BNS,: Ein A RA Ne Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde - dem Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart t 5. September 1968 Nr. 185 Ein weiterer Vertreter der Familie Acroceridae im Baltischen Bernstein (Diptera: Brachycera) Von Willi Hennig, Stuttgart Mit 11 Abbildungen Vertreter der in vieler Hinsicht interessanten Familie der Acroceridae sind im Baltischen Bernstein sehr selten. Bis jetzt sind nur 3 Exemplare bekannt geworden, über die ich in einer früheren Arbeit (1966) genaueres mitgeteilt habe. Der Fund eines weiteren Exemplares im Field Museum of Natural History, Chicago, kam daher völlig unerwartet und überraschend. Bemerkenswert ist es auch, daß jedes der 4 nun- mehr aus dem Baltischen Bernstein bekannt gewordenen Exemplare zu einer anderen Gattungsgruppe (2 in der Unterfamilie Philopotinae, 2 in der Unterfamilie Acro- cerinae) gehört. Das nachstehend unter dem Namen Glaesoncodes completinervis beschriebene Tier gehört in die Ogcodes-Gruppe der Acrocerinae s. str. (im Sinne von Henniıc 1966, p. 14). Aus dieser Gattungsgruppe sind bisher keine Fossilien bekannt geworden. Von der 2. Gattungsgruppe (Villalus-Opsebius-Gruppe) der Acrocerinae s. str., die durch Villalites electrica Hennig bereits aus dem Baltischen Bernstein bekannt ist, unterscheidet sich die Ogcodes-Gruppe durch die nach unten, bis unmittelbar über den „Mundrand“ verschobenen Fühler. Als weitere abgeleitete Merkmale, die von mir 1966 noch nicht erwähnt wurden, sind zu nennen: Das Fehlen der Gabelung von r,;, (wahrscheinlich ist r, reduziert) und die Ver- schmelzung der Flügelzelle M, mit der Diskalzelle (siehe unten). Das an erster Stelle genannte Merkmal (Aufhebung der Gabelung von r, . ;) kommt zwar auch in der Villalus-Opsebius-Gruppe vor (Villalus chilensis Cole; vgl. Abb. 29 bei Hennıc 1966), ist hier aber offenbar unabhängig entstanden; denn bei anderen Arten dieser Gruppe ist r,,, noch gegabelt. In der Ogcodes-Gruppe sind jedoch keine Arten mit gegabeltem r, ,, bekannt geworden, so daß der Verlust der Gabelung offen- bar zum Grundplan dieser Gruppe gehört. Das an zweiter Stelle genannte Merkmal (Verschmelzung der Zelle M, mit der Diskalzelle) ist erst durch den Fund von Glaesoncodes offenbar geworden. Wie das Geäder der Gattung Psilodera (Abb. 1) zeigt, ist im Grundplan der Acrocerinae (wie möglicherweise bereits im Grundplan der gesamten Familie Acroceridae; vgl. HENNIG 1966) m, vor der Mündung mit m, verschmolzen, so daß hinter der Diskalzelle eine geschlossene Zelle „M,“ entstanden ist. Bei der Villalus-Opsebius-Gruppe ist m, an- scheinend stets reduziert und allenfalls als kurzer Stumpf erhalten (Abb. 2). Die Zelle M, ist daher gegen den Flügelrand hin offen. Bei der Ogcodes-Gruppe scheinen auf den ersten Blick dieselben Verhältnisse vorzuliegen. In dieser Gruppe gibt es nur 2 rezente Gattungen mit relativ ursprüng- lichem Geäder (Meruia und Sabroskya, Abb. 3, 4). Hier scheint jede Spur der m, und dementsprechend der Zelle M, zu fehlen, während die Diskalzelle scheinbar normal vorhanden ist. Die Gattung Glaesoncodes legt indessen eine andere Deutung nahe: In ihrem Flügel ist scheinbar eine sehr breite Diskalzelle vorhanden (Abb. 5). Aber diese Zelle ist durch eine besonders im proximalen Abschnitt sehr schwache Falte ge- 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 185 teilt, die nur bei einiger Aufmerksamkeit überhaupt erkennbar ist. An den Stellen, an denen diese Falte auf den proximalen und distalen Querabschluß der Diskalzelle trifft, sind 2 sehr kurze aber deutliche Aderstümpfe vorhanden. Es liegt nahe, diese Falte als Rudiment der Längsader zu deuten, die im Grundplan der Acroceridae und noch im Grundplan der Unterfamilie Acrocerinae (vgl. z. B. Psilodera, Abb. 1) die Diskal- zelle von der Zelle M, trennt. Es handelt sich bei dieser Längsader offenbar um einen mittleren Abschnitt von m,. Es wäre der Mühe wert, zu prüfen, ob Spuren der be- schriebenen Falte auch bei den rezenten Gattungen Sabroskya und Meruia zu erkennen sind. mi IN Basalabschnitt m, m3 = von M2 Abb. 1—6. Flügelgeäder der Unterfamilie Acrocerinae: Psilodera bipunctata Wiedemann (1: als der in den hier entscheidenden Merkmalen ursprünglichste Vertreter der Unterfamilie), Opsebius diligens Osten- Sacken (2: Vertreter der Villalus-Opsebius-Gruppe der Acrocerinae s. str.), Sabroskya ogcodoides Schlinger (3: Ogcodes-Gruppe), Meruia somereni Sabrosky (4: Ogcodes-Gruppe), Glaesoncodes com- pletinervis n. sp. (5: Baltischer Bernstein; vgl. dazu auch Abb. 8) und Ogcodes (6: Schema). Die Diskalzelle ist in allen Abbildungen schraffiert. Deutung in Abb. 3—4 nach der im Text begrün- deten Hypothese. Abb. 6 zeigt die im ursprünglichsten Falle bei Ogcodes vorhandenen Längs- und Queradern (nach Abbildungen von SchLinger 1960), stellt aber nicht den Flügel einer bestimmten Art der Gattung dar. In Abb. 3—5 sind die bei Ogcodes weggefallenen Adern durch doppelte Konturen dargestellt (vgl. Text). Die Abbildungen 3 und 4 sind nach den Abbildungen von SCHLINGER und SABROSKY gezeichnet. Ich möchte also auf Grund der Deutungen, die uns der Flügel von Glaesoncodes nahelegt, annehmen, daß die Reduktionen im Bereich der Media bei der Ogcodes- Gruppe und bei der Villalus-Opsebius-Gruppe verschiedene Wege gegangen sind (vgl. dazu die Abb. 1—5, in denen die Diskalzelle schraffiert ist): Während bei der zuletzt genannten Gruppe (Abb. 2) die Trennung der Diskalzelle von der Zelle M, erhalten blieb, dafür aber der Endabschnitt von m, reduziert wurde, so daß sich die Zelle M, gegen den Flügelrand hin öffnete, scheint bei der Ogcodes-Gruppe (Abb. 3—6) der Endabschnitt von m, erhalten geblieben zu sein, während derjenige Abschnitt dieser 1968 HENNIG, ACROCERIDAE IM BALTISCHEN BERNSTEIN Nr. 185 /3 Ader, der M, von der Diskalzelle trennt, reduziert wurde, so daß diese beiden Zellen miteinander verschmolzen sind. Ogcodes (Abb. 6) hat ein stark reduziertes Geäder. Wenn sich diese Hypothese bestätigen sollte, dann hätten wir eine neue Stütze für die auch aus anderen Gründen wahrscheinliche Annahme (siehe Hennıc 1966) gewonnen, daß im Rahmen der Acrocerinae s. str. die Villalus-Opsebius- und die Ogcodes-Gruppe monophyletische Schwestergruppen sind. Was die Stellung der Gattung Glaesoncodes in der Ogcodes-Gruppe betrifft, so ist sie nur scheinbar schwer zu bestimmen. Auf den ersten Blick scheint das Flügel- geäder von Glaesoncodes (Abb. 5) zwar am besten mit dem der beiden rezenten afri- kanischen Gattungen Meruia und Sabroskya (Abb. 3, 4) übereinzustimmen, da nur bei diesen beiden Gattungen wie bei Glaesoncodes eine geschlossene „Diskalzelle“ (bzw. Diskalzelle + M,, wie wir nun wohl annehmen müssen) vorhanden ist. Bei der sehr artenreichen (etwa 90 rezente Arten nach ScHLinGEr 1960) und weit verbreiteten Gattung Ogcodes (Abb. 6) ist der in Abb. 3—5 nur durch Angabe seiner Konturen gezeichnete Trakt „Basalabschnitt von m» —tp— m,“ reduziert. Im Vorhandensein die- ses Traktes (und ebenso der distalen Querader zwischen r,,, und m,) ist Glaesoncodes also ursprünglicher als Ogcodes. Ihre Übereinstimmung in diesen Merkmalen mit Meruia und Sabroskya beruht auf Symplesiomorphie. Ogcodes weicht aber von Meruia und Sabroskya auch darin ab, daß nur 1 Ast des Radialsektors (r,,;) erhalten ist (Abb. 5). Der vordere, bei Sabroskya und Meruia (Abb. 3, 4) noch vonhandene Ast (r,,,) ist entweder reduziert oder (wie ich eher an- nehmen möchte) der Länge nach mit r, verschmolzen. In diesem, zweifellos abgeleite- ten Merkmal stimmt Glaesoncodes mit Ogcodes und zwar nur mit dieser Gattung (ab- gesehen vielleicht von der gleich zu erwähnenden Gattung Thersitomyia) überein. Diese wahrscheinlich als Synapomorphie und nicht als Konvergenz zu deutende Über- einstimmung spricht dafür, daß Glaesoncodes mit Ogcodes am nächsten verwandt ist. Leider ist über die chilenische Art Thersitomyia jacobaea nichts Näheres bekannt. Diese Art ist von Prıuppı (1871, unter dem praeokkupierten Gattungsnamen Thersites) nach einem einzelnen Weibchen beschrieben worden, das leider verschollen ist. Im Naturhistorischen Museum Wien ist es jedenfalls nach freundlicher Mitteilung von Herrn Dr. A. KALTensaAcH nicht vorhanden. Leider gibt PhıLıppı keine Ab- bildung, aber nach seiner Beschreibung scheint es, daß Thersitomyia im Flügelgeäder mit Ogcodes über- einstimmt. Glaesoncodes stimmt mit Ogcodes auch darin überein, daß jede Spur einer Augen- behaarung fehlt, während Thersitomyia, Meruia und Sabroskya behaarte Augen haben. Ob das (die Behaarung der Augen) ein ursprüngliches Merkmal ist, wie SCHLINGER (1960, p. 235) anzunehmen scheint, und wie bei dieser Deutung seine Erhaltung bei Thersitomyia, einer Gattung, die mit Ogcodes in den abgeleiteten Merkmalen des Flü- gelgeäders besser übereinzustimmen scheint als Glaesoncodes, zu verstehen ist, muß vorläufig eine offene Frage bleiben. Die Möglichkeit, daß Glaesoncodes in die Stammgruppe von Ogcodes (und nur dieser Gattung) gehört, läßt sich nicht widerlegen. Nach dem Verbreitungsbilde von Ogcodes (insbesondere nach dem Vorkommen relativ ursprünglicher Arten dieser Gat- tung in Neuseeland und Australien: ScHLingEr 1960) ist es nicht besonders wahr- scheinlich, daß sich Ogcodes erst seit der Bernsteinzeit entwickelt hat. Glaesoncodes könnte aber eine (bis zur Bernsteinzeit) überlebende Art aus der Stammgruppe von Ogcodes sein. Im übrigen ist es sicher, daß die rezenten Vertreter der Ogcodes-Gruppe noch recht unvollständig bekannt sind: Von Thersitomyia ist bisher nur der 1871 be- schriebene (und seither leider verschollene) Holotypus bekannt geworden, während die Gattungen Meruia und Sabroskya mit je 1 Art überhaupt erst in neuester Zeit (1944 bzw. 1960) gefunden worden sind. Die künftige Entdeckung rezenter Arten der Ogco- des-Gruppe, die mit Glaesoncodes noch genauer übereinstimmen als irgendeine der bis jetzt bekannten Arten, ist also durchaus möglich. 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 185 Glaesoncodes completinervis novum genus, nova spec. (Abb. 5, 7—11) Holotypus: 1 (Geschlecht unbekannt) Exemplar im Field Museum of Natural History, Chicago. Merkmale und systematische Stellung der Gattung Glaesoncodes sind oben aus- führlich erörtert. Rein formel können als Gattungsmerkmale die nackten Augen (wie bei Ogcodes; als Unterschied von Thersitomyia, Meruia und Sabroskya) und das rela- tiv vollständige Flügelgeäder (zur Unterscheidung von Ogcodes) gelten. Abb. 8. Flügel von Glaesoncodes completinervis n. sp. (Holotypus, Baltischer Bernstein). Wie meist bei Bernsteinfossilien ist es auch hier ziemlich sinnlos, von den Gat- tungsmerkmalen „Artmerkmale“ trennen zu wollen. Zur Ergänzung der Gattungs- beschreibung können aber die folgenden Angaben dienen: Der Körper des vorliegen- den Exemplares ist ziemlich gleichmäßig schwarz ohne erkennbare Zeichnung. Der starke Glanz mag zum Teil durch einen sehr feinen Luftüberzug bedingt sein. Viel- leicht nicht auf postmortale Veränderungen zurückzuführen sind die bräunliche Fär- bung der Halteren und die ebenfalls leicht bräunliche Färbung des (behaarten) Schüpp- chens. Auf dem Scheitel sind nur 2 Ozellen deutlich zu erkennen. Das Ozellendreieck ist aber, wie auch andere Teile des Körpers, durch weißliche Trübungen ziemlich dicht verhüllt. Das Vorhandensein eines schwach ausgebildeten vorderen, unpaaren Ozellus 1968 HENNIG, ACROCERIDAE IM BALTISCHEN BERNSTEIN Nr. 185 /5 Abb. 9—11, Kopf (9: Frontalansicht; 11: Profil) und Fühler (10) des Holotypus von Glaesoncodes completinervis (Baltischer Bernstein). kann daher nicht mit völliger Sicherheit ausgeschlossen werden. Der Rüssel ist offen- bar fast vollständig reduziert, auf keinen Fall so gut ausgebildet wie bei Sabroskya. Es ist aber nicht ganz sicher zu erkennen, ob es sich bei den schwach durch weißliche Trübungen durchscheinenden Rudimenten um Teile der Palpen oder des Labiums han- delt. Das 3. Fühlerglied ist in einen langen, nadelartigen Griffel ausgezogen, der am Ende nur eine feine Borste trägt. Im proximalen, sehr schwach spindelförmigen Ab- schnitt des 3. Fühlergliedes ist das auch bei anderen Acroceridae hier vorhandene Sinnesfeld mit einiger Sicherheit zu erkennen. Vor ihm glaube ich am linken Fühler auch eine kurze Basalborste zu erkennen, die aber nach der Basis des Fühlers hin ge- richtet ist. Diese Stellung dürfte aber auf eine Umbiegung bei der Einbettung des Tieres im Bernsteinharz zurückzuführen sein. Die Behaarung des Körpers ist dunkel und ziemlich dicht, aber nicht sehr lang. Sie ist wesentlich kürzer als z. B. bei der rezenten Ogcodes zonatus Erichson. Körper- und Flügellänge (rund 4 bis 4,5 mm) sind den Abbildungen zu entnehmen. Das Bernsteinstück, in dem der Holotypus eingebettet ist, enthält als 2. Einschluß einen kleinen Käfer, der von Mr. Jonn LAwrEnce (Cambridge, Mass.) freundlicherweise als Buprestide identifiziert wurde. Besonderen Dank schulde ich den Herren Dr. R. WenzeL und Mr. Henry S. Dysas für großzügige Unterstützung und Gastfreundschaft im Field Museum of Natural History, Chicago, Herrn Professor H. H. Ross (Urbana) für den Hinweis auf die mir bis dahin unbekannte Bernsteinsammlung im ge- nannten Museum und Herrn Dr. A. Kartensach (Wien) für eine Auskunft über den Holotypus von Thersites jacobaeus Philippi. Kiteratur Hennic, W.: Spinnenparasiten der Familie Acroceridae im Baltischen Bernstein. — Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Nr. 165, p. 1—21, 1966. (Dort Angaben über die sonstige in der vorliegenden Arbeit angeführte Literatur.) 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 185 Nachtrag Herrn Professor Evert I. ScHLinGEr (Riverside, California) verdanke ich einige wertvolle Ergän- zungen und Berichtungen zu meiner früheren Arbeit über die Acroceridae (1965): Der in meiner Abb. 2 (1965) unter dem Namen „Ocnaea spec.“ abgebildete Kopf gehört wahr- scheinlich in die seltene Gattung Pialea. Da aus der ganzen Unterfamilie Panopinae keine Fossilien be- kannt sind, ist das für meine Erörterungen ohne weitere Bedeutung. Zu den Panopinae gehört auch die seltene und bisher ungedeutete Gattung Apsona aus Neuseeland (Hennıc 1965, Verbreitungskarte Abb. 26). Sie hat also mit der Villalus-Gruppe nichts zu tun. Pro- fessor SCHLINGER konnte 1 Exemplar untersuchen und feststellen, daß die 3 Gattungen Apsona (Neu- seeland), Eulonchus (Nordamerika) und Lasia (Neotropis) innerhalb der Unterfamilie Panopinae eine engere Verwandtschaftsgruppe bilden (siehe die nachstehend angeführte Arbeit). Ferner wäre darauf hinzuweisen, daß die von mir beschriebene Prophilopota succinea im däni- schen Bernstein liegt, der sich nach einer freundlichen Mitteilung von Dr. JEAN H. LANGENHEIM (Uni- versity of California) spektroskopisch vom ostpreußischen Bernstein unterscheidet (siehe darüber in einer späteren Arbeit). SCHLINGER, E. 1.: Distributional Patterns of Selected Western North American Insects. — Bull. Ent. Soc. Amer. 12, p. 112—-113, 1966. Anschrift des Verfassers: Professor Dr. Willi Hennig, Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart, Zweigstelle, 714 Ludwigsburg, Arsenalplatz 3 =: oO 2: Eh om == — 41.0003