1.0565 130 1240 L Mz 18 7,28 1.9770 18,00 Bv Ma 18 12923.0 AO 13,40 Bh Ma 18 1230 125 13,60 L Mıyz 6 1570,55 187930 122.90 Bv Mı,2 6 RO 13,00 12,90 Bh Mı/2z 6 12,90 13,60 13,30 L Ms 10 24,20 26,40 25035 Bv Ma 10 12 14,50 13,60 Bh Mas 10 1730 13,45 112 „ale) Bt Ms 10 8,80 10,30 9,65 HELLMUND, SCHWEINEARTIGE AUS OLIGO-MIOZÄN Zahntyp n min. max. Mittelwert L Pt 7 1170 17,50) 12720 B Pi 8 4,65 6,00 5,40 L P2 abal 18740 15,30 14,40 B P2 alal 6,30 707210 6,65 BePa 14 14,10 16,20 15,30 B P3 14 8,80 11,40 10730 L P%@ 21 11,40 14,90 12,90 B P@ ZT 11,10 14,70 112), 230 L Mt! 20 13,40 18,20 1L5y, 7 Bv Mi 19 132,0 16,80 14,60 Bh M! 19 13,70 10730 14,85 L M2 20 16,00 19,90 1:87,10 Bv M2 19 15,30 18,50 16,90 Bh M2 19 15,20 18,10 16,50 L M!/2 3 15,80 18,50 172,0 Bv M!/2 3 14,60 16,75 16,00 Bh Mt/2 3 152 1720 16,50 LM 19 18,00 22,70 20,25 Bv M3 19 14,60 18,35 16,20 Bh M? 19 19725 15,80 14,50 Bt M?® 18 2).SE 13720 1ETAO L dPa 2 12,70 13,80 B dPz 2 4,80 57,65 L dPs 2 13,85 13,95 B dP3 2 4,80 6,00 L dPa 4 18735 197165 19,20 Bv dPa 4 6,25 7,85 120 Bh dPa4 4 9,10 10,65 9,80 L dp? 1 14,00 B dP2 1l 5,60 L dp? 1 14,20 Bv dPp?® 1 7,00 Bh dPp® 1 11,00 L dp“ 3 12,65 157,80 14,10 Bv dp“ 3 14710 13720 12,00 Bh dp“ 3 11,00 1377710 12,20 46 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 176 Fundstelle Georgensgmünd: Hyotherium soemmeringi (v. MEYER) Typusmaterial offenbar im Zweiten Weltkrieg verloren (Maße nach v. MEYER 1834, Taf. 2). Zahntyp L Bv Bh Bt Ps sin. 16,20 7,90 (B max) = Pa sin. 16,00 8,00 (B max) == Mı dext. 17,00 1835,35 13,80 >= M2 dext. 18,30 157,20 15,40 == Ms dext. 26,70 15.00 1395 9,80 Ms sin. 26,70 14,50 13,90 10,00 Tafel 1 Hyotherium meissneri (H. v. MEYER), Ulm-Westtangente. Oberschädel eines Ebers (norma verticalis, Aufsicht); SMNS 44884. — Ca. x 3/4. HELLMUND, SCHWEINEARTIGE AUS OLIGO-MIOZÄN 48 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 176 Tafel 2 Hyotherium meissneri (H. v. MEYER), Ulm-Westtangente. Oberschädel eines Ebers (norma basilaris, Gaumenansicht), mit PI-M? sin.; I, P, C, PI-M? dext.; SMNS 44884. — Ca. x 3/4. HELLMUND, SCHWEINEARTIGE AUS OLIGO-MIOZÄN 50 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 176 Vatel 3 Hyotherium meissneri (H. v. MEYER), Ulm-Westtangente. Fig. 1. Unterkiefer eines Ebers; SMNS 44884 (dasselbe Individuum wie Taf. 1 u. 2). a: Jabial: b: occlusal, mit L, L, C, Alveole des P,, P,-M; sin.; I,, C, PA-M; dext.; SMNS 44884. — Ca. x 3/4. HELLMUND, SCHWEINEARTIGE AUS OLIGO-MIO; 52 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 176 Tafel 4 Hyotherinm meissneri (H. v. MEYER), Ulm-Westtangente. Fig. 1. Facialschädelfragment einer Bache; SMNS 45395. a: Aufsicht; b: Gaumenansicht, mit den Alveoli der P-B, C-M3 dext. bzw. sın. — Ca. x 3/4. HELLMUND, HWEINEARTIGE AUS OLIGO-MIOZÄN 54 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 176 Tafel 5 Hyotherium meissneri (H. v. MEver), juveniles, im Zahnwechsel befindliches Exemplar, Ulm- Westtangente; SMNS 44888. Mandibel dext., labial, mit I,, L, dP,, dP;, dP,, M,, M, im Durchbruch, M; noch ım Kiefer; die Keime der Ersatzzähne P, (fragm.) und P, sitzen unter den entsprechenden Milchzähnen. — Carl. HELLMUND, SCHWEINEARTIGE AUS OLIGO-MIOZÄN Fl 55 56 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 176 Tafel 6 Hyotherium meissneri (H. v. MEYER) Ero-le Fier2. Fragment eines Oberschädels (C’) aus dem Salzbachtal bei Wiesbaden; Nat. Mus. Wiesbaden 15/94. — Ca. x 3/4. a: norma verticalis, Aufsicht; b: norma basilaris, Gaumenansicht mit P3, M!-M3 sin. und M!-3 dext. B sın. von Ulm-Westtangente; SMNS 44900. — Ca. x 2. a: labial; b: lingual. HELLMUND, SCHWEINEARTIGE AUS OLIGO-MIOZ 58 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser..B,.Nr. 176 Tafel 7 Hyotherium meissneri (H. v. MEYER), Ulm-Westtangente. Fig. 1. IE sin.; SMNS 44884. — Ca. x 2. a: labial; b: lingual. Fig. 2. 7 1%s1n., SMNS-448997 Ca x 2. a: labial; b: lingual. Fig. 3. Zwei isolierte Canini sup. (9): C dext., labial (im Bild links) und © sın., palatinal (im Bild rechts); SMNS 44859. — Ca. x 2. HELLMUND, SCHWEINEARTIGE AUS OLIGO-MIOZÄN 60 Hyotherium meissneri (H. v. MEYER), Ulm-Westtangente. Fig. 1. Fig. 2. Big, 3, Fig. 4. kig'sb. Fig. 6. Eig.»7: STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Tafel 8 P3 sin., occlusal; SMNS 44851. P* sın.; SMNS 44842. a: labial. b: occlusal. P* dext.; SMNS 45125. a: palatinal; b: labıal; c: occlusal. P* sın., labial; SMNS 44845. P* dext., labial; SMNS 44845. P* dext., labıal; SMNS 44901. P* dext., labial; SMNS 44860b. Sämtliche Fig. ca. x 2. Ser. B, Nr. 176 HELLMUND, SCHWEINEARTIGE AUS OLIGO-MIOZÄN 62 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 176 Tafel 9 Hyotherium meissneri (H. v. MEvEr), Ulm-Westtangente. Fig. 1. dP3-dP* dext., occlusal; SMNS 44879. Fig. 2. M! (Zahnkeim) sın., occlusal; SMNS 44885c. Fig. 3. M! sin., occlusal; SMNS 44862c. Fig. 4. M3 sin., occlusal; SMNS 44854. Fig. 5. M3 sin., occlusal; SMNS 44915. Fig. 6. M?3 sin., occlusal; SMNS 44839. Sämtliche Fig. ca. x 2. HELLMUND, SCHWEINEARTIGE AUS OLIGO-MIOZÄN 64 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 176 Tatel10 Hyotherium meissneri (H. v. MEYER), Ulm-Westtangente. Fig. 1. I, dext.; SMNS 44902. a: lingual; b: labial. Fig. 2. L sin.; SMNS 44902b. a: lingual; b: labial. Fig.3. I, dext.; SMNS 45126. a: lingual; b: labial. Fig. 4. C (Q)-P; dext. inf.; SMNS 44898. a: labıal; b: lingual. Fig. 5. € (2) sn. nf, SMNS 44897. a: lingual; b: labial. Sämtliche Fig. ca. x 2. AUS OLIGO-MIOZÄN vw m < ea zZ = fr VO 12) e} Z ®) 3 _ S aa) L 66 Hyotherinm meissneri (H. v. MEYER), Ulm-Westtangnte. Fig. Erer Ries: Fig. 4. Eier. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE P; sın.; SMNS 44897. a: labial; b: lingual. P, dext.; SMNS 44874. a: labial; b: lingual. P, dext.; SMNS 44849. a: labial; b: lingual; c: occlusal. P, sın.; SMNS 44833. a: labıal (invers!); b: lingual (invers!); c: occlusal (invers!). M; dext.; SMNS 44841. a: lingual; b: labial; c: occlusal. Sämtliche Fig. ca. x 2. Tatel 1 Ser. B, Nr. 176 HELLMUND, SCHWEINEARTIGE AUS OLIGO-MIOZÄN 68 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser! BAHN rIIgE Tafel 12 Hyotherium soemmeringi (H. v. MEyEr), Sandelzhausen. Fig.1. I sin.; BSP Feld-Nr. 0248. a: labial; b: lingual. Eie, 2. SP, Bedexe,, Jabıal; BSP 1959 11 312: Fig.3. P, sin.; BSP Feld-Nr. 1863. a: labial; b: lingual; c: occlusal. Sämtliche Fig. ca. x 2. HELLMUND, SCHWEINEARTIGE AUS OLIGO-MIOZÄN BT En ri Suntlicte Fig, ca. #2 ie Müseuin für Narurkunde, Kosenstein 1, en & £} r pulıtgar Beitr' Naturk: ea & welos. 8.13 Abb 12 Abb Nurngatt, 10, & yo Je nn u ® EM ER .J everhalten fossiler Kleinlibellen (Odonara, Zygoptera) Eaem Oberoligezän von Rott im Siebengetirge Pi F erve beiutwısurat. Ioani dunsellhes (Odcmnsts, Zygoptem) ar rhe Ünper Kligocene ot -Rorrin ie Siebe netbirge ws | aM. BON Heiland, Sraseaı and Winfried Heilmand;, Trosdart , ne Mi 14 HRUTeT u Abenztı I hits same It gta öl Arsen Ddonstd, Zieupters) Kits oppear 8 er* ol-Kons arı ruwugiy desenbed Bin] opel ws "ie gran und rarıncan 17 Man finddb beafing® uman ta che Le ur in explaincd. Ten Bilden or Mia ülr Mi ar bau Anz ıher tu Recent, Ianilics a klee Lastidae and TrWdse are vosngrizibie Via Sr hin : y alıhe li iandı ur) essen Jes ib Aha Free nn la) Tor ı) ohenor are at loun you 2 len verst DPI Risuıne nn diverses pant lnnsiles de Iiheltalee (hdaursiz, zy gopseri 00% er de Ant: san nuliiakkeerte Arie: re L’impertanse rt Ja suscre des bamtilles werd Li ng, = om demontsice; Wer nie or aus Wiurtr zent. Mi Samparsbl an je en er: MEILEH> appanıe der Tori Der a € relär erie au mecans zer? eutılich. zu... - wer & nn. dr Fi « w? weht, Die ya R > up ISSN 0341-0153 Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, W-7000 Stuttgart 1 Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, W-8530 Neustadt a. d. Aisch ' Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie B (Geologie und Pala ntölögie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1,D-7000- Stuttgart 1 Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 177 |17 5.,12 Abb.| Stuttgart, 30. 8. 1991 Eiablageverhalten fossiler Kleinlibellen (Odonata, Zygoptera) aus dem Oberoligozän von Rott im Siebengebirge Reproductive behaviour of fossil damselflies (Odonata, Zygoptera) from the Upper-Oligocene of Rott in the Siebengebirge Von Meinolf Hellmund, Stuttgart und Winfried Hellmund, Troisdorf Mit 12 Abbildungen Abstract For the first time fossil egg-sets of damselflies (Odonata, Zygoptera) from upper Oligocene porcellanites and „Polierschiefer“ of Rott are thorougly described and compared with those of Recent species. The significance and rareness of those finds bearing witness to the behaviour of certain fossil organisms is explained. Two different manners of egg-sets having their corres- pondence in the Recent families of the Lestidae and Coenagrionidae are recognizable. The comparable morphology of the fossil and recent egg-sets leads to the conclusion that certain ethological phenomena are at least about 25 million years old. Resume Pour la premiere fois de diverses pontes fossiles de libellules (Odonata, Zygoptera) prove- nant des porcellanites et „Polierschiefer“ de Rott sont minutieusement d£crites et comparees A ceux de recentes especes. L’importance et la raret& des fossiles ayant conserves le comporte- ment de certaines Zygopteres sont demontrees. On distingue deux differentes types de pontes, chacune ayant un &quivalent comparable dans les familles recentes de Lestidae et Coenagrio- nidae. A cause de correspondance frappante des fossiles aux formes recentes, on conclut que le phenomiene Ethologique refere existe au moins pour 25 millions d’annees. Zusammenfassung Es werden Funde von Eilogen fossiler Kleinlibellen (Odonata, Zygoptera) aus den oberoli- gozänen Porzellaniten und Polierschiefern von Rott erstmalig detailliert beschrieben und Ver- gleiche mit Eigelegen rezenter Kleinlibellen angestellt. Die Bedeutung und die Seltenheit der- artıger Funde, die über das Verhalten fossiler Organismen Aufschluß geben, wird herausge- stellt. Es werden zwei unterschiedliche Ablagemodi erkannt, die nahezu ihre Entsprechungen bei den rezenten Familien Lestidae und Coenagrionidae haben und die diesen sicher zuge- ordnet werden können. Die auffälligen Übereinstimmungen in den „Gelegemustern“ deuten darauf hin, daß sich das Verhalten bestimmter Kleinlibellen Sumindest hinsichtlich der Eiab- 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B,.Nr..177 lage seit dem Oberoligozän bis heute nicht wesentlich verändert hat; es existiert also minde- stens schon ca. 25 Millionen Jahre. Inhalt 1. Einleitung a a RE ER ee 2. Material EN, 5 el a A 3. Beschreibung . 3 4. Kies auf das Eiablageverhalten BT ae EN DH FE #syp Eucenın?2 !} am Aa |. au er ereree : e 952) Gr Ta Ta Ban nr a Er ee 5% Taxonomische Zuordnung a ee er ee SR See a nn Sleelsesnden Iyp, = - 2. 4 0. waere er en A 5.2. Coenagrioniden-Typ a a a ae Br A a SEE Se ee re 68 Sch\n Pte] Berun et "ran REN IEER MEER EREN BE VAN ERBE NER ENANE. — Eun 7. Literatur a satte. Bermäahl I 2 2 0200.00 ee 1. Einleitung Reste von geflügelten Großlibellen (Anısoptera), z.B. Celithemis cellulosa (HAGEN 1863), sind aus einem der klassischen Gesteine von Rott, dem Polierschiefer, wohl bekannt, wenngleich vollständige Exemplare ausgesprochen selten sind. Iso- lierte Flügel oder Teile derselben sind dagegen zahlreicher belegt. Geradezu häufig, insbesondere in den rötlich-gelblichen Polierschiefern, sind Larven, die der Gattung Libellula zugeordnet werden. Nicht selten finden sich mehrere Exemplare auf eng- stem Raum beieinander. Nachweise für Kleinlibellen (Zygoptera), sowohl für Larven wie auch für Ima- gines, sind dagegen ausgesprochene Seltenheiten. Eine Besonderheit von Rott ist die exzellente Erhaltung von Insektenresten. So finden sich Details wie die Mundwerkzeuge, die Fangmaske, die Tracheenöffnungen, die Flügelscheiden und Cercı. Auf eine weitere Besonderheit, nämlich fossilgewordene Gelege von Kleinlibellen, sogenannte Eilogen, mit der insbesondere die Porzellanite aus Rott aufwarten können, hat der Erstautor bereits aufmerksam gemacht (HELLMmunD 1986, 1987: 155, 157; 1988: 323—324). Eine detaillierte Beschreibung dieser Funde sowie ein einge- hender Vergleich mit Gelegen rezenter Kleinlibellen standen jedoch bislang noch aus. Vorab bleibt zu betonen, daß Gebilde wie fossile Eilogen bzw. fossıle Eigelege von Wirbellosen überhaupt zu den ausgesprochenen Seltenheiten gehören (MÜLLER 1976: 314). Dokumente solcher Art, die direkten Aufschluß über Verhaltensweisen fossiler Organismen geben, sind gerade in geschichteten Sedimenten die Ausnahme. Die Durchsicht der umfänglichen paläobotanıschen Sammlungen des Staatlichen Museums für Naturkunde in Stuttgart (SMNS) aus den verschiedenen Tertiärlokali- täten „Randecker Maar“ (höchstes Untermiozäin = MN 5), Öhningen (Mittel- miozän) und Willershausen (Oberpliozän) blieb ın dieser Hinsicht ohne Erfolg. SCHAARSCHMIDT (1988: 49) bildet einen entsprechenden Beleg aus Messel ab, ohne ihn allerdings genauer zu deuten. Informationen über die Ethologie von Organismen hat man bislang vornehmlich aus Bernsteineinschlüssen, in denen Verhaltensweisen aufgrund der spezifischen Einbettungsbedingungen sogar dreidimensional konserviert wurden (SCHLEE & GLÖCKNER 1978: 55). Auch diese zählen zu den Raritäten. Als ein Beispiel sei hier das fossilgewordene Brutpflegeverhalten von Ameisen genannt. SCHLEE (1980: 55 HELLMUND & HELLMUND, EIABLAGE FOSSILER KLEINLIBELLEN 3 und Taf. 37) machte einen Inklusenstein aus der Dominikanischen Republik bekannt, in dem Ameisenarbeiterinnen eingefangen sind, die gerade ihre Brut (Puppen) wegtransportieren. 2. Material Das fossile Fundgut umfaßt vier bestimmbare Angiospermenblätter (Cinna- momum sp. = „Daphnogene“, „Apocynophyllum“ sp.) und vier nicht näher identifi- zierbare Blattreste mit Gelegen aus den Porzellaniten des Schurfes „Sens“ (HELL- MunD 1986; 1988: 319—326 und Abb. 1), sowie ein Polierschieferstück mit einem nicht mehr identifizierbaren Blattrest. Letzterer stammt von einer der Abraum- halden des ehemaligen Bergbaues. Bei dem rezenten Untersuchungsmaterial handelt es sich um Gelege, die an Schwimmblättern von Nymphaea sp. bzw. Nyphar Iuteum SMITH und an Salıx repens L. in den Sommern 1989 und 1990 im Gartenteich der Verfasser gefunden wurden. Die unter Abb. 3, Fig. 1-3, vorgestellten Exemplare befinden sich in der Samm- lung des Geologisch-Paläontologischen Institutes der Universität Bonn (Belege zur Diplomarbeit M. HerımunD 1986, GPIBo ohne Inv.-Nr.). Die übrigen Exemplare (Abb. 1, Fig. 1-3; Abb. 3, Fig. 4; Abb. 5, Fig. 1-2) wurden dem Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart (SMNS) übereignet und werden dort unter den Inv.-Nr. 22144—22149 verwahrt. 3. Beschreibung Eigelege solcher Art sind bisher nicht beobachtet bzw. beschrieben worden. Sıe wurden bei Felduntersuchungen in den Jahren 1984/1985 in den damals noch unbe- kannten Rotter Porzellaniten (HeLı.munn 1986; 1988) und in einem Einzelfall auch auf einem Polierschieferstück entdeckt. Sämtliche Gelege fanden sich in Laubblättern; es handelt sich um Eitaschen, soge- nannte Eilogen, die von eierlegenden Weibchen in die Blattspreiten eingestochen wurden. Die Eilogen haben eine charakteristische Form und sind als Gelege ın bestimmten Mustern angeordnet. Es lassen sich zwei Typen (Abb. 1-5) unterscheiden, die sowohl die Gestalt der Loge als auch das Gelegemuster betreffen. Der eine Typ (Abb. 1-2) ist ausschließlich in Laubblättern von Cinnamomum sp. („Daphnogene“) überliefert; es liegen drei Exemplare vor. Das besterhaltene Stück (Abb. 1, Fig. 1) stammt aus der härteren Schicht 3 der Porzellanite (vgl. Profil ın HeıımunD 1988: 322, Abb. 1), die beiden anderen sind Blattfragemente aus der Schicht 2. Beim ersten und zweiten Belegstück sind die Eilogen entlang des Mittel- nervs des Cinnamomum-Blattes abgelegt (Abb. 1, Fig. 1-2), beim dritten an einer der Sekundäradern (Abb. 1, Fig. 3). Die Einzellogen stehen jeweils mehr oder weniger quer zum Aderverlauf. Dadurch erweckt das Gelege den Eindruck einer zarten Naht. Beim ersterwähnten Exemplar ist die Spreite des bis auf zwei leichte Randschäden unversehrten Cinnamomum-Blattes 41 mm lang und im Maximum 17 mm breit, die Stiellänge beträgt 13 mm. Das Gelege beginnt 18 mm vom Blattgrund entfernt und endet 11 mm vor der Blattspitze. Das Gelege selbst erstreckt sich also über 12 mm, dabei sind die Eilogen in zwei Reihen rechts und links unmittelbar neben dem Blatt- u STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 177 Ocm Abb. 1. Eilogen vom Lestiden-Typ in Laubblättern von Cinnamomum (= „Daphnogene“) sp. (Fig. 1-3: SMNS 22144—22146). Sämtliche Zeichnungen und Fotos von W. Hellmund. nerv eingestochen. Auf der linken Seite — vom Blattgrund aus betrachtet — befinden sich zwölf Eilogen im Abstand von 0,7—1,0 mm, rechts neun. Die beiden Reihen sind gegeneinander versetzt, so daß je sechs Eilogen ein Paar bilden. Die zu einem Paar gehörenden Eilogen konvergieren leicht zum Blattgrund. Die Eilogen sind schmal elliptisch und 0,5—0,9 mm lang. HELLMUND & HELLMUND, EIABLAGE FOSSILER KLEINLIBELLEN 5 Abb. 2. Laubblatt von Cinnamomum (= „Daphnogene“) sp. mit Eilogen vom Lestiden-Typ im Porzellanit; Foto vom Originalfossil (SMNS 22144). — Maßstab = 1 cm. Beim zweiten Belegstück (Abb. 1, Fig. 2) ıst die vordere Blattspreite ın einer Länge von 17 bis 36 mm erhalten, das betreffende Blatt war 28,0 mm breit. Das Gelege endet 11,5 mm vor der Blattspitze und hat eine Ausdehnung von 10 mm; rechts liegen dreizehn, links vier Eilogen, von denen drei mit der Gegenseite eın Paar bilden. Die Logenlänge beträgt 0,5—0,8 mm. Beim dritten Exemplar (Abb. 1, Fig. 3) ist der Blattgrund nicht überliefert. Die erhaltene Spreitenlänge beträgt 44 mm, die Blattbreite 23 mm. Das Gelege befindet sich — vom Blattgrund her betrachtet — am rechten Sekundärnerv; es endet 12 mm vor der Blattspitze. Die Doppelreihe der Logen ist hier ausgeprägter, ebenfalls das Konvergieren der Eilogenpaare zum Blattgrund hin. Das Gelege erstreckt sich über 13 mm, es enthält in der Innenreihe sechzehn, in der Außenreihe (also rechts) zwölf Logen. Diese sind hier zum Teil — besonders in der Außenreihe — etwas weiter vom Blattnerv entfernt; die Paarlinge haben eine Entfernung bis zu 1 mm voneinander. Auch sind die Eilogenreihen bei diesem Exemplar — offenbar diktiert durch die Blattnervführung — bogig geschwungen. Die kürzere Logenreihe ıst um eine Loge weiter zur Blattspitze hin versetzt. Die Logenlänge beträgt 0,4—0,6 mm. Die Schwankungen in der Längenabmessung der Logen, die theoretisch zumindest bei einem Belegstück konstant sein müßte, erklären sich außer durch den unter- schiedlichen Erhaltungszustand der einzelnen Logen auch durch die Unterschiede im einbettenden Material, so daß bei den sonstigen weitgehenden Übereinstim- mungen der drei Fundstücke (Abb. 1, Fig. 1-3) an ein und dieselbe Art als Verur- sacher gedacht werden muß. 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 177 Der zweite Eiablagetyp (Abb. 3-5) ist mit sechs Fundstücken belegt, fünf stammen aus dem Porzellanit, eines wurde auf einer der Abraumhalden ım Polıier- schiefer gefunden. Wie beim zuerst geschilderten Ablagetyp (Abb. 1-2) gehört das vollständigste und besterhaltene Exemplar der Schicht 3 der Porzellanite an (Abb. 3, Fıg. 1). Das betreffende „Trägerblatt“ besitzt eine Träufelspitze und ist in seiner Spreite weitge- hend überliefert. Diese ist 60 mm lang und über 15 mm breit gewesen. Das Blatt läßt sich der Formgattung „Apocynophyllum“ zuordnen. Auf diesem Blatt sind die hin- terlassenen Gelege auffallend zahlreich. Insgesamt werden 111 Eilogen gezählt. Diese sind in acht oder neun Gruppen angeordnet, die jeweils annähernd einen Kreissektor in Anspruch nehmen. Eine Beeinflußung durch die Laubblattmorpho- logie, z. B. durch Blattnerven oder Blattrand, liegt hier nicht vor. Innerhalb der „Kreissektoren“ bilden vier bis elf, meist neun Eilogen nebeneinanderliegend kreis- bogenförmige Reihen. Zum vermeintlichen Kreismittelpunkt hin nimmt die Anzahl der zu einer Reihe gehörigen Logen anscheinend ab. Die Einzellogen selbst haben ein spitzes und ein stumpfes Ende und sind je nach Erhaltungszustand tropfen- bis getreidekornförmig. Das stumpfe Ende, das immer dem imaginären Mittelpunkt des Kreisbogens zugewandt ist, trägt in der Mitte mehr oder weniger gut erkennbar eine punktförmige erhabene Marke, vermutlich die Einstich- bzw. Schlupföffnung (Abb. 4). Die Einzelloge ist 1,2—1,5 mm lang und 0,3—0,5 mm breit. Das zweite Exemplar (Abb. 3, Fig. 3) ist ein unbestimmbares Blattfragment von ca. 20 mm x 14 mm aus dem Übergangsbereich der Schicht 2-3 der Porzellanite. Die ca. 30 Eilogen haben getreidekornähnlichen Umriß; sie stehen in vier bis fünf Bögen übereinander. Die Bögen enthalten fünf, sieben, acht, neun und in dem unvollständigen fünften Bogen zwei bzw. vier Logen. Die Eilogen sind 1,2 mm lang und 0,3-0,5 mm breit. Bedingt durch den Erhaltungszustand sind nur bei einzelnen die Einstichöffnungen als dunkelbraune Fleckchen am stumpfen Ende zu erkennen. Das dritte Exemplar (Abb. 3, Fig. 2) ist ebenfalls fragmentarisch und unbe- stimmbar, es stammt aus derselben Fundschicht. Doch handelt es sich um eine andere Blattform; während das vorgenannte Blatt (Abb. 3, Fig. 3) offenbar ganz- randig war, ist das vorliegende buchtig. Das Blattfragment ist 20 mm lang, oben 11,5 mm und unten 5 mm breit; erhalten sind ca. 20 Eilogen. Die bogige Anordnung ist möglicherweise aufgrund der schlechten Erhaltung weniger deutlich. Vermutlich ist durch die gleiche Ursache die Vollständigkeit der Logen pro Reihe beeinträchtigt, man könnte fünf bis sechs Reihen rekonstruieren mit drei, fünf, zwei, drei, vier und zwei Logen vom Blattgrund zur -spitze hin. Gestalt, Größe und Erhaltungszustand der Logen entsprechen denen des vorhergehenden Exemplares, lediglich sind die Schlupflöcher hier vereinzelt an hellerer Färbung kenntlich. Das vierte Exemplar aus der Schicht 3 der Porzellanite, mit Gegendruck vorlie- gend, stellt den Blattfetzen (116 x 10 mm) eines offenbar ganzrandigen Blattes mit eigenartig „wolkigem“ Adernetz dar (Abb. 5, Fig. 1 a-b). Letzeres ähnelt dem von Salvinia-Schwimmblättern, zu dem auch die Größe und der zu erschließende Blatt- umriß passen würde. Die Erhaltung ähnelt der von Belegstück Abb. 3, Fig. 1 aus derselben Schicht. Erhalten sind ca. zwanzig Logen in fünf bis sechs Reihen. Die ein- zelnen Eilogen messen 1,3—1,7 mm in der Länge und 0,3—0,4 mm ın der Breite. Auch die Schicht 4 der Porzellanite lieferte einen Beleg für Eilogen (Abb. 5, Fig. 2a, b). Es handelt sich um ein ganzrandiges vorderes Spreitenfragment eines lan- zettlichen Laubblattes, das im Positiv- und Negativabdruck vorliegt. Das etwas voll- HELLMUND & HELLMUND, EIABLAGE FOSSILER KLEINLIBELLEN 7 \hyad | \y ee) \ Bully 680 N en SH 97 IT DD) ı ADB 1 I > > I SER f Dpp>2D III, ® 1cm \ Abb. 7. Eilogen der rezenten Lestes viridis VAN DER LINDEN auf einem Zweig von Salıx repens Linn& am Gartenteich der Verfasser in Troisdorf bei Bonn. mit zwei Eiern bestückt (BELLMAnN 1987: 22). Unsere fossilen Logen enthielten dagegen sehr wahrscheinlich nur ein Eı. Lestes sponsa Hansem. (Gemeine Binsenjungfer) benutzt nach WESENBERG-LUND (1913: 207—210) meist Blattmaterıal, und zwar /ris-Blätter für ıhre bis 20 Eier umfassenden Eireihen. Der Abstand der Logenpaare voneinander ist mit 3-8 mm bedeutend größer als bei unseren fossilen Exemplaren. Vom Abstand der Logenpaare kommt das Gelege von Lestes virens CHARP., der Kleinen Binsenjungfer, unseren fossilen Stücken am nächsten. Nach SCHIEMENZ (1957: 62) kommen auf einen Zentimeter bei ihr zehn bis fünfzehn Logenpaare, bei der fossilen Form aus Rott werden zwölf, dreizehn und vierzehn auf der entspre- chenden Strecke registriert. Allerdings legt Lestes virens CHARrP. wieder überwie- gend in Pflanzenstengel von vorzugsweise Wasserfenchel (Oenanthe aquatiıca), lgel- kolben (Sparganium) und Flatterbinse (Juncus effusus) ab (SCHIEMEnZ 1957: 62; DREYER 1986: 43). Für unsere zu vermutende fossile Lestidenform müßten überhängende „Cinnamo- mum“-Zweige von Bäumen in der Nähe des Gewässerrandes gefordert werden. Die Gattung Lestes ist in den Polierschiefern von Rott bisher nur durch zwei Funde belegt. Es handelt sich um die Flügelreste von Lestes grandis Starz (Starz 1930: 11-12, Fig. 1) und um einen Thorax mit vollständigen Flügelpaaren von Lestes sp. (Srarz 1938: 58, Abb. 16). Die hier beschriebenen Gelege aus den Porzellaniten von Rott beweisen nun eine größere Populationsdichte dieser Zygopterenfamilie als die bisherigen Nachweise vermuten ließen. 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 177 1 0 \ | 1 55 2 O cm Abb. 8. Eilogen rezenter Coenagrioniden, Fig. 1 auf Nymphaea sp. und Fig. 2 auf Nuphar Iuteum SMITH im Gartenteich der Verfasser in Troisdorf bei Bonn. 5.2. Coenagrioniden-Typ Sowohl die Größeneinschätzung als ganz besonders die Musterbildung sowie das aus den Fossilbelegen erschlossene Verhalten weisen auf Zygopteren aus der Coenagrionidenverwandtschaft (Schlanklibellen) als rezente Vergleichsgruppe hin (Abb. 8-10). Auch die Gestalt der Logen und ihre Einstichöffnung stimmen mit rezenten Vertretern dieses Taxons überein (Abb. 4, 9, 10 und 12). Schlanklibellen legen sowohl in treibende Pflanzenteile als auch in lebende Wasserpflanzen ihre Eier ab. Kreisbögenabschnitte, wie in Abb.3, Fig. 1 HELLMUND & HELLMUND, EIABLAGE FOSSILER KLEINLIBELLEN 15 Abb. 9. Eilogenmuster auf der Unterseite eines Schwimmblattes von Nuphar luteum SMITH; Einstichöffnungen dunkel, fadenartige Gebilde = Algen; Aufnahme August 1989. Abb. 10. Zickzackförmiges Eilogenmuster auf der Unterseite eines Schwimmblattes von Nymphaea sp.; Aufnahme Mai 1989. beschrieben, verursacht z. B. die rezente Coenagrion pulchellum VAN DER LINDEN (Fledermaus-Azurjungfer) (WESENBERG-LunD 1913: 221-223; SCHIEMENnZ 1957: 36-37) ın Schwimmblättern von Nymphaea und Nuphar u.a. Zickzackbänder bzw. Schlangenlinien von Eilogen wie in Abb. 3, Fig. 3 hinterläßt Pyrrhosoma nymphula SuULZER (Frühe Adonislibelle), die wenig wählerisch im Pflan- zenmaterial ist, und Erythromma najas HansEMANN (Großes Granatauge), die in 16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 177 a E IS a. N BI ll ee 1 2 3 Abb. 11. Vergleich der fossilen Eilogen (Fig. 1-3) vom Lestiden-ITyp mit denen der rezenten Lestes viridis VAN DER LINDEN (Fig. 4); bei letzteren ist die zentrale Ein- stichöffnung erkennbar. ee NIE INNEN N E08, 8 Abb. 12. Vergleich der fossilen und rezenten Eilogen vom Coenagrioniden-Typ: Fig. 1 Abb. 3, Fig. 1; Fig. 2 A Abb. 3, Fig. 2; Fig. 3 A Abb. 3, Fig. 3; Fig. 4 A Abb. Fig. 4; Fig. 5 A Abb. 5, Fig. 1; Fig. 6 A Abb. 5, Fig. 2; Fig. 7 A Abb. 10; Fig. 8 Abb. 9. Marken der Einstichöffnung bei Fig. 1 und 2 weiß, bei den rezenten Formen (Fig. 7 u. 8) schwarz; Fig. 7 läßt Reste der Eihüllen erkennen, möglicherweise erklärt sich die Substanzerhaltung in Fig. 1 (schwarz) in entsprechender Weise. 1cm > > I> Stengel und Schwimmblattunterseite besonders von Nuphar ablegt (BELLMANN 1987: 158; WESENBERG-LUunD 1913: 215). Für das dritte von uns unterschiedene Muster (Abb. 5, Fig. 2) findet sich in der Literatur kein eindeutiges Pendant. Coenagrionidenfunde wie auch die anderen Zygopterenfunde gehören ın Rott zu den großen Seltenheiten und stammen zumeist aus der Zeit des Bergbaubetriebes. Eigene Erfahrungen unterstützen dies. Die Verfasser haben zwischen 1958 und 1991 Aufsammlungen in Rott vorgenommen und dabei neben 20 Flügelresten von Anıso- pteren ca. 300 Larvenreste dieser Unterordnung festgestellt, dagegen nur je einen Nymphen- und einen Imagorest von Zygopteren. Die Gattung Coenagrion (Syn. Agrion) ıst von HAGeEn (1863: 260, 269) ın Rott durch eine männliche Imago, Agrion icarus HaGEn (HAGEN 1863, Taf. 44, Fig. 5), deren Abdomen ohne die drei Segmente der fehlenden Spitze 16 mm mißt, und durch zwei Nymphen-Exuvien nachgewiesen; letztere wurden von HAGEN zu zwei getrennten Arten Agrion thais HaGen (l. c., Taf. 44, Fig. 7) und Agrion mysıs (Taf. 44, Fig. 6) gestellt. HELLMUND & HELLMUND, EIABLAGE FOSSILER KLEINLIBELLEN 17 6. Schlußfolgerungen Die außergewöhnliche Überlieferung so vergänglicher Lebensspuren wie Eigelege bzw. Eilogen von Zygopteren, dazu noch in differenzierter Gestalt, legen den Schluß nahe, daf auch dieses Odonatentaxon im Oberoligozän von Rott nicht so unterre- präsentiert war, wie die Sporadität der Nymphen- und Imaginesfunde glauben macht. Diese Sporadität im Polierschiefer muß taphonomisch bedingt sein; die Por- zellanite enthalten dagegen aus petrographischen Gründen keine Insekten (HELL- MUND 1988: 320, 323). Die Funde demonstrieren eindrucksvoll, wie lange Zeit die endophytische Eiab- lage der Zygopteren ohne wesentliche Änderung schon existiert. 7. Literatur BELLMAnN, H. (1987): Libellen beobachten — bestimmen. 268 S., zahlr. Abb.; Melsungen (Neumann & Neudamm). DrEYER, W. (1986): Die Libellen. 219 S., zahlr. Abb.; Hildesheim (Gerstenberg). Hagen, H. A. (1863): Neuropteren aus der Braunkohle von Rott im Siebengebirge. — Pa- laeontographica, 10: 247-269, 3 Taf.; Cassel. 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Anschriften der Verfasser: Dr. Meinolf Hellmund, Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1. Studiendirektor i. R. Winfried Hellmund, von-Loe-Str. 31, D-5210 Troisdorf 1. sgälagid siw ars onen Auldse mob nagsl ‚Mkregt b ni fi. -gristnın oz ırbın DA ah io Noris asdusiy abewlanıgemf has -nörkgmyh airberogenib ie ‚usw Xroiıe "oT »ib ;aisa syaibad doginonark ac“ ihsıog? sed ad 12H) manlsenl nt linie Tedsckareitest zus Tisg b walsdıns Sr ABS. 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B|Nr. 178143 S., 10 Taf., 4 Abb., 2 Tab.| Stuttgart, 30. 9. 1991 Die Flora der Eem-interglazıalen Travertine von Stuttgart-Untertürkheim (Baden-Württemberg) The Flora of the Eem Interglacial Travertines of Stuttgart-Untertürkheim (SW Germany, Baden-Württemberg) Von Günter Schweigert, Stuttgart Mit 10 Tafeln, 4 Abbildungen und 2 Tabellen Inhalt EnlENuns ehe lege 2. Die Untertürkheimer Travertinvorkommen ee) 2.1. Das Travertinprofil im Biedermann’schen Steinbruch 2.2. Das Profil der Baugrube bei der Gipsfabrik 3. Flora ist run eich zur Sat at Zr 3.1. Exotische Florenelemente in Eem-zeitlichen Ablagerungen 321 Die Travertimtlors von Untertürkheim "I ET. N an a. 3.3. Vorkommen, vegetations- und klimageschichtliche Bedeutung von Lonicera BrDOTea BOTSSIERK AUS r90S Jar Alan Urs a ud Baal 4. Literatur KBLIT LIE VE m Ar En > ann Rd = 5, RER EHEN RAR 2 Oo ON ON WDNND Summary The flora of the Eem Interglacial travertines of Stuttgart-Untertürkheim is described for the first time. The forest in the surroundings of the former springs of mineral water is dominated by Quercus and Fraxinus. At sunny places they are accompanied by some characteristic shrubs. The exotic occurrence of a mediterranean honeysuckle tree, Lonicera arborea Boıs- SIER, may be regarded as an indicator of a climate of less continental character and of an area of this species considerably larger during the Eem Interglacial than today. Zusammenfassung Die Eem-zeitlichen Travertine von Stuttgart-Untertürkheim sind besonders durch ihre reichhaltige Flora bedeutsam, die hier erstmals zusammenfassend beschrieben werden soll. Der von Eiche und Esche dominierte Laubwald enthielt an den offeneren Standorten um die einstigen Mineralwasseraustritte eine Anzahl wärmeliebender Sträucher, unter denen eine mediterrane Heckenkirsche, Lonicera arborea Bo1ssiEr, nachgewiesen wurde. Dies deutet auf ein weit größeres Areal dieser Art und ein Klima von zeitweise viel geringerem kontinentalen Charakter gegenüber heute. 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 178 1. Einleitung Die in der Region bekannten Sauerwasserkalke (Travertine) des Stuttgarter Raums konnten in den letzten Jahrzehnten hinsichtlich ihrer stratigraphischen Stellung zueinander immer besser gegliedert werden (Fossilinhalt, Höhenlage der Terrassen und Isotopenuntersuchungen). Glücklicherweise wurden schon früher bestehende und neu entstandene Aufschlüsse konsequent überwacht und eine Vielzahl an Daten und Material zusammengetragen. An dieser Stelle sei besonders F. BERCKHEMERS und W. Reıres verdienstvolles Wirken hervorgehoben. Da fast jeder neue Aufschluß die Kenntnisse zu mehren vermag, wie nicht zuletzt ın vorliegender Arbeit gezeigt wird, ist es wichtig, auch in Zukunft die Geologie „vor der Haustüre“ nıcht zu ver- nachlässigen. Obgleich schon in alter Zeit beim Abbau der Travertine als Werksteine gelegent- lich Pflanzenreste — vor allem Blätter — zum Vorschein kamen, wurden diese bis heute nicht zusammenfassend bearbeitet, sondern nur aufgelistet und in Einzelfällen abgebildet (BERTSCH 1927; BERCKHEMER 1935; BERCKHEMER in FRANK 1950; ADAM & BERCKHEMER 1983; Apam 1985; 1986; Reırr 1986). Die Fruktifikationen wurden hingegen in jüngster Zeit gesondert abgehandelt (GREGOR & VoDICkovA 1983), wobei es allerdings anschließend einer Richtigstellung durch Anam (1985) bedurfte, da Fundorte unterschiedlichen Alters verwechselt worden waren. Die heute nicht mehr erschlossenen Gruben am „Sulzerrain“, dem Gelände des Bad Cannstatter Kurparks bis zur Uffkirche, lieferten mittelpleistozäne Blattfloren, ebenso die Steinbrüche links des Neckars an der „Neckarhalde“. Jungpleistozäne Floren sind bisher nur aus den Untertürkheimer Travertinen bekannt, obwohl eine Reihe weiterer Travertinvorkommen diesem Zeitabschnitt zugeordnet werden konnte (REırr 1981; 1986). 2. Die Untertürkheimer Travertinvorkommen Der auf Untertürkheimer Gemarkung in der Flur „Im Wallmer“ auftretende Tra- vertin war einst ein geschätzter Werkstein. Von den früher zahlreichen Steinbrüchen sind bis auf den ehemaligen Biedermann’schen (Abb. 1) alle zugeschüttet und größtenteils überbaut. Dieser letzte Aufschluß ist noch heute zugänglich (Bauhof der Firma MERTZ). Er hat in der Zeit seines Abbaus in den 30er Jahren dieses Jahrhun- derts große Mengen an Überresten jungpleistozäner Tiere und Pflanzen sowie sogar altsteinzeitliche Artefakte geliefert. Die gute Dokumentation und horizontierte Auf- sammlung — damals keinesfalls selbstverständlich — ist neben F. BERCKHEMER auch der Steinbrecherfamilie BIEDERMANN und deren Arbeitern zu verdanken. Der ım Laufe der Zeit gewonnene Erkenntnisstand über diese Fundstätte wurde von BERCKHEMER (1935) ım Untertürkheimer Heimatbuch dargestellt, und der Fos- silinhalt ın den Erläuterungen zur Geol. Karte 1:25 000 Blatt 7121 Stuttgart-Nordost noch einmal genannt (BERCKHEMER in FRANK 1950: 64 ff.). Derselbe Autor stellt 1955 auch bereits einige der ins Mittelpaläolithikum zu stellenden Silex-Artefakte vor. Die Kleinsäugerreste wurden von HELLER (1934) sowie von v. KOENIGSWALD (1973) bearbeitet. Die Flora wurde von A. FABER, seinerzeit Leiter der Botanischen Abteı- lung am Stuttgarter Naturkundemuseum, teilweise bestimmt und seitdem mehrfach zitiert. Bei seinen Untersuchungen der Travertine des Stuttgarter Raums befaßste sıch auch Reırr (1965; 1981; 1986) mit dem Untertürkheimer Travertin. Ein den lateral rasch wechselnden Verhältnissen Rechnung tragendes Sammelprofil verschiedener SCHWEIGERT, FLORA DER EEM-TRAVERTINE VON UNTERTÜRKHEIM 3 + Stuttgart le Abb. 1. Das Travertinvorkommen von Stuttgart-Untertürkheim. C. = Bad Cannstatt, U. = Untertürkheim, Essl. = Esslingen. Stern: Fundstelle in der Brückenpfeiler-Bau- grube. Aufschlußbereiche im Steinbruch Biedermann wird bei CARLE et al. (1969) aufge- listet. Auch Isotopenuntersuchungen (Grün et al. 1982) bestätigten das letztinter- glaziale Alter der Untertürkheimer Travertine. Inzwischen wurde eine um die Kenntnis der Neubearbeitungen bereicherte Wiedergabe des ım vergriffenen alten Untertürkheimer Heimatbuch abgedruckten Berichts veröffentlicht (Anpam & BERCKHEMER 1983). Neben dem Biedermann’schen Steinbruch erlauben gelegentlich temporäre Bau- grubenaufschlüsse einen Einblick in Aufbau und Fossilinhalt der Untertürkheimer Travertine. So konnte W. Kranz im Jahre 1932 aus einem Kanalısationsgraben in der Dietbachstraße eine Anzahl Pflanzenreste gewinnen. Im Herbst 1989 schließlich war Travertin in der Baugrube der Brückenpfeiler für die Bundesstraße 312 (bei der ehe- malıgen Gipsfabrik, vgl. Abb. 1) für kurze Zeit aufgeschlossen. Die zahlreichen hierbei geborgenen Pflanzenreste gaben den Anlaß, sich mit der Untertürkheimer Travertinflora ausführlich zu befassen. 2.1. Das Travertinprofil im Biedermann’schen Steinbruch Die besondere Bedeutung des Biedermann’schen Steinbruchs besteht neben dem Fossilreichtum auch darin, daß sowohl das Unterlager als auch das Hangende des Travertins erschlossen sind (Abb. 2). Im Liegenden des Travertins befindet sich ein verfestigter Neckarschotter der Hochterrasse, dessen Oberfläche ungefähr bei 225 m über NN zu liegen kommt. Über ihm ist noch ein Auemergel eingeschaltet. Der Neckarschotter wird aufgrund seiner Höhenlage (5,5 m über der heutigen Aue) in das Riß-Glazial gestellt. Interessanterweise fanden sich in ihm bereits Travertin- gerölle mit Blattresten. Sie deuten wohl darauf hin, daß es bereits zu einer früheren Warmzeit ım Untertürkheimer Raum zu einer Travertinabscheidung gekommen ist, deren Anstehendes bisher nicht lokalisiert werden konnte. Anam (1985, Tab. 6) stuft die Gerölle deshalb ins späte Holstein-Interglazial ein. Allerdings kann wohl auch 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 178 Ta Löß, Keuperschutt m I ı 10 > Rs) u) = en ) - e) a) S) ur Steppennagerschicht m 5 s 4 1) e) > a m — = ) u N) 4 = em] 0 A. Stbr. Biedermann B. Baugrube B 312 C. Vergr. von B Abb. 2. Profile im Untertürkheimer Travertin. A: Profil im Biedermann’schen Steinbruch nach Care et al. (1969); B und C: Profil in der Baugrube für den Brückenpfeiler der Bundesstraße 312. Bezifferung der Horizonte vgl. Text. nicht ausgeschlossen werden, daß die Travertinbildung und die Aufschotterung eine Zeitlang synchron abgelaufen sein könnten. Die pflanzenführenden Travertinhori- zonte sind in Abbildung 2 mit a bis e bezeichnet. Gleich an der Travertinbasıs ist eın Stengeltravertin entwickelt. Er kennzeichnet einen im Auemergel wurzelnden Schilf- gürtel. Darüber folgt der schichtig ausgebildete Untere Travertin, der mit einer durchhaltenden, erdig ausgebildeten Lage abschließt. Im höheren Teil des Unteren Travertins befindet sich eine reiche Blattlage, die „Hauptblätterschicht“, hier mit Horizont b bezeichnet. Etwas darüber fanden sich in Horizont c lokal zahlreiche Abdrücke von Wildäpfeln („Wildapfelschicht“). Auch unmittelbar unter der Ober- kante des Unteren Travertins sind Pflanzenreste dokumentiert (Horizont d). Wei- terhin sind während der Zeit des Abbaus wiederholt horizontale und vertikale, von ausgemoderten Baumstämmen herrührende „Schlote“ zum Vorschein gekommen, die mitunter als regelrechte Fossilfallen gewirkt hatten. SCHWEIGERT, FLORA DER EEM-TRAVERTINE VON UNTERTÜRKHEIM 5 Die erwähnte erdige Lage über dem Unteren Travertin gibt mancherlei Rätsel auf. Aus ihr wurde eine Säugerfauna mit steppenbewohnenden Tieren beschrieben (u. a. Mammut, Steppenlemming und Pferdespringer), was Anlaß zur Bezeichnung „Step- pennagerschicht“ gegeben hat. Nach W. v. KornıGswALD (1973) beginnt damit das Würm-Glazial. Anam (1986: 56) und Reırr (1986: 10) möchten diese Lage lediglich als Indiz für eine Klimaverschlechterung innerhalb des Eem-Interglazials gedeutet wissen, während der die steppenbewohnenden Tiere eingewandert seien. Radio- metrische Datierungen ergaben Alterswerte von 105 000-133 000 Jahren sowohl für den Unteren als auch den im Hangenden der Steppennagerschicht folgenden Oberen Travertin (Grün etal. 1982). Diese Altersangaben stimmen mit Werten von den Ber- mudas für das Klimaoptimum des letzten Interglazıals überein; dort werden Werte um 125 000 Jahre vor heute genannt (ZuBAKOV & BORZENKOVA 1990: 227). Der Obere Travertin wird von meist lockereren Tuffsanden aufgebaut, enthält aber auch festere Bänke wie den Horizont e, die sogenannte „Laubplatte“. Lokal ıst auch ein Stengeltravertin ausgebildet. Das Tavertinprofil wird dann von Keuperfließ- erden und Löß überlagert, die mit Sicherheit das Würm-Glaziıal repräsentieren. 2.2. Das Profil der Baugrube bei der Gipsfabrik Im Gelände zwischen dem Biedermann’schen Steinbruch und der Gipsfabrik wurden für die Trasse der Bundesstraße 312 zwei Baugruben für Brückenpfeiler aus- gehoben (Abb. 1). Die östlichere Grube war zur Zeit der Untersuchung bereits wieder verfüllt. Im Travertin des Aushubs fanden sich lediglich Abdrücke von Grä- sern. Das ın der westlichen Grube aufgeschlossene Profil (Abb. 2) hatte eine Mäch- tigkeit von etwa 5 Metern. Zuunterst kam verfestigter Kies zum Vorschein. Fossil- reste konnten in ihm nicht festgestellt werden. Seine Oberkante liegt wıe ım benach- barten Steinbruch Biedermann bei etwa 225 m ü. NN und fällt leicht in südliche Richtung ein. Die in zahlreichen Bohrungen in der Umgebung angetroffene, nıcht ganz ebene Schotteroberfläche beruht ebenso wie die stark schwankende Travertin- mächtigkeit auf unterschiedlicher Auslaugung der Grundgipsschichten des Gips- keupers ım Liegenden (REıFrr 1965). Über dem Kies folgt kein Auemergel wie im benachbarten Steinbruch, sondern ein gastropodenführender Tuffsandkomplex, dessen Basıs von einer festeren, eisen- schüssigen Travertinbank mit dem Pflanzenhorizont 1 (vgl. Abb. 2) gebildet wird. Aus dem Tuffsand gehen allmählich gebankte, helle Travertinbänke mit dem Pflan- zenhorizont 2 hervor. Stellenweise ist dieser als reiche Blätterlage ausgebildet, sonst sind pflanzliche Reste in den Bankfugen angereichert. Über dem gebankten Tra- vertin folgen dann erneut gastropodenführende Tuffsande (mit Bithynia tentaculata und Planorbiden). Sie sind stellenweise durch sekundäre Kalkımprägnation vertestigt und leiten in einen massigen, grauen Travertin mit Stengelhohlräumen von Chara- ceen über. Das Profil schließt mit einem rezenten Kulturboden ab. Da der Travertin in der Baugrube dem Schotter ın derselben Höhenlage wıe ım Steinbruch Biedermann auflagert, handelt es sich um eine dem Unteren Travertin äquivalente Bildung. Die Horizonte 1 und 2 stellen somit die ältesten Pflanzenlagen des Untertürkheimer Travertins dar, abgesehen von der basalen Schilflage a ım Stein- bruch Biedermann. Die Steppennagerschicht dürfte im Baugrubenprofil nicht mehr enthalten und der Abtragung zum Opfer gefallen sein. 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 178 3. Flora 3.1. Exotische Florenelemente in Eem-zeitlichen Ablagerungen Analysıert man die Zusammensetzung warmzeitlicher Floren des Quartärs in Mit- teleuropa, kann man leicht eine von Warmzeit zu Warmzeit zunehmende Verarmung feststellen. Aus Pollenprofilen ist die Sukzession der während des periglazialen Sta- dıums in wärmere Refugien abgedrängten Waldvegetation abzulesen (FRENZEL 1968). Noch ım Holstein-Interglazial ist eine ganze Reihe heute bei uns fehlender, sozusagen exotischer Elemente, wie beispielsweise der Buchsbaum, Buxus semper- virens, oder die Kaukasische Flügelnuß, Pterocarya fraxinifolia, weitverbreitet. Auch in Floren, die in das Eem-Interglazial gestellt wurden, konnten noch exotische Ele- mente festgestellt werden. Sie sind ohne Anspruch auf Vollständigkeit in Tabelle 2 (S. 21) zusammengestellt. Im Travertin von Untertürkheiım waren bislang keinerlei exotische Elemente bekannt. K. BERTSCH glaubte, außer ın den heute als Holstein-zeitlich erkannten Travertinen des Sulzerrains und der Neckarhalde auch ım Travertin von Untertürk- heim Blätter der Kaukasischen Flügelnuß erkennen zu können, was den entschie- denen Widerspruch von F. KIRCHHEIMER (1958) herausforderte. Dieser wies die fraglichen Reste sämtlich der Esche, Fraxinus excelsior, zu. Das von GREGOR & VODICKoVA (1983) angezeigte Vorkommen des Buchsbaums erwies sich als Fehlmeldung, da alle Nachweise nicht aus Untertürkheim, sondern aus Holstein-zeitlichen Travertinen von Stuttgart-Bad Cannstatt stammen (ADAM 1985). Es darf aber nicht übersehen werden, daß die Reste von Buxus sempervirens sowohl ın den Holstein-zeitlichen Travertinen von Stuttgart als auch ın den reichen Vorkommen von Dettingen und Dießen bei Horb (MÄGDEFRAU & MAEcK 1964), die dem Eem-Interglazial zugewiesen wurden, auf ganz bestimmte Horizonte beschränkt sind. Die dichte Lagen bildenden Blätter sind ganz ungewöhnlich für ein immergrünes Gewächs, das sein Blätterkleid nicht in seiner Gesamtheit abwirft, wıe dies bei sommergrünen Gehölzen der Fall ist. Weiterhin ist auch auffällig, daß die Früchte stets als geschlossene Kapseln vorliegen (z. B. Apam 1985: Abb. 4). Die reifen Kapseln sitzen nach eigener Beobachtung an rezenten Sträuchern sehr fest an den Stengeln und fallen erst nach Öffnung allmählich vom Strauch. Die Kapseln können sich zwar gelegentlich auf feuchtem Boden wieder schließen, doch deutet das praktisch ausschließliche Vorkommen geschlossener Kapseln und dichter Blattlagen eher auf ein gewaltsames Abtrennen der Blätter und der unreifen Früchte mit sofor- tiger Übersinterung. Die plausibelste Erklärung hierfür ist wohl die Annahme som- merlicher Unwetter mit Hagelschlag. Die Überlieferung des Buchsbaums im Tra- vertin scheint also an zufällig auftretende Ereignisse („events“) gebunden zu sein. Daher erlaubt der Nichtnachweis dieser Pflanze kaum stratigraphische oder klimati- sche Aussagen. Tab. 1. Flora des Eem-Interglazials von Stuttgart-Untertürkheim. a-e: Abbau im Steinbruch Biedermann in der Flur Wallmer seit dem Jahre 1895. A: Altfunde vor 1895 und Aushub für die Kanalisation in der Dietbachstrafße im Jahre 1932. 1-2: Baugrube für einen Brückenpfeiler der Bundesstraße 312 im Jahre 1989. M: Aushub für einen Neubau in der Mäulenstraße im Jahre 1990. SCHWEIGERT, FLORA DER EEM-TRAVERTINE VON UNTERTÜRKHEIM Unterer Travertin [=] © u 1) {=} () N {=} (ve) — Da a ® = ® u je) A je U 00 Be o o = + + + Populus albaLl. + Populus nigraLl. cinereal. Sal venımalaıs®lır Sal j j N Sarl2X Sp. ) | | ) ) ) | | | | j | | | | | | | 1 1 1 N | | | | | ) | | | | | | ) | | | | | ) | | | | le le le ee N A| | | | ) | | | il | | | | | | | | | Io j 1 | Wr | In en Fr ei en I ) | | | ) ) ) | ) | | ) ) ) | | | | ur) ee a et WIE ao m ln 1 | rt, . „Hi Se pe fr El ) ) ) | | | ) | | | | | | | ) | | l | | | | | | | | IN ER | | tal! | | j | | | | | Ma | l | | EN ee ET I Sn ee I Be IR el Be ee REN BEee Ei ala = 1 2 EEE | | | l ) | | | l | | | | ) | | | T | | T E 1 1 7 else | | ) | ) ) | | Bere ) | ) ) | | | ) ee li rt De | l l l | l l l l ee | | NE | l Ve j T | IE IS Rat IE Vest STE 1 Selen een Ir 1 II Ge ) | | ) | | | | | | | ) | | | | | ) | | l l RT l ) l | a er le l N N | l +1 | l l l ia ie Ta He Se Ze Se | | ! | ) | | | | | | | | | | | ) l | | ers leer al I I || | ar | sr ıi+1ı + hei | + l | ersel| LAS Bee ee See a IR le ee ee ee | | = | | ) | | ) l | | | | | j | | if | j in x! 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Dagegen ist ein wärmeliebender Exot ein echter Klimaindi- kator, weil hier eine Neueinwanderung erfolgen mußte. 3.2. Die Travertinflora von Untertürkheim Das der Untersuchung zugrunde liegende Belegmaterial aus den Untertürkheimer Travertinen wird unter den im folgenden angegebenen Inventarnummern ım Staat- lichen Museum für Naturkunde in Stuttgart aufbewahrt. Die Belege stammen zum Großteil aus den Pflanzenhorizonten des Biedermann’schen Steinbruchs (Aufsamm- lungen der 30er Jahre und Neuaufsammlung von 1969). Der 1989 bestehende Auf- schluß bei der Gipsfabrik lieferte über 60 Handstücke und Platten. Weiterhin wurde noch Material von der Dietbachstaße (Sig. Kranz von 1932), einer Baustelle in der Mäulenstraße von 1990 und solches aus heute nicht mehr bestehenden Steinbrüchen in die Untersuchung einbezogen. Insgesamt handelt es sich um über 250 Handstücke und Platten, die oft mehrere Pflanzenreste enthalten. Besonderer Wert wird auf die Feststellung gelegt, daß Angaben zur Häufigkeit von Belegen nicht statistisch überinterpretiert werden dürfen. Lokale Anreiche- rungen und die beim Aufsammeln fast unvermeidliche Subjektivität würden sonst das Bild verzerren. So machten etwa GREGOR & VoDICKovA (1983: 5) die Aussage, die Esche, Fraxinus excelsior, sei als seltenes Begleitelement im Eem-ınterglazıalen Eichen-Apfelwald von Cannstatt anzusehen, weil sich lediglich eine isolierte Flug- frucht und ein Früchtebüschel dieser Art gefunden hätten. Abgesehen von der Tat- sache, daß aus Bad Cannstatt bisher keinerlei Nachweise für den Wildapfel vor- liegen, wurden die aus dem Steinbruch Biedermann in Untertürkheim stammenden auffälligen Apfelfrüchte viel eher des Mitnehmens wert erachtet als die recht unauf- fälligen Eschenfrüchte. Das Einbeziehen der Blattflora ergibt hier ein objektiveres Bild. Die Bestimmung der Blattreste erfolgte, soweit es sich als nötig erwies, durch Ver- gleich mit Rezentmaterial. In den Synonymielisten wurden bis auf eine Ausnahme nur die Nennungen von Stuttgart-Untertürkheim berücksichtigt. Salicaceae Populus alba L. Tal: Bis 1935 Weißpappel. — BERCKHEMER, S. 21. 1950 Weißpappel. — BERCKHEMER in FRANK, 5. 65. 1983 Populus alba. -— Adam & BERCKHEMER, $. 67, Tab. 1. 1985 Populus alba. — ADam, 5. 24. Belege: ca. 35 Stück; Inv.-Nr. P 1548/1, P 1109/3. Vorkommen: Horizonte 2, b, d und e. Die randlich gelappten, rundlichen oder auch ausgelängten Blätter der Silber- pappel kommen recht häufig als Ober- oder auch Unterseitenabdrücke ım Unteren, SCHWEIGERT, FLORA DER EEM-TRAVERTINE VON UNTERTÜRKHEIM 9 lokal auch im Oberen Travertin vor. Die Silberpappel ist Bestandteil einer Auen- vegetation. Populus nigra L. Tat. 1. Fig; 3 1935 Schwarzpappel. — BERCKHEMER, S. 21. 1950 Schwarzpappel. — BERCKHEMER in FRANK, 5. 65. 1983 Populus nigra. — Adam & BERCKHEMER, $. 67, Tab. 1. 1985 Populus nıgra. — ADAM, S. 24. Belege: ca. 10 Stück, Inv.-Nr. P 1548/2, P 1070/7. Vorkommen: Horizonte 1, b, c, Dietbachstraße und e. Die Schwarzpappel weist randlich gezähnelte Blätter auf, deren größte Breite sich in der Nähe des Blattgrunds befindet. Sie ist weniger häufig dokumentiert als die Silberpappel, doch sind lokal (Dietbachstraße) Anreicherungen zu erkennen. Auch die Schwarzpappel stellt ein Auenelement dar. Salıx caprea L. Jar: 2, Big /2 Belege: 1 Exemplar, P 1548/3. Vorkommen: Horizont 2. Die Salweide hinterließ lediglich einen fragmentarischen Blattrest mit wellig gebo- genem Blattrand. Die Seltenheit der Salweide liegt wohl an einem etwas von den Mineralquellen entfernteren Standort und ist eher zufälliger Natur. Salıx cinerea L. Taf. 2, Fig. 3 Belege: 1 Handstück, P 1109/6. Vorkommen: Horizont b. Ein einzelnes, etwa 4 cm langes Blättchen und ein Fragment auf demselben Hand- stück erwies sich durch seine Nervatur als zur Grauweide gehörig. Die Seltenheit ist sicherlich ebenfalls zufälliger Natur. Salıx viminalıs L. (ohne Abb.) 1935 Weide. — BERCKHEMER, $. 15. 1950 Weide. — BERCKHEMER In FRANK, $. 65. 1983 Salix viminalis. -— ADam & BERCKHEMER, S. 67, Tab. 1. 1985 Salıx viminalis. — ADam, $. 24. Belege: 1 Handstück mit dichter Blattlage; P 1115/3. Vorkommen: Horizont e. Die langen, schmalen Blätter der Korbweide kamen an einer bestimmten Stelle ım Oberen Travertin des Steinbruchs Biedermann offenbar in gesteinsbildender Häufig- keit vor, was auf den in unmittelbarer Nähe zur Einbettung befindlichen Wuchsort dieser Art hinweist. Die zahlreichen kreuz und quer übereinander liegenden Blätt- chen des Belegs sind schlecht erhalten, so daß von einer Abbildung abgesehen wird. Im Unteren Travertin ist die Korbweide nicht nachweisbar. 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 178 Salıx sp. Tas]. Eıe.2 Belege: 8 Stücke, P 463. Vorkommen: Horizont e, Altfunde aus Unterem Travertin (A) und Baugrube Mäulen- straße (M). Eine Reihe von Weıidenblättern, vor allem aus dem Oberen Travertin, ist zu schlecht erhalten, um einer Art sicher zugeordnet werden zu können. Allgemein weisen die Weidenarten auf zwar feuchte, aber eher offene Standorte in einer Fluß- aue hın. Betulaceae Carpinus betulus L. "Tale 3, Fe 3 Belege: 2 Handstücke mit zahlreichen Abdrücken von männlichen Kätzchen, Abgüsse, P 1547. Vorkommen: Baugrube Mäulenstraße (M). In einer Baugrube in der Mäulenstraße südöstlich des Steinbruchs war ım Frühjahr 1990 unter altem Abraum eine offenbar dem Oberen Travertin zugehörige Bank mit zahlreichen Abdrücken von Blütenkätzchen aufgeschlossen, die sich als zur Haın- buche gehörig erwiesen. Blätter oder Früchte konnten nicht festgestellt werden. Corylus avellana L. Taf. 4, Fig. 1 1935 Haselnuß. — BERCKHEMER, S. 21. 1950 Haselnuß. — BERCKHEMER in FRANK, 9. 65. 1983 Corylus avellana. — ADaMm & BERCKHEMER, $. 67, Tab. 1. 1985 Corylus avellana. — ADam, $. 24. Belege: 5 Blätter, P 1548/5, P 1109/2; 1 Frucht mit Gegendruck, P 1070/2 u. 4. Vorkommen: Horizonte 2, b und Dietbachstraße. Blätter der Hasel sind selten und bei fragmentarischer Erhaltung, wenn der ziem- lich symmetrische, kaum ausgerandete Blattgrund nicht erhalten ist, schwer von der Winterlinde zu unterscheiden. Im Travertin der Dietbachstraße liegt auch der Ausguß einer Nußfrucht vor, die jedoch in der Arbeit von GREGOR & VODICKOVA (1983) keine Erwähnung gefunden hat. Die Hasel bevorzugt offene Standorte wie etwa Waldränder. Ulmaceae Ulmus sp. Taf.3, Fıg»1 1950 Ulme. — BERCKHEMER in FRANK, 5. 65. 1983 Ulmus sp. — ADam & BERCKHEMER, S. 67, Tab. 1. 1985 Ulmus sp. — ADam, S. 24. Belege: 2 Handstücke, P 463. Vorkommen: Horizont b und Unterer en eines alten Steinbruchs (um 1840). Beide vorliegenden Belegstücke sind durch die asymmetrische Blattbasis, einfache, teilweise aufgabelnde Sekundärnerven und einen gezähnelten Blattrand als Ulmen- SCHWEIGERT, FLORA DER EEM-TRAVERTINE VON UNTERTÜRKHEIM 11 blätter zu identifizieren. Wegen der starken Variationsbreite können diese aber nicht sicher artlich bestimmt werden (? Ulmus glabra). Die Seltenheit ıst wohl standortbe- dingt. Aceraceae Acer pseudoplatanus L. af. 2,,Fio,l 1950 Ahorn. — BERCKHEMER In FRANK, S. 65. 1983 Acer psendoplatanus. — ADAM & BERCKHEMER, S. 67, Tab. 1. 1985 Acer pseudoplatanus. — ADAM, 5. 24. Belege: 2 Blätter auf einem Handstück, P 462; 1 Fruchtrest. Vorkommen: Unterer Travertin in altem Steinbruch (um 1840) und Horizont b. Zwei auf einem Handstück nebeneinander liegende Blattreste können aufgrund ihrer Größe und der stark zerschlitzten Blattspreite dem Bergahorn zugeordnet werden. Ein fragmentarischer Rest einer Flügelfrucht aus Horizont b gehört gleich- falls zu dieser Art. Der Bergahorn kommt als Bestandteil eines Mischwalds im trok- keneren Hinterland der Travertinvorkommen in Betracht. Die bei GREGOR & VoDICkovä (1983, Taf. 2, Fig. 6) ohne jegliche Fundortangabe abgebildete Flügelfrucht von Acer campestre, dem Feldahorn, stammt aus dem Hol- stein-zeitlichen Travertin des Bad Cannstatter Sulzerrains. Rhamnaceae Frangula alnus Mir. Taft 10), Eig2a ce Belege: 2 Blattreste, P 1548/10; 2 Fruchtabdrücke (Ausgüsse), P 1109/8. Vorkommen: Horizonte 1, 2 und b. Blattreste des Faulbaums kamen nur im Aufschluß der Brückenpfeilerbaustelle zum Vorschein. Charakteristisch für die Art sind auch die rundlichen Früchte mit ihrem Stielansatz. Sie waren bereits von A. FABER erkannt, aber nicht mitgeteilt worden, und ebenso fehlt ein Hinweis ın der Arbeit von GREGOR & VODICKOVA (1983). Der Faulbaum bildet meist das Unterholz lichter Wälder, oder er besiedelt offene Standorte. Rhamnus catharticus L. EIS SRL. 1950 Hartriegel. — BERCKHEMER in FRANK, S. 65. 1983 Cornus sangninea. — ADAM & BERCKHEMER, 5. 67, ah]. 1985 Cornus sanguinea. — ADAM, S. 24. Belege: ca. 10 Handstücke, P 1548/11, P 1116/1. Vorkommen: Horizonte 2, b und e. Nicht selten sind Blattreste des Purgier-Kreuzdorns. Sie unterscheiden sich von ähnlichen Blättern des Roten Hornstrauchs (Cornus sanguinea) durch einen gezäh- nelten Blattrand. Die für Cornus gehaltenen Blätter aus dem Oberen Travertin weisen alle diesen gezähnelten Blattrand auf und gehören sämtlich zum Kreuzdorn. Die Art ist heute oft an schattigen Waldrändern anzutreffen. 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 128 Rhamnus saxatılıs JacQ. Taf. 5,:Fıg: 5 Belege: 1 Exemplar, P 1109/1. Vorkommen: Horizont b. Ein kleines Blättchen mit nur 2 mm langem Blattstiel, einer bogig aufsteigenden Nervatur und einem gesägten Blattrand gehört zum Felsen-Kreuzdorn. Die Art kommt innerhalb Deutschlands heute nur in Süddeutschland vor, ansonsten vor allem an offenen, besonnten Standorten montaner Bereiche des Mittelmeergebiets. Tiliaceae Tılıa cordata MıLL. TalsH, £ig38 Belege: 2 Blattreste, P 1070/7. Vorkommen: Unterer Travertin der Dietbachstraße. Die Blattabdrücke der Winterlinde konnten durch ihre stark ausgerandete Basıs und den asymmetrischen Blattgrund von solchen der in derselben Lage vorkom- menden Hasel unterschieden werden. Die Winterlinde ist als Bestandteil des Misch- walds im Hinterland der Mineralquellen aufzufassen. Fagaceae (Fagus sylvatıca L.) 1958 Fagus sylvatica. — KIRCHHEIMER, $. 147. 1985 Fagus sylvatica. — ADAM, S. 24. Im Staatlichen Museum für Naturkunde in Karlsruhe werden aus der Sammlung von A. Braun Abdrücke von Blättern aufbewahrt, die das Vorkommen der Rot- buche im Untertürkheimer Travertin belegen sollen (Nr. 3872 und 3887, vgl. KırcH- HEIMER 1958: 147). Bei diesen Stücken handelt es sich, wie ich mich anhand der Belegexemplare überzeugen konnte, jedoch nicht um Buchen-, sondern um Ulmen- blätter, kenntlich u.a. an aufgabelnden Sekundärnerven. Entgegen F. KırcH- HEIMERS Angaben stammen sie auch nicht aus Untertürkheim, sondern aus dem Holstein-zeitlichen Travertin des Bad Cannstatter Sulzerrains. Dies geht aus der Fazies, dem Originaletikett und auch KIRCHHEIMERS eigener Beschriftung hervor. Das Vorkommen der Rotbuche kann somit nicht bestätigt werden. Quercus robur L. Taf: 4,#F1g:3,'4, 5 1935 Fruchtschüsselchen der Eiche. — BERCKHEMER, 5. 21, Abb. 12. 1935 Eiche. — BERCKHEMER, $. 21. 1950 Eiche. — BERCKHEMER ın FRANK, 9. 65. 1983 Fruchtschüsselchen der Eiche. -— Apam & BERCKHEMER, 5. 27, Abb. 12. 1983 Quercus petraea. — Adam & BERCKHEMER, S. 67, Tab. 1. 1983 Quercus robur. — GREGOR & VoDIckovA, Taf. 1, Fig. 4-11; Taf. 3, Fig. 11; Taf. 4. 1985 Quercus petraea vel Quercus robur. — ADam, S. 24. Belege: ca. 70 Handstücke, P 1548/6, P 1549; Früchte (Abgüsse), P 1548/7, P 1055, P 1241/2-5, P 1241/10. Vorkommen: Horizonte 2, b, c, d, Dietbachstraße, e. SCHWEIGERT, FLORA DER EEM-TRAVERTINE VON UNTERTÜRKHEIM 13 Die Stieleiche stellt — neben der Esche (s. u.) — die häufigste Art der Untertürk- heimer Travertine dar. Eine stattliche Anzahl von Früchten wurde bereits abgebildet, so daß dem nur noch ein Eichelabguß vom Travertin der Brückenpfeilerbaustelle hinzugefügt werden soll (Taf. 4, Fig. 3), weil hier sogar noch die Fraßspur einer Insektenlarve zu erkennen ist. Alle mit der Basis erhaltenen Eichenblätter weisen den kurzen, höchstens etwa 7 mm langen Blattstiel und den etwas ausgerandeten Blatt- grund auf, was die Stieleiche von der Traubeneiche (Quercus petraea) unterscheidet. Letztere Art kann nicht nachgewiesen werden. Das überaus häufige Auftreten sowohl von Früchten als auch von Blättern weist auf eine dominierende Stellung ın der damaligen Waldgesellschaft hin. A. FABER gelang es sogar, einen verkalkten Holzrest der Eiche zuzuweisen, die demnach auch feuchtere Standorte tolerierte. Celastraceae Euonymus europaeus L. Taf. 4, Fig. 2 Belege: 2 Handstücke mit Blättern (ohne Abb.); 1 Frucht, P 1548/8. Vorkommen: Horizonte 1 und 2. Der untere Pflanzenhorizont des Brückenpfeiler-Aufschlusses lieferte eine typisch vierteilige Frucht vom Pfaffenhütchen. Hierzu gehören auch zwei danebenliegende, schlecht erhaltene Blattabdrücke. Weitere unscheinbare Blattreste kamen auch ım darüberliegenden Horizont 2 zum Vorschein, dagegen fehlen Nachweise aus dem Biedermann’schen Steinbruch. Das Pfaffenhütchen ist als wärmeliebendes Element offener Standorte anzusprechen. Rosaceae Crataegus laevigata (Poır.) DC. Taf. 6, Fig. 2 Belege: 1 Platte mit mehreren Blättern, 2 Handstücke, P 1109/5. Vorkommen: Horizonte b und c. Dreilappige, am Rand gesägte Blättchen mit dünnem Blattstiel und nur schwach hervortretender Nervatur gehören zum Zweigriffligen Weißdorn. Die Blättchen waren bisher übersehen worden. Der Weißdorn kennzeichnet offene, eher trockene Standorte. Crataegus monogyna JAcQ. Taf. 6, Fig. 3 1950 Weißdorn. — BERCKHEMER in FRANK, $. 65. 1983 Crataegus sp. — ADAM & BERCKHEMER, $. 67, Tab. 1. 1985 Crataegus sp. — ADAM, S. 24. Belege: 1 Blatt, P 1116/2. Vorkommen: Horizont e. Aus dem Oberen Travertin liegt ein einzelnes stark eingeschlitztes Blatt mit recht langem Stiel vor. Diese Eigenschaften machen die Zugehörigkeit des Rests zum Ein- griffligen Weißdorn überaus wahrscheinlich. Der Einzelfund zeigt die Zufälligkeit der Dokumentation mancher Arten bei der eher bescheidenen Anzahl an Fund- stücken aus Horizont e. Die ökologischen Ansprüche sind ähnlich der vorigen Art. 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 178 Malus silvestris (L.) Mıır. Tat: 59 Ei.11;2 1935 Holzapfelfrüchte. — BERCKHEMER, $. 13, Abb. 3. 1950 Holzapfel. — BERCKHEMER in FRANK, $. 65. 1983 Holzapfelfrüchte. - Apam & BERCKHEMER, $. 17, Abb. 3. 1983 Malus silvestris. — ADaMm & BERCKHEMER, 5. 67, Tab. 1. 1983 Malus sylvetris. — GREGOR & VODICKoVA, Taf. 2, Fig. 1-5; Taf. 3, Fig. 1-3. 1985 Malus sylvestris. — ADam, S. 24. Belege: 7 Handstücke mit Blättern, P 1114/9—10; ca. 15 Stücke mit Fruchtabdrücken, P 1058, P 1059/1 u. 6, P 1114/24. Vorkommen: Horizont c. Rundliche oder ovale Blättchen mit nach vorn gebogener Nervatur und fein gesägtem Blattrand kommen in derselben Lage wie die zahlreich beschriebenen Wildapfelfrüchte vor. Die lokale Anreicherung dieser Äpfel darf nicht dazu ver- leiten, den Wildapfel als eine den Waldtyp bestimmende Art anzusehen (vgl. GREGOR & VODICKOVA, 1983: 4). Das ıst eigentlich auch um so unverständlicher, als in jener Arbeit sogar mit einer Anreicherung durch den in diesen Schichten durch Reste einer Feuerstelle belegten Urmenschen gerechnet wird. Der Wildapfel diente sicherlich dem Urmenschen als Nahrung, doch sind die vorliegenden Exemplare in einer dichten Laubstreu eingelagert, was eine Zusammenschwemmung oder nor- malen Fruchtfall wahrscheinlicher macht. Sicherlich wuchs der Wildapfel ım Bereich der Travertinbildungen auf trockengefallenen Flächen. Rıbes uva-crispa L. Taf.'6, Fig. 1 Belege: 1 Handstück mit 2 Blättern, P 1109/5. Vorkommen: Horizont b. Die beiden einzigen Belege der Stachelbeere sind dreilappige, kräftig innervierte Blättchen mit gekerbtem Verlauf des Blattrands, die nebeneinander auf demselben Handstück liegen. Die Pflanze gedeiht an warmen, sonnenbeschienenen Waldrän- dern. Rubus idaeus L. Tat .3,+Bies 2 Belege: 1 Handstück, P 1109/4. Vorkommen: Horizont b. Mehrere Teilblätter mit einer für Rubus charakteristischen Nervatur liegen neben- einander auf einem Handstück. Die aufsteigenden Sekundärnerven und deren rand- liche Verzweigungen laufen in die Zähne des Blattrands. Die Nervatur der vorlie- genden Unterseitenabdrücke läßt keine Stacheln erkennen. Dieses Merkmal erlaubt die Zuordnung der Blätter zur Himbeere. Prunus spınosa L. Taf. 8, Fig. 2 Belege: 2 Handstücke, P 1548/9. Vorkommen: Horizonte 1 und 2. An einer bestimmten Stelle des Horizonts 2 kamen neben Resten von Eiche und Pfaffenhütchen auch zahlreiche Blätter vor, deren breitlanzettliche Form, Nervatur- SCHWEIGERT, FLORA DER EEM-TRAVERTINE VON UNTERTÜRKHEIM 15 verlauf und gezähnelter Blattrand eine Bestimmung als Schlehdorn erlaubten. Bereits im darunterliegenden Pflanzenhorizont ist die Art nachweisbar. Der Schlehdorn besiedelt sonnige Standorte an Waldrändern. Cornaceae Cornus sanguınea L. Taf. 8, Fig. 4 1935 Hartriegel. — BERCKHEMER, $. 21. 1950 Hartriegel. — BERCKHEMER in FRANK, $. 65. 1983 Cornus sangninea. — ADAM & BERCKHEMER, 5. 67, Tab. 1. 1985 Cornus sangninea. — ADAM, 5. 24. Belege: 1 Handstück, P 1109/1. Vorkommen: Horizont b. Der Nachweis des Roten Hornstrauchs erweist sich als schwierig, wenn Blätter vorliegen, die den Rand nicht sicher erkennen lassen. Meist handelt es sich hier um Reste des Purgier-Kreuzdorns (s. o.). Ein sicherer Beleg liegt nur für Horızont b vor. GREGOR & VoDIcKovA (1983: 2) vermochten auch keine Fruchtabdrücke der Art nachzuweisen; eventuell vorhanden gewesene Belege (ADAM & BERCKHEMER 1983: 67) scheinen verloren gegangen zu sein. Der Rote Hornstrauch benötigt offene Standorte. Caprifoliaceae Lonicera arborea BO1sSIER Taß. 7, Big! 2:XVafs Fig. 1 1978 Malus sp. — VeEnT, Taf. 13, Abb. 6. Belege: mehrere Handstücke mit über 40 Blattresten, P 1548/15 u. 16, P 1109/7. Vorkommen: Horizonte 1 (ca. 40 Blätter), 2 (1 Beleg) und b (3 Belege). Die teilweise noch an Stengeln sitzenden Blätter sind rundlich und erreichen 3,7 cm Länge bei einer maximalen Breite von 3 cm. Die Blattstiele sind nur etwa 2 mm lang. Blattstiel und Hauptnerv sind an der Spreitenbasis stark eingesenkt. Der Blattgrund ist rund oder leicht herzförmig ausgebildet, der Blattrand völlig ganz- randig. Die Blattspitze ist abgerundet, häufig auch abgestutzt oder leicht ausgerandet (emarginat). Die vom Hauptnerv abzweigenden Nerven sind nach vorn gebogen, erreichen den Blattrand jedoch nicht, sondern vereinigen sich in sehr randnahen Schlingen. Die Anzahl dieser Sekundärnerven variiert stark zwischen 4 und 7 auf jeder Seite. Die Nervatur der Blattunterseite tritt stärker hervor als jene der Ober- seite, obwohl die Unterseite von kurzen Haaren bedeckt war. Die Stellung der Blätter am Stengel ist gekreuzt-gegenständig. Charakteristisch sind 4kantige Stengel, deren Orientierung nach jedem Blattpaar um 90° gedreht ıst. Es sind allerdings nur die jungen Zweigabschnitte 4kantig, ältere dagegen rundlich. Die auch bei Rezentmaterial nur gelegentlich auftretenden serialen Knospen ın den Blattachseln wurden nicht beobachtet. Früchte wurden nicht festgestellt. Abbildung 3 zeigt eine Rekonstruktion aufgrund der vorliegenden Reste. Ein bei Vent (1978, Taf. 13, Fig. 6) abgebildetes Blatt aus dem gleichermaßen Eem-zeitlichen Travertin von Burgtonna in Thüringen stimmt so gut mit den Exem- plaren aus Stuttgart-Untertürkheim überein, daß an einer Identität kein Zweifel besteht. VEnT stellt sein Material zu Malus. Die Blattnervatur erinnert etwas an den Wildapfel, doch zeigen der völlig gerade Blattrand, die Gegenständigkeit der Blätter, 16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 178 Abb. 3. Lonicera arborea Bo1ssıEr. a: Blattober- und b: Blattunterseite nach verschiedenen Exemplaren; c: Habitus eines Zweigs. Eem-Interglazial, Stuttgart-Untertürkheim. Maßstab 1 cm. die kurzen Stiele und die 4kantigen Stengel deutlich, daß es sich hier keinesfalls um Malus handeln kann. Die eingehende Analyse aller Merkmale ergab eine Zugehörigkeit zur Gattung Lonicera. 4kantige Stengel sind dort nur von Lonicera arborea Bo1ssiEer und der früher zur gleichen Art (Z. arborea var. persica [JauB. & SpACH] REHDER) gestellten, jedenfalls nahe verwandten ZL. nummaularüfolia Jaus. & SpacH bekannt. Auch Blatt- form und Nervatur stimmen gut überein (Taf. 7, Fig. 1). Lonicera nummularıifolia weist ım allgemeinen kleinere Blätter auf als Lonicera arborea oder die fossilen Funde. Die rundliche, abgestutzte Blattform kommt öfter bei /. nummularufolia vor. Insgesamt ergibt sich eine bessere Übereinstimmung mit der Art Lonicera ar- borea. Mit der Identifizierung von Lonicera arborea ım Profil des Brückenpfeiler-Auf- schlusses und auch im Unteren Travertin des Biedermann’schen Steinbruchs konnte somit erstmals ein exotisches Element in Untertürkheimer Travertinen nachgewiesen werden, über dessen vegetations- und klimageschichtliche Bedeutung in einem gesonderten Abschnitt berichtet wird. Die Einbettung ganzer Pflanzenteile zeigt ein Vorkommen der Art ın unmittelbarer Nähe des Einbettungsorts an. Lonicera xylosteum L. Tat. 8, Fe" >3. Belege: 5 Handstücke und 1 Platte, P 1116/3. Vorkommen: Horizonte b und e. Einige ganzrandige Blättchen können der Roten Heckenkirsche zugerechnet werden. Die Art siedelte wohl an feuchteren Standorten der Flußaue, aber auch ım Mineralquellgebiet selbst, wie eine Anreicherung mehrerer Blätter auf einer Platte aus dem Oberen Travertin zeigt. SCHWEIGERT, FLORA DER EEM-TRAVERTINE VON UNTERTÜRKHEIM 17 Haloragaceae Myriophyllum sp. (ohne Abb.) Belege: 1 Handstück. Vorkommen: über Horizont 2. Der Vollständigkeit halber sei erwähnt, daß sich unter den als Characeentuffen angesprochenen Sedimenten auch Kalktuffe verbergen, die durch Inkrustierung sub- merser Tausendblatt-Wiesen entstanden sind. Sie sind an glatten, etwa 2 mm dicken Röhren kenntlich, die ın Knoten und Internodien unterteilt sind. Von den Knoten zweigen mehrere kleine Röhrchen ab, die sich in einer Ebene nochmals verzweigen. "Oleaceae Fraxinus excelsior L. abs 8,, Eie,5,,6:81738 9. Tat 10,,Rı953 1935 Esche. — BERCKHEMER, 9. 21. 1950 Esche. — BERCKHEMER in FRANK, $. 65. 1958 Fraxinus excelsior. — KIRCHHEIMER, $. 143. 1983 Fraxinus excelsior. -— ADAM & BERCKHEMER, 5. 67, Tab. 1. 1983 Fraxinus excelsior. — GREGOR & VODICKOVA, Taf. 3, Fig. 6-7. 1985 Fraxinus excelsior. — ADAM, $. 24. Belege: ca. 50 Handstücke und Platten, oft in dichten Lagen, P 1548/4 u. 12, P 800/1. Auch Früchte, P 1548/13, P 1241/1, Nr. 16329. Vorkommen: Horizonte 1, 2, b, c, d, Dietbachstraße und e. Die Esche ist neben der Stieleiche die häufigste Pflanze in den Untertürkheimer Travertinen. Es kommen meist einzelne Fiederblättchen (Taf. 8, Fig. 5, 6), gelegent- lich aber auch ganze Fiedern vor (Taf. 9). Die isolierten Fiederblättchen sind mit- unter eingerollt oder auch eingeregelt und bilden lokal, vor allem in den Horizonten 2 und b, dichte Lagen. Im Oberen Travertin war die Art bisher unbekannt (ADAM 1985, Tab. 1), sie kommt aber auch hier recht häufig vor. GREGOR & VODICKOVA kommen aufgrund der ihnen vorliegenden beiden Fruchtbelege (1983, Taf. 3, Fig. 6-7) zur Ansicht, die Esche sei ein seltenes Begleitelement gewesen (1983: 5). Die geflügelten Eschenfrüchte sind aber nicht so selten, allerdings unscheinbar (Taf. 10, Fig. 3). Angesichts der ungeheuren Häufigkeit von Blattresten der Esche müssen wir im Übergangsbereich der Flußaue zum trockeneren Hinterland von einem ausgesprochenen Eichen-Eschen-Mischwald reden. Liliaceae cf. Polygonatum sp. Taf. 10, Fig. 1 Belege: 1 Handstück, P 1548/14. Vorkommen: Horizont 2. Zur Weißwurz dürfte ein breitlanzettlich geformtes, parallelnerviges Monocoty- lenblatt gehören, das offenbar noch am Stengel sitzt. Ein am selben Stengel inserie- rendes zweites Blättchen ist sehr stark korrodiert. Die Weißwurz kommt als Unter- wuchs feuchter Standorte vor. 18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 178 Cyperaceae Schoenoplectus lacustris (L.) PALLA (ohne Abb.) 1935 Binsen oder Simsen. — BERCKHEMER, $. 14, Abb. 5. 1950 Scirpus. — BERCKHEMER In FRANK, S. 65. 1983 Binsen oder Simsen. — ADAM & BERCKHEMER, 5. 18, Abb. 5. 1983 Scirpus. — ADAM & BERCKHEMER, S. 67. Belege: 5 Belege, P 1115/1 u. 2. Vorkommen: Horizonte a und e. Häufiger Bestandteil der Stengeltravertine ist die Teichsimse. Sie ist an gerundet dreieckigen Blattscheiden-Hohlräumen zu erkennen. Aus dem Oberen Travertin bilden BERCKHEMER (1935: Abb. 5; P 1115/1) sowie ADAM & BERCKHEMER (1983: Abb. 5; P 1115/2) Belegstücke aus dem als „Schilfbank“ bezeichneten Stengeltra- vertin ab. Poaceae Phragmites australis (CAVENDISH) TRINIUS Taf. 10, Fig. 4 Belege: 6 Handstücke, P 1109/9. Vorkommen: Horizonte a, b und e. Das Schilfrohr weist im Gegensatz zur Teichsimse runde Stengelquerschnitte auf. Abdrücke der Blätter sind meist nur fragmentarisch, abgesehen von dem abgebil- deten Beleg aus Horizont b. In den Stengeltravertinen ist die Art stets von der Teich- sıimse räumlich getrennt. Beide Arten besiedeln Feuchtstandorte und sind stets autochthon überliefert. Poaceae gen. et spec. indet. (ohne Abb.) 1950 Aıra caespıtosa. — BERCKHEMER in FRANK, $. 65. 1983 Deschampsia cespitosa. — ADAM & BERCKHEMER, $. 43 u. 67. Belege: ca. 20 Handstücke. Vorkommen: Horizonte 1, 2, b,d, e. Nicht allzu selten findet man in Untertürkheimer Travertinen Abdrücke von Grä- sern, die kaum artlich angesprochen werden können. Ohne die Richtigkeit der Bestimmung einer Rasenschmiele durch G. SCHLENKER (FRANK 1950: 67) anzweifeln zu wollen, wird auf den Versuch einer Bestimmung der meist ohnehin fragmentari- schen Reste verzichtet. Neben den Resten höherer Pflanzen kommen lokal auch Reste von Moosen und Characeen vor. Letztere sind vor allem am Aufbau der lockeren Tuffsande des Brük- kenpfeiler-Profils und im Oberen Travertin beteiligt. Die Verbreitung von Moos- tuffen wurde nicht näher untersucht; sıe fehlen allerdings in den ausgeschiedenen Pflanzenhorizonten vollständig. Der Übersichtlichkeit halber sind in Tabelle 1 die nachgewiesenen Arten noch einmal zusammengestellt. Es zeigt sich, daß die Unterschiede zwischen den ein- zelnen Fundhorizonten nur die ohnehin seltener dokumentierten Arten betreffen. Dies rührt einerseits von der unterschiedlichen Fundausbeute, andererseits natürlich SCHWEIGERT, FLORA DER EEM-TRAVERTINE VON UNTERTÜRKHEIM 19 auch von den Überlieferungsmechanismen pflanzlicher Reste her. Weiter Transport kommt kaum vor, dagegen zeichnen sich oft noch die einstigen Standortassozia- tionen ab, wie etwa das lokale Auftreten des Wildapfels. Der Grundtypus der Flora, die Dominanz von Stieleiche und Esche, ist sowohl im Unteren als auch ım Oberen Travertin zu erkennen und belegt für beide eine Entstehung in einem warmzeitlichen Klima. Es stellt sich die Frage, ob dieser Eichen-Eschen-Mischwald über die Zeit der „Steppennagerschicht“ erhalten blieb, oder sich erneut etabliert hatte, falls diese Schicht wirklich eine einschneidende Klımaänderung signalisieren sollte. Da die durch eine Bodenbildung in dieser Schicht repräsentierte Sedimentationsunterbre- chung nach den radiometrischen Datierungen (Grün etal. 1982) eine nur kurze Zeit- spanne angedauert haben dürfte, ist erstere Möglichkeit die wahrscheinlichere. Die Steppenfauna belegt zwar das Vorhandensein größerer offener Flächen, doch dürfte vor allem in der Neckaraue die Waldvegetation weiterhin bestanden haben. Keines- falls kann jedoch der Beginn des Würm-Glazials ın diesen Horizont gelegt werden. 3.3. Vorkommen, vegetations- und klimageschichtliche Bedeutung von Lonicera arborea BOISSIER Die im Unteren Travertin von Untertürkheim und wohl auch im Travertin von Burgtonna auftretende Heckenkirschenart Lonicera arborea kommt heute in Mittel- europa nicht mehr vor. Über die rezente Verbreitung dieser Art und von Lonicera nummularıfolia gibt die Arealkarte (Abb. 4) Auskunft. Beide Arten haben heute kein geschlossenes Areal, sondern sind nur punktuell in bestimmten Vegetationen montaner Bereiche nachgewiesen. Interessanterweise ist L. arborea in der spanischen Sierra Nevada ein Bestandteil einer Auenvegetation (Rıkrı 1984). Begleiter sind u. a. Fraxinus, Salıx, Populus, Ulmus, Vitis. Aus dem marokkanischen Mittleren Atlas Abb. 4. Arealkarte von Lonicera arborea und L. nummularüfolia. Nach Angaben in Davıs (1972), Krüssmann (1977), RıkLı (1948) und ZoHARrY (1973). Kreuze: rezente Ver- breitung; Sternchen: Vorkommen im Eem-Interglazıal. 20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 178 wird die Art dagegen als Bestandteil eines Eichen-Zedernwalds genannt (Rıkıı 1948: 670). Auch die ostmediterran-orientalische Z. nummularüfolia ıst Begleiter mon- taner Eichen- oder Zedernwälder (Davıs 1972). Sie kommt in 1000 bis 2600 m Meereshöhe vor, in griechischen Vorkommen (ZoHArY 1973) schon ab 700 m. Ähn- liche Werte gelten auch für L. arborea. Die heutigen weit voneinander getrennten Areale (Abb. 4) zweier so eng mitein- ander verwandter Arten läßt an die Disjunktion der früher geschlosseneren Verbrei- tung einer Stammart denken. Dafür spricht auch, daß die einzelnen Vorkommen von L. nummulariifolia teilweise keinen genetischen Austausch mehr haben, so daf) man bereits eine Reihe Unterarten voneinander unterscheiden kann (Davis 1972). In diesem Sinne nehmen die Eem-zeitlichen Funde von Stuttgart-Untertürkheim und Burgtonna eine vermittelnde Stellung ein. Ähnliches ist von der berühmten Ponti- schen Alpenrose (Rhododendron ponticum L.) bekannt, die heute im Schwarzmeer- gebiet und auf der südwestlichen Iberischen Halbinsel beheimatet ist. Die nahe ver- wandte Art Rhododendron sordellii TraLau wurde aus interglazialen Ablagerungen wie der Höttinger Brekzie bei Innsbruck und zahlreichen südalpinen Fundstellen bekannt (HAnTkE 1973). Es stellt sich nun die Frage nach der klimatischen Aussage von Lonicera arborea. Der begleitende Eichen-Eschen-Mischwald kann als Anzeiger eines warmge- mäßigten bis mediterranen Klimas gelten. Einem exotischen Element kommt hier eine wichtige Bedeutung zu. Da Lonicera arborea bereits an der Travertinbasıs zusammen mit Fraxinus, Enonymus, Populus und anderen Begleitern auftritt, hatte sich eine warmzeitliche Auenvegetation schon zu Beginn der Travertinbildung ein- gestellt. Da Lonicera arborea und L. nummulariifolia heute generell in Gebieten mit mediterranem, sommertrockenem Klima — allerdings in der montanen Region — vorkommen, kann man auf ein ausgeglicheneres, weniger kontinental geprägtes Klima als heute schließen. Dabei ist vor allem von höheren Wintertemperaturen aus- zugehen, während die Durchschnittstemperaturen im Sommer ungefähr den heu- tigen entsprochen haben dürften. Betrachtet man die rezenten Vorkommen in den Hochtälern der Sierra Nevada, so ist im Stuttgarter Raum mit einer mittleren Jahres- tempertur von 11-13°C zu rechnen (vgl. WALTER & LiETH 1960, Klimadiagramm von Granada, höhenreduzierte Temperaturen). Heute weist Stuttgart nach Auskunft des Wetteramts Jahresmitteltemperaturen von 8,5°C (Stuttgart-Hohenheim, 401 m ü. NN), 9,3°C (Wetteramt auf dem Schnarrenberg, 315 m ü. NN) bıs 10°C (Stutt- gart-Mitte, 240 m ü. NN) auf. Die Winter während des Eem-Interglazials waren sicher nicht frostfrei, doch dürften absolute Minima unter — 10°C nur selten aufge- treten sein und kein Monat Durchschnittstemperaturen unter dem Gefrierpunkt gehabt haben. Angaben zur absoluten Niederschlagsmenge sind nicht möglich, da ın der Umgebung der Quellen und der Flußaue stets genügend Wasser zum Gedeihen der Vegetation zur Verfügung stand. Diese Abschätzung des Klimas — übrigens ähn- lich der Abschätzung W. REırrs für die Holstein-zeitlichen Travertine (1986: 13) — ist nur auf den Lonicera arborea-Reste führenden Unteren Travertin zu beziehen. Vermutlich folgte darauf eine stark kontinental geprägte Klimaphase zur Bildungs- zeit der Steppennagerschicht. Der Eichen-Eschen-Mischwald des Oberen Travertins kann durchaus unter heutigen Klimabedingungen gewachsen sein, doch ist ein medi- terranes Klima nicht auszuschließen. Einige weitere exotische Elemente aus Burgtonna, dem zweiten deutschen Fund- ort von Lonicera arborea, wie Acer monspessulanum, Ilex aquifolium und besonders SCHWEIGERT, FLORA DER EEM-TRAVERTINE VON UNTERTÜRKHEIM Acer monspessulanum Buxus sempervirens Brasenia SP. Fraxinus ornus Ilex aquifolium Mespilus germanica Myrica gale Ostrya carpinifolia Banusslet@ nıena Rhododendron sordellii Syringa josikaea Thuja occidentalis Vitis silvestris FUNDORT (fossil) Burgtonna, Dießener Tal Dießen, Eurach, Flurlingen/CH Lehringen bei Verden/Aller Eurach/Oberbayern Burgtonna, Dießen, Eurach Burgtonna Burgtonna Eurach/Obb., Innsbruck/Tirol Weimar Innsbruck/Tirol Weimar-Ehringsdorf, ? Eurach Weimar Weimar-Ehringsdorf, Eurach, Innsbruck, Weimar-Ehr. VORKOMMEN (rezent) submediterran-mediterran submediterran-mediterran Südeuropa, Kleinasien submediterran Südosteuropa, Kleinasien "atlantisch" Südeuropa, Kleinasien Österr., Italien, Balkan westmediterran-pontisch Ungarn, Galizien USA, Ost-Kanada submediterran-mediterran 21 Tab. 2. Exoten im Eem-Interglazial verschiedener Fundorte (Die Einstufung der Höttinger Brekzie (Innsbruck) ins Eem ist umstritten). Nach Angaben in BEuG (1979), CLaus (1978), Guyan & STAUBER (1941), HAnTke (1983), KrÄusEL (1955), MÄGDEFRAU & Maeck (1965), Maı (1984) und VENT (1955; 1978). Mespilus germanica (Vent 1978; vgl. Tab. 2) lassen klimatische und vegetationsge- schichtliche Parallelen erkennen. Die Travertinabscheidung selbst dürfte nicht aus- schließlich an mediterrane Klimate gebunden sein, wie zahlreiche holozäne Vor- kommen zeigen. Heute sind alle hochmineralisierten Quellen im Bad Cannstatter Becken gefaßt oder fließen unter der Erdoberfläche aus. Die Bad Cannstatter Mom- bach- Quelle bietet ein letztes Beispiel für einen natürlich ausfließenden Mineralwas- seraustritt. Zu einer nennenswerten Kalkabscheidung kommt es hier aber nicht, denn das Quellwasser hat keine Möglichkeit, auf breiter Fläche zu verrieseln. Dank Für die vielen Hinweise und Ermunterungen, die zum Entstehen und Gelingen vorliegender Arbeit beigetragen haben, danke ich recht herzlich den Herren Prof. Dr. K.D. Adam, Dr. G. Bloos, Prof. Dr. S. Seybold, Dr. M. Urlichs (Staatl. Museum für Naturkunde Stuttgart), Dr. K. Krauter (Staatl. Fachschule für Gartenbau, Stgt.-Hohenheim) sowie Herrn Prof. Dr. U. Kull (Institut für Biologie, Universität Stuttgart). Herr Dr. E. Frey (Karlsruhe) ermög- lichte freundlicherweise den Zugang zu alten Sammlungsbelegen im dortigen Naturkundemu- seum. Besonderer Dank gebührt weiterhin Herrn A. Lehmkuhl (Staatl. Museum für Natur- kunde Stuttgart) für die mit Präzision ausgeführten Präparationsarbeiten sowie Herrn H. Lumpe (Staatl. Museum für Naturkunde) für die photographischen Arbeiten. 22 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 178 4. Literatur Apam, K. D. (1985): Das Vorkommen des Buchsbaumes in den Cannstatter Sauerwasser- kalken. Ein Beitrag zur Kenntnis der mittelpleistozänen Flora Süddeutschlands. — Stuttgarter Beitr. Naturk., B, 115, 29 S., 6 Abb., 6 Tab.; Stuttgart. — (1986): Fossilfunde aus den Cannstatter Sauerwasserkalken. — Fundber. aus Baden- Württemberg, 11, 25-61, 37 Abb., 7 Tab.; Stuttgart. ADam, K. D. & BERCKHEMER, F. (1983): Der Urmensch und seine Umwelt ım Eiszeitalter auf Untertürkheimer Markung. Ein Beitrag zur Urgeschichte des Neckartaies. — Bürger- verein Untertürkheim, IV + 88 $., 63 Abb., 4 Tab.; Stuttgart. BERCKHEMER, F. (1935): Der Sauerwasserkalk von Untertürkheim und seine Fossilein- schlüsse. — /r: Untertürkheimer Heimatbuch (Hrsg. J. KEınaTH): 11—24, 14 Abb,.; Stuttgart-Untertürkheim. — (1955): Steinwerkzeuge des Urmenschen aus dem Travertin von Stuttgart-Untertürk- heim. — Jh. Ver. vaterl. Naturkde. Württ., 110: 94-103, 2 Abb.; Stuttgart. BERTSCH, K. (1927): Die diluviale Flora des Cannstatter Sauerwasserkalks. — Z. Botanik, 99: 641-659, 5 Abb.; Jena. BEuG, H. G. (1979): Vegetationsgeschichtlich-pollenanalytische Untersuchungen am Riß/ Würm-Interglazial von Eurach am Starnberger See/Obb. — Geologica Bavarica, 80: 91-106, 1 Tab., 1 Beil.; München. CHALONER, W. G. & CREBER, G. T. (1990): Do fossil plants give a climatic signal? — J. geol. Soc. London, 147: 343—350, 4 Abb.; London. CARLE, W., REIFF, W. & STRÖBEL, W. (1969): Führer zu den Exkursionen anläßlich der 90. Tagung des Oberrheinischen Geologischen Vereins in Ludwigsburg und Stuttgart vom 8.—12. April 1969. — Arb. Inst. Geol. Paläont. Univ. Stuttgart, N. F., 57: 1-87; Stuttgart. Craus, H. (1978): Der Gagelstrauch Myrica gale L. 1759 ım Travertin von Burgtonna in Thü- ringen. — Quartärpaläontologie, 3: 67, 1 Abb.; Berlin. Davıs, P. H. (1972): Flora of Turkey and the East Aegean Islands, 4, 657 S., 19 Abb., 92 Kt.; Edinburgh (University Press). FRANK, M. (1950): Erläuterungen zur Geologischen Spezialkarte von Württemberg, Bl. 7121 Stuttgart-Nordost, 137 S., 1 Beil.; Stuttgart. FRENZEL, B. (1968): Grundzüge der pleistozänen Vegetationsgeschichte Nord-Eurasiens. — Erdwiss. Forsch., 1, XII + 326 S., 17 Taf., 67 Abb.; Wiesbaden. GREGOR, H.-]. & VopıckovA, V. (1983): Paläokarpologische Charakteristik der pleisto- zänen Travertine des Neckartales bei Stuttgart. — Stuttgarter Beitr. Naturk., B, 94, 17 S., 4 Taf.; Stuttgart. Grün, R., BRUNNACKER, K. & Hennıc, G. J. (1982): 23°Th/23>+U-Daten mittel- und jungplei- stozäner Travertine im Raum Stuttgart. — Jber. Mitt. oberrhein. geol. Ver., N. F., 64: 201-211, 3 Abb., 3 Tab.; Stuttgart. Guyan, W. U. & STAUBER, H. (1941): Die zwischeneiszeitlichen Kalktuffe von Flurlingen (Kt. Zürich). — Eclogae geol. Helv., 34: 321-326; Basel. HANTKE, R. (1983): Eiszeitalter, 3, 730 S., 312 Abb., 1 Kt.; Thun (Ott). HELLER, F. (1934): Die Kleinsäugerreste aus dem Travertin des Biedermannschen Steinbruchs von Untertürkheim-Bad Cannstatt. — Jh. Ver. vaterl. Naturkde. Württ., 90: 20-30; Stuttgart. e KIRCHHEIMER, F. (1958): Über das vermeintliche Vorkommen der Juglandaceen im zwischeneis- zeitlichen Mitteleuropa. — N. Jb. Geol. Paläont., Mh., 1958: 136-151; Stuttgart. KoEnNIGSWALD, W. v. (1973): Lagurus lagurus ım jungpleistozänen Travertin des Biedermann- schen Steinbruchs (Stuttgart-Untertürkheim). — N. Jb. Geol. Paläont., Mh., 1973: 667-673, 5 Abb.; Stuttgart. Kräuseı, R. (1955): Die Interglazialflora von Lehringen. — Palaeontographica, B, 97: 47— 73; Stuttgart. KrüssMann, G. (1977): Handbuch der Laubgehölze, 2, E-PRO (2. Aufl.). — VII + 4665., 176 Taf., 322 Abb.; Berlin & Hamburg (Parey). MÄGDEFRAU, K. & Maeck, H. (1965): Die fossile Pflanzen- und Tierwelt des interglazialen Kalktuffs von Dießen bei Horb/Neckar. — Fundber. Schwaben, N. F., 17: 237— 247, 1 Taf., 2 Abb., 2 Tab.; Stuttgart. SCHWEIGERT, FLORA DER EEM-TRAVERTINE VON UNTERTÜRKHEIM 23 Maı, D. H. (1984): Über Pflanzenreste im Travertin von Weimar. — Quartärpaläontologie, 5: 237-244, 2 Taf., 2 Abb.; Berlin. Reırr, W. (1965): Das Alter der Sauerwasserkalke von Stuttgart — Münster — Untertürkheim. — Jber. Mitt. oberrhein. geol. Ver., N. F., 47: 111-134, 3 Abb.; Stuttgart. — (1981): Reste des Urmenschen im Travertin von Stuttgart-Bad Cannstatt. — Bl. schwäb. Albver., 86: 81-85, 7 Abb.; Stuttgart. — (1986): Die Sauerwasserkalke von Stuttgart. — Fundberichte aus Baden-Württemberg, 11: 2-24, 22 Abb., 2 Tab.; Stuttgart. Rıkrı, M. (1948): Das Pflanzenkleid der Mittelmeerländer, 3 Bde. — 14185., 12 Taf., 198 Abb., 93 Kt.; Bern (Huber). VEnT, W. (1955): Über die Flora des Riß-Würm-Interglazials in Mitteldeutschland unter besonderer Berücksichtigung der Ilmtaltravertine von Weimar-Ehringsdorf. — Wiss. Z. Friedrich-Schiller-Universität Jena, 4: 467-485, 14 Taf.; Jena. — (1978): Die Flora des Travertins von Burgtonna in Thüringen. — Quartärpaläontologie, 3: 59-65, 10 Taf., 4 Abb.; Berlin. WALTER, H. & LiETH, H. (1960): Klimadiagramm-Weltatlas. — Jena (VEB G. Fischer). ZonHary, M. (1973): Geobotanical Foundations of the Middle East. — 7395., 8 Taf., 279 Abb., 7 Kt.; Stuttgart (G. Fischer). ZuBakov, V. A. & BORZENKOVA, 1. I. (1990): Global Palaeoclimate of the Late Cenozoic. — Development in Palaeontology and Stratigraphy, 12, XV + 4565., zahlr. Abb.; Amsterdam (Elsevier). Anschrift des Verfassers: Dipl.-Geol. G. Schweigert, Falchstr. 25, D-7000 Stuttgart 50. 24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 178 Tafel 1 Fig. 1. Populus alba. — Eem-Interglazial; Stuttgart-Untertürkheim, Stbr. Biedermann, Unterer Travertin, Horizont b (SMNS Inv.-Nr. P 1109/3). — x 11. Fig. 2. Salix sp. (cf. S. purpurea). — Eem-Interglazial; Untertürkheim, Unterer Travertin, Altfund (SMNS Inv.-Nr. P 463). — x 11. Fig. 3. Populus nigra (links) und Tilia cordata (rechts). — Eem-Interglazial; Untertürkheim, Unterer Travertin der Dietbachstraße (SMNS Inv.-Nr. P 1070/7). — x 1. SCHWEIGERT, FLORA DER EEM-TRAVERTINE VON UNTERTURKH EIM 26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 178 Tafel 2 Fig. 1. Acer psendoplatanus. — Eem-Interglazial; Untertürkheim, Unterer Travertin, Alt- fund (SMNS Inv.-Nr. P 462). — x 1. Fig. 2. Salix caprea. — Eem-Interglazial; Untertürkheim, Brückenpfeiler-Baugrube, Unterer Travertin, Horizont 2 (Inv.-Nr. P 1548/3). — x 1. Fig. 3. Salıix cinerea. — Eem-Interglazial; Untertürkheim, Stbr. Biedermann, Unterer Tra- vertin, Horizont b (SMNS Inv.-Nr. P 1109/6). — x 1. SCHWEIGERT, FLORA DER EEM-TRAVERTINE VON UNTERTÜRKHEIM 27 28 Fig. 1. Eier. Fig. 3. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 178 Tafel 3 Ulmus sp. — Eem-Interglazial; Untertürkheim, Unterer Travertin, Altfund (SMNS Inv.-Nr. P 463). — x 1. Rubus idaeus. — Eem-Interglazial; Untertürkheim, Stbr. Biedermann, Unterer Tra- vertin, Horizont b (SMNS Inv.-Nr. P 1109/4). — x 11. Carpinus betulus. — Silikonausguß eines männlichen Blütenkätzchens; Eem-Intergla- zial, Untertürkheim, Baugrube Mäulenstraße, Oberer Travertin (SMNS Inv.-Nr. P 1547). - x 2,5. SCHWEIGERT, FLORA DER EEM-TRAVERTINE VON UNTERTÜRKHEIM J 9 30 Fig. 1. Eip.2. Fig. 3. Fig. 4. Fig. 5. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 178 Tafel 4 Corylus avellana. — Eem-Interglazial; Untertürkheim, Stbr. Biedermann, Unterer Travertin, Horizont b (SMNS Inv.-Nr. P 1109/2). — x 11. Euonymus europaeus. — Silikonausguß einer Fruchtkapsel; Eem-Interglazial; Unter- türkheim, Brückenpfeiler-Baugrube, Unterer Travertin, Horizont 1 (SMNS Inv.-Nr. P 1548/8). — x 2,8. Quercus robur. — Silikonausguß einer Eichelfrucht mit Insektenfraßgang; Eem-In- terglazial; Untertürkheim, Brückenpfeiler-Baugrube, Unterer Travertin, Horizont 2 (SMNS Inv.-Nr. P 1548/7). — x 2,5. Quercus robur. — Eem-Interglazial; Untertürkheim, Stbr. Biedermann, Oberer Tra- vertin, Horizont e (SMNS Inv.-Nr. P 1549). — x 1. Quercus robur mit Abdruck einer Flügelfrucht von Fraxinus excelsior (rechts oben). — Eem-Interglazial; Untertürkheim, Brückenpfeiler-Baugrube, Unterer Travertin, Horizont 2 (SMNS Inv.-Nr. P 1548/6). — x 1. SCHWEIGERT, FLORA DER EEM-TRAVERTINE VON UNTERTÜRKHEIM 31 32 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 178 Tafel 5 Fig. 1,2. Malus silvestris. — Eem-Interglazial; Untertürkheim, Stbr. Biedermann, Unterer Travertin, Horizont c (SMNS Inv.-Nr. P 1114/9 u. P 1114/10). — x 1. Fig.3. Rhamnus catharticus. — Eem-Interglazial; Untertürkheim, Brückenpfeiler-Bau- grube, Unterer Travertin, Horizont 2 (SMNS Inv.-Nr. P 1548/11). —- x 1. Fig. 4. Rhamnus catharticus. — Eem-Interglazial; Untertürkheim, Stbr. Biedermann, Oberer Travertin, Horizont e (SMNS Inv.-Nr. P 1116/1). — x1. Fig. 5. Rhamnus saxatılis. — Eem-Interglazial; Untertürkheim, Stbr. Biedermann, Unterer Travertin, Horizont b (SMNS Inv.-Nr. P 1109/1). — x 11. 33 SCHWEIGERT, FLORA DER EEM-TRAVERTINE VON UNTERTURKHEIM 34 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 178 Tafel 6 Fig. 1. Ribes uva-crispa. — Eem-Interglazial; Untertürkheim, Stbr. Biedermann, Unterer Travertin, Horizont b (SMNS Inv.-Nr. P 1109/5). — x 1. Fig. 2. Crataegus laevigata. — Eem-Interglazial; Untertürkheim, Stbr. Biedermann, Unterer Travertin, Horizont b (SMNS Inv.-Nr. P 1109/5). — x 1. Fig. 3. Crataegus monogyna. — Eem-Interglazial; Untertürkheim, Stbr. Biedermann, Oberer Travertin, Horizont e (SMNS Inv.-Nr. P 1116/2). — x 1. SCHWEIGERT, FLORA DER EEM-TRAVERTINE VON UNTERTÜRKHEIM 35 36 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 178 Tafel 7 Fig. 1. Lonicera arborea. — Spanien, Sierra Nevada, Tal des Rio Monachil unterhalb S. Ge- ronımo; Beleg aus Herbar F. HEGELMAIER am Staatlichen Naturkundemuseum Stuttgart, xl. Fig. 2. Lonicera arborea. — Faziesstück mit mehreren Blattabdrücken; Eem-Interglazial; Untertürkheim, Brückenpfeiler-Baugrube, Unterer Travertin, Horizont 1 (SMNS Inv.-Nr. P 1548/16). —- x11. SCHWEIGERT, FLORA DER EEM-TRAVERTINE VON UNTERTÜRKHEIM 37. 38 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 178 Tafel 8 Fig. 1. Lonicera arborea. — Eem-Interglazial; Untertürkheim, Brückenpfeiler-Baugrube, Unterer Travertin, Horizont 1 (SMNS Inv.-Nr. P 1548/15). — x 1. Fig.2. Prunus spinosa. — Eem-Interglazial; Untertürkheim, Brückenpfeiler-Baugrube, Unterer Travertin, Horizont 2 (SMNS Inv.-Nr. P 1548/9). — x 1. Fig. 3. Lonicera xylosteum. — Eem-Interglazial; Untertürkheim, Stbr. Biedermann, Oberer Travertin, Horizont e (SMNS Inv.-Nr. P 1116/3). —- x 11. Fig. 4. Cornus sanguinea. — Eem-Interglazial; Untertürkheim, Stbr. Biedermann, Unterer Travertin, Horizonzt b (SMNS Inv.-Nr: P 1109/1). — x 1. Fig. 5,6. Fraxinus excelisor. — Eem-Interglazial; Untertürkheim, Brückenpfeiler-Baugrube, Unterer Travertin, Horizont 2 (SMNS Inv.-Nr. P 1548/12 u. P 1548/4). — x 1. SCHWEIGERT, FLORA DER EEM-TRAVERTINE VON UNTERTÜRKHEIM 39 40 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 178 Tafel 9 Fraxinus excelsior. — Eem-Interglazial; Untertürkheim, Stbr. Biedermann, Unterer Travertin, Horizont b (SMNS Inv.-Nr. P 800/1). — x 0,5. SCHWEIGERT, FLORA DER EEM-TRAVERTINE VON UNTERTÜRKHEIM 41 42 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 178 Tafel 10 Fig. 1. cf. Polygonatum sp. — Eem-Interglazial; Untertürkheim, Brückenpfeiler-Baugrube, Unterer Travertin, Horizont 2 (SMNS Inv.-Nr. P 1548/14). — x 1. Fig. 2a, b. Frangula alnus. — Silikonausgüsse von Fruchtabdrücken; Eem-Interglazial; Untertürkheim, Stbr. Biedermann, Unterer Travertin, Horizont b (SMNS Inv.-Nr. P 11098). x2,& Fig. 2c. Frangula alnus. — Eem-Interglazial; Untertürkheim, Brückenpfeiler-Baugrube, Unterer Travertin, Horizont 2 (SMNS Inv.-Nr. P 1548/10). — x 1. Fig. 3. Fraxinus excelsior. — Silikonausguß von Flügelfrüchten; Eem-Interglazıal; Unter- türkheim, Brückenpfeiler-Baugrube, Unterer Travertin, Horizont 2 (SMNS Inv.-Nr. P 1548/13). — x 1,8. Fig. 4. Phragmites australis. — Eem-Interglazial; Untertürkheim, Stbr. Biedermann, Unterer Travertin, Horizont b (SMNS Inv.Nr. P 1109/9). — x 1. 43 IM „ FLORA DER EEM-TRAVERTINE VON UNTERTURKHI SCHWEIGERT ISSN 0341-0153 Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch turkunde SMITHRAEM, ntologıe) AD “an Stuttgarter Beiträge zur Na SerieB (Geologie und Palä Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 179 | 41 S., 8 Taf., 8 Abb. | Stuttgart, 31. 10. 1991 Die vertikale Verbreitung der Ammoniten- gattungen Glochiceras, Creniceras und Bukowskites im Späten Jura der Nordschweiz und ım angrenzenden Süddeutschland The vertical range of the ammonoid genera Glochiceras, Creniceras and Bukowskites in the Late Jurassic of Northern Switzerland and in ad- jacent Southern Germany. Von Reinhart Gygi, Basel Mit 8 Tafeln und 8 Abbildungen Abstract Several thousand ammonites were collected since 1962 from in situ in sections measured in detail. Out of these ammonites 471 specimens of Glochiceras were selected for this study. Five Creniceras and two Bukowskites are also considered here. Four new species of Glochiceras are described and three of them are named. In Creniceras one species is new. The oldest Glochiceras appear considerably earlier than it was known so far: the oldest are present already in the Lamberti Subchron of the latest Middle Jurassic. The occurrence of Cre- niceras in the late Transversarium Chron could be proven for the first time. The chronostrati- graphic position of Bukowskites in Switzerland is in the Cordatum Subchron. Zusammenfassung Aus einer seit 1962 in Verbindung mit detaillierten lithostratigraphischen Profilautnahmen durchgeführten Aufsammlung von vielen tausend Ammoniten wurden 471 Glochiceras zur Bearbeitung ausgewählt. Dazu kommen fünf Creniceras und zwei Bukowskites. Von den Glochiceraten werden vier Arten neu beschrieben und drei davon benannt. Von den Crenice- raten ist eine Art neu. Die ältesten Glochiceraten treten wesentlich früher auf als das bisher bekannt war: sıe erscheinen schon in der Lamberti-Subzone des jüngsten Mittleren Jura. Creniceras konnte erstmals in der jüngeren Transversarium-Zone nachgewiesen werden. Bukowskites kommt ın der Schweiz in der Cordatum-Subzone vor. 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 179 Inhalt 1. Einleitung . DE EN EHI RER OR 2. Stratigraphische Grundlagen u EN ET N Sr De 3. Taxonomie EN ; U a Ze Paz 3 BD pen 202 Gattung Glochiceras lee u ri 0 Untergattung Glochiceras . . u Mn en er a Glochiceras denticanahienlatum I. 2b, at. au M, Se Glochterassubclansum.__.. Hk. In VS Glochieerastetum 3 cl R- 2-18] ta | I a a are Glochiceras nimbatum a Tan Pa: or Va ne N Pe TEE EEE EVER 2 Untersattunp Coryceras . : 2. u nu Me a ee El Conpeerasma sp. = 0 N 2 ee ee a ne Corycerasipetitelran : ne lu ne Conycerasjeanmeli. u 2: 20.2 ur ee ee a Coryceras crenatum >. RREUNFHTI3V :- SIRNIFTIV FM Coryceras hyacınthum EU ee, . 15 Coryceras cornutum SINKT „ERTININIOITL! OD III Coryceras microdomus ir Sr ha zus ae er, Coryceras canale ISCH ABEL AYU BJIME BSR INS Coniceragmodestifprme, sl 4 ab re UntergartungTingulatieerast PAIN RAR I ERS N RN u Lingulaticeras politum a ea ala Sb ee 5 Lingalaticeraslophotum‘,) ya 1sc0 -hiarrmras act ko agalsı lea Sa Lingulaticeras crassum a a a Tea en Lingulaticeras sculptatum Bu Sa Ar ee © Lingulaticeras lingulatum I MIDITINNIG IAIIRL 2... Lingnlaticerashebehanum ... Sa ui ara el 5 Linoulaticerasnudamm. 2 0 u ee Untergattung Paralingulaticeras SUP EICHE EEE a. . 2.\\ Paralingulaticerashthographkum - = - =: 2... 2 u Sn Gattung@renicerasi „A 2 un me ee ET er Creniceras renggeri BBFREROHLFN. DIE TRDIES U BERND; > USER m Grentcerasinjracumı ". 2% 212. ae er A | GättungBakowskites, =. 2.20: lat war. ae Gen Bukowskitestdistontus . . 24seamdAil nm a MsErgebmisse 3,0. vn ee ie ee ee Kern I 5. Literatur er et erree n. 1. Einleitung Carl Nikolaus Lang (1670-1732), Stadtarzt von Luzern und Zeitgenosse sowie Amtskollege von Johann Jakob Scheuchzer (1672-1733), hat möglicherweise (siehe Gysi 1991) die ersten Glochiceraten beschrieben und abgebildet (LanGıus 1708: 92 und Taf. 23). Heute gebräuchliche Arten wurden von BRUGUIERE (1789), QUEN- STEDT (1848), D’OrsBıcnY (1849) und vor allem von OPrrer (1863) und OPrPeL in OPprpEL & WAAGEN (1866) aufgestellt. Hyarr (in EASTMAN-ZITTEL 1900: 569) faßte diese Formen in der neuen Gattung Glochiceras zusammen, doch blieb dies ın Mit- teleuropa bis zur Publikation von ZIEGLER (1958) fast unbeachtet, vermutlich weil die neue Gattung in die späteren Ausgaben von ZırTErs „Grundzüge der Paläonto- logie“ (z. B. vierte Auflage 1915) nicht aufgenommen worden ist. Die Glochiceraten Mitteleuropas sind von ZIEGLER (1958) umfassend bearbeitet worden. Das Untersuchungsmaterial dieses Autors stammte zum größten Teil aus Sammlungen, und von den meisten untersuchten Stücken war der Fundhorizont nur grob oder gar nicht bekannt (ZıEGLer 1958: 103). Zudem lagen ihm Glochiceraten GYGI, GLOCHICERAS, CRENICERAS, BUKOWSKITES IM SPÄTEN JURA 3 aus dem frühen Oxfordien nıcht vor, und aus dem tieferen Teil des mittleren Oxfor- dien, das heißt der Densiplicatum-Subzone und der Antecedens-Subzone, nur wenige (ZIEGLER 1958 und 1974: 22). Im Lauf von zum Teil umfangreichen Grabungen, die in den Jahren 1962-63 und 1970-74 in der Nordschweiz und im angrenzenden Süddeutschland durchgeführt worden waren, konnten aus Schichten des frühen Oxfordien (Cordatum-Subzone) und des mittleren Oxfordien (Transversarıum-Zone) 364 horizontierte Glochice- raten geborgen werden (siehe z. B. Gycı 1977). Die Schellenbrücke-Schicht (Gycı 1977: 454 f.) ım ehemaligen Eisenbergwerk Herznach (Kt. Aargau) und der Glau- konitsandmergel des Randen (Kt. Schaffhausen) lieferten bisher nicht bekannte Formen, die als direkte Vorläufer von Glochiceras (Glochiceras) subclausum (OPPEL) gedeutet werden müssen. Die Fundschichten des frühen Oxfordien und des frühen Mitteloxfordien im Osten der Nordschweiz sind sehr geringmächtig. Am Randen (Kt. Schaffhausen) und bei Blumberg (Südbaden) kommen im Mumienmergel (Gycı 1977: 455) Ammoniten der Densiplicatum- und der Antecedens-Subzone nebenein- ander ım gleichen Niveau vor. Im übrigen sind die Ammoniten trotz der geringen Schichtmächtigkeiten nach Zonen und Subzonen getrennt, weshalb die dort gefun- dene vertikale Verbreitung der Arten Aussagen über deren zeitliche Verbreitung erlaubt. In der Nordwestschweiz sind die Sedimente des frühen Oxfordien mächtig und vollständig. Ihre Ammonitenführung ist aber, abgesehen von den untersten Reng- geri-Schichten, so gering, daß beim Graben eine sehr kleine Ausbeute herauskam. Ähnlich wie in den mittleren und oberen Renggeri-Schichten sind die Verhältnisse in den mittleren und oberen Effinger Schichten. In diesen Abschnitten beider Schicht- glieder kommen keine Glochiceraten vor. Erst in der kalkigen Villigen-Formation des jüngeren Oxfordien (Crenularis-, Wangener und Letzi-Schichten im Kanton Aargau, Hornbuck-, Küssaburg- und Wangental-Schichten im Klettgau und ım Randen) werden die Glochiceraten wieder etwas häufiger. Obwohl die neuen Funde keine Klärung der phylogenetischen Frage nach der Herkunft der Gattung Glochiceras erlauben, scheinen sie eine kurze Darstellung der Arten und vor allem Angaben über deren vertikale Verbreitung zu rechtfertigen. Die vorliegende Untersuchung stützt sich auf 471 Glochiceraten, die zusammen mit rund 10 000 weiteren horizontierten Ammoniten im ganzen Oxfordien und im tiefsten Kimmeridgien gefunden worden sind. Drei weitere Stücke aus der Sammlung des Geologischen Institutes der ETH in Zürich wurden in die Untersuchung einbezogen sowie ein Stück, das Herr W. Regenass (Allschwil) dem Naturhistorischen Museum Basel geschenkt hat. Weitere Geschenke stammen von den Herren P. Borer, Laufen BE, R. Bühler, Densbüren AG, W. Bühler, Ostermundigen BE, D. Krüger, Grenzach B.-W., B. Lange, Basel, B. Paganini, Muttenz BL und H. Reinhard, Freı- burg ı. Br. Es lag Material aus den folgenden Sammlungen zur Untersuchung vor: Naturhistorisches Museum Basel . MO ER 0: Da? RN >} Dissertationssammlung R. Gygi (Depositum der ETHZ). a. = Nach 1967 gesammeltes Material . . J Geologisches Institut der Eidgenössischen Technischen Hochschule Zürich Zü ETHZ Weitere Abkürzungen: RG 70 Stratigraphisches Detailprofil Nr. 70, aufgenommen von R. Gygi AG Kanton Aargau BE Kanton Bern 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 179 BL Kanton Basel-Land SH Kanton Schaffhausen B.-W. _ Baden-Württemberg 2. Stratigraphische Grundlagen Die Lithostratigraphie des Oxfordiens und des frühen Kımmeridgiens der Nord- schweiz ist zuletzt von GyGI & PERsoz (1986) umfassend dargestellt worden. GyGı (1977) beschrieb ammonitenführende Profile aus dem frühen und dem mittleren Oxfordien. Dort befinden sich auch die entsprechenden Fossillisten, eine Tabelle der vertikalen Verbreitung der Ammonitenarten sowie eine ausführliche Diskussion der Zonierung und Korrelation der Profile. Das an Glochiceraten reiche Profil RG 276 Holderbank AG ist ın Gysi et al. (1979, Fig. 3) wiedergegeben. Die Zonierung des Mittel-Oxfordiens wurde von GyGı & MARCHAnND (1982) revidiert. an Sr Tuttlingen DEUTSCHLAND Koblenz ° = 2eblnn76 Aarau 3@ Abb. 1. Lage und Nummern der Fundorte. Eingetragen ist auch die Ausbißlinie des oberen Oxfordien. GYGI, GLOCHICERAS, CRENICERAS, BUKOWSKITES IM SPÄTEN JURA 5 Die Fundorte der hier beschriebenen Ammoniten sind in Abb. 1 eingetragen. Die abgebildeten Stücke stammen aus den folgenden Schichteinheiten: Schellenbrücke- Schicht (Gycı 1977: 454), Glaukonitsandmergel (Zeıss 1955: 244), Birmenstorfer Schichten (MozscH 1863: 160), Mumienmergel (Gycı 1977: 455), Mumienkalk (Gycı 1977: 455), Hornbuck-Schichten (F. J. und L. WÜRTENBERGER 1866: 25), Küssaburg-Schichten (F. J. und L. WÜRTENBERGER 1866: 30), Knollen-Schichten (MosscH 1863: 163), Letzi-Schichten (MoEscH 1863: 165), Wangental-Schichten (F.J. und L. WÜRTENBERGER 1866: 32), Schwarzbach-Schichten (F.J. und L. WÜRTENBERGER 1866: 37), Badener Schichten (MoescH 1863: 165), Mörnsheim- Formation (Zeıss 1977: 12). 2.1. Die Profile und ihre Ammoniten 21.1IR 664 Vıllisen AG/Mandacher Hohe Koord. 656.650/265.880 Das Profil beginnt mit einem 0,15 m mächtigen, hellgrauen Kalk mit Rhynchonel- loidella alemanica (RoLLIER). Darüber folgt eine 0,10 m mächtige, graue Kalkbank, welche intensiv karminrot bis ockerbraun gefleckt ıst. Diese Bank enthält 5-10% feinkörnige, teils braune, teils grüne Eisenooide sowie Rhynchonelloidella alemanica (RoLLIER). Diese beiden Horizonte Nr. 1 und 2 des Profils bilden die Varıans- Schicht des mittleren und oberen Bathoniens. Die Oberfläche von Schicht Nr. 2 ist ein höckeriger Hartgrund. Darüber fehlt das Callovien vollständig. Schicht Nr. 3 ist ein 0,08 m mächtiger, mergeliger Eisenoolith von rotbrauner Farbe, die Schellenbrücke-Schicht des frühen Oxfordiens. Auch die Oberfläche dieser Schicht ist ein Hartgrund. Darüber liegt eine Wechsellagerung von Kalken und Mergeln mit Kieselschwämmen und Ammoniten, die Birmenstorfer Schichten des mittleren Oxfordiens (Transversarıum-Zone). Die wichtigsten Ammoniten in diesem Profil sind: Schicht 2: Paroecotraustes (Paroecotraustes) rhodanicus ELm1, Retrocostatum-Zone des Oberen Bathoniens. Schicht 3: Glochiceras (Coryceras) cf. crenatum. Schicht 5: Trimarginites arolicus (OPPEı). Schicht 6: Cardioceras (Maltoniceras) schellwieni BoDEn. Schicht 8: Glochiceras (Glochiceras) tectum ZIEGLER, Trimarginites trimarginatus (OPPpEL), Trimarginites stenorhynchus (OPPEL). Schicht 10: Glochiceras (Coryceras) crenatum BRUGUIERE, ÖOchetoceras hispidum (OPPEL), Trimarginites stenorhynchus (OPPEL), Trimarginites trimarginatus (OPPEL). Schicht 12: Glochiceras (Coryceras) cornutum ZIEGLER, Taramelliceras (Taramelliceras) dentostriatum (QUENSTEDT). 2.12. RG467.Zurzach A G;sStraße nach Tegertelden Koord. 663.200/269.980 Schicht Nr. 1 des Profils ıst ein 0,35 m mächtiger, leuchtend rotbrauner Eisen- oolith mit zahlreichen Ostreiden, der wahrscheinlich zur Varians-Schicht des Batho- nıens zu stellen ist. Die Schichtoberfläche ıst ein Hartgrund. Schicht Nr. 2 ıst ein 0,10 m mächtiger, weinroter, mergeliger eisenoolithischer Kalk mit bis zu 2cm großen Knollen aus Limonit mit einer glänzenden Limonitrinde. Die Schichtober- fläche ist ein buckliger, glänzender Limonit-Hartgrund. Die Schicht hat die Fazies 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 179 der Schellenbrücke-Schicht, führt aber Macrocephalites sp. und ist also ins Callovien zu stellen. Schicht Nr. 3 ıst der tiefste Horizont der Birmenstorfer Schichten. Es handelt sich um einen 0,10 m mächtigen, graubraunen Mergel mit viel feinkörnigem Glaukonit. | | RG 64 Villigen Belsrizuzec RG 207 Siblingen Zöpen um Subzonen Parandieri-Sz. Oxfordien Antecedens-Sz. Densiplicatum-Sz. Cordatum-Sz. Lamberti-Sz. Coronatum-Z. Kalk a: Quarzsand Mergeliger Kalk °*. . Glaukonit Mergel © © ® Eisenooide Tuberoide und i = Dad = Kieselschwämme Korrosionsrelikte Hartgrund mit Limonitrinde h E bezw. Oxidationshorizont ol unker | Abb. 2. Die Profile RG 64 Villigen, RG 67 Zurzach und RG 207 Siblingen (bei der Wasser- leitung). Die Legende gilt für die Abbildungen 2, 3 und 4. * = Fund von Glocht- ceYras. GYGI, GLOCHICERAS, CRENICERAS, BUKOWSKITES IM SPÄTEN JURA Ta Darin schwimmen Korrosionsrelikte von glaukonitischem Kalk sowie bis zu 7 cm große Knollen von eisenoolithischem Kalk der Schicht 2. Über der Schicht Nr. 3 liegt eine Wechsellagerung von mergeligen Kalken und Mergeln mit Kiesel- schwämmen und mehr oder weniger Glaukonit. Es handelt sich dabei um die nor- male Fazies der aargauischen Birmenstorfer Schichten. Im Profil kommen die fol- genden Ammoniten vor: Schicht 2: Macrocephalites sp. Schicht 3: Trimarginites arolicus (OPPEL). Schicht 4: Euaspidoceras (Neaspidoceras) rotarı (OPPEL). Schicht 5: Sowerbyceras tortisulcatum (D’ORBIGNY), Glochiceras (Coryceras) cornutum ZIEGLER, Trimarginites arolicus (OPPEı). Schicht 7: Glochiceras (Coryceras) cornutum ZIEGLER, Trimarginites trimarginatus (OPPEL), Trimarginites stenorhynchus (OPPpEL), Taramelliceras (Taramelliceras) callicerum OPPE1). es 13: Glochiceras (Glochiceras) subclausum (OPPpeL), Trimarginites arolicus (OPPEL), Trimarginites stenorhynchus (OPPEL). 2.1.3. RG 207 Sıblingen SH, Grabung ım Churz Tal an der Wasserleitung Koord. 682.130/287.060 Schicht Nr. 12 ist ein 0,15 m mächtiger, blaugrauer, zäher Kalk mit bis zu 1 mm großen, dunkelbraunen Eisenooiden, welche in unregelmäßig verteilten Nestern konzentriert sind. Die Schichtoberfläche ist sehr uneben. In den Vertiefungen der Schichtoberfläche liegt ein graubrauner Tonmergel, Schicht 13, welcher eine Mäch- tigkeit von 0—0,08 m hat. Der Mergel enthält stellenweise viele dunkelbraune Eisen- ooıide. In ihm liegen fladenförmige, bis zu 5 cm breite Knollen eines feinkörnigen, hellbraunen Kalkes mit wenigen, bis gegen 2 mm großen, braunen Eisenooiden. Dies ist die jüngste Schicht des Calloviens. Das Oxfordien beginnt mit Schicht 14, einem braunvioletten Tonmergel mit bis zu 30% feinkörnigem, dunkelgrünem Glaukonit. Dies ıst der Glaukonitsandmergel. Darın kommen zahlreiche große Belemniten vor. In den obersten paar Millimetern der Schicht ıst der Glaukonit zu Limonit oxidiert. Schicht 15 ıst ein 0,05—0,15 m mächtiger, grauvioletter Mergel mit wenig dunkelgrünem Glaukonit. Es handelt sich um den Mumienmergel. Vor allem im oberen Teil der Schicht liegen zahlreiche, bis mehrere Zentimeter große Algenknollen. Die Mehrzahl der Ammoniten ist von einer Algenkruste umgeben, die an der Oberseite meistens korrodiert ist. Schicht 16 ist ein hell bräunlichgrauer, zäher Kalk mit wenig Glaukonit. Dies ist der Mumienkalk, dessen Mächtigkeit 0,10—0,35 m beträgt. Bei Mächtigkeitsminima kann die Schicht auf isolierte Kalkbrocken in Mergel reduziert sein. Wo der Kalk mächtig ist, ist die Bank in eine untere und in eine obere Hälfte zweigeteilt. An der Basis der unteren Schichthälfte kommen zahlreiche Algenknollen vor. Darüber folgen die Effinger Schichten. Der 0,40 m mächtige Mergel der Schicht 17 führt in den untersten 10 cm ziemlich viel Glaukonit. Die hangenden Mergelkalke und Mergel zeigen die normale Fazies der Effinger Schichten. Die folgenden Ammo- nıten kommen im Profil vor: Schicht 13: Hecticoceras (Rossiensiceras) romani LEMOINE, Erymnoceras sp., Kosmoceras (Zugokosmoceras) obductum $. S. Buckman (Mittleres Callovian, Coronatum-Zone). Schicht 14: Glochiceras (Glochiceras) denticanaliculatum n. sp., Neocampylıtes (Neocam- pylites) inermis JEANNET, Ochetoceras (Fehlmannites) jurense JEANNET, Cardioceras (Cardio- ceras) cordatum (]. SOWERBY). 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 179 Schicht 15: Glochiceras (Glochiceras) subclausum (OPPrEL), Neocampylıtes (Neopriono- ceras) henrici (D’ORBIGNY), Cardioceras (Subvertebriceras) zenaidae lLovaısky, Platysphinctes cf. cetechovins (NEUMANN) in TINTANT (1961), Enaspidoceras ovale (NEUMANN). Schicht 16: Glochiceras (Glochiceras) subclausum (OPPpEL), Glochiceras (Coryceras) cor- nutum ZIEGLER, Ochetoceras (Ochetoceras) canalıcnlatum (v. BucH), Ochetoceras (Ocheto- ceras) hispidum (OPPreL), Trimarginites arolicus (OPPEL), Trimarginites trimarginatus (Orper), Taramelliceras (Taramelliceras) falloti (DE Rıaz), Perisphinctes (Dichotomosphinctes) antecedens SALFELD, Subdiscosphinctes (Subdiscosphinctes) richei (DE Rıaz), Neomorphoceras chapuisi (OPPEL). 2.1.4. RG 279 Siblingen SH, alte Randenstraße an der Abzweigung zum Steinbruch Koord. 682.230/287.100/730 Das Profil besteht unten aus einer rund 10 m mächtigen Wechsellagerung von Mergeln und Mergelkalken mit kleinen Schwammbiohermen, den Hornbuck- Schichten (Schichten Nr. 10-31). Darüber sind noch einige Bänke der tiefsten Küssaburg-Schichten aufgeschlossen (Schichten Nr. 32-36). An Ammoniten wurden gefunden: Schicht 11: Sowerbyceras sp., Epipeltoceras cf. treptense. Schicht 14: Taramelliceras (Taramelliceras) costatum (QUENSTEDT). Schicht 17: Glochiceras (Coryceras) cf. microdomus, Glochiceras (Coryceras) canale (QUENSTEDT), Glochiceras (Coryceras) modestiforme (OPrEL), Ochetoceras (Ochetoceras) marantianum (D’ORBIGNY), Taramelliceras (Taramelliceras) costatum (QUENSTEDT). Schicht 18: Glochiceras (Coryceras) cf. microdomus, Taramelliceras (Taramelliceras) costatum (QUENSTEDT), Perisphinctes (Orthosphinctes) laufenensis SIEMIRADZKI, Epipeltoceras bimammatum (QUENSTEDT). Schicht 24: Trimarginites trimarginatus (OPPEL). Schicht 27: Glochiceras (Coryceras) modestiforme (OPPEı). Küssaburg-Schichten Hornbuck- Schichten I Abb. 3. Bild des Aufschlusses RG 279 an der alten Randenstraße von Siblingen SH im Churz Tal, an der Abzweigung des ehemaligen Wegs zum Steinbruch (= mittlerer Teil des Profils RG 82). GYGI, GLOCHICERAS, CRENICERAS, BUKOWSKITES IM SPÄTEN JURA 9 2.1.5. RG 72 Reckingen B.-W., In den Mösern Koord. 668.450/269.840 Der untere Teil des Profils (Schichten Nr. 1-9) besteht aus einer Folge von mikri- tischen Kalkbänken mit einer leicht mergeligen Einschaltung (Schicht 3). Dies ıst der obere Teil der Wangener Schichten, welche in die Hauffianum-Subzone zu stellen sind. Der mittlere Teil des Profils wird durch drei Bänke (Schichten Nr. 10—12) mit Glaukonit und mit Kieselschwämmen gebildet. Die Bänke 11 und 12 sind reich an Bivalven und Brachiopoden und führen auch Ammoniten. Die Schichten Nr. 10-12 bilden die Knollen-Schicht. Die darüber liegenden mikritischen Kalkbänke Nr. 13—23 gehören den Letzi-Schichten (Planula-Zone) an. Die besterhaltenen Ammoniten des Profils sind die folgenden: Schicht 10: Glochiceras (Coryceras) modestiforme (OPPE1). Schicht 11: Glochiceras (Coryceras) modestiforme (OpPpeı), Glochiceras (Lingulaticeras) lingulatum (QuENSTEDT), Glochiceras (Lingulaticeras) hebelianum (WÜRTENBERGER), Tara- melliceras (Metahaploceras) litocerum (OpPpeı), Perisphinctes (Orthosphinctes) tiziani (OPPEL). Schicht 12: Glochiceras (Coryceras) modestiforme (OpreL), Glochiceras (Lingulaticeras) hebelianum (WÜRTENBERGER), Glochiceras (Lingulaticeras) nudatum (OPPpeL), Taramelliceras (Taramelliceras) costatum rivale HÖLDER, Taramelliceras (Metahaploceras) litocerum (OPPEL). Schicht 13: Taramelliceras (Metahaploceras?) kobyi CHOFFAT. 2.1.6. RG 74 Geißlingen B.-W., Steiggraben Koord. 670.500/273.050 Das Profil in dem heute wegen vielem Fallholz und dadurch aufgestautem Schutt nicht mehr durchgehend aufgeschlossenen Bachgraben beginnt mit den oberen Effinger Schichten. Über den 7,1 m mächtigen Geißberg-Schichten liegen die 6,8 m mächtigen Crenularis-Schichten (Nr. 42) mit kleinen Schwammbiohermen und Glaukonit. Die darüber folgenden Küssaburg-Schichten (Nr. 43—45) sind regel- mäßig gebankte, mikritische Kalke mit einer Mächtigkeit von 32,2 m. Die Knollen- Schicht (Nr. 46—48) ıst 1,6 m mächtig und enthält Kieselschwämme und Glaukonit. Von den hangenden Wangental-Schichten (Nr. 49—52) sınd unter der Molasse noch 12,2 m erhalten. Die folgenden Ammoniten kommen vor: Schicht 42: Glochiceras (Coryceras) microdomus (OpPeEL), Glochiceras (Coryceras) canale (QUENSTEDT), Ochetoceras (Ochetoceras) semifalcatum (OpreıL), Amoeboceras bauhini (OPpEL), Epipeltoceras bimammatum (QUENSTEDT). Schicht 44: Trimarginites trimarginatus (OPPEı). Schicht 45: Glochiceras (Lingulaticeras) lingulatum (QUENSTEDT), Taramelliceras (Meta- haploceras) litocerum (OPPpeı). Schicht 48: Glochiceras (Coryceras) modestiforme (OPPrEL), Glochiceras (Lingulaticeras) hebelianum (WÜRTENBERGER), Glochiceras (Lingulaticeras) nudatum (OpPpEL), Taramelliceras (Taramelliceras) costatum rivale HÖöLvEr, Taramelliceras (Metahaploceras) litocerum (OPPEL). Schicht 49: Taramelliceras (Metahaploceras) litocerum (OPPEı). 2.1.7. RG 79 Neunkirch SH, Steinbruch am Tenggibuck Koord. 682.470/281.100 Der untere Teil des Profils besteht aus einer Folge von mikritischen Kalkbänken mit zahlreichen mergeligen Einschaltungen, den Küssaburg-Schichten. Diese Folge (Schichten Nr. 1—28) ist in die Hauffianum-Subzone zu stellen. Die Schichten Ser. B, Nr. 179 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 10 "HS ypary -unaN 6/2 IX pun Ag WSUNgtH FZ Hy Mg UBFUNDOy ZZ ON aIyoag ag 7 'ggV Ss je) [®) ua4y9Iy9S-jp4UaBUnM| y2S-"Uy ua}ysIyoS-Bungossny * 7 EARTH rom 5 || id N s id Bi] In IM Nr oo» | | wo ll mu m o u os ol SE 0 — IOaE EE1E.1935=7. 1974 Creniceras renggeri (ÖPPEL). — ZIEGLER, $. 33, Taf. 1, Fig. 2-3. 1976 Creniceras renggeri (OPPEL). — SAPUNOV, 5. 25, Taf. 1, Fig. 1. 1977 Creniceras renggeri (OPrEL). — MATyJa, Taf. 1, Fig. 6-7. Bei Creniceras renggeri handelt es sich um eine gut bekannte Art, welche von den neueren Autoren einheitlich interpretiert wird. Aus der Schweiz liegen davon vier horizontierte Exemplare vor (Gycı, 1990, Taf. 4, Fig. 19—20, 23—24). Sıe stammen aus der Scarburgense- und aus der frühen Praecordatum-Subzone der Mariae-Zone (Gycı 1990, Fig. 3). Nach Sapunov (1976: 26) und MaryJa (1977, Fig. 6) reicht die Art bis in die Cordatum-Zone hinauf. Creniceras infractum n. sp. Taf..8, Fig. 3 Holotypus: Gy 856, Original zu Taf. 8, Fig. 3. Locus typicus: Alter Zementsteinbruch bei Oberehrendingen AG. Stratum typicum: Birmenstorfer Schichten. 22 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 179 Derivatio nominis: Der Name bezieht sich auf den deutlichen Knick der Siphonallinie beim letzten Zahn auf der Wohnkammer. Diagnose. — Art der Gattung Creniceras mit einem markanten Knick in der Siphonallinie auf der Wohnkammer. Die siphonalen Zähne erstrecken sich über knapp 1/4 Umgang ım Grenzbereich Phragmokon/Wohnkammer. Beschreibung. — Der Phragmokon ist engnabelig und normal aufgerollt. Er hat einen Durchmesser von 16 mm. Die Septen-Suturlinien sind sehr unvollständig erhalten. Das Ausbiegen der Naht aus der Windungsspirale beginnt abrupt am Anfang der Wohnkammer. Schon am Ende des Phragmokons biegt die Siphonallinie aus der Windungsspirale aus, wodurch die Windungshöhe rasch zunimmt und im hinteren Bereich der Wohnkammer ein Maximum von 9,5 mm erreicht. Dort, beim Durchmesser von 19 mm, knickt die Siphonallinie ab, wobei sich die Windungshöhe im mittleren Bereich der Wohnkammer auf ein Minimum von 8 mm verringert. Von da an gegen die abgebrochene Mündung nımmt die Windungshöhe wieder etwas zu. Im Übergangsbereich Phragmokon/Wohnkammer treten 7 siphonale Zähne auf, welche in Richtung des Peristoms immer höher werden und ın der Windungsebene abgeplattet sind. Die Zähne erstrecken sich über knapp 1/4 Umgang. Die Flanken sind schwach gewölbt und glatt. Der Nabelabfall ıst gerundet und steil. Das starke Ausbiegen der Nahtlinie aus der Windungsspirale beginnt wenig vor dem Ende des Phragmokons. Auf der Siphonal- seite der Wohnkammer ist ausgehend vom letzten Zahn eine seichte Rinne angedeu- tet. Diskussion und Vergleiche. — Das Exemplar Gy 856 ist das erste sichere Creniceras, das bis jetzt in den Birmenstorfer Schichten, in der jüngeren Transver- sarıum-Zone, gefunden worden ist (vgl. ZIEGLER 1974: 4). Dies wurde als aus- reichender Grund betrachtet, das Stück mit einem neuen Namen zu belegen, obwohl sein Erhaltungszustand nicht der beste ist. Das Exemplar Gy 856 ist mit dem Creni- ceras n. sp. vom Lochengründle (Süddeutschland) zu vergleichen, welches ZIEGLER (1974, Taf. 1, Fig. 6-8) abgebildet hat. Es unterscheidet sich vom Stück vom Lochengründle dadurch, daß die Wohnkammer viel stärker geknickt ıst, daß die Nahtlinie abrupter ausbiegt, und daß eine siphonale Rinne zu erkennen ist. Differentialdiagnose. — Creniceras infractum n. sp. unterscheidet sich von dem älteren Creniceras renggeri und dem jüngeren Creniceras dentatum durch die stark abgeknickte Sipohonallinie. Material: 1 Exemplar. Gattung Bukowskites JEANNET 1951 Typusspezies: Bukowskites distortus (Bukowskı 1887). Bukowskites distortus (BUKOWwSsKI) Taf. 8, Fig. 4 “1887 Oppelia distorta. — Bukowskı, $. 119, Taf. 25, Fig. 4-6. 1898 Oekotraustes kobyi DE LoRIOL. — DE Lorı1oL, $. 70, Taf. 5, Fig. 10, non 11-13. v1951 Bukowskites distortus BUKOWSKI. — JEANNET, $. 101, Taf. 31, Fig. 19. v1963 Bukowskites distortus (BuX.). — MALINowskAa, $. 29, Taf. 4, Fig. 31—33, non 34. Lectotypus: Bukowskı 1887, Taf. 25, Fig. 4, bezeichnet durch ZıEGLER (1958: 120). GYGI, GLOCHICERAS, CRENICERAS, BUKOWSKITES IM SPÄTEN JURA 28 Diese von Bukowski (1887) sehr sorgfältig beschriebene Art nimmt eine Sonder- stellung ein. Die geknickte Wohnkammer erinnert an Creniceras, was ARKELL (1957: L 282) vermutlich dazu bewogen hat, die Art zu Creniceras zu stellen. Der weite Nabel, der normal spiralige Verlauf der Nahtlinie und die Septen-Suturlinie (JEANNET 1951, Fig. 230) sprechen gegen eine Zuordnung zu Creniceras. Gegen eine Zugehörigkeit zu Glochiceras spricht der nicht spiralige Verlauf der Siphonallinie auf der Wohnkammer. JEANNET (1951) hat für diese Art wohl mit Recht eine eigene Gat- tung aufgestellt. Vorkommen: Cordatum-Subzone in Polen und in der Schweiz. Material: 2 Exemplare. 4. Ergebnisse Das Schwergewicht der seit 1962 in der Nordschweiz und im angrenzenden Süd- deutschland gefundenen Glochiceraten liegt in der oberen Transversarium-Zone. Auch in den Oxfordien/Kimmeridgien-Grenzschichten sind die Glochiceraten Oxfordien Mittleres Frühes naoque’] wnJBPION WNIIBSJSASUBLL snyeaanyzig wnJewwewig wn[2A90JasdÄH elna wIio.oa 0|I- > wln m QaA|lE W 51%. 0 [0] Balar 2sslier tor © CF Ei 5 rule 57 ro e la gr were 3 |) See Oo solo = aln o ls = nina ie »l = :® N Ja X o = em Dr) | = [eo] [7] ® 3 anr} E ar} [o} Ole ıQ SE el en a o|- Buls 5 All = DEREN: < = S 3 5 ® 2 Sl ee SC BTEIS m E = 3 oa D 7} 2 © Ewes! 72} = =! An {=} ® 3 3 3 02 = Glochiceras n. Sp. Creniceras renggeri Glochiceras petitclerci n. Sp. Glochiceras jeanneti n. Sp. Bukowskites distortus Glochiceras denticanaliculatum n. sp. Glochiceras subclausum Glochiceras crenatum Glochiceras cormnutum Glochiceras tectum Glochiceras hyacinthum Glochiceras politum Glochiceras lophotum Creniceras infractum n. Sp. Glochiceras microdomum Glochiceras canale Glochiceras modestiforme Glochiceras lingulatum Glochiceras sculptatum Glochiceras hebelianum Glochiceras nudatum Glochiceras crassum Glochiceras nimbatum Abb. 8. Die vertikale Verbreitung der Arten. 24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 179 relativ häufig. Keine Glochiceraten wurden dagegen in den mächtigen Mergeln der jüngeren Marıiae-Zone und der frühen Cordatum-Zone in der Nordwestschweiz gefunden. Dasselbe gilt für die mittleren und oberen Effinger Schichten des mittleren Oxfordien im Kanton Aargau, im Klettgau und ım Gebiet des Randen. Die ältesten bis jetzt gefundenen Glochiceraten gehören einer neuen, nicht benannten Art an, welche in der Lamberti-Subzone vorkommt. Die seit langem bekannten gezähnten Formen aus der Mariae-Zone werden als Glochiceras (Cory- ceras) petitclerci neu beschrieben und benannt. In der Cordatum-Subzone kommen zwei neue Arten vor: Glochiceras (Coryceras) jeanneti und Glochiceras (Glochiceras) denticanaliculatum. Die letztere Art ist der Vorläufer von Glochiceras subclausum, welches sich durch Reduktion der sıphonalen Zähne und durch Zunahme der Gehäusegröße daraus entwickelt. Von Creniceras wurde eine neue Art in der jün- geren Transversarıum-Zone gefunden. Bukowskites kommt in der Nordschweiz in der Cordatum-Subzone vor. Die vertikale Verbreitung der Arten ist in Abb. 8 zusammengestellt. Dabei muß berücksichtigt werden, daß von gewissen Arten lediglich eines oder wenige Exem- plare vorliegen. Die angegebene vertikale Verbreitung der Arten in dieser Abbildung stellt also ın vielen Fällen nur einen Ausschnitt aus der gesamten Verbreitung dar. Dank Mein besonderer Dank gilt den oben erwähnten Privatsammlern, welche mir zuhanden des Naturhistorischen Museums Basel interessante Exemplare geschenkt haben. Danken möchte ich auch den Herren W. Suter und $. Dahint für die Photoarbeiten sowie Frau $. Gygi für die Reinschrift des Manuskriptes und für die Reinzeichnung der Figuren. 5. Literatur ARKELL, W. J. (1956): Jurassic geology of the world. 806 S., 27 Tab., 102 Abb., 46 Taf.; Edingburgh (Oliver & Boyd). — (1957): In: ARKELL, W. J., KumMmEL, B. & WRIGHT, C. W.: Mesozoic Ammonoidea. — In: MooRE,R. C. (Hrsg.): Treatise on Invertebrate Paleontology, Part L, Molusca 4, S. L 80-L 490, Abb. 124-558; Lawrence (Univ. Kansas Press & Geol. Soc. America). BRUGUIERE, J.-G. (1789): Histoire naturelle des vers. Prem. partie. — In: Encyclopedie methodique, 6, XVIII + 344 S.; Paris (Panckoucke). Bukowskı, G. (1887): Über die Jurabildungen von Czenstochau in Polen. — Beitr. Paläont. Österreich-Ungarns 5/4, $. 75-171, Taf. 25-30; Wien. CAIRE, A. 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(1915): Grundzüge der Paläontologie. Abt. 1: Invertebrata, 694 S., 1458 Abb., 4. Aufl.; München & Berlin (R. Oldenbourg). Anschrift des Verfassers: Dr. R. Gygi, Naturhistorisches Museum Basel, Geologische Abteilung, Augustinergasse 2, CH-4001 Basel, Schweiz. Tafel 1 Fig. 1. Glochiceras (Glochiceras) denticanaliculatum n. sp., Ba ] 23760, Holotypus, Corda- tum-Zone, Cordatum-Subzone, Schellenbrücke-Schicht, Bergwerk Herznach, Korn- bergstollen, Herznach AG. Leg. et don. W. Regenass. — x 2. Fig. 2. Glochiceras (Glochiceras) denticanaliculatum n.sp., Ba ] 25045, Paratypus, Corda- tum-Zone, Cordatum-Subzone, Schellenbrücke-Schicht, Grabung RG 208, Schicht 9 (siehe Gycı 1977, Taf. 11) auf dem Brunnrain bei Uken AG. Leg. R. & S. Gygi. — 2: Fig. 3. Glochiceras (Glochiceras) denticanaliculatum n. sp., Ba J 26134, Paratypus, Corda- tum-Zone, Cordatum-Subzone, Glaukonitsandmergel, Grabung RG 212, Schicht 5 (siehe Gycı 1977, Taf. 11) beim Schießstand im Churz Tal, Siblingen SH. Leg. R. & SAGyEi, 2 Fig. 4. Glochiceras (Glochiceras denticanaliculatum n.sp., Ba J 25628, Paratypus, Corda- tum-Zone, Cordatum-Subzone, Glaukonitsandmergel, Grabung RG 81, Schicht 11 (siehe Gycı 1977, Taf. 11) am Räckolterenbuck bei Gächlingen SH. Leg. R. & SGygIa- = Fig. 5. Glochiceras (Glochiceras) denticanaliculatum n.sp., Ba J] 25990, Paratypus, Corda- tum-Zone, Cordatum-Subzone, Glaukonitsandmergel, Grabung RG 207, Schicht 14a, bei der Wasserleitung im Churz Tal bei Siblingen SH. Leg. R. & S. Gygi. —- x 2. Fig. 6. Glochiceras (Glochiceras) denticanaliculatum n. sp., Ba] 25652, Paratypus, Transver- sarıum-Zone, Densiplicatum-Subzone, Mumienmergel, Grabung RG 81, Schicht 13, am Räckolterenbuck bei Gächlingen SH. Leg. R. & 5. Gygi. — x 2. GYGI, GLOCHICERAS, CRENICERAS, BUKOWSKITES IM SPÄTEN JURA 28 Fig. 1. Big22. Bie43. Fig. 4. Fig. 5. Fig. 6. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 179 Tafel2 Glochiceras (Glochiceras) subclausum (OPPreı), Ba ] 25837, Transversarium-Zone, Antecedens-Subzone, oberer Mumienkalk, Grabung RG 81, Schicht 14b, am Räckol- terenbuck bei Gächlingen SH. Leg. R. & S. Gygi. — x 2. Glochiceras (Glochiceras) subclausum (OPrer), Ba ] 26224, Transversarium-Zone, Antecedens-Subzone, unterer Mumienkalk, Grabung RG 212, Schicht 8, beim Schießstand im Churz Tal bei Siblingen SH. Leg. R. & S. Gygi. - x. Glochiceras (Glochiceras) subclausum (OPrer), Zä ETHZ Gy 1372, Transversarıum- Zone, Parandieri-Subzone, Birmernstorfer Schichten, Profil RG 67, Schicht 13, an der Straße von Zurzach nach Tegerfelden, Zurzach AG. Leg. R. Gygi. — x. Glochiceras (Glochiceras) subclausum (OrrEr), Ba ] 25278, Topotypus, Transversa- rıum-Zone, Parandieri-Subzone, Birmenstorfer Schichten, Lesestück, Rebberg ım Nettel bei Birmenstorf AG (siehe Gycı 1977, Fig. 2). Leg. R. & S. Gygi. — x. Glochiceras (Glochiceras) subclausum (OPrEL), Ba ] 27253, Transversarıum-Zone, Parandieri-Subzone, Birmenstorfer Schichten, Lesestück, Steinbruch Chalch, Hol- derbank AG. Leg. et don. H. Reinhard. — x 2. Glochiceras (Glochiceras) nimbatum (Orreı), Ba ] 26807, Platynota-Zone, untere Schwarzbach-Schichten, Grabung RG 239, Schicht 23, Summerhalde bei Schaft- hausen. Leg IRI&I. Gyr z2t GYGI, GLOCHICERAS, CRENICERAS, BUKOWSKIT. IM SPÄTEN JURA 30 Eis. Big. 2. Eier: Fig. 4. Fig. >. Fig. 6. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 179 Tafel 3 Glochiceras (Glochiceras) subclausum (OPrEL), Zä ETHZ Gy 1076, Transversarium- Zone, Parandieri-Subzone, Birmenstorfer Schichten, Profil RG 60, Schicht 18 (siehe Gysi 1969, Taf. 17), Eisengraben bei Gansingen AG. Leg. R. Gygi. — x. Glochiceras (Coryceras) cornutum ZIEGLER, Ba ] 26040, Transversarıum-Zone, Ante- cedens-Subzone, unterer Mumienkalk, Grabung RG 207, Schicht 16a, bei der Was- serleitung im Churz Tal bei Siblingen SH. Leg. R. & $. Gygi. - x. Glochiceras (Coryceras) cornutum ZIEGLER, Ba ] 25847, Transversarıum-Zone, Ante- cedens-Subzone, oberer Mumienkalk, Grabung RG 81, Schicht 14b, am Räckolteren- buck bei Gächlingen SH. Leg. R. & $. Gygi. - x 2. Glochiceras (Coryceras) cornutum ZIEGLER, Ba J 27204, Transversarium-Zone, Parandieri-Subzone, Birmenstorfer Schichten, Lesestück, Eisengraben bei Gansingen AG. Eee, et don,B. Pasanınıy 2. Glochiceras (Coryceras) cornutum ZIEGLER, Zu EIHZ 1085/1, Transversarium- Zone, Parandieri-Subzone, Birmenstorfer Schichten, Profil RG 60, Schicht 19, Eisen- graben bei Gansingen AG. Leg. R. Gygi. — x 2. Glochiceras (Coryceras) hyacınthum (D’ORBIGNY), Ba] 25328, Transversarıum-Zone, Parandieri-Subzone, Birmenstorfer Schichten, Profil RG 51, Schicht 6 (siehe Gycı 1977, Taf. 11) im alten Zementsteinbruch bei Oberehrendingen AG. Leg. R. & Syn. GYGI, GLOCHICERAS, CRENICERAS, BUKOWSKITES IM SPATEN JURA 32 Fig. 1. Eig.2, Eie, 3. Fig. 4. Fig.- 5. Fig. 6. Fig 7. Fig. 8. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 179 Tafel 4 Glochiceras (Coryceras) hyacınthum (D’ORBIGNY), Ba ] 30527, Tansversarıum-Zone, Parandieri-Subzone, Birmenstorfer Schichten, Lesestück, Steinbruch Chalch bei Holderbank AG. Leg. et don. D. Krüger. — x 2. Glochiceras (Coryceras) crenatum (BRUGUIERE), Ba ] 25757, Transversarıum-Zone, Antecedens-Subzone, unterer Mumienkalk, Grabung RG 81, Schicht 14a, am Räk- kolterenbuck bei Gächlingen SH. Leg. R. & S. Gygı. - x. Glochiceras (Coryceras) crenatum (BRUGUIERE), Ba J 25547, Transversarium-Zone, Parandieri-Subzone, obere Birmenstorfer Schichten, Grabung RG 230, Schicht 11, nördlich vom Eisengraben bei Gansingen AG (siehe Gycı 1977, Taf. 11, „Gra- bung 3. )y Les. Re &8S.Gysr. = 2 Glochiceras (Coryceras) crenatum (BRUGUIERE), Ba J 27691, Bifurcatus-Zone, untere Effinger Schichten, Steinbruch Chalch bei Holderbank AG. Leg. et don. D. Krüger. 2. Glochiceras (Coryceras) crenatum (BRUGUIERE), Ba ] 27205, Transversarıum-Zone, Parandieri-Subzone, Birmenstorfer Schichten, Eisengraben bei Gansingen AG. Leg. et don. B. Paganını. — x 2. Glochiceras (Coryceras) crenatum (BRUGUIERE), Ba ] 25358, Transversarıium-Zone, Parandieri-Subzone, Birmenstorfer Schichten, Lesestück, Eisengraben bei Gansingen AG. Leg. et don. W. Bühler. - x 2. Glochiceras (Coryceras) jeanneti n. sp., Zi ETHZ Gy 1192, Cordatum-Zone, Corda- tum-Subzone, Schellenbrücke-Schicht, Bergwerk Herznach, Herznach AG. Leg. Nohreis 500: Glochiceras (Coryceras) jeanneti n. sp., Zä ETHZ Gy 1293, Cordatum-Zone, Corda- tum-Subzone, Schellenbrücke-Schicht, Profil RG 64, Schicht 3, Mandacher Höhe, Villigen AG. Leg. R. Gygi. - x 2. GYGI, GLOCHICERAS, CRENICERAS, BUKOWSKITES IM SPÄTEN JURA 34 Fig. Fig. Eie. Fig. Fig. Fig. Fig. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 179 Tafel 5 Glochiceras (Coryceras) canale (QuENSTEDT), Ba ] 26268, Bimammatum-Zone, Bimammatum-Subzone, Hornbuck-Schichten, Profil RG 279, Schicht 18, alte Ran- denstraße im Churz Tal bei Siblingen SH. Leg. R. & S. Gygi. —- x 2. Glochiceras (Coryceras) cf. canale, Zi ETHZ Gy 1577, Hypselocyclum-Zone, untere Badener Schichten, Profil RG 70, Schicht 124, (siehe Gycı 1969, Taf. 17), großer Steinbruch bei Mellikon AG. Leg. R. Gygi. — x. Glochiceras (Coryceras) cf. microdomus, Zä ETHZ Gy 1967, Bimammatum-Zone, Bimammatum-Subzone, Hornbuck-Schichten, Profil RG 82, Schicht 18 (= RG 279, Schicht 18), alte Randenstraße im Churz Tal bei Siblingen SH. Leg. R. Gygi. — x 2. Glochiceras (Coryceras) modestiforme (Orper), Zä ETHZ Gy 1695/1, Bimamma- tum-Zone, oberste Hauffianum-Subzone, Knollen-Schichten, Profil RG 74, Schicht 48, Steiggraben bei Geißlingen B.-W. Leg. R. Gygi. — x 2. Glochiceras (Coryceras) modestiforme (Orreı), Zü ETHZ Gy 1992, Planula-Zone, Planula-Subzone, untere Wangental-Schichten, Profil RG 82, Schicht 135 (siehe Gycı 1969, Taf. 16), Steinbruch am Steimürlichopf bei Siblingen SH. Leg. R. Gygı. 2% Glochiceras (Coryceras) modestiforme (Oprer), Zä ETHZ Gy 1795, Planula-Zone, Planula-Subzone, obere Wangental-Schichten, Profil RG 78, Schicht 66 (siehe Gysi 1969, Taf. 16), Mülitobel bei Wilchingen SH. Leg. R. Gygi. — x 2. Glochiceras (Lingulaticeras) politum (Orreı), Ba J 30526, Transversarium-Zone, Parandieri-Subzone, Birmenstorfer Schichten, Steinbruch Chalch bei Holderbank AG. Ieget don. D. Krugerr 2 Il, GLOCHICERAS, CRENICERAS, BUKOWSKITES IM SPÄTEN JURA 36 Risk. Fig..2. Bie.3. Fig. 4. Fie.5. Fig. 6. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 179 Tafel 6 Glochiceras (Lingulaticeras) nudatum (Orrer), Zä ETHZ Gy 1482/2, Planula-Zone, Galar-Subzone?, obere Letzi-Schichten, Profil RG 70, Schicht 109 (siehe Gycı 1969, Taf. 17), großer Steinbruch bei Mellikon AG. Leg. R. Gygi. — x 2. Glochiceras (Lingulaticeras) nudatum (Oprer), Ba J 24239, Hypselocyclum-Zone, untere Badener Schichten, Profil RG 70, Schicht 124, großer Steinbruch bei Mellıkon AG, les, R. 2 SıCyai. x. Glochiceras (Lingulaticeras) nndatum (OPpreı), Ba ] 26853, Platynota-Zone, untere Schwarzbach-Schichten, Profil RG 239, Schicht 25, Summerhalde bei Schaffhausen. Leg7R was @ypi x 2. Glochiceras (Lingulaticeras) nudatum (Orreı), Ba ] 24238, Hypselocyclum-Zone, untere Badener Schichten, Profil RG 70, Schicht 124, großer Steinbruch bei Mellikon AGber iR. 808, Gy, — x2. Glochiceras (Lingulaticeras) lingulatum (QuEnsTEpT), Ba J 27258, Planula-Zone, Pla- nula-Subzone, untere Letzi-Schichten (ca. 3 m über der Knollen-Schicht), Rütifels am Villiger Geißßberg bei Remigen AG. Leg. R. Gygi. — x 2. Glochiceras (Lingulaticeras) lingulatum (QuEnsTEpT), Ba] 26512, Basis der Platyno- ta-Zone, unterste Schwarzbach-Schichten, Profil RG 239, Schicht 20, Summerhalde bei Schaffhausen. Leg. R. & S. Gygi. —- x 2. GYGI, GLOCHICERAS, CRENICERAS, BUKOWSKITES IM SPÄTEN JURA 38 Big. 1. Bis. Fig, 3, Fig. 4. Fig.,5. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 179 Tafel 7 Glochiceras (Lingulaticeras) hebelianum (WÜRTENBERGER), Zü ETHZ Gy 1808, Pla- nula-Zone, Planula-Subzone, untere Wangental-Schichten, Profil RG 79, Schicht 49, im Steinbruch am Tenggibuck bei Neunkirch SH. Leg. R. Gygi. — x 2. Glochiceras (Lingulaticeras) crassum ZIEGLER, Zü ETHZ Gy 2046, Planula-Zone, Galar-Subzone, unterste Schwarzbach-Schichten, Profil RG 83, Schicht 4 (siehe Gycı 1969, Taf. 16), Summerhalde bei Schaffhausen. Leg. R. Gygi. — X 2. Glochiceras (Lingulaticeras) sculptatum (DIETERICH), Ba ] 26282, Bimammatum- Zone, jüngste Hauffianum-Subzone, oberste Küssaburg-Schichten, kleiner Stein- bruch nahe Vor Neuen bei Beggingen SH. Leg. R. & S. Gygi. - x. Glochiceras (Lingulaticeras) hebelianum (WÜRTENBERGER), Zü ETHZ Gy 1651, Bimammatum-Zone, jüngste Hauffianum-Subzone, Knollen-Schichten, Profil RG 72, Schicht 12, Mösern bei Reckingen BRD. Leg. R. Gygi. — x 2. Glochiceras (Paralingulaticeras) lithographicum (Orrer), Ba J] 27232, Lithographi- cum-Zone, unterste Mörnsheimer Formation, großer Horstbruch von Mörnsheim bei Solnhofen (Bayern), Fränkische Alb. Leg. R. Gygi. — x1. [4 ®) zZ _ H Be S nn — P4 = a = N Se) > r ®) x = u ra ws < ne ar Ss) < 8% LOCHICERAS, C YGl, G c 40 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 179 Tafel 8 Fig. 1. Creniceras renggeri (Orper), Ba ] 27604, Mariae-Zone, Scarburgense-Subzone, Renggeri-Tonmergel, Profil RG 280, Schicht 7, 2,2 m über der Basis der Schicht (siehe Gysi 1990, Fig. 3), Tongrube Andil bei Liesberg BE. Leg. R. & S. Gygi. - x 2. Fig. 2. Glochiceras (Coryceras) n. sp., Ba] 27196, Lamberti-Zone, Lamberti-Subzone, Lese- stück aus der Lamberti-Schicht, Bergwerk Herznach, Herznach AG. Leg. et don. R. Bühler. — x 2. Fig. 3. Creniceras infractum n. sp., Zä ETHZ Gy 856, Transversarıium-Zone, Parandieri- Subzone, Birmenstorfer Schichten, Profil RG 51, Schicht 4 (siehe Gycı 1977, Taf. 11), alter Zementsteinbruch bei Oberehrendingen AG. Leg. R. Gygi. — x. Fig. 4. Bukowskites distortus (Bukowskı), Ba J] 25066, Cordatum-Zone, Cordatum-Sub- zone, Schellenbrücke-Schicht, Grabung RG 208, Schicht 8 (siehe Gycı 1977, Taf. 11, „Grabung 2“), Brunnrain bei Uken AG. Leg. R. & $. Gygi. — x 2. GYGI, GLOCHICERAS, CRENICERAS, BUKOWSKITES IM SPÄTEN JURA BAT EST AL FETTE RN EN NATION AO u 5 u 2% 2 . y oe. \ . - - Fin ZAU EWG AAT I . 4 . | % i N f BerE' r ’ Ava An iu Du ‘ 2ir PX 5 WncKkr), 2 u: leiv ci ia | nz u - rn hir ol N ‘ i fi 4 r iind rohrahe Mahn h 0 | \alarmia 1 N al > FA m: F POT D “ri \ 17 ’ j ui, na y j L. m LITE, Plurojn Pre i\ 2 m f Diaz ol Y (ia u IR te Liplokrenlung hör s wann j h | ehr Wi ura Era Br en den H u ann gewimen Iı | vor ern, "Ei vo gehen Zeit gemachver Tun | an düm Kork dep Draunurk 1 gaidıı am inor cc Art der Inırein 5 kann untersten Lat bukanntan Galiung Au) u . j ET wird als A, us ih in Sp» beschrieben. Is baum Fall in Einben ng ar ler Drum Denaart üschenlich 5 En we en x u - 1 Einleitung 5 ; IR NR TEEN gehören Inu iiideutatten Jura een Be ir a4 Aus des Dosidonuense hinterm sind zalchte' Vassilien hislanı Ir ar? j e W de-berchriehem ee rn iBähnd Würde vor einigen Jahren vn Ru sol ı ra N aulgrum a erlantegeiV sale rar? 5 > wa —— u \ ee EN im n Tan Ein na 9 F \ Ad, Ne Kerne ertäll . ISSN 0341-0153 Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch ‘ Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde SerieB (Geologie und Palä nolögie)" Herausgeber: \ N Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000- Stuttgart 1 Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 1803151 'S., 8 Abb. | Stuttgart, 29.11. 1991 Neue Schlangensterne aus dem Toarcıum und Aalenıum des Schwäbischen Jura (Baden-Württemberg) New Ophiurids from the Toarcian and Aalenian of the Suabıan Jurassic (Baden-Württemberg) Von Hans Hess, Basel Mit 8 Abbildungen Abstract The first ophiurid from the south German Posidonienschiefer (Toarcian) belongs to Sıno- sura brodiei (WRIGHT), a species widely distributed in marly Liassic sediments of Europe. The occurrence of disarticulated elements points to a certain transport before burial. An ophiurid from the Flözhorizont (brown iron bed horizon) of Braunjura ß near Aalen ıs referred to Aplocoma, a genus known already from the Triassic and the Hettangian, and belongs to a new species, Aplocoma aalensis. In this case rapid burial at or near the place of living ıs lıkely. Zusammenfassung Der bislang erste Ophiurenfund aus den schwäbischen Posidonienschiefern gehört zu Sıno- sura brodiei (WRIGHT), einer im Lias Europas weit verbreiteten Art. Die geringen Zerfalls- erscheinungen deuten auf einen gewissen Transport vor der Einbettung. Ein vor längerer Zeit gemachter Fund aus dem Flözhorizont des Braunjura ß gehört zu einer neuen Art der bereits aus Trias und unterstem Lias bekannten Gattung Aplocoma D’OR- BIGNY und wird als A. aalensis n. sp. beschrieben. In diesem Fall ist Einbettung am oder beim Lebensort wahrscheinlich. 1. Einleitung Vollständig erhaltene Schlangensterne gehören im süddeutschen Jura zu den Seltenheiten. Aus den Posidonienschiefern sind solche Fossilien bislang noch nicht gemeldet worden. Im Folgenden werden zwei Funde beschrieben, der eine stammt aus dem Braunjura ß von Aalen-Wasseralfingen und wurde vor einigen Jahren von DiEtL & Erzoıo (1977) als ? Palaeocoma sp. abgebildet. Diese von mir aufgrund eines Fotos vorgeschlagene provisorische Bestimmung erwies sich bei einer kurzen 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 180 4 ; 53 a 4 Mr m x Ku E u N N i 2% Po fi VE R \ j \ Be h vi j ; ’ re N h % Abb. 1. Sinosura brodiei (WRIGHT); Plättchen mit Schlangenstern Nr. I (Oralansicht; Mitte vergrößert in Abb. 3), Abdruck des Individuums Nr. 2 und Armresten des Indivi- duums Nr. 3; Posidonienschiefer (unteres Toarcium); Ohmden bei Holzmaden; Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, Inv.-Nr. 26464b. — x 2. Fig. 1. Sinosura brodiei (WRIGHT); Slab with specimen no. 1 (oral or actinal view; center enlarged in Fig. 3), imprint of individuum no. 2 and remains of arms of individuum no. 3; Posidonienschiefer (Lower Toarcian); Ohmden nr. Holzmaden; Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, no. 26464b. — x 2. Untersuchung (1987) des Originals als unrichtig, der Fund gehört zu einer anderen Gattung und stellt eine bislang unbekannte Art dar. Die Schlangensterne aus den Posidonienschiefern (wahrscheinlich Ölschiefer) wurden von Herrn ©. Arnold, Leinfelden-Oberaichen, 1977 bei Ohmden in Wegeschotter gefunden und dem Stutt- garter Museum geschenkt. Dieser Fund verdient Beachtung, handelt es sich doch um den ersten Schlangenstern aus diesen anoxischen Sedimenten. Herrn Dr. G. Dietl danke ich für die Bereitschaft, mir die Stücke für eine Beschreibung auszuleihen, den Herren W. Suter und $. Dahint (Basel) für die Aufnahmen. HESS, NEUE SCHLANGENSTERNE AUS SCHWÄBISCHEM JURA B Abb. 2. Sinosura brodiei (WRIGHT); Gegenplättchen mit Abdruck der Scheibe und Arm- resten von Schlangenstern Nr. 1, Schlangenstern Nr. 2 (in Aboralansicht; Mitte ver- größert in Abb. 4) und Abdruck der Armreste des Individuums Nr. 3; Posidonien- schiefer (unteres Toarcium); Ohmden bei Holzmaden; Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, Inv.-Nr. 26464a. — x 2. Fig.2. Sinosura brodiei (WRIGHT); Opposite slab with imprint of disk and arm fragments of individuum no. 1, individuum no. 2 (aboral or abactinal view; center enlarged in Fig. 4) and imprint of arm fragments of individuum no. 3; Posidonienschiefer (Lower Toarcıan); Ohmden nr. Holzmaden; Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, no. 26464a. — x 2. 2. Sinosura brodiei (WRIGHT) Beschreibung Auf dem etwa 15 x 15 cm messenden, ın Plättchen und Gegenplättchen (3 bzw. 4 mm dick) aufgespaltenen Fundstück lassen sich Reste von drei Schlangensternen ähnlicher Größe erkennen (Abb. 1-2, Nr. 1-3). Vom einen Individuum (Nr. 3) sind nur Armfragmente erhalten, die beiden anderen zeigen auch die Scheibe, und zwar ın Oral- (Ventral-) (Abb.3= Nr. 1) und ın Aboral- (Dorsal-Jansicht (Abb. 4 = Nr. 2). Die Schlangensterne waren ursprünglich weitgehend ım Sediment eingebettet, die Präparation erwies sich infolge der zarten Strukturen als mühsam. Immerhin sind STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 180 ES Abb. 3. Sinosura brodiei (WRIGHT); Scheibe von Exemplar Nr. 1 in Oralansicht, O = Oral- schilder; Posidonienschiefer (unteres Toarcium); Ohmden bei Holzmaden; Staat- liches Museum für Naturkunde Stuttgart, Inv.-Nr. 26464b. — x 10. Fig. 3. Sinosura brodiei (WRIGHT); Disk of individuum no. 1, oral (actinal) view, O = oral shields; Posidonienschiefer (Lower Toarcian); Ohmden nr. Holzmaden; Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, no. 26464b. — x 10. soviel Einzelheiten zum Vorschein gekommen, daß eine einwandfreie Bestimmung erfolgen konnte. Die Fossilien sind durch den Gebirgsdruck stark zusammenge- preßt, so daß die Seitenschilder in die Zwischenräume der Wirbel eingedrückt sind. Dies bewirkt, daß in der Aboralansicht die Dorsalkanten der Wirbel stark vorstehen (Abb. 4 sowie Abb. 5, oberer und mittlerer Arm). Alle Individuen sind im Zustand beginnenden Zerfalls eingebettet worden. So finden sich neben den zusammenhän- genden Resten einzelne Elemente wie Wirbel, Lateralschilder, Ventralschilder, Radialschilder und sogar ein Oralschild. Anderseits sind an einigen Lateralschildern noch die Stacheln in sıtu erhalten. Der Scheibendurchmesser beträgt etwa 9 mm. Über die Armlänge können keine verläßlichen Angaben gemacht werden. Durch den Gebirgsdruck wirken sie, minde- stens in Scheibennähe, zu breit. Die Scheibenplatten sind rundlich und dünn. Die paarig an der Armbasis angeordneten, größeren Radialschilder sind elliptisch, gegen außen aber verbreitert (in Abb. 4, Pfeile, nicht vollständig erhalten, zum Vergleich mag das von Hess 1964, in Fig. 38 abgebildete Schild dienen). Sowohl auf der Aboral- wie auf der Oralseite der Scheibe sind Reste von Granulation erhalten. Auf der Oralseite der Scheibe (Abb. 3) treten die fünf Paare der Mundeckstücke mit den Armansätzen stark hervor, interradial sind an zwei Stellen die allerdings hier nicht HESS, NEUE SCHLANGENSTERNE AUS SCHWÄBISCHEM JURA 5 Abb. 4. Sinosura brodiei (WRıGHT); Scheibe von Exemplar Nr. 2 in Aboralansicht, die Pfeile deuten auf die paarigen Radialschilder; Posidonienschiefer (unteres Toarcıum); Ohmden bei Holzmaden; Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, Inv.-Nr. 26464a. — x 15. Fig. 4. Sinosura brodiei (WRıcHT); Disk of individuum no. 2, aboral (abactinal) view, arrows point to the paired radial shields; Posidonienschiefer (Lower Toarcıan); Ohmden nr. Holzmaden; Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, no. 26464a. — x 15. vollständigen Oralschilder zu erkennen (OÖ). An einer Stelle liegt ein isolierter Torus mit 6 von den hier inserierten Zähnen stammenden Narben (ähnlich dem von Hess 1963, Fig. 43 abgebildeten Stück aus dem Callovien von Liesberg). Die Lateralschilder sind fein quergestreift, aboral sind deutlich drei kleine Stachel- warzen zu erkennen (Abb. 5, Pfeile, vgl. auch Hess 1964, Taf. 1, d, 1). Die gelegent- lich erhaltenen Armstacheln haben eine Länge von knapp einem halben Armseg- ment, sind also klein. Auf der Ventralseite der Arme sind große Tentakelporen bis weit in den Arm hinaus sichtbar, die Tentakelschuppen sind nicht mit Sicherheit aus- zumachen. Die Dorsalschilder der Arme sind ziemlich breit, die Lateralschilder wurden im proximalen und im mittleren Armbereich also durch die Dorsalschilder getrennt (Abb. 5, d). Systematische Stellung Der Fund gehört zu einer im europäischen Lias weit verbreiteten, erstmals von WRIGHT (1866) als Acroura Brodiei beschriebenen Art. Worsurg (1939) hat die Form aus Schlämmrückständen des norddeutschen Lias beschrieben, sıe kommt auch im Schweizer Jura vor, wo sie von mir ursprünglich als Ophiopinna? helvetica beschrieben wurde (Hess 1962). Für den Formenkreis wurde vom Schreibenden eine 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 180 Abb. 5. Sinosura brodiei (WRIGHT); Arme von Schlangensternen Nr. 1 (oberere und unterer Arm) und Nr. 2 (mittlerer Arm) in Dorsal-(Aboral-)Ansicht (oberer und mittlerer Arm) sowie Seitenansicht (unterer Arm); die längeren Pfeile deuten auf die Distal- kante der Lateralschilder mit Stachelansätzen, d (mit kurzem Pfeil) = Dorsalschild; Posidonienschiefer (unteres Toarcium); Ohmden bei Holzmaden; Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, Inv.-Nr. 26464a. — x 10. Fig.5. Sinosura brodiei (WRIGHT); Arms of individuums no. 1 (upper and lower arm) and no. 2 (arm in the middle) in aboral (upper and middle arm) and lateral view (lower arm), respectively, the four arrows point to the distal edge of the lateral shields with insertion for spines, d = dorsal shield; Posidonienschiefer (Lower Toarcıan); Ohmden nr. Holzmaden; Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, no. 26464a. — x 10. eigene Gattung, Sinosura, geschaffen. Diese ist mit zwei weiteren Arten auch in tonigen Sedimenten des Oberjura weit verbreitet (vgl. Hess 1964). Ökologie Wie bereits ausgeführt, sind die Angehörigen der Gattung Sinosura und somit auch $. brodiei Bewohner schlammiger Böden. Mehr oder weniger vollständige Indi- viduen sind selten, wesentlich häufiger wurden isolierte Elemente bzw. kurze Arm- fragmente gefunden. An den meisten Vorkommen treten die Reste dieser zart gebauten Schlangensterne in großer Zahl auf. Die Seltenheit in den Posidonienschie- fern deutet eher auf ein allochthones Vorkommen, da nicht anzunehmen ist, daß die Schlammstrecke nur gerade von einigen wenigen Exemplaren besiedelt war. Die beginnenden Zerfallserscheinungen deuten auch nicht auf rasche Einbettung am Lebensort. Über die Herkunft der Schlangensterne kann nur spekuliert werden. HESS, NEUE SCHLANGENSTERNE AUS SCHWÄBISCHEM JURA E Er Bi a en u N En P ME. - a Abb. 6. Aplocoma aalensıs n. sp.; Holotypus in Oralansıcht; Braunjura ß, Flözhorizont (Aalenium); Aalen-Wasseralfingen; Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, Inv.-Nr. 23142. — x 10. Fig.6. Aplocoma aalensis n. sp.; holotype, oral; Braunjura ß, Flözhorizont (Aalenian); Aalen-Wasseralfingen; Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, no. 23142. — zul0: 3. Aplocoma aalensis n. sp. Ordnung Ophiurida MÜLLER & TROSCHEL 1840 Unterordnung Chilophiurina MATSUMOTO 1915 Familie Aplocomıdae Hrss 1965 Gattung Aplocoma D’ORBIGNY 1852, emend. Hess 1965 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 180 Abb. 7. Aplocoma aalensıs n. sp.; Holotypus in Oralansicht, Scheibe vergrößert (Aufnahme unter Propylenglykol); Braunjura ß, Flözhorizont (Aalenium); Aalen-Wasser- alfingen; Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, Inv.-Nr. 23142. — x 15. Fig. 7. Aplocoma aalensis n. sp.; holotype, disk enlarged (photograph under propylene glycol); Braunjura ß, Flözhorizont (Aalenian); Aalen-Wasseralfingen; Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, no. 23142. — x 15. Aplocoma aalensıs n. sp. Holotypus: Die in Abb. 6 und 7 abgebildete Oralseite, Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, Nr. 23142. Paratypus: Die in Abb. 8 abgebildete, auf dem gleichen Handstück befindliche Oralseite. Locus typicus: Aalen-Wasseralfingen. Stratum typicum: Braunjura ß, Flözhorizont. Diagnose. — Innere Mundpapillen zugespitzt, äußere blattartig, Adoralschilder knapp zusammenstoßend, an der Biegung der Lateralschilder 3 mäßig lange, an- gedrückte Armstacheln, die dorsalwärts etwas länger werden. Beschreibung Die Schlangensterne befinden sich auf einem etwa 7x9 cm messenden, 3,5 cm mächtigen Handstück aus Eisenoolith; auf der sichtbaren (vermutlich oberen) Schichtfläche liegen Reste von drei Schlangensternen, teilweise in einem dunkel- grauen Mergel eingebettet. Das Stück stammt aus dem Flözhorizont (wahrscheinlich aus dem „Oberen Flöz“) des Braunjura ß von Aalen-Wasseralfingen (DiETL & HESS, NEUE SCHLANGENSTERNE AUS SCHWÄBISCHEM JURA 2 Abb. 8. Aplocoma aalensis n. sp.; Paratypus in Oralansicht, Scheibe mit proximalen Armen, unter dem Paratypus das dritte Individuum (Aufnahme unter Propylenglykol); Braunjura ß, Flözhorizont (Aalenium); Aalen-Wasseralfingen; Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, Inv.-Nr. 23142. — x 7,5. Fig. 8. Aplocoma aalensis n. sp.; paratype, oral; disk with proximal arms, beneath the para- type the third individuum (photograph under propylene glycol); Braunjura ß, Flöz- horizont (Aalenian); Aalen-Wasseralfingen; Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, no. 23142. — x 7,5. ETzoLp 1977) und wurde offenbar zur Zeit des Eisenerzabbaus gefunden. Alle Ophiuren zeigen die Oralseite (Ventralseite). An zwei Funden ist die Scheibe praktisch vollständig erhalten, vom dritten Individuum nur ein Scheibenrest und drei Arme, die teilweise unter dem vollständigeren Exemplar liegen. Dieses ıst auch das größte mit einem Scheibendurchmesser von 7,5 mm. Das kleinere, aber insgesamt besser erhaltene Individuum (Abb. 6 und 7) hat einen Scheibendurchmesser von 5,5 mm, der längste und fast vollständig erhaltene Arm mißt 32,5 mm. Ein unvoll- ständiger Arm des größeren Individuums ist 35 mm lang. Die Scheibe ıst granuliert, was vor allem am besser erhaltenen Exemplar gut sichtbar ist. Die Mundöffnung zeigt eher schlanke Mundeckstücke, die seitlich von 5 Mundpapillen gesäumt sınd. Diese sind gegen das Zentrum, d. h. proximal, klein und zugespitzt, sie werden distalwärts größer und blattartig. Die vor den Mundeckstück- paaren stehenden Zähne sind gleichfalls zugespitzt, der unterste (ventral gelegene) ist deutlich kleiner als die dorsal folgenden. Das Oralschild ist fünfeckig. Die flankie- renden, länglichen Adoralschilder stoßen proximalwärts des Oralschildes höchstens knapp zusammen, die Ausbildung dieser für die Systematik bedeutsamen Schilder ist nicht gut auszumachen, da sie an beiden Individuen auf die Mundeckstücke bzw. in die unterliegende Scheibe gedrückt und dabei teilweise zerbrochen sind. Unter der 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 180 Granulation wird die Scheibe von kleineren Plättchen bedeckt. An einer Stelle schaut eine schlanke radiale Bursalspange hervor. Die im Querschnitt niederen und gerundet-dreieckigen Arme zeigen Ventral- schilder, die auf fast der ganzen Armlänge in Kontakt sind. Am längsten Arm des kleineren Individuums lassen sich 62 Armsegmente zählen, die Ventralschilder sind hier noch in Kontakt. Die Tentakelporen sind groß, hie und da sind zwei blattartige Tentakelschuppen erhalten. Die Ventralschilder sind beim größeren Individuum ın die (nirgends freiliegenden) Wirbel hineingedrückt, sind aber beim kleineren Indivi- duum (Abb. 6) recht gut erhalten. Die Seitenschilder sind fein quergestreift, sie tragen an der seitlichen Biegung nahe zusammen 3 kurze, dorsalwärts an Länge etwas zunehmende und anliegende Stacheln; diese sind aber nur etwa !/3 so lang wie ein Armsegment. Die Stacheln sind auf Wärzchen inseriert. Dorsalwärts und durch eine kleine Lücke getrennt scheint noch ein vierter Stachel vorhanden zu sein. Die Dorsalseite (Aboralseite) ist an zwei distalen Armfragmenten sichtbar: Dorsal- schilder sind hier keine vorhanden, die Lateralschilder stoßen auf der ganzen Länge zusammen. Systematische Stellung Die vorliegende Art gehört zu einem Formenkreis von kleinen Schlangensternen mit niederen Armen, schwacher Bestachelung der Arme, großen Tentakelporen mit zwei blattartigen Tentakelschuppen; die Ventralschilder stoßen auf praktisch der ganzen Armlänge aneinander, die Scheibe ist granuliert, darunter liegen zahlreiche kleine Scheibenplättchen. Diese Formen werden unter der Gattung Aplocoma zusammengefaßt (Hess 1965). Ihre Verbreitung erstreckt sich auf die Trias von Deutschland, England, Spanien (wahrscheinlich auch von Israel, vgl. Hess 1972), die Gattung ist aber auch aus dem Lias Frankreichs und der Schweiz bekannt (Hess 1970 und 1985). Eine ähnliche, allerdings stärker bestachelte Form ist Ophiopetra litho- graphica (Enav & Hess 1962) sie ist auf den Malm beschränkt. Die Gattungen Aplo- coma und Ophiopetra wurden vom Schreibenden zur Familie Aplocomidae zusam- mengefaßt. Aplocoma aalensis n. sp., der bislang jüngste Vertreter der Gattung, unterscheidet sich wie folgt von den übrigen Arten der Gattung Aplocoma: — A. agassizi (v. MUENSTER 1839) aus Muschelkalk und Rhaet besitzt breit zusam- menstoßende Adoralschilder, und die Mundpapillen sowie Tentakelschuppen sind ausgesprochen breit. — A. torrii (Desıo 1951) aus dem Rhaet von Bergamo hat zugespitzte Mund- papillen und schwache, spitze Zähne, der distale Rand des Oralschildes ist gerundet, und die radialen Bursalspangen sind massiv. — A. mutata Hess (1970) aus dem Hettangien des Departements Herault hat gleichmäßig kleine Mundpapillen, breit zusammenstoßende Adoralschilder, eine andere Form des Oralschildes und längere Armstacheln (was die Art der Malm- Form Opbhiopetra lithographica Hess annähert). — A. brevispina Hess (1985) aus dem Hettangien von Hallau (Kt. Schaffhausen) hat nur rudimentäre Armstacheln und zwei längliche Dornen am distalen Ende der Mundschlitze. Ferner greifen die Lateralschilder nicht auf die Ventralschilder über, so daß diese proximal nicht zugespitzt, sondern rechtwinklig abgeschnitten sind. Schließlich sind die Mundeckstücke breit und die Tentakelporen verhältnismäßig klein. HESS, NEUE SCHLANGENSTERNE AUS SCHWÄBISCHEM JURA 11 Ökologie Das Vorkommen der Schlangensterne in einer Tonlage auf einer harten Bank von Eisenoolith, und dies ın unzerfallenem Zustande, deutet auf rasche Verschüttung am oder ın der Nähe des Lebensortes. Alle drei Individuen zeigen die Oralseite; der Holotyp erscheint eingeregelt (Abb. 6), bei den beiden anderen Individuen ist ein solcher Strömungseinfluß nicht so eindeutig auszumachen. Falls die Schlangensterne auf der oberen Schichtfläche liegen sollten, wären sıe „verkehrt“ eingebettet worden. Dies würde darauf hindeuten, daß die Tiere an der Oberfläche des Meeresbodens lebten und erst während der Verschüttung in die heutige Lage gebracht wurden. Auch der recht robuste Bau weist nicht auf eine eingegrabene Lebensweise hin. 4. Literatur DiETL, G. & Ertzoıo, A. (1977): The Aalenıan at the Type Locality. — Stuttgarter Beitr. Naturk., B, 30, 13 S., 2 Taf., 3 Abb.; Stuttgart. Enay, R. & Hess, H. (1962): Sur la decouverte d’Ophiures (Ophiopetra hithographica n. g. n. sp.) dans le Jurassique superieur du Haut-Valromey (Jura m£ridional). — Eclogae geol. Helv., 55/2: 657-673, 2 Taf., 6 Abb.; Basel. Hess, H. (1962): Mikropaläontologische Untersuchungen an Ophiuren. — Eclogae geol. Helv., 55/2: 595-656, 142 Abb.; Basel. — (1963): Mikropaläontologische Untersuchungen an Ophiuren. III. Die Ophiuren aus dem Callovien-Ton von Liesberg (Berner Jura). — Eclogae geol. Helv., 56/2: 1141-1164, 78 Abb.; Basel. — (1964): Die Ophiuren des englischen Jura. — Eclogae geol. Helv., 57/2: 756-802, 10 Taf., 50 Abb.; Basel. — (1965): Trias-Ophiuren aus Deutschland, England, Italien und Spanien. — Mitt. Bayer. Staatssamml. Paläont. hist. Geol., 5: 151-177, Taf. 13-16, 20 Abb.; München. — (1970): Ein neuer Schlangenstern (Aplocoma mutata n. sp.) aus dem Hettangien von Ceilhes (Herault) und Bemerkungen über „Ophioderma“ squamosa aus dem Muschel- kalk. — Eclogae geol. Helv., 63/3: 1059-1067, 2 Abb.; Basel. — (1972): An Ophiuroid from the Triassic of Makhtesh Ramon (Negev, Israel). — Eclogae geol. Helv., 65/3: 725-729, 4 Abb.; Basel. — (1985): Schlangensterne und Seelilien aus dem unteren Lias von Hallau (Kanton Schaff- hausen). — Mitt. naturforsch. Ges. Schaffhausen, 33: 1-13, 12 Abb.; Schaffhausen. WOLBURG, J. (1939): Skelettreste von Ophiuren aus dem deutschen Lias, ihre systematische Zugehörigkeit und Bedeutung als Mikrofossilien. — Paläont. Z., 21: 20-42, Taf. 1-3, 9 Abb.; Berlin. Anschrift des Verfassers: Dr. Hans Hess, Naturhistorisches Museum, Augustinergasse 2, CH-4002 Basel. ISSN 0341-0153 Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch ' Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie B (Geologie und Paläontologie) Herausgeber: { Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 181 19 S., 5 Taf., 3 Tab. |Stuttgart;—t0.-12.1991 Bemerkungen zu den meandroiden Korallen des höheren Oberjura der Schwäbischen Alb (SW-Deutschland) Notes on the meandroid corals of the higher Upper Jurassic of the Swabian Alb (SW Germany) Von Ursula Lauxmann, Stuttgart Mit 5 Tafeln und 3 Tabellen Zusammenfassung Im Rahmen vorliegender Arbeit werden kurz die bisher aus Württemberg bekannten mean- droiden Korallen der Unterordnung Fungiina Duncan 1884 aufgeführt. 6 der hier erwähnten Arten müssen aus der Liste der einheimischen Formen gestrichen werden. Ferner wird 1 Art erstmals aus dem höheren Weißen Jura der Schwäbischen Alb beschrieben und eine weitere wird völlig neu definiert. Die wichtigsten Unterscheidungsmerkmale der 5 in Württemberg auftretenden meandroiden Gattungen der Unterordnung Fungiina werden tabellarisch auf- gelistet. Abstract In the present paper the meandroid corals of the suborder Fungiina Duncan 1884 which are known up to now from Württemberg are shortly presented. 6 of these species cannot be main- tained in the list of corals from Württemberg. 1 species is described for the first time from higher Upper Jurassic of the Swabian Alb and 1 species is described wholly new. The most important features of the 5 meandroid genera occurring in Württemberg of the suborder Fun- glina are listet. Dank Mein besonderer Dank gilt meinem Kollegen Herrn M. Kapitzke, Präparator am Staat- lichen Museum für Naturkunde, ohne dessen großes Engagement die Korallensammlung am Stuttgarter Museum nicht das wäre, was sie heute ist. Erst auf Grundlage dieser Sammlung konnte die vorliegende Arbeit überhaupt durchgeführt werden. Ferner bedanke ich mich beı meinem Kollegen Dr. R. Nagel für die tatkräftige Unterstützung bei den Fotoarbeiten. 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 81 1. Einleitung Bis vor kurzem waren aus dem oberen Weißen Jura der Schwäbischen Alb 4 mean- droide Korallen-Gattungen mit zusammen 13 Arten bekannt (Tab. 1). Bis auf eine Ausnahme sind alle hiesigen meandroiden Formen zur Unterordnung Fungiina Duncan 1884 zu stellen. Lediglich die von GoLpruss 1826 unter dem Namen Meandhrina tenella beschriebene Art ($. 63, Taf. 21, Fig. 4) wurde von GEYER (1954) anhand der Beschreibung zur Gattung Myriophyllia gestellt und gehört somit der Unterordnung Stylinina an. Da aber weder BECKER & MILASCHEWITSCH (1875-76) noch GEyEr (1954) tatsächlich ein zu dieser Art zu stellendes Exemplar zur Verfü- gung hatten und die von GoLpruss (1826-33) gegebene Beschreibung samt Abbil- dung unzureichend ist, muß eine sichere Zuordnung zu dieser Gattung als problema- tisch bezeichnet werden. Ohne selbst über ein entsprechendes Stück zu verfügen wage ich keine endgültige Beurteilung und gehe im Rahmen vorliegender Arbeit nicht weiter auf diese Art ein. Von LauxMAann & KarırzkEe wurden 1991 bereits zwei meandroide Arten beschrieben, Microphyllia profunda LauxMmann & Karıtzke 1991 und Microphyllia minima (Kosy 1885), die bis dahin nicht aus Württemberg bekannt waren. Tab.1. Die bisher beschriebenen zur Unterordnung Fungiina gehörenden meandroiden Korallen des Weißjura Zeta der Schwäbischen Alb. (Die mit * bezeichneten Arten lassen sich nicht halten.) Gattung Comophyllia D’OrBıGnY 1849 Typusart: Comophyllia elegans D’ORBIGNY 1849 Comophyllia corrugata (MILNE-EDWARDS & HAıIME 1849) Comophylha jurensis (BECKER 1875) Gattung Microphyllia D’OrBıcny 1849 Typusart: Meandrina soemmeringii MÜNSTER 1829 Microphyllia soemmeringii MÜNSTER 1829 Microphyllia brevivallıs (BECKER 1875) Microphyllia greppini (Kosy 1885)” Microphyllia? tuberosa (GoLpruss 1826)” Microphyllia seriata (BECKER 1875) Microphyllia astroides (GoLpruss 1826)” Microphyllia profunda LauxMmann & Karıtzke 1991 Microphyllia minima (Kosy 1884) Gattung Meandrophyllia D’OrBıGnY 1849 Typusart: Meandrina lotharınga MıcHELIN 1843 Meandrophyllia tuberosa (EraLon 1864)* Gattung Comoserıs D’ORBIGNY Typusart: Pavonia meandrinoides MiCcHELIN 1843 ?Comoseris irradians MILNE-EDWARDS & HAaımeE 1851” Comoseris jumarense GREGORY 1990* Bei der Bearbeitung der meandroiden Korallen stellte sich heraus, daß einige der bisher angeführten Arten (in Tab. 1 mit * markiert) nicht aufrecht erhalten werden können: LAUXMANN, MEANDROIDE KORALLEN AUS HÖHEREM OBERJURA 3 Microphyllia greppini (Kosy 1885): Diese Art stimmt mit Microphyllia brevivallıs (BECKER 1875) überein und erhält aufgrund des Prioritätsprinzips den älteren, von BECKER gegebenen Namen. Kosy führt zur Unterscheidung größere und flachere Kelche bei seiner Art an. Tatsächlich aber entsprechen die angegebenen Maße sowie die Form der Kelche denen von M. greppinı. Microphyllia? tuberosa (GouLpruss 1826): Das einzige bisher bekannte Exemplar wurde von GoLpruss (1826) unter dem Namen Pavonia tuberosa (S. 42, Taf. 12, Fig. 9) beschrieben und stammt seinem Register zufolge aus Württemberg. GEYER (1954) stellte diese Art anhand der Beschreibung und Abbildung mit Fragezeichen zur Gattung Microphyllia, da eine gewisse Ähnlichkeit mit Microphyllia seriata (BECKER 1875) vorhanden zu sein scheint. Aufgrund der von GoLDFUSS gegebenen Abbildung war ich zunächst geneigt, diese Art ebenfalls zur Gattung Microphyllia D’ORBIGNY zu stellen. Nach Einsicht des in Bonn befindlichen Holotypus muß jedoch festgestellt werden, daß diese Art anhand der Beschreibung und Abbildung nicht identifizierbar ist. Bei der von Gor.pruss gegebenen Abbildung handelt es sich um eine außerordentlich stark idealisierte Zeichnung, die Details wiedergibt, die am Original nicht zu sehen sind. Diese Art sollte deshalb nicht mehr gebraucht werden. Microphyllia astroides (GoLpruss 1826): Nach Einsicht des in Bonn befindlichen Holotpyus wurde deutlich, daß diese Art nicht mehr verwendet werden sollte. Es handelt sich dabei nämlich um ein außerordentlich schlecht erhaltenes und stark angewittertes Exemplar, auf dem keinerlei arttypische Merkmale zu erkennen sind. Die von GoLpruss gegebene Abbildung ist stark idealisiert. Bei dem von GEYER zu dieser Art gestellten Exemplar handelt es sich um ein schlecht erhaltenes Exemplar von Microphyllia brevivallis (BECKER 1875). Meandrophyllia tuberosa (ErALLoN 1864): GEYER stellte zu dieser Art ein Exem- plar, bei dem es sich nicht um eine meandroide Koralle handelt, sondern um eine ein- deutig thamnasterioide. Zu welcher Art bzw. zu welcher Gattung dieses Stück zu stellen ist, wird derzeit noch geklärt. ?Comoseris irradians MıiLnE-Epwaros & Haıme 1851: Das Vorkommen dieser Art in Baden-Württemberg ist nach wie vor nicht eindeutig bewiesen. GEYER 1954 kannte sie nicht aus eigener Anschauung, sondern verwies lediglich auf BECKER (1876), der ein schlecht erhaltenes Exemplar von Goıpruss (Meandrina gallıı GoLD- Fuss mscr.) von Nattheim zu Comoseris irradians stellte. In Anbetracht dessen erscheint es nicht gerechtfertigt, diese Art in der Faunenliste von Württemberg weiter zu führen. Comoseris jumarense GREGORY 1900: Bei dem von GEYER zu dieser Art gestellten Stück handelt es sich um eine Comophyllia corrugata (MıLnE-EDwARDs & HAIME 1849). Damit muß die Gattung Comoseris aus der württembergischen Faunenliste gestrichen werden. Die wichtigsten Unterscheidungsmerkmale der bisher aus Württemberg beschrie- benen meandroiden Korallengattungen sind in Tabelle 2 aufgeführt. Bei den in den letzten Jahren durch das Staatliche Museum für Naturkunde gebor- genen Korallen wurden 2 weitere bisher nicht aus Württemberg bekannte Arten gefunden. Sie werden im folgenden beschrieben. Ser. B, Nr. 181 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE I je {a} © E = («D} = «D} oO o _ B= {©} [>] © oo [9 - («D} € o Be > 3 FH 3 60 53 = „ u: er ® . = S - [«D} ine) gsten Merkmale der fünf b ie wichti droiden Korallengattungen D 2: . Tab IebnH apuayab yoınp pun yojeyjjelusz uley Jege ‘ey Äydowog yalluyr jeuieoenui ayojey Jep yaleleg uaı -ayduad wi "ea ‘uapueyJon jeupJoaßue Bigewjeßssun uelod !soJod (W.AOJNOS}) Heyos ‘ewuyos usbogeb bıusm ‘buej anejaı JeupJoeßue Ällyensjeipei sne WNUJUEZ WON ‘neLIO Jeuabogeß Japo apeıe! je o1d ayleıyojoy 1 6281 HILSNNN Ibdunew -W80S Buupueäyy :uesndA] 6r8l ANDISHO.a emAydossy ayaley SJapııqaßsne yosıpelods ‘szıny Inu pun Bundsouy gjeJowna10 1519 ‘“yojeyjenlusz Jegoıb | Jaly Jage ‘eyAydossiyy yalluye jeuıßlew-jeuloljed -BIJUI UUEP ‘jEIOLINDIO 519 ByDjeyY Jep yolalag Ua1 -sydued wı 'e’A ‘uspueyJon Jsuploabue Biggewjeßauun us1od :sQlod ZIny Juos UUBP Pun USPUEUJON yosıp -B1ods Inu yo‘(WIOJN09}) „eyos ‘ewyos Mens ueylaLyoley ebılyensjeipei yoılgellyos Pun ayojey SJaUPIOBBUE |EJOLINOIO abluıe uuep ‘yojeyjeNusz JegloıB | WINNUSZYOOIS WI el o.d ayleıyojey | Jege |ebeyy Jap u “usddnug um le] wınz @y9Jey Jap Bunuplouy 6r81 ANDISHO,ASUBBEJ8 eıAydowog :uesndA 6rBl ANDISHO.G EıMydowog eje] Jep qieysauuı ueddnıs, ul 8yojay Jap BunupJouy USBUNNEH UEPIoJpueaw ual -apUe UaP nz zjesuaßang wı jeujojesenui U810 sjeupıoaßue Biueuayı ‘eßiggewjeßeN !souod yueıs (wıo} -1J0U1) Japun4aß ‘yauq sıq (W.IOHNDS}) [jeWwyos ‘ueyos yeıq ‘Bue] ‚nellen Jeueßogeß Yuzıs JOPLIEUIBJAJUIU Pun -uagau ueddng u ayojey Jap Bunu -PJoUYy Jeje | Jep qey.auul Er8l NITIHOIWN SOPpIOU -upueew eluoned :uesndAl 6rBl ANDISUYO.G SUaSOWOI USYIE1yOIOY SJSUpIO -aßue jajjeıed yoııınap pun ajewıyos ‘speuaß ‘abue] Iyas usBbUnyeH UapIoJpueau ual -SPUE Uap nz zjesuaßen, wı jeuiojesenui u910 sjeUPpıoBBUe Bineuayı ‘ebıgewiaßeı !solod yueıs (wıo} -1/0U}) Jepunuaß ‘Nauq sıq (WAOJNDSN) Jewuyos ‘ueyos jewyos !(eyojey SL <) Bug] 6llyeusjeipei ‘epeleß Alyeja4 :jojjesed yoıynap jeı od ayleıyojey Jebey Jepuı v98L NOTIV.L3Isseub BaJeipueayy :uesndAL 658 NOT1V.L3 essespueayy uayıaı -yoJay OZıny Jyas Inu sja}S age eyjAydosoıyy yaıuye jeuiojeoenui ayo]lay Jap yalaıag ual -aydılad wi "e'a ‘uspueyloA Jaupıosßue Bigewjeßenun usJod‘sglod (woJoUN) jepunueß pun Jıaıq sıq (WAIONNDEN) JeWUOS ‘ueyos usbogeß yoııınap {Japueulenz jajjeled 1ypıu !(eyojoy P-) zıny PUEMOOIS wnz WNUUSZ WON JOUPIO -aßue Bilyensjeipei‘jneloN Je}wwWwnMeb Jesıemlle} jeı o1d ayıseıyojay | ErBL NIIIHOIWN edun -eyJ0] euupueayy :uesndAL 6rBl ANDIEHO.G Eildydopueayy apaıyos -Je}un Pun uaßunyaızag une jeyndeuis SlUueWejeNsjeys wIOJEBNH USYISAYOJOY Jap WIOZ BEISTEIIRENBEISHLLSTENN Jeje| ıo Byojey Jep ajeyJauuı UNUPJOUY LAUXMANN, MEANDROIDE KORALLEN AUS HÖHEREM OBERJURA 5 2. Beschreibung Gattung Meandrarea EraLLon 1859 Typusart: Meandrarea gresslyi EraLıon 1864 Diagnose. — Corallum massig, flach oder folios, in der Regel mit ebener Ober- fläche, gelegentlich aber mit wulstförmigen oder ästigen Aufwölbungen; Kelche deutlich und zu langen, schmalen, parallelen, uniserialen und wenig tiefen Reihen angeordnet; die trennenden Hügel sind meist durchgehend, wenig erhaben, tholi- form bis leicht tectiform; gesamtes Skelett stark porös; ım Bereich der Hügel ver- laufen die Septen parallel zueinander, gehen aber selten confluent in die Septen der Nachbarkelche über, sondern stoßen am Hügelkamm versetzt aneinander; 2 bis 3 confluente Talsepten verbinden innerhalb einer Reihe die Kelchzentren miteinander; Septenoberränder tragen große, runde Körnel; Synaptikel häufig, vor allem ım Bereich der Hügel; Columella klein und spongiös; Knospung erfolgt intracalıcinal. Diese Gattung unterscheidet sich von der verwandten Meandrophyllia D’ORBIGNY 1849 durch ihr stark poröses Skelett, die zahlreichen Synaptikel und vor allem durch die sehr langen, schmalen und parallelen Kelchreihen. Meandrarea parallela n. sp. Taf 14 Riss» Tats2,FiesiS3 Lat 3yHigsjl Holotypus: Exemplar von Taf. 1, Fig. 1 (SMNS Inv.-Nr. 62355). Locus typicus: Gerstetten (Landkreis Heidenheim a. d. Brenz), Franzosensiedlung EO, IM). Fe typicum: Weifßsjura Zeta 2 (Zementmergel), Zone der Gravesia gigas (nach GEYER & GwInNER 1986: 156), Unter-Tithonium. Derivatio nominis: Aufgrund der langen, deutlich parallelen Kelchreihen. Material: 5 relativ vollständige, große Stöcke und 17 weitere, kleinere Stücke, leg. Museum (SMNS Inv.-Nr. 6235562364). Diagnose. — Meandrarea parallela n. sp. zeigt in der Regel eine massive, flache Wuchsform mit einer deutlich meandroiden Kelchanordnung. Einige Exemplare haben jedoch gelegentlich auf den ebenen Stockabschnitten einzelne, kleine knopf- förmige Aufwölbungen. Diese können weiterwachsen und, wie 2 Stücke beweisen, bis zu 6 cm hohe, subzylindrische Äste bilden. Ferner treten auch foliose Stöcke auf, die häufig wulstartige Wölbungen zeigen. Die Form der Kelchreihen ist entspre- chend variabel. Sie reicht von langen, schmalen und parallel verlaufenden, uniserialen Tälern bis zu kurzen, stark gebogenen Reihen auf den wulstförmigen und astartigen Abschnitten der Stöcke. Beschreibung. — Das poröse meandroide Corallum hat entweder eine massig- flache Form mit knopf- bis astartigen Aufwölbungen oder zeigt einen dünn-foliosen, blattartigen Wuchs mit wulstartigen Bereichen. Die Stockunterseite ist meist von einer dünnen, stark gerunzelten Epithek bedeckt. Die subzylindrischen Äste, die als losgelöste Bruchstücke durchaus den Eindruck einer eigenen Art vermitteln, können bis zu 6 cm hoch werden und eine Dicke von 20 bis 30 mm erreichen. Auf den doch relativ dünnen Ästen treten die Kelche entweder isoliert, in kurzen Reihen oder ge- legentlich zu kleinen Kelchfeldern zusammengesetzt auf. In den flachen Stock- abschnitten sind die Kelche zu den charakteristischen schmalen, langen und uni- serialen Reihen angeordnet (mit über 30 Kelchen), die mehr oder weniger parallel zueinander vom Zentrum ausgehend radialstrahlig zum Corallum-Rand verlaufen. Bei diesem Verlauf kommt es regelmäßig zu einer dichotomen Aufspaltung der 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 181 Kelchreihen. Die einzelnen Kelche innerhalb dieser Reihen bleiben stets gut erkennbar und sind untereinander durch 2 bis 3 confluente Talsepten verbunden; die Kelchgruben im Zentrum sind sehr deutlich, aber klein und wenig tief. Die Hügel- form ist, ähnlich wie die Ausbildung der Kelchreihen, abhängig von der Stockform. In ebenen Bereichen sind sie kaum erhaben und gerundet (tholiform), aber deutlich; sonst sind sie dagegen schmäler, erhabener mit einem etwas schärferen Kamm (tecti- form) oder auf den Ästen gerundet, kaum bis nicht erhaben und etwas undeutlicher. Die kräftigen Septen sind alle mehr oder weniger gleich dick, aber verschieden lang. Da die Septaleinschaltung unregelmäßig ıst, sind unterschiedliche Zyklen kaum zu erkennen. Im Bereich der Hügel verlaufen die Septen gerade und parallel zueinander, biegen dann aber dem Zentrum zu teilweise deutlich um. In der Regel sind sie nicht confluent, sondern stoßen im Kammbereich versetzt auf die Septen der Nachbar- kelche. Nur innerhalb der begrenzenden Hügel verlaufen die Septen teilweise con- fluent von einem Kelch zum anderen. Über ihre Innenränder verbinden sich die längsten Septen häufig miteinander. Die zum Zentrum hin leicht einfallenden Sep- tenoberränder tragen reglmäßig angeordnete, große runde Zähne. Auf den Septal- flanken treten kräftige Carinae auf, die in etwa parallel zum Septenoberrand ver- laufen, und dazwischen treten regelmäßig angeordnete Porenreihen auf; auf diese Weise wird eine gitterartige Struktur der Septen erzeugt. Die kleine spongiöse Colu- mella wirkt teilweise fast styliform. Die Knospung erfolgt intracalicinal, polystomo- daeal-intramural; in ebenen Corallumbereichen spalten sich die Kelchreihen regel- mäßig dichotom auf. Numerische Daten: Breite der Kelchreihen (= Talbreite): 2,0—6,5 mm Abstand der Kelchzentren: 2,5—5,0 mm Zahl der Septen auf 5 mm: 10-16. Differenzialdiagnose. — Meandrarea parallela n. sp. weist hinsichtlich ıhrer langen, parallelen Kelchreihe gewisse Ähnlichkeiten mit Meandrarea_ gresslyi ETALLoN 1864 auf. Im Gegensatz zu dieser sind die Kelchreihen aber breiter und vor allem flacher. Ferner sind die Hügel bei unserer Art nur wenig erhaben und nicht so scharfkantig. Die Septen sind außerdem kräftiger, weitständiger und weniger zahl- reich. Bemerkungen. — Es liegen in dem Material 2 astartig ausgebildete Stücke vor. Bei einem davon handelt es sich um einen 6 cm hohen Ast mit einem Durchmesser von 20 x 30 mm, an dessem abgebrochenen unteren Teil die typische Anordnung der Kelche in langen Reihen zu sehen ist. Beim zweiten Stück handelt es sich um einen kleinen, vollständigen Stock (4 x 6 cm) bei dem, von einem ebenen Basisbereich aus- gehend, 4 dünne, 1 bis 3 cm hohe, cylindrische Äste hochwachsen. Auch hier sind die Kelche im ebenen Basisbereich zu Reihen angeordnet (Taf. 2, Fig. 3). Die nume- rischen Daten sind sowohl auf den Ästen, als auch auf den wulstförmigen Stock- bereichen kleiner als auf den ebenen Abschnitten der Kolonie. Gattung Meandrophyllia D’ORBIGNY 1849 Typusart: Meandrina lotharınga MiCHELIN 1843 Diagnose. — Corallum meandroid, meist dendroid, aus zahlreichen, langen und subeylindrischen Ästen zusammengesetzt; eventuell auch Arten mit massig-knol- ligem Wuchs; die Äste stehen sehr dicht und wachsen parallel zueinander hoch, LAUXMANN, MEANDROIDE KORALLEN AUS HÖHEREM OBERJURA 7 wobei sie sich häufig berühren und oft fest miteinander verwachsen; Kelchreihen sehr kurz, oft stark gebogen; pro Tal 1 Reihe; Hügel schmal, scharf (tectiform), selten breiter und gerundet; Septen wenig porös, subkompakt, unregelmäßig einge- schaltet und oft sehr verschieden lang; die kürzeren Septen verwachsen fast stets mit den Flanken der längeren. Diese Gattung erinnert an Microphyllia, hat aber im Gegensatz zu dieser sehr viel schmälere und stets kurze Kelchreihen. Meandrophyllia amedei (EraLLon 1864) ar A, Fıg.1, 2: Taf. 5, Fig. 1,2 v*1864 Microphyllia amedei EraLnon. — THURMan & ErarLon: $. 393, Taf. 56, Fig. 1. v1886 Latimeandra amedei. -— Kosx: S. 252, Taf. 71, Fig. 5; Taf. 72, Fig. 1-8. 1897 Thamnoseris amedei. — OcıLvıe: $. 242, Taf. 10, Fig. 1. 1955b Thamnoseris amedei. — GEYER: $. 206. 1966 Meandrophyllia amedei. — Ronızwicz: S. 232, Taf. 23, Fig. 1. non1973 Meandrophyllia amedei. — TurnSsek: $. 51, 105, Taf. 30, Fig. 3-4. 1976 Meandrophyllia amedei. — Ronıewicz: $. 87, Taf. 23, Fig. 2. Material: 1 großer Stock mit zahlreichen langen Ästen, 1 kleiner juveniler Stock sowie 3 weitere Stockbruchstücke. (SMNS Inv.-Nr. 62365 — 62369). Das große dendroide, meandroide Corallum besteht aus zahlreichen subeylindri- schen Ästen, die teilweise unregelmäßige Verdickungen aufweisen und sich regelmäßig dichotom verzweigen. Sie werden über 40 cm lang und haben meist einen rundlichen bis leicht ovalen Querschnitt; kurz vor einer Verzweigung werden sie deutlich lang- oval. Die Äste stehen dicht gedrängt, parallel nebeneinander und berühren sich sehr häufig. Gelegentlich verwachsen sie fest miteinander. Die Kelche auf den Astflanken sind zu kurzen (2-4 Kelche), stark gebogenen Kelchreihen angeordnet, die teilweise sogar fast zickzack-förmig verlaufen. Häufig treten isolierte Kelche auf, die zumindest im Bereich der Astspitzen sehr tief sind und einen unregelmäßig-lappigen Umriß haben. Innerhalb der Kelchreihen können die einzelnen Kelche durch kleine Erhe- bungen voneinander getrennt sein. An den Astflanken sind sie manchmal stufenweise übereinander angeordnet. Bei diesen Kelchen liegen die Kelchzentren häufig etwas exzentrisch. Selten ragen auch einzelne Kelche etwas aus der umgebenden Stockober- fläche hervor und sind dann von einer schmalen, glatten Perithek umgeben. Die Hügel sind entweder schmal und erhaben mit einem scharfen Kamm (tectiform) oder seltener etwas breiter, gerundeter und wenig erhaben (tholiform). Die kräftigen, wenig porösen Septen stehen kaum gedrängt und sind sehr unregel- mäßig eingeschaltet. Auch bei isolierten Kelchen sind kaum die einzelnen Einschalt- zyklen erkennbar; andeutungsweise kann man aber 3 unterschiedliche Gröfßsenord- nungen erkennen. Etwa die Hälfte der Septen pro Kelch erreichen das Zentrum und verwachsen mit der Columella. Alle weiteren Septen sind insgesamt sehr viel kürzer, untereinander verschieden lang und verbinden sich fast immer über ihre Innenränder . mit den Flanken der jeweils längeren benachbarten Septen. Außer den Talsepten sınd die Septen in der Regel nicht-confluent und stoßen im Bereich der Hügel versetzt auf die Septen des Nachbarkelches. Nur bei sehr flachen, gerundeten Hügeln kommt es gelegentlich vor, daß einige Septen parallel nebeneinander confluent in die Septen der Nachbarkelche übergehen. Auf den Septenoberrändern treten regelmäßige, große und gerundete Zähne auf. Die Columella ist sehr klein, spongiös und liegt ziemlich tief ın der Kelchgrube. Die selten auftretenden Synaptikel befinden sich vor allem ım peri- 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 181 pheren Bereich der Kelche, sınd aber kaum am Aufbau der unvollständigen septothe- kalen Wand beteiligt. Die Knospung erfolgt intracalıcinal. Numerische Daten: Astdurchmesser (d/D): 11—-23/14—25 mm (kurz vor Aufspaltung: 15—20/35—45 mm) Kelchdurchmesser: 3,0—4,5(6) mm Abstand der Kelchzentren: 2,5-5,0 mm Breite der Kelchreihen: 2,5—4,0 mm Zahl der Septen: 24—34 Zahl der Septen/5 mm: 14—18 Bemerkungen. — Die numerischen Daten wie Breite der Kelchreihen, Kelch- durchmesser und Abstand der Kelchzentren sınd bei unseren Exemplaren etwas höher als beim Holotypus bzw. die ın der Literatur angegebenen Maße. Anzahl der untersuchten Stücke: 5. 3. Zusammenfassung Aufgrund der umfangreichen Neuaufsammlungen durch das Staatliche Museum für Naturkunde Stuttgart und der Untersuchung des bisher vorhandenen Materials wurden 1 Gattung und 6 Arten der Unterordnung Fungıina aus der hiesigen Faunen- liste gestrichen. 2 der in diesem Zusammenhang erwähnten Arten, Microphyllia tuberosa (GoLDFuss 1826) und Microphyllia astroides (GoLpruss 1826) sollten nıcht mehr benutzt werden. 1 Art wurde erstmals in Württemberg nachgewiesen und eine weitere Art wurde neu beschrieben. Die aktuelle Liste der im höheren Weißjura der Schwäbischen Alb vorkommenden Arten ist Tabelle 3 zu entnehmen. Tab. 3. Revidiertes Verzeichnis der zur Unterordnung Fungiina gehörenden meandroiden Korallen des höheren Weißen Jura der Schwäbischen Alb. Gattung Comophyllia D’OrRBIGNY 1849 Typusart: Comophyllia elegans D’Orsıcny 1849 Comophyllia corrugata (MILNE-EDWARDS & HAIMmE 1849) Comophyllia jurensis (BECKER 1875) Gattung Microphyllia D’Orsıcny 1849 Typusart: Meandrina soemmeringii MÜNSTER 1829 Microphyllia soemmeringü (MÜNSTER 1829) Microphylla brevivallıs (BECKER 1875) Microphyllia seriata (BECKER 1875) Microphyllia profunda LauxMmAnN & KAPITzkeE 1991 Microphyllia minima (Kosx 1885) Gattung Meandrophyllia D’ORBIGNY 1849 Typusart: Meandrina lotharinga MiCHELIN 1843 Meandrophyllia amedei (EraLLon 1846) Gattung Meandrarea EraLLon 1859 Typusart: Meandrarea gresslyi ETaLLon 1864 Meandhrarea parallela n. sp. LAUXMANN, MEANDROIDE KORALLEN AUS HÖHEREM OBERJURA 9 4. Literatur BECKER, E. & MILASCHEWITSCH, C. (1875-76): Die Korallen der Nattheimer Schichten. — Palaeontographica, 21: 120-243, Taf. 36-51; Cassel. GEYER, O. F. 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(1991): Microphyllia profunda n. sp. und Microphyllia minima (Kosy 1885), zwei neue meandroide Korallenarten aus dem höheren Weißen Jura der Schwäbischen Alb. — Stuttgarter Beitr., Naturk., B, 175: 11 S., 3 Taf.; Stutt- gart. MicHELIn, H. (1840-47): Iconographie Zoophytologique. Describtion par localites et ter- rains des polypiers fossiles de France et pays environments. 348 $.; Parıs. MiLnE-EpwarDs, H. & HaıME, J. (1848-51): Recherches sur la structure et la classıfication des polypiers fossiles et recents. — Ann. sci. nat., (3) 9-16; London. — (1850-54): A Monograph of the british fossil corals. — Palaeontographical Society, LXXXV + 322 S., 72 Taf.; London. MÜnSsTER, G. v. (1826-33): siehe GoLDFUss. ORBIGNY, A. DE (1849): Notes sur les polypiers fossiles. — 1-12; Parıs. Ronıewıcz, E. (1966): Les Madr£poraires du Jurassique sup£rieur de la bordure des Monts de Saint-Croix, Pologne. — Acta Paleont. Pol., 11: 157—264, 20 Abb., 25 Taf.; Warszawa. — (1976): Les Scleractiniaires du Jurassique superieur de la Dobrogea Centrale, Rou- manie. — Palaeontologia Pol., 34: 1-121, 9 Abb., 34 Taf.; Warszawa & Kraköw. Turnsek, D. (1972): Zgornjejurske korale iz juzne Slovenije. Upper jurassic corals of sou- thern Slovenia. — Razpr. slov. Akad. Znanosti in Umetnosti, (4) 15: 145—265, 1 Abb., 2 Tab., 37 Taf.; Ljubljana. b THURMAan, J. & ETaLLon, A. (1859-64): Lethea bruntrutana. Etudes palaeontologiques et stratigraphiques sur le Jura bernoise et en particulier sur les environs de Porrentruy. — Mem. Soc. Suisse Scı. nat., 20: 1-500, 62 Taf.; Bäle. Anschrift der Verfasserin: Ursula Lauxmann, Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1. 10 Eier 1. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 181 Tafel 1 Meandrarea parallela n. sp., Holotypus. a: Stock von oben, x0,5 (y kleine knopfartige Aufwölbungen); b: Stock von der Seite, x2. Erkennbar die hohe Porosität des Skeletts und die kleinen knopfartigen Aufwölbungen (siehe Fig. 1a: y); c: Stock von schräg oben, x2. Erkennbar die kleinen knopfartigen Aufwölbungen (siehe Fig. la: y); d: Detailaufnahme der Stockoberfläche, x3. Weißjura Zeta 2 (Zementmergel), Zone der Gravesia gigas, Untertithonium. Ger- stetten, Neubaugebiet (FO III). SMNS Inv.-Nr. 62355. LAUXMANN, MEANDROIDE KORALLEN AUS HÖHEREM OBERJURA 11 NN ADmaNN OS Sr 12 Fig. 1. Kıgn2/ Fig.'3: STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 181 Tafel 2 Meandhrarea parallela n. sp. Kleiner Stock mit deutlich parallelen Kelchreihen. Weißjura Zeta 2 (Zementmergel), Zone der Gravesia gigas, Untertithonium. Ger- stetten, Neubaugebiet (FO II). SMNS Inv.-Nr. 62356. Meandrarea parallela n.sp. Kleines Stockbruchstück mit deutlich erkennbaren Synaptikeln und gut sichtbarer Porosität der Septen. a: von oben, x1; b: von der Seite, x2. Weißjura Zeta 2 (Zementmergel), Zone der Gravesia gigas, Untertithonium. Ger- stetten, Neubaugebiet (FO II). SMNS Inv.-Nr. 62357. Meandrarea parallela n. sp. Kleine, vollständige Kolonie mit ebener Basis und daraus hervorgehend 4 kleine Aste. a: von der Seite, x1; b: Stock von schräg oben, x2. Weißjura Zeta 2 (Zementmergel), Zone der Gravesia gigas, Untertithonium. Ger- stetten, Neubaugebiet (FO II). SMNS Inv.-Nr. 62358. LAUXMANN, MEANDROIDE KORALLEN AUS HÖHEREM OBE RJURA 13 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 181 Tatelr3 Meandrarea parallela n. sp. Vollständiger Stock mit wulstförmigen Aufwölbungen. a: Stock von oben, x1; b: Detailaufnahme, x2. Weißjura Zeta 2 (Zementmergel), Zone der Gravesia gigas, Untertithonium. Dorn- stadt-Böttingen. SMNS Inv.-Nr. 62359. Big. 1: LAUXMANN, MEANDROIDE KORALLEN AUS HÖHEREM OBERJURA 15 16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser.B, Nr. 181 Tafel 4 Fig. 1. Meandrophyllia amedei (EraLLon 1864). Großer, dendroider Stock. a: von der Seite, x0,5; b: Detailaufnahme eines Astes mit längeren Kelchreihen, x2. Weißjura Zeta 2 (Zementmergel), Zone der Gravesia gigas, Untertithonium. Natt- heim-Rinderberg. SMNS Inv.-Nr. 62365. Fig. 2. Meandrophyllia amedei (EraLLon 1864). Zwei subzylindrische, teilweise mitein- ander verwachsene Aste, mit isolierten, polygonalen Kelchen, x1. Weißjura Zeta 2 (Zementmergel), Zone der Gravesia gigas, Untertithonium. Ger- stetten, „Franzosensiedlung“. SMNS Inv.-Nr. 62366. 17 KORALLEN AUS HÖHEREM OBERJURA MEANDROIDE LAUXMANN, 18 Fig. 1. Fig. 2. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Serd!B,Nr!181 Tafel 5 Meandrophyllia amedei (EraLzon 1864). Mehrere, deutlich verwachsene, subzylin- drische Äste mit dichotomer Aufspaltung. a: von der Seite, x0,75; b: Detailaufnahme eines Astes mit längeren Kelchreihen, x2. Weißjura Zeta 2 (Zementmergel), Zone der Gravesia gigas, Untertithonium. Natt- heim-Rinderberg. SMNS Inv.-Nr. 62367. Meandrophyllia amedei (EraLLon 1864). Knollig wirkender dendroider Stock mit zahlreichen, kurzen, subzylindrischen Asten. a: Stock von der Seite, x1; b: Detailaufnahme mit kurzen Kelchreihen, x2. Weißjura Zeta 2 (Zementmergel), Zone der Gravesia gigas, Untertithonium. Ger- stetten, Neubaugebiet (FO II). SMNS Inv.-Nr. 62368. LAUXMANN, MEANDROIDE KORALLEN AUS HÖHEREM OBERJURA 19 ISSN 0341-0153 Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch 7 BEA Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie B (Geologie und > olasie) NTARn Herausgeber: = Staatliches Museum für Naturkunde, ER il a; "robo Stuttgart 1 MI: RI! . Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 182 10228: Ergänzungen und Berichtigungen zu R. KEILBACHS Bibliographie und Liste der Bernsteinfossilien*) — Klasse Insecta [Ausgenommen: „Apterygota“, Hemipteroidea, Coleoptera, Hymenoptera, Mecopteroidea] Supplements and corrections to R. KeıLsacH’s bibliography and list of amber fossils”) — class Insecta [Except: „Apterygota“, Hemipteroidea, Coleoptera, Hymenoptera, Mecopteroidea] Von Ute Spahr, Stuttgart Summary The present catalogue contains supplements and corrections to literature cıted by KEILBACH (1982) as well as additional literature up to 1991. The copal inclusions, not considered by KEILBACH, are added. Moreover it is given a synopsis of inclusions in ambers of various origin except Baltic amber. Zusammenfassung Vorliegender Katalog enthält Ergänzungen und Berichtigungen zu den von KEıLBacH (1982) gemachten Literaturangaben sowie zusätzliche Literaturangaben, soweit zugänglich, bis 1991. Die Kopal-Einschlüsse, die bei Krırsach (1982) unberücksichtigt blieben, wurden zusätzlich aufgeführt. Außerdem enthält der Katalog eine Zusammenstellung der Einschlüsse in Bernsteinen verschiedener Herkunft, ausgenommen Baltischer Bernstein. Inhalt 1. Einleitung 2 (Introduction ET EN ENTER EN NE BE TEN AER TR NER. 2. RER ee Ra hi A TE a Eu EN - (Instructions 4 3. Katalog Bd ERS, KA a AN Bernstein: Kopal: 1. Ephemeroptera EU PCIE BEDTAHTSPRRRTE TI CHE- u. ereire te ee re N ra 2a VER WERNER *) KeıtsacH, R. (1982): Bibliographie und Liste der Arten tierischer Einschlüsse in fossilen Harzen sowie ihrer Aufbewahrungsorte. — Deutsche entomologische Zeitschrift, N. F. 29, Heft 1-3: 129-286 u. Heft 4-5: 301-391; Berlin. 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 182 Bernstein: Kopal: 3. Plecoptera ee a A ee ee 115 4: Embiopean JA IOIBIR IE HIT N5 11.364... I eZ SADermaptErIP INNE ee ee DZ 2 ee 6. Mantodea Een De PTR TEE ESS de ee 7. Blattarıiae ee RRSDRIRTORE 1. 020 ee Dee ER SSILIDE NT San |} Be ee NT, 3321 9. Phasmida 1: erst: Sb 37 21. ZaflaIlE888 10. Saltatorıa 2 N a Be Es st SS 11. Zoraptera ET nenn Ad Eee er ee Fer net ee; 213, EB SO opera a A ne 3 PREREBNEAG..0.« . ©); 13. Phthiraptera A ra es. Er A er 37] ee ee Ms ihysanoptera, 3 Au. mike re ee |. 7 15. Megaloptera Bl en u en N TEE ER ne: Se lex Raphidioptera F u Kasırstenstehema N 68 EROBERN > 5 172>Blamipemmiar ve N ee tn 100 ea ° 775 18. Sterepsipter» FI rs 1 9191779 399):99325: Hrro r0=oneieARR 19 Sıphomaptera, Amar. 2 0 a TE a, 7 4. Zusammenstellung der Einschlüsse in Bernsteinen verschiedener Herkunft — aus- genommen Baltischer Bernstein . - „Au. an. Bine. ee De 3e iteratue Naetraet ehe 4 DE ERET SUR. 227 Een ze 6. Index RT, ST RE EN NEN I ET ee. 1. Einleitung Zum Thema „Bibliographie und Liste der Bernsteinfossilien“ liegen bereits Publi- kationen über folgende Gruppen vor: Coleoptera (SPAHR 1981a, 1981b), Diptera (SPAHR 1985), Hymenoptera (SPAHR 1987), Hemipteroidea (SPAHR 1988), Mecopte- roıdea (SPAHR 1989) und „Apterygota“ (SPAHR 1990). Mit den restlichen 19 Gruppen werden hiermit die Insekten abgeschlossen. Wie in den oben aufgeführten Publikationen wurden zusätzlich die Kopal-Ein- schlüsse erfaßt, die von KEıLBAcH (1982) unberücksichtigt blieben, sowie eine Liste erstellt, in der alle in nicht-baltischen Bernsteinen nachgewiesenen Einschlüsse erfaßt sind, alphabetisch geordnet nach der jeweiligen Bernstein-Herkunft. Nicht berücksichtigt bzw. überprüft wurden die bei KEıLsacH (1982) gemachten Angaben über den Aufbewahrungsort des Materials und die Sammlungsnummern der Stücke. 2. Hinweise 2.1. Anordnung des Kataloges Im Gegensatz zu KEıLBacH (1982) wurde dieser Ergänzungskatalog innerhalb der einzelnen Gruppe in alphabetischer Reihenfolge zusammengestellt. Ausgangspunkt ist die Familie mit den ihr untergeordneten Taxa. Den Familien übergeordnete Taxa, soweit sıe in der Bernstein-Literatur erwähnt werden, sind jeweils am Anfang auf- geführt. Zu taxonomischen und nomenklatorischen Fragen wurde keine Stellung genommen, da die Abklärung solcher Fragen eine Aufgabe der Spezialisten der jeweiligen Gruppe bleibt. Beı KeıLsacH (1982) fehlt ein Index; um die Verwendbarkeit beider Kataloge zu erleichtern, wurde deshalb bei jedem von mir aufgeführten Taxon auf die entspre- chende Seitenzahl bei KEıLBacH (1982) hingewiesen. SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 3 2.2. Kennzeichnung der Bernstein-Gattungen Gattungen, die aufgrund von Bernsteinfossilien aufgestellt wurden („Bernstein- Gattungen“) werden hier dadurch hervorgehoben, daß Autor und Jahreszahl an- gegeben sind. Gattungen, anhand von rezentem Material aufgestellt, bleiben ohne diese Angaben. Die Typusart einer neuen Gattung aus dem Bernstein wird nur dann extra genannt, wenn mehrere Arten dieser Gattung beschrieben bzw. ım Katalog aufgeführt sind. 2.3. Ergänzungen bzw. Berichtigungen der bei KrEırsacH (1982) angeführten Literaturhinweise 2.3.1. Ergänzungen bzw. Berichtigungen der Seitenangaben Erstrecken sich die zitierten Informationen über mehrere Seiten, so wird von mir nur jeweils die Seite des Beginns angegeben. Mehrere Seiten werden nur dann genannt, wenn Informationen über ein Taxon separat an verschiedenen Stellen einer Publikation erscheinen. 2.3.2. Ergänzungen bzw. Berichtigungen der Abbildungsangaben Für den ursprünglich geplanten Katalog war die Angabe, was auf den Abbil- dungen dargestellt ist, vorgesehen und bei den Vorarbeiten berücksichtigt worden. Diese Angabe mußte nun für diejenigen Taxa entfallen, die bereits bei KEıLBACH (1982) aufgeführt sind und zu denen von mir lediglich einzelne Abbildungsnummern ergänzt oder berichtigt wurden. Wenn jedoch alle Abbildungen einer Publikation von mir ergänzt bzw. angegeben wurden, so ist auch das Dargestellte angegeben. 2.3.3. Hinweise in eckiger Klammer Im Katalog beziehen sich die Hinweise in eckiger Klammer auf entsprechende Angaben beı KEıLBacH (1982). 2.3.4. Mit Kreuz markierte Jahreszahlen Durch ein hochgestelltes Kreuz vor der Jahreszahl gekennzeichnet und ım Litera- tur-Nachtrag aufgeführt sind alle Literaturangaben, die in KrıLsachs Bibliographie fehlen, fehlerhaft sind oder zusätzliche Hinweise erfordern. 2.3.5. Angabe der Bernstein-Herkunft Wie bei KEıLsacH (1982) wurde auch in vorliegendem Ergänzungskatalog nur beı solchen Taxa die Bernsteinherkunft vermerkt, die nicht aus dem Baltıschen Bernstein stammen. Die Herkunftsangabe „Balt.B.“ erfolgte nur dann, wenn in einer Publika- tion Bernstein verschiedener Herkunft, u. a. Baltischer Bernstein, abgehandelt wird. Die Abkürzungen der Herkunftsorte wurden von KEıLBacH (1982: 162) über- nommen; zusätzliche Herkunftsorte sind folgendermaßen abgekürzt: Ark.B. = Arkansas-Bernstein; Bitt.B. = Bitterfeld-Bernstein (Sächsischer Bernstein); Chin.B. = Chinesischer Bernstein; Engl.B. = Englischer Bernstein; Franz. B. = Französi- scher Bernstein; Japan.B. = Japanischer Bernstein; Sach. B. = Sachalin-Bernstein; B.südwestl. USSR = Bernstein aus dem südwestl. Teil der USSR. 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 182 Bei Kopal-Einschlüssen wurde im allgemeinen keine Angabe über die Herkunft der Kopale gemacht, da diese meist unsicher ist. Davon ausgenommen sind Ein- schlüsse in Miz.A. = Mizunamıi amber (Kopal). Dank Herrn Dr. Schlee danke ich herzlich für seine Unterstützung, sowie Herrn Dr. Bloos für die Durchsicht des Manuskriptes. 1. Introduction In the series „Bibliography and List of Amber Fossils“ the following taxa were treated thus far: Coleoptera (SPAHR 1981a, 1981b), Diptera (SPAHR 1985), Hymeno- ptera (SpaHr 1987), Hemipteroidea (SPAHR 1988), Mecopteroidea (SPAHR 1989) and „Apterygota“ (SPAHR 1990). With the present 19 groups the Insecta are concluded. Corresponding to the above mentioned taxa the following items were added: The inclusions in copal which were not considered in KEıLBAacH (1982), and a list of the inclusions found in ambers of different origin except Baltic amber. The whereabouts of the material and its collection numbers, listed in KEILBACH (1982), were not reexamined. 2. Instructions 2.1. Arrangement of this supplementary catalogue Contrary to KEILBACH (1982) this supplementary catalogue is arranged inside the several groups in alphabetic order according to the famıly and its subordinate taxa. No position is taken towards taxonomical and nomenclatoral problems. In KeEıLsacH (1982) a taxonomical index is not given. To facilitate the use of both catalogues, to each taxon I have added the page number where the respective taxon is treated in KEILBACH (1982). 2.2. Genera introduced on base of amber fossils KeıLsacH (1982) did not characterize genera introduced on base of amber fossils. In this supplementary catalogue each „amber genus“ is especially characterized by the additional reference of author’s name and the year of publication. If several spe- cies of an new amber genus were described, the type species ıs given. 2.3. Supplements and corrections of the literature referred to by KeEırgachH (1982) 2.3.1. Supplements and corrections of page numbers The cited page number indicates the beginning of the treatment of a taxon. Several pages are only cited if informations about a taxon are dispersed in a publication. 2.3.2. Supplements and corrections of figures In this supplementary catalogue the figures of a publication are indicated and spe- cified if all figures of the respective publication are cited. If merely a single figure of a publication is added or corrected, only the figure number is cited. SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 5 2.3.3. Comments in square brackets Comments in square brackets refer to corresponding data in KEıLBacH (1982). 2.3.4. Citations marked by crosses Additional bibliographical data not included in KeıLsach’s bibliography as well as data which are incorrect or require additional comments are marked by across and are specified in the bibliographical addenda. 2.3.5. Statement of, origin of amber As ın the publication of KEıLsacH (1982), the origin of amber ıs marked, apart from such literature which deals with fossils from Baltic amber. The reference „Balt.B.“ (for Baltic amber) is only given if the cited publication contains informa- tions about fossils from ambers of different orıgin among others from Baltic amber. Concerning the abbreviations of the regions of origin, I follow KEıLBacH (1982: 162); additional regions of origin see page 3. In general the origin of copals ıs not marked, except the inclusions in Mız.A. = Mizunamı amber (copal). 3. Katalog 3.1. EPHEMEROPTERA 3.1.1. Bernstein-Ephemeroptera Ordnung Ephemeroptera BACHOFEN-ECHT 1949: 74, Abb. 64 („Leere Haut der Subimago einer Ephemeride“ = Blasturophlebia hirsuta DemouLın 1968), Abb. 65 (Ephemeride in balt.B.), Abb. 66 („Ephemeride in balt.B.“ = Heptagenia bachofeni DEmouLın 1968); BARONI URBANI & SAUNDERS +1983: 216 (Dom.B.); Davıs, D. +1989: 549 (Dom.B.); Enmunns +1972: 23, 25; HanDLirscH 1906-08: 905 ff.; HusBarn +1987: 1 ff.; ILLıes +1968: 7; Krum- BIEcHE 1991-157 (Bitt.B:): Kurıcra +1984:.388; — 51985: 1350; — +1990:,2145; Larsson 1978: 81, 187; ScHLEE +1990: 82, 84 (Balt.B., Dom.B.); SCHLEE & GLÖCKNER, +1978: 21, 26, 30, 39, Taf. 7 (Farbaufn.: Ephemeride i in balt.B.) (Balt.B., Dom.B., Sib.B.); SCHLÜTER +1978: 114, 119, 120, 121, 124 (Balt.B., Sıb.B.); ZERICHIN & SuKaceva +1973: 12, 16, 24, 46, Abb. 7 (Diagramme: Mengenv rerhältnis (in %) der versch. Insektengruppen in Balt.B., Canad.B. u. Retinit von Jantardach), Tab. 2 (S. 15), Tab. 4 (S. 19), Tab. 9 (S. 37) (Balt.B., Sib.B.). Leptophlebioidea SCHUMANN & WENDT +1989a: 38 (sub: Leptophlebioidea (?)) (Bitt.B.). Familien Fam. Ametropodidae CERNoVvA +1970a: 126; — +1970b: 72; DrmouLın 1968: 235 (Best.-schl.); Epmunns 19725125: 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 182 Brevitibia DEMOULIN 1968 CERNovA +1970a: 126; — +1970b: 72; DemouLın 1968: 235 (Best.-schl.), 245; Hus- BARD +1987: 44; LANDA & SoLDAn +1985: 93. B. intricans DEMOULIN 1968 [In KeırsacH 1982: 207] HuBBARD +1987: 45. Fam. Baetidae CERNOVA +1962: 62; SCHUMANN & WENDT +1989a: 38 (sub: Baetidae (?)) (Bitt.B.). Baetıs B. anomala PıcrET 1856 Siehe Fam. Isonychiidae: Cronicus anomalus (part.) und C. major (part.). B. gigantea HaceEn 1856 [Fehlt in KEıLgacH 1982] DrmouLiın +1955: 1; EATon +1871: 134; HAGEN +1856: 75; HANDLIRSCH 1906-08: 906; HuBBARD +1987: 35. B. grossa Hagen 1856 [Fehlt in KEıLgacH 1982] DEmouLın +1955: 1; EAToOn +1871: 134; HAGEN +1856: 75; HAnDLIRSCH 1906-08: 960; HuBBARD +1987: 35. B. longipes HAGEN 1856 Syn. von Cronicus anomalus (PıcTET 1856). Baetıs sp. Case +1982: Abb. 16/17 A-B u. 16/18 ($. 157) (Habitus) (Dom.B.). Fam. Ephemerellidae CERNOoVvA +1970a: 126; — +1970b: 72; — +1980: 34; DEMOULIN 1968: 235 (Best.-schl.); Epmunns +1972: 25. Ephemerella Demouuin 1968: 235 (Best.-schl.); Epmunns +1972: 25. E. (Timpanoga)? CERNOVvA +1970a: 126 (sub: Timpanoga?); — +1970b: 72 (sub: Timpanoga?); HUBBARD +1987: 64 (sub: Timpanoga); ZERICHIN +1980a: 42 (sub: Timpanoga). E. (Timpanoga)? viscata DEMOULIN 1968 [In KreınLsach 1982: 208] HusBBarD +1987: 64 (sub: Timpanoga viscata). Philolimnias Hong 1979 Hong +1979: 336; HusBarD +1987: 66 (sub: Incertae sedis). Ph. sinica Hong 1979 [Fehlt in KeıLsacH 1982] Hong +1979: 336, Abb. 3-8, Taf. I-II (Labium u. Mandibel, Fühler, Kopf und Thorax, Bein, Abdomenende, Flügel, Habitus); Hussarp *1987: 66. — (Chin.B.). Tımpanoga Siehe: Ephemerella (Timpanoga). SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 7 Fam. Ephemeridae CERNOvA +1970a: 126; — +1970b: 72; DEmouLın 1968: 234 (Best.-schl.); Rırzkowskı 1990150. Ephemeridae gen.? sp.? Siehe ın KEıLBacH 1982: 206. Denina MCCAFFERTY 1987 MCCArFFERTY +1987: 472. D. dubiloca MCCArrerTY 1987 MCCAFFERTY +1987: 472, Abb. 1-6 (Habitus, Kopf u. Thorax, Flügel, Genitalapp.). Fam. Heptageniidae CERNOVA +1962: 64; — +1970a: 126; — +1970b: 72; — +1980: 35, 36; DEMoULIN 1968: 235 (Best.-schl.); Enpmunns +1972: 25. Cinygma CERNovA +1970a: 126; — +1970b: 72; DemouLın 1968: 235 (Best.-schl.); HUBBARD +1987: 48. Cinygma? [nicht: Cynigma] baltica DEmouLın 1968 [In KeıLsacH 1982: 208] HussBarD +1987: 48; Kıyuge +1986a: 112; — +1986b: 107. Electrogenia DemouLın 1956 CERNova +1970a: 126; — +1970b: 72; DEMOuLINn +1956: 95; — +1958: 9; — 1968: 235 (Best.-schl.); Epmunps +1972: 30; HuBBARD +1987: 51; LAnDA & SoLdAn +1985: 95. E. dewalschei DEmouLin 1956 [In KEıLBacH 1982: 208] CERNOVA +1962: 64, Abb. 82 A+B (Habitus, Hinterleibsende — nach DEMOULIN 1956); HusBarn +1987: 51; Irııes +1968: 7, Abb. 9 (Habitus, Abdomenende, Kopf, Tarsen — nach DEMouLın 1956). Heptagenia CERNovA +1970a: 126; — +1970b: 72; DemouLın 1968: 235 (Best.-schl.); HUBBARD +1987: 48. H. atypıca DEMoULIN 1968 [In KeırgacH 1982: 208] HussBarD +1987: 48; Kıyuge +1986a: 112; — +1986b: 106. H. bachofeni DEmouLın 1968 [In KeıLgacH 1982: 208] HusBarD +1987: 49; Kryuce +1986a: 112; — +1986b: 107. H. bachofeni? DEmouLın 1968 [In KeıLsacH 1982: 208 (unter A. bachofeni)] HusBarD +1987: 49. H. (Kageronia) fuscogrisea (rezente Art) KıyucE +1986a: 112, Abb. 1 (Thorax, Genitalapp.); — +1986b: 106, Abb. 1 (wie Kryuce 1986a). H. gleissi DEmouLın 1968 [In KeıLsacH 1982: 208] Gueıss +1954: Abb. 23 (S. 40) (Habitus) (sub: In Bernstein eingeschlossene Eintags- fliege); HuBBArD +1987: 49; Kıyuge +1986a: 112, — +1986b: 106. H. ligata DemouLin 1968 [In KEıLBacH 1982: 208] DemouLin 1968 (Berichtigung d. Abb.-angabe): Abb. 26 (Habitus) [nicht: Abb. 20]; HussarD +1987: 49; Kıyuge +1986a: 112; — +1986b: 106, 107. 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 182 H. senex DEmouLın 1968 [In KeıLsacH 1982: 208] HusBArRD +1987: 49; KıyugeE +1986a: 112; — +1986b: 106 (irrtüml.: A. sinex). Rhithrogena CERNovA +1970a: 126; — +1970b: 72; DemouLın 1968: 235 (Best.-schl.); HUBBARD +1987: 30. R. sepulta DemouLın 1968 [In KeıLsacH 1982: 208] HusBarD +1987: 50; Kıyuce +1986a: 112; — +1986b: 106, 107. Rhithrogena sp. DEMOULIN 1968 [In KeıLgacH 1982: 208] HuBBARD +1987: 50 (sub: Rhithrogena sp. 1). Rhithrogena? sp. DEMOULIN 1968 [In KEıLsacH 1982: 208] HuBBARrD +1987: 50 (sub: Rhithrogena sp. 2). Succinogenia DEMOULIN 1965 CERNOovA +1970a: 126; — +1970b: 72; DEMmouLin 1965: 151; — 1968: 236; HUBBARD +1987: 50; LANDA & SoLDAN +1985: 95. S. larssoni DEMOULIN 1965 [In KeırgacH 1982: 208] HusBarD +1987: 50; IrLıes +1968: 7, Abb. 10 (Habitus — nach DEmouLin 1965). Fam. Isonychiidae CERNOvA +1970a: 126; — +1970b: 72; — +1980: 36; DEMoULIN 1968: 234 (Best.-schl.); ZERICHIN +1978: 84 (Sb, B.); ZERICHIN & Sukaceva +1973: Tab. 4 (S. 19) (Sib.B.). Cronicus EAToN 1871 CERNOVvA + 1970a: 126; — +1970b: 72; DemouLin 1968: 234 (Best.-schl.), 241; EAToON +1871: 44, 133; Epmunps +1972: 25; HuBBAarD +1987: 42; LANDA & SoLDAN *+1985: 94. — Typusart: Baetis anomala PıcTET 1856. C. anomalus (PıcTET 1856) [In KEıLsacH 1982: 207—208] Syn.: B. longipes Hagen 1856. CERNOVA +1962: 61, Abb. 74 (Habitus, Gonostylus — nach PıcTET); COCKERELL +1923b: 172; DemouLın +1956: 95 (Fußnote); — +1974: 1, Abb. 1 (Genitalapp.); EAToN +1871 (zusätzl. S.-angabe): 163 (Tafel-Erklärung); HusBArD +1987: 42; WEIT- SCHAT et al. +1978: Abb. 14 (S. 22) (Habitus) (irrtüml. sub: C. anamalus). C. major DEMOULIN 1968 [In KeEıLsacH 1982: 208] Syn.: Baetıs anomala PıcTET 1856 (part.). HuUBBARD +1987: 43; PICTET-BARABAN & HAGEN +1856: 75 [nicht: Taf. VI Fig. 1]. Fam. Leptophlebiidae CERNovA +1962: 62; — +1970a: 126; — +1970b: 72; — +1971a: 612 (Sib.B2);r=21971b: 346 (Sıb.B.); — +1980: 36; DemouLın 1968: 235 (Best.-schl.); Epmunps +1972: 25; HuBBARD & SavaGE +1981: 810; MEDER +1987: Abb. 7 (S. 45) (Habitus) (Dom.B.); ZERICHIN +1978: 82, 83, 84 (Sıb.B.). Atalophlebiinae HuUBBARD & SAavAGE +1981: 810, 812. Leptophlebiinae HUBBARD & SavAace +1981: 810, 812. SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 2) Leptophlebiinae gen. et sp. nov. (Sıb.B.) ZERICHIN +1978: 84. Mesonetinae HUBBARD & Savage +1981: 811, 812; ZERICHIN & SukAacEvA +1973: 24 (Sib.B.). Blasturophlebia DemouLin 1968 CERNOvA +1970a: 126; — +1970b: 72; DemouLin 1968: 236 (Best.-schl.), 268; Hus- BARD +1987: 54; LANDA & SoLDAn +1985: 97. B. hirsuta DEMoULIN 1968 [In KeınsacH 1982: 207] HusBArD +1987: 54; HUBBARD & Savace +1981: 811. Choroterpes Demouuin 1968: 235 (Best.-schl.); HuBBAarD +1987: 55. ?Choroterpes sp. DEMOULIN 1968 [In KEıLgacH 1982: 207] CERNOVA +1970a: 126; — +1970b: 72; Hussarp +1987: 55; HUBBARD & SAvaGE +1981: 812. Cretoneta TsSHERNOoVA 1971 CERNovA +1971a: 614; — +1971b: 347; — +1980: 36; HuBBARD +1987: 56; LANDA & SoLDAn +1985: 97; ZERICHIN +1978: 89; — +1980: 42. C. zherichini TsHERNOVA 1971 [In KEıLsacH 1982: 207] CErnovA +1971a (Berichtigung d. Seiten- u. Abb.-angaben): 614, Abb. 1-4 (Habitus, Genitalanhänge, Flügelbasis, Flügel) [nicht: S. 612-618, Abb. 1-5]; — +1971b: 347, Abb. 1-4 (wie CErnovA 1971a); DEMouLın +1979: 1,2, 6; HuBBARD +1987: 56; Hus- BARD & SAVAGE +1981: 811; RODENDORF & ZERICHIN +1974: 85, Abb. 2 unten rechts (Habitus); ZERICHIN +1978: 83, 84; ZERICHIN & SuUKACEVA +1973: Tab. 4 (S. 19). — (Sib.B.). Cretoneta sp. nov. (Sıb.B.) [Fehlt ın KEıLsacH 1982] ZERICHIN +1978: 82, 83. ?Cretoneta sp. nov. (Sıb.B.) [Fehlt ın KeıLsacH 1982] ZERICHIN +1978: 83, 87. Leptophlebia L. prısca (PıcTET 1856) Siehe: Paraleptophlebia prisca. Oligophlebia Demouuın 1965 Syn. von Paraleptophlebia. Paraleptophlebia Syn.: Oligophlebia DEmouLın 1965 CERNovA +1970a: 126 (sub: Oligophlebia u. Paraleptophlebia); — +1970b: 72 (sub: Oligophlebia u. Paraleptophlebia); DemouLın 1965: 146 (sub: Oligophlebia n.g. — Ty- pusart: O. calliarcys DemouLın 1965); — 1968: 235 (Best.-schl.), 265 (sub: Oligoph- lebia u. Paraleptophlebia); DemouLın +1970a: 7; HusBarD +1987: 53. 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 182 P. prıisca (PıcTET 1856) [In KeıLsacH 1982: 206] Syn.: Oligophlebia calliarcys DemouLın 1965; O.? longiceps DEmouLIN 1965; O.? sp. 1 u. sp. 2 DEMmouLINn 1965. DemouLın 1968 (zusätzl. Seiten- u. Abb.-angaben): 266, Abb. 33a—-b (sub: Oligo- phlebia calliarcys), 275; EATON +1871 (zusätzl. Seitenangabe): 37; HUBBARD +1987: 53; HUBBARD & SAVAGE +1981: 810; PETERS +1979: 54. Xenophlebia DEmouLın 1968 CERNOVvA +1970a: 126; — +1970b: 72; DEmouLın 1968: 236 (Best.-schl.), 267; Hus- BARD +1987: 55; LANDA & SOoLDAn +1985: 97. X. aenıgmatica DEMOULIN 1968 [In KeırsacH 1982: 207] HussBarD +1987: 55; HUBBARD & SAvAGE +1981: 811. Fam. Metretopodidae CERNovA +1980: 35; Epmunns +1972: 25. Metretopus CERNovA +1970a: 126; — +1970b: 72; DemouLın 1968: 235 (Best.-schl.); EpmunDs +1972: 26; HuBBARD +1987: 45. M. henningseni DEmouLın 1965 [In KEıLsacH 1982: 207 (sub: Metretopus? henningseni)] DEMouLIn 1968: 249; HUBBARD +1987: 45. M. trinervis DEMOULIN 1968 [In KeınsacH 1982: 207] HuBBArD +1987: 45. Siphloplecton CERNovA +1970a: 126; — +1970b: 72; DemouLın 1968: 235 (Best.-schl.); Epmunns +1972: 26; HuBBARD +1987: 45. S. jaegeri DEMOULIN 1968 [In KeıLsacH 1982: 207] HusBArD +1987: 46. S. macrops (PiCTET 1856) [In KeıLsacH 1982: 207] BACHOFEN-EcHT +1928c: Abb. 21 (S. 48) (Habitus) (sub: Palingenia macrops); EATON +1871 (Berichtigung d. S.-angaben): 35, 45, 61 [nıcht: S. 1]; HusBArD +1987: 46. S. macrops? (PıcTET 1856) [In KeıLsacH 1982: 207] HuBBarD +1987: 46. Siphloplecton sp. DEMOULIN 1968 [In KeıLsacH 1982: 207] HuBBARD +1987: 46. Fam. Palingeniidae Palingenia CERNoVvA +1962: 59; DEMOULIN +1954: 553 (sub: ?Palingenia). P. gigas HAGEN 1854 [In KEıLBacH 1982: 206 (sub: nomen nudum)] HaGeEn +1854: 227; HuBBARD +1987: 63 (sub: nomen nudum). P. macrops PıcTET 1856 Siehe unter Fam. Metretopodidae: Siphloplecton macrops. SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 11 Fam. Polymitarcidae CERNOVA +1962: 59. Ephoron*) CERNOVA +1962: 59; DEMmouLINn +1974: 4; Enmunns +1972: 25. *) Nach Demouın (1974: 4) im Bernstein nicht vorhanden. Polymitarcys P. macrops (PıcTET 1856) Siehe unter Fam. Metretopodidae: Siphloplecton macrops. Fam. Potamanthidae Epmunps +1972: 25. Potamanthus P. prıscus PıcTET 1856 Siehe unter Fam. Leptophlebiidae: Paraleptophlebia prisca. Potamanthus sp. In KeıLsacH 1982: 206 („Exuvie det. Demourın, 1966“). — Nicht publiziert! Fam. Siphlonuridae CERNovA +1962: 61; — +1970a: 126; — +1970b: 72; — +1980: 36; DEmouLın 1968: 234 (Best.-schl.). Siphlonurinae Epmunns +1972: 25. Baltameletus DEmouLiın 1968 CERNOoVvA +1970a: 126; — +1970b: 72; DemouLin 1968: 234 (Best.-schl.), 238; Hus- BARD +1987: 38; LANDA & SOLDAN +1985: 90. B. oligocaenicus DEMOULIN 1968 [In KEıLsacH 1982: 207] HusBArD +1987: 39. Balticophlebia DemouLin 1968 CERNovA +1970a: 126; — +1970b: 72; DemouLın 1968: 234 (Best.-schl.), 237; Epmunps +1972: 25; HuBBARD +1987: 41; LAnDA & SoLDAn +1985: 93. B. hennigi DemouLın 1968 [In KEıLsacH 1982: 207] DemouLin +1969: 7; HUBBARD +1987: 42. Siphlonurus CERNOVA +1970a: 126 (sub: ?Siphlonurus); — +1970b: 72 (sub: ?Siphlonurus). Siphlonurus? dubiosus DEMoULIN 1968 [In KEıLsacH 1982: 207] HusBBarD +1987: 40 (sub: Siphlonurus (S.) dubiosus). 3.1.2. Kopal-Ephemeroptera Ordnung Ephemeroptera HANDLIRSCH +1925: 216. 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 182 3.2. ODONATA 3.2.1. Bernstein-Odonata Die Zuordnung der verschiedenen Taxa, die in der älteren Literatur beschrieben oder erwähnt werden, erfolgt hier nach Anner (1942: 76-77), dessen Zusammen- stellung auf eingehender Nachtorschung basiert (siehe hierzu AnDER 1942: 9). Ordnung Odonata ANDER 1942: 9, 76-77; BACHOFEN-EcHT 1949: 77; HANDLIRSCH 1906-08: 896 ff.; Larsson 1978: 82; Rıtzkowskı +1990: 150; SCHLEE +1990: 82, Abb. 61-62 (Vorder- körper und Flügel einer Libelle) (Dom.B.); SCHLEE & GLÖCKNER +1978: 21, 26, 38, 39, Taf. 4 (mehrere Dominikan. Bernsteinstücke, u.a. 2 Stücke mit Libellen-Einschluß) (Balt.B., Dom.B.). Odonaten-Larve incert. sedis HAGEn 1856 ANnDER 1942: 77; HAGEN +1856: 78 („Libellenlarve“). Zygoptera BARONI ÜRBANI & SAUNDERS +1983: 216 (Dom.B.); WEIDNER +1952: 70. Zygoptera gen. spec. WEIDNER 1958 (Exuvie) [In KeıLsacH 1982: 209 (sub: Platycnemis antiqua)] WEIDNER 1958 (fehlende Abb.-angabe): Abb. 1 (Habitus). Coenagrionoidea SCHLEE & GLÖCKNER +1978: 26 (Dom.B.). Familien Fam. Aeschnidae Aeschnidae gen. spec. (HAGEN 1854) (2 Flügelfragmente) [In KeıLsacH 1982: 209 (sub: Gomphoides occultus”))] ANDER 1942: 77; Hagen +1854: 227 (sub: Aeschna. Flügelspitzen); — +1856: 81 (sub: Gomphoroides occulta [nicht: occultus]; Kırzy +1890: 168 (sub: Gompbhoides occulta Hac.)”*). ) Ehe occulta = nomen nudum (siehe AnDEr 1942: 77). =) Übernommenes Zitat, da Publikation nicht verfügbar. Fam. Agrionidae Agrıonidae gen. spec. BACHOFEN-ECHT 1949 BACHOFEN-EcHT 1949: 78, Abb. 63 ($S. 73) (Habitus); Larsson 1978: 83 (sub: Zeug- loptera). Agrioniden-Larve 1 [In KeıLsacH 1982: 209 (sub: Agrion spec., Gomphus resinatus”) und Gomphus Larva)] ANDER 1942: 9, 76; GiEBEL +1852: 639 (sub: Gomphus resinatus HaGEn); — 1856: 284 (sub: Libellula resinatus HAGEN); HAGEN 1848: 8 (sub: Gomphus resinatus”)); — +1850: 358 (sub: Gomphus resinatus HaGEn, Nymphe); — +1854: 227 (sub: Calo- pteryx? Nymphenhaut); — +1856: 80, Taf. VIII Fig. 12 („Maske“) (Im Text sub: Agroi- nıde; in der Abb.-Legende sub: Larva Gomphus?); HAnDLirscH 1906— 1908: 896 (sub: Calopteryx? (larva) HAGEN), 900 (sub: Gomphus resinatus Hagen und Gomphus (larva) Hagen); — +1925: 217 (sub: Calopterygidae und Gomphus); Kırsy +1890: 168 (sub: Aeshna resinata Hac.)"*); PıcrEr +1856 (Berichtigung d. Seitenangabe u. fehlende SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 13 Abb.-angabe): 78, 80 [nicht: $. 81], Taf. VI Fig. 6 (Nymphenhaut) (sub: Larva (Gom- phus?) — [nicht: Gomphus resinatus)). *) Gomphus resinatus = nomen nudum (siehe AnDER 1942: 76). **) Übernommenes Zitat, da Publikation nicht verfügbar. Agrıoniden-Larve 2 [Fehlt in KeıLsacH 1982] ANDER 1942: 9, 76; GiEBEL 1856: 273 („unvollständige kleine Larve“); HAGEN *+1850: 357 (sub: Agrion — „... une petite nymphe.. .“). Agrıon A. antiquum PıctEr & Hagen 1856 (= Platycnemis antiqua) [In KeıLsacH 1982: 208 (sub: Platycnemis antiqua)] ANDER 1942: 9, 76; GiEBEL 1856: 273; HAGEN 1848: 7; — +1850: 356 (sub: Agrıon? antiguum PıcTEr); — +1854: 227; — +1856 (Berichtigung d. Seitenangabe): 79—80 [nicht: 78-80] [nicht sub: Argya antigua]; Kırzy +1890: 175 (sub: Coenagrion [nicht: Caenagrion])*); Prau 1975: 4; PıctEr +1856 (Ergänzung d. Abb.-angaben): Taf. VI Fig. 5; SELys-LonGcHAMmPs +1850: 366 (sub: Platycnemis? antiquum). *) Übernommenes Zitat, da Publikation nicht verfügbar. Fam. Platycnemididae ?Platycnemididae Species A und Species B Prau 1975 Siehe bei KeıLsacH 1982: 209. 3.2.2. Kopal-Odonata Fam. Agrionidae HAnDLIRScH +1925: 217. 3.3. PLECOPTERA 3.3.1. Bernstein-Plecoptera Ordnung Plecoptera ANDER 1942: 8, 43; AnDr£EE 1951: 52; BACHOFEN-EcHT 1949: 76, 175, Abb. 67 (Habitus); Davıs, D. +1989: 549 (Dom.B.); HAGEN +1854: 226; — +1856: 65; HAanD- LIRSCH 1906—08: 894 ff. (sub: Perloidea); KRUMBIEGEL *1991: 157 (Bitt.B.); Kulicka East >08: 1985. 100,4 199077145, Larsson 1978: 80, 187; REINICKE +1986: 1 Abb. (S. 32) (Habitus); ZErıcHın +1978: 84 (Sib.B.); ZERICHIN & SUKACEVA +1973: Tab. 4 ($. 19) (Sib.B.); Zwick +1980: 6. Familien Fam. Capniidae SCHUMANN & WEnDT +1989a: 38 (sub: Capnüidae (?)) (Bitt.B.). Fam. Leuctridae BARTHEL & HETZER +1982: 324, Taf. 3 Fig. 3 (Habitus) (sub: Leuctridae ?) (Bitt.B.); Larsson 1978: Taf. 3 Fig. C (S. 32) (Habitus); SCHUMANN & WENDT +1989a: 38 (sub: Leuctriidae (?)) (Bitt.B.); Zwick +1980: 6. 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 182 Leuctra L. fusca PıcTET 1856 [In KeıLgacH 1982: 210] HAGEN +1854: 226 (nom.nud.); IrLıes +1965: 121; Pıcrer +1854: 375 (nom.nud.). L. gracılis PiCTET 1856 [In KeırsacH 1982: 210] HAGEN +1854: 226 (nom.nud.); HanpLirscH 1906-08: 895 (hier falsche Abb.-an- gabe) TerıES 719065. 121 Pieter 1834:573 (nom.nud.); PICTET-BARABAN & HAGEN +1856 [statt: Pıctet 1856] (Berichtigung der Abb.-angabe): Taf. VIII Fig. 3 [nicht: Fig. 2 — siehe hierzu $. 126: Berichtigungen]. L. linearis HaGEn 1856 [In KeınsacH 1982: 209] HAGEN +1854: 226 (nom.nud.); — +1856 (Berichtigung der Abb.-angabe): Taf. VIII Fig. 1 [nicht: Fig. 3 — siehe hierzu $. 126: Berichtigungen]; HanpLirscH 1906 —08: 895 (hier falsche Abb.-angabe); IrLıes +1965: 121. L. minuscula Hagen 1856 [In KEıLsacH 1982: 209] HaGen +1854: 226 (nom.nud.); ILLıes +1965: 121. Megaleuctra Zwick +1980: 6. M. neavei RıckEr 1936 [Fehlt ın KeıLsacH 1982] ILLıes +1967: 131, 133, Abb. 4 C-D (Flügel, Abdomenspitze); RıcKEr +1936: 259. Fam. Nemouridae ZwIck +1980: 6. Nemoura N. affınis BERENDT 1856“) [In KeıLsacH 1982: 209] HAGEN +1854: 226 (nom.nud.); IrLıes +1965: 121; PıcTET-BARABAN & HAGEN +1856 [statt: BERENDT 1856]: 72, Taf. VI Fig. 12*). *) Laut Hagen ist es unklar von wem die Zeichung stammt; offenbar nicht von PıcTET, da dieser die beiden Sammlungsstücke nicht erwähnt. Beschrieben wurde die Art von Hacen (1856). Den Artnamen affınis gab BERENDT den beiden Stücken seiner Samm- lung. N. lata Hagen 1856 [In KeıLgacH 1982: 209] HaGen +1854: 226 (nom.nud.); IrLıes +1965: 121. N. ocularıs PıcTET 1856 [In KeıısacH 1982: 209] HAGEN +1854: 226 (nom.nud.); ILuıes +1965: 121; Pıcrer +1854: 375 (nom.nud.). N. puncticollis HAGEn 1856 [In KeıngacH 1982: 209] Hagen +1854: 226 (nom.nud.); IrzıEs +1965: 121. Nemoura-Larve und -Larvenhaut [Fehlt ın KeıLsacH 1982] HaAGen +1856: 73. Fam. Perlidae Rırzkowskı +1990: 150; WEIDNER +1952: 70, Abb. 1+3 (S. 67) (Habitus einer Imago u. Nymphenhaut); Zwick +1980: 6. Perla P. prısca PıcTET 1856 [In KrııLsacHh 1982: 209] HAGEN +1854: 226 (nom.nud.); HanpLirsch 1906-08: 894 (irrtüml.: P. prisca Hagen); ILLies +1965: 121; Larsson 1978: Abb. 16 (S. 80) (Habitus, Bein, Abdomen, Flügel — nach PıctET 1856). SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 15 P. resinata HaGEn 1856 Siehe unter Fam. Perlodidae: Perlodes resinata. P. succinica [nıcht: succinea] HAGEN 1856 Siehe unter Fam. Perlodidae: /soperla succinica. Fam. Perlodidae ZwıcK +1980: 6. Isoperla I. succinica [nıcht: succinea] (HAGEN 1856) [In KeıLsacH 1982: 209 (sub: Perla succinea)] Hasen +1854: 226 (sub: Perla succinica) (nom.nud.); HANDLIRSCH 1906-08: 894 (sub: Perla succinica); ILLıes +1965: 121 (sub: /. succinea). Perlodes P. resinata (HAGEN 1856) [In KeEıLsacH 1982: 209 (sub: Perla resinata)] Hacen +1854: 226 (sub: Perla resinata) (nom.nud.); HAGEN +1856 (Berichtigung der Abb.-angabe): Taf. VIII Fig. 2 [nicht: Fig. 1 — siehe hierzu $. 126: Berichtigungen]; HanpuigscHh 1906-08: 894 (sub: Perla resinata) (hier falsche Abb.-angabe); ILLızs 21965: 121. Fam. Taeniopterygidae ZwIcK +1980: 6. T. cıliata PıcTET 1856 [In KeıLsacH 1982: 209] HaGEn +1854: 226 (nom.nud.); HanDLirscHh 1906-08: 895 (hier falsche Abb.-an- gabe); IuLıes +1965: 121; Pıcrer +1854: 375 (nom.nud.); — +1856 (Berichtigung der Abb.-angabe): Taf. IV Fig. 8 [nicht: Abb. 89]. T. elongata Hagen 1856 [In KEıLgacH 1982: 209] HaGeEn +1854: 226 (nom.nud.); Irıes +1965: 121. 3.3.2. Kopal-Plecoptera Plecopteren-Einschlüsse in Kopal werden in der Literatur nicht erwähnt. 3.4. EMBIOPTERA 3.4.1. Bernstein-Embioptera Ordnung Embioptera BACHOFEN-ECHT 1949: 80, Abb. 68 (S. 77) (Flügellose weibl. Embilde); BAroNnI URBANI & SAUNDERS +1983: 216 (Dom.B.); Davıs, D. +1989: 549 (Dom.B.); Hann- LIRSCH 1906-08: 894; — +1925: 219; KoHrıng & SCHLÜTER +1989: 44, Taf. 3 Fig. 11-12 (Habitus) (sub: Embioptera ?) (Siz.B.); KuLıcka +1990: 145; LARSSON 1978: 113; SCHLEE & GLÖCKNER +1978: 21, 26 (Balt.B., Dom.B.); WEIDNER +1952: 68. 16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 182 Familien „Familie D“*) (nov.fam.) Ross, E.'S.+1970: 169?). Burmitembia*) CoCkERELL 1919 COockERELL 1919a: 194; Davıs, C. +1939b: 369; — +1940: 534 (Best.-schl.), 536, 539, 5A0- Ross, E. 5,2.1963: 123; = #1970:71693). =) Ross (1970) erstellte die neue „Familie D“ mit dem Hinweis: „.. . this will be created to include a peculiar Burmese amber fossil species“, nannte jedoch keinen Gattungs- namen. Es gibt keinen Hinweis in der Literatur, daß Ross einen weiteren Embiiden- Einschluß in burmesischem Bernstein kannte. Auch die kurzen Angaben, die er über das Fossil machte, scheinen mit Burmitembia venosa übereinzustimmen. B. venosa COCKERELL 1919 [In KeıLgacH 1982: 210] COockERELL 1919a [statt nur: 1919]; Davıs, C. +1939b: 369, Abb. 1-6 (Habitus, Flügel, Beine, Mandibel, Teil d. Fühlers, Abdomen); FLEROV et al. +1974: 104; Ross, E. S. +1956 [nicht: Ross 1966]: 76; — +1963: 123; ZERICHIN +1978: 114. — (Burm.B.). Fam. Embiidae Embia E. antıqua PıcTET 1854 Siehe Electroembia antıqua (PıcTET 1854). Electroembia Ross 1956 CARPENTER & HERMANN +1979: 83 (irrtüml.: Electrembia); Ross, E. S. +1956: 77; — +1966: 279. E. antıqua (PıcTET 1854) [In KeıLsacH 1982: 210] Davis, C. +1939a [statt nur: 1939]; HaGEn 1866b (Berichtigung der S.-angabe): 221 [nicht: 227]; KALTENBACH +1968: 2, Tab. 1 (S. 3); Larsson 1978: 113, Abb. 34 (S. 115) (Habitus, Fühler, letztes Fühlerglied, Beine — nach PıcTET-BARABAN & HaGen 1856); PıcrEr 1854 [nicht: Pıcter & Hagen 1854] (Berichtigung der Taf.-angabe): Taf. XL [nicht: Taf. X]; Ross, E. $. +1956 [nicht nur: Ross 1956]; — +1966: 280, Abb. 1 (Kopf, Submentum, Abdomenende, Basitarsus — nach Ross, E. $. 1956, Abb. 2); — +1970: 163, 166-167; WEITSCHAT et al. +1978: Abb. 15 (S. 23) (Habitus) (sub: Oligotoma antıqua). Fam. Notoligotomidae Davıs, C. (1940) stellt Burmitembia venosa zur Fam. Notoligotomidae. Ross, E. S. (1963) widerspricht dieser Zuordnung, ohne eine Neuzuordnung vorzunehmen. Ross, E. S. (1970) erstellt für das Fossil einen neue Familie. — Siehe hierzu unter: „Familie D“ Ross 1970. Fam. Oligotomidae Haploembia H. antıqua (PıcTET 1854) Siehe unter Fam. Embiidae: Electroembia antiqua. SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 1Y. Oligotoma O. antıqua (PıcTET 1854) Siehe unter Fam. Embiidae: Electroembia antiqua. 3.4.2. Kopal-Embioptera Ordnung Embioptera HANDLIRSCH +1925: 219*) *) HANDLIRSCH gibt irrtümlich an: 4 Embia- u. 2 Oligotoma-Arten beschrieben. Fam. Embiidae Embia ? Embia savigni (rez. Art) HaGen 1885: 174; Handlirsch 1906-08: 1132: KALTENBACH +1968: 2, Tab. 1 ($. 3); Krauss 1911: 47; WESTwooD +1837: 374. Embia sp. WEstwoonD 1837 HaGen 1885: 174; HAnDLIiRrscH 1906-08: 1132; KALTENBACH +1968: Tab. 1 (S. 3); Krauss 1911: 47; WESTwooD +1837: 374. Fam. Oligotomidae Oligotoma O. westwoodi HAGEN 1885 ENDERLEIN +1912: 94; FRIEDERICHS 1906: 238 (sub: Embia westwoodi); HAGEN 1866b: 222 (sub: Embia sp.); — 1885: 171; HAnDLirscH 1906-08: 1361 (unter: Nachträge); KALTENBACH +1968: Tab. 1 (S. 3); Krauss 1911: 21, 46. 3.5. DERMAPTERA 3.5.1. Bernstein-Dermaptera Ordnung Dermaptera ANDER 1942: 9; ANDREE 1951: 49; BACHOFEN-ECHT 1949: 86, Abb. 78 (weibl. Ohr- wurm-Habitus); BARONI URBANI & SAUNDERS +1983: 216 (Dom.B.); BEIER +1959: 572, BEy-BıEenko +1936: 211; Burr 1911: 145; — +1939: 56; Case +1982: Abb. 16/21 (S. 158) (Habitus); HAnDLIirscH +1925: 220; Hurnd, SMITH & DurHAM 1962: 110 (Mex.B.); KRuUMBIEGEL +1991: 157 (Bitt.B.); KuLickaA +1984: 388; — +1985: 180; — +1990: 145; Larsson 1978: 113, 187; SCHLEE +1980: Farbtaf. 25+26 (S. 44+45) (Habitus, Flügel) (Dom.B.); SCHLEE & GLÖCKNER +1978: 21, 26, 35, 38 (Balt.B., Dom.B., Mex.B.); WEIDNER +1952: 66; WEITSCHAT etal. +1978: Abb. 16 (S. 24) (Larve — Habitus). „Ocellia articulicornis“ OLrers 1907 (als Thysanure beschrieben) [Fehlt in KEıLsacH 1982] BACHOFEN-EcCHT 1949: 86; BEIER +1959: 573; OLFERs +1907: 7, Taf. I Fig. 2 (Habitus, Abdomen); SıLvEstrı 1912: 43, 65 (sub: „Dermaptera: Genus? (Larva)“). Familien Fam. Forficulidae HANnDLIRSCH +1925: 221; Rıtzkowskı +1990: 150; SCHUMANN & WENDT +1989a: 38 (Bitt.B.). 18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 182 Forficnla F. baltica Burr 1911 [In KeıLsacH 1982: 210] BACHOFEN-EcHT 1949: Abb. 77 (S. 85) (Habitus) (unsichere Bestimmung); Burr 1911 (zusätzl. S.-angabe): 145. F. klebsı Burr 1911 [In KeırLsacH 1982: 210] BuRR 1911 (zusätzl. S.-angabe u. Berichtigung d. Abb.-angabe): 145, Taf. 31 Fig. 2-6 [nicht: Fig. 1-6]. F. praecursor BuRR 1911 [In KeıLsacH 1982: 210] BuRR 1911 (zusätzl. S.-angabe): 145. F. ? prıstina BuRR 1911 [In KeıLsacH 1982: 210] BuRR 1911 (zusätzl. S.-angabe): 145. Forficula sp. BuRR 1911 Siehe ın KEıLBAcCH 1982: 210. Forficula sp. GRAVENHORST 1835 [Fehlt in KEıLsacH 1982] GRAVENHORST 1835: 93; HANDLIRSCH 1906-08: 690 (sub: (Forficnla) — GRAVEN- HORST). Forficula sp. MENGE 1856 [Fehlt in KEıLsacH 1982] HANDLIRSCH 1906—08: 690 (sub: (Forficula) — MENGE); MENGE 1856: 12. Fam. Labiduridae HANDLIRSCH +1925: 221. Labidura L. ? electrina CoCkERELL 1920 [nicht: 1911] [In KeıLsacH 1982: 210] CockERELL +1920b [nicht: 1911]: 212, Abb. 1 (Kopf, Cerci, Femur); ZErıcHIn +1978: 114. — (Burm.B.). Labidura ? sp. BurR 1911 [In KeınsacHh 1982: 210] BurR 1911 (Berichtigung d. S.-angabe): 149 [nıcht: 150]. Fam. Pygidicranidae Pygidicrana ? sp. BURR 1911 Siehe in KEıLsacH 1982: 210. 3.5.2. Kopal-Dermaptera Ordnung Dermaptera HıurA & MiYATaRE +1974: 389 (Mız.A.). 3.6. MANTODEA 3.6.1. Bernstein-Mantodea Die in der Literatur enthaltenen Angaben über Mantodea bzw. Mantidae ım Bern- stein wurden von KEILBACH (1982) nicht erfaßt. SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 19 Ordnung Mantodea ANDER 1942: 6; ANDREE 1937: 57; — 1951: 49 (sub: Mantidae); BACHOFEN-EcHT 1949: 92, Abb. 76 (Habitus einer Mantidenlarve); BARONI URBANI & SAUNDERS *1983: 216 (Dom.B.); BEıER +1968: 3; HAnDLirscH +1925: 223 (sub: Mantidae); HeıLm 1886: 274*); Larsson 1978: 127, 187; Rırzkowskı +1990: 150; SCHLEE +1980: Farbtaf. 31, Mitte links (S. 50) (Gottesanbeterin: Kopf, Thorax, Vorderbein); — +1990: 76, Abb. 55 (Gottesanbeterin in dominikan.B.) (Balt.B., Dom.B.); SCHLEE & GLÖCKNER +1978: 21, 26 (Balt.B., Dom.B.); ScHÜRManN +1989: Abb. auf $. 12 unten) (Gottesanbeterin in dominikan.B.); WEITSCHAT et al. +1978: Abb. 17 (S. 25) (Larve) (sub: Mantis religiosa); ZAHL +1977: 427, 1 Abb. (Habitus) (Dom.B.); ZERICHIn +1978: 84 (Sıb.B.). *) HELM bezieht sich bei seiner Mitteilung über das Vorkommen von Mantodea ım Bernstein auf GERMAR (1856). Diese Angabe ist falsch. GERMAR schreibt: „... von den Familien der Mantodea und Phasmodea ist noch gar kein Beispiel vorgekommen.“ (GERMAR & BERENDT 1856: 31). Familien Fam. Mantidae Mantıs GuERIN +1825: 580*); HAnDLIRSCH 1906—08: 693 (sub: (Mantis) — GUERIN); PICTET +1854: 363”); SERRES +1828: 100”). *) Die Angabe bezieht sich jeweils auf eine Mantis in der Sammlung von DESMAREST. DesmaRrEsT selbst hat keine diesbezügliche Veröffentlichung gemacht. 3.6.2. Kopal-Mantodea Ordnung Mantodea BEIER +1968: 3. Familien Fam. Amorphoscelididae Amorpbhoscelis Amorphoscelis sp. (GIEBEL 1862) GieBEL 1862: 316 (sub: Chaetoessa brevialata — als Bernsteinfossil beschrieben); HanpuirscHh 1906-08: 693 (sub: Chaetoessa brevialata — als Bernsteinfossil auf- geführt); HennıG 1966d: 4; Kress 1910: 221 (sub: Chaetoessa brevialata). Fam. Chaeteessidae Chaeteessa (Chaetoessa) Ch. brevialata GiEBEL 1862 Siehe unter Fam. Amorphoscelididae: Amorphoscelis sp. 20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 182 3.7. BLATTARIAE 3.7.1. Bernstein-Blattariae Ordnung Blattariae ANnDeER 1942: 10; Anpr£e 1931: 201; — +1942: 172; — 1951: 49; BACHOFEN-ECHT 1949: 87; BARONI URBANI & SAUNDERS +1983: 216 (Dom.B.); BEJ-BıEnko *+1950: 63; COockERELL 1917a: 40 (Burm.B.); DuRHAM & HurnD +1957: 1824 (Mex.B.); HAnD- LIRSCH 1906-08: 694 ff.*) (Balt.B., Siz.B.); — +1925: 222 (Balt.B., Sız.B.); Hurp & SMITH 1957: 7 (Mex.B.); Kawakamı +1986: 44, Abb. auf $. 31 (nur Umrisse erkennbar) (Japan.B.); KOHRING & SCHLÜTER +1989: 44, Taf. 2 Fig. 14 (Habitus) (Siz.B.); Krum- BIEGEL +1991: 157 (Bitt.B.); KurLıcka +1984: 388; — +1985: 180; — +1990: 145; Larsson 1978: 49, 114, 187, Taf. 6 Fig. A (Larve — Habitus); MEnGE 1856: 12; Rırz- Kkowskı +1990: 150; SANDERSON & FARR 1960: 1313 (Dom.B.); SAUNDERS et al. 1974: 983 (Ark.B.); SCHLEE +1990: 40, 67, Abb. 49 (Schabe ın balt. B.) (Balt.B., DomB, Japan.B.); SCHLEE & GLÖCKNER +1978: 21 (Balt.B.), 26 (Dom.B.), 29 (Sız.B.), 32 (Chin.B.), 35 (Mex.B.), Taf. 5 (Schabe in Dominikan. Bernstein — Habitus); SCHLÜTER 1975: Tab. 3 (S. 159) (Balt.B., Dom.B., Sib.B., Siz.B.?); — *1978: 54, 110, 114, 124, Abb. 97 (Tabelle: In kretazischen Harzen nachgewiesene Insektenordnungen), Abb. 98 (Tabelle: Mengenverhältnis d. verschiedenen Insektenordnungen in verschiedenen fos- silen Harzen), Abb. 99 (Tabelle: Mindestalter der in den fossilen Harzen Frankreichs nachgewiesenen höheren Taxa) (Balt.B., Franz.B., Sıb.B.); SCHUMANN & WENDT +1989a: 39 (Bitt.B.); WEITSCHAT et al. +1978: Abb. 18 (S. 26) (Larve); ZERICHINn +1978: 14 (B. südwestl. USSR), 67, 82, 84 (Sib.B.), 114 (Burm.B.), 117 (Sach.B.); ZERICHIN & Sukaceva +1973: Tab. 2 (S. 15), Tab. 4 ($. 19), Tab. 6 ($. 31), Tab. 9 (S. 37) (Sib.B.). *) Alle in der älteren Literatur erwähnten „Blatta“-Einschlüsse sind bei HANDLIRSCH (1906-08) aufgeführt. Soweit es sich um kommentarlose Erwähnungen handelt, wurden diese von mir nicht nochmals angegeben. Familien Fam. Anaplectidae Hurp, SMITH & DurHAM 1962: 110 (Mex.B.). Fam. Blattellidae (Fam. Phyllodromudae) BACHOFEN-EcHT 1949: Abb. 79 (S. 88) (Habitus) (sub: Blattidae-Phyllodromiinae). Blattella [nicht: Blatella] (Phyllodromia) ANDER 1942: 10; BEJ-BIENKo +1950: 64; SHELFORD +1910: 336, 339 (sub: Phyllo- dromia). B. antiqua (SHELFORD 1910) Siehe: Symploce antiqua (SHELFORD 1910). B. baltica (SHELFORD 1910) [In KeıLsacH 1982: 213] SHELFORD *+1910 (zusätz. S.-angabe): 347 (Best.-schl.). B. furcifera (SHELFORD 1910) [In KeınsacHh 1982: 212] SHELFORD +1910 (zusätzl. S.-angabe): 347 (Best.-schl.). ? B. furcifera ANDREE 1931: 202; SHELFORD +1911: 60, 68. SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 21 B. germari (SHELFORD 1910) Siehe: Margattea germari (SHELFORD 1910). B. klebsi (SHELFORD 1910) [In KeıLgacH 1982: 212] SHELFORD *+1910 (zusätzl. S.-angabe): 347 (Best.-schl.). B. latissima (SHELFORD 1910) [In KEıLsacH 1982: 212] SHELFORD *+1910 (zusätzl. S.-angabe): 347 (Best.-schl.). B. lorenzmeyeri (SHELFORD 1910) Siehe: Margattea lorenzmeyeri (SHELFORD 1910). B. praecursor (SHELFORD 1911) [Fehlt in KeıLgacH 1982] ANnDREE 1931: 202; SHELFORD +1911: 63, 68, Taf. 7 Fig. 6-7 (Deckflügel, Abdomen- spitze). B. prıstina (SHELFORD 1910) Siehe in KEıLBacH 1982: 213. B. tenacula (SHELFORD 1910) [In KEıLsacH 1982: 212] SHELFORD +1910 (zusätzl. S.-angabe u. Berichtigung der Abb.-angabe): 347 (Best.- schl.), Taf. 47 [nıcht: Taf. 17]. B. woodwardi (SHELFORD 1911) [Fehlt in KeıLgacH 1982] ANDREE 1931: 202; SHELFORD *+1911: 62, 68, Taf. 7 Fig. 5 (Abdomenspitze). B. yolanda (SHELFORD 1910) [In KEıLsacH 1982: 212] SHELFORD +1910 (zusätzl. S.-angabe): 347 (Best.-schl.). ? Blattella sp. [Polyzosteria tricuspidata (BERENCT 1836)] Siehe in KeıLsacH 1982: 211 (sub: Polyzosteria tricuspidata GERMAR & BERENDT 1856). ? Blatella sp. [In KeıLsacH 1982: 213 (sub: ? Phyllodromia spec.)] [Larve „B“ GERMAR & BERENDT 1856] GERMAR & BERENDT +1856 (fehlende S.-angabe): 32. Ceratinoptera BeEJ-Bıenko +1950: 64; SHELFORD +1910: 336. C. cruenta SHELFORD 1910 [In KeıLsacH 1982: 212] BEKKER-MiGDIsovA +1962b: Abb. 240 (S. 105) (Habitus — nach SHELFORD 1910, Taf. 48 Fig. 20). C. dıdyma (GERMAR & BERENDT 1856) [In KeıLsacH 1982: 212] KeıLsacH (1982) führt Blatta elliptica GiEBEL 1862 als vermutliches Synonym von C. didyma an; hierbei handelt es sich jedoch um einen Kopal-Einschluß. — Siehe unter Kopal-Blattariae: Namablatta elliptica (GiEBEL 1862). C. klebsi SHELFORD 1910 Siehe bei KEıLBACH 1982: 212. C. miocenica SHELFORD 1911 [In KeıLsacH 1982: 212] AnDREE 1931: 202; Larsson 1978 (Berichtigung der S.-angabe): 114 [nicht: S. 64]; SHELFORD +1911 (zusätzl. S.-angabe): 68. C. soror SHELFORD 1910 Siehe in KEıLBacH 1982: 212. 22 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser.B, Nr. 182 Ischnoptera ANDER 1942: 10; BEJ-BıEnko +1950: 64; SHELFORD *+1910: 336, 337, 339. I. gedanensis (GERMAR & BERENDT 1856) [In KeırLsacH 1982: 212] ANDREE 1931: 202; BERENDT +1836 (zusätzl. S.- u. Abb.-angaben): 543, Taf. 16 Fig. 3; SHELFORD *+1911 (zusätzl. S.-angabe): 68. I. klebsi SHELFORD 1910 Siehe in KEILBACH 1982: 212. I. perplexa SHELFORD 1910 Siehe in KEıLBacH 1982: 212. Ischnoptera sp. SHELFORD 1911 [In KeınsacH 1982: 212] AnDREE 1931: 202; SHELFORD +1911 (zusätzl. S.-angabe): 68. Margattea M. germarı (SHELFORD 1910) [In KeıLsacH 1982: 212 (sub: Blatella germarı)] BEKKER-MiıGDIsovA +1962b: Abb. 242 (S. 105) (Pronotum — nach SHELFORD 1910, Taf. 47 Fig. 18); SHELFORD +1910 (zusätzl. S.-angabe): 347 (Best.-schl.). M. lorenzmeyeri (SHELFORD 1910) [In KeınsacH 1982: 212—213 (sub: Blatella lorenz-meyer:)] BEKKER-MiGDIsovA +1962b: Abb. 241 (S. 105) (Femur — nach SHELFORD 1910, Taf. 47 Fig. 17); SHELFORD +1910 (zusätzl. S.-angabe): 347 (Best.-schl.). Pseudophyllodromia ANDER 1942: 10; SHELFORD +1911: 62. P. succinica SHELFORD 1911 [Fehlt in KrıLgacH 1982] AnDREE 1931: 202; SHELFORD +1911: 63, 68, Taf. 7 Fig. 2 (Habitus). Symploce S. antigua (SHELFORD 1910) [In KeıLsacH 1982: 212 (sub: Blatella antiqua)] BEKKER-MıGDIsovA +1962b: Abb. 238 B (S. 105) (Femur — nach SHELFORD 1910, Taf. 47 Fig. 16); SHELFORD +1910 (zusätzl S.-angabe): 347 (Best.-schl.). Temnopteryx SHELFORD +1910: 336. T. klebsı SHELFORD 1910 [In KeıLsacH 1982: 213] ANDREE 1931: 202; BEJ-BiEnKo +1950: 64, 65; SHELFORD +1911 (zusätzl. S.-angabe u. fehlende Abb.-angabe): 68, Taf. 7 Fig. 3-4 (Abdomenspitze). Fam. Blattidae ? Mesoblattininae Species A SCHLÜTER 1978 [Fehlt in KeıLsacH 1982] SCHLÜTER +1978: 54, 110, Abb. 22, Taf. 4 Fig. 9, Taf. 8 Fig. 2 (Teile von Flügel u. Bein); — +1989: Taf. 4 Fig. 9 (Flügel) (sub: Blattariae Species A). — (Franz.B.). Blatta (Blattına) B. baltica GERMAR & BERENDT 1856 Siehe Fam. Ectobiidae: Ectobins balticnus (GERMAR & BERENDT 1856). SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 23 B. berendti GiEBEL 1856 [In KeıLzacH 1982: 211 (sub: (Blatta) berendti) | HANDLIRSCH 1906—08: 695 (sub: (Blatta) berendtı). B. didyma GERMAR & BERENDT 1856 Siehe Fam. Blattellidae: Ceratinoptera didyma (GERMAR & BERENDT 1856). B. gedanensis GERMAR & BERENDT 1856 Siehe Fam. Blattellidae: /schnoptera gedanensis (GERMAR & BERENDT 1856). B. orientalıs (rez. Art) [Fehlt in KEıLBacH 1982] CockERELL +1921: 30; FoorD +1890: 94, 95, Taf. (ohne Nr.) Fig. 5 (Habitus); Wır- LIAMSON +1932: 202. — (Engl.B.). Blattina succinea GERMAR 1813 [In KeınsacH 1982: 211 (sub: Ectobius balticus)] GERMAR & BERENDT +1856 (Berichtigung der $.-angabe): 34 [nicht: S. 24]; SCHLECH- TENDAL 1888: 487. (Blatta) sp. GUERIN-MENEVILLE 1838 [In KeınsacH 1982: 211] HanDLIRscH 1906—08: 696 (sub: (Blatta) — GUERIN); KOHRING & SCHLÜTER +1989: 44; MaLratTtı +1881b: 95; SCHLÜTER 1975: 158. — (Sız.B.). Blatta-Larven A, B*), C, D GERMAR & BErREnDT 1856 [Fehlt in KeıLsacH 1982] GERMAR & BERENDT +1856: 32-33, Taf. IV Fig. 3 A-D (Habitus 4 versch. Larven). *) Larve B: siehe Fam. Blattellidae: ? Blattella sp. (Larve „B“). „Blattes“ BERENDT 1836 [5 Larven- u. 2 Imago-Einschlüsse] BERENDT +1836: 541, 542, 543, 544, Taf. 16 Fig. 1 (siehe: Polyzosteria parvula), Fig. 2 (siehe: Polyzosteria tricuspidata bzw. ? Blattella sp.), Fig. 3 u 6 (siehe: I/schnoptera gedanensis), Fig. 4, 5, 7 (siehe: Ectobius balticus); HanpLırscH 1906-08: 694, 695 (sub: (Polyzosteria) parvula, (Polyzosteria) tricuspidata, (Blatta) gedanensis und (Blatta) — BERENDT). Periplaneta P. succinica SHELFORD 1910 [In KeırsacH 1982: 211] BeEJ-Bıenko +1950: 64, 65. ? Periplaneta sp. SHELFORD 1911 [Fehlt ın KEırgacH 1982] ANnDREE 1931: 202; SHELFORD +1911: 64, 68. Polyzosteria P. parvula GERMAR & BERENDT 1856 [In KeıLsacH 1982: 211] BERENDT +1836: 541, Taf. 16 Fig. 1 (Habitus, Palpus, Bein, Cerci) (sub: Blatta-Larve); HanDLirscH 1906-08: 694 (sub: (Polyzosteria) parvula); SHELFORD *+1911: 62. P. tricuspidata (BERENDT 1836) [nıcht: GERMAR & BERENDT 1856] [In KeıLsacH 1982: 211] Siehe Fam. Blattellidae: ? Blattella sp. Fam. Cainoblattinidae PınG 1931 BEIER +1974: 4. Cainoblattinopsis Pıns 1931 Pınc +1931: 205. C. fushuensis [nicht: fushunensis] PınG 1931 [In KEıLsacH 1982: 213] BEKKER-MiGDısovA +1962b: Abb. 258 (S. 109) (Habitus — nach Pıng 1931, Abb. 1). — (Chin.B.). 24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 182 Fam. Ectobiidae Ectobius SHELFORD +1910: 336, 337, 338. E. balticus (GERMAR & BERENDT 1856) [In KEıLsacH 1982: 211] ANDER 1942: 10; AnDREE 1931: 202; BEJ-Bıenko +1950: 64, 65; BERENDT +1836 (zusätzl. S.- u. Abb.-angaben): 543, Taf. 16 Fig. 4 u. 5 (sub: Blatta-Larve u. Larven- haut); HanpLirscH 1906-08 [nicht: 1806-08]; SHELFORD +1911 (zusätzl. S.-angabe): 68; SrA2Z 1939729. E. inclusus [nıcht: incluses| SHELFORD 1910 [In KeıtsacH 1982: 212] BeEJ-BıEnko +1950: 64, 65. Hololampra H. succini Pıron 1940 [Fehlt ın KeıLsacH 1982] Pıron +1940: 68. Fam. Euthyrraphidae Euthyrrhapha SHELFORD +1911: 62. E. pacıfica [nıcht: pacıficia] (rez. Art) [In KeıLsacH 1982: 211] ANDER 1942: 10; AnDREE 1931: 202; HennıG 1966a: 1; SHELFORD +1911 [nicht: 1910]: 65, 68. Holocompsa ANDER 1942: 10; SHELFORD +1910: 336, 338. H. fossılis SHELFORD 1910 [In KeıLsacH 1982: 211] BeJ-Bıenko +1950: 64, 65, 276, 279; BEKKER-MiıGDIsova +1962b: Abb. 256 (S. 109) (Habitus — nach SHELFORD 1910, Taf. 48 Fig. 22); HanDLirsch +1925: Fig. 206 (S. 222) (Habitus — nach SHELFORD 1910). Fam. Nyctiboridae Ny ctibora ANDER 1942: 11; SHELFORD *+1910: 336, 337, 338. ? N. succinica SHELFORD 1910 [In KeıLsacH 1982: 211] AnDrE£E 1931: 202; BEjJ-BıENKoO +1950: 64, 65; SHELFORD *+1911 (zusätzl. S.-angabe): 68. Fam. Perisphaeriidae ? Perisphaeriidae-Larve SHELFORD 1910 [In KEıLsacH 1982: 211 (sub: Blaberidae—Perisphaeriinae?)] Bej-BıEnko +1950: 64 (sub: Perisphaeriinae); BEKKER-MıGDIsovA +1962b: Abb. 248 (S. 106) (Habitus — nach SHELFORD 1910, Taf. 48 Fig. 23) (sub: Perispherini sp.); SHEL- FORD +1910 (fehlende Abb.-angabe): Taf. 48 Fig. 23 (Habitus). SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 25 Fam. Phyllodromiidae Sıehe: Fam. Blattellidae. Phyllodromia Siehe: Blattella. Fam. Polyphagidae ZERICHIN +1978: 84 (Sib.B.). Polyphaga P. fossilis SHELFORD 1910 [In KeıLsacH 1982: 211] Bej-Bıenko +1950: 64, 65, 276; BEKKER-MıGDIsovA +1962b: Abb. 254 (S. 109) (Habitus — nach SHELFORD 1910, Taf. 48 Fig. 21). ? P. fossilıs SHELFORD *+1911: 62, 68. 3.7.2. Kopal-Blattariae Ordnung Blattariae ANDREE 1931: 201; HAnDLIRSCH 1906-08: 1097; — +1925: 222. ? Blattarıae sp. SCHWEIGGER 1819 HanpLirsch 1906-08: 695 (irrtümlich unter Bernsteinfossilien genannt“)); SCHWEIGGER 1819: 113, Taf. 8 Fig. 71 a, b (Habitus, Abdomenspitze) (als Bernstein- einschluß beschrieben*)). *) Nach BEREnDT +1845, $.30 handelt es sich bei den von SCHWEIGGER (1819) beschriebenen Insekten um Kopal-Einschlüsse. Fam. Anaplectidae Anaplecta SHELFORD +1911: 65, 68. Anaplecta sp. SHELFORD 1911 AnDrE£E 1931: 201; SHELFORD +1911: 65 (irrtüml. als Bernsteinfossil beschrieben). Plectoptera SHELFORD *+1911: 65. P. antıqua SHELFORD 1911 AnDRE£E 1931: 201; SHELFORD +1911: 68, Taf. 7 Fig. 9 (Teil des Deckflügels) (irrtüml. als Bernsteinfossil beschrieben). Fam. Blaberidae Eustegasta E. ruficeps (GiEBEL 1862) GiEBEL 1862: 314 (sub: Blatta ruficeps) (irrtüml. als Bernsteinfossil beschrieben); HannuirscH 1906-08: 694 (sub: (Blatta) ruficeps) (irrtüml. unter Bernsteinfossilien aufgeführt); HennıG 1966d: 4; Kress 1910: 221 (sub: Blatta ruficeps). 26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 182 Fam. Blattellidae (Phyllodromudae) Blattella (Phyllodromia) SHELFORD +1911: 65. B. inclusa (SHELFORD 1911) ANDREE 1931: 201; SHELFORD +1911: 67, 68, Taf. 7 Fig. 8 (Abdomenspitze) (irrtüml. als Bernsteinfossil beschrieben). Ischnoptera SHELFORD +1911: 65. I. provisionalis SHELFORD 1911 Anpr£e 1931: 201; SHELFORD +1911: 66, 68 (irrtüml. als Bernsteinfossil beschrieben). Namablatta N. elliptica (GiEBEL 1862) GiEBEL 1862: 315 (sub: Blatta elliptica) (irrtüml. als Bernsteinfossil beschrieben); HAnDLIRSCH 1906-08: 694 (sub: (Blatta) elliptica) (irrtüml. als Bernsteinfossil auf- geführt); HennıG 1966d: 4; Kress 1910: 221 (sub: Blatta elliptica). Fam. Blattidae Blatta B. elliptica GiEBEL 1862 Siehe Fam. Blattellidae: Namablatta elliptica. B. perspicillata DaLman 1826 DALMman +1826: 405; HannDLirscH 1906-08: 1097 (sub: (Blatta) perspicillata); MEU- NIER +1905e: 207. B. ruficeps GiEBEL 1862 Siehe Fam. Blaberidae: Eustegasta ruficeps. Periplaneta SHELFORD *+1911: 65; STEUDEL +1896: XCVI. Periplaneta sp. SHELFORD 1911 ANDRE£E 1931: 201; BEKKER-MiGDIsovA +1962b: Abb. 236 (S. 104) (Habitus — nach SHELFORD 1911, Taf. 7 Fig. 1); SHELFORD +1911: 67, 68, Taf. 7 Fig. 1 (Habitus) (irr- tüml. als Bernsteinfossil beschrieben). Fam. Phyllodromiidae Siehe: Fam. Blattellidae. Phyllodromia Siehe: Blattella. SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 2 3.8. IIOPTERA 3.8.1. Bernstein-Isoptera Ordnung Isoptera ANDER 1942: 11; AnDR£E +1924: Abb. 10 (S. 188) (Termite in Balt.B.); — 1951: 50; BACHOoFEN-EcHT 1949: 93, Abb. 80-81 (S. 88) (2 Termiteneinschlüsse ın Balt.B.); BARONI URBANI & SAUNDERS +1983: 216 (Dom.B.); BEQUAERT & CARPENTER *+1941: 54; Bomsıccı +1890: 481 (Siz.B.); BuRNHAM +1978: 85 (Balt.B., Burm.B., Mex.B.); CARPENTER & HERMANN +1979: 84 (Balt.B., Mex.B.); Case +1982: Abb. 16/22 (S. 158) („Nasensoldat“ in Dom.B.); GLÖcKNER +1977: Abb. 2 (S. 368) (Termite in Balt.B.); GAPrERT.t 1871 5 52,.(812-B.);1 =, 318729: 57 (Sız.B.), HAcEn 71854:2225) 271855: 306 ff.; — 1861: 167 (Sız.B.); — 1862: 512 (Sız.B.); HAnDLirscH 1906-08: 697 ff.; — +1925: 223 (Balt.B., Sız.B.); Harpr +1955: Abb. 3 (S. 8) (Termite in Ostseebernstein); KoHRrING & SCHLÜTER +1989: 44, Taf. 2 Fig. 12-13 (2 Isoptera-Einschlüsse) (Sız.B.); KRUMBIEGEL +1991: 157 (Bitt.B.); KuLıcka +1984: 388; — +1985: 180, Abb. 1 (Geflü- gelte Termite); — +1990: 145; Larsson 1978: 163, 187, Abb. 62 (Termitenlarve = Ter- mopsis bremii — nach PıcrErt 1856, Taf. V Fig. 1), Taf. 12 (S. 97) (Termite mit abgewor- fenen Flügeln); Marrattı +1881b: 97 (Siz.B.); PıCTET-BARABAN & Hacen +1856: 46 ff.; Poınar +1982b: 26, 27, 2 Abb. (Termite von Pilzsporen befallen) (Dom.B.); ReınekinGg v. Bock +1981: Abb. 9 (S. 51) (Termite in Balt.B.); Rırzkowskı +1990: 150; RürFFLE & Heıms +1970: Abb. 5 (S. 248), Farbtaf. Fig. 7 (S. 326) (2 Termitenein- schlüsse in Balt.B.); SCHLEE +1972: 463 (Lib.B.); — +1989: Abb. 94 (S. 103) („Nasen- soldat“ u. „Schlagstocksoldat“ in Dom.B.); — +1990: 11, 48, 66, 78, 80, Abb. 47, 48, 59 (Termiten-Massenfang u. Explodierender Termitenarbeiter) (Dom.B.); SCHLEE & GLÖCKNER +1978: 6, 21, 26, 28, 35, 37, 39, 41, 56, Titelfoto („Nasensoldat“ in Dom.B.), Taf. 8-9 (Geflügelte Termite u. Termitenflügel in Balt.B.) (Balt.B., Dom.B., Lib.B., Mex RB , S174B.)SCHLUTER 19752 155, 139 (Eranz.b.); — 219787 55,142, 114,119, 121, 122, 124 (Balt.B., Franz.B., Lib.B., Sib.B.); — +1989: 64, Taf. 2 Fig. 7-9“) (Flügelaus- schnitte) (Franz.B.); SCHÜRMANN +1989: Abb. auf S. 8-9 (Termiten-Massenfang ın Dom.B.); SCHUMANN & WENDT +1989a: 38 (Bitt.B.); — +1989b: Abb. 2 (S. 399) (Geflügelte Termite) (keine Angabe über Bernstein-Herkunft, vermutlich Bitt.B.); Skaıskı 1975: 169, Abb. 12 (Geflügelte Termite in Balt.B.); SKALskı & VEGGIANI +1988: 29b (Apennin B., Siz.B.); — +1990: Abb. 4-6 (S. 41—42) (Termiten-Einschlüsse in sizilian. u. Apennin-Bernstein); SnYDER +1948: Abb. 6 (S. 19) (Termite in Balt.B.); WEIDNER 1955: 55 ff.; — 1956a: 363, Taf. Fig. 1-4 (Termiten-Kotballen ım Bernstein — im Vergleich mit Kotballen einer rezenten Kalotermitide u. einer Anobiide); — +1968: 17; ZaHı +1977: 427, 1 Abb. (Geflügelte Termite) (Dom.B.); ZERICHIN +1978: 13 (Lib.B.), 72 (Franz.B.), 84 (Sib.B.), 114 (Burm.B.); ZERICHIN & SuKaCEvA +1973: 17 (Fußnote), 45, Tab. 9 (S. 37) (Sıb.B.). *) Abb.-angabe im Text u. in der Taf.-Erklärung stimmen nicht überein. Isoptera Species C SCHLÜTER 1978 (Franz.B.) [Fehlt in KEırgacH 1982] Siehe unter Fam. Hodotermitidae: Lutetiatermes (?) spec. SCHLÜTER 1989. Isoptera Species D-G SCHLÜTER 1978 [Fehlt in KeıLsacH 1982] SCHLÜTER +1978: 59, Abb. 27*)—29, Taf. 7 Fig. 6-7 (Flügelfragmente). — (Franz.B.). *) Legende d. Abb. 27 u. Angabe im Text stimmen nicht überein. Familien Fam. Hodotermitidae ZERICHIN +1978: 84 (Sib.B.). Lutetiatermitinae n. subfam. SCHLÜTER 1989 (Fam. Hodotermitidae ?) SCHLÜTER +1989: 61. 28 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 182 Archotermopsis EMmERsoN 1933: 168 (Best.-schl.), 172; Krıshna +1970: 136. A. tornquisti ROSEN 1913 [In KeıLsacH 1982: 214] Anpr£E 1937: Taf. 7 (oben) (Habitus); — 1951: Abb. 8 (S.51) (Habitus — nach AnDrEE 1937, Taf. 7); BuURNHAM +1978: 89; Rosen 1913 (Berichugung d. Abb.-an- gabe):, Tat,,29 [nicht: Taf..19];.SNyDEr #1925;, Tab, T;,,z, 194927 362; STATZEII3I. Tabelle; WEIDNER 1955 (zusätzl. S.-angabe): Tab. II (S. 70); — +1968: 17. Hodotermes H. trıstis CockERELL 1917 (Burm.B.) Siehe Fam. Kalotermitidae: Kalotermes trıstis (COCKERELL 1917). Lutetiatermes SCHLÜTER 1989 (Fam. Hodotermitidae ?) SCHLÜTER *+1989: 62. L. prisca SCHLÜTER 1989 SCHLÜTER 1975: 155, Abb. 1 (Flügelabschnitt) (sub: Isoptera sp.); — +1978: 56, Abb. 23-25, Taf. 7 Fig. 1-3 (Habitus, Bein, Flügel) (sub: Mastotermitidae od. Kalo- termitidae Species A); — +1989: 62, Abb. 2-4, Taf.1 Fig. 7, Taf.2 Fig. 1-6*) (Habitus, Flügel, Fuß); SCHLÜTER & STÜRMER +1982: Abb. 1-2 ($. 528) (Habitus, Flügel — wie bei SCHLÜTER 1978, Taf. 7 Fig. 2-3) (sub: Isoptera). — (Franz. B.). *) Abb.-angabe im Text u. in der Taf.-Erklärung stimmen nicht überein. Lutetiatermes (?) spec. SCHLÜTER 1989 SCHLÜTER +1978: 58, Taf. 7 Fig. 4 (Flügel- u. Körperteile) (sub: Isoptera Species C); — +1989: 64, Abb. 5, Taf. 1 Fig. 8 (Flügel- u. Körperteile); SCHLÜTER & STÜRMER +1982: Abb. 4 (S. 528) (Flügel- u. Körperteile) (sub: Isoptera sp.). — (Franz.B.). Termopsis Heer 1849 Syn.: Xestotermopsis ROSEN 1913 EmErsoN 1933: 168 (Best.-schl.), 169; HAGEN +1858b: 74; HEER +1849: 23 (sub: Termes, subgen. Termopsis); Krısuna +1970: Abb. 3 (S. 135) (Stammbaum); ROSEN 1913: 329, 330; SNYDER 1949: 360. — Typusart (design. HAGEN 1858): Termopsis bremü (HEER 1849). T. bremii (HEErR 1849) [In KeırsacH 1982: 214]*) Syn.: Termes (Termopsis) deciduus Hagen, Termes (Termopsis) gracilicornis PıcTET, Termes granulicornis PıcTET, Termes Pıictetii BERENDT. ARMBRUSTER +1941: 19 (sub: Xestotermopsis Bremu); BURNHAM +1978: 89; EMERSON 1933: 169, Abb. 1-4 (Pronotum, Tarsen, Flügelbasis); GrEBEL +1852: 638 (sub: Termes Bremi); — 1856: 294 (sub: Termes (Termopsis) Bremii); HaGEn +1854: 222, 224 (sub: Termopsis Bremii u. Termopsis gracilicornis); — +1855: 306, 309 (sub: Termopsis Bremu u. Termopsis gracilicornis); — +1856: 52 (sub: Termes (Termopsis) deciduus); — +1858b: 78, 80 (sub: Termopsis Bremii, Termopsis gracilicornis u. ? Termopsis deciduus); — +1858c: 12, 13 (sub: Termopsis Bremü, Termopsis gracilicornis u. ? Termopsis deciduns); — 1860: 102; HAnDLIRSCH 1906 —08: 697 (sub: (Termopsis) Bremüi, (Termopsis) decidua u. (Termopsis) gracilicornis); HEER +1849: 31, Taf. III Fig. 2 (Habitus, Flügel) (sub: Termes (Termopsis) Bremü); Larsson 1978: 163, Abb. 62 (Habitus, Bein, Fühler — nach PıcreEr 1856, Taf. V Fig. 1) (sub: Termitenlarve); MAartynov +1929: 175 (sub: Xestotermopsis bremii); MARTYNOVvA +1962a: Abb. 263 (S. 112) (Flügel - nach Rosen 1913, Taf. 29 Fig. 13); Pıcrer +1854: 370, Taf. 40 Fig. 23 (Habitus, Flügel) (sub: Termes Pictetii (Abb.), Termes Bremii, Termes granulicollis u. Termes gracılicornis); SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 29 PıcTET-BARABAN & HAGEN +1856: 51, 53, Taf. V Fig. 1, 3, 4 (Larve: Habitus, Bein, Fühler; Imagines: Habitus, Kopf mit Prothorax, Bein, Flügel) (sub: Termes (Termopsis) Bremuü u. Termes (Termopsis) gracılicornis); POnGrAcz +1926: 27, Taf. V (Stammb,.) (sub: Termopsis Bremü u. Termopsis gracılicornis),; — +1928: 109, Abb. 7 (Flügel) (sub: Xestotermopsis Bremi); Rosen 1913: 329, 330, Taf. 29 Fig. 13+17 (Flügel, Habitus) (sub: Xestotermopsis Bremüi); SNYDER +1925: Tab. I (sub: Xestotermopsis (Termopsis) bremü); — 1949: 360; Statz 1939: 37, 38, Tabelle (sub: Xestotermopsis Bremii); WEIDNER 1955: 63, 70, 71, Abb. 4-5, Taf. 1 Fig. 1 (Tarsen u. Flügelgeäder — nach EMERsoN 1933, Habitus); — +1968: 17. *) Da zu diesem Taxon etliche Ergänzungen und Berichtigungen zu KEıLBAcH (1982) erforderlich waren, so wurde in diesem Fall sämtliche von mir erfaßte Literatur hier aufgeführt, ohne Berücksichtigung der von KEILBACH gemachten Literaturangaben. Die zahlreichen Literaturangaben zu diesem Taxon sind dadurch übersichtlicher, auch wenn sie teilweise eine Wiederholung der von KEILBACH (1982) gemachten Angaben sind. T. swinhoei CockERELL 1916 (Burm.B.) Siehe: Fam. Kalotermitidae: Kalotermes swinhoei (CocKERELL 1916). Xestotermopsis Rosen 1913 Typusart: Termopsis bremiı (HEER 1849). Siehe: Termopsis (HEER 1849). Fam. Kalotermitidae Huro et al. 1962: 110 (Mex.B.). ? Kalotermitidae Species A SCHLÜTER 1978 (Franz. B.) [Fehlt in KEıLsacH 1982] Siehe unter Fam. Hodotermitidae: Lutetiatermes prisca SCHLÜTER 1989. Calcaritermes C. vetus EMERSON 1969 (Mex.B.) Siehe in KEıLBacH (1982): 214. Cryptotermes C. yamını Krısuna & BaccHus 1987 Krısuna & BaccHus +1987*): 2, Abb. 1-2 (Kopf u. Pronotum, Habitus). *) Siehe auch Referat in: 117'k Annual Report of American Museum of Natural History 1985/86: 21, Titelblatt-Abb. (Habitus). — (Dom.B.). Electrotermes Rosen 1913 EMERSoN +1942: 9, — 1969: 6, 22; KosMOWSKA-CERANOWICZ & MIERZEJEWSKI +1978: 42, Abb.-Nr. 482-484 (S. 43) (Habitus 3 versch. Electrotermes-Einschlüsse); KRısHNA 1961: 316 (Best.-schl.), 318, 383, Abb. 81 ($. 385) (Stammbaum d. Fam. Kalotermi- tidae); — +1970: Abb. 2 (Stammbaum); Rosen 1913: 331; SnYDER 1949: 357; WEIDNER 1955: 65; — +1968: 17; — +1970: 15, Abb. 15b (Mittelbein). Typusart: Termes (Kalotermes) affinis Hagen 1856. E. affinis (HAGEN 1856) [In KeıLsacH 1982: 213]*) BURNHAM +1978: 88; EMERSON 1969: 22, 26, 27, Abb. 6 (Pronotum, Flügelbasıs); Hagen +1854: 222 (sub: Kalotermes affınis) (ohne Beschreibung); — +1855: 306, 309 (sub: Kalotermes affinis) (ohne Beschreibung); — +1856: 50 (sub: Termes affınıs — nom. nov. pro Termes obscurus PıcTEr); — +1858b: 53 (sub: Calotermes affınıs); — +1858c: 8 (sub: Calotermes affınis); — 1860: 100 (sub: Calotermes affınıs); Hanp- 30 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 182 LIRSCH 1906-08: 697 (sub: (Calotermes) affinis); Krısuna 1961: 319, Abb. 3-4 (Flügel, Bein); Larsson 1978: 163; PıcrEr +1854: 370 (sub: Termes obscurus); PICTET- BArABAN & HaGeEn +1856: 50, Taf. V Fig. 5 (Habitus, Kopf mit Prothorax, Fühler, Beine) (sub: Termes affınis — Taf.-Legende: T. obscurus); Rosen 1913: 331, Taf. 28 Fig. 12 (Flügel) (sub: Calotermes (Electrotermes) affınis); SCHLECHTENDAL 1888: 491 (sub: Termes affınis); SNyDER +1925: Tab. I; — 1949: 357; Starz 1939: Tabelle (ohne Numerierung); WEIDNER 1955: 65, 70, Taf. 1 Fig. 2-3 (Habitus, Beine); — +1968: 17. E. girardı (GiEBEL 1856) [In KeıLsacH 1982: 213 (sub: E. affınıs)]*) ARMBRUSTER +1941: 41; BuURNHAM +1978: 88; EMERSoON 1933: 191; — 1969: 26; GiEBEL 1856: 294 (sub: Termes (Termopsis) Girardı); Hagen *1858b: 53 (sub: Syn. v. Calotermes affınis); — +1858c: 8 (sub: Syn. v. Calotermes affınis); HANDLIRSCH 1906-08: 697 (sub: (Termopsis) Girardi); Krısuna 1961: 319; PonGrAcz +1926: Taf. V (Stammbaum) (sub: Termopsis Girardi); Rosen 1913: 331, Taf. 29 Fig. 16, Taf. 30 Fig. 20-21 (Bein, Habitus) (sub: Calotermes (Electrotermes) GIRARDI); SCHLECHTENDAL 1888: 491 (sub: Syn. v. Termes affınıs); SnyDER +1925: Tab. I; — 1949: 358; WEIDNER 1955: 66, 70, Abb. 6b (Mittelschiene u. Tarsus — nach ROSEN 1913: Taf. 29 Fig. 16); WEIDNER +1968: 18. *) KEILBACH (1982) führt unter Electrotermes affinis auch Literatur an, die sich auf Electrotermes girardi bezieht, obwohl die meisten Autoren E. girardi als eigenständiges Taxon betrachten. Um die umfangreichen Literaturhinweise, die sich auf E. affınıs bzw. E. girardi beziehen, übersichtlicher zu machen, blieben ın diesem Fall KEILBACHSs Angaben zu diesen beiden Taxa von mir unberücksichtigt. Ich gebe sämtliche von mir erfaßte Literatur an, auch wenn sich dadurch einzelne Literaturangaben wiederholen. Electrotermes sp. WEIDNER 1955 Siehe ın KEıLBACH 1982: 213. Incisitermes I. krishnai EMERSoN 1969 [In KeıLsacH 1982: 214] BURNHAM +1978: 89 (sub: Kalotermes nigritus); SNYDER 1960 (fehlende Abb.-angabe): Taf. 70 Fig. 3 (Habitus) (sub: Kalotermes nıgritus). — (Mex.B.). Kalotermes (Calotermes) EMERsoN 1969: 28; KrısHnA 1961: 316 (Best.-schl.). K. affinis (Hagen 1856) Siehe: Electrotermes affınis (HAGEN 1856). K. berendti (PıcrET 1856) Siehe: Proelectrotermes berendti (PıcTET 1856). K. nıgritus (rez. Art) Siehe: /ncisitermes krıshnai EMERSON 1969. K. swinhoei [nıcht: swinhoe] (CockERELL 1916) [In KeıısacHh 1982: 214] ARMBRUSTER +1941: 41 (sub: Miotermes ? swinhoei); BURNHAM +1978: 89; EMERSON 1933: 190 (sub: Termopsis swinhoei); — 1969 (zusätzl. S.-angaben): 30, 31; SNYDER +1925 (fehlende Tab.-angabe): Tab. I (sub: ? Termopsis swinhoei); ZERICHIN +*1978: 114. — (Burm.B.). K. trıstis (COCKERELL 1917) [In KeınzacH 1982: 214] ARMBRUSTER +1941: 40, 41 (sub: Rhinotermes ? trıstis); BURNHAM +1978: 89; COckE- RELL 1917d [statt: 1917]; Emerson 1933: 190 (sub: Hodotermes tristis) [nicht sub: Kalotermes tristis]; — 1969 (zusätzl. S.-angaben): 30, 31; SnyDER 1949: 370 (sub: Hodo- termes tristis — „Fossil Termites of uncertain or doubtful position“); ZERICHIN +*1978: 114. — (Burm.B.). SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 31 Proelectrotermes Rosen 1913 EMERSoN +1942: 9; KrısHnA 1961: 316 (Best.-schl.), 317, 383, Abb. 81 (Stammbaum d. Fam. Kalotermitidae); — +1970: Abb. 2 ($. 133) (Stammbaum und Verbreitung der Gattungen d. Fam. Kalotermitidae u. Mastotermitidae); Rosen 1913: 331; SNYDER 1949: 356; WEIDNER +1970: 15, Abb. 15a (Mittelbein). Typusart: Termes (Kalotermes) Berendtii PıctEr 1856. P. berendti (PıcrEr 1856) [In KEıLsacH 1982: 213] Banks & SnYDER 1920: 9 (sub: Kalotermes Berendtii) [nıcht sub: Termes berendtii]; BURNHAM +1978: 88; EMERsSoN 1969 (zusätzl. S.-angaben): 13, 28; HAGEn +1855: 306, 309 (sub: Kalotermes Berendtit) (ohne Beschreibung); — +1858b: 32, 49 (sub: Calo- termes Berendtii); — +1858c: 7 (sub: Calotermes Berendti); — 1860: 100 (sub: Calo- termes Berendtü); HanDLirscHh 1906-08: 697 (sub: (Calotermes) Berendti); PıcTET +1854: 370 (sub: Termes Berendtii) (ohne Beschreibung); PonGrAcz +1926: 28; SNYDER +1925: Tab. I; — 1949: 357; Starz 1939: Tabelle (ohne Numerierung) [nıcht: Tab. 4] (sub: Proelectrotermes berendti) [nicht sub: Calotermes berendtui]. Fam. Mastotermitidae Mastotermitidae od. Kalotermitidae Species A SCHLÜTER 1978 (Franz.B.) [Fehlt in KEıLsacH 1982] Siehe unter Fam. Hodotermitidae: Lutetiatermes prisca SCHLÜTER 1989. ? Mastotermitidae Species B SCHLÜTER 1978 (Franz.B.) [Fehlt in KrırsacH 1982] Siehe: aff. Mastotermes sarthensis SCHLÜTER 1989. Mastotermes M. electrodominicus KrısHNA & GRIMALDI 1991 KrISHNA & GrIMALDI 1991: 3, Abb. 1-15 (Habitus versch. Imagines u. Larven, Flügel u. Flügelabschnitte, Kopf u. Beine versch. Imagınes). — (Dom.B.). M. electromexicus KrISHNA & EMERSON 1983 KrısHNA & EMERSoN +1983: 2, Abb. 1-4 (Imago: Kopf mit Pronotum, Basalteil d. Hinterflügels; Soldat: Kopfkapsel u. Mandibel; Larven: Kopf mit Pronotum, Beinteile, Basalteil eines Fühlers). — (Mex.B.). aff. Mastotermes sarthensis SCHLÜTER 1989 SCHLÜTER 1975: 155 (sub: Isoptera), Abb. 2c (S. 16) (Flügelfragment — irrtümlich sub: Planipennia); — +1978: 58, Abb. 26, Taf. 7 Fig. 5 (Flügelfragment) (sub: ? Mastotermi- tidae Species B); — +1989: 64, Taf. 1 Fig. 6 (Flügelfragment); SCHLÜTER & STÜRMER +1982: Abb. 3 (S. 528) (Flügelfragment) (sub: Isoptera). — (Franz.B.). Fam. Rhinotermitidae Huro et al. 1962: 110 (Mex.B.); KosMOWSKA-CERANOWICZ & MIERZEJEWSKI *1978: 42, Abb.-Nr. 477-481 (S. 43) (Habitus 5 versch. Einschlüsse). Coptotermes Emerson 1971: 265, Abb. 2 (Verbreitungskarte). C. priscus EMERSoN 1971 [In KeıLsacH 1982: 215] BARONI URBANI & SAUNDERS +1983: 216; EMERSoN 1971 (zusätzl. S.-angabe): 271. — (Dom.B.). C. sucineus EMERSON 1971 [In KeıLgacH 1982: 215] Syn.: Heterotermes primaevus SNYDER 1960, part. (Paratypus). 32 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 182 BARONI URBANI & SAUNDERS +1983: 216; EMERSON 1969: 43 (sub: ? Coptotermes sp. (Nr. B-8413—128b)); — 1971 (fehlende Abb.-angabe): Abb. 3 B-E (Pronotum, Flü- gelbasis, Behaarung u. Punktierung der Flügelmembran); SnYDER 1960 (Ergänzung d. Abb.-angabe): Taf. 70 Fig. 1 links (sub: Paratypus von Heterotermes primaevus). — (Mex.B.). ? Coptotermes sp. (Nr. B-8413—128b) EMERSoN 1969 (Mex.B.) Siehe: C. sucineus EMERsoN 1971. Heterotermes Emerson 1971: 272, Abb. 4 (Geograph. Verbreitungskarte); Krısuna +1970: 138 (Mex.B.). H. primaevus SNYDER 1960 (part.) [In KeıLsacH 1982: 215] BURNHAM +1978: 90; SnYDER 1960 (Berichtigung d. Abb.-angabe): Taf. 70 Fig. 1(rechts)—2 (Holotypus — Habitus dorsal) [nicht: Fig. 3]. — (Mex.B.). Leucotermes L. (Reticnlitermes) antiguus (GERMAR 1813) Siehe: Reticulitermes antiguus (GERMAR 1813). L. (Reticnlitermes) borussicus ROSEN 1913 Siehe: Reticulitermes borussicus (ROSEN 1913). L. (Reticulitermes) minimus SNYDER 1928 Siehe: Reticulitermes minimus (SNYDER 1928). L. (Reticulitermes) robustus ROsEn 1913 Siehe: Parastylotermes robustus (Rosen 1913). Maresa GiEBEL 1856 M. fossılis (OUCHAKOFF 1838) Siehe: Reticulitermes antigquus (GERMAR 1813). M. plebeja GieBEL 1856 Siehe: Reticulitermes antigquus (GERMAR 1813). Parastylotermes Emerson 1971: 290, Abb. 11 (Verbreitungskarte); Krısuna +1970: Abb. 4 (S. 137) (Stammbaum u. Verbreitung d. Gattungen d. Fam. Rhinotermitidae u. Serritermitidae); SNYDER 1949: 378. P. robustus (Rosen 1913) [In KeıLsacH 1982: 215] ARMBRUSTER +1941: 26 (sub: Lencotermes (Reticulitermes) robustus); BURNHAM +1978: 89, Abb. 11 (Verbreitungskarte); SnyDER +1925: Tab. I (sub: Leucotermes (Reticuli- termes) robustus); — 1926: 4 (sub: Reticulitermes robustus) [nicht sub: Leucotermes (Reticnlitermes) robustus]; Starz 1939: Tabelle (ohne Numerierung) [nicht: Tab. 4]; WEIDNER 1955 (zusätzl. S.- u. Abb.-angabe): 70, Textabb.7; — +1968: 18. Reticulitermes R. antiguus (GERMAR 1813) [In KeıLsacH 1982: 214]”) Syn.: Termes gracılis PicTET; Termes giebeli HanDLirscH; Maresa fossilis (OUCHA- KOFF); Maresa plebeja GiEBEL; Termes obscurus = moestus GIEBEL. SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 33 BURNHAM +1978: 89; EMERSON 1971: 278; GERMAR +1813: 16 (sub: Hemerobites antı- quus); GIEBEL 1856: 296 (sub: Termes (Eutermes) antiquus), 297, 497 (sub: Termes obscurus = moestus); 298 (sub: Maresa plebeja); HAGEN +1854: 222, 223, 224 (sub: Eutermes antiquus); — +1855: 306, 307, 309 (sub: Eutermes antiquus); — 1858b: 180 (sub: Termes antiquus); — 1858c: 24 (sub: Termes antiquus); — 1860: 107 (sub: Termes antiquus); — +1866a: 407 (sub: Termes antiquus); HanDLirsch 1906-08: 699 (sub: (Eutermes) gracılis und (Entermes) antiquus), 700 (sub: (Termes) Giebeli und Maresa fossilis); Larsson 1978: 164, Abb. 61 (Habitus — nach PıcrEr 1856, Taf. V Fig. 6); MüÜLLer +1963: 193, Abb. 265 A+B (2 Einschlüsse in balt. Bernstein — Abb. 265 A nach WEIDNER 1955); OUCHAKOFF 1838: 38, Taf. I (Habitus, Kopf) (sub: Termes fossile); — +1840: 205, Taf. I Fig. B (Habitus, Kopf — wie OucHAKOFF 1838) (sub: Termes fos- sile); PıctET +1854: 370 (sub: Termes gracılis); PICTET-BARABAN & HaGen +1856: 51, 54, Taf. V Fig.6 (Habitus, Kopf mit Prothorax, Taster, Fühler, Flügel, Beine, Abdomen) (sub: Termes antiquus); PonGrAcz +1926: 25, Taf. IV Fig. a (Flügel), Taf. V (Stammbaum) (sub: Eutermes gracilis); — 1931: 106, 107; Rosen 1913: 331, Taf. 30 Fig. 22 (Habitus) (sub: Leucotermes (Reticulitermes) antiquus); SCHLECH- TENDAL 1888: 474, 489 (sub: Hemerobites antiquus); SNYDER +1925: Tab. I (sub: Leu- cotermes (Reticulitermes) antiguus); — +1926: 4; — 1949: 365; Statz 1939: 33, Tabelle (ohne Numerierung) (sub: Leucotermes antiguus); WEIDNER 1955: 66, 69, 70, 71, Taf. 2 Fig. 6-8, Taf. 3 Fig. 10 (Kopf u. Brust, Flügel, Habitus); — +1968: 18; WEITSCHAT et al. +1978: Abb. 19 (S. 27) (Habitus). *) Da zu diesem Taxon etliche Ergänzungen und Berichtigungen zu KEıLBacH (1982) erforderlich waren, so habe ich in diesem Fall sämtliche von mır erfaßte Literatur hier aufgeführt, ohne Berücksichtigung der von KEILBACH gemachten Literaturangaben. Die zahlreichen Literaturangaben zu diesem Taxon sind dadurch übersichtlicher, auch wenn sie teilweise eine Wiederholung der von KEıLBacH gemachten Angaben sind. R. borussicus (ROSEN 1913) (nom. nud.) [In KeıLsacH 1982: 215] Rosen 1913: 331 (sub: Leucotermes (Reticulitermes) borussicus — nur erwähnt, ohne Beschreibung); SNYDER +1925: Tab. I (sub: Leucotermes (Reticulitermes) borusicus); — +1926: 4; — 1949: 365; StaTz 1939: 33, Tabelle (ohne Numerierung) (sub: Leucotermes borussicus); WEIDNER 1955: 67 (sub: nom. nud.). R. mınımus (SNYDER 1928) [In KeırsacH 1982: 215] ARMBRUSTER *+1941: 26, 41 [nicht: $S. 22]; BuRNHAM *+1978: 89; KosMOWSKA-CERANO- wıcz & MIERZEJEwSKI +1978: 42, Abb.-Nr. 476 (S. 43) (Habitus) (irrtüml. sub: Rhiti- culotermes); Statz 1939: Tabelle (ohne Numerierung) [nicht: Tab. 4]; WEIDNER 1955 (zusätzl. S.-angabe): 70; — +1970: Abb. 7 (S. 9) (Habitus — nach WEIDNER 1955). R. robustus (ROSEN 1913) Siehe: Parastylotermes robustus (RosEn 1913). Fam. Termitidae Case +1982: Abb. 16/22 (S. 158) („Nasensoldat“ in Dom.B.); SCHLEE +1980: 54, Taf. 35 unten (Kopf eines Nasutus) (Dom.B.); — +1986: 77 (sub: Nasutı) (Dom.B.); — +1989: Abb. 94 (S. 103) („Nasensoldat“ u. „Schlagstocksoldat“ in Dom.B.); SCHLEE & GLÖCKNER +1978: 56, Titelbild (Termiten-„Nasensoldat“) (Dom.B.). Termes T. affınis Hagen 1856 Siehe Fam. Kalotermitidae: Electrotermes affınıs (HaGEn 1856). T. antıquus (GERMAR 1813) Siehe Fam. Rhinotermitidae: Reticulitermes antıquus (GERMAR 1813). T. Berendtü PıcrEr 1856 Siehe Fam. Kalotermitidae: Proelectrotermes berendti (PıcTET 1856). 34 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 182 T. Bremi HEER 1849 Siehe Fam. Hodotermitidae: Termopsis bremii (HEER 1849). T. debilis HEER 1849 Siehe unter Kopal-Isoptera: Fam. Termitidae: Microcerotermes debilis (HEER 1849). T. deciduus HaGEn 1856 Siehe Fam. Hodotermitidae: Termopsis bremii (HEER 1849). T. diaphanus GiEBEL 1856 Siehe unter Kopal-Isoptera: Fam. Kalotermitidae: Glyptotermes pusillus (HEER 1849). T. fossile OUCHAKOFF 1838 Siehe Fam. Rhinotermitidae: Reticulitermes antiguus (GERMAR 1813). T. Giebeli HanDLiRScH 1906—08 Siehe Fam. Rhinotermitidae: Reticnlitermes antiquus (GERMAR 1813). T. Girardi GiEBEL 1856 Siehe Fam. Kalotermitidae: Electrotermes girardı (GiEBEL 1856). T. gracilicornis PıCTET Siehe Fam. Hodotermitidae: Termopsis bremii (HEER 1849). T. gracılis PiCTET Siehe Fam. Rhinotermitidae: Reticnlitermes antiquus (GERMAR 1813). T. granulicollis PicTET Siehe Fam. Hodotermitidae: Termopsis bremii (HEER 1849). T. moestus GIEBEL 1856 Siehe Fam. Rhinotermitidae: Reticulitermes antiguus (GERMAR 1813). T. obscurus (= moestus) GIEBEL 1856 Siehe Fam. Rhinotermitidae: Reticnlitermes antiguus (GERMAR 1813). T. obscurus PICTET — nec GIEBEL 1856 Siehe Fam. Kalotermitidae: Electrotermes affınıs (HAGEN 1856). T. Pictetii BERENDT Siehe Fam. Hodotermitidae: Termopsis bremu (HEER 1849). T. punctatus GiEBEL 1856 Siehe unter Kopal-Isoptera: Fam. Kalotermitidae: Glyptotermes pusillus (HEER 1849). T. pusillus HEER 1849 Siehe unter Kopal-Isoptera: Fam. Kalotermitidae: Glyptotermes pusıillus (HEER 1849). 3.8.2. Kopal-Isoptera Ordnung Isoptera BACHOFEN-ECHT 1928a: Abb. 1 (Termite in Madagaskar-Kopal); HAGEn +1855: 308, 310; HAnDLIRSCH 1906-08: 1098; — +1925: 223; SCHLEE & GLÖCKNER +1978: 57 (Fußnote 20: Mandibelsoldat u. Arbeiter in südamerikan. Kopal); SnYDER +1925: 162. Fam. Kalotermitidae Cryptotermes C. batheri (Rosen 1913) Rosen 1913: 333, 334 (sub: Calotermes (Cryptotermes) Batheri) (ohne Beschreibung); SNYDER +1925: Tab. I (sub: Kalotermes (Cryptotermes) batheri); — 1949: 359. SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 35 Glyptotermes G. pusillus (HEER 1849)*) Syn.: Termes diaphanus GiEBEL 1856; Termes punctatus GiEBEL 1856. GIEBEL +1852: 638 (sub: Termes pusillus); — 1856: 295, 296 (sub: Termes (Eutermes) pusillus, T. (Entermes) diaphanus, T. (Entermes) punctatus); HAGEn +1854: 223 (sub: Termes pusıllus); — +1855: 310 (sub: Termes pusillus); — +1858b: 65, 67 (sub: Calo- termes pusillus); — +1858c: 9 (sub: Calotermes pusillus); HanDLırscH 1906-08: 697, 699, 1098 (sub: (Calotermes) diaphanus, (Entermes) pusillus und (Eutermes) punctatus); HEER +1849: 35, Taf. III Fig. 7 (Habitus) (sub: Termes pusillus); Krısuna 1961: 348 (sub: Glyptotermes pusillus); PıcrET-BARABAN & HAGEN +1856: 48 (sub: Termes pusillus); PonGrAcz +1926: 28, Taf. V (Stammbaum) (sub: Eutermes pusillus); Pono- MARENKO & SCHULTZ +1988: 34 (sub: Calotermes pusillus); Rosen 1913: 333, Taf. 30 Fig. 23 (Habitus) (sub: Calotermes (Glyptotermes) pusillus); SnyDERr +1925: Tab. I (sub: Kalotermes (Glyptotermes) pusillus); — 1949: 359; WEIDNER 1955: 68. *) Als Bernstein-Einschluß beschrieben. Kalotermes (Calotermes) K. erythrops Rosen 1913 Rosen 1913: 333 (ohne Beschreibung); SnyDEr +1925: Tab. I; — 1949: 358. K. pusillus (HEER 1849) Siehe: Glyptotermes pusillus (HEER 1849). K. resinatus ROSEN 1913 PONOMARENKO & SCHULTZ +1988: 34; RosEN 1913: 333 (ohne Beschreibung); SNYDER +1925: Tab. I; — 1949: 358. Kalotermes sp. HAnDLIRSCH 1906-08 HanDuigscH 1906-08: 1098; SNYDER 1949: 359. Kalotermes sp. Rosen 1913 Rosen 1913: 333; SNYDER +1925: Tab. I; — 1949: 359. Neotermes Neotermes sp. Rosen 1913 (= N. pallidicollis SJösT.?) Rosen 1913: 333 (sub: Calotermes (Neotermes) sp.; SNYDER *1925: Tab. I; — 1949: 559: Fam. Rhinotermitidae Coptotermes Coptotermes sp. ROsEn 1913 Rosen 1913: 333, Taf. 30 Fig. 24 (Habitus); SnypEr +1925: Tab. I; — 1949: 366. Rhinotermes Rhinotermes sp. Rosen 1913 (= Rh. lamanianus SJösT.?) Siehe: Schedorhinotermes sp. Schedorhinotermes Schedorhinotermes sp. (Rosen 1913) Rosen 1913: 333 (sub: Rhinotermes sp. = Rh. lamanıanus SJÖST.?); SNYDER *1925: Tab. I (sub: Rhinotermes sp.); — 1949: 366. 36 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 182 Fam. Termitidae SNYDER +1925: 150, 162. Termitidae sp. (Miz.A.) HıurA & MIYATAKE +1974: 389; MORIMOTO +1974: 413. Macrotermes M. amıcus (Rosen 1913) Rosen 1913: 333, Taf. 31 Fıg. 25 (Habitus) (sub: Termes amicus); SNYDER +1925: Tab. I (sub: Termes amicus); — 1949: 368. ? Macrotermes sp. (Rosen 1913) Rosen 1913: 333 (sub: Termes sp. = T. Goliath SJÖöstT.?); SNYDER +1925: Tab. I (sub: Termes sp.); — 1949: 368. Microcerotermes M. debilis (Heer 1849)*) Banks & SNYDER 1920: 8; GIEBEL +1852: 638 (sub: Termes debilis); — 1856: 295 (sub: Termes (Eutermes) debilis); Hagen +1854: 223 (sub: Termes debilis); — +1855: 310; — +1858b: 205, Taf. III Fig. 30 (Kopf) (sub: Termes (Eutermes) debilis); HANDLIRSCH 1906-08: 700, 1098 (sub: (Eutermes) debilis); HEER +1849: 35, Taf. III Fig. 6 (Habitus) (sub: Termes (Eutermes) debilis); PICTET-BARABAN & HAGEN +1856: 48 (sub: Termes debilis); PonGrAcz +1926: 28, Taf. V (Stammb.) (sub: Eutermes debilis); SNYDER 19252 Tab. 1; — 1949: 367. *) Als Bernstein-Einschluß beschrieben. M. latinotus Rosen 1913 Rosen 1913: 333 (ohne Beschreibung); SNYDER +1925: Tab. I; — 1949: 367. Microcerotermes sp. ROSEN 1913 Rosen 1913: 333; SNYDER +1925: Tab. I; — 1949: 367. Microtermes Microtermes sp.? Rosen 1913 Rosen 1913: 333; SnyDER +1925: Tab. I; — 1949: 368. Mirotermes Siehe: Termes. Odontotermes Odontotermes sp. ROSEN 1913 Rosen 1913: 333; SnyDER +1925: Tab.I; — 1949: 368. Termes Syn.: Mirotermes T. amicus Rosen 1913 Siehe: Macrotermes amicus (ROSEN 1913). T. rutoti MEUNIER 1900 MEUNIER +1900c: LXXVI, Abb. 1-3 (Larve: Habitus, Fühler, Bein); — +1900d*): 103; SNYDER +1925: Tab. I (sub: „Termes“ rutoti) (irrtüml.: Balt.Bernstein); — 1949: 370 (sub: Fossil Termites of uncertain or doubtful position) (irrtüml.: Balt.Bernstein). *) Nach MEunIER 1900d: Bernstein von Brabant = fossiler Kopal. SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 37 T. resinatus (Rosen 1913) Rosen 1913: 333, 334, Taf. 31 Fig. 23 (Habitus) (sub: Mirotermes resinatus); SNYDER +1925: Tab. I (sub: Mirotermes resinatus); — 1949: 367. Termes sp. Rosen 1913 (= T. Goliath SjÖösT.?) Siehe: ? Macrotermes sp. (Rosen 1913). Termes sp. (Rosen 1913) Rosen 1913: 333 (sub: Mirotermes sp.); SNYDER +1925: Tab. I (sub: Mirotermes sp.); — 1949: 368. Trinervitermes T. handlırschi (Rosen 1913) PONOMARENKO & SCHULTZ +1988: 26 (sub: Eutermes handlırschi); ROSEN 1913: 333 (sub: Eutermes (Trinervitermes) handlirschi) (ohne Beschreibung); SnYDER +1925: Tab. I (sub: Eutermes (Trinervitermes) handlırschi); — 1949: 369. Trinervitermes sp. (ROsEn 1913) Rosen 1913: 333, 334, Taf. 31 Fig. 26; SnyDEr +1925: Tab. I (sub: Eutermes (Trinervi- termes) sp. ROSEN); — 1949: 369. 3.9. PHASMIDA 3.9.1. Bernstein-Phasmida Ordnung Phasmida ANDER 1942: 9; ANDREE 1937: 57; — 1951: 50; BACHOFEn-EcHT 1949: 84; HAnD- LIRSCH +1925: 220; Rırzkowskı +1990: 150; WEITSCHAT et al. +1978: Abb. 21 (S. 29) (Habitus). Familien Fam. Phasmatidae Phasma Phasma sp. HAGEN (Larve) [In KeEıLsacH 1982: 215] HaGen +1854: 228; — +1856: 122, Taf. IV Fig. 11 (Larve — Habitus) [nicht: S. 67]; HAnDLIRSCH 1906-08: 689 (sub: (Phasma) HaGEn); MENGE 1856: 13; WEIDNER +1956b: 88. Pseudoperla PıcrEr 1854 HAGEN +1856: 37; PicTET 31854: 363; — *1856: 37. P. gracılipes PıcrEr 1854 [nıcht: 1856] [In KeEıLsacH 1982: 215] HaGeEn +1854: 228; — +1856: 39; HAnDLIRSCH 1906—08: 689 (bei Hannuissch fehlt: PıcTEr- 1854!); PıcrET,+1854: ‚364, Taf. 40 Fig. 25 (Habitus); — +1856: 38, Taf. IV Fig. 9 (Habitus — wie PıcrEt 1854, Kopf, Bein); WEIDNER +1956b: 88, 99, Abb. 1A-C (Tarsen, Abdomen). P. lineata*) PıcrEr 1856 [In KeEıLsacH 1982: 215] BACHOFEN-EcHT 1949: 85, Abb. 74-75 (Larven-Einschlüsse); HAGEN +1856: 39; HANDLIRSCH 1906-08: 689; — +1925: Abb. 203 (S. 221) (Habitus); Pıcrter +1854: 364 (keine Beschreib.); WEIDNER +1956b: 88. *) Nach Hagen 1856 identisch mit P. gracilipes. 38 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 182 Fam. Phylliidae Electrobaculum SHAROV 1968 SHAROV +1968: 195; — +1971*): 202. E. gracile SHAROV 1968 [Fehlt ın KEıLsacH 1982] SHAROV +1968: 195, Abb. 45 Zh ($. 119) (Habitus); — +1971*): 202, Abb. 45 G ($. 120) (Habitus). *) Engl. Übersetzung v. SHAROV 1968. 3.9.2. Kopal-Phasmida Phasmiden-Einschlüsse in Kopal sind aus der Literatur nicht bekannt. 3.10. SALTATORIA 3.10.1. Bernstein-Saltatoria 3.10.1.1. Unterordnung Ensifera ANDER 1942: 9; ANDREE 1951: 50; BACHOFEN-EcCHT 1949: 81; Case +1982: Abb. 16/20 (S. 158) („katydid“ — Habitus) (Dom.B.); KRuMBIEGEL *+1991: 157 (Bıtt.B.); LArsson 1978: 126, 187; Rırzkowskı +1990: 150; WEITSCHAT et al. +1978: Abb. 20 (S. 28) (Larve — Habitus); ZEuUNER +1939: 1 ff.; — +1940: 1 ff. Ensiferorum gen. et spec. indet. Nr. 10 ZEUNER 1939 ZEUNER +1939: 293; — +1940: 90. Grylloidea (Grillen) BARIAND & PoıRroT +1985: 73 („larve de grillon“) (Mex.B.); BARONI URBANI & SAUN- DERS +1983: 216, Taf.I Fig. 6 („cricket“ — Habitus) (Dom.B.); SCHLEE +1980: Farbtaf. 24 oben („Grille mit ihrem Spiegelbild“) (Dom.B.); — +1990: 11 (Dom.B.); SCHLEE & GLÖCKNER +1978: 21, 27, 35, 41 (Balt.B., Dom.B., Mex.B.); SCHUMANN & WENDT +1989a: 38 (Bıtt.B.). Tettigonioidea BARONI URBANI & SAUNDERS +1983: 216 (Dom.B.); SCHLEE & GLÖCKNER +1978: 21, 27, 35, 39 (Balt.B., Dom.B., Mex.B.). Familien Fam. Gryllidae ANDER 1942: 9; BACHOFEN-EcCHT 1949: 84, Abb. 69, 72 (2 Gryllidenlarven-Habitus); HaAnDLirRscH +1925: 219; Huro et al. 1962: 110 (Mex.B.); Larsson 1978: 126. Gryllidarum spec. inc. sed. WEIDNER 1956 [In KeıLsacH 1982: 216] WEIDNER +19566b [statt: 1956]: 92. Gryllidarum gen. et spec. indet. Nr. 8 ZEUNER 1939 [Fehlt in KeıLsacH 1982] HAnDLiRscH 1906-08: 685 (sub: (Gryllus domesticus) MEINECKE, (Gryllus) — SENDEL, (Gryllus) — GRAVENHORST, (Gryllus) — EHRENBERG und (Acheta) — BURMEISTER); ZEUNER *+1939: 234; — +1940: 63. SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 39 Acheta (Gryliulus) Acheta (?) sp. (CHoPARD 1936) [In KeırsacH 1982: 215 (sub: Gryliulus spec.)] CHoPARrD 1936a [statt: 1936]; WEIDNER +1956b: 86 (Best.-schl.), 87, 92; ZEUNER +1940: 48. Anaxıpha Davis, D. +1989: Abb. 8 (S. 548) (Habitus) (Dom.B.). Cyrtoxiphus C. macrocercus (GERMAR & BERENDT 1856) Siehe: Trichogryllus macrocercus (GERMAR & BERENDT 1856). Grylulus Siehe: Acheta. Grylius G. macrocercus GERMAR & BERENDT 1856 Siehe unter: Trichogrylius macrocercus (GERMAR & BERENDT 1856) und Fam. Rhaphi- dophoridae: Prorhaphidophora tachycinoides CHOPARD 1936. Heterotrypus WEIDNER +1956b: 99. H. septentrionalis CHOPARD 1936 [In KEıLBAacH 1982: 216] CHoPARrD 1936a [statt: 1936] (zusätzl. S.-angabe): 376; WEIDNER +1956b: 86 (Best.- schl.); ZEUNER +1940: 56. Madasumma [nıcht: Madasuma] WEIDNER +1956b: 99. M. europensis CHOPARD 1936 [In KeıLsacH 1982: 216] CHoPAarD 1936a [statt: 1936] (zusätzl. S.- u. Abb.-angaben): 376, Abb. 6; WEIDNER +1956b: 86 (Best.-schl.); ZEUNER +1939 (fehlende S.-angabe): 221; — +1940: 57. Nemobius Nemobius sp. CHOPARD 1936 [In KEıLsacH 1982: 216] CHoPARD 1936a [statt: 1936]: 380; WEIDNER +1956b: 86 (Best.-schl.); ZEUNER +1940: 51. Stenogryllodes [nıcht: Stenogrylius]) CHoParD 1936 CHoPARrD 1936a: 375, 376, 382; WEIDNER +1956b: 99; ZEUNER +1939: 222; — +1940: 57. St. brevipalpis CHoPARD 1936 [In KeıLgacH 1982: 216] CHOoPARrD 1936a [statt: 1936]; WEIDNER +1956b: 86 (Best.-schl.); ZEUNER +1940: 57. 40 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser.B, Nr. 182 Trichogrylius CHoPARrD 1936 ANDER 1942: 10; CHoPArRD 1936a: 376, 378; WEIDNER +1956b: 99; ZEUNER +1939: 209: == #1940:152% Typusart: Grylius macrocercus GERMAR & BERENDT 1856. T. macrocercus (GERMAR & BERENDT 1856) [In KeıLsacH 1982: 216] CHOPARD 1936a [statt: 1936]; Larsson 1978: Abb. 41 (S. 126) (Habitus — nach GERM. & BER. 1856)*); ScuDDER 1890b (Berichtigung d. S.-angabe): 234 [nicht: 243]; WEIDNER +1956b [nicht: 1955] (zusätzl. S.-angabe): 86 (Best.-schl.); ZEUNER +1939 (Berichtigung d. Abb.-angaben): Taf. 60 Fig. 3-4 [nicht: Fig. 3-5]; — +1940: 52. *) LARsson gibt irrtüml. an: Zeichnung nach PıcTET & HAGEN 1856. Fam. Rhaphidophoridae ANDER 1942: 9. Prorhaphidophora CHOPARD 1936 ANDER 1942: 10; CHoPparD 1936a: 376; — +1936b: 163; Larsson 1978: 126; WEIDNER +1956b: 99; ZEUNER +1939: 130; — +1940: 27. Typusart: P. antigua CHOPARD 1936. P. antigua CHoPARD 1936 [In KeıLsacH 1982: 216] CHOoPARrD +1936b [statt: 1936]; WEIDNER +1956b: 87 (Best.-schl.); ZEUNER +1940: 27. P. tachycinoides CHOPARD 1936 [In KeEıLsacH 1982: 216] Syn.: Gryllus macrocercus GERM. & BER. 1856, part. CHoPARD 1936a [statt: 1936]; WEIDNER +1956b: 87 (Best.-schl.); ZEUNER +1940: 27. P. zeunerı CHoPAarD 1936 [In KeırsacH 1982: 216] BACHOFEN-EcHT 1949: 83, Abb. 70-71 (2 Einschlüsse ın Balt.B.); CHoPArD +1936b [statt: 1936] (zusätzl. Abb.-angabe): Taf. VI Fig. 2; WEIDNER +1956b: 87 (Best.-schl.); ZEUNER +1939: 132, Taf. 25 Fıg. 3-4 (Abdomenende, Kopf — nach CHoPArD 1936); — +1940: 27. Protroglophillus GoROCHov 1989 P. sukatshevae GOROCHoVv 1989 Gorochov 1989: 110, Abb. 1a, b, v, g (Kopf, Beinabschnitte). Fam. Tettigoniidae ANDER 1942: 9; BACHOFEN-EcHT 1949: 82; HAnDLIRSCH +1925: 219; HurD et al. 1962: 110 (Mex.B.); SCHUMANN & WENDT +1989a: 38 (Bitt.B.); ZAHL +1977: 1 Abb. (S. 422/423) (Habitus). Tettigoniidarum gen. et spec. indet. Nr. 3 ZEUNER 1939 [Fehlt in KEıLsacH 1982] HANDLIRSCH 1906-08: 683 (sub: (Locusta) — KEFERSTEIN); ZEUNER +1939: 272; — +1940: 81. Tettigonudarum gen. et spec. indet Nr. 5 ZEuUNnER 1939 [Fehlt in KeıLsacH 1982] ZEUNER +1939: 273; — +1940: 81. Tettigoniidarum larva indet spec. Nr. 1 ZEUNER 1939 [Fehlt ın KEıLBAcH 1982] GERMAR & BERENDT +1856: 31, 32, Taf. IV Fig. 7D und 7A (sub: Locustina (Larva)); ZEUNER +1939: 273; — +1940: 81. Tettigonidarum larva indet. spec. Nr. 2 ZEunErR 1939 [Fehlt in KeıLgacH 1982] GERMAR & BERENDT +1856: 32, Taf. IV Fig. 7C (sub: Locustina (Larva)); ZEUNER +1939: 274, Taf. 69 Fig. 5 (Habitus); — +1940: 81. SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 41 Tettigoniidarum larva indet. spec. Nr. 3 ZEUNER 1939 [Fehlt in KeıngacH 1982] WEIDNER +1956b: 98; ZEUNER +1939: 274, Taf. 69 Fig. 4 (Habitus); — +1940: 82. Tettigonudarum gen. spec. Larva WEIDNER 1956 [In KeırLsacHh 1982: 217] WEIDNER +1956b [statt: 1956]. Phaneropterinae sp. BACHOFEN-ECHT 1949 [Fehlt in KeıLsacH 1982] BACHOFEN-ECHT 1949: 84, Abb. 73 (Larve — Habitus); Larsson 1978: 126; WEIDNER +1956b: 87 (Best.-schl.), 96. Eomortoniellus ZEUNER 1936 ANnDeER 1942: 10; WEIDNER +1956b: 99; ZEUNER +1936: 291, 299, 300; — +1939: 257; — +1940: 74. E. handlirschi ZEUNER 1936 [In KeıLsacH 1982: 216] GERMAR & BERENDT +1856: 32, Taf. IV Fig. 7B [nicht: Fig. 7C]; Larsson 1978: 126; WEIDNER +1956b [statt: 1956] (zusätzl. S.-angabe): 87 (Best.-schl.); ZEUNER +1940: 74. Lipotactes ANnDER 1942: 10; WEIDNER +1956b: 99; ZEUNER +1936: 296, 299. L. ? bispinatus WEIDNER 1956 [In KEıLsacH 1982: 217] WEIDNER +1956b [statt: 1956] (zusätzl. S.-angaben u. Berichtigung einer Abb.-angabe): 87 (Best.-schl.), 88, Abb. 3D [nicht nur: Abb. 3]. L. martynovi ZEUNER 1936 [In KeırLsacH 1982: 217] WEIDNER +1956b [statt: 1956] (zusätzl. S.-angabe): 87 (Best.-schl.); ZEUNER +1936 [p- 242 = falsche S.-angabe]; — +1940: 74. 3.10.1.2. Unterordnung Cakelıfera SCHLEE & GLÖCKNER +1978: 21. Familien Fam. Tetrigidae Acrydium A. (s.l.) bachofeni ZEUNER 1937 [Fehlt in KEıLsacH 1982] ZEUNER +1937: 158. Acrydıum (s.l.) sp. ZEUNER 1937 Siehe in KeıLsacH 1982: 217 (sub: Succinotettix chopardı). Succinotettix Pıron 1938 Pıron 1938: 226; WEIDNER +1956b: 99. S. chopardı Pıron 1938 [In KeıLsacH 1982: 217] WEIDNER +1956b: 88 (Best.-schl.). 42 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser.B, Nr. 182 3.10.2. Kopal-Saltatoria 3.10.2.1. Unterordnung Ensifera Familien Fam. Gryllidae HANDLIRSCH +1925: 220. Gryllidarum gen. et spec. indet. Nr. 15 ZEUNER 1939 HanDLirscH 1906-08: 1097 (sub: (Gryllidae) sp. RAFFRAY); ZEUNER +1939: 236; — +1940: 65. Trigonidiinarum gen. et spec. indet. ZEUNER 1939 HanDtisscH 1906-08: 1096 (sub: ? Trigonidium sp.); ZEUNER +1939: 217; — +1940: SR Amusurgus A. afrıcanus CHOPARD 1936 CHOoPARD 1936a: 383, Abb. 13 (Habitus); ZEunER +1939: 215, Taf. 41 Fig. 12, Taf. 62 Fig. 1-2 (Habitus); — +1940: 54. Rhicnogryllus R. zeuneri CHOPARD 1936 CHOPARD 1936a: 285; ZEUNER +1939: 216, Taf. 62 Fig. 3 (Habitus); — +1940: 55. Fam. Tettigoniidae HanDuisscH +1925: 219 (sub: Locustidae). 3.10.2.2. Unterordnung Caelifera Fam. Acrididae HANDLIRSCH *+1925: 220. Mecostibus Mecostibus sp. ZEUNER 1944 ZEUNER +1944b: 381. Fam. Tetrigidae HanDLirscH +1925: 220 (sub: Tettigidae). 3.11. ZORAPTERA 3.11.1. Bernstein-Zoraptera Ordnung Zoraptera Davıs, D. +1989: 549 (Dom.B.). SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 43 Fam. Zorotypidae Zorotypus Z. paleus Poınar 1988 Poınar +1988: 253, Abb. 1-7 (Habitus, Abdomenende, Kopf, Beine) (Dom.B.). 3.11.2. Kopal-Zoraptera Zoraptera-Einschlüsse in Kopal sind aus der Literatur nicht bekannt. 3.12. PSOCOPTERA 3.12.1. Bernstein-Psocoptera Ordnung Psocoptera ANDER 1942: 12; BACHOFEN-EcHT 1949: 97; Case +1982: Abb. 16/23 A+B ($. 159) (Psocoptere in dominikan. Bernstein); Dusy +1957: 1 Abb. (S. 14) (Psocoptere ın mexikan. Bernstein); ENDERLEIN +1911: 297 ff.; HAGEN +1854: 225; — 1882a: 279; — +1882c: 266, 292-300; HAnDLIRSCH 1906-1908: 702 ff.; — +1925: 224; KAwAKAMI +1986: 44 (Japan.B.); KOHRING & SCHLÜTER +1989: 45 (Sız.B.); KoLBeE 1883: 190; — +1925: 148; KRUMBIEGEL +1991: 157 (Bıtt.B.); KuLıckA +1984: 388; — +1985: 180; — +1990: 145; Larsson 1978: 47, 80, 124, 187, Taf. 9 Fig. B-C (Larve u. Imago in balt. Bernst.); McALPINE & MarTIn 1969: 836 (Can.B.); Rırzkowskı +1990: 150; SAn- DERSON & FArR 1960: 1313 (Dom.B.); SCHLEE +1972: 463 (Lib.B.); — +1990: 40, 62 (Dom.B., Japan.B.); SCHLEE & DIETRICH +1970: 41 (Lib.B.); SCHLEE & GLÖCKNER +1978: 21, 27, 29, 30, 33, 35, Taf. 5 (Einschluß mehrerer Insektenordnungen, u. a. Pso- coptera, in einem dominikan. Bernsteinstück) (Balt.-B., Can.B., Dom.B., Mex.B., SibB., Sız.B.); SCHLÜTER 1975: Tab. 3 (S.159) (Balt.B.,.Can.B., Dom.B,, -Lib.B., Sib.B., Siz.B.?); — 1976a: 355 (Dom.B.); — +1978: 125, Abb. 97 (S. 119) (Tabelle: In kretazischen Harzen nachgewiesene Insektenordnungen) (Can.B., Franz.B., Lib.B., Sib.B.); SEEGER +1981: 371 (Sib.B.); Skauskı & VEGGIANI +1988: 29b (Siz.B.); — +1990: 40 (Siz.B.); VıSnJaKkovA +1975a+b: 92 (63) (Balt.B., Burm.B., Can.B., Mex.B., Siz.B., Kopal); WEIDNER +1972: 10; WHALLEY +1980: 158 (Lib.B.); ZErıcHın +1978: 13 (Lib.B.), 14+77 (B. südwestl. USSR), 82+84 (Sıb.B.), 97 (Can.B.), 114 (Burm.B.), 117 (Sach.B.); ZERICHIN & SukAcEvAa +1973: Tab. 2 ($. 15) (Balt.B., Can.B., Sıb.B.), Tab. 4 ($. 19) (Sib.B.), Tab. 6 ($. 31) (Sib.B.), Tab. 9 ($. 37) (Sib.B.), Abb. 7 ($. 16) (Diagramm: Prozentualer Anteil verschiedener Insektenordnungen, u. a. Psocoptera + Thysanoptera, in Balt.B., Can.B., Sıb.B.). Psocoptera sp. MOCKFORD”) 1969 (Mex.B.) Siehe in KEıLBacH 1982: 221. *) Bei KeıLsacH (1982) im Literaturverzeichnis irrtümlich unter MAcKFORD auf- geführt. ? Psocoptra Species A SCHLÜTER 1978 [Fehlt ın KeıLsacH 1982] SCHLÜTER +1978: 60, Abb. 30-32, Taf. 8 Fig. 1 (Habitus, Flügel) — (Franz.B.). Psocoptera inc. sed. Nr. 1-3 VıSnJakovaA 1975 [In KeEıLsacH 1982: 222] VısnJakova +1975a [statt: 1975] (zusätzl. Abb.-angabe): Abb. 49-55; — +1975b: 72; ZERICHIN +1978: 84. — (Sıb.B.). Psocomorpha inc. sed. Nr. 1-3 V15njJakovA 1975 [In KeıLsacH 1982: 221] VISNJAKOVA +1975a [statt: 1975]; — +1975b: 71; Zerichin +1978: 84. — (Sib.B.). 44 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 182 Familien Fam. Amphientomidae ENDERLEIN +1903: 206; HurD, SMITH & DurHam 1962: 110 (Mex.B.); SCHUMANN & WENDT +1989a: 38 (Bitt.B.); ZERICHIN +1978: 117 (Sach.B.); ZERICHIN & SUKACEVA +1973: Tab. 9 (S. 37) (Sib.B.). Amphientominae BEKKER-MIGDISOVA & VISNJAKOVA +1962: 231; ENDERLEIN +1903: 207. Electrentominae BEKKER-MIGDISOVA & VISNJAKOVA +1962: 231; WEIDNER +1972: 10. Ampbhientomum PıcTET 1854 ENDERLEIN +1903: 207, 310, 312; — +1905b: 577; — +1906: 52 (Best.-schl.); — +1911: 283, 300 (Best.-schl.), 332, Taf. XXVII (Stammbaum); — +1925: 106; HAGEn +1854: 226; — +1865—66: 148; — 1866b: 203; KoLse +1925: 148; PıcTET +1854: 376; PıcTET- BARABAN & HaGeEn +1856: 61; ROESLER +1944: 138 (Best.-schl.); SMITHERS 1967: 18; —11979:591106253338% Typusart: A. paradoxum PıcTET 1854. Ampbhientomum (Amphientomum) ROoESLER +1944: 138 (Best.-schl.); SMITHERS +1967: 18. Amphientomum (Palaeoseopsis) (ENDERLEIN 1925) ENDERLEIN +1925: 106 (sub: Palaeoseopsis nov. gen.); ROESLER +1944: 138 (Best.- schl.); SMITHERS +1967: 18. Typusart: Amphientomum colpolepis ENDERLEIN 1905. A. (Palaeoseopsis) colpolepis ENDERLEIN 1905 [In KeıLsacH 1982: 218 (sub: Amphientomum colpolepis)] ENDERLEIN +1905b [statt: 1905]; — +1906 (zusätzl. S.-angaben): 43, 59 (Best.-schl.); — +1911 (zusätzl. S.-angaben): 295, 333 (Best.-schl.); — +1925: 106 (sub: Palaeoseopsis colpolepis); HAGEN +1882c: 268 (sub: A. paradoxum, part.); ROESLER +1944: 138; SMITHERS +1967: 18. A. (Palaeoseopsis) elongatum MOocKFoORD“) 1969 (Mex.B.) Siehe ın KEILBACH 1982: 218. *) Bei KEıLBacH (1982) im Literaturverzeichnis irrtümlich unter MACKFORD auf- geführt. A. (Amphientomum) leptolepıs ENDERLEIN 1905 [In KeıLsacH 1982: 218] ENDERLEIN +1905b [statt: 1905]; — +1906 (zusätzl. S.-angaben): 42, 59 (Best.-schl.); — +1911 (zusätzl. S.-angaben): 295, 333 (Best.-schl.); HAGEN +1882c: 268 (sub: Amphien- tomum paradoxum, part.); SMITHERS +1967: 18. A. (Amphientomum) paradoxum PıctEr 1854 [In KeıLsacH 1982: 217] BEKKER-MIGDISOVA & VISNJAKOVA +1962: Abb. 692 A-B (S. 233) (Vorder- u. Hinter- flügel — nach ENDERLEIN 1911); ENDERLEIN +1900: 108; — +1903 (Berichtigung d. S.-angabe): 310-311 [nicht nur $. 311]; — +1905b: 579, Abb. 1, 4, 5 (Vorder- u. Hin- terflügel, Flügelschuppen, Klaue); — +1906 (zusätzl. Seiten- u. Abb.-angaben): 42, 59 (Best.-schl.), Abb. 5; — +1911 (zusätzl. S.-angaben): 295, 333 (Best.-schl.); HAGEN +1854: 225, 226; — +1865-66: 149; — 1866b: 204; — +1882c [statt: 1882] (zusätzl. S.-angaben): 267, 293, 525 (Taf.-Erklärung); SMITHERS +1967: 18; WEIDNER +1952: Abb. 5 (S. 69) (Habitus); — *1972: 11, Abb. 11 (Habitus). Electrentomum ENDERLEIN 1911 ENDERLEIN +1911: 283, 300 (Best.-schl.), 337, Taf. XXVII (Stammbaum); ROESLER +1944: 137 (Best.-schl.); SMITHERS +1967: 17; — +1972: 21, 57, 338. SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 45 E. klebsianum ENDERLEIN 1911 [In KeıLsacH 1982: 218] BEKKER-MIGDISOVA & VISNJAKOVA +1962: Abb. 693 A, B, V (S. 233) (Vorder- u. Hin- terflügel, Bein — nach EnDERLEIN 1911); ENDERLEIN +1911 (zusätzl. S.-angabe): 295; SMITHERS +1967: 17; — +1972: 57, Abb. 4/132—134 ($. 65) (Lacinia, Vorder- u. Hinter- flügel — nach ENDERLEIN); WEIDNER +1972: 10. Palaeoseopsis ENDERLEIN 1925 Siehe: Amphientomum (Palaeoseopsıis). Parelectrentomum ROESLER 1940 ROESLER +1940a: 228; — +1944: 137 (Best.-schl.) (sub: Electrentomum (Parelectren- tomum)); SMITHERS +1967: 17; — +1972: 21, 57, 338. P. priıscum ROESLER 1940 [Fehlt in KEıLgacH 1982] ROESLER *+1940a: 228, Abb.4 (Vorder- u. Hinterflügel); SMITHERS +1967: 17; WEIDNER +1972: 10. Proamphientomum VI1SnJaKovA 1975 VISnJaKovA +1975a+b: 96 (68). P. cretaceum V1SNJaKkovA 1975 [In KeınsacH 1982: 218] SCHLÜTER *+1978: 125; VıSnJakova +1975a [statt: 1975]; — +1975b: 68; ZERICHIN +1978: 84. — (Sıb.B.). Fam. Archipsocidae BEKKER-MIGDISOVA & VISNJAKOVA +1962: 234; ENDERLEIN +1903: 204 (sub: Caeci- liidae — Archipsocinae). Archipsocus Hagen 1882 ENDERLEIN +1903: 282; — +1911: 283, 299 (Best.-schl.), 324, Taf. XXVII (Stamm- baum); HAGEn 1882b: 225; KoLse +1925: 148; Larsson 1978: 125; ROESLER +1944: 153 (Best.-schl.); SCHUMANN & WENDT +1989a: 38 (Bitt.B.); SMITHERS +1967: 77; — 519272:29:.172,340. A. antıguus MOCKFORD“) 1969 (Mex.B.) Siehe in KEıLBAacH 1982: 220. *) Bei KEıLBacH (1982) ım Literaturverzeichnis irrtümlich unter MACKFORD auf- geführt. A. puber Hagen 1882 [In KeıLsacH 1982: 220] BEKKER-MIGDISOVA & VISNJAKOVA +1962: Abb. 700 A-B (S. 233) (Vorder- u. Hinter- flügel — nach EnDERLEIN 1911); ENDERLEIN +1911 (zusätzl. S.-angabe): 294; Hagen 1882b [statt: 1882]: 222; — +1882c [statt: 1882]: 293, 525 (Taf.-Erklärung), Taf. I Fig. X; SMITHERS +1967: 78; WEIDNER +1972: 11. ? Archipsocus tener (HAGEN 1856) Siehe unter Fam. Trichopsocidae: Palaeopsocus tener (HAGEN 1856). Archipsocus sp. MOCKFORD*) 1969 (Mex.B.) Siehe in KEıLBacH 1982: 220. *) Bei KeıLBacH (1982) im Literaturverzeichnis irrtümlich unter MACKFORD auf- geführt. 46 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 182 (Fam. Atropidae) Syn. von Fam. Trogiidae (Atropos) Syn. von Trogium (Atropos succinata HAGEN 1882) Siehe unter Fam. Sphaeropsocidae: Sphaeropsocus künowi HAGEN 1882. Fam. Caeciliidae BEKKER-MIGDISOVA & VISNJaKOVA +1962: 234; Larsson 1978: 126; SCHUMANN & WENDT +1989a: 38 (Bıtt.B.). Caecilius ENDERLEIN +1911: 299 (Best.-schl.), 314, Taf. XXVII (Stammbaum); SMITHERS +1967: DU 551972722 4117,7340. C. abnormis (HAGEN 1856) Siehe unter Fam. Elipsocidae: Elipsocus abnormis (HAGEN 1856). C. capelli Navas 1914 [Fehlt in KeıLsacH 1982] Navas +1914: 41, Abb. 2 (Flügel); SMITHERS +1967: 39 (sub: C. capella). C. debilis (PıcrEer & HAGen 1856) [In KeıLsacH 1982: 219] BEKKER-MIGDISOVA & VISNJAKOVA +1962: Abb. 704 A, B, V (S. 235) (Vorder- u. Hin- terflügel, Fühler — nach EnDERLEIN 1911); ENDERLEIN +1911 (zusätzl. S.-angabe): 294; HaGen 18666 [statt: 1866]; — +1882c [statt: 1882] (zusätzl. S.-angabe): 525 (Taf.-Erklä- rung); Navas +1914: 41; SMITHERS +1967: 40. C. gelaberti Navas 1914 [Fehlt in KEıLsacH 1982] Navas +1914: 40, Abb. 1a-d (Palpus, letzte Fühlerglieder, Tarsus, Flügel); SMITHERS +1967: 42. C. klebsi ENDERLEIN 1911 [In KeıLsacH 1982: 219] EnDERLEIN +1911 (zusätzl. S.-angaben): 294, 315 (Best.-schl.); SMITHERS +1967: 43. C. pilosus Hagen 1882 Siehe: Ptenolasıa pılosa (HAGEN 1882). C. proavus (HaGEn 1856) [In KeıLsacH 1982: 219] ENDERLEIN +1911 (zusätzl. S.-angaben): 294, 315 (Best.-schl.); HAGEN +1856: 59, Taf. VIII Fig. 7 [nicht: Taf. V Fig. 8]; — 1866b [statt: 1866]: 206; — +1882c [statt: 1882] (zusätzl. S.-angabe): 524 (Taf.-Erklärung); SMITHERS +1967: 45. C. prometheus ENDERLEIN 1911 [In Keınsach 1982: 219] ENDERLEIN +1911 (zusätzl. Seiten- u. fehlende Abb.-angaben): 283, 294, 315 (Best.- schl.), Abb. E, Taf. XXI Fig. 35, Taf. XXI Fig. 41 (Subgenitalplatte, Vorder- u. Hin- terflügel, Fühler); Navas +1914: 42; SMITHERS +1967: 45. C. scenepipedus ENDERLEIN 1911 [In KeıLsacH 1982: 219] ENDERLEIN +1911 (zusätzl. S.-angaben): 294, 315 (Best.-schl.); SMITHERS +1967: 46 (irrtüml.: C. senepipedus). C. sucinicaptus [nıcht: succinicaptus] ENDERLEIN 1911 [In KeınzacH 1982: 219] ENDERLEIN +1911 (zusätzl. S.-angaben): 294, 315 (Best.-schl.); SMITHERS +1967: 47. SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 47 Kolbia [nıcht: Kolbea] ENDERLEIN +1911: 299 (Best.-schl.), 313, Taf. XXVII (Stammbaum) (sub: Kolbea); SMITHERS +1967: 57 (sub: Kolbea); — +1972: 22, 137, 340 (sub: Kolbea); STEYSKAL +19792163. K. ava ENDERLEIN 1911 [In KeıLsacH 1982: 220] ENDERLEIN +1911 (zusätzl. S.-angaben): 282, 294; SMITHERS +1967: 57. Ptenolasia ENDERLEIN 1911 ENDERLEIN +1911: 299 (Best.-schl.), 321, Taf. XXVII (Stammbaum); ROESLER +1944: 157 (Best.-schl.); SMITHERS +1967: 50; — +1972: 22, 123, 339. Typusart: Caecılius pilosus HAGEN 1882. P. pıilosa (HAGEN 1882) [In KeıLsacH 1982: 219] ENDERLEIN +1911 (zusätzl. S.-angabe): 294; HAGEN +1882c [statt: 1882] (zusätzl. $.-an- gaben): 293, 524 (Taf.-Erklärung); ROEsSLER +1940b: 17; SMITHERS +1967: 50. Fam. Elipsocidae BEKKER-MIGDISOVA & VISNJAKOVA +1962: 234. Cretapsocus”) VISNJAKOVA 1975 VISNJAKovA +1975a+b: 100 (69). C. capıllatus V1SNJAKOVA 1975 [In KeıLsacH 1982: 220] SCHLÜTER +1978: 125; SEEGER +1981: 371; VıSnJakova 1975a [statt: 1975]; — +1975b: 69; — +1980: Taf. II Fig. 5 (Habitus) (irrtüml.: Cretopsocus); ZERICHIN +1978: 84. — (Sib.B.). *) Nach SEEGER (1981) ist die Zuordnung der Gattung zur Fam. Elipsocidae frag- würdig. Elipsocus ENDERLEIN +1911: 300 (Best.-schl.), 327, Taf. XXVII (Stammbaum); HaGEn 1866b: 203. SmITEERSs,+1962: 79; — 31972. 223,,181,,.349: E. abnormis (HaGEn 1856) [In KEıLBacH 1982: 220] Syn.: E. kühli KouLse 1883. BEKKER-MiGDIsovA & VISnJAKOvA +1962: Ab. 702 A, B, V (S. 235) (Vorder- u. Hın- terflügel, Fühler — nach EnDErLEIN 1911); ENDERLEIN +1911 (zusätzl. Seiten- u. Abb.- angaben): 283, 294, Abb. J; HaGEn 1866b [statt: 1866]; — *1882c [statt: 1882] (zusätzl. S.-angabe): 525 (Taf.-Erklärung); SMITHERs +1967: 79. E. kühli KoLse 1883 Siehe: E. abnormis (HaGEn 1856). Propsocus SMITHERS 1972: 23, 181, 340. Fam. Epipsocidae ZERICHIN +1978: 117 (Sach.B.). Epıpsocinae BEKKER-MiGDISsOvVvA & VISNJaKOVA +1962: 234. 48 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 182 Epipsocus Hacen 1866 ENDERLEIN +1911: 299 (Best.-schl.), 310, Taf. XXVII (Stammbaum); HAGEn 1866b: 203, 207; KoLße +1925: 148; ROESLER +1944: 141; SMITHERS +1967: 32; — +1972: 22, 104, 339. E. auus ROESLER 1943 — nom. nov. pro Psocus ciliatus PICTET & HAGen 1856 bzw. Epipsocus cıliatus (PiCTET & HAGEN 1856) [In KeıLsacH 1982: 219 (sub: E. cıliatus)] BACHOFEN-ECHT 1949: 99 (sub: E. cıliatus); BARTHEL & HETZER +1982: 325, Taf. 3 Fig. 1 (Habitus) (Bitt.B.); BEKKER-MiGDIsovA & VISnJakovA +1962: Abb. 703A, B, V (S. 235) (Vorder- u. Hinterflügel, Fühler — nach EnDERLEIN 1911) (sub: E. cıliatus); ENDERLEIN +1911 (zusätzl. $S.-angaben): 282, 294; HAGEN 1866b [statt: 1866]; — +1882c [statt: 1882] (zusätzl. Seiten- u. fehlende Abb.-angabe): 525 (Taf.-Erklärung), Taf. I Fig. V 1-11 (Vorder- u. Hinterflügel, Maxille, Klauen, Abdomenende, Bauch- platte, Labrum); Korse +1925: 148 (sub: E. cıliatus); ROESLER +1943: 13; SCHUMANN & WENDT +1989a: 39 (Bitt.B.); SMITHERS +1967: 32. — (Balt.B., Bitt.B.). E. cıliatus (PıctET & HAGeEn 1856) Siehe: E. auus ROESLER 1943. E. clarus MOcKFORD*) 1969 (Mex.B.) Siehe ın KEILBACH 1982: 219. *) Bei KEıLBacH (1982) im Literaturverzeichnis irrtümlich unter MACKFORD auf- geführt. E. debilis (Pıcter & HaGen 1856) Siehe unter Fam. Caeciliidae: Caecilius debilis (PıcTEr & HAGEN 1856). E. tener (HAGEN 1856) Siehe unter Fam. Trichopsocidae: Palaeopsocus tener (HAGEN 1856). Fam. Lachesillidae Archaelachesis VISNJAKOVA 1975 VISnJakovaA +1975a+b: 98 (69). A. granulosa VISNJAKOVA 1975 [In KEıLgacH 1982: 220] SCHLÜTER +1978: 125; VISnJaKovA +1975a [statt: 1975] (Berichtigung der Abb.-an- Sabe):) Abb, 23-33 /[nicht: ‘Abb}22-23]; =+41975b:Y 69; #ZerıcHin 31978384. — (Sib.B.). Fam. Lepidopsocidae BARONI URBANI & SAUNDERS +1983: 216 (Dom.B.); SCHLEE & GLÖCKNER +1978: 27 (Dom.B.). Fam. Liposcelidae (Troctidae) BEKKER-MIGDISOVA & VISNJAKOVA +1962: 231; HURD, SMITH & DurRHAM 1962: 110 (Mex.B.); Larsson 1978: 126; SCHUMANN & WENDT +1989a: 39 (Bitt.B.); WEITSCHAT +1987: 116, 117 (sub: Troctidae) (Bernstein d. Insel Sylt). SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 49 Belaphotroctes B. ghesquierei BADONNEL (rez. Art) [In KeıLsacH 1982: 218 (sub: B. simalıs)] Syn: B. similis Mockford 1969. GÜNTHER +1989: 321; MockFORD +1972: 153, 155. — (Mex.B.). B. similis MOCKFORD*) 1969 Siehe: B. ghesquierei BADONNEL. ee | an EN... *) Beı KeıLBacH (1982) ım Literaturverzeichnis irrtümlich unter MACKFORD auf- geführt. Embidopsocus GÜNTHER +1989: 321. E. saxonicus GÜNTHER 1989 GÜNTHER +1989: 322, Abb. 1-6 (Habitus, Kopf, Bein, Chaetotaxie d. terminalen Abdominalsegmente). — (Bitt.B.). Liposcelis (Troctes) ENDERLEIN +1911: 301, 353, Taf. XXVII (Stammbaum); SMITHERS +1967: 24; — +1972: 21:91, 338. L. atavus ENDERLEIN 1911 [In KeıLsacH 1982: 218] BEKKER-MIGDISOVA & VISNJAKOVA +1962: Abb. 691 (S. 229) (Habitus — nach ENDER- LEIN 1911); ENDERLEIN +1911 (zusätzl. S.-angaben): 283, 295; HAGEN 1883: 296 („abgelegte Larvenhaut“) (sub: Atropos succinica); SMITHERS +1967: 24; WEIDNER +1952;: 66: Liposcelis sp. MOcCKFORD*) 1969 (Mex.B.) Siehe in KeıLgacH 1982: 218 (irrtüml. unter den Literaturangaben zu Sphaeropsocus künowi aufgeführt). *) Bei KEILBACH (1982) im Literaturverzeichnis irrtümlich unter MACKFORD auf- geführt. (Troctes succinicus (HAGEN 1882)) Siehe unter Fam. Sphaeropsocidae: Sphaeropsocus kuenowi HAGEN 1882. Fam. Lophioneuridae“) CARPENTER +1954: 811 (Best.-schl.); ZERICHIN +1978: 84 (Sib.B.); ZERICHIN & Suka- &zva +1973: Tab. 4 (S. 19), Tab. 9 ($. 37) (Sib.B.). *) Die Familie Lophioneuridae wurde von VISnJakovA (1981) der Ordnung Thysano- ptera unterstellt. Jantardachus VISNJaKOVA 1981 VISNJAKOVA +1981: 60. Typusart: J. perfectus VıSNJakovA 1981. J. perfectus V1SNJAKOVA 1981 [Fehlt in KEıLsacH 1982] VISnJakovaA +1981: 61, Abb. 47, Taf. XVI Fig. 1 (Habitus, Kopf). — (Sıb.B.). J. reductus VISNJAKOVA 1981 [Fehlt in KeıLsacH 1982] VISNJAKOVA +1981: 61, Abb. 48, Taf. XVI Fig. 2 (Habitus, Kopf, Tarsen); ZERICHIN +1980b: Abb. 1 (S. 70) (Habitus). — (Sıb.B.). 50 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 182 Fam. Myopsocidae HurD, SMITH & DurHAM 1962: 110 (Mex.B.). Myopsocidae gen. spec. MOCKFORD”) 1969 (Mex.B.) Siehe in KEILBACH 1982: 221. *) Bei KEILBACH (1982) ım Literaturverzeichnis irrtümlich unter MACKFORD auf- geführt. Fam. Pachytroctidae Pachytroctinae BEKKER-MIGDISOVA & VISNJAKOVA +1962: 230. Palaeotroctes ENDERLEIN 1911 Typusart: Atropos succinica HAGEN 1882. Siehe unter Fam. Spharopsocidae: Sphaeropsocus künowi HAGEN 1882. Psylloneura“) SMITHERS-t 1967: 28; -7+1972:.21,'94, 338. P. ? perantiqua [nicht: perantigue] CockEreLL 1919 SMITHERS +1967: 28; ZERICHIN +1978: 114. — (Burm.B.). *) Bei BEKKER-MiGDIsOVA & VISnJaKovA (1962) und ZERICHIN (1978) ist die Gattung der Fam. Peripsocidae zugeordnet. [In KeıLsacH 1982: 221] Fam. Peripsocidae BEKKER-MIGDISOVA & VISnJaKovA +1962: 234 (Burm.B.); SCHUMANN & WENDT +1989a: 39 (Bıtt.B.). Ectopsocus Ectopsocus sp. MOCKFORD”) 1969 (Mex.B.) Siehe in KEILBACH 1982: 221. *) Bei KeıLsacH (1982) im Literaturverzeichnis irrtümlich unter MACKFORD auf- geführt. Fam. Philotarsidae BEKKER-MIGDISOVA & VISNJAKOVA +1962: 234. Philotarsus ENDERLEIN +1911: 300 (Best.-schl.), 329, Taf. XXVII (Stammbaum); KoLBE +1925: 148; SMITHERS +1967: 86; — +1972: 23, 191, 340. P. abnormis (HAGEN 1856) Siehe unter Fam. Elipsocidae: Elipsocus abnormis (HAGEN 1856). P. antiguus KoLBE 1883 [In KeıLsacH 1982: 220] BERKER-MIGDISOVA & VISnJakovA +1962: Abb. 701A, B, V (S. 235) (Vorder- u. Hin- terflügel, Fühler — nach EnDERLEIN 1911); ENDERLEIN +1911 (zusätzl. S.-angaben): 283, 294; KoLBE +1925: 148; SMITHERS +1967: 86. P. bullicornis ENDERLEIN 1911 ; [In KeıLsacH 1982: 220] ENDERLEIN +1911 (zusätzl. S.-angaben): 283, 294; SMITHERS +1967: 86. SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 51 Fam. Pseudocaeciliidae Electropsocus ROESLER 1940 RoESsLER +1940c: 244; — +1944: 153 (Best.-schl.); SMITHERS +1967: 76; — +1972: 23, 169, 340. E. ungnidens ROESLER 1940 [Fehlt in KeıLsacH 1982] ROESLER +1940c: 244; SMITHERS +1967: 76. Fam. Psocidae BACHOFEN-EcHT 1949: Abb. 82-83 (S. 88) (2 Psociden in balt. Bernstein); BARONI URBANI & SAUNDERS +1983: 216 (Dom.B.); BEKKER-MIGDISOVA & VISNJAKOVA +1962: 234; Hurp & RoTtH 1958: Abb. ($. 225) (Psocide in mexikan. Bernstein); LARSSON 1978: 126; SCHLEE & GLÖCKNER +1978: 27 (Dom.B.); ZERICHIN & SUKACEVA +1973: Tab. 4 (S. 19) (Sıb.B.). Copostigma SCHUMANN & WENDT +1989a: 39 (Copostigma sp.?) (Bitt.B.). C. affınıs (Picter & Hacen 1856) Siehe: Psocidus multiplex ROESLER 1943. Psocidus SMITHERS +1967: 106; — +1972: 24, 224, 340. P. electricus (ENDERLEIN 1911) [In KeınzacH 1982: 221 (sub: Psocus electricus)] BACHOFEN-EcCHT 1949: 99 (sub: Psocus electricus); ENDERLEIN +1911 (Ergänzung u. Berichtigung d. S.-angaben): 294, 303 (Best.-schl.), 305 [nicht: S. 304]; SMITHERS +1962107 P. multiplex ROESLER 1943 — nom. nov. pro Psocus affınıs PıctEr & HaGEn 1856 bzw. Copostigma affınıs (Picter & Hacen 1856) [In KeıLsacH 1982: 221 (sub: Copostigma affınıs)] BACHOFEN-EcHT 1949: 99 (sub: Copostigma affınıs); ENDERLEIN +1911 (zusätzl. S.- u. Abb.-angaben): 282, 294, Taf. XXII Fig. 33; HaGEn 1882b [statt: 1882]: 232-236; — +1882c [statt: 1882]: 293, 524, Taf. I Fig. I; PICTET-BARABAN & Hasen *1856 [nicht nur: Pıcter +1856] (Berichtigung d. Abb.-angaben): Taf. V Fig. 9 [nicht: Fig. 12*)]; ROESLER +1943: 13; SMITHERS +1967: 109. *) Taf. V Fig. 12 — Siehe: Psocidus picteti. P. picteti (ENDERLEIN 1911) [In KeıLsacH 1982: 221 (sub: Psocus picteti)] Syn.: Psocus affınis (part.). BACHOFEN-EcHT 1949: 99 (sub: Psocus picteti); BEKKER-MIGDISOVA & VISNJAKOVA +1962: Abb. 707 A-B (S. 235) (Vorder- u. Hinterflügel — nach EnDERLEIN 1911) (sub: Psocus picteti); ENDERLEIN +1911 (Berichtigung d. S.-angaben u. Ergänzung d. Abb.- angaben): 294, 302 (Best.-schl.), 306 [nicht: 279-360], Taf. XXI Fig. 3, 5-6, Taf. XXI Fig. 31-32 [nicht nur: Abb. 3, 5, 6, 31, 32]; HaGen 1882b: 232 (sub: Psocus affınis); PictET-BARABAN & HAGEN +1856: 58 (part.), Taf. V Fig. 12 (Flügel) (sub: Psocus affinis),; SMITHERS +1967: 110. P. sparsipennis (ENDERLEIN 1911) [In KeınsacH 1982: 221 (sub: Psocus sparsipennis)] BACHOFEN-ECHT 1949: 99 (sub: Psocus sparsipennis); ENDERLEIN +1911 (zusätzl. S.-an- gaben u. Berichtigung d. Abb.-angaben): 282, 294, 302 (Best.-schl.), Taf. XXII Fig. 27 [nicht: Fig. 17]; SMITHERS +1967: 111. 52 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 182 Psocus P. abnormis HAGEN 1856 Siehe unter Fam. Elipsocidae: Elipsocus abnormis (HAGEN 1856). P. affinis Pıcter & HaGen 1856 Siehe: Psocidus multiplex ROESLER 1943. P. ciliatus PıCTET & HAGEN 1856 Siehe unter Fam. Epipsocidae: Epipsocus auvus ROESLER 1943. P. debilis PıctET & Hagen 1856 Siehe unter Fam. Caeciliidae: Caecıilius debilis (Pıcrer & Hagen 1856). P. electricnus ENDERLEIN 1911 Siehe: Psocidus electricus (ENDERLEIN 1911). P. pieteti ENDERLEIN 1911 Siehe: Psocidus picteti (ENDERLEIN 1911). P. proavus HaGeEn 1856 Siehe unter Fam. Caecilüdae: Caecılins proavus (HAGEN 1856). P. sparsipennis ENDERLEIN 1911 Siehe: Psocidus sparsipennis (ENDERLEIN 1911). P. tener Hagen 1856 Siehe unter Fam. Trichopsocidae: Palaeopsocus tener (HAGEN 1856). P. trıgonoscenea ENDERLEIN 1911 Siehe: Trichadenotecnum trigonosceneum (ENDERLEIN 1911). (Psocus) sp. FOORD 1890 [Fehlt ın KEıLBAcH 1982] FoorDp +1890: 95 (Taf.-Erklärung), Taf. Fig. 6, 6a-c (Habitus, Kopf u. Thorax, Flügel) (Engl. Bernst.). (Psocus) sp. GUERIN 1838 [Fehlt ın KeıLsacH 1982] ENDERLEIN +1911: 357 (sub: ? Psocus spec.); GUERIN-MENEVILLE +1838: 170, Taf. 1 Fig. 8 (Larve — Habitus); KoHRrING & SCHLÜTER +1989: 45; MALFATTI +1881b: 95; SCHLÜTER 1975: 158 („Nachweis zweifelhaft“). — (Sız.B.). Trichadenotecnum SMITHERS +1967: 114; — +1972: 24, 224, 340. T. trıgonosceneum (ENDERLEIN 1911) [In KeıLsacH 1982: 221] Syn.: Psocus affınıs (part.). ENDERLEIN +1911 (Ergänzung d. S.- u. Abb.-angaben): 282, 294, 303 (Best.-schl.), Taf. XXI Fig. 2 u. Taf. XXII Fig. 29-30 [nicht nur: Abb. 2, 29, 30]; Hagen 1882b: 232 (sub: Psocus affinis); SMITHERS +1967: 117; STEySKAL +1973: 163; WEIDNER +1972: 11, 41. Fam. Psyllipsocidae BEKKER-MIGDISOVA & VISNJAKOVA +1962: 232 (Burm.B.). Khatangia”) VISNJAKOVA 1975 VISnJaKovaA +1975a+b: 94 (64). K. inclusa V1SNJakovA 1975 [In KEıLzacH 1982: 217] SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 55 SCHLÜTER +1978: 125; SEEGER +1979: 51, 52; — +1981: 371; VıSnJaKovaA +1975a [statt: 1975]; — +1975b: 64; — +1980: Abb. 24 ($. 54) (Habitus) (irrtüml.: K. includa); Ze- RICHIN +1978: 84. — (Sıb.B.). *) Nach SEEGER (1981) ist die Zuordnung der Gattung zur Fam. Psyllipsocidae frag- würdig. Psyllipsocus KOLBE +1925: 148; SMITHERS +1967:155 —1t1972: 21, 52,337. P. ? banksi CockErELL 1916 [In KeıLsacH 1982: 217] BEKKER-MIGDISOVA & VISNJAKOVA +1962: Abb. 698 A, B, V, G ($. 233) (Vorder- u. Hinterflügel, Fühler, Bein — nach CockErELL 1916); SMITHERS *1967: 15; ZERICHIN 21978: 114. — (Burm.B.). Psyllipsocus sp. (Nymphe) MockrorD 1969 (Mex.B.) [In KEıLsacH 1982: 217] Mockrorp +1969 (fehlende Abb.-angabe): Abb. 1A-C (Maxillarpalpus, Lacinıa- spitze, 5 Fühlerglieder). Fam. Sphaeropsocidae BEKKER-MIGDISOVA & VISNJAKOVA +1962: 230; ZERICHIN +1978: 82 (Sib.B.). Sphaeropsocus Hagen 1882 (Palaeotroctes ENDERLEIN 1911) ENDERLEIN +1911: 283, 301 (Best.-schl.), 350 (sub: Palaeotroctes), 351, Taf. XXVII (Stammbaum); HAGen 1882b: 230; — 1883: 320; Hıckman +1934: 83; ROESLER +1944: 135 (Best.-schl.); SMITHERS +1967: 31; — +1972: 22, 102, 338. $. kuenowi HAGEN 1882 [In KreıLsacH 1982: 218] Syn.: Atropos succinica HAGEN 1882, Troctes succinicus (HAGEN 1882), Palaeotroctes succinicus (HAGEN 1882). BACHOFEN-ECHT 1949: 99 (sub: Palaeotroctes succinicus u. Sphaeropsocus künowi); BEKKER-MiGDIsOVA & VISnJaKOVA +1962: Abb. 689 (S. 229) (Habitus — nach ENDER- LEIN 1911) (sub: Palaeotroctes succinicus), Abb. 690A-B (S. 229) (Habitus, Bein — nach EnDERLEIN 1911) (sub: Sphaeropsocus künowi); ENDERLEIN +*1911 (zusätzl. S.-an- gabe u. Berichtigung d. Abb.-angaben): 295, Taf. XXVI Fig. 99 u. 102 [nicht: Taf. 27]; Hagen 1882b [nicht: 1882c]: 226-231; — +1882c (zusätzl. S.-angaben): 300, 526 (Taf.- Erklärung); Hıckman +1934: 83, 85; PEARMAan +1958: 51; SCHUMAN & WENDT +1989a: 39 (Bitt.B.); SMITHERS +1967: 31; WEIDNER +1952: 66; — +1972: 11”), Abb. 12 (Habitus). — (Balt.B., Bitt.-B.). *) Bei dem hier erwähnten „Pachytroctes succineus“ handelt es sich vermutlich um eine Namensverwechslung mit Palaeotroctes succinicus. Fam. Trichopsocidae Palaeopsocus KoLsE 1883 ENDERLEIN +1911: 299 (Best.-schl.), 322, Taf. XXVII (Stammbaum); Koıse 1883: 190; ROESLER +1944: 152 (Best.-schl.); SMITHERS +1967: 76; — +1972: 23, 172, 339. Typusart: Psocus tener Hagen 1856. P. tener (HaGEn 1856) [In KeıLsacH 1982: 219] BEKKER-MIGDISOVA & VI$nJaKOVA +1962: Abb. 705A, B, V (S. 235) (Vorder- u. Hın- terflügel, Fühler — nach EnDErLEIN 1911); ENDERLEIN *1911 (zusätzl. S.-angabe): 294; Hagen 1866b [statt: 1866]; — 1882b [statt: 1882]: 225-226 (sub: Psocus tener); — +1882c [statt: 1882]: 293 (sub: Archipsocus? tener), 525 (Taf.-Erklärung), Taf. I Fig. XI (Vorderflügel) (sub: Psocus tener); SMITHERS *1967: 76. 54 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 182 Trichopsocus T. maculosus MOCKFORD*) 1969 (Mex.B.) Siehe ın KEILBACH 1982: 220. *) Bei KEILBACH (1982) ım Literaturverzeichnis irrtümlich unter MACKFORD auf- geführt. Fam. Troctidae Siehe: Fam. Liposcelidae. Fam. Trogiidae ROESLER +1940a: 225. Empheriinae BEKKER-MIGDISOVA & VISNJAKOVA +1962: 232; ENDERLEIN +1903: 207; ROESLER +1940a: 225; SCHUMANN & WENDT +1989a: 39 (Bitt.B.); WEIDNER +1972: 10; ZERI- CHIN +1978: 82 (Sıb.B.). Bebiosis ENDERLEIN 1911 Siehe: Empheria (Bebiosıs). Empbheria HaGen 1856 ENDERLEIN *+1911: 283, 300 (Best.-.schl.), 342, Taf. XXVII (Stammbaum); HAGEN +1856: 64; — +1865-66: 171; — 1866b: 203; KoLse +1925: 148; ROESLER +1940a: 225; — +1944: 129 (Best.-schl.); SMITHERS +1967: 10; — +1972: 20, 39, 337. Typusart: E. reticulata Hagen 1856. Empheria (Bebiosis) (ENDERLEIN 1911) EnDERLEIN +1911: 283, 344, Taf. XXVII (Stammbaum) (sub: Bebiosis nov. gen.); RoESsLER +1940a: 225 (sub: Bebiosis); — +1944: 130 (Best.-schl.); SMITHERS 1967: 10. Typusart: Bebiosis pertinens ENDERLEIN 1911. E. (Bebiosis) pertinens (ENDERLEIN 1911) [In KeıLsacH 1982: 218 (sub: Bebiosis pertinens)] BACHOFEN-ECHT 1949: 99 (sub: Bebiosis pertinens); ENDERLEIN +1911 (zusätzl. S.-an- gabe): 295; ROESLER +1944: 130; SMITHERS +1967: 10; — +1972: 44; WEIDNER +1972: 10 (sub: Bebiosis pertinens). E. (Empheria) reticnlata Hagen 1856 [In KeırsacH 1982: 218] ENDERLEIN +1911 (zusätzl. S.-angabe): 295; HAGEN +1865—66: 171; — 1882b [statt: 1882]: 217-221; - +1882c,[seatt: 1882]7293,,525} (Taf.-Erklärung), Taf. I Fig. VII; RoESLER +1944: 129; SMITHERS +1967: 10; WEIDNER +1972: Abb. 10 (S. 10) (Flügel — nach ENDERLEIN 1911). E. villosa Hagen 1882 Siehe: Trichempheria vıllosa (HAGEN 1882). Eolepinotus V1SnJakova 1975 VISnJaKkovA +1975a+b: 93 (63). E. pılosus VISNJAKOVA 1975 [In KeıısacH 1982: 217] SCHLÜTER +1978: 125; VıSnJakova +1975a [statt: 1975]; — +1975b: 64; ZERICHIN +1978: 84. — (Sıb.B.). SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 55 Trichempheria ENDERLEIN 1911 ENDERLEIN +1911: 283, 300 (Best.-schl.), 345, Taf. XXVII (Stammbaum); ROESLER +1944: 129 (Best.-schl.); SMITHERS +1967: 10; — +1972: 20, 44, 337. Typusart: Empheria villosa HaGEn 1882. T. vıllosa (HAGEN 1882) [In KeıLsacH 1982: 218] BEKKER-MIGDISOVA & VISnJaKovA +1962: Abb. 697A, B, V (S. 233) (Vorder- u. Hin- terflügel, Bein — nach EnDERLEIN 1911); ENDERLEIN +1911 (zusätzl. S.-angabe): 295; HAGEN 1882b [statt: 1882]: 221—222; — +1882c [statt: 1882]: 293, 525 (Taf.-Erklä- rung), Taf. I Fig. IX; RoEsLer +1940a: 225; SMITHERS +1967: 10; — +1972: 44, Abb. 4/71-72 (S. 47) (Flügel, Maxillarpalpus — nach ENDERLEIN); WEIDNER +1972: 10. Fam. inc. sed. Empheriopsis VıSnJakovaA 1975 VıSnJaKkovaA +1975a+b: 101 (70). E. vulnerata VISnJakovA 1975 [In KeıLsacH 1982: 221] SCHLÜTER +1978: 125; VISNJAKOVA +1975a [statt: 1975]; — +1975b: 71, Abb. 37—44*); ZERICHIN +1978: 84. — (Sıb.B.). *) In der engl. Ausgabe (1975b) fehlt die zu den Abbildungen gehörende Legende bzw. die Legende wurde verwechselt mit der zu Abb. 45-58 gehörenden Legende. 3.12.2. Kopal-Psocoptera Fam. Amphientomidae Amphientomum A. incultum Hagen 1865 Siehe unter Fam. Lepidopsocidae: Perientomum incultum (Hagen 1865). A. lepidopterum Hagen 1866 Siehe unter Fam. Lepidopsocidae: Perientomum incultum (Hagen 1865). (Fam. Atropidae) Syn. von Fam. Trogiidae (Atropos) Syn. von Trogium (Atropos resinata HAGEN 1882) Siehe unter Fam. Liposcelidae: Liposcelis resinatus (HAGEN 1882). Fam. Lachesillidae Lachesilla Lachesilla sp. 1-3 Tsursumı 1974 Hıura & MiyATaKkE +1974: 389; TsursuMmı +1974: 415, Abb. 1 (Habitus von Lachesilla sp 1): "(MR 56 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 182 Fam. Lepidopsocidae Perientominae BEKKER-MIDGDISOVA & VISNJAKOVA +1962: 231. Thylacinae BEKKER-MIGDISOVA & VISNJAKOVA +1962: 231; ENDERLEIN +1903: 208. Nepticulomima ENDERLEIN +1906: 95; — +1911: 300 (Best.-schl.), Taf. XXVII (Stammbaum); SMITHERS +1967: 3; — +1972: 20, 30, 337. N. mortua (HAGEN 1865) ENDERLEIN +1900: 108 (sub: Perientomum mortuum); — +1906: 43, 77 (Fußnote), 95 (Best.-schl.), 102; — +1911: 295, 347; HAGEN +1865—66: 152 (sub: Perientomum mor- tuum); SMITHERS +1967: 4. Perientomum ENDERLEIN +1911: 300 (Best.-schl.), Taf. XXVII (Stammbaum); HAGEn +1865—66: 151; — 1866b: 203; SMITHERS +1967: 4; — +1972: 20, 31, 337. P. incultum (HAGEN 1865) ENDERLEIN +1900: 108; — +1903: 212, 322; — +1906: 43, 94; — +1911: 295, 347; HAGEN +1865-66: 149 (sub: Amphientomum incultum); — 1866b: 204, 210 (sub: Amphientomum lepidopterum u. Perientomum incultum); SMITHERS +1967: 5. P. mortuum Hagen 1865 Siehe: Nepticulomima mortua (HAGEN 1865). P. mortuum (HAGEN) MEUNIER 1906 Siehe: Thylacella eversiana ENDERLEIN 1911. Thylacella EnDERLEIN 1911 ENDERLEIN +1911: 300 (Best.-schl.), 349, Taf. XXVII (Stammbaum); ROESLER +1944: 131 (Best.-schl.); SMITHERS +1967: 3; — +1972: 20, 27, 336. T. eversıana ENDERLEIN 1911 BEKKER-MIGDISOVA & VISnJaKkovA +1962: Abb. 695 A, B, V, G (S. 233) (Vorder- u. Hinterflügel, Fühler, Kopf — nach EnDERLEIN 1911) (irrtüml.: Balt. Bernstein-Ein- schluß); ENDERLEIN +1911: 295, 349, Taf. XXVI Fig. 95-96 (Kopf, Vorder- u. Hinter- flügel, Fühler); MEunıEr +1906g: 58, Abb. 1-6 (Vorder- u. Hinterflügel, Kopf, Füh- lerbasis, Tarsen) (sub: Perientomum mortuum); SMITHERS +1967: 3; — +1972: Abb. 4/1 (S. 29) (Kopf — nach ENDERLEIN). Thylax Hacen 1866 ENDERLEIN +1911: 300 (Best.-schl.), 348, Taf. XXVII (Stammbaum); HAGEN +1865—66: 172; — 1866b: 203; RoEsLER +1944: 131 (Best.-schl.); SMITHERS +1967: 3; — 72 N T. fimbriatus HaGEN 1866 ENDERLEIN +1911: 295, 348; HAGEN +1865-66: 172; SMITHERS +1967: 3; STEYSKAL +19732 162. Fam. Liposcelidae (Troctidae) BEKKER-MIGDISOVA & VISNJAKOVA +1962: 231. SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 57 Liposcelis (Troctes) EnDERLEIN +1911: 301, 353, Taf. XXVII (Stammbaum). L. resinatus (HAGEN 1882) ENDERLEIN +1905a: 3, 43 (sub: Troctes resinatus); — +1911: 295, 355; HAGEN +1865: 121 (sub: Atropos resinata) (nom. nud.); — +1882c: 526 (Taf.-Erklärung), Taf. II Fig. V 1-2 (Habitus, Auge) (sub: Atropos resinata); — 1883: 295 (sub: Atropos resinata); SMITHERS +1967: 27. Fam. Troctidae Siehe: Fam. Liposcelidae. 3.13. PHTHIRAPTERA 3.13.1. Bernstein-Phthiraptera Ordnung Phthiraptera Anoplura- oder Mallophaga-Eier [In KeıLsacH 1982: 222] AnDREE 1951: 51, Abb.9 (An Haar angeheftetes Phthiraptera-Ei — wie Voigt +1952a: Taf. 1 Fig. 3); EICHLER +1963: 19, 179, Abb. 14 (An Haar angeheftetes Phthiraptera-Ei — wie Voıgr +1952a: Taf. 1 Fig. 3); VoıGT +1952b: 432, 2 Abb. (Phthiraptera-Eier an Haaren angeheftet — wie VoıGT +1952a: Taf. 1 Fig. 4 und Taf. 2 Fig. 1); WEIDNER 19932: 71. 3.13.2. Kopal-Phthiraptera Soweit feststellbar, sind Phthiraptera-Einschlüsse in Kopal aus der Literatur nicht bekannt. 3.14. THYSANOPTERA 3.14.1. Bernstein-Thysanoptera Ordnung Thysanoptera ANDER 1942: 13; AnDREE 1951: 51; BACHOFEN-EcHT 1949: 87; BARONI URBANI & SAUNDERS +1983: 216 (Dom.B.); DurRHAM & Hurp +1957: 1824 (Mex.B.); HURD & SMITH 1957: 7 (Mex.B.); KoHnrıng & SCHLÜTER +1989: 45 (Sız.B.); KRUMBIEGEL +1991: 157 (Bıtt.B.); KuLicka +1984: 388; — +1985: 180; — +1990: 145; Larsson 1978: 73,187; MCALPINE & MARTIN +1969: 836 (Can.B.); SCHIMITSCHEK +1974: 94 (Lıb.B.); SCHLEE 1972: 463 (Lib.B.); SCHLEE & DiETRicH +1970: 41 (Lib.B.); SCHLEE & GLÖCKNER +1978: 21, 27, 33, 35 (Balt.B., Dom.B., Can.B., Mex.B.); SCHLIEPHAKE +1975:6, 7 (Lib:-B.); SCHLÜTER 1976a: 355 (Dom.B.); — +1978: 114, 119, 120, 121, 125 (Balt.B., Can.B., Lib.B., Sıb.B.); Schumann & WEnDT +1989a: 39 (Bitt.B.); SKALSKI & VEGGIANI +1988: 29b (Apennin B., Sız.B.); — +1990: 40, 47 (Sız.B., Apennin B.); WHALLEY +1980: 158 (Lib.B.); ZERICHIN +1978: 13 (Lib.B.); 14 (B. südwestl. USSR), 67, 82, 84, 85 (Sib.B.), 97 (Can.B.), 118 (Sach.B.); — +1980b: 69-72 (Lib.B., Sib.B.); ZERICHIN & SuKACEVA +1973: Tab. 2 (S. 15) (Can.B., Sıb.B.), Tab. 4 (S. 19), Tab. 6 (S. 31), Tab. 9 (S. 37), Tab. 11 (S. 39) (Sıb.B.), Abb. 7 (Diagramm: Prozentualer Anteil versch. Insektenordnungen, u. a. Psocoptera + Thysanoptera in Balt.B., Can.B. u. Sib.B.). 58 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser.B, Nr. 182 Thysanoptera incertae sedis [In KeınLsacH 1982: 223] [= Thrips annulatus MEnGE 1856, Th. sericatus MENGE 1856, Th. electrinus MENGE 1856, 2 Larven MEnGe 1856|]. HanpuirscH 1906-08: 693; JACOT-GUILLARMOD +1975: 1092, 1111, 1198; MENGE 1856: 11, 12; OuSTALET +1873: 25, 27; PRIESNER 1924: 130. Terebrantıa — Larve PrıEsnER 1924 Siehe in KEıLsacH 1982: 225. Heterothripoidea STRASSEN 1973: 5, 47 (Best.-schl.) (Lib.B.); ZErıcHın +1978: 14 (B. südwestl. USSR). Familien Fam. Aeolothripidae Larsson 1978: 73, 74; MARTYNovA +1962b: 238; ZERICHIN +1978: 85 (Sib.B.). Aeolothripidae-Larven (Nr.56 u.Nr.68) PRiEsNER 1929 [In KeırLsacH 1982: 222] JACOT-GUILLARMOD +1970: 22. Aeolothrips Aeolothrips-Larve (Nr. 60) PRIEsnER 1929 [nıcht: 1924] [In KeıLsacH 1982: 222] JacoT-GUILLARMOD +1970: 164; PRIESNER +1929: 116 [nıcht: PRIESNER 1924]. ? Aeolothrips-Larve (Nr. 16) PRIESNER 1924 [In KeıLsacH 1982: 222] JACOT-GUILLARMOD *+1970: 164. Archankothrips PRIESNER 1924 BAGnNALL +1926a: 17; — +1926b: 170; — +1928: 306 (Fußnote); JACOT-GUILLARMOD +1970: 30; PRIESNER 1924: 132; — +1939: 156; — +1949: 37 (Best.-sch.), 120. Typusart: A. pugionifer PRIESNER 1924. A. pugionifer PRIESNER 1924 [In KeıLsacH 1982: 222] Doeksen +1941: 43, Taf. XVI Fig. 108 (S. 97) (Vorderflügel — nach PrıEsnER 1924); JacoT-GUILLARMOD +1970: 30; MARTYNnovA +1962b: Abb. 711 A-B ($. 237) (Vorder- flügel — nach PrıEsNER); SEEGER +1981: 370. A. varıcornis [nıcht: varııcornıs] (BAGNALL 1923) [In KeıLsacH 1982: 222] JacoT-GUILLARMOD +1970: 30; Mounn +1968b: 153, Abb. 75 (Fühler). Eocranothrips BAGNALL 1926 BAGnALL +1926a: 17; — +1926b: 170; — +1928: 306 (Fußnote); JACOT-GUILLARMOD +1970: 35; PRIESNER +1939: 156; — +1949: 36 (Best.-schl.), 129. Typusart: Melanothrips annulicornis BAGNALL 1923. E. annulicornis (BaGnALL 1923) [In KeıLsacH 1982: 222] BAGnALL +1926a: 17; JACOT-GUILLARMOD +1970: 35; MounD +1968b: 154, Abb. 74 u. 80 (Kopf, Fühler); Prıesner +1929 [nicht: BaGnarr 1929]: 114 (sub: Melanthrips annulıcornis BAGNALL (?)). Melanthrips M. annulicornis BAGNALL 1923 Siehe: Eocranothrips annulıcornis (BAGNALL 1923). SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 539 M. varıcornis BAGNALL 1923 Siehe: Archankothrips varıcornis (BAGNALL 1923). Melanthrips — Larven (Nrn.: ß 17, 62, 65 u. 67) PRıEsNER 1929 [In KeırLsacH 1982: 222] JACOT-GUILLARMOD +1970: 59; PRIESNER +1929 [nıcht: BaGnarı 1929]: 114. Promelanthrips PRıEsnEr 1929 JACOT-GUILLARMOD +1970: 60; PRIESNER +1929: 112; — +1939: 156; — +1949: 36 (Best.-schl.), 144. P. spinıger PRIESNER 1929 [In KeırsacnH 1982: 222] JACOT-GUILLARMOD +1970: 60. Rhipidothripoides BacnaıL 1923 BAGnaLL +1923: 36; — +1926b: 169; — +1932: 292; JaAcOT-GUILARMOD +1970: 166; PRIESNER +1939: 157; — +1949: 38 (Best.-schl.), 147. R. abdominalis BaGnaLL 1923 [In KEıLsacH 1982: 222] JACOT-GUILLARMOD +1970: 166; Mounn +1968b: 154, Abb. 78 (Fühler). Fam. Ceratothripidae Siehe: Fam. Thripidae subfam. Ceratothripinae. Fam. Heterothripidae MARTYNovaA +1962b: 238; ZERICHIN +1978: 85 (Sib.B.), 118 (Sach.B.). Electrothrips Bacnauı 1924 BacnaLL +1924b: 251; JACOT-GUILLARMOD +1970: 188; PRIESNER +1949: 39 (Best.- schl.), 128; SCHLIEPHAKE +1975: 7; STRASSEN 1973: 5. E. hystrix BAaGnaLL 1924 [In KeıLsacH 1982: 222] BacnaLL +1924b [statt: 1924]: 252; JacoT-GUILLARMOD +1970: 188; MounD +1968b: 158. Hemithrips BaGnauı 1923 Syn.: Protothrips PRIESNER 1924 BAGnALL +1923: 37; JACOT-GUILLARMOD +1970: 206; Mounn +1968b: 154; PRIESNER 1924: 136 (sub: Protothrips n. g.); — +1949: 40 (Best.-schl.), 132; STRAssENn 1973: 5, 15, 32, Typusart: AH. femoralis Bacnaıı 1923. H. antiguus BaGnauL 1923 [Fehlt ın KeıLsacH 1982] BAGnALL +1923: 37 (Best.-schl.), 38; JacCOT-GUILLARMOD +1970: 206; MounD +1968b: 156, Abb. 77 (Fühler). H. femoralis BaGnaLL 1923 [Fehlt in KEıLsacH 1982] BAcnALL +1923: 37 (Best.-schl.), 38; JacoT-GUILLARMOD +1970: 207; MounD +1968b: 156, Abb. 82 (Fühler). H. sımplex Bagnall 1923 [Fehlt in KEıLBAcH 1982] BacnaLL +1923: 37 (Best.-schl.), 38; JacoT-GUILLARMOD +1970: 210; MounD +1968b: 157, Abb. 76 (Fühler). 60 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 182 H. speratus (Prıesner 1924) [In KeırLsacH 1982: 223 (sub: Protothrips speratus)] JACOT-GUILLARMOD *1970: 210; MARTYNoOVvA +1962b: Abb. 712 (S. 237) (Kopf u. Pro- thorax — nach PRIESNER) (sub: Protothrips). Protothrips PRıEsNER 1924 PRIESNER 1924: 136. Typusart: P. speratus PRIESNER 1924. Siehe: Hemithrips speratus (PRIESNER 1924). Stenurothrips BacnauL 1914 BacnAaLL +1914: 483, 484; — +1923: 37; JACOT-GUILLARMOD *+1970: 211; Karny +1921: 213, 236; Mounn *+1968b: 157; PRIESNER 1924: 136 (Fußnote); — +1949: 40 (Best.-schl.), 149; STRASSEN 1973: 5; Watson +1923: 9 (Best.-schl.). Typusart: St. succineus BAGNALL 1914. St. bagnalli STANNARD 1956 [In KeıLBacH 1982: 223] JACOT-GUILLARMOD *1970: 211; STANNARD *1956 (Ergänzung der Abb.-angabe): Abb. 99c-e [nicht nur: Abb. 99]. St. brevisetis BAGNaLL 1923 [In KeıLsacH 1982: 222] JACOT-GUILLARMoD +1970: 211; MounD +1968b: 157; STANNARD *+1956: 454. St. succineus BAGNALL 1914 [In KeınsacH 1982: 222] JACOT-GUILLARMoD +1970: 211; MounD +1968b: 157; STANNARD +1956: 454. Fam. Jezzinothripidae STRAssEn 1973 SEEGER +1981: 370 (Lib.B.); STRassen 1973: 43 (Best.-schl.) (Lib.B.); ZErıIcHINn +1978: 13 (Lib.B.). Jezzinothrips STRAssEn 1973 STRASSEN 1973: 8, 15, 43 (Best.-schl.). J. cretacicus STRASSEN 1973 [In KeıLsacH 1982: 223] STRASSEN 1973 (zusätzl. S.-angabe): 45 (Best.-schl.) (Lib.B.). Fam. Lophioneuridae Siehe unter Ordnung Psocoptera. Fam. Merothripidae Huro et al. 1962: 119 (Mex.B.); MARTYNnova +1962b: 238. Merothrips M. fritschi PRIEsNER 1924 [In KeırLsacH 1982: 225] JACOT-GUILLARMOD *+1970: 180. Praemerothrips PRıEsnEr 1929 JaCOT-GUILLARMOD *1970: 184; PRIESNER *1929: 134; — +1949: 39 (Best.-schl.), 144; SCHLIEPHAKE *+1975: 7. P. hoodi PRıEsNER 1929 [In KeıLzacH 1982: 225] JACOT-GUILLARMoD *1970: 185; MARTYNOvA +1962b: Abb. 714 (S. 237) (Fühler — nach PRIESNER 1929). SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 61 Fam. Neocomothripidae STRASSEN 1973 SEEGER +1981: 370 (Lib.B.); Strassen 1973: 43 (Best.-schl.) (Lib.B.); ZerıcHın +1978: 13 (Lib.B.). Neocomothrips STRASSEN 1973 STRASSEN 1973: 15, 43 (Best.-schl.). N. hennigianus STRASSEN 1973 [In KeıLgacH 1982: 223] STRASSEN 1973 (zusätzl. S.-angabe): 45 (Best.-schl.) (Lib.B.). Fam. Opadothripidae STRASSEN 1973 STRASSEN 1973: 38. Opadothrips PRIESNER 1924 BAcnaLL +1926a: 17; — +1926b: 170; — +1928: 306 (Fußnote); JACOT-GUILLARMOD +1970: 214; PRIESNER 1924: 133; — +1929: 115; — +1949: 40 (Best.-schl.), 140; STAn- NARD +1956: 454; STRASSEN 1973: 15, 38. Typusart: O. fritschianus PRIESNER 1924. O. fritschianus PRIESNER 1924 [In KeıLsacH 1982: 222] JACOT-GUILLARMOD +1970: 214; PRIESNER +1929: 116. O. sexspinosus PRIESNER 1929 [In KEıLgacH 1982: 222] JACOT-GUILLARMOD +1970: 214. Fam. Phlaeothripidae (Phloeothripidae) HANDLIRSCH +1925: 221; Hurp et al. 1962: 110 (Mex.B.); MArTYnovaA +1962b: 238. Phlaeothripinae Phlaeothripinae-Larve PRIEsNER 1929 Siehe in KEıLsacH 1982: 226. Pygothripinae ZERICHIN +1978: 85 (Sib.B.); ZErICHIN & Sukaceva +1973: Tab. 4 (S. 19) (sub: Pygothripidae) (Sib.B.). Cephenothrips PRIESNER 1929 JACOT-GUILLARMoD +1979: 1681; PRIESNER +1929: 135; — +1949: 92 (Best.-schl.), 123; — +1961: 294. C. laticeps PRIESNER 1929 [In KeıLsAacH 1982: 225] JACOT-GUILLARMOD +1979: 1681. Haplothrips Haplothrips sp. PRiEsNER 1929 Siehe in KEıLBacH 1982: 226. Hoplothrips Syn.: Trichothrips H. minutatim (BAGNALL 1929) [Fehlt in KeıLsacH 1982] BacnALL +1929: 99 (sub: Trichothrips); Mounn +1968b: 160. 62 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 182 Liotrichothrips BaGnaLL 1929 BacnauL +1929: 97; MounD +1968b: 160; PRIESNER +1949: 73 (Best.-schl.), 136. Typusart: L. hystrix BAGnALL 1929. L. antiquus BAGNALL 1929 [Fehlt in KeıLsacH 1982] BAGnALL +1929: 98; MounD +1968b: 160. L. discrepans BaGnaLL 1929 [Fehlt in KeıLsacH 1982] BacnaLL +1929: 99; MounD +1968b: 161. L. hystrix BAGNALL 1929 [Fehlt in KEıLsacH 1982] BAGnALL +1929: 97, MounD +1968b: 161. Necrothrips PRIESNER 1924 PRIESNER 1924: 147; — +1949: 83 (Best.-schl.), 138; — +1961: 294. N. nanus PRIESNER 1924 Siehe in KEıLBACH 1982: 225. Phlaeothrips Ph. schlechtendali BaGnALL 1929 [Fehlt in KEıLsacH 1982] BAGnALL +1929: 96; MounD +1968b: 161. Proleeuwenia PRIESNER 1924 PrIESNER 1924: 148; — +1949: 93 (Best.-schl.), 144. P. succini PRIESNER 1924 Siehe in KEıLBAacH 1982: 225. Schlechtendalia BaGnALL 1929 BAGNALL +1929: 96; PRIESNER +1949: 92 (Best.-schl.), 147. Sch. longituba BaGnaLL 1929 [Fehlt in KeırsacH 1982] BAaGnALL +1929: 97; MounD +1968b: 161. Symphyothrips S. ? longicanda PRIESNER 1924 Siehe in KEıLBACH 1982: 226. Treherniella [nıcht: Trehernella] T. fossilis PRIESNER 1929 Siehe in KEıLBACH 1982: 225. Trichothrips Siehe: Hoplothrips. Fam. Pygothripidae Siehe: Fam. Phlaeothripidae subfam. Pygothripinae. SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 63 Fam. Rhetinothripidae Strassen 1973 SEEGER +1981: 370 (Lib.B.); STRAssENn 1973: 43 (Best.-schl.) (Lib.B.); ZerıcHın +1978: 13 (Lib.B.). Progonothrips STRASSEN 1973 STRASSEN 1973: 20, 43 (Best.-schl.). P. horridus STRASSEN 1973 [In KeıLsacH 1982: 223] SEEGER +1981: 370; STRAssEN 1973 (zusätzl. S.-angabe): 44 (Best.-schl.). — (Lib.B.). Rhetinothrips STRASSEN 1973 STRASSEN 1973: 21, 24, 43 (Best.-schl.). R. elegans STRASSEN 1973 [In KeıLsacH 1982: 223] SEEGER +1981: 370; STRASSEN 1973 (zusätzl. S.-angabe): 44 (Best.-schl.). — (Lib.B.). Fam. Scaphothripidae STRAssen 1973 SEEGER +1981: 370 (Lib.B.); STRAssen 1973: 43 (Best.-schl.) (Lib.B.); ZerıcHın +1978: 13 (Lib.B.), 67, 82, 85 (Sib.B.). Scaphothrips STRASSEN 1973: 32, 43 (Best.-schl.). S. antennatus STRASSEN 1973 [In KeıLsacH 1982: 223] STRASSEN 1973 (zusätzl. S.-angabe): 44 (Best.-schl.) (Lib.B.). Fam. Scudderothripidae STRAssEN 1973 SEEGER +1981: 370 (Lib.B.); STRAssen 1973: 43 (Best.-schl.) (Lib.B.); ZErıcHın +1978: 13 (Lib.B.), 14 (B. südwestl. USSR). Exitelothrips [nıcht: Exithelothrips] STRASSEN 1973 STRASSEN 1973: 5, 38, 43 (Best.-schl.). E. mesozoıcus Strassen 1973 [In KeıLsacH 1982: 223] STRASSEN 1973 (zusätzl. S.-angabe): 44 (Best.-schl.) (Lib.B.). Scudderothrips STRASSEN 1973 STRASSEN 1973: 5, 38, 43 (Best.-schl.). S. sucinus STRASSEN 1973 [In KeırLsacH 1982: 223] STRASSEN 1973 (zusätzl. S.-angabe): 44 (Best.-schl.) (Lib.B.). Fam. Thripidae MARTYNovA +1962b: 238; ZERICHIN +1978: 85 (Sib.B.), 118 (Sach.B.). Ceratothripinae ZERICHIN +1978: 85 (Sib.B.); ZERICHIN & Suraceva +1973: Tab. 4 ($. 19) (sub: Cera- tothripidae) (Sib.B.). 64 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 182 Sericothripinae Sericothripinae-Larven (Nrn.: 39, ß 8, 66) PRiEsNER 1929 [In KeıLsacH 1982: 225] PRIESNER +1929: Taf. VIII Fig. 5"). *) Die ım Text u. der Taf.-Erklärung angegebene Fig. 5 fehlt auf der Taf. VIII. Amorphothrips Bacnaıı 1924 BAacnarL +1924b: 252; JACOT-GUILLARMOD *+1971: 228; PRIESNER +1949: 59 (Best.- schl.), 119. A. klebsı Bacnauı 1924 [In KeıLsacH 1982: 225] BAGNALL +1924b [statt: 1924]; JACOT-GUILLARMOD +1971: 228; MounD +1968b: 158. Anaphotrips Larsson 1978: 73, 74. A. arcanus [nıcht: araneus]) PRIESNER 1929 [In KeıLsacH 1982: 224] JacoOT-GUILLARMOD +1974: 526; PRIESNER +1929 (zusätzl. S.-angabe): 120 (Best.- schl.). A. magniceps PRIESNER 1929 [In KeıLsacH 1982: 224] JacOT-GuILLARMoD +1974: 532; PRIESNER +1929 (zusätzl. S.-angabe): 120 (Best.- schl.). A. perspicuns PRIESNER 1924 [In KeırsacH 1982: 224] JACcOT-GUILLARMOD +1974: 567 (sub: A. (Neophysopus) perspicuns); PRIESNER +1929 (zusätzl. S.-angabe): 120 (Best.-schl.). A. vicınus PRIESNER 1929 [In KeıLsacH 1982: 224] JACOT-GUILLARMOD +1974: 548; PRIESNER +1929 (zusätzl. S.-angabe): 120 (Best.- schl.). Anaphothrips-Larve (Nr. ß 10) PRrıEsnEr 1929 [In KeııLsacH 1982: 224] JACOT-GUILLARMOD +1974: 584. Archaeothrips PRIESNER 1924 Siehe: Gerontothrips PRIESNER 1949. Caliothrips C. cordatus (BAGNALL 1924) [In KEıLsacH 1982: 225 (sub: Selenothrips)] BacnALL +1924a [statt: 1924]: 131 (sub: Selenothrips); JACOT-GUILLARMOD +1971: 240; Mounn +1968b: 158. Gerontothrips PRIESNER 1949 (nom. nov. pro Archaeothrips PRIESNER 1924) JACOT-GUILLARMOD +1971: 259; PRIESNER 1924: 137 (sub: Archaeothrips n. g.); — +1949: 41 (Best.-schl.), 120, 131; — +1957: 165. Typusart: Archaeothrips latipennis PRIESNER 1924. G. latipennis (PRIESNER 1924) [In KeıLsacH 1982: 225 (sub: Archaeothrips)] JACOT-GUILLARMOD +1971: 259. SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 65 Heliothrips H. scudderi BacnaıL 1924 [In KeıLsacH 1982: 225] BAGnNALL +1924a [statt: 1924]; JACOT-GUILLARMOD +1971: 282; MounD +1968b: 159, Abb. 79 (Fühler). Hercinothrips H. extinctus STANNARD [nicht: STANARD] 1956 [In KeırLsacH 1982: 225] JACOT-GUILLARMOD +1971: 288; STANNARD +1956 (zusätzl. Abb.-angabe): Abb. 99a—b. Homothrips H. physothripoides BaGnALL 1924 Siehe: Oxythrips physothripoides (BAGNALL 1924). Lipsanothrips PRIESNER 1929 JACOT-GUILLARMOD *+1971: 296; PRIESNER +1929: 119; — +1949: 63 (Best.-schl.), 136; 1057221169: L. skwarrae PRIESNER 1929 [In KEıLsacH 1982: 224] JACOT-GUILLARMOD +1971: 296. Mycterothrips M. connaticornis (BAGNALL 1924) [In KeırLsacH 1982: 224 (sub: Taeniothrips)] BacnaALL +1924a [statt: 1924]: 133 [nicht: Abb. 7] (sub: Physothrips); JacoT-GuiL- LARMOD +1974: 877 (sub: Mycterothrips connaticornis comb. nov.); MounD +1968b: 159 (sub: Physothrips); PRIESNER +1929 [nicht: 1919]: 130, Taf. VIII Fig. 7 (Fühler) (sub: Taeniothrips). M. gracılicornis (BaGnaLL 1924) [In KeırLsacH 1982: 225 (sub: Physothrips)] BAGnALL +1924a [statt: 1924]: 132 (sub: Physothrips); JACOT-GUILLARMOD *+1974: 882 (sub: Mycterothrips gracilicornis comb. nov.); MounD +1968b: 159 (sub: Physothrips); PRIESNER +1929: 129 (Best.-schl.) (sub: Taeniothrips). M. succineus (BAGNALL 1924) [In KeıLsacH 1982: 225 (sub: Physothrips)] BAGnALL +1924a [statt: 1924]: 132 (sub: Physothrips); JACOT-GUILLARMOD +1974: 891 (sub: Mycterothrips succineus comb. nov.); Mounn +1968b: 159 (sub: Physothrips); PRIESNER +1929: 130 (Best..-schl.) (sub: Taeniothrips). Oxythrips Larsson 1978: 73. O. bagnallı PRIESNER 1929 [In KEıLsacH 1982: 224] JacoT-GuILLARMoD +1974: 670 (sub: ©. (Protoxythrips) bagnallı); PRiESNER +1929 (zusätzl. S.-angabe): 126 (Best.-schl.). O. conclusus PRIESNER 1929 [In KeıLsacH 1982: 224] JAcoOT-GUILLARMoOD +1974: 670 (sub: O. (Protoxythrips) conclusus); PRIESNER +1929 (zusätzl. S.-angabe): 125 (Best.-schl.). O. crassicornis PRIESNER 1929 [In KeıLsacH 1982: 224] JAaCOT-GUILLARMOD +1974: 671 (sub: O. (Protoxythrips) crassicornis); PRIESNER +1929 (zusätzl. S.-angabe): 126 (Best.-schl.). 66 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser: B, Nr. 182 O. fritschi PRIESNER 1929 [In KEıLgacH 1982: 224] JacoT-GUILLARMOD +1974: 671 (sub: ©. (Protoxythrips) fritschi); PRIESNER +1929 (zusätzl. S.-angabe): 125 (Best.-schl.). O. physothripoides (BAGnALL 1924) | In KeıLsacH 1982: 222 (sub: Homothrips)] Bacnauı +1924a [statt: 1924]: 131 (sub: Homothrips); JACOT-GUILLARMOD +1974: 665 (sub: ©. (Oxythrips) physothripoides),;, MounD +1968a: 88; — +1968b: 159, Abb. 81 (Fühler). O. sepultus PRIESNER 1924 [In KeıLsacH 1982: 224] JacoT-GUILLARMOD +1974: 666 (sub: O. (Oxythrips) sepultus); PRIESNER +1929 (zusätzl. S.-angabe): 126. O. vigil PRIESNER 1929 [In KeıLsacH 1982: 224] JacoT-GuILLARMoD +1974: 671 (sub: O. (Protoxythrips) vigil); PRIESNER +1929 (zusätzl. S.-angabe): 126 (Best.-schl.). Physothrips P. clavicornis BaGnaLL 1924 Siehe: Taeniothrips clavicornis (BAGNALL 1924). P. connatıcornıs BAGNALL 1924 Siehe: Mycterothrips connaticornis (BAGNALL 1924). P. gracilicornis BAGNALL 1924 Siehe: Mycterothrips gracilicornis (BAGNALL 1924). P. succineus BAGNALL 1924 Siehe: Mycterothrips succineus (BAGNALL 1924). Praedendrothrips PRIESNER 1924 JACOT-GUILLARMOD +1971: 353; PRIESNER 1924: 139; — +1949: 45 (Best.-schl.), 144; 5519570165. P. avus PRIESNER 1924 [In KeıLsacH 1982: 225] JACOT-GUILLARMOD +1971: 353. Procerothrips BacnauL 1924 Bacnarı +1924b: 252; JACOT-GUILLARMOD +1974: 676; PRIESNER +1949: 59 (Best.- schl.), 144; — +1957: 166. P. cylindricornis BAGNALL 1924 [In KeıLsacH 1982: 225] BacnaLL +1924b [statt: 1924]: 252; JACOT-GUILLARMOD +1974: 676; MounD +1968b: 160. Selenothrips S. cordatus BAGNALL 1924 Siehe: Caliothrips cordatus (BAGNALL 1924). Taeniothrips LArsson 1978: 73. T. clavicornis (BAGNALL 1924) [In KeıLsacH 1982: 224] BaGnauL +1924a [statt: 1924]; JACOT-GUILLARMOD +1975: 999; MounD +1968b: 160. SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 67 T. connaticornıs (BAGNALL 1924) Siehe: Mycterothrips connaticornis (BAGNALL 1924). T. consobrinus PRIESNER 1929 [In KeıLsacH 1982: 224] JacoT-GuILLARMoD +1975: 999; PRIESNER +1929 (zusätzl. S.-angabe): 130 (Best.- schl.). T. gracilicornis (BAGNALL 1924) Siehe: Mycterothrips gracilicornis (BAGNALL 1924). T. inclusus PRIESNER 1929 [In KeıLsacH 1982: 224] JacoT-GuILLARMoD +1975: 1014; PRIESNER +1929 (zusätzl. S.-angabe): 130 (Best.- schl.). T. prior PRIEsNER 1929 [In KeıLsacH 1982: 224] JacoT-GuILLARMoD +1975: 1044; PRIESNER +1929 (zusätzl. S.-angabe): 130 (Best.- schl.). T. repositus PRIESNER 1924 [In KeıLzacH 1982: 224—225] JacoT-GuILLARMoD +1975: 1045; PRIESNER +1929 (zusätzl. S.-angabe): 130 (Best.- schl.). T. resinae PRıESNER 1924 [In KeıLgacH 1982: 224] JacoT-GuILLArMoD +1975: 1046; PRIESNER +1929 (zusätzl. S.-angabe): 130 (Best.- schl.). T. succineus (BAGNALL 1924) Siehe: Mycterothrips succineus (BAGNALL 1924). Taeniothrips-Larve (Nr. 37) PRiESNER 1929 [In KeıLsacH 1982: 225] JACOT-GUILLARMOD +1975: 1067. Telothrips PRIEsNER 1929 JacoT-GUILLARMoD +1975: 1243; PrIEsNER +1929: 116; — +1949: 59 (Best.-schl.) (Fußnote), 150. Typusart: T. klebsi PRiEsnER 1929. T. klebsi PRıEsnER 1929 [In KEıLsacH 1982: 223] JACcOT-GUILLARMoD +1975: 1243. T. minor PRiESNER 1929 [In KeıLsacH 1982: 223] JACOT-GUILLARMOoD +1975: 1243. Thrips T. annulatus, T. electrinus u. T. sericatus MENGE 1856 Siehe unter Ordnung Thysanoptera: Thysanoptera inc. sed. 3.14.2. Kopal-Thysanoptera Fam. Phlaeothripidae HanDLisgscH +1925: 221. 68 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 182 3.15. MEGALOPTERA 3.15.1. Bernstein-Megaloptera Ordnung Megaloptera BACHOFEN-ECHT 1949: 134; HAanDLirscHh 1906-08: 907; — +1925: 255; LARssoN 1978: 85; SCHLEE & GLÖCKNER +1978: 21; ZERICHIN +1978: 85 (Sıb.B.). Familien Fam. Corydalidae HANDLIRSCH +1925: 255; Larsson 1978: 85. Chauliodes Ch. prisca PıctET 1854 [nıcht: 1856] [In KeıLsacH 1982: 283] HaAGEn +1854: 228 (nom. nud.); PicTET +1854: 377, Taf. XL Fig. 24 (Habitus); PıcTET- BARABAN & HAGEN +1856 [nicht nur: PıctET 1856] (zusätzl. Abb.-angabe): Taf. VIII Fig. 13 (Flügel, Kopf, Taster, Tarsus, Abdomen). Chauliosialis PONOMARENKO 1976 PONOMARENKO +1976 at+b: 431 (118). Ch. sukatshevae PONOMARENKO 1976 (Larve) [Fehlt in KEıLsacH 1982] PONOMARENKO *+1976 a+b: 431 (120), Abb.6+8 (Habitus, Kopf, Abdomen); ZERICHIN +1978: 85. — (Sıb.B.). Fam. Sialidae (Semblidae) Davıs, D. +1989: 549 (Dom.B.); HanDLirscH +1925: 255; Larsson 1978: 85. Sialis (Semblıs) LArsson 1978: 85. Sialis sp. (Larve) WEIDNER 1958 [Un KeırgacH 1982: 283] Larsson 1978: 85. 3.15.2. Kopal-Megaloptera Soweit feststellbar sind Megaloptera-Einschlüsse in Kopal aus der Literatur nicht bekannt. 3.16. RAPHIDIOPTERA 3.16.1. Bernstein-Raphidioptera Ordnung Raphidioptera BACHOFEN-EcHT 1949: 134; HAnDLIRSCH 1906-08: 907; — +1925: 255; LARSSON 1978: 163; SCHLEE & GLÖCKNER +1978: 21. SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 69 Familien Fam. Inocelliidae Fibla F. erigena (HaGeEn 1856) [nıcht: MENGE 1856] [In KeınsacH 1982: 284] CARPENTER +1936: 153 (sub: /nocella erigena); — 1956: 77, 79, Abb. 2 (Flügel) [nicht: S. 63]; HaGen +1854: 228 (sub: Raphidia erigena) (nom. nud.); HAnDLIRSCH +1925: Abb. 220 (S. 255) (Habitus — nach Hacen 1856) (sub: /nocellia erigena); Larsson 1978: 162, Abb. 59 (Habitus — nach HAGen 1856). Inocellia I. erıgena (Hagen 1856) Siehe: Fibla erigena (HAGEN 1856). I. peculiaris CARPENTER 1956 Siehe in KEıLBacH 1982: 284. Inocellia sp. (Larve) WEIDNER 1958 [In KEıLzacH 1982: 284 (sub: Fibla (erigena?))] Larsson 1978: 163 [nicht: $. 162, Abb. 59]. Fam. Raphidiidae HAnDLIRSCH +1925: 255. Raphidia R. baltica CARPENTER 1956 [In KEıLsacH 1982: 283] CARPENTER 1956 (fehlende Abb.-angabe): Abb. 1 (Flügel). R. erigena (HAGEN 1856) Siehe unter Fam. Inocelliidae: Fibla erigena (HAGEN 1856). Raphidia sp. (Larve) HAGEN 1856 [nıcht: MENGE 1856] Siehe in KEıLBAcH 1982: 283. 3.16.2. Kopal-Raphidioptera Soweit feststellbar sind Raphidioptera-Einschlüsse in Kopal aus der Literatur nicht bekannt. 3.17. PLANIPENNIA (NEUROPTERA) 3.17.1. Bernstein-Planipennia Ordnung Planipennia BACHOFEN-EcCHT 1949: 135; Davıs, D. +1989: 549 (Dom.B.); HAnDLIRSCH 1906 —08: 908-910; — +1925: 255; KuLıcka +1984: 388. (98)*); — +1985: 181; Larsson 1978: 85, 120, 121, 187, Abb. 38 (Kopf einer Neuropterenlarve?), Taf. 9 Fig. A (Neuroptere ın balt. Bernstein); Rırzkowskı +1990: 151; SCHLEE & GLÖCKNER *+1978: 21 (Balt.B.), 35 (Mex.B.); SCHLÜTER 1975: 155, Abb. 2a-c (Habitus, Kopf, Flügel) (Franz.B.); —- +1978: 63, 120, 127 (Sib.B., Lib.B., Franz.B.); ZerıcHın +1978: 72 (Franz.B.), 82, 85 (Sib.B.); ZERICHIN & SuURACEVA +1973: Tab. 4 (S. 19) (Sıb.B.). *) Doppelte Seitennumerierung. 70 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 182 Larva HAGEN 1856 Siehe unter Fam. Psychopsidae: ? Propsychopsis sp. (Larvae) MAacLeop 1970. Familien Fam. Ascalaphidae MaAcLeEop +1970: 151; New +1989: 6. Ascalaphıdarum gen. spec. (Larve) WEIDNER 1958 Siehe unter Fam. Nymphidae: ? Pronymphes sp. (Larva). Neadelphus MacLeop 1970 MacLeop +1970: 153. N. protae MacLe£oD 1970 (Larve) [In KeırsacH 1982: 285] HEnRY +1976: 22, Abb. 9 (Habitus); New +1989: 6, Abb. 15 ($. 9) (Habitus — nach HeEnrY 1976). [Worauf sich bei KEıLgacH (1982) der verstümmelte Literaturhinweis: „1962, Abb., p. 21“ bezieht, konnte nicht ermittelt werden]. Fam. Berothidae BACHOFEN-ECHT 1949: 136, Abb. 122 (Berothide in balt. B.); Larsson 1978: 121; NEw +1989: 6; ZERICHIN +1978: 85 (Sıb.B.). Berothidae sp. (Larve) WHALLEY 1980 [Fehlt ın KEıLBAacH 1982] WHALLEY +1980: 161, Abb. 9-10 (Habitus, Mundteile) (Lib.B.). Berothinae sp. MAcLEoD & Apams 1967 [Fehlt ın KeEıLsacH 1982] MAcLEoD & Anams +1967: 258. Banoberotha WHALLEY 1980 WHALLEY +1980: 160. B. enigmatica WHALLEY 1980 [Fehlt in KEınLgacH 1982] New +1989: 6, Abb. 12A (Flügel — nach WnharLey 1980); WHALLEY +1980: 160, Abb. 4-5, 8 (Flügel, Abdomenspitze, Habitus). — (Lib.B.). Paraberotha WHALLEY 1980 WHALLEY +1980: 161. P. acra WHALLEY 1980 [Fehlt in KeıLsacH 1982] New +1989: 6; SCHLÜTER & STÜRMER +1984: 54, Abb. 5a-b (Flügel, Bein); WHALLEY +1980: 162, Abb. 6, 11-12 (Flügel, Habitus, Bein). — (Lib.B.). Plesiorobius“) KLımaszEwskI & KEvan 1986 KLIMASZEwSKI & Kevan +1986: 126. P. canadensis KLımaszEwsKkI & KEvAn 1986 KrımaszEewskı & KeEvan +1986: 126, Abb. 1-2 (Habitus, Flügel, Abdomen, Palpus); New +1989: 6, Abb. 13A (S. 8) (Habitus, Flügel, Abdomen, Palpus — nach Krıma- SZEWSKI & KEvan 1986). — (Can.B.). *) Familienzugehörigkeit unsicher. SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA za Proberotha Krüger 1923 Krücer 1923b: 81. P. prısca KRÜGER 1923 [In KeırsacH 1982: 284] Krücer 1923b [statt: 1923]: 831; MacLEoD & Anpams +1967: 258. Retinoberotha SCHLÜTER 1978 SCHLÜTER +1978: 64. R. stuermeri SCHLÜTER 1978 [Fehlt in KeıLsacH 1982] New +1989: 6, Abb. 13B ($.8) (Habitus — nach SCHLÜTER & STÜRMER 1984); SCHLÜTER 1975: 155, Abb. 2a-b (Habitus, Kopf) (sub: Chrysopidae sp.); — +1978: 64, 127, Abb. 36-38, Taf. 4 Fig. 10, Taf. 9 Fig. 1-5 (Habitus, Bein, Flügel, Kopf); — +1989: Taf. 1 Fig. 1a-b, 2a-b, Taf. 4, Fig. 10 (Habitus, Flügelspitze); SCHLÜTER & STÜRMER +1982: Abb. 8a-c (S. 528) (Habitus) (sub: Rhachiberothinae); — +1984: 50, Abb. 1, 2, 4 (Habitus, Flügel). — (Franz.B.). Fam. Chrysopidae Nicht im baltischen Bernstein; siehe hierzu MAcLEoD +1970: 148 (Fußnote). BARONI URBANI & SAUNDERS +1983: 216 (Dom.B.). Chrysopidae sp. SCHLÜTER 1975 (Franz.B.). Siehe unter Fam. Berothidae: Retinoberotha stuermeri SCHLÜTER 1978. Chrysopinae SCHLEE & GLÖCKNER +1978: 27 (Dom.B.). Fam. Coniopterygidae BACHOFEN-ECHT 1949: 136; HANDLIRSCH +1925: 256; Huro etal. 1962: 110 (Mex.B.); KrücGer 1923b: 73; Larsson 1978: 121; New +1989: 6; SCHLEE & GLÖCKNER *+1978: 30 (Sib.B.); ZErıcHın +1978: 82 (Sib.B.); ZERICHIN & SukacEvA +1973: Tab. 4 (S. 19) (Sıb.B.). Archiconiocompsa ENDERLEIN 1910 ENDERLEIN 1910: 673, 675; — 1930: 101 (Best.-schl.), 112, 113; MEINANDER +1972: 33; — 1975; 56; — +1979: 20. A. prısca ENDERLEIN 1910 [In KeıLsacH 1982: 284] Siehe MEINANDER *+1972: 34; — +1990: 5. Archiconis ENDERLEIN 1930 ENDERLEIN 1930: 102 (Best.-schl.), 110; MEINANDER +1972: 34; — 1975: 56; +1979: 20. A. electrica ENDERLEIN 1930 [In KEıLsacH 1982: 284] MEINANDER +1972: 34; — 1975 [nicht: 1957] (zusätzl. S.-angabe): 56; — +1990: 5. Coniopteryx (Coniortes) C. timidus (HAGEN 1856) [In KeıLsacH 1982: 284] KrüÜcer 1923b [nicht: KrÜGEr 1823]: 70, 73; MEINANDER 1975 [nicht: 1957]: 53; — +1981: 106; — +1990: 38; MEUNIER +1910d: 198. 72 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 182 Glaesoconis MEINANDER 1975 MEINANDER 1975: 54; — +1979: 20. Typusart: G. cretica MEINANDER 1975. G. cretica MEINANDER 1975 [In KeıLsacH 1982: 284] MEINANDER +1990: 5; New +1989: Abb. 6 (S. 5) (Habitus — nach MEINANDER 1975); WHALLEY +1980: 158; ZERICHIN +1978: 85. — (Sıb.B.). G. fadiacra WHALLEY 1980 [Fehlt in KEıLBAacH 1982] MEINANDER +1990: 5; WHALLEY +1980: 158, Abb. 3 u. 7 (Flügel, Habitus). — (Lib.B.). Heminiphetia ENDERLEIN 1930 ENDERLEIN 1930: 104 (Best.-schl.), 105. H. fritschi ENDERLEIN 1930 [In KeıLsacH 1982: 284] MEINANDER +1972: 35; — 1975 [nıcht: 1957]: 53; — +1990;: 5. Hemisemidaliıs H. sharovi MEINANDER 1975 [In KeııLsacH 1982: 284] MEINANDER +1990: 72; New +1989: 6. Fam. Hemerobiidae BACHOFEN-EcHT 1949: 136, Abb. 121 (S. 134) (Hemerobiide ın balt. B.); Davıs, D. +1989: 549 (Dom.B.); KRÜGER 1923b: 73; Larsson 1978: 121; New +1989: 6. „Larva Hemerobii“ HAGEN 1856 [In KEıLsacH 1982: 285 (sub: ? Hemerobius (larva))] HaGen +1856: 90; Krücer 1923b [statt: 1923] (fehlende S.-angabe): 92 (sub: ? Prolach- lanius resinatus [nıcht: Hemerobius resinatus]); MacLEonp +1970: 150 („... Coleo- pterenlarve?“). Hemerobiıınae HANDLIRSCH +1925: 256. „Hemerobites“ „Hemerobites antiguus“ GERMAR 1813 [In KeıLsacH 1982: 285] Siehe unter Ordnung Isoptera: Reticnlitermes antiquns (GERMAR 1813). Hemerobius (Mucropalpus) H. moestus Hagen 1856 Siehe: Prospadobius moestus (HAGEN 1856). H. resinatus HAGEN 1856 Siehe: Prolachlanius resinatus (HAGEN 1856). Phlebonema P. resınata KRÜGER 1922 Siehe: Prophlebonema resinata (KRÜGER 1922). SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 73 Prolachlanius [nıcht: Prochlanius]) Krüger 1923 KrÜGer 1923b: 88. Typusart: Hemerobius resinatus HAGEN 1856. P. resınatus (HAGEN 1856) [In KeıLsacH 1982: 285] Hagen +1854: 228 (sub: Hemerobins resinatus) (nom. nud.); HANDLIRSCH 1906—08: 909 (sub: Mucropalpus resinatus); KRÜGER 1923b [statt: 1923]: 70, 88. Prophlebonema KrÜGer 1923 KrüGer 1923b: 85. Typusart: Phlebonema resinata KRÜGER 1922. P. resinata (KRÜGER 1922) [nicht: 1923] [In KeıLsacH 1982: 285] KrÜGer 1922b [statt: 1922] (zusätzl. S.-angabe): 144 (sub: Phlebonema resinata [nicht: Prophlebonema resinata]). Prospadobius KRÜGER 1923 Krücer 1923b: 90. Typusart: Hemerobius moestus Hagen 1856. P. moestus (HAGEN 1856) Siehe in KEıLBAacH 1982: 285. Fam. Mantispidae Fera WHALLEY 1983 WHALLEY +1983: 230. F. venatrıx WHALLEY 1983 New +1989: 6; WHALLEY +1983: 230, Abb. 1-4 (Habitus, Bein, Kopf). — (Engl.B.). Fam. Myrmeleontidae Nicht ım baltischen Bernstein; siehe hierzu MAcLEoD +1970: 150-151. ? Myrmeleontidae sp. WHALLEY 1980 New +1989: 6 (sub: Antlion); WHALLEY +1980: 158, Abb. 1-2 (Flügelfragmente). — (Lib.B.). Fam. Neurorthidae Larsson 1978: 120; MAcLEoD +1970: 149; New +1989: 6. Fam. Nymphidae (Nymphesidae, Nymphididae) BACHOFEN-ECHT 1949: 136; HANDLIRSCH *+1925: 257; KrÜGER 1923b: 73; Larsson 1978: 121; MAcLeEoD +1970: 158; New +1989: 6. Nymphes N. mengeanus Hagen 1856 Siehe: Pronymphes mengeanus (HAGEN 1856). 74 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 182 Pronymphes KrÜGer 1923 KrÜGer 1923b: 75. Typusart: Nymphes mengeanus Hagen 1856. P. mengeanus (HAGEN 1856) [In KeıLsacH 1982: 285] HaGeEn +1854: 228 (sub: Nymphes mengeanus) (nom. nud.); KrÜGER 1923b [statt: 1923] (zusätzl. S.-angabe): 74; MacLEoD +1970: 162. ? Pronymphes sp. (Larva) MAcLEon 1970 [In KeıLBacH 1982: 285] HEnRY +1976: 22; MAcLEop +1970 (zusätzl. S.- u. Abb.-angaben): 158, Abb. 5; New +1989: 6; WEIDNER +1958 (Ergänzung der Taf.-angabe): Taf. 14 Fig. 4-5 (sub: Ascala- phidarum genus species, Larve). Fam. Osmylidae BACHOFEN-ECHT 1949: 136; HANDLIRSCH +1925: 255 (sub: Hemerobiidae — Osmy- linae); Krüger 1923b: 73; Larsson 1978: 85; New +1989: 6. Osmylus O. pıictus HAGEN 1856 Siehe: Protosmylus pictus (HAGEN 1856). Protosmylus KrÜüGer 1913 KRÜGER +1913: 17, 19 (Best.-schl.), 30, 199, 225. Typusart: Osmylus pictus HAGEN 1856. P. pictus (HAGEN 1856) [In KeıLsacH 1982: 285] HAGEN +1854: 228 (sub: Osmylus pictus) (nom. nud.); KRÜGER +1913: 24, 27, 225; — 1923b [statt: 1923]: 70, 80. Fam. Psychopsidae BACHOFEN-ECHT 1949: 136; KRÜGER 1923b: 73; Larsson 1978: 121; MAcLEoD +1970: 165; New +1989: 6. Propsychopsis KRÜGER 1923 Krücer 1923b: 84; Larsson 1978: 121; MacLEoD +1970: 166; New +1989: 6. Typusart: P. helmi KrÜGer 1923. P. hageni MacLeon 1970 Siehe in KEILBACH 1982: 285. P. helmi Krüger 1923 Siehe in KEILBACH 1982: 285. [AnDEr 1942, p. 15 = falsches Literaturzitat]. P. lapicidae [nıcht: lapıcıda] MAcLeon 1970 [In KeıLsacH 1982: 285] New +1989: Abb. 14 (S. 8) (Flügel — nach MAacLeop 1970). ? Propsychopsis sp. (Larvae) MacLEoDn 1970 [In Keıısach 1982: 285] HaGen +1856: 90 (sub: Larva); KRÜGER 1923b: 92 (sub: 2. Larve von Hagen); Mac- Leon +1970 (zusätzl. S.-angabe): 150. SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOÖSSILIEN — INSECTA 75 Fam. Sisyridae BACHOFEN-ECHT 1949: 136; HANDLIRSCH +1925: 255 (sub: Hemerobiidae — Sisy- rinae); KRÜGER 1923b: 73; Larsson 1978: 85; New +1989: 6; PARFIN & GURNEY +1956: 522, Taf. 3 Fig. 5 (Flügel); ZerıcHın +1978: 85 (Sıb.B.). Rophalis Hagen 1856 (Rhophalıs, Rhopalıs) Hagen +1856: 87 (sub: Sisyra (Rophalıs)); KRÜGER 1923a: 52, 62; NAKAHARA +1958: 22; PARFIN & GURNEY +1956: 522, 523. Typusart: Sısyra (Rophalıs) relicta HAGEN 1856. R. amıssa (Hagen 1856) [In KeınLsacH 1982: 284 (sub: Siısyra (Rhopalıs) amissa)] HaGeEn +1854: 228 (sub: Sisyra amissa) (nom. nud.); — +1856 (Berichtigung d. Abb.- angabe): Taf. VIII Fig. 20 [nıcht: Fig. 19]; — +1866a: 460 (sub: Sisyra amıssa); KRÜGER 1923a: 57; — 1923b [statt: 1923] (zusätzl. S.-angabe): 73; Larsson 1978: 86; PARFIN & GURNFY: +1956: 523. R. relicta (HAGEN 1856) [nıcht: ERICHSoN 1842] [In KEıLsacH 1982: 284] HAGEN +1854: 228 (sub: Sisyra relicta) (nom. nud.); — +1866: 459, 460 (sub: Sısyra relicta); KRÜGER 1923a [statt: 1923]: 54; — 1923b [statt: 1923]: 83. [ErıcHson 1842, p. 262 = falsche Lit.-angabe bei KEınsacH 1982]. Sısyra S. amıssa HAGEN 1856 Siehe: Rophalis amissa (HAGEN 1856). S. relicta HAGEN 1856 Siehe: Rophalıis relicta (HAGEN 1856). ? Sısyra Sp. SCHUMANN & WENDT +1989a: 41 (Bıtt.B.). 3.17.2. Kopal-Planipennia Fam. Coniopterygidae HANDLIRSCH +1925: 256. Coniopteryx C. enderleini MEUNIER 1910 ENDERLEIN 1930: 108 (sub: Neosemidalıs enderlein:); MEINANDER +1972: 34; — 1975: 53; — +1981: 106; MEuNIER +1910d: 198; — +1910e: 119, Abb. 1-2 (Fühler, Flügel). Neosemidalis N. enderleini (MEUNIER 1910) Siehe: Coniopteryx enderleini MEUNIER 1910. Parasemidaliıs P. copalina (MEUNIER 1910) Siehe: Semidalis copalina MEUNIER 1910. 76 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 182 Semidalis S. copalina MEUNIER 1910 ENDERLEIN 1930: 108 (sub: Parasemidalıs copalina); MEINANDER +1972: 35; — +1990: 85; MEUNIER +1910f: 165, Abb. 1-3 (Fühler, Flügel, Tarsus). Fam. Hemerobiidae HANDLIRSCH *+1925: 256. (Hemerobius) sp. HAnDLIRSCH 1906—08: 1132. 3.18. STREPSIPTERA 3.18.1. Bernstein-Strepsiptera Ordnung Strepsiptera ANDER 1942: 24; BACHOFEN-EcHT 1949: 116; Davıs, D. +1989: 549, Abb. 9 (Habitus) (Dom.B.); Kiınzersach 19712? 3; Kuriexf 71984: 388 (98)°);,, +:1985: 1815 +1990: 146; Larsson 1978: 111; Poımar +1982a: Abb. (vor S. 587) (Strepsiptere in dominikan. B.); SCHLEE +1981: 313 (Balt.B., Dom.B.); — +1984: 67 (Dom.B.); SCHLEE & GLÖCKNER +1978: 21, 27 (Balt.B., Dom.B.). *) Publikation hat doppelte Seitennumerierung. Familien Fam. Elenchidae Protelencholax KINZzELBACH 1979 KınzELsacH 1979: 5, Abb. 4, 14 (Cladogramm). P. schleei KınzELsacH 1979 [In KeıLBacH 1982: 256] BARONI URBANI & SAUNDERS +1983: 217; KinzELBAcH 1979 (zusätzl. Abb.-angabe): Abb. 1-2; KınzeLsacH & Lutz +1985: 602. — (Dom.B.). Fam. Mengeidae KinzELBacH +1971a: 5 (Best.-schl.), 6; — +1971b: 149; — +1978: 29 (Best.-schl.), 30; PIERCE +1908: 77 (Best.-schl.); =—19092:7637060.770,,842— 5191822423: Mengea GROTE 1886 (nom. nov. pro Triaena MENGE 1866) Crowson +1960: 125; GROTE 1886: 100; MENGE 1866: 2 (sub: Triaena); PIERCE +1909: 70 (Best.-schl.), 73, 76, 78, 84; — +1918: 424; SCHLEE +1984: 67. M. mengeı Kuriıcka 1979 [Fehlt in KeEıLsacH 1982] KuuickA +1979: 109, Taf. I-III (Flügel, Teil d. Abdomens, Habitus, Kopf). M. tertıarıa (MENGE 1866) [In KeıLsacH 1982: 256] ABDULLAH +1974: 197 (Best.-schl.); AnDER 1942: 24; ANDREE 1936: Abb. 2 (S. 358) (Habitus); Crowson +1975: 77; HanDLirscH +1925: 246, Abb. 215 (Habitus — Rekonstruktion nach MENGE); KINzELBACH +1971a: 3; — +1971b: 149, Abb. 4B, 5B, 8C, 9, 12F, 17A+B, 33, 73C, 82C (Kopf, Fühler, Maxillen, Hypopharynx, Labıum, SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 77 Metathorax, Hinterflügel, Aedoeagus); — +1978: 31, Abb. 4A-L (Fühler, Maxille, Labialbereich, Kopf, Aedoeagus, Flügel); — 1979: 2, Abb. 16 (Cladogramm); KuLickA +1977: 32; Larsson 1978: 111, Abb. 32 (Habitus — nach ULrıcH 1927); MARTYNOVA +1962c: Abb. 840 (S. 268) (Habitus — wie HAnDLIRSCH 1925); PıERCE +1908: 75, 77 (Best.-schl.); — +1909: 84, Taf. I Fig. 1 (Fühler); — +1918: 424, Taf. 64 Fig. 1 (Habitus); ULrıcH 1927 (fehlende Abb.-angaben): Abb. 1-17 (Habitus, Kopf mıt Pro- u. Mesothorax, Fühler, Metathorax, Klaue, Flügel, Abdomenende); — +1943: 69. Fam. Myrmecolacidae KınzELBACH & Lutz +1985: 601 (Balt.B., Dom.B.). Myrmecolax M. glaesi KınzELBAacH 1983 KınzELsacH +1983: 31, Abb. 1-2 (Fühler, Hinterflügel). — (Dom.B.). Stichotrema Stichotrema aff. beckeri OLIVvEIRA & KoOGAN KınzELBacH +1983: 33, Abb. 4-5 (Hinterflügel, Fühler). — (Dom.Kopal?). 3.18.2. Kopal-Strepsiptera Bei den vorläufig unter „Bernstein-Strepsiptera“ aufgeführten Stichotrema aft. beckeri handelt es sich eventuell um Einschlüsse in dominikanischem Kopal; anson- sten sind in der Literatur, soweit feststellbar, keine Strepsiptera-Einschlüsse in Kopal erwähnt. 3.19. SIPHONAPTERA 3.19.1. Bernstein-Siphonaptera Ordnung Siphonaptera Davıs, D. +1989: 549 (Dom.B.); HennıG 1969b: 62; HoLLanD +1964: 123; LARSSON 1978: 111; Rıtzkowskı +1990: 151; SCHLEE +1984: 64 (Dom.B.). Fam. Hystrichopsyllidae Palaeopsylla Hennig 1969b: 62; Larsson 1978: 64. P. dissimilis PEus 1968 [In KeıLsacH 1982: 389] ANDREE +1939c: 131 (sub: ? Ceratophylius-Art). P. klebsiana DamPpr 1911 [In KEıLsacH 1982: 389] DamPpr +1911 (fehlende Abb.-angaben): Taf. V+VI (Habitus“*), Tarsenglieder, Hinter- leibsende). *) In folgenden Publikationen ist P. klebsiana — nach Dampr 1911 — abgebildet: AnDREE +1927: Abb. 5 (S. 35); Anonymus +1980: Abb. (S. 28); HanpLirscH +1925: Abb. 229 (S. 270); LAuURENTIAux +1953: Abb. 89 (S. 495); MÜLLER +1963: Abb. 322 (S. 233); SAarov +1962: Abb. 1112 ($. 345). 78 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 3.19.2. Kopal-Siphonaptera Ser.'B, Nr. 182 Soweit feststellbar, sind Siphonaptera-Einschlüsse in Kopal in der Literatur nicht erwähnt. 4. Zusammenstellung der Einschlüsse in Bernsteinen verschiedener Herkunft — ausgenommen Baltischer Bernstein Isoptera: Thysanoptera: Blattariae: Ephemeroptera: Piecoprerar Dermaptera: Blattariae: Isoptera: Saltatorıa — Ensıfera: Psocoptera: Thysanoptera: Apennin-Bernstein Isoptera sp. Thysanoptera sp. Arkansas-Bernstein Blattariae sp. Bitterfeld-Bernstein Leptophlebiodea (?) Baetidae (?) Capniidae (?) Leuctridae (?) Forficulidae Blattariae sp. Isoptera sp. Grylloidea Tettigoniidae (s.l.) Amphientomidae Archipsocidae Archipsocus sp. Caeciliidae Epıipsocidae Epipsocus avus ROESLER 1943 Liposcelidae Embidopsocus saxonicus GÜNTHER 1989 Peripsocidae Psocidae ? Copostigma sp. Sphaeropsocidae Sphaeropsocus kuenowi HAGEN 1882 Trogiidae Empheriinae sp. Thysanoptera sp. SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA Planıpennıa: Embioptera: Dermaptera: Blattariae: Isoptera: Psocoptera: Psocoptera: Thysanoptera: Planıpenniıa: Ephemeroptera: Blattariae: Ephemeroptera: Odonata: Plecoptera: Embioptera: Dermaptera: Mantodea: Blattarıaee Isoptera: Sisyridae ? Sısyra sp. Burma-Bernstein -Eamılıie D° Burmitembia venosa COCKERELL 1919 Labiduridae ? Labidura electrina COCKERELL 1920 Blattarıae sp. Kalotermitidae Kalotermes swinhoei (COCKERELL 1916) Kalotermes trıstis (COCKERELL 1917) Pachytroctidae ? Psylloneura perantiqua COCKERELL 1919 Psyllipsocidae ? Psyllipsocus banksi COCKERELL 1916 Canadischer Bernstein Psocoptera sp. Thysanoptera sp. Berothidae (?) 79 Plesiorobius canadensis KLiMASZEWwSKI & KEvan 1986 Chinesischer Bernstein Ephemerellidae Philolimnias sinica Hong 1979 Caınoblattinidae Cainoblattinopsis fushuensis PınGg 1931 Dominikanischer Bernstein Leptophlebiidae Baetidae Baetıs sp. Coenagrionoidea Plecoptera sp. Embioptera sp. Dermaptera sp. Mantodea sp. Blattariae sp. Kalotermitidae Cryptotermes yamını Krısuna & Bacchus 1987 80 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 182 Mastotermitidae Mastotermes electrodominicus KrISHNA & GRIMALDI 1991 Rhinotermitidae Coptotermes prıscus EMERSON 1971 Isoptera sp. Nasuti u. Mandibelsoldat Saltatoria — Ensifera: Gryllidae Anaxipha sp. Tettigonioidea Zoraptera: Zorotypidae Zorotypus paleus Poınar 1988 Psocoptera: Lepidopsocidae Psocidae Thysanoptera: Thysanoptera sp. Megaloptera: Sıalidae Planıpennıa: Chrysopidae Chrysopinae sp. Hemerobiidae Strepsiptera: Elenchidae Protelencholax schleei KınzELBACH 1979 Myrmecolacidae Myrmecolax glaesı KinzELBAcH 1983 Stichotrema aff. beckeri (rez. Art) (Kopal ?) Siphonaptera: Sıphonaptera sp. Englischer Bernstein Blattarıae: Blattidae Blatta orientalis (rez. Art) Psocoptera: Psocıdae,(?,) ? Psocus sp. Planipennia: Mantıspidae Fera venatrıx WHALLEY 1983 Französischer Bernstein Blattariae: Blattidae ? Mesoblattininae Species A SCHLÜTER 1978 Isoptera: Hodotermitidae (?) Lutetiatermes prisca SCHLÜTER 1989 Mastotermitidae aff. Mastotermes sarthensis SCHLÜTER 1989 Isoptera Species.D. — @,SeHrürer 1978 SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 81 Psocoptera: Planıpennua: Blattariıae: Psocoptera: Isoptera: Psocoptera: Thysanoptera: Planipennıa: Dermaptera: Blattarıae: Isoptera: Psocoptera (?) Species A SCHLÜTER 1978 Berothidae Retinoberotha stuermeri SCHLÜTER 1978 Japanischer Bernstein Blattarıae sp. Psocoptera sp. Libanon-Bernstein Ilsoptera sp. Psocoptera sp. Jezzinothripidae Jezzinothrips cretacıcus STRASSEN 1973 Neocomothripidae Neocomothrips hennigianus STRASSEN 1973 Rhetinothripidae Progonothrips horridus STRASSEN 1973 Rhetinothrips elegans STRASSEN 1973 Scaphothripidae Scaphothrips antennatus STRASSEN 1973 Scudderothripidae Exitelothrips mesozoicus STRASSEN 1973 Scudderothrips sucinus STRASSEN 1973 Berothidae Banoberotha enigmatica WHALLEY 1980 Paraberotha acra WHALLEY 1980 Coniopterygidae Glaesoconis fadiacra WHALLEY 1980 Myrmeleontidae (?) Mexikanischer Bernstein Dermaptera sp. Anaplectidae Kalotermitidae Calcaritermes vetus EMERSON 1969 Incisitermes krıshnai EMERSON 1969 Mastotermitidae Mastotermes electromexicus KRISHNA & EMERSON 1983 Rhinotermitidae Coptotermes sucineus EMERSON 1971 Heterotermes primaevus SNYDER 1960 82 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 182 Saltatorıa — Ensifera: Grylloidea (Gryllidae ?) Tettigonioidea (Tettigonudae ?) Psocoptera: Amphientomidae Amphientomum elongatum MOCKFORD 1969 Archipsocidae Archipsocus antiquus MOCKFORD 1969 Archipsocus sp. Epipsocidae Epipsocus clarus MOCKFORD 1969 Liposcelidae Belaphotroctes ghesiquierei BADONNEL (rez. Art) Liposcelis sp. Myopsocidae Peripsocidae Ectopsocus sp. Psocidae(?) Psyllipsocidae Psyllipsocus sp. Trichopsocidae Trichopsocus maculosus MOCKFORD 1969 Thysanoptera: Merothripidae Phlaeothripidae Planipennia: Coniopterygidae Sachalin-Bernstein Blattariae: Blattariae sp. Psocoptera: Amphientomidae Epipsocidae Thysanoptera: Heterothripidae Thripidae Sibirischer Bernstein Ephemeroptera: Isonychiidae Leptophlebiidae — Leptophlebiinae Leptophlebiinae gen. et sp. nov. Leptophlebiidae — Mesonetinae Cretoneta zherichini TSCHERNOVA 1971 Cretoneta sp.nov. ? Cretoneta sp.nov. Plieeoptera: Plecoptexa,sp. Mantodea: Mantodea sp. Blattariae: Polyphagidae Isoptera: Hodotermitidae SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA Psocoptera: Amphientomidae Proamphientomum cretaceum V1SNJAKOVA 1975 Elipsocidae (?) Cretapsocus capillatus VISNJAKOVA 1975 Lachesillidae Archaelachesis grannlosa V1SNJAKOVA 1975 Lophioneuridae*) Jantardachus perfectus VıSNJAKOVvA 1981 Jantardachus reductus VISNJAKOVA 1981 Psocidae Psyllipsocidae (?) Khatangia inclusa VISNJAKOVA 1975 Sphaeropsocidae Trogiidae Eolepinotus pıilosus VISNJAKOVA 1975 Empheriinae sp. Familie inc.sed. Empheriopsis vulnerata VISnJAKOVA 1975 Psocoptera inc.sed. Nr. 1-3 VISnJaKovA 1975 Psocomorpha ınc.sed. Nr. 1-3 VISnJaKkovA 1975 *) Von VınsjaKkovA (1981) der Ordnung Thysanoptera unterstellt. Thysanoptera: Megaloptera: Planipennıa: Embioptera: Blattariae: Isoptera: Psocoptera: Thysanoptera: Aeolothripidae Heterothripidae Phlaeothripidae Pygothripinae sp. Scaphothripidae Thripidae Ceratothripinae sp. Corydalidae Chauliosialis sukatshevae PONOMARENKO 1976 Berothidae Coniopterygidae Glaesoconis cretica MEINANDER 1975 Sisyridae Sizilianischer Bernstein Embioptera sp. (?) Blattarıae sp. Isoptera sp. Psocidae (?) ? Psocus sp. Thysanoptera sp. 83 84 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE ser..B, Nr. 182 Südwestl. USSR-Bernstein Blattarıae: Blattarıae,sp. Psocoptera: Psocoptera sp. Thysanoptera: Scudderothripidae 5. Literatur-Nachtrag In diesem Literatur-Nachtrag sind diejenigen Literaturangaben aufgeführt, die in Keırsachs Bibliographie fehlen, fehlerhaft sind oder zusätzliche Hinweise erfor- dern. Sie sind ım Katalog durch ein hochgestelltes Kreuz vor der Jahreszahl gekenn- zeichnet. ABDULLAH, M. (1974): World Entomophaga ABDULLAH, a new suborder of Coleoptera inclu- ding Strepsiptera (Insecta). — Zoologische Beiträge, N. F. 20: 177-211; Berlin. ÄANDREE, K. 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Die von ihm zitierte Publikation erschien 1855. — (1958b) [Ergänzung der von KEILBACH (1982) gemachten Literaturangaben]: Monogra- phie der Termiten (Fortsetzung aus Bd. X und Schluß). — Linnaea Entomologica, 12: 1-342, Taf. I-III; Berlin. — (1958c): Catalogue of the Specimens of Neuropterous Insects in the Collection of Bri- tısh Museum. Pt. I Termitina. 34 S.; London (Brit. Museum). — (1865): Synopsis of the Psocina without Ocelli. — The Entomologist’s monthly Maga- zine, 2 (1865-66): 121-124; London. — (1865/66): On some aberrant Genera of Psocina. — The Entomologist’s monthly Maga- zine, 2 (1865-66): 148-152 (1865) u. 170-172 (1866); London. — (1866a) [Berichtigung der Literaturangabe in KEıLBAcH (1982)]: Stettiner Entomologi- sche Zeitung, 27 [nicht: Bd. 23]: 369—462 [nicht: $. 312-314]; Stettin. — (1882c) [Ergänzung der Seitenangabe in KEıLBacH (1982)]: S. 524-526, 2 Taf. HanDptisscH, A. (1925)*): Palaeontologie. /n: SCHRÖDER, C. 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Zee 16, 79 Aeolothnpidaehyt en. pr sie 58,83 Asolothnßs:gh Aisch Meg: 58 C Aeschnaxpen- CI &: =: Saaus & Aeneon; 12 Gaecaludae . warte AR 46,78 Keschnidaer 23 39..25% Meuaasersnz 19 Chealinsszd. oe ra UN 46 Asyon.see Nauen emp Mm 12,13 Caeliteras ers a ses ep nu 41,42 Aenionıdasg, 43. ie Mensa 12543 Camoblattinidaer ya... By 23,79 Amerropedidses HiParunnksuds.. 5 Gamablattinopsis, .ı: sslX.- 22000: 23,79 Amorphoscelididae Dar a areas. 18) Calcaritermes . - 2 2. .v 2.2... 29, 81 Amorphascelis... 2 12 moin ls zer 19 Gahöthrpse. £ Neal 3 ON 64 Amorphothrips EEE DEI ES 64 Calopteryx AH NEN VRR 1122 Amphientomidae 4455,48; 825,83 Calotermes, A NETTE 30, 35 Amphientominaeue a Ida +. 44 Gapidsescrnzendl. +. ba: Ayunae, 13,78 Amphientomum ........ 44,55, 82 Gephenothnipssun A 61 Amusurgus u... enneenenen 42 Geratnopterains@auPp IE SU TE AMER 21 Anaphothrips .. 222er 64 Geratophyliusj;z. „oc Az 77 Auaplectaun:: Sant Ispiratez We 25 Geratothripidae sau N BE 59 Anapleendas Us. Eyscapeist: 20, 25, 81 Ceratothripinae ha aan. Nur 63, 83 Anaxıphayıy. Ast ig: 39, 80 Chaeteessa WA 19 Anoplyaskes..: Ar: zregseyaege 57 Chaeteessidaes 121 „abo: mr Ace 19 Archaelachesis yiırnea accheg 48,83 Chaetoessa: (3 Ss orlda Lodensweeeii ae 19 Archaeobarupsywe nen. U et 64 Chuulodes stk anese Derstusch, Wash 68 Archankothmpsin.: vun el Bert sat: 58 Chauliosialisze song lien Mira 68, 83 Archicomiocompsal. 2a, Nds»: 71 Choroierpes 3.2 2 fee 9 Archiconis Ya Bio n.ec, 0: O4 ar CEO LO 71 Chrysopidae AI APR ZA, 80 Archipsocidae rer Pe 45, 78,82 Chrysopinae ern rei 71,80 Archipsacussy Ai. Kl et 45,78, 82 Cinygmai selon are 7 Archotermopsis EEE a 28 Coenagrion BANDES ET BAR ER 13 Ascalaptidachur, .ı. ».. pe 4-2 70 Gasnagrioneidea 4; 44412- =. Zg50) 12,29 Ascalaphidarum ILS MAALER fh 70 Coniopterygidae aa rk 71,75, 8183 Atalophlebunaes scrergl pe cken 8 GoBioptenyi sine a 71,75 Atropıdaeion; Kamesst lei ck: 10,35 Comortessckrer > dA KIIRE SD 71 Altroposu. hl ach 35 hasiekeugen 46,53 Gopüstierma a yet FRE 54,478 Capintergiesis-ssantäenscie‘ 31,35, 80, 81 B Coylalidasg Atze Ha 68, 83 Baetidae72"2 LE SNIEnNIErERK sing 6, 78,79 Cretapsoous 2. nen- u Diaeiis. Mana UT N N 6,79 Cretoneta ra) als 9,82 Baltamelenı N RN N | Cronieus 2.22 eneeneen en 8 Balticophlebia. rs. nn we oe 11 Cryptotermes 22220. 29, 34, 79 Danoberatha ne. nu. „un, 70, 81 Cyrtoxiphus nun: 3 Bebiosss WR! UN EPREN ER ARRNANEER 54 Belaphotroctes *. . . 2. . 2. 49,82 D Berarhidae ent Je 70, 79, 81, 83 a ee see ” Bersthmae 70 Dermaptera) 2. 2.22. 17,18,78, 72,81 Blaberidaert. 2 mn nr 24,23 Blasturophleka "So. en 5,9 E IDEE Br ARRRNSSPENER, WIRSE EIECENENR 22, 26, 80 Eciohlidaer nr NS ee 24 Blattäarae” ren)... : 20, 25, 78-84 ECO. 23, 24 NZ ne ee Keuerge 20, 26 ECEODSOCHS RS ER 2 na ee 50, 82 Blateelidae on m MN 20, 26 Flectrentominae.. rue a 44 MBlagteSt ee N En UBER 23 Flectrentomum 2 Ser 44 SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 99 Weetrobaculum- ».+.+.-.+. +. +... .WH0E 38 Bleersemnbta rn. 16 E20) Aa A EEE 7 BRRWOBSBEUS nn REN 51 BRenotermes: an ann 29 ERBETEN nn 59 BEREdBE ee 76, 80 BunsBellae nano. 47,83 ENBSDERS . .. » - een 47 ned ee 16,17 BRDPSOCHS. . .. dar 49,78 BEE. ae 16,17 Bmbioptera. .....u....... ...: 15, 17, 79, 83 2 ee A ERBE U ro 54 Bimpherunae .. ....-- .. uhr 54,78, 83 RBbENOBNS" u em 55, 83 N 5 N Me 38, 42, 78, 80, 82 BBELZBOEBAIDS Te RR 58 2 SL 54,83 Bampreomielas", nenn. 41 BEBewerellan.n.4. 22029202 ae 6 Erkemerelhdae »..... 2.0... 6,79 Prksmeridar eur... 1 Baonm 7 Ephemeroptera ...... 5411281729492 ee EEE 76” > > 11 BBipsaeidset un. 47,78, 82 BBIPSGEHaEN N. „u... ee 47 FARTEDERSER. ee 48, 78,82 (252257 SVZ ges A EEEPERERER "°C 1) * 25 VERDEENITReS en: 33, 35, 36, 37 BnrByerbapba: 4.2.20... tens, 24 Fürchyrerhaphidae .........,.masikaumen. 24 ERRelaEHmIDS. 2 nn ee 63, 81 F „1 2 Ne) Die 16429 ee dene 73, 80 ee nenn ae 69 al nn Beh 18 Eortenlidaen weis... .... Fiber 17,78 G BErOMLOIHMDS. 1er 64 REIS a. rer zarsıltg3 Blyptotermes.. u . bee: 35 BOmBbardes. n.0. 0 ne 12 BIHPHRSE _ near hr ee 12 HIER ren 38,42, 80, 82 Bryliidarum -.:.%.20..0:000020 20 38,42 rsllerden rn. re 38,78, 82 VIER. «21.0. ee 39 ol. Kos KAM REEL? +74, 1 577: 39 H Biuploembia- = 2.27% ...4,,.0DM08 16 Einplothrips- zn. 4.2. Malin: 61 BENSEIDSn nn nn ER 65 Klemerobidae. ı.u.- u... 208 72, 76, 80 Memerabimae “se... RE 72 ICHEERODIBES an ze 0 ann ARD 72 ICHRERODIRSE 72,76 Hemmipbema Wi... 0... MOON 72 Hemmsemidalis)« .- ...- ... Bermrnid 72 EHTIDENUN x =. 0 nur EEE 59 VTEDIRBENIAN. : 7.2.5.5, „ lo Re 97 BleBtaremudae.. anna Ber 7 PIERGRODIDS: 9... ann ann nern 65 IFlETETOTENTDeSEe nn 3832881 Fleteröthripidae' - . ...........% 59, 82, 83 Plererothnipoidea +». +.+........ Man 58 ICLEFOLYDUS“ „nr =... 0 N 39 Hodotermes +..n.n anne 28 Hodotermitidae » 09.9 27, 80, 82 Melocompta >. 2.2. m Ro 24 IMHololampra ».r.* rn... 20m 24 Homothrids. ....0...r.n. 3A RE 65 Hoplothrnipsiwe 2 u... 61 Biystnichopsyllidae «...... MMEUM NDR 77 I UNEISIESNTIEE 30, 81 EN a er BE EEE NESNe..; 69 Inoeellndae tr... Se 69 TSchnopteras ’ ee 22, 26 lSonychudae® 2... nn u 8,82 DSOBERA NEST ET ae 15 Vsopterap une DES Euer 27534, 78-83 J Mantardachus. ......-... ., omas 49,83 jezzinothripidae. .,... .. -, ..- ee 60, 81 MEZZIROERTIDS. «2... u: a 60, 81 K Kalotermes. 4a 0... AM 30485479 Kalotermitidae ......' 29, 34, 79, 81 Phatangiamın. 2.2. 4: 2 RR 52, 83 Kalltasloder: 2.2.2.2... MDHNGMIFE 47 L Dan 2 re 18,79 Tabidundge 2. se ar. MR 18, 79 REDEN a Ar Be 55 Pachesilhdae + 2 r 0 2222, 48, 55, 83 Bepidepsocidae "Ar r r Are: 48,56, 80 BP entophlabran.e 2» 20.0.7 08.0 SR 9 Peptophlebudae . „rW. 8,9, 79, 82 Beptophlebunae . 1.7... men. 8, 82 Bentophlebiondea 7... 7. 1. 5,78 BPOREDTEHITIEST DE EEE NR 32 N re er 14 Beueiaer sent RE 13, 78 PDelular > wre #5 MANOR 12 100 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser.'B, Nr. 182 Wiotrachothrips... 2.2... 20: Beast 62 Nychbora. 5.2.2.0... anukeyler 24 Irposcehsar.. er a EEE 49,57, 82 Nyetiboridae, .-,....... „were 24 leipeseehdaeyn 34... HJ; 48, 56, 78, 82 INVymphes ... “2 802.2 8 0 0 a 73 Hotactes eye en: are 41 Nymphesidae 4. 4... 2 ersosaR 73 Wipsanothrips.n 2423: =. Beet 65 Nymphidae, -..... 4... 22222 73 IKophioneuridae. .,........ = 49, 60, 83 Nymphididae: u... +... 2 73 Üitenatenmesn ee 28, 80 Luteriatermitinae : 5 2 4. 2.0. erh 27 6) M Oxella url 17 RE nr. 12 2189 Mactoienmes,.:. -.=,.. u. aller 36 Ddbbiiermes in rer E 36 Madasumma. +... 2: = sehramı 59 Oligöphlebia «... .n...n.n n 9 Mallophaga ...... neuen. >7 OS. 5 6 nase en TEEN 17 Mantidaelrla@........2,200,-, sunereter 19 Olisstemidiet nun IC Mans . „2.2222 eennen 19 Opadethripidae. .. +. 1... .. ai 61 Maneispidae ., 4... :.0-2P lesen 73,80 Opadothrips =..-.....n........ Su 61 Mantodeaii. -........ 0% 18,19,.29,82 Oma BL... el 74 ÜMARESARERESUNE 0 0 A sehe 92 Osmylasi.n.. nn 2 RE 74 BEER AS: 202,2, er 22 Oxythrißs- +... un... RE 65 MastotenmesWe 2 2.0 31, 80, 81 Mastotermitidae . . . arhelhru 31, 80, 81 Na LER 42 P Megalencira.. 4.2. ..n.0 200% 14 Pachyitroeudae 1... u... aa 50, 79 Megaloptera .......... 68, 80, 83 Pachytroctmae .. A nn E 50 Melanthrips . 2... .......u. 58 Phlaeopsocus ........ len 1 nn A 53 Mengea a une en genen: 76 Palkeopspllas ........ rn... DE 7r Mengeidael. 2.2. d. au: 76 Palaeoseopsis .....nenerken ne) 44, 45 Merorhripidae, . .... 2.0... 60, 82 Duldeogmoctes ai nn 50, 53 Merothrips . .... 202m een. 60 Palingemiais u nem nn ne RE 10 Mesphbtummae co... .... 22, 80 Palimgeniidde. ..-.-.. 02.0.0000 20000 AR 10 Mesoneunae Ih ine. 9,82 Baraberothn. »........0.0.... DER 70, 81 Metretopodidae, » 0.0. 202.9, 10 Paraleptophlebia .... .: .... ahead 2 Metretopus . 2.22. 10 Parasemidalıs: - +... 20%: 0%... N 75 Mienocerötermes- x... 0. WNEAIE, 36 Parastylotermes > 2 cc... 32 Mierotermes » » 0.2... WON! 36 Parelectrentomum . 2... ...... 45 Miratermesui.n. u. 0. 2EMOM, 36 Perientominaes. rare 56 Mucropalpus .. .... 22.200. 72 Perientomum:- +... 1.0 56 Myeterothrips si. 2.0 5 0 0r 0 65 Peyiplanieta =... en ek 23, 26 Myopsocidae =... 0 u 50, 82 Peripsgeidae u... 50, 78, 82 Myrmecolacidae ., ....... -Sahasım 77,80 Perisphaertidae» 1»... AR 24 MM ngnecolan ee 77,80 Beylahlabe 2.1.2, 4.20.20 14 MMysmelsontidaer 0.02 73, 81 Perlidaeree. 8 0,1. ee 14 Perlodesn ww 0 2.2 RE 15 N Perlodidae «. ur... un 15 NIE BE. 26 Phaneropterinae u 1... nn 2 ie 41 Nesdelphus . 2... 2. uchmaß: 70 DDASHAME. 3.00 nn re ae AAEE 37 Deerathnips 2 2 2 En 62 Phasmatidae „2 ar TE 37 NeoBusgecee Fee Er 39 Phasmia BE 2: ae 37,38 Neal. 2 et TE FR 14 Philolimnias - : - -- 2 = = AIR 6, 79 Dlemonnidae, "2 4.9. vorn 14 Bhulotarsidae . . - u an ka 50 Neecomothripidaee .. . ..&t.detz 61,81 Phrlotarsus 2.2.20. nn a fe AM 50 N E0ComotERS’. >... wem 61,81 Phlaeorhripidae: .. u & 61, 67, 82, 83 IVeasemmidals . +... audemskhleher: 75 Phlacoshripifae ...n. Ser se 61 Negteymiest “re in ee ee 35 Phhlaeothmps» sa: 2.2.0 62 Nenscnlomıma 2.00 are 56 Rhlebonema . .. 2... 2. ul 72 Deproschidae u... 0. hg 73 Phloeothupidae . 2... . „ende 61 Phrhiraptera,,.. . ..- .. .. .. 2 endet 5% SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 101 Eeeliidae; 2.00... eltanenn 38 llodromia. .-..............% 20, 25, 26 Phyllodromiidae ........ . 20, 25, 26 os. = nn Are 66 Banipenni. ....u........ 69, 75, 79-83 Biatsenemididae . .........2...... 4% 13 a 12413 Blesspteranl....... 13,15,28579582 en ee anne en 25 bus 2.2.20... 70,79 Bolymitarcidae, . . ........ . amlalie 11 BE aTeyS 2.2 =... - reeerie 11 a es 25 Bopbandae „2..:2. 220. 25, 82 orena. ee ee heat 23 Deastanthidae . ».. 2... . Srbiaer 11 manthus : 2 = 12.2.4 00. her 11 Brederdeothrips, ==... Kr 66 Eaemeroterds 22 nennen 60 Proamphientomum ........ 45, 83 Bea. ar. a 71 egcarothmps » -.. 2.222.222... 66 Eroeleetratiermes. vs ange 2% 8 ala 31 BFOROROEHNIDS ae ne 63, 81 alealamuns 2... 2ena een 73 Broleeuwema ...2.....2 2.00: 62 Binmelamatids 2.2.2.2. 0:- 59 ayabes nn. 74 Brophlekonema . 2:22... 73 en een ee 47 Eropspchopss „Mann... ne 74 Brorbaphidophora -....:..0u. =» - 40 Brospagabws - 2... 2 2a 73 Protelencholax . 2.22... 76, 80 Bratoaylns nenne 74 RT 59,60 Erptroelophillus : 2... 2.0. - 40 Bseudocseciludae =... .u.00. 51 BBeRdadenla. „nennen 37 Psendophyllodromia .......... 22 Bacdıen.......% 51, 78, 80, 82, 83 Een a 51 Esocomarphba „22a... 43, 83 Bsoeaptera 4.2.0.2 43,55, 78-84 ES a kt 5105258083 Beyehapsidae u. 2.....2..,0% So die 74 PEsylipsociddee . .... ... 5277999783 Baylipsaeus : 2... 2a... 53479:,52 Ela er 50, 79 aa nn een 47 erlierana 0 eh 18 Beridieramidaese 2.2 4 3 1000 000 0 18 Eypathripidae . »....... 4. w ee 62 Eyeathripinse ... 2.0... 61, 83 R TE N BR ENE 69 Baptıdudae: is... 200.0 Mh 69 Rapludioptera .....nunn.sunr ann Mi 68,69 HBEHSUlenMes nennen Mh 32 Remnoberalla, „=... . ..sabsie 71,81 Biiachiberothinae ........ mienckuang 71 Rhaphidophoridae ......... 40,97 Rhesnöthripidae, ...............M 63, 81 Rheimothrips. veuenenie cases 63,81 RDICHBETVURS, u. keine ven OR 42 UNDLETTIBS ae nn: ne sehe een SR 35 Rhinotermitidae ...... 31, 35380381 Rhupidothripoides . .. .. .. . , masnn: 59 Rhitbrogena .. ... = cyan nen BROE 8 Whopalis un une BERN 75 Rnophalisy sinne un inne ee, RE 75 Rophalıs =... „Meere 75 N) Saltatora ,. 2.2... 38,42,.78,80,82 Seaphothripidae . .-. . ... 63, 81, 83 SCaDhothiDs 2 2. ee 63, 81 Schedorhmotermest nn 35 Schleehtendahanndbt. a dxlı28 sdna 62 Scudderothripidae . . ..... 63, 81, 84 Seudderotmnips 0... Sakee. 63, 81 Selenothrapsa 23° 2. se 66 Semblidae en ne Aa 68 SA ee ee 68 SCH nr Ne 76 Sericothripinae area 64 Stalidae ns ee ee 68, 80 SZAlISR EI I RE Me ee 68 Sipblonuridae au n 2. en: 11 Siphlenurmaer : we. ac u 11 Sıhhlonurus: vn 11 Sıphloplactarar wer Sa ab EEE 10 Siphonaptera 2. ..2. 77,78, 80 N 73,79 Sisyridae Sr ea, 75,79,83 Sphaeropsoeidae 22. 53,78, 83 Sphaeropsocus nee: 53,78 Stenogrypllodes ».: co. naenee. 39 Stenatothnips 2 een ae 60 Stichotkemar a ae 77,80 Strepsiptena A ee 76,77, 80 SUCCMODERIA. 2 2 Me aa Nee 8 SHCEIMOLELEIK ac, a. ee 41 Syrpbyalknıps 2... na. 62 SRERIOLEN ae acer ka ee ee ale 22 I Taeniopteryeidae 2.4. Zus: 15 DACmEORaMDS Te sn sea nr 66 RE NE oe er RR ae 67 MEmmOPIENE. zen nee.. 22 Merebranuar een. 58 MERmEeS We Ne eher. 33, 36 102 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE MermitidaesA u... RD 33, 36 MeIOpSES.. wenn nennen AEEAIDE 28 Betnieidaes nun RE 41,42 INerigonudae 42. man: 40,42, 78, 82 Heteuigonuidarum ,...... Al: 40 Rettieonioidea. u... 38, 80, 82 INhripidaene2., .u.2: «+... 2ER 63, 82, 83 DENE: 2 2 RM 58,67 Mhylacella 4%... 42.159. MMNCgeE 56 Ihylaeinae 2. un... nr 56 TINTE. 2 .3.43.:% Ja ERÄMELEELDTON 56 Ihysanopterä .. «=... "8 57,67, 78-84 NERPANOSR.:..n.nensnam wann ERTO 6 Mrehemmellass.nn.ssninan anne N 62 Hindenas 2.8 nie en an ANEÄR 76 nichadenotecnum sun. rn RR 52 Nmehemphena san... ee 55 Minebogyllusı n.. 0.0. 2 ur er 40 Anschrift der Verfasserin: Ser. B, Nr. 182 Hrichopsogidae. un... 53, 82 TrichopSOcHs: . 0.2... nern ER 54,82 IRCROEENDS 4.0... 2.0.0.0 RT 61,62 irigormdiunarum ............. A 42 Ininenditermess... x. :: 2: 2 A 37 IMroetesihulad. ven MAUER 49,57 Nroetdaer u ae 48,54, 56,57 Mroeudae Stel. 2.5. : 46, 54, 78, 83 x Xenophlebia: . . ..-. 2... AIR 10 NESLOLEHMODSIS. +.» a ale nA 28, 29 Z Zozapeeran last. ers er usa 42,43, 80 Zonotypidae reale 43,80 ZORDEYDUS» en mie 43,80 Zyeoptera. ».....n...% 2... ST 12 Ute Spahr, Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1. ISSN 0341-0153 Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch b DE ’ re » 2a RN RN & w.4 | i 1 1 £ . v 4 7 N \ Lu i I) Zul 1 j u) | - I ei | ä | I I) j M 2) ie Ity age Se ’, M I \ en i 1 x ".. ı \ Ed 8 nz 5° ” / b} FR 4 NR - Su Y Are IERFTEN Ku N um, IN, j j y Y Ih Du { j N EERP j IA id ER “i I v ) rn N f 1 I j i f } E 7 u ErX I , Dry Se Aa ’ DI ] I, ri wis 4 3 % A 14 “u Wi NAD i sen! 4 7 j f 4 / 0 Ay ins an [ fr err) j “. , “Yı ur ) Y ur U BIKE NER, | NE 1 EN KIN, un Ar MILLN FUHREN var n ERBEN N A A NR [an N 4 h ENDEN NT ‘ i ' ü Al AN EHRT, ei TER f An ir I N N { f AR A f DL hr j G/ j j IR Eh Fa \ ) En IN a BE EL ARFINTANN. , WW If TRIER, un ‚ ro r I TARN AUG 98 be IS REUFPFLEEh Paar Ama Be N N Era rg Henne 5 f ; A SMITHSONIAN INSTIT _ INT IHN a ‘ 2,9088 01455 5650 Nena ar ucat UTBDENE En Die ure) D BAFST Tee ORDENS RTRE NL Anh fie Berfadis tm din B E 5 F ‘ Ar i fi ‘ ' d k f n F PER RRSRERRUEERTPENIRGEHUN Kraulan. 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