ETPTPRTI EI GET EL a were he Beta turn A a an dr EEE Ed NT Ten a ne hen nn Te a Arte ee De Te Ainckenn SE ET er Be eu d Sn ET nn Mn na TER Sn Da a an RD a haar Rath TEA Ren ar EN ei es ten en Ann Rn Ühnn Da Pe 1a rtian ET ET et N nn An te en Tara KR SE SE WENZEL ZEN SE TE En FE Ze Een a NE I N SE TE AL a he DENN ET TAT N Neu nn ee Din A Re Ti ment Ne Blei An ne TINTE OT m a a ei sarlste: wor PaoNgpaET SEE ee ee £ N ET N en ET T De last n0n MEER HÄaat nA WERNER ahnen Tour n AD ST Be ae, os A rn Rare Tata Zeh En Ta BE oe ME HERE EEE AG Felne ne ET Te BEE NT N an en en ren CR EEREAR d > N i Fi er 2 x ei er BRETTEN Ahr la nn RE: a TE Dee he ur telr Cmaht, TR: x PIE Er 2 & Be Pe En ner ee Aa und De Pte TR, Eure EN ET en ET TE | In et ee Ta alte ENT De N An ET AT RN an en Tara NIE N sh water En rn a Ne rn it tat es DE NM FR Ten ENDEN = ET) TEEN In De RT Dt na an um Me art anne DET net Den äh a rd Rat tete nn ae n ee earert SEAL Inn ET Da ea Tee hun Zen RESET BEE 2 ENTER N SET RIM Nr Rn Smnlteheiane stern nn Tan a a Dan ha a han A DT U m TEL MÄR Kae ann TE TEE, a BEE NEE NE En TRUE Ta RE Nee En NE ET Arnim he, LERNEN 12 nn TEE A Te ea) Te mn ET nt ae “ Denn RT EREET ET u denne E20 SEEN ET nn ne ET BERNER ne TE aan Sm nd Ir Te lneFE Anden BEN g han HT du ale ine BET teen Er A TE et EN | EEE 2 A KB DE. 2057 TE 5 Ea ee. 2 EEE EN STE Dee res neben FE ll TE RATE ARE UT AR S enen ane net her a nn Ta EEE EEE An ARE Eulen a ET TEE Mr Sn ee ne De a I Ze EEE EN Dh in Et Free n Seen me lernt ekie tr Erde unten Dee nn en eh Din Re Be Del We nn menu elle rn Elan en ei Ad nn En Teen hinetmsurnhe hier Dani nn an BT Yanaaner biladnanı kette nn Amt a En nt nt nn TE ET a nn en TE ET \ En A EEE EEE Mint Hd nt HARVARD UNIVERSITY ” Library of the Museum of Comparative Zoology * er hi i HN k r 1 {p 1 [it j; h { 4 i e f j D es > D N f i 7 / 4 i ca 2 r 1 \ ws 5 L ’ \ } ' j | S.- mo ] = E DE N Pu tuttgarter Beiträge zur Naturkunde aus dem Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart Stuttgart 1. August 1968 Nr. 180 Vergleichende Merkmalsanalyse zur Morphologie und Phylogenie der Corynoneura-Gruppe (Diptera, Chironomidae) Zugleich eine Allgemeine Morphologie der ChirengmidenImagp (5)* Von Dieter Schlee, Ludwigsburg LIBRARY Mit 238 Abbildungen JUL 9) 1969 Inhalt Eine rt ee en H ARVARD ... Natel N EERIER Se area, Se UNIVERSITY Ser IVIELhOds Ka ee a an Zi Wen en EIER >. Pteratunübenblickke yet a Te A ee a Re rn ee: I. Spezieller Teil 1 2 3 4 B) 6 . Bestimmungstabelle der hier untersuchten Arten der Corynoneura-Gruppe Er BENDKUTZUNGETR a SRrklasımeAneuwoder-seltensverwendeter Merkmale 2 2 We Nurze@ewässercharakteristik "um A3n®, MEIKE WHLERBEE TER KENER RT PER N Ml:istetder. untersuchten" Chironomiden-Artenet ana. a. a . Die untersuchten mitteleuropäischen Arten der Corynoneura-Gruppe . . . 2.2... NhxobsceuraBrunagr ae Solh @#edwardswBrunde Aihkclavicomis.Kıcha an: Sl C. scutellata Winn. . . .... Mhopartitaunesp u. 08 ,. Se, CAlobatagEd weg a (fceleripes@\ nn ee srells @MfcelticanE- dw EEE C.minuscula Brund. . . ... S. 19 „Corynoneurella“ paludosa Brund. Gafitikauionsspue,. a: Sg Andere europ. Corynoneura-Arten @Xlacusinis)Edw. 2 u a. S221 Afrikanische Corynoneura-Arten . Ocoronaia Edwi S. 24 Japanische Corynoneura-Arten @egratiasm.sp animal S. 26 Cftenuistylakokme na: @rrcarrianddEdw S29 3 Il. Allgemeiner Teil A. Die Wertung der Merkmale für die Taxonomie der Corynoneura-Gruppe . ..... 1=°Die’intraspezifische Variationlder-Merkmale 2. m me: 2 Die‘interspezifische Variation der Merkmale... 2. nn en 3. Charakteristische Merkmale der Corynoneura-Gruppe . . . 2... 22222 .. 4. Die Beziehungen zwischen Merkmalsausbildung und minimaler Körpergröße bei Chironomideea hs 1 rn.. AaE SION. A EN TRATEN. OEE E B. Die Wertung der Merkmale für phylogenetische Aussagen . . . 2.2.2 222.2... 1. Die Merkmale der Chironomiden-Imago (&) und ihre Bedeutung für Taxonomie und Phylogenie . . .. . Pi EN NE a ER N Re Re ur 2 Kopfmerkmale S. 57, Thoraxmerkmale S. 66, Abdomenmerkmale S. 77 2 AllgemieineiilrendsideräChironomidaeinve ME anal. Era Ed WORTEN. & Sal:endssinnerhalb! derl@orynoneura-Grupper WARNEN ET EEE: a) Merkmalsänderung durch Differenzierung . . 2. 2 2 2 2 En nn nn. Kopfmerkmale S. 84, Thoraxmerkmale S. 85, Abdomenmerkmale S. 86 nnnnnnnnn 83 84 84 * Die Arbeit wurde im Rahmen der Teichwirtschaftlichen Untersuchungsstelle am Zoologischen Insti- tut der Universität Erlangen-Nürnberg (Leiter: Professor Dr. W. WunDER) ausgeführt. [80} STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 180 Seite b)aMerkmalsänderungfdurche Reduktion 222 res 88 Kopfmerkmale S. 88, Thoraxmerkmale S. 89, Abdomenmerkmale S. 90 Unabhängigkeit und Kombination von Trends REN co < 91 4. Die Evolutionshöhe der Arten der Corynoneura-Gruppe . . 2 2: 2 2 2 2 2.0. 91 5. Versuch einer Rekonstruktion des Evolutionsverlaufs innerhalb der Corynoneura-Gruppe . . . a U en: > 92 a) Die Darstellungsweise nach ee er en. ae RN 2 a 92 b)- Notwendige Abwandlungen)! . nr E en. sn 1 91 LESEN. SIE SEE 93 ©) DieiSchwestergfuppen ... 2... cm 2 94 6. Die Abstammung der Corynoneura- Gruhne es ee Sadıcı, > Me N 97 a) Lıteraturüdersicht@n pn Zar ee 2 Te er ER 97 b). Wertung. der Merkmale . . . 2... 2... 2 a Wu ce 98 c) Die Stellung der Corynoneura- ans innerhalb der Orthocladiine ..... 101 7. Der systematische Rang der Corynoneura-Gruppe.. . 2 2 2 2 2 2 2 2 2. 102 8. Die systematische Untergliederung der Corynoneura-Gruppe . .. 2.2... 102 a) Berechtigung der Gattungen Dr 102 b)HBereehtigung (der. Üntergattungen . 0. 00 ce 102 9. Schlußbetrachtung über die Verandettofirenkällsien: Ir Corynoneura-Gruppe (auf\Grund der Befunde an & Slim... a... u 2... 103 10. Die phylogenetischen Aussagemöglichkeiten der ankarier (u. al): 2 103 Larven a) Morphologie (trends) S. 104, b) Lebensweise S. 105 Puppen S. 105 11. Schlußbetrachtungen über die Phylogenie der peu Saar anskiandWalleutStadiene eurer no... 1105 III. Anhang Liste über die Zugehörigkeit von Corynoneura-Arten früherer Autoren . . ...... 107 Zusammenfassung... 2 u a ee ee 108 Summary .. SE RE N A Eee ee a oo 0 0 110 een Be a N RNE RE TER. Le u A ER TRE ER ar 19101 Abbildungen .. Wu Man re eV a 114 Einleitung Ausgehend von ökologischen Fragestellungen über teichbewohnende und lacustrische Chironomiden (Fränkisches Weiherland bei Erlangen bzw. Schöhsee bei Plön in Hol- stein), festigte sich mit zunehmender Zahl der aufgefundenen „unterscheidbaren For- men“ die Erkenntnis, daß objektive und vergleichbare Aussagen erst nach der Feststel- lung der Artzugehörigkeit möglich sind. Gerade dieser Notwendigkeit widersetzen sich aber in den meisten Fällen die oft genug beklagten Schwierigkeiten der Bestimmung. Als Ursache hierfür muß man wohl die Art der früheren Beschreibung (d.h. deren Be- schränkung auf die Angabe von Färbung und wenigen morphologischen Merkmalen fraglicher Aussagekraft) und nicht so sehr die Kompliziertheit der Tiere selbst ansehen. Dies läßt sich aus der genauen vergleichenden Betrachtung auch sehr nahe verwandter Arten erschließen. Zur Behebung der taxonomischen (und Bestimmungs-) Schwierigkeiten sind zwei Vorbedingungen unerläßlich: eine Präparationsmethodik, die exakte Vergleiche an allen morphologischen Details erlaubt, und dann eine vorurteilslose Feststellung der Merk- male und deren Variationsbereiche. Mit Hilfe der damit als „charakteristisch“ erkann- ten Elemente sind auf diese Weise untersuchte Arten eindeutig erkennbar. Um darüber hinaus auch über die evolutiven Beziehungen interspezifischer und intragenerischer Art Aussagen machen zu können, muß eine Vorstellung über den (ur- sprünglichen oder abgeleiteten) Charakter der een Merkmalsausprägung vorlie- gen, d.h. ein Überblick über die möglichen Ausbildungsformen und ihre Abhängigkeit von der (in großen Zügen schon geklärten) Evolution der höheren systematischen Ein- heiten (Unterfamilien und Tribus). 1968 SCHLEE, MERKMALSANALYSE DER CORYNONEURA-GRUPPE Nr. 180/3 Am Beispiel der Corynoneura-Gruppe wird im folgenden versucht, die oben auf- gezeigten Programmpunkte zu realisieren und damit eine Klärung der Artsystematik und der phylogenetischen Zusammenhänge im Vergleich mit zahlreichen Teilgruppen der verschiedenen Unterfamilien durchzuführen. Meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Professor Dr. W. Wunner, Erlangen, danke ich für vielerlei Unterstützung während der Sammel- und Auswertungstätigkeit des Materials aus dem Fränkischen Weiherland sowie sein Verständnis und seine An- regungen für die Chironomidenarbeit. Für die Ermöglichung mehrerer Aufenthalte im Max-Planck-Institut für Limno- logie, Plön, danke ich Herrn Professor Dr. H. Sıorı und Herrn Professor Dr. ]J. IıLırs. Ferner bin ich für Ratschläge und das Ausleihen von Material folgenden Damen und Herren zu großem Dank verpflichtet: Professor Dr. L. Brunpın, Stockholm, Dr. E. ]. Fırrkau, Plön, Lic. phil. M. Hırvenoja, Helsinki, Professor Dr. ]J. IrLıes, Schlitz, Dr. H.-G. Keryı, Tübingen, Professor Dr. F. Lenz, Plön, Dr. G. Morues, Neuglobsow, Frau Dr. I. MüLLer-LiegEenAU, Krefeld, Dr. F. Reıss, Plön, Professor Dr. K. STrEnzke (f), Professor Dr. W. WÜLkER, Freiburg. Die Arbeit wurde im Mai 1966 abgeschlossen. Nachträge konnten nur in begrenz- tem Umfang eingefügt werden. Material Die Untersuchung gründet sich vor allem auf die 6. Zu Vergleichszwecken wur- den nicht sicher determinierbare ?? sowie Puppen und Larven herangezogen. Es stan- den die Arten Thienemanniella obscura, Th. clavicornis, Th. partita n. sp., Corynoneura celeripes, C. minuscula, C. fittkaui n.sp., C. lacustris, C. coronata, C. gratias n.sp., C. carriana, C. edwardsi, C. scutellata, C.lobata, C. celtica zur Verfügung. Das sind mit Ausnahme der Arten Ü. brevipennis (die nur einmal in den Alpen gefunden worden war) und C. magna (von der bisher nur 1 ö bekannt ist) alle europäischen beschriebenen Corynoneura-Arten. „Corynoneurella“ paludosa wird hier zu Corynoneura gerechnet (siehe S. 48). Die verfügbaren Thienemanniella- Arten stellen dagegen leider nur einen Teil der beschriebenen Arten dar. Dank dem Entgegenkommen zahlreicher Chironomidenforscher konnten die eigenen Funde vom Fränkischen Weiherland und vom Schöhsee bezüglich der Artenzahl und der Fundorte sehr wesentlich erweitert werden, so daß Material von Finnisch-Lappland über Mittel- und Südschweden, Holstein, Brandenburg, Hessen und Franken bis zum Schwarzwald, Bodensee, Alpen und oberitalienischen Seen verglichen werden konnte. Dieses aus verschiedenen Jahren, Jahreszeiten und Höhenlagen stammende Material erlaubte gleichzeitig das Erkennen weiterer Einzelheiten des Saisondimorphismus und der Variabilität der Merkmale. Leider war es mir nicht möglich, aus dem Britischen Museum (London) von EDwARDS (der die meisten Arten der Corynoneura-Gruppe beschrieben hat) bestimmtes Material zu bekommen. Ein Vergleich mit diesen Tieren wäre nützlich gewesen, obwohl bei sol- chem getrockneten Material die meisten morphologischen Merkmale ungenau (oder überhaupt nicht) erkennbar sind. Die dieser Revision der Corynoneura-Gruppe zu- grunde liegenden Zuordnungen beziehen sich in erster Linie auf Brunpın, aus dessen Material zahlreiche dieser Arten zur Verfügung standen. Außer den erwähnten Arten der Corynoneura-Gruppe wurden 60 weitere Species (aus eigenem Material) anderer Chironomiden-Teilgruppen im Vergleich bearbeitet (siehe Tabelle 1). Methodik Es hat sich erwiesen, daß zum Erkennen feiner Details (zu denen die ausschlag- gebenden charakteristischen Merkmale meist gehören) ausschließlich alkoholkonser- vierte Individuen geeignet sind, die dann in ihre Einzelteile zerlegt und als Dauerprä- 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 180 parat in Euparal, Kanadabalsam o. ä. eingebettet werden. Hierzu wird die Imago in wasserfreien (Isopropyl-) Alkohol überführt, darin zerlegt und die Einzelteile unter mehrere Deckgläser in Euparal (ohne Verwendung eines Zwischenmediums) eingebettet (siehe Abb. 1): Unter je einem Deckglas befinden sich dann jeweils jedes der 3 Bein- paare; 1 Flügel + Halteren; Antennen + 1 Taster; Hypopyg + 8. Abdominalsegment; Tergite; Sternite; Kopf; Pronotum-Mesonotum-Schildchen-Metanotum in Dorsallage + Pleuren-Mesosternum in Seitenlage. Ein Flügel wird besonders behandelt: In Alkohol oder in Wasser wird er abpräpa- riert, auf einen auf dem Objektträger liegenden Tropfen Aqua dest. gelegt; nachdem das Wasser verdunstet ist, klebt er auf dem Objektträger fest und läßt auch die fein- sten Adern klar erkennen. Zum Schutz wird der Flügel dann mit einem randlich ange- klebten Deckglas überdeckt. Kopf, Thorax und Abdomen samt Hypopyg werden in 10%oiger KOH ausgekocht, um die Muskulatur zu entfernen und die im Inneren liegenden Chitinstrukturen sicht- bar werden zu lassen. Neben „dickeren“ Teilen (Hypopyg, Kopf, Thorax) werden seit- lich Deckglassplitter aufgeschichtet, um ein Quetschen durch das aufgelegte Deckglas zu vermeiden. Durch Verschieben des Deckglases lassen sich dann die Objekte in die exakt dorsoventrale Lage rollen (siehe auch ScHLEE, 1966). Bildlich dargestellt sind die Chitinstrukturen bei Betrachtung in durchfallendem Licht. Die Abbildungen geben also das Bild wieder, das bei mikroskopischer Betrach- tung von Dauerpräparaten vorliegt. Unterschiedlich dicke Linien bedeuten unterschied- lichen Chitinisierungsgrad (mit dem meist auch verschiedene Färbungsintensität ver- bunden ist). Borsten werden grundsätzlich immer schwarz ausgefüllt gezeichnet, da sich sehr dünne, doppelwandig gezeichnete Borsten schlecht verkleinert reproduzieren lassen (es gibt viele Beispiele in der Literatur, bei denen unfreiwillige „Strichelung“ oder „Aus- füllung“ entstand und so die klare Erkennbarkeit von morphologischen Strukturen zugunsten einer genaueren Darstellung einer Färbung verloren ging). Die Intensität der Chitinfärbung wird aber im Text angegeben. Auf eine „plastische“ Darstellung von Wölbungen mit Hilfe von Punktierung wurde verzichtet, da den Bearbeitern die — hier durchaus „normale“ — Oberflächen- form sowieso bekannt ist und sonst bei zusätzlicher Punktierung erfahrungsgemäß die wichtigeren morphologischen Details leicht verdeckt werden. Verschiedene Details mit denselben Symbolen der Zeichentechnik darzustellen, sollte vermieden werden. Am Hypopyg läßt sich die Wölbung auch mit den Abständen der Microtrichienansatzstellen darstellen. Die Darstellung der Variationsbreite eines Merkmales verlangt folgende Voraus- setzungen: Die zu vergleichenden Strukturen müssen in allen dargestellten Fällen genau dieselbe Orientierung (Lage im Präparat) haben, da sonst lediglich die Lage- abhängigkeit der Form gezeigt wird. Diese wird aber am exaktesten jeweils mit einem einzigen im Präparat gedrehten Objekt ermittelt. In manchen Fällen (z. B. Fensterfleckchen- Anordnung auf den Tergiten, Abb. 117) wird die bilaterale Variation aufgezeigt; demgemäß sind dann die Strukturen auf bei- den Seiten asymmetrisch. In anderen Beispielen werden die entsprechenden Strukturen zur übersichtlichen Darstellung der intraspezifischen Variation von verschiedenen Individuen abgezeichnet. auf vergleichbare Größe gebracht und übereinanderprojiziert in dieselbe Zeichnung eingetragen (vgl. Abb. 118). Darstellung der Färbung: Viele Abbildungen, auch der neuen Literatur, kranken daran, daß man nicht weiß, ob die Punktierung für die Microtrichien oder für die Fär- bung gilt, so daß morphologische Details mit Färbungseinzelheiten verwechselt werden. 1968 SCHLEE, MERKMALSANALYSE DER CORYNONEURA-GRUPPE Nr. 180/5 Außerdem verdeckt die (oft zu dicht gesetzte) Punktierung häufig die klaren morpho- logischen Strukturen wie Umrißlinien usw. Darstellenswert sind überhaupt höchstens Chitinfärbungen, da nur diese einiger- maßen konstant sind. Meist sind sie allerdings sowieso nicht artspezifisch. Hier werden nur linienhaft in Erscheinung tretende Chitinfärbungen in den Zeichnungen berück- sichtigt. Den Schemazeichnungen liegen Serien von Zeichenapparatskizzen zugrunde, die Auskunft über die intraspezifische und interspezifische Variation der Form geben. Zur besseren Übersichtlichkeit werden die jeweils zum Vergleich wesentlichen Teile als schwarze Flächen dargestellt, während die für den betreffenden Zweck weniger wich- tigen Bereiche in normaler Strichführung abgebildet werden (siehe z.B. Abb. 130, 134, 190). Literaturüberblick Trotz der winzigen Körpergröße ist die erste Corynoneura-Art schon seit 1846 durch WInnerTz bekannt. Nach verschiedenen Gliederungsversuchen von KıEFFER und GOoETGHEBUER gab Brunpın (1949: 832—-833) mit seiner „Bestimmungstabelle der europäischen Arten der Untergattung Corynoneura s.str. (öÖ&)“ ein Verzeichnis der von ihm anerkannten Arten. Es sind dies (außer den von ihm gleichzeitig neu beschrie- benen Arten C. edwardsi, C. magna und C. minuscula) nur C. brevipennis Goe., C. cele- ripes Winn. (mit Hypopyg-Abbildung) und C. „scutellata Winn.“. (Seine Auffassung über diese Art legt er nicht dar — siehe S. 29). Er unterstreicht damit die Auffassung GOETGHEBUER’s, die zahlreichen (mindestens 17) von Kırrrer beschriebenen Arten wegen unzureichender Beschreibung nicht anzuerkennen (GOETGHEBUER stellt sie in LinDner als Anhang zu den Epwaros’schen Darstellungen). Da die Beschreibungen der anderen Arten der übrigen Untergattungen bzw. Gat- tungen kaum ausführlicher oder genauer sind als die eben zitierten, ist also auch hier- bei große Vorsicht geboten. Epwarps 1924 beschrieb zahlreiche neue Arten aus England. Obwohl er empfahl (EopwArps 1929: 282), von den Hypopygien dieser Kleinformen Balsampräparate her- zustellen, gab er leider nur sehr grobe Umrißskizzen der Hypopygien, die kaum mehr zeigen als das Vorhandensein bzw. Fehlen eines Lobus am Basalglied. Diese ungenauen Skizzen wurden bedauerlicherweise auch von EpwArps 1929 und von GOETGHEBUER in Linpner 1939 wieder reproduziert und auch später nicht durch Besseres ersetzt, mit Ausnahme von C. celeripes durch Brunpin (1949, Fig. 205 — hier auch Abbildungen der von ihm neu beschriebenen Arten) und einer Abbildung von C. „scutellata“ durch LinDegerc (1962) (über die Zugehörigkeit dieser Form siehe S. 107). Auch FreemAan’s Abbildungen afrikanischer Corynoneura- und Thienemanniella- Arten sind nicht vollständig genug, was mit der von ihm proklaınierten Präparations- weise zusammenhängt, welche die Verwendung starker Objektive nicht zuläßt. (Eine Diskussion hierüber siehe SchLeE 1966 a.) Ausführliche Gattungsdiagnosen von Thienemanniella Kieff., Corynoneurella Brund. und Corynoneura (Winn.) Edw. gibt Brunnin (1956: 171—172); er geht jedoch nicht auf Artdiagnosen ein.! Er hebt auch bei den durch Antennenbehaarung unter- schiedenen Gruppen von Corynoneura deren Rang als „Untergattungen“ (bei GoETCHE- BUER in „LINDNER“) auf. Kürzlich gab Aısu (1963) eine kurze Diagnose samt Hypopyg-Abbildung von Th. „elavicornis“ (siehe S. 18). ! Hinweis: Da bei Thienemanniella die Augen „meistens behaart“ sind (l. c., S. 171), muß bei Nr. 86 der Bestimmungstabelle (l.c., S. 58) das Unterscheidungsmerkmal „Augen immer nackt“ ge- strichen werden, da man sonst beim Bestimmen der Gattung nicht zu Thienemanniella käme. 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 180 I. Spezieller Teil 1. Bestimmungstabelle der hier untersuchten Arten der Corynoneura-Gruppe Es hat sich als unumgänglich erwiesen, daß für eine korrekte Bestimmung — ins- besondere dieser winzigen Arten — ein von Muskulatur befreites Hypopyg vorliegen muß, das ungequetscht und genau von dorsal beobachtbar sein muß. Außerdem werden hier zumindest die Hinterbeine in Planlage benötigt (siehe S. 4). 1. Gelenkung der Hakenspange an der caudalen EDS der ee ) (Abb. 151, 152; 31—-59) a‘ — Glen der Hakenspange an a Bokehhace weit ale (Abb. 153: er N PEN 2. Medianteil der Hakenspänge kurt ziemlich oluinp: ungefähr ‚rechtwinkhe (gerun- det) zum Lateralteil stehend (Abb. 31—41, 46—49), dieser schmal, fast gerade (Abb. 42—45) 3 — Medianteil der Elkanssarer: oracle alrellkone (Abb. 51) a Bi Habe. schlank, etwa halbkreisförmig gebogen (Abb. 52—85) . . . . 210 WS 3. Tentorium (im Kopf gelegen und nur nach Auskochen erkennbar) mit stufenartig abgesetztem, erweitertem Ventralteil (siehe S. 58 und Abb. 222); Trochanter des Vorderbeins dorsal ohne kielförmigen Auswuchs (Abb. 129); der als „distale Tibia- verlängerung“ vorspringende Teil der tis;, beträgt nur 0,2—0,6 Tibiadurchmesser (dieser im unverdickten Teil der ti gemessen), im erweiterten Distalteil verbreitert sich die Tibia auf höchstens 1,3 „normale“ Tibiadurchmesser (siehe Abb. 131) Thienemanniella 4 — Beim Tentorium geht der Ventralteil stufenlos in den nur wenig schmäleren Dorsal- teil über (Abb. 223); troch; mit deutlichem dorsalem Kiel (Abb. 130); die Ver- längerung der ti, beträgt 0,7—1,6 Tibiabreiten, die tirrr erweitert sich auf 1,4— 1,9 Tibiabreiten (siehe Abb. 132, 133) . . . . . . Corynoneura 6 4. „Dritte Spange“ im 1 Hypopys unpaar (oralmedian verschmolzen) (Abb. 162, 163; 31—37) 3 5 — „Dritte Se paarig Asanals Teile rellkitersdhe a Abpe 164—167: 38 — 82); Antennen-Endglied so lang wie etwa 5 vorhergehende Segmente; enlesrs des Hypopyg-Endglieds oral und caudal stufig abgesetzt, zwischen „dritter Spange“ und diesem Lobus ein Zwischenraum. Hypopyg Abb. 5; Text S. 17 Thienemanniella partita n.sp. 5. Das Caudalende der „dritten Spange“ stößt breit auf den Innenlobus des Basal- glieds des Hypopygs und ist nach median vorgewölbt (Abb. 31—-34); Basalglied- lobus etwa 2mal so.lang wie maximal breit; Antennen-Endglied so lang wie 4—7 vorhergehende Segmente. Hypopyg Abb. 31; Text S. 11 Thienemanniella obscura Brund. — Das Caudalende der dritten Spange und der Lobus des Basalglieds stoßen kaum zusammen; der Caudalbereich der dritten Spange ist nicht bauchig erweitert; Basal- gliedlobus etwa 3mal so lang wie breit (Abb. 35 —37); Antennen-Endglied so lang wie 2—3 vorhergehende Segmente. Hypopyg Abb. 35; Text S. 15 Thienemanniella clavicornis Kieft. 6. Apikalborste der ti; gerade und lang (Abb. 137); Endglied des Hypopygs plump (etwa 2mal so lang wie maximal breit); Innenkontur des Hypopyg-Basalglieds im Oralbereich stark nach median vorspringend . . . 7 — Apikalborste der tiys; s-förmig geschwungen (Abb. 113 A: 140141); Endglicd des Hypopygs schlank (etwa 3mal so lang wie maximal ei): die Innenkontur des Hypopyg-Basalglieds nicht stark vorspringend. Hypopyg Abb. 9; Text S. 21 Corynoneura lacustris Edw. 1968 7 13: 14. SCHLEE, MERKMALSANALYSE DER CORYNONEURA-GRUPPE Nr. 180/7 Lange, strahlig angeordnete Borsten im Bereich des nach median vorspringenden Teils der Innenkontur des Hypopyg- an vorhanden. Hypopyg Abb. 6; IkextS ler .. .. Corynoneura fittkaui n.sp. Keine langen, strahlig neoranten Borstens im Bereich der Innen- und Mittel- kontur des Basalglieds. Hypopyg und Text siehe Brunpın (1949, Fig. 203; S. 833) Corynoneura minuscula Brund. . Medianteil der Hakenspange skalpellförmig. Lobus des Hypopyg-Basalglieds weit vorragend, caudal stufig abgesetzt, oral in gleitendem Übergang aus der Innen- kontur des Basalglieds hervorgehend. ra siehe Brunpın (1949, Fig. 205); ers . .. Corynoneura celeripes Winn. Medianteil der Elakensnäntge lan sehr lang und etwa halbkreisförmig aus- gezogen . . 9 . Lateralende der Hlak&hspange) mit erdickuns (Abb. Do 53); Eensterfledichen der Tergite auf den vorderen Segmenten wie auf Segment 7 gruppiert (Abb. 174); Antennen-Endglied distal etwa halbkreisförmig stumpf endend (Abb. 87). Text SEIDA I : 2... Corynoneura coronata Edw. Lateralende der Eakenspande ee Bassakeden der Tergite auf Seg- ment 1—6 anders als auf Segment 7 (Abb. 175); Antennen-Endglied vor dem Distalende verschmälert (Abb. 127). Hypopyg Abb. 14; Text S. 26 Corynoneura gratias n.sp. . Lateralteil der Hakenspange ragt frei nach lateralcaudal (Abb. 60-83; 158 — 160) Matt ea Lateralteil der Elakensbange nmechließt N forms den @elenkzapfen der Bogen- spange (Abb. 84, 85,161) . . . . Se . Dritte Spange zapfenförmig, stark Volragend (Abb. 6071) meist braun und daher gut sichtbar) . . . 2 Dritte Spange flächig, wenig N oraeend (Abb. 7282) re an 1 Zweifels- fall alle weiteren, unter Nr. 12 + 13 angegebenen Merkmale vergleichen) . 13 . Dritte Spange relativ plump, etwa so lang wie (maximal) breit; Endglied der An- tenne spielkegelförmig und kurz (Abb. 128); Antenne mit sehr kurzer Federbusch- beborstung (maximal etwa 120 ««). Hypopyg Abb. 60—65; Text S. 29 Corynoneura carriana Edw. Dritte Spange schmal, etwa doppelt so lang wie maximal breit; Antennenbeborstung „normal“ (die längsten Borsten über 250 u lang); Endgliedform spindelförmig (Abb. 127). Hypopyg Abb. 66—-71 (siehe auch Brunpım 1949, Fig. 204); Text Se3 lu. irn. .. „. Corynoneura edwardsi Brund. Endglied des EIynönyes Ball mit erelen N Sauppchen? distal lang ausgezogen (Abb. 147); Basalglied des Hypopygs ohne stufig hesseizion Lobus; Oralteil der Bogenspange mindestens doppelt so breit wie der Lateralteil. Hypopyg Abb. 18, liext,S 40, 54 Tag: .. .. Corynoneura scutellata Winn. Endglied des EISiDopyes Ohne Srößes Schiinpchen: distal ohne Verlängerung; Basal- glied des Hypopygs mit kleinem, aber deutlich vorragendem (oft pilzförmig wir- kendem) Lobus; Oralteil der Bogenspange sehr schmal (nicht breiter als der Durch- messer des Lateralteils der ee siehe Abb. 81). Hypopyg Abb. 24; iextis: A3lan.. Winz .. .„. Corynoneura lobata Edw. Hypopyg Abb. BA 85: Text 8 47 „22.20.02. Corynoneura celtica Edw. Zur Unterscheidung der übrigen Thienemanniella-Arten ist man noch auf die un- zureichenden Darstellungen von GOETGHEBUER in „LINDNER“ bzw. das Ausgangsmaterial bei EnwArns (1924, 1929) bzw. Kırrrer (1921) angewiesen. Für die übrigen Cory- noneura-Arten wird im folgenden eine Erkennungstabelle gegeben, die auf den in der Literatur vorhandenen Angaben beruht: 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 180 A Der Flügel erreicht das 5. Abdominalsegment nicht (siehe GoETGHEBUER 1939: 6) Corynoneura brevipennis Goe. — Der Flügel erreicht mindestens das 5. Abdominalsegment . . . B B Endglied des Hypopygs lang (4mal so lang wie maximal breit) und schnell (iänen: und Außenkontur in der proximalen Hälfte parallel laufend). Der Lobus am Basal- glied des Hypopygs erstreckt sich über die distalen ?/3 des Basalglieds, indem er sich proximal allmählich vorwölbt und einen nach caudal immer stärker vorragen- den Auswuchs bildet (siehe Brunpın 1949: 830 und Abb. 201, sub „Corynoneu- ellein), 2%) ven ee rer „lb ze: Corynoneura paludosa Brund. — Endglied kurz (etwa 2mal so lang wie maximal breit) und plump (Außenkontur etwa halbkreisförmig, Innenkontur gerade). Der Lobus erstreckt sich nur über etwa !/3 des Basalglieds und ist nach oral und caudal stufenartig abgesetzt (siehe Brunpiın 1949: 833, Abb. 202) . . . 2 2.2.2... Corynoneura magna Brund. Auch ©. minuscula weist ein ähnliches Hypopyg auf, sie unterscheidet sich aber von C. magna durch die geringere Flügellänge (etwa 0,8 mm gegenüber etwa 1,8 mm bei C. magna) und das relativ kürzere Endglied der Antenne (dieses ist so lang wie 5 vor- hergehende Segmente gegenüber 10—12 bei C. magna). 2. Abkürzungen AR-Wert: Längenverhältnis von Endglied zu Summe der basalen Glieder der Antenne (mit Ausnahme des kugeligen 1. Glieds). ARy3-g1.: AR-Wert bei Zugrundelegung einer 13gliedrigen An- tenne; diese Form wird angegeben, wenn die distalen Antennenglieder Verschmelzungs- erscheinungen aufweisen. C: Costa. C : P-Index: Verhältnis aus Kopfbreite zur Palpenlänge. eu: Cubitalader. cu, oraler Zweig der cu; cusa caudaler Zweig. cx: Coxa. dm: (Zahl der) Borsten, die auf der Dorsomedianlinie des Mesothorax stehen, „Dorsomedian- borsten“. dl: (Zahl der jederseits auf dem Mesonotum) im dorsolateralen Bereich stehenden Borsten, „Dorsolateralborsten“. feu: Gabelungsstelle der Cubitalader bzw. Strecke der cu von der Humeralquerader bis zur Gabelungsstelle der cu. fe 2 Femur des Vorder-, Mittel-, Hinterbeins. T, II, III LR-Wert: Längenverhältnis aus erstem Tarsenglied zu Tibia (desselben Beinpaares). LRı: beide Werte am Vorderbein gemessen. m: Media. PLın.om Vorder-, Mittel-, Hinterbein. pa: (Zahl der) „Präalarborsten“, d. h. der Borstenreihe, die in der caudalen Hälfte des Lateral- randes des Mesonotums stehen. Die Zahl gilt jeweils für eine Seite. ir Radius. sa: (Zahl der) „Supraalarborsten“, d.h. der nahe der caudallateralen Ecke des Mesonotums am Mesonotumhinterrand inserierenden Borsten. Die Zahl gilt für eine Seite. sc: Subcosta. Segm. 1,2: Segment 1,2... (bezieht sich auf Tergite, Sternite, Antennen- und Tasterglieder). taı,o: Tarsenglied 1,2... taj,ı: Erstes Tarsenglied des Vorderbeins. fr nam Tibia des Vorder-, Mittel-, Hinterbeins. troch, LIT Trochanter des Vorder-, Mittel-, Hinterbeins. 3. Erklärung neu oder selten verwendeter Merkmale „Bogenspange“: Unpaare, kräftig chitinisierte Struktur im Inneren des Hypopygs (wie die beiden fol- genden nur nach Auskochen mit KOH erkennbar); siehe S. 79, Abb. 32. „Dritte Spange“: Paarige oder unpaare schwach chitinisierte plattenförmige Anhänge des Oralteils der Mittelkontur des Hypopyg-Basalglieds; siehe S. 80, Abb. 32. 1968 SCHLEE, MERKMALSANALYSE DER CORYNONEURA-GRUPPE Nr. 180/'9 „Hakenspange“: Paarige Chitinstruktur im Inneren des Hypopygs, die dem Caudalteil der Bogenspange gelenkartig aufsitzen; siehe S. 79, Abb. 32, „Innenkontur“: Randlinie, die den unter dem 9. Tergit vorragenden Teil des Hypopyg-Basalglieds zur medianen Körperlängsachse hin begrenzt. „Kopfinnenplatte“: (Neutraler Ausdruck für eine — vielleicht das Mentum darstellende) dünnchitini- sierte Platte im Kopfinneren, zu den Mundwerkzeugen gehörig (nur nach Auskochen erkennbar); siehe S. 59, Abb. 86. „Mittelkontur“: Randlinie des unter dem 9. Tergit liegenden Teils des Hypopyg-Basalglieds; sie be- grenzt dieses nach median hin und liegt mehr dorsal als die „Ventralkontur“ (siehe unten); siehe Abb. 32. „Normalborsten“: Borsten, die sehr lang und elastisch sind und durch allmähliche, gleichmäßige Ver- jüngung sehr lang zugespitzt erscheinen (Gegensatz: „Starre Borsten“). „Ringförmige Sinnesorgane“: Versenkte Sinneszapfen von etwa 1 u Durchmesser, auf dem Fühlerend- glied gelegen; diese sind bei den Orthocladiinae von besonders dünnen Microtrichien ringförmig umstanden; siehe S. 65, Abb. 208. (Bei Tanypodinae fehlt dieser „Ring“, doch wird auch hierbei für diese homologe Struktur derselbe Name verwendet; siehe Abb. 210.) „Sensillen“: Als Sensillen werden (nach Weser 1954: 89 ff.) Sinneszellen bezeichnet, die mit Hilfsvor- richtungen cuticularer und epidermaler Herkunft in Verbindung stehen. „Haartragende“ Sen- sillen sind die ursprüngliche Ausprägung; Sinneskuppeln und ähnliche „haarlose“ Sensillen leiten sich von ihnen durch Rückbildung des Haares ab. Die Sensillen treten in Form von Borsten, Microtrichien, Macrotrichien, zapfenförmigen und kuppelförmigen Cuticularbildungen auf; wahrscheinlich müssen auch die „Fensterflecke“ und „Fensterfleckchen“ hierzu gerechnet werden. „Starre Borsten“: Borsten, die dicker und kürzer zugespitzt sind als „Normalborsten“; siehe Abb. 111 bis 114. „lentorium“: Stark chitinisierte, flaschenförmige, paarige Strukturen im Inneren der Kopfkapsel (nur nach Auskochen in KOH exakt erkennbar); siehe S. 58, Abb. 212—226. „Ventralkontur“: Begrenzungslinie des ventralen Medianrandes des Hypopyg-Basalglieds; diese Linie liegt ganz ventral. i 4. Kurze Gewässercharakteristik Die in den Abschnitten „Ökologie“ und „Phaenologie“ bei den einzelnen Arten genannten Gewässer lassen sich nach folgenden Gesichtspunkten gruppieren: Aus Seen des oligotrophen Typus stammt das Material aus Schweden (BRunDIN 1947, 1949), Finnland (Finnisch Lappland, etwa 400 m über N.N.), Brandenburg (Mornes 1966) sowie vom Schöhsee als Ausnahme der holsteinischen Seen (dies kommt dadurch zustande, daß jahrzehntelang Einschüttungen von mineralischen Massen zur Vergrößerung eines Bahndammes erfolgen, so daß das Bodensediment — nach Un- GEMACH 1960 — „dem oligotropher Voralpenseen gleicht“). Ferner gehören die Fänge aus dem Fuldabergbach, dem Alpengebiet und dem Schwarzwald (etwa 900—1100 m über N.N.) hierzu. Eutrophen Gewässern entstammt das Material aus den holsteinischen Seen (Großer und Kleiner Plöner See, Dieksee, Schluensee) sowie aus dem Fränkischen Weiherland (die sehr flachen Teiche werden zum Teil mit Stalldlünger und Gründünger beschickt); von den Schwarzwaldseen gilt der Schlüchtsee (nach Wüıker in litt.) „als einziger einigermaßen als eutroph“. Hinsichtlich der Temperatur- und Sauerstoff-Verhältnisse stellen die Teiche des Fränkischen Weiherlandes extreme Verhältnisse dar (im Sommer bis zu 32° C), ins- besondere im Gegensatz zu den kühlen Fließgewässern der Mittelgebirge (Fulda, Mölle. Schwarzwald) und auch den stehenden Gewässern in Höhenlagen bzw. nördlicher geo- graphischer Breite. Da die Arten der Corynoneura-Gruppe aber in sehr flachen Ge- wässerteilen leben, können in ihrem Biotop jedoch sowohl im Sommer als auch an warmen Tagen des Frühlings und des Herbstes zeitweise hohe Temperaturen herrschen (diese Verhältnisse spiegeln sich in der temperaturbedingten Ausbildung der „jahres- zeitlichen Variation“ der morphologischen Merkmale wieder). 5. Liste der untersuchten Chironomiden-Arten In Tabelle 1 wird eine Übersicht über die im Vergleich mit der Corynoneura- Gruppe untersuchten 60 Arten aus 41 Gattungen der verschiedenen Unterfamilien ge- 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 180 geben. Diese Gattungen sind nach den herrschenden Vorstellungen von plesiomorph (ursprünglich) bis apomorph (abgeleitet) gruppiert. Tabelle Tanypodinae Orthocladiinae Chironominae apomorph’ apomorph” AS Pseudosmittia ar trilobata Ablabesmyia longistyla, monilis, phatta Nilotanypus dubia Xenopelopia nigricans Zavrelimyia barbatipes Conchapelopia melanops Arctopelopia barbitarsis, griseipennis Tanypus punctipennis Psilotanypus 2 spp. Procladius 2 spp. Apsectrotanypus trifascipennis Psectrotanypus varius Macropelopia nebulosa Anatopynia plumipes Parakiefferiella bathophila Smittia SP. Pseudorthocladius eurtistylus Metriocnemus fuscipes, picipes Limnophyes prolongatus, pusillus, globifer Chaetocladius piger, perennis Microcricotopus bicolor Psectrocladius limbatellus, sordidellus, psilopterus Acricotopus lueidus Cricotopus festivus, silvestris, pilosellus, 2 spp. Orthocladius oblidens, consobrinus Trissocladius grandis Diplocladius ceultriger Brillia longifurca Prodiamesa plesiomorph* olivacea Cladotanytarsus mancus Calopsectra gregaria Tanytarsus chinyensis Stempellinella minor Stempellina bausei Polypedilum nubeculosum Microtendipes pedellus, brevitarsis Parachironomus arcuatus Limnochironomus pulsus Chironomus anthracinus, thummi Endochironomus intextus, tendens Pseudochironomus prasinatus plesiomorph* * Nach Hennic (1950): plesiomorph = ursprünglich; apomorph = abgeleitet. 6. Die untersuchten mitteleuropäischen Arten der Corynoneura-Gruppe Von jeder Species wurden sämtliche morphologischen Merkmale — wie sie S.56—83 dargestellt sind — untersucht. Aus Gründen der Raumersparnis können jedoch nur bei je einer Art der Gattung Thienemanniella (Th. obscura) bzw. Corynoneura (C. edwardsi) die Befunde ausführlicher dargestellt werden. Bei den übrigen Arten werden nur die Besonderheiten angegeben und die übrigen Details nach Möglichkeit im Allgemeinen Teil (S. 56—83) verarbeitet. Aus der Tabelle 20 können — in Kombination mit den Angaben bei den Trends (S. 84—91) — weitere Meßwerte erschlossen werden. Bei der Einordnung neuer Arten sollten die Abhandlungen des Allgemeinen Teils (S. 56—83) verglichen werden. 1968 SCHLEE, MERKMALSANALYSE DER CORYNONEURA-GRUPPE Nr. 180/11 Thienemanniella obscura Brund. Maximale Augenhöhe zu maximaler Kopfbreite 0,52—0,56. Maximale Augenhöhe zu Kopfhöhe 0,74—0,81. Palpen: Glied 1 kugelig bis eiförmig und im Verhältnis zu anderen Taster- gliedern winzig. Glied 2 rechteckig bis elliptisch. Die Glieder 3 + 4 rechteckig. Die Form ist also stark von Corynoneura verschieden. Glieder 1—4: 15—18 u; 35—41 u; 60—67 u; 125—136 u. Das letzte Glied erreicht nur ?/3 der Maximalbreite des 2. Glie- des. Längenverhältnisse der Glieder 1—4, bezogen auf Glied 2: (0,43—0,46) : 1 (1,54—1,83) : (3,23— 3,57). Beborstung der Palpen: Glied 2: 1 Paar Borsten knapp distal oder auf der Mitte und 1 Paar subapikal. Glied 3: Mit 4 Borsten, nämlich je 1 Paar zu Beginn des mitt- leren und des distalen Viertels. Glied 4: Mit 9—11 Borsten auf 2 Längsreihen in fol- gender Verteilung: 1 Paar mitten im proximalen Viertel (die beiden können neben- einander stehen oder in einer Borstenlänge Abstand — als bilaterale Variation); O—1 Borsten knapp proximal der Mitte; 1 Borste auf der Mitte; 0—1 knapp distal der Mitte; 1 Paar zu Beginn des distalen Viertels oder Drittels (nebeneinander stehend - oder in einer Borstenlänge Abstand als bilaterale Variation); 0—2 Borste(n) zu Beginn des distalen Achtels; 0—2 Borste(n) in !/a Gliedbreite proximal des Tasterendes; 1—2 Borsten subapikal. C : P-Index: 1,30— 1,40. Antenne: 11 eindeutig getrennte Fühlerglieder ohne Andeutungen von Ver- schmelzungserscheinungen. Endglied so lang wie 4,6—6,6 vorhergehende Segmente. AR-Wert: 0,60—0,76. Spezielle (Sinnes-) Borsten auf den Fühlerbasalgliedern: Auf Segment 3 + 4 je 1 Borste wie b in Abb. 88 neben der Fühlerrinne. Besonders interessant ist ein Tier, das folgende Ausbildung zeigt: Auf dem Fühler ist auf Segm. 4 das bei Corynoneura vorkommende Borstenpaar vorhanden: beide auf der Außenseite des Fühlers (siehe Abb. 88 AS), je 1 neben der Fühlerrinne bzw. auf deren Innenseite (siehe Abb. 88 JS); auf Segm. 3 ist die (Sinnes-)Borste neben der Fühlerrinne vorhanden; und auf Segm. 5 (auf dem bei Corynoneura nie eine solche Borste gefunden werden konnte) steht eine (Sinnes-)Borste auf der Innenseite. Der andere Fühler läßt nur 1 (Sinnes-)Borste der Innenseite des Segm. 4 erkennen, die besonders groß (20 u lang) ist, und eine neben der Fühlerrinne des Segm. 3; diese hat dieselbe Größe wie die übrigen, nämlich etwa 10—13 u. Endglied: Die proximale Hälfte etwa so breit wie die Fühlerbasalglieder; knapp distal der Mitte verbreitert sich der Fühler zügig auf das 1,5—2fache. Das distale Fünftel des Endgliedes behält diese Breite bei bis etwa 5—10 u vor dem Fühlerende, wo eine plötzliche Verengung einsetzt. Das Fühlerende ist zweigipfelig, da die beiden Seiten der Fühlerwand nicht in eine Spitze zusammenlaufen. Beborstung: Die langen Federbuschhaare erreichen auch den verdickten Bereich mit Ausnahme der maximal breiten Distalzone. Hyaline (Sinnes-)Borsten (von demselben Bauplan wie bei Cory- noneura) sind über das apikale !/ıo—!/z des Endgliedes verteilt. Den proximalen Ab- schluß der Gruppe bilden (wie bei Corynoneura) zwei dicke, gleichmäßig gekrümmte Sinnesborsten. „Ringförmige Sinnesorgane“: Als Besonderheit liegt eine relativ starke intraspezi- fische Variation in der Ausbildung der Ansatzstellen der ringförmig angeordneten Microtrichien vor: Diese können entweder „normal“ punktförmig oder aber nur undeut- lich verdickt (punktförmig) sein. Pronotum: Medianteil von dorsal !/ eingekerbt. Kontur von der Thoraxmitte her zurückweichend und nahezu gerade oder mit schwachem Knick zum breiten Lateral- teil auslaufend, der fast rechtwinklig abgestutzt ist. Die beiden mehr dorsal gelegenen „Male“ mit 0O—1 Börstchen, die am Lateralende befindlichen mit 1—2 Börstchen, das eine „Mal“ davon manchmal auffällig groß (1 X 2,5 «) und borstenlos. 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 180 Mesothorax: Die Anepisternalsutur erreicht das hyaline Dreieck (siehe Abb. 178) nicht ganz, aber doch so weitgehend, wie das auch bei anderen Vertretern der Orthocladiinae üblich ist (s : a= 0,7). Suturlänge 155—175 u. Fensterflecke und Fensterfleckchen: Keine großen Fensterfleckchen median der dl-Reihe. b)2 Zusätzliche Fensterfleckchen lateral der dl-Reihe zu Beginn des mittleren Drittels der Längsachse. d) Der microtrichienfreien Zone fehlt das „Gerüst“; es kann in geringem Abstand davon aber angedeutet sein. e) 3 Sensillen, die vermutlich Börsichen tragen. f) Auf- fällig groß (etwa 15—17 u). Beborstung: dl = 7—10 (bilaterale Variation 0—2). Flügel: Länge 1,1—1,4 mm. (Brunpın gibt für öö vom April 1,5 —1,7 mm an; bei den hier behandelten Tieren beträgt die Flügellänge, wenn man sie bis zum Thorax mißt, maximal 1680 u.) Flügellänge zu Flügelbreite 2,7 (2,68—2,72). Costa- Länge zu Flügellänge 0,36—0,40. Stiellänge fcu zu Flügellänge 0,45—0,48. Ade- rung: m ist ganz leicht gebogen oder auch gerade (mit Ausnahme des an rm anschlie- Renden Teils). Cubitaladern gerade, länger als bei Corynoneura. Scheinader caudal von cu überragt fcu beträchtlich. Analader erreicht fcu oder überschreitet fcu etwas. Be- borstung auf den Adern: Auch auf r inseriert eine gerade Borste, etwa bei der Ein- mündung von rm, oder diese Borste fehlt auch. Beine: Tabelle 2: Längen der Beinglieder von Th. obscura (in u). fe ti taı taa tag taa taz P}: 343—400 365467 250-305 116-1287 65-709 20--22 38-40 Pır 445 56 055400 SD 522 NEE HD IST 6288 20-238 Pır: 373-455 436-540 270-378 154210 64-100 18-25 3240 Die größten Werte gehören zu den Tieren von Mitte März, die kleinsten zu denen von Anfang August. Tabelle 3: Längenverhältnisse der Beinglieder von Th. obscura. fe/ti taı/ti = LR taa/ti pP]: 0,86—0,94 0,65—0,70 0,32—0,40 DE O6 E16 20/630 0300132 Pır: 0,84—0,87 0,63—0,70 0,36—0,39 Alle Trochanter ohne Kiel, sonst wie bei Corynoneura. troch; 80—105 u lang, 45 bis 48 u hoch. Beborstung: Auch bei troch; ist f? vorhanden, g fehlt an der entsprechen- den Stelle, dafür sind bei h zwei Borsten, wovon möglicherweise eine die versetzte Borste g ist. m fehlt offenbar. Auch an troch;; ‚ ırı fehlt h oder ist vorhanden, i ist vor- handen, auf trochj;; auch b. Femora beborstung (vgl. S. 73—74, Abb. 95—102): a) Längsreihe der Dorsal- kante mit 3—6 kleinen und 7—9 großen Borsten, von denen manchmal einige nur mittlere Länge aufweisen (feı 5/9; fen 6/7; feıır 3/5—8 relativ kurze, zum Teil in Doppelreihe). b) Distale Querreihen: 2—4 große Borsten (fer auf der Vorderseite 3—4, auf der Hinterseite 2, die unmittelbaren Anschluß an den Distalteil der Reihen d haben; feyı je 3; feısı auf der Vorderseite 3, auf der Hinterseite 3, die ventrale aber mit Anschluß an die Reihe d). c) Laterale Längsreihen der Vorderseite von feı: Als 2 Reihen ausgebildet: Die dor- sale mit insgesamt bis zu 9 Borsten, die proximalen klein, nach distal an Größe zuneh- mend und in die „distale Parallelreihe zu a“ zwanglos einmündend, oder 5 kleine proxi- mal, 3 große distal. Die ventrale Reihe mit 7”—10 kleinen Borsten. 2 Die Bezifferung a—1 (auch hier nur auszugsweise dargelegt) bezieht sich auf die S. 67—-68 dar- gestellten Merkmale. 3 Die Bezeichnung a—k (auch hier nur auszugsweise dargelegt) bezieht sich auf die S. 72—-73 und in Abb. 89-94 dargestellten Merkmale. 1968 SCHLEE, MERKMALSANALYSE DER CORYNONEURA-GRUPPE Nr. 180/13 c,) Dorsale laterale Längsreihe der Vorderseite von fejı.ıı: Mit 5—11 recht kur- zen Borsten, die aber fast alle wegen der braunen, höckerförmigen Ansatzstellen als „große Borsten“ gelten müssen (fe; mit 1 kurzen, 1 mittellangen, 9 großen oder ins- gesamt nur 10 großen; feyıı mit 1 „kleinen Borste“ proximal und 2—5 großen distal). c») Ventrale laterale Längsreihe der Vorderseite von feıı;ır: Mit 9—12 großen Borsten (feıı mit 6—12 großen Borsten, von denen die proximalen kürzer als die dista- len sind; feııı mit 7—10 großen Borsten, deren Reihen oft deutlich in die „Querreihe b“ bzw. die „Gruppe e“ münden). d) Laterale Borstengruppen der Hinterseite: Auf fe; in zwei deutlichen Reihen: die dorsale mit 5—6 großen Borsten, ohne direkten Anschluß an eine andere Reihe; die ventrale mit 9—10 großen Borsten, deren Reihe sich zwanglos in b und e fortsetzt. Auf feı; entweder 9 Borsten, von denen die proximal stehenden kleiner sind, oder 21 Borsten, die in zwei Reihen angeordnet sind, nämlich dorsal 12 große, ventral 9 kleine, die nach distal größer werden. Auf fern 8—-9 kleine Borsten in schwach abfallender Reihe. Variation der Femurbeborstung: Der prinzipielle Bauplan mit seiner spezifischen _ Verteilung der verschiedenen Borstengrößen bleibt gewahrt, wenn auch die Borsten- zahlen in manchen Fällen erheblich schwanken (jedoch bleiben sie immer in derselben Größenordnung). Tibien: Eine distale Erweiterung der Tibiaenden ist angedeutet: ti; gleicht den Abb. 105—106, ti den Abb. 109—110, tiyır gleicht der Mitteltibia von Cory- noneura (Abb. 108—-109). Beborstung (vgl. S. 75, Abb. 103—113): b + c) Auch auf den Seitenflächen von tiır. ııı gibt es zum Teil recht zahlreiche Borsten. Die Anordnung entspricht — mit Ausnahme der stärkeren Betonung auch der lateralen Borstenreihen — dem Schema von Corynoneura: Tabelle 4: Borstenzahlen der Längsreihen der Tibien von Th. obscura. (* bedeutet: Starre Borsten, S = großer Sporn, s = kleiner Sporn bzw. Spornstumpf) tip tip] tip]] Vorderseite: Dorsale Längsreihe SE. (0): 9 12 Vorderseite: Ventrale Längsreihe 11-15 121“ 5 Vorderseite: Laterale Längsreihe 3 11 \Sarıl“ Hinterseite: Dorsale Längsreihe 8—11 12 12 Hinterseite: Ventrale Längsreihe 10—11 SZ Hinterseite: Laterale Längsreihe 0—1 4 2 Distalende beim Sporn S—2° sts+2* 'S#s+1°+ Kamm (12—13*) Tabelle 5: Borstenzahlen der Längsreihen der Metatarsen von Th. obscura (siehe S. 76). (* = Starre Borsten) PI PII PIIl 2 Reihen im Dorsalbereich, je: 9 9__11 911 2 Reihen im Lateralbereich, je: 8—10 10—12 711 2 Reihen im Ventralbereich, je: (3—-4)+(2°—-6”°) (6 Eine apikale starre Borste am Distalventralende ist manchmal größer als die anderen, aber gleich ge- formt. Am Distalende befinden sich insgesamt 4 starre Borsten. Verteilung der Normalborsten auf den übrigen Tarsen (ta,_,): Die Reihen be- stehen auf ta, höchstens aus 7, auf ta, aus höchstens 4, auf ta,,, aus nur je 1 Borste. Verteilung der starren Borsten: Diese stehen — wie auf ta, — über die ganze Gliedlänge verteilt und nicht — wie bei Corynoneura — nur am Distalende. Diese \» sind offenbar als Reste der ursprünglich reihigen Beborstung aufzufassen, da hier bei Thienemanniella die Längsreihen in solche distalventralen Borsten münden. Auch auf ta, sind hier starre Borsten vorhanden. 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 180 Pı-ıı: Auf ta, bilden 2—3 starre Borsten eine ventrale Längsreihe der Hinter- seite, die sich mit einer weiteren starren Borste zum distalventralen Ende fortsetzt. Außerdem 3—4 auf der Ventralkante, die auch am distalventralen Ende noch eine ‘“ weitere starre Borste aufweist. Auf der Seitenfläche nahe dem Distalende ebenfalls noch eine starre Borste. Auf ta, bestehen diese Reihen aus 1 im mittleren Segmentdrittel der Ventralhälfte der Hinterseite und 1 am distalventralen Ende; auf der Ventralkante 2+ 1, auf der Seitenfläche 1. Auf ta, sind die entsprechenden Reihen nur durch je 1 starre Borste am Distal- ende vertreten. Auf ta, nur 2 starre Borsten neben den Klauenansätzen. Hypopyg-Bausalglied plump, Außenkontur schwach konvex (basal nicht oder auch schwach ausgebaucht); Distalende abgestutzt. Innenkontur (Mittel-Kontur) mit großem, stufig abgesetztem Lobus. im mittleren Drittel der Längsachse; er grenzt oral an die „Dritte Spange“ an. Außerdem ist in diesem oralen Drittel noch jederseits die verstärkte wellenförmige Mittelkontur (mehr ventral gelegen) vorhanden. Ventralkon- tur: Sehr schwach konkav, mündet oral in eine winzige kreisförmige Erweiterung oder läuft spitz zusammen. Wenige sehr lange Borsten auf der Dorsalseite und 1—3 beim Distalende der Ventralseite. Große Borsten auf der Dorsalseite und der Ventralseite des Lobus und im Bereich der Mittel- und Ventralkontur sowie auf der Ventralfläche des Basalgliedes. Relativ grober Microtrichienbesatz nicht nur auf den Oberflächen des Basalgliedes und Lobus, sondern auch im Raum der Mittelkontur und bis auf die „Drit- ten Spangen“ reichend. Endglied des Hypopygs: Schwach gekrümmt, Außenkontur mäßig konvex, Innen- kontur schwach konkav bis gerade, zum Griffel hin etwas eingebuchtet. Wenige Börst- chen auf der Dorsal- und Ventralseite. Microtrichienbesatz überall etwa gleichmäßig angeordnet; die distal stehenden Microtrichien etwas länger als die in der proximalen Hälfte. Griffel plump, löffelförmig, etwa rechtwinklig zur Endgliedachse stehend. Skleritspangen (Abb. 31—34): Bogenspangen: Ihre Oralecken liegen weit lateral und sind mit einem schwach chitinisierten Quersteg verbunden. Der Gelenkzapfen liegt an der caudalen Umbiegungsstelle und ragt nach caudalventral. Hakenspangen: Median- teil plump, nur wenig gekrümmt; Gelenkung mit sehr schwach nach caudal vorragendem „Zapfen“. Lateralteil gerade, plump, stumpf und unverdickt endend. Dritte Spangen: Das Paar ist oralmedian verschmolzen (scharfer Gegensatz zu Corynoneura), flächig, groß, breit und im Caudalbereich stark bogig zur medianen Längsachse hin gebogen. Tergit 9: Halbkreisförmig nach caudal vorgewölbt. Kontur ohne Vorwölbung cau- daler Borstenhöcker (die entsprechenden Borsten sitzen am Rand und bis hoch hinauf, dorsal, auf der Oberfläche). In der Zone, in der bei Corynoneura die borstentragenden Höcker stehen, finden sich hier 5—8 Börstchen jederseits; die beiden Gruppen sind voneinander wenig oder auch deutlich getrennt. Im Lateralbereich des Tergits 9 jeder- seits 1—2 sehr lange Borsten. Tergite: Fensterflecken (siehe S. 80—81): b) Oralmediane: Die Intensität der oralen Microtrichienabgrenzung nimmt von Segm. 2 zu Segm. 8 ständig zu. c) Caudalmediane: Manchmal tritt der Microtrichienbesatz in den Fensterfleck hin- ein, was so weit führen kann, daß der Fensterfleck (auf der einen Seite des Segments) völlig überdeckt wird, so daß er nicht mehr als solcher erkannt werden kann. d) Caudallaterale: Die beiden Paare liegen sehr weit auseinander. Fensterfleckchen (siehe S. 81): a) Die Tergite 2—8 weisen denselben Verteilungsplan auf. Das Fenster- fleckchen c liegt hier sehr weit lateral (so weit oder noch weiter lateral als das Fenster- fleckchen b) (vgl. dagegen Abb. 117). 1968 SCHLEE, MERKMALSANALYSE DER CORYNONEURA-GRUPPE Nr. 180/15 Die Fensterfleckchen sind oft (im Vergleich mit Corynoneura) sehr groß, anderer- seits sind die Fensterfleckchen a + d oft winzig oder (auf der einen Segmentseite) von Microtrichienbesatz zugewachsen. Beborstung (siehe S. 82): Medianborsten etwa 60—90 . lang, auf Segm. 1 je 3—6 Borsten; Segm. 2—5 je 2—-9 (im Falle dieses Maximums können Median- und Lateralborsten nicht voneinander getrennt werden und sind hier zusammengerech- net), Segm. 6—7 je 1—5, Segm. 8 2—5. Lateralborsten: Segm. 1—3: 0, Segm. 4—7 jederseits je 1 (—2). Chitinfärbung: Segm. 6 bei dieser Art genau wie Segm. 7; dieses wie bei Cory- noneura. Segm. 8 mit aufgehelltem orallateralem Dreieck jederseits, aber ohne helleren Analrand. Segm. 9 gleichmäßig braun wie die Tergite 2—5. Sternite: Große Medianborsten wie auf den Tergiten auf Segm. 3—7 je 1, Segm. 8 1—3. Kleine Lateralborsten: Jederseits auf Segm. 2—7 je 1. Für Thienemanniella obscura Brund. kann eine kaltstenotherme Einstellung gelten: Das Material aus der Coll. Fırrkau stammt aus dem Fuldaquellgebiet (den Stationen „Wasserkuppe 6“ [Schluchtquelle], „Fulda II“ [Rheokrene]l, „Erlenauwald“ [Beginn . des Fuldabergbaches]), und auch das von Brunpın gemeldete Material wurde an einem Bach im Frühjahr gefangen. Das ö vom Fränkischen Weiherland stammt zwar nicht aus einem Fließgewässer, schlüpfte aber zu sehr kühler Jahreszeit (22. 10.). Hauptschlüpfzeit scheint der Herbst zu sein, nur vereinzelt im Frühjahr und Hoch- sommer gefangen: In der Fulda am 20.3., 3.8., 3.10., 13.10., 21.10.; im Fränki- schen Weiherland am 22. 10. gefangen, in Südschweden am 27.4. (Brunpın 1947: 49). Die Art war bisher aus Südschweden (Brunoin l.c.) gemeldet. Mit den Funden aus der Fulda und dem Fränkischen Weiherland erstmals in Deutschland nachgewiesen (möglicherweise bisher mit „Th. clavicornis“ vermischt). An der Fulda relativ häufig, in Franken offenbar sehr selten, in Schweden nur an einem Fangtag, da aber „häufig“ gefunden. al Aus der Coll. FırrkAu von der Fulda 8 8 ö; vom Fränkischen Weiher- land 1 6. Thienemanniella clavicornis Kief. Antenne: 11 Glieder ohne Verschmelzungserscheinungen. Das Endglied ist so lang wie 2,3—2,8 vorhergehende Segmente. AR-Wert: Bei den Herbst-Tieren (22.9. bis 21. 10.) zwischen 0,30 und 0,37. Hierbei gehören die kleineren Werte zu den kür- zeren Flügellängen (0,8 mm), die größeren zu den längeren (1,1 mm). Endglied: Schon im proximalen Drittel des Endglieds beginnt die Verdickung, so daß zu Beginn des distalen Drittels die Maximalbreite (doppelte Basalglieddicke) er- reicht wird. Die Keule verengt sich dann allmählich wieder keilförmig und endet ähnlich wie bei Th. obscura und C. edwardsi. Der Fühler kann auch mehr oder weniger deutlich zweigipfelig enden. Die Federbuschhaare inserieren im ganzen proximalen Drittel. Flügel: Länge 0,8—1,1 mm (Tiere vom 22. 9.—21. 10.). Flügellänge zu Flügel- breite: 2,35—2,42; Costalänge zu Flügellänge 0,34—0,43 (ohne direkte Zuordnung zur Größe der Individuen); Stiellänge fcu zu Flügellänge 0,5. Trochanter des Vorderbeins, der die Abmessungen 30X 90 .ı hat, kann einen sehr schwach entwickelten „Kiel“ von höchstens 5 u Höhe tragen, der aber distal kaum abgesetzt ist. Diese Kielandeutung macht deutlich, daß diese bei Corynoneura sehr markant ausgebildete „Besonderheit“ eigentlich nur einen graduellen Unterschied und gleichzeitig die nahe Verwandtschaft der beiden Gattungen (sowie die Entwicklungs- richtung plesiomorph-apomorph) ausdrückt. Tibien: Vor allem tiy ist distal stärker verbreitert als bei Th. obscura, aber wesentlich geringer als bei Corynoneura; außerdem fehlt die starke distalventrale Ver- längerung von ti. Das Distalende von ti; gleicht den Abb. 105—106, von tiır der 16 STUTTGARTER BEIIRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 180 Abb. 109, tiyrr der Abb. 109. Die Borstenzahlen der einzelnen Reihen der verschie- denen Beinpaare entsprechen einander fast genau. Microtrichien: Auf der Hinterseite von tirı; ist der Besatz merklich lockerer, die Microtrichien sind etwas länger und mehr in Querreihen angeordnet als auf der etwas dichter besetzten Vorderseite. Hypopyg- Basalglied (Abb. 3): Ziemlich plump. Außenkontur basal kaum vor- gewölbt, Ende gerundet abgestutzt, Innenkontur mit sehr langem, großem Lobus, der stufig abgesetzt und 4mal so lang wie seine Maximalbreite ist und das gesamte mitt- lere Drittel des Basalgliedes erfaßt (er reicht weit bis unter das 9. Tergit). Ventral- kontur schwach geschwungen, spitz zulaufend. Mittelkontur annähernd gerade, oral nach median gebogen und sich fast berührend und in eine kleine Erweiterung mün- dend. Wenige sehr große Borsten im Distalbereich (dorsal und lateral) des Basalgliedes. Auf der Ventralkontur und der Ventralseite des Basalgliedes reihig stehende große Borsten; auf dem Lobus dorsal und ventral recht zahlreich kürzere Borsten; im Bereich der Mittelkontur jederseits 2 Borsten. Der Microtrichienbesatz der Dorsalseite des Basalgliedes (einschließlich des Lobus) und des Bereiches Ventralkontur—Mittel- kontur—Ventralseite des Lobus ist besonders grob (ähnlich dem 9. Tergit); auf der Ventralseite des Basalgliedes ist er dichter und feiner. Endglied (Abb. 4, 5): Sehr ähnlich dem von Th. obscura (aber etwas langgestreck- ter). Schwach gekrümmt, Innenkontur fast gerade, zum Griffel hin etwas eingebuchtet. Außenkontur schwach gebogen, nur am Distalende steil zum Griffel hin gekrümmt. In der Distalhälfte dorsal und ventral wenige Börstchen. Microtrichienbesatz auf der Dor- salseite grob (mit langen Microtrichien, großen Ansatzstellen und weiten Abständen). auf der Ventralseite fein (dünne, kleine Microtrichien mit sehr kleinen Insertions- stellen und geringen Abständen), also die entsprechenden Verhältnisse zum Basalglied. Dieser Unterschied in der Microtrichienausprägung ist größer als bei Th. obscura und entspricht mehr der Ausbildung bei Corynoneura. Griffel in Form, Richtung und An- satz wie Th. obscura. Skleritspangen (Abb. 35—37): Bogenspange: Oralecken weit lateral und durch einen Quersteg verbunden; die Gelenkung ist lang, zapfenähnlich und ragt von der caudalen Umbiegungsstelle der Bogenspange nach caudalmedian. Hakenspange: Medianteil lang und schmal ausgezogen, viel mehr halbkreisförmig gekrümmt als bei Th. obscura. Gelenkung mit sehr schwachem, nach caudalmedian weisenden „Zapfen“. Lateralteil gerade, mit schwacher, unregelmäßiger Verdickung endend. Dritte Spange: Oralmedian verwachsen, aber viel schmäler als bei Th. obscura, überall etwa gleich breit, distal nicht erweitert und nicht einander genähert, sondern auseinanderweichend. Tergit 9: Umriß etwa trapezähnlich, ohne vorgewölbten Caudalhöcker (die Bor- sten sitzen auf der dorsalen Tergitfläche). Manchmal eine sehr schwache Einbuchtung des Caudalrandes. Insgesamt 7—8 kleine Borsten sitzen in einer fast einheitlichen oder deutlich zweigeteilten Gruppe hoch auf der Dorsalfläche des 9. Tergits oder reichen bis zum Caudalrand. — Im Lateralbereich jederseits 1—2 sehr lange Borsten. Herr Dr. Fırrkau sammelte das hier untersuchte Material von Thienemanniella clavicornis Kieff. an seiner Station „Fulda II“. Diese ist eine große Rheokrene der Fulda. Offenbar sind keine weiteren Angaben zur Ökologie dieser Art bekannt. Core (1950: 168) gibt als Flugzeit Mai bis Juli an, GortcHeBuer (1921: 73) Juli; Fırrkau sammelte dieses Material im September und Oktober (22.9., 25.9., 28.9., ZIEON): THıEnEMAnN meldet die Art aus „Westfalen, Westpreußen, Oberbayern, England, Belgien“, GoETGHEBUER (1932 und in Linpner) fügt noch Island als Fundort hinzu. Nun ist noch die Fulda zu nennen. Die Art scheint in England (mehrere Fundorte) und an der Fulda (mehrere Fang- daten) nicht selten zu sein. Material: Herr Dr. FırrkAu stellt mir aus seinen Sammlungen an der Fulda dan- kenswerterweise 5 präparierte ÖÖ zur Verfügung. 1968 SCHLEE, MERKMALSANALYSE DER CORYNONEURA-GRUPPE Nr. 180/17 Thienemanniella partita n.sp. Infolge der bisher völlig unzureichenden Beschreibung und Abbildung bildete „Th. clavicornis“ — wie sich nun herausstellt — eine Sammelart für alle Species mit deut- lich 11gliedrigen Antennen. Brunpın (1947: 49) trennte auf Grund der unterschied- lichen Länge des letzten Fühlergliedes Th. obscura Brund. ab. Prinzipielle Unterschiede, vor allem im Hypopygbau (auch bei Formen mit „obscura“-Antennen), erzwingen aber eine Neudefinition von Th. obscura und der davon abzutrennenden Th. partita n.sp. Außer der Ausbildung der Dritten Spange (siehe unten) ist die Art auch durch die Form des Basalgliedlobus (und die Art der Ver- bindung mit den Dritten Spangen — siehe Abb. 38, 39) markant unterschieden, ebenso durch das Fehlen von Augenmicrotrichien. Mehrere andere, mehr graduelle Merkmale deuten auf den relativ apomorphen Charakter von Th. partita hin. Die Bezeichnung „partita“ weist darauf hin, daß die „Dritte Spange“ „geteilt“, d.h. paarig, ist (Abb. 38, 39). Th. obscura und Th. clavicornis weisen demgegenüber eine oralmedian verschmolzene Ausbildung der Dritten Spange (Abb. 31—-37) auf. Augen-Beborstung: Zwischen den Ozellen fehlen — wie bei Corynoneura — die Microtrichien (Gegensatz zu Th. obscura, Th. clavicornis). Palpen: Das 1. Glied kugelig, nicht „winzig“ wie bei Th. obscura und Th. clavi- cornis, sondern mit demselben Durchmesser wie das 2. Glied. Glied 2 rechteckig bis elliptisch. Glied 3 rechteckig, abgerundet. Glied 4 etwa rechteckig. Antenne: 11 eindeutig getrennte Fühlerglieder ohne Andeutungen von Ver- schmelzungserscheinungen. Endglied so lang wie 5,4 vorhergehende Segmente. AR- Wert: 0,65. Längen der Fühlerglieder: Segm. 2—11 (in u): 35; 19; 26; 29, 32; 32, 34; 35; 38; 208. Endglied in der Form genau wie bei Th. obscura. Federbuschhaare wie bei Th. obscura, hyaline Sinnesborsten (einschließlich der beiden großen basalen) nur im api- kalen !/ı2 des Endgliedes. Mesothorax- Anepisternalsutur: Verhältnis s : a = (gequetscht) etwa 0,60. Suturlänge 145 u. Flügel-Länge 947 u. Flügellänge zu Flügelbreite 2,36. Costalänge zu Flügel- länge 0,35. Stiellänge fcu zu Flügellänge 0,48. Trochanter: troch; dorsal vorgewölbt, jedoch distal nicht abgesetzt und so als „Kiel“ nicht in Erscheinung tretend. Tibien: tij wie Abb. 105—-106, tip wie Abb. 108, tiyp wie Abb. 109—110. Die Anordnung der Borsten erfolgt in deutlichen Reihen. Auf den Tarsengliedern 2—-4 stehen innerhalb der ventralen Längsreihen (und nicht nur am Distalende, wie bei Corynoneura üblich) je einige Starre Borsten. Hypopyg-Basalglied: Ziemlich plump. Außenkontur basal ganz schwach vor- gewölbt, distal gerundet abgestutzt. Innenkontur mit stufig abgesetztem, weit vorragen- dem Lobus, der oral ebenso stufig endet. Zwischen diesem Ende und den Dritten Spangen ist ein deutlicher Zwischenraum. Mittelkontur geschwungen. Ventralkontur schwach geschwungen. Endglied: Form und Beborstung sehr ähnlich Th. obscura; es wirkt aber hier etwas länger. Skleritspangen (Abb. 38—-39): Bogenspange wie bei Thienemanniella üblich. Hakenspange: Medianteil stärker verlängert und gekrümmt als bei Th. obscura, fast so stark wie Th. clavicornis; Lateralteil zugespitzt. Dritte Spangen: Median nicht ver- wachsen; jede groß, etwa (gerundet) dreieckig, Distalende ohne Kontakt mit dem Innenlobus des Basalgliedes. Tergit 9: Etwa von Trapezform (gerundet), median nicht eingebuchtet. Borsten- höcker nicht ausgebildet. 18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 180 Das bisher einzige ö von Thienemanniella partita n. sp. fand sich in dem von Herrn Dr. Fırrkau am 7.8. gefangenen Material von seiner Fuldastation „Wasserkuppe 11“ („Halbe Fulda“). Es war in einem Fang von Th. obscura enthalten. Der Typus befindet sich in der Coll. FırrkAu, Plön. Das von Aıgu (1963: 234, Fig. 14) aus Rumänien beschriebene und abgebildete ö von „Ih. clavicornis“ ist wahrscheinlich zu Th. partita n. sp. zu rechnen, wie die Hypo- pyg-Abbildung zeigt. Zwar liegen die Palpenlängen, Beinglieder und der AR-Wert sowie die Länge des Fühlerendgliedes niedriger als bei dem Fulda-Tier, doch können diese Abweichungen durchaus als normale intraspezifische Variationsbreiten angesehen werden. Das Verhältnis der Palpenglieder 4 : 2 sowie der Wert für die relativen Flügel- längen gleichen den bei Th. partita festgestellten. Corynoneura celeripes Winn. Die Antenne weist 13 Glieder auf, wobei die beiden letzten „Basalglieder“ mehr durch die laterale Einkerbung und die in Zweierreihen angeordneten Federbusch- haare als selbständiges Segment kenntlich sind als durch eine hyaline Intersegmental- zone. AR-Wert: 0,59—0,70 (n = 3 aus demselben Fang). Nahezu das ganze Endglied gleich breit, im distalen Drittel ist eine Verdickung nur angedeutet; das Distalende ist sehr stumpf (gerundet, abgestutzt oder zweigipfelig). Die langen Federbuschhaare stehen auf dem ganzen Endglied mit Ausnahme des apikalen Fünftels. Hyaline, dünne, basal gerade und apikal gekrümmte (Sinnes-)Borsten stehen auf der Fühlerspitze und bis etwa 1,5 Fühlergliedbreiten proximal des Fühlerendes. Flügellänge 0,9 mm (894—930 «). Flügellänge zu Flügelbreite 2,53— 2,67. Costalänge zu Flügellänge 0,25—0,26. Stiellänge fcu zu Flügellänge 0,58—0,59. Tibien: ti; wie Abb. 105; tip wie Abb. 108—109; tiısı sehr wenig erweitert und relativ wenig verlängert (weniger als C. edwardsi). Auf tir ist die apikale Starre Borste vergrößert und von einem Spornäquivalent flankiert; auf tiyı sitzt das Spornäquiva- lent ganz auf der Spitze der Verlängerung, subapikal 1 Starre Borste und weiter ent- fernt von der Spitze noch 2 Starre Borsten im Abstand von etwa 20 u, entsprechend >/a Tibiadicken (im unverdickten Bereich gemessen). Hypopyg-Basalglied (vgl. Brunpın 1949, Fig. 205): Plump. Außenkontur basal kaum vorgewölbt; Ende schräg abgestutzt. Innenkontur in der Distalhälfte mit großem, dreiecksähnlichem Lobus (über den weiteren Verlauf von Mittel- und Ventral- kontur kann wegen des schlechten Erhaltungszustandes der Tiere keine Aussage ge- macht werden). Endglied: Schlank, fast gerade: Innenkontur gerade, nur beim Griffelansatz etwas aufgebogen; Außenkontur schwach und etwa gleichmäßig gebogen; neben dem Griftel durch einen kleinen (borstentragenden) Höcker etwas ausgebuchtet. Dadurch wirkt das Endstück etwas vom übrigen Endglied (röhrenförmig) abgesetzt, wie auch in der An- sicht „von hinten“ deutlich wird. Der Griffel ist löffelförmig, inseriert in einer großen Grube und steht bei den hier untersuchten Individuen nicht senkrecht (wie in BRunDIn’s Abbildungen), sondern schräg zur Endgliedlängsachse. Wenige Börstchen inserieren nahe dem Distalende auf der Dorsal- und Ventralseite; 1 Börstchen auch in der basalen Hälfte nahe der Innenkontur. — Wie der Microtrichienbesatz beschaffen ist, konnte nicht festgestellt werden. Skleritspangen (Abb. 50, 51): Die Bogenspangen tragen die Gelenkung an der caudalen Umbiegungsstelle; der (Gelenk-)Zapfen ragt nach hinten (mit mehr oder weniger deutlicher dorsaler Komponente). Hakenspangen von ungewöhnlicher Form: Median breit dreieckig, ihre spitzen Enden aufeinander zeigend; Lateralteil schmal stielförmig, nach caudallateral weisend, Ende zugespitzt (Abb. 50, 51). Von den Dritten Spangen konnte keine Spur entdeckt werden (hyaline Hypopygien). 1968 SCHLEE, MERKMALSANALYSE DER CORYNONEURA-GRUPPE Nr. 180/19 Tergit 9: Der Caudalrand weist zwei nur sehr schwach vorragende borsten- tragende Höcker auf, die mit je 3—5 kurzen Borsten bestanden sind. Am Lateralrand 2—3 große Borsten (sind in der Abbildung Brunpın’s nicht eingezeichnet). „Die Art (Corynoneura celeripes Winn.) ist aus Seen und stehenden Kleingewäs- sern verschiedener Art, sowie aus Bächen bekannt. In Schwedisch Lappland wurde sie ... in subarktischen Moorteichen und Moortümpeln nachgewiesen. In Süd- und Mittel- schweden findet sie sich anscheinend regelmäßig in Moorkolken. Im oligohumosen See Innaren leben die Larven sowohl auf den organogenen wie minerogenen Böden des Litoralgebiets“ (Brunpın 1949: 697). Brunpın (1949: 697) schließt bei Berücksichtigung der verschiedenen geographi- schen Breiten aus seinen nahezu lückenlos von Anfang Mai bis Ende September erhal- tenen Funden, daß „C. celeripes zwei Generationen pro Jahr besitzt, von denen die erste im Frühjahr, die zweite im Spätsommer und Herbst erscheint. Dieselbe Phäno- logie scheint die Art in dem kanadischen Lake Costello zu besitzen.“ Die englischen Funde stammen vom Mai und Juni. Das Verbreitungsgebiet umfaßt Schweden, Finnland, England, Holland, Belgien, Frankreich, Deutschland, Österreich, USA (Brunpin, 1. c.). In den Brunpiın’schen Unter- "suchungen wurde die Art an zahlreichen Fundstellen gefangen und zum Teil als „ziem- lich häufig“ bezeichnet. Material: Aus der Coll. Brunpın konnten 2 86 (,„C. celeripes, A 288“) untersucht werden. Corynoneura minuscula Brund. Die Morphologie dieser Art soll an anderer Stelle behandelt werden. Auf Grund von Material aus der Coll. Motnes konnten aber die zur Eingliederung in das Synapo- morphie-Schema (Abb. 204) notwendigen Elemente erkannt werden (Hypopyg-Struk- turen Abb. 40, 41). Corynoneura fittkaui .n.sp. Schon bei schwacher Vergrößerung fallen die langen, geraden, nach median und mediancaudal weisenden Borsten im Hypopyg zwischen den Basalgliedern auf, so daß angenommen werden kann, daß diese Art bisher noch nicht gefunden worden war und nicht etwa in den zahlreichen (aus den Beschreibungen nicht wieder erkennbaren) Arten verborgen ist. Dieses auffällige Spezialmerkmal zeigt sonst keine Coorynoneura-Artt, nicht einmal in Andeutungen. Daher ist diese Art, die auch sonst einige außergewöhn- liche Merkmale aufweist, als neue Art beschrieben. Diese Art widme ich Herrn Dr. E.-]. FırrkAuv, aus dessen Fulda-Sammlungen das Material stammt und der diese Individuen schon als neue Art erkannt hatte. Antenne: 12—13 Glieder in folgender Ausbildungsweise: Manchmal ist die Antenne eindeutig 12gliedrig (das distale Glied zeigt keinerlei Andeutungen einer Einschnürung oder Abgrenzung eines weiteren Segmentes; alle 12 Glieder sind durch deutliche und vollständige Intersegmentalzonen voneinander getrennt). Bei manchen Individuen weist das 12. Glied minimale Verengung und eine winzige hyaline Quer- strecke auf und grenzt so basal einen Bezirk von der Länge des 11. Glieds ab. Es kom- men auch Individuen vor, bei denen diese Verengung deutlich sichtbar ist und die hya- line Intersegmentalzone etwa den halben Umfang umfaßt. Eine solche Antenne wird als 13gliedrig bezeichnet. Diese Verhältnisse sind ähnlich denen bei C. lacustris. AR- Wert: Legt man eine 13gliedrige Antenne zugrunde, so beträgt der AR-Wert 0,31— 0,44, bei Annahme einer 12gliedrigen 0,43—0,55. Jahreszeitliche Variation ist nur sehr wenig ausgebildet: Nur bei den Werten für die 13gliedrige Antenne läßt sich schwach erkennen, daß die Hochsommerwerte im allgemeinen niedriger liegen als die ‘ des Frühjahrs. Endglied: Die distale Hälfte (gemessen bei der 13gliedrigen Antenne) ist erwei- tert; das distale Drittel verschmälert sich langsam wieder, so daß etwa eine halbe Füh- 20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 180 lerbreite vor dem Fühlerende wieder die normale Antennenbreite erreicht wird; von hier ab verengt sich die Kontur steil. Lange Federbuschborsten im nicht verbreiterten Teil. Hyaline Sinnesborsten im distalen Fünftel (bis subapikal), basal gerade, distal hakig gekrümmt. Mesothorax, Anepisternalsutur: Sie erreicht fast das hyaline Dreieck (siehe Abb. 178) — der Zwischenraum beträgt nur 12—20 u — und kann als „vollständig“ gelten. s:a = etwa 0,65 (Meßwerte für ungequetschten Thorax 0,68—0,73). Sutur- länge etwa 110 «. Flügel: Länge 0,9—1,0 mm (850— 1037 u). Jahreszeitliche Variation läßt sich nicht feststellen. Flügellänge zu Flügelbreite 2,56— 2,83. Costalänge zu Flügellänge 0,28—0,30. Stiellänge fcu zu Flügellänge 0,57—0,63. Tibien: Distalende der tin, wie Abb. 104—105, der tiır wie Abb. 108, der tiyn nur geringfügig stärker erweitert (und kaum stärker verlängert) als Abb. 110. Starre Borsten, Sporne: tiı mit einem Sporn mit Kerben und 2 ihn flankierenden Starren Borsten; tij; mit 1 kleinen Sporn mit deutlichen Kerben, einem kerbenlosen Spörnchen, einer Starren Borste unmittelbar daneben und 1—2 Starren Borsten etwa 1 ti-Breite proximal; tiyj; mit 1 großen Sporn mit Kerben, einem kleinen Sporn mit Kerben, einer benachbarten Starren Borste und je einer Starren Borste neben dem großen Sporn und 1 etwa !/e Tibiabreite (unverdickt) subapikal. Kamm mit 11 Starren Borsten. d) Micro- trichien: Die keilförmige Zone der Hinterseite trägt deutlich größere Microtrichien als die Vorderseite. Hypopyg-Basalglied (siehe Abb. 6): Außenkontur oral etwas vorgewölbt; Innenkontur mit weit und stufenartig herausragendem, unregelmäßig trapezähnlich geformtem Lobus (der weniger gefärbt ist als das übrige Basalglied), dessen Maximal- erstreckung etwa !/s—!/s der gesamten Länge des Basalgliedes ausmacht. Die orale Hälfte der Innenkontur des Basalgliedes weicht nach lateral zurück und springt ganz oral wieder zur Medianen hin vor. Auf diese Weise bildet sich gegen die — auf un- gewöhnlich langer Strecke stark nach median vorgewölbte — Ventralkontur eine weite rinnenartige Höhlung aus, in der die langen Borsten stehen. Im Caudalbereich der Dorsalseite einige große Borsten gegen die Innenkontur hin, vor allem im Gebiet des Lobus zahlreiche kurze Borsten auf hohen hyalinen Höckern, auch ventral in diesem Bereich und bis zur Mittelkontur. Im Gebiet der oben beschriebenen Höhlung stehen zahlreiche sehr lange, gerade, hyaline, nach caudal gerichtete Borsten. Diese Borsten- zone setzt sich nach oral fort und konzentriert sich dort (ventral der Dritten Spange) auf einem unregelmäßig höckerartigen Auswuchs, von dem ein Büschel solcher Borsten absteht. Der Microtrichienbesatz ist dorsal etwas gröber als ventral; er fehlt auf der Dorsalfläche des Lobus. Endglied (Abb. 7—8): Sehr plump: Außenkontur median kreisähnlich, Innen- koniur gerade; Distalteil des Endgliedes verschmälert abgesetzt, im Querschnitt röhren- förmig (der Proximalabschnitt kahnförmig). Außer dem Microtrichienbesatz, der auf der Dorsalseite feiner und lockerer als ventral ist, finden sich in der Distalhälfte ein- zelne größere Börstchen (etwa 6 «« lang). Griffel lang und schlank, rinnenförmig, schwach gekrümmt, in spitzem Winkel zur Längsachse des Endglied-Endteils stehend. Skleritspangen (Abb. 42—-45): Bogenspange oralmedian schmal. Gelenkung für die Hakenspange an der caudalen Umbiegungsstelle. Hakenspange mit nach caudal- median gekrümmtem Medianteil und nach orallateral gerichtetem Lateralteil; Gelenkung hyalin, nach caudal gerichtet. Dritte Spange: Schmal zapfenartig vorspringend, schwach s-förmig gekrümmt. Tergit 9: Mit nur flacher caudalmedianer Einkerbung, manchmal erscheinen sehr flache „Höcker“ räumlich; deutliche Höcker treten jedoch nicht aus der Kontur hervor. Jederseits 2—3 Borsten im „Höckerbereich“. Am Lateralrand des Tergits jederseits 2 große Borsten. 1968 SCHLEE, MERKMALSANALYSE DER CORYNONEURA-GRUPPE Nr. 180/21 Corynoneura fittkaui n. sp. ist bisher nur im Quellbereich eines Mittelgebirgsbaches („Schluchtquelle“ und Quellbereich des „Langen Bachs“) an der Wasserkuppe (siehe unten) gefunden worden (leg. FırrkAu), woraus auf eine kaltstenotherme Einstellung geschlossen werden kann. Sie lebt dort gemeinsam mit C. lobata. Die Art ist von Mitte Mai bis Ende Juni, im ganzen August und gesamten Oktober ENERGIE DNORE SER 1048200. 0. 20.10. 210) ge funden worden. Bisher nur von zwei Stationen („Wasserkuppe 6—7“) der Fulda von Herrn Dr. Fırrkau gesammelt. An den Fundplätzen wurden recht regelmäßig, zum Teil zahlreiche Individuen erbeutet, so daß die Art dort als recht häufig gelten kann. Material: Es standen etwa 20 Präparate aus der Coll. FırrkAu (bei denen das Hypo- pyg und manchmal auch andere Einzelteile abgetrennt sind) zur Verfügung sowie Alko- holmaterial, das zum Teil zu kompletten Dauerpräparaten verarbeitet wurde (diese Individuen sind leider sehr stark ausgeblichen). Corynoneura lacustris Edw. Antenne: 13 Glieder, von denen 1—2 deutliche Verschmelzungserscheinungen ‚mit dem Endglied zeigen; auch an den basalen Gliedern ist die Abtrennung oft nicht ganz vollständig. Die Glieder 2—10 sind randlich eindeutig voneinander getrennt durch Verengung des Fühlerdurchmessers und eine (fast) auf dem ganzen Umfang abgegrenzte farblose, microtrichienfreie Intersegmentalzone. Distal vom 10. Glied schließt sich ein Fühlerbezirk an, der unvollständig (siehe unten) in zwei „Glieder“ (von der Länge der proximal davon befindlichen) und ein einheitliches, langes Endglied gegliedert ist. Das proximale der beiden „Glieder“ zeigt Verdünnung (und angedeutete Unterbrechung) der randlichen Chitinisierung sowie teilweise hyaline „Intersegmentalzone“ ; oder das 11. Segment ist vollständig abgegliedert wie die Glieder 2—10. Die Distalgrenze des distalen der beiden „Glieder“ wird nur durch die Einschnürung der Randkontur (ohne Verdünnung) und eine teilweise bis vollständig ringförmige microtrichienfreie „Inter- segmentalzone“ (ohne hyalinen Bereich) gekennzeichnet. Das Endglied weist einheitliche Randkontur, Chitindicke, Microtrichienbesatz und Chitinfärbung auf; die Borstenansatzstellen sind unregelmäßig verteilt. Da beide un- vollständig abgetrennten Fühlerglieder auch — wie die anderen Basalglieder — die Ansatzstellen der langen Federbuschborsten in 2 deutliche Reihen gruppiert haben, werden sie als Glieder 11 + 12 betrachtet und das restliche Fühlerstück als Endglied gerechnet (vgl. auch AR-Wert). Das 11. Glied kann auch nahezu vollständig abgetrennt sein (mit einseitiger Konturunterbrechung). Ein Vergleich mit dem Material aus der Coll. Brunpin zeigt, daß bisher offenbar die Zahl der Einschnürungen der Fühlerrand- kontur ausschlaggebend war für die Feststellung der Gliederzahl; nur so konnte man auf „l3gliedrige Antennen“ kommen. Die genaue Feststellung der Gliederzahl ist von ausschlaggebender Wichtigkeit für die Verwendung der Bestimmungstabellen bei GoETGHEBUER (1939); zu C. lacustris führt die Angabe „Fühler des ö mit 13 Gliedern, das letzte ebenso lang wie die 4 vor- hergehenden zusammen“. Betrachtet man die Antenne als 13gliedrig, so entspricht die Länge des Endgliedes 3,2—-4,3 proximal davon stehenden Segmenten; nimmt man 12 Glieder an, so ist dieses Endstück so lang wie 4,3—5,2 vorhergehende Segmente. Ver- tretbar wäre wegen der im allgemeinen unvollständigen Abtrennung des 11. Segments auch die Auffassung von einer 11gliedrigen Antenne; und damit käme man in der Be- stimmungstabelle auf C. lobata. Die Definition der Gliederzahl und die Art ihrer Er- mittlung ist also sehr wichtig, vor allem, weil aus den alten Beschreibungen und Ab- bildungen kaum mehr als der grobe Fühlerbau hervorgeht. Die AR-Werte sind je nach der unterschiedlichen Berücksichtigung der Gliederzahl verschieden; AR für 13gliedrige Antenne 0,32—0,42, für 12gliedrige Antenne 0,44— 0,55, bei Annahme von nur 11 Fühlergliedern 0,65—0,74 (die bilaterale Variation \ beträgt 0,00—0,02). Die Frühjahrstiere haben höhere AR-Werte als die Sommertiere. 22 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 180 Im September scheinen sich „Herbst“-Verhältnisse anzubahnen, die denen des Früh- jahrs ähneln (siehe Tabelle 6). Tabelle 6: AR-Werte von €. lacustris. Abhängigkeit von der angenommenen Gliederzahl und der Jahreszeit. Population Schöhsee. 30. 4. ARjs.e1. = 0,40 ARsa.e1. = 0,54 ARyı-g1. = 0,69 995% ARıs.el. = 0,42 ARjs.gl. = 0,55 AR 1-21. — 0,74 1A7e ARjs.el. = 0,33 ARssa.21. = 0,47 ARyı-el. 2 0,65 il, &, ARıs-g1. = 0,32 ARsa.g1. = 0,44 AR;ı.s1. = 0,63 3.9. Area, = ER Aka — VE Na = Un Schweden (ex Coll. Brunpin): ? AR;s.2l. = 0,37 ARı2.el. — 0,52 ARyı-g1. = 0.70 Die Fühler meiner Frühjahrstiere sind etwa !/a länger als die der Sommerindividuen (612 u gegenüber 477 u). Diese Längendifferenz verteilt sich in unterschiedlicher Weise auf die einzelnen Fühlerglieder: Bei den mittleren Segmenten sind die Längenunter- schiede gering, während Glied 2 und Glied 13 beträchtliche Differenzen aufweisen, die auch prozentual höher sind. Endglied: Der Distalbereich auf einer Länge, die 4—5 Endgliedbreiten entspricht, um die Hälfte des ursprünglichen Durchmessers verdickt. Das Fühlerende breit ab- gerundet, die Kontur manchmal unregelmäßig. Etwa 15 basal leicht verdickte, apikal lang zugespitzte und gekrümmte (Sinnes-)Borsten von etwa 20 u Länge inserieren sub- apikal (etwa 5 «, einzelne bis zu 10 « vom Fühlerende entfernt). Diese Borstenanordnung gilt in der Literatur als „Borstenrosette“, und diese Aus- bildung wird — als Untergattungsmerkmal — einem Fühlertyp gegenübergestellt, der „auf eine Länge behaart, die wenigstens seiner Breite entspricht“ definiert wird (GOETGHEBUER 1939: 4). Bei C. lacustris ließ sich nun feststellen, daß diese „Rosettenausdehnung“ einen Bereich erfaßt, der sich über 0,4—-1,0 Fühlerbreiten (gemessen im proximalen End- glieddrittel) erstreckt. Flügellänge 0,9—1,2 mm. Die Länge weist jahreszeitliche Variation auf: Die Frühjahrstiere sind etwa !/3 größer als die des Sommers (als „Sommer“ gilt hierbei auch Anfang September). Die Maßverhältnisse zeigen keine solchen markanten Unter- schiede, doch ist eine Tendenz zu höheren Meßwerten bei den Frühjahrstieren ange- deutet. Flügellänge zu Flügelbreite 2,44—2,70. Costalänge zu Flügellänge 0,26—0,30. Stiellänge fcu zu Flügellänge 0,60—0,67. Die Längen der Beinglieder unterliegen sehr stark jahreszeitlicher Variation; sie entsprechen jedoch stets der Körpergröße (Flügellänge): Tabelle 7: Intraspezifische Variation, a) der Beingliedlängen und b) der Verhältniswerte Beinlänge zu Flügellänge bei C. lacustris (Population Schöhsee); Längen in u. Mittelwert Intraspezifische Variation Frühjahr Sommer Frühjahr Sommer Gesamt a) pi: fe (363) 298 (358)—368 290-—-305 290-368 ti 433 339 422445 330—-343 330—-445 taı 228 188 226-230 182—191 182—230 pi: fe (517) (410) (515)—520 408-412 408-520 ti 473 362 470—475 353—370 353—475 ta, 275 235 275 235—236 235—275 pııı: fe 421 329 (420)—422 320—343 320-422 ti 460 360 455—465 348—568 348465 taı 261 200 252—270 195—205 195—270 b) ti/Flügellänge 0,35—0,38 0,37—0,38 0,35—0,38 1968 SCHLEE, MERKMALSANALYSE DER CORYNONEURA-GRUPPE Nr. 180/23 Die Borstenzahlen auf den Femora der Frühjahrstiere (April/Mai) sind gering- fügig (etwa 10/0) größer als die der Sommertiere. „Sommertiere“ umfaßt hierbei eindeutig Juli/August; die Tiere von Anfang September (die bezüglich der Flügellänge noch zum Sommer gerechnet werden müssen) scheinen in bezug auf die Borstenzahlen an der Grenze Sommer/Herbst zu stehen, denn das eine ö weist die Verhältnisse der Hochsommertiere auf, das andere ö die der Frühjahrstiere. Tibien: tin wie Abb. 105. tip: Randkontur noch gerader als Abb. 108 oder wie Abb. 109, oder auch fast so stark vorgewölbt wie bei Abb. 110. tirır wie Abb. 111 oder (meistens) noch stärker vorgewölbt (Distalventralende noch stärker eingekrümmt und Dorsalkante am Ende konvex); also stärkere Formvariation als bei C. edwardsi be- obachtet. Starre Borsten: An tin 2 neben dem Sporn, wie in Abb. 103. An tip: 2 apikale, 1 kleine subapikale, 2 mehr proximal stehende (wie in Abb. 107), die eine apikale gerade nach distal gerichtete ist manchmal verlängert und vergrößert und wirkt sporn- ähnlich und trägt sogar wie ein Sporn basale Aufspaltungen. Hieraus ist ersichtlich, daß die eine apikale, parallel zur Tibialängsachse gerichtete „starre Borste“ einem - Sporn homolog ist. Alle bisher bei C. lacustris beschriebenen starren Borsten sind nu ganz schwach gekrümmt, niemals gebogen. Am Distalende der tiyır befindet sich aber eine s-förmig gekrümmte Borste von den Ausmaßen der „starren Borsten“, 4 weitere (wie die in Abb. 111—113 gezeichneten verteilt) sind gerade. Die kammförmig an- geordnete Reihe von starren Borsten entlang der Distalkante der Hinterseite besteht aus 18 starren Borsten. Intraspezifische Variation der Borstenzahlen sehr gering (selten über 2 pro Ein- heit), nur in der keilförmigen Lateralzone der Vorderseite von tiısr höher (bis zu 6). Die Gesamtzahl der Tibiaborsten der Frühjahrstiere liegt nur unwesentlich höher (etwa 10°%0) als die der Sommertiere. Hypopyg-Basalglied (Abb. 9): Die Gesamtform ist plump, die Außenkontur im basalen Bereich stark seitlich vorgewölbt (konvex). Das Ende ist abgerundet, Innen- kontur in der Distalhälfte mit stufenartig abgesetztem Lobus, der rechteckig oder halb- kreisförmig ist; seine Länge beträgt !/r oder !/5 der Gesamtlänge des Basalgliedes (Definition S. 37). Der orale Teil der Mittelkontur ist stark nach median vorgewölbt. Die Bewegungsachse des Endgliedes liegt dorsoventral, nicht schräg nach median wie bei allen anderen Arten. Endglied (Abb. 10 + 11): Schwach gekrümmt, vor allem die Innenkontur, die in der proximalen Hälfte fast gerade ist und dann plötzlich zu einer mehr oder weniger konkaven Krümmung ansetzt. Innen- und Außenkontur werden vom Distalende des Endglieds hin immer dünnwandiger und vereinigen sich am Distalende zu einer etwa rechtwinklig zur Endgliedachse gerichteten Spitze. Der Griffel inseriert subapikal auf der Innenkontur, er ist schwach gekrümmt und weist die Form einer Rinne auf, die sich distal löffelähnlich erweitert. In der Ausprägung von Stylus, Endgliedende und Innen- kontur liegen die Unterschiede zur japanischen Art C. tenuistyla Tok. (siehe S. 52). Skleritspangen (Abb. 46—-49): Die Bogenspange trägt an ihrer caudalen Umbie- gungsstelle einen nach caudal gerichteten Zapfen. Die Hakenspange weist einen sehr breiten und plump zugespitzten, nach median zeigenden halbkreisförmigen Teil auf; das Lateralende ohne Verdickung, Gelenkzapfen nahe dem Lateralende nach caudal zeigend. Dritte Spangen: Es ist fraglich, ob solche vorhanden sind, da sie selbst in dunkel chitinisierten Exemplaren (vor und nach dem Auskochen in KÖOH) nicht klar erkennbar sind. Einmal wurden an der entsprechenden Stelle hyaline Strukturen be- obachtet, die offenbar paarig sind und die Länge des Innenlobus des Basalgliedes, aber nur dessen halbe Breite aufweisen; möglicherweise stellen diese das Paar der „Dritten Spangen“ dar. Jedoch konnte in den anderen Individuen keine Andeutung davon ent- deckt werden. 24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 180 Tergit 9: Mit 2 deutlich vorgewölbten Höckern nahe der Medianlinie, die je 2—-3 Borsten tragen. Nach Brunpin (1949: 698) gehört Corynoneura lacustris Edw. „zweifellos zu den häufigsten Corynoneura-Arten der südschwedischen oligotrophen Seen“. Das relativ häufige Vorkommen im Schöhsee sowie das Auftreten im Ursee (Schwarzwald) spre- chen für eine Bevorzugung oligotropher Gewässer. In den eutrophen holsteinischen Seen konnten bis jetzt nur einzelne ö ö (bisher unter falschem Namen gemeldet, siehe S. 107) festgestellt werden. Im Schöhsee bevorzugt CO. lacustris offenbar tieferes Wasser im Litoral (etwa 6—8 m) mehr als flaches (etwa 2—-3 m) (alle 8 ö bis auf eines schlüpf- ten im Trichter III). WüLker züchtete die Art aus Fontinalis-Büscheln eines Schwarz- waldsees (siehe unten). Über die Ökologie der englischen Funde (Epwarps 1929: 368. Coe 1950: 170) ist nichts bekannt. Die Schöhsee- 5 ö schlüpften zu folgenden Zeiten: 30.4., 9.5., 1.8., 3.9., 4.9. Die Testung der morphologischen Merkmale ergab, daß die Frühjahrstiere (April/Mai) durch deutlich abweichende Maßverhältnisse (AR-Wert, LR-Wert u.a.) und Größen (Flügellänge, Beinlängen) und nicht nur durch die Zeit des Auftretens von denen des Sommers und „Herbstes“ abweichen. Es lassen sich also auch morphologische Besonderheiten für die von Brunpın (1949: 698) auf Grund der Fangdaten geäußerten Meinung anführen, daß sie _... dort zwei Generationen pro Jahr, von denen die erste im Frühjahr (Mai), die zweite im Spät- sommer und Herbst erscheint“, aufweist. Seine phänologischen Daten zeigen eine Häu- fung Ende April/Anfang Mai (28.4., 6.5., 7.5., 7.5.), einzelne frühere (9. 4.) oder spätere (24.5., 6.6.) und ein Sommerdatum (26.7. mit zahlreichen Individuen). Die nächsten Funde stammen vom September (9.9., 22.9.) und reichen bis in den Oktober (4.10., 12.10.). (Es ist denkbar, daß diese entsprechende Maße wie die Frühjahrs- tiere aufweisen.) Auch die Mitteilung von Cor (1950: 170) (April bis Juni, September) weist auf ein Minimum während der Sommermonate hin, das aber in Südschweden und im Schöhsee nicht in derselben Weise ausgeprägt ist. Auch im Schwarzwald wurde die Art im Frühjahr (9. 5.) gefangen. C. lacustris ist neu für Deutschland. Wegen der relativ großen Häufigkeit in Süd- schweden war sie auch in Holstein, zumindest in oligotrophen Gewässern, zu erwarten. Sie wurde dort nun im Schöhsee gefunden und im Material vom Großen Plöner See (MüLLer-LieBEnAu) entdeckt (siehe S. 107). Hinzu kommen noch die Funde aus dem Schwarzwald (siehe unten). Bisher war die Art nur aus England (Epwarps 1929: 368: Cor 1950: 170) von 3 Lokalitäten und aus Schweden (7 Seen von Lappland bis Schonen) (Brunpın 1949: 698) bekannt. Im Schöhsee ist die Art ebenso häufig wie C. gratias gefangen worden. BRUNDIN fand lacustris in vielen Proben, manchmal in Einzelindividuen, gewöhnlich „nicht selten“, einmal „häufig“. Am Großen Plöner See vereinzelt und auch im Schwarzwald selten (aus englischen Darstellungen sind keine diesbezüglichen Angaben zu ent- nehmen). Material: Vom Schöhsee stammen 6 öÖ6, die in Fangtrichtern gefangen wurden: Je1 ö vom 9.5., 14.7.,3.9., 4. 9., alle aus dem Trichter III, der in der „Osterkirchen- bucht“ über 6—8 m Steilufer hing; und 1 ö vom 30.4., Trichter V der Institutsbucht am Rand des Seerosengürtels über 2—3 m Tiefe. 1 ö aus der Coll. Brunpım konnte verglichen werden; ferner 2 Präparate aus der Untersuchung von MÜLLER-LIEBENAU (siehe S. 107). Aus der Coll. WüLker stammen Präparate vom Ursee (9.5., zum Teil „aus Fontinalis-Probe gezüchtet“) mit insgesamt 8 öÖÖ; außerdem 1 Ö (ohne Her- kunftsangabe), das von GOETGHEBUER als „C. scutellata“ bestimmt worden war. Corynoneura coronata Edw. Die Kenntnis dieser Art ist durch zahlreiche Widersprüche in der Bestimmungs- literatur (die durch fehlerhafte Angaben von GOETGHEBUER zustande kamen) erschwert. 1968 SCHLEE, MERKMALSANALYSE DER CORYNONEURA-GRUPPE Nr. 180/25 Bezüglich der Antenne gilt nach Epwarps (1924, 1929) und Cor (1950): „ö an- tennae 12-segmented, last segment as long as preceding 8 together.“ GOETGHEBUER (1932: 135, Nr. 5-, Nr. 6-) schreibt „Antenne de 12 articles, ... dernier article des antennes aussi long que les 8 precedents reunis“, und im zugehörigen Text (l.c., S. 137) „antennes © de 11 articles, le 11° ä peu pres aussi long que les 4 precedents reunis ...“ Dieselben Texte und Fehler finden sich, nur in deutscher Übersetzung, bei GOETGHEBUER (1939) in „LiNDner“ (S. 4, Nr. 2-, S. 5, Nr. 3, und Text von C. coronata S.5). Über das Hypopoyg enthält die Bestimmungstabelle bei GoetcHEBUER (1932: 134, Nr. 1) die Angabe „hypopyge ä article basal sans lobe interne developp&“, während er die EpwArps’sche Hypopyg-Abbildung mit einem abgesetzten Innenlobus am Basal- glied reproduziert. Bei GOETGHEBUER (1939) ist diese Abbildung EpwaArps’ unter Ver- änderung der Endgliedform wieder nachgezeichnet (Textangaben hierzu fehlen). Die Größenangaben beziehen sich bei EpwArps und Cor auf die Flügellänge: „wing-length 1.5—1.7 mm“. GoETCHEBUER verändert diese Angaben (1932: 132) zu: „Longueur de l’aile 1 mm“, obwohl er selbst keine eigenen Funde hatte (als Vorkom- mensangabe bringt er nur die Epwarps’sche Meldung „Angleterre“); in der Bestim- mungstabelle (l.c.: 135, Nr. 6) schreibt er „Longueur 1,5—1,7 mm“, womit er also zwar die richtige Längenangabe gibt, aber sie der Körpergröße zuordnet. Bei GoETGHE- BUER (1939, S. 5) findet sich die falsche Angabe „Flügellänge 1 mm“. Antenne: 12 Glieder, die keine Verschmelzungserscheinungen aufweisen. AR- Wert: An beiden Fühlern 0,61. Endglied (Abb. 87): Der Fühler verdickt sich gleichmäßig und verschmälert sich erst etwa 15 « (etwa 1 Fühlerbreite) vor dem Fühlerende; es ergibt sich daraus ein etwa halbkreisförmiges, „eingipfeliges“ Endstück, dessen „Radius“ wesentlich größer ist als etwa bei C. edwardsi. Die langen Federbuschborsten inserieren nur im basalen und mittleren Drittel der Endgliedlänge und ein kleines Stückchen des distalen Drittels (insgesamt ?1/75). Die hyalinen Sinnesborsten stehen unmittelbar subapikal, ihre Inser- tionsstellen sind etwa 5 « vom Fühlerende entfernt. Flügel: Länge 1110 «. Verhältnis Flügellänge zu maximaler Flügelbreite 2,91. Verhältnis Costalänge zu Flügellänge 0,27. Verhältnis Stiellänge fcu zu Flügellänge 0,63. Tibien: Ausbildung der tin, wie Abb. 105, der tiır, wie Abb. 110. Die Apikal- borste der tij, ist stark S-förmig gekrümmt (vgl. Abb. 113). Auf tin 1 starre Borste knapp neben dem Sporn, tip; nur 1 apikale starre Borste und 2 auf der Vorderseite in genau derselben Anordnung wie in Abb. 107 von C. edwardsi. Hypopyg: Leider steht mir nur 1 & in einem unvollkommenen Präparat zur Verfügung, bei dem man nur die eine Hypopygseite sowie Bogen- und Hakenspange einwandfrei erkennen kann. Der Text gibt daher keine so repräsentative Aussage wie bei anderen Arten, wo zahlreiche einwandfreie Hypopygien als Grundlage dienten. Basalglied: Gesamtform kurz und plump, Außenkontur konvex. innenkontur mit stufenartig aufgesetztem Lobus; dieser ist etwa !/s der Basalgliedgesamtlänge (Defi- nition bei C. edwardsi) lang. | Endglied: Gerade gestreckt und gleich breit mit Ausnahme des Distalendes, das plötzlich auf etwa '/ı des Durchmessers verengt und rechtwinklig (in bezug zur Längs- achse des Endgliedes) abgewinkelt ist. Skleritspangen (Abb. 52—53): An der Bogenspange sitzt der Zapfen an der cau- dalen Umbiegestelle, hat die Form eines etwa dreieckigen unregelmäßigen Zipfels und ragt nach dorsalcaudal oder etwas nach dorsalcaudallateral. Die Hakenspange ist halb- kreisförmig; Medianende lang zugespitzt, Lateralende mit Verdickung; Zapfen ziem- _ lich weit vom Lateralende entfernt, dreieckig, zur Mitte hin vorstehend. Dritte Spange: Diese ist in meinem unvollkommenen Präparat nicht auf beiden Seiten des Hypopygs erkennbar, sondern nur auf einer; ich gebe daher die folgende Formdarstellung unter 26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 180 Vorbehalt und zeichne sie in Abb. 52 gestrichelt ein. Sie ist flächig und schmal, etwa 4mal so lang wie maximal breit. Tergit 9: Die „höckerartigen“ Vorwölbungen des Caudalrandes sind nur sehr schwach ausgeprägt; sie tragen je 2 kleine Borsten. Tergite; Fensterfleckchen: Als Besonderheit von C. coronata tritt eine Gruppierung der Fensterfleckchen auf, wie sie bei den Thienemanniella- Arten üblich ist und von den anderen Corynoneura-Arten abweicht: Ihre Gruppierung ist auf Segment 1—7 prinzi- piell gleich, da das Fensterfleckchen c weit lateral liegt. Bis jetzt sind über Corynoneura coronata Edw. erst sehr spärliche Angaben möglich. Mein Tier stammt aus dem Fränkischen Weiherland; die Art lebt hier also in flachen, kleinen Teichen. Brunpin’s nordschwedische Individuen entstammen Fängen an schwach humosen Seen des Nadelwaldgebietes (270 m ü. N. N.), deren Ufer sumpfig sind. Diese Seen weisen Maximaltiefen von 8—16 m auf und sind etwa 1 km? groß. In welchen Bereich dieser Seen C. coronata lebt, bleibt aber auch hier unklar (die Angaben über die englischen Funde enthalten keine Biotopcharakterisierung). Die englischen Tiere stammen von April, Juni, August (Cor 1950: 170), die nordschwedischen vom 12. 6. und gehören hier zum „Vor- und Hochsommeraspekt“ (Brunpın 1949: 503). Das Tier aus dem Fränkischen Weiherland wurde am 22. 10. gefangen. Offenbar liegt also die Schlüpfzeit sowohl im Frühjahr und Herbst als auch im Hochsommer. Die Art ist neu für Deutschland. Bisher nur von verschiedenen Lokali- täten aus England (Epwarns 1929: 369, Cor 1950: 170) und drei nahe beieinander- liegenden Seen Nordschwedens (Brunpın 1949: 503) bekannt. Corynoneura coronata ist offenbar sehr selten. Unter den 70000 Imagines Brun- DIN’s waren nur einzelne Individuen dieser Art. Aus England fehlen diesbezügliche An- gaben, es werden jedoch mehrere Fundorte genannt. Aus dem Fränkischen Weiherland nur 1 ©. In den sehr umfangreichen Aufsammlungen von F. Reıss am Bodensee war sie nicht enthalten. Weder aus dem sehr intensiv untersuchten Plöner Seengebiet noch aus den Kırrrer’schen und GOETGHEBUER’schen Untersuchungsbereichen ist sie bekannt geworden (allerdings handelt es sich um sehr winzige Insekten). Material: Es stand nur 1 Öö zur Verfügung: Fränkisches Weiherland (Moorweiher- gebiet) 22. Oktober. Corynoneura gratias .n.sp. Diese Art weist einen „schuppenförmigen“ Fortsatz am Endglied des Hypopygs auf und wurde wegen dieser scheinbaren Übereinstimmung mit Corynoneura scutellata in der Literatur unter diesem Namen geführt, wie Material aus der Coll. Brunpın zeigt. Zahlreiche artkonstante Unterschiede zwischen den beiden Species machen aber eine Aufgliederung erforderlich (cf. Abb. 14—23, 54—59, 72—79). Ich widme diese Art als Zeichen des Dankes all denen, die diese Arbeit fördernd unterstützt haben und sie damit erst in dieser Weise möglich machten und nenne sie daher „gratias“ (im Sinne von „gratias ago“). Antenne: 11 voneinander getrennte Glieder. Verschmelzungserscheinungen oder teilweise Untergliederung des Endgliedes sind auch nicht andeutungsweise vorhanden. AR-Wert: Gesamtschwankung 0,77— 1,00; Mittelwert 0,92. Innerhalb desselben Fangs (Fränkisches Weiherland 22. 10.) wurde eine Variationsbreite von 0,77—0,97 fest- gestellt; innerhalb der Population Schöhsee von 0,85— 1,00. Jahreszeitliche Abhängig- keit der AR-Werte läßt sich nicht feststellen. zumal das einzige Tier aus den Sommer- monaten (4.8.) etwa gleichen Wert wie September- und Oktobertiere aufweist (aller- dings liegt das Sommertier nur als Puppe vor, und es ist nicht sicher, daß der in der Puppenhülle steckende Fühler dem des geschlüpften ö völlig gleicht, so daß dieser Wert vielleicht nicht repräsentativ ist). 1968 SCHLEE, MERKMALSANALYSE DER CORYNONEURA-GRUPPE Nr. 180/27 Endglied: Das Distalende keulig verdickt wie bei C. edwardsi, das Fühlerende je- doch oft etwas spitzer abgesetzt oder schräg abgestutzt. Mesothorax; Anepisternalsutur: Etwa auf die Hälfte verkürzt (s:a = 0,50 bis 0,53). Die Länge der Sutur beträgt (gequetscht) 120—155 u. Flügel 1,2—1,3 mm. Die Flügellänge des nur als Puppe vorliegenden Sommer- tieres (4. 8.) läßt sich nicht feststellen; der Vergleich der Mesonotumlänge mit der der anderen Ö& ergibt nicht eindeutig, daß die Flügellänge klein sein müßte. Somit ist bei dieser Art eine jahreszeitliche Variation noch nicht nachgewiesen. Flügellänge / Flügel- breite 2,6—3,1; Costalänge/ Flügelläinge 0,32—0,35. Stiellänge fcu/ Flügellänge 0,59—0,65. Die beiden Populationen unterscheiden sich nicht markant voneinander. Tabelle 8: Länge der Beinglieder von €. gratias n. sp. (in u). Mittelwert Gesamtschwankung Schwankung Schwankung Schweden (n= 10: Fränk. Weiherland, Fränk. Weiher|. Schöhsee Schöhsee, Schweden) (n=4 M=5 a 1) aus dems. Fang) Mai bis Okt.) JE fe 346 320—368 320—-348 343—368 343 ti 424 405—460 405—-420 422-460 417 taı 243 220—260 220—250 240-260 235 PIL: fe 507 480-540 480-510 500-540 495 ti 471 450-510 450—470 468—510 460 taı 278 260 —290 260-280 275—290 270 PIn: fe 419 397 —-445 Ser ul 442-445 417 ti 450 422-475 422450 440-475 440 taı 252 230—270 230-255 245—270 250 Auch bei dieser Art ergeben sowohl der LR-Wert als auch der Wert fe/ti recht kon- stante Zahlen (die Gesamtschwankung beträgt nur 5—12°/o). Genau Entsprechendes gilt auch für die Korrelation der Beinlänge zur Flügellänge, ausgedrückt durch das Ver- hältnis tiy/ Flügellänge (maximale Schwankung 8%). Tabelle 9: Längenverhältnisse der Beinglieder von C. gratias n. sp., bezogen a) auf die Tibia bzw. b) auf die Flügellänge. Mittelwert Gesamtschwankung Schwankung Schwankung Schweden (n = 10: Fränk. Weiherland, Fränk. Weiher!. Schöhsee Schöhsee, Schweden) (n=4 m=5 (n=1) a) aus dems. Fang) Mai bis Okt.) pr: fe/tij 0,82 0,79—0,83 0,79—0,83 0,80—0,83 0,82 tay/tij 0,57 0,54—0,60 0,54—0,60 0,52—-0,60 0,56 pıı: fe/tir 1,07 1,04—-1,10 1,07—1,09 1,04—1,10 1,08 tay/tiy 0,59 0.570,61 0,58—0,60 ee 0,59 pır: fe/tir 0,93 0,90—0,96 0,90—0,94 0,93—0,96 0,95 tay/tis 0,57 0,55 —0,59 0,55 —0,59 0,55—0,58 0,57 b) ti/Flügellänge 0,35 0,34—0,37 0,34—0,35 0,35 —0,37 0,35 Tibien: Bei dieser Art wird die bei C. edwardsi aufgezeigte Variationsbreite (Abb. 103—112) nicht überschritten. Hypopyg; Basalglied (Abb. 14): Plump, Außenkontur basal vorgewölbt, Distal- ende nicht stark vorspringend. Innenkontur mit schwach vorragendem Lobus, der sich — ähnlich C. edwardsi — allmählich, nicht stufenartig, aus dem medianen Drittel des Basalgliedes vorwölbt. Der orale Teil der Innenkontur ist stark zur medianen Längs- achse hin ausgebuchtet, bevor er sich oralmedian kreisähnlich schließt. Im Lateralbereich 28 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 180 inserieren wenige sehr lange Borsten, im Mittelteil einige kurze, die auf dem flachen „Innenlobus“ gehäuft sind (siehe Abb. 14) und auch noch weiter oral davon auf der „Ventralkontur“ stehen. Endglied (Abb. 15—17): Außenkontur stark gerundet (kreisähnlich), Distalteil nicht lang und schmal ausgezogen. Der Bauplan ist vielmehr so, daß auf ein plumpes, kahnförmiges Grundelement durch einseitige Verlängerung der dorsal liegenden Seiten- wand zwei lamellenähnlich flache Aufsätze aufgesetzt sind, von denen der eine klein und „schuppenförmig“ (von der Form eines umgekehrten U) und der andere groß und dreieckig geformt ist. Die Längsachse des schuppenförmigen Aufsatzes steht etwa senk- recht auf dem kahnförmigen Grundglied und ist etwa bilateralsymmetrisch (beides im Gegensatz zu den entsprechenden Verhältnissen bei C. scutellata). Der dreieckige Auf- satz ist sehr breit: seine Breite (Grundlinie) ist etwa gleich seiner maximalen Höhe. An seiner Spitze trägt er den Griffel so, daß dessen Längsachse die Achse des Distalendes des Endgliedes fortsetzt. Das Distalende der Außenkontur des Endgliedes kann gerade (siehe Abb. 17) oder zurückgekrümmt (siehe Abb. 16) sein. Hyaline, am Ende zuge- spitzte und schwach gekrümmte Borsten inserieren auf der Dorsalseite des dreieckigen Aufsatzes sowie auf der Dorsal- und Ventralseite des daran anschließenden Teils des Grundelementes. „Normale“ Microtrichien, die — wie auf den übrigen Körperpartien — punktförmige Änsatzstellen erkennen lassen, finden sich nur auf der Dorsalseite in der Distalhälfte des kahnförmigen Grundglieds. Auf der Ventralseite finden sich im entsprechenden Bereich äußerst feine Microtrichien, deren Ansatzstellen auch bei stärk- ster Vergrößerung nicht als Punkte erkennbar sind. Skleritspangen (Abb. 54—59): An der Bogenspange sitzt der (Gelenk-) Zapfen an der caudalen Umbiegungsstelle und ragt nach dorsal. Die Hakenspange ist halbkreis- förmig und schlank, Medianende lang zugespitzt, Lateralende ohne Verdickung; (Ge- lenk-) Zapfen nahe dem Lateralende. nach ventral weisend. Die Dritte Spange ist groß und flächig, etwa von Dreiecksform, und etwa doppelt so lang wie breit. Tergit 9: Caudalhöcker deutlich, fast halbkreistörmig, vorragend und mit kur- zen Borsten bestanden. Bei den Tieren des Fränkischen Weiherlandes ragen die Cau- dalhöcker zum Teil noch viel stärker vor, so daß sie U-förmigen Umriß haben (Abb. 14, 17a, TB). Schon aus dem jetzt zur Verfügung stehenden Material (siehe unten) läßt sich er- kennen, daß Corynoneura gratias n. sp. euryök ist, denn es liegen Individuen sowohl aus nördlichen und südlichen oligotrophen Seen (Schweden, Schöhsee, Schwarzwald) als auch aus eutrophen Gewässern (Holstein: Großer Plöner See, Schluensee; Franken: Teiche) vor. Die Art lebt also auch unter sehr unterschiedlichen Temperaturbedingungen sowie verschiedenen Höhenlagen (siehe unten). Im Schöhsee fanden sich die Imagines in erster Linie in dem Fangtrichter V, der über 2—-3 m Wassertiefe am Rand des See- rosengürtels hing, sowie (selten) im Trichter II] über 6—8 m Wassertiefe. Aus anderen holsteinischen Seen wurden die Imagines aus Aufwuchslarven der Potamogeton- Zone gezüchtet (MüLLer-LieBENAU). Aus dem Fränkischen Weiherland liegen nur Fänge mit schwärmenden Imagines vor, doch steht den Larven nur der Lebensraum der flachen, zum Teil stark mit Wasserpflanzen verwachsenen Fischteiche zur Verfügung (auch im Schwarzwald nur Uferfänge). Im Schöhsee schlüpften die Imagines von Mai bis Oktober: 17. 5., 21. 5., 4. 8., 16.9., 28.9., 8.10., 10.10. Es scheint hierbei (auch in bezug auf die Individuenzah- len) der Herbst bevorzugt und der Sommer gemieden zu werden. Ähnliches gilt für die Schwarzwaldfunde: 6.6., 11.9.. 2.10., 14. 10. (in Höhen von 950 bzw. 1100 m über N.N., leg. Würker). Die Individuen aus dem Fränkischen Weiherland stammen alle vom 22.10. Es ist mir leider nicht möglich, das Fangdatum des schwedischen Tieres festzustellen. Falls sich alle von Brunpın (1949: 699) als „C. scutellata“ gemeldeten Funde — wie die hier untersuchten Stichproben — auf C. gratias n.sp. beziehen, so gelten seine dortigen Angaben: Die Funddaten liegen im südlichen Südschweden zwi- 1968 SCHLEE, MERKMALSANALYSE DER CORYNONEURA-GRUPPE Nr. 180/29 schen 25.4. und 23.6., im mittleren und nördlichen Südschweden 2.7.—10.7, 3.8. bis 22.8. und 3. 9.—4.9. Er schließt hieraus (l.c.), daß die Art in „Südschweden zwei Generationen pro Jahr besitzt“. Aus der bisherigen Literatur können die von Brunpin (1949, sub. C. scutellata) aus Südschweden gemeldeten Funde und ein Teil der von Mütrer-Lıegenau (1956, sub. C. scutellata und Ü. edwardsi) aus holsteinischen Seen gezüchteten Individuen zu C. gratias gerechnet werden. Im Material Wüıker’s aus dem Schwarzwald ist die Art ebenfalls enthalten. Aus eigenen Fängen kann das Vorkommen im Schöhsee (Holstein) und in Teichen des Fränkischen Weiherlandes gemeldet werden. Vermutlich beziehen sich weitere Literaturangaben auf diese Art und sind bis jetzt C. scutellata zugeordnet. Im Schöhsee wurde C. gratias als häufigste Corynoneura-Art gefangen; aus dem Fränkischen Weiherland liegen recht zahlreiche Imagines aus verschiedenen Fängen eines einzigen Fangtages vor. Auch im Schwarzwald stellt sie einen erheblichen Teil der dort erbeuteten Corynoneura-Individuen.’Es scheint sich um eine recht häufige Art zu handeln. Diese Ansicht würde noch bekräftigt, wenn nicht nur die untersuchten Stich- proben, sondern auch alle anderen bei Brunpin (l.c.) angegebenen Funde zu dieser Art . gehören. Material: Aus der Coll. Brunpın 2 &Ö aus Schweden (beschriftet „C. scutellata A 1“); vom Großen Plöner See und dem Schluensee 4 ö& (siehe S. 107); aus dem Schöhsee vom 17.5. 1 ö (am Ufer gekeschert), 21.5. 1 © in PE (Trichter IID), 4.8. 1 & in PE (Trichter V), 16.9. 1 & (Trichter V), 28.9. 1 ö (Trichter V), 8.10. 1 Ö- Puppe, 10.10. 2 S& (Trichter V), vom Fränkischen Weiherland zahlreiche ö ö vom 22.10.; aus dem Schwarzwald (leg. Wüıker) je 1 6 vom Windgfällweiher (etwa 950 m ü. N.N.; 6. 6., 11.9.) und 6 8 bzw. 1 & vom Feldsee (etwa 1100 m ü. N.N.; 2. 10., 14.10.). Corynoneura carriana Edw. Antenne: Die 11 Glieder sind eindeutig voneinander getrennt. Verschmel- zungserscheinungen sind auch nicht andeutungsweise vorhanden. AR-Wert: 0,4—0,5 (Schwankung innerhalb der Population Fränkisches Weiherland 0,43—0,48 — n=8 —, innerhalb der Population Bodensee 0,42—0,43 — n=2). In diesen Werten macht sich also keine geographische oder jahreszeitliche (Mai/September) Variation bemerkbar. Federbuschhaare: Ihre Anzahl pro Segment ist gering; sie beträgt nur 4—7; sie sind nicht in zwei deutlichen Querreihen angeordnet. Ihre Längen sind ungewöhnlich kurz, so daß der Fühler auf den ersten Blick wie ein ?-Fühler wirkt. Auf Segm. 2 sind sie 30—50 u lang, auf Segm. 3 60—90 ıı, auf Segm. 4—7 je 90—115 1, Segm. 8 90—95 u, Segm. 9 70—90 u, Segm. 10 70—75 u, Segm. 11 45—60 «u. Trotz dieser geringen Länge ist das Bauplanschema gleich dem von C. edwardsi: Die Längen auf den ersten Segmenten sind gering und vergrößern sich, so daß auf den Segmenten 4—7 die größten Längen erreicht werden: von dort aus nimmt die Länge wieder ab bis zum Endglied. Endglied: Artcharakteristisch ist eine starke basale und eine schwache apikale Ver- dickung, die durch eine dazwischenliegende Einengung getrennt ist (siehe Abb. 128); es entsteht so die Form eines (Spiel-) Kegels. — Das Ende erscheint mehr oder weniger waagrecht abgestutzt. Wenige (1—3) Federbuschborsten nur ganz basal, bis etwa eine Fühlergliedbreite vom Proximalende des Endgliedes entfernt. Hyaline (Sinnes-) Bor- sten stehen auf der Fläche des Endgliedes mit Ausnahme des proximalen und distalen Viertels, d.h. sehr weit nach basal. Flügel: Länge 0,7”—0,8 mm; sie variiert in demselben Fang vom Fränkischen ‘ Weiherland zwischen 714—840 u, vom Bodensee zwischen 730—770 u. Flügellänge zu Flügelbreite 2,40—2,60. Costalänge zu Flügellänge 0,40—-0,44. Stiellänge fcu zu Flügellänge 0,61—0,62 (n=8, Franken, Bodensee). 30 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 180 Tibien: ti, rechteckig endend, ohne Endverdickungsandeutung oder auch ganz minimal verdickt. tiy; sehr schwach „verdickt“ und „verlängert“ wie Abb. 108. tipp „nor- mal“ wie die anderen Corynoneura-Arten (Abb. 133). In der Beborstung der Metatarsen liegen einige Unterschiede gegenüber den anderen Corynoneura-Arten: Die Borsten sind in 6 (nicht 5) Längsreihen angeordnet. da auf der Hinterseite 2 Reihen stehen; die Reihen sind hier auf den Seitenflächen zum Teil sehr undeutlich ausgebildet. Auffällig ist die Tendenz zur Umbildung einzelner Normalborsten zu „halbstarren“ und „Starren Borsten“, die bei den anderen Arten nicht in dieser Weise zu beobachten ist (diese Abweichungen können mit der besonderen Lebensweise zusammenhängen, siehe S. 31). Im ganzen dichter beborstet als C. edwardsi und andere Arten. Borstenzahlen der Längsreihen: ge Dorsalkante: pr 5—6 Normalborsten und 0—1 starre Borste (5—6/0—1); prı 5—6/1; 6/0—1. Dale Längsreihe der Vorderseite: pp 5—6/0; pır 2—4/3—5; pıım 49/3. Ventrale Längsreihe der Vorderseite: pp 3—6/0-—-4; pjj 1—6/4--9; pyım 45/0. Längsreihe der Ventralkante: pı 2—4/4—-7 (beide Borstentypen kaum voneinander verschieden); pyt YO nn VL Distalventrales Ende mit starren Borsten: pı 4: pır 5; prır 4. Längsreihe der Hinterseiten im dorsalen oder lateralen Bereich: pı 5—6/0; pıı 5—-6/0; pırı 6—-7/0. Ventrale Längsreihe der Hinterseite: pı 0/4; pır 14/05; pırı 15—19 Borsten, die fast genau den starren Borsten gleichen (bei anderen Arten bilden sie ein Mittelding zwischen normalen und starren Borsten und werden dort als „halbstarre Borsten“ bezeichnet). Übrige Tarsen (ta,_,), Verteilung der Borsten: Hierfür gilt das im vorigen Abschnitt Gesagte. Auch proximal können Normalborsten durch starre Borsten ersetzt sein, auch auf ta,. — Höchstens 4 Borsten pro Reihe. Hypopyg-Basalglied: Plump, das basale Drittel der Außenkontur stark nach lateral herausgewölbt. Distalende abgestutzt. Mittelkontur schwach konkav, ohne Lobus. Innenkontur ohne jede Lobusbildung; ihr oraler Abschluß kreis- oder tropfenförmig oder quer elliptisch mit geringem Durchmesser. Recht zahlreiche mittel- bis sehr große Borsten auf der Dorsalseite (mit Ausnahme der orallateralen Auswölbung) bis zur Mittelkontur. Auf der Ventralfläche nur einzelne kleinere Borsten, entlang der Ventral- kontur eine lockere Reihe. Überall dichter Besatz mit „normalen“ Microtrichien. Endglied: Lang (erreicht fast die caudalen Höcker des 9. Tergits), wenig gekrümmt und nach distal zu nur allmählich und geringfügig verschmälert. Griffel plump, rinnen- förmig, mit stumpfem Ende: seine Längsachse verlängert die des Endgliedes. In der Distalhälfte sowohl auf der Dorsal- als auch auf der Ventralseite mit etwa 5—8 u langen, hyalinen, geraden (oder am Ende schwach gekrümmten) Borsten. Microtrichien- besatz: Dorsalseite mit Ausnahme des distalen Fünftels mit großen (etwa 3 « langen) Microtrichien dicht besetzt; Ventralseite nur im mittleren Bereich mit (kurzen) Micro- trichien in lockerer Anordnung. Skleritspangen (Abb. 60—65): Bogenspange mit nach lateral ragendem (Gelenk-) Zapfen zu Beginn des distalen Viertels. Hakenspange etwa halbkreisförmig, nach median lang zugespitzt, schlank, Lateralende mit querliegender Verdickung: (Gelenk-) Zapfen dreieckig, zur Mitte hin gerichtet, nahe dem Lateralende. Dritte Spange plump U-förmig, vorragend, Maximalbreite nahezu so groß wie die Länge; in ihrer medianen Längsachse eine mehr oder weniger deutlich erkennbare Verstärkungsleiste. Im ganzen also sehr ähnlich C. edwardsi, aber die Dritte Spange bei weitem nicht so schlank. Tergit 9: Caudalhöcker kaum aus der Caudalkontur hervortretend, mit je 3—-4 Borsten. Im Lateralbereich des 9. Tergits jederseits 1 Borste. Beborstung der Tergite: Wie auch an anderen Körperteilen — am auffälligsten am Fühler —, sind die Borsten ungewöhnlich kurz (25—30 ı) gegenüber den anderen Arten der Gattung. 1 ö von Corynoneura carriana Edw. aus dem Material von MüLLer-LiEBENAU (siehe S. 107) stammt aus einer Zucht aus Aufwuchsbewohnern von Potamogeton lucens, wo- » 1968 SCHLEE, MERKMALSANALYSE DER CORYNONEURA-GRUPPE Nr. 180/31 raus zu schließen ist, daß die Larven dieser Art die normale Lebensweise von Coryno- neura führen. Alle anderen mir bekannten Funde stammen aus Imaginesfängen. Die Art wurde an oligotrophen Seen (Brunpın 1949: 696), dem eutrophen Großen Plöner See und an Fischteichen (Phırnıpp 1938 und eigene Funde) gefunden. Die Schlüpfzeit scheint sich über die ganze warme Jahreszeit zu erstrecken: Fran- ken 24.5., England Juni, August, Oktober (Cor), Holstein 3.8. bei 23° C gezüchtet (MürLer-LiEBENAU), Schweden 25.7., 15.8. (Brunpın), Bodensee 20.9. (Reıss). Auf einem Teich des Fränkischen Weiherlandes fand ich große Mengen von dd dieser Art, die sich in Schwärmen auf der Wasseroberfläche aufhielten: sie bewegten sich dabei rasch in Halbkreisen in geringem Abstand umeinander, ohne sich zu berüh- ren; der ganze Schwarm machte durchaus den Eindruck eines Gyriniden-Schwarms. Offenbar flogen die ö ö, während ihre Beine durch Adhäsion an der Wasserober- fläche hängen blieben. Der Schwarm hielt sich stets im Windschatten (obwohl nur äußerst schwache Luftbewegung herrschte), z. B. des Schlauchboots oder auch einer Boje, an der ein Fangtrichter hing. Immer wieder bestiegen einzelne 5 ö diese Gegen- stände. 2? konnten bei diesen Schwärmen nicht gefangen (oder beobachtet) werden. Außer im Windschatten mitten auf der Teichfläche sah ich auch ähnliche Schwärme "von C. carriana (nach dem Fang bestimmt) auf Blättern von Laichkräutern und Wasser- hahnenfuß und zwischen diesen auf der Wasseroberfläche. Ähnliches Verhalten, bei dem die Tiere mit den Flügeln schlagen, während ihre Beine die Wasseroberfläche be- rühren, konnte ich an Trissocladius grandis (am Großen Plöner See zwischen locker stehendem Schilf unmittelbar am Uferrand) beobachten; diese Tiere flogen aber im all- gemeinen gerade oder nur schwach gekrümmte Strecken, hielten sich jedoch in lockerem Verband; dieser bestand nur aus wenigen (etwa 10) Individuen; alle Bewegungen waren weniger intensiv und ausdauernd. Herr Dr. Morhes teilte mir (brieflich) mit, daß er C. carriana ebenfalls auf der Wasseroberfläche „fahrend“ gefunden hat; er beobachtete überdies auch tanzende Schwärme am Ufer. Nach Brunpın ist diese Art aus Schweden. England, Holland, Belgien und Ost- preußen bekannt. Hinzu kommen jetzt noch die Funde von Holstein, Brandenburg, Fränkischem Weiherland und dem Bodensee. In Schweden sehr selten (nur 2 &ö unter 75000 Chironomidenimagines Brun- DIN’ s), ebenso offenbar in Holstein (diese leicht kenntliche Art wurde bisher nicht ge- meldet und ist in den alten Präparaten nur in 1 Ex. enthalten, siehe unten). In dem gro- Ren Bodensee-Material von Reıss nur einzelne Exemplare (gemeinsam mit C. scutellata und C. edwardsi in einem Fang). Im Fränkischen Weiherland an einem Fangtag (und weiteren darauffolgenden Beobachtungstagen) in großen Mengen; ebenfalls in Bran- denburg (Nehmitzsee, leg. MortHes) sehr häufig; in England von mehreren Fundstellen bekannt (Co). Material: Vom Fränkischen Weiherland stammen etwa 50 öö vom 24.5. (Moor- weihergebiet, Blätterweiher). Aus der Coll. Reıss standen 2 56 zur Verfügung: am 20.9. auf der Insel Mainau im Bodensee gefangen. Einige ö& aus der Coll. Mornzs vom Nehmitzsee. Aus dem Material von MüLLer-Liegenau (1956, sub. C. scutellata) 1Sin einem Präparat, das Imagines aus einer Zucht von Potamogeton lucens- Aufwuchs enthält (3.8.; 1018). Corynoneura edwardsi Brund. Augen: Die maximale Längenausdehnung der Augen ist halb so lang (0,47 bis 0,48) wie die maximale Kopfbreite. Die maximale Längenausdehnung der Augen ver- hält sich zur Kopfhöhe wie 2:3 (0,60—0,66). Palpen: Glied 1 birnenförmig, + stark gerundet, 2. Glied nahezu quadratisch bis + kreisförmig oder angedeutet birnenförmig; 3. Glied rechteckig, + gerundet; 4. Glied etwa ellipsenförmig, manchmal am Proximalende + zugsspitzt, am Distalende = abgestumpft; dieses Glied ist besonders schmal: seine maximale Breite ist etwa "/3 32 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 180 geringer als die Maximalbreite des 2. bzw. 3. Gliedes. Die Längen der Palpenglieder 1—4 betragen: 25—30 u; 30—35 u; 35—45 u; 60—75 u. Palpen-Beborstung: Sehr kräftige, plumpe, etwa 15—20 .: lange, nur kurz zuge- spitzte Borsten (ähnlich den „starren Borsten“ der Tarsen) stehen auf den Innenkanten der Segmente 2—4. Glied 2: 1 Paar auf der Mitte der Längsachse und 1 Paar zu Be- ginn des distalen Viertels. Glied 3: 1 Paar zu Beginn des distalen Viertels, manchmal zusätzlich 1 solche Borste knapp vor der Mitte; manchmal befindet sich die Borste als Gruppe von 3 Borsten insgesamt in der Distalhälfte. Glied 4: Insgesamt 5 solcher Bor- sten in folgender Verteilungsmöglichkeit: 1 knapp vor der Mitte, 1 knapp distal der Mitte oder auf der Mitte oder — den beiden entsprechend — 1 Paar zu Beginn der Distalhälfte. 1 zu Beginn des distalen Viertels oder Fünftels. 1 zu Beginn des distalen Sechstels. 1 subapikal (bei Schräglage erscheinen die beiden letzten als Paar subapikal). C : P-Index: Die maximale Kopfbreite verhält sich zur Palpenlänge etwa wie 2:1 (Meßwerte: 1,9—2,0). Die Antenne ist I1gliedrig und zeigt keine Verschmelzungserscheinungen ein- zelner Fühlerglieder. AR-Wert: Die gefundenen AR-Werte schwanken insgesamt zwi- schen etwa 0,7—0,9. Praktisch die gesamte Schwankungsbreite kann in ein und dem- selben Fang (Fränkisches Weiherland) erreicht werden. Die Tiere stammen alle aus der kühlen Jahreszeit; die Apriltiere zeigen keine von denen der Herbsttiere (Oktober bzw. Mittelschweden: September) abweichenden AR-Werte. Die Glieder 3—10 nehmen etwa gleichartig an Länge zu. Die große Variation der Endgliedlänge (220—285 u) steht in direktem Zusammenhang mit der Körpergröße (Flügellänge). Sie ist kein Anzeichen geographischer Variation: Die großen Endglieder (275—285 ı) finden sich sowohl innerhalb der Schöhsee- population als auch in der des Fränkischen Weiherlandes; die kurzen (etwa 220 «) sowohl bei dem schwedischen Individuum als auch in demselben Fang vom Fränkischen Weiherland, aus dem auch das Tier mit dem langen Endglied stammt (alle hier genann- ten Tiere stammen aus dem Herbst). Die Individuen aus dem Aprilfang vom Kleinen Plöner See zeigen Endgliedlängen von 250—280 «; die Schwankung erreicht das Aus- maß der Tiere vom Fränkischen Weiherland nicht ganz. Federbuschhaare: Ihre Länge nimmt von Segm. 4 (hier die längsten Borsten etwa 200—250 u) bis Segm. 7 (hier etwa 300 u; fast so lang wie das Endglied) langsam zu, oder die Länge beträgt schon auf Segm. 4 etwa 320 «. Von Segm. 8—10 nimmt die Länge wieder ab bis etwa 250 «. Auf dem Endglied ebenfalls abnehmend: Ihre Länge in Abhängigkeit vom Insertionsort läßt sich folgendermaßen kennzeichnen: Wären die Federbuschhaare anliegend, so kämen ihre Spitzen unmittelbar am Fühler- ende zu liegen (die distalen Borsten ganz knapp vor, die proximalen Borsten des End- gliedes knapp jenseits des Fühlerendes). Der Längenunterschied der Borsten auf dem- selben Segment (Segm. 4—11) kann bis etwa 100 « betragen. Die Segm. 2—3 tragen kurze Federbuschhaare: Segm. 2 etwa 90—110 u; Segm. 3 etwa 130-250 u. Sie sind jedoch trotz ihrer geringen Länge eindeutig normale Federbuschborsten, da sie steil abstehen und dem Fühler nicht anliegen (wie die Sinnesborsten der Segm. 2—-4) und außerdem in Krümmung und Färbung völlig den übrigen Federbuschhaaren der anderen Segmente gleichen. Endglied: Das basale und mittlere Drittel des Endgliedes ist etwa ebenso breit wie die Basalglieder. Das distale Drittel ist in seinem mittleren Bereich (oder proximalen Drittel) allmählich und geringfügig verbreitert; nach distal verengt es sich langsam und gleichmäßig keilförmig bis auf eine Breite von etwa 5 «; und an dieser Stelle endet der Fühler mit etwa halbkreisförmiger Umrißlinie oder schräg abgestutzt („zweigipfe- lig“). Die langen Federbuschhaare inserieren nur im basalen und mittleren Drittel der Endgliedlänge. Die Gruppe der hyalinen (Sinnes-)Borsten stehen nur im mittleren und apikalen Drittel des distalen Fühlerendglieddrittels. Das apikale Siebtel des von Feder- buschhaaren freien Endgliedabschnittes trägt keinerlei Borsten. 1968 SCHLEE, MERKMALSANALYSE DER CORYNONEURA-GRUPPE Nr. 180/33 Pronotum: Medianteil 1/„—!/2 eingeschnitten; seine Vorderkante schwach ge- wölbt (fast gerade), Kontur dann lateralwärts plötzlich stufenartig zurückweichend, lateral breit, fast rechtwinkelig abgestutzt. Mesothorax: Die Anepisternalsutur ist auf etwa die Hälfte verkürzt (s:a = 0,48—0,52), ihre Länge beträgt 125—150 u. Beborstung: dl = 4—9, etwa 70 1. lang, schwach und gleichmäßig gekrümmt, lang und scharf zugespitzt; bilaterale Variation 0—3. Flügel: Länge 1,1—1,3 mm (m = 1,2). Innerhalb jeder Population wird prak- tisch die gesamte intraspezifische Variation (die relativ gering ist) erreicht. Flügellänge zu Flügelbreite 2,60—2,90. Costalänge zu Flügellänge 0,32—0,37. Stiellänge fcu zu Flügellänge 0,61—0,64 (n = 13, Holstein, Franken, Schweden). Beine: Tabelle 10: Länge der Beinglieder von C. edwardsi (in u). Mittelwert Gesamtschwankung Schwankung Schwankung (n = 12: Fränk. Weiherland, Fränk. Weiherland Kleiner Plöner See | a See, (n=7 aus dems. Fang) (n=3 aus dems. Fang) pI: fe 342 300—363 300-363 338—363 ti 423 368—-466 368-450 392-466 taı 228 191250 191—245 225—250 tas 110 96-127 96—-120 103—127 taz 63 5474 54—69 61—74 tay 21 18—25 18—25 22—-25 taz 35 30—-42 30-37 32-42 pır: fe 498 441—-544 441-529 485554 ti 465 397—510 397510 439—490 taı 263 240-290 240-287 252-274 tas 118 103—138 103 123 108—138 tag 62 55—69 55—67 61—69 tay 22 — 2, 2023 I 25 taz 37 29-44 33—39 29_—44 pııı: fe 410 353—446 353—426 382 —-446 ti 438 387 —480 387—470 417—-480 taı 247 215—270 215—260 225—270 taa 115 100-—-132 105—130 100-132 tag 46 3452 42—52 Ssa5jl ta4 19 18—25 18—25 20—25 taz 34 30—-38 30—38 30—.38 Die Tabelle 11 soll als Musterbeleg für die Aussage (S. 71) dienen, daß nur die Verhältnisse Femurlänge zu Tibialänge, Metatarsuslänge zu Tibialänge sowie Tibia- länge zu Flügellänge repräsentative Werte mit nicht allzu großer intraspezifischer Variation ergeben. Die übrigen Beinglieder weisen zu große prozentuale Schwankung auf: Femora: Die Gestalt jedes Femur unterliegt einer erheblichen intraspezifischen Variation: So kann fe; seine dickste Stelle in der Mitte oder auch in der Distalhälfte haben (so daß er dann keulenartig wirkt), und die Krümmung seiner Kontur kann unterschiedlich sein. Zwei verschiedene Ausbildungsweisen des fe; sind in Abb. 95 und Abb. 99 dargestellt. — fe; kann auf seiner ganzen Länge etwa gleich breit sein, ein Dickenmaximum im Distalbereich oder ein Minimum in der Mitte aufweisen; ähn- liches gilt auch für fern. 34 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 180 Tabelle 11: Längenverhältnisse der Beinglieder von C. edwardsi, bezogen a) auf Tibia bzw. b) auf die Flügellänge. Mittel Intraspezifische Variation Schwankung Schwankung Franken Holstein (n= 12: Schweden, Holstein, Fränkisches Weiherland) (n=7 (n=3 m Variation A /\\ aus einem Fang) aus einem Fang) a) pr: fe/ti 0,81 0,78—0,86 0,08 10% 0,80—0,82 0,79—0,86 tay/ti 0,54 052057 0,05 10°/o 0,52—0,55 0.53—0,57 taa/ti 0,26 0230.30 0,07 28%0 0,24—0,30 0,23—0,28 tag/ti 0,15 0,13—0,18 0,05 330/o 0,13—0,16 0,14—0,18 tay/ti 0,05 0,04—0,06 0,02 40°%/, 0,04—0,06 0,05—0,06 tas/ti 0,08 0,07—0,09 0,01 12%/o 0,08—0,09 0,08—0,09 pıı: fefti 1,08 1,04—1,14 0,10 10°/o 1,04—1,11 1,06—1,14 tay/ti 0,57 0,54—0,60 0,06 10%/o 0,56—0,60 0,54—0,60 taa/ti 0,25 0,22—0,28 0,06 240/o 0,24—0,27 0,22—0,28 tag/ti 0,14 DARUM 0,02 330%/0 0,12—0,14 0,13—0,14 tay/ti 0,05 0,03—0,06 0,03 60°/o 0,04—0,06 0,03—0,05 tas/ti 0,08 0,06—0,10 0,04 52%/o 0,07—0,08 0,06—0,10 prıt: Ffefti 0,93 0,91—1,11 0,10 10% 0,91—0,96 0,92 —1,01 tay/ti 0,56 0,54—0,61 0,07 12%/o 0,55 —0,58 0,56—0,61 tao/ti 0,26 0,24—0,31 0,07 27%/0 0,25—0,31 0,27—0,29 tag/ti 0,10 0,08—0,13 0,04 40°%/o 0,09—0,13 0,08—0,11 tay/ti 0,05 0,04—0,06 0,02 40°/o 0,04—-0,06 0,04—-0,05 tas/ti 0.08 0,06—0,09 0,03 390/o 0,06—0,09 0,07—0,08 b) ti/Flügelläinge 0,35 OS 037 0,05 150/o 0,33—0,36 0,31—0,35 Beborstung: a) Längsreihe der Dorsalkante: Auf der Distalhälfte mit Ausnahme des distalen Achtels (manchmal auch auf die proximale Hälfte übergreifend) steht eine Reihe mit 4—13 (auf fe; 4—6, auf feır 10—13, auf feıır 9—10) großen Borsten mit etwa 30 u Abstand; in der Proximalhälfte 3 kleinere Borsten mit bis zu doppelt so großem Abstand. c) Auf fe; als Reihe oder Gruppe von 3—5 kleinen Borsten im mittleren Drittel oder auch weiter nach proximal und distal ausgedehnt. Sie inserieren in hyalinen, unver- stärkten Ansatzstellen. Die Abstände sind sehr unterschiedlich. Manchmal bis zu 2 der im distalen Drittel stehenden Borsten etwas länger (20 u gegenüber sonst 10 «) und in dunklen, verstärkten Malen inserierend. c,) besteht aus 5—13 großen Borsten (9—13 bei feır, 5—9 bei feyır), die mitten auf der Seitenfläche auf ganzer Femurfläche mit Ausnahme des proximalen und distalen Achtels inserieren. Bei feyı; liegt diese Reihe schräg: Proximal inserieren die Borsten mehr dorsal, distal mehr ventral (ähnlich wie auf der Hinterseite des feyrm, offenbar eine Besonderheit dieses Femur). c,) Nahe der Ventralkante oder direkt auf dieser finden sich 5—8 reihig angeordnete große Borsten. d) Laterale Borstengruppe der Hinterseite: Diese ist bei fer, feıı und feyır verschie- den, wobei fej; eine Mittelstellung einnimmt: Während bei fe; nur große Borsten vor- kommen, die weit distal inserieren, findet sich auf fer; außer einer distalen Reihe großer Borsten auch eine — mehr proximal gelegene — Reihe kleiner Borsten, auf feyı fehlen die großen Borsten ganz, und die Reihe der kleinen erstreckt sich bis in den Distalbereich. 1968 SCHLEE, MERKMALSANALYSE DER CORYNONEURA-GRUPPE Nr. 180/35 Auf fer: Im distalen, zum Teil auch im medianen Drittel eine Gruppe von Borsten, deren Zahl und Anordnung stark variiert: 3—8 in 2—3 undeutlichen Längs- „Reihen“ der mittleren (und selten der Ventralkante naheliegenden) Seitenzone. Individuelle Variation stark: bis zu 6, die dann auch im medianen Drittel der Längsachse inse- rieren. Auf feıı: Proximal der Mitte (der Längsachse) 4—6 mehr oder weniger reihig ange- ordnete kleine Borsten in hyalinen Ansatzstellen, distal davon setzt sich diese Reihe mit 4—6 großen Borsten mit braunen, verstärkten Ansatzstellen fort (bilaterale Varia- tion 0—1). Auf feıır: Eine Reihe von 8—12 kleinen Borsten; proximal läuft diese Reihe (mehr oder weniger zweireihig) nahe am Dorsalrand und in der Distalhälfte biegt sie allmäh- lich zur Mitte hin ein. Proximallaterale Borste(nreihe) der Hinterseite: (1—)2 große Borsten im proximalen Fünftel nahe dem Ventralrand, unweit des abgegrenzten (Sinnesfeld-tragenden) Proxi- malendes der Femora. Tibien- Beborstung: Normalborsten: Mit Ausnahme der Lateralzone der Vorder- ‚seite und des Ventralbereichs der Hinterseite weisen die drei Beinpaare annähernd gleich große Borstenzahlen auf: Tabelle 12: Intraspezifische Variation der Borstenzahlen auf den Tibien von C. edwardsi. (n = 8, Schöhsee, Kleiner Plöner See, Franken) tir tigt tion Vorderseite: dorsale Längsreihe: 6—8 7—9 19 Vorderseite: ventrale Längsreihe: 10—12 10—14 10—16 Vorderseite: auf der Seitenfläche: 1 0 318 Hinterseite: dorsale Längsreihe: 6—8 91 10—17 Hinterseite: ventrale Längsreihe: 10—11 9__13 4—6 Im ventralen und im lateralen Bereich der Vorderseite treten starke Abweichungen vom „Normalfall“ auf, indem nicht gleichmäßige Längsreihen über die ganze Tibia- länge laufen, sondern verkürzte bzw. deutlich nach dorsal hin verschobene Längsreihen- stücke vorkommen, sowie im lateral-distalen Teil der Tibia Borsten (in unterschied- licher Zahl und stark variierender Anordnung) in einem dreieckigen Feld angeordnet sind: Die ventrale Längsreihe der Hinterseite, die bei tir. ır die meisten Borsten aufweist, besteht bei tirp aus nur 4—6, manchmal besonders langen (bis 45 «) Borsten und endet etwa in der Mitte der Tibialänge. Demgegenüber erstreckt sich eine vollständige Längsreihe mit 10—16 Borsten im Ventralteil der Vorderseite bis zur distalen Tibiaverdickung. Während die Lateralzone der Hinterseite der tiıs; höchstens mit einzelnen Borsten einer Parallelreihe der dorsalen Längsreihe versehen ist, weist die Lateralzone der Vorderseite dichtere Beborstung der eigentlichen Seitenfläche auf: Die Beborstungs- zone kann sich auf das distale Viertel beschränken und aus nur 5 Borsten bestehen, die sich ausschließlich auf der Seitenfläche befinden, oder es treten, schon im ventralen Bereich inserierend, weitere Borsten hinzu, so daß insgesamt bis zu 13 (bei diesem Tier waren auf der anderen tirs; nur 9) Borsten zu diesem beborsteten Seitenfeld gerechnet werden können, das sich bei hohen Borstenzahlen bis nahe der Tibiamitte (der Längs- achse) ausdehnen kann. Einmal konnte sogar das Auftreten einer Starren Borste in diesem Bereich festgestellt werden. Die intraspezifische Variation dieser speziellen tiır-Beborstung geht sogar so weit, daß auch die Lage der Reihen mehr oder weniger verschoben sein kann, so daß die distale Hälfte der ventralen Längsreihe der Vorderseite als Fortsetzung der in der 36 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 180 Tibiamitte endenden ventralen Längsreihe der Hinterseite erscheinen kann und die in den Ventralbereich übergreifenden Borsten der Seitenflächenzone als Teil der ventra- len Längsreihe der Vorderseite. Starre Borsten: Auf ti, inseriert je eine jederseits knapp neben dem Sporn (manch- mal liegt die Ansatzstelle bis zu 10 « weiter proximal als im Fall der Abb. 103). Auf tip eine apikal neben dem Spornäquivalent und 2—3 auf der Vorderseite (siehe Abb. 107). Auf tiy sind im Distalbereich mehrere Starre Borsten in der in Abb. 111—112 dargestellten Verteilung anzutreffen; sie inserieren 1,5—2 Tibiabreiten (etwa 40— 50 «) proximal des Distalendes. Alle bei C. edwardsi vorkommenden Starren Borsten sind gerade. Microtrichien: Auf der Hinterseite der ti große Microtrichien in der bei höheren Corynoneura-Arten üblichen Ausbildung. Metatarsen (ta,) — Beborstung: pjır weicht von den übrigen Beinpaaren durch spezielle Beborstung ab: Tabelle 13: Variation der Borstenzahlen auf den Metatarsen (taı) von C. edwardsi. (n = 4; Holstein, Franken; * = „halbstarre Borsten“) PI PII PIII Längsreihe der Dorsalkante: 6—7 —s) go Vorderseite: Längsreihe der Dorsalhälfte: 6-—8 =) 8—10 Vorderseite: Längsreihe der Ventralhälfte: 6—8 8—11 910 Hinterseite: Längsreihe der Seitenfläche: 6—7 8) 14—16* Längsreihe der Ventralkante: Starre Borsten: 2—3 4—5 4d—5 Längsreihe der Ventralkante: Normalborsten: 8 5—7 0 Wie gewöhnlich sind die Reihen nicht immer völlig gerade gestreckt. Das hat zur Folge, daß (vor allem, wenn noch eine leichte Verdrehung des Tarsus um seine Längsachse auftritt) eventuell eine Reihe mit einer anderen verwechselt werden kann. Auf diese Weise könnte man manchmal die Längsreihe der Dorsalkante für eine Reihe der Hinter- seiten-Flächen halten. In diesen Fällen sind jedoch alle anderen Reihen ebenfalls gleich- sinnig verdreht, so daß z.B. auch die Reihe mit den starren Borsten der Ventralkante auf die Seitenfläche zu liegen kommt. Das gilt, in schwächerem Maße, auch für andere Beinglieder. Abb. 115—116 veranschaulichen diese Verhältnisse (der Beinquerschnitt ist hierbei als kreisförmig — anstatt lateral zusammengedrückt — gezeichnet, da dessen Form im Präparat bei der Seitenlänge des Beins nicht genau erkennbar ist). Übrige Tarsen, Beborstung: Normalbeborstung: Die Reihen sind kurz und oft nicht ganz linear, andererseits liegen diese Tarsenglieder häufig nicht genau seit- lich; so ist oft eine Zuordnung zur „Dorsalkante“ und den anderen entsprechenden Reihen schlecht möglich. Manchmal ist aber gut zu erkennen, daß derselbe Bauplan wie bei ta, vorliegt mit 2 Längsreihen der Vorderseite, 1 Längsreihe der Hinterseite, 1 Dorsalreihe. An p;_;ıı bilden bei ta, 3—7, bei ta, 1—3 Borsten jeweils eine Längs- reihe; bei ta,,, werden sie jeweils von nur einer Borste repräsentiert. Starre Borsten: a) Am distalventralen Ende befindet sich auf ta,_, eine Gruppe von 3—5 Starren Borsten. Je eine davon kann bis zu einer Tibiabreite proximal des Tibiaendes und mehr auf der Seitenfläche inserieren. ta, zeigt an der entsprechenden Stelle nur 2—-3 kleine, sehr dünne, unscheinbare Borsten; manchmal ist eine dicker — ähnlich wie die starren Borsten —, aber länger als diese. b) Auch auf der Ventralkante von ta, stehen (ähnlich ta,) starre Borsten: Im allgemeinen je eine proximal der Mitte (der Längsachse), eine weitere kann entweder neben der genannten oder mehr proximal (am Ende des proximalen Drittels) stehen, oder sie kann sehr klein ausgebildet sein und neben der ersten inserieren, oder sie kann ganz fehlen. 1968 SCHLEE, MERKMALSANALYSE DER CORYNONEURA-GRUPPE Nr. 180 / 37 Hypopyg, Basalglied (siehe Brunpın 1949, Fig. 204): Langgestreckt, Außen- kontur nahezu gerade, Distalende abgestutzt, Innenkontur mit schwach vorragendem Lobus, der sich allmählich (nicht stufenartig) aus dem Rand vorwölbt und etwa das mediane Drittel der Gesamtlänge des Besalgliedes ausmacht. (Die Gesamtlänge ist bis zum Öralende des Basalgliedes gemessen und nicht etwa bis zum Verschwinden des Basalgliedes unter dem 9. Tergit.) Im Lateralbereich des Basalgliedes inserieren sehr große Borsten, im Gebiet des „Lobus“ kurze, stark gekrümmte. Endglied: Außenkontur median stark gerundet (kreisähnlich); distal weit ausge- zogen, die Außenkontur des Fortsatzes etwa gerade. Ohne Lobus. (Die übrige Form des Endgliedes ähnlich C. scutellata.) Skleritspangen (Abb. 66—-71): An der Bogenspange sitzt der Zapfen zu Beginn des caudalen Drittels, hat etwa Dreiecksform und ragt nach lateral. Die Hakenspange ist etwa halbkreisförmig und schlank; Medianende lang zugespitzt, Lateralende mit Ver- dickung; Zapfen nahe dem Lateralende, dreieckig, zur Mitte hin vorstehend. Dritte Spange: schlank, fingerförmig, 2- bis 3mal so lang wie die Breite auf halber Länge; Seiten parallel oder spitz zulaufend. Tergit 9: Mit flachen borstentragenden Höckern median. Tergite: Fensterflecke: Oralmediane Fensterflecke: Oval, etwa 8X 15 « groß. Die caudale Hälfte des Fensterfleckes wird vom Microtrichienbesatz der Segmentfläche um- schlossen. Die Zahl der Microtrichien, die die orale Hälfte umgeben, nimmt von Segm. 2 (hierbei ist die Umrahmung oft noch vollständig) bis Segm. 8 ständig ab; auf den hinte- ren Segmenten ist der Oralrand des Fensterfleckes nur durch die Grenzlinie des hyalinen (oder ganz schwach grau gefärbten) Fleckes gegen die stärker verdunkelte Tergitmem- bran gekennzeichnet und somit nur bei ausgekochtem Abdomen erkennbar. Fensterfleckchen: „Große Fensterfleckchen“: In Abb. 117 ist ihre Verteilung dar- gestellt. Zur besseren Übersicht ist die gesamte Tergitmembran schwarz angelegt, die Umrißform der Tergite schematisiert und zwischen den großen Fensterfleckchen Ver- bindungslinien eingezogen. Die Lage der Fensterfleckchen zueinander ist aber ganz un- verändert. Asymmetrien zeigen die bilaterale Variation an. — Den natürlichen Eindruck (mit Berücksichtigung der unterschiedlichen Chitinfärbung der Membran) vermittelt Abb. 119. Auf Segm. 1—6 liegen jeweils 3 der großen Fensterfleckchen (b, c, d) auf einer (mehr oder weniger geknickten) „Geraden“, die sich zu den hinteren Segmenten hin in zunehmendem Maß „aufrichtet“, was damit zusammenhängt, daß der Abstand der Fensterfleckchen b vom Lateralrand und der Abstand von d von der Segmentmitte stets gleich sind, während die Segmentbreite zu den hinteren Segmenten hin abnimmt. Die Abstände zwischen c und d verringern sich immer mehr zu den hinteren Segmenten hin. Auf Segm. 2—6 liegt orallateral noch ein weiteres großes Fensterfleckchen (a), dessen Lage sich ebenfalls gesetzmäßig ändert: Auf den hinteren Segmenten liegt es relativ zu b weiter vorn als auf den vorderen. Die großen Fensterfleckchen von Segm. 7 sind wegen der lateralen Lage von c anders gruppiert. Variation (siehe Abb. 118): Der Grad der „Knickung“ der Verbindungslinie der großen Fensterfleckchen ist kleinen Schwankungen unterworfen, die zum Teil schon als bilaterale Variation auf den beiden Seiten desselben Tergits in Erscheinung treten. Die Variation der Lage und der Zahl der großen Fensterfleckchen ist wesentlich geringer als die der Borsten. „Spindelför- mige“ Fensterfleckchen finden sich auf Tergit 9 jederseits lateral neben dem Caudal- höcker (vgl. Abb. 14). Beborstung: Medianborsten: Länge 45—70 u (schwankt auch auf den verschie- denen Tergiten desselben Individuums). Anzahl pro Segment: 1:0; 11:1; III:1; IV:1 » 2); V:1(-3); VI:1-3); VII:1(—2); VIlI:(0—)1(—-2). Lateralborsten: Länge 45—-60 u (auch an demselben Individuum). Anzahl pro Segment: I—111:0; IV:0 (—1); V:0—1); VI:1; VII:1—2; VI1I:0 jederseits. Die Zahl schwankt auf beiden -Seiten eines Segmentes. 38 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 180 Chitinfärbung: Als Beispiel für die mögliche intraspezifische Variation wird die Abdominalfärbung von C. edwardsi beschrieben. Die Färbung der anderen Arten liegt innerhalb dieser Schwankungsbreite, so daß damit keinerlei Aussagen gemacht werden können. Diese Darstellung soll als Hinweis dienen, daß die Beschreibung von Färbun- gen zugunsten der Erfassung morphologischer Merkmale zurücktreten muß. Segment 1: Die Fläche dunkelbraun, manchmal lateral etwas heller als median. Manchmal sind einzelne kleine Felder etwas heller, so daß ein „Fleckenmuster“ ent- steht. Jederseits stets orallateral eine hyaline dreieckige Fläche: die Eckpunkte dieses Dreiecks sind die orale Lateralecke des Segm. 1, median die Stelle des Zusammenstoßes der Oralkante des Segmentes mit dem Metanotum und ein Punkt auf der Lateralkante des Segm. 1, der etwa in der Mitte der Lateralkante oder etwa am Ennde des oralen Drit- tels liegt. Der unmittelbar an den Hinterrand des Metanotums anschließende Rand des Segments ist deutlich dunkler als die übrige Segmentfläche. Segment 2—5: Die gesamte Fläche des Segments ist dunkelbraun (manchmal median dunkler als lateral). Kein hyalines Dreieck orallateral. — Die Färbung er- streckt sich auch im gesamten Caudalbereich bis zur Segmentgrenze (manchmal bleibt im Segm.5 der Caudalrand bis zu !/ıo der Länge des Segments — gemessen auf der Körperlängsachse — hyalin). Segment 6: Färbungsintensität der oralen und medianen Fläche wie die der vorher- gehenden Segmente. Anal stets ein hyaliner Streifen, der sich nicht den ganzen Caudal- rand des Segments entlangzieht (auf beiden Seiten bleibt das laterale Fünftel dunkel); seine „Breite“ ist etwa !/ıo der Länge des Segments (auf der Körperlängsachse gemes- sen) bzw. erweitert sich auf !/s an den hinter den drei (zumindest hinter der mittleren) großen Tergitborsten liegenden Bereichen der Oralkante des hyalinen Feldes. Segment 7 (vgl. Abb. 119): Färbung der Fläche wie auf den vorhergehenden Seg- menten. Der hyaline Bereich besonders groß, oval, den Mittelteil des Analrandes des Segments einschließend, so daß nur das orale Drittel oder Viertel des Segments (auf der Körperlängsachse gemessen) und je etwa ein Sechstel des Segments lateral (senk- recht zur Körperlängsachse gemessen) dunkel sind. Die Höfe der großen Tergitborsten liegen ganz oder nur halb innerhalb des hyalinen Feldes. Segment 8: Färbung der Fläche wie bei den Segmenten 2—5. Hyalin sind oral- lateral je ein Dreieck (wie bei Segment 1, aber manchmal kleiner und unscharf begrenzt) und ein fast den ganzen Analrand des Segments entlangziehendes unscharf begrenztes Feld (höchstens etwa !/a Segmentlänge — siehe oben — breit). Segment 9: Färbung der Fläche manchmal heller als die der vorhergehenden Seg- mente; gesamtes Tergit gleichmäßig braun oder manchmal die mediane Hälfte (Körper- längsachse) etwas verdunkelt (nach den Seiten zu wird die Färbung allmählich schwä- cher). Laterales Viertel (ungefähr) hyalin. Sternite: Fensterflecke: Caudalmediane Fensterflecke etwa in demselben Ge- biet liegend wie auf den Tergiten; auf den Sterniten 2—4 liegen alle jedoch näher zu- sammen, grenzen fast aneinander und ihre Anordnung ist asymmetrisch, da der eine Fensterfleck meist etwas mehr oralwärts gelegen ist als der andere. Beborstung: Etwa 15 .. lange, gerade, hyaline Borsten inserieren in kreisrunden, hyalinen Malen auf Segm. 3—7: Auf Segm. 3 jederseits eine Borste, deren Insertions- stelle etwa 20 « vom Caudalrand entfernt liegt, an der Grenze zwischen lateralem und medianem Drittel des Segmentes. Ähnlich sind die Verhältnisse auf den Sterniten 4—7, wobei auf Segm. 4+5 zusätzlich 1—2 weiter oral inserierende Borsten dazukommen können; und bei Segm. 7 liegt die eine Borste (entsprechend den anderen Strukturen dieses Segments) weiter oral. Chitinfärbung: Segm. 1 ganz farblos, Segm. 2 im medianen Drittel (parallel zur Längsachse) schwach bräunlich, von Segm. 3 bis zu Segm. 6 weitet sich diese schwach gefärbte Zone seitlich, vom Oralrand ausgehend, aus, so daß bei Segm. 6 die ganze 1968 SCHLEE, MERKMALSANALYSE DER CORYNONEURA-GRUPPE Nr. 180/39 Fläche des Sternits einheitlich getönt ist. Segm. 7 zeigt ebenso wie auf dem Tergit eine verdunkelte Zone entlang dem Oralrand und Lateralrändern; der Caudalrand und die übrige zentrale Fläche des Sternits bleiben hyalin. Sternit 7 zeigt die größte Farbinten- sität; sie erreicht fast die der Tergite. Segm. 8-9 weisen schwächere Färbung auf, die etwa gleichmäßig oder leicht „wolkig“ die ganze Fläche überzieht. MÜLLER-LIEBENAU züchtete Imagines von Corynoneura edwardsi Brund. aus auf- wuchsbewohnenden Larven der Potamogeton-Zone (siehe S. 107) holsteinischer Seen. Im Schöhsee schlüpften die Imagines in Fangtrichtern über 2—-3 bzw. 6—8 m Wasser- tiefe. Im Fränkischen Weiherland steht als Lebensraum nur der sehr flache Bereich der Teiche (!/„—2 m Tiefe) zur Verfügung. Oligotrophe Seen (Schweden, Schöhsee/Hol- stein und Schwarzwald) sowie eutrophe Gewässer (Großer und Kleiner Plöner See, Dieksee; Teiche [Franken] und schwach eutrophierte Seen wie Bodensee, Schlüchtsee im Schwarzwald, siehe S. 9) werden besiedelt. Auch hinsichtlich der Temperatur- und Sauerstoffverhältnisse scheint die Art euryök zu sein (Schwarzwaldsee — flache Teiche, siehe S. 9). Auch Höhenlagen bis 950 m ü. N. N. werden von dieser Art bewohnt. Die Funde Brunpin’s (1949) (je 1 ö vom 6.5. bzw. 3.9. in Mittel- und Südschwe- - den), THIEnEMmAnN’s (Präparat mit 4 ÖÖ vom 14.4., Kleiner Plöner See), der Fund vom Bodensee (20. 9., leg. Reıss) und vom Schwarzwald (11. 9., leg. WÜLKER) sowie meine eigenen (Holstein: Schöhsee 19. 10. 2 && und Franken: Moorweihergebiet 22.10. 7 S 6) induzieren die Vorstellung, daß die Imagines dieser Art eine kaltsteno- therme Einstellung hätten. Brunpım (1949: 499) charakterisiert die Zeit, in der C. edwardsi schlüpfte, folgendermaßen: „Der Herbstaspekt war noch nicht scharf ausge- prägt. Mehrere Sommerarten waren mehr oder weniger häufig. Im Frühjahr fliegende Arten ... traten jetzt wahrscheinlich in einer zweiten Generation auf“; und (l.c. 558) „Während des Vorfrühlings (vom Eisbruch bis zum 15. 5.) schlüpften im Gebiet die folgenden Arten ... C. edwardsi ...“ Das von Müuıer-Liesenau (1956) gemeldete Maximum von Juli bis September muß mit Vorbehalt gewertet werden, da sich in dem von THIENEMANN als „C. edwardsi“ bestimmten Material außer dieser Art auch andere Arten nachweisen lassen (siehe S. 107). Bisher war die Art aus Mittel- und Südschweden (Brunpın 1949: 696) und Eng- land (EpwArps 1929: 369) bekannt. Nun kommen noch mehrere Funde aus Deutsch- land hinzu: Holstein: Großer Plöner See, Dieksee (Material MüLLer-LiEBEnAU, siehe S. 107), Kleiner Plöner See (THıEnEMmANnN-Präparat*), Schöhsee (eigene Funde); Bayern: Fränkisches Weiherland (eigene Funde); Bodensee (leg. Reıss); Schwarzwald: Wind- gfällweiher, Schlüchtsee (leg. Wüıker). Bei der großen ökologischen Valenz der Art und den weit auseinanderliegenden Fundorten erscheint es sehr wahrscheinlich, daß C. edwardsi an zahlreichen weiteren schon untersuchten Orten vorkommt und nur bis- her mit unter dem Namen „C. scutellata“ geführt wurde (die Art wurde erst 1949 end- gültig von C. scutellata abgetrennt). Die Art ist im allgemeinen selten: In Schweden unter 75 000 Imagines Brunnın’s nur 2 6 von C. edwardsi, vom Bodensee in dem reichen Material von Reıss nur 1 Ö, vom Schöhsee nur 2 & & (von 2000), vom Fränkischen Weiherland 7 8 ö aus 3 Fängen von demselben Fangtag. In den holsteinischen Seen (Potamogeton-Zone, MÜLLER- LiEBENAU) offenbar zahlreich. Material: „Typus“ und „Paratypus“ (Brunpın 1949: 833) (dem Typus fehlt das Hiypopyg, der Paratypus ist völlig ausgeblichen); 1 Präparat vom Kleinen Plöner See (THIEnEMAnn“, Coll. Fırrkau), mehrere Präparate der Untersuchungen von MÜLLER- LiEBEnAu (siehe S. 107) aus Holstein; 1 & vom Bodensee (20. 9., Coll. Reıss); Präparate mit 286 bzw. 16 vom Windgfällweiher (11.9. bzw. ohne Datumangabe) und 1 d vom Schlüchtsee (ohne Datum) aus der Coll. Würker; 2 6 d vom Schöhsee (19. 10.) und 7 66 vom Fränkischen Weiherland (22. 10.) (beides eigene Funde). * Mit THıEnemAanns Handschrift beschriftet als „Trissocladius ciliatipes K.“ 40 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 180 Corynoneura scutellata Winn. Diese Art schien bisher durch das Vorhandensein eines schuppenförmigen Aus- wuchses am Hypopyg-Endglied eindeutig gekennzeichnet. Es zeigt sich jedoch bei der Überprüfung früheren Materials von „C. scutellata“ (siehe Liste auf S. 107), daß auch dieses Merkmal keineswegs immer sorgfältig beobachtet wurde; vielmehr stellte diese zum häufig vorkommenden Kosmopoliten erklärte Art offenbar nicht mehr als eine be- queme Möglichkeit zur Einordnung von Corynoneura-Individuen dar. Davon abgesehen enthielt das Material früherer Autoren auch noch eine weitere Art mit „Schüppchen“ am Hypopyg-Endglied, die hier als C. gratias n.sp. beschrieben wird (siehe S. 26). Der prinzipiell verschiedene Bau der Skleritspangen im Hypopyg und die Unterschiede am Endglied (einschließlich Schüppchen) zeigen eindeutig, daß die beiden Formen zwei verschiedenen Arten angehören, die außerdem gar nicht sehr nahe verwandt sind (siehe S. 96, 97, Abb. 15, 18, 204). Das Vorkommen eines Auswuchses am Hypopyg-End- ‘ glied ist zwar eine auffällige Erscheinung (andeutungsweise auch bei C. lobata vorhan- den), jedoch kein sehr aussagekräftiges phylogenetisches Merkmal. (Auch einige pri- mitive Gattungen der Orthocladiinae weisen ähnliche Bildungen auf.) Die Antenne zeigt 11 eindeutig voneinander getrennte Glieder (Verschmelzungs- erscheinungen sind auch nicht in Andeutung feststellbar; das Endglied weist keine Wand- verdünnungen oder Einbuchtung der Lateralkontur oder Zweierreihen von Federbusch- haaren auf). Die gefundenen AR-Werte schwanken insgesamt zwischen 0,7 und 1,1. Auch bei dieser Art werden individuelle Schwankungen des AR-Wertes bis zu 0,2 (innerhalb desselben Fanges) festgestellt. Daher sind die jahreszeitlich bedingten Unter- schiede nicht so weit voneinander abgegrenzt (0,67—0,80 gegenüber 0,85-—1,05). Be- trachtet man die jahreszeitliche Variation der Population Bodensee, so ergibt sich: Die Werte der Sommertiere (17.7.) liegen niedriger (Durchschnittswert des AR für „Som- mer“ 0,78) als die Werte des Frühjahrs und Frühsommers (17. 4.—6. 6.) und die des Herbstes (20.9.) (diese liegen zwischen denen des Frühjahrs und denen des Hochsom- mers); der Durchschnittswert des „Nicht-Sommers“ beträgt 0,93. Gut vergleichbar hiermit ist die jahreszeitliche Variation der Flügellängen, die im Sommer am niedrigsten sind und im Herbst ebenfalls eine Zwischengröße zwischen Frühjahr und Sommer aufweisen (auch diese Zuordnung bezieht sich auf die Befunde vom Bodensee). Die übrigen Werte ergeben folgendes Bild: Die in Finnland sowohl am 22.6. als auch am 14.8. gefangenen Tiere weisen Werte auf, die — wenn sie direkt mit denen Mitteleuropas verglichen werden — anzeigen, daß diese Perioden außerhalb des Som- mers (nach mitteleuropäischen Begriffen) liegen. Die Tiere aus dem Alpengebiet (Lunz 23.6. oder 1.7.) weisen in bezug auf AR-Wert und Flügellänge große Ähnlichkeit mit den Tieren des Bodensees vom „Herbst“ (20. 9.) und nicht mit denen des Hochsommers auf. Da beide Gebiete nahe zusammenliegenden geographischen Bereichen angehören, erwecken diese Befunde den Eindruck, daß in erster Linie die Temperatur und nicht etwa die Tageslänge der die Variation steuernde Faktor sein könnte. Im Schöhsee muß nach AR-Wert und Flügellänge offenbar noch der Anfang September (1. 9.) zum Som- mer gerechnet werden (ähnliche Befunde ergaben sich auch bei ©. lacustris). AR-Wert und Flügellänge sind aber keineswegs streng korreliert; die kürzesten Flügel weisen zwar auch die niedrigsten AR-Werte auf, die längsten Flügel jedoch nicht die höchsten AR-Werte, und auch im Mittelbereich treten Streuungen auf. Flügel: Länge 0,9—1,3 mm. — Bilaterale Variation bis etwa 50 u. Die Werte der Sommertiere sind am niedrigsten (siehe auch Absehnitt AR-Wert und S. 52). Längen der Beinglieder: Die Werte der Hochsommertiere vom Schöhsee und vom Bodensee liegen etwa 100 u (d.h. !/a der Gliedlänge) niedriger als die der „Nicht- sommertiere“ (maximal etwa 200 u kürzer als die größten Längenwerte). „Geogra- 1968 SCHLEE, MERKMALSANALYSE DER CORYNONEURA-GRUPPE Nr. 180/41 phische Variation“ in Form markanter Änderungen der Beingliedlängen tritt nicht auf. Die Maximalwerte bzw. Minimalwerte der einzelnen Beinglieder gehören nicht immer zu demselben Individuum. Tabelle 14: Intraspezifische Variation der Beingliedlängen bei C. scutellata; Längen in u. „Nicht-Sommer“: n = 16: Bodensee 17. 4., 5.5., 18./28.5., 6.6., 20.9.; Finnland 22. 6., 14. 8.; Alpen (Lunz) 23. 6. oder 1.7. — „Sommer“: n = 3: Bodensee 17. 7.;, Schöhsee 1.9. Mittelwert Intraspezifische Variation Nichtsommer Sommer Nichtsommer Sommer Gesamt PI: fe 334 268 302—390 250-280 250-390 ti 400 315 358—-475 295 —330 295—475 taı 216 185 186—250 160-210 160—250 pıı: fe 475 390 417—540 382 —407 382 —540 ti 435 342 387—505 330—368 330—505 ta, 250 205 221—285 182—220 182—285 Pınesnie 399 330 348—-453 Bar 333 327 —453 ti 427 339 378—-485 330—343 330—485 taı 240 191 210—-270 187—200 187—295 Die Längenverhältnisse der drei Beinpaare werden durch den Quotienten fe/ti bes- ser charakterisiert als durch den traditionellen LR-Wert, da sich die Variationsbreiten bei fe/ti nicht überschneiden, während sie bei LR fast identisch sind. Diesem Befund kommt aber keine große Bedeutung zu, da diese Verhältnisse bei anderen Arten (siehe C. edwardsi, C. lacustris) identisch sind. Beinlänge und Körperlänge (repräsentiert durch tiı--Länge bzw. Flügellänge) sind korreliert: Das Verhältnis tir/ Flügellänge schwankt nur zwischen 0,31 und 0,37, während die Tibialänge zwischen 295 und 475 u und die Flügellänge zwischen 918 und 1335 u variiert. Tabelle 15: Variation der Längenverhältnisse der Beinglieder von C. scutellata, bezogen a) auf die Tibialänge und b) auf die Flügellänge. Mittelwert Intraspezifische Variation Nichtsommer Sommer Nichtsommer Sommer Gesamt a) pr: fe/ti 0,84 0,85 0,79—0,90 0,84—-0,85 0,79—0,90 tay/ti 0,54 0,59 0,51—0,61 0,54—0,64 0,51—0,64 pır: fe/ti 1,09 1,14 il? ul 1,07—1,16 taylti 0,57 0,59 0,55—0,60 0,55—0,62 0,55 —0,62 pım: fe/ti 0,94 0,98 0,91—0,97 0,96—0,99 0,91—0,99 tay/ti 0,57 0,57 0.52—0,60 0,55—0,58 0,52—0,60 b) ti/Flügellänge 0,35 0,35 0,31—0,37 0,35—0,36 0,31—0,37 Die apikale starre Borste der tirr; ist gebogen und steht im Winkel von der Tibia- längsachse ab (siehe Abb. 139). Hypopyg-Basalglied (Abb. 18): Plump, Außenkontur konvex, in der basalen Hälfte vorgewölbt; Distalende lateral spitz vorragend. Innenkontur schwach gekrümmt, ohne stufig abgesetzten Lobus. An der Grenze vom oralen zum mittleren Drittel mit einer kleinen beborsteten Vorwölbung, die manchmal kaum in Erscheinung. tritt, versehen. Endglied (Abb. 19—23): Außenkontur stark gerundet (kreisähnlich). Distalteil ohne Rückkrümmung (im Gegensatz zu C. gratias n. sp.). Innenkontur mit großem Lobus, dessen Achse schräg liegt, fast parallel zur Längsachse des Endgliedes (und nicht 43 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 180 wie bei C. gratias n. sp. senkrecht darauf). Die Größe des Lobus im Verhältnis zur Länge des Distalteils schwankt beträchtlich, wie die Abb. 19—23 veranschaulichen. Diese Variation ist aber nicht der Jahreszeit oder der geographischen Region zugeordnet. Skleritspangen (Abb. 72—79): Bogenspange mit einem dreieckigen, nach lateral oder lateraldorsal gerichteten Zapfen zu Beginn des caudalen Drittels. Hakenspange etwa halbkreisförmig und ziemlich schlank, Lateralende mit Verdickung. Die Dritte Spange ist groß, breit und lang und flächig, etwa zweimal so lang wie breit. Die beiden borstentragenden „Höcker“ am Caudalrand des 9. Tergits überragen kaum den Änalrand des Tergits. In Form halbkugeliger Vorwölbungen sind sie nie aus- geprägt. Auf diesen „Höckern“ sitzen je 3—7 kurze Borsten. Corynoneura „scutellata“ Winn. gilt als eurytherme Art; die Fundortangaben be- ziehen sich auf oligo- und eutrophe Seen und Fließgewässer. Da bisher aber zwei Arten unter diesem Namen geführt und zahlreiche Arten damit verwechselt wurden (siehe S. 107), ist es notwendig, die Daten neu zuzuordnen. Mit den hier untersuchten Indi- viduen können aber nur Funde aus ganz oder nahezu oligotrophen Gewässern, nicht aber aus stark eutrophen (wie sie z.B. die meisten holsteinischen Seen darstellen) zu dieser neu definierien Art gerechnet werden; auffällig ist auch die Häufigkeit in Höhen- lagen (Alpen, Schwarzwald) bzw. im hohen Norden (Finnland). THIENEMmAnn (1950: 67) beschreibt den Lunzer Obersee (aus dem gesicherte Funde dieser Art stammen) als kalk- reichen Braunwassersee (mit Zuflüssen aus Mooren), der von zunehmender Eutrophie- rung betroffen ist, mit unterhalb 4—5 m (seiner mittleren Tiefe) absinkenden O,- Werten und O,-freier Tiefe (max. 15 m). Er bezeichnet „Corynoneura scutellata als Haupt- und Charakterform ... (der) litoralen Pflanzenbestände, d.h. des Randes des Schwingrasens, überspülte Carex, Elodea, Potamogeton usw., dazu Spongilla“. Auf eine Bevorzugung von oligotrophen Seen sprechen auch die — bis jetzt — festgestellten Verhältnisse in Holstein (nur im Schöhsee fand sich diese Art, nicht in den anderen — eutrophen — dortigen Seen, siehe S. 107), sowie das Auftreten in den Schwarzwaldseen und in finnischen Gewässern. Außerdem scheint die Art unempfindlich gegen Säure zu sein, was sich aus dem Vorkommen in einem schwefelsauren Tonteich (siehe unten) und dem Lunzer Braunwassersee (siehe oben) erschließen läßt. Offenbar schlüpfen die Imagines von C. scutellata während der gesamten warmen Jahreszeit: Im Bodensee wurden sie von Mitte April bis Ende September gefangen (17.4., 18./28.5., 6.6., 17.7., 20.9.), die untersuchten Imagines aus den Alpen stam- men entweder vom 23.6. oder 1.7.1942; wenn auch die anderen bei THIENEMAnN (1950: 149) genannten Individuen zu dieser Art zu rechnen sind, so fand er C. scutellata- Imagines von Mai bis September, Puppenexuvien von Mitte März bis Ende November (Lunzer Untersee + Obersee + Teiche). Die Individuen vom Reinbeker Tonteich stammen vom 19.5., die finnischen untersuchten Exemplare vom 22.6. und 14.8., die Schöhsee- d ö vom 1.9., die Tiere aus dem Schwarzwald vom Oktober (2.10., 10. 10., 14.10). Innerhalb der Population des Bodensees konnten jahreszeitlich bedingte Verände- rungen morphologischer Merkmale beobachtet werden: Die „Sommertiere“ zeigen ge- ringere Körpergröße (um maximal 30°, durchschnittlich 25°/o), niedrigeren AR-Werı (um maximal 35°/o, im Durchschnitt 15°/o), höhere Werte für LR;, fe/tir; und feltirr.. Als „Sommertiere“ konnten vom Bodensee nur die öd& vom 17.7. festgestellt werden, während die Individuen des vorhergehenden Fangs (6. 6.) ausgesprochene „Frühjahrs“- Ausprägung aufweisen. Auch die Exemplare des folgenden Fangs (20.9.) weisen nicht die Befunde der Sommerindividuen auf, wenn sie auch nicht die extreme „Frühjahrs“-Ausbildung zeigen. Die Merkmalskombination der Sommerindividuen zeigt auch das ö vom Schöhsee, das am 1.9. gefangen wurde. Alle anderen (untersuchten) Tiere des Bodensees (17.4., 6.6. und 20.9.) und auch die alpinen 5Ö (23.6. pder 1.7.) sowie die finnischen vom 22.6. und 14.8. zeigen nicht die „sommerliche“ Merkmalsausprägung: die alpinen weisen — bezogen auf die 1968 SCHLEE, MERKMALSANALYSE DER CORYNONEURA-GRUPPE Nr. 180/43 Tiere des Bodensees — „Herbst“-Verhältnisse und die finnischen Exemplare „Früh- jahrs“-Verhältnisse auf. Es ergibt sich also insgesamt die Vorstellung, daß die typische „Sommer“ -Ausbil- dung der genannten Merkmale im mitteleuropäischen Flachland von Juli bis Anfang September erzeugt wird, während vorher eine sehr deutlich verschiedene „Frühjahrs“- Ausprägung und später eine „Herbst“-Ausbildung mit geringen Differenzen vorliegt. In Höhenlagen (Alpen, 1100 m über N.N.) und im nordeuropäischen Flachland (Südfinnland) wird offenbar selbst während der Monate Juni bis August der Ausbil- dungsgrad der „südlichen Flachlandtiere des Sommers“ nie erreicht. Anzeichen für geographische Variation in Form von gerichteter Veränderung von Formen, (Borsten-)Zahlen und Maßen konnten nicht festgestellt werden. Der Einfluß der geographischen Breite wie der Höhenlage äußert sich nur indirekt bei der Aus- bildung dieses Saisondimorphismus. „Corynoneura scutellata“ gilt als Kosmopolit (Tuıenemann 1950: 177). Die Rich- tigkeit dieser Feststellung erscheint aber sehr zweifelhaft. Mit dem hier untersuchten Material (siehe unten) ist die Art bis jetzt in Finnland, Holstein (Schöhsee), Schwarz- wald, Bodensee, Alpen (Lunzer Seen) nachgewiesen. Die Zugehörigkeit der von Humprrıes (1938), Kreuzer (1940), Kruseman (1934), Meuche (1939) und THıEne- MANN (1941) unter „C. scutellata“ genannten Funde ist ungewiß. Nicht zu dieser Art gehören die unter dem Namen „C. scutellata“ gemeldeten Individuen bei Brunpın (die Tiere, die mir aus seinem Material vorlagen, sind C. gratias), Iızıes (siehe S. 107) und MürLEr-Liegenau (siehe S. 107). Die Art ist im Bodensee und in den alpinen Gewässern bei Lunz [wenn alle bei THIENEMAnn (1950) genannten Individuen mit den hier untersuchten übereinstimmen] sehr häufig, ebenso offenbar in Finnland, weniger im Schwarzwald; im Plöner Gebiet sehr selten. Material: Aus der Coll. Reıss standen Fänge vom 17.4. (2 88), 5.5. (1 ö), iss 52 868).6.6.VIFIISON 1772,28) und 20.9765 86) Zur Verfügung; aus der THıEnemAnnschen Alpenuntersuchung der Lunzer Seen (THiEnE- MANN 1950) aus der Coll. Fırrkau ein Kanadabalsam-Präparat, das 2 unzertrennte Ö Ö (und zahlreiche Puppenexuvien) vom Lunzer Obersee enthält (siehe S. 108). Es läßt sich (l.c.: 149) als Fangdatum der 23.6. oder 1.7. erschließen). Ferner 1 Präparat vom Lunzer Untersee mit 3 868,2 2 (siehe S. 108). Vom Schöhsee stammt 1 Ö, das ich am 1.9. auf einer Insel, dem „Mittelsten Warder“, fing. Aus der Coll. HırvEnoJa stammt alkoholkonserviertes Vergleichsmaterial vom 22.6. („Fenn., EH.. Riihimäki Näyteala N:o F 6“; 1 Ö) sowie vom 14.8. („Fenn., Keml., Pchj.-Sodankylä Näy- teala N:o 10“; 4 56) und aus der Coll. Würker standen Präparate von 2 öÖÖ vom Feldsee (etwa 1100 m über N. N.) (2. 10. bzw. 14. 10.), 3 ö ö vom Schluchsee (Stau- mauer; Oktober), 2 öä von einem Tümpel oberhalb Feldberger Hof („Temperatur am Einfluß 6,4°C, am Ausfluß 4,8° [9.30 Uhr])“ und 1 ö ohne Angabe zur Verfügung. Corynoneura lobata Edw. Antenne: In der Gliederzahl lassen sich große intraspezifische Schwankungen als jahreszeitliche Variation nachweisen: Von den 11 Gliedern weisen die distalen 0—3 Glieder Verschmelzungserscheinungen auf: Entweder sind die 11 Glieder eindeutig getrennt, oder die Trennlinie zwischen 10. und 11. Glied ist unvollständig, oder das 11. Glied ist nur durch Kontureinschnürung abgesetzt und die Grenze zwischen 9. und 10. Glied unvollständig (siehe Tabelle 17), so daß die Antenne nur 9 voneinander durch eine vollständige Intersegmentalzone getrennte Glieder aufweist. Betrachtet man die , Antenne stets als 11gliedrig (und wertet auch die Einschnürungen als Segmentgrenzen), so ergeben sich AR-Werte von 0,20—0,64, eine ebenfalls einmalig hohe Variation. Die Tiere des Hochsommers weisen die kleinsten, die des Spätherbstes die höchsten Werte auf. 44 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 180 Tabelle 16: Jahreszeitliche Variation des AR-Wertes bei C. lobata (Population Fulda). „Sommer“ „Herbst“ 0.20 0,20 0,50 0,53 0,56 0,52 0,56 0,56 0.62 0,64 ZERTE EE 3.8. 3 8. PR ar ee 271, 27,10% Weiterhin liegen noch 2 Präparate vor, die offenbar Zuchten bei Zimmertemperatur entstammen (PE liegt bei; Fühlerhaarbusch des & ist anliegend); sowohl das ö vom „20.4.“ als auch das vom „21.10.“ weist ähnlich niedrige AR-Werte wie die Juli- Tiere auf: je 0,33. Dieser Befund macht wahrscheinlich, daß der AR-Wert direkt von der Temperatur und nicht etwa von der Tageslänge abhängig ist. Ein weiteres ö von einem Freilandfang vom 22.9. (Schönwetterperiode?) vermittelt mit AR = 0,40 zwi- schen diesen Wertegruppen (und auch hinsichtlich der Länge der Fühlerglieder und der Abtrennung der Distalglieder). Ob diese Vorstellung richtig ist, könnte im Experiment eindeutig entschieden weı- den. Denkbar wäre eine Determination der Antennenausbildung etwa zu Beginn der Puppenruhe, zu einem Zeitpunkt, in dem auch (bei Chironomus) die Intensität der Imagopigmentierung temperaturabhängig festgelegt wird (MorııLer 1964). Die beiden Fühlertypen unterscheiden sich nicht nur hinsichtlich ihrer Gliederzahl, sondern ganz erheblich durch die objektive Länge des Endglieds (Glied 11); die basalen Glieder (2—10) weisen geringe Unterschiede auf. Da jedoch zu kurzen Endgliedern relativ lange Basalglieder gehören (und umgekehrt), ergibt diese Kombination beson- ders große AR-Wert-Differenzen (siehe Tabelle 17). Die Form des Fühlerendgliedes ist stark von seiner Länge abhängig: Bei der ein- deutig 11gliedrigen Antenne ist das proximale und mittlere Drittel etwa so breit wie die basalen Fühlerglieder, das distale Drittel geringfügig (um !/s bis !/3) dicker, stumpf (aber nicht halbkreisförmig) endend. Bei den Fühlern mit unvollständig abgetrenntem 11. Glied ist das Endglied plumper: Im Extremfall ist das ganze „11. Glied“ verdickt, und zwar auf das doppelte der basalen Glieder; das Ende ist etwa halbkreisförmig gerundet. Die langen Federbuschhaare inserieren bei beiden Fühlertypen jeweils im unverdickten Bereich, erfassen also bei den eindeutig 11gliedrigen Antennen das proximale Drittel des 11. Gliedes, bei den verschmolzenen Antennen erreichen sie im Extremfall das „11. Glied“ überhaupt nicht. Die hyalinen Sinnesborsten inserieren sub- apikal auf einer Strecke, die dem basalen Fühlerdurchmesser entspricht (die beiden basalen Sinnesborsten sitzen weiter proximal). Flügellänge 0,7—1,3 mm. Wie die Tabelle 18 zeigt, gehören die niedrigsten Werte zu den Hochsommertieren. Die übrigen Individuen zeigen aber nicht die Werte- Abstufung, die nach dem Fühlerbau (siehe S. 40) zu erwarten wäre. Vielmehr weisen auch die gezüchteten Tiere Flügellängen auf, die der Jahreszeit entsprechen. Geht man davon aus, daß die Fühler geschlüpfter && fertig ausgebildet sind (und sich nicht noch durch etwaige Streckung des Endglieds und Veränderung der Segmentabgrenzung umbilden), so kann man kaum den Schluß umgehen, daß Fühlerausbildung und Flügel- länge von unterschiedlichen Faktoren beeinflußt werden. (Hierbei könnte man für die Fühler an eine Steuerung durch die Temperatur und für die Flügellänge durch die Tageslänge denken.) Die Wirkungsrichtung fällt bei diesen beiden Faktoren in natür- lichen Verhältnissen zusammen — daher erscheinen bei Freilandindividuen diese Ver- änderungen gekoppelt, siehe S. 40. Umfangreicheres Material und vor allem Experi- mente — insbesondere. auch bei dieser Art — wären also zur Bestätigung dieser An- sicht notwendig. Das Längen-/Breitenverhältnis weist hier durch die starke Abweichung der Hoch- sommertiere besonders große Schwankungen auf (2,2—2,8). Demgegenüber ist die relative Länge der Costa bei allen Flügeln sehr weitgehend konstant (0,25—0,27), obwohl die Flügel der Sommertiere nur halb so lang sind wie diejenigen des übrigen Jahres (siehe auch Tabelle 18). Dies ist ein weiterer Beleg für die Ansicht (S. 53). daß SCHLEE, MERKMALSANALYSE DER CORYNONEURA-GRUPPE Nr. 180/45 1968. . ; ; © ‘ r i : Sue][o2n (S9'0—19°0) c9'0 190 Ä Ä Ü Ä 29°0 cg0 Ä i N SaUE Ban SdUR]-n9} [3 ‘ < . G 3 ‘ s ‘ ‘ 3 “ an 120 52'0 92'0 I De i h VooE °20 Ei Ru eo a N SZur[eIsoI ‘ ‘ . . ‘ 3 ‘ ‘ c ‘ . En Vie leiz ge hir L i L Ha a 2 I! ae ir sense La Sduejjpangg 80817029 8081 0921 sg9rl OSTL (0821 29) Srol Srol 386 6L9 029 SIT ogurjjogn]g uoneLie\ aypsyızadseuug 0 ‘OL '22 Oele '6 06 "606 se se FL uw 77200 'ınyersdus1sumumz loq Jypnz = 7 ‘(epng uonejndog) v70g0] ‘7 uoA [oänjj Ip assıuyfeyasausdug] pun (MN un) uogur7 :gT affoqe], DVG] Lbe 805 8Ic sr S6l IZI Ka) 681 19 79 rEl II Pr Sg vr 127 ge Ir 127 vv 67 GE 67 ce Di 2m m ee ide Nah Ku Aa ea re 3, Cor. celtica al oa ana rar ig au Sa Re | ee N ats 1 re * Die Griffelform kann bei C. carriana im Zusammenhang mit der stark abgeleiteten Endgliedform sekundärer Natur sein (so daß eigentlich eine höhere Stufenzahl eingetragen werden müßte). Fühlergliederzahl, Hypopyg und Färbung. Die gegebenen Abbildungen (GOETGHEBUER 1939, Abb. 25—30) machen einen genaueren Eindruck als die europäischen (merk- würdigerweise ist eine dunkel schraffierte „Struktur“ von anscheinend „artcharakte- ristischer“ Ausbildung im Oralteil des Hypopyg-Basalglieds eingezeichnet, die vermut- lich irreal ist). Die Beschreibung der Art Corynoneura tenuistyla könnte ebensogut auch auf die europäische Art C. lacustris zutreffen, deren Hypopyg auch sehr große Ähnlichkeit mit der Abb. 29 (l.c.) aufweist. Insbesondere die Endglieder scheinen sich demnach völlig zu gleichen. Durch die Freundlichkeit von Herrn HırvEnoJA konnte ich ein von ihm präpariertes ö von Corynoneura tenuistyla Tok. aus der Coll. ToxunacA aus Japan bekommen, bei dem das Hypopyg-Endglied gut zu erkennen war. Der Vergleich mit C. lacustris ergab, daß die Hypopyg-Endglieder prinzipielle Unterschiede aufweisen, so daß eine Identi- tät ausgeschlossen erscheint (siehe Abb. 10—13). Auch die angebliche Identität der anderen — oben genannten — in Japan gefangenen Arten mit europäischen erscheint mir bei den verwendeten Artkriterien sehr zweifelhaft. Die Ansicht über „kosmopoli- tische Verbreitung“ von Chironomiden-Arten hat sich bei neuen Untersuchungen als unzutreffend erwiesen, wie Fırrkau (1962) auch bei verschiedenen Arten nachweisen konnte. 1968 SCHLEE, MERKMALSANALYSE DER CORYNONEURA-GRUPPE Nr. 180/51 \ıtersuchten Corynoneura- und Thienemanniella-Arten. N! Abschnitt „Trends“ (S. 84-91) definierten Merkmalen identisch.) Evolutions- Evolutions- index index in °/o 119 Al Ih De ze ee BO 293031 32033 nach Iıuıes (1,00=0%)o) TREE a Karbainsalsibul. ash Ver a 1,10 6 a DE STAR LE fi 1,21 12 ae as 2 2 1,27 15 5 ie Here Et 22 A in? (1,90) (50) Re a a u (2,01) (56) 2 13 ri, alu Achmed? An ulsly 22 2,0 06 2 2,01 56 uhr al ang A ae a 2,09 60 Be er 3, 023500 BE DER Ar > 2,14 63 ie emp ri ar Ay Bla ee 2,24 68 Er EEE Pe: syörsdngän and 2,44 81 ae a aa dan lea 30 72 2,44 81 ee ee PETE ER SON, 2,49 83 ERS SERDUSE. WER IOUFZEERRND ae u, 2,50 83 2. DS a IR EN a REITEN 2,51 84 eirhsinimtr Arch? Ay AeK 2 nah aa? 2,61 90 Bali .ia Nasmkdauea Su4 ala may, A. 4. ..2 2,82 100 Entsprechend: Die relative Länge der vorderen Flügeladern kann sekundärer Natur sein und im - Zusammenhang mit dem besonderen Verhalten (siehe S. 31) stehen, ebenso die Tarsenbeborstung. Im folgenden wird eine Darstellung der an dem japanischen ö von Corynoneura tenuistyla erkennbaren Merkmalen gegeben. Corynoneura tenuistyla Tok. Der Erhaltungszustand des untersuchten Tieres ließ sehr zu wünschen übrig. so daß nur folgende Einzelheiten beobachtet werden konnten: Palpen mit 4 Gliedern: das 1. kugelig, 2. fast kugelig, mit größerem Durch- messer, 3. etwa zweimal so lang wie breit, 4. ungefähr 3—4mal so lang wie breit. Genaue Messungen konnten wegen Schräglage und damit verbundener Verzerrung nicht durchgeführt werden. Jeder der beiden Fühler wies 12 klar getrennte Glieder auf. Bei schwacher Schräglage der basalen Glieder ergaben sich AR-Werte von 0,43 bzw. 0,44 an den beiden Fühlern. Das Endstück des Endgliedes schwach verdickt, Distalende stumpf gerundet. Etwa 15 (Sinnes-)Borsten „rosettenartig“ knapp vor dem Distalende des Endgliedes, die proximalsten etwa ?/3 Endglieddurchmesser proximal des Fühlerendes. ‚ Noch mehr proximal 2 große (Sinnes-)Borsten. Das distale „ringförmige Sinnesorgan“ ‚ etwa 2 Fühlerdurchmesser proximal des Fühlerendes. Thorax: Der Verlauf der Anepisternalsutur ist nicht erkennbar, da das Seiten- stück des Thorax zerstört ist. 52 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 180 Die Enden der Flügel fehlen; feine Adern völlig unsichtbar. Die Strecke Hume- ralquerader bis zum distalen Clavus-Ende 317 «. Trochanter der Vorderbeine mit starkem Kiel; trochj; mit sehr schwachem Kiel, also durchaus der „normalen“ Ausbildung entsprechend. (Beinlängen wurden nicht gemessen.) Vom Hypopyg ist nur das Endglied deutlich erkennbar; alles übrige ist zerstört, gequetscht, geschrumpft; von den Skleritspangen ist andeutungsweise zu erahnen, daß der Medianteil der Hakenspange wahrscheinlich halbkreisförmig und lang zugespitzt ausgebildet ist. Die beiden Endglieder (siehe Abb. 12, 13) weisen in gleicher Weise folgende Übereinstimmung auf (das eine ist etwas geschrumpft, so daß es schmäler erscheint — Schrumpfungsbereich in Abb. 13 durch Kreuzschraffur gekennzeichnet): Innenkontur im proximalen und mittleren Bereich nur ganz schwach und etwa gleich- mäßig konkav, im Distalteil nahe dem Ende stärker gekrümmt und die Biegung etwas „eckig“. Außenkontur ganz basal mit (zum Gelenk gehörender) Ausbuchtung, Mittel- bereich mäßig konvex, das distale Drittel schwach konkav oder (beim geschrumpften Endglied) noch schwach konvex; das distale Sechstel bildet eine gewinkelte Gerade, die ungefähr der Innenkontur dieses Bereichs parallel läuft; das Ende ist wie abge- schnitten, da Innen- und Außenkontur sich nicht zu einer Spitze vereinigen. Der Griffel setzt in diesem röhrenförmigen Endteil des Endgliedes so ein, daß seine Längsachse jene fortsetzt. Die basale Hälfte des Griffels ist etwa gerade und verengt sich nach distal zu etwas, die distale Hälfte krümmt sich zum Basalglied hin und endet dolchartig spitz. Der ganze Griffel scheint eine rinnenförmige Struktur zu sein (bei einem Endglied sieht man im basalen Griffelbereich zwei Konturen). Beborstung siehe Abb. 12. Die Unterschiede zu Endglieddetails von C. lacustris liegen in der Ausbildung des Distalendes, der Griffelinsertion, der Griffelform und der Krümmung der Innenkontur des Endgliedes (vgl. Abb. 10—13). II. Allgemeiner Teil A. Die Wertung der Merkmale für die Taxonomie der Corynoneura-Gruppe l. Die intraspezifische Variation der Merkmale Bei den Arten, deren Funddaten über das „ganze“ Jahr (die Vegetationsperiode) verstreut liegen (C. lacustris, C. scutellata, C. lobata), läßt sich Saisondimor- phismus feststellen, der sich in denselben Merkmalen äußert wie in dem von Reıss (1965) beschriebenen Fall von Paratanytarsus dimorphis Reiss, einem Angehörigen einer ganz anderen Unterfamilie (und überdies der überhaupt höchstentwickelten Chironomiden-Gruppe). Es zeigen sich bei den „Sommertieren“ niedrigere Werte für AR, Flügellängen und Beingliedlängen sowie höhere Beingliedlängenverhältnisse und außerdem manch- mal eine Tendenz zu höheren Werten verschiedener Flügellängenverhältnisse und ge- ringere Borstenzahlen (an dem Anordnungsschema ändert sich nichts) als bei den „Frühjahrs“- und „Herbst“-Tieren. Das Ausmaß dieser saisonbedingten Variation beträgt 25°/0 (Tabelle 6, 7), zum Teil aber auch 40—-60°%o des niedrigeren Werts (Tabelle 14), 80°/o (Tabelle 19) und im Extremfall 100—200°/o (Tabelle 18, 16). Als Abgrenzung der variationsauslösenden Jahreszeiten konnte für mitteleuro- päisches Flachland Mitte Juni und Anfang September ermittelt werden (C. lacustris. C. scutellata). Tiere, die in mitteleuropäischen Hochlagen (Alpen) oder aus Nord- europa zwischen Juni und August gefangen wurden, weisen Werte auf, die denen des „Herbstes“ bzw. „Frühjahrs“ im mitteleuropäischen Flachland entsprechen. Diese jahreszeitliche „Grenze“ ist manchmal für die verschiedenen Merkmale desselben Tieres 1968 SCHLEE, MERKMALSANALYSE DER CORYNONEURA-GRUPPE Nr. 180/53 nicht identisch, so daß das Tier, nach den Flügeln beurteilt, z.B. zum Sommer zählt. nach den Beinen aber zum Herbst gerechnet werden kann. Hinzu kommt, daß AR-Wert und Flügellänge nicht streng korreliert sind. In der Regel sind die Werte des frühen Frühjahrs (April) die größten überhaupt erreichten, die Herbstwerte liegen in der Mitte zwischen denen von Frühjahr und Hochsommer. (Die genauen Details werden bei den Arten C. lacustris |S. 21—23], C. scutellata [S. 40—41] und C. lobata [|S. 43—-46] besprochen.) Innerhalb einer Art sind kleine Tiere bezüglich der meisten Merkmale nur ver- kleinerte Exemplare von großen Individuen und weisen entsprechend verkleinerte Details gleicher Form auf. Selbst bei der Vielzahl der untersuchten Merkmale konnte nur bei den beiden fol- genden Merkmalen andeutungsweise eine (relativ geringe) Formabänderung beobachtet werden, die mit der geographischen Lage des Fundorts in Zusammen- hang gebracht werden kann: Die borstentragenden Höcker am 9. Tergit von C. gratias n.sp. sind nur bei Individuen des Fränkischen Weiherlandes groß halbkreisförmig bis U-ähnlich geformt (Abb. 173), während sie sonst weniger vorragen (Abb. 172): jedoch konnte solche „normale“ Ausbildung auch bei anderen Individuen desselben Fangs gefunden werden; man könnte höchstens von einer Tendenz zur Verlängerung dieser Struktur im südlichen Gebiet sprechen. Bei C. edwardsi scheint die Dritte Spange eine stärkere distale Zuspitzung und Verschmälerung zu erfahren. je weiter südlich die Art lebt (siehe Abb. 66—-71): Das ö vom Bodensee weist die Ausbildung der Abb. 70 auf, und auch die Tiere von den oberitalienischen Seen zeigen stets eine mehr keilförmige Ausbildung ähnlich Abb. 70, nie die parallelen Seitenkanten wie Abb. 67, 68, die im Norden vorherrscht. Alle stark räumlich ausgebildeten Merkmale erscheinen durch Schräglage, Quetschung, Schrumpfung u.ä. in ihrer Form stark verändert, so daß auf sorgfältige Präparation „in Normallage“ geachtet werden muß. 2. Die interspezifische Variation der Merkmale Die zwischen verschiedenen Arten bestehenden morphologischen Unter- schiede (siehe Trends, S. 84 f.) dürfen auf keinen Fall mit der Veränderung der Kör- pergröße in Verbindung gebracht werden. Dies gilt auch z.B. für die Länge der Costa: Individuen von C. scutellata, celeripes, carriana, lacustris von je 0,9 mm Flügel- länge weisen jedoch stets denselben jeweils artcharakteristischen Verkürzungsindex (Verhältnis Costalänge zu Flügellänge) auf wie große Exemplare von 1,3 mm (der größten bei Corynoneura gefundenen Flügellänge). Ähnliches gilt für die übrige Flügel- aderung, die Ausbildung der tijı)-Enden und die anderen Merkmale, die im Kapitel Trends (siehe S. 84 f.) aufgeführt werden. ‚Die weitaus besten Merkmale für die Artcharakterisierung liegen im Hypopyg in Form der Skleritspangen (Bogenspange, Hakenspange, Dritte Spange) vor; außerdem sind Verlauf der Mittelkontur und Form des Lobus am Basalglied (wenn auch recht variabel) gute Merkmale. Diese Details — auch sie müssen zur Art- diagnose kombiniert zu Rate gezogen werden — weichen von Art zu Art mindestens in einem Teil prinzipiell von den anderen ab; ihre Ausprägung variiert nur in sehr geringem Umfang. Einzelne Artengruppen lassen sich mit Hilfe des AR-Werts. der Antennengliederzahl, der Hypopygendgliedform, der Ausbildung der tij-End- borste und der tiyrp-Form kennzeichnen. Diese Gruppierungen sind aber nur für taxo- ‚ nomische Zwecke zulässig, da sie nicht in jedem Fall direkte Verwandtschaft be- deuten. Mäßig gute Merkmale für die Artdiagnose stellen die Maßverhältnisse an den Palpen, die Lage der Ringförmigen Sinnesorgane der Antennen-Endglieder und das Verhältnis Costalänge zu Flügellänge dar. 54 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 180 Die meisten der untersuchten Merkmale erwiesen sich als von nur geringem Wert für die Artdiagnose, da sie bei mehreren Arten ähnlich oder gleich sind bzw. sich die Variationsbreiten überschneiden. Manchmal sind sie von einigem Wert für die Gattungsdiagnose Thienemanniella — Corynoneura oder auch für die Kenntnis der Evolutionsprozesse. Zu dieser Gruppe von Merkmalen gehören: Augenform, die Maß- verhältnisse am Kopf, Beborstung der Augen, des Clypeus, der Palpen (im allgemeinen auch deren Form und Gliedlängen), der C:P-Index; Antennenbauplan, in gewissem Umfang auch AR-Wert und Gliederzahl, Fühlergliedlängen, sämtliche Fühlerborsten- typen (mit Ausnahme der Federbuschhaare bei C. carriana), Tentorium, Mundwerk- zeuge, Prothorax- und Mesothorax-Strukturen, Flügelumriß, Flügellängen und die Maßverhältnisse, Ader- und Scheinaderverlauf und Flügelbeborstung sowie die Halte- ren. Gleiches gilt für die Beine in bezug auf Gliederlängen, Gliederform und Maßver- hältnisse, Beborstung, Sporne, Sensillen, Klauen, Empodium. Am Abdomen finden sich solche indifferenten Merkmale in Form der Tergit- und Sternitbeborstung, Färbung, Anzahl und Anordnung und Größe der Fensterflecke und Fensterfleckchen (mit Ausnahme von C. coronata, die dieselbe Ausprägung wie Thiene- manniella aufweist), Form des 9. Tergits, der Basalgliedaußenkontur (mit Ausnahme von C. carriana, die stark vorgewölbten Oralbereich zeigt). 3. Charakteristische Merkmale der Corynoneura-Gruppe Trotz der Vielzahl der hier berücksichtigten morphologischen Details fällt es schwer, Merkmale anzuführen, die vom üblichen Chironomiden-Bauplan prinzipiell abweichen und allen Arten der Corynoneura-Gruppe gemeinsam sind. Zu nennen sind: Der Bau der Hakenspange als fest umrandete, zur Medianen hin (mehr oder weniger) lang aus- gezogene und zugespitzte, gekrümmte Bildung; der Bau der tiyrı mit seinem (zumindest in Andeutung) erweiterten Distalende und die Ausbildung des Tergit 9 mit seiner (min- destens angedeuteten) beidseitigen lateralcaudalen Erweiterung (Caudalhöcker). Andere „charakteristische“ Merkmale kommen nur den hochentwickelten Arten der Cory- noneura-Gruppe zu, wie der Kiel auf troch; und das extrem verlängerte tiypp-Ende oder der verschmälerte Oralteil der Bogenspange. Andere, selten erscheinende Merkmale kommen auch außerhalb dieser Gruppe vor: Die verkürzte Anepisternalsutur gibt es bei Clunio-Verwandten und einer plesiomor- phen Art der Orthocladiini (nach Brunnın 1956: 45) ebenso; und ein dem speziali- sierten Flügelgeäder ähnlicher Bautyp liegt innerhalb der Gattung Pseudosmittia vor; der Anallobus des Flügels wird auch in ganz anderen Unterfamilien (z.B. unter den Chironominae bei Stempellinella) völlig reduziert; ein stark verkürztes Tarsenglied 4 weisen auch Cardiocladius und Hydrobaenus auf. 4. Die Beziehungen zwischen Merkmalsausbildung und minimaler Körpergröße bei Chironomiden? | Es wurde die Vermutung geäußert, daß die innerhalb der Corynoneura-Gruppe vorkommenden außergewöhnlichen Merkmalsausbildungen („plesiomorphe Merkmale“ bei Linpegerc 1962) in direktem Zusammenhang mit der minimalen Körpergröße stünden. Um dieser Fragestellung nachzugehen, wurden jeweils die kleinsten Arten aus den verschiedenen Unterfamilien im Vergleich mit den Arten der Corynoneura-Gruppe (0,8—1,8 mm Flügellänge) unter- sucht: Nilotanypus dubius (Tanypodinae) mit 1,2 mm Flügellänge, Limnophyes pusillus (Orthocladiinae) mit 1,3 mm und Stempellinella minor (Chironominae) mit 1,2 mm Flügellänge. Für das zu erwartende Ergebnis kommen drei Möglichkeiten in Frage: 1. Die Merkmalsausbildung steht in direktem Zusammenhang mit der Körper- größe. Dann müßten ähnlich kleine Arten — auch wenn sie verschiedenen systema- 5 Dieses Kapitel verwertet teilweise die Ergebnisse der im folgenden dargestellten Evolutionsunter- suchung. 6 Gemeint sind hier nicht die als Saisondimorphismus besprochenen Abhängigkeiten (siehe S. 52). 1968 SCHLEE, MERKMALSANALYSE DER CORYNONEURA-GRUPPE Nr. 180/55 tischen Gruppen angehören — dieselbe Ausbildung der entsprechenden Merkmale auf- weisen, und diese müßten von der Ausprägung bei den übrigen, größeren Chirono- midenarten abweichen. (Der „normale“ Variationsbereich der Unterfamilie bliebe un- berücksichtigt.) Dann müßten z.B. alle diese winzigen Arten Augen aufweisen, deren Dorsalmedianteil („Steg“) völlig reduziert ist; auch Nilotanypus müßte diese Ausbil- dung zeigen, obwohl sonst alle Tanypodinen mit diesem „Steg“ versehen sind. (Natür- lich dürfen für diese Betrachtung nicht die Merkmale des Grundbauplans der betreffen- den Unterfamilie, z.B. die Hypopyg-Endgliedform und -gelenkung oder ähnliches, als Indikatoren gewertet werden.) 2. Kombiniert mit dem offenbar bei allen Unterfamilien gleichlaufenden Trend zur Verkleinerung apomorpher Arten könnten Tendenzen zur Merkmalsumbildung auf- treten: Sie wirken sich aus, indem sie bei den jeweils kleinsten Arten die maximale Abweichung (vom plesiomorphen Zustand) ausbilden. Diese ist jedoch stets nur um einen kleinen Betrag stärker apomorph als die bei der Unterfamilie „übliche Normal- ausbildung“. Das hätte zur Folge, daß die ähnlich kleinen Arten der verschiedenen Unterfamilien verschieden weit realisierte Umbildungen aufweisen (also das verglichene Merkmal jeweils verschieden aussieht), so daß man nicht mehr von einer direkten Ab- hängigkeit der Merkmalsausbildung von der Körpergröße, sondern von der Evolutions- höhe der Unterfamilie bzw. Art sprechen könnte. 3. Im Gegensatz zu den beiden vorigen Möglichkeiten wäre es auch denkbar, daß die vergleichbar kleinen Arten aus den verschiedenen systematischen Gruppen weder gleich ausgestaltete Merkmale (die als Abhängigkeiten von der Körpergröße erkennbar wären) noch gleichgerichtete Tendenzen zu solchen Umbildungen aufweisen, so daß die Merk- malsausbildung weder direkt noch indirekt von der Körpergröße abhinge. Die „charakteristischen“ Merkmale der Corynoneura-Gruppe sind allen drei ge- nannten Möglichkeiten der Abhängigkeit zugeordnet: 1. Direkt der Körpergröße (ausgedrückt durch die Flügellänge) ist offenbar nur der Merkmalskomplex des Flügels zugeordnet: Bei einem Vergleich der verschieden gro- ßen Arten und der über 50 Flügelabbildungen bei EpwArps (1929) (bzw. CoE 1950) fällt auf, daß die Flügel mit verkürzter Costa in der Regel kleinen Arten angehören. Eine Verkürzung der c auf °/ıo der Flügellänge kann in einigen Fällen (Cardiocladius capucinus, Orthocladius gracei) auch an 3—4 mm langen Flügeln auftreten; auch kleinere Arten können diesen Wert aufweisen; noch stärkere Verkürzung ist aber stets an noch geringere Flügellängen gebunden. Solche Flügel weisen im allgemeinen auch besonders lange Fransen am Hinterrand auf, wie sie ja auch bei der C’orynoneura- Gruppe vorliegen, sowie mehr oder weniger reduzierte (niemals vorragende) Analloben. Ähnliche Bildungen in bezug auf besonders kleine Flügelflächen, geringe Aderentwicklung und be- sonders lange Fransen findet man auch bei ganz anderen insektengruppen mit entsprechend winzigen Arten, so bei Thysanoptera, bei Ptiliidae unter den Käfern, bei Chalcididae unter den Hymenopteren. Ein solcher Flügelbau scheint eine mehrfach realisierte Konvergenz besonders kleinflügeliger Formen zu sein, der mit der Flugmechanik und Flügelstabilität bei diesen Kleinformen zusammenhängen dürfte. 2. Die indirekte Korrelation, nämlich eine Kombination gleichlaufender Tenden- zen zur Merkmalsumbildung (wobei die Größenreduktion eine von vielen ist), die bei den vergleichbar kleinen Arten jeweils unterschiedlichen Realisationsgrad aufweisen, welcher von der „Ausgangsbasis“ (d.h. der allgemeinen Morphologie und der Intensi- tät der Trend-Realisation der jeweiligen Unterfamilie) abhängt, läßt sich an folgenden Merkmalen zeigen: Bei Orthocladiinae und Chironominae wird der dorsalmediane ‚ „Augensteg“ im Lauf der Phylogenie der Gattungen reduziert, so daß die Genera maximaler (und auch mittlerer) Evolutionshöhe nierenförmige Augen aufweisen, u.a. also auch Limnophyes, die Corynoneura-Gruppe und Stempellinella. Demgegenüber weist Nilotanypus die typische Tanypodinen-Ausbildung der Augen auf, bei welcher 56 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 180 der „Steg“ nie vollständig reduziert wird — obwohl diese Gattung die kleinsten Arten dieser Unterfamilie stellt (und auch die am höchsten differenzierten). Die Körpergröße allein „bewirkt“ also die als Besonderheit der Kleinformen (der Corynoneura-Gruppe u.a.) auffälligen Merkmalsausprägungen nicht. Genau das Entsprechende zeigt der Vergleich weiterer Merkmale: Minimale AR- Werte, die aber zwischen 0,3 und 1,2 liegen; Verkleinerung des Pronotums, welches aber angeschmiegt oder vorragend ausgebildet sein kann; Ausprägung der Anepisternal- sutur in unverkürzter oder verkürzter Form; Fehlen oder Vorhandensein des Anal- lobus des Flügels, der Microtrichien auf der Flügelmembran, der Microtrichien auf den Flügeladern; Reduktion des Nebensporns auf tiır. ııı (Nilotanypus reduziert ihn — als einzige Tanypodine — vollständig, desgleichen die hochentwickelten Arten der Corynoneura-Gruppe, während er bei Limnophyes und bei Stempellinella nur zu einem verkleinerten Abbild der „üblichen“ Ausprägung wird). 3. Beispiele für fehlende Korrelation der Merkmalsausbildung mit der Körper- größe sind die allermeisten „allgemeinen“ morphologischen Merkmale, aber auch ge- rade einige der „Spezialmerkmale“ der (hochentwickelten Arten der) Corynoneura- Gruppe: Das auffälligste solche Merkmal ist das stark nach distalventral erweiterte Distalende der tijı;: Die extrem starke Ausbildung (siehe Abb. 111) ist zwar nur bei der höher entwickelten (und damit im allgemeinen auch kleinflügeligen) Gattung Corynoneura realisiert, doch eine schwächere Ausprägung weisen gleicherweise sowohl die größte Corynoneura-Art (C. magna) als auch die kleinste Art (C. minuscula) auf (beide relativ plesiomorphe Corynoneura-Arten). Überdies ist auch bei der (primi- tiven) Gattung Thienemanniella eine deutlich merkbare Andeutung der Schwellung des Distalventrai- Bereiches des tirsp-Endes feststellbar. Da diese Erweiterung den gleich großen Arten der übrigen systematischen Gruppen völlig fehlt, und diese Ausbildung bei (primitiven) Thienemanniella- Arten von etwa 1,2 mm Flügellänge schwächer ist als bei der größeren (relativ höher entwickelten) Corynoneura magna (1,8 mm Flügellänge), kann diese Merkmalsausprägung tatsäch- lich nicht als Abhängigkeit von der Körpergröße, sondern von der Evolutionshöhe ge- deutet werden. E Nicht einmal solche Merkmale wie die Borstenzahlen auf Körpercberflächen unter- liegen dem direkten (und leicht vorstellbaren) Zusammenhang mit der geringen Körper- größe: Die Corynoneura-Gruppe weist insgesamt etwa 10—20 Thoraxborsten auf, Stempellinella etwa 40, Limnophyes etwa 70 und Nilotanypus etwa 150, obwohl alle etwa gleich groß sind; die Tergitbeborstung variiert entsprechend zwischen 5 und 50 Borsten pro Segment. Die innerhalb der Corynoneura-Gruppe vorkommenden Spezialmerkmale stehen also nicht in direkter Beziehung zur Körpergröße, sondern zur Evolutionshöhe der Arten. Diese Merkmale repräsentieren apomorphen Charakter. B. Die Wertung der Merkmale für phylogenetische Aussagen 1. Die Merkmale der Chironomiden-Imago (S5) und ihre Bedeutung für Taxonomie und Phylogenie In diesem Kapitel werden Ergebnisse der weiter unten dargestellten phylogene- tischen Untersuchungen mit verwendet. Betont sei, daß sich die Angaben natürlich nur auf die hier untersuchten (75) Arten beziehen (siehe S. 9 und Tabelle 1). Ergänzende Angaben konnten aus der Literatur nur in geringem Umfang eingearbeitet werden, da die Beschreibungen in vieler Hinsicht unvollständig sind, was mit der Untersuchungs- technik zusammenhängt. Die meisten der hier behandelten Merkmale sind nur nach Präparation (und viele erst nach Auskochen in KOH) erkennbar — siehe Kapitel Methodik S. 3. In diesem Kapitel werden jeweils zuerst — und in Normaldruck — die Befunde für die Corynoneura-Gruppe dargestellt, und diese dann — kursiv gesetzt — mit der 1968 SCHLEE, MERKMALSANALYSE DER CORYNONEURA-GRUPPE Nr. 180/57 Ausbildung bei den übrigen Chironomiden in Beziehung gesetzt. „““ vor der Über- schrift bedeutet jeweils, daß dieses Merkmal von allgemeinem phylogenetischem Inter- esse ist, und das Zeichen „“*"", daß das Merkmal von spezieller taxonomischer oder phylogenetischer Bedeutung — zumindest — für eine Teilgruppe der Chironomiden (z.B. die Corynoneura-Gruppe) ist. “Körpergröße: Die Körpergröße wird hier (wie bei anderen Autoren) durch die Angabe der Flügellänge ausgedrückt, die exakt zu messen ist. während die Länge des Körpers wegen der unter- schiedlichen Einfaltung bzw. Streckung der abdominalen Intersegmentalhäute ungenaue Werte ergeben kann. Die Flügellänge wird stets von der Humeralquerader bis zur Flügelspitze gemessen (nach STRENZKE 1959: 4); wird das ganz basale Flügelstückchen bis zum Thorax mitgerechnet, so erhöht sich der Wert um etwa 1/s. Die Arten der Corynoneura-Gruppe stellen die kleinsten Chironcmidae überhaupt; die Thienemanniella- Arten sind größer als die Corynoneura- Arten. Insgesamt schwankt die Flügellänge von 0,7 bis 1,4 mm. Eine Verkleinerung der Arten im Zuge der Höherentwicklung ist sowohl bei Tany- podinae (Fırıkau 1962: 69) als Trend feststellbar als auch bei den Chironominae und Orthocladinae; dieser Trend setzt sich auch innerhalb der Corynoneura-Gruppe fort. Die Färbung der Arten der Corynoneura-Gruppe ist meist recht einheitlich dunkelbraun, nur Tergit 1, Tergit 7 und die Sternite weisen große helle Flächen auf. Manchmal sind auch die Beine aufgehellt. Die Unterschiede sind stets graduell und haben für die Artdiagnose keinerlei Wert (vgl. S. 38). Das gilt ganz allgemein bei Chironomiden: Der Färbung sollte keine so große Be- deutung zugemessen werden, wie es noch immer geschieht, und die Sorgfalt der Be- schreibung sollte mehr den morphologischen Details zugewandt werden. Nur in Sonder- fällen besitzt die Färbung eine wesentliche Aussagekraft für die Artdiagnose (FiTTKkAU 1962: 9). REOIRDR Augen *Augenform: Der Umriß ist nierenförmig und zeigt keine stegähnliche Ver- längerung des dorsomedianen Teils. Diese Form ist eine Folge des (hier sehr weitgehend realisierten) Trends der Ortho- cladiinae und Chironominae, den Ocellenbereich — der plesiomorph „überall“, also auch dorsal, an der Kopfvorderseite liegt — von dorsal her zu reduzieren. Bei den Tanypodinae ist diese Tendenz wohl auch vorhanden, doch nie so weit- gehend realisiert: Der Steg ist stets vorhanden, bei höher entwickelten Formen dorso- median nicht vollständig mit Ocellen besetzt. Dieser Reduktionsvorgang der Augenverkleinerung im Dorsalbereich ist auch innerhalb der Arten der Corynoneura-Gruppe weiter zu verfolgen: Er läßt sich durch die Verhältniswerte aus a) Augenhöhe zu Kopfbreite und b) Augenhöhe zu Kopfhöhe (vgl. Abb. 86) ausdrücken, die im Ganzen gesehen im Zuge der Höherentwicklung (Thienemanniella > Corynoneura) immer niedrigere Werte annehmen: a) Thienemanniella 0,49—0.56; Corynoneura 0,42—0,53 b) Thienemanniella 0,70—0,81: Corynoneura 0,58—0,70 Diese Differenz ist aber im Verhältnis zur intraspezifischen Variation so gering, daß sie nicht als wesentliches Artkennzeichen herangezogen werden kann. Das ebenfalls stets gemessene Verhältnis zwischen dorsalem und ventralem Augenabstand, das aus den gleichen Gründen größer werden sollte, bringt aber kein klares Ergebnis — vielleicht spielen hier- bei Unsicherheiten beim Messen (keine klaren Endpunkte der .Meßstrecke) eine Rolle. ** Augenbeborstung: Bei einigen Arten von Thienemanniella (obscura. clavicornis) sind die Augen mit dichtem Besatz an langen Microtrichien bestanden, die gleichmäßig zwischen den Ocellen stehen und diese sowie den lateralen Augenrand überragen. Nur solche Augen sollten als „behaart“ oder „pubescent“ bezeichnet werden. 58 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 180 Die Augen der übrigen Arten (Thienemanniella partita n.sp., Corynoneura) gelten als „nackt“ (Brunpın 1956: 172). Der Microtrichienbesatz der Kopfkapsel zeigt sich jedoch bei diesen Arten in lockerer Anordnung den medianen Augenrand entlang und reicht bis an den Rand der ersten Ocellenreihe heran; einzelne dieser winzigen Micro- trichien können auch noch zwischen den ersten (bis zu sechs) Ocellenreihen inserieren; sie überragen die Ocellen des lateralen Augenrands aber nicht. Trotzdem ist es un- zutreffend und irreführend, von „nackten“ Augen zu sprechen. Es liegt keine einheitlich ausgebildete Reduktionstendenz bei den Ortho- cladiinae vor: Unter den plesiomorphen Arten finden sich solche mit behaarten Augen (Diplocladius) und auch mit völlig microtrichienfreien (Prodiamesa); behaarte Augen gibt es aber bei den höherentwickelten Arten nur in einigen Gattungen (Cricotopus, Microcricotopus); bei allen anderen (auch schon bei primitiven: Brillia) weisen die Augen zwischen den Ocellen entweder keine oder nur vereinzelte kurze Microtrichien auf. Bei Neozavrelia kommen innerhalb der Gattung behaarte und unbehaarte Augen vor (Fırrkau 1954 b). Bei Tanypodinae stehen wohl auf dem medianen Augenrand, aber fast nie zwischen den Ocellen (kurze) Microtrichien. Nur in wenigen Fällen, den hochentwickelten Gat- tungen, Nilotanypus bzw. Labrundinia, sind die Augen ganz bzw. teilweise behaart (Fırrkau 1962: 16). Kopfkapsel *Kopfborsten: Vertexborsten (zwischen dem Scheitel und dem Augenhinter- rand) fehlen: lediglich 4 winzige Börstchen auf dem medianen dreieckigen Feld des Scheitels sind als kleine Gruppe vorhanden. Diese Börstchen sind bei allen Chironomiden vorhanden. Das Fehlen der großen Vertexborsten ist das Endstadium eines Reduktionstrends, der schon bei primitiven (Diplocladius) Formen einsetzt, indem die plesiomorph dichte Beborstung vom Scheitel bis hinter die Augen (Prodiamesa, Brillia, Trissocladius, Orthccladius, aber auch Chaetocladius, Psectrocladius) allmählich an Zahl und Ausdehnung verringert, so daß zunächst entweder nur hinter den Augen (Diplocladius, Microcricotopus, Smittia, Para- kiefferiella) noch Borsten stehen oder nur im Scheitelbereich ( Acricotopus). Bei Micro- cricotopus, Limnophyes, Smittia, Parakiefferiella, also hochentwickelten Gattungen, ist die Zahl der Vertexborsten schon auf 2—4 jederseits reduziert. Sensillen der Kopfkapsel: An der Vorderkante des dreieckig zwischen die beiden Antennenscapus hinein verlängerten dorsalen Kopfbereichs jederseits knapp neben der Spitze sind manchmal zwei winzige hyaline Fleckchen sichtbar, die wahr- scheinlich Sensillen darstellen. An der entsprechenden Stelle (oder auch etwas dorsal davon) stehen bei anderen Chironomiden die „Stirnzäpfchen“ (ihr Vorkommen bzw. Fehlen hat dann innerhalb der Gattung taxonomischen Wert). Clypeus: Dieser ist in seinem dorsalen Teil etwa gleichmäßig oder undeutlich zweireihig mit etwa 6—14 Borsten von etwa 60—100 « Länge bestanden, die lang zugespitzt und schwach gekrümmt sind. (Die Zahl schwankt intraspezifisch beträchtlich und läßt keine Schlüsse zu.) Bei den übrigen Chironomiden ist die Beborstung — wie die übrige Körperbebor- stung — meist dichter. Tentorium *“ **Das Tentorium liegt als paariges Gebilde im Innern der Kopfkapsel. Es hat die Funk- tion einer „inneren Verstrebung der Kopfkapsel“ (Weser 1954: 59) und einer Ansatzfläche für die Muskeln der Fühler (l. c., S. 60) und wird „in der Keimesentwicklung aus zwei Paaren von später ver- schmelzenden ... Einstülpungen“ der Kopfkapsel angelegt (I. c.). Bei den Chironomiden ist jedes Tentorium in der Form einer Flasche ausgebildet, deren ventraler, erweiterter Teil an der Kopfvorderseite neben dem Clypeus mündet und deren schmaler distaler Teil ohne Öffnung am Hinterhaupt ansitzt. Das Tentorium liegt also schräg in der Kopfkapsel. Die genaue Form ist nur nach Auskochen in KOH erkennbar. Am besten vergleicht man die Form des Tentoriums 1968 SCHLEE, MERKMALSANALYSE DER CORYNONEURA-GRUPPE Nr. 180/59 bei verschiedenen Arten, indem es in der Kopfkapsel verbleibt und diese nicht gequetscht wird, denn die Form ist stark lageabhängig (siehe Kapitel Präparation). Bei Thienemanniella (vor allem Th. obscura und Th. clavicornis) ist der ventrale Teil flaschenförmig erweitert und mehr oder weniger deutlich vom „Hals“, dem dor- salen Abschnitt, abgesetzt (Abb. 222). Im Zuge der Höherentwicklung verschmälert sich der Ventralabschnitt und geht stufenfrei (Abb. 223) in den „Hals“ über (extrem bei C. fittkaui, lobata, celeripes, coronata). Diese Verengung des Ventralabschnitts ist ein Trend, der sich innerhalb der Ortho- cladiinae deutlich zeigt und der mehrmals (Microcricotopus und Limnophyes) schon weitgehend realisiert ist. Tanypodinae zeigen ihn nur wesentlich undeutlicher, Chironominae aber ganz be- sonders stark (vgl. Abb. 212—-226). Mundwerkzeuge * ""Mundwerkzeuge: Da über den genauen Bau der Mundwerkzeuge der Chironomiden meines Wissens noch keine Untersuchungen vorhanden sind, bleibt ihre Homologisierung noch unklar. Hier werden im folgenden nur einige unpaare Strukturen berücksichtigt, die offenbar dem Labium- komplex zuzuordnen sind: „Kopfinnenplatte“ 1.” °°,Kopfinnenplatte“: Mit dem neutralen Ausdruck „Kopfinnenplatte“ wird (im übrigen Teil der Arbeit) eine plattenförmige unpaare Struktur bezeichnet, die von den Mundwerkzeugen her frei in den Kopfinnenraum ragt (Abb. 86, 120—-124). Vergleichend mit den Arbeiten von SNODGRASS (1910, 1942) über die Honigbiene und Crampron et al. (1942, Fig. 2 I, J) über Dipteren vermute ich, daß es sich hierbei um den Hauptteil des Mentum handelt, der bei SnopcrAss „mentum“ (1910) bzw. „premental plate“ (1942) genannt wird. Offenbar ist der Submentum bzw. „promental sclerit“ (l. c.) genannte dorsale Bereich hier vollstän- dig reduziert, was — wenn diese Homologisierungen richtig sind — als Endstufe eines allgemeinen Reduzierungstrends bei den Insekten aufgefaßt werden kann, da bei ursprünglichen Formen des Ortho- pterenbauplans das Submentum sogar noch größer als das Mentum ausgebildet ist, das bei der Honig- biene mit ihren differenzierten Mundwerkzeugen schon im Verhältnis klein ist. Die im nächsten Abschnitt beschriebene zunehmende Einkerbung des Dorsalrands dieses „Mentums“ weist ebenfalls auf Reduktion des dorsalen Mentumbereichs im Zug der Höherentwicklung hin. a) "*Der Dorsalrand der „Kopfinnenplatte“, der bei allen Orthocladiinae und Tanypodinae nur schwach eingesenkt ist, zeigt plesiomorph bei einigen Arten der Corynoneura-Gruppe dieselbe flache (Abb. 120—122) Ausbildung (Thienemanniella. C. fittkaui n.sp., C. celeripes, C. lacustris); apomorph ist eine zusätzliche geschwun- gene oder stufenartige (Abb. 123, 124) Einsenkung (C. lobata, edwardsi, vor allem C. coronata, carriana, scutellata, gratias n.sp.). b) * **Ventralecken: Am ventralen Ende der „Kopfinnenplatte“ finden sich bei allen Orthocladiinae (außer Diplocladius) deutliche, lateral vorragende drei- eckige Fortsätze, die auch in der Corynoneura-Gruppe plesiomorph bei den Thieneman- niella-Arten (bei Th. partita n. sp. ist ihr Vorkommen fraglich) vorhanden sind. Allen Corynoneura- Arten fehlen diese Auswüchse vollständig. Auch bei dieser Merkmalsumwandlung scheint es sich um einen für die ganze Unter- familie Orthocladiinae geltenden Trend zu handeln, denn Reduktionsvorstufen finden sich auch schon bei Limnophyes, einer ebenfalls hochspezialisierten Gattung. Es lassen sich nur Vermutungen über die Homologie dieser ventrolateralen Auswüchse des „? Men- tums“ („Kopfinnenplatte“) äußern: Möglicherweise entsprechen sie den bei SnopcraAss (1942: fig. 3 A) als „ligular arms of prementum“ bezeichneten Anhängen von „mentum“ und (ventral anschließender) Ligula. "BD orusı 2. * „Porus“: Im Innern der aus dicht gepackten Mundwerkzeugen bestehenden — aus dem Kopf hervorragenden — „Proboscis“ erkennt man ein „Loch“ in der-flächigen Struktur, welche die , oben genannten „Kopfinnenplatte“ nach ventral hin fortsetzt. Dieser „Porus“ befindet sich bei Thienemanniella (zumindest obscura, clavicornis) weit ventral, bei Corynoneura sehr nahe bei den Lateralfortsätzen der „Kopfinnen- platte“. Diese Verschiebung kommt dadurch zustande, daß offenbar die Länge des nach 60 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 180 ventral vorragenden Auswuchses der „Kopfinnenplatte“ als Höherentwicklung redu- ziert wird. Die Form des Lochs ist intraspezifisch von rund bis quadratisch oder unregelmäßig verschieden. Seine Lage variiert aber nur um etwa einen Lochdurchmesser; auch kann die dorsale Begrenzung des Porus verschiedenartig ausgestaltet sein. Ein Vergleich mit den Untersuchungen an der Honigbiene (I. c.) legt die Vermutung nahe, daß hier der dorsale Abschnitt der „Ligula“ verkürzt wird und daß es sich bei dem „Porus“ möglicherweise um die Ausmündung der Speicheldrüsen handelt, die in diesem Bereich liegt. Bei allen Tanypodinae liegt der Porus weit von der Grenzlinie zur „Kopfinnen- platte“ entfernt; größenordnungsmäßig entspricht dieser Abstand der Breite der „Kopf- innenplatte“. Innerhalb der Orthocladiinae herrschen kompliziertere Verhältnisse, ir- dem die (hochentwickelten) Gattungen Microcricotopus und Smittia den größten Ab- stand aufweisen: Ein Stück geringer ist er bei den (relativ primitiven) Trissocladius und Chaetocladius, während die übrigen Gattungen nur sehr kleinen Abstand zeigen: minimal ist er bei der sehr primitiven Prodiamesa sowie bei Acricotopus, Cricotopus, Orthocladius und ähnlich auch für Psectrocladius und Parakiefferiella. Palpen * **Palpen: Um Aussagen über die Variation der Form machen zu können, muß der Taster stets in vergleichbarer Lage vorliegen: Am besten ist. er hängt noch fest an der Koptkapsel und man betrachtet diese frontal im Präparat. Für die Feststellung der Gliedlängen und der Einzelheiten des Borstenbesatzes empfiehlt es sich, einen Taster abzutrennen und unter ein flach aufliegendes Deckglas (siehe unter Präparation) zu legen, damit er nicht schräg liegt und starke Objektive eingesetzt werden können. 1. Form: Bei Thienemanniella ist das 1. Glied kugelig bis eiförmig, oft im Ver- hältnis zu den folgenden „winzig“: Glied 2 rechteckig bis elliptisch; die Glieder 3 + 4 rechteckig, gerundet, in der Distalhälfte ist eine Verschmälerung angedeutet oder sie fehlt. Bei den Corynoneura-Arten ist die Form der Glieder von der rechteckigen meist stark unterschieden: Glied 1 birnenförmig, mehr oder weniger stark kugelig (bei C. fitt- kaui n.sp. ist das 1. Glied manchmal „winzig“ und kugelig); Glied 2 rechteckig, ge- rundet, nahezu quadratisch bis etwa kugelig oder angedeutet birnenförmig. Glied 3 rechteckig, mehr oder weniger gerundet bis birnenförmig, distal bei etlichen Arten verschmälert. Glied 4 ellipsenförmig (manchmal mit gerader Außenkante) oder keulen- förmig, bei C. coronata s-förmig gekrümmt; das Segment ist besonders schmal und erreicht meistens nur maximal ?/3 der Maximalbreite des 2. bzw. 3. Gliedes, bei einigen Arten (lacustris, coronata) nur die Hälfte. Die angegebenen Schwankungen (sowohl bei Thienemanniella al- auch bei Cory- noneura) sind im allgemeinen auch schon intraspezifisch realisiert. Bei den anderen Gruppen herrscht die Rechteckform, nur selten ( Acricotopus) kom- men „Corynoneura-ähnliche“ Formen vor. 2. Die Längen der Palpenglieder hängen intraspezifisch von der Körpergröße ab, die jedoch auf die Längenverhältnisse keinen Einfluß hat. Die Längen selbst sind nicht von direkter taxonomischer oder phylogenetischer Bedeutung. 3. ©" Die Feststellung der Längenverhältnisse (gemessen als Quotient der Längen von Glied 4 zu Glied 2) ergab jedoch eine Abhängigkeit dieser Werte von der Evolutionshöhe: plesiomorph sind höhere Werte (bei Thienemanniella um 3), apo- morph niedere (bei Corynoneura-Arten um 2). Die Werte sind von Art zu Art fein ge- staffelt, wobei sich die intraspezifischen Variationsbreiten meist überschneiden. Diese Verkleinerung der Maßverhältnisse wird durch die zunehmende Verkürzung des End- glieds verursacht. Innerhalb der Orthocladiinae ist keine Angleichung an diese Verhältnisse der Corynoneura-Gruppe feststellbar, da die Längenverhältnisse stets niedriger sind als bei 1968 SCHLEE, MERKMALSANALYSE DER CORYNONEURA -GRUPPE Nr. 180/61 T'hienemanniella. Jedoch lassen sich bei fast allen höher entwickelten Gattungen Ab- weichungen von dem bei plesiomorphen Gattungen recht einheitlichen Wert von etwa 1,2 feststellen, die den Wert entweder erhöhen (etwa 2 bei Microcricotopus, Psectrocla- dius, Cricotopus, Limnophyes globifer) oder erniedrigen (etwa 0,6 bei Metriocnemus). AI Borstenbiesatz: a) Auf den Außenkanten der Glieder 1 + 2 (manchmal auch — intraspezifisch — auf Glied 3) meistens 2 Borsten, die lang zugespitzt und schwach gekrümmt sind. b) Auf den Innenseiten der Glieder 2—4 stehen kurz zugespitzte Borsten, die mit den „Starren Borsten“ der Tarsen Ähnlichkeit haben. Ihre Zahl und Anordnung ist nur verhältnismäßig geringen Schwankungen unterworfen, deren Ausmaß meist schon als intraspezifische Variation erreicht wird. Die Glieder 2+3 sind bei Thienemanniella und Corynoneura praktisch gleich beborstet; Glied 4 weist Unterschiede — in erster Linie bezüglich der Borstenzahl — auf: Bei Thienemanniella (6—)8—-11, bei Coryno- neura A4—95; infolge der größeren Segmentlänge bei Thienemanniella ergibt sich aber kaum ein dichterer Besatz als bei Corynoneura. Kleine Individuen haben kleinere Bor- stenzahl als größere (intraspezifische Variation). Innerhalb der Orthocladiinae ist deutlich eine Entwicklung festzustellen, die hin- sichtlich der Palpenbeborstung auf die Ausprägung der Corynoneura-Gruppe gerichtet ist: Während die Palpen bei den primitiven Gattungen mit dichtem (unregelmäßig an- geordneten) Besatz großer „normaler“ Borsten versehen sind (Prodiamesa, Brillia) — die zum Teil an der Innenkante steiler abstehen und stärker gekrümmt sein können als an der Außenfläche des Tasters (Prodiamesa) —, finden sich bei den höher entwickel- ten (und auch schon bei dem primitiven Diplocladius) auch „Starre“ Borsten oder zu- mindest „Halbstarre“ Borsten, die bei Trissocladius, Chaetocladius, Pseudorthocladius u.a. „erst“ auf Glied 4 beschränkt sind, während sie bei anderen — hochentwickelten — Arten auch auf Segment 3 (Smittia) und Glied 2 (Parakiefferiella) übergreifen. Gleichzeitig reduziert sich die Anzahl: schon bei Microcricotopus gleicht das Endglied praktisch dem von Thienemanniella (und die basalen Glieder tragen sehr wenige große Borsten auf der Außenkante). Es handelt sich also um einen Trend der ganzen Unterfamilie. der auch in der Corynoneura-Gruppe noch weiterwirkt. 5. "(Sinnes-)Borsten: In der Corynoneura-Gruppe kommen keine Gruppen von hyalinen, zarten Sinnesborsten auf den Palpen vor. Dies ist als Endstufe eines Reduktionstrends aufzufassen: Bei allen Orthocladiinen-Gattungen (mit Ausnahme von Microcricotopus) sind auf dem 2. Palpenglied hyaline, am Ende stumpfe (Sinnes-)Borsten vorhanden, die bei manchen Gattungen (Pseudorthocladius, Parakiefferiella) distal verbreitert sind. Ihre Anordnung ist sehr verschiedenartig: in einer dicht gedrängten Gruppe aus zahlreichen (ca. 8) Borsten beim Distalende des Segments (Prodiamesa, Diplocladius) oder in kleineren Grüppchen vor. 2—3 (Sinnes-)Borsten (Brillia, Trissocladius, Cricotopus, Acricotopus, Psectrocladius, Chaetocladius, Pseudorthocladius), deren Abstand sich auch erweitern kann. Bei Metriocnemus finden sich auf der Dorsal- und Ventralseite des Glieds 1—2 verschieden große (Sinnes-)Borsten. Bei Orthocladius, Limno- phyes, Smittia und Parakiefferiella gibt es nur eine solche Borste. Bei Tanypodinae wird die Zahl dieser (Sinnes-)Borsten nie so weit reduziert: es sind stets mindestens 4 (am zahlreichsten bei Anatopynia), die entweder als lockere Längsreihen oder in mehr oder weniger eng gedrängten Gruppen angeordnet sind. Anordnung in sehr lockeren Reihen kommt sowohl bei plesiomorphen als auch bei apomorphen Gattungen vor (z.B. Anatopynia und Ablabesmyia), engstehende Gruppen nur bei höher entwickelten (Conchapelopia, Xenopelopia — diese weist auch zusätzlich einige Borsten außerhalb der Gruppe auf —); am engsten stehen sie bei Arctopelopia, bei der sie dicht gedrängt in einem kleinen hyalinen Feld zu ‚Beginn der Distalhälfte stehen. 6. Sensillen: Nahe dem Distalende des 1. Tastergliedes findet sich eine Sen- sille in Form einer hyalinen — schwach eingesenkten — Quticulawölbung von etwa 3 ıı Durchmesser. 62 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 180 Dasselbe gilt für alle Arten der Orthocladiinae und Tanypodinae. Manchmal gibt es bei einigen Tanypodinen auch auf dem 2. Tasterglied 1—2 Sensillen. “*C:P-Index: Der Verhältniswert aus Kopfbreite und Palpengesamtlänge er- höht sich während der Höherentwicklung: Bei Thienemanniella liegt er zwischen 1,3 und 1,5, bei Corynoneura insgesamt zwischen 1,9 und 2,7. Bei den übrigen Orthocladiinen- Arten liegt der Wert knapp über 1, nur bei Acri- cotopus über 2. Fırıkau (1962) gibt die relative Verlängerung der Palpen als Trend der Tanypodinae an. Antenne, 1. *Fühlerbau:Glied 1 ist — wie bei den übrigen Chironomiden und anderen Insekten üblich — als „Scapus“, als kugelförmiges muskeltragendes Seg- ment ausgebildet; Glied 2 als „Pedicellus“ besonders lang und von charakteristischer Form (von der der Distalglieder abweichend) (über den Bau des Pedicellus der ande- ren Chironomiden siehe unten Abschnitt 4). Beide sind im Bauprinzip röhren för- mig, d.h. ohne verdünnte längsgerichtete Zone. Die übrigen Fühlerglieder sind rin- nenförmig und in unterschiedlicher Weise chitinisiert: Ein dünnchitinisierter, konkav eingesenkter Streifen der Fühlerwand bildet die „Fühlerrinne“ (Abb. 88 F). In ihr in- serieren keine großen Federbuschborsten; sie trägt aber den normalen Microtrichien- besatz. Die Fühlerrinne erstreckt sich — innerhalb der Orthocladiinae — plesiomorph vom Endglied ausgehend bis zu den mittleren Segmenten (z. B. bei Prodiamesa bis Glied 9, andeutungsweise bis Glied 6; bei Brillia, Trissocladius, Chaetocladius bis Glied 5 bzw. 4). Ähnliches gilt für die Tanypodinae, bei deren plesiomorphen Gattungen die Fühler- rinne ebenfalls nur das 5. Glied erreicht; und selbst bei den am meisten apomorphen Gattungen (Zavrelimyia, Xenopelopia, Ablabesmyia, Nilotanypus) wird das zweite Glied niemals in die Rinnenbildung mit einbezogen. Die Fühlerrinne stellt also eine sekundäre Bildung als Eintiefung eines Längsstrei- fens der Fühlerwand (später verbunden mit Verdünnung der Chitinmembran) dar; der Bereich, über den sie sich erstreckt, nimmt im Zuge der Höherentwicklung von distal nach proximal an Ausdehnung zu. 2. * **Gliederzahl: Die Anzahl der deutlich getrennten Fühlerglieder der 86 schwankt innerhalb der Corynoneura-Gruppe von 9 bis 13 (Scapus üblicherweise als 1. Glied gerechnet). Hohe Fühlergliederzahl muß als primitiv (siehe unten), niedrige als apomorph gel- ten: Bei Thienemanniella kommen (siehe auch GoETGHEBUER 1939: 1, Brunpın 1956: 171) 11—13 Glieder vor, bei niedrigen Corynoneura-Arten 12—13, bei höheren 11, bei den höchsten (C. lobata, C. celtica) 9—10 deutlich getrennte Segmente. Hierbei sind die einzelnen Glieder durch vollständige (d.h. rings um den Fühlerumfang laufende) „normal breite“, microtrichienfreie und (am Fühlerrand sichtbar) leicht eingesenkte Intersegmental- zonen voneinander getrennt. Berücksichtigt man auch „unvollständige“ Abgliederungen z. B. nur durch Einsenkung der Randkontur, so erscheinen die Fühler stets mindestens 11-gliedrig. Die intraspezifische Variation ist bei vielen Arten sehr beträchtlich (insbesondere C. lobata, S. 43). Über die Folgen der unterschiedlichen Definition der Fühlerglieder siehe S. 22, Tabelle 6). Die allgemeine Fühlergliederzahl bei den Orthocladiinae ist 14, doch kommen in zahlreichen Gattungen, meist nur bei einzelnen Arten davon, Antennen mit geringerer Gliederzahl vor: Nach GoETGHEBUER (1940—1950) in den „Gattungen“ „Metriocnemus, SG. Dolichopry'mna“ 7-gliedrig; „Orthocladius, z.B. SG. Tvetenia“, „Krenosmittia“ 6-gliedrig; Pseudosmittia (Ps. recta). Eukiefferiella (z. T. 8-gliedrig); Limnophyes (L. bequaerti, L. prolongatus — hierbei ist bei meinen Tieren eine unscharfe Abtrennung eines 14. Glieds feststellbar — u. a. Arten). Trissocladius („SG. Eutrissocladius“), Propsilocerus, Hydrobaenus. Auch bei den Chironominae gibt es sehr zahlreiche Gattungen mit niedrigerer Füh- lergliederzahl, während die Tanypodinae stets 15gliedrige Antennen aufweisen. 1968 SCHLEE, MERKMALSANALYSE DER CORYNONEURA-GRUPPE Nr. 180/63 Es liegt also auch bei diesem Merkmal eine Tendenz zur Reduktion innerhalb der höher entwickelten Unterfamilien vor. 3. "AR-Wert: Dieser Verhältniswert (Quotient aus Endgliedlänge zur Summe der basalen Glieder mit Ausnahme des Scapus) schwankt in der Corynoneura-Gruppe insgesamt zwischen 0,2 und 1,1. Obwohl mit den höheren Gliederzahlen kürzere End- glieder gekoppelt sind, läßt sich keine allgemeine Aussage über die Entwicklungsrich- tung machen. (Die Messung dieses Wertes hat geringen taxonomischen Wert.) Bei an- gedeuteten „Verschmelzungserscheinungen“ einzelner Fühlerglieder dürfen nur jeweils die Werte entsprechender Fühlergliedzahlen verglichen werden. Der AR-Wert unterliegt bei ganzjährig schlüpfenden Arten einer zum Teil beträcht- lichen jahreszeitlichen Variation; die Werte der Hochsommertiere sind am niedrigsten (ausführliche Besprechung siehe C. scutellata, lacustris, fittkaui n. sp., lobata). Eine Abnahme des AR-Werts ist allgemein im Laufe der Phylogenie der Ortho- cladiinae feststellbar: die primitiven Gattungen weisen Werte um 2 auf (z. B. Pro- diamesa, Diplocladius, Brillia, Trissocladius, Orthocladius), während innerhalb der höherentwickelten mehrfach wesentlich geringere Werte auftreten (z.B. Limnophyes 0,6; Parakiefferiella 1). _ Fırrkau (1960: 69) führt dieselbe Entwicklung bei den Tanypodinae als Trend an. Auch bei den Chironominae ist diese (phylogenetische) AR-Wert-Reduktion feststellbar. 4. *Längen der Fühlerbasalglieder: Alle Fühlerglieder sind minde- stens so lang’ wie breit. (Ihre Länge nimmt von Glied 3 bis zum vorletzten Segment etwa gleichartig zu — oder zumindest bis zu den mittleren Segmenten.) Innerhalb der Orthocladiinae stellt diese Ausbildung ebenfalls die Endstufe eines Trends dar, denn plesiomorph ist eine Ausbildung, bei der alle Fühlerglieder (mit Aus- nahme des Pedicellus und des Endglieds) wesentlich breiter als lang („quer“) geformt sind; durch Verlängerung dieser Glieder erscheinen dann zunächst die distalen und schließlich auch die proximalen länger als breit. Der entsprechende Trend gilt ebenso für die Tanypodinae: vor allem bei Anatopynia als primitivster Gattung sind alle Glieder sehr viel kürzer als breit, in abgeschwächter Form ist das auch bei Psectrotanypus, Procladius, Psilotanypus und Ablabesmyia der Fall; bei Arctopelopia und Xenopelopia als hochentwickelten Gattungen (und auch Macropelopia als — im ganzen — wesentlich primitiveren) sind die Glieder nur ganz schwach kürzer als breit, bei Zavrelimyia sind sie quadratisch, und als maximale Aus- wirkung dieses Trends bei den Tanypodinae weist Nilotanypus im distalen Fühlerbe- reich (Glieder 6—15) Segmente auf, die deutlich länger als breit sind. Endglied und Pedicellus (Glied 2) sind stets wesentlich länger als die übrigen Glie- der: der Pedicellus ist etwa doppelt so lang wie breit. Dies gilt mit geringen Abweichungen insgesamt für die Orthocladiinae. Bei den Tanypodinae ist sichtbar, wie diese — im Vergleich zu den folgenden Glie- dern ungewöhnliche Länge — evoluiert wurde: Anatopynia weist eine im Umriß flach V-förmige Ausbildung auf, deren Länge nur ?/3 der Breite aufweist. Alle anderen Gat- tungen zeigen schon sehr deutlich die Verlängerung des Glieds, wenn auch das Ausmaß nicht dem der Orthocladiinae gleichkommt. 5. *Spezielle (Sinnes-)Borsten auf den Fühlerbasalgliedern: a) Wenig proximal des Distalendes der Glieder 243 inseriert je 1 Pasr sehr lang zugespitzter, schwach bräunlich gefärbter Borsten, die basal stärker gekrümmt sind als apikal (siehe Abb. 88 a). Sie sitzen auf winzigen bräunlichen „Höckern“ beiderseits des Fühlerrinnen-Bereiches, so daß man beide Borsten jedes Segments gleichzeitig am Fühlerrand sieht, wenn man die Antenne so orientiert, daß die Fühlerrinne die mediane Längsachse darstellt (in dieser Lage richtet sich der Fühler meist selbst ein). Die Länge dieser Borsten beträgt meist 20-40 u, selten auch (als intraspezifische Variation) bis zu 90 u. ” Die Länge wird auf der Fühlerlängsachse gemessen, die Breite senkrecht dazu. 64 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 180 Bei einigen Gattungen der Tanypodinae (Procladius, Psilotanypus, Arctopelopia, Ablabesmyia) und Orthocladiinae (Brillia) findet sich auf allen Basalgliedern jeder- seits eine Borste, die viel dünner und kürzer als die Federbuschhaare ist (aber wie diese gebaut, keine Ähnlichkeit mit Sinnesborsten); manchmal (Psilotanypus, Ablabes- myia) stehen sie auch „zurückgerichtet“, d.h. ihre Spitzen zeigen nach proximal. Höch- stens als Andeutung der Ausbildung bei Corynoneura könnten die etwas verkürzten, dünneren Federbuschhaare der Glieder 2—4 gelten, die schon von den primitivsten Tanypodinen an vorkommen. b) Je 2 „stumpfe“ (Sinnes-)Borsten, die nur etwa 15—20 u lane, hyalin und nicht so stark zugespitzt sind (Abb. 88 b), inserieren in einem hyalinen Hof (ohne Höcker) nahe beieinander auf einer Seite der Segmente 3+4, nahe deren Distalende. (Diese Seite des Fühlers trägt auch die „Ringförmigen Sinnesorgane“ des Endglieds —- siehe unten.) Auch diese Verteilung allein auf Segment 3+ 4 ist als Endstufe einer Reduktions- tendenz aufzufassen, die sowohl bei den Tanypodinae als auch bei den Orthocladiinae zu bemerken ist: Bei Anatopynia als der primitivsten Tanypodine trägt sogar Segm. 8 noch eine solche Sinnesborste (eine Fühlerseite auf Segm. 3—8 je 1, die andere Fühlerseite auf Segm. 3+4 je 2, auf Segm. 5—7 je 1); bei allen anderen Tanypodinae erreicht der Besatz nur Segm. 7; unter den Gattungen mittlerer Entwicklungshöhe können auf der einen Fühlerseite auf Segm. 3—7 je 2, auf der anderen auf Segm. 3—7 je 1 vorhanden sein (Procladius, Tanypus, Arctopelopia), während bei den höchstentwickelten (Zavrelimyia, Xenopelopia, Ablabesmyia) jederseits nur 1 Borste vorhanden ist und auch die Zahl der borstentragenden Segmente reduziert wird (am meisten bei Ablabesmyia: Segm. 3—7 bzw. d4—7; Zavre- limyia: Segm. 4—7 bzw. 5—7). Innerhalb der Orthocladiinae geht dieser Reduktionsprozeß weiter: Segm. 6 trägt nur noch selten — bei den mehr plesiomorphen Gattungen — Sinnesborsten (Diplo- cladius, Orthocladius, Cricotopus, Psectrocladius, Chaetocladius: Segm. 3—6 auf einer Seite des Füh- lers 1 Paar, auf der anderen meist auf Segm. 3 + 4 je 1); bei den apomorphen kommen sie nur noch — wie in der Corynoneura-Gruppe — auf Segm. 3 + 4 vor (Microcricotopus, Limnophyes, Metriocnemus, Pseudorthocladius, Smittia, Parakiefferiella: Sie stehen auf der einen |[„betonten“] Seite paarig; auf der anderen Fühlerseite steht gewöhnlich auf Segm. 2—-4 je 1 Sinnesborste). 6. “*Federbuschborsten: Die großen Borsten inserieren auf allen Fühler- gliedern. Ihre Länge nimmt allgemein von Segm. 4 bis Segm. 7 langsam zu und distal davon wieder ab. Bei C. carriana ist der „Federbusch“ sowohl in Borstenzahl als auch in der Länge stark reduziert (S. 29). Bei allen Tanypodinae (Fırrkau 1960: 17) und den allermeisten Orthocladiinae und Chironominae ist ein „normaler“ Federbusch ausgebildet. Die Ausnahme bilden einzelne Arten, die bei GoETGHEBUER (1940—1950) unter den Gattungen „Kreno- smittia“ , Metriocneumus („S.G. Dolichoprymna, S.G. Arctomyia, S.G. Gripekovenia“) zu finden sind. Als Beispiel für die Chironominae sei Tanytarsus wexionensis genannt (THIEnemAnN 1951, Fig. 6). Diese Reduktion tritt also innerhalb einzelner — nicht näher verwandten — Gattungen „plötzlich“ in Erscheinung. Sie ist hier genetisch bedingt und nicht etwa eine Folge von Parasitierung durch Mermi- thiden (RempeL 1940, WüıLker 1961), die dieselbe Erscheinung hervorrufen kann. 7. (Sinnes-)Borsten des Fühlerendglieds: Im Distalbereich des End- glieds finden sich in einer bestimmten (oft artcharakteristisch breiten) Zone zahlreiche hyaline (Sinnes-)Borsten, die im allgemeinen basal gerade und distal gekrümmt sind und geringe Dicke aufweisen. Die proximale Begrenzung dieser Gruppe bilden zwei wesent- lich dickere, gleichmäßig schwach gekrümmte und ziemlich stumpf endende hyaline (Sinnes-)Borsten (siehe Abb. 87). Die Lage und Erstreckung dieser borstentragenden Zone wurde bei der Coryno- neura-Gruppe bisher in ihrer Bedeutung stark überschätzt (siehe S. 102). Im Prinzip ist dieser Bauplan auch bei Tanypodinae und Orthocladiinae derselbe. Bei Tanypodinae nimmt die Borstenzahl mit Verlängerung des Endgliedabschnitts zu, die Distalgrenze der Zone ist subapikal. 1968 SCHLEE, MERKMALSANALYSE DER CORYNONEURA-GRUPPE Nr. 180/65 Innerhalb der Orthocladiinae kommen in Gattungen verschiedener Evolutionshöhe Endglieder vor, deren Spitze frei von solchen Sinnesborsten ist (diese beginnen erst subapikal: Prodiamesa, Brillia, Chaetocladius, Trissocladius, Cricotopus, Psectrocladius, Metriocnemus, Microcricotopus, Orthocladius, Smittia, Parakiefferiella). Entsprechendes gilt für die auf der Fühlerspitze inserierende Sinnesborsten- Gruppe: Diplocladius, Limnophyes, Pseudorthocladius). Für die Bewertung dieser Fühlerverhältnisse bei den Corynoneura-Arten ergibt sich also kein An- haltspunkt. 8. “„Ringförmige Sinnesorgane“: Auf dem Fühlerendglied der Corynoneura-Gruppe befinden sich je 2 teilweise versenkte Sinneszapfen (Durchmes- ser etwa 1 .), die ringartig von besonders feinen Microtrichien umstanden sind (siehe Abb. 208—209) und daher hier als „Ringförmige Sinnesorgane“ bezeichnet werden. (Die Ausprägung bei den anderen Chironomidae wird im Kapitel über die Abstam- mung der Corynoneura-Gruppe — S. 99 — ausführlich behandelt.) Über ihre Funktion ist nichts bekannt (bisher wurden sie nicht beachtet), doch stimmt ihre Gestalt mit den bei Weser (1954, fig. 61b) abgebildeten „Riechkegeln“ überein. Möglichefweise dienen die „Ringförmigen Sinnesorgane“ auch der Feuchtigkeitswahrnehmung. Die Lage der beiden Ringförmigen Sinnesorgane der Corynoneura-Gruppe ist — unabhängig von der Endgliedform — vom Insertionsort der beiden „großen. stark ge- 'krümmten hyalinen Sinnesborsten“ abhängig, indem das distale jeweils unmittelbar proximal dieser Borste liegt (vgl. Abb. 87). 9. Versenkte Sinneszapfen der Fühlerglieder 2+3: Auf der Innenseite dieser Segmente (manchmal auch des vierten) sind bei allen Chironomidae vollständig versenkte Sinneszapfen auffindbar. Sie sind noch etwas kleiner als die Sin- neszapfen der „Ringförmigen Sinnesorgane“ und liegen im Innern einer sackartigen Einwölbung der Fühlerwand, die sich mit einem kreisrunden Porus von etwa 1 « Durch- messer nach außen öffnet. Sie entsprechen prinzipiell der Fig. 61c bei Weser (l.c.). der diese Sensillenausbildung als „Grubenkegel“ benennt; diese Strukturen werden als „Geschmackssinnesorgane bzw. als besondere Organe des mechanischen Sinnes“ ge- deutet. Manchmal (auch als intraspezifische Variation) gibt es auf der Gegenseite noch verkleinerte Ausgaben dieser versenkten Sinneszapfen. 108 DEinedisilire difior.m:: Um die Form vergleichbar feststellen zu können, müssen die Fühler so orientiert sein, daß man auf die „Fühlerrinne“ als mediane Längsachse blickt (vgl. Abb. 88). Das ist die Lage, in die sich der Fühler normalerweise beim Einbetten von selbst einstellt (wegen der unterschiedlichen Länge der langen Federbuschhaare). Andernfalls können beträchtliche Asymmetrien als scheinbare „Formvariationen“ in Erscheinung treten. Als ursprüngliche Form des Fühlerendes der Corynoneura-Gruppe muß die bei den Thienemanniella- Arten realisierte ziemlich plumpe (d.h. sich nach distal verbrei- ternde) Ausprägung angesehen werden, die mehr oder weniger deutlich zweigipfelig endet (Abb. 125). Diese Form schließt sich an die bei Orthocladiinae übliche Ausbil- dung an. Die Weiterentwicklung der Fühlerform gliedert sich bei Corynoneura in zwei Wege: eine verstärkte Abrundung und Abstumpfung des Distalendes, wie sie z.B. bei C. coronata vorkommt (Abb. 126, 87), bzw. eine Verschmälerung des distalen Fühler- teils wie bei C. edwardsi (Abb. 127), die dann bis zu einer so speziellen Umgestaltung führen kann, wie sie bei C. carriana (Abb. 128) vorliegt. (In einem Präparat von Prof. THıENEMmAnN fand ich ein & einer unbekannten Art, die sowohl hin- sichtlich des Fühlerbaues |Form, Beborstung] als auch des Hypopygs [vor allem Endglied] eine Mittel- stellung zwischen C. edwardsi und C. carriana einnimmt. Wegen des schlechten Präparationszustandes kann die Art aber nicht beschrieben werden.) Die Endgliedform wurde bei Corynoneura bisher zur Unterscheidung von Uhnter- gattungen verwendet; dies scheint mir nicht berechtigt (siehe S. 102). Bei C. lobata ist die Form des Antennen-Endglieds stark von dessen Länge abhängig; diese variiert . Jahreszeitlich sehr stark (siehe S. 44). Innerhalb der Orthocladiinae ist feststellbar, daß sich das gesamte Endglied bei primitiven Gattungen (z. B. Prodiamesa) nach distal hin gleichmäßig verjüngt; bei etwas höher entwickelten Gattungen (Brillia, Diplocladius) bleibt die Endgliedbreite 66 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 180 gleich; von der Evolutionshöhe von Trissocladius an ist in zunehmendem Maße eine Keulenbildung feststellbar: Fühler vom Typ der Abb. 125 bzw. Abb. 127. So erschei- nen die verschiedenen Ausbildungsweisen der Corynoneura-Gruppe (als höchstent- wickeltem Teil der Orthocladiinae) als Folge einer noch weiter und „rascher“ (d.h. auf Artniveau) fortschreitenden Differenzierung. Bei den Chironominae (die ja von der primitiveren Gruppe der Orthocladiinae abstammen) ist die Keulenbildung nicht so stark fortgeschritten. Die Fühler der Tanypodinae dürfen wegen prinzipieller Bauunterschiede (sub- apikale Abtrennung eines 15. Glieds, abweichenden „Ringförmigen Sinnesorganen“ ) nur mit Vorbehalt verglichen werden. Im Distalbereich der Antenne zeigt sich aber ebenfalls ein Differenzierungsprozeß, da aus einer — bis über die Trennlinie des 15. Glieds reichenden — parallelen Fühlerkontur mit kurzer distaler Abschlußzone (z.B. bei der plesiomorphen Anatopynia) bei höher entwickelten Gattungen eine allmähliche Zuspitzung des gesamten 15. Glieds werden läßt (z.B. Psectrotanypus, Tanypus u. a., vor allem bei Arctopelopia, Zavrelimyia) oder aber das 15. Glied selbst durch Ver- engung des Proximalbereichs keulenförmig umformt ( Ablabesmyia). THORAX Pronotum: 1. Form: Die dorsale Einkerbung im Medianbereich beträgt innerhalb der Corynoneura-Gruppe !/ıo—!/2 der Maximalhöhe; dieser Verschieden- heit liegt kein Trend zugrunde, da sich die entsprechenden Verhältnisse sowohl bei pri- mitiven als auch bei hochentwickelten Arten finden (Th. obscura !/a, Th. partita !/ıo; C. coronata !/ıo, C. edwardsi !/a—!/2). Entsprechendes gilt für die Orthocladiinae, wo ebenfalls plesiomorphe und apo- morphe Gattungen die gleichen großen Unterschiede aufweisen (Prodiamesa !/2, Trisso- cladius !/i—!/s; Limnophyes !/ıo, Metriocnemus !/2). Auch bei Tanypodinae liegen ähnliche Verhältnisse vor (z. B. Procladius !/a, Arcto- pelopia !/s—!/2, Ablabesmyia !/6). Die Seitenteile des Pronotum ragen bei hochentwickelten Arten der C'orynoneura- Gruppe stark vor; die Kontur des Vorderrandes ist bei diesen Arten geknickt. Bei den übrigen Gruppen treten solche Umbildungen nicht in dieser Weise auf. 2. *Beborstung: Knapp vor dem lateralen Ende jederseits 1—2, oft auf der Oralkante stehende und nach vorn gerichtete Borsten von etwa 15 u Länge. Ein Vier- tel der Pronotumlänge einer Seite vom Lateralende entfernt stehen 2 „Male“ nahe der Oralkante. Die Male tragen bei plesiomorphen Formen (z.B. Th. obscura) 0—2 kleine Börstchen, bei apomorphen sind die Börstchen völlig reduziert. Es entsteht dann der Eindruck von kleinen Fensterfleckchen. Die entsprechenden Verhältnisse liegen bei den übrigen Orthocladiinae und den Tanypodinae vor, bei denen nur die Zahl der Borsten beim Lateralende wesentlich größer ist. Bei primitiven Chironominae ist deren Zahl hoch, bei den hochentwickelten reduziert. Mesothorax: 1. * **Anepisternalsutur: Diese ist bei den primi- tiven Mitgliedern der Corynoneura-Gruppe „vollständig“, d.h. erreicht fast das hyaline Feld (siehe Abb. 178); bei den höheren Arten ist sie stark verkürzt (vgl. Abb. 180). Bei den Tanypodinae ist sie stets vollständig und erreicht das hyaline Dreieck ganz; manchmal bildet sie sogar dessen verstärkten Vorderrand; dieser Bereich ist von der „üblichen“ Strecke der Anepisternalsutur durch eine Einschnürung abgegliedert. Bei den Örthocladiinae ist dieses abgegliederte Stückchen reduziert; die übrige Strecke ist jedoch — auch bei höher entwickelten Gattungen — kaum verkürzt, nur Hydrobaenus lugubris (plesiomorphe Orthocladiinae) und einige Pseudosmittia- Arten (apomorph) weisen eine kürzere Sutur auf — ebenso wie alle Clunionini, was BRUNDIN (1956: 45) als „adaptives Merkmal, das mit der starken Entwicklung der Beine und besonders der Vorderhüften in Zusammenhang steht“ , deutet. 1968 SCHLEE, MERKMALSANALYSE DER CORYNONEURA-GRUPPE Nr. 180/67 2. *Fensterflecke und Fensterfleckchen: a) In der Mitte (auf der Längsachse gemessen) des Mesonotums oder etwas oral davon liegt ein Fensterfleckchen bei den plesiomorphen Formen lateral, bei apomor- phen meist median der Verbindungslinie der Ansatzstellen der dl-Borsten, b) Zu Beginn des caudalen Drittels des Mesonotums finden sich 2 sehr große (etwa 3—5 u im Durchmesser) Fensterfleckchen jederseits lateral der dl-Borsten. a) und b) sind stets bilateral symmetrisch angeordnet. Bei den anderen Gruppen sind diese Verhältnisse weniger deutlich ausgeprägt. Die Tanypodinae weisen zahlreiche kleine Fensterfleckchen im Bereich der gesamten dl- Reihe, meist knapp median davon, auf, bei Orthocladiinae sind diese Fensterfleckchen entweder deutlich (z. B. liegen bei Prodiamesa 3 Fensterfleckchen etwa in der Thorax- mitte, davon 1 median, 2 lateral der dl-Reihe) oder das Fensterfleckchen a fehlt (eben- falls bei plesiomorphen Gattungen, z.B. Trissocladius); die Fensterfleckchen b sind bei Arten mit mehrreihig angeordneten dl-Borsten undeutlich (z. B. Metriocnemus). c) Im caudalen Viertel des Mesonotums liegt median der dl-Borsten-Reihe eine Anzahl (etwa 10) von kleinen Fensterfleckchen (etwa 1 « Durchmesser); einzelne rei- chen bis in das Gebiet der unter b genannten Fensterfleckchen. Ihre Anordnung und Zahl unterliegt starker bilateraler Variation. Bei den Tanypodinae und vielen Orthocladiinae sind diese winzigen Fensterfleck- chen zahlreich vorhanden; manchmal (z. B. bei Prodiamesa) kommen aber auch nur wenige von gleicher Größe wie die Fensterfleckchen a+ b vor oder sie sind zahlreich, weit nach oral reichend und unterschiedlich groß (zum Teil wie at b, zum Teil winzig, z.B. Trissocladius). d) Jederseits findet sich auf dem Humeralfeld eine etwa 5 X 10 u große micro- trichienfreie Zone, an die oft ein unregelmäßig geformtes, dunkel chitinisiertes „Ge- rüst“ von innen her herantritt; manchmal ist die Zone schwach vorgewölbt, etwa wie die Sensillen der Beine. Im entsprechenden Bereich befindet sich bei den Tanypodinae eine schmale Zone mit höckeriger Oberfläche; im allgemeinen ist sie ungefähr 70 u lang, kann aber auch 180 u (Ablabesmyia) erreichen. Eine solche relativ kurze Höckerlinie oder „Wabenzone“ von ungefähr 70 u Länge kommt auch bei den primitiven Orthocladiinae vor (Prodiamesa, Brillia, Orthocladius), während bei hochentwickelten die Ausbildung derjenigen der Corynoneura-Gruppe gleicht (punktförmig, etwa 5 u, mit unregelmäßigem Gerüst) (z. B. Cricotopus, Lim- nophyes). Zusätzlich zu diesen Strukturen finden sich bei Tanypodinae und auch pri- mitiven Orthocladiinae (z. B. Prodiamesa) mehr ventral von d — etwa an der Stelle, wo sonst das caudale Fensterfleckchen von e liegt — eine große (Tanypodinae: 30% 35 bei Procladius, 50 X 70 bei Ablabesmyia) oder kleine (Prodiamesa 5 X 7 «) hyaline Stelle. e) Jederseits liegen etwa 2+2 (+1) Fensterfleckchen (etwa 3 « Durchmesser) auf dem an das Pronotum angrenzenden dreieckigen, kräftig chitinisierten Feld an der Grenze zur Rückenplatte des Mesothorax (nur bei Betrachtung von lateral zu sehen). Bei Thienemanniella-Arten sind diese Strukturen als beborstete Sensillen in Art der Coxa-Sensillen ausgebildet. Bei Tanypodinae sind an diesen Stellen allgemein nur undeutliche, schwächer chiti- nisierte Flecke feststellbar, während die Orthocladiinae deutliche, scharf umgrenzte Sensillen aufweisen (z.B. 5, wahrscheinlich mit Börstchen, von etwa 3 u Durchmesser bei Orthocladius, 3 unbeborstete von etwa 1 u bei Cricotopus, 1 von etwa 1 u bei Limnophyes). f) Im oralen, an die Vordercoxa angrenzenden und durch verstärkte Chitinisie- rung vom übrigen Sternum abgegliederten Teil des Sternum liegt neben der cxı (nahe dem „hyalinen Dreieck“) ein Fensterfleck von etwa 30X30 oder 15X15 u (Thiene- manniella) oder 5X 10 « (Corynoneura und Th. partita n.sp.) auf jeder Körperseite. 68 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 180 Dieser ist nicht zu verwechseln mit der Öffnung des Tracheensystems, die dorsal davon im oralen Teil der hyalinen Pleurenzone liegt und durch die herantretenden Tracheenstämme leicht kenntlich ist. (Nur bei lateraler Betrachtung erkennbar.) Diese Strukturen sind bei Tanypodinae große hyaline Flecke (ungefähr 50X70 u); bei manchen Orthocladiinae finden sich in diesem schwach chitinisierten Bereich Höcker- chen (wie bei d); die Größe dieses Fensterfleckes ist bei apomorphen Formen kleiner (z.B. Limnophyes 10 u) als bei relativ plesiomorphen (z.B. Cricotopus 30 u). Innerhalb der Corynoneura-Gruppe setzt sich dieser Trend fort. 3. Beborstung: Innerhalb der Corynoneura-Gruppe kommen folgende Bor- stenzahlen des Mesonotums vor: dm=0; dl=3—-10 (bilaterale Variation 0O—-3); sa —=1; pa=2(-33); sc=2. Bei den anderen Gruppen sind die Zahlen jeder Gruppe viel höher; die dm-Borsten sind auch bei primitiven Orthocladiinae stark bis vollständig reduziert (bezüglich Länge und Anzahl); bei manchen apomorphen kommen sie zum Teil recht gut entwickelt oder einzeln hoch auf dem Mesonotum vor. Die Zahl der dl-Borsten kann auch innerhalb einer Gattung sehr stark varlieren (vgl. z. B. Cricotopus pilosellus u.a. Arten). Flügel: 1.“ *“Umriß: Flügelvorderrand in der basalen Hälfte gerade oder ganz schwach konkav bis jenseits des Clavus, dann wird die Kontur konvex, so daß der Flügelvorderrand „vorragt“ (bei Thienemanniella schwächer als bei Corynoneura; je kürzer die Costa, desto stärker „bauchig“ der Vorderrand). Am Flügelende verläuft der Umriß sehr stumpf (etwa halbkreisförmig) und am Flügelhinterrand im apikalen Drittel bauchig (stark konvex) (bei Corynoneura stärker, siehe oben), so daß hier die größte Flügelbreite erreicht wird. Proximal davon verschmälert sich der Flügel zügig, und so bildet sich ein gerade gestreckter Bereich auf der Strecke des medianen Flügel- drittels; weiter proximal verschmälert er sich mit leicht konvexer Kontur bis zur Basis der Alula (oder der gesamte proximale und mediane Bereich verschmälert sich gleich- artig sehr schwach konvex — intraspezifische Variation). Bei Thienemanniella bleibt ein schmaler Anallobus erhalten, der den Corynoneura- Arten fehlt (vgl. Abb. 181, 182 und S. 89, Tabelle 20). Ähnliche Umbildungserscheinungen sind auch bei anderen Chironomidae ange- deutet (siehe S. 55). Plesiomorph sind lange Costa und deutlich entwickelter Anallobus. 2. *Maße: Die Flügellänge beträgt innerhalb der Corynoneura-Gruppe 0,7— 1,4 mm (bis zur Humeralquerader gemessen: Thienemanniella 0,8-—1,4 mm, Cory- noneura 0,7—1,3 mm). Die intraspezifische Variation beträgt bis zu 0,4 mm, meist als jahreszeitliche Variation (S. 40). Die kleinsten Arten der anderen Chironomiden weisen 1,2 mm Flügellänge auf (vgl. S. 54). Eine Verkleinerung der Arten im Lauf der Phylogenie ist nicht nur bei Tanypodinae (Fırrkau 1962), sondern auch bei den Chironominae und Orthocladiinae feststellbar (die Corynoneura-Gruppe bildet die extreme Endstufe). 3. *Maßverhältnisse: Die Werte für das Verhältnis Flügellänge zu Flügel- breite liegen zwischen 2,2 und 3,1 (intraspezifische Variation bis zu 0,6), Costa-Länge zu Flügellänge 0,24—-0,44 (intraspezifische Variation bis zu 0,06), Stiellänge fcu zu Flügellänge 0,45—0,67 (intraspezifische Variation bis zu 0,07). Während diese Schwankungsbreite des Längen/Breiten-Verhältnisses keine phylogenetischen Schluß- folgerungen zuläßt, bedeuten die Verkürzung der Costa und die relative Verlängerung der „Stiellänge fcu“ Höherentwicklung (vgl. Trend 3, S. 85). Ähnliche Verhältnisse liegen auch in anderen Gattungen vor, z. B. bei Pseudo- smittia (in geringem Umfang). 4. ** Aderung:c schmal und insbesondere jenseits des Clavus nicht als eigent- liche Ader in Erscheinung tretend. sc proximal des Clavus endend, dünn (ähnlich wie die Scheinadern bei cu). r auf der ganzen Länge dick, die massigste Ader, am Distal- 1968 SCHLEE, MERKMALSANALYSE DER CORYNONEURA-GRUPPE Nr. 180/69 ende zum Clavus verbreitert. rm basal vom Beginn der Verdickung des Radius gelegen, hyalin. m zieht gerade gestreckt (manchmal — als intraspezifische Variation auch schwach gebogen) nahezu diagonal zur „Flügelspitze“, parallel zum Medianteil des Flügelhinterrands. cu, von der Flügelbasis bis zur Gabelung fcu reichend (seine Länge wird oft als „Stiellänge“ bezeichnet), gerade, und bei Thienemanniella länger als bei Corynoneura (vgl. S. 85). cu, ebenso gerade wie m (auch an fcu nur andeutungsweise eingeknickt), parallel zu m. cu, wenig gekrümmt. Die Einmündungsstelle dieser Ader in den Flügelhinterrand bezeichnet die Grenze zwischen stark gekrümmtem distalen Drittel und schwach gekrümmtem medianen Drittel des Flügelhinterrandes. Eine Scheinader nahe dem Flügelvorderrand und fast parallel zu diesem zur Flügel- spitze laufend. Je eine weitere Scheinader parallel zu cu; die eine, oral von cu gelegen. überragt fcu beträchtlich, die andere — caudal von cu — ebenso (Thienemanniella) oder sie erreicht fcu nicht ganz (Corynoneura). Die Analader erreicht oder überschreitet fcu (intraspezifische Variation von Thiene- manniella) oder sie endet in der Flügelmitte und erreicht fcu bei weitem nicht (Cory- noneura). Anzahl, Verlauf und Anordnung der hinteren Flügeladern stimmen grundsätzlich mit Orthocladiinae, Chironominae und Tanypodinae überein; im Gegensatz zu Tany- podinae und Diamesa-V erwandten fehlt die Ouerader mcu, ebenso fehlt die zweiteilige Ader r,, r,. Die Umbildung der vorderen Flügeladern zu einem verschmolzenen „Clavus“ wird auch innerhalb der Orthocladiinae (Pseudosmittia) in geringerem Aus- maß erreicht. 5. *Beborstung der Adern: Die Adern jenseits der Humeralquerader tragen — von der Costa, d.h. dem Flügelvorderrand, abgesehen — keine Borsten: proximal davon, auf der Dorsalseite der „Stammader“, inseriert eine ungefähr 70 « lange, schwach und gleichmäßig gekrümmte, lang zugespitzte Borste in einem deut- lichen, dunkel chitinisierten Mal. Selten steht noch eine große, gerade Borste bei rm. Bei anderen Formen stehen auch im Distalbereich der Adern Borsten; auch bei sehr apomorphen Gattungen mit Corynoneura-ähnlicher Flügelform können die ganzen Adern Macrotrichien tragen (Stempellinella). Die Verhältnisse bei der Corynoneura-Gruppe können als (evolutive) Reduktion der Beborstung gedeutet werden. 6. "Beborstung des Flügelrandes: a) Der vordere Flügelrand trägt, jenseits der Humeralquerader beginnend, in gro- ßen Abständen (15—30 «) schwach verdunkelte oder dunkle, lang zugespitzte Borsten, deren Länge und Krümmung bis zum Clavus hin entweder gleich bleibt oder größer wird (intraspezifische Variation). Sie inserieren in deutlichen höckerförmigen Malen, ohne daß um diese eine Verstärkung der Microtrichienpunktierung vorhanden wäre (siehe unten). Am Clavus selbst sitzen bei Thienemanniella 3—4, bei Corynoneura 0—.2 Borsten; jenseits davon inserieren meist keine Borsten dieses Typs mehr (0—3 als intraspezifische Variation). Auch bei den anderen Gruppen sind die auf der Costa stehenden Borsten dicker als die übrigen Borsten des Flügelrands. Das Vorkommen dieses Borstentyps ist streng an die Längenausdehnung der Costa gebunden. Plesiomorph ist eine sehr dichte, oft mehrreihige Anordnung, apomorph eine Verringerung der Borstenzahl und Vergröße- rung der Abstände. b) In geringem Abstand vom „Clavus“ (d.h. allgemein vom Ende der Costa) be- ginnt die Reihe der „Fransenborsten“, die von hier aus um den ganzen Flügelvorder- ‚ rand und -hinterrand bis zur Alula zieht (nur das der Alula benachbarte Stück von etwa 1/ıo Flügellänge ist frei von Fransen). Diese Fransenborsten zeigen um ihr Inser- tionsmal eine ovale Zone (etwa 5 X 7 «) mit deutlicher Körnelung (= Ansatzstellen größerer Microtrichien), die wesentlich gröber ist als die Punktierung der übrigen 70 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 180 Flügelmembran (da deren Microtrichien kleiner sind). Jede zweite Borste steht samt ihrer Ansatzstelle und deren gekörntem „Hof“ in der Ebene der dorsalen Flügel- membran, die übrigen in der Ebene der ventralen. Beide Typen unterscheiden sich auch, vor allem am Flügelhinterrand, durch die Länge der Borsten: Die auf der Dorsal- seite des Flügels inserierenden sind länger als die der Ventralseite. Am Flügelvorder- rand beträgt die Länge der Fransenborsten etwa 20—30 ı (Längenunterschied der dorsalen und ventralen etwa 2—7 ı«), am Hinterrand im Distalbereich etwa 30 bzw. 40 « (die dorsalen sind !/„—!/2 länger), im mittleren Bereich etwa 30 bzw. 60 «, und im proximalen sind sie ganz besonders lang (etwa 45 bzw. 90 «; die dorsalen also doppelt so lang). Die intraspezifische Variation beträgt etwa 5—10 u maximal. C. carriana, die ja allgemein durch verkürzte Borsten ausgezeichnet ist (sogar auf dem Fühler), weist auch hier geringe Borstenlängen auf: im proximalen Teil des Hinter- randes nur etwa 30 bzw. 60 u. Bei der in den anderen Gruppen vorliegenden plesiomorphen Ausbildung erstreckt sich der Bereich der Fransenborsten unmittelbar bis zur Alula (und auch das Flügel- schüppchen ist dicht beborstet); der „Hof“ um die Ansatzstellen der Fransenborsten fehlt (oder ist höchstens durch Pigmentierung angedeutet); der Längenunterschied zwischen den dorsal und den ventral inserierenden Fransenborsten ist gering, und die proximal stehenden sind weniger stark (gegenüber den distal inserierenden) verlängert. Ähnlich der apomorphen Ausprägung der Corynoneura-Gruppe zeigen auch hoch- entwickelte Formen anderer Gruppen mit reduziertem Anallobus (z. B. Stempellinella) entsprechende Abänderungen: ein unbeborstetes Stück des Flügelhinterrands nahe der Alula, „Hof“-Bildung durch vergrößerte Microtrichien- Ansatzstellen, sehr starke Ver- längerung der im Proximalbereich des Flügelhinterrands stehenden Fransenborsten; allerdings sind diese alle nahezu gleich groß. 7. *"Beborstung der Flügelmembran: Bei der Corynoneura-Gruppe fehlen Macrotrichien auf der Flügelmembran. Der dichte Microtrichienbesatz® ist (mit Ausnahme der „Höfe“ der Fransenborsten) erst bei Vergrößerungen über 500 deut- lich auflösbar. Da Macrotrichien der Flügelmembran nicht nur bei sehr vielen höheren Ortho- cladiinae, sondern auch bei einzelnen primitiven (Prodiamesa) fehlen, außerdem auch innerhalb mancher Gattungen (z. B. Pseudorthocladius, Brunpın 1956: 57) völlig oder gar nicht reduziert sind, läßt sich keine einheitliche phylogenetische Aussage hierüber machen. Auch die Tanypodinae zeigen ungerichtete Verhältnisse (Anatopynia mit stark reduzierter Macrotrichienzahl, vollständiges Fehlen der Macrotrichien bei Psilotanypus, während die Schwestergattung Procladius -— manchmal sogar als eine Gattung zu- sammengefaßt — solche aufweist). Bei den Chironominae zeigen plesiomorphe Gattungen macrotrichienfreie Flügel (z.B. Pseudochironomus), apomorphe dagegen haben deutlichen Macrotrichienbesatz (z. B. Tanytarsus). Microtrichien sind stets mindestens in der bei der Corynoneura-Gruppe beschrie- benen Größe vorhanden; oft sind sie aber viel größer. 8. Sensillen: Auf der Stammader (proximal der Humeralquerader) befinden sich ungefähr 10 Sensillen; beim Proximalende des Clavus einzelne (bei rm) und auf r nahe der Humeralquerader 2 kleine und 1 große. 8 Als „Microtrichien“ werden hier — im Sinne der Chironomiden-Autoren — Börstchen von weni- ger als 5 u Länge bezeichnet, die in dichtem, gleichmäßigem Besatz die ganze Oberfläche des Körpers und der Flügel überziehen. Im Gegensatz hierzu benennen Entomologen im allgeineinen nur unechte Haare (längere, haarfeine Anhänge ohne Inserierung mittels Gelenkmembran und Basalring) „Micro- trichien“. In dieser Arbeit wird die in der Chironomidenliteratur übliche Bezeichnung beibehalten, zu- mal das Wort „Microtrichien“ an sich nur — zutreffend — „winzige Börstchen“ bedeutet. 1968 SCHLEE, MERKMALSANALYSE DER CORYNONEURA-GRUPPE Nr. 180/71 Sie stellen „sensillae campaniformes“ dar, die auf Durchbiegung und sonstige Be- anspruchung von Cuticularflächen ansprechen (Wrger 1954: 90, 91). Solche Sensillen kommen bei allen Chironomiden (manchmal in größerer Zahl) vor. SEahteren: 1. “Form: Keulenförmig, der Distalteil breit dreieckig gerundet; bei Thiene- manniella etwas schlanker (der verdickte Teil fast um die Hälfte länger als maximal breit) als bei Corynoneura (kaum länger als breit); die engste Stelle des Stiels etwa 1/-—1/6 der Keule dick. Die Halteren der primitiven Formen sind schlanker. 2. "Beborstung: Wie die übrige Körperoberfläche sind auch die Halteren mit dichtem Microtrichienbesatz bedeckt; 2—-3 kleine Macrotrichien stehen auf der Keulen- fläche. Plesiomorph sind größere Zahlen von Macrotrichien. Beingliedlängen: Aus der Fülle der hier erfaßten Meßwerte (vgl. die Tabel- len bei den verschiedenen Arten) muß der Schluß gezogen werden, daß eine bloße Angabe der Längen einzelner Beinglieder keine Aussage für die Artdiagnose erlaubt “und daher überflüssig ist (vor allem auch deshalb, weil — wenn in der Literatur über- haupt Serien gemessen wurden — gewöhnlich Individuen aus einem Fang verwendet werden, die einen relativ kleinen Variationsbereich aufweisen): Die intraspezifische Variation (sowohl als jahreszeitliche bei Individuen derselben Population als auch bei Individuen derselben Jahreszeit aus verschiedenen Gebieten) kann aber mehr als ein Drittel der Durchschnittswerte betragen (siehe S. 22, Tabelle 7 a); demgegenüber sind die Unterschiede zwischen den Arten relativ klein. (Nur manchmal sind schwache Ab- weichungen feststellbar, die aber bei einer Bewertung hinter den morphologischen li.e.S.] Merkmalen zurückzutreten haben.) Die Längen sind — intraspezifisch — streng mit der Körpergröße (d.h. der Flügel- länge) korreliert (siehe S. 22, Tabelle 7 b) und unterliegen daher zum Teil erheblicher jahreszeitlicher Variation. All dies gilt wahrscheinlich ganz allgemein. Um aber eventuell stark abweichende Längen auffinden zu können, empfiehlt sich jeweils stichprobenartiges Messen bei nahe verwandten Arten. Längenverhältnisse der Beinglieder: Die Untersuchung der intra- spezifischen Variation (vgl. z.B. Tabelle 11) ergab, daß im allgemeinen nur die Ver- - hältniswerte fe/ti und ta,/ti (= LR) einigermaßen konstant sind (Schwankung etwa 10°/o), während die Verhältniswerte der anderen Beinglieder zu sehr schwanken. (Für die Artdiagnose der Corynoneura-Gruppe haben sie jedoch keine genügende Aussage- kraft, da die interspezifische Variation nicht groß genug ist.) Wenn man diese Verhältnisse auch nicht pauschal auf die anderen Chironomiden übertragen kann, so scheint es mir doch ausreichend, stichprobenhafte Kontrollen durch- zuführen und im übrigen nach prinzipiellen morphologischen Unterschieden zu suchen. Glied 4 ist bei der Corynoneura-Gruppe sehr kurz (etwa halb so lang wie ta,). Stark verkürzte ta,-Glieder kommen auch bei einigen anderen Orthocladiinae (Cardiocladius, Hydrobaenus) vor. Coxen: Auf cxyı. ıır stehen unmittelbar an dem mit einer Chitinleiste verstärkten Rand zum Thorax hin Gruppen von hyalinen, beborsteten Sensillen: auf der Vorder- seite der Coxa mit je 5—-6, auf der Hinterseite mit je 2—-3 Sensillen. In der Distal- hälfte der Vorderseite der Coxa stehen 1—2 Börstchen. cxıı weist auf der Vorderseite 5 verstreut angeordnete beborstete Sensillen in der Proximalhälfte und 1—2 große Borsten in der Distalhälfte auf. Bau und Lage dieser Elemente sind bei allen Chironomidae gleich; nur die Anzahl ist (bei primitiven Formen) erhöht. 72 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 180 Trochanter: 1. “Form: In Seitenansicht hat troch; die Grundform eines (abgerundeten) Dreiecks, das bei Thienemanniella plumper (etwa doppelt so lang wie hoch) ist als bei Corynoneura (ungefähr dreimal so lang wie hoch). Als Besonderheit haben die Corynoneura-Arten einen dorsal aufgesetzten dreieckigen Kiel, der ungefähr ein Drittel der Gesamthöhe ausmacht. Andeutungsweise kann er auch bei Thieneman- niella (Th. clavicornis siehe S. 15) vorhanden sein. Die ventrale Kontur ist schwach konvex und ragt nicht vor. An trochjı,.ııı fehlt der Kiel stets vollständig (nur selten ist er durch eine bis zu 3 ı hohe, flach höckerförmige Vorwölbung angedeutet — intraspezifische Variation von C. edwardsi). Die Gesamtform dieser Trochanter ist wesentlich plumper und ähnelt eher einem Parallelogramm. Die Dorsalkontur ist gerade oder nur ganz schwach kon- vex, die Ventralkontur ragt stark hervor und ist nur im Mittelteil annähernd gerade. In den ventralen Bereich der Vorderseite des Trochanter ragt ein Fortsatz des Femur (K in Abb. 89). Mit Ausnahme der Kielbildung, die sonst nirgends innerhalb der Chironomidae auftritt, gelten diese Angaben ganz allgemein für die Familie. 2. Beborstung: Alle Borsten sind lang zugespitzt, gerade oder schwach ge- bogen, schwach bräunlich (die größeren) oder bis annähernd halbkreisförmig gekrümmt und fast hyalin (die kleineren). Die Beborstung weist an den drei Beinpaaren dasselbe Schema auf. (Die Buchstabenbezeichnung gleicht der in Abb. 89—94 verwendeten.) Vorderseite: a) Nahe dem Dorsalrand beim Distalende je 1 Borste von etwa 10—20 u. b) Auf pı.n‘.rm je 1 Borste distal nahe dem Dorsalrand des Femurkeiles K; die auf pr etwa halb so lang wie auf pıı (etwa 25 bzw. 50 u). c) Etwa in der Mitte der Längsachse, ventral des Keiles, je 1 kleine Borste von etwa 8—10 u. d) Je 2 kleine, etwa 8—-10 u lange Borsten auf der dorsalen Hälfte der Seitenfläche, etwa parallel zur Längsachse des Trochanter angeordnet. e) Eine Gruppe von je 3—5 besonders dicht stehenden Borsten (8&<—10 ı lang) inse- riert auf kleinen, schwach vorgewölbten Höckern innerhalb einer hyalinen Zone, die bis auf die Borsten den „Sensillenfeldern“ gleicht; sie liegt jeweils unmittelbar neben einem stark chitinisierten gelenkartigen Fortsatz ganz proximal. f) Auf der anderen Seite dieses „Gelenks“ befindet sich auf (pı F)pır Pıı eine Gruppe von 4 reihig oder verstreut angeordneten Börstchen, sonst sehr ähnlich der Gruppe e. g) Je 1 Borste von etwa 15 « in der dorsalen Hälfte nahe dem Distalende; manchmal ist sie zur Gruppe h verschoben. h) Nur auf pı (oder — intraspezifisch — auch auf pıı. ıı) 1 lange (etwa 35 «) Borste nahe dem Ventralrand beim Distalende. i) Borstengruppe ähnlich der Gruppe f (beborstete Sensillen). k) Keilförmiger Femurfortsatz auf der Vorderseite der Trochanter. Bezüglich der Ausbildung bei den übrigen Chironomiden siehe folgenden Abschnitt. 3. Sensillenfelder: Als unbeborstete. kuppelförmige Sensillen treten die Gruppen |, m, n auf. l) Eine Gruppe von 4—6 Sensillen von je etwa 3 ı Durchmesser auf der Vorderseite am Distalende. m) Auf pı ist im proximalen Drittel der Vorderseite eine große Sensille (etwa 5X 10 «) in anderer Ebene als die Gruppe e sichtbar; sie ist häufig unscharf begrenzt und daher sehr schwer feststellbar; möglicherweise ist sie auch auf pjı. ırı vorhanden, nur wegen der Überdeckung durch dunkel chitinisierte Strukturen nicht erkennbar. (Am deutlich- sten ist sie sichtbar, wenn der Trochanter verdreht ist, so daß man von dorsal oder von ventral daraufblickt.) 1968, SCHLEE, MERKMALSANALYSE DER CORYNONEURA-GRUPPE Nr. 180/73 n) Eine Gruppe von 3 Sensillen (etwa 5 «« Durchmesser) auf der Hinterseite von pı_ın. Bau und Anordnung dieser Borsten- und Sensillengruppen sind bei allen Chiro- nomidae prinzipiell gleich; die Anzahl der Borsten pro Gruppe ist bei plesiomorphen Formen zum Teil ganz erheblich höher; außerdem kommt manchmal nahe der Gruppe n noch eine Borstengruppe vor, die bei vielen hochentwickelten Formen vollständig redu- ziert ist. intraspezifischen Variation (vgl. bei C. edwardsi Abb. 95, 99). Allgemein gilt, daß feı stets (wenn auch manchmal nur um weniges) dicker ist als feı; und fejır, was in Ver- bindung mit der geringeren Länge eine besonders plumpe Form ergibt. Am proximalen Ende der Femora befindet sich eine etwa rautenförmige Fläche, von der je eine (etwa dreieckige) Hälfte jederseits lateral des Femur sichtbar ist. (Auf dieser Zone liegt das große Sinnesfeld.) Die proximale Abgrenzung dieser Fläche wird in jedem Fall durch die stark sklerotisierte Grenze zum Trochanter gebildet, die distale erscheint bei fe; als verwaschene, schwach dunkle Färbung (manchmal ist der Helligkeitsunterschied äußerst gering), bei fey; ist diese verstärkt, und bei fejır tritt die Grenze (meist) deut- ‚lich dunkel und linienhaft hervor. Kombiniert mit dieser von fe; bis fer zunehmenden Sklerotisierung kann eine in gleicher Weise zunehmende Herauswölbung der rauten- förmigen Fläche (bzw. eine Einsenkung der distalen Grenzlinie in die ventrale Femur- kontur) erfolgen, so daß diese immer deutlicher hervortritt. Auch bei den anderen Formen varüert die Form intraspezifisch; das Heraustreten der rautenförmigen — das Sensillenfeld tragenden — Fläche ist meist weniger deut- lich ausgeprägt. 2. Sensillen: Nahe dem Proximalende der Femora liegen auf den Vorder- seiten je eine große (auf der Dorsalhälfte oder der Mitte der Seitenfläche) und auf den Hinterseiten zahlreiche (etwa 10—-15) kleine, im Ventralbereich zu einem „Sinnes- feld“ gruppiert (Abb. 95—102). Dies gilt allgemein für Chironomidae. 3. Orientierung nach „Vorderseite“ und „Hinterseite“ der Beinglieder: Als „Vorderseite“ wird die am lebenden Tier nach oral zeigende Fläche der Beinglieder bezeichnet, als „Hinterseite“ entsprechend die nach caudal weisende. Beide Flächen jedes Beinpaares können sehr unterschiedliche Strukturen auf- weisen. An den Femora sind diese nicht nur unterschiedliche Borstentypen in verschie- dener Anordnung (siehe unten), sondern auch die Sensillenverhältnisse (siehe oben). Die einzelne Sensille kennzeichnet ganz allgemein bei Chironomiden die Vorder- seite, das ventrale Sinnesfeld die Hinterseite jedes Femur (Abb. 95—102). 4. “*Beborstung: Borstentypen: Alle Borsten auf den Femora sind hyalin oder schwach braun gefärbt, lang zugespitzt, schwach und gleichmäßig gekrümmt und zeigen mit ihrer Spitze nach apikal. „Große“ Borsten inserieren in braunen, höcker- artigen Malen, „kleine“ in flachen, hyalinen Stellen. Anordnung: In der speziellen Verteilung und dem Vorkommen verschieden großer Borsten zeigt sich der hochentwickelte Charakter der Corynoneura-Gruppe. Bei Thienemanniella erfolgt die Borstenanordnung in zum Teil sehr deutlichen Reihen, auch dort, wo bei Corynoneura „ungeordnete“ Verteilung herrscht oder nur (noch) Einzelborsten stehen. Außerdem grenzen bei Thienemanniella oft verschiedene Gruppen aneinander, während die entsprechenden bei Corynoneura voneinander iso- liert sind (Reduktionserscheinung). Die Borstenfelder lassen sich wie folgt gruppieren (über Einzelheiten geben die Beschreibungen der einzelnen Arten Auskunft); die Buchstaben a—e entsprechen der Bezeichnung in Abb. 95—102. a) Längsreihe der Dorsalkante: einige kleine Börstchen proximal und eine Reihe aus großen Borsten bis zum Distalende der fe; _yır. 74 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 180 b) Distale Querreihe: Parallel zum schräg liegenden Distalende der fej_ır befindet sich sowohl auf der Vorder- als auch auf der Hinterseite eine Reihe von 2—4 großen Borsten. C, C,, C,) Laterale Längsreihe(n) der Vorderseite: Diese ist bei fe; und bei feır, sr in sehr unterschiedlicher Weise ausgebildet: c) Auf fe; als Reihe(n) oder Gruppe von wenigen kleinen Borsten ausgeprägt, von denen die distalen größer sein können als die proximal stehenden. Cı, €) Auf feıı. 1, steht eine Anzahl — meist großer — Borsten, deren Länge bei (und innerhalb) den verschiedenen Arten schwankt; sie bilden jeweils eine Reihe im Lateralbereich, eine nahe der Ventralkante. d) Laterale Borstengruppe der Hinterseite: Diese ist bei fej, fe; und fej;; wesentlich verschieden, wobei fej; eine Mittelstellung einnimmt: Während auf fe; nur große Borsten vorkommen, gibt es auf fej;; nur kleine Borsten (die gewöhnlich in schwach abfallender Reihe angeordnet sind), und auf fe,; sind die proximal inserierenden Bor- sten kleiner als die distalen. e) Proximallaterale Borste(nreihe) der Hinterseite: 1—2 große Borsten, die bei Cory- noneura isoliert stehen und bei Thienemanniella als proximaler Teil der Reihe c, er- scheinen. Als plesiomorph muß eine etwa gleichmäßige Borstenverteilung auf der gesamten Fläche des betreffenden Beinglieds gelten, wobei (z.B. auch schon bei Anatopynia) verschiedene Borstenlängen vorkommen können, die dann jedoch trotzdem gleichartige Inserierung aufweisen. Bei hochentwickelten Formen kommt es zu verschiedenen Um- bildungen, wobei die Reduktion der Beborstungsdichte zu einzelnen Reihen relativ häufig ist; auch können die an dem einen Ende stehenden Borsten kleiner sein und in hyalinen Malen stehen (z. B. Limnophyes). Auf eine ganz besondere Spezialbildung soll in diesem Zusammenhang hingewie- sen werden: Bei einigen Microtendipes- Arten (M. pedellus, M. nigellus, nicht bei M. brevitarsis) ist eine Borstenreihe (oder eine reihig angeordnete Gruppe) hoch diffe- renziert, indem die zum Distalbereich des Femur hin inserierenden Borsten immer größer, dicker werden und zurückgerichtet sind, so daß ihre Spitzen zum Körper zeigen (siehe Abb. 114). (Diese auffällige Ausbildung ist trotz der erheblichen Körpergröße der betreffenden — häufigen — Arten bisher übersehen worden, während man ge- ringen Färbungsunterschieden Beachtung geschenkt hat und diese zur Aufstellung von „Unterarten“ benutzte.) Tibien: 1. Form: Ein charakteristisches Merkmal für die Gattung Coryno- neura ist die Ausprägung des Distalendes der ti; (siehe Abb. 111, 132, 133): Der ventrale Teil des distalen Achtels erweitert sich und springt (maximal über 30 «) distal- ventralwärts bis jenseits der Tarseninsertionsstelle vor. (Dieser distale Tibiateil trägt eine besondere Beborstung und einen ungewöhnlichen Microtrichienbesatz, so daß angenommen werden kann, daß er spezialisierte sensorische Bedeutung für das Tier hat. Da er jedoch bei d und ® in gleicher Weise ausgebildet ist, hat er offenbar keine besondere Funktion bei der Kopula.) Bei tij; ist diese Auswölbung und distale Verlängerung nur andeutungsweise reali- siert (Abb. 108—110): bei tir noch schwächer (Abb. 106). Thienemanniella zeigt an tırı eine Ausprägung, die den Verhältnissen der Mittel-Tibien von Corynoneura gleichkommt; tij.. 1; entsprechen etwa der Ausbildung bei Corynoneura: Der Querschnitt der Tibien ist ein senkrecht stehendes Oval. Nur das Distalende | der tijı zeigt eine laterale Abflachung (Thienemanniella und primitive Corynoneura- Arten — Abb. 134, 135) oder Eindellung (höhere Corynoneura-Arten mit stark ver- längerter tirıı; vgl. Abb. 136). Solche Umbildungen des Tibia-Endes (ti,,,), wie sie bei Corynoneura vorkommen und bei Thienemanniella als Vorstufen vorhanden sind, sind einmalig unter den Chiro- nomidae. Sie haben nichts mit der Kleinheit dieser Formen zu tun (vgl. S. 54 f.). \ | 1968 - SCHLEE, MERKMALSANALYSE DER CORYNONEURA-GRUPPE Nr. 180/75 2. Die Sensillen der Tibien sind nicht einfach dünnchitinisierte Teile der Ober- fläche, sondern tragen in ihrem Zentrum einen versenkten flachen Kegel, der kürzer und breiter als bei den „Ringförmigen Sinnesorganen“ der Antennen ist (außerdem fehlt hier der Microtrichienring); siehe Abb. 95, 99. Anordnung: Nur weit proximal stehen 5 Sensillen von etwa 5 u Durchmesser etwa ringförmig um den Tibia-Umfang gruppiert; 2 davon stehen auf der Vorderseite. 3 auf der Hinterseite. Diese Verhältnisse sind bei allen Chironomidae gleich. Borstenzahlen (siehe bei den Arten) angeordnet, von denen jeweils zwei Reihen auch Starre Borsten enthalten. Die Borstenzahlen sind im allgemeinen bei Thienemanniella größer als bei Corynoneura, doch ermöglichen sie keine Aussage bei der Gattungs- oder Artdiagnose, zumal eine beträchtliche intraspezifische Variation vorliegt (siehe S. 35 bei C. edwardsi). Wie bei den Femora kann es — ausgehend von einer gleichmäßig dichten Vertei- lung — auch bei anderen Gruppen zu mehr oder weniger deutlicher Reihenbildung kommen. „Starre Borsten“: Auf den Tibien kommen auch plumpere (kürzer und dicker), kurz zugespitzte „Starre Borsten“ vor, die nur im distal-ventralen Bereich aut- treten: In der Nähe der Sporne stehen einzelne, und an ti; sind sie entlang dem Distalende zu einem „Kamm“ gereiht. Ganz am Distalende der tirsr steht je eine solche Borste, bei der eine Umbildung im Lauf der Evolution der Corynoneura-Gruppe fest- stellbar ist: Bei primitiven Formen (Thienemanniella und plesiomorphe Corynoneura- Arten, z.B. C. minuscula, C. fittkaui n.sp., Abb. 137) ist sie relativ lang und gerade. bei höher entwickelten ist sie entweder verkürzt und gerade (z.B. ©. edwardsi Abb. 138) oder auch ziemlich lang und s-förmig oder z-förmig geschwungen (Abb. 140, 141. C. lacustris, C. lobata, C. celtica): dies stellt verschiedene Entwicklungswege der Um- bildung dar. Ein „Kamm“ am Distalende der ti,,. ist in verschiedenen Gruppen ganz oder auch nur teilweise realisiert; sonst kommen im allgemeinen auf den Tibien keine echten Starren Borsten vor (nur gelegentlich in Richtung auf Starre Borsten umgebildete Borsten, z.B. Limnophyes). Microtrichien: tir.ı;, werden, wie der übrige Körper auch, von einem dichten Besatz von kleinen (etwa 3 «) Microtrichien bedeckt, die unregelmäßig zu mehr oder weniger deutlichen Feldern angeordnet sein können. Als Besonderheit höherer Cory- noneura-Arten weist der Distalteil der Hinterseite von tijs; ein keilförmiges Feld mit doppelt so großen Microtrichien auf (Abb. 112), die besonders großen Abstand von- einander haben und zum Teil in Reihen angeordnet sind. Bei den übrigen Arten der Corynoneura-Gruppe sind die Microtrichien nur geringfügig lockerer verteilt und wenig größer als auf der Vorderseite. Solche verschieden differenzierten Microtrichien kommen in dieser Art sonst nir- gends vor, ihre Bildung steht offenbar in direktem Zusammenhang mit der distalven- tralen Auswölbung und Verlängerung der ti,),. (Bei manchen anderen Formen kommen höchstens etwas verlängerte Microtrichien vor, die aber gleichmäßig über die ganze Oberfläche verteilt sind.) De ES DOTTE. Sporne sind offenbar keine echten Haarbildungen. Sie inserieren nicht in einem Mal mit deutlichem Basalring. Diese Unterscheidungsmöglichkeit gegenüber Borsten ist vor allem für das Erkennen redu- ‚ zierter Sporne und ihre Unterscheidung von Starren Borsten wesentlich. — Manchmal kann auch bei Arten der Corynoneura-Gruppe unscharf eine Sensille auf dem Sporn erkannt werden. Bei plesiomorphen Formen von Chironomidae tragen die Sporne sehr deutliche kuppelförmige Sensillen (ähnlich den Tibia-Sensillen), und Fırrkau (1962, fig. 392) fand bei einem atavistischen Indi- viduum von Ablabesmyia phatta an der entsprechenden Stelle eine Borste auf dem Sporn. 76 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 180 Kuppelförmige Sensillen gelten als Abkömmlinge von Haarsensillen, bei denen der haarförmige Fortsatz reduziert ist (WEBER 1954), Am Distalende von ti; , ırı befindet sich stets ein deutlicher großer Sporn, der wenig geschwungen und distal lang zugespitzt ist und basal ringsum feine Fortsätze trägt, die auch als Kerbung in Erscheinung treten. Die beiden Sporne der tij; und der Nebensporn von tiyır zeigen im Laufe der Höher- entwicklung innerhalb der Corynoneura-Gruppe Reduktionserscheinungen, die schritt- weise (vgl. S. 89 und Abb. 185—189) den Sporn bis zum vollständigen Fehlen redu- zieren (er wird dann funktionell durch eine Starre Borste ersetzt). Die Spornausbildung hat in den verschiedenen Unterfamilien große taxonomische Bedeutung (Brundın 1956, Fırrkau 1962). Spornreduktion kommt in verschiedenen Gruppen vor (allerdings — soweit mir bekannt ist — nicht in der gleichen Art wie bei der Corynoneura-Gruppe) und ist auch an anderen Insektengruppen nachgewiesen (MicHEner 1949). Tarsen: I Form: Bei den Tarsengliedern fehlt eine spezielle Ausbildung des distal- ventralen Endes. Die Glieder 3—5 (vor allem ta,) sind stark verkürzt (Abb. 2) und zeigen im Umriß mehr die Form eines Parallelogramms bzw. Trapezes (ta,) als eines Rechtecks. Plesiomorph ist eine Ausbildung, bei der jedes Tarsenglied jeweils länger ist als das folgende; die sehr starke Verkürzung des ta, auf etwa die Hälfte des ta, ist eine Eigenheit der Corynoneura-Gruppe. Bei allen Tanypodinae ist ta, stets deutlich länger als ta,, bei den Orthocladiinae ist es in der Regel ebenso; nur in einigen Fällen sind diese beiden Glieder etwa gleich lang (Orthocladius oblidens, Cricotopus pilosellus), selten ist ta, un weniges kürzer als ta, (Limnophyes prolongatus) oder auch stärker verkürzt (Cardiocladius, Hydro- baenus). Die Chironominae weisen oft besonders lange ta,-Glieder auf. (Auch die kleine Art Stempellinella minor zeigt lange ta,, was darauf hinweist, daß die Ausbildung bei der Corynoneura-Gruppe nicht mit der Körpergröße zusammenhängt.) 2. **Beborstung: Den Tibien entsprechend sind die Borsten in 6 (Thiene- manniella) bzw. 4—5 (Corynoneura) Reihen angeordnet. Während bei Thieneman- niella alle Tarsenglieder im Prinzip gleich beborstet sind, weist der Metatarsus (ta,) der pırr bei den Corynoneura-Arten als Besonderheit eine Reihe von „Halbstarren Borsten“ (siehe Abb. 114) auf. die bezüglich der Form ein Zwischending zwischen Normalborsten und Starren Borsten darstellen; die Reihe steht auf der Lateralfläche der Hinterseite und besteht aus besonders zahlreichen Borsten. Echte Starre Borsten finden sich auf der Ventralkante und beim Distalende aller Beinpaare (bei Thieneman- niella in 2 Reihen). Alle Borstenzahlen sind bei den kurzen distalen Tarsengliedern reduziert. Hinsichtlich der „Normalborsten“ gilt das bei den Femora Gesagte. Die Reihe der „Halbstarren Borsten“ kommt sonst nirgends vor. Dagegen sind Starre Borsten im Ventralbereich der Tarsen weit verbreitet: Eine Differenzierung der ventral stehenden Tarsenborsten zeigt schon die sehr plesiomorphe Anatopynia, indem dort (besonders auf ta,) kürzere Borsten mit kürzerer Zuspitzung und hakig umgebildeten Enden vorkommen; bei anderen primitiven Tanypodinae sind die ventralen Borsten kürzer und stärker gekrümmt als die übrigen, jedoch „weich“, nicht „starr“ (Psectrotanypus). Höhere Tanypodinae zeigen zum Teil sowohl diese Ausbildung als auch gerade, relativ kurz zugespitzte Borsten, die etwas länger als bei Corynoneura sind ( Ablabes- myia). 1968 . SCHLEE, MERKMALSANALYSE DER CORYNONEURA-GRUPPE Nr. 180/77 Unter den Orthocladiinae kommen schon bei plesiomorphen Formen Starre Bor- sten vor, die zum Teil am Ende hakig und relativ lang sind (Prodiamesa) oder wie bei Psectrotanypus aussehen (siehe oben). Schon bei Orthocladius aber u.a. gibt es echte Starre Borsten (wenn auch vereinzelt unter den zahlreichen Normalborsten). Die Chironominae weisen ebenfalls allgemein echte Starre Borsten auf. Da die Starren Borsten also bei all den Unterfamilien vorkommen, bildet ihr Auf- treten bei der Corynoneura-Gruppe kein Indiz für deren Abstammung von Tanypodinen- Verwandten, wie LinDeBerG (1962) annahm. 3. Klauen: Jede Klaue ist etwa 15 « lang; von der Seite gesehen schmal, der basale Teil fast gerade (wenig geschwungen), der Distalteil beträchtlich abgebogen. Der basale Bereich ist leicht verdickt und trägt einige fadenförmige Fortsätze (Aus- wüchse ohne Ansatzstellen), die bis zur Krallenspitze reichen können. Das Ende der Kralle läuft — in Seitenansicht — spitz zu; bei Betrachtung „von cben“ erkennt man aber, daß die „Spitze“ aus 2—3 etwa gleich großen Zähnchen von etwa 1 u Länge und etwa !/3 « maximaler Breite besteht, an die sich manchmal noch ein weiteres, dün- nes Zähnchen seitlich anschließt. und zwischen denen manchmal noch einige winzigere Zacken erscheinen. Die Klauen haben bei allen Chironomiden denselben Bauplan; bei Tanypodinae und ÖOrthocladiinae kommen stark gespaltene Distalenden vor, während sie bei den Chironominae scharf zugespitzt sind. (Über Umbildung bei Tanypodinae siehe FııT- kAu 1962: 29). 4. Empodium: Diese fadenförmige Struktur zwischen den Klauen inseriert mit einer eiförmigen, stark chitinisierten, oberflächlich gestreiften Basis und krümmt sich mit dünner Achse um das Ende des ta, nach dorsal; ihre Spitze erreicht die dor- sale Oberfläche des Tarsenglieds. Basal zweigt jederseits ein seitlich abstehendes Äst- chen (schwer sichtbar) ab, das — wie die Achse selbst — kurze (etwa 4 u lange), schwach gebogene fadenförmige Auswüchse seitlich abstehend trägt. Diese Ausbildung entspricht dem allgemein bei Chironominae vorliegenden Bau- plan (nur bei einer Gattung der Tanypodinae — Labrundinia siehe Fırrkau 1962: 29) kommt eine stärkere Abweichung davon vor. 5. **(Pulvillen): Eigentliche Pulvillen fehlen, doch bilden hyaline kleine Polster mit Fortsätzen (ähnlich den beim Empodium beschriebenen), die sich an der Krallenbasis befinden, Andeutungen davon. Voll ausgebildete Pulvillen kommen sowohl bei einigen Gattungen der Tanypodinae und Orthocladiinae als auch bei Chironominae vor, manchmal sind sie innerhalb einer Gattung vollständig oder gar nicht ausgebildet, so daß sie allgemein nur beschränkten taxonomischen Wert besitzen. ABDOMEN elyzpio,psyie: ie 2 Baalsjadligllhikeid: a) Form: Die Gesamtform kann mehr oder weniger plump (z.B. C. lacustris) oder langgestreckt sein (z.B. C. fittkaui). Die laterale Begrenzung („Außenkontur“) kann nahezu gerade verlaufen, d. h. schwach gekrümmt sein oder in der Oralhälfte mehr oder weniger stark nach lateral vorspringen (C. lacustris). Die Kontur des Distal- endes ist gerundet oder abgestutzt. Die Umrißform ist artkonstant, in einigen Fällen artcharakteristisch. Die Grenze des Basalglieds zur Medianen hin wird als „Innenkontur“ bezeichnet, ‚, und zwar vom Distalende des Basalglieds nach oral hin bis zum Verschwinden der Kon- tur unter dem 9. Tergit. Die Innenkontur trägt je einen bei den einzelnen Arten ver- schieden gestalteten Lobus, der stufenartig oder allmählich aus der Kontur vortreten kann (siehe Abb. 190—196). 78 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 180 Unter dem 9. Tergit wird das Basalglied zur Medianen hin von zwei Linien be- grenzt: Die „Mittelkontur“ läuft in der mittleren Ebene des Hypopygs. die „Ventral- kontur“ liegt ganz ventral. Im Bereich der Mittelkontur kommen als flächige Aus- wüchse die „Dritten Spangen“ (siehe unten) vor; die Ventralkontur ist meist schwach geschwungen. b) Beborstung: Auf der Oberfläche des Basalglieds stehen im Lateralbereich (dorsal und ventral) meist starke, schwach gebogene, lange Borsten, die das Ende des Basalglieds überragen können (sie fehlen bei C. lacustris); ihre Anordnung hat keine taxonom’sche Bedeutung. Median finden sich undeutliche Gruppen kleinerer, meist stärker gekrümmter Borsten, die sich auch auf den Bereich der Innen- und Mittel- kontur ausdehnen; sie können taxonomisch verwendet werden. Als Besonderheit von C. fittkaui n.sp. können besonders lange, strahlig angeordnete Borsten gelten, die auf einem Höcker der Mittelkontur und in einem flächigen Bereich zwischen Mittel- und Ventralkontur — unterhalb des 9. Tergits — inserieren. Entlang der Ventralkontur steht außerdem eine Reihe kurzer, gerader Borsten. Microtrichien bedecken die Oberfläche des Basalglieds entweder in gleicher Dichte wie den 9. Tergit oder lockerer (C. lacustris);: sie fehlen im Bereich des Endsglied- Ansatzes, gewöhnlich auch auf dem Basalgliedlobus; wie weit sie auch noch unter den 9. Tergit „vordringen“. ist artcharakteristisch. Im Bereich des Basalglieds liegen ganz allgemein bei Chironomiden hervorragende Artmerkmale. Während die Grundform (Umriß) innerhalb größerer Gruppen nuı wenig variiert, zeigen die Loben und Anhänge vielerlei artcharakteristische Abwand- lungen. Da insbesondere auch im Oralbereich, der vom 9. Tergit verdeckt wird, sehr wesentliche — oft die besten — Ärtmerkmale liegen, ist es unbedingt erforderlich, die Hypopygien durch Kochen in KOH von der Muskulatur zu befreien und ungehinderte Sicht zu schaffen. Da grundsätzlich jede räumliche Struktur in ihrem Aussehen stark lageabhängig ist, muß exakte dorsoventrale Lage eingehalten und durch seitlich auf- geschichtete Deckglassplitter ein Ouetschen des Hypopygs vermieden werden (siehe SSA). 2.” **Endglied: Form: Plesiomorph ist bei der Corynoneura-Gruppe (Thienemanniella) etwa rechteckige Endgliedform; apomorph eine Krümmung (und eventuell Lobusbildung) (siehe Abb. 142—147). Im allgemeinen ist das Endglied so am Basalglied eingelenkt, daß die Bewegungsrichtung schräg zur Körperlängsachse verläuft: Die Endgliedspitze zeigt nach oralmedian. Als Sonderfall triti bei C. lacustris eine Gelenkung parallel zur Körperlängsachse auf, so daß die Endgliedspitze genau nach oral zeigt (in dieser Lage ist die scheinbare Endgliedform mit den anderen Arten überhaupt nicht vergleichbar — hierfür muß es abgetrennt werden; siehe Abb. 9. 10). Am Distalende ist ein Griffel ins Endglied eingesenkt, dessen Richtung sich gesetz- mäßig mit der Veränderung der Endgliedform ändert (siehe Abb. 142—145); plesio- morph ist er kurz und plump (Abb. 148), apomorph länger und schlanker (Abb. 149. 150). Ähnliche Endglieder wie bei Thienemanniella kommen unter den Örthocladiinae häufig vor; die Endgliedformen von Corynoneura sind aber sehr stark abgeleitet und sehen sekundär zum Teil ähnlich aus wie die „Normalform“ von Tanypodinae, was zu falschen Schlußfolgerungen geführt hat (siehe S. 98); diese Ähnlichkeit bedeutet keine direkte Verwandtschaft. Die grobe Form des Endglieds ist im allgemeinen bei größeren sysiematischen Ein- heiten ähnlich, so daß stets auch die Feinheiten (Fortsätze, Lamellen, Ausbuchtungen, Vorwölbungen) erfaßt werden müssen. Außerdem muß die sehr beträchtliche Lage- abhängigkeit (vgl. Abb. 9, 10, 11; 18—23) berücksichtigt werden. SRSERR Skleritspangen: Als „Skleritspangen“ werden hier rein beschreibend drei chitinisierte Elemente zusammengefaßt. die im Innern des Hypopygs liegen (und nur nach Auskochen erkennbar sind), siehe Abb. 1, 22. ı ' | 1968 . SCHLEE, MERKMALSANALYSE DER CORYNONEURA-GRUPPE Nr. 180/79 Sie sind insbesondere innerhalb der Corynoneura-Gruppe sehr charakteristisch aus- gestaltet und bilden die wesentlichsten Artkennzeichen. Auch in den anderen Gruppen sind sie von — bisher nicht genutzter — taxonomischer Bedeutung. Ihre unterschied- liche Ausbildung wird im Zusammenhang mit der Abstammung der Corynoneura- Gruppe (S. 100 ff.) ausführlich behandelt. a) Bogenspange (Abb. 32 Bg): Diese ist ein stabähnliches Gebilde, das jederseits im dorso- lateralen Bereich des Hypopyg-Basalglieds an dessen Oberfläche entspringt und von dort nach oral- median zieht, wobei auch ein „oraler Querträger“ eingeschaltet sein kann (siehe Abb. 31—38, 233). Bei der Corynoneura-Gruppe ist plesiomorph (Thienemanniella) ein solcher oraler Querträger vorhanden, der dann schrittweise reduziert wird (siehe S. 90 f., Abb. 197 — 203); hierdurch werden die beiden Seitenteile der Bogenspange einander oral ge- nähert und verschmelzen schließlich unter Ausbildung eines senkrecht auf ihrer Fläche stehenden „Kieles“ (siehe Abb. 203), an dem nun die gesamte Muskulatur zum Be- wegen der „Hakenspange“ ansetzt. Im Caudalbereich der Bogenspange ist ein „Zapfen“ (Abb. 32 GZ, 233—238 Z) ausgebildet, der einen massiven Drehpunkt für die Hakenspange darstellt und daher auch als „Gelenkzapfen“ bezeichnet wird. Dieser sitzt bei plesicmorphen Formen (Thienemanniella und primitive Corynoneura-Arten) an der caudalen Umbiegungs- stelle und weist etwa nach caudal, bei höheren Corynoneura-Arten sitzt er mehr oral und weist nach lateral. ; Der orale Teil der Bogenspange gleicht bei allen Orthocladiinae der Ausbildung bei Thienemanniella, ebenso der caudale (Gelenkzapfen stets vorhanden und nach caudal zeigend). Bei den Chironominae liegt grundsätzlich derselbe Bauplan vor, der iedoch ver- schiedenartig abgewandelt wird (halbkreisförmige Ausbildung des Oralteils oder Ver- schmälerung des oralen Ouerträgers); ein Zapfen ist stets vorhanden; er setzt sich in den „Il. Anhang“ fort (siehe Abb. 237, 238). Unter den Tanypodinae kommt es im Lauf der Höherentwicklung zu entsprechen- den Umbildungserscheinungen, wie sie auch bei der Corynoneura-Gruppe vorliegen, nämlich Konzentration der Muskelansatzflächen nach oralmedian, im Extremfall unter „Kielbildung“ (siehe Abb. 232). Bei WEnsIer & RempeL (1962, fig. 1, 5) wird die Bogenspange bei Chironomus plumosus als „lateral apodemes“ und „transverse apodeme of tenth sternum“ bezeichnet. FreEMmAn (1953 a, b) nennt sie „median unpaired sclerite“ bzw. „internal struts“ oder „transverse struts“. Bei EnpwArps (1929) und Cor (1950) werden sie unter „internal basal appendages“ geführt (wozu auch die Hakenspangen ge- rechnet werden). b) „Hakenspange‘“: Diese liegt stets paarig vor und ist gelenkig mit dem Caudalteil der Bogenspange verbunden (siehe Abb. 32). Am Lateralteil jeder Hakenspange setzen — von der Bogen- spange kommend — Muskeln an, so daß die Spitzen der Hakenspangen nach caudaldorsal bewegt wer- den können. Sie dienen — nach WENsLER & Remrer (1962: 202), die die Bezeichnung „penis sheath“ anwenden — zum AÄusstülpen des Penis. Innerhalb der Corynoneura-Gruppe wird die Form der Hakenspange im Lauf der Evolution gesetzmäßig abgeändert: Plesiomorph ist sie relativ plump, apomorph nach median sehr stark verlängert und etwa halbkreisförmig gebogen (Abb. 155—161). Die Form der Hakenspangen ist artkonstant und in vielen Fällen artcharakte- ristisch. Hierzu gehört auch die Umbildung der Gelenkung an der Bogenspange (siehe 586 t.. Abb. 151—161). ı Die bei den höheren Corynoneura- Arten vorliegenden Formen der Hakenspange sind einmalig unter den Chironomidae, die Ausbildung von Thienemanniella und primitiven Corynoneura- Arten ähnelt sehr der Form anderer Orthocladiinae. Wenn allgemein die Formverschiedenheit auch nicht so groß ist wie in der Corynoneura- ‚ Gruppe, kommt der Hakenspange jedoch auch in den anderen Gruppen taxonomische Bedeutung zu (Abb. 233—238). Die Ausbildung der Hakenspangen bei den Tanypodinae sind sehr wesentlich von denen der Orthocladiinae verschieden (Abb. 227—232, S. 101). 13 1 so STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 180 Fırrkau (1962: 33) nennt sie „Paramere“ im Sinne von WEBEr (1956: 76), doch werden mit diesem Namen schon andere Hypopyg-Elemente („Anhang 2“) bezeichnet (StREnzkE 1959). (Im übrigen sei erwähnt, daß sie bei allen Tanypodinae, wenn auch zum Teil in hyaliner oder stark umgewandelter Form, vorkommen.) Bei Freeman (1953 a, b) werden sie ebenfalls als „parameres“ bezeichnet. c) „Dritte Spange“: Diese hat mit den übrigen Skleritspangen (Bogenspange, Hakenspange) funktionell nichts zu tun. Die Dritte Spange stellt ein paariges oder unpaares (d.h. oralmedian ver- schmolzenes) Gebilde dar, das als flächiger Auswuchs des Oralteils der Mittelkontur aufzufassen ist. Die Dritte Spange ist — entgegen der übrigen Oberfläche des Basalglieds — nicht (oder höchstens randlich geringfügig) von Microtrichien bestanden. Sie ist möglicherweise den von Brunnpın (1956: 30) als „ventrobasale Anhänge“ bezeichneten Strukturen plesiomorpher Orthocladiinae (Prodiamesa u. a.) homolog. Bei der Gattung Thienemanniella ist die Dritte Spange entweder unpaar (d.h. oral- median verwachsen) oder paarig. jedenfalls aber sehr groß, so daß sie jederseits den Lobus des Basalglieds erreicht. Bei den Corynoneura-Arten ist sie stets paarig und kleiner, manchmal fehlt sie vollständig. Ihre Form ist artkonstant und meist auch art- charakteristisch. Während die Tanypodinae keine entsprechenden Strukturen aufweisen, finden sich bei einigen Orthocladiinae echte „Dritte Spangen“, die der Ausbildung bei Thiene- manniella sehr ähnlich sind: bei Microcricotopus und einer anderen — bisher noch unbestimmbaren — Gattung (eigenes Material); TuıEnemAnn (1950, Abb. 29) bildet bei Rheocricotopus effusus entsprechende Gebilde ab. 4. “*Tergit 9: Aus dem Caudalrand des 9. Tergits wölben sich bei höheren Arten der Corynoneura-Gruppe (mit zunehmender Intensität) zwei Höcker aus, auf denen mehrere kurze Borsten stehen; vgl. Trend 15, Abb. 168—173. Bei den übrigen Chironomidae fehlen solche Bildungen. Tergite: 1. *Fensterflecke: Als „Fensterflecke“ werden hyaline Stellen der Abdominaltergite (und Sternite) bezeichnet, die keinen Microtrichienbesatz tragen. Die Umrißlinien der Microtrichienfelder gehen oft strahlig vom Rand der Fensterflecke aus. a) Laterale Fensterflecke (Abb. 117 IF): Eine Reihe von Fensterflecken zieht unmittelbar den Lateralrand der Abdominalsegmente 1—7 (?8) entlang. Meist sind es 4 auf jeder Seite des Segments; jeder Fensterfleck ist oval, etwa (10—)20—30 « lang und etwa 10 « breit. Seine Längsachse liest parallel zum Segmentseitenrand. Die Ausbildung der lateralen Fensterflecke bei der Corynoneura-Gruppe (als Reihe innerhalb der verdunkelten Tergitfläche) ist als Endstadium einer Entwicklung der Orthocladiinae aufzufassen, bei der die ursprünglich außerhalb der (dicken) Tergit- membran liegenden microtrichienfreien Längsstreifen durch microtrichienbesetzte Ouer- bänder in einzelne Flecke aufgeteilt und die ganze Zone schließlich mit in den ver- dunkelten Bereich der Tergitmembran eingeschlossen wurde. Bei Tanypodinae und Chironominae fehlen Fensterflecke auf den Tergiten. b) Oralmediane Fensterflecke: Je ein ovaler Fensterfleck von etwa 8X15 , liegt am Vorderrand der Tergite 2—8. nahe bei der Grenze zur Intersegmentalhaut zwischen medianem und lateralem Drittel des betreffenden Segments. Die Längsachsen der Flecke liegen parallel zur Oralkante; die caudale Hälfte des Fensterflecks wird vom Microtrichienbesatz der Segmentfläche umschlossen. Die Zahl der Microtrichien. die die orale Hälfte umgeben. nimmt von Segm. 2 (hier ist die Umrahmung oft noch vollständig) bis Segm. 8 ständig ab: auf den hinteren Segmenten ist der Oralrand des Fensterflecks nur durch die Grenzlinie des hyalinen (oder ganz schwach grau gefärb- ten) Flecks gegen die stärker verdunkelte Tergitmembran gekennzeichnet. Manchmal nimmt die Intensität der Microtrichienumrahmung auch von den vorderen zu den hin- teren Segmenten zu. Bei den anderen Gruppen sind die oralmedianen Fensterflecke dem oralen Seg- mentrand nicht so stark genähert; sie liegen weit mehr caudal und auch lateral, so daß nicht mit Sicherheit gesagt werden kann, ob diese Bildungen wirklich homolog sind. \ 1968 SCHLEE, MERKMALSANALYSE DER CORYNONEURA-GRUPPE Nr. 180/81 Im Ganzen gesehen liegen dieselben Verhältnisse der Evolution vor wie bei den caudalmedianen (siehe unten): Plesiomorphe Orthocladiinae weisen jederseits meh- rere (bis zu 4) in Reihen gruppierte Fensterflecke auf (die Reihen divergieren hierbei analwärts), die Anzahl wird bei mäßig hoch entwickelten Formen auf je 2 und bei einigen auf je 1 reduziert. Tanypodinae weisen auch in dieser Fensterfleckengruppe geringere Ausbildung auf: Gewöhnlich sind sie verwaschen und undeutlich und jederseits nur 1. Bei den Chironominae gibt es zum Teil bis zu je 3, doch sind sie auch hier unscharf begrenzt. c) Caudalmediane Fensterflecke (Abb. 117 cmF): Jederseits liegt ein Fen- sterfleck etwa an der Grenze zum caudalen Drittel etwas oral des Segmenthinterrands. Diese sind rund bis oval, etwa 5 « im Durchmesser (manchmal nur 2—3 u, so daß die Stelle oft mehr durch die radiär vom Fensterfleck ausgehenden Umrißlinien der Microtrichienfelder auffällig gemacht ist, als durch die Fläche des microtrichienfreien Flecks). Stets sind sie allseitig von dichtem Microtrichienbesatz umgeben, der manch- mal auch auf den „Fensterfleck“ übergreift. Das bei der Corynoneura-Gruppe vorkommende eine Paar ist der Rest einer Reihe solcher Fensterflecke, die im Lauf der Evolution reduziert wurde: Plesiomorphe Ortho- cladiinae weisen, v-förmig angeordnet, zwei Reihen mit bis zu 6 (Prodiamesa) auf; höher entwickelte mit je 2 (z.B. Cricotopus, Smittia), die bei manchen Verschmel- zungserscheinungen aufweisen (z. B. Chaetocladius); bei einigen Gattungen kommt nur je 1 vor (Psectrocladius, Microcricotopus — Gattungen, die auch in manchen anderen Merkmalen ähnliche Umbildungen wie die Corynoneura-Gruppe aufweisen). Unter den Tanypodinae zeigen sowohl plesiomorphe als auch apomorphe Arten v-förmig angeordnete Reihen von mehreren Fensterflecken, von denen dann bei höhe- ren (z.B. Ablabesmyia) nur das orale und das caudale endständige — erhalten bleibt (bei Psilotanypus ist nur jederseits ein verwaschener Fensterfleck feststellbar). Auch Chironominae weisen, v-förmig angeordnet, 2 Paar Fensterflecke auf, die aber stark nach caudal-median zu einer enggedrängten Gruppe zusammengeschoben sind. d)Caudallaterale Fensterflecke: Auf Segm. 8 finden sich weit caudallateral jederseits ein Paar mit je etwa 3—4 Durchmesser. 2, nk enmstennleekelnenn: Als „Fensterfleckchen“ werden kreisrunde, hyaline, microtrichienfreie Stellen von ca. 1—3 u Durch- messer bezeichnet, die trotz ihrer Lage innerhalb verdunkelter Bereiche der Tergite stets völlig farblos sind. Dadurch sind sie so auffällig, daß sie auch in Präparaten unausgekochter Abdomina immer klar erkennbar sind (wenn die umgebende Fläche dunkel gefärbt ist). a) „Große Fensterfleckchen“ (2—3 u): Plesiomorph ist eine Anordnung, bei der die Fensterfleckchen a und d (siehe Abb. 117) relativ weit median, die Fenster- fleckchen b und c ungefähr gleich weit lateral liegen; diese bei Thienemanniella auf den Segmenten (1—)2—-7 vorkommende Gruppierung ist bei den meisten Coryno- neura-Arten (Ausnahme: C. coronata) ausschließlich auf Segm. 7 vorhanden, während auf den vorderen Segmenten durch Verlagerung des Fensterfleckchens c nach median eine andere Lagebeziehung herrscht (Abb. 117). Wenn diese Fensterfleckchen bei vielen Arten auch noch unauffälliger sind und ihre Anordnung mancherlei feine Verschiedenheiten aufweist, so läßt sich doch gene- rell sagen, daß die unter den Orthocladiinae vorkommende Gruppierung der bei Thienemanniella vorliegenden entspricht (weit lateral liegendes Fensterfleckchen c). Bei den Tanypodinae und Chironominae sind die Verhältnisse uneinheitlicher. b) „Kleine Fensterfleckchen“ von nur 1—2 u Durchmesser treten auf Tergit 1—9 auf. Ihre Lage und Zahl schwanken jedoch auch schon bilateral stark, so daß sie daher nicht systematisch genutzt werden können (siehe Abb. 117). 82 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 180 c) „Spindelförmige Fensterfleckchen“ finden sich bei manchen Arten auf Tergit 9 jederseits lateral neben dem Caudalhöcker (siehe Abb. 14, 117). Sa Bieib/omsstumme:: a) Auf den Tergiten 2—8 stehen große Borsten (etwa 40-70 u) einzeln, von hellen Höfen umgeben. Sie sind zu einer Querreihe angeordnet, die bei Thieneman- niella bis zu 9 Borsten pro Segment aufweisen kann, bei Corynoneura im allgemeinen nur 1—3 (in Ausnahmefällen bis zu 5). Während sie bei Thienemanniella oft in gleichmäßigen Abständen stehen, sind sie bei Corynoneura stets so gruppiert, daß eine Borste(ngruppe) auf der medianen Körperlängsachse steht („Medianborsten“) und die übrigen jederseits im Lateralbereich („Lateralborsten“) — deren Anzahl kann bilateral schwanken. Diese Beborstungsweise ist durch Reduktion eines dichten Besatzes aufzufassen, der sich in etwa gleichartiger Dichte über die ganze Tergitfläche erstreckt (bei den plesiomorphen Orthocladiinae realisiert). Mit dieser Verringerung der Borstenzahl geht oft eine Aufteilung in Median- und Lateralzonen einher. Entsprechendes gilt auch für Tanypodinae und Chironominae. Eine so weitgehende Reduktion wie in der Corynoneura-Gruppe kommt aber sonst nirgends vor. b) Microtrichien: Auf der ganzen Tergit- (und Sternit-)fläche aller Seg- mente stehen Microtrichien mit einer Dichte von etwa 40—50 Microtrichien auf einer Fläche von 10 X 10 «. Ausgenommen sind nur die Fensterflecke und Fensterfleck- chen. — Jede Microtrichie ist von einem hyalinen rundlichen Hof (Durchmesser 1 «) umgeben und durch verdunkelte streifenförmige Bereiche des Tergits (etwa !/a u Durchmesser) von den benachbarten Microtrichien abgesetzt. Durch Verbreiterung dieses dunklen Zwischenraums auf etwa !/2 « und die lineare Anordnung entsteht eine dunkle Linie, die verschieden große Gruppen von 20—100 Microtrichien un- regelmäßig polygonal umgrenzt, so daß die Tergite „gefeldert“ erscheinen. Die Felde- rung deckt sich nicht mit einer Gliederung, die durch oberflächlich auf Fettkörper- kugeln aufgelagerte Granula bei unausgekochten Abdomina sichtbar ist. Wieweit hier- bei jedoch eventuell die Fixierung und Einbettung die Verhältnisse verändert, ist noch unklar. Der Grad der Ausbildung der Felderung ist intraspezifisch sehr unterschied- lich; die Ausprägung der Felder kann sehr klar oder auch kaum erkennbar sein. 4. Chitinfärbung: Die Tergite sind bei der Corynoneura-Gruppe dunkel- braun gefärbt, nur das Segm. 7 weist zentral und caudalmedian einen helleren Bereich auf (siehe Abb. 119); außerdem sind oft die orallateralen Ecken der Segmente auf- gehellt. Die Unterschiede sind interspezifisch nur etwa ebenso groß wie die intra- spezifische Variation. (Bei C. edwardsi wurde die Färbung ausführlich dargestellt.) Bei den verschiedenen systematischen Gruppen kommen natürlich einige Verschie- ‘denheiten vor, die jedoch nur mit größter Vorsicht taxonomisch verwendet werden sollten. Sternite: 1. Fensterflecke und Fensterfleckchen: Da die sehr schwach chitinisierten Sternite nicht nur praktisch farblos sind, sondern auch die Ten- denz zu randlicher Wellung .aufweisen, konnten die vorliegenden Verhältnisse dieser winzigen hyalinen Strukturen nur bei manchen Arten erkannt werden. Da sie überdies weder taxonomische noch phylo- genetische Aussagen ermöglichen, mag es genügen, das Grundsätzliche festzustellen: Die lateralen Fensterflecke entsprechen in Zahl, Form und Anordnung denen der Tergite; die oralmedianen fehlen, und die caudalmedianen liegen etwa in demselben Gebiet wie die der Tergite, jedoch oft asymmetrisch (der eine liegt weiter oral als der andere). Fensterfleckchen sind auch auf den Sterniten vorhanden. Entsprechendes gilt auch für die anderen Gruppen mit der Ausnahme, daß hier- bei die „oralmedianen“ Fensterflecke der Ausbildung auf den Tergiien gleichen und die caudalmedianen fehlen. Dies weist darauf hin, daß die oralmedianen der Coryno- 1968 SCHLEE, MERKMALSANALYSE DER CORYNONEURA-GRUPPE Nr. 180/83 neura-Gruppe nicht den „oralmedianen“ der übrigen Formen homolog sind, was ja auch die konstant verschiedene — mehr caudallateral bei den letztg vermuten läßt. 2.” “"Beborstung: Bei Thienemanniella sind noch Reste deı großen Median- borsten (entsprechend den Tergiten) auf den Segmenten 4—8 vorhanden. die bei Corynoneura höchstens noch auf Segm. 7 + 8 (als je 1 kleinere) vorkommen oder ganz fehlen. Kleine Borsten stehen lateral — als Reste von Reihen — auf den Segmenten (3—)4—5(—7). Ganz allgemein weisen Tanypodinae und Orthocladiinae — auch schon die plesio- morphen — eine Dreigliederung in eine mediane und je eine laterale Längszone auf, die mit Borsten bestanden sind; die lateral stehenden Borsten sind stets kürzer als die medianen. Wenn auch die Anzahl der Borsten apomorph reduziert wird, bleiben doch die Reihen erhalten. Bei Chironominae kommt es — wie bei der Corynoneura-Gruppe — zu vollständiger Reduktion der Sternitborstenreihen auf den vorderen Segmenten (als Zeichen von Parallelevolution sehr stark apomorpher Formen). 2. Allgemeine Trends der Chironomidae Die vergleichende Durcharbeitung aller morphologischen Merkmale (der 86) er- brachte nicht nur ein Erkennen der besten Artmerkmale, sondern auch die Kenntnis der stufenweisen Abwandlung zahlreicher Merkmale im Laufe der phylogenetischen Entwicklung. Während sich zahlreiche Trends (siehe nächstes Kapitel) speziell in der Coryno- neura-Gruppe merkmalsumbildend äußern, läßt sich noch eine Reihe anderer Trends anführen, die in den verschiedenen Unterfamilien der Chironomidae im gleichen Sinne wirken (siehe unten Nr. 1, 2 u.a.) bzw. als zunehmende Umbildung (vom Tany- podinenbauplan bis zu den höchsten Orthocladiinae und Chironominae) in Erschei- nung treten (siehe unten Nr. 7, 14 u.a.). Sie führen im Verlauf der Höherentwick- lung zu: 1. Reduktion der Körpergröße (die plesiomorphen Arten der verschiedenen Unter- familien sind etwa gleich groß, die apomorphen etwa gleich klein (S. 54). 2. Relative Reduktion der Borstenzahlen auf den verschiedensten Körperteilen,? wo- bei die Anzahl weiter reduziert wird, als es den kleineren Flächen der kleineren Arten entspricht, so daß die Besatzdichte wesentlich geringer wird. . Reduktion des dorsalen Augenbereichs („Augensteg“) (S. 57). . Verschmälerung des Tentoriums (S. 59). . Differenzierung der Palpenborsten (S. 61). . Reduktion des Sinnesborsten-Feldes auf den Palpen (S. 61). . Verlängerung der „Fühlerrinne“ auf immer zahlreichere Segmente (S. 62). . Reduktion der Fühlergliederzahl (S. 62). . Abnahme des AR-Werts (S. 63). . Verlängerung der Fühlerbasalglieder (S. 63). . Verringerung der Anzahl der Fühlerbasalglieder, auf denen Sinnesborsten stehen (8.63). . Reduktion der Zahl der Ringförmigen Sinnesorgane (S. 65). . Reduktion der Höckerreihe des Humeralfelds (und Umbildung zu Sensillen mit „Gerüst“) (S. 67). . Reduktion der großen lateralen Fensterflecke des Thorax (S. 67). . Relative Verlängerung der Fransen am Flügelhinterrand bei Flügelverkürzung (S. 69). | . Reduktion der oralmedianen und caudalmedianen FensterfleckederTergite (S.80,81). . Konzentration der Muskelansatzflächen (für die Bewegung der Hakenspange) auf oralmedian (S. 79, Abb. 229—-238). a Au mo [ep N = [6 86) m O0 00 -1n vom m mo 10 9 Siehe bei Kopfborsten, Clypeus, Pronotum, Mesothorax, Beingliedern, Tergiten, Sterniten. 84 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 180 Mit diesem und dem folgenden Kapitel werden zahlreiche Trends aufgeführt, die auch in anderen systematischen Gruppen (Chironomidenunterfamilien bzw. Insekten- ordnungen) in derselben Weise wirkend festgestellt wurden. Direkt vergleichbar mit einigen hier vorgelegten Trends sind z.B. die Befunde von MıcHENnER (1949), der bei Schmetterlingen (93 Gattungen und Untergattungen) jeweils 14mal Augenreduktion, 10mal Verstärkung der Beborstung der Vordertibien als „Parallelismen“ feststellte. Derartige Fälle von „Parallelevolution“ wurden in größerer Zahl von STAMMER (1959) zusammenfassend diskutiert. Er kommt aufgrund zahlreicher Beispiele aus den verschiedensten Tiergruppen zu dem Schluß, daß (zumindest ein großer Teil der) Parallelismen und Entwicklungsreihen nur durch Orthogenese — die durch die Eigen- gesetzlichkeit des Organismus gerichtete (und damit autogenetische) Evolution — ent- standen sein können (und daß Mutation und Selektion zu ihrer Entstehung nicht ausreichen). Wie weit die hier vorgelegten morphologischen Entwicklungsreihen (Trends) der Chironomidae dem „Kräftepaar“ Mutation und Selektion unterliegen und als „Ekto- genese“ entstanden sind oder wie weit sie „autogenetischer“ Natur sind. kann noch nicht entschieden werden. Dies wäre Aufgabe vergleichender physiologischer und gene- tischer Untersuchungen. 3. Trends innerhalb der Corynoneura-Gruppe Es folgt eine Aufstellung von 33 Trends bei der Imago (6),!" deren Realisation innerhalb der Corynoneura-Gruppe in einzelne Stufen gliederbar ist.'! Sie stellen teils Ergebnisse eines Differenzierungsvorgangs (T 1— T 18), teils einer Reduzierung (T19—T 33) dar. Die meisten Trends sind in zwei Stufen manifestiert (von denen dann oft die eine der Gattung Thienemanniella zukommt, die andere der Gattung Corynoneura), andere lassen sich in 3 oder 4 Stufen fassen. „Stufe 1“ bedeutet ursprüngliche (plesiomorphe) Ausbildung, „Stufe 2“ (bzw. noch höhere Ziffern) kennzeichnen abgeleitete (apo- morphe) Ausprägung des betreffenden Merkmals. Diese Stufung dient auch zur Er- rechnung des „Evolutionsindex“ nach Iruıes (siehe S. 91). : Die Richtung der Entwicklung (und somit die zahlenmäßige Bewertung) ergab sich aus der Feststellung, daß die Merkmale der Thienemanniella- Arten stets der „Normalausbildung“ (anderer Orthocladien-Gattungen) genähert sind, was auch für die Larven gilt. Nie weisen sie objektiv als hochdifferenziert erkennbare Merkmals- ausbildung auf, die komplizierter als die bei Corynoneura mögliche sind. Demgegen- über zeigen Corynoneura-Arten oft einmalig spezialisierte Sondermerkmale. Außer- dem deckt sich die Richtung einzelner Trends mit der bei anderen Insektengruppen festgestellten Tendenz (siehe voriges Kapitel). a) Merkmalsänderung durch Differenzierung KOPIE T1 (Trend 1) Mundwerkzeuge: Gestalt der Dorsalkante der „Kopfinnenplatte“ (siehe S. 59). Stufe 1: Kaum eingebuchtet, Kontur gerade oder schwach gebogen (Abb. 120—-122). Stufe 2: Sehr stark eingebuchtet, Kontur geschwungen oder stufig (auch schon als intraspezifische Variation) (Abb. 123, 124). 10 Trends bei Larven siehe S. 104. 1! Weitere Trends allgemeiner Aıt sind im vorigen Kapitel dargelegt. 1968 SCHLEE, MERKMALSANALYSE DER CORYNONEURA-GRUPPE Nr. 180/85 12 Antenne: Umrißform und Insertionszone der hyalinen Sinnesborsten des Endglieds (siehe S. 64). Stufe 1: Form plump keulig, zweigipfelig (und mehr oder weniger zugespitzt); Sin- nesborsten im Bereich von etwa einer ganzen Fühlerbreite, subapikal beginnend (Abb. 125). Stufe 2: Entweder stumpf keulig (einspitzig), Sinnesborsten auf einer Zone von einer halben bis höchstens einer ganzen Fühlerbreite, apikal beginnend (Abb. 126); oder verlängert keulig (mehr oder weniger einspitzig) mit den Sinnesborsten im Bereich von etwa zwei Fühlerbreiten, in einer halben Fühlerbreite oder subapikal beginnend (Abb. 127). Stufe 3: Besondere Spezialausbildung, wie (Spiel-)Kegelform des Endglieds, weit nach proximal verschobene Sinnesborstenzone, Reduzierung der Haarbuschlänge und Borstenzahl (Abb. 128). Da die Lage der „Ringförmigen Sinnesorgane“ offensichtlich mit dem Insertions- ort der „großen, gleichmäßig gekrümmten Sinnesborsten“ gekoppelt sind (das distale liegt stets in der Nähe), diese aber stets den proximalen Abschluß der Gruppe der hyalinen Sinnesborsten bildet, besteht also auch eine direkte Beziehung zwischen dem Abstand der Ringförmigen Sinnesorgane von der Endgliedspitze und der Ausdehnung der sinnesborstentragenden Zone. THORAX 13 Flügel: Relative Länge von cu („Stiellänge fcu“) (siehe S. 68, 69). Stufe 1: Kurz; das Verhältnis aus cu-Länge zu Flügellänge 0,45—0,50. Stufe 2: Dieses Verhältnis hat den Wert 0,50—0,57. Stufe 3: cu ist relativ lang: Verhältnis 0,58—0,67. TA Trochanter des Vorderbeins: Ausbildungsgrad eines kielähnlichen dorsalen Aus- wuchses (siehe S. 72). Stufe 1: Ohne solchen „Kiel“; dorsal „normal“ gerundet (Abb. 129). Stufe 2: Mit deutlichem „Kiel“ (Abb. 130). 155 Hintertibia: Ausbildungsgrad einer distalventralen Verdickung und Verlängerung: ausgedrückt durch (siehe Abb. 131—-133) a) das Verhältnis maximale Verdickung zu normalem Tibiadurchmesser, b) das Verhältnis maximale Verlängerung zu normalem Tibiadurchmesser und c) das Verhältnis Länge der gesamten verdickten Tibiazone zu normalem Tibiadurchmesser (siehe S. 74). Stufe 1: a) 1,3; b) 0,2—0,6; c,) 1—2 für den stärker verdickten Abschnitt, c,) 2—3 für den gesamten verdickten Bereich (Abb. 131). Stufe 2: a) 1,5; b) 0,7—1,0; c,) 3—3,5; c») 3,5—5 (Abb. 132). Stufe3: a) 1,6—2,2 [selten erreicht die intraspezifische Schwankungsbreite noch er BI) H) 2 12 200701) 3- 5: 6) 5 7. (Abb. 133), T6 Hintertibia: Oberflächenkrümmung im Distalbereich der Hinterseite (siehe S. 74). Stufe 1: Wie die anderen Beinglieder konvex gekrümmt oder höchstens abgeflacht (in der Nähe des Distalendes); Tibiaquerschnitt in diesem Bereich also oval oder etwa halbkreisförmig (Abb. 134, 135). 86 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 180 Stufe 2: Tibiaoberfläche in diesem Bereich konkav eingebuchtet, Querschnitt dement- sprechend nierenförmig (Abb. 136). 17 Hintertibia: Form der starren Apikalborsten (siehe S. 75). Stufe 1: Vom Aussehen normaler Borsten: lang (0,8—0,9 Tibiadurchmesser) und fast gerade (Abb. 137). Stufe 2: a) sehr stark verkürzt (0,3—0,4 Tibiadurchmesser lang), kaum gekrümmt (Abb. 138); b) mäßig stark verkürzt (0,4—0,5 Tibiadurchmesser, von der Basis direkt bis zur Spitze gemessen), gewinkelt oder s- oder z-förmig gekrümmt (Abb. 139, 140, 141). T8 Hintertibia: Microtrichienausbildung im Distalbereich (siehe S. 75). Stufe 1: Größe (und auch Abstand) der Microtrichien auf der Vorder- und Hinter- seite des tirır-Distalbereichs etwa gleichartig (wie Abb. 111). Stufe 2: Auf der Tibiahinterseite sind die Microtrichien mehrmals so groß wie auf der Vorderseite, auch ist der Abstand vergrößert (siehe Abb. 111, 112). T9 Metatarsus der Hinterbeine: Ausbildung einer dichten Reihe „halbstarrer Borsten“ (siehe S. 76). Stufe 1: Diese Reihe fehlt; es sind nur lockere Reihen von Normalborsten vorhanden. Stufe 2: Eine solche Reihe mit sehr zahlreichen, besonders dicht stehenden, besonders geformten Borsten vorhanden (Abb. 114). ABDOMEN RO Endglied des Hypopygs: Formausbildung (siehe S. 78). Stufe 1: Das Endglied (seine Längsachse) gerade gestreckt; am Ende etwa senkrecht abgestutzt (Abb. 142). Stufe 2: Endglied (Längsachse, Innenkontur, Außenkontur) schwach gekrümmt; nach distal zu allmählich verschmälert (Abb. 143). Stufe 3: Längsachse des Endglieds noch stärker gekrümmt, seine Form entweder durch starke Vorwölbung des medianen Teils der Außenkontur sehr plump oder durch starke Verlängerung des Distalbereichs sehr schlank; ein Lobus der Innenkontur ist höch- stens andeutungsweise vorhanden (Abb. 144, 145). Stufe 4: Die Form des Endglieds mindestens so stark abgeleitet wie bei Stufe 3 sowie zusätzlich mit großem Lobus auf der Innenkontur versehen (der nicht auf unmittel- bare Verwandtschaft der Arten hinweist, siehe S. 40) (Abb. 146, 147). ae Hypopyg-Endglied: Form des Griffels (siehe S. 78). | Stufe 1: Plump löffelförmig (ohne Stiel), etwa 2—3mal so lang wie dick, stumpf endend (Abb. 148). | Stufe 2: Schlanker, mehr rinnenförmig wirkend, etwa 3,5—7mal so lang wie dick, rn stark gekrümmt (in Seitenansicht); manchmal zugespitzt endend (Abb. 149, 150). | 2 s I a im Hypopyg: Lage des Gelenkzapfens für die Hakenspange (siehe | Stufe 1: Gelenkzapfen an der caudalen Umbiegungsstelle, mehr oder weniger stark | nach caudal gerichtet (Abb. 151). 1968 SCHLEE, MERKMALSANALYSE DER CORYNONEURA-GRUPPE Nr. 180/ 87 Stufe 2: Gelenkzapfen an der caudalen Umbiegungsstelle, nach ventral gerichtet (Abb. 152): Stufe 3: Gelenkzapfen zu Beginn des caudalen Drittels der Bogenspange nach lateral gerichtet (Abb. 153). (Entsprechend diesen drei Stufen inserieren die Hakenspangen entweder caudal, auf oder oral der Umbiegungstelle der Bogenspange, was in Abb. 151—153 durch Pfeile eingezeichnet ist.) 13 Hakenspange im Hypopyg: Ausbildung des Median- und Lateralteils (siehe S. 79). Stufe 1: Medianteil fast gerade, breit und kurz, Lateralteil kurz; die ganze Spange etwa gerade gestreckt. Diese Ausbildung ist bei den hier untersuchten Arten nicht gegeben. es ist jedoch recht wahrscheinlich, daß sie bei anderen, sehr primitiven Thienemanniella- Arten vorkommen kann (Abb. 154). Stufe 2: Entweder Medianteil schwach hakig gekrümmt, Lateralteil gerade oder im Gegensinn gebogen oder der Medianteil skalpellförmig und der laterale Teil stark da- von abgewinkelt (also eine Form eigener Differenzierung, die vielleicht schon gleich- wertig mit Stufe 3 ist (Abb. 155—157). Stufe 3: Medianteil sehr stark verlängert, schmal und stark gekrümmt, Lateralteil zu- gespitzt oder auch verdickt (Abb. 158—159). Zwischen Stufe 3 und Stufe 4 steht eine Ausbildung, bei der die Lateralzone stark nach median hin eingekrümmt ist (Abb. 160). Stufe 4: Der Lateralteil umfaßt den Gelenkzapfen der Bogenspange; median wie bei Stufe 3 (Abb. 161). T 14 Ausbildung der Dritten Spange im Hypopyg (siehe S. 80). Stufe 1: Die beiden Seiten medianoral verschmolzen: die Form entweder schmal und wenig vorragend oder caudal stark vorgewölbt (Abb. 162—163). Stufe 2: Median getrennt; Form in Art eines schmalen rechtwinkligen Dreiecks oder ähnlich einem gleichseitigen Dreieck (Abb. 164— 165). Stufe 3: Median getrennt; durch Vergrößerung der Dritten Spange kann es zu einer viereckigen, stark vorragenden Ausbildung kommen (Abb. 166) oder durch Verklei- nerung zu einer schmal fingerförmigen (Abb. 167), oder die Dritte Spange kann voll- ständig fehlen. RS Caudalrand des 9. Tergits: Ausbildung der borstentragenden Höcker (siehe S. 80). Stufe 1: Caudalrand etwa halbkreisförmig oder U-ähnlich, ohne angedeutete Höcker (Borsten stehen auf der Tergitfläche (Abb. 168—169). Stufe 2: Der Caudalrand ist median schwach eingekerbt oder zwei flache Auswölbun- gen („Höcker“) sitzen randlich oder etwa dorsal und treten wenig hervor (Abb. 170 bis 171). Stufe 3: Caudalrand mit halbkreisförmigen oder auch U-förmigen Höckern, auf denen die Borsten stehen (Abb. 172—173). T 16 4 Fensterfleckchengruppen auf den Tergiten: Zuordnung zu den Segmenten (siehe 281): Stufe 1: Die Anordnung der Fensterflecken ist auf Segm. 1—7 gleich (Abb. 174). Stufe 2: Die Anordnung weicht auf Segm. 7 von der der Segmente 1-—6 ab. (Hierbei gleicht die Struktur des Segm. 7 der Ausprägung der Stufe 1, die der übrigen Seg- mente ist verändert) (Abb. 175). 38 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 180 Diese Umbildung ist im Sinne einer Differenzierung von „gleichartig“ zu „ungleich- artig“ aufzufassen. Tergite: Schema der Beborstung (siehe S. 82). Stufe 1: Auf den Segm. 1—8 sind Tergitborsten vorhanden. Stufe 2: Auf Segm. 1 fehlen die Tergitborsten, nur auf Segm. 2—7 sind sie vorhan- den (Abb. 117). T 18 Sternite: Schema der Beborstung (siehe S. 83). Stufe 1: Zumindest die Segmente 4—8 tragen (zum Teil mehrere) große Borsten. Stufe 2: Höchstens die Sternite 7 +8 tragen je eine kürzere Borste. Stufe 3: Kein Sternit trägt Borsten. b) Merkmalsänderung durch Reduktion KONZIE IS Relative Augenlänge (im Verhältnis zur Kopfhöhe) (siehe S. 57). Stufe 1: Der Wert für das Verhältnis Augenhöhe zu Kopfhöhe liegt zwischen 0,7 und 0,8 (relativ große Augen). Stufe 2: Der entsprechende Wert liegt zwischen 0,6 und 0,7 (relativ kleine Augen). Da die gefundenen Werte und ihre intraspezifischen Schwankungen es sinnvoll er- scheinen lassen, diese Stufen noch zu untergliedern, werden die Grenzen bei 0,76 bis 0,81; 0,71—0,75; 0,66—0,70; 0,60—0,65 gezogen und in der Tab. 20 mit 1 bzw. 1,3 bzw. 1,6 bzw. 2 bewertet. 1197 Der unter der Bezeichnung T 33 auf S. 91 aufgeführte Trend gehört eigentlich an diese Stelle. T 20 Mundwerkzeuge: Ausbildung des Lateralteils der „Kopfinnenplatte“ (siehe S. 59). Stufe 1: Am ventralen Ende des frei in den Kopf ragenden Teils befindet sich jeder- seits ein dreieckig vorragender Vorsprung (Abb. 176). Stufe 2: Dieser Vorsprung fehlt vollständig; die Lateralkontur ist durchgehend gerade (Abb. 177). ai Mundwerkzeuge: Ausbildung des Ventralteils der „Kopfinnenplatte“ und Lage des „Porus“ (siehe S. 59). Stufe 1: Ventral der Befestigung (B in Abb. 176) der „Kopfinnenplatte“ setzt sich diese zuspitzend fort; der „Porus“ (P in Abb. 176) wird zumindest teilweise als Aus- kerbung des „Kopfinnenplatten“-Endes gebildet. Der „Porus“ liegt weit ventral der Befestigung B. Stufe 2: Die „Kopfinnenplatte“ endet stumpf bei ihrer Befestigung; der „Porus“ liegt ganz im daran anschließenden Abschnitt der Mundwerkzeuge; die „Kopfinnenplatte“ hat an dessen Bildung keinen Anteil. sondern zeigt an dieser Stelle sogar eine schwache Vorwölbung (Abb. 177). 1022 Taster: Relative Verkürzung im Vergleich zur Kopfbreite (siehe S. 60, 62). Die Bewertung dieses Merkmals erfolgt als Mittel von zwei Maßverhältnissen, die diese Veränderung erfassen sollen, nämlich aus C:P-Index (der die Verkürzung des 41968: SCHLEE, MERKMALSANALYSE DER CORYNONEURA-GRUPPE Nr. 180/89 gesamten Tasters erfaßt) und aus dem Längenverhältnis von Tasterglied 4 zu Glied 2 (womit die Verkürzung des Endgliedes erfaßt wird). In der Tab. 20 ist dann der Mittel- wert aus den Bewertungsziffern der beiden Meßweisen eingetragen. Stufe 1: C:P-Index 1,3—1,5; Gliederverhältnis 3,0—3,6. Stufe 2: C:P-Index 1,5—1,8; Gliederverhältnis 2,5—3,0. Stufe 3: C:P-Index 1,8—2,3; Gliederverhältnis 1,9— 2,5. Stufe 4: C:P-Index 2,3—2,7: Gliederverhältnis 1,3—1,9. 1023 Fühlergliederzahl (siehe S. 62). Stufe 1: Die Antenne besteht aus 12—13 Gliedern. Stufe 2: 11 Glieder. Stufe 3: 9—-10 Glieder. THORAX 124 Anepisternalsutur: Relative Länge (im Verhältnis zur „Sternumlänge“) (siehe S. 66). Die relative Länge wird durch das Verhältnis s:a ausgedrückt (siehe Abb. 180). Stufe 1: s:a größer als 0,7; die Sutur gilt als „vollständig“, unverkürzt (Abb. 178). Stufe 2: s:a = 0,55—0,69 (Abb. 179). Stufe 3: s:a kleiner als 0,55; die Sutur erstreckt sich nur über etwa den halben Be- reich des Sternum (Abb. 180). T 25 Flügel: Ausbildung des ÄAnallobus (siehe S. 68). Stufe 1: Ein Anallobus ist deutlich vorhanden, wenn er auch nicht gerade „rechtwink- lig“ oder „vorstehend“ ausgebildet ist (Abb. 181). Stufe 2: Ein Anallobus fehlt (Abb. 182). T 26 Verkürzung der vorderen Flügeladern (siehe S. 69). Sie wird ausgedrückt durch das Verhältnis Costalänge (gemessen von der Humeral- querader bis zum Distalende des Clavus) zu Flügellänge (auch diese von der Humeral- querader aus gemessen). Stufe 1: Der Wert für das Verhältnis liegt zwischen 0,39 und 0,44 (Abb. 181). Stufe 2: 0,33—0,38 (Abb. 182). Stufe 3: 0,28—0,32 (Abb. 183). Stufe 4: 0,24—0,27 (Abb. 184). 27 Mitteltibia: Ausbildung des Hauptsporns (am Distalende) (siehe S. 76). Stufe 1: Als deutlicher Sporn mit starker basaler Kerbung ausgebildet; basal breit; mit oder ohne lange Spitze (Abb. 185, 186). Als Zwischenstufe „1—-2“ (berechnet mit 1,5 in Tab. 20) wird eine Spornform be- zeichnet, bei der einige basale Kerben und eine kleine distale Spitze vorhanden sind und die basal breit ist. . Stufe 2: Borstenähnliche Form mit winzigen basalen Kerbungen, Spitze relativ lang; der basale Durchmesser gering (Abb. 187). Stufe 3: Mit borstenähnlichem Aussehen: basal ohne Kerben, zügig verschmälert und zugespitzt (Abb. 188). | 90 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 180 Stufe 4: Eine Spornbildung fehlt und ist (funktionell) durch eine Starre Borste ersetzt. Diese inseriert — im Gegensatz zu den Spornen — auf einem Höckerchen (Abb. 189). T 28 Mitteltibia: Ausbildung des Nebensporns (siehe S. 76). Hierfür gilt das beim vorhergehenden Merkmal Gesagte. Die Gesamtgröße ist aber stets geringer. mg Hintertibia: Ausbildung des Nebensporns (auf der Lateralkante der Vorwölbung) (siehe S. 76). Hierfür gilt dieselbe Bewertung wie bei T 27. Da der Realisationsgrad der Spornreduktion intraspezifisch an den beiden Bein- paaren unterschiedlich sein kann, wird er jeweils als Einzelmerkmal extra betrachtet. 30 Tarsen: Besatz mit Starren Borsten auf der Ventralkante (siehe S. 76). Stufe 1: Auf den Tarsengliedern 1—3 (die beiden letzten sind zu kurz dafür) stehen Starre Borsten auf der Ventralkante. Stufe 2: Nur auf ta, .» finden sich Starre Borsten auf der Ventralkante. (Bei beiden Stufen stehen auf allen Beingliedern am Distalende Starre Borsten, die hier aber nicht in Betracht gezogen werden.) Die Anzahl der Borsten pro Reihe redu- ziert sich von den primitiven zu den höher entwickelten Arten (von 3 auf 1 Borste). ABDOMEN msi Hypopyg: Lobusausbildung am Basalglied (siehe S. 77). Stufe 1: Lobus sehr lang, erstreckt sich von der Ansatzstelle des Endglieds bis zum Caudalbereich der Dritten Spange (Abb. 190). Als Zwischenstufe „I—2“ wird eine Ausbildungsweise gerechnet, bei der der Lobus etwas kürzer ist und noch etwas Zwischenraum zur Dritten Spange hin läßt. Stufe 2: Lobus erreicht die Dritte Spange bei weitem nicht; stark vorragend (quadratisch oder dreieckig) (Abb. 191, 192). Stufe 3: Der Lobus erstreckt sich auf noch kleineren Bereich, ragt pilzförmig oder halb- kugelig-quadratisch (mit hyalinem Rand) vor (Abb. 193, 194). Ale Zwischenstufe „3—4“ gilt eine langgestreckte, aber kaum aus der Innenkontur vorragende Ausbil- ‘dung (Abb. 195). Stufe 4: Ohne Andeutung eines Lobus (Abb. 196). 1032 Hypopyg: Ausbildung des Oralendes der Bogenspange (siehe S. 79). Stufe 1: Die beiden Bogenspangenseitenteile weit voneinander getrennt und durch einen schmalen Querträger verbunden (Abb. 197, 198). Stufe 2: Die beiden Lateralteile einander stark genähert, manchmal noch durch Andeu- tungen von Abgrenzungen gekennzeichnet; Querverbindung breit; Oralkante breiter als bei Stufe 3 (Abb. 199— 201). Stufe 3: Die beiden Seitenteile ganz verschmolzen. Oralkante schmal, meist zweiteilig gerundet; ein in der Dorsoventralebene ausgerichteter Kiel vorhanden (Abb. 202). Stufe 4: Die beiden Seitenteile oral nahezu ganz reduziert, dafür der Kiel extrem stark ausgebildet (Abb. 203) und verlängert. 1968 SCHLEE, MERKMALSANALYSE DER CORYNONEURA-GRUPPE Nr. 180/91 352 Augenmicrotrichien (siehe S. 57). Stufe 1: Lange Microtrichien, die den Augenrand überragen, stehen zwischen den Ocellen. Stufe 2: Solche Microtrichien fehlen. (Kleine Microtrichien können aber in geringer Zahl entlang dem medianen Augenrand inserieren und auch vereinzelt zwischen die Ocellen „eindringen“; es überragen jedoch keine den lateralen Augenrand.) (Abb. 86) Unabhängigkeit und Kombination von Trends Die aufgeführten Trends sind wohl weitgehend voneinander unabhängig, wie die unterschiedlichen Kombinationsmöglichkeiten bei den verschiedenen Arten (Tab. 20) zeigt. Nur in einigen Fällen ist durch kombiniertes Auftreten ganz verschiedener Merk- male eine Koppelung angedeutet (Verdickung und Verlängerung der tiyı; mit der Ober- flächenkrümmung und Microtrichienausbildung der tijı-Hinterseite). Demgegenüber sind oft die entsprechenden Merkmale (z.B. Sporne an pı, ır, ııı) intraspezifisch sehr ungleich und unabhängig umgebildet. Über die Art der Beziehungen zur Körpergröße wird auf S. 54f. berichtet. 4. Die Evolutionshöhe der Arten der Corynoneura-Gruppe Während nun die Evolutionshöhe jedes einzelnen Merkmals als „primitiv“ oder „hochentwickelt“ gekennzeichnet ist, blieb bis jetzt die Frage noch ungeklärt, welches Evolutionsniveau jede Art (also die Gesamtheit der innerhalb einer Spezies reali- sierten Merkmals-Evolutionsstufen) insgesamt erreicht hat. Hierzu dient die Errech- nung des „Evolutionsindex“, eine Methodik, die IıLıes (1960) erstmals für die Familien der Plecoptera anwandte: Die einzelnen nachweisbaren Stufen jedes Trends (dessen beide Extreme als plesio- morph!? oder apomorph!? erkannt sind) erhalten — von 1 beginnend für plesiomorph — immer höhere Ziffern (ihre Anzahl richtet sich nach der Zahl der bekannten Stu- fen), wie es auch im vorhergehenden Abschnitt durchgeführt wurde. Für jede Art ergibt nun das arithmetische Mittel aus den Stufenwerten aller (hier: 33) Trends einen Wert, den Iırıes als „Evolutionsindex“ bezeichnet. „Er zeigt den Grad an, bis zu dem sich eine Teilgruppe des Taxons“ (hier: die Art) „dem durch die Trends vorgezeichneten Ziel der Evolution genähert hat. (Der niedrigst mögliche Evo- lutionsindex = 1,00 entspricht der Urform, der höchste Evolutionsindex ... kommt der am weitesten evolutionierten Endform zu“ (Iızıes 1960: 389). In der Tab. 20 wird bei jeder Art die erreichte Evolutionsstufe für jedes bei den Trends aufgeführten Merkmale eingetragen und das Mittel für jede Art errechnet. Das höchstmögliche Mittel beträgt 2,82 (höchster Evolutionsindex). Da bei den Arten C. celtica und C. celeripes leider nicht über alle Merkmale genau Auskunft gegeben werden kann!*, und der noch besseren Übersicht wegen, erscheint es günstiger, den Evolutionsindex in °/o anzugeben. Diese Zahl gibt den Prozentsatz an. zu dem die Art den höchstmöglichen Evolutionsindex (100°/o) erreicht hat. Das Mini- mum (Evolutionsindex 1,00) entspricht 0%o. Es stellt die „Basis“ dar (Evolutions- niveau der „Urform“ der Corynoneura-Gruppe). 12 Dieser Trend wurde versehentlich unter dieser Nummer geführt, obwohl er im Anschluß an T 19 (S. 88) stehen sollte. Um die weiteren Nummern, Hinweise.und Abbildungen nicht ändern zu müssen, soll seine Bezeichnung aber beibehalten werden. 13 Nach Hennıc 1950: plesiomorph = ursprünglich (archaisch); apomorph = abgeleitet (hochdiffe- renziert bzw. reduziert). 12 Falls die fehlenden Merkmale Zweistufentrends wären, würde sich auch bei deren apomorpher Ausbildung der Mittelwert erniedrigen, im Fall von mehrstufigen würde er sich erhöhen, und daher ergäbe sich mit der rein zahlenmäßigen Angabe des Evolutionsindex (bei einigen unberücksichtigten Merkmalen) eine Ungenauigkeit. 9 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 180 Die rechnerische Ermittlung, wie sie von IrLırs vorgeschlagen wurde, ist besonders in einem Fall wie diesem eine sehr nützliche Aussagemöglichkeit über das Evolutions- niveau einer Art, wenn nämlich die Evolutionshöhe von vornherein nicht einmal ge- fühlsmäßig geschätzt werden kann, da weder höher enwickelte noch primitivere Arten von vornherein verglichen werden können, weil die Corynoneura-Gruppe die End- Stufe einer Entwicklung (bisher) fraglichen Ursprungs ist. Die Zahlen mit Kommastellen stammen von der Bewertung der intraspezifischen Schwankung in der Merkmalsausbildung: Kommt z.B. ein Merkmal sowohl in der Ausprägung der Stufe 2 als auch einer Zwischenform zwischen Stufe 2 und Stufe 3 (also 2,5) vor, so findet sich die Zahl 2,2 eingetragen. Die Grundlage für die Bewertungsangaben finden sich jeweils im Text über die Morphologie der ein- zelnen Arten, Als allgemeines Ergebnis zeigt die Aufstellung der Tab. 20, daß einerseits die 3 Arten von Thienemanniella sehr niedrigen und andererseits die 10 Arten von Coryno- neura insgesamt sehr hohen Evolutionsgrad erreicht haben; dazwischen ist ein erheb- licher Abstand. Die Anordnung nach der errechneten Evolutionshöhe der Arten ergibt folgende Gruppierung, mit der aber nicht direkt eine Aussage über die Abstammung der Arten „voneinander“ gemacht werden kann: . celtica apomorph .edwardsi, C. scutellata 4 . gratias n. Sp. . carriana, C.lobata . coronata .lacustris . fittkaui n. sp. .minuscula C. celeripes C. paludosa Th. partita n.sp. Th. clavicornis Th. obscura plesiomorph SOSOSOSO9AD 5. Versuch einer Rekonstruktion des Evolutionsverlaufs innerhalb der Corynoneura-Gruppe a) Die Darstellungsweise nach Hennıc Vielfach ist betont worden, daß die morphologische Ähnlichkeit einzelner Merkmale nicht unbedingt ein Beweis für nahe Verwandtschaft sei. In dem hier zu besprechenden Fall bedeutet dies z. B., daß die Arten C. scutellata Wınn. und C. gratias n. sp. -— beide von allen anderen Arten durch den Besitz eines schüppchenförmigen Fortsatzes am Hypopyg-Endglied ausgezeichnet — nicht von vornherein als nächstverwandte Arten gelten können. Entsprechend vorsichtig müssen morphologische „Unähnlich- keiten“ beurteilt werden, da es sich um -— wenn auch auffällige — Unterschiede auf Artniveau handeln kann. Als Beispiel hierfür soll die eigenartige Fühlerbildung bei C. carriana dienen. die bisher für die Begründung einer eigenen Untergattung als ausreichend erachtet wurde (S. 29 bzw. S. 102). Für das Erkennen phylogenetischer Verwandtschaftsbeziehungen (monophyletischer Gruppen) und deren Darstellung entwickelte Hennıc (1950, 1957) auf theoretischem Wege das Modell eines Synapomorphie-Schemas!?, das inzwischen z. B. von Iırıes (1965) an Plecopteren-Familien und -Unterfamilien und von Brunpın (1966) auf Gat- tungsniveau innerhalb der Chironomiden-Unterfamilie Podonominae eingesetzt wurde und eine Basis für Schlußfolgerungen sehr weitreichender Bedeutung (Nachweis direk- ter früherer Beziehungen Australien—Neuseeland mit Südamerika via Antarctica) bildet. 15 Der Name bezieht sich auf die Definition der „Schwestergruppen“ (d.h. zweier nächstverwandter Taxone): Diese haben beide (mindestens) ein abgeleitetes Merkmal gemeinsam (syn-apomorph). 1968 SCHLEE, MERKMALSANALYSE DER CORYNONEURA-GRUPPE Nr. 180/93 Hennıc (1957: 60) gibt folgende Definition des Begriffs „phylogenetische Ver- wandtschaft“: „Eine Art x ist mit einer beliebigen anderen Art y dann und nur dann näher verwandt als mit einer beliebigen Art z, wenn sie mit der Art y mindestens eine Stammart gemeinsam hat, die nicht zugleich auch Stammart von z ist.“ Das Erkennen dieser Verhältnisse erfolgt mit Hilfe der Annahme, „daß zwei Arten, denen die abgeleitete Ausprägungsform eines Merkmals gemeinsam ist, dieses von einer nur ihnen gemeinsamen Stammart übernommen haben“ (l.c. S. 66). (Entspre- chend kann der Richtungssinn von relativ ursprünglicher zu abgeleiteter Merkmalsform mit dem Richtungssinn der phylogenetischen Entwicklung der Arten identifiziert werden.) Der Inhalt der Synapomorphieschemata ist die Darstellung der Schwestergruppe, d.h. welche Arten(gruppen) synapomorph sind und welche (zeitliche) Relation zwischen den Teilstufen je eines Astes!® bestehen. Weiterhin ist nach Hennıc die Monophylie jeder Schwestergruppe durch den Nach- weis synapomorpher Merkmale für eine endgültige Klärung der genealogischen Be- ziehungen erforderlich. Entsprechend diesen Erfordernissen sieht ein Synapomorphieschema für die Arten a—e — durch die Merkmale 1—6 begründet!’ — folgendermaßen aus (siehe Abb. 203°). (Schwestergruppen sind: 1.) a/b; d/e; II.) c/d+te; Ill.) atb/c+d+e: IV.) atbtc+d+te gegenüber einer Art oder Gruppe x.) b) Notwendige Abwandlungen Für die Darstellung der Phylogenie der Corynoneura-Gruppe als einem Komplex sehr nahe verwandter Arten sind zweierlei Abwandlungen vom Hensicschen System erforderlich, und eine dritte wird hier noch eingefügt: 1. Nicht bei allen Merkmalen handelt es sich um Strukturen, die nur in je einer Ausprägung entweder als plesiomorph oder als apomorph auftreten (und daher nur einmal in der Darstellung — siehe Abb. 204 — erscheinen: „Zweistufentrends“); es müssen bei diesen nahe verwandten Arten auch Merkmale mehrmals verwendet werden: „Mehrstufentrends“ (bei denen es sehr wahrscheinlich ist, daß eine Stufe auf die andere folgte, ohne daß es sich bei den verwendeten Merkmalen um allgemein ver- breitete „Parallelismen“ [siehe S. 83] handelt [was Polyphylie wahrscheinlich machen würde]; z.B. werden Gelenkung der Hakenspange und Erweiterung der tin, verwen- det, nicht aber Augenverschmälerung). Jede dieser verwendeten Trendstufen erfüllt die Bedingung Hennics (l.c. S. 67), daß jeweils eine „relativ ursprüngliche“ und eine „relativ abgeleitete“ Merkmalsausprägung ein Merkmalspaar ergebe.'® 2. Nur für die Teilgruppen, die an ihrer Wurzel apomorphe Merkmalsausbildung aufweisen, ist die Monophylie gesichert; für mehrere Teilgruppen, für die keine schwar- zen ausgefüllten Kreise an ihrer Wurzel eingetragen sind (jeweils links in Abb. 204), ist die Monophylie im strengen Sinne nicht bewiesen; sie ist jedoch dadurch wahrschein- lich gemacht, daß 1. an der noch weiter zurückliegenden Wurzel apomorphe Merkmale (zum Teil in großer Zahl) aufgeführt werden können und 2. ein Teil der weißen Kreise nicht die plesiomorphe Ausbildung der Urform (somit auch bei allen anderen, weiter entfernten Arten vorkommend) darstellt. sondern nur eine „relativ plesiomorphe“ 16 Die Stammart muß früher entstanden sein als die folgende Art, die Abzweigungsstellen zwischen verschiedenen Teilgruppen wären nur durch die Paläontologie exakt zeitlich festlegbar. 17 Plesiomorphe Merkmalsausbildung mit weißem Kreis, apomorphe Merkmalsausprägung mit schwarzem Kreis markiert. Jede einzelne der Nummern 1—6 bezieht sich auf ein anderes Merkmal, z. B. auf den Flügel (1), den Fühler (2), die Beine (3), die Mundwerkzeuge (4). die Tergite (5), das Hypopyg (6). De, 7 18 An einem anderen Beispiel erläutert: Hinsichtlich der „Schuppen“ (bestimmter Ontogenie) ist die Merkmalsausbildung der Reptilien apomorph gegenüber der Ausprägung bei Amphibien; jedoch plesiomorph gegenüber der Merkmalsalternative (Feder) der Vögel; „fehlend — Schuppen — Federn“ ist ein Mehrstufentrend. 94 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 180 gegenüber der nochmals höher entwickelten (Mehrstufentrends, siehe oben und Fuß- note 18); diese Kreise sind durch einen zentralen Punkt markiert. Die Untersuchung weiterer Arten, eventuell auch der ??, kann diese Situation vielleicht späterhin ver- bessern. Als Behelf sind auch — mit Quadraten und verschieden liegenden Diagonalen symbolisiert — solche markante Merkmalspaare mit aufgenommen, die prinzipielle Unterschiede aufweisen, ohne daß die Richtung plesiomorph — apomorph festleg- bar ist. 3. Eine Definition der Ordinate als absolute Zeitachse ist wegen Fehlens paläonto- logischen Materials unmöglich; so kann auf ihr auch die Evolutionshöhe der Art ein- gesetzt werden. Es entsteht so ein Überblick über die genealogische Verwandtschaft | (siehe S. 93) und die Entwicklungshöhe der Arten. (In der üblicherweise verwendeten Darstellungsart, bei der die Artnamen alle auf gleicher Höhe gezeichnet werden, ist alleine die Genealogie der rezenten Arten aufgezeigt.) In der Darstellung der Verwandtschaftsverhältnisse der Corynoneura-Gruppe (Abb. 204) sollen demnach die wahrscheinlichen Beziehungen der vermutlichen Schwe- stergruppen ausgedrückt werden sowie die von der betreffenden Art insgesamt er- reichte Evolutionshöhe (errechnet mit dem Evolutionsindex nach Irurss). c) Die Schwestergruppen Die Grundlage für die in Abb. 204 gegebene Darstellung wird durch die Bewer- tung der Trendstufen (siehe Tabelle 20 und die Texte der Arten) gebildet. Corynoneura-Gruppe — (unbekannte) Gattung der Metriocnemini Durch mehrere synapomorphe Merkmale sind die in der Corynoneura-Gruppe zu- sammengefaßten Arten von allen anderen Arten der Orthocladiinae-Metriocnemini unterschieden, so daß sie eine (monophyletische) Einheit bilden. (Welche Gattung als Schwestergruppe angesprochen werden kann, ist noch nicht eindeutig — vgl. S. 101.) Diese Merkmale sind: Die fest umrandete, relativ schmale Hakenspange, deren Ende spitz ist (gegenüber der nicht fest umrandeten Hakenspangenform mit relativ breitem bis lappig geformtem Ende); die mindestens in Andeutungen vorhandene (gegenüber sonst völlig fehlende) Erweiterung und Verlängerung des tirır-Endes (T 5); sowie die mindestens in Andeutungen vorhandene (sonst immer fehlende) Ausbildung von Caudalhöckern auf Tergit 9 (T 15). Thienemanniella — Corynoneura Während die unter Corynoneura zusammengefaßten Arten durch zahlreiche hoch- entwickelte Merkmale ausgezeichnet sind und somit klar als monophyletische Gruppe erscheinen, sind für die bei Thienemanniella stehenden Arten nur mäßig abgeleitete (in Abb. 204 als Kreise mit Punkt markiert) anführbar, wodurch aber die Monophylie bzw. der Charakter als Schwestergruppe wahrscheinlich gemacht ist. Die Merkmale der Imago sind (Corynoneura gegenüber Thienemanniella): Die relativ große Länge von cu (gegenüber kurzer bei Thienemanniella) (T 3); der große Kiel auf troch; (gegenüber fehlendem oder höchstens schwach angedeutetem) (T 4); die starke Erweiterung (mindestens Stufe 2) der tiıı, (gegenüber der geringen — Stufe 1) (T 5); die relativ starke Oberflächenkrümmung der tiıs; (gegenüber der geringen) (T 6); die deutliche Microtrichien-Verschiedenheit auf Vorder- und Hinterseite der tiın (gegenüber der gleichartigen Ausprägung) (T 8); die deutliche Ausbildung einer spe- ziellen Reihe „Halbstarrer Borsten“ auf taıı., (gegenüber der fehlenden Spezialisie- rung) (T 9); die verschiedenen Formen des Hypopyg-Endglieds (gegenüber der einheit- lichen „normalen“ Rechteckform) (T 10); die verschiedenartige, verlängerte Form des 1968. SCHLEE, MERKMALSANALYSE DER CORYNONEURA-GRUPPE Nr. 180/95 Griffels am Hypopyg-Endglied (gegenüber der einheitlich plumpen) (T 11); die starke Ausbildung der Caudalhöcker auf Tergit 9 (gegenüber der geringen) (T 15); die voll- ständige Reduktion der Borsten auf Tergit 1 (gegenüber der einheitlichen, auch auf Tergit 1 vorhandenen Tergitbeborstung) (T 17); die auf Segment 1—6 völlig redu- zierten Sternitborsten (gegenüber den noch auf Segment 4—8 vorkommenden) (T 18): die relativ kleinen Augen (gegenüber den relativ großen) (T 19); der fehlende Lateral- fortsatz der „Kopfinnenplatte“ (gegenüber dem, wie bei allen Orthocladiinen, vor- handenen) (T 20); der relativ kurze Taster (gegenüber dem relativ langen) (T 22); das Fehlen des Anallobus im Flügel (gegenüber dem relativ großen) (T 25); die auf ta, reduzierte Beborstung (gegenüber der „normal“ vorhandenen) (T 30); die verschieden- artige, relativ geringe Ausbildung des Basalgliedlobus — oral fehlend oder allmählich aus der Innenkontur heraustretend — (gegenüber der auch oral weit vorstehenden, großen Ausprägung) (T 31); sowie die oral stark genäherte Ausbildung der Bogen- spange (gegenüber der — wie bei allen Orthocladiinae — oral weit getrennten) (T 32). Dieses letzte Merkmal gilt für die hier untersuchten Arten eindeutig; FrezmAn (1953) gibt aber auch bei einer Corynoneura-Art .eine durch einen oralen Querträger weit getrennte Bogenspange an; ‚wenn es sich hierbei wirklich um eine Corynoneura-Art handelt, muß dieses Merkmal hier entfallen. obscura+t clavicornis — partita Th. partita ist hinsichtlich mehrerer Merkmale gegenüber den anderen beiden Arten apomorph. Die Dritte Spange ist paarig (gegenüber unpaar) (T 14); die Augenbehaa- rung ist vollständig reduziert (gegenüber komplett vorhanden) (T 33). Th. obscura und Th. clavicornis sind nicht durch synapomorphe Merkmale ausge- zeichnet und werden wohl bei späterer Berücksichtigung zusätzlicher Arten in ein weiter entferntes Schwestergruppenverhältnis rücken, als es hier noch den Anschein hat. obscura — clavicornis Th. obscura zeigt ganz plesiomorphe Züge, die Merkmale sind höchstens minimal vom Ursprungszustand abgeleitet (siehe Tabelle 20). Dementsprechend ist ihre Evolu- tionshöhe minimal: Die Art hat sich nur etwa 6°o über die Ausgangsbasis erhoben (Evolutionsindex 1,1). Die Unterschiede der beiden Arten sind mehr gradueller Art, so die Ausbildung der Hakenspange (T 13) und des tirr-Nebensporns (T 28). Doch sind sehr gute taxonomische Merkmale (Form der Dritten Spange und deren Relation zum Lobus des Basalglieds) vorhanden. paludosa + celeripes + fittkaui + minuscula — lacustris + Eninoniator u gr atios, nıcarnlana, - edwandsi.. scutbellata, ]; lobata+t celtica Die erste Gruppe ist durch einen bestimmten, mäßigen Grad von tijır-Erweiterung (T 5) sowie Oberflächenabflachung der tirıı (T 6); die zweite durch den Besitz der sehr viel weiter ausdifferenzierten Ausbildung dieser Merkmale gekennzeichnet. Während bei der ersten Gruppe die tirs-Apikalborste „normal“ lang und gerade (wie bei anderen Orthocladiinae) ist, liegt sie bei der zweiten in abgeleiteter Form (geschwungen oder verkürzt) vor (T 7). paludosa+ celeripes — fittkaui+t minuscula Die bei der ersten Gruppe stark abgeleitete Ausbildung der Hakenspange, die bei der zweiten „normal“ (kaum weiter differenziert als schon bei Thienemanniella) ist (T 13); die — wohl als mäßig apomorph zu bezeichnende — schlank röhrenförmige , Ausprägung des Hypopyg-Endglieds (T 10) der ersten Gruppe gegenüber der — wohl stark apomorphen — plumpen Endgliedform: und schließlich die stark verkürzten Taster (T 22) der zweiten Gruppe gegenüber den plesiomorph langen Tastern der ersten sind die Merkmale für die Gliederung. 96 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 180 paludosa — celeripes Bei C. paludosa ist die cu noch relativ kurz, bei C. celeripes relativ lang (T 3); die Anepisternalsutur ist bei der ersten noch nicht so verkürzt wie bei der zweiten (T 24). fittkaui — minuscula C. fittkaui ist durch die stark abgeleitete Merkmalsausbildung der Dritten Spange (T 14) sowie der langen Borsten im Gebiet der Innenkontur des Hypopygs als apo- morph gegenüber C. minuscula gekennzeichnet. laewsiris _— coronata ı. eratvas ı carriana.. edwjorndsiu.z scutellata+tlobata+ celtica Von den Arten mit sehr stark erweiterter tijs; mit ihren verschiedenartigen Diffe- renzierungen steht C. lacustris den zahlreichen übrigen Arten gegenüber, da sie nicht deren synapomorphe Merkmale aufweist: Die „Kopfinnenplatte“ von C. lacustris ist dorsal so schwach eingebuchtet wie bei allen anderen Orthocladiinae, während die zweite Gruppe stufige Ausbildung aufweist (T 1); die Form des Medianteils der Haken- spange ist etwa wie bei den niedrigeren Arten der Corynoneura-Gruppe, während die hier in der zweiten Gruppe zusammengeschlossenen Arten einheitliche hochspezielle Ausprägung (stark verlängert, halbkreisförmig, lang zugespitzt) zeigen (T 13); die Anepisternalsutur ist relativ wenig verkürzt (gegenüber stark) (T 24); und der Neben- sporn der tirr ist noch wie bei den anderen niedrigen Mitgliedern der Corynoneura- Gruppe ausgebildet, bei der zweiten Gruppe aber fehlt er völlig, und an seiner Stelle findet sich eine Starre Borste (T 28). coronata 4 gratias — carriana + edwardsi + scutellata ı lobata+t celtica Innerhalb der im vorigen Abschnitt eindeutig als monophyletische Gruppe gekenn- zeichneten Artengruppe finden sich zwei Typen der Gelenkung der Hakenspange (T 12), deren Unterschied besonders für die Funktion (Bewegungsrichtung) als sehr | beträchtlich angesehen werden muß. Bei der ersten Gruppe liegt die Gelenkungsstelle au f der caudalen Umbiegungs- stelle der Bogenspange und weist nach ventral, bei der zweiten liegt sie weit oral | und weist nach lateral. Beide Ausbildungen sind apomorph gegenüber der sonst bei den Orthocladiinae (einschließlich der niedrigen Arten der Corynoneura-Gruppe) vor- kommenden Ausbildung; da die bei C. coronata und C. gratias vorkommende Ausprä- gung als erster Differenzierungsschritt und der bei der zweiten Gruppe vorliegende Modus als darauffolgender nochmaliger Umbau betrachtet wird, ergibt sich die in Abb. 204 gegebene Markierung. Beide Gruppen sind aller Wahrscheinlichkeit nach monophyletisch. coronata — gratias Die angegebenen Merkmale liegen bei C. coronata in der für die niedrigeren Arten der Corynoneura-Gruppe „normalen“ Ausbildung vor, während C. gratias stärker ab- geleitete Ausprägung aufweist: Caudalhöcker (T 15); Sternitborsten (T 18); Fühler- gliederzahl (T 23); Oralende der Bogenspange (T 32). Ein weiteres abgeleitetes Merk- mal ist ein schüppchenförmiger Fortsatz am Hypopyg-Endglied, das C. gratias zukommt, bei C. coronata aber völlig fehlt (T 10). — (Bezüglich eines Schüppchens bei C. scutel- lata siehe S. 41—-42.) canılana.„ edwardsı — seutellata ı lobatar.- celusen Die beiden erstgenannten Arten haben als gemeinsame abgeleitete Merkmale den besonders stark verkürzten tijr-Hauptsporn (T 27) und die besonders spezialisierte 1968 . SCHLEE, MERKMALSANALYSE DER CORYNONEURA-GRUPPE Nr. 180/97 Dritte Spange (T 14); die zweite Gruppe ist durch die gewinkelt bis geschwungene Aus- bildung der tijs-Apikalborste (T 7) abgeleitet (gegenüber der bei C. carriana und C. edwardsi vorkommenden sehr stark verkürzten geraden Form). carriana — edwardsi C. carriana weist eine sehr stark abgeleitete Antenne (T 2) auf, während die von C. edwardsi „normal“ ist. Auch das Verhalten von C. carriana ist als abgeleitet zu be- trachten (siehe S. 31). seutellata — lobata+t celtica Die beiden letzten Arten haben die in dem hochentwickelten Corynoneura- Zweig differenzierte oral gelegene und seitlich gerichtete Gelenkung der Hakenspange um- gebaut, indem das Hakenspangen-Lateralende nicht mehr lose („normal“ wie bei scu- tellata sowie carriana und edwardsi) ansetzt, sondern den Gelenkzapfen stärker um- schließt (T 13). Entsprechendes gilt für den Oralteil der Bogenspange, hinsichtlich der auch diese beiden Arten das in diesem Corynoneura-Zweig „normale“ Konzept gleich- artig verlassen (T 32). Die Apikalborste der tisır ist bei C. lobata und C. celtica ge- schwungen, bei C. scutellata gewinkelt (T 7). C. scutellata besitzt dagegen einen lappen- förmigen Fortsatz am Hypopyg-Endglied („Schüppchen“) (T 10), der aber von der Schüppchenbildung von C. gratias in Form und Struktur abweicht, also eine Konver- genzerscheinung darstellt (siehe S. 40—41). lobata — celtica Abgesehen von taxonomischen Charakteren unterscheiden sich die beiden Arten dadurch, daß sich der Umbau der Hakenspangen-Gelenkung bei C. lobata wie in einem Zwischenstadium, bei C. celtica im Endstadium (enge Umklammerung, starke Modi- fizierung des Hakenspangenlateralteils) präsentiert (T 13). 6. Die Abstammung der Corynoneura-Gruppe Nachdem nun auf Grund eingehender Erfassung und Bewertung der imaginalen Merkmale deren Ausprägung innerhalb der Corynoneura-Gruppe bekannt ist und ent- schieden werden kann, welche plesiomorph ist, wird es auch möglich, gezielt nach den Vorfahren der Corynoneura-Gruppe zu suchen. a) Literaturübersicht In der Literatur stehen sich zwei prinzipiell verschiedene Meinungen gegenüber: Die eine hält die Corynoneura-Gruppe für eine eigene Unterfamilie, d. h. bringt sie nicht näher mit der Unterfamilie Orthocladiinae in direkte Beziehung, während die andere die Corynoneura-Gruppe für den höchstentwickelten Zweig der Orthocladiinae hält. Die Corynoneura-Gruppe als eigene Unterfamilie unbe- kannter Herkunft: Diese Aufassung wird von GoETGHEBUER (1914, 1932, 1939) vertreten, der 3 „Gruppen“ unterscheidet: „I. Orthocladius, Il. Corynoneura, I]I. Chironomus“ (l.c. 1914: 5), von denen „Les Corynoneura sont plus evolues que les genres du groupe Orthocladius“ (l.c.: 33). GOETCHEBUER (1932: 3) rechtfertigt die Abspaltung sehr unvollkommen: „... Nous ajouterons toutefois une sixieme sous-famille: celle des Corynoneurinae, qui nous ‚ semble devoir &tre separee des Orthocladiinae en raison des caracteres fournis par imago, la larve et la nymphe.“ Hieraus geht hervor, daß GoETGHEBUER wohl einige besonders auffällige Kennzeichen für so bedeutungsvoll hielt, daß er die Verwandt- “schaft mit den Orthocladiinae ausschloß, ohne über die Herkunft der Gruppe Ver- 98 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 180 mutungen zu äußern. Aus dem Zusammenhang (l.c.) geht hervor, daß er die „Cory- noneurinae“ wie die übrigen Unterfamilien als phylogenetische Gruppe ansah. Diese grob begründete Ansicht wird durch LinDEBErc modifiziert: Die Corynoneura-Gruppe als eigene Gruppe oder Unter- familie primitiver Abstammung (siehe Abb. 205, 206): LinpegerG (1962: 8, 9) stimmt mit GoETGHEBUER in der Annahme überein, daß die Corynoneura-Gruppe „is directly descended from the ancestors of the Ortho- cladiinae“. Für diese Auffassung (die erst nach der Arbeit Brunnıns (1956) — siehe unten — veröffentlicht wurde) sprächen Merkmale, die „apparently primitive“ seien und in ähnlicher Weise auch bei Tanypodinae, Podonominae, der primitiven Gattung (noch ungeklärter Stellung) Buchonomyia und zum Teil sogar bei Ceratopogonidae aus- gebildet sind: Als solche führt er an: den relativ großen Tergit 9 mit den beiden late- ralen Borstengruppen, die Struktur des „inner chitinized hypopygial apparatus“ (hier als „Skleritspangen“ bezeichnet), „spinulous bristles“ der Tarsen (hier gleich „Starre Borsten“), Hypopyg-Endgliedform (zum Vergleich diente ihm in erster Linie C. scu- tellata und wohl auch C. carriana) und die darauf sitzenden größeren Borsten sowie einige Puppenmerkmale, die auf S. 105 näher diskutiert werden. Die von ihm als apo- morph anerkannten Merkmale der Corynoneura-Arten deutet er als in Zusammenhang mit der winzigen Körpergröße stehend. (Diese Frage wird auf S. 54 ff. diskutiert.) Die Corynoneura-Gruppe als höchstentwickelter Zweig der Orthocladiinae (siehe Abb. 207). ZavreL (1928), Eowarps (1929) und Brunnın (1956) sind sich darin einig, daß die Corynoneura-Gruppe den Orthocladiinae angehört. Während ZAvrer auf Grund der Larven- und Puppenmorphologie eine Eigenstellung als Tribus für gerechtfertigt hält, stellen EpwArns und Brundın die Corynoneura-Gruppe direkt im Anschluß an die höchstentwickelten Gattungen der „Smittia“ -Gruppe bei EpwArns. Auf die Befunde an Larven und Puppen wird auf S. 104 ff. noch ausführlicher eingegangen. Brunpin führt auf Grund umfangreicher Studien der Orthocladiinen-Morphologie schlagkräftige Argumente zugunsten der von EpwArDs vertretenen Gruppierung an, die sich hauptsächlich auf imaginale Merkmale beziehen. Vor allem das Flügelgeäder, das sich innerhalb der Orthocladiinae schrittweise zu dem von Corynoneura vertretenen Bauplan verändert, läßt auf enge Verwandtschaft zu Pseudosmittia (innerhalb dieser Gattung gibt es auch Corynoneura-ähnliche Flügelbildungen) schließen; ähnliches gilt für Antenne und Körperbeborstung. Um zur Klärung der herrschenden Streitfrage beitragen zu können, wurde die Aus- bildung der in der Corynoneura-Gruppe aufgefundenen Merkmale im Vergleich mit 60 Arten aus 41 Gattungen der drei Unterfamilien Tanypodinae, Orthocladiinae und Chironominae untersucht. Bei der Auswahl der Gattungen und Arten (die durchweg — mit Ausnahme von Nilotanypus und Pseudosmittia — aus eigenem Material stammen) wurde Wert darauf gelegt, daß sowohl plesiomorphe als auch apomorphe Formen zu Rate gezogen werden. Ebenso wurden ähnlich kleine Arten (Stempellinella brevis: Nilotanypus) verglichen (siehe Tab. 1). b) Wertung der Merkmale Von den zahlreichen Merkmalen (siehe S.57—-83) erwiesen sich für diese Fragestel- lung nur die unten angeführten Details als aussagekräftig, da die anderen entweder graduelle Abstufungen betreffen (z.B. Beinlängen, -verhältnisse) oder bei allen Chiro- nomidae gleich sind (z. B. Sensillen auf den Femora und Tibien) oder spezielle Art- merkmale darstellen (manche Hypopyg-Strukturen); mehrere morphologische Einzel- heiten unterliegen auch bei den verschiedenen Unterfamilien demselben Trend (z. B. Reduktion des dorsomedianen Augenbereichs). 1968 . SCHLEE, MERKMALSANALYSE DER CORYNONEURA-GRUPPE Nr. 180/99 Gesucht wurden Merkmale von (mindestens) Unterfamilien-Niveau. Es sind dies — außer den bekannten „Charakteristika“ der Unterfamilien Tanypodinae bzw. Ortho- cladiinae (Flügeladern mcu; rs; Antennen-Endglied) —, wie der Vergleich ergab, die folgenden 6 Merkmalskomplexe: 1. „Ringförmige Sinnesorgane“ (siehe S.65) Die Ausbildung dieser Strukturen auf dem Antennen-Endglied gleicht bei den Arten der Corynoneura-Gruppe dem bei fast allen Orthocladiinen vorkommenden „Normaltyp“ (Abb. 208, 209). Hierbei ist der (Sinnes-)Zapfen nahezu vollständig versenkt, seine Spitze gerun- det und das Ganze von einem Kreis dicht stehender feiner Microtrichien umgeben. Eine solche Ausprägung kommt bei allen Tanypodinen nicht vor (siehe Abb. 210, 211); bei ihnen ist der Zapfen spitz und ragt weit aus der Versenkung; Microtrichienkreis oder Randwulst sind auch nicht andeutungsweise vorhanden. In mehreren Orthocladiinen-Gattungen kommen Ringförmige Sinnesorgane vor, von denen der Microtrichienkreis mehr oder weniger stark (bis vollständig) reduziert ist; der Sinneszapfen hat aber die „Normalform“. In der Gattung Limnophyes (prolongatus, pusillus, globifer) weisen die Ringförmigen Sinnesorgane Zapfen auf, die spitz sind und weit herausragen und die nicht mit einem Microtrichien- kreis umstanden sind; sie ähneln insofern denen der Tanypodinen. Sie weisen aber einen dicken Rand- wulst auf, der den Tanypodinen fehlt. Offenbar ist diese Ausführung eine Spezialbildung der Gattung Limnophyes, die z. B. auch skalpellförmig geformte Borsten auf dem Thorax als einmalige, von allen anderen Gattungen abweichende Bildungen aufweist. Bei den Chironominae kommt es, ausgehend vom normalen Orthocladiinen-Bauplan des Organs, zu verschiedenartigen Differenzierungen: Nur bei Pseudochironomus entspricht die Ausbildung dem Normaltyp der Orthocladiinae; im Zuge der Höherentwicklung der Gattungen kommt es (von Clado- tanytarsus abgesehen — siehe unten) zur Zuspitzung des Zapfens und zu einem immer stärkeren Her- ausragen seines Distalbereiches — bei Tanytarsus ist er stark gebogen —; der Kreis feiner Microtrichien wird unvollständig, bis er nur noch andeutungsweise vorhanden ist oder von einigen normal großen Microtrichien vertreten wird (Stempellina, Stempellinella); schließlich kann das Organ von zwei über- großen, proximal stehenden Microtrichien flankiert werden (Tanytarsus). (Bei Calopsectra kommen an demselben Fühler die beiden zuletzt beschriebenen Ausprägungen vor.) Cladotanytarsus weist einen winzigen Sinneszapfen auf, der ganz versenkt, stumpf endend und nicht von einem Microtrichienkreis umgeben ist. Zusammenfassend sei festgestellt: Tanypodinen und ÖOrthocladiinen weisen prin- zipiell verschiedenen Bauplan der „Ringförmigen Sinnesorgane“ auf, primitive Chiro- nominae gleichen in dieser Hinsicht den Orthocladiinen (hiermit wird die Ansicht über die Abstammung der Chironominae bekräftigt). Entsprechend der unterschiedlichen Entwicklungshöhe dieser Unterfamilien läßt sich eine verschie- den stark wirkende Tendenz zur Veränderung dieser Strukturen feststellen: Bei den Tanypodinen variiert die Ausprägung nicht, bei Orthocladiinen nur in geringem Ausmaß oder in Einzelfällen stark, während bei den Chironominae sowohl die hier als plesiomorph zu betrachtende Ausprägung der Orthocladiinen als auch zahlreiche Abwandlungen aller Details des Merkmalskomplexes vorkommen; hierdurch ent- stehen auch tanypodinenähnliche Formen (die proximale bauchige Erweiterung des Zapfens ist aber bei Chironominae geringer als bei Tanypodinae) und sekundär wieder orthocladiinenähnliche Bildungen. 2. Bau des Tentoriums (siehe S.58) Während der Grundbauplan des Tentoriums mit weitem ventralem und schmalem dorsalem Teil in allen Fällen gleich ist. unterscheidet sich die Ausbildung des dorsalen Endes markant: Bei Orthocladiinae und Chironominae (Abb. 217—-226) ist es stets zugespitzt oder schwach gerundet, jedoch scharf und gleichartig wie das übrige Ten- torium begrenzt; bei den Tanypodinen (siehe Abb. 212—216) sieht dieser Bereich wie „abgebrochen“ aus oder er endet hyalin und ausgefranst. Die Ausprägung bei der Corynoneura-Gruppe gleicht der der Orthocladiinae. Gemeinsam auf alle drei untersuchten Unterfamilien wirkt eine Tendenz, bei höher entwickelten Gattungen den ursprünglich erweiterten Ventralteil des Tentoriums zu verschmälern: Wieder entspricht die Intensität der Verschmälerungstendenz der Entwicklungshöhe der Uhnter- familie: Bei den Tanypodinen erreicht die Verengung nur geringes Ausmaß (Psilotanvpus, Zavrelimyia). 100 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 180 bei den Orthocladiinae ist der Grad der Verengung wesentlich stärker (Microcricotopus, Limnophyes), und bei Chironominae kann es so weit kommen, daß der Ventralteil kaum noch breiter als der dorsale Bereich ist (Stempellina) (vgl. Abb. 226). Bei einigen höher entwickelten Gattungen der Chironominae kommt es sekundär zu einem „Öffnen“ der Tentoriumskontur, indem eine winzige Strecke (Cryptochironomus, Parachironomus) oder eine breitere Zone (Polypedilum) hyalin wird. 3. Bau der „Kopfinnenplatte“ (siehe S.59, Abb. 86, 176, 177) Während bei den Orthocladiinae (nahezu) alle Gattungen am Ventralende des freien Teils der „Kopfinnenplatte“ dreieckige laterale Vorsprünge zeigen. fehlen diese bei Tanypodinae vollständig oder sind nur als minimal angedeutete Verbreiterung vorhanden. In der Corynoneura-Gruppe weisen die Thienemanniella-Arten deutliche Vor- sprünge auf (Abb. 176), bei Corynoneura sind sie nicht vorhanden (Abb. 177). Da Thienemanniella eindeutig die nächstverwandte, plesiomorphe Gattung darstellt, läßt dieser Befund auf eine Zugehörigkeit der Corynoneura-Gruppe zu den Orthocladiinen schließen und außerdem auf eine Reduktionstendenz bei Höherentwicklung. Diese läßt sich allgemein innerhalb der Orthocladiinae und Chironominae nachweisen: Der Vor- sprung fehlt bei Polypedilum, Tanytarsus, Calopsectra, Cladotanytarsus (während er bei den primitive- ren Gattungen deutlich ausgebildet ist wie bei den Orthocladiinen). — Innerhalb der Orthocladiinae ist er nicht nur bei einigen höher entwickelten Gattungen verschmälert (Limnophyes — innerhalb dieser Gattung kommt es zu nahezu vollständiger Reduktion —, Smittia), sondern kann auch im plesiomorphen Teil der Unterfamilie schon reduziert sein (Diplocladius). — (Besonders gut ausgebildet kann er eben- falls gleichermaßen bei plesiomorphen und apomorphen Gattungen sein: Prodiamesa und Parakiefferiella: In diesem Merkmal sind eben beide plesiomorph.) 4. Bau der Bogenspange (siehe S.79) a) Bei den Arten der Corynoneura-Gruppe gleicht die Befestigungsweise an der Wand des Basalgliedes vollständig der bei allen Orthocladiinae und Chironominae vorkommenden Ausbildung, da der Caudalteil der Bogenspange dick chitinisiert, scharf begrenzt, stark U-förmig nach oral umgebogen ist und relativ weit caudal vom Segment- vorderrand einmündend mit der Wand verwachsen ist (siehe Abb. 233—238). Bei den Tanypodinae mündet der Caudalteil der Bogenspange viel schwächer chiti- nisiert (bei einigen Gattungen sogar hyalin), nach caudal unscharf begrenzt, flach U- förmig unmittelbar am Vorderrand des Segments (Abb. 227—.232). b) Auch die primäre „Dreiteiligkeit“ der Bogenspange aus jederseits je einem etwa parallel zur Segmentlängsachse gerichtetem Seitenteil und einem „querliegenden“ Mit- telteil spricht für die Zugehörigkeit zu den Orthocladiinae, ebenso die Dicke dieser Teile (siehe Abb. 31—39, 233—236). Die Tanypodinae weisen keine dreiteiligen Bogenspangen auf (Abb. 227—232). Sekundär kommt es in der Corynoneura-Gruppe (bei Corynoneura-Arten) zu einer angedeuteten „Zweiteiligkeit“, indem der „Querträger“ schrittweise reduziert wird (siehe Abb. 199—-203). Der Fein- bau unterscheidet sich jedoch von der Ausbildung bei Tanypodinae. Bei den Tanypodinae kommt es bei einigen hochentwickelten Gattungen (ÄArctopelopia, Ablabesmyia) sekundär zu einer starken Betonung des oralmedianen Bereichs (Abb. 230—232 OM), da sich dieser stark verdickt. Beide Umwandlungen, die auch mit einer Verlängerung der Bogenspange nach oral ein- hergehen, tendieren in dieselbe Richtung, nämlich eine Konzentration der Muskelansatzfläche nach oral- median, und sind daher als funktionsbedingter Trend innerhalb der beiden Unterfamilien zu verstehen. Bei Xenopelopia konnte auch — ähnlich der höchstdifferenzierten Ausbildung der Corynoneura- Gruppe bei C. celtica — die Andeutung eines „Kiels“ bei gleichzeitiger Verengung und Verlängerung des Oralmedianbereichs der Bogenspange beobachtet werden. c) Gelenkzapfen: Bei allen Chironominae und Orthocladiinae ist, wie bei der Cory- noneura-Gruppe, ein deutlicher Zapfen für die Gelenkung der Hakenspange vorhan- den. Mit Ausnahme der hochentwickelten Corynoneura-Arten ist er stets in derselben Weise ausgebildet (Abb. 31—51, 233—238). Den Tanypodinae fehlt ein solcher Gelenkzapfen stets (Abb. 227—-232). (Bei Anatopynia tritt [siehe Abb. 227] ein nach median gerichteter Auswuchs in Erscheinung, der jedoch nicht dem Gelenkzapfen entspricht, da er nur durch starke Chitinfärbung der Oberfläche und nicht durch ein balkenähnliches inneres Chitinelement gebildet wird.) 1968 SCHLEE, MERKMALSANALYSE DER CORYNONEURA-GRUPPE Nr. 180/161 a—c) Für die Chironominae gelten die jeweils bei den Orthocladiinae besproche- nen Ausbildungsformen, wodurch die Vorstellung über ihre Abstammung bekräftigt wird. EB 5. Bau der Hakenspange (siehe $.79) Bei den Orthocladiinae (siehe Abb. 233—238 HK) ist die Hakenspange stets ein- teilig und steht mit einem nach caudal aus dem caudalen Umbiegungspunkt der Bogen- spange entspringenden Fortsatz (Z in Abb. 234) in gelenkiger Verbindung. Dasselbe wie bei den Orthocladiinae gilt für die plesiomorphen Vertreter der Corynoneura- Gruppe (Abb. 31—51) (bei deren apomorphen Arten ist die „Gelenkungsstelle“ weiter nach oral-lateral verschoben). — Die Form der Hakenspange ist meist gekrümmt, ziem- lich breit und nach median hin erweitert bzw. bei Corynoneura-Arten extrem (und schmal) verlängert. Bei den Tanypodinae ist die Hakenspange plesiomorph zweiteilig oder apomorph einteilig und fast gerade oder fast ganz reduziert (siehe unten), eine Gelenkung ist nicht sichtbar, da an der Bogenspange kein Fortsatz vorhanden ist (siehe Abb. 227—- 232 HK). Die primitiven Tanypodinae weisen eine „Hakenspangen“-Bildung auf, die aus zwei in spitzem Winkel zueinander liegenden Teilen besteht (Anatopynia bis Psilotanypus, mit Ausnahme von Procladius, dessen zweites Element offenbar sehr hyalin ist und anscheinend über dem ersten liegt, so daß der Ein- druck von Einteiligkeit entsteht); bei Arctopelopia und Conchapelopia besteht sie aus einem schmalen, fast geraden Stück, das nach median hyalin oder dickchitinisiert verbreitert ist; bei Xenopelopia ist es zu einem sehr kurzen hantelförmigen, massiv chitinisierten Gebilde reduziert, das möglicherweise mit dem fransenartig beborsteten „Lobus“ in Beziehung steht (siehe Abb. 232). Bei Chironominae ist die Hakenspange stets einteilig, verschiedenartig geformt, und entspricht mehr dem Bauplan der Orthocladiinae (vor allem deshalb, weil ein Auswuchs des Caudalteils der Bogenspange vorhanden ist), siehe Abb. 237—238. 6. Bau der „Dritten Spange" (siehe S.79) \ Nur bei einzelnen Orthocladiinae (Microcricotopus und einer unbestimmbaren Gat- tung aus eigenem Material) konnte eine „Dritte Spange“ in Form eines flächigen medianen Auswuchses des Oralbereichs der Mittelkontur gefunden werden, wie sie in der Corynoneura-Gruppe fast stets vorkommt. | Die übrigen medianen Auswüchse im Oralbereich des Hypopygs, wie sie bei zahlreichen — plesio- morphen wie apomorphen — Gattungen der Orthocladiinae (z. B. Prodiamesa, Brillia, Orthocladius, Cricotopus, Parakiefferiella) und hochentwickelten Tanypodinae (Arctopelopia, Conchapelopia, Xeno- pelopia, Ablabesmyia) vorkommen, unterscheiden sich von der typischen „Dritten Spange“ durch ihre mehr dorsale oder mehr ventrale Lage sowie ihre dichte Beborstung mit Microtrichien oder auch Borsten. Auch bei zahlreichen Arten der Chironominae kommen verschiedenartigste Auswüchse vor, die jedoch nie die Ausbildung der „Dritten Spange“ zeigen. Für die direkte Abstammung der Corynoneura-Gruppe von den Orthocladiinae und gegen eine direkte Verwandtschaft zu den Tanypodinae sprechen also alle vergleich- baren Merkmale.'? ec) Die Stellung der Corynoneura-Gruppe innerhalb der Orthocladiinae Alle diese Befunde lassen darauf schließen, daß die Corynoneura-Gruppe einen apomorphen Teil der Orthocladiinae darstellt. Sie geben jedoch keinen Hinweis auf direkte Verwandtschaft zu einzelnen Gattungen. Nach Vergleich all der Merkmale erscheint es weiterhin am treffendsten, die Um- gestaltung des Flügelgeäders innerhalb der Unterfamilie für beweiskräftig zu halten. Auf diese Weise kam Brunpın (1956: 43) zu dem Schluß, daß die Corynoneura- ‚ Gruppe zwanglos an Pseudosmittia anschließt und die am meisten apomorphe Gruppe der Orthocladiinae bildet. Eine entsprechende Untersuchung der plesiomorphen Ver- treter der Pseudosmittia-Gruppe, besonders die der Ausbildung der Hakenspange und 19 Über die Verhältnisse bei den Jugendstadien siehe S. 103 f. 102 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 180 der Beinbeborstung (fe, ta 1), könnte hierfür Beweise liefern. (Das Auffinden der spe- ziellen Bildung der „Dritten Spange“ der Corynoneura-Gruppe auch bei Microcrico- topus und einer anderen — bis jetzt unbestimmbaren — Gattung kann nicht von vorn- herein als Beweis nähester Verwandtschaft gewertet werden, sondern kann — ähn- lich den Auswuchsbildungen der übrigen Formen — als Tendenz innerhalb der Ortho- cladiinae aufgefaßt werden.) 7. Der systematische Rang der Corynoneura-Gruppe Der Merkmalsvergleich ergibt, daß die auffälligen Spezialbildungen (z.B. tijı- Ende) nur bei den höchstentwickelten Arten der Corynoneura-Gruppe voll ausgebildet vorkommen und auf Vorstufen — die bei den primitiveren Arten der Corynoneura- Gruppe realisiert sind — zurückgeführt werden können. Diese lassen sich wiederum aus der Merkmalsausbildung bei Metriocnemini (hochentwickelte Orthocladiinen) ab- leiten. Die Übergänge sind gleitend. Auch die übrigen — teilweise als hochentwickelt erkennbaren — Merkmale der Corynoneura-Gruppe lassen sich als allmähliche Umgestaltung aus der bei Metriocne- mini realisierten Ausprägung erkennen. Diese graduelle Umbildung aller Merkmale (d.h. das Fehlen prinzipiell ab- weichender Merkmale, die den Mitgliedern der Corynoneura-Gruppe gemeinsam sein müßten) zeigt, daß eine Abgliederung der Corynoneura-Gruppe als eigene Unter- familie nicht gerechtfertigt ist. Da innerhalb der Arten der Gattungen Thienemanniella und Corynoneura beson- ders feine Stufen der Merkmalsumbildung als Zeichen sehr naher Verwandtschaft die- ser Arten vorliegt, soll aber die dementsprechende Bezeichnung „Corynoneura-Gruppe“ angewandt werden, um den — im Vergleich dazu — größeren systematischen Abstand zu den anderen hochentwickelten Orthocladiinae-Gattungen auszudrücken. 8. Die systematische Untergliederung der Corynoneura-Gruppe a) Berechtigung der Gattungen Zu den Gattungen Thienemanniella und Corynoneura fügte Brunpın (1949: 830) die monotypische Gattung „Corynoneurella“ hinzu. Die vergleichende Untersuchung von „Corynoneurella“ paludosa läßt aber darauf schließen, daß sie zu Corynoneura gerechnet werden muß (siehe S.94—-96). Sie erfüllt, wie die Stammbaumdarstellung (Abb. 204) zeigt, nicht die Bedingungen als Schwestergruppe der Gattung Thieneman- niella bzw. der Gattung Corynoneura, sondern lediglich der Art C. celeripes. Bei den jetzt vorliegenden Arten sind die beiden verbleibenden Gattungen durch zahlreiche Merkmale (siehe Abb. 204) unterscheidbar, deren plesiomorphe Ausprägung stets der Gattung Thienemanniella und deren apomorphe Ausbildung immer Coryno-: neura zukommt. b) Berechtigung der Untergattungen Eine Untergliederung des Genus Corynoneura in Untergattungen, wie das von GOETGHEBUER (1939: 4) auf Anregung von Epwarps (1929: 368) mit Hilfe der Aus- dehnung des sinnesborstentragenden Bezirks auf dem Fühlerendglied durchgeführt wurde, halte ich für ungerechtfertigt: Es handelt sich um graduelle Unterschiede und somit willkürliche Grenzziehung. Außerdem wurden offenbar die Messungen ungenau bzw. ohne Beachtung der intraspezifischen Variation durchgeführt, so daß schon von vornherein eine unkorrekte „Bestimmung“ die Folge sein mußte. (Im übrigen ist auch die Angabe „d hypopygium without specially developed internal basal append- ages“, die bei EpwaAros [l. c.] und Coe [1950: 169] für alle Arten außer C. celeripes und C. scutellata zu finden ist, irreführend.) Durch diese Fühlermerkmale wurden Arten zusammengruppiert (C. lacustris + coronata + celtica bzw. C. celeripes + scutellata), die nicht unmittelbar miteinander 1968 SCHLEE, MERKMALSANALYSE DER CORYNONEURA-GRUPPE Nr. 180/103 verwandt sein können, da mehrere andere (bessere, weil prinzipielle, zum Teil im Hypo- pyg gelegene) Unterschiede in der Merkmalsausprägung gleichsinnig dagegen sprechen. Und andererseits werden Arten fast gleicher Hypopygausbildung, die sicherlich sehr nahe verwandt sind (C. edwardsi und C. carriana), wegen der bei C. carriana Q-ähn- lichen Fühler weit auseinandergestellt. (Über dieses wenig aussagekräftige Merkmal siehe S. 64). Von allen Merkmalen scheint nur die Lage der Gelenkung für die Hakenspange grundsätzlich für die Gliederung auf Untergattungs-Niveau geeignet zu sein: Hier- durch werden 3 Artengruppen der Gattung Coorynoneura zusammengefaßt: 1. Die Arten mit weit caudal liegender Gelenkung an einem caudalwärts abstehenden Gelenkzapfen (Abb. 151) wie bei Thienemanniella und den anderen Orthocladiinae (©. paludosa + celeripes + minuscula + fittkaui + lacustris), 2. die Arten mit einem kleinen, nach ventral stehenden Zapfen und der Gelenkung unmittelbar an der caudalen Umbie- gungsstelle der Bogenspange (Abb. 152) (C. coronata + gratias) und 3. die Arten mit lateral gerichteter, dreieckiger, weit oral sitzender Gelenkung (Abb. 153) (C. carriana + edwardsi + scutellata + lobata + celtica). Diese Gruppen werden hier jedoch als 'Artengruppen betrachtet, die den Rang von Uhntergattungen nicht verdienen, weil einerseits die Gruppen 1 + 2 recht nahe zusammengeschlossen sind (bei manchen Arten liegt die Hakenspange fast auf der caudalen Umbiegungsstelle der Bogenspange, obwohl ein deutlicher, nach caudal gerichteter Zapfen vorhanden ist: so ist anzuneh- men, daß die Arten gefunden werden könnten, die zwischen den Gruppen 1 und 2 ver- mitteln) und andererseits die Gruppen 2 + 3 — trotz des prinzipiell und übergangs- losen Unterschieds in der Hakenspangen-Gelenkung — mehrere andere Merkmale (z.B. Ausbildung des Medianteils der Hakenspange [T 13], Ausbildung der Neben- sporne [T 28, 29]) recht einheitlich ausgebildet aufweisen. 9. Schlußbetrachtung über die Verwandtschaftsverhältnisse der Corynoneura-Gruppe (auf Grund der Befunde an 86) Die hier vorgelegten vergleichenden Untersuchungen bestätigen also die Ansicht Brunpins (siehe S. 98) vollauf. Die Meinung Linnepercs (siehe S. 98) kann in keinem Punkt bekräftigt werden; vielmehr müssen die von ihm angeführten Merkmalsaus- bildungen folgendermaßen bewertet werden: Sie gehören entweder zum normalen Chironomidenbauplan (z.B. „inner chitinized hypopygial apparatus® — dieser gleicht außerdem dem der Orthocladiinae, nicht dem der Tanypodinae) bzw. kommen auch in anderen, auch höher entwickelten Unterfamilien vor (z.B. „spinulous bristles“ auch bei Chironomini, die überdies von den Orthocladiinae abstammen) bzw. sind abgeleitete (apomorphe) Ausbildungsformen, die wegen ihrer äußeren Ähnlichkeit mit den Struk- turen der Tanypodinae verglichen wurden (z. B. Hypopyg-Endglied). Die Auffassung, daß die als apomorph anerkannten Merkmale (wohl die spezia- lisierte tip, der gekielte troch)) im Zusammenhang mit der winzigen Körpergröße stehen sollten, kann nicht bestätigt werden, da den vergleichbar kleinen Arten der ver- schiedenen Unterfamilien (Nilotanypus/Tanypodinae; Limnophyes/Orthocladiinae: Stempellinella/ Chironominae) solche Bildungen und auch Andeutungen davon fehlen (siehe S. 56). Die Merkmale der Jugendstadien (siehe S. 104) bekräftigen die an der Imago ge- wonnenen Erkenntnisse. Die Einfügung der Gattung Corynoneurella in die Gattung Corynoneura sowie die Aufhebung der Untergattungen wurde erforderlich (siehe S. 102f.). 10. Die phylogenetischen Aussagemöglichkeiten der Jugendstadien (u. a.) Wie schon erwähnt, hat nicht nur die Imaginalmorphologie, sor.dern auch die der Jugendstadien Anlaß zu unterschiedlicher Beurteilung der systematischen Zugehörig- keit der Corynoneura-Gruppe gegeben (Zavrer 1928, Enpwarps 1929, Brunpın 1956, 104 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 180 LinpeBerG 1962). Auch die freilebende Lebensweise der Larven spielte für die Grup- pierung eine Rolle. In den nachstehenden Abschnitten sollen diese Fragen näher dis- kutiert werden. Larven a) Morphologie (Trends) Auch bei den Larven lassen sich einige Trends erkennen, deren plesiomorphe Aus- prägung der Gattung Thienemanniella zukommt (indem sie jeweils die „normale“ Aus- bildung der Orthocladiinae zeigt) und deren apomorphe der Gattung Corynoneura eigen ist: 1. Verlängerung des Kopfes: Das Längen-Breiten-Verhältnis der Kopf- kapsel beträgt bei Thienemanniella etwa 1,3 und liegt damit in dem bei Orthocladiinae üblichen Bereich. Bei Corynoneura ist dieses Verhältnis zugunsten einer Verlängerung des Kopfes verändert und beträgt etwa. 2 (siehe auch THıEnNEMAnn 1944, Abb. 153, 154). Dieser Trend der relativen Längenzunahme des Kopfes im Zusammenhang mit der Höherentwicklung ist auch bei den Tanypodinae allgemein festgestelit (Fırrkau 1962: A): 2. Verlängerung der Antennen: Während Thienemanniella eine „nor- male“ Orthocladiinae-Antenne aufweist, bei der die Länge des Basalglieds etwa !4 der Kopflänge beträgt und die übrigen Segmente als „Aufsatzglieder“ mit Größen- abstufung abgegliedert sind (etwa 19:6,5:1,5:1,5:1 bzw. 20:10:5:1:1), zeigt Corynoneura eine sehr auffällig veränderte Antennenform: Das Basalglied erreicht etwa °/3 der Kopflänge, und auch die beiden basalen Aufsatzglieder sind sehr lang (22:11:11 :1), so daß die ganze Antenne länger als der Kopf ist (bis zu doppelt so lang). (Infolge gleichzeitiger Verlängerung von Basalglied und Aufsatzgliedern ergibt die Feststellung des AR-Wertes der Antenne keine klare Aussage.) Bei Tanypodinae liegt zwar ein anderer Antennenbautyp vor (sie sind in den Kopf einziehbar), doch ist nach Fırrkau (l.c.) mit der Höherentwicklung eine Verminderung des AR-Wertes verbunden, und diese kommt durch Verlängerung des Basalgliedes zustande. Interessant ist in diesem Zusammen- hang das Vorkommen ähnlich stark (wie bei Corynoneura) verlängerter Antennen (Basalglied und erstes | Aufsatzglied) bei hochentwickelten Chironominae. Sowohl bei den apomorphen Arten der Chironomini (Lauterborniella, siehe Lenz 1941: 50) als auch bei Tanytarsini sind ähnliche „Umbildungsschritte“ bei verschiedenen systematischen Einheiten realisiert (vgl. die Abb. 230, 231 bei Brunpın 1949). Es handelt sich also offenbar um einen allgemein bei Chironomiden verbreiteten Trend. 3. Verlängerung der vorderen Fußstummel und ihrer Basis. Bei Thienemanniella sind die Fußstummel „normal“ orthocladiinenhaft herausgewölbt; bei Corynoneura sind sie deutlich verlängert und sitzen einem stumpf vorragenden ‚Kegel auf (Tuıenemann 1944: 622 schreibt „vordere Fußstummel auf gemeinsamen | Stielen“). Auch bei Tanypodinae ist eine Verlängerung der Fußstummel bei den apo- | morphen Gattungen zu bemerken. | 4. Verlängerung der hinteren Fußstummel. Hierfür gilt das Ent- sprechende wie unter Nummer 3, jedoch kommt hier kein stumpfer Kegel vor. Die hinteren Fußstummel sind bei Thienemanniella 2,5—3mal so lang wie breit (auf halber Länge gemessen) und bei Corynoneura 4—5mal so lang wie breit. 5. Verlängerung der Analpapillen: Diese sind bei Thienemanniella 2—-3mal so lang wie maximal breit, bei Corynoneura 6mal. Der entsprechende Trend liegt auch bei Tanypodinae vor (Fırtkaul.c.). Hinsichtlich der (phylogenetisch bedeutsamen) Umbildungen in der komplizierten Beborstung der Mundwerkzeuge kann noch keine Aussage gemacht werden, da eine derartige vergleichende Untersuchung bis jetzt bei keiner Unterfamilie vorliegt und daher jede Grundlage zum Vergleich fehlt. 1968 SCHLEE, MERKMALSANALYSE DER CORYNONEURA-GRUPPE Nr. 180/105 b) Lebensweise DieLebensweiseder Larven der Corynoneura-Gruppe nimmt unter den Ortho- cladiinae eine Sonderstellung ein: Die Larven streifen frei umher und leben nicht in selbstgefertigten Gehäusen. Dies wurde von LinDEBERG (l.c.) als „primitive feature“ gewertet und infolgedessen als Argument zugunsten naher Verwandtschaft zu den Tanypodinae angeführt. Auch dies ist aber kein zwingender Beweis: Wohl haben die Tanypodinae mit der Corynoneura-Gruppe die umherstreifende Lebensweise ge- mein, doch muß dies als Konvergenz aufgefaßt werden wie etwa die Übereinstimmung der Lebensweise bei den köchertragenden Formen einiger Chironominae (Stempellinella-Verwandtschaft) mit den (mei- sten) Trichopterenlarven sowie einigen Tipulidenlarven. Gegen eine direkte Verwandtschaft der Corynoneura-Gruppe mit Tanypodinae spricht die Grundkonstruktion der Mundwerkzeuge. Selbst wenn man die Adaptationen an die räuberische Lebensweise in Rechnung stellt, bleiben weitreichende prinzipielle Unterschiede (Vorhandensein bzw. Fehlen von Glossa und Paraglossa samt den damit verbundenen Unterschieden im Freßmechanismus; Antennenverankerung; Mundfeld- beborstung usw.). Welche Merkmale in Zusammenhang mit räuberischer Ernährung stehen, läßt sich bei räuberisch lebenden Arten der (üblicherweise pflanzenfressenden) Chironominae feststellen: Bei Cryptochironomus- Verwandten sind die Mandibeln lang und spitz und haben lateral schwach vorragende „Außenzähne“; das Labium ist im Medianbereich verdünnt, und im Mundfeld stehen große Tastorgane; sie weisen so einige Konvergenzen mit den Tanypodinae auf. Die Grundorganisation (Labium, Paralabialplatten u. a.) wird aber durch die Lebensweise nicht verändert. Puppen Für die Puppen ist es noch nicht möglich, die Merkmalsausbildungen der Coryno- neura-Gruppe als abgeleitet oder ursprünglich einzustufen, da dies eine umfangreiche vergleichende Untersuchung (wie sie hier für die Imagines vorgelegt wird) bei Ortho- cladiinae (und weiteren Gruppen) erfordert, die bisher fehlt. Die von Fırrxau (l.c.) bei Tanypodinae erarbeiteten Ergebnisse können erst nach gegebener Vergleichsmög- lichkeit mit Orthocladiinae und Chironominae herangezogen werden, da allgemein an- genommen wird, daß besonders die Puppenmorphologie in dieser plastischen höheren Gruppe der Chironominae sehr stark von Umweltverhältnissen beeinflußt wird, die genauen Zusammenhänge aber nicht bekannt sind. Die Frage, ob die Merkmalsausprägung primär in Abhängigkeit von den Umwelt- bedingungen steht, ist auch bei der auffälligsten Struktur der Puppen, dem Thorakal- horn, noch nicht geklärt. Bei Tanypodinae ist ein Abbau des Thorakalhorns als Trend festgestellt (FırrkAu l.c.). Bezüglich der Puppenmerkmale der Orthocladiinae warnt Brunpın (1956: 51) vor voreiligen phylogenetischen Schlußfolgerungen, insbesondere aufgrund der Be- borstung der Analplatte. Die Bewertung der Zahl und Anordnung der Analfächerborsten der Puppen als plesiomorph (Linpegerc 1962: 9) muß mit großer Vorsicht betrachtet werden, und die sowohl bei der Corynoneura-Gruppe als auch bei Paratanytarsus-Arten (hochentwik- kelte Chironominae) beobachteten Höcker am Rand der Flügelscheiden sind sicherlich nicht als plesiomorph, sondern als apomorph anzusehen; diese bei beiden Unterfami- lien vorkommende Ausbildung kann als Parallelentwicklung bei hochdifferenzierten Formen verschiedener Unterfamilien betrachtet werden, wie dies auch bei zahlreichen Imaginalmerkmalen zu beobachten ist (siehe S. 83 ff.). Sie sprechen keinesfalls für eine nähere Verwandtschaft zu den Tanypodinae (wie LinDegerc ].c. daraus schließt). 11. Schlußbetrachtungen über die Phylogenie der Corynoneura-Gruppe anhand aller Stadien Die morphologischen Merkmale der Larven und Puppen der Corynoneura- Gruppe bestätigen die an der Imago gewonnenen Ergebnisse bzw. sind für das Er- kennen phylogenetischer Beziehungen ungeeignet: v 106 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 180 Die Gesamtorganisation von Larven und Puppen der Corynoneura-Gruppe hält sich durchaus im üblichen Rahmen der Orthocladiinae und läßt keine näheren Beziehungen zu Tanypodinae erkennen. Das typisch orthocladiinenhaft geformte und bezahnte Larvenlabium ist ohne An- deutung paralabialer Platten, wodurch die Zuordnung der Corynoneura-Gruppe zu den apomorphen Orthocladiinae, den Metriocnemini, gerechtfertigt erscheint. Die Stellung innerhalb dieser Tribus läßt sich nur aufgrund der Imago-Morphologie erschließen, da die mutmaßlichen nächsten Verwandten der Coorynoneura-Gruppe (die Gattung Pseudosmittia) als Larven und Puppen nicht aquatisch wie diese, sondern terrestrisch leben, womit sehr zahlreiche Umbildungen kombiniert sind (STREnzkE 1950: 335, 342), die diese Verhältnisse verdecken (die meisten Merkmale weisen Konvergenzerschei- nungen mit Vertretern der verschiedensten Gattungen der Orthocladiinae auf). Mit Hilfe cytologischer Untersuchungen an Speicheldrüsenchromosomen konnten — außer sehr detaillierten physiologischen Erkenntnissen — bei einigen Chironomiden Merkmale zur Artunterscheidung aufgefunden (Keyı & STrEnzkE 1956, Keyı & Kerı 1959, Keyı 1957, 1959, 1960, 1961 a) sowie Einblick in die verwandt- schaftlichen Verknüpfungen innerhalb der Gattung Chironomus gewonnen werden (Kerr 1961 b, 1962); seit kurzem gelingt es auch für einige Arten, die Entwicklungs- richtung plesiomorph — apomorph zu erkennen (Kryı 1965). Es erscheint jedoch sehr unwahrscheinlich, Entsprechendes bei Arten der Coryno- neura-Gruppe zu erreichen, da die Chromosomenpräparation bei diesen winzigen Arten (etwa !/ıo Körpergröße von Chironomus) und deren Untersuchung auf erhebliche tech- nische Schwierigkeiten stößt; außerdem sollen die Strukturen der Speicheldrüsen- chromosomen bei Arten, die keine Gehäuse bauen (und reduzierte Speicheldrüsen haben), schlecht erkennbar sein. Wieweit die Untersuchung an Weibchen die gewonnenen Erkenntnisse bei der Corynoneura-Gruppe vermehren können, bleibt abzuwarten. Für eine der Bearbeitung der && entsprechende Durcharbeitung der 2? liegt kein genügendes Material vor (kopulierende Pärchen sind notwendig). Überhaupt steht ganz allgemein die Kenntnis der Morphologie der Chironomiden-?? noch am Anfang, da erst wenige genaue Dar- stellungen von Einzelfällen vorliegen (STRENZkE 1960, Wensıer & RremprL 1962, Götz 1964); doch ist zu hoffen, daß durch eine neue Arbeit von Reıss (1966) über den Kopu- lationsapparat bei Chironomiden dieser Untersuchungsrichtung Aufschwung gegeben | wird. Taxonomische oder phylogenetische Schlußfolgerungen aus den Eigentümlichkeiten von Gelegen sind nicht zu erwarten (vgl. STRENZkE 1959, der intensive Studien an Chironomus machte). Über das Verhalten von Chironomiden liegen nur vereinzelte Literaturangaben vor (LinDEBERG 1959 zeigte Unterschiede bei zwei nah verwandten Arten auf; SYRJÄMÄRI 1965, 1966). Für die Corynoneura-Gruppe fehlen Angaben (auf S. 31 wird über eine besondere Verhaltensweise von C. carriana berichtet). Parasitologische und biochemische Untersuchungen wurden erst in neuester Zeit an einigen Arten der Gattung Chironomus begonnen (WüıkEr 1963) und ergaben eine Bestätigung der systematischen Erkenntnisse, die mit Hilfe morpho- logischer Untersuchungen an Imagines (Ö) gewonnen worden waren. (Bei den Larven der Corynoneura-Gruppe ist bisher noch kein Befall mit Mermithiden festgestellt wor- den, so daß von dieser Seite wenig Aussicht auf neue Erkenntnisse besteht. Die bio- chemische Untersuchung der Arten der Corynoneura-Gruppe wird schwerlich möglich sein, weil die Beschaffung und Entnahme der notwendigen Menge Haemolymphe große Schwierigkeiten bereitet.) 1968 SCHLEE, MERKMALSANALYSE DER CORYNONEURA-GRUPPE Nr. 180/107 Die wünschenswerte und theoretisch zu fordernde Kenntnis der Gesamtheit der Eigenschaften einer Art ist noch bei keiner Chironomide vorhanden (bei Chirono- mus ist man diesem Ziel noch am ehesten nahe gekommen). Stets?" zeigte sich aber, daß die morphologischen Merkmale der Imago (6) die genauesten Rückschlüsse taxonomischer und phylogenetischer Art zulassen, die durch die übrigen Eigenschaften der Art nur relativ grob (bestenfalls auf dem Niveau von Artengruppen) bestätigt und ergänzt werden können. Es besteht daher große Wahrscheinlichkeit, daß die hier aufgrund der Berücksich- tigung einer — bisher nicht erreichten — Vielzahl von Merkmalen der 56 (die durch Larvenbefunde auf Gattungsniveau bestätigt wurden) aufgestellten morphologischen und phylogenetischen Beziehungen den wirklichen Verhältnissen entsprechen. III. Anhang Liste über die Zugehörigkeit von Corynoneura-Arten früherer Autoren Brunpın 1949: Das Vergleichsmaterial aus der Coll. Brunpin bildet die allgemeine Bezugsbasis für die Artzuordnung, da von Epwarps bestimmtes Originalmaterial ge- trocknet und überdies nicht zugänglich ist. Die Bezeichnungen für das Brunpınsche Material bleiben weiterhin so, wie sie bei Brunpın (1949) geführt werden, mit Aus- nahme von „CE. scutellata“. Die mir zur Verfügung stehenden Individuen gehören zu C. gratias n.sp. (Der Name „C. scutellata“ soll für die Art erhalten bleiben, die bei Linpegerc [1962, fig. 9] abgebildet ist [siehe auch unten Thuıenemann 1950|.) Linpesers 1962: Der Hypopyg-Abbildung von C. scutellata liegen 8 Ö zugrunde, die nach HırvenojA (in litt.) mit Tieren identisch sind, die mir zur Präparation zugäng- lich waren. Es handelt sich um echte C. scutellata s. m. Aus der Coll. FırrkAau konnten folgende Präparate, die früheren Veröffentlichungen zugrunde liegen, überprüft werden; sie sind mit Prof. THuiEnemanns Handschrift be- zeichnet: IrLıes 1952: 1 Präparat „Illies 511 Corynoneura scutellata Winn.“: Es handelt sich um C. lobata (1 8,1 %,1 Pp). MüÜLLER-LiEBENAU 1956: Wie anhand der zugänglichen Präparate (siehe unten) über- prüft und gesichert werden konnte, kommen folgende Corynoneura-Arten in den hol- steinischen Seen vor: Großer Plöner See: C. lacustris, C. carriana, C. edwardsi, C. gratias. Schluensee: C. gratias, C. spec. (siehe unten). 1 Präparat „Corynoneura edwardsi Dieksee 1953, 707“: C. edwardsi (6 88 + 22%). 1 Präparat „Corynoneura edwardsi Schluensee 1953 Nr. 605 Pot. Zone“: 1 ö davon gehört zu C. gratias n.sp., 1 ö zu einer neuen Corynoneura-Art, die nahe mit C. carriana und C. edwardsi ver- wandt ist und zwischen beiden steht Hypopyg in Schräglage, daher kann die Art nicht beschrieben werden. 1 Präparat „Corynoneura edwardsi Brundin Gr. Pl. See 1952 IX Mürrer-Liegenau 1064“: Wahrscheinlich C. gratias (stark beschädigt). 1 Präparat „Corynoneura edwardsi Gr. Pl. See 1953 2305 Pot. Zone“: = C. gratias (2 86) 1 Präparat „Corynoneura scutellata (durchgestrichen) edwardsi Brundin Gr. Pl. See 1952 Mürter-Liegenau 1016“: = C. edwardsi (1 Ö). 1 Präparat „Corynoneura scutellata, C. edwardsi Brundin“ (markiert mit Punkten) „Gr. Pl. See 1952 MüıLer-LiesenAu 1018“: Davon gehört 1 öd zuC. carriana, 1 ö zu C. edwardsi, 2 Ö& zu C. gratias (+ 1 2). 1 Präparat „Corynoneura scutellata Winn. Gr. Pl. See 1952 Müuırr-LieBENAU 1010“: = C.lacustris (1 8). 1 Präparat „Corynoneura Schluensee III. 1955, leg. Mürrer-Liesenau“: Wahrscheinlich C. lacustris (2 86,1 2, 1 PE). 20 Die früher als „Inkongruenzen“ bezeichneten Unstimmigkeiten zwischen „Larvalsystematik“ und „lmaginalsystematik“ haben einer exakten vergleichenden Untersuchung nicht standgehalten (Brunpın 1956, Fırrkau 1962); sie erwiesen sich als Folge einer oberflächlichen Betrachtung der Imagines (Über- bewertung der Färbung und Vernachlässigung morphologischer Details). 108 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 180 THIENEMAnn 1950: 1 Präparat „Corynoneura scutellata Winn. Lunzer Untersee 1941 No. 20p“: = C. scutellata (3 566, 2 2%). 1 Präparat „Corynoneura scutellata Lunzer Obersee 1942 No. 199“ (oder 193%): = C. scutellata (2 86; PE). THIENEMANN & STRENZKE 1951: 1 Präparat „Corynoneura scutellata Winn. Tonteich bei Reinbek 19.V.50°: = C. scutellata (etwa 10 868). Zusammenfassung Mit Hilfe einer differenzierten Präparationsmethode (siehe unter 1) wurde es er- möglicht, sämtliche morphologischen Merkmale exakt meßbar zu beobachten und auf ihre Variation — einschließlich Saisondimorphismus — (siehe unter 2) und ihren Aus- sagewert zu testen. Dadurch wurden zahlreiche Merkmale neu aufgefunden bzw. deren phylogenetische und taxonomische Aussagekraft erkannt (siehe unter 3), die eine ge- sicherte Artsystematik der Corynoneura-Gruppe (siehe unter 4) samt der Abgrenzung dreier neuer Arten (siehe unter 5) erlauben. Die schrittweise Abwandlung zahlreicher Merkmale im Laufe der Phylogenie („Trends“) (siehe unter 6) wurde bei der Corynoneura-Gruppe und den anderen Chi- ronomiden untersucht, die Evolutionshöhe jeder Art (siehe unter 7) errechnet und ein Schema der phylogenetischen Beziehungen innerhalb der Corynoneura-Gruppe („Stamm- baum“, siehe unter 8) entworfen. Die Aussagekraft der Jugendstadien wird diskutiert (siehe unter 9) (und einige Trends der Larven aufgezeigt, welche die bei den ö gewon- nenen Ergebnisse bestätigen). Durch die vergleichende Analyse mit 60 weiteren Arten (siehe unter 10), die verschiedenen Unterfamilien angehören, wurde eine allgemeine Morphologie der ö der Chironomidae erarbeitet (siehe unter 11) und außerdem die Streitfrage nach der Abstammung der Corynoneura-Gruppe (siehe unter 12) geklärt. Der systematische Rang der Gruppe und die Berechtigung ihrer Gattungen und Unter- gattungen (siehe unter 13) wurden untersucht. Angefügt werden Bestimmungsschlüssel (siehe unter 14), Angaben zur „Biologie“ der Arten (siehe unter 15) sowie ein Ver- zeichnis revidierter Artbestimmungen zu früherer Literatur (siehe unter 16). 1. Präparation: Zur genauen Vergleichbarkeit muß jede Imago zu einem Dauer- präparat verarbeitet werden: Vorder-, Mittel- und Hinterbeine, Flügel, Antennen + Taster, Hypopyg, Kopf, Tergite, Sternite, Thorax (von dorsal zu betrachten) werden unter je 1 Deckglas in Euparal eingebettet, nachdem aus den dicken Teilen die Weich- teile durch Kochen in KOH entfernt sind und seitlich unterlegte Deckglassplitter ein Quetschen vermeiden (ausführliche Darstellung — auch für Larven und Puppen -- siehe ScHeE 1966 a). 2. Variation und Aussagewert: Die — in dieser Weise exakt vergleichbar vorlie- genden — Merkmale bzw. Merkmalskomplexe wurden jeweils auf ihre intraspezifische Variation in bezug auf Form, Größe, Zahl, Lage und Anordnung, Lageabhängigkeit, jahreszeitliche und geographische Variation untersucht und so der prinzipielle Bauplan festgestellt. Saisondimorphismus zeigt sich in Form einer Erhöhung des AR-Wertes, Vergrößerung der Flügellänge (Körpergröße), Erniedrigung des LR-Wertes (und sehr undeutlich bei den Borstenzahlen) bei den Sommerindividuen ganzjährig schlüpfender Arten; das Ausmaß dieser saisonbedingten Variation beträgt 10—200”/o des Minimal- wertes (cf. Tabelle 6, 7, 14, 16, 18, 19). Die jahreszeitliche Abgrenzung dieser merk- malsändernden Perioden sowie der Zusammenhang mit der Höhenlage bzw. geogra- phischen Breite werden (dank verschiedenen Materials von Lappland bis zu den Alpen) aufgezeigt. 3. Solche phylogenetisch und auch taxonomisch bedeutsame Merkmale sind z. B. „Skleritspangen“ („Hakenspange“, „Bogenspange“, „Dritte Spange“) im Innern des Hypopygs, versenkte Sinneszapfen („Ringförmige Sinnesorgane“) auf dem Antennen- | Endglied, das Tentorium im Innern des Kopfes u.a. 1968 SCHLEE, MERKMALSANALYSE DER CORYNONEURA-GRUPPE Nr. 180/109 4. Behandelte Arten (nach steigender Evolutionshöhe angeordnet): Thieneman- ‚ niella obscura, Th. clavicornis, Th. partita n.sp., Corynoneura paludosa, C. celeripes, C. fittkaui n. sp., C. lacustris, C. coronata, C. lobata, C. carriana, C. gratias n. sp., ‚€. seutellata, C. edwardsi, C. celtica. Ferner werden (nach unvollständig beobachtbarem Vergleichsmaterial) C. minuscula und die japanische Art C. tenuistyla verglichen (und die Identität mit der europäischen Art lacustris ausgeschlossen) und die systematische Stellung der „Gattung Corynoneurella“ behandelt. 5. Neue Arten: Thienemanniella partita, C. fittkaui, C. gratias (diese bisher unter „C. seutellata“ verborgen). 6. Trends: Sie sind bei 48 Merkmalen der öö der Corynoneura-Gruppe (und 5 Merkmalen der Larven) feststellbar; ihre Realisation in verschiedenen Stufen und deren Entwicklungsrichtung werden festgelegt. Die Ausbildung von Trends wurden auch bei den Arten der verschiedenen Unterfamilien verfolgt und die in der Corynoneura-Gruppe vorkommende Ausprägung dem gesamten Entwicklungsgang der Chironomidae einge- ordnet. Zahlreiche Merkmale zeigen Parallelevolution innerhalb der verschiedenen Unterfamilien (die manchmal mit den Erscheinungen in anderen Insektengruppen ‚ parallel laufen). 7. Evolutionshöhe: Die Gesamtheit der bei den einzelnen Arten realisierten Trend- - stufen wird ermittelt und hieraus der „Evolutionsindex“ (ILLıes) errechnet. Die Thiene- manniella-Arten weisen sehr niedrigen Evolutionsindex auf (1, 1—1,3), der kaum von der theoretischen Ausgangsform (1,00) abweicht; dieCorynoneura- Arten zeigen sprung- ‚ haft höhere Werte (2,0—2,6), die bei den apomorphen Arten dem theoretischen Höchst- ‚ wert (2,8) naheliegen. 8. Phylogenetische Beziehungen: Mit Hilfe der in einzelnen Stufen realisierten ' Trends (siehe unter 6) — also phylogenetisch aussagekräftigen Merkmalen — werden ‘ die Verwandtschaftsbeziehungen der Corynoneura-Gruppe festgestellt und in Form ‚ eines „Synapomorphieschemas“ (Hrnnıc) dargestellt. 9. Jugendstadien: 5 Merkmale der Larven der Corynoneura-Gruppe sind als Trends ‚ ausgebildet und lassen erkennen, daß die Gattung Thienemanniella primitiver (plesio- - | ‚ morph), die Gattung Corynoneura höher entwickelt (apomorph) ist und bestätigen so die entsprechenden an ÖÖ erkannten Befunde. Die theoretisch zu erwartenden Aus- ‚ sagen durch vergleichende (morphologische und cytologische) Analyse der Jugend- ‚ stadien der Chironomidae werden diskutiert. | | 10. Im Vergleich untersuchte Arten: Bei 60 Arten, die 41 Gattungen sowohl der plesiomorphen als auch der apomorphen Teile der Unterfamilien Tanypodinae, Ortho- ‚ eladiinae und Chironominae angehören, wurde die Ausprägung der morphologischen Merkmale (siehe unter 11) festgestellt und auf ihren -phylogenetischen Aussagewert geprüft. 11. Allgemeine Morphologie: Die bei der Corynoneura-Gruppe vorliegenden Merk- , male bzw. Merkmalskomplexe (etwa 500 bei ö &) sind alle grundsätzlich auch bei den ‚ anderen Chironomidengruppen vorhanden bzw. aus deren plesiomorphen Ausbildungs- ‚ formen ableitbar. Durch den Vergleich mit 41 Gattungen der verschiedenen Unterfami- lien (siehe unter 10) wird so eine Darstellung der Allgemeinen Morphologie der Chi- ronomidae-Imago (Ö) gegeben. 12. Abstammung: Durch zahlreiche (neu gefundene) Merkmale, deren Ausbildung bei der Corynoneura-Gruppe sowie der Gesamtheit der Orthocladiinae (und den davon ‚abstammenden Chironominae) übereinstimmt und von der der Gesamtheit der Tany- podinae abweicht, wird die Streitfrage nach der Abstammung der Corynoneura-Gruppe zugunsten der von Brunpın (auf Grund des Flügelgeäders) geäußerten Vorstellung entschieden. (Die von LinDesers angenommene Herkunft von den Tanypodinae muß 110 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 180 auch deshalb abgelehnt werden, weil die zum Beweis herangezogenen Merkmale teils Konvergenzen sind, teils keine Aussagekraft besitzen, weil sie bei allen Unterfamilien vorkommen.) 13. Systematischer Rang: Die Corynoneura-Gruppe muß als der höchstentwickelte Teil der Orthocladiinae angesehen werden, der sich in gleitendem Übergang aus den Metriocnemini abgeleitet hat. Die Corynoneura-Gruppe verdient also weder die Ab- grenzung als Unterfamilie noch als eigene Tribus. Von der bisherigen Gliederung in die Gattungen Thienemanniella, Corynoneurella, Corynoneura und deren Untergattungen bleiben Thienemanniella und Corynoneura in vollem Umfang erhalten, Corynoneurella wird Corynoneura eingefügt. Eine Untertei- lung in Untergattungen muß abgelehnt werden, da das hierfür verwendete Merkmal keinen phylogenetischen Aussagewert besitzt und keine anderen dieses Vorgehen recht- fertigen. 14. Ein Bestimmungsschlüssel der Corynoneura-Arten (einschließlich „Coryno- neurella“) und einiger Thienemanniella- Arten wird gegeben, der sich auf den am wenig- sten variierenden, phylogenetisch bedeutungsvollen, neuen Merkmalen aufbaut. 15. Zur „Biologie“ der Arten werden Angaben über Ökologie, Phaenologie, Häu- figkeit, Verbreitung (zum Teil auch Verhalten) angefügt. 16. Frühere Literatur: Die verfügbaren Präparate (Corynoneura-Gruppe) der Untersuchungen von Brunpiın (1947, 1949), Iruıes (1952), LinDEBERG (1962), MÜLLER- Lıesenau (1956), TuienemAnn (1950 und unveröffentlichte Funde), THIENEMANN & STRENZKE (1951), TokunacA (1936) wurden neu bearbeitet und mußten zu einem be- trächtlichen Teil anderen Arten (als den in der Literatur angegebenen) zugeordnet wer- den. (Weiterhin wurde noch unveröffentlichtes Material von FırrkAu (Fulda), MoTHEs (Brandenburg), Reıss (Bodensee, Oberitalien), Wüırker (Schwarzwald) sowie eigene Fänge (Franken, Plön, Oberpfalz) bearbeitet.) Summary 1. This paper deals with 15 European species of the Corynoneura group (Cory- noneura, Thienemanniella, „Corynoneurella“ ), and 60 species (belonging to 41 genera) of the subfamilies Tanypodinae, Orthocladiinae, and Chironominae, respectively (see ‚Table 1). (Two Corynoneura species, ©. fittkaui, C. gratias, and one T'hienemanniella species, Th. partita, are described as new). 2. By means of a special method of preparation (described by ScHLeE 1966 a) numerous features (about 500, up to the 1 « range) could be observed and exactly compared in the males of these 75 species. 3. The intraspecific variation (shape, size, number, position etc.) was studied in _Corynoneura and Thienemanniella species originating from Lappland to the Alps. and {rom various seasons and years. 4. Significant seasonal variation, increasing to 20—-80 (rarely to 100—200) per cent of the minimal values could be found (see Table 6, 7, 14, 16, 18, 19; p. 22, 41, 44). Not only lengths and ratios are subject to seasonal variation, but also the number of antennal segments (in C. lobata). The beginning and ending of the periods causing “summer”, and “spring” forms are observed in connection with geographical region and altitude of the locality (p. 43, 52). 5. Only two features indicated the existence of geographical variation in the species investigated (p. 28, 53). 6. The relations between some features’ development and minute (body) size in Chironomidae are discussed (p. 54). 7. The interspecific variation was studied for taxonomic (cf. p.53) and phylogenetic purposes: 1968 _ SCHLEE, MERKMALSANALYSE DER CORYNONEURA-GRUPPE Nr. 180/111 8. A determination table is given (p. 6). 9. Forty-eight trends of the male (Corynoneura group) — and 5 of the larvae — could be found; the direction of their evolution and its steps are described (see p. 83, | fig. 120— 203). Some of these trends are found as parallelisms in other subfamilies. 10. The evolutionary level, indicated by the “Evolutionsindex” by Iıuıes is cal- culated for every species (p. 91; table 20). 11. The kinship relations of the species of the Corynoneura group are elaborated by means of these trends. They are figured in fig. 204 as a “Synapomorphie-Schema” , (Hennig). 12. The Corynoneura group proves to be a unit belonging to the Orthocladiinae- , Metriocnemini (cf. p. 98). (Various points of view are discussed.) 13. The separation of the Corynoneura group as subfamily or tribe is rejected (p. 101). 14. The Corynoneura group consists of two genera: Thienemanniella (which is the more plesiomorphic one) and Corynoneura. The species paludosa Br., for which a genus of its own (Corynoneurella) had been created, is considered a plesiomorphic species of Corynoneura (p. 48, 94). 15. Many important apomorphic (derived) features characterizing the genus Cory- noneura have been found (p. 94; fig. 204). 16. Short notes on ecology, phenology, frequency, and geographical distribution (as well as behaviour in C. carriana) are added. 17. Material of several authorities (published and unpublished) has been studied (resulting in the correction of many of the previous determinations p. 107). 18. Apart from these results concerning the Corynoneura group, a general mor- phology of the male Chironomid is given: By comparison of all thc features in the 75 species mentioned above (No. 1) and considering the plesiomorphic or apomorphic status of these species and genera, respectively. the evolution of these features within the subfamilies Tanypodinae, Orthocladiinae, and Chironominae is shown (p. 57—83). 19. 238 figures are added. Literaturverzeichnis Aısu, P.: Chironomide (adulte) din bazinul somesului si la viseului (Muntii rodnei). — Studii si cerce- tari de biologie, Seria Biologie animala, 15, 223—243 (1963). Brunpin, L.: Zur Kenntnis der schwedischen Chironomiden. — Arkiv för zoologi 39 A, 1—95 (1947). — Chironomiden und andere Bodentiere der südschwedischen Urgebirgsseen. — Institute of Fresh- water Research, Drottningholm, 30, 1—914 (1949). — Zur Systematik der Orthocladiinae. — Institute of Freshwater Research 37, 1—185 (1956). — Transantarctic relationships and their significance, as evidenced by Chironomid midges. With a monograph of the subfamilies Podonominae and Aphroteniinae and the austral Heptagyiae. — Kungl. svenska vetenskapsakademiens handlingar (4) 11, 1—-472 (1966). ‘ Cox, R. L.: Chironomidae. In: Handbooks for the identification of British insects. Diptera, 2. Nemato- cera, 9, 121-216 (1950). Crampton, G. C.: The external morphology of the Diptera. In: CrAmpron, CURRAN & ALEXANDER: Guide to the Insects of Connecticut VI. — State of Connecticut, State Geological and Natural History Survey, Bull. no. 64 (1942). Epwarps, F. W.: Some British species of Corynoneura. — Ent. Mo. Mag. IX, 182—-189 (1924). — British non-biting midges. — Trans. Ent. Soc. London 77, 279—-430 (1929). " es Chironomidenstudien I. Pseudodiamesa belingi n.sp. — Beitr. Entomol. 4, 84—98 1954 a). — Die Gattung Neozavrelia Goetghebuer (Dipt. Chironomidae). — Dtsch. Ent. Zeitschr., N. F. 1, 161—-179 (1954 b). — Buchonomyia thienemanni n. gen. n. sp. — Beitr. Entomol. 5, 403—414 (1955). — Die Tanypodinae. — Abhandlungen zur Larvalsystematik der Insekten, Nr. 6, 1453 (1962). 112 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 180 p4 FREEMAN, P.: Chironomidae (Diptera) from Western Cape Province II. — Proc. R. Ent. Soc. London (B) 22, 201213 (1953). — A study of African Chironomidae II. — Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.), Entom., 4, 285-366 (1956). GOETGHEBUER, M.: Recherches sur les larves et les nymphes des Chironomides de Belgique. — Mem. Acad. R. Belg. Cl. sci. 2, 3—-48 (1914). — Les Chironomides de Belgique et specialement de la zone des Flandres. — Me&m. Mus. Hist. Nat. Belg. 8, 1208 (1921). — Dipteres Chironomidae. IV. — Faune de France 23, 1—204 (1932). — Chironomides du Groenland oriental, du Svalbard, et de la terre de Frangois Joseph. — Skr. om Svalbard og Ishavet 53, 19—31 (1933). — Tendipedidae (Chironomidae), Subfamilie Corynoneurinae. — In: Linpner, Die Fliegen der paläarktischen Region 13 f, 1—14 (1939). — Tendipedidae (Chironomidae), Subfamilie Orthocladiinae. — Ib. 13g, 1—-208 (1940-1950). Hennig, W.: Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik. 1—370. Berlin 1950. — Systematik und Phylogenese. — Ber. Hundertjahrfeier dtsch. Ent. Ges. Berlin, 50—71 (1957). HumPprriss, C. F.: The Chironomid Fauna of the Großer Plöner See, the relative density of its members and their emergence period. — Arch. Hydrobiol. 33, 535—584 (1933). Iııes, J.: Die Mölle: Faunistisch-ökologische Untersuchungen an einem Forellenbach im Lipper Berg- land. — Arch. Hydrobiol. 46, 424612 (1952). — Phylogenie und Verbreitungsgeschichte der Ordnung Plecoptera. — Verh. dtsch. Zool. Ges., 384-394 (1960). — Verbreitungsgeschichte der; Gripopterygiden (Plecoptera) in der südlichen Hemisphäre. — Proc. XII. Int. Congr. Ent. London, 467—-468 (1965). Keyı, H. G.: Untersuchungen am Karyotypus von Chironomus thummi. I. Karte der Speicheldrüsen- Chromosomen von Chironomus th. thummi und Ch. th. piger. — Chromosoma (Berl.) 8, 739 — 756 (1957). — Die cytologische Diagnostik der Chironomiden Il. Diagnosen der Geschwisterarten Chironomus acidophilus n. sp. und Ch. uliginosus n. sp. -— Arch. Hydrobiol. 57, 187—-195 (1960). — Die cytologische Diagnostik der Chironomiden III. Diagnose von Chironomus parathummi n. sp. und Ergänzungen zur Bestimmungstabelle. — Arch. Hydrobiol. 58, 1—6 (1961 a). — Chromosomenevolution bei Chironomus 1. Strukturabwandlungen an Speicheldrüsen-Chromo- somen. — Chromosoma (Berl.) 12, 26-—-47 (1961 b). — Chromosomenevolution bei Chironomus Il. Chromosomenumbauten und phylogenetische Be- ziehungen der Arten. — Chromosoma (Berl.) 13, 464—514 (1962). — Duplikationen von Untereinheiten der chromosomalen DNS während der Evolution von Chiro- nomus thummi. — Chromosoma (Berl.) 17, 139—180 (1965). Kerı, H. G., & Key, I.: Die cytologische Diagnostik der Chironomiden I. Bestimmungstabelle für die Gattung Chironomus auf Grund der Speicheldrüsen-Chromosomen. — Arch. Hydrobiol. 56, 43—57 (1959). Kerı, H. G., & STrENZkE, K.: Taxonomie und Cytologie von zwei Subspecies der Art Chironomus thummi. — Z. Naturforsch. 11 b, 727—735 (1956). KıerFer, J. J.: Chironomides nouveaux ou peu connus de la region pal&arctique. — Buli. Soc. Hist. Nat. l Metz 29, 51—109 (1921). KREUZER, R.: Limnologisch-ökologische Untersuchungen an holsteinischen Kleingewässern. — Arch. Hydrobiol. Suppl. 10, 359-572 (1940). Kruseman, G.: 5e Mededeeling over Tendipedidae. — Tijdschr. voor Ent. 77, 26—27 (1934). Lenz, F.: Die Metamorphose der Corynoneurinae. — In Linpner, Die Fliegen der paläarktischen Region | 13 f, Tendipedidae-Corynoneurinae, 14—18 (1939). — Die Jugendstadien der Sectio Chironomariae (Tendipedini) connectentes (Subf. Chironominae- Tendipedinae). — Arch. Hydrobiol. 38, 169 (1941). LinDEBERG, B.: Biological and taxonomic differentiation of two Tanytarsus species (7. lestagei Goetgh. and T. telmaticus n. sp., Dipt., Chironomidae). — Notulae Entomologicae 39, 114—118 (1959). — The abdominal spiracles in Chironomidae (Diptera), with some notes on the phylogeny of the family. — Ann. Ent. Fenn. 28, 1-10 (1962). MiıcHEnNER, C. D.: Parallelisms in the evolution of the Saturnid Moths. — Evolution 3, 129—-141 (1949). MoELLER, J.: Über die temperaturabhängige Variabilität der Pigmentierung von Chironomus halophilus | Kieff, — Arch. Hydrobiol. 60, 358—-365 (1964). Morhes, G.: Ein Beitrag zur Kenntnis der Chironomiden des Stechlinsees. — Gewässer und Abwässer, Heft 41/42, 85—93 (1966). 1968 - SCHLEE, MERKMALSANALYSE DER CORYNONEURA-GRUPPE Nr. 180/113 MüLıEr-Liegenau, ].: Die Besiedlung der Potamogeton-Zone ostholsteinischer Seen. — Arch. Hydro- biol. 52, 470-606 (1956). Phıruipp, P.: Studien über den jahres- und tageszeitlichen Insektenflug über Teichen. — Z. f. Fischerei 35, 731—775 (1933). Reıss, F.: Paratanytarsus dimorphis n. sp., eine saisondimorphe Chironomide. — Arch. Hydrobiol. 61, 116—126 (1965). — Zum Kopulationsmechanismus bei Chironomiden (Diptera). — Zool. Anz. 176, 440-449 (1966). RempeL, J. G.: Intersexuality in Chironomidae induced by nematode parasitism. — J. Exp. Zool. 84, 261—289 (1940). SCHLEE, D.: Präparation und Ermittlung von Meßwerten an Chironomidae. — Gewässer und Abwässer 41/42, 169—-193 (1966 a). — Vergleichende Merkmalsanalyse zur Morphologie und Phylogenie der Corynoneura-Gruppe. Zu- gleich eine Allgemeine Morphologie der Chironomiden-Imago (&). — Dissertation Erlangen, 273 pp., 37 Taf. (1966 b). SnopGrass, R. E.: The anatomy of the honey bee. — U.S. Dep. Agricult., Bur. Entom. (Wash.), Tech- nical Series No. 18, 1—162 (1910). — The skeleto-muscular mechanisms of the honey bee. — Smithson. misc. Coll. Washington 103, 1—-120 (1942). STAMMER, H.-J.: „Trends“ in der Phylogenie der Tiere: Ektogenese und Autogenese. — Zool. Anz. 162, 187—208 (1959). STRENZKE, K.: Systematik, Morphologie und Ökologie der terrestrischen Chironomiden. — Arch. Hydro- biol. Suppl. 18, 207—-414 (1950). — Revision der Gattung Chironomus Meig. I. Die Imagines von 15 norddeutschen Arten und Unterarten. — Arch. Hydrobiol. 56, 1—-42 (1959). SYRJÄMÄRI, ].: Laboratory studies on the swarming behaviour of Chironomus strenzkei Fittkau in litt. (Dipt., Chironomidae). — Ann. Zool. Fenn. 2, 145—-152 (1965). — Dusk swarming of Chironomus pseudothummi Strenzke (Dipt., Chironomidae). — Ann. Zool. Fenn. 3, 20-—28 (1966). THIENEMANN, A.: Alpine Chironomiden (Ergebnisse von Untersuchungen in der Gegend von Garmisch- Partenkirchen, Oberbayern). — Arch. Hydrobiol. 30, 167—262 (1936). — Lappländische Chironomiden und ihre Wohngewässer. — Arch. Hydrobiol. Suppl. 17, 1—-253 (1941). — Bestimmungstabellen für die bis jetzt bekannten Larven und Puppen der Orthocladiinen. — Arch. Hydrobiol. 39, 551—664 (1944). — Lunzer Chironomiden. Ergebnisse von Untersuchungen der stehenden Gewässer des Lunzer Seen- gebiets (Niederösterreich). — Arch. Hydrobiol. Suppl. 18, 1202 (1950). — Chironomiden aus der unteren Peene, gesammelt und gezüchtet von Fr. Krüger. — Arch. Hydro- biol. Suppl. 18, 633644 (1951). — Chironomus. Leben, Verbreitung und wirtschaftliche Bedeutung der Chironomiden. — Die Bin- nengewässer 20, 1—834 (1954). THIENEMANN, A., & STRENZKE, K.: Larventyp und Imaginalart bei Chironomus s. s. — Entomol. Tidskr. 72, 1—21 (1951). ToxunacA, M.: Japanese Cricotopus and Corynoneura species (Chironomidae, Diptera). — Acta Ento- mologica 1, 1 (1936). UngemacH, H.: Sedimentchemismus und seine Beziehungen zum Stoffhaushalt in 40 europäischen Seen. — Inaug.-Diss. Kiel (1960). Weser, H.: Grundriß der Insektenkunde. Stuttgart 1954. WensıEr, R. J. D., & Remeeı, J. G.: The morphology of the male and female reproductive systems of the midge, Chironomus plumosus L. — Canad. Journ. Zool. 40, 199—-229 (1962). Winnertz: Beschreibung einiger neuen Gattungen aus der Ordnung der Zweiflügler. — Stett. Ent. Zeitung 7, 11—20 (1846). Wüıker, W.: Parasitäre und nichtparasitäre geschlechtliche Aberrationen bei Chironomiden (Dipt.). — — Verh. dtsch. Zool. Ges., 132—-139 (1961). — Parasitologische und biochemische Verwandtschaft in der Gattung Chironomus (Dipt.). — Die Naturwissenschaften 50, 49-50 (1963). Wunper, W.: Fortschrittliche Karpfenteichwirtschaft. Ergebnisse 20jähriger Untersuchungen auf dem Gebiete der Teichforschung. — Stuttgart 1949. ‚ ZAvREı, ]J.: Jugendstadien der Tribus Corynoneurariae. — Arch. Hydrobiol. 19, 651—-665 (1928). Anschrift des Verfassers: Dr. Dieter Schlee, Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart, Zweigstelle 714 Ludwigsburg, Arsenalplatz 3 114 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 180 Parachironomus arcuatus Goetg. PLÖN: Schöhsee 13.8.62 Trichter] ıD © N [0 Abb. 1: Schema eines Dauerpräparates: die Einzelteile werden unter zahlreichen Deckgläsern eingebettet. | Abb. 2: Schema zur Ermittlung von Meßwerten auf der medianen Längsachse am Beispiel des Hinter- beines von Corynoneura. 1968 - SCHLEE, MERKMALSANALYSE DER CORYNONEURA-GRUPPE 9 - Pr Jo. > Dar > A \ Era V N at LI! ? \t N In EI \\ . N \Al FAN | f NIIN rt } a EST AN. | ! {ua SR ol Nr. 180/115 Abb. 3-5: Thienemanniella clavicornis, Hypopyg dorsal (3), Endglied (abgetrennt in Planlage) von , ventral (4) und dorsal (5). Zugleich Formvariation. — Bogenspange waagerecht schraffiert, Haken- spange senkrecht, Dritte Spange diagonal. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 180 116 Cor - “. PZ o Lg a .re - — FE - — y — r A ei F - De i I oc = Al ıy [I === = v op co - —e oe - re f Vo == Ze —rH a D ec - - Se - [| Dr = . En il fr Fr. - u \\ j HI - ae N - il _ co Gun III) rc -- lo ee l IT Pen — - -_ [4 L— Ih - ee nm . — (oe De In Abb. 6 ist der Microtrichienbesatz in einem Teilbereich des Tergit 9 nicht gezeichnet, um die Bebor- stungsverhältnisse der darunterliegenden Mittelkontur klarer darstellen zu können Abb. 6-8: Corynoneura fittkaui n.sp., Hypopyg dorsal (6), Endglied (abgetrennt in Planlage) von ventral (7) und dorsal (8). Zugleich Formvariation. — Kreuze symbolisieren Borsten der Gegenseite. — SCHLEE, MERKMALSANALYSE DER CORYNONEURA-GRUPPE Nr. 180/117 1968 bh) FEN ZANT| Ye yi .r vo. - . ) - er - van - . « Ve I .e ro lg | - lacustris (6) a = 7] 3 [= ® = Abb. 9—11: Corynoneura lacustris, Hypopyg dorsal (9), Endglied (abgetrennt in Planlage) von ventral tenuistyla, Hypopygendglied. (Das in Abb. 13 dargestellte Endglied weist (10) und dorsal (11). Zugleich Formvariation. Schrumpfungserscheinungen, durch Kreuzschraffur eingezeichnet, auf.) ‚Abb. 12—13: Corynoneura STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 180 118 a | DR « [4 0777 ZB were 10 u Abb. 14-17: Corynoneura gratias n. sp., Hypopyg dorsal (14), Endglied (abgetrennt in Planlage) von Abb. 15-16 sind die in anderer Ebene liegen- den Konturen gestrichelt eingetragen. ventral (15) und dorsal (16) bzw. als Schema (17). — In 1968 ° SCHLEE, MERKMALSANALYSE DER CORYNONEURA-GRUPPE Nr. 180/119 Ä u) \ ADMIN II N IN Abb. 18—23: Corynoneura scutellata, Hypopyg dorsal (18), Endglied in Planlage (19—23). Intra- spezifische Variation von Form und Beborstung bei Individuen aus demselben Fang vom Bodensee (19 ‘ bis 21) und aus Finnland (22-23). (Skleritspangen, Hypopygbeborstung und andere Merkmale sind bei allen diesen Tieren identisch.) 120 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 180 \ \ \ r INS |) N 27 28 u I Abb. 24-30: Corynoneura lobata, Hypopyg dorsal (24), Endglied in Planlage von ventral (25) und dorsal (26) (zugleich Formvariation) und intraspezifische Variation des Basalgliedlobus bei Individuen verschiedener Fangdaten aus der Population Fulda (27—-30). 1968 SCHLEE, MERKMALSANALYSE DER CORYNONEURA-GRUPPE Nr. 180/121 Thien. obscura Abb. 31—-34: Formvariation der Skleritspangen (im 9. Abdominalsegment) und des Lobus am Basal- glied; Individuen verschiedener geographischer Bereiche. ‚Bg = Bogenspange, Dr = Dritte Spange, GZ = Gelenkzapfen, Hk = Hakenspange, LB = Lobus am Basalglied, MK = Mittelkontur. 122 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 180 Thien. clavicornis Abb. 3537: Formvariation der Skleritspangen und des Lobus; Individuen verschiedener Fangdaten von der Fulda. 1968 SCHLEE, MERKMALSANALYSE DER CORYNONEURA-GRUPPE Nr. 180/123 Thien. partita ‘Abb. 38-39. Schema bzw. bilaterale Variation der Form der Skleritspangen und des Lobus an einem Tier aus der Fulda. 124 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 180 Cor. minuscula 41 Cor. fittkaui Abb. 40-—-45: Formvariation der Skleritspangen. Bei C. minuscula (40, 41, Material aus Brandenburg) ist der mediane Rand der Hakenspange stets deut- licher begrenzt als der übrige Bereich; da er die — hier dick punktiert eingezeichnete — Mittelkontur überragt, entsteht manchmal der Eindruck, daß es sich hierbei um eine (etwa trapezähnliche) „Dritte Spange“ handeln könnte. — Abb. 43—-45 zeigt die Formvariation an Individuen verschiedener Fang- daten aus der Fulda. 1968 SCHLEE, MERKMALSANALYSE DER CORYNONEURA-GRUPPE Nr. 180/125 | C 0 male Ss Eris Cor. celeripes Abb. 46-51: Formvariation der Skleritspangen. | Abb. 46-49: Individuen verschiedener Fangdaten vom Schöhsee. — Abb. 50—51: Bilaterale Variation ‚und Schema der Skleritspangen (das Vorhandensein einer Dritten Spange ist fraglich) bei einem Tier aus Schweden. 126 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr.180 Cor. coronata Cor. gratias N N Abb. 52—-59: Formvariation der Skleritspangen. Abb. 52: Bilaterale Variation bei leichter Schräglage eines Tieres aus Franken. — Abb. 54-59: Form- | variation bei Individuen verschiedener Fundorte. 1968 . SCHLEE, MERKMALSANALYSE DER CORYNONEURA-GRUPPE Nr. 180/127 GOr Carriam-@ # 60 >» Pommern 61 Fer sasstn 2k jeon Abb. 60--65: Formvariation der Skleritspangen an Individuen verschiedener Lokalitäten. 128 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Cor. edwardsi on MS Schweden a — @) J — ® J Abb. 66-71: Formvariation der Skleritspangen an Individuen verschiedener geographischer Bereiche. 1968 SCHLEE, MERKMALSANALYSE DER CORYNONEURA-GRUPPE Nr. 180/129 Cor. scutellata 79 Bodensee Alpen ' Abb. 72—-79: Formvariation der Skleritspangen an Individuen verschiedener geographischer Bereiche. Abb. 78 zeigt die scheinbare bilaterale Variation bei leichter Schräglage des Hypopygs. — In Abb. 75 | und 79 ist die Dritte Spange nicht eingezeichnet. F 130 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 180 Cor.lobata 10u Cor. celtica 85 IN 10u Abb. 80-85: Formvariation der Skleritspangen. Abb. 80-83: Individuen verschiedener Fangdaten der Population Fulda. In Abb. 83 ist die Dritte Spange nicht eingezeichnet. — Abb. 84-85: Bilaterale Formvariation und Schema der Skleritspangen (das Vorhandensein von Dritten Spangen ist fraglich); Tier aus Schweden. nn 1968 - SCHLEE, MERKMALSANALYSE DER CORYNONEURA-GRUPPE Nr. 180/131 Abb. 86: Kopf von Corynoneura lacustris (repräsentativ für die Corynoneura-Arten). — Rechte Seite schematisiert; ein Teil der Mundwerkzeuge der besseren Übersicht halber weggelassen. AH = Augenhöhe; B = Befestigung, an der die „Kopfinnenplatte“ gelenkig ansitzt; d = rechter Meß- punkt (Pfeilspitze) für den dorsalen Augenabstand; F = Fortsatz des Hinterhauptes, der am dorsalen Teil des Tentoriums ansitzt; KB = rechter Meßpunkt (Pfeilspitze) für die Kopfbreite, KH = Kopt- höhe: KIP = „Kopfinnenplatte“; P = „Porus“ in der Kopfinnenplatte; S = Sensille auf dem 1. Pal- penglied; T = Tentorium. Die Ziffern 1—-4 kennzeichnen die Tasterglieder. 132 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 180 ) /, STE II = 2 DIDI DUAL JS y SE AS 87 88 Abb. 87: Fühlerende von Corynoneura coronata. Nur einige der Federbuschborsten eingezeichnet. Eingetragen sind die apikalen zugespitzten langen hyalinen Sinnesborsten, basal davon die beiden „dicken, stumpfen Sinnesborsten“, die beiden „Ring- förmigen Sinnesorgane“, Microtrichienbesatz und Fühlerrinne. — AS = Außenseite des Fühlers, d.h. die Seite, die beim lebenden Tier nach lateral zeigt; IS = Innenseite. Abb. 88: Fühlerglieder 3 + 4 von C. edwardsi (repräsentativ für die Corynoneura-Arten). — a, b sind Borstentypen (siehe S. 63); F = Fühlerrinne. 1968 SCHLEE, MERKMALSANALYSE DER CORYNONEURA-GRUPPE Nr. 180/133 VORDERSEITE HINTERSEITE | Abb. 89-94: Form und Beborstung von Coxa und Trochanter der drei Beinpaare von C. edwardsi (repräsentativ bezüglich der Borstenanordnung für die ganzen Chironomidae, die Borstenzahlen können | bei anderen Gruppen höher sein). — Die Borsten- und Sensillengruppen sind auf S. 71 ff. besprochen. | Abb. 95—-98: Beborstung der Femur-Vorderseite der drei Beinpaare von C. edwardsi (repräsentativ für | die Corynoneura-Arten). | | 134 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 180 y FORD ID WEr HRSenEswle ge Abb. 95: Natürliche Ansicht von fer, die übrigen (96—-98) schematisch. Die umrandeten Felder um- schließen die maximalen Areale der Borstengruppen. Die Anzahl der Punkte gibt die maximale Borsten- zahl an. Die Borstenreihen a—c> sind auf S. 73—74 behandelt. S = Sensillen. 1968 SCHLEE, MERKMALSANALYSE DER CORYNONEURA-GRUPPE Nr. 180/135 fep 101 Haile Nun] wer: Si nei le “se } Abb. 99--102: Beborstung der Femur-Hinterseite der drei Beinpaare von C. edwardsi (repräsentativ ‚für die Corynoneura-Arten), dargestellt in Art der Abb. 95—-98. Die Borstenreihen d-—e sind auf | S. 74 beschrieben. SF = Sensillenfeld. | | } } | 136 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 180 ' tr Abb. 103—113: Form und Beborstung von Corynyoneura-Tibien. | Abb. 103—110: Intraspezifische Variation von C. edwardsi; tin (103—106); tirr (10”—110). — Abb. 111—112: Beborstung der Vorderseite (111) und Hinterseite (112) des Distalendes von tirsr bei €. edwardsi. Auf der Hinterseite befinden sich bei den Corynoneura-Arten besonders große Microtrichien auf der eingekrümmten Oberfläche. — Abb. 113: Beborstung der Vorderseite des tirsp-Endes von C. lacustris. A = Apikalborste, S = großer Sporn, s = kleiner Sporn. 1968 - SCHLEE, MERKMALSANALYSE DER CORYNONEURA-GRUPPE Nr. 180/137 Dn SEITE I 115 116 Abb. 114: Microtendipes pedellus, Beborstung des fer beim & (siehe S. 74). Abb. 114’: Corynoneura edwardsi, Borstenreihen des ta; von Prır; Besprechung der Beborstung S. 76. Abb. 115—116: Schema der wirklichen und der scheinbaren (durch Verdrehen entstandenen) Lage der Borstenreihen von Corynoneura. — Dargestellt wird ein gedachter Querschnitt durch den Metatarsus (ta}) des Hinterbeines (cf. Abb. 114°). 138 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 180 Abb. 117: Bilaterale Variation in der Verteilung der Fensterflecke, Fensterfleckchen und Borsten auf den Abdominaltergiten von Ü. edwardsi. Die Tergite 1—8 sind flach ausgebreitet, Tergit 9 und Hypopyg ungequetscht. Die Lage der oben er- wähnten Details ist genau eingetragen, die Umrißform der Tergite ist schematisiert. Der besseren Über- sichtlichkeit wegen sind die Fensterfleckchen durch weiße Striche miteinander verbunden und die Tergit- membran ist schwarz angelegt (vgl. Abb. 119). — a, b, c, d = Fensterfleckchen in charakteristischer Anordnung; B = Borstenansatzstelle; cmF = caudalmediane Fensterflecke; IF = laterale Fensterflecke; omF = oralmediane Fensterflecke. 2 1968 SCHLEE, MERKMALSANALYSE DER CORYNONEURA-GRUPPE Nr. 180/139 118 Microtrichien-Ansatzstellen Chitinfärbungs -Jntensität Abb. 118: Intraspezifische Variation in der Anordnung der Borsten, Fensterflecke und Fensterfleckchen auf Tergit 7 von C. edwardsi (repräsentativ für Corynoneura). Gezeigt ist die Variation von 4 Individuen. (Die Tergite wurden auf gleiche Größe gebracht.) Abb. 119: Natürlicher Eindruck desselben Tergits wie Abb. 118. 140 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 180 plesiomorph Stufe Stufe2 | Stufe 3 n_ Ws 121 el 122 1 125 er 129 130 | |b | sa | 13 Abb. 120—133: Trends der Corynoneura-Gruppe. Abb. 120—124: Zunehmende Einkerbung der Dorsalkante der „Kopfinnenplatte“ (Trend 1, S. 84). — Abb. 125—128: Umrißform und Insertionszone der hyalinen Sinnesborsten des Antennen-Endgliedes. Bei Stufe 2 sind zwei verschiedene Entwicklungsrichtungen aufgezeigt (Trend 2, S. 85). — Abb. 129 bis 130: Ausbildung der Dorsalkante des trochz; K = Kiel (Trend 4, S. 85). — Abb. 131—-133: Aus- bildungsgrad einer distalventralen Verdickung und Verlängerung am Distalende der tirrg (Trend 5, S. 85). apomorph Stufe 4 123 124 126 127 128 | | | | | SCHLEE, MERKMALSANALYSE DER CORYNONEURA-GRUPPE plesiomorph Stufe ) 134 135 Stufe2 Nr. 180/141 apomorph Stufe 3 Stufe4 (N) 136 4 Ana: 137, 142 N a n u 143 148 149 150 Abb. 134-136: Trends der Corynoneura-Gruppe. Abb. 134-136: Oberflächenkrümmung im Distalbereich der Hinterseite von tirss (Tibia quergeschnitten gedacht) (Trend 6, S. 85). Abb. 137—141: Form der Starren Borsten am Distalende von tirss (Trend 7, S. 86). Abb. 142-147: Form des Hypopyg-Endgliedes (Richtung des Griffels zur Längsachse des Distalteils ; des Endglieds (gestrichelt eingetragen) (Trend 10, S. 86). Abb. 148-150: Form des Griffels (Trend 11, S. 86). 142 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 180 plesiomorph apomorph Sturteri Stufe2 | I Stufe 4 153 154 162 164 163 165 167 Abb. 151—167: Trends der Corynoneura-Gruppe. Abb. 151—153: Lage der Gelenkung für die Hakenspange im Hypopyg (Trend 12, S. 86). — Abb, 154—161: Form der Hakenspange im Hypopyg (Trend 13, S. 87). Die Abb. 157 stellt eine Seiten- linie dar. — Abb. 162-167: Ausbildung der Dritten Spange im Hypopyg. (Es ist eindeutig, daß die median verwachsene Ausbildung primitiv ist; die Zuordnung der übrigen Ausprägungen zu einer be- stimmten höheren Stufe ist aber hypothetisch.) (Trend 14, S. 87.) 1968 SCHLEE, MERKMALSANALYSE DER CORYNONEURA-GRUPPE Nr. 180/143 ptesiomorph Ze opomonph Stufe Stufe 2 Stufe 3 Stufe 4 A | | 169 171 | 173 _® °_ 178 Abb. 168—180: Trends der Corynoneura-Gruppe. Abb. 168—-173: Ausbildung der borstentragenden Höcker am Caudalrand des 9. Tergits (die innerhalb jeder Stufe angegebenen Ausbildungsweisen werden auch als intraspezifische Variation erreicht) (Trend 15, S. 87). — Abb. 174-175: Anordnung der Fensterfleckchengruppen auf den Tergiten (Trend 16, S. 87). Abb. 176—-177: Ausbildung des Lateralteils der „Kopfinnenplatte“ der Mundwerkzeuge (Trends 20+21, S. 88). A = Abstand des Porus vom Ansatz der Befestigungselemente (B), L = lateraler Fort- satz, P= Porus. — Abb. 178—-180: Relative Länge der Anepisternalsutur (Trend 24, S. 89). a = Abstand, s = Sutur, h = hyalines Dreieck, cx = Coxa, R = Riß (durch Quetschung enstanden). 144 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 180 plesiomorph — apomorph Stufe Stufe2 | Stufe 3 Stufe 4 a ee | | A 181 Aeis2, 183 184 a 1857186 | 187 Nigel 1 191 193 190 | 195 196 | 192 194 0Q pr K K ır 197 199 j ) 203 202 9377 35200890; Abb. 181—203: Trends der Corynoneura-Gruppe. Abb. 181—-184: Reduktion des Änalfelds und Verkürzung der vorderen Flügeladern (Trends 25 + 26, S. 89). Die hinteren Flügeladern sind nicht eingezeichnet C = „Clavus“, H = Humeralquerader, A = Analfeld. — Abb. 185—189: Spornreduktion an tirp und tirmp (diese Reduktion erfolgt an die- sen Beinpaaren unabhängig voneinander) (Trends 27—29, S.89—90). Abb. 189, gestrichelt eingezeichnet, stellt eine Starre Borste dar, die den Sporn funktionell ersetzt. — Abb. 190—196: Ausbildung des Basalgliedlobus (Anordnung hypothetisch) (Trend 32, S. 90). — Abb. 197—-203: Umbildung des Oral- endes der Bogenspange (Trend 32, S. 90). K = Kiel, LT = lateraler Teil der Bogenspange, OQ = oraler Querträger. 1968 SCHLEE, MERKMALSANALYSE DER CORYNONEURA-GRUPPE Nr. 180/145 celt grat scut carr lac part x Corynoneura 204 203’ Abb. 203’ —204: Synapomorphieschema (Hennıc) zur Darstellung der Verwandtschaftsverhältnisse inner- halb der Corynoneura-Gruppe (siehe S. 92 ff.); das Niveau, auf dem die Artnamen eingetragen sind, repräsentiert die Evolutionshöhe der Art (siehe S. 91). Die mit T bezeichneten Zahlen entsprechen den Trends (S. 84-91). Schwarze Kreise symbolisieren den apomorphen Charakter der Merkmalsalter- native, weiße Kreise den plesiomorphen. — Abb. 203° repräsentiert einen theoretischen Stammbaum (siehe S. 93). carr =. carriana edw = C. edwardsi min = C. minuscula celer =. celeripes grat = C. gratias obsc = Th. obscura celt=C. celtica fittk = C. fittkaui pal = C. paludosa 4 clavic = Th. clavicornis lac = C. lacustris part = Th. partita cor =. coronata lob = C. lobata seut = C. scutellata 146 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 180 CHIRONOM - ORTHOCLADI- INAE ICorynoneurini Tanypodini Protanypini Podonomini TANYPODINAE ORTHOCLADIINAE PODONOM- INAE TANYPOD - INAE CHIRONOM- INAE Tanypodini Protanypini Podonomini CHIRONOM - Corynoneura-Gruppe Metriocnemini Orthocladiini Abb. 205—-207: Die Abstammung der Corynoneura-Gruppe, nach Linpegerg (1962, aus dem Text rekon- struiert) (205—206) bzw. nach Brunpın (1956, fig. 23, verändert, und dem Text) (207). 1968 SCHLEE, MERKMALSANALYSE DER CORYNONEURA-GRUPPE Nr. 180/147 | \ | SsB\ T / 210 211 Abb. 208—211: „Ringförmige Sinnesorgane“ (siehe S. 65, 99). Abb. 208—209: Corynoneura (repräsentativ für alle Orthocladiinae und die meisten Chironominae): Sinneszapfen gleichbleibend dick, von einem Kreis sehr dünner Microtrichien umstanden. M = normale Microtrichien, SB = hyaline Sinnesborsten am Fühlerrand (cf. Abb. 87). — Abb. 210-211: Bei Ablabesmyia phatta (repräsentativ für alle Tanypodinae) spitz zulaufender, wenig versenkter Sinnes- { zapfen ohne einen Ring feiner Microtrichien. (Bezeichnungen wie oben.) 148 oO G p he r ——o Q o m © STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE TYALN SV P7.0% 2DIADEINSSASRE ORXR TIH 0 C L ANDI EINFAME Thiene- Coryno- manniella neura DE» 100 Du et N CHIRONOMINAE Nr. 180 | ngen t oO Abb. 212-226: Ausbildung des Tentorius bei verschiedenen Unterfamilien; links jeweils die relativ primitiven, rechts die relativ hochentwickelten Gattungen (nach der herrschenden Ansicht) (siehe S. 58, 99). | i Von links oben nach rechts unten: Anatopynia plumipes, Procladius sp., Arctopelopia barbitarsis, Zavre- Meßstrecke, wenn nicht anders angegeben, 50 u. DE = Dorsalende. limyia barbipes, Ablabesmyia monilis (212—216). — Prodiamesa olivacea, Trissocladius grandis, Micro- | cricotopus bicolor, Limnophyes prolongatus, Parakiefferiella bathophila (217—221). — Thienemanniella obscura, Corynoneura celeripes (222—223). — Pseudochironomus prasinatus, Parachironomus vitiosus, | Stempellinella minor (224—-226). 1968 SCHLEE, MERKMALSANALYSE DER CORYNONEURA-GRUPPE Nr. 180/149 T®A” N Y IBIHoN AD! MAINKMArAE PlesTromortpenn uununn = ” -. N Tun, „m... -- Abb. 227—232: Skleritspangen im Hypopyg von Tanypodinae (siehe S. 78, 100f.). AK = Außenkontur ‚des Hypopygs; BA = Anhang, der eine spezielle Beborstung trägt; CT = Caudalteil der Bogenspange; Hk = Hakenspange(n); K = kielähnliche Bildung auf der Bogenspange; OM = oralmedianer Teil der Bogenspange. Meßstrecke 50 u. | Von oben links nach unten rechts: Anatopynia plumipes, Psectrotanypus varius, Psilotanypus sp., Arcto- pelopia barbitarsis, Ablabesmyia phatta, Xenopelopia nigricans. 150 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 180 | DER ZE SL #0, Im #022 or Ho AL“ so N Ale d’ @p 70. am. .Mo: Ar .ip. Ih Abb. 232—238: Skleritspangen im Hypcopyg der Orthocladiinae und Chironominae (siehe S. 78, 100 £.). — Beachte: Dreiteilige Bogenspange (mit oralem Querträger), massivem Caudalteil (CT) der Bogenspange mit Gelenkzapfen (Z), stets einteilige, flächige Hakenspange; manchmal Dritte Spange vorhanden. Von oben links nach unten rechts: Prodiamesa olivacea, Trissocladius grandis, Microcricotopus bicolor. Smittia sp.. Pseudochironomus prasinatus, Cladotanytarsus mancus. MCZ ERNST MAYR LIBRARY | Due Due [MN BEE SL EB REDE RE DET RENTNER TER BE SER EEE N EEE NET Ur ee Tee tun. en nigon 2 eg rn um n nn eg eerge ER en a ng ac un ensunne i mern rt Ernie rn re nn ai San ann nr Ne en nenne Fr Het mean er nenn a ET TE RER nn ne RR N Te Branche a ARZAÄ DU na ee re ee Ga anime ae a ee a i An m ne a Te u En er EL rn cc ah Arsen ncirer a En en ET EN Ne BEE a ETHERNET ER IL ERE = ER TERN AT TETE rER arenei wur ug un Er . 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