eh a ERÄrEEHITEN Den N FE EM ws Fat) a Mi ER} Benny halune a2 EN Alt \ ' nn hen and? Nasdan jadn 5 HEHE: Art BR 3m, ur! rurtahe IBIFLIEFU HER ITPLY: IRLFOUTTET RAR UIEN DE CNEDErE lee PITERETuT IE EIN DIL PFEOR EA vr! Kellg nigPasın HERR: RR a RE EHE en ” “ ” fe ewigen uallefur ein tt un are turzig ER Srur era gm; et ZunE EU U ERN BOT SCHURTSERT EIER, HI SR 100 a nnitser “ Dre) ! „ Lr ie tesa, 5 erg BERUHT nr arm er en en. Dre Ina gern Fir % run aemr Bo eetir® (7, “re eY Ban H F vr 3 ‘ u eteiten AN t na ee Be & m ’ 7 Mi „ Y pi J ö D “u SAN EAN DI > IM wi vi ” a y 0 1 j Br Da a N Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie B (Geologie und Paläontologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Nr. 272-280 Schriftleiter: Gert Bloos Stuttgart 1999 ISSN 0341-0153 Die Arbeiten Nr. 272 - 280 umfassen 587 Druckseiten und enthalten 54 Tafeln, 150 Abbil- dungen und 79 Tabellen. ISSN 0341-0153 Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart (Museum am Löwentor), Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Bestellung und Verkauf (auch von Einzelheften): Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Gulde-Druck GmbH, Hechinger Str. 264, D-72072 Tübingen Inhalt Nr. 272 - 280 272 SCHWEIGERT, G. & DiETL G.: Zur Erhaltung und Einbettung von Ammoniten im Nusp- linger Plattenkalk (Oberjura, Südwestdeutschland). [Preservation of Ammonites in the Nusplingen Lithographic Limestone (Late Jurassic, SW Germany).] 31 S., 9 Taf., 1 Abb.; 1999. 273 SCHWEIGERT, G.: Erhaltung und Einbettung von Belemniten im Nusplinger Plattenkalk (Ober-Kimmeridgium, Beckeri-Zone, Schwäbische Alb).[Preservation and Embed- ding of Belemnites in the Nusplingen Lithographic Limestone (Late Kimmeridgian, Beckeri Zone, Swabian Alb).] 35 S., 9 Taf., 4 Abb; 1999. 274 SCHWEIGERT, G. & DIETL, G.: Neubeschreibung von „Eryon longipes O. Fraas“ (Cru- stacea, Decapoda, Eryonidea) aus dem Nusplinger Plattenkalk (Oberkimmeridgi- um, Schwäbische Alb). [Re-description of „Eryon longipes ©. Fraas“ (Crustacea, Decapoda, Eryonidea) from the Nusplingen Lithographic Limestone (Late Kımme- rıdgian, Swabian Alb).] 19 S., 5 Taf., 1 Abb.; 1999. 275 ANSORGE, J.: Heterophlebia buckmani (BRoDIE 1845) (Odonata: „Anisozygoptera“) — das erste Insekt aus dem untertoarcischen Posidonienschiefer von Holzmaden (Württemberg, SW Deutschland). [Feterophlebia buckmani (BRODIE 1845) (Odo- nata: „Anisozygoptera“) - the first insect from the Lower Toarcian Posidonia Shale of Holzmaden (Württemberg, SW Germany).] 9 S., 7 Abb.; 1999. 276 Sach, V. J.: Litho- und biostratigraphische Untersuchungen in der Oberen Süßwasser- molasse des Landkreises Biberach a. d. Ri (Oberschwaben). [Litho- and biostrati- graphical investigations in the Upper Freshwater Molasse of the district Biberach a. d. Riss (Upper Swabia).] 167 S., 15 Taf., 41 Abb., 45 Tab.; 1999. 277 WEINSTOCK, J.: The Upper Pleistocene mammalıan fauna from the Große Grotte near Blaubeuren (southwestern Germany). 49 pp., 13 figs., 32 tabs.; 1999. 278 SCHOCH, R. R.: Comparative osteology of Mastodonsaurus giganteus (JAEGER, 1828) from the Middle Triassic (Lettenkeuper: Longobardian) of Germany (Baden-Würt- temberg, Bayern, Thüringen). 175 pp., 4 pls., 54 figs.; 1999. 279 BANTEL, G., SCHWEIGERT, G., Nos£, M. & ScHurz, H.-M.: Mikrofazies, Mikro- und Nannofossilien aus dem Nusplinger Plattenkalk (Oberkimmerdidgium, Schwäbi- sche Alb). [Microfacies, Micro- and Nannofossils from the Nusplingen Lithogra- phic Limestone (Late Kimmeridgian, Swabian Alb).]55 S., 12 Taf., 5 Abb., 2 125:1993. 280 GOwER, D. J.: The cranıal and mandibular osteology of a new rauisuchian archosaur from the Middle Triassic of southern Germany. 49 pp., 24 figs.; 1999. Baal A ae or garni rum} to mriturtaneiı Me „uIv,R2 It Kiemnn > ER Sr Brhemnit nyaiqe a Air nor gem bei zoulahi) „oO ‚Ta uw nd hu ußermeil! MI, Ser rer geil nackten A 1 N one er ramlgeuy 347 ai eninnenis ny ee m {N h al © rer idlA nurdawe me. nA En 4 TV ra LT ee 4 a karl od eure er neuerer Aueh mb rue (em ei mod aber nr) Yarrc Di ee I nonnnenl- AA sdsıdiwid mu rs mA 3a Fanart Hulazayınddal i are il anart [bin al oe ji, vavr FR HL kT2,2% AA ee Ri) (aeenuruan run Bent“ a kon KERNERO Pe En banal ln Amen Mänmölrinu mab a hard 1519 ap; PR srl) Ih EIER PRNT (bruekfwia=tl ur a Aa sure Pin PIRTLL uhr er den] Getal u wi 6 UPS ruf. rn re trend WE runs a. palmmal rw rer ee ug HM an bar rl Aradene ent Mich ai sl a (fan: KIA wachen, lo auewlaer) wer Seren u ol or „Her „ua i# uf 2, RL KIE REN SE jr a 9 BR u sn sand era er ee rs: Arten ar | MT erh ı. RE a ana) ee VuR wa vera ars ur w puimninn 7 zelnen al A u ehr nr eg Makewirın.1) Sinai! 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B | Nr. 272 | 35, 9 Tal, 1 Abb: | Stuttgart, 30. 4. 1999 | Zur Erhaltung und Einbettung von Ammoniten ım Nusplinger Plattenkalk (Oberjura, Südwestdeutschland) Preservation of Ammonites in the Nusplingen Lithographie Limestone (Late Jurassıc, SW Germany) Von Günter Schweigert und Gerd Dietl, Stuttgart Mit 9 Tafeln und 1 Abbildung Abstract Several cases of exceptional preservation of ammonites are reported from the Late Jurassic Nusplingen Lithographic Limestone (Late Kimmeridgian, Beckeri Zone). They include find- ings of aptychi and upper jaws in situ, as well as stomach/crop contents in different ammon- ite taxa. Zusammenfassung Einige Besonderheiten der Erhaltung von Ammoniten im Nusplinger Plattenkalk (Ober- Kimmeridgium, Beckeri-Zone) werden dargestellt. Es sind dies ın erster Linie Funde von Aptychen und Oberkiefern in situ sowie Funde von Kropf-/Mageninhalten bei verschiedenen Taxa. 1. Einleitung Der Nusplinger Plattenkalk ist nach derzeitiger Kenntnis das einzige fossil- führende Plattenkalk-Vorkommen im gesamten Schwäbischen Jura. Es befindet sich im Gebiet des „Großen Heuberg“ auf der Albhochfläche zwischen den Gemeinden Egesheim und Nusplingen (GK 25, Blatt 7819 Meßstetten; vgl. DIETL, SCHWEIGERT * al. 1998). Seit 1993 gräbt das Staatliche Museum für Naturkunde systematisch ach Fossilien in diesem Plattenkalk. Über den Verlauf dieser neuen Grabungen und :rste Auswertungsergebnisse wurde von DIETL et al. (1995, 1996, 1997, 1998) fort- Gedruckt mit Mitteln der Gesellschaft zur Förderung des Naturkundemuseums in Stuttgart e.V. 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 272 laufend berichtet. Eine Bibliographie der weitverstreuten Literatur über den Nusplinger Plattenkalk wurde von SCHWEIGERT (1997b) zusammengestellt. Ammonitenreste stellen mit Abstand die häufigsten Invertebraten-Fossilien des Nusplinger Plattenkalks dar und finden sich praktisch in allen Plattenkalkschichten der Grabungsprofile und auch in den Profilen der bisher nur stichprobenartig un- tersuchten weiteren Teilprofile der Westerberg-Wanne und der Großer Kirchbühl- Wanne. Sie gestatten eine biostratigraphische Einstufung des Nusplinger Platten- kalks in die höhere Beckeri-Zone (mittlere Ulmense-Subzone) des Ober-Kimmerid- giums (SCHWEIGERT 1998; SCHWEIGERT & ZEIss 1999). Die Vielzahl der bei den Grabungen des Stuttgarter Naturkundemuseums geborgenen Ammonitenfunde er- möglicht es darüber hinaus, eine Übersicht über verschiedene Erhaltungs- und Ein- bettungsphänomene vorzulegen, worunter sich auch Besonderheiten, wie beispiels- weise Funde mit Mageninhalten und Funde mit Kieferelementen in situ befinden. Nusplinger Ammoniten waren bereits früher Gegenstand von weitergehenden Un- tersuchungen zur Diagenese flachgedrückter Ammonitengehäuse (SEILACHER et al. 1976). Darüber hinaus wurden Studien an verschiedenen Aptychen vorgenommen (TRAUTH 1937, 1938; SCHINDEWOLF 1958). Wir geben hier lediglich eine vorläufige Zusammenfassung der Grabungsbefunde auf der Grundlage des bislang präparierten Nusplinger Ammonitenmaterials. Eine ausführliche Darstellung und Interpretation spezieller Fundstücke, besonders hin- sichtlich. der kontrovers diskutierten Funktion der Aptychen (vgl. SCHINDEWOLF 1958; MoRToN 1981; LEHMANN & KuLickt1 1990), ist an dieser Stelle nicht geplant, da dies schon von anderer Seite in Angriff genommen wurde. Abkürzungen ım Text: SMNS_ Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart GPIT Geologisch-Paläontologisches Institut und Museum der Universität Tübingen vo. von oben Dank Besonderer Dank gilt unserem Grabungs- und Präparationsteam, namentlich den beiden Präparatoren M. Kapıtzke und M. Rieter (beide SMNS) für ihren weit überdurchschnittlichen persönlichen Einsatz, der wesentlich zum Erfolg der Nusplinger Plattenkalkgrabung beitrug und weiterhin beiträgt. Herrn Dr. A. Liebau (GPIT) danken wır für die Möglichkeit zum Ver- gleich und zur Ausleihe von Sammlungsmaterial aus früheren Grabungen. Frau R. Harlıng (SMNS) fertigte in gewohnter Qualität die Mehrzahl der Fotos an. Die Deutsche For- schungsgemeinschaft unterstützte die Grabungen im Nusplinger Plattenkalk und deren Aus- wertung (Projekt DI 680/1), wofür wir unseren verbindlichsten Dank aussprechen möchten. 2. Einbettung und Diagenese der Ammonitengehäuse im Nusplinger Plattenkalk Die Einbettung und Diagenese von Ammonitenschalen im Nusplinger Platten- kalk unterscheidet sich praktisch nicht von derjenigen in den Plattenkalk-Vorkom- men der Südlichen Frankenalb (vgl. SEILACHER et al. 1976). Die weitaus überwie- gende Anzahl aller Ammoniten im Nusplinger Plattenkalk sind auf der Seite liegend eingebettet. Schräg eingebettete und dadurch bei der Diagenese verzerrte Ammoni- ten fehlen im Nusplinger Plattenkalk nahezu völlig, was ihre Bestimmung und den Vergleich mit weniger stark verdrücktem Material aus zeitgleichen Ablagerungen SCHWEIGERT & DIETL, ERHALTUNG VON AMMONITEN IN PLATTENKALK 3 sehr erleichtert (SCHWEIGERT 1998). Eine senkrechte Einbettung kommt fast nur bei Arten mit breiter Ventralseite vor, besonders bei Aspidoceraten (Aspidoceras und Physodoceras, Taf. 3, Fig. 1-2, Taf. 5, Fig. 1), in deren Wohnkammern dann oft noch der zugehörige Laevaptychus liegt (vgl. QUENSTEDT 1888; SCHINDEWOLF 1965). Ganz vereinzelt fanden sich immerhin auch Exemplare von Metahaploceras, die senkrecht eingebettet waren (Taf. 8, Fig. 2). Sie scheinen auf die Schicht D (siehe Pro- fil in DiETL, SCHWEIGERT et al. 1998, Abb. 10) beschränkt zu sein und deuten auf ei- ne weichere Konsistenz des Substrats gegenüber älteren Plattenkalkschichten, die ein gewisses Einsinken erlaubte. Aufsetzmarken von Ammonitengehäusen, wie sie erstmals von ROTHPLETZ (1909) aus dem Solnhofener Plattenkalk beschrieben wur- den, konnten im Nusplinger Plattenkalk bisher nicht nachgewiesen werden. Dies läßt wohl auf eine etwas abweichende Konsistenz des Kalkschlamms am Meeresbo- den schließen. Abgesehen von Exemplaren, die in stark bioturbaten oder turbiditi- schen Bänken eingelagert sind (SCHWEIGERT 1998, Abb. 3), sind die Ammoniten ex- trem stark kompaktiert, insbesondere der unverfüllte Phragmokonanteil der Gehäu- se. In die Wohnkammern ist mitunter etwas Sediment eingedrungen, weswegen diese weniger stark verdrückt sind, und wodurch dann die Grenze zwischen Phrag- mokon und Wohnkammer deutlich wird. Die aragonitische Schale wurde frühdıa- genetisch aufgelöst, ebenso die Septen des Phragmokons. Lediglich in einem einzi- gen Fall wurden makroskopisch sichtbare aragonitische Schalenreste durch beson- dere geochemische Bedingungen stabilisiert (s. S. 8). Als besonders stabil erwies sich hingegen der phosphatische Siphonalapparat. Er ist stets vorhanden, wobei oft ein- zelne Teilstücke entlang der Grenzen der einstigen Kammerscheidewände abgeris- sen sind. Mit Hilfe von UV-Licht ist es möglich, den phosphatischen Sipho auch bei wenig kontrastreichen Stücken aufgrund seiner Fluoreszenz sichtbar zu machen. Noch vor der endgültigen Kompaktion muß nach der Auflösung der Aragonitscha- le ein Resthohlraumvolumen vorhanden gewesen sein, denn die Teilstücke des Si- phos sınd oftmals verlagert und können dann sogar in die Wohnkammer hinein ver- driftet sein. Bei der im Nusplinger Plattenkalk sehr seltenen Gattung Streblites (SCHWEIGERT 1998, Taf. 3, Fig. 2 u. Taf. 6, Fig. 1) und bei manchen Exemplaren der Gattung Ochetoceras konnten unter UV-Licht noch deutliche Reste der Periostra- cum-Schicht nachgewiesen werden. Offensichtlich unterschied sich der Schalenbau in diesen Gattungen von dem der restlichen Gruppen. Schwach opalisierende Scha- lenreste kommen gelegentlich auch bei der Gattung Physodoceras vor, sind jedoch nur bei der Betrachtung unter dem Binokular als solche zu erkennen. Diese Schalen- erhaltung beschränkt sich auf die bituminöse Plattenkalkschicht F im Nusplinger Steinbruch. In den tieferen Plattenkalkschichten des Egesheimer Steinbruchs (Pk 6) und am Großen Kirchbühl (DieETL, SCHWEIGERT et al. 1998, Abb. 1) bildeten sich im Bereich von Ammonitengehäusen manchmal Kieselknollen im Sediment. Hier führte offen- sichtlich ein spezielles Mikromilieu zur Abscheidung der Kieselsäure, das im umge- benden Sediment sonst nicht gegeben war. Bemerkung. - Bei den wenigen Nautiliden-Funden aus dem Nusplinger Plat- tenkalk konnten keinerlei Reste der zugehörigen Siphonalstränge mehr nachgewie- sen werden, während die Diagenese des Gehäuses ansonsten völlig analog zu derje- nigen bei Ammoniten ablief (vgl. DiEeTL & SCHWEIGERT 1999). E STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 272 3. Fraßspuren an Ammonitengehäusen Insbesondere größere Ammonitengehäuse, wie diejenigen der makroconchen Li- thacoceraten, sind häufig nicht vollständig erhalten, sondern weisen ausgebrochene Löcher in der Wohnkammer auf, bei denen es sich um Bißverletzungen handeln dürfte (Taf. 1, Fig. 1). Diese Bißspuren, die vorzugsweise im hinteren Wohnkam- merdrittel auftreten, finden sich allerdings keineswegs nur bei Ammoniten aus dem Nusplinger Plattenkalk, sondern sind auch in anderen Weißjura-Schichten weit ver- breitet (z.B. Rorr 1935; HöLper 1955; SCHWEIGERT 1997a; SCHWEIGERT & ZEISS 1999). Gelegentlich sind die Wohnkammern sogar komplett vom Phragmokon ab- gekniffen worden, so daß von der Wohnkammer nur deren Anwachsnaht auf dem vorletzten Umgang übrig blieb (Taf. 1, Fig. 2). Eindrücke von Zähnen (vgl. WESTER- MANN in: LANDMAN et al. 1996: 677), die auf einen konkreten Erzeuger der Schalen- verletzungen schließen lassen würden, liegen bisher nicht vor. Vermutlich kommen daher eher Freßfeinde ohne spitze Zähne in Frage. Die abgekniffenen Wohnkam- mern oder Teile davon kann man ebenso wie kleine Schalenbruchstücke auch ganz isoliert oder als eng begrenzte Anreicherungen im Nusplinger Plattenkalk finden (vgl. MeHı 1978b). Aus diesem Befund ist zu schließen, daß die Ammonitentiere in- nerhalb der Nusplinger Plattenkalkwannen selbst oder zumindest an deren Rändern gelebt haben müssen und dort von den entsprechenden Räubern erbeutet wurden. Dafür spricht auch, daß man in denselben Schichten sowohl juvenile Stadien als auch adulte Exemplare von Ammoniten nebeneinander findet. 4. Aptychen aus dem Nusplinger Plattenkalk Zu den häufigsten Fossilien des Nusplinger Plattenkalks gehören isolierte Apty- chen. Sie liegen fast immer mit der gewölbten Seite nach unten und belegen damit Stillwasserverhältnisse am Meeresboden. Am häufigsten sind Lamellaptychen (Taf. 8, Fig. 2) und Laevaptychen. Deutlich seltener sind isolierte Praestriaptychen (Taf. 2, Fig. 5-6). Letztere findet man am ehesten noch in den Wohnkammern der Peri- sphinctiden (Abb. 1). In den tieferen Plattenkalkschichten des Egesheimer Stein- bruchs sind Praestriaptychen ausgesprochen selten; auch die Ammonitenerhaltung ist dort meistens deutlich schlechter. Ein einzelner, hochrechteckiger Aptychus (Taf. 2, Fig. 4) von dort konnte allerdings bisher nicht taxonomisch zugeordnet wer- den. Da weder bei der hochmündigen Gattung Ochetoceras noch bei Streblites bis- her jemals in-sıtu-Funde von Aptychen bekannt geworden sind, ist nicht auszu- schließen, dafß der Aptychus zu einer dieser beiden Ammonitengattungen gehört. Nicht völlig auszuschließen wäre auch eine Zugehörigkeit zur Ammonitengattung Aulacostephanus, die zwar bisher im Nusplinger Plattenkalk nicht nachgewiesen werden konnte, zu dieser Zeit jedoch als große Seltenheit in Südwestdeutschland noch vorhanden war (SCHWEIGERT & SCHERZINGER 1997). Auch von dieser Gattung sind bisher keine Aptychenfunde bekannt, die einen Vergleich ermöglichen würden. Eine ganze Reihe von Exemplaren der mikroconchen Ammonitengattung Sutne- ria, die an ihrer spießförmigen Mündungsapophyse leicht erkannt werden können, besaßen noch ıhren Aptychus in der Wohnkammer oder unmittelbar davor. Bei die- sen Aptychen handelt es sich eindeutig um Laevaptychen und nicht, wie von TRAUTH (1936) behauptet worden war, um Laevilamellaptychen. Bedingt durch ihre SCHWEIGERT & DIETL, ERHALTUNG VON AMMONITEN IN PLATTENKALK 5 geringe Größe tritt die charakteristische Porung nur an den dickeren Rändern dieser Aptychen etwas auffälliger in Erscheinung. Der Besitz eines Laevaptychus beweist die Zugehörigkeit der Gattung Sutneria zur Familie Aspidoceratidae (SCHWEIGERT 1997c; SCHWEIGERT 1998). Eine Zusammenstellung der nachgewiesenen in-situ- Funde von Ammoniten mit dem zugehörigen Aptychus im Nusplinger Plattenkalk wurde bereits in SCHWEIGERT (1998, Tab. 1) publiziert. Bei einem einzigen noch in der Wohnkammer eines senkrecht eingebetteten Phy- sodoceras liegenden Laevaptychen-Paars (Taf. 3, Fig. 1) ist deren Konkavseite (ohne Abb.) noch partiell mit einer äußerst dünnen, kohligen Schicht bedeckt. Daraus kann wohl geschlossen werden, daß die Konkavseite dieses Aptychen zu Lebzeiten des Ammonitentiers noch von einer organischen Schicht, möglicherweise aus Chitin, überzogen war. Dies könnte auch der Grund dafür sein, weswegen man auf der Konkavseite keine Abnutzungserscheinungen findet, die bei der vermuteten Kieferfunktion eigentlich zu erwarten wären. Diese organische Schicht ist jedoch nicht mit einem Anaptychus vergleichbar; Anaptychen wurden trotz günstiger Er- haltungsbedingeungen weder isoliert noch in situ gefunden. Auf der Konvexseite wird der Laevaptychus ebenfalls noch von einer dünnen Lage bedeckt, die konzen- trische Anwachsstreifen aufweist (Taf. 5, Fig. 3). Auf der Konkavseite des Laevapty- chen liegen an einer Stelle in dichterer Konzentration Saccocoma-Armglieder (Taf. 5, Fig. 4), die möglicherweise Reste der letzten Nahrung dieses Individuums sind. Bio- stratinomisch betrachtet liegen die Saccocomen-Reste auf dem in „Normal-Stel- lung“ (sensu SCHINDEWOLF 1965) befindlichen Laevaptychus und stützen so eine Unterkieferdeutung der Aptychen. Bei isolierten Aptychen sind sehr oft noch beide Valven im Zusammenhang. Ne- ben diesen vollständigen Aptychen finden sich nicht selten auch solche, die zerbis- sen sind (Taf. 9, Fig. 1-2). Zerbissene oder angebissene Laevaptychen (Diett et al. 1997, Taf. 1, Fig. 2) und größere zerbissene Lamellaptychen liegen dabei meistens isoliert im Sediment, während sehr kleine Lamellaptychen oft in großer Zahl fleckenartig angereichert sind (Taf. 9, Fig. 1). Bei letzteren dürfte es sich um Speibal- len handeln, als deren Erzeuger wohl größere Ammoniten der Gattung Neocheto- ceras oder andere Oppeliiden in Frage kommen (s.u.). 5. Ammoniten-Oberkiefer aus dem Nusplinger Plattenkalk Kieferelemente von Ammoniten oder als solche gedeutete Objekte wurden von RIEGRAF & SCHMITT-RIEGRAF (1995: 21ff.) zusammengestellt und diskutiert. Un- zweifelhafte Ammonitenkiefer treten gelegentlich, in manchen Schichtabschnitten sogar gehäuft, im Nusplinger Plattenkalk auf. Schon ©. Fraas (1855: 89) erkannte ın flügelartigen Gebilden, die isoliert nicht allzu selten in manchen Lagen des Nusplin- ger Plattenkalk zu finden sind, Kieferelemente von Cephalopoden, doch kommen bis heute zuweilen auch Fehldeutungen als samenartige Pflanzenreste vor (z.B. FRICKHINGER 1994, Abb. 596). Am häufigsten sind diese in den bituminösen oberen Plattenkalk-Schichten. Manchmal treten sie zusammen mit Pflanzenhäcksel auf und sind in dieser Fazies dann sogar wesentlich häufiger als Aptychen oder Ammoniten- gehäuse. Die Anreicherungen von Cepalopodenkiefern zusammen mit den Pflan- zenresten beruht offenbar auf ähnlichen Transporteigenschaften dieser leicht schwebfähigen Partikel. Während die Kieferelemente hier kohlig erhalten sind 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 272 (Taf. 4, Fig. 2), ist ihre Substanz in den weniger bituminösen Plattenkalk-Schichten meistens weggelöst, so daß sie ın den tieferen Plattenkalkschichten kaum noch zu entdecken sind. Zuweilen sind die Kiefer trotz der Kompaktion des Plattenkalks noch ausgesprochen dreidimensional erhalten. In der Umrißform kann man breite- re und schlankere Formen unterscheiden (Taf. 2, Fig. 2-3; Taf. 4, Fig. 2-3; Taf. 5, Fig. 2; Taf. 6, Fig. 2), die wohl zu unterschiedlichen Taxa mit breiteren oder schmäle- ren Windungsquerschnitten gehören. Ihre Natur als Ammonitenkiefer wird durch Funde untermauert, bei denen diese noch im Zusammenhang mit dem Gehäuse lie- gen. Die solchermaßen erhaltenen Funde des Nusplinger Plattenkalks gehören vor allem zur Gattung Physodoceras. Funde mit dem in situ liegenden Laevaptychus, dem mutmaßlichen Unterkiefer, sind in dieser Gattung ım Nusplinger Plattenkalk relativ häufig. Der ursprünglich aus Chitin bestehende mutmaßliche Oberkiefer ist oft kohlig erhalten und befindet sich bei den beiden aussagekräftigsten Stücken noch in der Wohnkammer bzw. unmittelbar vor dieser. Besonders instruktiv ist ein Physodoceras (Taf. 4, Fig. 4), bei dem der paarige Laevaptychus am Ende der Wohnkammer liegt. Das Stück ist von der Schichtunter- seite her freigelegt, wobei der Laevaptychus mit der gewölbten Seite nach unten in der Wohnkammer liegt. Unmittelbar hinter dem Laevaptychus befindet sich der Oberkiefer, von dem ein „Flügel“ auf der Konvexseite des Laevaptychen liegt. Der Oberkiefer muß also nach der Verwesung des Tieres in der Wohnkammer etwas ver- lagert worden sein. Vom Rand des Laevaptychus zieht sich außerdem ein breiter, ın kohliger Substanz erhaltener Strang nach hinten in die Wohnkammer. Strukturen sind nicht erhalten, abgesehen von zwei Bereichen mit dichtgepackten kalzitischen Partikeln. Wir vermuten, daß es sich bei dem dunklen Strang um Reste des Kropf/Magens handelt, in dem noch einige Nahrungspartikel enthalten waren. Die Natur der enthaltenen Partikel läßt sich leider in diesem Fall nicht sicher ermitteln, doch dürfte es sich wohl um Saccocoma-Reste handeln. Ein weiteres, senkrecht ein- gebettetes Exemplar eines Physodoceras mit ın situ befindlichem Aptychus weist ebenfalls eine schwarze Schicht auf, die entweder den Kropf/Magen oder sogar Re- ste des übrigen Weichkörpers darstellen könnte (Taf. 5, Fig. 1). Innerhalb der schwarzen Substanz befindet sich eine schlanke, langgestreckte, bräunliche, mit symmetrisch angeordneten leistenartigen Querelementen versehene Struktur, bei der es sich jedoch aufgrund der geringen Länge von nur etwa 3 mm in Bezug auf die Größe des Ammonitengehäuses und des Aptychenpaars, verglichen mit Funden aus dem Lias (LEHMANN 1971, 1990), kaum um die Radula handeln kann. Es dürfte sich wohl eher um einen ehe mehr näher deutbaren Bestandteil des Kropf- / Magenin- halts handeln. Hinweise auf die Existenz eines Tintenbeutels, wie man sie immer wieder anhand schwer deutbarer Strukturen postuliert hatte (LEHMANN 1967; WET- zEL 1969; MATHUR 1996) liefert weder dieses noch irgendein anderes Fundstück aus dem Nusplinger Plattenkalk, während die Tintensubstanz bei Teuthidenresten (Trachyteuthis, Plesiotenthis) aus denselben Schichten nicht selten überliefert ist. Es verstärkt sich daher auch mit den Nusplinger Funden die Annahme, daß Ammoni- tentiere keinen Tintenbeutel besaßen (vgl. LEHMANN 1989). Prinzipiell ähnelt der Befund bei diesen Physodoceras-Neufunden einem bereits früher mehrfach publi- zierten Stück derselben Art, bei dem der Kropf/Magen mit Saccocoma-Resten ge- füllt war (s.u.). Letzteres stammt aus einer weniger bituminösen Schicht (G nach ALDINGER 1930) als der Neufund, in der die organische Substanz kaum erhalten ge- blieben ist. Der Oberkiefer ist teilweise noch erhalten, jedoch nicht in der Stellung, SCHWEIGERT & DIETL, ERHALTUNG VON AMMONITEN IN PLATTENKALK 7 wie er von LEHMANN (1972) dargestellt wurde. Der Oberkiefer liegt hinter dem Laevaptychus, wobei beide Flügelfortsätze auf den dahinter befindlichen Kropf-/ Mageninhalt weisen. Die dunkelbraun abgesetzte Partie im hinteren Teil der Wohn- kammer, die von LEHMANN & WEITSCHAT (1973) und RıEGRAF et al. (1984), als Re- ste des Ammoniten-Weichkörpers selbst interpretiert wurde, kommt durch ein dichtes Netzwerk von Schalenbruchrändern zustande, die mit Eisenoxiden ausge- füllt sind. Möglicherweise hat diese limonitische Imprägnation tatsächlich etwas mit einem ursprünglich noch vorhandenen Weichkörper zu tun, bei dessen Zersetzung ein entsprechendes Milieu entstand, doch ist keinerlei Substanz mehr erhalten ge- blieben. Bei einem anderen Exemplar von Physodoceras (Taf. 4, Fig. 1 und DiETL, Karırz- KE et al. 1998, Taf. 2, Fig. 1) liegen Laevaptychus und Oberkiefer direkt vor der Mündung (letztere konnte aufgrund der schlechten Erhaltung des Gehäuses nicht komplett freigelegt werden). Sie scheinen nach der Verwesung des Ammonitentiers, aber noch vor der Bedeckung mit Sediment aus der Wohnkammer herausgedriftet zu sein. Die Länge und Breite des Oberkiefers entspricht dabei den Längen-/Breiten- verhältnissen des Laevaptychen-Paars. Auch die Krümmung der beiden Oberkiefer- hälften entspricht der Umrißform des Laevaptychen-Paars. In beiden Fällen stim- men somit die Breiten-/Längenverhältnisse des Oberkiefers exakt mit demjenigen des Laevaptychen- Paars überein. Es dürfte daher außer Zweifel stehen, daß es sich hierbei um ein antagonıstisch wirkendes Kieferpaar gehandelt hat. Die Lebendori- entierung und Funktionsweise beider Organe ist freilich unklar, zumal die mutmaß- lichen Oberkiefer keine Spitze aufweisen, wie sie LEHMANN (1972) anhand von Se- rienschnitten bei liassischen Psiloceraten rekonstruiert hatte und wie sie bei den Kie- fern rezenter Sepien auftritt. Eine beißende Funktion des Oberkiefers wie bei letzteren oder beim rezenten Nautilus, wie sie von WESTERMANN (1996: 676) für Ammoniten angenommen wurde, erscheint uns daher eher fragwürdig. 6. Kropf-/Mageninhalte von Ammoniten Eine Zusammenfassung aller bis dahin bekannten Hinweise auf die Ernährung von Ammonitentieren in Gestalt von Kropf-/Mageninhalten gaben JÄGER & FRAAYE (1996). Auch bei mehreren Ammonitenarten des Nusplinger Plattenkalks konnten inzwischen Magen- oder Kropfinhalte festgestellt werden. Eine Differenzierung in Kropf und Magen, wie sie von RIEGRAF et al. (1984) vorgenommen wurde, läßt sich an unserem Material nicht nachvollziehen. Bereits mehrfach publiziert wurde der ‚Fund eines Aspidoceraten (LEHMANN 1972; LEHMANN & WEITSCHAT 1973; RIEGRAF et al. 1984). Es handelt sich hierbei um die Art Physodoceras nattheimense SCHWEI- GERT. Bei diesem Stück besteht der Kropf-/Mageninhalt ausschließlich aus Saccoco- ma-Skelettelementen (Taf. 9, Fig. 4). Bei zwei weiteren Exemplaren (Taf. 3, Fig. 1 u. Taf. 8, Fig. 1) von Physodoceras nattheimense sind in der Wohnkammer ebenfalls derartige Anreicherungen von Saccocoma-Skelettelementen vorhanden, die somit auf eine einheitliche Ernährung dieser Ammonitengruppe hindeuten. Diese Kropf-/ Mageninhalte stützen die bereits von JAnıckE (1970) aufgrund von Solnhofener Funden geäußerte Vermutung, daß die in vielen Schichten des Nusplinger Platten- kalks sehr häufigen Zumbricaria-Kotschnüre (Taf. 9, Fig. 3), die ebenfalls aus Sacco- coma-Skelettelementen bestehen (vgl. MÜLLER 1969), den Kot von Ammoniten eben 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 272 dieser Gruppe darstellen. Physodoceraten finden sich allerdings durchaus auch in Plattenkalkschichten, in denen keine Lumbricaria auftritt. Diese nicht eindeutige Beziehung widerspricht einer Deutung von Lumbricaria als Ammonitenkot nicht, da möglicherweise besondere Bedingungen für eine Erhaltung der Kotschnüre nötig waren. Eine weitere Möglichkeit wäre, daß Physodoceraten zu den Zeiten, in denen die Lumbricarien fehlen, nur als leere Gehäuse in die Plattenkalkwanne gedriftet sind. Die Herleitung der Lumbricarien von Physodoceraten würde beweisen, daß zumindest diese Ammonitentiere in der Wassersäule über dem unbesiedelten Mee- resboden der Plattenkalkwannen gelebt hatten und somit schwebfähig gewesen sein müssen. Eine rein benthische Lebensweise (EBEL 1990, 1992) ist am Boden der Plat- tenkalkwanne auszuschließen, andernfalls müßten entsprechende Kriech- oder Wei- despuren vorhanden sein. Auch die indirekte Herleitung einer bodenbezogen nek- tonischen oder benthischen Lebensweise dieser Ammoniten durch die Annahme einer benthischen Lebensweise von Saccocoma ist nicht möglich. Krupp & Marysz- xıewIcz (1997) sowie VioHL (1998) erläuterten bereits ausführlich, warum es sich bei Saccocoma nicht um eine benthisch lebende Crinoide gehandelt haben kann, wie dies zuvor MırsoM (1994) postuliert hatte. Bereits von DIETL et al. (1996) wurde ein großes Exemplar eines Neochetoceras vorgestellt, das vor der Wohnkammer noch den zugehörigen Lamellaptychus auf- weist (Taf. 6, Fig. 1). Das Stück ist in einer stark bituminösen Kalkplatte der Schicht D eingebettet. Bei der vorsichtigen Präparation der Wohnkammer kam ein dunkler Fleck aus kohliger Substanz zum Vorschein, in dem mehrere Fragmente von sehr kleinen Lamellaptychen enthalten waren (Taf. 6, Fig. 3). Dieses Exemplar schließt damit an die aus dem Solnhofener Plattenkalk beschriebenen Funde derselben Gat- tung an, in deren Kropf/Magen ebenfalls vorwiegend, wenn auch nicht ausschließ- lich, kleine, zerbissene Lamellaptychen enthalten waren (MıcHAEL 1894; GÜRICH 1924; WETZEL 1960; KEupp & VEIT 1997). Man muß daraus schließen, daß sich Am- moniten der Gattung Neochetoceras vorwiegend von kleinen Ammoniten derselben Gruppe ernährten. Es muß Spekulation bleiben, ob es sich hierbei um juvenile Ex- emplare gehandelt hat oder vielleicht sogar um mikroconche Individuen derselben Biospezies. Isoliert auf Schichtflächen befindliche Anreicherungen solcher zerbisse- ner Lamellaptychen, wie sie von BARTHEL & JAnIckE (1970) und Menr. (1978a) als Einzelfunde aus dem Solnhofener Plattenkalk beschrieben wurden und wie sie im Nusplinger Plattenkalk ebenfalls gelegentlich auftreten (Taf. 9, Fig. 1), können des- wegen wohl als Speiballen der Ammonitengattung Neochetoceras angesehen wer- den. Für die Lebensweise dieser Gattung gilt Entsprechendes wie für Physodoceras. Wie bereits oben erwähnt wurde (vgl. S. 3), weist ein vollständig erhaltenes Ex- emplar der makroconchen Perisphinctidenart Lithacoceras fasciferum (NEUMAYR) (Abb. 1) Relikte der aragonitischen Perlmuttschale auf. Diese Perlmutterhaltung be- schränkt sich auf einen größeren Fleck auf der Wohnkammer sowie auf den Sıpho. Im Querbruch, der exakt durch den fraglichen Bereich verlief, konnte man erken- nen, daß es sich bei dem Material unter der Perlmutterschicht um eine ein bis zwei Millimeter dicke, rosafarbene, phosphatische Masse handelt, die äußerst homogen und feinkörnig ausgebildet ist. Wir vermuten aufgrund der Größe und Lage dieser phosphatischen Masse, daß es sich hierbei um einen Kropf-/Mageninhalt handelt. Die partielle Perlmutt-Erhaltung wird offenbar durch die Anwesenheit des Phos- phats bedingt, das auch im Siphonalstrang eingelagert ist und dort zu denselben Er- haltungserscheinungen geführt hat. Die sonst übliche Auflösung des Aragonits bei SCHWEIGERT & DIETL, ERHALTUNG VON AMMONITEN IN PLATTENKALK 9 Abb.1. Lithacoceras fasciferum (NEUMAYR) mit Praestriaptychus (P), Kropf-/Mageninhalt (K) und Resten des Siphonalstrangs (S). Ober-Kimmeridgium, Ulmense-Subzone, hoelderi-Horizont. Nusplinger Plattenkalk, Nusplinger Steinbruch, Schicht G, 70-75 cm v. 0.,;,SMNS Inv.-Nr. 63168. - x0,5. der Diagenese wurde hierbei wahrscheinlich gehemmt, so daß die Schalenstruktu- ren, die den Perlmutterglanz hervorrufen, erhalten bleiben konnten. Vergleichbare Beobachtungen wurden auch in anderen Juraschichten gemacht (mündl. Mitt. Dr. R. BÖTTCHER, SMNS und Dr. W. RıEGRAF, Münster). Ein etwa gleichgroßes Exemplar der zur gleichen Gattung gehörenden Art Litha- coceras ulmense (Opp£ı) (Taf. 7, Fig. 1) weist einen ähnlich großen Fremdkörper auf wie das oben beschriebene /. fasciferum, allerdings innerhalb des vorderen Wohn- 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 272 kammerdrittels. Er besteht in diesem Fall aus einer gräulichen, gekörnelten, kalzıti- schen Masse von wenig mehr als Imm Dicke. Detailuntersuchungen dieser Masse ergaben, daß sie sich vorwiegend aus winzigen kugeligen Partikeln und Gehäusen von Foraminiferen zusammensetzt (Taf. 7, Fig. 2-3). Da Foraminiferen sonst nur als vereinzelte, in Dünnschliffen nachweisbare, eingeschleppte Individuen oder sehr selten auch als Aufwuchs von Wurmröhren, Weichschwämmen oder Pflanzenresten (vgl. SCHwEIGERT 1999) im Nusplinger Plattenkalk vorkommen, ist eine derartige Anreicherung innerhalb einer Ammonitenwohnkammer wohl nur mit einer Deu- tung als Kropf-/Mageninhalt zu erklären. Es ist zu vermuten, daß es innerhalb der- selben Gattung (in diesem Fall Lithacoceras) artspezifische Unterschiede in der Ernährung gab, was das Nebeneinander zweier Arten derselben Gattung im selben Lebensraum gut erklären würde. 7. Bewuchs auf Ammonitengehäusen Nicht allzu selten kommen im Nusplinger Plattenkalk Ammonitenschalen mit Aufwuchs von kleinen Austern vor. Der Aufwuchs findet sich vorzugsweise bei In- dividuen, die einen Durchmesser von mehr als 3 Zentimetern besitzen. Sehr klein- wüchsige Arten, wie die mikroconche Sutneria cf. rebholzi, Glochiceras sp. oder Lingulaticeras sp. weisen dagegen nur sehr selten einen Aufwuchs auf. Ein anderer Aufwuchs als mit diesen Austern war bislang nicht festzustellen, abgesehen von dem Schalenfragment eines Perisphinctiden, auf dem ein juveniler Weichschwamm (früher als „Phyllothallus latifrons ROTHPLETZ“ bezeichnet) siedelte. Bei letzterem besteht allerdings die Möglichkeit, daß das Ammonitenfragment in dem Biotop, in dem diese Weichschwämme üblicherweise siedelten, am Meeresboden herumlag und als sekundärer Hartgrund genutzt wurde. Serpelbewuchs wurde nur auf einem Nau- tilidengehäuse festgestellt (DierL & SCHWEIGERT 1999, Abb.2). Bei dem Bewuchs mit Austern stellt sich die Frage, ob die Austern bereits zu Lebzeiten am Ammoni- ten siedelten, ob leere, umherdriftende Schalen besiedelt wurden, oder ob die Besie- delung gar erst am Meeresboden erfolgte (vgl. Tınranr 1983). Die letztgenannte Möglichkeit wurde insbesondere von KAurrmAn (1978) in Betracht gezogen, der vermutete, die Ammonitengehäuse hätten auf einem lebensfeindlichen Meeresboden gewissermaßen als „Benthosinseln“ fungiert. Diese Deutung kann man jedoch schon deswegen weitgehend ausschließen, weil andere Objekte als Ammoniten, die ebenfalls als potentielle Benthosinseln hätten dienen können, niemals von Austern besiedelt sind. Außerdem ist in vielen Fällen noch erkennbar, daß ein Bewuchs auf beiden Schalenflanken stattfand. Die Besiedelung solcher Stücke muß also auf jeden Fall in der höheren, lebensfreundlichen Wassersäule stattgefunden haben, wie es SEI- LACHER (1982) auch für den Posidonienschiefer demonstrieren konnte. In einigen wenigen Fällen sind Ammonitengehäuse mit Austern besiedelt, die zu- sätzlich auch noch ihren Aptychus in der Wohnkammer aufweisen. Hier ist jedoch nicht immer zwingend von einem Lebendbewuchs auszugehen, da das Gewicht des Aptychus vom Auftrieb des leeren Gehäuses durchaus kompensiert worden sein könnte. Bei dem bereits oben oben erwähnten senkrecht eingebetteten Physodoceras (Taf. 3, Fig. 1) mit in situ liegendem Laevaptychus, welcher noch von einer organo- genen Substanz eingehüllt war, liegt im Nabelbereich ein Bewuchs mit Austern vor. Dieses sowie einige ähnliche Stücke lassen vermuten, daß eine Lebendbesiedelung SCHWEIGERT & DIETL, ERHALTUNG VON AMMONITEN IN PLATTENKALK 11 möglich war. Die organische Substanz innerhalb des Ammonitengehäuses wäre an- dernfalls sicherlich während der Zeitdauer einer postmortalen Austernbesiedlung längst abgebaut worden. Ein Lebendbewuchs kann auch in den Fällen angenommen werden, in denen eın Loch in die Wohnkammer gekniffen wurde oder dieselbe völlig vom Phragmokon abgetrennt wurde (Taf. 1, Fig. 1-2). Hier muß sich das Ammonitentier lebend oder zumindest als Aas noch in seinem Gehäuse befunden haben, ehe es einem Freßfeind zum Opfer fiel; anders macht ein Aufbrechen der Wohnkammer keinen Sinn. Die aufgeknackten Gehäuse konnten wohl aufgrund der starken Beschädigungen in der Mehrzahl nicht mehr aufschwimmen. Die Anzahl und Größe der aufgewachsenen Austern ist bei den allermeisten aufgeknackten Ammonitenschalen bemerkenswert gering. In weitaus den meisten Fällen dürfte es sich bei den bewachsenen Ammoniten- gehäusen allerdings um leere, driftende Schalen gehandelt haben. Zuweilen sitzen die Austernschälchen direkt vor der Mündung, was dann einen Lebendbewuchs aus- schließt (Taf. 2, Fig. 1). Eine Bestätigung hierfür ergibt sich auch aus der Beobach- tung, daß isolierte Belemnitenphragmokone in gleicher Weise von Austern besiedelt sind (vgl. VionL 1998). Belemnitenrostren selbst sind hingegen normalerweise nicht besiedelt. Nur in einem einzigen Fall war ein winziges Rostrum, das jedoch noch mit seinem Phragmokon verbunden war, von kleinen Austernschälchen besiedelt. Hier kompensierte der Auftrieb des Phragmokons offenbar das Gewicht des Rostrums, so daß beides zusammen so lange in Schwebe bleiben konnte, bis das Gewicht durch die Auflast der heranwachsenden Austern zu groß wurde. Nicht in jedem Fall dürfte es sich jedoch bei Anreicherungen von Austern um 1so- lierte, zum Meeresboden abgesunkene „Flöße“ gehandelt haben. Manchmal liegen nämlich mehrere Ammoniten zusammen mit Austern nebeneinander, und zuweilen können auch noch andere Fossilreste beteiligt sein, wie beispielsweise Belemniten- rostren. Bei solchen Resten dürfte es sich wohl um Fraßreste oder um Speiballen handeln, zumal die Austernschälchen mitunter als Bruchstücke eingebettet sind. Beı derartigen Funden in stark bituminösen Plattenkalken wie dem Plattenkalk D müß- te man von Algenfäden, die solche Flöße eventuell zusammengehalten hätten, ir- gendeine Spur finden, was aber bislang nicht der Fall ist. Auch die nicht allzu selte- nen, isoliert im Sediment liegenden einzelnen Austernklappen dürften teilweise durch Räuber in die Plattenkalkwanne eingetragen worden sein. In manchen Fällen besitzen die Austernschälchen sogar eine allomorphe Skulptur, an der ein ursprüng- licher Aufwuchs auf Ammonitengehäusen nachgewiesen werden kann. 8. Weitere Besonderheiten der Erhaltung Bei mehreren Exemplaren von Physodoceras nattheimense (z.B. Taf. 8, Fig. 3) fın- den sich im hintersten Abschnitt der Wohnkammer über die gesamte Flanke verteilt, besonders häufig aber im äußeren Drittel, zahlreiche winzige Conellen (vgl. Hör- DER 1980). Die auffällige Übereinstimmung des Auftretens dieser Erscheinung und die Beschränkung auf eine einzige Gattung deutet darauf hin, daß hier möglicher- weise eine Besonderheit im Bau der Schale vorlag. Es könnte sich hierbei vielleicht um die Ansatzstellen der Retraktormuskulatur handeln. Die Erhaltung als Conellen weist auf eine Schalenverdickung mit einem hohen Anteil organogener Einlagerun- 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 272 gen hin. Allerdings müßten die entsprechenden Schalenverdickungen beim Weiter- bau des Gehäuses fortwährend resorbiert worden sein. Schalenausheilungen auf- grund von Verletzungen oder ein Parasitenbefall sind bei den uns vorliegenden Fällen auszuschließen. Conellen finden sich bei Ammoniten des Nusplinger Plat- tenkalks sonst nur bei der Gattung Ochetoceras als Ersatz der Prismenschicht unter dem Hohlkiel. 9. Ausblick Die bisher nur auf verhältnismäßig kleiner Fläche untersuchten bituminösen Plat- tenkalke (insbesondere die Schichten C bis F nach ALDınGEr 1930) im Bereich des Nusplinger Steinbruchs lassen hinsichtlich der dort in besonderem Maße gegebenen günstigen Erhaltungsbedingungen weitere Ammonitenfunde erwarten, die entschei- dende Impulse zur Klärung der Funktionsmorphologie und zur Paläoökologie von Ammoniten liefern könnten. Weitere Grabungen in diesen Schichten sind daher ge- plant. 10. Literatur ALDINGER, H. (1930): Über die Entstehung der Kalkschiefer des oberen Weißen Jura von Nusplingen in Württemberg. — Cbl. Mineral. Geol. Paläont., Abt. B, 1930: 257-267, 6 Abb,.; Stuttgart. BARTHEL, K. W. & JAnIcKE, V. (1970): Aptychen als Verdauungsrückstand. Ein Fund aus dem Solnhofener Plattenkalk, unteres Untertithon, Bayern. — N. Jb. Geol. Paläont., Mh., 1970: 65-68, 1 Abb.; Stuttgart. DiETL, G., DiETL, ©., KAPITzkE, M., RIETER, M., SCHWEIGERT, G., 1LG, A. & HUGGER, R. 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Paläont. Mh., 1969: 46-53, 10 Abb.; Stuttgart. Anschrift der Verfasser: Dr. G. Schweigert, Dr. G. Dietl, Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart. Tafel 1 Fig. 1. Lithacoceras fasciferum (NEUMAYR), nicht ausgewachsenes Exemplar, bei dem ein Teil der Schale im hinteren Wohnkammerdrittel herausgebrochen ist. Ober-Kimme- ridgium, Ulmense-Subzone, hoelderi-Horizont. Nusplinger Plattenkalk, Egeshei- mer Steinbruch, Schicht Pk 5, 25-30 cm v. 0.; SMNS Inv.-Nr. 63579. - x1. Fig. 2. Lithacoceras ulmense (OpPpEL), bei dem die Wohnkammer komplett fehlt; ihre An- wachsnaht ist auf dem Phragmokon noch erkennbar und zeigt die ursprüngliche Wohnkammerlänge an. Auf der Ventralseite ist der phosphatische Siphonalstrang (S) gut zu erkennen. Ober-Kimmeridgium, Ulmense-Subzone, hoelderi-Horizont. Nusplinger Plattenkalk, Nusplinger Steinbruch, Schicht G, 20-30 cm v. 0.; SMNS Inv.-Nr. 63502. - x0,5. SCHWEIGERT & DIETL, ERHALTUNG VON AMMONITEN IN PLATTENKALK #r P} iA n PEN DE 6] ah 16 Biel. Fig. 2. Eiesa. Fig. 4. Eiesa! Fig. 6. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 272 Tafel 2 Neochetoceras subnudatum (FONTANNES) mit postmortalem Muschelbewuchs. Ober-Kimmeridgium, Ulmense-Subzone, hoelderi-Horizont. Nusplinger Platten- kalk, Nusplinger Steinbruch, Schicht G, 10-20 cm v. 0., SMNS Inv.-Nr. 63275. - x1. Ammoniten-Oberkiefer, breitere Form. Ober-Kımmeridgium, Ulmense-Subzone, hoelderi-Horizont. Nusplinger Plattenkalk, Nusplinger Steinbruch, Schicht G, 0-10 cm v. 0.; SMNS Inv.-Nr. 63095. — x1. Ammoniten-Oberkiefer. Ober-Kimmeridgium, Ulmense-Subzone, hoelderi-Hori- zont. Nusplinger Plattenkalk, Nusplinger Steinbruch, Schicht F, 5-10cm v. o.; SMNS Inv.-Nr. 63089a. - x1. Aptychus unbekannter Zugehörigkeit. Ober-Kimmeridgium, Ulmense-Subzone, hoelderi-Horizont. Nusplinger Plattenkalk, Egesheimer Steinbruch, Schicht Pk 5, 10-15 cm v. 0.; SMNS Inv.-Nr. 63062. - x1. Praestriaptychus. Ober-Kimmeridgium, Ulmense-Subzone, hoelderi-Horizont. Nusplinger Plattenkalk, Nusplinger Steinbruch, Schicht F, 10-15 cm v. o.; SMNS Inv.-Nr. 63098. - x1. Praestriaptychus. Ober-Kimmeridgium, Ulmense-Subzone, hoelderi-Horizont. Nusplinger Plattenkalk, Nusplinger Steinbruch, Schicht G, 40-50 cm v. 0.; SMNS Inv.-Nr. 63594a. - x1. ar ta4 8% 7 ä 18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 272 Tafel 3 Fig. 1. Physodoceras nattheimense SCHWEIGERT, senkrechte Einbettung mit durch die Wohnkammer durchpausendem Laevaptychus und im Nabelbereich angehefteten Austern (Pfeil). Ober-Kimmeridgium, Ulmense-Subzone, hoelderi-Horizont. Nus- plinger Plattenkalk, Nusplinger Steinbruch, Schicht D, 0-5 cm v. o.; SMNS Inv.- Nr. 63473. - x1. Fig.2. Physodoceras nattheimense SCHWEIGERT, senkrechte Einbettung. Ober-Kimmerid- gium, Ulmense-Subzone, hoelderi-Horizont. Nusplinger Plattenkalk, Nusplinger Steinbruch, Schicht D, 15-20 cm v. 0.; SMNS Inv.-Nr. 63429. - x1. SCHWEIGERT & DIETL, ERHALTUNG VON AMMONITEN IN PLATTENKALK 19 20 Biel. Kig+2% Big. Fig. 4. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 272 Tafel 4 Physodoceras nattheimense SCHWEIGERT mit zugehörigem Oberkiefer (oben) und Laevaptychus (unten). Ober-Kimmeridgium, Ulmense-Subzone, hoelderi-Hori- zont. Nusplinger Plattenkalk, Nusplinger Steinbruch, Schicht F, 5-10cm v. o,; SMNS Inv.-Nr. 63232a. - x1. Ammoniten-Oberkiefer, breitere Form. Ober-Kimmeridgium, Ulmense-Subzone, hoelderi-Horizont. Nusplinger Plattenkalk, Nusplinger Steinbruch, Schicht D, 10-15 cm v. 0.; SMNS Inv.-Nr. 63811. - x1. Ammoniten-Oberkiefer, breitere Form. Ober-Kimmeridgium, Ulmense-Subzone, hoelderi-Horizont. Nusplinger Plattenkalk, Nusplinger Steinbruch, Schicht F, 5-10 cm v. 0.; SMNS Inv.-Nr. 63097a. —- x1. Physodoceras nattheimense SCHWEIGERT mit zugehörigem Laevaptychus (L) und Oberkiefer (O). In der Wohnkammer schwarze Substanz, vermutlich Kropf/Magen (K). Ober-Kimmeridgium, Ulmense-Subzone, hoelderi-Horizont. Nusplinger Plat- tenkalk, Nusplinger Steinbruch, Schicht D; SMNS Inv.-Nr. 63428/1. - x1. SCHWEIGERT & DIETL, ERHALTUNG VON AMMONITEN IN PLATTENKALK 2 ee Fa re 22 Eie1e Fig. 2. Fig. 3. Fig. 4. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 272 Tafel 5 Senkrecht eingebettetes Exemplar eines Physodoceras nattheimense SCHWEIGERT mit in situ befindlichem Laevaptychus (L) und schwarzer Substanz (Kropf/Magen und/oder Weichkörperreste?). Ober-Kimmeridgium, Ulmense-Subzone, hoelderi- Horizont. Nusplinger Plattenkalk, Nusplinger Steinbruch, Schicht D, 15-20cm v. 0.; SMNS Inv.-Nr. 63830. — x1. Ammoniten-Oberkiefer, schlankere Form. Ober-Kimmeridgium, Ulmense-Subzo- ne, hoelderi-Horizont. Nusplinger Plattenkalk, Nusplinger Steinbruch, Schicht F, 0-10 cm v. 0.;SMNS Inv.-Nr. 63736. - x1. Detail von Taf. 3, Fig. 1 mit organischer Schicht auf der Oberfläche der Konvexsei- te des Laevaptychus, die deutliche Anwachsstreifen zeigt. — Bildbreite ca. 3 mm. Detail der Oberfläche der Konkavseite des Laevaptychen von Taf. 3, Fig. 1 mit dar- auf verstreuten Saccocoma-Armgliedern. - Bildbreite ca. 4mm. SCHWEIGERT & DIETL, ERHALTUNG VON AMMONITEN IN PLATTENKALK 23 24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 272 Tafel 6 Fig. 1. Neochetoceras subnudatum (FONTANNES), mit zugehörigem Lamellaptychus und Kropf/Magen (K). Ober-Kimmeridgium, Ulmense-Subzone, hoelderi-Horizont. Nusplinger Plattenkalk, Nusplinger Steinbruch, Schicht D, 0-15 cm v. 0.;, SMNS Inv.-Nr. 62784. - x1. Fig.2. Ammoniten-Oberkiefer. Ober-Kimmeridgium, Ulmense-Subzone, hoelderi-Hori- zont. Nusplinger Plattenkalk, Nusplinger Steinbruch, Schicht F, 10-20cm v. o,; SMNS Inv.-Nr. 63828a. - x1. Fig.3. Detailvergrößerung des Kropf-/Mageninhalts von Fig. 1 mit zerbrochenen Lamell- aptychen (Pfeile). SCHWEIGERT & DIETL, ERHALTUNG VON AMMONITEN IN PLATTENKALK 25 N Een) Bon 2 AI WANT {RE UN} ENGEREN 2 RUN M « Ku A SAUREN au EN ie, 4 ee 26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 272 Tafel 7 Fig. 1. Lithacoceras ulmense (OPEL), mit Kropf-/Mageninhalt (K) in der Wohnkammer. Ober-Kimmeridgium, Ulmense-Subzone, hoelderi-Horizont. Nusplinger Platten- kalk, Nusplinger Steinbruch, Schicht G, 50-60 cm v. 0.; SMNS Inv.-Nr. 63580. — x0,5. Fig. 2-3. Detailvergrößerungen des Kropf-/Mageninhalts von Fig. 1 mit zahllosen kleinen, kugeligen Partikeln und Foraminifere (F). - Bildhöhe ca. 4 mm. SCHWEIGERT & DIETL, ERHALTUNG VON AMMONITEN IN PLATTENKALK 29 28 Eiesie. Eie32: Fig. 3. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 272 Tafel 8 Physodoceras nattheimense SCHWEIGERT, mit Kropf-/Mageninhalt (K) und Laev- aptychus (L) in der Wohnkammer. Ober-Kimmeridgium, Ulmense-Subzone, hoel- deri-Horizont. Nusplinger Plattenkalk, Nusplinger Steinbruch, Schicht C, 35-40 cm ü. K4; SMNS Inv.-Nr. 63288. - x1. Metahaploceras sp., senkrecht eingebettet mit danebenliegendem, zugehörigem La- mellaptychus. Ober-Kimmeridgium, Ulmense-Subzone, hoelderi-Horizont. Nus- plinger Plattenkalk, Nusplinger Steinbruch, Schicht D, 10-15 cm v. 0.; SMNS Inv.- Nr. 63395/1. - x1. Physodoceras nattheimense SCHWEIGERT, mit Conellen (C) im hinteren Wohnkam- merabschnitt. Ober-Kimmeridgium, Ulmense-Subzone, hoelderi-Horizont. Nus- plinger Plattenkalk, Nusplinger Steinbruch, Schicht F, 5-10cm v. 0.; SMNS Inv.- Nr. 63800. -x1. SCHWEIGERT & DIETL, ERHALTUNG VON AMMONITEN IN PLATTENKALK 29 30 Fies1r Eig22> Fiss: Fig. 4. Fies5, STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 272 Tafel 9 Anreicherung isolierter Lamellaptychen; möglicher Rest einer Ammonitenmahl- zeit. Ober-Kimmeridgium, Ulmense-Subzone, hoelderi-Horizont. Nusplinger Plattenkalk, Nusplinger Steinbruch, Schicht C, 30-35cm ü. K4; SMNS Inv.- Nr. 63279. - x1. Speiballen, bestehend aus einer Anreicherung von zerbissenen Laevaptychen. Ober- Kimmeridgium, Ulmense-Subzone, hoelderi-Horizont. Nusplinger Plattenkalk, Nusplinger Steinbruch, Schicht FE, 0-10 cm v. 0.; SMNS Inv.-Nr. 63832. - x1. Die wahrscheinlich von Physodoceras stammende Kotschnur Lumbricaria intesti- num MÜNSTER. Ober-Kimmeridgium, Ulmense-Subzone, hoelderi-Horizont. Nus- plinger Plattenkalk, Nusplinger Steinbruch, Schicht F, 5-10cm v. 0.; SMNS Inv.- Nr. 63195. - x1. Detailansicht des aus Saccocoma-Skelettelementen bestehenden Kropf-/Magenin- halts des von LEHMANN (1972, Taf. 10, Fig. 2) publizierten Aspidoceraten (= Physo- doceras nattheimense SCHWEIGERT); GPIT Inv.-Nr. 1850. - Bildbreite ca. 3 mm. Detailvergrößerung von Fig. 3, bei der die kalzitischen Saccocoma-Skelettelemente sichtbar werden. - Bildbreite ca. 3 mm. 31 N IN PLATTENKALK SCHWEIGERT & DIETL, ERHALTUNG VON AMMONIT \ HR ISSN 0341-0153 Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Gulde-Druck GmbH, D-72072 Tübingen Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde NE h A i Serie B (Geologie und Paläontologie) SC N X Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Stuttgarter Beitr. Naturk. |Ser.B | Nr. 273 | 35 S., 9 Taf., 4 Abb. | Stuttgart, 30. 6. 1999 5 5 Erhaltung und Einbettung von Belemniten im Nusplinger Plattenkalk (Ober-Kimmeridgium, Beckeri-Zone, Schwäbische Alb) Preservation and Embedding of Belemnites in the Nusplingen Lithographic Limestone (Late Kimmeridgian, Beckeri Zone, Swabıan Alb) Von Günter Schweigert, Stuttgart Mit 9 Tafeln und 4 Abbildungen Abstract Belemnites of the only species Hibolithes semisulcatus (MÜNSTER) are preserved within the Nusplingen Lithographic Limestone in different ways: complete or bitten gards belonging to animals of all growth stages, phragmocones, isolated tentacle hooks (“Onychites”) and even few bitten animals, where the broken gard is still in close context with the “Onychites” tenta- cle hooks and smaller “Paraglycerites” hooklets. The belemnite gards allow to recognize a very low compaction factor of the sediment and a temporary rapid sedimentation rate. In sev- eral cases, belemnite gards are preserved with relics of aragonite thus again questioning the primary mineralogy of the belemnite gard. Zusammenfassung Belemniten der Art Hibolithes semisulcatus (MÜNSTER) sind im Nusplinger Plattenkalk durch unterschiedlich eingebettete Rostren verschiedenster Altersstadien, Phragmokone, iso- lierte Armhaken (Onychiten) und sogar einige Fraßreste, bei denen sich Rostrumreste, Ony- chiten und Kleinhaken im Zusammenhang befinden, überliefert. Die Belemnitenrostren bele- gen eine sehr geringe Kompaktion des Sediments und eine zeitweise hohe Sedimentationsrate. In einigen Fällen sind die Rostren mit aragonitischen Relikten überliefert, die erneut die Frage nach der primären Mineralogie des Belemnitenrostrums aufwerfen. 1. Einleitung Der vorliegende Beitrag liefert weitere Ergebnisse der aktuellen Grabungen des Staatlichen Museums für Naturkunde im oberjurassischen Nusplinger Plattenkalk 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 273 der südwestlichen Schwäbischen Alb (Blatt 7819 Meßsstetten; weitere Literatur siehe Diet. etal- 1997,1998): Belemnitenreste gehören im Nusplinger Plattenkalk nach den Ammoniten und deren Aptychen zu den häufigsten Fossilien. Dies ist bereits ein wesentlicher Unter- schied zu vielen bayerischen Plattenkalkvorkommen, in denen Belemniten fast ganz fehlen (z.B. RörEr et al. 1996). Sie finden sich in nahezu allen Schichten des Nus- plinger Plattenkalks. Die Erhaltung der Belemniten in den Plattenkalken zeigt je- doch im Gegensatz zu normalen Weißjura-Kalken eine Reihe von Besonderheiten. Schon ©. Fraas (1855) beobachtete zwei auffällige Erhaltungsphänomene. Zum einen liegen die Belemnitenrostren nicht immer waagerecht auf den Plattenkalk- oberflächen, sondern oftmals sind sie schräg oder sogar senkrecht eingebettet. Außerdem kann man gelegentlich beobachten, daß der proximale Teil des Rostrums in eigentümlicher Weise zertrümmert ist. TEMMLER (1964, 1966) ging bei seinen se- dimentologischen Untersuchungen des Nusplinger Plattenkalks auf diese interes- santen biostratinomischen Phänomene nicht ein. Bei den neuen Grabungen wurden bis zum gegenwärtigen Zeitpunkt (Frühjahr 1999) ca. 360 Belemnitenreste erfaßt, wobei zahlreiche weitere, nicht präparationswürdige Exemplare nur im Feldbuch registriert wurden. Die Gesamtzahl der Funde von Belemnitenrostren dürfte sich auf mehr als 1000 Exemplare belaufen. Einige der unten beschriebenen Erhaltungs- und Einbettungsphänomene (Abb. 1) wurden von SCHWEIGERT & DIETL (1996) be- reits kurz mitgeteilt. Die im Folgenden angegebenen Schichtbezeichnungen bezie- hen sich auf die von Dierr. et al. (1998) publizierten Plattenkalk-Profile. Abb.1. Übersicht über verschiedene Arten der Erhaltung und Einbettung von Belemniten im Nusplinger Plattenkalk. 1: horizontale Einbettung von Rostren mit zerbissener Alveole; 2: Vertikale bis subvertikale Einbettung von Rostren mit erhaltenem Phragmokon; 3: isolierte Phragmokone mit Muschelbewuchs; 4: Ansammlung von Tentakelhäkchen und Rostrumsplittern als Reste zerbissener Individuen; 5: Einbet- tung von Rostren auf Silexlage; 6: Rostrumfragmente als Bestandteil phosphatischer Koprolithen. SCHWEIGERT, BELEMNITEN IM NUSPLINGER PLATTENKALK 3 Abkürzungen im Text: SMNS_ Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart v.o. von oben Dank Für die Bergung und anschließende Präparation einiger der bearbeiteten Fundstücke und zahlreicher weiterer Belegstücke danke ich herzlich den Herren M. Kapitzke und M. Rieter (beide Stuttgart). Für zahlreiche Diskussionen danke ich insbesondere Herrn Dr. G. Dietl (SMNS). Frau ©. Dietl (SMNS) übersetzte freundlicherweise einige Passagen aus russischer Literatur. Die Herren Dr. A. Liebau (Tübingen), Dr. G. Schairer (München), Dr. M. Röper (Solnhofen) sowie H. Leich (Bochum) ermöglichten die Einsicht in Vergleichsmaterial der je- weiligen Sammlungen. Herrn Dr. M. Joachimski (Geol. Inst. Univ. Erlangen) verdanke ich Isotopenanalysen an einem Belemnitenrostrum. Frau R. Harlıng (Stuttgart) führte einen Großteil der fotografischen Arbeiten aus. Herr Dr. M. Feldmann (Stuttgart) ermöglichte dar- über hinaus die Benutzung von Fotoeinrichtungen. 2. Systematik Ordnung Belemnitida Gray 1849 Unterordnung Belemnitina ZırTEL 1895 Familie Belemnopseidae NAaer 1922 Gattung Hibolithes DE MONTFORT 1808 Bemerkungen. - Zur Stabilisierung des gebräuchlichen Gattungsnamens Hibolithes wurde von W. RıEGRAF ein Antrag an die ICZN gestellt, diese Gattung an Stelle von Hiboli- thes hastatus MONTFORT (nomen dubium) auf die Art Belemnites semisulcatus MÜnsTeRr als Typusart zu beziehen (vgl. SCHLEGELMILCH 1998: 82). Bislang liegt jedoch noch keine Ent- scheidung hierüber vor. Zur Taxonomie von Hibolithes vgl. RiEGRAF et al. (1998: 149, 240). Hibolithes semisulcatus (MÜNSTER) Taf. 1-4, Taf. 7, Fig. 3 v"1830 Belemnites semisulcatus. - MÜNSTER, S.6, Taf. 1, Fig. 1-8, 15. v 1978 Hibolithes hastatus (BLAINVILLE). - BARTHEL, $.338f., Taf. 49, Fig. 1 [= Lectotypus von H. semisulcatus] v 1981 Hibolithes (Hibolithes) hastatus hastatus MONTFORT, 1808. — RıEGRAr, 5.81, Taf. 6, Fig. 45-47; Taf. 7, Fig. 55-59. - [Dort ausführliche Synonymie bis zu diesem Zeit- unkt] v 1981 Hibolithes (Hibolithes) hastatus semisulcatus (MÜNSTER, 1830). — RıEGRAr, $.85, Taf. 6, Fig. 48-49. v 1981 Rhaphibelus aff. acicnla (MÜNSTER, 1830). — RıEGRAF, $.103, Abb. 233d, Taf. 7, Fig. 75. v 1996 Hibolithes. - RöpEr et al., Abb. 75. 1997 Hıbolithes semisulcatus (MUNSTER, 1830). - COMB£EMOREL, Taf. 28, Fig. 11. v 1997 Hibolithes semisulcatus (MÜNSTER). — DIETL et al., Taf. 2, Fig. 3. 1998 Hibolithes „hastatus“ (MONTFORT). - SCHLEGELMILCH, Taf. A, Fig. 3. v 1998 Hıbolithes semisulcatus (MÜNSTER, 1830). — SCHLEGELMILCH, $.82, Taf. 18, Fig. 3-5 [Fig. 3 = Lectotypus]. v 1999 Hıbolithes semisulcatus (MÜNSTER). —- SCHWEIGERT, Abb. 1-2. < Bei den im Nusplinger Plattenkalk auftretenden Belemniten handelt es sich stets um eine einzige Art, Hibolithes semisulcatus (MÜNSTER). Man findet alle Entwick- lungsstadien von wenige Zentimeter kurzen, juvenilen Exemplaren bis hin zu adul- ten Rostren von etwa 15cm Länge. Bei dem einzigen von RıEGRAF (1981) mit Vor- behalt zur Gattung Raphibelus gestellten Exemplar aus dem Nusplinger Plattenkalk 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 273 handelt es sich nach neuerlicher Überprüfung ohne Zweifel lediglich um ein jugend- liches Exemplar der Art H. semisulcatus. Das Vorkommen einer einzigen Art von Belemniten impliziert, daß auch die im Nusplinger Plattenkalk nicht seltenen Großhaken, die man als Onychites bezeichnet, ebenfalls nur einer einzigen Art an- gehören können, während EnGEsEr (1987) glaubte, bei den Onychiten drei ver- schiedene Arten unterscheiden zu können, und daraus auf drei nebeneinander vor- kommende Hibolithes-Arten schloß, die sich im Bau des Rostrums morphologisch nicht unterscheiden ließen. Auch bei den Onychiten stellt man aber alle Übergänge von juvenilen zu adulten Exemplaren und Übergangsformen zwischen den von En- GESER unterschiedenen Taxa fest (Taf. 6, Fig. 2-5), so daß man davon ausgehen kann, daß es sich doch nur um eine einzige Belemnitenart handelt. 3. Erhaltung der Belemniten im Nusplinger Plattenkalk 3#1.,.Das Matentalnder/Rostzen Die meisten untersuchten Exemplare von Hibolithes-Rostren aus dem Nusplin- ger Plattenkalk sind, wie auch sonst üblich, rein kalzitisch erhalten. Bei manchen Stücken aus besonders bituminösen Lagen in den höheren Plattenkalkabschnitten des Nusplinger Steinbruchs fällt jedoch ein opalisierender Glanz einer oder mehre- rer äußerer Lagen auf (Taf. 1, Fig. 4 u. Taf. 2, Fig. 2). Hierbei handelt es sich offenbar um Relikte von Aragonit. Das Vorkommen von primärem Aragonit ist jedoch kei- neswegs ein Sonderfall des Nusplinger Plattenkalks. Auch in vielen anderen Jura- Schichten Süddeutschlands kommt gelegentlich partielle aragonitische Erhaltung von Belemnitenrostren oder zumindest einiger Lagen davon vor. Beispiele liegen uns vor aus dem Ober-Toarcium (Jurensismergel-Formation), dem Unter-Aalenium (Opalinuston-Formation), dem Callovium (Ornatenton-Formation), aber auch aus verschiedensten Schichten des Weißen Jura. Das Embryonalrostrum vieler Belemni- ten war ebenfalls nachweislich aragonitisch (vgl. RıEGRAF 1996: 31). Am bemerkens- wertesten sind allerdings Rostren von Neoclavibelus subclavatus (VOLTZ) aus dem Toarcıum/Aalenium-Grenzbereich im Gebiet des Hesselbergs (Abb. 2), bei denen teilweise noch nahezu der halbe Durchmesser des Rostrums aragonitisch erhalten ist, ebenso wie Ammoniten-, Gastropoden- und Muschelschalen aus denselben Schichten. Der Aragonitanteil kann durch Anfärbung mit Kobaltnitrat sichtbar gemacht werden. Der Grad der Aragoniterhaltung ist bei verschiedenen Exemplaren einer Art aus ein und derselben Schicht durchaus unterschiedlich, so daß der Unterschied wohl auf frühdiagenetischen Prozessen beruht und die Umwandlung daher bereits zu Lebzeiten des Tieres eingesetzt hatte. Das von BanpeL & Kurıckı (1988) für artspezifisch gehaltene Phänomen eines aragonitischen Belemnitenrostrums ist so- mit kein Einzelfall. Bereits früher war gelegentlich Aragonit nachgewiesen worden (SPAETH 1971), oder zumindest wurden gewisse Kristallit-Ultrastrukturen auf das Vorliegen von aragonitischem Material zurückgeführt (BArskov 1970). Später wur- de diesen Beobachtungen leider keine größere Beachtung mehr geschenkt und alter- native Erklärungen, wie ein Wechsel in der Mineralogie und in den Kristallstruktu- ren bei Schalenregeneration, ins Spiel gebracht. Im allgemeinen wurde jedoch von einem Niedermagnesium-Calcit als normalem primärem Baumaterial des Belemni- tenrostrums ausgegangen (SAELEN 1989). SCHWEIGERT, BELEMNITEN IM NUSPLINGER PLATTENKALK 5 Abb.2a-d. Neoclavibelus subclavatus (VoLTZz). Rostrum mit partieller Aragonit-Erhaltung. Der Aragonit neigt dazu, abzublättern. Toarcıum/Aalenium-Grenzbereich, Opalinuston-Formation, Wittelshofen/Hesselberg (leg. M. Karırzke); SMNS Inv.-Nr. 63164/43-46. - x1. Während das ursprünglich aus Aragonit bestehende Material der Phragmokone im Nusplinger Plattenkalk ın allen Fällen bei der Diagenese weggelöst worden ist, wurde der Aragonit des Rostrums offenbar stabilisiert und blieb deswegen partiell erhalten. Möglicherweise ist der hohe organische Anteil im Rostrum hierfür verant- wortlich, während bei den entsprechend erhaltenen Rostren aus dem Opalinuston der Schutz vor zirkulierenden Porenwässern in der abdichtenden Tonsteinserie eine Umwandlung verhindert haben dürfte. Bei der beliebten Verwendung von Belemnitenrostren zur Gewinnung von Isoto- pendaten für die Paläotemperaturbestimmung des Meerwassers (z.B. Frırz 1965; SAELEN et al. 1996, dort weitere Literatur) hat man also zwangsläufig mit Verfäl- schungen durch Diageneseprozesse zu rechnen. Insbesondere SPAETH et al. (1971) warnten bereits eindringlich vor solchen Effekten, die schon innerhalb eines einzi- gen Belemnitenrostrums zu ganz erheblichen Streuungen der Werte führen können. Will man reproduzierbare Daten gewinnen, sollte man deswegen eigentlich nach Möglichkeit Rostren mit noch erhaltenem Aragonit verwenden (vgl. JORDAN & SrtanHı 1970) oder aber zumindest darauf achten, daß man nur Proben mit demselben Erhaltungszustand miteinander vergleicht. Die Isotopenanalyse eines weitgehend calcitisch erhaltenen Belemnitenrostrums aus dem Nusplinger Plattenkalk, das aber aus einer vergleichsweise kerogenreichen Lage (Plattenkalk G des Nusplinger Steinbruchs) stammte, ergab folgende Werte: Probe 1 Probe 2 Standardabw. 8018 0,79 0,65 +0,02 öC13 0,69 0,75 +0,02 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 273 Beide Proben stammen von demselben Belemnitenrostrum; die erste aus der äußersten Schicht des Rostrums, die zweite aus darunterliegenden Schichten. Die mefßbaren Abweichungen können zwei verschiedene Ursachen haben, deren jewei- liger Anteil ohne weitere Untersuchungen an zusätzlichem Material nicht mehr auf- lösbar ıst. Möglich sind einerseits ein weiter fortgeschrittener dıagenetischer Aus- tausch in den inneren Schichten des Rostrums, falls dieser bereits zu Lebzeiten des Tieres einsetzte, und andererseits ein primärer Unterschied im Einbau der Isotope. Letzterer könnte auf saisonale Schwankungen der Wassertemperatur zurückzu- führen sein, wie dies JORDAN & Starr (1970) bei den aufeinanderfolgenden Septen von Ammoniten nachweisen konnten. Gegenüber den von Frrrz (1965) ermittelten stark schwankenden Sauerstoff-Isotopenwerten von Hıbolithes-Rostren aus der Acanthicum-Zone sind die Beträge des Nusplinger Rostrums höher, was — vorbe- haltlich aller genannter Unwägbarkeiten - für eine niedrigere Wassertemperatur ın der mittleren Ulmense-Subzone sprechen würde. Dies wäre für ein vom umgeben- den offenen Meer abgeschirmtes Becken etwas überraschend. Man muß jedoch be- denken, daß das untersuchte Belemnitentier wohl nıcht in den obersten, stark er- wärmten Wasserschichten lebte, was auch durch das Fehlen von Belemnitenrostren in Flachwassersedimenten unterstrichen wird (vgl. S. 14). Eine mit dem Nusplinger Plattenkalk ungefähr altersgleiche Probe von Sirchingen (mittlere Schwäbische Alb) ergab Sauerstoff-Isotopenwerte, die im Vergleich mit dem Nusplinger Rostrum deutlich niedriger liegen (Frrrz 1965: 269), so daß möglicherweise auch mit größe- ren regionalen Unterschieden zu rechnen ist. Die Werte für öCB liegen in genau demselben Rahmen, wie sie auch für Weißjura- kalke selbst ermittelt worden sind (vgl. Frrrz 1966: 66), so daß also bei der Bildung des Rostrums mit keinen zusätzlichen Anreicherungsvorgängen durch biologische Prozesse zu rechnen ist. 3.2. Horizontale Einbettung des Rostrums Die horizontale Einbettung kommt bei Nusplinger Belemniten in zwei verschie- denen Versionen vor. In den häufigsten Fällen, insbesondere bei den großen Exem- plaren, kann man feststellen, daß der proximale Teil des Rostrums im Bereich der Alveole stark beschädigt ist. Meist liegen im Umkreis des Rostrums kleinere Frag- mente verstreut umher (Taf. 1, Fig. 1-4). Bereits ©. FrAaAs (1855: 83) beobachtete dieses Phänomen und beschrieb es recht treffend, ohne jedoch eine klare Deutung dafür zu geben. Später befaßte sich HöLper (1955, 1964) ausführlicher mit diesen Belemniten und deutete den vorliegenden Erhaltungszustand als Bißspuren. Er ver- mutete die im Nusplinger Plattenkalk ebenfalls gelegentlich auftretenden Holoce- phalen (Chimären, vgl. HEIMBERG 1949) als mögliche Räuber und Verursacher die- ser zerbissenen Belemnitenrostren, da sie ein entsprechendes Knackgebiß hatten. Die zerbrochenen Teilstücke liegen meist nicht ganz isoliert, sondern noch im Teilverband. Dies deutet darauf hin, daß sie bei der Einbettung noch durch Gewe- bereste miteinander verbunden waren, von denen jedoch nichts mehr erhalten ge- blieben ist. Seltener sind Belemniten im massıven Abschnitt des Rostrums zerbro- chen und liegen dann abgewinkelt im Sediment (Taf. 2, Fig. 4). Bei sehr kleinen Fx- emplaren ist diese Erhaltung viel häufiger, sie kommt aber ganz vereinzelt auch bei Stücken mit einem Durchmesser von maximal 10 mm vor. Auch dieser Zustand läßt sich nur durch einen Biß erklären, der naturgemäß bei sehr kleinen Individuen we- SCHWEIGERT, BELEMNITEN IM NUSPLINGER PLATTENKALK 7? niger gezielt erfolgte als bei ausgewachsenen Exemplaren. Von spitzen Zähnen herrührende Bifsspuren sind, abgesehen von dem unten beschriebenen Fall eines re- generierten Rostrums (vgl. S. 13), nicht vorhanden, so daß man annehmen kann, daß der Bif$ ın der Regel von einem Räuber mit Quetschgebiß ausgeführt worden ist. Nur ausnahmsweise wurden die Rostren der Belemniten vom Räuber mitverzehrt, wie der Einzelfund eines phosphatischen, vermutlich von einem Fisch stammenden Koprolithen zeigt, der noch das Fragment eines Rostrums enthält (Taf. 2, Fig. 6). Horizontal eingebettete Belemnitenrostren mit erhaltenem Phragmokon (Taf. 2, Fig. 1) sind weitaus seltener als die zerbissenen (die Gründe hierfür siehe unten). Eine solche Erhaltung kommt fast ausschließlich bei juvenilen Exemplaren vor. Bei diesen konnte vermutlich der Auftrieb des Phragmokons das Gewicht des Rostrums weitgehend kompensieren, so daß beide zusammen langsam zum Meeresboden ab- sinken konnten und dort in die horizontale Lage umkippten. Offensichtlich waren sie zu leicht, um ın den Kalkschlick eindringen zu können (siehe unten). Eine Einregelung von Belemnitenrostren ist im Nusplinger Plattenkalk nicht zu beobachten; statt dessen liegt eine statistische Verteilung vor. Mit stärkeren Boden- strömungen ist wohl in den tiefen, abgeschlossenen Plattenkalkwannen ohnehin nicht zu rechnen. 3.3. Schräge bis senkrechte Einbettung des Rostrums Die häufigste Einbettungsart von Belemnitenrostren im Nusplinger Plattenkalk (ca. 2/3 aller Funde) ist die, bei der das laminierte Sediment schräg oder sogar senk- Pre RE Abb.3. Hibolithes semisulcatus (MünsTEr), schräg eingebettet und dabei mehrere Schicht- flächen durchspießend; Blick auf Schichtunterseiten. Ober-Kimmeridgium, Beckeri-Zone, Ulmense-Subzone, hoelderi-Horizont. Nusplinger Plattenkalk, Egesheimer Steinbruch, Schicht Pk 4 (Grabung 1994); SMNS Inv.-Nr. 63478. — Länge des Rostrums 13 cm. 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 273 Abb.4. Prinzip der schrägen bis senkrechten Einbettung von Belemnitenrostren im Nus- plinger Plattenkalk. Oben: Situation unmittelbar nach dem Eindringen in das Sedi- ment; unten: Grabungsfundlage. E = Eindringebene des Rostrums, P = Einbet- tungsebene des Phragmokons. Der Phragmokon befindet sich nicht auf derselben Schicht, in die das Rostrum in das Sediment eingedrungen ist (vgl. Taf. 3). recht durchspießt wird (Abb.3). Auch diese Einbettungsart wurde bereits von O.Fraas (1855: 83) beobachtet. BARTHEL (1978, Abb.35) veranschaulichte eine Vorstellung, wie es zu der senkrechten Einbettung kam, indem sich das Rostrum mit dem gasgefüllten Phragmokon von driftenden, verwesenden Belemnitenleichen ab- löste, wie ein Fesselballon absank und in den weichen Kalkschlick am Meeresboden SCHWEIGERT, BELEMNITEN IM NUSPLINGER PLATTENKALK 9 eindrang. Bis auf einen einzigen Fall steckten alle derartigen Exemplare des Nus- plinger Plattenkalks mit der Spitze des Rostrums nach unten im Sediment. Die senk- rechte Einbettung kommt ganz überwiegend bei größeren Rostren vor, während ju- venile Rostren mit Phragmokon, wie oben erwähnt, eher horizontal eingebettet sind. Beim Eindringen des Rostrums wurden mehrere Plattenkalklagen deformiert. Das Substrat besaß eine Konsistenz, die einerseits ein mehrere Zentimeter tiefes Ein- dringen des Rostrums ermöglichte, andererseits aber doch so zäh war, daß dieses in derselben Position steckenblieb. Bei einem suppigen Substrat wären die Rostren wi- derstandslos ın die Horizontale gekippt. Zwischen den einzelnen Plattenkalklagen, im Bereich der Spaltflächen, müssen sich bereits vor deren Deformation durch die hineinspieffenden Belemnitenrostren Unstetigkeitsflächen ausgebildet haben, ver- mutlich während längerer Sedimentationsunterbrechungen. Die maximale Ein- dringtiefe der Belemnitenrostren in das Sediment hängt von dem Gewicht des Rostrums und von dem Lithifizierungsgrad der bereits abgelagerten Kalkschichten ab und beträgt bis knapp eine halbe Rostrumlänge. Die schräg oder senkrecht eingebetteten Rostren besitzen mit Ausnahme des ein- zigen mit dem stumpfen Ende nach unten orientierten Stücks stets noch ihren Phragmokon. Zum Zeitpunkt des Einspießens und eine gewisse Zeit danach muß dieser noch gasgefüllt gewesen sein, ohne daß der Auftrieb auch nur annähernd aus- gereicht hätte, das Gewicht des Rostrums zu kompensieren. Das Rostrum wurde da- durch weiterhin in der vertikalen Position gehalten. Der Phragmokon ist nicht ın derselben Ebene eingebettet, in der das Rostrum ins Sediment eindrang, sondern erst in höheren Lagen (Abb. 4; Taf. 3, Fig. 1). In einem Fall konnte die vertikale Diffe- renz zwischen der Eindringebene des Rostrums und der Einbettungsebene des Phragmokons mit 14mm bestimmt werden, woraus sich ein gewisses Maß für die Sedimentationsgeschwindigkeit ergibt. Vermutlich führte eine leichte Sedimentver- füllung im Laufe einiger Sedimentationsereignisse schließlich dazu, daß der zu schwer gewordene Phragmokon vom Rostrum abknickte und zur Seite fiel. Ein Teil des Rostrums ragt stets noch etwas über die Einbettungsebene des Phragmokons hinaus. Die Alveole zerbrach dabei, wobei die Teilstücke teleskopartig zusammen- geschoben wurden, was aber nichts mit den zerbissenen Alveolen bei horizontal eingebetteten Belemnitenrostren zu tun hat. Die Plattenkalklaminae, die nach dem Einspießen sedimentiert wurden, sind etwas aufgebogen, was sicherlich im wesent- lichen auf die Anlagerung des Sediments an das Rostrum zurückzuführen ist. 3.4. Isolierte Phragmokone Gelegentlich treten auf Schichtflächen auch isolierte Phragmokone auf (Tat. 4, Fig. 1, 3-6). Sie sind horizontal eingebettet und flachgepreßt. Die Kammerung läßt sich meist noch erkennen. Stets fehlen die ältesten Kammern, die vermutlich in der Alveole des zugehörigen Rostrums verblieben sind. Gemessen an der Länge der Phragmokone ist bei der Gattung Hibolithes nur ein sehr kurzer Abschnitt von der Alveole umhüllt, wodurch wohl eine Trennung von Phragmokon und Rostrum er- leichtert wird. Sehr häufig finden sich im Umkreis solcher Phragmokone kleine Austern (Taf. 4, Fig. 6). Sie hatten sich offensichtlich entweder direkt am Phragmo- kon oder an dünnen, nicht erhaltenen Algenfäden angesiedelt. Auf der Oberseite der Phragmokone befinden sich auffälligerweise keine Muscheln. Die gasgefüllten 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 273 Phragmokone dürften eine Zeitlang an der Meeresoberfläche getrieben sein, ehe sie wasserdurchlässig wurden und zusammen mit ihrer Fracht absanken. Am Meeres- boden fand dann kein weiteres Muschelwachstum mehr statt. Auf Belemniten- rostren selbst findet man im Nusplinger Plattenkalk hingegen, abgesehen von zwei Ausnahmefällen, keinerlei Spuren eines Bewuchses, so daß keine Besiedlung der Phragmokone am Meeresboden im Sinne von Benthos-Inseln inmitten eines besied- lungsfeindlichen Substrats stattgefunden haben kann, wie es von KAUFFMan (1978) postuliert wurde. Bei den angeblichen Benthos-Inseln handelt es sich teilweise um abgesunkene Flöße von gedriftetem Material (z.B. Ammoniten mit Muschelbesatz), teilweise aber auch um Speiballen oder andere Fraßsreste. Die Belemnitenrostren besitzen darüber hinaus auch keine Anbohrungen, wie man sie bei einem längeren Liegen auf einem Substrat eigentlich erwarten müßte. Die fehlenden Bohrungen ließen sich zwar auch durch ein Einsinken in ein suppiges Substrat im Sinne von Marrırı (1993) erklären, doch zeigen viele andere Phänome- ne, daß die Sedimentoberflächen häufig von festerer Konsistenz waren, so daß ein Einsinken normalerweise nicht stattfand. Eine Anbohrung der Rostren beim leben- den Tier (SEILACHER 1968) ist damit erst recht auszuschließen. Der von JANICKE (1969, Tat. 9, Fig. 4) abgebildete Fund eines solchen von Cirripediern angebohrten Rostrums aus dem Plattenkalk von Daiting ist sicherlich als Ausnahme zu werten. Das Stück dürfte durch irgendeinen Zufall aus umgebenden Hartgrundbiotopen in den dortigen Plattenkalk eingetragen worden sein. Die oben erwähnten einzigen bei den aktuellen Grabungen gefundenen mit Austern bewachsenen Belemnitenrostren des Nusplinger Plattenkalks (Taf. 4, Fig. 2-3) besaßen beide noch ihren Phragmo- kon. Aufgrund der sehr geringen Länge der Rostren von weniger als 2cm dürfte das Gasvolumen im Phragmokon ausgereicht haben, um das Rostrum noch eine Zeit- lang in Schwebe zu halten, ehe es dann durch die Auflast der heranwachsenden Austernschälchen bzw. das Entweichen des Gases aus den Kammern des Phragmo- kons schließlich auf den Meeresboden absank. Gut vergleichbar sind die austernbe- wachsenen Funde von Rhaphibelus acicnla (MÜNSTER) und auch von Hibolithes (vgl. VioHL 1998, Abb. 13) im Solnhofener Plattenkalk. Nur als große Seltenheit fanden sich im Nusplinger Plattenkalk (Egesheimer Steinbruch) isolierte, in ihrer Form an ein Uhrglas erinnernde Kammerscheidewän- de von Belemniten-Phagmokonen (Taf. 4, Fig. 7). Entsprechende Funde sind auch aus normalen Weißjurakalken bekannt. Schwer zu erklären ist, wie sich die Septen bruchlos von der Wand des Phragmokons lösen konnten, doch muß dieser Vorgang bereits vor der Einbettung stattgefunden haben. 3.5. Reste von Tentakelhaken (Onychiten) Verhältnismäßig zahlreich treten isolierte Onychiten im Nusplinger Plattenkalk auf (Taf. 6, Fig. 2-5). Angesichts der Menge an Rostren ist allerdings nur eine ver- schwindend geringe Zahl an Onychiten fossil überliefert worden. Vermutlich liegt dies daran, daf die Rostren in der Regel nicht verschluckt, sondern abgebissen wur- den, während die Onychiten mit dem restlichen Weichkörper des Belemnitentiers gefressen und im Verdauungstrakt resorbiert wurden. Die dennoch überlieferten Onychiten sind entweder in kohliger organischer Substanz (ursprünglich wohl Chitin) oder als herausgelöste Hohlräume erhalten; gelegentlich sind letztere sekun- där durch Eisenoxide oder andere Mineralien (Manganoxide, Kalzit) ausgefüllt. SCHWEIGERT, BELEMNITEN IM NUSPLINGER PLATTENKALK 11 Onychiten aus dem Nusplinger Plattenkalk wurden erstmals von O. Fraas (1855) beschrieben. Neuerdings wurden die Onychiten des Schwäbischen Juras einer Revision unterzogen (ENGESER 1987). Dabei wurden aus dem Nusplinger Plat- tenkalk drei verschiedene Arten unterschieden (O. barbatus, O. fraasü, O. quen- stedti). Wie aus der Varıablität des gesamten vorliegenden Materials aus dem Nus- plinger Plattenkalk ersichtlich ist, gehören alle Exemplare dieser verschiedenen „Formspezies“ lediglich zu einer einzigen biologischen Belemnitenart. Zusätzlich müßte hier eigentlich auch noch die Art Onychites rostratus QUENSTEDT einbezogen werden, denn diese Art aus dem Unter-Kimmeridgium läßt sich ebenfalls nur mit der Belemnitenart Hibolithes semisulcatus (MÜNSTER) in Verbindung bringen. Der älteste verfügbare Name, der vor den anderen Priorität besitzt, ist Onychites barbatus. Diese Art war aber nicht, wie fälschlicherweise von EnGEsER (1987) ange- geben wurde, von QUENSTEDT (1857), sondern bereits von ©. FrAas (1855) als Ony- choteuthis barbata aufgestellt worden. Bei dem von EnGESsER (1987) irrtümlich als Lectotypus designierten Exemplar handelt es sich lediglich um einen Topotypus, der nicht aus der ursprünglichen Syntypen-Serie stammt. ©. Fraas faßte die Art sehr weit und gab eine Syntypen-Serie mit Material aus dem Lias, dem tieferen Malm so- wie einem näher beschriebenen Stück aus dem Nusplinger Plattenkalk an. Aus die- ser Serie ist nur noch das Nusplinger Belegstück erhalten geblieben und anhand der Beschreibung und Etikettierung eindeutig ıdentifizierbar. Auf diesem Handstück sind 8 Exemplare von Onychiten enthalten, die aufgrund ihrer Größe 4 Paaren zu- gerechnet werden können. Aus diesen wäre folglich ein Lectotypus auszuwählen. Wir schlagen vor, das mit einem Pfeil gekennzeichnete Exemplar auf Taf. 5, Fig. 3 als Lectotypus der Art Onychites barbatus (O. FrAAs) zu betrachten. Im streng zoolo- gischen Sinne stellt das Taxon Onychites barbatus eigentlich ein jüngeres Synonym von Hibolithes semisulcatus (MÜNSTER) dar. Die Gesteinsplatte von ©. Fraas läßt bei Streiflicht neben den paarigen Großha- ken auch noch mehrere Kleinhaken erkennen, die als kalzitische Hohlraumfüllun- gen erhalten sind (Taf. 5, Fig. 2). Sie wurden in der Originalbeschreibung jedoch nicht erwähnt, so daß der Artname O. barbatus sicherlich nicht, wie noch von RıeE- GRAF (1995a: 139) angegeben wurde, auf die ın der Regel eine ganze Dimension klei- neren und funktionell-anatomisch sicherlich hiervon verschiedenen Häkchen der Gattung Paraglycerites EisEnAack beziehbar ist (vgl. auch Kurickı & SZANIAwWSKI 1972). Bei den neuen Grabungen kamen nun weitere Funde zum Vorschein, die den rät- selhaften Fraas’schen Altfund erklären helfen. Bei einem Stück liegt ein Onychiten- Paar mit zahlreichen organisch erhaltenen Kleinhaken zusammen (Taf. 6, Fig. 1). Auch ein Abdruck eines Rostrum-Bruchstücks und weiterer Splitter, die aus dem Bereich der Alveole stammen dürften, befinden sich inmitten der Häkchen. Wahr- scheinlich stammen auch diese Reste nicht nur von einem Belemnitentier, sondern von einem größeren und einem sehr kleinen Individuum. Neben einem der beiden gleich großen Onychiten liegt nämlich noch ein weiterer, wesentlich kleinerer. Ein anderes Stück (Taf. 7, Fig. 1) zeigt genau wie das FraAas’sche mehrere größere Ony- chitenpaare inmitten zahlreicher gut erhaltener Kleinhäkchen. Die Fundsituation läßt ausschließen, daß es sich um zufällige Zusammenschwemmungen handelt. Ein sehr kleines, schräg eingebettetes Belemnitenrostrum (Taf. 2, Fig. 6) wurde zusam- men mit einer Ansammlung von Kleinhäkchen gefunden, doch fehlen diesem Exem- plar die zugehörigen Onychiten. Es dürfte sich bei diesem Fund um den Fraßrest ei- 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 273 nes Belemnitentieres handeln, der freilich nicht die Qualität der aus dem Posido- nienschiefer beschriebenen Stücke (UrLicHs & REITNER 1983; RiEGRAF & HAUFE 1983) erreicht. Außerdem kamen als Seltenheit Anreicherungen von Kleinhäkchen ohne Onychiten oder andere Reste von Belemniten-Hartteilen zum Vorschein (ale 7Eig465/Taf.8,;Eıg. 2): Bei diesen Anreicherungen sowie bei den Resten mit mehreren Onychitenpaaren handelt es sich um Speiballen, deren Verursacher bislang unbekannt geblieben sind. Im Prinzip kommen Krokodile, Ichthyosaurier, Plesiosaurier und gewisse Fische in Frage (RıEBEr 1970, BÖTTCHER 1989; WAHr 1998), da man ım Posidonienschiefer und anderen vergleichbaren Fossillagerstätten in deren Mägen Belemnitenhäkchen nachweisen konnte. Im Nusplinger Plattenkalk konnten Ichthyosaurier und Plesio- saurier bislang noch nicht nachgewiesen werden, so daß Meereskrokodile (Geosau- rus, Dakosanrus) oder größere Raubfische als potentielle Belemnitenfresser anzu- nehmen sind. Völlig isolierte „Paraglycerites“-Kleinhäkchen sind nur ganz aus- nahmsweise zu finden. Sie dürften jedoch in oxidiertem und herausgelöstem Zustand, wie es in den tieferen Plattenkalklagen des Egesheimer Steinbruchs der Fall ist, auf den hellen Gesteinsplatten kaum noch zu erkennen sein. Obwohl man also damit rechnen muß, daß die häufigen Belemnitentiere der Nus- plinger Plattenkalk-Wannen die Beute von verschiedenen Freßfeinden waren, so zei- gen die Erhaltungsweisen doch eine einheitliche Fangstrategie der Räuber. Die Be- lemnitentiere wurden dabei bevorzugt im Bereich des Phragmokons gebissen, so daß der hintere Körperteil mit dem Rostrum abgetrennt wurde und auf den Meeres- grund absank. Bedingt durch die Fluchtbewegung der Belemniten, erfolgte der Biß nicht immer perfekt an dieser Stelle, so daß öfters auch noch die Alveole oder sogar das Rostrum selbst zerknackt wurde. Der Weichkörper des Tieres wurde gefressen und der nicht verdauliche Anteil aus Onychiten, Kleinhäkchen, Phrakmokonresten und Splittern des Rostrums manchmal als Speiballen wieder ausgewürgt. 4. Aspekte zum Bau des Belemnitentiers Durch das Zusammenvorkommen mit Rostrum-Resten und Onychiten ist die Zugehörigkeit der kleinen Teuthoideen-Häkchen zur Belemnitengattung Hibolithes erwiesen. Diese Kleinhäkchen besitzen in keinem Fall die seitlichen Nebenspitzen, wie sie von RIEGRAF (1995, 1996) für Belemnitentiere als charakteristisch gehalten wurden und bei manchen - allerdings nicht allen - der vollständigen Belemnitentie- re aus dem Posidonienschiefer auch gefunden worden sind (UrricHs & REITNER 1983; RIEGRAF & HAUFrFF 1983). Ein Vergleich mit Acanthoteuthis-Armkronen aus dem Solnhofener Plattenkalk ergab keine signifikanten Unterschiede zwischen manchen Acanthoteuthis-Klein- häkchen (Taf. 7, Fig. 2; Taf. 8, Fig. 1; Taf. 9, Fig. 3) und den Kleinhäkchen bei Hibo- lithes (Taf. 8, Fig. 2; Taf. 9, Fig. 3). Die Acanthoteuthis-Armkronen sind jedoch noch nıemals zusammen mit Onychiten gefunden worden. Dies, wie auch die Seltenheit von Belemnitenrostren, spricht zunächst gegen eine bereits häufiger geäußerte (An- GERMANN 1902; NAEF 1922; FRICKHINGER 1994), aber noch nie schlüssig bewiesene Zusammengehörigkeit von Hibolithes und Acanthotenthis. Gegen eine solche Zu- sammengehörigkeit sollen nach ENGESER & REITNER (1981: 538) auch Unterschiede in der Form des Proostrakums sprechen. Der Fund eines vollständigen Hibolithes- Tieres steht allerdings noch aus, denn der von EnGESER & REITNER (1981, Abb. 6) so SCHWEIGERT, BELEMNITEN IM NUSPLINGER PLATTENKALK 13 bezeichnete Fund eines Rostrums mit Phragmokon und Proostrakum, aber ohne Armkrone kann keinesfalls als solcher gewertet werden. Andererseits muß damit ge- rechnet werden, daß sıch unter den als „Acanthoteuthis“ bestimmten Armkronen oder sogar unter vollständigeren Funden des Solnhofener Plattenkalks manchmal durchaus auch echte Belemnitentiere verbergen dürften. Dies gilt etwa für das in München aufbewahrte Original zu ANGERMANN (1902), das von LEıcH (1978, Abb. S.53) und FricKHINGER (1994, Abb. 125) abgebildete Exemplar sowie auch für ein in der Sammlung des Bürgermeister-Müller-Museums in Solnhofen befindliches Stück. Bemerkenswert ist bei diesen Exemplaren neben der mit Hibolithes überein- stimmenden Form der Fanghäkchen auch der identische Öffnungswinkel des Phrag- mokons. Diese Problematik läßt sich jedoch nur mit einer Revision des Acantho- teuthis-Materials klären, was den Rahmen vorliegender Arbeit sprengen würde. Trotz der vielen zerbissenen Rostren blieben äußerlich erkennbare pathologische Erscheinungen beı Belemniten aus dem Nusplinger Plattenkalk eine Ausnahme. Le- diglich in einem einzigen Fall fand sich ein Rostrum, das offensichtlich abgebissen worden war und anschließend wieder regeneriert wurde. Das bemerkenswerte Stück wurde bereits gesondert beschrieben (SCHWEIGERT 1999). Der distale Teil dieses Rostrums ist merkwürdig kallusartig aufgetrieben, wobei dessen innerer Struktur- aufbau offensichtlich abweicht, denn der regenerierte Abschnitt besitzt eine deutlich hellere Färbung als das ursprüngliche Rostrum. Strukturveränderungen bei regene- rierten Molluskenschalen sind durchaus nichts Ungewöhnliches (SAELENn 1989). Die Oberfläche des regenerierten Abschnitts ist von zahlreichen unregelmäßigen Längs- riefen überzogen, bei denen es sich um spätere Bißspuren handeln dürfte (vgl. Rır- GRAF 1973). Das Stück beweist immerhin, daß ein Belemnitentier eine gewisse Zeit- lang ohne komplettes Rostrum überleben konnte, aber bestrebt und von seiner Or- ganısation her auch in der Lage war, dieses zu regenerieren. 5. Paläoökologische Betrachtungen Die Häufigkeit von Belemnitenrostren in unterschiedlichen Arten der Erhaltung, darunter insbesondere von zerbissenen, und das Vorkommen unterschiedlichster Altersstadien zeigt an, daß die Plattenkalkwannen bei Nusplingen einen Lebens- raum der Belemnitentiere darstellten. Auch die Tentakelhaken (Onychiten) sind im Nusplinger Plattenkalk gegenüber normalen Jurakalken wesentlich häufiger, was wiederum für die Autochthonie des Einbettungsorts in Bezug zum Lebensraum spricht. Die Belemniten dürften neben den Ammoniten zu den bevorzugten Beute- tieren größerer Räuber gehört haben. Die senkrecht eingebetteten Rostren sprechen dafür, daf die Belemnitentiere eher ın etwas höheren Wasserschichten lebten (vgl. SAELEN et al.1996), während man eine rein bodenbezogene Lebensweise wegen feh- lender Spuren am Meeresboden und den dort anzunehmenden lebensfeindlichen Be- dingungen sicher ausschließen kann. Interessant ist der Vergleich mit den untertithonischen Plattenkalken der südlichen Frankenalb, in denen Belemniten im Vergleich zu anderen Tintenfischverwandten zu den größten Seltenheiten gehören. Im eigentlichen Solnhofener Plattenkalk treten Be- lemnitenrostren stark zurück; Onychiten wurden bis jetzt überhaupt noch nicht nachgewiesen. Bei dem von BARTHEL (1968, Taf. 50, Fig. 2) abgebildeten Stück von Kelheim handelt es sich nach eigener Überprüfung um einen Fischknochen, bei dem von FRICKHINGER (1994, Abb. 138) abgebildeten Exemplar um den Kopfstachel einer 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 273 Chimäre. Der Ablagerungsraum des Solnhofener Plattenkalks kann deswegen ım Ge- gensatz zu den Nusplinger Plattenkalkwannen sicher nicht als Lebensraum von Be- lemnitentieren angesehen werden, sondern es wurden dort nur tote Individuen gele- gentlich eingeschwemmt. Möglicherweise ist die küstennähere paläogeographische Position des Solnhofener Plattenkalks gegenüber dem Nusplinger Plattenkalk die Ursache für diesen Unterschied. Belemnitenrostren der Art Hibolites semisulcatns treten außerdem in eindeutig flach- bis flachstmarinen Faziesräumen, wie in den Ko- rallenkalken der Ostalb oder in gezeitenbeeinflußten Laminiten wie dem Kolbinger Plattenkalk stark zurück bzw. fehlen im letztgenannten Fall sogar vollständig. Auch in den ausgesprochen flachmarinen Laminiten von Brunn bei Regensburg (RÖPER et al. 1996) gehören Belemnitenrostren zu den Seltenheiten, oder sie konnten bislang überhaupt noch nicht nachgewiesen werden, wie im Plattenkalk von Hienheim bei Kelheim (RÖPER & ROTHGAENGER 1998). Häufiger sind Belemnitenrostren nur ım untertithonischen Plattenkalk von Daiting (JAnıckE 1969: 151), der nicht nur diesel- ben Einbettungsphänomene bei Belemniten wie der Nusplinger Plattenkalk aufweist, sondern der auch sedimentologisch manche Parallele zeigt. 6. Aussagen zur Sedimentation und Diagenese des Nusplinger Plattenkalks Die senkrechten oder schräg im Sediment steckenden Belemnitenrostren geben Hinweise auf die Konsistenz des Sediments und auch auf die Sedimentationsge- schwindigkeit. Sägt man ein senkrecht im Plattenkalk steckendes Belemniten- rostrum auf, so kann man an der Anlagerung der einzelnen Plattenkalklaminae exakt die Schichtfläche feststellen, die den Meeresboden bildete, als das Rostrum in den Kalkschlamm eingedrungen ist (Abb. 3, 4; Taf. 3, Fig. 1). Unterhalb dieser Schicht sind die Plattenkalklaminae nach unten gebogen. Oberhalb der Eindringschicht wurde der Einschlagtrichter um das Rostrum zunächst aufgefüllt, dann erscheinen die Laminae durch Anlagerung des Sediments aufgeschleppt. Der ursprünglich gasgefüllte Phrag- mokon sollte sich nun in der Ebene befinden, in der das Rostrum in das Sediment eın- drang, wenn man davon ausgeht, daß ein längerer Zeitraum zwischen einzelnen Sedi- mentationsereignissen lag. Dies ist jedoch nicht der Fall, vielmehr findet man den noch am Rostrum befindlichen Phragmokon einige Lagen höher in einer Vertikaldi- stanz von bis zu etwa 1,4cm. Diese Sedimentmächtigkeit wurde also in einem Zeit- raum abgelagert, als der Phragmokon noch teilweise gasgefüllt war. Man muß daraus wohl schließen, daß dieses Sediment sehr rasch abgelagert wurde und anschließend kaum eine Kompaktion stattfand. Freilich bedeutet dies nicht zwangsläufig, daß die Sedimentation der Gesamtmächtigkeit des Nusplinger Plattenkalks kontinuierlich ın diesem raschen Tempo ablief. Vielmehr ist immer wieder mit längeren Sedimentati- onsunterbrechungen zu rechnen, bei denen dann das Sediment verfestigt wurde und entwässerte (Synäresestrukturen auf Plattenoberflächen). Während solcher Phasen dürften Belemnitenrostren vorwiegend horizontal eingebettet worden sein. Daß der Kalkschlick kaum noch kompaktiert wurde, zeigt neben der Belemniteneinbettung auch das Auftreten von oberflächlichen Spuren (vgl. SCHWEIGERT 1998) sowie die Bil- dung von Gleitfalten innerhalb des Profils (Dierı et al. 1998). Dies deutet auf ein korngestütztes, wenig kompaktierbares Gefüge. Ein suppiges Substrat, wie es bei- spielsweise von Marrırı (1993) für die Fossillagerstätte des Posidonienschiefers ge- fordert worden ist, kann also für den Nusplinger Plattenkalk, zumindest für die bis- her intensiver untersuchten tieferen Profilabschnitte, weitgehend ausgeschlossen SCHWEIGERT, BELEMNITEN IM NUSPLINGER PLATTENKALK 15 werden. Die Kollabierung der Ammonitengehäuse im Nusplinger Plattenkalk zeigt, daß sich noch eine erhebliche Auflast unverfestigten Sediments bilden konnte, ein Hinweis auf relativ spät einsetzende Zementation. In den tieferen Plattenkalkabschnitten, die im Egesheimer Steinbruch erschlossen sind, treten mehrere bis maximal 2 Millimeter mächtige, horizontbeständige Silexla- gen auf. In einigen Fällen lagen direkt auf solchen Silexlagen horizontal eingebettete Belemnitenrostren. Im Querbruch ist bei diesen zu erkennen, daß die Belemniten ein Stück ın diese Kiesellagen hineingedrückt sind, so daß sich um das Rostrum her- um ein leichter Silexwulst bildete. Hieran ist ersichtlich, daß es sich bei diesen Sı- lexlagen nicht um spätdiagenetische Bildungen innerhalb des Sediments handeln kann, die sich sonst um die Belemniten und andere Fossilreste herum abgeschieden haben müßten, sondern um oberflächliche Silexausfällungen. Innerhalb des Sedi- ments entstandene und bei der Diagenese vollständig kompaktierte Kieselknollen kommen jedoch ebenfalls vor. Sie scheinen zwar horizontbeständig zu sein, bilden aber keine durchgehende Lage. Sie haben sich bevorzugt um organische Reste her- um abgeschieden, die wohl entsprechende Keime oder ein besonderes biochemi- sches Milieu erzeugten, das die Silexausfällung förderte. Die einzigen Schichten des Nusplinger Plattenkalks, in denen überhaupt keine Belemnitenrostren gefunden wurden, sind die höheren Abschnitte der gradierten Turbiditbänke. Bei der Entstehung dieser Lagen als Trübeströme, die in die Platten- kalkwannen hineinglitten, reicherten sich die Belemnitenrostren aufgrund ihrer höheren Dichte in der Grobfraktion an. Dies gilt auch für den Plattenkalk E (nach ALDINGER 1930), bei dem es sich eigentlich um einen Tempestit handelt. In der schräggeschichteten Feinfraktion dieses Tempestits lagerte sich ausschließlich die Schwebfracht ab, darunter neben zahlreichen gut erhaltenen Pflanzenresten auch ein einzelner isolierter Belemniten-Phragmokon (Taf. 4, Fig. 5). 7. Literatur ALDINGER, H. (1930): Über die Entstehung der Kalkschiefer des oberen Weißen Jura von Nusplingen in Württemberg. - Cbl. Mineral. Geol. Paläont., B, 1930: 257-267, 6 Abb.; Stuttgart. Y ÄANGERMANN, E. 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B, NE.273 Tafel 2 Hibolithes semisulcatus (MÜNSTER), Rostrum mit Phragmokon, horizontal einge- bettet. Ober-Kimmeridgium, Beckeri-Zone, Ulmense-Subzone, hoelderi-Horizont. Nusplinger Plattenkalk, Egesheimer Steinbruch, Schicht Pk 5, 5-10 cm v. o. (Gra- bung 1993); SMNS Inv.-Nr. 63352. - x0,5. Hibolithes semisulcatus (MÜNSTER) mit Relikten von aragonitischer Erhaltung. Ober-Kimmeridgium, Beckeri-Zone, Ulmense-Subzone, hoelderi-Horizont. Nus- plinger Plattenkalk, Nusplinger Steinbruch, Schicht F, 0-10cm v.o. (Grabung 1996); SMNS Inv.-Nr. 63812. - x1. Belemnitenrostrum von Hibolithes semisulcatus (MÜNSTER) mit davor liegender Anhäufung von Kleinhäkchen (Pfeile). Ober-Kimmeridgium, Beckeri-Zone, Ul- mense-Subzone, hoelderi-Horizont. Nusplinger Plattenkalk, Schicht F, 0-10cm v. o. (Grabung 1996); SMNS Inv.-Nr. 63885. — x2. Hibolithes semisulcatus (MÜNSTER), zerbissen. Ober-Kimmeridgium, Beckeri-Zo- ne, Ulmense-Subzone, hoelderi-Horizont. Nusplinger Plattenkalk, Nusplinger Steinbruch, Schicht G, 0-10. cm v. o. (Grabung 1995); SMNS Inv.-Nr. 63179. - x1. Hibolithes semisulcatus (MÜNSTER), regeneriertes, sekundär im Alveolenbereich zerbissenes Rostrum mit zwei danebenliegenden Austern. Ober-Kimmeridgium, Beckeri-Zone, Ulmense-Subzone, hoelderi-Horizont. Nusplinger Plattenkalk, Nusplinger Steinbruch, Schicht G, 70-75cm v. o. (Grabung 1996); SMNS Inv.- Nr. 63584. - x1. Bruchstück eines Rostrums von Hibolithes semisulcatus (MÜNSTER) in einem phos- phatischen Koprolithen. Ober-Kimmeridgium, Beckeri-Zone, Ulmense-Subzone, hoelderi-Horizont. Nusplinger Plattenkalk, Egesheimer Steinbruch, Schicht Pk 5, 20-25 cm v. o. (Grabung 1994); SMNS Inv.-Nr. 63693 b. - x1. 21 SCHWEIGERT, BELEMNITEN IM NUSPLINGER PLATTENKALK 22 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 273 Tafel 3 Fig. 1. Hibolithes semisulcatus (MünsTer), senkrecht eingebettet. E = Eindringebene des Rostrums in das Sediment, P = Einbettungsebene des Phragmokons. Ober-Kimme- rıdgium, Beckeri-Zone, Ulmense-Subzone, hoelderi-Horizont. Nusplinger Platten- kalk, Egesheimer Steinbruch, Schicht Pk 6, 25-35 cm v. o. (Grabung 1998); SMNS Inv.-Nr. 63730. - x1. Fig. 2. Exemplar von Fig. 1 in der Einbettungsebene des Phragmokons aufgespalten. - x1. SCHWEIGERT, BELEMNITEN IM NUSPLINGER PLATTENKALK 23 24 Biete Eis, 2: Bi2. Fig. 4. Fiess. Fig. 6. Bier. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 273 Tafel 4 Isolierter Phragmokon von Hibolithes semisulcatus (MÜNSTER) auf Schichtobersei- te. Ober-Kimmeridgium, Beckeri-Zone, Ulmense-Subzone, hoelderi-Horizont. Nusplinger Plattenkalk, Egesheimer Steinbruch, Schicht Pk 6, 5-10 cm v. o. (Gra- bung 1995); SMNS Inv.-Nr. 63891. - x1. Juveniles Rostrum von Hibolithes semisulcatus (MÜNSTER) mit Phragmokon, von zwei kleinen Austern besiedelt. Ober-Kimmeridgium, Beckeri-Zone, Ulmense- Subzone, hoelderi-Horizont. Nusplinger Plattenkalk, Egesheimer Steinbruch, Schicht Pk 6, 5-10cm v. o. (Grabung 1995); SMNS Inv.-Nr. 63890. - x1. Juveniles Rostrum von Hibolithes semisulcatus (Münster) mit Phragmokon, voll- ständig von kleinen Austern besiedelt. Ober-Kimmeridgium, Beckeri-Zone, Ul- mense-Subzone, hoelderi-Horizont. Nusplinger Plattenkalk, Nusplinger Stein- bruch, Schicht G, 30-40 cm v. o. (Grabung 1996); SMNS Inv.-Nr. 63737/1-2.- x1. Isolierter Phragmokon von Hibolithes semisulcatus (MÜNSTER) auf Schichtuntersei- te. Ober-Kimmeridgium, Beckeri-Zone, Ulmense-Subzone, hoelderi-Horizont. Nusplinger Plattenkalk, Egesheimer Steinbruch, Schicht Pk 6, 5-10cm v. o. (Gra- bung 1995); SMNS Inv.-Nr. 63889. - x1. Isolierter Phragmokon von Hibolithes semisulcatus (Münster). Ober-Kimme- rıdgium, Beckeri-Zone, Ulmense-Subzone, hoelderi-Horizont. Nusplinger Platten- kalk, Nusplinger Steinbruch, Schicht E, 0-10.cm v. o. (Grabung 1995); SMNS Inv.- Nr. 63181. - x1. Isolierter Phragmokon von Hibolithes semisulcatus (MÜNSTER) mit Austernbe- wuchs. Ober-Kimmeridgium, Beckeri-Zone, Ulmense-Subzone, hoelderi-Hori- zont. Nusplinger Plattenkalk, Egesheimer Steinbruch, Schicht Pk 6, 0-5 cm v.o. (Grabung 1995); SMNS Inv.-Nr. 63886/1-2.- x1. Isoliertre Kammerscheidewand eines Phragmokons von Hibolithes semisulcatus (Münster). Ober-Kimmeridgium, Beckeri-Zone, Ulmense-Subzone, hoelderi-Ho- rızont. Nusplinger Plattenkalk, Egesheimer Steinbruch, Schicht Pk 5, 5-10cm v. o (Grabung 1994); SMNS Inv.-Nr. 63892. - x1. 25 SCHWEIGERT, BELEMNITEN IM NUSPLINGER PLATTENKALK 26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 273 Tafel 5 Fig. 1,3. Frafßrest (Speiballen) mehrerer Belemnitentiere mit Onychites barbatus (O. FrAas), Platte und Gegenplatte. Ober-Kimmeridgium, Beckeri-Zone, Ulmense-Subzone, hoelderi-Horizont. Nusplinger Plattenkalk, vermutlich Schicht G; Pfeil: Lecto- typus von Onychites barbatus (O. Fraas); SMNS Inv.-Nr. 24210 (Slg. ©. Fraas 1855). - xl. Fig.2. Detailvergrößerung eines als kalzitische Hohlraumausfüllung erhaltenen Klein- häkchens auf der Mitte der Platte von Fig. 1. - Länge des Häkchens 3,7 mm. 27 SCHWEIGERT, BELEMNITEN IM NUSPLINGER PLATTENKALK 28 Big.,3. Fig. 4. Fiexa. Fig. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr.2273 Tafel 6 Fraßrest (Speiballen) eines (?) einzelnen Belemnitentiers mit Onychites barbatus (O. Fraas), Resten des Rostrums (Pfeil) und Kleinhäkchen. Ober-Kimmeridgium, Beckeri-Zone, Ulmense-Subzone, hoelderi-Horizont. Nusplinger Plattenkalk, Schicht D, 20-25 cm v. o. (Grabung 1995); SMNS Inv.-Nr. 63178. - x1. Onychites barbatus (©. Fraas). Ober-Kimmeridgium, Beckeri-Zone, Ulmense- Subzone, hoelderi-Horizont. Nusplinger Plattenkalk, Nusplinger Steinbruch, Schicht G, 10-20 cm v. o. (Grabung 1995); SMNS Inv.-Nr. 63887. - x1. Onychites barbatus (OÖ. Fraas). Ober-Kimmeridgium, Beckeri-Zone, Ulmense- Subzone, hoelderi-Horizont. Nusplinger Plattenkalk, Nusplinger Steinbruch, Schicht F, 5-10 cm v. o. (Grabung 1995); SMNS Inv.-Nr. 63175. - x1. Onychites barbatus (OÖ. Fraas). Ober-Kimmeridgium, Beckeri-Zone, Ulmense- Subzone, hoelderi-Horizont. Nusplinger Plattenkalk, Egesheimer Steinbruch, Schicht Pk 5, 35-40 cm v. o. (Grabung 1994); SMNS Inv.-Nr. 63888. - x 1. Onychites barbatus (©. FraAs). Ober-Kımmeridgium, Beckeri-Zone, Ulmense- Subzone, zio-wepferi-Horizont ß. Nusplinger Plattenkalk, „Großer Kirchbühl“ (leg. G. SCHWEIGERT 1998); SMNS Inv.-Nr. 63852. - x1. Detailansicht von Fig. 1 mit je einem größerem und einem sehr kleinem Onychiten sowie einigen Kleinhäkchen. - Bildbreite 15,9 mm. 29 SCHWEIGERT, BELEMNITEN IM NUSPLINGER PLATTENKALK 30 Eiese Eı=2: Kie3. Fig. 4. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 273 Tafel 7 Fraßrest (Speiballen) mehrerer Belemnitentiere mit Onychites barbatus (O. FrAas) und Kleinhäkchen. Ober-Kimmeridgium, Beckeri-Zone, Ulmense-Subzone, hoel- deri-Horizont. Nusplinger Plattenkalk, Schicht F, 0-10cm v. o. (Grabung 1996); SMNS Inv.-Nr. 63725. - x1. „Acanthoteuthis“-Armkrone. Unter-Tithonium, Hybonotum-Zone, Rueppellia- num-Subzone. Solnhofener Plattenkalk, Langenaltheim (Sig. W. LupwıG 1992); SMNS Inv.-Nr. 63896. - x1. Hibolithes semisulcatus (MÜNSTER), zwei kleine Individuen. Ober-Kimmeridgium, Beckeri-Zone, Ulmense-Subzone, hoelderi-Horizont. Nusplinger Plattenkalk, Nusplinger Steinbruch, Schicht G, 10-20cm v. o. (Grabung 1995); SMNS Inv.- Nr. 63884. —- xl. Anhäufung von Belemniten-Kleinhäkchen. Ober-Kimmeridgium, Beckeri-Zone, Ulmense-Subzone, hoelderi-Horizont. Nusplinger Plattenkalk, Nusplinger Stein- bruch, Schicht G, 55-65 cm v. o. (Grabung 1996); SMNS Inv.-Nr. 63897. - x1. 31 SCHWEIGERT, BELEMNITEN IM NUSPLINGER PLATTENKALK 32 Kissal. Fig. 2: STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 273 Tafel 8 Isolierter „Acanthotenthis“-Fangarm mit Häkchen. Unter-Tithonium, Hybono- tum-Zone, Rueppellianum-Subzone, Solnhofener Plattenkalk, Gegend von Soln- hofen (Slg. E. ResHorz 1948); SMNS Inv.-Nr. 63896. - x1. Anhäufung von Belemniten-Kleinhäkchen. Ober-Kimmeridgium, Beckeri-Zone, Ulmense-Subzone, hoelderi-Horizont. Nusplinger Plattenkalk, Egesheimer Stein- bruch, Schicht Pk 6, 0-5 cm v. o. (Grabung 1995); SMNS Inv.-Nr. 63893. — x2. 33 SCHWEIGERT, BELEMNITEN IM NUSPLINGER PLATTENKALK 34 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 273 Tafel 9 Fig. 1. Belemniten-Kleinhäkchen, Detailansicht von Taf. 6, Fig. 1. - Bildbreite 15,9 mm. Fig.2. Belemniten-Kleinhäkchen, Detailansicht von Taf. 7, Fig. 1. — Bildbreite 15,9 mm. Fig.3. „Acanthotenthis“-Armkrone, Detailansicht der Fanghäkchen. Unter-Tithonium, Hybonotum-Zone, Rueppellianum-Subzone, Solnhotener Plattenkalk, Langenalt- heim (Sig. W. Lupwıg 1992); SMNS Inv.-Nr. 63894. — Bildbreite 15,9 mm. SCHWEIGERT, BELEMNITEN IM NUSPLINGER PLATTENKALK 35 ISSN 0341-0153 Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Gulde-Druck GmbH, D-72072 Tübingen END Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde aras Serie B (Geologie und Paläontologie) Vk Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Stuttgarter Beitr. Naturk. | Ser. B | Nr. 274 | 195.,5 Taf., 1 Abb. | Stuttgart, 20. 8.1999 | Neubeschreibung von „Eryon longipes ©. FRAAs“ (Crustacea, Decapoda, Eryonidea) aus dem Nusplinger Plattenkalk (Ober-Kimmeridgium, Schwäbische Alb) Re-description of „Eryon longipes ©. FrAas“ (Crustacea, Decapoda, Eryonidea) from the Nusplingen Lithographic Limestone (Late Kimmeridgıan, Swabian Alb) Von Günter Schweigert und Gerd Dietl, Stuttgart Mit 5 Tafeln und 1 Abbildung Abstract Based on new well-preserved findings, a revision of the poorly known Late Jurassic lobster species Eryon longipes ©. FraaAs, type species of the genus Palaeopolycheles von KNnEBEL 1907, and known exclusively from the Nusplingen Lithographic Limestone, is presented. Be- cause of the presence of a diaeresis in the uropods, it is now allocated to the genus Coleia BRODERIP 1835, which is the type genus of the Coleiidae van STRAELEN 1924. Coleia longipes exhibits adaptations to reduced light conditions. It is assumed to have lived within sponge meadows in the surroundings of the lithographic limestone basın. Zusammenfassung Die bisher ausschließlich aus dem Nusplinger Plattenkalk (Oberjura, Schwäbische Alb) be- kannt gewordene Krebsart Eryon longipes O. Fraas, Typusart der Gattung Palaeopolycheles von KneßEr 1907, wird anhand neuer Funde revidiert. Aufgrund des Nachweises einer Diäresis der Uropoden wird Palaeopolycheles longipes nun zur Gattung Coleia BRODERIP 1835 gestellt. Letztere ist die Typusgattung der Familie Coleiidae van STRAELEN 1924. Die Art besitzt Anpassungen an reduzierte Lichtverhältnisse und dürfte in Schwammrasen in der Nachbarschaft des Plattenkalk-Ablagerungsraums gelebt haben. 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 274 1. Einleitung Bei neuen Grabungen des Staatlichen Museums für Naturkunde Stuttgart im Nusplinger Plattenkalk auf der Schwäbischen Westalb (GK 25 Blatt 7819 Meßstet- ten, SCHWEIZER 1994) wurden Crustaceen in bemerkenswert großer Zahl und ver- hältnismäßig hoher Diversität gefunden. Über die noch laufenden Grabungen wird fortlaufend in den „Jahresheften der Gesellschaft für Naturkunde in Württemberg“ berichtet (vgl. Diet, KAPITZke et al. 1998). Eine Zusammenstellung der weitver- streuten Literatur über den Nusplinger Plattenkalk wurde von SCHWEIGERT (1996) vorgelegt. Die Krebsfauna wurde bisher lediglich in Arbeiten von FrAAs (1855), QUENSTEDT (1857) und Orpeı. (1862) dargestellt, doch fehlt eine moderne Bearbei- tung der Nusplinger Krebsfauna. Dies gilt insbesondere für die von O. Fraas (1855) aufgestellte und erstmals von Oprer. (1862) abgebildete Art Eryon longipes. Sämtlı- che späteren Interpretationen dieser Art beruhen ausschließlich auf der Orp£schen Abbildung der Art, die auf relativ schlecht erhaltenes und nach heutigen Maßstäben mangelhaft präpariertes Material begründet ist. Eryon longipes O. Fraas ıst Typus- art der von v. KneEsEı (1907: 224) monotypisch eingeführten Gattung Palaeopoly- cheles. Bei allen bisherigen Systematikern wurde diese Gattung in die engste Ver- wandtschaft mit der ebenfalls von v. KnEsBEL eingeführten Gattung Palaeopentache- les und der rezenten Eryoniden-Gattung Polycheles - bei letzterer handelt es sich um Tiefseebewohner - eingruppiert (vgl. PınnA 1968: 101f.). Bei den neuen Grabungen des Stuttgarter Naturkundemuseums konnte erstmals seit der Erstbeschreibung wieder neues, gut erhaltenes Material dieser Art geborgen und mit modernen Methoden präpariert werden, so daß nun eine Neubeschreibung und -bewertung der Merkmale ermöglicht wird. Abkürzungen im Text: SMNS_ Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart GPIT Geologisch-Paläontologisches Institut und Museum der Universität Tübingen v. 0. von oben Dank Wir danken M. Kapitzke und M. Rieter (beide SMNS) für die meisterhafte Ausführung der schwierigen Präparation der bei den neuen Grabungen geborgenen Krebsreste. Herrn M. Wulf (Rödelsee) danken wir für die Möglichkeit, sein Belegstück begutachten zu können und für wichtige Informationen zur Herkunft des Stücks. Frau R. Harlıng (SMNS) führte in ge- wohnter Qualität einen Großteil der Fotoarbeiten aus. Darüber hinaus danken wir Herrn Dr. M. Feldmann (Universität Stuttgart) für die Erlaubnis zur Benutzung von Fotoeinrichtungen. Für Auskünfte über den Bau der Augen und andere physiologische Anpassungen bei Crusta- ceen danken wir Herrn Prof. Dr. P. Kunze (Wendlingen). Der Deutschen Forschungsgemein- schaft danken wir für ihre großzügige finanzielle Unterstützung der Nusplinger Grabung und deren Auswertung (Projekt DI 680/1). 2. Systematik Die unten dargestellte Merkmalsanalyse ergab, daß Eryon longıipes O. FrAAs mor- phologisch ganz erheblich von der ursprünglich damit verglichenen rezenten Gat- tung Polycheles HELLER abweicht. Die anhand des neuen Materials festgestellte Merkmalskombination gestattet nun eine klare Zuordnung zur Gattung Coleia, so daß die monotypische Gattung Palaeopolycheles überflüssig wird und als jüngeres SCHWEIGERT & DIETL, ‚„ERYON“ LONGIPES AUS NUSPLINGEN 3 Synonym zu Coleia betrachtet werden kann. Eine einzige weitere Art, Palaeopoly- cheles falloti van STRAELEN, die zunächst zur Gattung Palaeopolycheles gestellt worden war (VAN STRAELEN 1923), wurde vom selben Autor kurz darauf (1925) zur Typusart der Gattung Hellerocaris bestimmt. Die Gattung Hellerocaris unterschei- det sich von Coleza durch den Besitz eines kurzen Rostrums und glatter Cephalo- thorax-Seitenränder. Ordnung Decapoda LATREILLE 1803 Unterordnung Astacidea LATREILLE 1803 Superfamile Eryonidea DE Haan 1841 Familie Coleiidae van STRAELEN 1924 Gattung Coleia BRODERIP 1835 Typusart: Coleia antigua BRODERIP. Coleta longipes (O. FRAAS) Abb. 1, Taf. 1-5 *1855 Eryon longipes. - O. Fraas, S. 94. 1857 Eryon longıpes. - QUENSTEDT, $. 806. 1862 Eryon longıpes FrAas. — OpPeEı, $.17, Taf. 3, Fig. 3-4. 1883 Eryon longıpes. - QUENSTEDT, $.408. 1907 Palaeopolycheles longipes ©. Fraas sp. - v. KNEBEL, $. 224. 1925 Palaeopolycheles longıpes (FRAAS). - VAN STRAELEN, $. 126. 1929 Palaeopolycheles longıpes (FRAAS). - GLAESSNER, $. 300.— [Mit weiterer Synonymie] 1969 Palaeopolycheles longıpes (FRAAS). - GLAESSNER, $.471, Fig. 276.1. non 1994 Palaeopolycheles longıpes FRAAS. — FRICKHINGER, 9.125, Abb. 221 [= Palaeopenta- cheles roettenbacher:] v 1999 Palaeopolycheles longipes (O. Fraas, 1855). - FRICKHINGER, $.44, Abb. 70. v 1999 „Palaeopolycheles“ longipes (O. Fraas). - DIETL et al., Taf. 2, Fig. 2. Ce ee Pen: Ko) ce Lectotypus: Die Syntypen-Serie von Eryon longipes bestand ursprünglich aus 6 Exem- plaren aus der Sammlung von O. Fraas, von denen Oprer (1862) das am besten erhaltene Stück sowie den Scherenarm eines weiteren Exemplars abbildete. Alle Syntypen sind noch heute vorhanden. Das Abbildungsoriginal des Scherenarms (Opreı 1862, Tat. 3, Fig. 4) ist sehr schlecht erhalten und lohnt deswegen eine erneute Abbildung nicht. Wir wählen das von allen Syntypen am besten erhaltene, von Opreı. (1862, Taf. 3, Fıg. 3) abgebildete Exemplar zum Lectotypus der Art. Er wird am SMNS unter der Inventarnummer 64001 aufbewahrt und hier erstmals fotografisch abgebildet (Taf. 1, Fig. 1). Locus typicus: „Westerberg“ bei Nusplingen, südwestliche Schwäbische Alb, Baden- Württemberg. Stratum typicum: Nusplinger Plattenkalk, Ober-Kimmeridgium, Beckeri-Zone, Ul- mense-Subzone (SCHWEIGERT 1998). Der Lectotypus stammt nach der Gesteinsausbildung aus den tieferen Plattenkalkschichten, die durch die Einschaltung von horizontbeständigen dünnen Silexlagen gekennzeichnet sind (vgl. DierL, SCHWEIGERT et al. 1998). Abgesehen von einem Exemplar, dessen Fundhorizont aufgrund der bei der Präparation geglätteten Gesteins- oberfläche nicht mehr sicher rekonstruiert werden kann (? Schicht G), stammen auch die übrigen Syntypen,aus diesen Lagen. Vorkommen: Bisher nur aus dem Nusplinger Plattenkalk bekannt. Das von FrICKHIN- GER (1999, Abb. 70) abgebildete Stück stammt nach Angaben des Besitzers und aufgrund der charakteristischen Gesteinsausbildung nicht, wie dort fälschlicherweise angegeben wurde, aus dem Solnhofener Plattenkalk von Eichstätt, sondern ohne jeden Zweifel ebenfalls aus dem Nusplinger Plattenkalk. Es war unter der falschen Fundortangabe „Kelheim“ angekauft wor- den. Material: 25 Stücke, darunter 16 Exemplare aus den aktuellen Grabungen des Stuttgarter 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 274 Naturkundemuseums. Zwei schlecht erhaltene Stücke stammen aus der Grabung des GPIT im Jahre 1962 (Grabung W. Gross/H.-P. SCHULTZE). Sie stammen aus der Schicht G sowie aus der Schicht J. Von den Neufunden stammen sechs Exemplare aus Pk 5, sieben Exemplare aus dem Plattenkalk Pk 6 sowie fünf Exemplare aus der Schicht G. Das komplett erhaltene Ex- emplar in der Privatsammlung M. Wurr (Rödelsee; Slg.-Inv.-Nr. 9605), stammt mit Sicherheit aus einer Plattenkalklage des Egesheimer Steinbruchs. Die nur stichprobenartig beprobten Aufschlüsse an der Westerbergsteige und am Großen Kirchbühl lieferten bisher keine Funde dieser Art. Beschreibung. - Der Seitenrand des schlanken Cephalothorax weist außer ei- ner feinen Bedornung zwei markante Einkerbungen auf, die auf die deutlich ent- wickelte Cervical- und die etwas schwächer ausgebildete Branchialfurche zurückzu- führen sind. Die Oberfläche des gesamten Cephalothorax ist von kräftigen Pusteln bedeckt. Der Vorderrand des Cephalothorax bildet einen bedornten, trapezförmi- gen Vorsprung. Ein medianes Rostrum fehlt. Der Cephalothorax weist einen schwach ausgeprägten medianen und zwei deutlichere laterale Kiele auf, wobei letz- tere nach vorne konvergieren. Die vorliegenden Exemplare von Coleia longipes be- sitzen Cephalothorax-Längen zwischen knapp 10 und etwa 30 Millimetern. Die Darstellung der Form der für die Art charakteristischen ersten Pereiopoden ist bereits bei Oppeı. (1862) einigermaßen zutreffend gelungen. Abweichend gegenüber der Orpeı.schen Rekonstruktion ist jedoch der Meropodit der vorderen Pereiopoden deutlich breiter und auf den Seiten von feinen Dornen besetzt. Die Bedornung schwächt sich auf dem Scaphopoditen stark ab, um dann auf dem Propoditen wieder deutlicher in Erscheinung zu treten. Gegenüber den Scherenarmen von Palaeopenta- cheles ist die völlig fehlende Scherenbezahnung hervorzuheben (Taf. 3, Fig. 5). Dacty- lus und Index sind ungefähr gleich lang. Bei einem besonders gut erhaltenen Exemplar (Taf. 1, Fig. 2) ist der rechte Scherenarm ungleich kräftiger entwickelt als der linke. Dieses Merkmal ist jedoch nicht artspezifisch, sondern rein individueller Natur, da andere Stücke praktisch gleich starke vordere Pereiopoden besitzen. Höchstwahr- scheinlich ist die Asymmertrie auf die Regeneration einer im juvenilen Stadium verlo- rengegangenen Extremität zurückzuführen (vgl. FÖRSTER 1969). Die zweiten, dritten und vierten Pereiopoden tragen schlankere, aber ansonsten ähnlich gestaltete Scheren wie die ersten Pereiopoden. Das sich dahinter an- schließende Beinpaar ist ebenfalls chelat, doch sind dessen Scheren sehr kurz und ge- drungen. Da die Ausbildung dieses 5. Pereiopoden nur bei wenigen Stücken, darun- ter auch dem Lectotypus, untersucht werden konnte, ist nicht sicher, ob dieses Merkmal immer vorhanden sein muß, da es sich hierbei durchaus auch um ein ge- schlechtsspezifisches Merkmal handeln könnte (Bass 1914: 179). Das erste, mit aufgabelnden Geißeln versehene Antennenpaar weist gegenüber anderen Crustaceen keine Besonderheiten auf. Die inneren Geiseln sind etwa dop- pelt so lang wie die äußeren und bestehen aus ca. 20 länglichen, die äußeren aus etwa 30 breiteren, kurzen Einzelgliedern. Das zweite Antennenpaar ist mehr als doppelt so lang wie das erste und besteht aus mindestens 47 Einzelgliedern, von denen die beiden Basalglieder (Merocerit und Carpocerit) eine beilförmige Gestalt besitzen und auf der Innenseite leicht bepustelt sind (Taf. 4, Fig. 2). Die Scaphoceriten sınd auffällig groß und besitzen einen rundlichen bis ovalen Umriß. Ihre Oberfläche ist von feinen Warzen bedeckt. Der Außenrand trägt weit- ständige, feine, nach vorn gerichtete Dornen (Taf. 4, Fig. 1). Das Abdomen besteht aus wulstartigen, stark bepustelten Segmenten, während die Nahtzonen dazwischen glatt sind (Taf. 5, Fig. 2). Die in der Symmetrieebene auf- SCHWEIGERT & DIETL, ‚ERYON“ LONGIPES AUS NUSPLINGEN 5 gereihten Pusteln sind leicht verstärkt, besonders auf den vorderen Segmenten. Auf- fällig ist die relativ häufige Einbettungsart mit umgeschlagenem Abdomen, wie es sonst im Nusplinger Plattenkalk auch bei der Garnelenart Antrimpos speciosus Münster gelegentlich vorkommt, nie jedoch bei den morphologisch und systema- tisch viel näherstehenden Eryoniden (Cycleryon propinguus, Cycleryon spinimanus). Wesentlich zu einer falschen Interpretation der Art beigetragen hat die unzutref- fende Darstellung der Uropoden-Exopoditen in der Rekonstruktion von OPpreı (1862), deren Ausbildung augenscheinlich nie am Typusmaterial nachgeprüft wurde. Die Exopoditen der Uropoden weisen nämlich eine deutliche, sinusförmige Quer- teilung (Diäresis) auf (Taf. 2, Fig. 4), während sie in Orpeıs Abbildung ungeteilt dar- gestellt sind, wie es bei Eryoniden der Fall ist. Eine fehlende Diäresis der Uropoden- Exopoditen ist ein diagnostisches Familienmerkmal der Polychelidae. In der Familie Coleiidae ist eine Diäresis hingegen vorhanden. BEURLEN (1928: 186ff.) diskutierte die verwandtschaftlichen Beziehungen zwi- schen den Gattungen Coleia, Palaeopolycheles, Palaeopentacheles und den Eryo- nıden und hielt dabei Palaeopolycheles für ein Bindeglied zwischen den rezenten Eryoniden um die Gattung Polycheles und der liassischen Art Proeryon longiceps. Die Gattung Coleza sah er hingegen als wesentlich primitiver an als die Gattung Pro- eryon. Er stellte zwar selbst fest, daß die Ausbildung des Cephalothorax bei Palaeo- polycheles mit derjenigen bei Coleia praktisch übereinstimme, gab aber als gravie- rend abweichendes Merkmal die angeblich fehlende Diäresis bei Palaeopolycheles an. Mit dem Nachweis der Diäresis, die nicht nur beim neuen Material, sondern auch beim Lectotypus und anderen Syntypen bei Betrachtung mit einer Lupe durchaus gut zu erkennen ist, muß die Art Eryon longipes ©. Fraas der Familie Coleiidae zu- gewiesen werden. Aufgrund dieses eindeutigen Nachweises der Diäresis kann Co- leia longipes (O. Fraas) auch nicht länger als ein Bindeglied zwischen liassischen Eryoniden und den rezenten Formen angesehen werden. Bei der Gattung Palaeo- pentacheles fehlt die Diäresis dagegen tatsächlich, so daß diese Gattung in der Fami- lie Polychelidae verbleiben kann. Marginal sind die Uropoden von sehr feinen, sel- ten erhaltenen Borsten besetzt. In mehreren Fällen waren die bei den Syntypen nicht erkennbaren, außerge- wöhnlich großen, kugeligen, nach vorn gerichteten Facettenaugen erhalten. Bei zwei Exemplaren ist bei Betrachtung unter dem Binokular sogar die Oberflächenform der einzelnen Facetten sichtbar, die, wie bei macruren Crustaceen üblich, ein streng vier- eckiges Muster bilden (Taf. 5, Fig. 1, vgl. Barss 1944; Kunze 1985). Bei den beiden rezenten Gattungen der Polychelidae (Polycheles, Willemoesia) sind die Augen zurückgebildet, dafür hingegen die Geißeln der Antennen stark verlängert, was als Anpassung an die Lebensweise in der Tiefsee gewertet wird (Baıss 1924). Dort wird zur Nahrungssuche nahezu ausschließlich der Tastsinn eingesetzt. Abgesehen vom unterschiedlichen Bau der Uropoden weicht auch die Umrißform des Cephalotho- rax und das Furchenmuster auf dem Carapax erheblich von diesen rezenten Gattun- gen ab, so daß nur eine ganz oberflächliche Ähnlichkeit zwischen jenen und Coleia longipes besteht. Die Ähnlichkeit im Bau der vorderen Pereiopoden ist sicherlich nur als eine konvergente Entwicklung aufgrund einer analogen Ernährungsweise zu werten. Im Nusplinger Plattenkalk kommt eine noch unbeschriebene Krebsart der Gattung Eryma vor, die ebenfalls dergestaltige Pereiopoden besitzt und damit eine entsprechende Konvergenz aufzeigt. 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 274 Abb.1. Rekonstruktion von Coleia longipes (O. FraAs), kombiniert aus mehreren Neufun- den. Zu beachten ist die Diäresis der Uropoden-Exopoditen und die Ausbildung des Cephalothorax-Vorderrands mit den Augen und den Mundwerkzeugen. — Maß- stab ca. 2cm. Die anhand der Neufunde festgestellten Merkmale gestatten nun eine gegenüber der Opreıschen Darstellung ergänzte und korrigierte Rekonstruktion von Coleia longipes (Abb. 1). 3. Vergleiche mit anderen Arten der Gattung Coleia Nach der äußeren Morphologie bestehen engste Beziehungen zwischen C. longı- pes (O. Fraas) und der liassischen Art C. viallii Pınna, die wiederum der Typusart C. antigua BroDerıp nahesteht. Mit dieser Art stimmen neben der Scherenform der vorderen Pereiopoden besonders auch die auffällig groß entwickelten Augen und die Umrißform der Scaphoceriten überein. Nach TEruzzı (1990) sind nur bei klei- nen Individuen von C. viallii sehr große Augen entwickelt. Nach seinen Abbildun- gen zeigen jedoch auch die größeren abgebildeten Stücke noch entsprechende Au- SCHWEIGERT & DIETL, ‚ERYON“ LONGIPES AUS NUSPLINGEN 7 gen, die allerdings in dessen Rekonstruktionszeichnungen nicht ganz zutreffend ein- getragen wurden. Der Meropodit der ersten Pereiopoden scheint bei ©. viallii im Gegensatz zu €. longipes nicht bedornt zu sein. Die anderen von Pınna (1968) und Teruzzı (1990) aus dem Unterjura beschriebenen sowie weitere aufgelistete Arten von Coleia unterscheiden sich durch ihre abweichende Form des Propoditen beim ersten Pereiopoden und teilweise auch durch die leicht zugespitzten Scaphoceriten von der Art C. longipes. Als große Seltenheit kommt eine weitere Art von Coleia, C. sinnata BEURLEN, im Posidonienschiefer des oberen Lias Südwestdeutschlands vor. Die Ökologie dieser Art ıst bisher noch ungeklärt. Bei den von JÄGER & FrAAYE (1996) aus dem Posido- nienschiefer beschriebenen und mit Vorbehalt zu Coleia gestellten Fraßresten aus den Wohnkammern von Ammoniten dürfte es sich aufgrund des extrem kurzen Sca- phopoditen eher um juvenile Eryoniden (Proeryon sp.) handeln. Die Nusplinger Art Coleia longipes (O. FrAAs) wurde noch nie in den Wohnkammern von Ammoniten angetroffen. 4. Zum Vorkommen von Coleia longipes im Nusplinger Plattenkalk Auffällig ist das Vorkommen ganz verschieden großer Individuen von C. longipes, worunter sich auch ausgesprochen juvenile Exemplare befinden. Es kommen so- wohl Häutungsexuvien als auch körperlich erhaltene Individuen vor. Letztere sind stets mit untergeschlagenem Abdomen überliefert, während die Exuvien ausge- streckt eingebettet sind. Die körperlich erhaltenen Stücke scheinen noch lebend auf dem Meeresgrund angekommen und erst dort verendet sein, denn sie sind meistens leicht in die Schichten eingegraben, was besonders daraus ersichtlich wird, daß die Scherenarme nach oben in eine höhere Schicht hinaufragen. Die Art scheint in den tieferen Plattenkalkabschnitten etwas häufiger zu sein als in den jüngeren, insbeson- dere wenn man die wesentlich geringere Grabungsfläche in den tieferen Schichten berücksichtigt. Möglicherweise deutet dies auf ökologische Veränderungen hin, die den Lebensraum dieser Art betroffen haben. Das Vorherrschen in den tieferen Plat- tenkalkabschnitten ist sicherlich auch der Grund, weswegen von Coleia longipes (O. FRAAs) im gesamten Zeitraum seit der Erstbeschreibung lediglich zwei schlecht erhaltene weitere Exemplare gefunden worden sind. Vor den aktuellen Grabungen wurden die tieferen Schichten nämlich kaum mehr erschlossen. Möglicherweise stammen die Syntypen gar nicht aus dem Bereich des Nusplinger Steinbruchgelän- des, sondern aus dem Aushub für den westlich davon gelegenen ehemaligen Mau- chenhof, der in diesen basalen Schichten im Randbereich der Westerberg-Wanne ge- gründet war. Dennoch hat sich gezeigt, daß Coleia longipes im Profil zumindest noch bis in den Plattenkalkabschnitt G hinauf vorkommt. C. longipes lebte wohl vorwiegend benthonisch, war jedoch aufgrund der Diäresis der Uropoden, die einen effektiven Rückstofß ermöglicht, zumindest kurzzeitig (etwa für Fluchtbewegungen) durchaus schwimmfähig. Das Fehlen von Laufspuren oder Bauten zeigt, daß sie normalerweise nicht im Bereich der Plattenkalk-Sedimentation gelebt haben kann, sondern in etwas seichteren, von Bioturbation des Sediments ge- prägten Bereichen. Eine sehr enge Nachbarschaft zum einstigen Lebensraum wird durch eine Exuvie belegt (Taf. 1, Fig. 4), deren beide vordere Scherenarme nach hinten unter den Cephalothorax geschlagen sind. Ähnliche Funde bei Arten der Eryoniden- 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 274 Gattung Cycleryon aus dem Nusplinger und Solnhofener Plattenkalk lassen darauf schließen, daß diese Stellung auf den Häutungsvorgang zurückzuführen ist. Das Nus- plinger Stück ist mit Antennen und Mundwerkzeugen erhalten. Bei kleinen Individu- en erfolgte das Schlüpfen beim Häutungsvorgang hingegen offenbar aus dem vorde- ren Teil des Cephalothorax, so daß den entsprechenden Exuvienfunden meistens der Vorderrand des Cephalothorax mit den Antennen und den Mundwerkzeugen fehlt. Ähnlich wie bei Antrimpos speciosns fanden sich auch bei Coleia longipes körper- lich erhaltene, leicht in das Sediment eingegrabene Abdomina ohne den vollständi- gen zugehörigen Cephalothorax (Taf. 3, Fig. 3). Hier dürfte es sich um Reste han- deln, die einem Freßfeind zufällig wieder aus dem Maul gefallen sind, am Meeresbo- den noch einige Zuckungen ausführten und sich dabei etwas in das Sediment einwühlten. Bei einem Individuum waren vor der Einbettung die beiden vorderen Pereiopoden amputiert worden (Taf. 3, Fig. 1). Für diese Verletzung könnte ein Art- genosse verantwortlich gewesen sein. Die langen, im Vergleich mit den pinzetten- förmigen Scherenarmen bei der ebenfalls im Nusplinger Plattenkalk vorkommenden Garnele Dusa doch recht groben Extremitäten deuten vielleicht darauf hin, daß sich Coleia zumindest zeitweise partiell in ein weiches Substrat eingrub und in diesem Zustand mit den vorderen Pereiopoden die Umgebung nach Nahrung absuchte. Unsicher ist die Bedeutung der in Bezug zur Körperlänge ungewöhnlich großen, runden Facettenaugen, die aus mehr als 7000 Facetten bestehen. Die Seitenlänge ei- nes einzelnen Ommatidiums beträgt etwa 78 um (rezenter Flußkrebs Astacus lepto- dactylus: 75 um). Ein ähnlicher, noch wesentlich stärker ausgeprägter Fall liegt bei dem eigentümlichen Arthropoden Clausocaris aus dem Solnhofener Plattenkalk vor. Dort werden die großen, leistungsfähigen Augen mit einer räuberischen Lebenswei- se erklärt (Porz 1992). Am wahrscheinlichsten erscheint uns eine Lebensweise in ei- ner Wassertiefe, in die zwar noch geringe Lichtmengen vordringen, aber bereits An- passungen an reduzierte Lichtverhältnisse notwendig waren. Vermutlich handelte es sich bei den facettenreichen Augen von Coleia longipes um Superpositionsaugen, die durch ihre spezielle Physiologie (vgl. Kunze 1985) zweifellos eine besonders gute Ausnutzung des Lichts ermöglichten. In noch größeren Tiefen müßte hingegen eher mit einer Reduktion der Augen gerechnet werden, wie man sie bei rezenten Tiefsee- formen, darunter den Polychelidae, beobachtet (Bass 1924: 177, 1944: 402). Ein ausgeprägter Lichtsinn bei Coleia longipes muß auch deswegen angenommen wer- den, weil die Antennen verhältnismäßig kurz sind, und zwar wesentlich kürzer als der Aktionsradius, der durch die Länge der Pereiopoden vorgegeben ist. Ob dieser Lichtsinn speziell für die Nahrungssuche eingesetzt wurde oder auch zur frühzeiti- gen Erkennung von potentiellen Freßfeinden diente, muß offen bleiben. Möglicherweise besteht eine Gemeinsamkeit des Nusplinger Plattenkalks mit dem unterliassischen Vorkommen von Coleia-Arten bei Osteno (Lombardei, Itali- en) ım Vorhandensein von Kieselschwammrasen in der Umgebung, die dort ebenso wie ın Nusplingen einen sehr hohen Gehalt an Spicula im Sediment bedingten. Das Zurücktreten solcher Schwammrasen ın der Umgebung der ausgedehnten Platten- kalkvorkommen von Solnhofen und Eichstätt erklärt auch das dort vollständige Fehlen von Vertretern der Gattung Coleza. Andererseits haben der Solnhofener Plat- tenkalk und das liassische Vorkommen von Osteno das Vorkommen von Clansoca- rıs-artigen Thylacocephala gemeinsam. Im Nusplinger Plattenkalk fehlt Clausocaris zwar, dagegen konnte bei der neuen Grabung die kleinere Art Mayrocaris bucculata Poız, ein anderer Vertreter dieser Gruppe, erstmals nachgewiesen werden. SCHWEIGERT & DIETL, ‚ERYON“ LONGIPES AUS NUSPLINGEN 9 Die Gattung Coleia soll nach GLAEssNER (1969) bis in die Unter-Kreide von In- dien reichen, wohingegen Pınna (1968) die Gattung auf den Unterjura beschränkt sah. Möglicherweise beruht die Angabe von GLAESSNER auf einem Irrtum. Bei der indischen Art dürfte es sich um die Art Coleia cf. barrovensis (McCov) handeln, die dieser Autor aus dem vorderindischen Unterlias anführte (1929: 130). Coleia longi- pes (O. Fraas) wäre dann die jüngste bekannte Art dieser Gattung, wobei zwischen dem Toarcium und dem Ober-Kimmeridgium bisher keine Bindeglieder beschrie- ben worden sind. Wir vermuten, daß C. longipes an einen ganz speziellen Biotop an- gepaßt war, der nur ein sehr geringes geologisches Überlieferungspotential besaß. Dies würde auch die fehlenden Nachweise aus der Zeit zwischen dem späten Unter- jura und dem jüngsten Ober-Kimmeridgium erklären. 5. Literatur Barss, H. (1924): Studien an fossilen Decapoden I. - Paläont. Z., 6: 174-184, 9 Abb., 1 Tab.; Berlin. - (1944): Decapoda. - In: BRONN, H. G.: Klassen und Ordnungen des Tierreichs. 5, 1/7, 3. Lieferung. S. 321-480, 156 Abb.; Leipzig (Akademische Verlagsgesellschaft Becker & Erler). BEURLEN, K. (1928): Die Decapoden des Schwäbischen Jura mit Ausnahme der aus den ober- jurassischen Plattenkalken stammenden. — Palaeontographica, 70: 115-278, 3 Taf., 31 Abb,.; Stuttgart. BRODERIP, W. J. 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Nusplinger Plattenkalk, Nusplinger Steinbruch, Schicht G, 50-55 cm v. 0.; SMNS Inv.-Nr. 63744 (Grabung Museum 1996, präp. M. KApITz- KE).—x1. Fig.3. Coleia longipes (O. Fraas). Ober-Kimmeridgium, Beckeri-Zone, Ulmense-Sub- zone, hoelderi-Horizont. Nusplinger Plattenkalk, Egesheimer Steinbruch, Schicht Pk 6, 25-35 cm v. 0.; SMNS Inv.-Nr. 63595 (Grabung Museum 1998, präp. M. RıE- TER). — x1. Fig. 4. Coleia longipes (O. Fraas). Ober-Kimmeridgium, Beckeri-Zone, Ulmense-Sub- zone, zio-wepferi-Horizont ß. Nusplinger Plattenkalk, Egesheimer Steinbruch, Schicht Pk 6, 55-65 cm v. 0.;, SMNS Inv.-Nr. 63724 (Grabung Museum 1998, präp. M. RıETEr). - x1. Fig.5. Coleia longipes (O. Fraas). Ober-Kimmeridgium, Beckeri-Zone, Ulmense-Sub- zone, hoelderi-Horizont. Nusplinger Plattenkalk, Nusplinger Steinbruch, Schicht G, 20-30 cm v. 0.;, SMNS Inv.-Nr. 63833 (Grabung Museum 1996, präp. M. KapıTz- KE).-x1. SCHWEIGERT & DIETL, ‚ERYON“ LONGIPES AUS NUSPLINGEN 11 x ERETS TT 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 274 Tafel 2 Fig. 1. Coleia longipes (O. Fraas). Vergrößertes Exemplar von Taf. 1, Fig. 3. - x2. Fig.2. Coleia longipes (O. Fraas), Exuvie ohne Mundwerkzeuge. Ober-Kimmeridgium, Beckeri-Zone, Ulmense-Subzone, hoelderi-Horizont. Nusplinger Plattenkalk, Egesheimer Steinbruch, Schicht Pk 5, 30-35 v. o.; SMNS Inv.-Nr. 63296 (Grabung Museum 1994, präp. M. RıETER). — x1. Fig.3. Coleia longipes (O. Frans), juveniles, teilweise eingegrabenes Exemplar, von der Unterseite her freigelegt. Ober-Kimmeridgium, Beckeri-Zone, Ulmense-Subzone, hoelderi-Horizont. Nusplinger Plattenkalk, Egesheimer Steinbruch, Schicht Pk 6, 0-5 cm v. 0.;SMNS Inv.-Nr. 63826 (Grabung Museum 1995, präp. M. RıETER). - x1. Fig. 4. Coleia longipes (O. Fraas), vergrößerter Ausschnitt vom Telson mit den Uropoden bei dem Exemplar von Taf 1, Fig. 5. Man beachte die deutliche Diäresis (Pfeil) der Exopoditen. 13 SCHWEIGERT & DIETL, ‚ERYON“ LONGIPES AUS NUSPLINGEN N P 5 2 »% N am . Li * I - 5 x s 3 IR N en N Z x r ai a a S N ir, KERNE NIE IR N N a Ins N er E RIED SEN 1 AU N DaniZ a ES 7 5.22 Ur S as Fig. 1. Eies>: Fig. 3. Fig. 4. Fig. 5. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 274 Tafel 3 Coleia longipes (O. FrAas), Exemplar mit abgekniffenen Scherenarmen. Ober-Kim- meridgium, Beckeri-Zone, Ulmense-Subzone, hoelderi-Horizont. Nusplinger Plat- tenkalk, Egesheimer Steinbruch, Schicht Pk 6, 10-15 cm v. 0.; SMNS Inv.-Nr. 63729 (Grabung Museum 1998, präp. M. RıETER). - x1. Coleia longipes (O. FrAas) Vergrößertes Exemplar von Taf. 2, Fig. 2. - x2. Coleia longipes (OÖ. Fraas), umgeschlagenes Abdomen mit Resten des Cephalo- thorax. Ober-Kimmeridgium, Beckeri-Zone, Ulmense-Subzone, hoelderi-Hori- zont. Nusplinger Plattenkalk, Egesheimer Steinbruch, Schicht Pk 6, 10-15 cm v. o.; SMNS Inv.-Nr. 63383 (Grabung Museum 1994, präp. M. RıETER). - x1. Coleia longipes (O. FrAas), juveniles Exemplar. Ober-Kimmeridgium, Beckeri-Zo- ne, Ulmense-Subzone, hoelderi-Horizont. Nusplinger Plattenkalk, Nusplinger Steinbruch, Schicht G, 40-50 cm v. 0.; SMNS Inv.-Nr. 63735 (Grabung Museum 1996, präp. M. Kapıtzke). - xl. Vergrößerte Ansicht der Schere des 1. Pereiopoden von Coleia longipes (O. FRAAs) bei dem Exemplar von Taf. 1, Fig. 2. SCHWEIGERT & DIETL, ‚ERYON“ LONGIPES AUS NUSPLINGEN 15 A 7 AS A ER 16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 274 Tafel 4 Fig. 1. Vergrößerte Ansicht der Oberseite des Cephalothorax-Vorderrands von Coleia lon- gipes (O. Fraas) bei dem Exemplar von Taf. 1, Fig. 4. Sichtbar sind die ersten (Aı) und zweiten Antennen (A,), die Scaphoceriten (S) und die Augen (A). - x7. Fig.2. Vergrößerte Ansicht der Unterseite des Cephalothorax-Vorderrands von Coleia longipes (O. Fraas) bei dem Exemplar von Taf. 1, Fig. 5. Sichtbar sind die ersten (A,) und zweiten Antennen (A;), die Scaphoceriten (S) und die Augen (A). Man be- achte die beilförmige Gestalt der basalen Antennenglieder. - x7. SCHWEIGERT & DIETL, ‚ERYON“ LONGIPES AUS NUSPLINGEN 117% 18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 274 Tafel 5 Fig. 1. Vergrößerte Ansicht eines Facettenauges von Coleia longipes (O. Fraas) bei dem Exemplar von Taf. 1, Fig. 4. - Ca. x10. Fig.2. Skulptur der Abdominalsegmente von Coleia longipes (O. Fraas) bei dem Exem- plar von Taf. 3, Fig. 3. - Ca. x7,5. SCHWEIGERT & DIETL, ‚ERYON“ LONGIPES AUS NUSPLINGEN 19 ISSN 0341-0153 Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Gulde-Druck GmbH, D-72072 Tübingen _ Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde E. Serie B (Geologie und Paläontologie) I\X Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Stuttgarter Beitr. Naturk. Ser. B | Nr. 275 9 547 Abb. | Stuttgart, 20. 8. 1999 | Heterophlebia buckmanı (BRODIE 1845) (Odonata: „Anısozygoptera“) — das erste Insekt aus dem untertoarcischen Posidonienschiefer von Holzmaden (Württemberg, SW Deutschland) Heterophlebia buckmani (BRoDIE 1845) (Odonata: „Anisozygoptera“) — the first insect from the Lower Toarcıan Posidonia Shale of Holzmaden (Württemberg, SW Germany) Von Jörg Ansorge, Greifswald Mit 7 Abbildungen Abstract The first insect from the Lower Toarcıan Posidonienschiefer (“Posidonia Shale”) of Holz- maden (Württemberg, SW Germany), a fore wing of Heterophlebia buckmani (BRODIE 1845) (Odonata: “ Anisozygoptera”), ıs described from the “Unterer Stein” (“Lower Stone”), a con- cretion-like carbonate layer. The holotypes of the Upper Liassic Heterophlebia dobbertinen- sis HANDLIRSCH 1939, Heterophlebia gracilis HannpLirscH 1939, Systellothemis reticulata HanDpuirscH 1939 from Dobbertin (Mecklenburg) and Heterophlebia proxima BoDE 1905 from the Brunsvick area (Lower Saxony) are revised and considered younger synonyms of A. buckmani. Besides a collecting bias, the rarity of insects in the Posidonia Shale of Holzmaden probably results from a larger distance of the sedimentation area to the Vindelician mainland. Zusammenfassung Der erste Insektenfund im untertoarcischen Posidonienschiefer von Holzmaden (Würt- temberg, SW-Deutschland), ein Vorderflügel von Heterophlebia buckmanı (BroDıE 1845) (Odonata: „Anisozygoptera“), stammt aus dem Unteren Stein, einer konkretionsartigen Kar- bonatlage. Die Holotypen von Heterophlebia dobbertinensis HanDLirscH 1939, Heterophle- bia gracilis HanDLirscH 1939 sowie Systellothemis reticulata HanDLiırsch 1939 aus dem Oberen Lias von Dobbertin (Mecklenburg) sowie Heterophlebia proxima Bope 1905 aus der Braunschweiger Gegend werden revidiert und als Synonyma von H. buckmani betrachtet. Neben einer subjektiven Erfassungslücke dürfte die Seltenheit von Insekten im Posidonien- schiefer von Holzmaden in erster Linie auf die größere Landferne des Ablagerungsraumes zurückzuführen sein. 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 275 1. Einleitung Der schwäbische Posidonienschiefer ist eine der bedeutendsten Fossillagerstätten des Jura. Unter außergewöhnlichen Erhaltungsbedingungen sind Vertreter vieler mariner Tiergruppen überliefert (HAUFF & HAurF 1981, RiEGRAF et al. 1984, SEILA- CHER 1990, URLICHS, WıLD & ZIEGLER 1986). Als Zeugen terrestrischen Lebens fand sich neben Resten gagatisierten Treibholzes und vereinzelten Pflanzenfossilien auch der Rest eines Dinosauriers (Ohmdenosaurus hasicus WıLp 1978). Insekten, wie sie aus den Kalkkonkretionen des Posidonienschiefers der Umge- bung von Braunschweig (BoDE 1905, 1953), bzw. den altersgleichen Tonen von Dobbertin (u.a. GEINITZ 1880, 1884, 1887, HANDLIRSCH 1906-08, 1920-21, 1939, Zessın 1982) und Grimmen (AnsorGe 1996) in außerordentlicher Vielfalt beschrie- ben wurden, waren aus dem schwäbischen Posidonienschiefer bisher nicht bekannt. Auch im fränkischen Posidonienschiefer wurden Insekten aus der Gegend von Bamberg (Kunn 1951, 1952) sowie Kerkhofen (BERGER 1989, BRACHERT 1987, SCHMIDT-KALER 1992) beschrieben. Weitere Insekten-Fundstellen im Oberen Lias liegen bei Bascharage in Luxemburg und im angrenzenden Belgien (u.a. Ner etal. 1993, DELSATE et al. 1992) sowie in Gloucestershire/England (u.a. TıLıyArp 1925, 1933). 1994 fand K. DoBLeEr im Schieferbruch Kromer in Holzmaden im Unteren Stein (Schwarzer Jura e II;), einer konkretionsartigen Karbonatbank von ca. 17 cm Mäch- tigkeit, einen Libellenflügel, der hier beschrieben wird. In diesem Zusammenhang werden drei von HANDLIRSCH (1939) aus dem Oberen Lias (falciferum-Zone) von Dobbertin beschriebene Heterophlebüiden revidiert, da durch eine Präparation der Typusexemplare neue Erkenntnisse zu deren systematischen Position gewonnen werden konnten. Desweiteren wird der Holotypus von Heterophlebia proxima BODE 1905 aus dem Unteren Toarcıum von Braunschweig (Schandelah) neu abgebildet. 2. Beschreibung Ordnung Odonata FAgrıcıus 1793 Unterordnung „Anisozygoptera“ HANDLIRSCH 1906 Familie Heterophlebiidae HANDLIRSCH 1906 Gattung Heterophlebia WEsTwooD 1849 Typusart: AH. buckmani (BRODIE 1845). Syn. nov.: Systellothemis HANDLIRSCH 1939: 27. Heterophlebia buckmani (BRODIE 1845) Abb. 1-6 1845 Agrion buckmani n. sp. — BRODIE: 102, Taf. 8, Fig. 2. 1849 Heterophlebia dislocata n. sp. - WEsTwOooD: 35, Taf. 2, Fig. A. V 1905 H. proxima n. sp. - BODE: 229, Taf. 7, Fig. 9. v 1906 H. geinitzi n. sp. - HANDLIRSCH: 467; Taf. 42; Fig. 4, 5. 1925 A. angulata n. sp. - TıLıyAarp: 32, Fig. 12. 1939 ? A. tıllyardi n. sp. - HANDLIRSCH: 25. v 1939 A. geinitziella n. sp. - HANDLIRSCH: 26, Taf. 1, Fig. 10. v 1939 H. megapolitana n. sp. - HANDLIRSCH: 26, Taf. 1, Fig. 11. ANSORGE, ERSTES INSEKT AUS POSIDONIENSCHIEFER 3 v 1939 H. dobbertinensis n. sp. - HANDLIRsCH: 27, Taf. 1, Fig. 12. v 1939 H. germana n. sp. - HAnDLisschH: 27, Taf. 1, Fig. 13. v 1939 H. gracılis n. sp. - HAnDLisschH: 27, Taf. 2, Fig. 14. v? 1939 H. similis n. sp. - HAnDLisscH: 27, Taf. 2, Fig. 9. v? 1939 A. debilis n. sp. - HanDLissch: 27, Taf. 1, Fig. 8. v. 1939 Systellothemis reticulata n. sp. - HANDLIRSCH: 27, Fig. 15. 1953 Heterophlebia proxima BODE — Bone: Taf. 2, Fig. 14-18. 1982 Fl. megapolitana HANDLIRSCH, 1938. - Zessın: 103, Taf. 8, Fig. 1-4. non 1983 H. proxima BoDE. — KrÜGer: Abb. 6.11. v 1986 H. megapolitana HANDLIRSCH, 1938. — ANSORGE: 26, 3 Abb. ? 1987 MH. aff. dıslocata BROCHE. — BRACHERT: Taf. 19, Fig. 1. 1989 H. dobbertinensis HANDLIRSCH 1939 — HERRIG & NEstrer: Abb. 8 (Holotypus). 1993 FH. buckmanı. - Neı etal.: Fig. 113-128. v 1996 H. buckmani. — AnsorGe: Taf. 2, Fig 1-2, Abb. 5. Holotypus: I 11343 (Natural History Museum London), Oberer Lias von Dumbleton (Gloucestershire/England). Holzmaden Vorderflügel SMNS 62736 als Druck und Gegendruck im Staatlichen Museum für Natur- kunde Stuttgart. Beschreibung: [Abb. 1-2] Es liegt ein ısolierter, 36 mm langer und max. 9,1 mm breiter Vorderflügel vor, von dem lediglich die äußerste Flügelspitze und kleine Be- reiche des Zwischengeäders nicht erhalten sind. Zwei Antenodalqueradern (ang), zwischen Costa und Subcosta, die Anzahl der Postnodalqueradern ist wegen der Be- schädigung des Vorderrandes nicht zu ermitteln. Zwischen CuA und MP befinden sich 17-18 Flügelrandzellen, zwischen MP und MA 15, zwischen MA und RP3;4 9 sowie zwischen RP;;4 und IR; 11 Flügelrandzellen. CuA erscheint distal gegabelt. Dobbertin Holotypus von Heterophlebia dobbertinensis HanDLirscH 1939 (S. 26, Taf. 1, Fig. 12) - Vorderflügel (SGWG 123/183, Druck und Gegendruck) im Institut für Geologische Wissen- schaften der Ernst-Moritz-Arndt-Universität Greifswald. Beschreibung: [Abb.3] Es handelt sich um einen isolierten, 35 mm langen und max. 8 mm breiten Vorderflügel. Durch Präparation konnten Basıs und Flügelspitze freigelegt werden. Entgegen der Darstellung von HanprirschH befinden sich im an- tenodalen Costalfeld nur zwei Queradern. Die Zahl der postnodalen Queradern läßt sich aufgrund der Beschädigung des Pterostigmas nicht exakt ermitteln, hat aber ver- mutlich 18-19 betragen. Zwischen CuA und MP befinden sich 16 Flügelrandzellen, zwischen MP und MA 15, zwischen MA und RP;,4 10, zwischen RP3,4 und IR; 11 sowie zwischen IR; und RP; 5 Flügelrandzellen. CuA erscheint distal gegabelt. Holotypus von Heterophlebia gracilis HAnDLirscH 1939 (S.27, Taf. 2, Fig. 14) — Vorder- flügel (SGWG 123/190, Druck und Gegendruck) im Institut für Geologische Wissenschaften der Ernst-Moritz-Arndt-Universität Greifswald. Beschreibung: [Abb.4] Ein max. 7,7 mm breites Fragment eines Vorderflügels, der durch Präparation zu etwa 2/3 freigelegt werden konnte. Zwischen CuA und MP befinden sich ca. 17 Flügelrandzellen. Holotypus von Systellothemis reticulata HanDLiRscH 1939 (S.27, Taf. 2, Fig. 15) - Vorder- flügel (SGWG123/3, Druck und Gegendruck) im Institut für Geologische Wissenschaften der Ernst-Moritz-Arndt-Universität Greifswald. 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 275 Abb.1. Heterophlebia buckmani (BropıE 1845) — Vorderflügel aus dem „Unteren Stein“ (Posidonienschiefer) von Holzmaden (SMNS 62736). a-b: Druck und Gegendruck — Flügellänge 36 mm. c: Flügelbasıs. ANSORGE, ERSTES INSEKT AUS POSIDONIENSCHIEFER 5 Abb.2. Heterophlebia buckmani (BroDıE 1845) — Vorderflügel aus dem „Unteren Stein“ (Posidonienschiefer) von Holzmaden (SMNS 62736). E OanEN. ——— Auo® Sm: BENEBAN Senna! N MAL DI SER E UBBUES SEITEN. ® NO 2 5 mm & Abb. 3. Heterophlebia buckmani (BRODIE 1845) - Holotypus (Vorderflügel) von Hetero- phlebia dobbertinensis HANDLIRSCH 1939 (SGWG 123/183) aus dem Unteren Toar- cıum von Dobbertin. Abb.4. Heterophlebia buckmani (BroDıE 1845) — Holotypus (Vorderflügel) von etero- phlebia gracilis HAanDLirscH 1939 (SGWG 123/190) aus dem Unteren Toarcıum von Dobbertin. CuA MP Abb.5. Heterophlebia buckmani (BropıE 1845) — Holotypus (Vorderflügel) von Systello- themis reticulata HanDLirscH 1939 (SGWG 123/3) aus dem Unteren Toarcıum von Dobbertin. 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr 275 Beschreibung: [Abb.5] Es handelt sich um einen ca. 32 mm langen und max. 7,6 mm breiten Vorderflügel. Durch Präparation konnte die Flügelbasis freigelegt werden, was eine Klärung der systematischen Position von Systellothemis ermög- licht. Flügelbasis und Dreiecksbildung entspricht der bei Heterophlebia. Aufgrund des Verlaufes der Längsadern wurde bereits von CARPENTER (1992: 75) vermutet, daß es sich bei Systellothemis um ein Synonym von Heterophlebia handelt. Zwei Antenodalqueradern zwischen C und Sc sowie 17 Postnodalqueradern. Zwischen CuA und MP befinden sich 21 Flügelrandzellen, zwischen MP und MA 14, zwi- schen MA und RP;;4 9 sowie zwischen RP3,4 und IR; 10 Flügelrandzellen. Damit liegt S. reticulata durchaus im Variationsbereich von Heterophlebia buckmani und wird deshalb als jüngeres Synonym betrachtet. Braunschweig (Schandelah) Der Holotypus von Heterophlebia proxima BoDe 1905 ($.229, Taf. 7, Fig. 9) befindet sich in der Sammlung der wissenschaftlichen Originale der Bundesanstalt für Geowissenschaften und Rohstoffe BGR in Berlin (NR. X 9549). Der Typus wird hier seitenverkehrt abgebildet um den Vergleich mit den anderen Flügeln zu erleichtern. Beschreibung: [Abb.6] Es handelt sich um einen ca. 34 mm langen und 8mm breiten Vorderflügel. Zwei Antenodalqueradern zwischen C und Sc, 18 Postnodal- queradern. Zwischen CuA und MP befinden sich 15 Flügelrandzellen, zwischen MP und MA 12, zwischen MA und RP3,4 8 sowie zwischen RP3,4 und IR; 13 Flügel- randzellen. In der Abbildung des Holotypus durch Bope (1905, Taf. 7, Fig. 9) sind fälschlicherweise 7 Antenodalqueradern dargestellt. Die von Bope (1953) aus Beı- enrode (Taf. 2, Fig. 14) und Hondelage (Taf. 2, Fig. 15) beschriebenen Vorderflügel von H. proxima sind ebenfalls ungenügend abgebildet und für Vergleiche wenig ge- eignet. INU IS ® nn SRIIE 5 mm Abb.6. Heterophlebia buckmani (BrovıE 1845) — Holotypus (Vorderflügel) von Hetero- phlebia proxima BoDe 1905 aus dem Unteren Toarcium von Braunschweig (Schan- delah). Sammlung der wissenschaftlichen Originale der Bundesanstalt für Geowis- senschaften und Rohstoffe BGR in Berlin (NR. X 9549). 3. Diskussion Wie bei den rezenten Anisoptera bestand bei Heterophlebia ein deutlicher Sexual- dimorphismus; so haben die Hinterflügel männlicher Tiere eine auffällig ausge- schnittene Analecke. Männliche Tiere waren im Vergleich mit den Weibchen auch größer (größte Länge eines männlichen Hinterflügels beträgt 42 mm beim Holo- typus von Heterophlebia megapolitana HANnDLirscH 1939). Die Unterschiede innerhalb der von verschiedenen altersgleichen oberliassischen Fundpunkten be- ANSORGE, ERSTES INSEKT AUS POSIDONIENSCHIEFER 7 schriebenen Heterophlebia-Arten bewegen sich im Bereich innerartlicher Variabi- lität, wie sie bei rezenten Libellen verschiedener Populationen festgestellt werden konnte (u.a. YABLOKOV et al. 1970). Vom Vefasser wird angenommen, daß Fetero- phlebia im Oberen Lias Europas nur mit einer Art vertreten ist. Nach dem bisher vorliegenden Material ıst es nicht sicher möglich, verschiedene Arten glaubwürdig nach morphologischen Kriterien zu unterscheiden. H. buckmani gehört zu den wenigen bisher von allen bedeutenderen oberliassi- schen Fundpunkten Mitteleuropas und Englands beschrieben Insektenarten: Grim- men (AnsorGe 1986, 1996), Dobbertin (HAnDLIrscH 1906-08, 1939, Zessın 1982), Braunschweig (BoDe 1905, 1953), Kerkhofen (BRACHERT 1987), Bascharage (NEr et al. 1993), Gloucestershire (BRODIE 1845, TirıyAarD 1925, WEsTwooD 1849). AnsoRGE (1996) konnte zeigen, daß sich die Insektenfaunen der einzelnen Fund- punkte sehr ähnlich sind. Zum Teil deutliche Unterschiede bestehen aber in der qua- Fennoscandıa () EN) {et} Shetland Plateau (> [72 = 2 = 3= IE 8) Nee] Ser FD) Brabanter \J Massiv Herzynisch- Böhmisches Massıv Vindelizische Schwelle : Tethvs Alenfännische cm : — Schwelle” 0 150 300 km ae Ne, a — Abb.7. Paläogeographie des Unteren Toarcium in Europa mit Fundstellen fossiler Insekten (verändert nach AnsorGE 1996). 1: Grimmen; 2: Dobbertin; 3: Braunschweig; 4: Bamberg; 5: Kerkhofen; 6: Holzmaden; 7: Bascharage (Luxemburg); 8: Gloucester- shire (England). - Punktiert: Festland; schraffiert: maximale Verbreitung der bituminösen Fazies. 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 275 litativen und quantitativen Zusammensetzung der pflanzensaugenden Homoptera- Auchenorrhyncha. Auch innerhalb der Heteroptera und Coleorrhyncha deuten sich Unterschiede an. Räuberische Insekten (Odonata, Mecoptera), Heuschrecken und Dipteren scheinen gleichmäßiger über die einzelnen Fundorte verbreitet zu sein, als die pflanzensaugenden Insekten, was vermutlich aus unterschiedlichen Florenzu- sammensetzungen in den Herkunftsgebieten der Insekten resultiert. Die Insektenreste im Toarcium sind in frühdiagenetischen Karbonatkonkretionen überliefert, die in Posidonienschiefer, bzw. in marine Tone eingeschaltet sind. Im Po- sidonienschiefer selbst wurde bisher erst in Holzmaden ein einziger schlecht erhal- tener, unbestimmbarer Insektenrest gefunden, der im Staatlichen Museum für Na- turkunde Stuttgart aufbewahrt wird. SEILACHER (1990) hält das Fehlen von Insekten im Holzmadener Posidonienschiefer für eine Erhaltungslücke. Bei einer gezielten Suche im Unteren Stein in den Brüchen von Holzmaden fan- den stud. geol. J. Korpka (Greifswald) und H. Sonntag (Hirschburg) drei weitere bestimmbare, verhältnismäßig gut erhaltene Insektenreste. Da in den Schiefer- brüchen von Holzmaden vornehmlich im Posidonienschiefer gesammelt wird und dem Fossilinhalt der konkretionsartigen Karbonatlagen wenig Aufmerksamkeit ge- schenkt wird, dürfte das bisherige Fehlen von Insektenfunden auf einer Fundlücke beruhen. Falls letztendlich doch von einer Seltenheit von Insektenresten im schwäbischen Posidonienschiefer ausgegangen werden muß, kann diese auch aus einer größeren Entfernung des Ablagerungsraumes von den im Bereich der Vindelizischen oder Alemannischen Schwelle gelegenen terrestrischen Lebensräumen der Insekten resul- tieren. Entsprechend der paläogeographischen Situation im Toarcıum (Abb. 7) lassen sich die Insekten der verhältnismäßig küstennahen Fundpunkte von Dobbertin und Grimmen von Fennoskandia, bzw. dem Fünenhoch, die Braunschweiger Insekten vom Rheinischen Massiv oder dem Nordrand der Herzynisch-Böhmischen Masse herleiten. Für die Insekten der fränkischen Fundpunkte ist eine Herkunft aus dem Bereich der Böhmischen Masse mit Vindelizischer Schwelle anzunehmen. Die Le- bensräume der Insekten aus den Fundpunkten in Luxemburg und England befanden sich vermutlich im Bereich des London-Brabanter Massıvs (AnsoRGE 1996). Dank Für die Entleihung und die Möglichkeit, das Fossil bearbeiten zu können, danke ich Dr. G. Dietl (Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart). Stud. geol. Jens Koppka (Greifswald) und H. Sonntag (Hirschburg) überließen ihre Insektenfunde dem Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart. 4. Literatur ANSORGE, J. (1986): Eine fossile Libelle aus dem Oberen Lias von Grimmen. — Fundgrube, 22: 26-27, 2 Abb.; Berlin. - (1996): Insekten aus dem oberen Lias von Grimmen (Vorpommern, Norddeutschland). - Paläontologische Abhandlungen, 2: 1-132, 87 Abb., 17 Taf.; Dresden. BERGER, G. (1989): Über Insektenfunde beim Kanalbau. — Fossilien, 1989: 44-47, 4 Abb,, 1 Tabs Korb! Bone, A. (1905): Orthoptera und Neuroptera aus dem oberen Lias von Braunschweig. - Jahr- buch der Preussischen geologischen Landesanstalt, 25: 218-245, 2 Taf.; Berlin. - (1953): Die Insektenfauna des ostniedersächsischen oberen Lias. —- Palaeontographica A, 103: 1-375, 15 Taf.; Stuttgart. ANSORGE, ERSTES INSEKT AUS POSIDONIENSCHIEFER 9 BRACHERT, TH. (1987): Makrofossilführung der „Siemensi-Geoden“ (Mittlerer Lias Epsilon, Unteres Toarcıum) von Kerkhofen/Oberpfalz (Bayern): Neue Insekten- und Pflanzen- funde. - Geologische Blätter NO-Bayern, 37: 217-240, 3 Abb., 4 Taf.; Erlangen. BRODIE, P. B. (1845): A history of the fossil insects in the secondary rocks of England. 130 S., 11 Taf.; London (Van Voorst). DELSATE, D., HENROTAY, M. & GODEFROTT, P. (1992): Presence d’insectes dans le Toarcien in- ferieur de la Belgique. — Bulletin de la Societ& belge de Geologie, 100: 147-153; Bru- xelles. i GEINTTZ, F. E. (1880): Der Jura in Mecklenburg und seine Versteinerungen. — Zeitschrift der deutschen geologischen Gesellschaft, 22: 510-535, 1 Taf.; Berlin. - (1884): Über die Fauna des Dobbertiner Lias. - Zeitschrift der Deutschen geologischen Gesellschaft, 36: 566-583, 1 Taf.; Berlin. - (1887): Neue Aufschlüsse der Flözformation Mecklenburgs. IX. Beitrag zur Geologie Mecklenburgs. 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Anschrift des Verfassers: Dr. Jörg Ansorge, Institut für Geologische Wissenschaften der Ernst-Moritz-Arndt-Univer- sität, Friedrich-Ludwig-Jahn-Straße 17a, D-17489 Greifswald. bar er Beiträ A ie Zur Naturkund ' H 1a [ d 1 % 4 % ” z a * j a) ' Zi - 1 ‚ Fi h) Du 7 ’ > j 7 f J ed en‘ z IRaaDulen- Win er rt En] sHell Binnn o y N PIrLER DEREN O0 was (2 Rn inreese uis > | n (user mag ha roh »% ie aut Li ARE u Bin11,20D8 u Bd Non nnd irn ß I } D 1a ; ir 217 rt ol ” N ML ! ! Ju j RB} i 24 1 BarıTZ ihilis: ee fe Ai, 28 FüeRıkz Ihe | har h Lten found a Via sein ol dh End Th, N f} Bo to ln a ent Fran ANAWA ST Be sam) du ht dat dey Ya Ste bad (te . 1 Di ın de Oi 22} um ee he ram In } ulels | Guru el Plug Ass I oh DET ia Hlllın 4 g$ Ihr age di Woche U N “ıh mpart 2 Ass Br 4 I else ce I KR ALLES u ie iur höre besten ine, Jean and ir: A ie Ih ia Bean we a Lilo Dir aa a KAM irn Min dlvimat ads Plesk: aa ae ol hen er ur me Lisa Im „art uhr Inne” belüng ine itearnan ku auf Mareike ur ul de burn . St Bu Bd ua ha armen re a, vorndtes ISSN 0341-0153 Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Gulde-Druck GmbH, D-72072 Tübingen sa34 vu ER Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie B (Geologie und Paläontologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Litho- and biostratigraphical investigations in the Upper Freshwater Molasse of the district Biberach a.d. Riss (Upper Swabıa) Von Volker Jürgen Sach, Ochsenhausen*) Mit 15 Tafeln, 41 Abbildungen und 45 Tabellen Abstract Several new fossil localities in the Miocene Upper Freshwater Molasse from the district Bi- berach a. d. Riss (Baden-Württemberg) are presented. Together they have so far supplied over 500 remains of small mammals and 200 of large mammals as well as numerous fossils of lower vertebrata, invertebrata and plants. The large majority of the material derives from the two lo- calities Edelbeuren-Maurerkopf and Wannenwaldtobel 2. The stratigraphy of the outcrops is shown; lists of floras and faunas are given. An important element of stratigraphy are the so-called „Brockhorizonte“, layers with dıs- located fragments of Upper Jurassic limestones, which have been found in the region of the Hochgeländ. They proved to be an excellent stratigraphic marker. Known only in Bavarıa and Switzerland thus far, they have now been evidenced for the first time in Baden-Württemberg. Their lithology indicates the fragments to be widely ejected from the Nördlinger Ries by the impact event about 15 million years ago. The age of these layers roughly corresponds with that of the Ries impact; so pre-Ries and post-Ries sediments can be distinguished. The mammal remains of the localities have been determined, described and biostratigraph- ically evaluated. The ages of the main localities are as follows: The fauna of Edelbeuren-Mau- rerkopf is from pre-Ries sediments and can be allocated to the upper part of the mammal unit MN 5 (latest Orleanian); Wannenwaldtobel 2, a fauna from the „Brockhorizont“, belongs to the transitional period MN 5/6 (latest Orleanian to earliest Astaracian); the age of the faunas of Edelbeuren-Schlachtberg and Tobel Oelhalde-Süd can be narrowed down to a range from the upper part of MN 5 to MN 5/6, that of the fauna of Bonlanden with reservation to MN 6. The composition of the mammal faunas and palecological aspects are discussed. *) Dissertation an der Universität Tübingen 1999. 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 Resume Plusieurs nouvelles localıtes fossiliferes sıtuees dans les sediments miocenes de la Molasse d’Eau Douce Sup£rieure du „Landkreis“ Biberach a. d. Riß (Baden-Württemberg) sont pre- sentees. Jusqu’a present, en total plus de 500 restes fossiles de micromammiferes et 200 de macromammiferes provenant de 13 localites ont &t mis ä jour ainsi que de nombreux fossiles de vertebres inferieurs, d’invertebres et de plantes. La majorite des fossiles a &t€ decouverte sur les sites d’Edelbeuren-Maurerkopf et du Wannenwaldtobel 2. La sequence des couches est de- montree; des listes de flores et de faunes sont donne&es. Les „Brockhorizonte“ decouvertes dans l’Hochgeländ, qui sont des strates composees de debris de roche calcaire disloquees du Jurassique Sup£rieur, sont bien utilisables ä des fins lı- thostratigraphiques. C’est pour la premiere foıs qu’ils ont pu Etre demontres au Baden-Würt- temberg c’est ä dire en dehors des sites deja connus anterieurement en Baviere et en Suisse. Vu les resultats petrographiques les composants calcaires du j jurassique sup£rieur sont interpretes comme matiere &jecte du Nördlinger Ries. Les „Brockhorizonte“ peuvent £tre utilises comme niveaux-reperes pour les gisements fossiliferes, P’äge de ces strates correspondant ä peu pres ä l’impact du Ries, il ya environ 15 millions d’ann&es. Ainsi il est possible de differencier les se- diments deposes anterieurement et posterieurement ä P’impact du Ries. Les restes de mammiferes de ces sites ont Et€ determines, decrits et Evalues sur le plan bio- stratigraphique. En tenant compte des resultats lithologiques, il a Et possible d’etablir les da- tations suivants pour les sites les plus importants: la faune d’Edelbeuren-Maurerkopf date d’une Epoque anterieure & l’impact du Ries et permet de la classer dans la partie sup£rieure de la zone de mammiferes MN 5 (Orleanien le plus recent); le site du Wannenwaldtobel 2, une faune du „Brockhorizont“, appartient ä la zone transıtoire MN 5/6 (Orleanien le plus recent jusqu’a Astaracien le plus ancien); les faunes d’Edelbeuren- Schlachtberg et du Tobel Oelhal- de-Süd peuvent £tre dates en partie superieure de MN 5 jusqu’a MN 5/6, l’äge suppos& de la faune de Bonlanden est MN 6. La composition des faunes de mammiferes et les aspects palecologiques sont discutes. Kurzfassung Aus dem Landkreis Biberach a. d. Riß (Baden-Württemberg) werden mehrere neue Fossil- fundstellen innerhalb der miozänen Oberen Süßwassermolasse vorgestellt. Zusammen liefer- ten sie bisher über 500 Kleinsäuger- und 200 Großsäugerreste sowie zahlreiche Fossilien von niederen Wirbeltieren, Wirbellosen und Pflanzen. Der weitaus größte Teil des Materials stammt von den beiden Fundstellen Edelbeuren-Maurerkopf und Wannenwaldtobel 2. Die Schichtenabfolge der einzelnen Aufschlüsse wird aufgezeigt; Floren- und Faunenlisten wer- den gegeben. Für lithostratigraphische Zwecke sind die im Bereich des Hochgeländs entdeckten Brock- horizonte, Trümmerlagen ortsfremder Malmkalk-Gesteine, gut geeignet. Bisher waren sie nur in Bayern und in der Schweiz bekannt; jetzt wurden sie erstmals in Baden-Württemberg nachgewiesen. Anhand der Lithologie werden die Malmkalk-Komponenten als weit ausge- sprengte Riestrümmer gedeutet. Für das Fundgebiet können die Vorkommen als Bezugshori- zont verwendet werden. Altersmäßig entsprechen diese Schichten dem Ries-Impakt vor 15 Millionen Jahren, so daß sich prä- und postriesische Sedimente unterscheiden lassen. Die Säugetierreste der Fundstellen wurden bestimmt, beschrieben und biostratigraphisch ausgewertet. Unter Berücksichtigung der lithostratigraphischen Befunde konnten dadurch folgende Alterseinstufungen für die wichtigsten Fundstellen erarbeitet werden: die Fauna von Edelbeuren-Maurerkopf hat präriesisches Alter und erlaubt eine Zuordnung in den oberen Teil der Säugerzone MN 5 (jüngstes Orleanium); Wannenwaldtobel 2, eine Fauna aus dem Brockhorizont, gehört in den Übergangsbereich MN 5/6 (jüngstes Orleanium bis ältestes Astaracıum); das Alter der Faunen Edelbeuren- Schlachtberg und Tobel Oelhalde-Süd kann auf den oberen Teil von MN 5 bis MN 5/6 eingeengt werden, jenes der Fauna Bonlanden vor- behaltlich auf MN 6. Die Zusammensetzung der Säugetierfaunen und palökologische Aspek- te werden diskutiert. SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH 3 Inhalt A ie gr Ye RR Re 5 U SRERRERUTEN sales DAHER ee N As ae 5 1. egolap sehe] al la pe PR LT TR NEEEOREREEEE NIE 5 Sn LRTISRERENES- ner ee erde ARE. yes 8 3 else Dasleites tee te ee 10 Dee Gesinnung des Fossiimaterials nn con neee ee een 10 1.4.2. Vermessung und Numerierung der Fundstücke .............22e22222.. 10 12 ANTENNEN NEE Dre Sr 11 N SEES Te ee ee ee 11 ME OGEER BITTE ee Se 11 BE RE ES ee BO N. ae RE 19 2 IRTTSSEL LET er ee N PH ee Big tet san 13 2. Bine See 13 FRI armen waldtobel. N ERE 13 PeSDElNDeElhälde Norah re ee N Den REN 16 SelgbelWelnalde Su N 18 Ale ARTIETETE De Seren a Ar AREAL Te BEN 20 BESTE DENKE De N nee ee ee 20 RER BE Gelnetmen-Schlachtberg Wr... 2... ee enges neo ne Sen ee 20 EISREEEN SEHEN SS WR BE N Ne N N N nn 2 ON DEN RR VE EANE 21 a EEE | a N 22 3.2.8. Bas Dean ad ar eure 23 DEE Se lsenhausch ee 25 PR RE SE SEE en en 25 PRIOR ENITNUIschlusse. vr N 25 Zr DAR er ie ee eh 26 N ea ee ee ee ae 9 ee ee ee rede 27 RE Ba etshotenie nee ee ee ee enge 27, Eleirbostranieraphischer Teil. EN." 2.0.1 20 22201 1 00 Sa er en a Er 7 Rn 27 371. Sedimente der Oberen:Sußwassermolasse an... u. 0.0.00 00 0m nme n ehe ae 27. 92 Malnıkalk Brockhotizonte des Hochgeländs..,.. .. 0... .. ou oo or ae one ee 30 el BET 3 EEE RI AR TE EN 30 DDP MBorschungspeschichte 2. nn super aa We aan u eenee opera ne apa aan Taalepefriche 30 BB BrockhonzontEundstellen Mars n an el re ee. 31 SPUR Beschreibung der Brockhorizontef ri $.i.sctun. Che dge bla elere san unse were 32 3254 MolmkalkKompenenten ’.z ...... draus zen ah ara ehonna. 34 26 Ze Entstelune der Brockhorizonte, .....0.--.n--cueereeeunuegwernn: 37 3.3. Regionale Schichtenabfolge und Lithostratigraphie ......................... 37 Bey Sstemsatischerleilie NW ARE. ERBETEN RES ERETBRNISTE 41 ANROTInime TInBeeyeret .kaslibsch. Riemann 41 ErstacedsegaM oh. ler N N Lunar 41 Sonerdaen Phrye. 4. ar vandeoy. Saar Sue rt re ab 43 Prada rot ea ARE ET ALIB SR sbarı dar 44 BEIDERSESPT PT A 44 ES Entnelehrtepferahllarererdtrcitech. EB. a dee ent an ame 45 Wespertikonidaef.nis anzenszustl. ale some urn undsd my dEl ‚agasıer 45 De errenane Redentidsxr Asdan.- ass Ati. uilsse „nanedaned ar snlunsiingints 46 Sea UNE rich sah ade. dan bau as: 46 Basta rel einlesen sch al I ed an 47 Bender neueren densmenht ch Antkiaaliyai aan 48 (TRGS 2UERP. PN MERMIEN USER ARRL 642 ; NOINERFENWERR. JUNGE EIS. ICHU: MURSENG-SATENIERG: NERNERSUE HERE: NDTERRN, TC. 7 49 Gnmertdasihrs bes abet euenislailellerunn ade snean niit) 54 A Elrdntinelaeomerpha harsll. m neisiaume suuawantaed. 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B, Nr. 276 Viyerridae 224.0... 2002 00 SE nen aaa 68 Belidae sa... 30. 48. 2 a 70 46 Ordnume Derissodactylag..... 0 ee. 2002 oe 70 @haltcotherudae rec. en een he 00 220. 0E Fe 70 Nıinoceroudaet erde Ne en ne een 71 AOrdnume Artiodaetyla, en. ee neun. ons on .. oe E e 72 SS Vo Ev a EEE RTENTEINETWILLLEE 72 Camotherudae. 220 eve ne en 1 73 IMOSCHidaet en ee ER 30.2.0 03.000 Ko Bons 104 62 De 78) Bea A aa 2 Backın Or bye a anche Be 73 Palaeomerieidae 2.0 ca eo eeun ee e sale en vr nann ne A Be eat Scan Se 79 Mraeulidae rare. ee ee ee een a re. 3 2 2 80 ERST SE EA RIEEITELIERE 3 > 85 4 OrdnunsaProbescidean neun en... nee ee 86 Gomphetheriidae u. re nee nceon de dene tee nen 86 5% Biostratieraphischer Teile .....2022.....00 un ou... 902 000.110 42 Be een Sn ar 87 5.1. Allgemeines zur europäischen Säugerzonierung ....u.uennereunercneeopunes 87 5.2. Biostratigraphische Einstufung der wichtigsten Fundstellen ................. 89 521. Edelbeuren Maurerkopt 2... eu ru. cn une so surnen Si one. Eee 90 522° Edelbeuren-Schlachtbere . ........0..% 32.08 „2 e 2n rege 93 523% Tobel Oelhaldesad "nr. 22.0... 100. . 0.0020. oofone 200 2 ee 94 524 Wannenwaldtobel22 m. 2... er 222.204 2 2 se 00 ee ee ah Sure Nee 94 BO Bonlandene me ale une urererchern agupileegene a Kos 2a 96 62'Stratisraphische'Schlußfelserungen 7 ..............2... nun. ar 2 2 reg 98 2 Palokolgsischer leiln en no ann une te en ac re 103 7 Sedimentolosischer Aspekte en n....0n luode une ee u 103 729 7.3sammensetzung der Sausetterlaumen! „2... u.a num Zum aa agree 105 7.3. Versuch einer Rekonstruktion der ehemaligen Biotope ............22ssee0n- 109 74 Wandschattstyprund klımausche Aussagen . ...2....0....0ce.e.a 00. ger 111 85 Sehriffenwerzeichnis. ns. 0 22 RE 2. u a a ee ee 112 9 Anıkane ga. 2 Se eh ee ehe ae hans RS in heieyay Spare Saab ieyekehrene ka anna Fee Kr 121 9.1. Systematische Zusammenstellung der nachgewiesenen Säugetiertaxa .........- 121 9.2. Statistik zur Kleinsäugerfauna Edelbeuren-Maurerkopf ..........zu..2ecer.- 123 9.3. Statistik zur Kleinsäugerfauna Wannenwaldtobel2 ............... unseren: 124 9.4. Maßtabellen zu den Bezahnungen von Megacricetodon minor ........eure....: 125 9.5. Maßtabellen zu den Kieferresten und Einzelzähnen von Dorcatherium SUNHANUM:. "ec 322.2 ee meins netninengege ai sräfeten sneräfe fe ern einen er 128 OR Tateln. 2... er el nd da 8 Sn Sa are ne a rege 138 Dank Die vorliegende Promotionsschrift entstand in den Jahren 1996 bis 1998 unter der Betreu- ung von Herrn Dr. E. P. J. Hzızmann (SMNS). Ihm verdanke ich die Möglichkeit zur Durch- führung des Projektes während eines zweijährigen Volontariats am Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart. Für sein großes Interesse an dieser Arbeit und die ständige Diskus- sionsbereitschaft gilt ganz besonders ihm mein aufrichtiger Dank. Herr Prof. Dr. H.P. Lu- TERBACHER und Herr Prof. Dr. W.-E. Reır (beide Institut und Museum für Geologie und Paläontologie, Tübingen) haben mir gestattet, als Dissertation ein Thema mit Schwerpunkt Säugetierpaläontologie zu bearbeiten, wofür ich ihnen - neben zahlreichen fachlichen Anre- gungen und Ratschlägen - sehr dankbar bin. Dem Direktor des SMNS, Herrn Prof. Dr. C. Könıg, gilt mein herzlicher Dank für die uneingeschränkte Bereitstellung der räumlichen und technischen Möglichkeiten des Museums, wodurch ich unter optimalen Bedingungen arbei- ten konnte. Meinen Dank für zahlreiche wertvolle Diskussionen, Hinweise und andere Unterstützun- gen möchte ich auch folgenden Personen aussprechen: Herrn Dr. R. ZiEGLER, Herrn Dr. H. Janz, Herrn Dipl.-Biol. B. Kreuser, Frau Dr. D. MöRrıkE, Herrn Dr. R. R. ScHocH, Frau Dr. C. STEFENn, Herrn Dr. M. Urichs, Herrn Dr. M. WarTH und Herrn Dr. J. WEInsTock (alle SMNS); Frau Dipl.-Geol. P. MourAD und Frau Dipl.-Geol. G. HAIDAR-ADıs (beide Institut SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH 5 und Museum für Geologie und Paläontologie, Tübingen); Herrn Prof. Dr. W. Reırr (Leinfel- den-Echterdingen); Herrn Prof. Dr. K. HeıssıG und Frau Dr. G. E. Rössner (beide Bayeri- sche Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, München) sowie Herrn Dr. H.-J. GREGOR (Olching). Für Bestimmungshilfen bei den Fossilresten von niederen Wirbeltieren danke ich Herrn Dr. R. BÖTTCHER (SMNS) und Frau Dr. B. REICHENBACHER (Geologisches Institut der Uni- versität Karlsruhe). Die Bestimmung fossiler Blattabdrücke verdanke ich Herrn Dr. G. SCHWEIGERT (SMNS). Die sorgfältige Präparation einzelner Fundstücke besorgte Herr P. Rıeverıe (SMNS). Frau S. LEIDENROTH (SMNS) fertigte die REM-Aufnahmen für mich an; die fotographischen Auf- nahmen der Fossiltafeln sowie der Abbildungen 15-18 wurden von Frau R. HarıınG (SMNS) übernommen. Auch ihnen sei an dieser Stelle herzlich gedankt. Herrn Dr. G. Broos, Herrn Dr. E. P. J. Heızmann, Herrn Dr. R. ZıEGer (alle SMNS), Herrn Prof. Dr. H. P. LUTERBACHER, Herrn Prof. Dr. W.-E. Reır, Herrn Prof. Dr. F. Wesr- PHAL (alle Institut und Museum für Geologie und Paläontologie, Tübingen) und Herrn A. IıG (Düsseldorf) danke ich für die kritische Durchsicht des Manuskripts, dem erstgenannten zusätzlich für die redaktionelle Betreuung der Arbeit. Für die Überprüfung des englischen Abstracts bzw. des französischen Resumes bin ich Frau S. Kustermann (Memmingen) zu Dank verpflichtet. Wichtige Hilfestellungen und Informationen verdanke ich ferner Frau Dipl.-Ing. H. Ar- TENSCHMIDT (Biberach/Riß), Herrn A. BuscHte (Ummendorf), Herrn Vermessungsdirektor W. DECKER (Landesvermessungsamt Stuttgart), Herrn Dr. E. Dürr (Bad Waldsee), Frau Dipl.-Geol. H. Herırung (Winterbach), Herrn Gaunaturschutzwart E. Lame£rs (Erolz- heim), Herrn G. LICHTER (Biberach/Riß), Herrn Oberforstrat A. Moser (Staatliches Forst- amt Biberach/Riß), Herrn Forstdirektor i.R. K.H. Preitsticker und Herrn W.F. v. SCHENCK (beide Ochsenhausen). Ihnen sage ich dafür Dank, ebenso meinen Eltern B. & H.-J. SacH (Ochsenhausen) für die stetige und vielfältige Hilfe, die mit zu den Ergebnissen dieser Arbeit beigetragen hat. 1. Einleitung Piyzielsetzune Geologisch wird die Landschaft Oberschwabens von Ablagerungen aus der Ter- tiär- und Quartärzeit aufgebaut, wobei an der heutigen Oberfläche zumeist die jün- geren Schichten des Pleistozäns anstehen, während die von ihnen überdeckten Ter- tiärschichten nur gebietsweise zutage treten. In der Biberacher Region ist dies in er- ster Linie die Obere Süßwassermolasse. Seit der Zeit des Pfarrers J. Prosst, im letzten Jahrhundert, wurde die Obere Süßwassermolasse im Landkreis Biberach a. d. Riß nur noch sporadisch erforscht. Deswegen war es das Ziel der vorliegenden Dissertation, durch litho- und biostratigraphische sowie paläontologische Detail- untersuchungen ein Gesamtbild zu gewinnen. Hierfür waren neu entdeckte Auf- schlüsse und Fossilfundstellen von großem Wert. 1.2. Geologischer Rahmen Unter den Gebieten Europas, in denen aus der jüngeren Erdgeschichte festländi- sche Ablagerungen mit pflanzlichen und tierischen Fossilresten überliefert sind, spielt das Alpenvorland Süddeutschlands eine wichtige Rolle. Einer flachen, unsym- metrischen Wanne vergleichbar, hat das Gebiet zwischen Alpen und Donau, das so- genannte Molassebecken, während dem Oligozän und Miozän infolge starker Ab- senkung gewaltige Mengen an Abtragungsschutt des sich - durch die Kollision der 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 afrikanisch-adriatischen mit der europäischen Kontinentalplatte —- langsam empor- hebenden Alpen-Orogens aufgenommen. Während die Molassesedimente an der Donau, den Oberjurakalken der Schwäbischen Alb auflagernd, noch geringmächtig sind, nimmt ihre Mächtigkeit nach Süden hin immer mehr zu. Die Basis der tertiären Schichten liegt bei Bad Waldsee bereits in einer Teufe von etwa 1500 m. Noch weiter im Süden, am Alpenrand, erreichen die Molassesedimente nahezu 5000 m Mächtig- keit. Tiefbohrungen bei Laupertshausen, Biberach (Jordanbad) und Bad Waldsee (Hopfenweiler) haben gezeigt, daß die Schichtenfolge der Molasse auch in der Bibe- racher Gegend unmittelbar auf Oberem Jura ruht. Entsprechend dem zweimaligen Wechsel von marinen und terrestrischen Ablage- rungsbedingungen wird die lithostratigraphische Abfolge der Molasse in Ober- schwaben, wie auch im westlichen Oberbayern, vom Liegenden zum Hangenden in folgende Einheiten gegliedert (vgl. GEYER & Gwinner 1986): Untere Meeresmolas- se (UMM), Untere Süßwassermolasse (USM), Obere Meeresmolasse (OMM), Süßbrackwassermolasse (SBM) und Obere Süßwassermolasse (OSM). Aufgrund tektonischer Gesichtspunkte wird eine unmittelbar nördlich an die Alpen an- schließende „gefaltete“ oder „subalpine“ Molasse von einer „ungefalteten“ Vorland- molasse abgegrenzt. Letztere nimmt den weitaus größten Anteil am gesamten Mo- lassebecken ein. Am Nordrand des Molassebeckens zeigt die Molasse zum Teil eine Sonderausbildung (u.a. Süßwasserkalke) mit sedimentären Einflüssen aus dem Be- reich der Schwäbischen Alb, sie wird als „subjurassisch“ bezeichnet. Geographisch schließt sich an die Süddeutsche Molasse (Baden-Württemberg, Bayern) ım Westen der schweizerische Teil des Molassebeckens an, im Osten das Gebiet der Öster- reichischen Molasse und des außeralpinen Wiener Beckens. Die Molassesedimente sind in Oberschwaben weithin unter quartären Ablagerungen (vor allem Grund- moränen und Terrassenschottern) verborgen und deswegen meist nur an Talhängen von Flüssen sowie in tief eingeschnittenen Bachtobeln aufgeschlossen. Zeitweilig war das Molassebecken ganz oder auch nur teilweise von flachen Aus- läufern eines Meeres - der Paratethys - bedeckt, eines Seitenarmes des Mittelmeeres (Tethys). Die dabei entstandenen marinen Ablagerungen bilden die Untere- und Obere Meeresmolasse. Das seit dem Unteroligozän vorhandene Meer der UMM wurde im Mitteloligozän immer stärker aus dem mittleren, oberschwäbischen Be- reich des Molassebeckens nach Osten zurückgedrängt, da zu dieser Zeit ein von West nach Ost gerichtetes Beckengefälle bestand. See- und Flußsedimente der anschließenden USM (Oberoligozän bis Untermiozän) stellen einen Hauptanteil an der Füllung des Molassebeckens dar. Die Entwässerung der Flußsysteme war hauptsächlich von Westen nach Osten gerichtet, ähnlich wie die Fließrichtung der heutigen Donau. Nach der Ablagerung der USM kehrten im Untermiozän, zur Zeit der OMM, noch einmal marine Verhältnisse zurück. Ablagerungen dieses Meeres sind ın Oberschwaben nur innerhalb eines kleinen Gebietes südlich der Donau aufge- schlossen. Der Rückzug des Meeres erfolgte etappenweise in südwestlicher und östlicher Richtung. Im Übergangsbereich von der OMM zur OSM wurden die Schichten der SBM abgesetzt. Fluviatile und brackische Sedimente der SBM (Grim- melfinger und Kirchberger Schichten) sind am Nordrand des Beckens im Bereich der Graupensandrinne aufgeschlossen. Im Süden wird diese Rinne von einem Schwellengebiet begrenzt, auf dem sich ein geringmächtiger, knolliger Krustenkalk - der Albstein - bildete und dort die Schichtenfolge der OMM nach oben ab- SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH 7 schließt. Nördlich der Graupensandrinne entstanden dem Albstein vergleichbare Knollenkalke sowie rötliche Tone und Mergel, die als Helicidenschichten zusam- mengefafst werden. Der jüngste Teil der Beckenfüllung wurde unter rein terrestrischen Bedingungen abgelagert. Zur Zeit der OSM (höheres Untermiozän bis Obermiozän) wurde die Landschaft des Alpenvorlands von großen, komplex aufgebauten Flußsystemen durchzogen. Diese bildeten eine schwach geneigte fluviatile Aufschüttungsebene mit recht unterschiedlichen Ablagerungsbereichen wie Hauptabflußrinnen, Altwas- serarme, Überflutungsebenen und Stillgewässer (Seen, Tümpel). Limnisch-fluviatile Sedimente wurden, von alpinen Schwemmfächern (z.B. Adelegg-Fächer der „Ur-Il- ler“, Schorz 1986) ausgehend, in den Bereich der Vorlandmolasse geschüttet, wo der zunächst von Süden nach Norden gerichtete Sedimenttransport („Radialschüt- tung“) ın einen generell beckenachsial, südwestlich gerichteten Transport (Ur-Enns- und Glimmersandschüttung) überging (siehe Abb. 1). Die unterschiedlichen Schüt- tungsrichtungen können anhand von Schwermineral-Analysen recht gut identifi- ziert werden: Radiale Granat-Staurolith-Apatit-Schüttung und achsiale Glimmer- sandschüttung mit Granat und Epidot. Innerhalb der OSM wird die Grenzlinie der beiden Komplexe als sedimentpetrographische „A-Grenze“ bezeichnet (vgl. LEmckE etal. 1953). Zur biostratigraphischen Gliederung der OSM werden in erster Linie Säugetierzähne herangezogen (siehe Kapitel 5.1.), daneben aber auch Fischoto- lithen, Pflanzenreste und Wirbellose. Bereits während dem höheren Untermiozän (Ottnangium) bestimmten die Ur- Salzach, die wahrscheinlich auch den Ur-Inn aufnahm, und die Ur-Enns als Schüt- tungszentren die Sedimentation im östlichen Teil des Molassebeckens. Im jüngsten Untermiozän (Karpatıum) setzten sie sich endgültig über das gesamte Alpenvorland als westgerichtetes Entwässerungssystem durch (LEMcKE 1988, DoPPLEr & SCHWERD 1996). Daß die Glimmersandschüttung nach Südwesten zum Rhöne- becken entwässerte, ergibt sich aus der abnehmenden Korngröße der Sedimente in dieser Richtung, aber auch aus den Untersuchungen an Schrägschichtungskörpern. Spätestens ım jüngsten Obermiozän kehrte sich die Entwässerungsrichtung jedoch erneut um; das nach Osten gerichtete, vorwiegend erosive Donausystem entwickel- te sich (SCHWERD, DOPPLER & UNGER 1996). Die heute noch erhaltene Mächtigkeit der OSM-Sedimente beträgt in der Bibera- cher Gegend bis etwa 260m (Bohrung Ochsenhausen — hier konnte auch der Albstein nachgewiesen werden, vgl. WEIDENBACH 1940: 20). Fast ausschließlich kommen dort feinkörnige Quarzsande und Mergel vor. Die einzigen gröberen Ab- lagerungen sind fluviatile Aufarbeitungshorizonte sowie Erolzheimer Sande, gering- mächtige, linsenförmige Lagen, die überwiegend Mergel- und Quarzgeröllchen ent- halten. Grobe Gesteinskomponenten führen außerdem die erst in jüngster Zeit ent- deckten Brockhorizonte des Hochgeländs (SacH 1997). Für sie kann ein direkter Bezug zur Rieskatastrophe (Meteoriteneinschlag) im Mittelmiozän angenommen werden. Neben dem Nördlinger Ries wurde auch das Steinheimer Becken meteori- tisch ausgesprengt. Für den südwestdeutschen Raum war außerdem der miozäne Vulkanısmus des Kaiserstuhls, des Urach-Kirchheimer Gebietes und des Hegaus von Bedeutung. Innerhalb der OSM Oberschwabens - in der Bohrung „Biberach CF 1004“ - angetroffene vulkanısche Ablagerungen (vermutlich eine Bentonitlage) erwähnt STEPHAN (1955: 57). 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 Rieskrater «mr. Nördlingen fe) « ga “ \ Steinheimer NL Becken SE a Biberach - 7 ;_ : Salzburg) RL See Irschenberg- Taubenbei®" facher tach® ROLICH peißenber? &s /% tache! tan we 2 2 OS x eg9 IE yacn® 0 10 20 30 40 50km ee Ge 7 (8 Abb. 1. Paläogeographie der mittelmiozänen Oberen Süßwassermolasse in Süddeutschland (verändert nach DorrLER & SCHWERD 1996). Legende: 1 = Untersuchungsgebiet im Landkreis Biberach a. d. Riß; 2 = Gebiete mit Bentonit-Vorkommen; 3 = Meteoritenkrater und Außengrenze der bekannten Brockhorizont-Vorkommen in Baden-Württemberg und Bayern; 4 = Gebiet der Quarzkonglomerat- bzw. Quarzrestschotterbildung; 5 = Transportrichtungen: präriesisch (links), postriesisch (rechts); 6 = Braunkohlentertiär; 7 = Ablagerungen Oberer Süßwassermolasse (größte Ausdehnung) mit Kiesführung bzw. alpinen Schuttfächern; 8 = Kalksteinführende Fazies der Oberen Süßßwassermolasse („ältere Serie“) am Albrand. 1.3. Historisches Durch den Ehinger Professor J. RoGG wurde der in Ehingen geborene Pfarrer ]. Progst (1823-1905) zu geologischen Studien angeregt (vgl. Kıck 1970: 9). In der Umgebung von Biberach a. d. Riß untersuchte er über viele Jahre hinweg Auf- schlüsse des Tertiärs (vgl. HeLırung 1994). In einer ehemaligen Sand- und Mergel- grube nahe der Ortschaft Heggbach (östlich der Heggbacher Mühle) entdeckte ]J. Prossr fossilreiche Schichten in der Oberen Süfßßwassermolasse. Aus einer linsen- förmigen Aufarbeitungslage („Knauerschicht“) konnte er im Sommer 1857 zunächst Wirbeltierreste bergen, darunter Zähne und Knochen von Säugetieren wıe Masto- donten, Nashörner, Urpferde und Hirschartige. Die im Jahre 1865 entdeckte Pflan- zenfundschicht befand sich im gleichen Aufschluß etwa 2m bis 3m unterhalb der Wirbeltierlage. Aus den tonig-mergeligen Ablagerungen dieser Fundschicht konnte Progst mehrere tausend Pflanzenreste - vor allem Blattabdrücke, aber auch Samen- und Fruchtreste - gewinnen. In geringer Anzahl fanden sich sogar Abdrücke von In- sekten. In den Jahren nach der Entdeckung der Fundschichten wurden Wirbeltierre- ste von H. von MEyer (Frankfurt), Pflanzenreste von ©. Heer (Zürich) bestimmt. SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH 9 Das geologische Profil des Heggbacher Aufschlusses (nach Progsr 1883: 168-171) ist in Abb. 19 (Kapitel 3.3.) dargestellt. Ausführliche Beschreibungen und Fossil- listen der Fundstelle finden sich in den Veröffentlichungen von Prost (1868, 1879, 1883, 1884 und 1888). Heute sind die Fundschichten verschüttet und überwachsen. In jüngerer Zeit wurden sie beim Neubau der Landstraße von Heggbach nach Ma- selheim jedoch erneut angeschnitten, wodurch weitere Fossilfunde geborgen wer- den konnten (siehe LICHTER & Lisk£E 1974 und GREGOR 1982). Neben Heggbach konnte J. PRoBsT weitere Fossilfundstellen in der Oberen Süß- wassermolasse bei Laupertshausen („Oelberg“), Biberach („Mohrenkeller“, „Holz- platz“), Schweinhausen und Ingoldingen sowie in tief eingeschnittenen Bachtobeln des Hochgeländs (Josefstobel, Wannenwaldtobel, Tobel der Oelhalde, Winkeltobel, Scharbentobel) entdecken. Listen der aufgefundenen Fossilien finden sich in den Heften des Vereins für vaterländische Naturkunde in Württemberg (Progst 1873 und 1879). Pflanzenreste (Blattabdrücke) einer Fundstelle bei Eberhardzell (Hein- richsburg) erwähnt F. WEIDENBACH (1937: 40). Im Bereich des Hochgeländs befin- det sich auch die 1973 von A. BuscHLE (Ummendorf) entdeckte Pflanzenfundstelle Schweinhausen-Stockäckerstraße. Aus der OSM stammende Sandsteinkonkretio- nen, die zahlreiche Blattabdrücke (Daphnogene polymorpha, Berchemia multinervis, Parrotia pistina, Salıx cf. varıans, Ulmus sp., cf. Populus sp., cf. Zelkova sp.) enthal- ten, fand A. Buschre als Lesesteine auf einem Acker bei Ummendorf. Neuere Auf- sammlungen von Pflanzenresten (u.a. Daphnogene polymorpha, Berchemia sp., Cy- peraceae indet.) aus dem Josefstobel — etwa 1,5 km nördlich von Eberhardzell - wur- den von A. BuscHtLE und G. LicHTEr in den 1970er Jahren gemacht. Die Zugehörigkeit der Fossilien zur Mittleren Serie DEHMm’s wird angenommen (vgl. GREGOR 1982 und 1984). Ein von H. KrAnn (1922: 16) beschriebener Mastodonten-Zahn, der sich bereits seit Ende des vorigen Jahrhunderts in der Sammlung des Stuttgarter Naturkunde- museums befindet, stellt den ältesten bekannten Fossilbeleg aus der Oberen Süß- wassermolasse der Edelbeurener Gegend dar. Der genaue Fundort und das Fundda- tum lassen sich jedoch nicht mehr ermitteln. Dies gilt auch für den Knochentrest ei- nes größeren Säugetieres, der bei Wain (Weihungtal) gefunden wurde und nun in der Stuttgarter Sammlung liegt. Der zugehörige Fundzettel stammt aus dem Jahr 1877. Eine erste Übersicht zur Faunenzusammensetzung der seit 1987 untersuchten Fundstelle Edelbeuren-Maurerkopf gaben HEIZMAnN & SacH (1994). Am Ziegelweiher bei Ochsenhausen wurde bereits im letzten Jahrhundert eine Tiefbohrung in der Hoffnung abgeteuft, im Untergrund ergiebige Braunkohlen- Vorkommen zu finden. Die niedergebrachte Meißelbohrung dauerte achteinhalb Jahre, von 1876 bis 1884, und erreichte eine Endteufe von 736m (OSM bis 259 m, OMM bis 465m, UMM bei 736 m noch nicht durchteuft; vgl. WEIDENBACH 1940: 18-20). Zur damaligen Zeit war diese Explorationsbohrung ein technisch extrem aufwendiges Vorhaben (siehe KÖHLER 1994). Die wirtschaftlichen Erwartungen, Bodenschätze zu finden, hatten sich am Ende der Bohrarbeiten zwar nicht erfüllt, anhand der Bohrergebnisse konnte J. Progst aber den Aufbau des geologischen Un- tergrundes recht intensiv studieren. So erkannte er als erster die noch heute gültige grobstratigraphische Abfolge der tertiären Schichten (OSM-OMM-USM) Ober- schwabens. Durch Erdölbohrungen konnten unterhalb der Unteren Süßwassermo- lasse später noch Schichten der Unteren Meeresmolasse (UMM) nachgewiesen wer- den, die nur am Alpenrand im Bereich der subalpinen Molasse zutage treten. 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 1.4. Technisches 1.4.1. Gewinnung des Fossilmaterials Die makroskopischen Fossilreste konnten vom Verfasser im Zeitraum von 1983 bis 1997 durch regelmäßige Oberflächenabsuchungen und kleinere Grabungen zu- sammengetragen werden. Größtenteils mußten die zerbrechlichen Funde im Gelän- de mit Zemiform bzw. Gips (wenige größere Knochenreste) gefestigt werden. Nach der Bergung konnten die Stücke dann im Labor mechanisch präpariert werden. Zur Gewinnung von Mikrofossilien wurden im Sommer 1996 Schlämmproben aus den Fundschichten Wannenwaldtobel 2, Edelbeuren-Maurerkopf (an beiden Fundstellen je etwa 150kg Rohmaterial) und Bonlanden (etwa 20kg Rohmaterial) genommen. Die Proben wurden bei maximal 60°C getrocknet und anschließend mit warmem Wasser unter Zugabe von Wasserstoffperoxid (H>O>) versetzt. Danach wurde das Material durch Siebe mit 2,0 mm, 1,0 mm und 0,5 mm Maschenweite ge- spült. Die gut gewässerten und getrockneten Partikel konnten dann unter einem Binokular ausgelesen werden. Mit Hilfe einer Präparationsnadel wurden die ausge- lesenen Kleinsäugerzähnchen vom anhaftenden Sediment gesäubert. Die Schlämm-, Auslese- und Präparationsarbeiten wurden vom Verfasser selbst durchgeführt. Das Fundmaterial der bearbeiteten Fundstellen beläuft sich bis heute auf etwa 500 Kleinsäuger- und etwa 200 Großsäugerreste; im Vergleich zur Zahl der bestimmbaren Knochenreste überwiegen Einzelzähne und Gebißsreste weitaus. Die übrigen Fossilien von niederen Wirbeltieren, Wirbellosen und Pflanzen wurden zwar nicht näher untersucht, sie sind aber dennoch in den Fossillisten der einzelnen Fundstellen sowie im palökologischen Teil (Kap. 7.3.) aufgeführt. Der weitaus größ- te Teil des Fossilmaterials stammt von den beiden Fundstellen Wannenwaldtobel 2 und Edelbeuren-Maurerkopf. Das gesamte Fundgut ist dem Staatlichen Museum für Naturkunde Stuttgart übergeben worden. 1.4.2. Vermessung und Numerierung der Fundstücke Die Kleinsäugerzähne wurden unter dem Stereo-Mikroskop mit einer digitalen Längenmeßeinrichtung bei 25-facher bzw. 12-facher Vergrößerung vermessen. Die Meßgenauigkeit liegt bei + 0,02 mm. Jede Zahngröße wurde zweimal — bei um 180° gedrehtem Objekt - gemessen, womit die durch das stereoskopische Sehen beding- ten Differenzen ausgeglichen werden. Zähne und Knochenreste von größeren Säu- getieren wurden mit Hilfe eines Meßschiebers vermessen. Der Meßsfehler des Gerä- tes liegt bei etwa 0,05 mm, er kann in anbetracht der Meßwertangaben vernachläßigt werden. Bei den Zähnen wurden, wenn nicht anders angegeben, immer die größte Länge und Breite der Krone gemessen, wobei darauf geachtet wurde, daß Längen- und Breitenmaße senkrecht zueinander genommen wurden. An wenigen Fund- stücken konnten außerdem die Länge von Zahnreihen sowie Höhe (lingual) und Breite von Unterkieferästen gemessen werden. Sämtliche Größenangaben sind - falls nicht anders angegeben - in Millimetern gemacht. Bei kombinierten Maßen gibt das erste die Länge, das zweite die Breite und - in wenigen Fällen - das dritte die ma- ximale Kronenhöhe an. Im Zusammenhang mit statistischen Angaben ist die Anzahl der vermessenen Zähne manchmal kleiner als die angegebene Anzahl der vorliegen- den Zähne. Die Differenz beruht in diesen Fällen auf Zahnfragmenten, deren maxı- male Längen- und Breitenmaße nicht ermittelt werden konnten. SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH (ll Sofern nicht anders angegeben, beziehen sich die Nummern aller erwähnten und abgebildeten Stücke auf Originale in der Sammlung des Staatlichen Museums für Naturkunde Stuttgart (SMNS). 1.4.3. Methodik Die Grundlage für den lithostratigraphischen Teil dieser Arbeit bilden vor allem die in den Jahren 1996 und 1997 erfolgten Geländearbeiten, in deren Verlauf die mei- sten Profile und Daten aufgenommen sowie Aufschlußskizzen angefertigt wurden. Die Höhenlagen der Fundschichten wurden über Fixpunkte (Landesvermessungs- amt Baden-Württemberg, Stuttgart) mit einem Nivelliergerät ermittelt. Für die to- pographische Lage der Fundstellen werden Gauss-KrüGer-Koordinaten angege- ben, welche den Blättern der Topographischen Karte 1:25.000 (TK 25) entnommen wurden. Zur biostratigraphischen Einordnung der OSM-Fundstellen wurden die Überre- ste von Klein- und Großsäugern untersucht. Hierzu konnten nur die durch charak- teristische Schmelzmuster gekennzeichneten Zähne eine zuverlässige Datenbasis lie- fern. Die Bestimmung des Materials erfolgte anhand vergleichend-anatomischer Ge- sichtspunkte (morphologische Analyse) sowie über die Größenverhältnisse der Zähne (metrische Analyse). Zur Identifizierung der Zähne wurden Gattungs- und Artdiagnosen herangezogen. Die Reste von Großsäugern konnten teilweise direkt mit dem Originalmaterial von anderen Fundstellen (z.B. Sansan, Steinheim a. A.) verglichen werden. Die Thematik der vorliegenden Arbeit und die Fülle des Mate- rıals ließen es nicht zu, auf sämtliche Säugergruppen mit gleicher Intensität einzuge- hen. Insbesondere auf Gruppen, die biostratigraphisch aussagekräftige Ergebnisse versprachen, wurde bei der Untersuchung mehr Gewicht gelegt als auf bereits aus- reichend bekannte oder nur sehr spärlich belegte Formen. Die Fundstellen wurden, soweit nicht anders angegeben, vom Autor entdeckt und besammaelt. 1.4.4. Statistik Nur für wenige der untersuchten Tiergruppen liegt aus dem Arbeitsgebiet genü- gend Zahnmaterial als Grundlage für sinnvolle statistische Daten vor (siehe Tab. 1-14, Systematischer Teil). Folgende statistische Daten wurden angegeben: Stichproben- umfang (n), kleinster Meßwert in der Stichprobe (min.), größter Meßwert in der Stichprobe (max.) und arithmetischer Mittelwert der Stichprobe (Durchschnitt). 1.4.5. Zu den Abbildungen Die Aufnahmen der — zuvor mit Kontrastmittel (Golddampf) behandelten - Kleinsäugerzähne (Tafel 1-9) wurden am Raster-Elektronenmikroskop angefertigt. Größere Fossilreste (Tafel 10-15) werden fotographisch wiedergegeben; zu diesem Zweck wurden sie z.T. mit NH4Cl bedampft. Zähne sind meist in Kauflächenan- sicht abgebildet. Die unterschiedliche Bildqualität ist durch die verschiedene Erhal- tungsweise der Fossilien bedingt. Die Vergrößerungen (z.B. x20) der einzelnen Ab- bildungen können den Erläuterungen zu den Fossiltafeln entnommen werden; exak- te Objektmaße finden sich in Kapitel 4. (Systematischer Teil) sowie in den Kapiteln 9.4. und 9.5. (Maßtabellen). 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 Legende zu den geologischen Aufschlußskizzen (Kapitel 2.): quartäre Überdeckung tonig-mergelige Lage Sandsteinkonkretionen | Se pleistozäner Terrassenschotter sandig-mergelige Lage 222 Kalkkonkretionen { GErE — durchwurzelter Horizont 7] Kalkmergel BIS fuviatile Aufarbeitungslage Buser| Hangschutt feinkörniger Quarzsand Di: limonitische Lage 1.4.6. Schreibweise | [eo Folgende Abkürzungen wurden verwendet: A) Stratigraphie: UMM - Untere Meeresmolasse USM - Untere Süßwassermolasse OMM - Obere Meeresmolasse SBM - Süßbrackwassermolasse OSM - Obere Süßwassermolasse B) Nomenklatur: aff. - affınıs („aus der Verwandtschaft von“) ed. - confer („vergleiche mit“) sp. — species („Art“, nur die Gattung wurde bestimmt) indet. - indeterminatus („keine nähere Bestimmung“) div. — diversi, diversae („verschiedene“) C) Material: Mand. - Mandibel (Unterkiefer) Max. - Maxillare (Oberkiefer) sın. - sınıster (links) dext. - dexter (rechts) sup. - superior (Zähne des Oberkiefers) inf. - interior (Zähne des Unterkiefers) I - Inzisiv (Schneidezahn) (€ — Canin (Eckzahn) P, - Prämolar (Vorbackenzahn) M — Molar (Backenzahn) D —- Deciduus (Milchzahn) Fragm. — Fragment fragm. — fragmentär E — Länge B — Breite (A) — Anteriore Breite (P) - Posteriore Breite jal — Höhe & — Durchmesser LG - Länge der Gelenkfläche BG - Breite der Gelenkfläche Vr. - Vorderrand Hr. — Hinterrand D) Statistik: n - Anzahl der Objekte min. - Tiefstwert Mw _- Mittelwert max. - Höchstwert E) Aufbewahrung: SMNS - Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH 13 2. Fundstellen Schwendi pürnach Rottum Biberach a.d. Riß Edelbeuren Oe10 oO Erolzheim Ochsenhausen b+ 1+12 Te eg I. 13 CO) Rot .a.d. Rot Memmingen Abb. 2. Übersichtskarte zur Lage der beschriebenen OSM-Fundstellen im Landkreis Bibe- rach a. d. Rıß: 1= Wannenwaldtobel, 2= Tobel Oelhalde-Nord, 3= Tobel Oelhalde-Süd, 4 = Awengen, 5 = Heggbach (Progsr), 6 = Edelbeuren-Schlachtberg, 7 = Edenbachen, 8 = Binnrot, 9= Bonlanden, 10 = Edelbeuren-Maurerkopf, 11 = Heselsberg, 12 = Liebherr-Aufschlüsse, 13 = Oberstetten, 14 = Auttagershofen. 2.1. Hochgeländ 2.1.1. Wannenwaldtobel Aufschluß im Bachtobel am westlichen Talhang der Umlach etwa 2km SW’ der Ortschaft Fischbach, E’ des Wasenmooses. Aufgeschlossener Bereich zwischen etwa 602m und 612m ü.NN. TK 25 Blatt 7925 Ochsenhausen. -— Gauss-KrÜüGer-Koordinaten: R=3562250, 021750, Geologische Situation (siehe auch Abb. 3-4) Aus Mergelbrocken, die an der Basis des Wannenwaldtobels lagen, konnte der Verfasser 1993 erste Knochen- und Schalenreste bergen. Eine Überprüfung der Her- kunft dieser Brocken erbrachte die genaue Lage der fossilführenden Schicht. Sie be- findet sich an der nördlichen Tobelwand etwa 12m oberhalb der Tobelbasis. Im Zeitraum von 1993 bis 1996 konnten dort durch mehrere Nachgrabungen zahlreiche Fossilreste, vor allem von Groß- und Kleinsäugern, gefunden werden. Während der Grabungsarbeiten wurden Areale mit starker Fossilanreicherung angetroffen (siehe Abb. 3). 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 Grabungsfläche (etwa 10,5 m?) Schlämmproben, 1996: —— | _ ee Mikrofossilien TEENS, CK: EN IIIERNENERERNN, } Fossilanreicherung IT: RENERN! S : : N Proboscidier-Reste,\ ossilanreicherung I: \\ N - EN Grabung 1996 N "Dorcatherium-Reste, ? NEHNN REN N N DRS IS } Grabung 1993 und 199 \/ NY III Abb.3. Skizze zur Fundschicht und Grabungsfläche der Fundstelle Wannenwaldtobel 2. Die Fundschicht ist bis zu 0,3 m mächtig und fällt schwach nach Westen ein. Sie besteht aus hell- bis mittelgrauem Kalkmergel, der nur im westlichen Teil des Auf- schlusses bankartig verfestigt ist und dort zahlreiche Gehäuse kleiner Gastropoden enthält. Schlämmproben dieses Mergels (etwa 150kg Rohmaterial) lieferten neben miozänen Mikrofossilien allochthone Komponenten wie Bohnerze und kleine Malmkalk-Fragmente. Im Feinrückstand fanden sich außerdem mikroskopische Malmfossilien, die vermutlich aus Residualtonen (die größeren Malmkalkbrocken anhafteten) ausgespült wurden. Nach unten geht der Kalkmergel in eine kalkige Sandmergellage über, die im oberen Bereich noch wenige Schneckenreste bzw. Kno- chensplitter enthält. Unmittelbar über dem Kalkmergel folgt ein dunkel verfärbtes Tonmergelband, das geringmächtig ist und lokal einzelne Kalkknöllchen aufweist. Der insgesamt etwa 1,0 m mächtige Horizont mit den Mergellagen ist feinkörnigen Quarzsanden mit Sandsteinkonkretionen zwischengeschaltet. Etwa 0,5 m unter der Mergelbasis konnten in den Quarzsanden Süßwassermuscheln nachgewiesen wer- den. Erst in jüngster Zeit (Juli 1996) wurden tiefer liegende Sedimente der Tobelwand durch Hangrutsch aufgeschlossen. In diesem Bereich, etwa 6,5m unterhalb der Kalkmergel-Fundschicht, befindet sich eine bis zu 0,2 m mächtige Aufarbeitungsla- ge, die zahlreiche Malmkalkbrocken (siehe auch Kap. 3.2.) sowie lose eingestreute Landschnecken- und Knochenreste enthält. Dieser Brockhorizont ist ın Ost-West- Richtung auf etwa 15 m Länge aufgeschlossen. Er zeigt sich in diesem Abschnitt mit SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH 15 wellenförmiger, schwach nach Westen einfallender Oberfläche. Nach Westen keilt er aus, nach Östen ist er von Hangschutt überdeckt. Die durchschnittliche Höhenlage beträgt etwa 603,5m ü.NN. Kantige Malmkalkbrocken fanden sich bisher von Kirschkerngröße bis zum Block mit den Maßen 20cm x 18cm x 15cm. Im westli- chen Teil des aufgeschlossenen Brockhorizontes konnte ein Bereich mit nestartiger Häufung von Malmkalkstücken beobachtet werden. Zwei größere Brocken fielen auf, die infolge fluviatiler Unterspülung etwa bis zur Hälfte in einer direkt unterhalb des Brockhorizontes liegenden Mergellinse eingelagert waren. Auch im östlichen Bereich des Aufschlusses wird der Brockhorizont von geringmächtigen Sandmer- geln unterlagert. Dort ist er z. T. bankartig verfestigt. Der Brockhorizont und die Wirbeltier-Fundschicht ‘ (Wannenwaldtobel 2) \ Brockhorizont (Wannenwaldtobel 1) N Tobelbasıs Abb. 4. Skizze des Aufschlusses mit dem Brockhorizont und der Wirbeltier-Fundschicht im Wannenwaldtobel. Legende: siehe Kap. 1.4.5. 16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 darunter vorkommenden Mergel greifen rinnenartig in liegende OSM-Feinsande ein. Fossilfunde aus dem Wannenwaldtobel erwähnt ]J. Prost bereits 1873. Die nicht näher beschriebene Fundstelle, eine etwa 1,5 m mächtige „Knauerschichte“ (Sand- mergel, wohl mit kalkigen Konkretionen durchsetzt), enthielt Reste von Land- schnecken und Süßwassermuscheln. Die ProgsT’sche Fundstelle konnte zwar nicht mehr lokalisiert werden, sie muß aber nach den Höhenbestimmungen für das Atlas- blatt Biberach (Supplement-Band der Württembergischen Jahrbücher; REGELMANN et al. 1882: 67) bei etwa 605 m ü.NN. liegen. Fossilliste, Wannenwaldtobel 1 (Brockhorizont bei 603,5 m ü.NN.) Plantae: indet. (Holzrest) Pisces: indet. (Wirbel) Gastropoda: Cepaea sılvana Reptilia: Chelonia indet. Bivalvıa: Unio sp. vel Margaritifera sp. Mammalıa: indet. (Knochenreste) Fossilliste, Wannenwaldtobel 2 (Kalkmergel bei 610,0 m ü.NN.) Plantae: ct. Palmoxylon sp. Aves: indet. (Knochenreste) indet. (Holzreste) Mammalia: Galerix aft. exilıs Gastropoda: Coretus cf. cornu Erinaceinae indet. Lymnaea dılatata Soricidae indet. Galba sp. Proscapanus cf. sansaniensis Cepaea sılvana Talpidae indet. Tropidomphalus sp. Myotis sp. Limax sp. Heteroxerus aff. rubricati Bivalvia: Unio sp. vel Margaritifera sp.“ Miopetaurista sp. Ostracoda: Psenudocandona sp. Microdyromys praemurinus Cyprididae div. indet. vel miocaenicus Pisces: Channa sp. Miodyromys aegercu Gobius sp. Megacricetodon minor Palaeocarassins sp. Democricetodon gracilıs Palaeoleuciscus sp. Democricetodon mutilus Cyprinidae indet. Eumyarion sp. Amphibia: Anura indet. Cricetodon aff. meinı Reptilia: Serpentes indet. Prolagus oeningensis Ophisaurus sp. Heteroprox lartetıi Chamaeleo sp. Heteroprox / Euprox sp. Lacertilia indet. Dorcatherium guntianum Ocadia sp. Proboscidea indet. Trionyx sp. Diplocynodon sp. *) Fundstelle in Feinsanden etwa 1,0 m unterhalb des Kalkmergels. 2.1.2. Tobel Oelhalde-Nord Aufschlüsse im Bachtobel unmittelbar nördlich der Straße von Fischbach nach Wettenberg, etwa 200 m bis 250 m E’ der Ortschaft Wettenberg. Aufgeschlossene Bereiche zwischen etwa 598m und 616m ü.NN. TK 25 Blatt 7924 Biberach. -— Gauss-KrüGer-Koordinaten: R 3562050, 71 3222800. Geologische Situation Bisher konnten drei Malmkalk-Brockhorizonte verschiedener Höhenlagen (603,5 m, 604,5 m und 608,0 m ü.NN.) festgestellt werden, die OSM-Feinsanden mit Konkretionsbänken zwischengelagert sind. Die Vorkommen befinden sich im Be- SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH 17 reich mehrerer Aufschlüsse der nördlichen Tobelwand. Sie sind in Ost-West-Rich- tung angeschnitten, jeweils nur wenige Meter lang und bis zu 25 cm mächtig. Aus dem untersten Brockhorizont, der im östlichen Bereich des Tobels aufge- schlossen ist, konnten Malmkalkbrocken mit Durchmessern von etwa 1,0-6,5 cm geborgen werden. In dieser Lage fand sich auch ein isoliertes Bruchstück eines Be- lemniten. Eine etwas tiefer liegende Aufarbeitungslage, die bisher keine Malmkalke aufwies, mündet schräg in den Brockhorizont ein. Nur wenig unterhalb davon steht eine dünne Lage an, die mit zahlreichen limonitisierten Holzresten durchsetzt ist. Im gleichen Aufschluß befindet sich ein verfestigter Brockhorizont bei 604,5 m ü.NN., außerdem an einer weiteren Stelle mit ungefähr gleichem Höhenniveau etwa 30m östlich davon entfernt. Die Durchmesser der Kalktrümmer betragen etwa 1-10cm. Ein großes Zahnfragment aus diesem Brockhorizont stammt von einem Nashorn der Gattung Brachypotherium (Taf. 10, Fig. 8). Mehrere kleine Knochen- bruchstücke können Säugetieren und Krokodilen zugeordnet werden. Ein stratigraphisch höher liegender Brockhorizont kommt im westlichen Bereich des Tobels vor. Hier fanden sich relativ stark zugerundete Malmkalkstücke mit mitt- leren Durchmessern von 2-3cm. Der größte entdeckte Kalkbrocken hat einen Durchmesser von etwa 4cm. Ein ausgewitterter jurassischer Brachiopode (Terebra- tel) stellt den bisher einzigen makroskopischen Fossilrest aus dieser Lage dar. Un- mittelbar unterhalb des Brockhorizontes stehen Feinsande mit Ton- und Mergel- geröllen sowie limonitisierten Holzresten an. Weiter unten finden sich tonig-merge- lige Lagen mit zahlreichen gut erhaltenen Blattabdrücken. Die Pflanzenfundstelle liegt innerhalb des Brockhorizont-Bereiches bei etwa 605m ü.NN. Der westliche Bereich des Tobels erschließt außerdem mehrere Aufarbeitungslagen, die auch nach intensiver Absuche keine Weißjurakalke lieferten. In der Aufarbeitungslage bei 612,5 mü.NN. fanden sich jedoch spärliche Reste von Landschnecken, Fischen und Krokodilen. Fossilliste, Tobel Oelhalde-Nord 1 (Brockhorizont bei 604,6 m ü.NN.) Plantae: indet. (Holzreste) Reptilia: Diplocynodon sp. Gastropoda: Coretus sp. Mammalia: Brachypotherium brachypus Cepaea sılvana Bivalvia: Unio sp. vel Margaritifera sp. Fossilliste, Tobel Oelhalde-Nord 2 (Pflanzenfundstelle bei etwa 605 m ü.NN.) Plantae: Daphnogene polymorpha Acer tricuspidatum Salıx varians Quercus sp. Nyssa haidingeri Pterocarya paradısiaca Berchemia sp. Fossilliste, Tobel Oelhalde-Nord 3 (Aufarbeitungslage bei 612,5 m ü.NN.) Gastropoda: Cepaea sıilvana Pisces: Cyprinidae indet. Reptilia: Diplocynodon sp. 18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 2.1.3. Tobel Oelhalde-Süd Aufschlüsse im Bachtobel südlich der Straße von Fischbach nach Wettenberg, etwa 400 m SE’ der Ortschaft Wettenberg. Aufgeschlossene Bereiche zwischen etwa 594m und 608m ü.NN. TK 25 Blatt 7924 Biberach. - Gauss-Krüger-Koordinaten: R=3561950, H =5322525. Geologische Situation (siehe auch Abb. 5-6) An einer Stelle der südlichen Tobelwand sind zwei bis zu 0,3 m mächtige Aufar- beitungslagen aufgeschlossen, die keine Malmkalk-Komponenten enthalten. Die untere Schicht ist bankartig verfestigt und liegt bei 596,3 m ü.NN. Sie enthielt neben Mergelgeröllen und kleinen Kalkkonkretionen auch Überbleibsel von Pflanzen, Schnecken, Reptilien und Säugetieren. Unter den Fundstücken sind die Reste des machairodontiden Feliden Prosansanosmilus sp. vel Sansanosmilus sp. und des Bovi- den Miotragocerus sp. besonders hervorzuheben. Die Fossilien wurden überwie- gend an der Schichtgrenze zur hangenden Tonmergellage angetroffen. Das Feinsedi- ment ist dunkel gefärbt und nur wenige Zentimeter mächtig. Im nordöstlichen Be- reich des mern reset folgen darüber bis zu 0,3m mächtige Quarzsande mit zahlreichen aufgearbeiteten Ton- und Mergelgeröllchen. Deutliche Schrägschich- tung ist erkennbar. Nach oben geht der Horizont in eine gröbere Aufarbeitungslage über, die partienweise verfestigt ist. Im südwestlichen Bereich des Aufschlusses ist nur die untere Aufarbeitungslage bei 596,3 m ü.NN. aufgeschlossen und wird dort von einer bis zu 1,3 m mächtigen Mergelschicht unterlagert, die Tonlinsen und Kalk- knollen enthält. Im Hangenden finden sich zwischen der Aufarbeitungslage und der .- oT nz Abb.5. Skizze des Aufschlusses mit der Wirbeltier-Fundschicht im Tobel Oelhalde-Süd. Legende: siehe Kap. 1.4.5. SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH 19 Schillhorizont - Schalenreste von Süßwassermuscheln Tan = BD zu Be, ezeritzunn —— Abb. 6. Skizze des Aufschlusses mit dem Schillhorizont im Tobel Oelhalde-Süd. Legende: siehe Kap. 1.4.5. dunklen Tonmergellage noch geringmächtige Quarzsande. Die höher liegenden Aufarbeitungshorizonte kommen hier nicht mehr vor, da sie bereits im mittleren Be- reich des Aufschlusses auskeilen. Ein weiterer Aufschluß der südlichen Tobelwand befindet sich etwa 50 m süd- westlich der zuvor beschriebenen Fundstelle. Im Sommer 1996 konnte dort ein Ho- rizont mit etwa 30 Schalenresten von Süßwassermuscheln - z. T. in zweiklappiger Erhaltung - beobachtet werden. Der Schillhorizont liegt innerhalb einer Feinsand- schüttung (mit bankartigen Verfestigungen) bei 600,2 m ü.NN. Er fällt schwach nach Nordosten ein (siehe Abb. 6). Eine geringmächtige Aufarbeitungslage ist etwa 3,2 m oberhalb des Schillhorizontes aufgeschlossen. In dieser Schicht konnten bisher we- der Fossilreste noch Malmkalkstücke gefunden werden. Direkt gegenüber der Schillhorizont-Fundstelle konnten an der nördlichen To- belwand zwei Brockhorizonte mit unterschiedlicher Höhenlage (605,3m bzw. 606,7 m ü.NN.) entdeckt werden. Die Vorkommen sind in Ost-West-Richtung an- geschnitten, etwa 5m lang und bis zu 40cm mächtig. In der unteren Lage treten Weißjuragesteine mit einem Durchmesser bis etwa 6cm auf. Ein Malmkalkbrocken von dort zeigt Shatter-Cone-ähnliche Oberflächenstruktur (siehe Abb. 18, Kap. 3.2.5.). Aus der oberen Lage konnte bisher nur ein kleines Malmkalkstück (© etwa 2cm) geborgen werden. Unterhalb dieses Brockhorizontes befindet sich eine ge- ringmächtige Feinsandlage mit limonitisierten Holzresten. 20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 Fossilliste, Tobel Oelhalde-Süd (Aufarbeitungshorizont bei 596,3 m ü.NN.) Plantae: indet. (Holzreste) Mammalia: Prosansanosmilus sp. vel Gastropoda: Coretus sp. Sansanosmilus sp. Lymnaea sp. Rhinocerotidae indet. Cepaea sılvana Suidae indet. Bivalvıa: Margaritifera flabellata” Cervidae indet. Reptilia: Irionyx sp. cf. Palaeomeryx sp. Testudo sp. Dorcatherinm guntianum Geochelone sp. Miotragocerus sp. Diplocynodon sp. Proboscidea indet. *) Schillhorizont mit ca. 30 Schalenresten bei 600,2m ü.NN. Bereits im letzten Jahrhundert suchte J. Progst die Tobel im Bereich der Oelhal- de nach Fossilien ab. An einer nunmehr unbekannten Fundstelle, die ProgBsTt „Fischbach“ nannte, fand er Reste von Schnecken, Schildkröten und Säugetieren (siehe ProgsT 1873). Informationen hierzu können den Höhenbestimmungen für das Atlasblatt Biberach (Supplement-Band der Württembergischen Jahrbücher; R£- GELMANN et al. 1882: 59) entnommen werden. Demnach lag der Fundhorizont, eine 0,4m mächtige „Knauerschichte“, bei einer Höhe von etwa 587 m ü.NN. Die Fos- silreste dieser Fundstelle werden in den Städtischen Sammlungen Biberach a.d. Riß (Braith-Mali-Museum) aufbewahrt. 2.1.4. Awengen Sandgrube am westlichen Talhang der Umlach, unmittelbar W’ der Ortschaft Awengen. TK 25 Blatt 7925 Ochsenhausen. - GAauss-KrÜGer-Koordinaten: R = 3562250, H = 5320500. Geologische Situation Die kleine Grube erschliefßt etwa 6 m schräggeschichtete OSM-Feinsande. Spärli- che Fossilreste lieferte eine Aufarbeitungslage, die etwa auf halber Höhe der Gru- benwand ansteht. Sie ist geringmächtig und keilt rasch nach beiden Seiten aus. Fossilliste, Awengen (Aufarbeitungslage bei etwa 580 m ü.NN.) Gastropoda: Lymnaea sp. Cepaea sp. Mammalıa: indet. (Knochenreste) 2.2. Raum Edelbeuren 2.2.1. Edelbeuren-Schlachtberg Verfüllte Sandgrube im Bereich des Schlachtbergs, etwa 500 m S’ der Ortsmitte von Edel- beuren. Ehemals aufgeschlossener Bereich liegt etwa bei 578 m bis 585 m ü.NN. TK 25 Blatt 7926 Erolzheim. - Gauss-KrÜGer-Koordinaten: R = 3576180, H =5328420. Geologische Situation (siehe auch Abb.7) Die nördliche Grubenwand erschloß eine etwa 7 m mächtige Feinsandabfolge mit zwei dicht beieinanderliegenden Aufarbeitungslagen beı etwa 583 m ü.NN. Die ma- ximale Mächtigkeit dieser Lagen betrug etwa 0,5 m. Sie enthielten neben Ton- und Mergelgeröllen sowie kleinen Kalk- und Sandsteinkonkretionen Fossilreste von Pflanzen, Schnecken, Süßwassermuscheln (z. T. zweiklappig erhaltene Schalen) und Wirbeltieren. Die obere - teilweise verfestigte - Aufarbeitungslage war nur im west- SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH 21 Sw3 5 Wirbeltier-Fundschichten B BT ESTTT Abb.7. Skizze der nördlichen Aufschlußwand der ehemaligen Sandgrube Edelbeuren- Schlachtberg. Legende: siehe Kap. 1.4.5. lichen Bereich der Grubenwand aufgeschlossen. Etwa in der Mitte der Sandgrube keilte sie aus. Über dieser Schicht folgten Feinsande mit zahlreichen zapfenförmigen Sandsteinkonkretionen. Im Bereich der Grubenbasis war ein linsenförmiges Vor- kommen von kohligen Sanden (schwarz gefärbt und bis zu 0,2m mächtig) ange- schnitten. Die Sandgrube wurde 1995 verfüllt, die Fundschichten selbst sind nicht mehr zugänglich. Oberhalb der miozänen Feinsande befinden sich pleistozäne Ter- rassenschotter, welche rinnenartig in die OSM-Sedimente eingeschnitten sind und an ihrer Basıs kohlig-sandige Gerölle aus der OSM enthalten. Fossilliste, Edelbeuren-Schlachtberg (2 Aufarbeitungslagen bei etwa 583 m u.NN.) ü. Plantae: indet. (Holzreste) Mammalıa: Sciuridae indet. Gastropoda: Coretus cf. cornn Steneofiber sp. Cepaea sılvana Ochotonidae indet. Tropidomphalus af. zellii Mustelidae indet. Limax sp. Carnivora indet. Bivalvıa: Marganıtifera flabellata cf. Rhinocerotidae indet. Pisces: indet. (Schädelelement) Hoyotherium cf. soemmeringi Reptilua: Trionyx sp. Dicrocerus elegans Testudo sp. Heteroprox / Euprox sp. Diplocynodon sp. Palaeomeryx sp. Dorcatherinm guntianum 2.2.2. Edenbachen Sandgrube am westlichen Talhang des Reichenbaches, etwa Ikm N’ der Ortsmitte von Edenbachen. TK 25 Blatt 7926 Erolzheim. -— Gauss-KrÜüGer-Koordinaten: R= 576120, EI=5326570. Geologische Situation In der etwa 8m hohen Grube sind feinkörnige Quarzsande mit mehreren Aufar- beitungslagen erschlossen, die nur bis wenige Zentimeter mächtig sind und rinnen- 22, STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 artig ineinandergreifen. Sie kommen im Bereich von etwa 4-5 m oberhalb der Gru- bensohle vor. Neben Ton- und Mergelgeröllen sowie Feinkieslinsen (Erolzheimer Sande) enthalten die Aufarbeitungslagen auch zahlreiche limonitisierte Holzreste. Im Sommer 1987 standen an der Grubenbasis bis zu 0,5 m mächtige kohlige Sedi- mente mit Feinkieskomponenten (© bis ca. 1,0 cm) und Holzresten an. Dieser Auf- schlußbereich ist heute größtenteils verschüttet. Fossilliste, Edenbachen (Feinsandhorizont beı etwa 585 m ü.NN.) Plantae: indet. (Holzreste) 22.3. Binntort Sandgrube am östlichen Talhang der Rot, etwa 130m NNE’ der Ortschaft Binnrot. Aufge- schlossener Bereich zwischen etwa 571m und 579m ü.NN. TK 25 Blatt 7926 Erolzheim. — Gauss-KrÜGger-Koordinaten: R = 3578500, H = 5325600. Geologische Situation In der Sandgrube sind auf etwa 8m Höhe schräggeschichtete OSM-Feinsande er- schlossen. Die Fossilführung ist auf mehrere geringmächtige Aufarbeitungslagen be- schränkt, die rinnenartig ineinandergreifen. Seitlich keilen sie rasch aus. Etwa 6m oberhalb der Grubensohle befindet sich eine Sandlage mit kleinen Kalk- und Sand- steinkonkretionen, welche außerdem zahlreiche Reste kleiner Schnecken und Süß- wassermuscheln enthält (Schillhorizont). Fossilliste, Binnrot (Aufarbeitungslagen zwischen 571,3 m und 572,7 m ü.NN.) Plantae: indet. (Holzreste) Pisces: indet. (Knochenreste) Gastropoda: Cepaea sılvana Reptilia: Chelonia indet. Tropidomphalus sp. Mammalia: Rhinocerotidae indet. cf. Valvata sp.“ Bivalvia: Unio sp. vel Margaritifera sp. Sphaerium sp.“ *) Schillhorizont bei etwa 577 mü.NN. 2.2.4. Bonlanden Hanganschnitt am westlichen Ortsende von Bonlanden (Illertal), etwa 250 m S’ der Klo- steranlage. Aufgeschlossener Bereich etwa 564,5 m bis 568,0 m ü.NN. TK 25 Blatt 7926 Erolz- heim. - Gauss-KrüGer-Koordinaten: R=3579800, H = 5326070. Geologische Situation Der kleine Aufschluß erschließt schräggeschichtete Feinsande, in die eine bis zu 0,4 m mächtige, fossilführende Aufarbeitungslage eingeschaltet ist (Abb. 10). Sie ist in Ost-West-Richtung auf etwa 10m Länge angeschnitten und fällt schwach nach Westen ein. Neben den Fossilresten enthält sie Ton- und Mergelgerölle (© bis 10cm), Kalkknöllchen sowie zahlreiche kleine bis mittelgroße Sandsteinkonkretio- nen (Abb. 39). Der obere Bereich der Aufarbeitungslage ist mit zahlreichen limoni- tisierten Holzresten durchsetzt. Schlämmproben (insgesamt etwa 20 kg Rohmateri- al), die an verschiedenen Stellen der Aufarbeitungslage entnommen wurden, enthiel- ten nur wenige bestimmbare Fossilreste. SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH 23 Fossilliste, Bonlanden (Aufarbeitungslage bei 564,9 m ü.NN.) Plantae: Chara sp. Aves: indet. (Phalange) ct. Phragmites sp. Mammalia: Insectivora indet. indet. (Holzreste“) Miodyromys sp. Gastropoda: Coretus cf. cornu Cricetodon cf. sansaniensis Lymnaea sp. Cricetidae indet. .Cepaea silvana Ochotonidae indet. Cepaea sp. cf. Micromeryx flourensianus Limax sp. Dicrocerus elegans Bivalvıa: Unio sp. vel Margaritifera sp. Cervidae indet. Pisces: Channa sp. Dorcatherium cf. crassum Amphibia: cf. Latonia sp. Reptilia: Ophisaurus sp. Ocadia sp. Irıonyx sp. Testudo sp. Geochelone sp. Diplocynodon sp. *) Verkieselte Holzreste und Anreicherung von limonitisierten Holzresten am Top der Fundschicht. 2.2.5. Edelbeuren-Maurerkopf Sandgrube am östlichen Talhang der Rot, etwa 750m E’ der Ortsmitte von Edelbeuren. Aufgeschlossener Bereich liegt am sogenannten „Maurerkopf“ zwischen etwa 557m und 570m ü.NN. TK 25 Blatt 7926 Erolzheim. - Gauss-KrÜGer-Koordinaten: R=3576880, H =>5329030. Geologische Situation (siehe auch Abb. 8) Die heute aufgelassene Grube erschließt eine Wechselfolge von feinkörnigen Quarzsanden mit Ton- und Mergeleinschaltungen sowie zwei fossilführende Aufar- fe Abb. 8. Aufschlußskizze der Sandgrube Edelbeuren-Maurerkopf. Legende: siehe Kap. 1.4.5. 24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 beitungslagen, die rinnenartig in die liegenden Feinsande eingeschnitten sind. Die Aufarbeitungslagen liegen im Höhenbereich zwischen 559,5 m und 563,0 m ü.NN. relativ dicht beieinander. Ihre maximale Mächtigkeit beträgt etwa 1,0 m. Die Grund- masse der Aufarbeitungslagen besteht aus muskovitreichem Feinsand und kleinen Sandsteinkonkretionen (knollenförmige bzw. längliche, teilweise verzweigte Gebil- de; Abb. 39), in die Ton- und Mergellinsen sowie wenige Fossilreste eingelagert sind. Fossilanreicherungen fanden sich nur bei Landschnecken. Wirbeltierfunde sind dif- fus im Sediment verteilt und gewöhnlich Einzelfunde. Zusammengehörende Skelet- teile kommen nur ausnahmsweise vor (siehe Kap. 4.6., Rhinocerotidae indet.). Bei den Funden handelt es sich zumeist um Oberflächenaufsammlungen von herausge- witterten Stücken, da aus Gründen des Naturschutzes in der Grube nicht in größe- rem Stil gegraben werden darf. Durch Sieben und Schlämmen (etwa 150 kg Rohma- terial) konnten aus den Aufarbeitungslagen zusätzlich Mikrofossilien, vor allem Kleinsäugerzähne, gewonnen werden. Im Höhenniveau der Fundschichten finden sich große Sandsteinkonkretionen, die infolge von Verwitterung bankartig aus der Grubenwand ragen. Fossilliste, Edelbeuren-Maurerkopf (2 Aufarbeitungslagen im Bereich von 559,5 m bis 563,0 m ü.NN.) Plantae: Chara sp. Mammalıa: Galerix aff. symeonidisi Celtis sp. indet. (Holzreste) Mioechinus sp. vel Amphechinus sp. Gastropoda: Bithynia sp. Miosorex sp. Coretus cf. cornu Soricidae indet. Lymnaea dılatata Plesiodimylus sp. ct. Lymnaea armaniacensıs Talpidae indet. Tudorella conica Sciuridae indet. Cepaea silvana Keramidomys carpathicus Tropidomphalus aft. zellii vel thalerı Klıkıa coarctata Microdyromys cf. miocaenicus Limax sp. Paraglırulus werenfelsi Bivalvıa: Unio sp. vel Margarıtifera sp. Miodyromys aegercu Ostracoda: Cyprididae indet. Megacricetodon minor Crustacea: Potamon sp. Megacricetodon lappi Pisces: Channa sp. Democricetodon mutılus Palaeocarassins sp. Eumyarion cf. medius Teleostei indet. Cricetodon aff. meini Amphibia: Discoglossidae indet. Prolagus oeningensis Anura indet. Trocharion albanense Mioproteus caucasıcus Proputorins aff. sansaniensis Reptilia: Vipera sp. Semigenetta sansaniensis Serpentes indet. Mustelidae indet. vel Ophisaurus sp. Viverridae indet. Lacertilia indet. Carnivora indet. Ocadia sp. Chalicotheriidae indet. Trionyx sp. Rhinocerotidae indet. Ptychogaster sp. Suidae indet. Testudo sp. Cainotherium cf. huerzeleri Geochelone sp. cf. Procervulus dichotomus Diplocynodon sp. Dorcatherium guntianum Aves: indet. (Knochenreste) Gomphotherinm angustidens” *) Altfund (vor 1896) von einer nunmehr unbekannten Fundstelle bei Edelbeuren. Eine erste Übersicht zur Fauna und Flora gaben HEızMAnN & SacH (1994). SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH 25 2.3. Raum Ochsenhausen 2.3.1. Heselsberg Zwei ehemalige Baugruben im Wohngebiet des Heselsberges, etwa 650 m NE’ der Kloster- anlage von Ochsenhausen. TK 25 Blatt 7925 Ochsenhausen. - Gauss-KrÜGer-Koordinaten: R=3571450, H =5326010 (Baustelle Harsch) und R = 3571360, H = 5326190 (Baustelle Remmele). Geologische Situation Die westliche Grubenwand der Baustelle Harsch erschloß muskovitreiche Fein- sande sowie eine nur bis 2cm mächtige Aufarbeitungslage, die linsenförmig war und wenige Fossilreste lieferte. Im Sommer 1996 wurde an der Grubenbasis der Baustelle Remmele ein fossil- führender Feinkieshorizont (Vorkommen der Erolzheimer Sande) mit wenigen Ton- und Mergelgeröllen angeschnitten (Abb. 11). Die maximale Mächtigkeit der Lage betrug etwa 0,3m. Im basalen Bereich war sie z. T. bankartig verfestigt. Über der Fundschicht folgten etwa 4m feinkörnige Quarzsande mit Schrägschichtungskör- pern und vereinzelten Sandsteinkonkretionen. An der nördlichen Grubenwand be- fanden sich nur wenige Zentimeter oberhalb der Feinkieslage bis zu 0,2 m mächtige kohlige Ablagerungen, die nach Westen auskeilten. Fossilliste, Baustelle Harsch (Aufarbeitungslage bei etwa 620 m ü.NN.) Plantae: indet. (Holzreste) Reptilia: Chelonia indet. Gastropoda: Lymnaea sp. Mammalıa: indet. (Knochenreste) Cepaea sp. Fossilliste, Baustelle Remmele (Feinkieslage bei etwa 607 m ü.NN.) Plantae: indet. (Holzreste) Reptilia: Testudo sp. Gastropoda: Cepaea sılvana Mammalıa: Rodentia indet. Tropidomphalus aft. zellii cf. Rhinocerotidae indet. Bivalvia: Unio sp. vel Margaritifera sp. Cervidae indet. 2.3.2. Liebherr-Aufschlüsse Hanganschnitte unmittelbar NE’ bzw. SE’ des Industriegeländes der Firma Liebherr ın Ochsenhausen. TK 25 Blatt 7925 Ochsenhausen. —-— Gauss-KrÜüGEr-Koordinaten: R= 571810, H=5326000 (NE-Aufschluß) und R= 571680, H =5325820 (SE-Aufschluß). Geologische Situation Bei der Erweiterung des oben genannten Industriebetriebes wurden Sedimente der OSM angeschnitten. Die bis etwa 10m hohen Aufschlüsse liegen in unverfestigten Feinsanden, aus denen ein einzelner Knochenrest sowie große Baumstamm- und Ast- fragmente geborgen werden konnten. Auf der Innenrinde der Holzreste sind z. T. rei- ne Calcitkristalle und Calcitrosen aufgewachsen (siehe HEIDER, WEGELE & AMSTUTZ 1976). Im März 1992 konnte an der Basıs des südöstlichen Aufschlusses eine kohlige Schicht beobachtet werden, die geringmächtig war und seitlich nach wenigen Metern auskeilte (Abb. 9). Bemerkenswert sind auch die am NE-Hang aufgeschlossenen Zapfensande. Es handelt sich hierbei um zapfen- und blumenkohlförmige Sandstein- konkretionen mit kalkigem Bindemittel. Die Zapfensande sind etwa horizontal in der Feinsandabfolge eingelagert und weisen mit ihren Stielenden überwiegend in süd- westliche Richtung. Die bevorzugte Ausrichtung ergab sich vermutlich durch eine schwache Grundwasserströmung während der Bildung der Konkretionen. 26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 RR et r # Re) zw A az % a Sr 6% ge wer \ es ap: FR , Auf: IIER Mn Abb. 9. Schwarz gefärbte, kohlige Sedimente an der Basis des Aufschlusses Liebherr SE. Die maximale Mächtigkeit der kohligen Schicht beträgt etwa 15 cm. Fossilliste, Liebherr NE und SE (Feinsande beı etwa 600 m ü.NN.) Plantae: Berchemia sp.! indet. (Holzreste?) Mammalia: indet. (Knochenrest) !) von A. BuscHte gefundener Blattabdruck aus Mergeln nahe an der Basis des Auf- schlusses Liebherr NE. 2) Holzreste und Blattabdrücke von Liebherr NE erwähnen HEIDER, WEGELE & AM- sSTUTZ (1976: 304). 2.3.3. Oberstetten Aufschluß am östlichen Talhang der Unteren Rottum, etwa 500 m SSW’ der Ortsmitte von Oberstetten. TK 25 Blatt 7925 Ochsenhausen. - Gauss-KrÜüGer-Koordinaten: R= 3572070, H = 323070. Geologische Situation Spärliche Fossilreste wurden einer geringmächtigen Aufarbeitungslage entnom- men, die feinkörnigen Quarzsanden mit Sandsteinkonkretionen zwischengelagert ist. Fossilliste, Oberstetten (Aufarbeitungslage bei etwa 615 m ü.NN.) Plantae: indet. (Holzreste) Gastropoda: Cepaea sp. Mammalıa: indet. (Knochenreste) SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH 2% 2.4. Weihungtal 2.4.1. Auttagershofen Hanganschnitt am östlichen Talrand der Weihung (Betriebsgelände der Firma Guggenber- ger), etwa 350m NW’ der Ortsmitte von Auttagershofen. TK 25 Blatt 7826 Kirchberg. - Gauss-KrÜGer-Koordinaten: R = 3575750, H = 5340620. Geologische Situation Bei der Erweiterung eines Betriebsgeländes wurde ein Hang in der OSM aufge- schlossen. Im unteren Bereich des etwa 7m hohen und 50 m breiten Aufschlusses sind Mergelsande angeschnitten, die nach oben in ein Kalkmergelband mit zahlrei- chen Konkretionen — sowie recht harten, weißlichen Kalkknollen mit Harnısch- ähnlichen Druckstrukturen — übergehen. Schlämmproben dieses Mergels enthielten spärliche Fossilreste. Der Kalkmergel ist etwa 1m mächtig. Darüber folgen etwa Im mächtige Tonmergel, die nur im oberen Bereich Kalkknöllchen enthalten. Aus die- ser Schicht konnten auch durch Schlämmen keine Fossilien gewonnen werden. Der Horizont mit Kalk- und Tonmergeln fällt schwach nach Westen ein. Oberhalb der Mergel finden sich schräggeschichtete, glimmerreiche Feinsande mit einzelnen limo- nitisierten Holzresten. Fossilliste, Auttagershofen (Kalkmergel bei etwa 531 mü.NN.) Plantae: indet. (Holzreste) Pisces: indet. (Schuppenrest) Gastropoda: Bithynia sp. Mammalia: Ochotonidae indet. Cepaea sp. indet. (Knochenreste*) *) Darunter ein Altfund (vor 1878) eines größeren Knochenrestes, der bei Wain (Auf- arbeitungslage, genaue Fundstelle unbekannt) gefunden wurde. 3. Lithostratigraphischer Teil 3.1. Sedimente der Oberen Süßwassermolasse Die am weitesten verbreitete und am häufigsten aufgeschlossene Fazies der OSM im Landkreis Biberach a. d. Riß sind die Quarzglimmersande, gut sortierte Fein- bis Mittelsande mit auffälligem Anteil an Muskovit und durchschnittlich etwa 10-15 % karbonatischem Bindemittel. Der Karbonatgehalt läßt allerdings keinen Rückschluß auf den primären Kalkgehalt der Sande zu. Er ist auf umgelagerte Kalksubstanz zurückzuführen, die vermutlich in stratigraphisch höher liegenden Mergelhorizon- ten gelöst und anschließend den Sanden durch Sickerwasser zugeführt wurde. Je nach reduziertem oder oxidiertem Zustand der enthaltenen Eisenverbindungen sind die Glimmersande hellgrau, blaugrau bis graugrün oder hellgelb bis rostbraun ge- färbt. Schräg- und Kreuzschichtungen zeugen von fluviatiler Ablagerung der Sedi- mente. Die Feinsande (in Oberschwaben auch Pfohsande genannt) sind stark ver- dichtet und deshalb sehr standfest. Sie bilden meist senkrechte Aufschlußwände. Durch Kalk verfestigte Sandpartien wittern in Aufschlüssen bankartig heraus. Lokal finden sich Bereiche mit zapfenförmigen Sandsteinkonkretionen (sogenannte Zap- fensande). Vereinzelt wurden in den Aufschlüssen bei Ochsenhausen und Edelbeu- ren kohlige Einschaltungen („Braunkohlenflözchen“) beobachtet, die bis zu 0,5 m mächtig sind und lateral sehr rasch auskeilen (ein Beispiel zeigt Abb. 9). 28 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 TER Abb. 10. Die Wirbeltierfundschicht (Bildmitte) des Aufschlusses Bonlanden (Illertal) — eine fluviatile Aufarbeitungslage. Länge des Mafsstabes etwa 30 cm. Gebietsweise sind den Glimmersanden fluviatile Aufarbeitungshorizonte (Abb. 10) zwischengelagert. Sie sind recht unterschiedlich zusammengesetzt und enthalten Ton-/Mergelgerölle (Durchschnittsgröße 1-5 cm, Einzelstücke bis etwa 15cm), Feinkieslinsen, Kalkkonkretionen sowie kleine knollenförmige Sandstein- konkretionen, die lokal sehr häufig vorkommen (vor allem in der Gegend von Edel- beuren). Das Zwischenmittel ist stets der OSM-Feinsand. Recht spärlich finden sich größere Fossilien wie verkieselte Holzreste, Schneckengehäuse, Bruchstücke von Muschelschalen und Zahn- bzw. Knochenreste (meist abgerollt) von Wirbeltieren. Nur durch Schlämmen des Sedimentes kann eine größere Anzahl von Fossilresten — u.a. Kleinsäugerzähnchen - gewonnen werden. In wenigen Aufarbeitungslagen des Untersuchungsgebietes wurden zusätzlich Weißjuragesteine gefunden. Die bisher im Biberacher Raum entdeckten Vorkommen dieser sogenannten Brockhorizonte (sensu STEPHAN 1952) liegen ausschließlich im Bereich des Hochgeländs (siehe Kap. 3.2). Bemerkenswert ist ein Vorkommen der von KıDErLEn 1931 beschriebenen Erolz- heimer Sande am Heselsberg in Ochsenhausen (Baustelle Remmele, Abb. 11), wel- ches allerdings nur kurzzeitig aufgeschlossen war. Die Erolzheimer Sande enthalten aufgearbeitetes Material mit deutlicher Feinkies-Komponente. Der Hauptbestand- teil ist quarzitisches Material mit vorwiegend weißer und bläulich-grauer Farbe. Die Quarze sind stets gut kantengerundet. Untergeordnet kommen hornstein- und glimmerschieferähnliche Gesteine sowie Sandsteingerölle vor (WEIDENBACH 1940: 23). Vereinzelt sind auch Fossilreste, u.a. Fragmente von Schalen und Knochen, ein- gestreut. Der Horizont am Heselsberg ist z. T. nagelfluhartig verbacken. Aus dem östlichen Teil des Landkreises Biberach a.d. Riß sind die Erolzheimer Sande (auch SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH 29 Abb. 11. Feinkieshorizont (Erolzheimer Sande) an der Grubenbasis der Baustelle Remmele in Ochsenhausen. Länge des Maßstabes etwa 20 cm. „Rieselhorizonte“) bereits seit längerem bekannt, z.B. Fundpunkte bei Oberstetten, Ochsenhausen, Edenbachen (Kap. 2.2.2.) und Erolzheim (siehe Kıinerren 1931 und DoPrrLer 1989: 116). Neben der Sandfazies mit den Aufarbeitungslagen und den Erolzheimer Sanden enthält die OSM ım untergeordneten Maße tonige bis feinsandige Mergelschichten, die unterschiedliche Mächtigkeiten aufweisen. Sie gehen häufig ohne scharfe Gren- ze in die Sande über. Vereinzelt finden sich auch kleine Ton- und Mergellinsen. Die Farbe ıst gewöhnlich hellgrau, grünlichgrau bis blaugrau oder gelbbraun bis dunkel- braun. Ausgesprochen selten kommen fossilreiche Mergelhorizonte mit Pflanzen-, Mollusken- und Wirbeltierresten vor (siehe Fundschichten Wannenwaldtobel 2 und Tobel Oelhalde-Nord 2). Ab und zu finden sich in den Mergeln kleine Kalkkonkre- tionen, die schichtweise angeordnet sind. Die weißen, kreidigen Knöllchen lassen sich meist leicht mit der Hand zerdrücken. Auch harte, lößkindelartige Kalkkon- kretionen kommen vor. Tonig-mergelige Sedimente wirken als Wasserstauer und bilden häufig Quellhorizonte. Innerhalb der Ablagerungen der Oberen Süßwassermolasse lassen sich im Land- kreis Biberach a. d. Riß petrographisch folgende Horizonte unterscheiden: I) Fluviatile Bildungen: a) Quarzglimmersande b) Aufarbeitungshorizonte —- Konkretionsreiche Aufarbeitungslagen mit nur geringem Feinkiesanteil (z.B. Edelbeuren-Maurerkopf) — Aufarbeitungslagen mit wenigen Konkretionen und nur geringem Feinkiesanteil (z.B. Tobel Oelhalde-Süd) 30 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 — Erolzheimer Sande (z.B. Edenbachen) — Brockhorizonte, mit Malmkalk-Komponenten (z.B. Wannenwaldtobel 1) I) Limnisch-fluviatile Bildungen: c) Mergel und Tone d) kohlige Sedimente. 3.2. Malmkalk-Brockhorizonte des Hochgeländs 521 Alleemeines Das Vorkommen von Brockhorizonten im nördlichen Molassebecken war bisher auf wenige Fundstellen in Bayern (Umgebung von Augsburg, Pfaffenhofen und Landshut) sowie in der Schweiz (bei St. Gallen) begrenzt. In jüngster Zeit konnten nun erstmalig auch in der Oberen Süßwassermolasse (OSM) von Baden-Württem- berg Lagen mit Malmkalkbrocken aufgefunden werden, für die ein direkter Bezug zur Rieskatastrophe angenommen werden kann. Im Fundgebiet stehen vergleichba- re Kalkgesteine nur in den rund 1500 m tiefer liegenden Schichten der Juraformation — unterhalb der Molasse - an. Geographisch gesehen nehmen die neuen Fundstellen eine vermittelnde Position zwischen den Brockhorizont-Fundstellen bei Augsburg und bei St. Gallen eın (siehe Abb. 12), wobei dıe Distanz zum Zentrum des Nörd- linger Rieses etwa 110 km beträgt. 3.2.2. Forschungsgeschichte Die ersten schriftlichen Hinweise auf Vorkommen ortsfremder Weißjuragesteine im nördlichen Molassebecken gehen auf A. Penck (1901: 50) zurück. Danach erar- beitete L. REurEr (1925) eine Übersicht zur Verbreitung von Malmkalkbrocken, die an der Basıs pleistozäner Schotter aufgefunden wurden. Bereits zu dieser Zeit deute- te er die Gesteine als Riesauswürflinge. Unter der Bezeichnung REuTER’sche Blöcke wurden die ortstremden Weißjuragesteine in der Fachwelt allgemein bekannt. STE- PHAN (1952) beschrieb Brockhorizonte in der OSM beı Gallenbach (15km E’ von Augsburg) und bezeichnete die Malmkalk-Komponenten entsprechend dem dama- ligen Kenntnisstand als vulkanische Auswürflinge. Einige Jahre später untersuchte HEROLD (1969) eine vereinzelte Malmkalk-Trümmermasse östlich von Landshut, deren Herkunft er entweder durch das Riesereignis oder durch vulkanische Prozes- se im nördlichen Molassebecken zu erklären versuchte. Mehrere Vorkommen von Brockhorizonten in der Umgebung von St. Gallen beschrieb F. Hormann (1973 und 1978): Funde ortsfremder Gesteinskomponenten sowie von Malmkalken mit Shatter-Cone-ähnlichen Strukturen wurden zunächst als Auswürflinge eines im Bo- denseegebiet eingeschlagenen Himmelskörpers — zeitgleich mit dem Riesereignis — angesehen. Aufgrund neuer Forschungsergebnisse wiesen B. HOFMANN & F. Hor- MANN (1992) später darauf hin, daß die Funde in der Schweiz ebenfalls als Auswürf- linge des Riesereignisses (Auswurfweite etwa 180 km) gedeutet werden können. Für den bayerischen Bereich des Molassebeckens waren es in jüngerer Zeit vor allem Gar & MüLLer (1975), SCHEUENPFUG (1980), SCHMIDT-KALER (1986) und Heiıs- sıs (1986 und 1989a), welche detaillierte Arbeiten zum Vorkommen von Brockhori- zonten publizierten. Die Annahme der Herkunft der ortsfremden Malmkalk-Kom- ponenten aus den Sprengtrichtern des Nördlinger Rıieses bzw. des Steinheimer Beckens hat sich in den vergangenen Jahren immer mehr durchgesetzt. SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH 31 Pre Steinheimer Becken Gallenbach, Pe ®) oVv vr Deubach ST Hohenraunau, > m eo 8 -Algs z Ss Er eg a a.d. Ilm Eu JAN Biberach a.d. Riß B% PAS) N 2 Rh = Hi Brockhorizonte des Hochgeländs | A Fundarcale von Malmkalk-Brockhorizonten Jura, Trias und Perm --- Grenzlinien der Mittleren Serie DEHM’'s Grundgebirge © Jungtertiäre vulkanische Durchbrüche Tertiäre Molasse ® Bentonite Abb. 12. Karte zum Vorkommen von Malmkalk-Brockhorizonten ım nördlichen Molasse- becken einschließlich des neuen Fundgebietes in Baden-Württemberg (verändert nach Hormann 1973). 3.2.3. Brockhorizont-Fundstellen Die neuen Vorkommen von Brockhorizonten wurden im Sommer 1996 vom Ver- fasser bei der Aufnahme geologischer Profile im Rahmen der Dissertation entdeckt. Das Fundareal liegt im Bereich des Hochgeländs, einer Hochfläche SSE’ von Bibe- rach a. d. Riß, welche durch die beiden Flußtäler der Riß ım Westen und der Umlach im Osten begrenzt wird. An den Talflanken dieser Flüsse sowie in tief eingeschnitte- nen Bachtobeln des Hochgeländs finden sich Aufschlüsse tertiärer Schichtentolgen, die aufgrund gut erhaltener Fossilreste (ProgsT 1873 und 1879, GREGOR 1984, SACH in vorliegender Arbeit) eindeutig zur Oberen Süßwassermolasse gehören. Die bisher nachgewiesenen Malmkalk-Brockhorizonte des Hochgeländs sind im Wannenwald- tobel sowie in zwei Tobeln im Bereich der Oelhalde aufgeschlossen (siehe Abb. 13 und Abb.2). 32 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 Ummendorf Tobel Oelhalde-Nord Wettenberg u z Tobel Oelhalde-Süd ON * _Wannenwaldtobel SEES ZWasenmoos Oberessendorf 2,0 Kilometer Abb. 13. Lageskizze der Brockhorizont-Fundstellen (mit Pfeilen gekennzeichnet) im Gebiet des Hochgeländs. 3.2.4. Beschreibung der Brockhorizonte Die zwischen relativ monotonen Feinsandschüttungen eingelagerten Brockhori- zonte (siehe Abb.4, 14 und 19) stellen fluviatile Aufarbeitungslagen innerhalb der OSM dar. Sie enthalten zahlreiche kantige Malmkalkbrocken, die gemeinsam mit Ton- und Mergelgeröllen (© etwa 1-10 cm) sowie muskovitreichen Quarzsanden abgela- gert wurden. Recht selten finden sich Fossilreste wie Gehäuse von eingeschwemmten Landschnecken, Säugetierzähne oder — meist abgerollte - Knochenfragmente von Wirbeltieren, welche das miozäne Alter der Ablagerungen erkennen lassen. Häufig kommen in den Brockhorizonten helle Kalkknollen (Durchschnittsgröße etwa 1-5 cm) vor, die sich aber erst nach der Schüttung des Sedimentes konkretionär in Hohlräumen des Brockhorizontes gebildet haben. Die dafür notwendige Kalk- SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH 33 Abb. 14. Aufarbeitungslage mit scharfkantigem Malmkalkbrocken (Bildmitte) - Brockhori- zont im Wannenwaldtobel. Maßstab: © etwa 5 cm. Abb. 15. Ein durch Kalkkonkretionen verfestigtes Schichtstück (Draufsicht), welches aus . o° ei . . . dem Brockhorizont des Wannenwaldtobels geborgen wurde. In der Bildmitte ist eın 2 Sem Ns . größerer Malmkalkbrocken (On.x. etwa 8,5 cm) zu erkennen. Balkenlänge = 5 cm. 34 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 substanz wurde vermutlich von stratigraphisch höher liegenden Kalk- und Mergel- schichten geliefert, möglicherweise auch durch die Verwitterung von Malmkalk- Auswürflingen. Im Gegensatz zu den harten und splittrigen Malmkalk-Komponen- ten lassen sich die Kalkkonkretionen leicht mit einem Messer schaben. In Bereichen mit hoher Konkretionsdichte sind die Brockhorizonte oft bankartig verfestigt (Abb. 15). Nur in wenigen Aufarbeitungslagen des Hochgeländs wurden bisher Weißjuragesteine gefunden. Die linsenförmigen Horizonte dieser Vorkommen wei- sen Mächtigkeiten bis maximal 40 cm auf. Innerhalb der Brockhorizonte ist fluviati- le Schichtung erkennbar, mit gröberen Komponenten (Malmkalkbrocken und Mer- gelgerölle) an der Basis und nach oben abnehmender Korngröße. Bedingt durch die Aufschlußverhältnisse stammen die meisten der bisher aufgesammelten Kalk- brocken aus dem Brockhorizont des Wannenwaldtobels. Eine Lagerungsdichte von etwa 25-30 kg/m? konnte für diesen Bereich ermittelt werden. 3.2.5. Malmkalk-Komponenten Die in den Brockhorizonten des Hochgeländs vorkommenden Malmkalkstücke zeigen eine feinkörnige bis dichte Matrix mit hell- bis rötlichbrauner Farbe auf fri- scher Bruchfläche. In der Grundmasse sind recht häufig makroskopische Fossilreste von Kalkschwämmen, Brachiopoden, Belemniten, Ammoniten und Echiniden ein- geschlossen. Im Anschliff sind schwarze Mangandendriten auffällig, die entlang der zahlreichen Risse im Gestein abgeschieden wurden. Relativ häufig finden sich Brocken mit heller Verwitterungsrinde. Erhabene Kalzitadern an der Oberfläche eı- nes Kalkstückes zeigen die Wirkung von Lösungsverwitterung. Der größte bisher aufgefundene Malmkalkbrocken stammt aus dem Wannenwaldtobel (Abb. 16). Er Abb. 16. Großer Malmkalkbrocken aus dem Brockhorizont des Wannenwaldtobels. Balken- länge= Siem. SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH 35 Abb. 17. Keilförmige Malmkalktrümmer unterschiedlicher Größe aus dem Brockhorizont des Wannenwaldtobels. Balkenlänge = 5 cm. hat eine Größe von etwa 20 x 18 x 15cm und ein Gewicht von 5400 Gramm. Man kann eine stärker gerundete und eine mehr kantig-höckerige Gesteinshälfte unter- scheiden. Die durchschnittliche Größe der Stücke aus dem Hochgeländ beträgt etwa 3-7 cm. Kleinste Gesteinstrümmer haben Durchmesser zwischen etwa 0,5-1,0 cm. Die aufgefundenen Malmkalke weisen Spuren starker mechanischer Beanspruchung auf: a) extrem scharfkantiges Material b) keilförmige und senkrecht zu Trennflächen ausgeschlagene Stücke (Abb. 17) unebene Bruchflächen mit eckigen Ausbrüchen c) d) zahlreiche Risse, welche die Kalle - infolge starker Zerrüttung - durchziehen ) Malmfossilien (Belemniten, Br achiopoden) mit zahlreichen parallelen Bruchstrukturen. Die Vermutung liegt nahe, sie deshalb als weit ausgeschleuderte Sprengtrüm- mer der Rieskatastrophe anzusehen. Von besonderer Bedeutung ist ein etwa 5,0 x 3,5 x 2,5cm großer Malmkalkbrocken, der an seiner OB Shatter- Cone-ähnliche Strukturen zeigt (Abb. 18, links) und mit großer Wahrscheinlichkeit als Strahlenkalk anzusprechen ist (freundliche mündliche Mitteilung Prof. Dr. W. ReEırr). Eine absolut gesicherte Identifizierung gelang bisher zwar nicht, da auf- grund der relativ starken Zurundung des Fundstückes ein Vergleich mit gut erhal- tenen Strahlenkalken schwierig ist. Ein angewitterter Strahlenkalk aus dem Steinheimer Becken weist aber große Apalkähikeit mit dem beschriebenen Kalkbrocken auf (Abb. 18, rechts). Strahlenkal- ke bzw. Shatter-Cones wurden bisher nur im Zusammenhang mit Impakt-Struktu- ren gefunden. Sämtliche Malmkalk-Komponenten lassen sich nach der Fazies und anhand von Fossilresten am ehesten dem Treuchtlinger Marmor (Malm Delta) bzw. Schwamm- 36 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 Abb. 18. Malmkalkbrocken mit Shatter-Cone-ähnlichen Strukturen aus dem unteren Brock- horizont des Tobels Oelhalde-Süd (links). Zum Vergleich ist rechts ein Strahlenkalk aus dem Steinheimer Becken mit ähnlichem Erhaltungszustand abgebildet. Maßstab jeweils mit mm-Einteilung. riffkalken der schwäbisch-fränkischen Fazies (Malm Beta, Gamma und Delta) zu- ordnen. Im Gebiet des Nördlinger Rieses befanden sich diese Gesteine vor der Kra- terbildung relativ nahe an der damaligen Landoberfläche (siehe SCHMIDT-KALER 1969). Die Malmkalkstücke aus den Brockhorizonten des Hochgeländs können auf- grund des Zurundungsgrades wie folgt unterschieden werden: a) scharfkantige Kalktrümmer ohne Anzeichen von Kantenzurundung; selten b) schwach kantengerundete Kalktrümmer (z.TT. auch nur auf einer Seite); häufig c) stärker kantengerundete Kalkbrocken; selten d) stark zugerundete Kalkbrocken; sehr selten. Aufgrund dieser Befunde kann eine weite fluviatile Verfrachtung für den über- wiegenden Anteil der Malmkalkbrocken ausgeschlossen werden. Unterschiede zei- gen sich jedoch beim Vergleich der aufgesammelten Kalkstücke aus den verschiede- nen Brockhorizonten. Die in der Schichtenfolge des Hochgeländs relativ hoch lie- genden Brockhorizonte (Tobel Oelhalde-Süd: bei etwa 607m ü.NN.; Tobel Oelhalde-Nord: bei etwa 608m ü.NN.) enthalten Kalkbrocken, welche gegenüber den tiefer liegenden Vorkommen insgesamt stärkere Zurundung sowie geringere Größe aufweisen. Dies kann dadurch erklärt werden, daß die Gerölle der höheren Lagen öfters umgelagert wurden und somit den fluviatilen Prozessen länger ausge- setzt waren. Im Wannenwaldtobel befindet sich etwa 6,5 m oberhalb des Brockhorizontes eine geringmächtige Kalkmergelschicht, aus welcher der Verfasser zahlreiche Fossilreste bergen konnte. Die Bearbeitung von Schlämmproben dieser Lage erbrachte miozä- ne Kleinsäugerreste, die für biostratigraphische Aussagen ausgewertet wurden. In beträchtlicher Anzahl fanden sich auch eckige Malmkalksplitter (O maximal etwa 1,0Ocm), außerdem Mikrofossilien wie Reste von Schwammnadeln, Echiniden und Korallen. Konzentrisch aufgebaute Bohnerzkörner (© etwa 0,05-0,5 cm) sowie me- SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH 37 tallische und glasige Partikel ergänzen das Vorkommen fremdartiger Komponenten. Aufgrund dieser Befunde kann die Kalkmergelschicht im Wannenwaldtobel noch ın den stratigraphischen Bereich der Brockhorizonte gestellt werden, wobei die fremd- artigen Komponenten als Feinfraktion umgelagerter Auswürflinge anzusehen sind. 3.2.6. Zur Entstehung der Brockhorizonte Der durch den Meteoriteneinschlag im Nördlinger Ries ausgesprengte Gesteins- schutt bedeckte unmittelbar nach der Katastrophe weite Gebiete der ehemaligen Landoberfläche rund um den Einschlagskrater. Diese Schuttdecke reichte wahr- scheinlich noch bis in Regionen, die über 100km vom Kraterzentrum entfernt wa- ren. Die tertiäre Schichtenfolge des Hochgeländs ist aus der Sedimentfracht großer Flußsysteme aufgebaut, die zur Zeit der OSM und ungefähr zur Zeit des Riesereig- nisses abgelagert wurde. Infolge unterschiedlicher Wasserstände und Abflußge- schwindigkeiten arbeitet ein Fluß an seinen Prallhängen neues Material der Land- oberfläche auf, welches ein ständiges Wandern der Flußläufe hervorruft. So wurden durch laterale Flußversetzung bereits abgesetzte Schichten wieder aufgearbeitet und auf diese Weise eine Frachtsonderung mit Anreicherung der Brockhorizont-Kom- ponenten erreicht. Die Kantenzurundung der Kalkbrocken läßt die unterschiedlich langen Transportwege der Gerölle im Fluß erkennen. Scharfkantige Malmkalke wei- sen auf eine sehr geringe fluviatile Umlagerung hin, stark abgerollte Stücke auf wei- tere Verfrachtung. Einige Kalkbrocken mit dichter Grundmasse zeigen um den fri- schen Kern eine helle Verwitterungsrinde. Es handelt sich hierbei um ausgeworfenes Material, das vor der fluviatilen Aufarbeitung über längere Zeit noch an der ehema- ligen Landoberfläche gelegen haben muß, wo es den Atmosphärilien ausgesetzt war. 3.3. Regionale Schichtenabfolge und Lithostratigraphie Räumlich gesehen können die untersuchten OSM-Fundstellen im Landkreis Bi- berach a.d. Riß den Aufschlußgebieten Hochgeländ, Ochsenhausen, Edelbeuren und Weihungtal zugeordnet werden. Die geologischen Teilprofile zeigt die Abb. 19; hier sind auch die Aufschlußverhältnisse der Fundstelle Heggbach (nach Prost 1883) eingezeichnet. Die früheste Beschreibung über die tertiäre Schichtenfolge des Hochgeländs pu- blizierte Progsr (1873). Anhand von Fossilfunden, die ProgsT in damals vorhande- nen Aufschlüssen der Tobelwände gemacht hatte, erkannte er bereits das miozäne Alter dieser Ablagerungen. Mit den in jüngster Zeit entdeckten Malmkalk-Brock- horizonten wurden nun erstmalig lithostratigraphische Bezugshorizonte innerhalb der relativ eintönigen Schichtenfolge der OSM in Oberschwaben gefunden. Im Be- reich des Hochgeländs konnten drei Teilprofile der Tobel mit Brockhorizonten kor- reliert werden. Je nach der stratigraphischen Position bezüglich der Basisschichten des Brockhorizont-Bereiches (Höhenniveau etwa 603,5 m bis 605,0 m ü.NN.) lassen sich prä- und postriesische Sedimente bzw. Fundschichten unterscheiden. Das Alter der Malmkalk-Brockhorizonte kann ungefähr mit dem Ereignis des Ries-Impaktes im Mittelmiozän vor etwa 15 Millionen Jahren (Spaltspuren-Alter von Riesgläsern: 14,6 + 0,6 Mio. Jahre nach STORZER & GENTNER 1970; #Ar-Ar-Datıierung: 15,1 + 0,1 Mio. Jahre nach Sraupacher et al. 1982) gleichgesetzt werden. Im geologischen Sinne sind sie nur unwesentlich jünger, wobei die Basisschichten des Brockhorizont- 38 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 = | | | | | | | | | | | | | | iu Tobel Oelhalde-Nord Tobel RD Oelhalde-Süd |; 32 EN Wannenwaldtobel DEE YIIIOK-IUOZLIOLPOIT DEN | Ih Susunpag Syasısaunsod SUSLUNPOg Syosısarzgad | Hochgeländ j I Sm | S > 2 © g = S z u S--ecr- = = 30 a ar DI Io S [>] R-) S LP} — S u © B 5) EB: E u = [} 8 r : ir a er, or ea aan Febr na we ee a RO IE I RS a Ra a RL NS Re iennä 3 e> Abb. 19. Lithostratigraphie der OSM im Landkreis Biberach a. d. Riß. Profilaufnahmen: V. J. SacH 1996/1997; Heggbach nach Prost (1883). Zur Fein- stratigraphie der einzelnen Aufschlüsse siehe auch Kap. 2. Bereiches zeitlich am besten mit dem Riesereignis übereinstimmen. Unter- und oberhalb des Brockhorizont-Bereiches finden sich zwar weitere Aufarbeitungsla- gen, die jedoch keine Malmkalk-Komponenten enthalten. Eine lithostratigraphische Korrelation der Brockhorizonte mit entsprechenden Vorkommen außerhalb von Baden-Württemberg ist möglich. So kann der Brockhorizont-Bereich des Hoch- geländs mit den Brockhorizonten im bayerischen Teil des Molassebeckens korreliert werden, die nach Uncer (1989) der Lithozone L2 und nach DoprLer (1989) —- im SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH 83 MM ei a | S P) 2.8 & 53 28 = = ga 3 3 u 533 s32 1:94 AR ==] 5% 332 35.2 25 Se ng en an 332 are | 828 Jan = ae san RS Br | oO x R ® BE E=} zZ 2 | S nisa 388 333 38a al 538 | A 9433 763 ImeE B2aB 235 L > E33: 23% — >=" . 5 23:35 Ss} ) © Bası FH en Base üv, > ee 7 - zmüna SE# 10 km Weihung- und Dürnachtal Auttagershofen F I‘ _ Maurerkopf Bonlanden Abb. 19. (Fortsetzung) Bereich von Bayerisch-Schwaben - der Fluviatilen Unteren Serie (OSM-UF) an- gehören. In der Ochsenhausener Gegend zeigen die OSM-Aufschlüsse fast ausschließlich monotone Feinsandabfolgen. Nur recht selten sind gröbere Horizonte wie Aufar- beitungslagen, darunter Erolzheimer Sande (Vorkommen am Heselsberg bei etwa 607 m ü.NN.), eingelagert. Im Bereich des Aufschlusses Liebherr NE finden sich zahlreiche zapfen- und blumenkohlartige Sandsteinkonkretionen, die sich in Fein- 40 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 sanden bei einer Höhe von rund 600 m ü.NN. gebildet haben. Ob die OSM-Sedi- mente des Ochsenhausener Raumes prä- oder postriesisch abgelagert wurden, kann allein über die geographische Position und die Höhenlagen bezüglich der Brockho- rizonte (Hochgeländ) nicht geklärt werden. Anhand der wenigen bisher vorliegen- den Säugetierreste aus dieser Gegend können hierzu auch keine biostratigraphischen Aussagen gemacht werden. In der Umgebung von Edelbeuren liegen die untersuchten OSM-Aufschlüsse im Höhenbereich zwischen etwa 557m und 588m ü.NN. Den Feinsandhorizonten sind bis zu 1,0m mächtige Aufarbeitungslagen zwischengeschaltet, die zahlreiche kleine Konkretionen („Sandstein-Knöllchen“) sowie Wirbeltierreste enthalten (vor allem an den Fundstellen Edelbeuren-Maurerkopf und -Schlachtberg). Im Auf- schluß bei Edenbachen finden sich linsenartige Feinkies-Anreicherungen (Erolzhei- mer Sande) bei einer Höhe von etwa 584 m ü.NN., also etwa 23 m unterhalb der ent- sprechenden Ablagerungen im Raum Ochsenhausen. Im Höhenniveau bei etwa 580m ü.NN. kommen kohlige Sedimente vor, die bis zu 0,5 m mächtig sind. Auf- grund der geographischen Position (ENE’ des Hochgeländs, Richtung also etwa parallel zum Verlauf der Mittleren Serie DEHnm’s) und der Höhenlagen bezüglich der Brockhorizonte lassen sich die bearbeiteten Aufschlüsse im Raum Edelbeuren recht wahrscheinlich in den präriesischen Bereich der OSM einordnen (siehe auch Kap. 5.22Uund6.). Die Schichtenabfolge der Fundstelle Heggbach (Dürnachtal) kann aufgrund des topographischen Höhenbereiches (von etwa 543 m bis 555 m ü.NN.) sowie der geo- graphischen Position bezüglich des Hochgeländs (Heggbach liegt etwa 12km NNE’ der Brockhorizont-Vorkommen) eindeutig dem präriesischen Bereich der OSM zu- gewiesen werden. Dies gilt auch für den stratigraphisch noch tiefer liegenden OSM- Aufschluß Auttagershofen (Höhenbereich etwa 528 m bis 535 m ü.NN.). Auffällig ist, daß die in den stratigraphisch höher liegenden Aufschlußgebieten dominanten Feinsande bei Heggbach und Auttagershofen zum Liegenden hin in relativ mächti- ge Mergelhorizonte übergehen. Für das Gebiet Walpertshofen/Heggbach wurde der volkstümliche Begriff „Albstein“ von Progsr (1868) erstmals geologisch angewandt und beschrieben (vgl. auch ZÖBELEIN 1985). Der durch LEmckeE et al. (1953) zur SBM gestellte Albstein wird als Grenzhorizont am Übergang zur OSM angesehen. Einem Supplement- Band der Württembergischen Jahrbücher (Höhenbestimmungen und Notizen für das Atlasblatt Laupheim; REGELMANN et al. 1877: 96, 102) können Höhenangaben zu den Albstein-Vorkommen NE’ von Biberach entnommen werden: etwa 536m ü.NN. bei Walpertshausen und etwa 543 m ü.NN. bei Heggbach. Ablagerungen der OMM, die Baltringer Schichten, treten in der näheren Umgebung dieser Vorkom- men ebenfalls zutage. Demzufolge kann die OSM-Untergrenze nur ın geringer Teu- fe unterhalb der Basis des Aufschlusses Heggbach liegen. Berücksichtigt man das all- gemeine Streichen (NE-SW) und Finfallen (nach SE) der betreffenden Schichten, so kann auch für die Ablagerungen von Auttagershofen eine Lage nahe an der Basis der OSM angenommen werden. SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH 41 4. Systematischer Teil 4.1. Ordnung Insectivora BowbicH 1821 Familie Erinaceidae BONAPARTE 1838 Unterfamilie Echinosoricinae CABRERA 1925 Genus Galerix Pomeı 1848 An den meisten miozänen Säugetier-Fundstellen Mittel- und Westeuropas ist Ga- lerıx (Haarigel) ein recht häufiger Vertreter der Insektivoren-Fauna. Die Gattung wird in diesem Raum hauptsächlich durch die stratigraphisch aufeinander folgenden Arten G. symeonadisi, G. exilis und G. socialıs repräsentiert. Die Verbreitung der re- zenten Haarigel ist auf Südostasien beschränkt. Galerix atf. symeonidisi Doukas 1983 Taf. 1, Fig. 1-4 Fundstelle: Edelbeuren-Maurerkopf Material und Maße: Edelbeuren-Maurerkopf (SMNS 46515; 6 Einzelzähne, 2 unbezahnte Unterkiefer-Frag- mente) P> dext. keine Maße P3-Fragm. dext. >1,55x > 1,68 Mı dext. 3,31x1,87 M! sın. 2.73x3,13 Mand.-Fragm. sin. (unbezahnt) M? dext. 22132.93 Mand.-Fragm. dext. (unbezahnt) M? dext. 2,09x2,67 Kennzeichnend für Galerix symeonidisi sind die beiden Innenhügel am P°, welche sonst nur bei der Art G. socialis vorkommen. Gegenüber G. exilis und G. socialis un- terscheidet sich G. symeonidisi durch die im allgemeinen geringeren Dimensionen (ZIEGLER & FAHLBUSCH 1986). Das P°-Fragment vom Maurerkopf zeigt zwei deutliche Innenhügel; der vordere Innenhügel (Protoconus) ist etwas abgekaut. An den vorliegenden M! und M? ist der Hinterarm des Protoconus stets mit dem Hypoconus verbunden. Der M! und einer der beiden M? weisen zusätzlich eine Verbindung zwischen Protoconus-Hinterarm und Metaconulus auf; diese kommt am M! von G. symeonidisi allerdings selten vor. Der vordere Labialarm des Metaconulus verläuft an beiden M? transversal und reicht bis zum lingualen Abhang des Metaconus. Ein M? zeigt einen sehr kurzen Metaco- nulus-Hinterarm, der noch vor der Basis des Metaconus endet. Am anderen M? ist der Hinterarm des Metaconulus länger - er zieht nach posterolabial zum Metastyl. Der P? mit den zwei Innenhügeln ist zwar typisch für G. symeonidisi, doch sind die Dimensionen der vorliegenden Galerix-Zähne für diese Art zu groß. Die metri- schen Werte liegen innerhalb des Größenbereiches von G. exilis der Fundstelle Steinberg im Nördlinger Ries (MN 6) und stimmen auch mit G. aff. exilis von Put- tenhausen (MN 5) gut überein (ZiIEGLER 1983, ZIEGLER & FAHLBUSCH 1986). An- hand der morphometrischen Daten muß das Zahnmaterial vom Maurerkopf der von ZIEGLER & FAHLBUSCH (1986) beschriebenen Übergangspopulation G. symeonidisi- exilis zugeordnet werden. Die Bestimmung wird als Galerix aff. symeonidisi vorge- nommen. Zwei unbezahnte Unterkiefer-Fragmente (mit M>- und M;-Alveolen) vom Mau- rerkopf sind nicht spezifisch bestimmbar. Da sie aber größenmäßig gut mit den Zäh- 42 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 nen von @. aff. symeonidisi zusammenpassen, werden sie ebenfalls in dieses Taxon eingeordnet. Galerix aff. exılis (BLAINVILLE 1840) Taf. 1, Fig. 5-9 Fundstelle: Wannenwaldtobel 2 Material und Maße: Wannenwaldtobel 2 (SMNS 46516; 7 Einzelzähne) P; sın. 2,15x1,14 M; dext. 2,54x1,53 Mı dext. 2,94x1,82 P3 sın. 1,86x1,43 M; dext. 3,05x1,78 P*-Fragm. dext. >2,01x2,11 M; sın. 2,66x1,71 Der vorliegende P; zeigt ein relativ hohes und spitzes Protoconid. Die Metaco- nid-Spitze ist vollständig vom Protoconid abgegliedert und erreicht nahezu dessen Höhe. Das Paraconid des Zahnes ist niedrig, das Talonıd kurz. Morphologisch stimmt der P; vom Wannenwaldtobel weitgehend mit den entsprechenden Zähnen von Galerix exilis von der Typus-Fundstelle Sansan (BAUDELOT 1972, ENGESSER 1972) überein. Gegenüber dem P3-Fragment vom Maurerkopf weist der P? vom Wannenwaldtobel nur einen Innenhügel (Protoconus) auf. Dieses Merkmal ist für die Art ©. exilis charakteristisch. Die unteren Molaren von G. exılis und G. symeo- nıdısi sind morphologisch nicht zu unterscheiden. Eine Unterscheidung über die Größe ist nur bei statistisch ausreichendem Material möglich, wie es die wenigen Mı-> vom Maurerkopf und vom Wannenwaldtobel nicht zulassen. Die Maße der vorliegenden Zähne liegen, wie die der Galerix-Zähne vom Mau- rerkopf, in der Größenordnung von G. exilis der Fundstelle Steinberg (süddeutsche Vergleichspopulation, ZIEGLER 1983) sowie von G. aff. exilis aus Puttenhausen; ge- genüber G. exılis von Sansan sind sıe etwas kleiner. Aufgrund der Ausbildung des P4 und des P? sowie der Größe der Zähne vom Wannenwaldtobel ist die Bestimmung Galerix aff. exılis vertretbar. Für eine sichere Artzuordnung sind jedoch mehr Funde - vor allem P3 sowie Unterkiefer mit P> bis P; - erforderlich. Unterfamilie Erinaceinae GıiLL 1872 Genus Mioechinus BUTLER 1948 vel Genus Amphechinns AymarD 1849 Mioechinus sp. vel Amphechinus sp. Tat si Biss 10 Fundstellen: Wannenwaldtobel 2, Edelbeuren-Maurerkopf Material und Maße: Wannenwaldtobel 2 (SMNS 46518; 1 Zahnfragment) Mı,-Fragm. sın. >3,80x2,93 Edelbeuren-Maurerkopf (SMNS 46517; 1 Einzelzahn) M! dext. 4,75x5,72 Die echten Igel sind bisher nur durch ein M,-Bruchstück (abgeschätzte Länge des kompletten Zahnes: etwa 5mm) vom Wannenwaldtobel und einen oberen Molar von Edelbeuren belegt, welche morphometrisch in den Formenkreis der Gattungen Mioechinus und Amphechinus zu stellen sind. SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH 43 Der M! vom Maurerkopf ist relativ groß, wobei die Maße etwas über denen von Amphechinus ginsburgi aus Sansan liegen (BAuDELOT 1972). Er zeigt einen schwach ausgebildeten Metaconulus. Nach EnGesser (1980) weisen die M! von Mioechinus meist einen deutlichen Metaconulus auf, der bei Amphechinus reduziert ist. Da aber die beiden in Frage kommenden Gattungen bezüglich dieses Merkmals nicht ein- deutig zu trennen sind (sie lassen sich nur anhand cranıologischer Merkmale sicher unterscheiden; ZIEGLER 1990), wird von einer näheren Zuordnung abgesehen. Familie Soricıdae Gray 1821 Soriciden können anhand von Einzelzähnen oder gar Zahnfragmenten nur sehr schwierig genauer identifiziert werden. Für eine nähere Bestimmung sind vor allem Merkmale des Unterkiefers (Position des Foramen mentale, Ausbildung der Con- dylus-Gelenkfläche), die Form des P4 sowie die Anzahl der Antemolaren (Zähne zwischen J; und M,) wichtig. Teilweise sind auch Gestalt und Größe der Schneide- zähne charakteristisch. Genus Mıiosorex KrETzoı 1959 Miosorex sp. | Fundstelle: Edelbeuren-Maurerkopf Material und Maße: Edelbeuren-Maurerkopf (SMNS 46519; 1 Einzelzahn) Isup. sin. 1,12x1,26(LxH) Der einzelne obere Inzisiv vom Maurerkopf zeigt sowohl metrisch als auch mor- phologisch so gute Übereinstimmung mit einem Fundstück von Miosorex grivensis aus La Grive (EnGEssER 1972: 64, Abb. 12b), daß zumindest die Zugehörigkeit zur Gattung Miosorex sehr wahrscheinlich ist. Soricidae div. indet. Tara 23 Fundstellen: Wannenwaldtobel 2, Edelbeuren-Maurerkopf Material und Maße: Wannenwaldtobel 2 (SMNS 46520; 10 Zahnfragmente) I-Fragm. sup. keine Maße 2-Fragm. sın. 1,14x > 1,39 I-Fragm. sup. dext. keine Maße 2-Fragm. dext. 1,14x- M!-Fragm. sın. 1,23x- M!/2-Fragm. dext. keine Maße M!-Fragm. sın. 1,25x- M>-Fragm. sın. 0,63x > 0,97 M!-Fragm. dext. 1,29x > 1,58 M>-Fragm. dext. 0,76x > 1,15 Edelbeuren-Maurerkopf (SMNS 46519; 1 Einzelzahn) M? sın. 1,16x1,65 Solange keine weiteren Fundstücke vorliegen, können die Zahnfragmente vom Wannenwaldtobel sowie der einzelne Oberkieferzahn von Edelbeuren-Maurerkopf mangels charakteristischer Merkmale nur zur Familie Soricidae gestellt werden. He- terosoricinae, die von manchen Autoren als eigene Familie angesehen werden, sind schon aufgrund der Größe sicher auszuschließen. 44 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 Bei den Resten aus dem Wannenwaldtobel fällt auf, daß nur Fragmente von Oberkieferzähnen vorhanden sind. Die unterschiedlichen Dimensionen der beiden M?3 sowie die voneinander abweichende Gestalt der oberen Inzisiven zeigen, daß an dieser Fundstelle mindestens zwei Soriciden-Arten vorkommen. Familie Dimylidae SCHLOSssER 1887 Die Dimyliden sind eine ausgestorbene Kleinsäuger-Familie, deren systematische Stellung innerhalb der Insektivoren umstritten ist. Sie nehmen eine vermittelnde Po- sıtion zwischen Soriciden und Talpiden ein (SCHMIDT-KITTLEr 1973) — früher wur- den sie in die Nähe der Erinaceiden gestellt. An den Säugetier-Fundstellen der OSM Süddeutschlands sind die Dimyliden meist nur sehr spärlich belegt. Genus Plesiodimylus GAILLARD 1897 Plesiodimylus sp. Tars2 Be, 9 Fundstelle: Edelbeuren-Maurerkopf Material und Maße: Edelbeuren-Maurerkopf (SMNS 46521; 1 Einzelzahn) Pı dext. 1,73x1,02 Der vorliegende untere Prämolar stellt den bisher einzigen Dimyliden-Nachweis aus der Biberacher Gegend dar. Er ıst zweiwurzelig (erhaltener Teil der distalen Wurzel ist schräg rückwärts gerichtet) und zeigt einen länglich-ovalen Umriß, wo- bei die Hinterkante des Zahnes leicht schräg gestellt ist. Der Haupthöcker liegt in der Mitte der vorderen Zahnhälfte. Ein kleiner Nebenhöcker befindet sich kurz vor dem hinteren Zahnrand. Größenmäßig stimmt der P} gut mit den entsprechenden Zähnen von Plesiodimylus bavarıcus aus Maßendorf in Niederbayern überein (SCHÖTZz 1985: 105). Gegenüber diesen Zähnen läßt sich an dem P, vom Maurerkopf jedoch kein Innen- bzw. Außencingulum erkennen. Das Fundstück kann wegen der relativ schlechten Erhaltung (lingualer Zahnrand teilweise beschädigt) nur als Ple- siodimylus sp. angesprochen werden. Familie Talpidae Gray 1825 Die von den Fundstellen Wannenwaldtobel und Edelbeuren-Maurerkopf stam- menden Talpidenreste gehören zu den selteneren Fundstücken innerhalb dieser Kleinsäuger-Faunen. Einzelne Molaren sind schwierig zu bestimmen, da in der Sy- stematik dieser Familie das Vordergebiß sehr wichtig ist. Genus Proscapanus GAILLARD 1899 Proscapanus cf. sansaniensis (LARTET 1851) Taf. 2, Fig. 4 Fundstelle: Wannenwaldtobel 2 Material und Maße: Wannenwaldtobel 2 (SMNS 46522; 2 Einzelzähne) SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH 45 M? dext. > 2,08x2,65 M? dext. 2,36x2,32 An den vorliegenden M? bilden die von Paraconus und Metaconus ausgehenden Cristae ein nahezu symmetrisches W; der Protoconus ist recht unscheinbar. Die Me- sostylspaltung ist an beiden Zähnen relativ stark, wie sie für Proscapanus sansanien- sis (locus typicus: Sansan) charakteristisch ist. Gegenüber dieser Art zeichnet sich Pr. intercedens (locus typicus: Petersbuch 2) durch das nur oberflächlich gespaltene Me- sostylan den oberen Molaren und durch geringere Dimensionen aus (ZIEGLER 1985, ZIEGLER & FAHLBUSCH 1986). Morphologisch und metrisch passen die M? vom Wannenwaldtobel gut zur Po- pulation von Pr. sansaniensis der Lokalität Steinberg im Nördlinger Ries (ZIEGLER 1985). Das sehr dürftige Material erlaubt allerdings keine sichere Artzuordnung, so daß die Zähne als Proscapanus cf. sansaniensis bestimmt werden. Talpidae indet. Taf. 2, Fig. 5-6 Fundstellen: Wannenwaldtobel 2, Edelbeuren-Maurerkopf Material und Maße: Wannenwaldtobel 2 (SMNS 46523; 1 Zahnfragment) M?’3-Fragm. sın. > 1,48x1,90 Edelbeuren-Maurerkopf (SMNS46524; 1 Einzelzahn, 2unbezahnte Unterkiefer-Fragmente) P3/4 sin. 1,00x0,59 Mand.-Fragm. sin. (unbezahnt) Mand.-Fragm. dext. (unbezahnt) Das M?’3-Fragment vom Wannenwaldtobel gehört zu einer gegenüber Proscapa- nus sansaniensis kleineren Talpıdenart. Die Größe dieses Fundstückes stimmt etwa mit den Dimensionen von Talpa minuta aus Sansan (BAUDELOT 1972: 143) überein. Wegen der fragmentarischen Erhaltung des Zahnes wird aber von einer näheren Be- stimmung abgesehen. Entsprechendes gilt auch für die drei Talpidenreste von der Fundstelle Edelbeuren-Maurerkopf. 4.2. Ordnung Chiroptera BLUMENBACH 1799 Familie Vespertilionidae GrAY 1821 Genus Myotıs Kaup 1829 Myotıs sp. Tar22 Pie. 7 Fundstelle: Wannenwaldtobel 2 Material und Maße: Wannenwaldtobel 2 (SMNS 46525; 1 Unterkiefer-Fragment mit 1 Zahn) Mand.-Fragm. dext. miıtM3 1,17x0,90 Ein kleines Unterkiefer-Fragment mit M; belegt das Vorkommen eines Vesperti- lioniden in der Fauna vom Wannenwaldtobel. Der Bau des vorliegenden Zahnes zeigt gute Übereinstimmung mit der Gattung Myotis (Mausohr-Fledermaus): myo- todonter Postcristid-Verlauf; gekerbtes Para- und Protolophid. Größenmäßig liegt der M; zwischen Myotis murinoides von Sansan (BAUDELOT 1972) und Myotis aff. 46 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 antiquus von Stubersheim 3 (ZıEGLER 1994). Anhand des einzelnen Unterkieferzah- nes kann jedoch keine Artbestimmung vorgenommen werden. 4.3. Ordnung Rodentia BowDicH 1821 Familie Sciuridae Gray 1821 Anhand der Sciuriden-Reste vom Wannenwaldtobel sind zwei Gattungen belegt, die sowohl Erdhörnchen (Heteroxerus) als auch Flughörnchen (Miopetanrista) re- präsentieren. Zweı weitere Lokalitäten haben bislang nur Fundstücke geliefert, die keine generische Zuordnung ermöglichen. Genus Heteroxerus STEHLIN & SCHAUB 1951 Heteroxerus aff. rubricati CRUSAFONT et al. 1955 | Taf. 3, Fig. 1-9 Fundstelle: Wannenwaldtobel 2 Material und Maße: Wannenwaldtobel 2 (SMNS 46526; 9 Einzelzähne) P; dext. 1,41x1,36 M!/2 sın 1591,91 Mı,» dext. 1,84x1,75 M!/2 dext. 1,58x2,03 M; dext. 148321532 M!2 dext. 1,58x2,09 D# sın. 1,45x1,51 M?3 dext. 1,47x1,59 P* dext. al Der P; besitzt ein kräftig ausgebildetes Hypoconid; Proto- und Metaconid sind ebenfalls gut entwickelt. Das Posterolophid ist mit dem Hinterabhang des Entoco- nıds verbunden. M; und M; (sowie M! und M?) sind als Einzelzähne nicht unter- scheidbar. Am vorliegenden Mı,, ist das Entolophid mit dem Posterolophid (bzw. Hypoconulid) verbunden. Das Entolophid des M; ist kurz und endet frei. Die Tri- gonid-Hinterkante (Metalophid) des Mı,2 und M; ist nicht unterbrochen. Aufgrund des sehr ähnlichen Erhaltungszustandes gehören die beiden unteren Molaren wahr- scheinlich zu einem Individuum. Die vorliegenden D#, P* und M!/? sind dreiwurzelig und zeigen einen markanten Hypoconus (Gattungsmerkmal) sowie einen relativ kräftigen Metaloph. Der Meta- conulus fehlt nur am P*, ansonsten ist er an allen Oberkieferzähnen ausgebildet. Meist ist der Metaconulus mit dem Posteroloph verbunden, nur an einem M'’? ist dies nicht der Fall. An dem D# zieht ein schmaler Grat vom Metaconulus bis zum Labialabhang des Protoconus. Bedingt durch den nicht bis zur Lingualseite reichenden Metaloph weisen alle Oberkieferzähne - mit Ausnahme des D* - eine hakenförmig gekrümmte Mittelsynklinale auf, die für die Gattung Heteroxerus kennzeichnend ist. Die metrischen Werte der Heteroxerus-Zähne vom Wannenwaldtobel liegen im Größenbereich von A. rubricati und von H. huerzeleri; gegenüber der Art A. gri- vensis haben die vorliegenden Oberkieferzähne und der P; geringere Dimensionen. Nach Cuenca Bescös (1988) passen die Längen- und Breitenverhältnisse von D*/P* (Längenverhältnis: 1,05; Breitenverhältnis: 0,88) gut zu Heteroxerus rubricatı. Die Funde vom Wannenwaldtobel stimmen auch morphologisch mit dieser Art überein, allerdings ist das Metalophid des M,,» und des M; vollständig, wie dies weder für . rubricati noch für H. huerzeleri typisch ist. Die Zähne vom Wannenwaldtobel wer- den deshalb als Heteroxerus aff. rubricati bestimmt. Für biostratigraphische Aussa- SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH 47 gen hat die Art A. rubricatı nur eine geringe Bedeutung, da sie in Europa von MN 3 (Südfrankreich) bis MN 9 (Spanien) vorkommt (Cuenca Bescös 1988). In Süd- deutschland ist sie bislang an Fundstellen nachgewiesen, die zwischen MN 4 und MN 6 einzuordnen sind (Boon 1991, ZiEGLER 1995). Genus Miopetaurista KrETzoı 1962 Miopetaurista sp. Taf. 2, Fig. 10 Fundstelle: Wannenwaldtobel 2 Material und Maße: Wannenwaldtobel 2 (SMNS 46527; 1 Zahnfragment) M;-Fragm. dext. 3,57x > 3,47 Unter den Sciuriden-Resten der Fundstelle Wannenwaldtobel befindet sich ein einzelner M; eines großen Flughörnchens. Anhand der Ausbildung der Höcker und Grate kann dieser zwar zur Gattung Miopetaurista gestellt werden, eine nähere Be- stimmung wird jedoch wegen des schlechten Erhaltungszustandes (Zahnschmelz vollständig abgeplatzt) nicht vorgenommen. Das vorliegende Fundstück ist bedeu- tend größer als die entsprechenden Zähne der Art M. cf. dehmi, die in der OSM Bay- erns an mehreren Lokalitäten belegt ist (ZIEGLER & FAHLBUSCH 1986, Boon 1991). Die metrischen Werte des M; stimmen weit besser mit der von Vieux-Collonges (Mont Ceindre) bekannten Art Miopetaurista lappıi überein (MEın 1958). Sciuridae indet. Fundstellen: Wannenwaldtobel 2, Edelbeuren-Schlachtberg, Edelbeuren-Maurerkopf Material und Maße: Wannenwaldtobel 2 (SMNS 46528; 1 Zahnfragment) M>-Fragm. dext. >1,57x > 1,97 Edelbeuren-Schlachtberg (SMNS 46529; 1 Unterkiefer-Fragment) Mand.-Fragm. dext. mitI keine Maße Edelbeuren-Maurerkopf (SMNS 46530; 1 Zahnfragment) M;-Fragm. sin. keine Maße Von den oben genannten Fundstellen liegen drei weitere Sciuriden-Reste vor, die wegen ihrer fragmentarischen Erhaltung nicht näher bestimmt werden können. Al- lerdings lassen die Dimensionen des Unterkiefer-Fragmentes vom Schlachtberg die Vermutung zu, daß dieses Fundstück von einem großen Flughörnchen stammt. Familie Castorıdae Gray 1821 Genus Steneofiber GEOFFROY 1833 Steneofiber sp. Taß2,; Eis}, 8 Fundstelle: Edelbeuren-Schlachtberg Material und Maße: Edelbeuren-Schlachtberg (SMNS 46531; 1 Zahnfragment) I-Fragm. sup. sın. 7,5(O max.) 48 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 Lediglich ein Schneidezahn-Fragment (distal) vom Schlachtberg belegt die für limnisch-fluviatile Biotope bzw. Ablagerungsbereiche charakteristischen Biber. Das Fundstück läßt nur eine grobe Zuordnung zur Gattung Steneofiber sensu stricto (große Form) zu; für eine nähere Bestimmung sind weitere Zahnfunde erforderlich. Miozäne Biberreste sind zwar für die Biostratigraphie kaum von Bedeutung, sie lie- fern jedoch recht wertvolle palökologische Aspekte. Familie Eomyidae D£EPERET & Douxami 1902 Genus Keramidomys HARTENBERGER 1966 Keramidomys carpathicus (SCHAUB & ZAPFE 1953) vel thaleri HuGUENEY & MEın 1968 Taf. 3, Fig. 10-11 Fundstelle: Edelbeuren-Maurerkopf Material und Maße: Edelbeuren-Maurerkopf (SMNS 46532; 2 Einzelzähne) Mı‚,. dext. 0,78x0,83 M!/ sın. 0,71x0,76 Die beiden Eomyidenzähne vom Maurerkopf sind sehr klein und zeigen recht einfache Zahnmuster. Sie gehören zur Gattung Keramidomys, die bisher nur aus Eu- ropa bekannt ist. Die Familie der Eomyidae ist heute vollständig ausgestorben. Der obere Molar besitzt fünf Hauptgrate, die + transversal gerichtet sind. Der Anteroloph ist lang. Die erste Synklinale ist nicht reduziert, sondern deutlich ausge- bildet; die Außenhügel des MV/2 sind relativ stark ausgeprägt. Diese Merkmale sind charakteristisch für X. thaleri. An dem unteren Molar reicht das Anterolophid fast bis zum labialen Zahnrand. Von den fünf Hauptgraten verläuft nur das Hypolophid schräg zur Längsachse des Zahnes, die anderen sind + transversal gerichtet. Antero- lophid und Metalophid sind nicht verschmolzen, sondern stehen isoliert; demzufol- ge ist die erste Synklinale gut ausgebildet. Sie ist also nicht reduziert, wie dies bei der Art K. carpathicus häufig der Fall ist. Der Längsgrat des Mı. ist zwar recht schwach, aber durchgehend. Für eine genauere Zuordnung der vorliegenden Einzelzähne kommen nur die bei- den morphometrisch weitgehend übereinstimmenden Arten K. carpathicus und K. thaleri ın Frage. Größenmäßig stimmen die zwei Zähne vom Maurerkopf gut mit den entsprechenden Fundstücken von Neudorf a.d. March (K. carpathicus, siehe SCHAUB & ZaprE 1953) und Sandelzhausen (K. aff. carpathicus, siehe FAHLBUSCH 1975) sowie von Vermes 1 (K. thaleri, siehe ENGEssER 1990, KÄLım 1993) überein. Nach den von EnGesser (1990) beschriebenen Artmerkmalen passen die Zähne zwar besser zu K. thaleri (gut entwickelte erste Synklinale am M'!/2, deutliche Aufsenhügel des M!/2 und markante Innenhügel des M,,2), bevor nicht mehr Mate- rıal vorliegt, scheint es mir dennoch angebracht, die Bestimmung nur als X. carpa- thicus vel thaleri vorzunehmen. Dies auch deswegen, weil die Berechtigung von K. thaleri als eigenständige Art von mehreren Autoren (u.a. FAHLBUSCH 1975, BOLLI- GER 1992) angezweifelt wird. Sie betrachten K. thaleri als ein jüngeres Synonym von K. carpathicus. Eine Klärung dieser Frage ist am vorliegenden Material nicht mög- lich. SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH 49 Familie Gliridae Tuomas 1897 Die Gliriden sind an den Fundstellen Wannenwaldtobel, Edelbeuren-Maurerkopf und Bonlanden insgesamt mit mindestens drei Arten nachgewiesen, die den Gattun- gen Microdyromys, Paraglirulus und Miodyromys angehören. Etwa 70% des Glıri- den-Materials stammt vom Wannenwaldtobel. Charakteristisch sind die niederkro- nigen, flachen Backenzähne - mit z. T. großer Anzahl von Quergraten -, die auf eine relativ weiche Nahrung (u.a. Früchte, Knospen, Insekten) der Tiere hindeuten, wie siein Wäldern zu finden ist. Die heutigen Vertreter der Gliridae sind fast ausschlief3- lich baumbewohnende, langschwänzige Nagetiere mit nächtlicher Lebensweise. Miozäne Gliriden-Formen aus Süddeutschland wurden vor allem von Mayr (1979) und Wu (1990, 1993) eingehend untersucht, so daß im folgenden auf ausführliche Beschreibungen verzichtet werden kann. Genus Microdyromys DE Bruln 1966 Microdyromys praemurinus (FREUDENBERG 1941) vel miocaenicus (BAUDELOT 1965) Taf. 4, Fig. 1-6 Fundstelle: Wannenwaldtobel 2 Material und Maße: Wannenwaldtobel 2 (SMNS 46533; 16 Einzelzähne) ?D,4 dext. 0,64x0,61 M;> dext. 0,92x0,87 P; sın. 0,68x0,69 M;> dext. 0,90x0,84 P; sın. 0,68x0,64 M; sın. 0,86x0,88 P4 sın. 0,78x0,69 M! sın. 0,95x1,00 P, dext. >0,65x > 0,56 M! sın. 0,94x0,99 M; sın. 1,01x0,88 M!-Fragm. sin. >0,81x > 0,93 Mı dext. 1,05x0,93 M? dext. 0,90x1,01 Mı dext. 0,95x0,89 M3 sın. 0,63x0,86 Tab.1. Statistische Zahnwerte für Microdyromys praemurinus vel miocaenicus, Fundstelle Wannenwaldtobel 2. Bor I a a: a 1 u | m Position , Pı Mı M; IE, B IL B L B L B L B L B 1 1 3 3 3 3 2 2 1 1 0,64 0,61 0,68 0,64| 0,95 0,88 | 0,90 0,84 | 0,86 0,88 0,94 0,99| 0,90 1,01 | 0,63 0,86 0,64 0,61] 0,71 0,67| 1,00 0,90 | 0,91 0,86 | 0,86 0,88 0,95 1,00] 0,90 1,01 0,63 0,86 0,64 0,61] 0,78 0,69] 1,05 0,93] 0,92 0,87 | 0,86 0,88 0,95 1,00] 0,90 1,01] 0,63 0,86 Die kleinen Gliridenzähne vom Wannenwaldtobel können zwar in den Formen- kreis der etwa gleichgroßen Arten M. praemurinus und M. miocaenicus gestellt wer- den, eine gesicherte Zuordnung zu einer der beiden Arten ist jedoch anhand des vor- liegenden Zahnmaterials nicht möglich: Die Zähne weisen konkave Kauflächen auf. An den M! und M? ist der Endoloph stets durchgehend, wobei der Anteroloph auf der Lingualseite nie vom Endoloph getrennt bleibt. Auf der Labialseite enden Anteroloph und Posteroloph meist frei. Der vordere Centroloph ist länger als der hintere; er reicht jedoch nie bis zum En- doloph, wodurch sich Microdyromys gut von der Gattung Paraglirulus unterschei- 50 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 den läßt. Der Protoloph mündet schräg, der Metaloph etwa senkrecht in den Endo- loph. An allen M! und M? ist ein vorderer Zwischengrat ausgebildet. Zwei Zähne zeigen auch in der vordersten Synklinale einen Zwischengrat, der für M. miocaeni- cus typisch ist. Keiner der vorliegenden oberen Molaren weist einen Zwischengrat in der hintersten Synklinale auf; zwei M! zeigen weder in der vordersten noch in der hintersten Synklinale Zwischengrate, welches für M. praemurinns kennzeichnend ist. Die Zahl der Quergrate an den ersten beiden oberen Molaren beträgt sieben oder acht, gegenüber sechs bis zehn Quergraten an den unteren Molaren. Die P4 sind ein- wurzelig und haben einen Zwischengrat in der hintersten Synklinale. Die metrischen Werte der vorliegenden Zähne liegen sowohl innerhalb der Varia- tionsbreite von M. praemurinus als auch von M. miocaenicus. Sie stimmen gut mit den Dimensionen der Zähne von Schönenberg, Sansan (M!2 siehe Abb.20) und Puttenhausen überein. Morphologisch nehmen vor allem die zur Bestimmung wich- tigen Oberkieferzähne eine Zwischenstellung bezüglich der beiden in Frage kom- menden Arten ein. Aufgrund ihrer Gratausstattung gehören sie entweder zu einer evoluierten Form von M. praemurinus oder sie repräsentieren einen frühen Vertre- ter von M. miocaenicus. Gratarme Varianten von M. miocaenicus sind z.B. von der Fundstelle Puttenhausen bekannt (Wu 1990). Einzelne untere Molaren von Micro- dyromys lassen sich nur recht schwierig von der Gattung Paraglirulus trennen, wes- halb die Zuordnung dieser Fundstücke mit einem gewissen Vorbehalt erfolgt. Microdyromys cf. miocaenicus (BAUDELOT 1965) Taf..3, Fıg.12 Fundstelle: Edelbeuren-Maurerkopf Material und Maße: Edelbeuren-Maurerkopf (SMNS 46534; 1 Einzelzahn) M!-Fragm. dext. 0,90x1,06 Ein fragmentärer M! vom Maurerkopf gehört aufgrund seiner Größe (siehe Abb. 20) und seines Kauflächenmusters wahrscheinlich zur Art M. miocaenicus (lo- cus typicus: Sansan; MN 6). Gegenüber den zuvor beschriebenen M! bzw. M? vom Wannenwaldtobel (M. praemurinus vel miocaenicus) weist der Zahn einen relativ kräftigen Zwischengrat in der vordersten und ein kleines Zwischengrat-Rudiment ın der hintersten Synklinale auf. Der vordere Centroloph ist lang, er reicht aber nicht bis zum Endoloph. M. miocaenicus stellt eine variable und weit verbreitete Art innerhalb der OSM von Süddeutschland, Frankreich und der Schweiz dar (für Vergleiche siehe EnGes- SER 1972, Mayr 1979, Wu 1990). Genus Paraglirulus ENGESSER 1972 Paraglirulus werenfelsi ENGESSER 1972 at. Eıes 18-15 Fundstelle: Edelbeuren-Maurerkopf Material und Maße: Edelbeuren-Maurerkopf (SMNS 46535; 3 Einzelzähne) M;> sın. 1,11x1,16 P* dext. 0,89x1,10 M! sın. 1,05x1,14 SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH 51 Die Zuordnung der drei Gliridenzähne vom Maurerkopf beruht im wesentlichen auf der Anzahl und Position der Zwischengrate, dem durchgehenden Endoloph so- wie der auffälligen Verbindung des vorderen Centrolophs mit dem Endoloph am vorliegenden oberen Molar. Der M; besitzt fünf Hauptgrate und vier Zwischengrate, je einer zwischen zwei Hauptgraten. Die zu beiden Seiten des Centrolophids vorkommenden Zwi- schengrate sind deutlich kürzer als die beiden anderen. Das Endolophid ist nicht durchgehend. Der Umriß des M; ist subquadratisch, wobei die hintere Zahnhälfte etwas gerundet ist. Der P* zeigt neben sechs Hauptgraten (Anteroloph, Protoloph, vorderer und hinterer Centroloph, Metaloph und Posteroloph) noch drei Zwi- schengrate, von denen sich der längste und kräftigste in der hintersten Synklinale be- findet. Anteroloph, Protoloph, Metaloph und Posteroloph sind durch den Endo- loph miteinander verbunden. Der vordere Centroloph des P* endet deutlich vor dem Endoloph, er ist aber am Labialrand mit dem Protoloph verknüpft. Der obere Mo- lar ist wegen seiner geringeren Vorderbreite und des leicht schräg zur Zahnlängsach- se verlaufenden Endolophs als M! anzusprechen. Neben den sechs Hauptgraten sind drei Zwischengrate ausgebildet. Der vordere Centroloph ist am Lingualrand mit dem Endoloph, am Labialrand mit dem Protoloph verbunden. Der kürzere hintere Centroloph ist mit dem Metaloph verknüpft. Zwischen Metaloph und Posteroloph befindet sich der längste Zwischengrat. Der Labialrand des M! ist nıcht eingebuch- tet, wie dies entsprechende Zähne der Gattung Microdyromys zeigen. Paraglirulus werenfelsi (locus typicus: Anwil; MN 8) stellt eine mittelgroße Glıiri- denart dar. Von der morphologisch recht ähnlichen Art P lissiensis weicht sie hauptsächlich durch ihre größeren Dimensionen ab. Die metrischen Werte der vor- liegenden Zähne befinden sich im Größenbereich der Fundstücke von P werenfelsi aus Sansan (M! siehe Abb. 20). Genus Miodyromys KrETZoı 1943 Die Unterscheidung der einzelnen Miodyromys-Arten erfolgt im wesentlichen aufgrund der Zahngrößen, der Verteilung und Häufigkeit der Zwischengrate sowie der Anzahl der Zahnwurzeln. Miodyromys aegercii BAUDELOT 1972 Taf. 4, Fig. 7-16 Fundstellen: Wannenwaldtobel 2, Edelbeuren-Maurerkopf Material und Maße: Wannenwaldtobel 2 (SMNS 46536; 15 Einzelzähne) P; dext. 0,90x0,83 M? sın. 1,21x1,47 M; sın. 1.2431.15 M? sın. 1.25x1,59 Mı dext. IOZzMN M? dext. 1,15x1,39 D* dext. 0,78x0,86 M? dext. 192721535 M! sın. 1,27x1,38 M?3 sın. 0,86x1,18 M! sın. 1322137 M? sın. 1,04x1,23 M! sin. 1,12x1,44 M? dext. 0,90x1,28 M!dext. 1,21x1,31 52 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 Tab.2. Statistische Zahnwerte für Miodyromys aegercii, Fundstelle Wannenwaldtobel 2. Edelbeuren-Maurerkopf (SMNS 46537; 8 Einzelzähne) P; dext. 0,86x0,88 P* dext. 1, 0121523 M; sin. 1,38x1,40 M! dext. 1,21x1,54 M; sın. 1,28x1,20 M? sın. 120x152 M; dext. 1,16x1,04 M? sın. 1,35x1,62 Tab.3. Statistische Zahnwerte für Miodyromys aegerci, Fundstelle Edelbeuren-Maurer- kopf. En n ie D 5 2: %% er 6 en 1,38 1,40| 1,22 1,12 1.012123: 1.292154 128157 1,38 1,40 | 1,28 1,20 1.01277723:71212154:11,3521:62 Miodyromys aegercü (locus typicus: Sansan; MN 6) stellt eine mittelgroße Gliri- denart mit mäßig konkaven Kauflächen dar. Sämtliche unteren und oberen Molaren sind dreiwurzelig. Charakteristisch sind außerdem der isolierte Anteroloph sowie der lange - jedoch nie mit dem Endoloph verbundene - vordere Centroloph an den oberen Molaren. Ausführliche Artbeschreibungen finden sich u.a. in den Arbeiten von BAUDELOT 1972, ENGEssER 1972, Mayr 1979 und Wu 1990. Von der morpho- logisch und metrisch weitgehend übereinstimmenden Art Miodyromys praecox (Wu 1993) und der etwas kleineren Art Miodyromys hamadryas (Mayr 1979) unterschei- det sich M. aegercii vor allem durch die dreiwurzeligen unteren Molaren. Die M! und M? der beiden Fundstellen besitzen sechs Hauptgrate (inklusive dem hinteren Centroloph). Der vordere Centroloph ist stets länger als der hintere. Alle M!=2 zeigen einen vorderen Zwischengrat (zwischen Protoloph und vorderem Cen- troloph). An einem M? vom Maurerkopf ist dieser nur in Form eines kurzen, iso- lierten Grates in der Zahnmitte sowie eines punktförmigen Zwischengrat-Rudimen- tes auf der Labialseite ausgebildet. Ein weiterer kurzer Zwischengrat verläuft bei diesem Zahn vom Protoloph diagonal in Richtung des Zwischengrat-Rudimentes. An je eınem M? vom Wannenwaldtobel und Maurerkopf besteht eine Verbindung vom vorderen Zwischengrat zum vorderen Centroloph, die etwa in der Zahnmitte liegt. An zwei M? vom Wannenwaldtobel ist das Lingualende des vorderen Zwi- schengrates mit dem vorderen Centroloph verbunden. Ein M? vom Maurerkopf und die vier M? vom Wannenwaldtobel besitzen einen Zwischengrat zwischen hinterem Centroloph und Metaloph; an je einem M? von den beiden Fundstellen ist dieser Zwischengrat mit dem hinteren Centroloph verbunden. Die vorliegenden M!-2 wei- sen insgesamt 1 bis 3 Zwischengrate an unterschiedlichen Stellen der Synklinalen auf; davon haben je zwei Zähne der beiden Fundstellen einen Zwischengrat zwi- schen dem vorderen und hinteren Centroloph (am labialen Zahnrand). Die M? vom Wannenwaldtobel besitzen sechs Hauptgrate. An zwei Zähnen ist der Anteroloph SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH 53 lingual vom Protoconus getrennt. Der hintere Centroloph ist stets länger als der vor- dere. Alle drei M3 besitzen Zwischengrate zwischen hinterem Centroloph und Me- taloph sowie labial zwischen vorderem und hinterem Centroloph. Weitere Zwi- schengrate kommen an unterschiedlichen Stellen vor. Ein M, vom Wannenwaldtobel und ein M) vom Maurerkopf sind dreiwurzelig; an einem weiteren M, vom Wan- nenwaldtobel kann die Anzahl der Wurzeläste nicht eindeutig bestimmt werden. Die M,_, besitzen fünf Hauptgrate (inklusive des Centrolophids) und jeweils einen Zwischengrat in der vordersten und hintersten Synklinale. Der M, vom Maurerkopf besitzt außerdem noch zwei weitere Zwischengrate, die sich in den Synklinalen un- mittelbar vor und hinter dem Centrolophid befinden und mit diesem verbunden sind. An diesem Zahn ist das Entoconid durch eine Kerbe vom Posterolophid ge- trennt. Die beiden M; vom Maurerkopf weisen fünf Hauptgrate und jeweils einen Zwischengrat in der vordersten und hintersten Synklinale auf. Die Miodyromys-Zähne von den Fundstellen Wannenwaldtobel und Edelbeuren- Maurerkopf repräsentieren wahrscheinlich einen frühen Vertreter von M. aegercıii. Sie sind etwas größer als die entsprechenden Zähne von Puttenhausen (M. aff. ae- gerci, siehe Wu 1990) und stimmen metrisch am besten mit der Population von San- delzhausen überein (siehe Abb. 20). 1,70 8 M'? 1,60 = x ıSa (M. aegercii) x . 1,50 N dan se 2. 6) 0 1,40 5 =D | Sh (M. aegercii) lee He een Sa (P. werenfelsi) o VC (M. praemurinus ) 0,90 Sa (M. miocaenicus ) 0,80 0,80 0,90 1,00 1,10 1,20 1,30 1,40 Abb. 20. Microdyromys praemurinus vel miocaenicus, Microdyromys cf. miocaenicus, Para- glirulus werenfelsi und Miodyromys aegercii —- Längen-Breiten-Diagramm der M!-2 der Fundstellen Edelbeuren-Maurerkopf (M. cf. miocaenicus: ©, n=1; P. werenfelsi: +, n=1; M. aegerci: x, n=3) und Wannenwaldtobel 2 (M. praemurinus vel miocaeni- cus: [|], n=3; M. aegercü: o, n=8). Zum Vergleich sind die Streubereiche von M. prae- murinus aus Vieux-Collonges (VC, n=33), von M. miocaenicus aus Sansan (Sa, n=98), von P. werenfelsi aus Sansan (Sa, n=10) sowie von M. aegerciüi aus Sandelz- hausen (Sh, n=73) und Sansan (Sa, n=11) eingezeichnet (VC, Sh nach Mayr 1979; Sa nach BAuUDELOT 1972 und EnGEsseEr 1972). 54 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 Miodyromys sp. Fundstelle: Bonlanden Material und Maße: Bonlanden (SMNS 46677; 1 Einzelzahn) M; dext. 1,57x1,40 Der M; von Bonlanden ist dreiwurzelig und besitzt fünf Hauptgrate mit kräftigen Labialenden, welches der Ausbildung bei Miodyromys entspricht. Ein Zwischengrat befindet sich in der hintersten Synklinale; vor dem Centrolophid ist lingual ein wei- terer kurzer Zwischengrat ausgebildet. Die metrischen Werte des Zahnes liegen deutlich oberhalb des Größenbereiches von Miodyromys aegercii aus Sansan (BAU- DELOT 1972). Ob ein moderner Vertreter von M. aegercii vorliegt oder ob es sich hierbei um eine andere Miodyromys-Art handelt, kann nicht entschieden werden. Gliridae div. indet. Fundstellen: Wannenwaldtobel 2, Edelbeuren-Maurerkopf Material und Maße: Wannenwaldtobel 2 (SMNS 46538; 4 Einzelzähne) M; sın. 1.12x0,92 M;-Fragm. sin. 1,04x 1,02 M; dext. >1,04x > 0,78 M;-Fragm. ? 1 Edelbeuren-Maurerkopf (SMNS 46539; 3 Einzelzähne) P4-Fragm. dext. >0,95x- M3-Fragm. dext. 0,97x- M; sın. 1.152092 Aufgrund der fragmentarischen Erhaltung, starken Abkauung bzw. fluviatilen Zurundung können die oben aufgeführten Einzelzähne nicht näher bestimmt wer- den. Vermutlich gehören sie ebenfalls zu den bereits beschriebenen Gliridenarten Microdyromys praemurinus vel miocaenicus, Paraglırulus werenfelsi und Miody- romys aegercu. Familie Cricetidae ROCHEBRUNE 1883 An den beiden mikropaläontologisch untersuchten Fundstellen Wannenwaldto- bel2 und Edelbeuren-Maurerkopf sind die Cricetidae die arten- und individuen- reichste Nagetierfamilie, wie dies bei OSM-Faunen üblich ist. Ausführliche Be- schreibungen liegen unter anderem von FAHLBUSCH (1964), ENGESSER (1972) und Wu (1982) vor. Aufgrund einer raschen Entwicklung im Zahnbau und der relativen Fundhäufigkeit kommt den miozänen Cricetiden eine besondere biostratigraphi- sche Bedeutung zu (siehe Kapitel 5). Deshalb werden sie hier etwas detaillierter un- tersucht als andere Gruppen. In den vorliegenden Faunen sind die Gattungen Me- gacricetodon, Democricetodon, Eumyarion und Cricetodon vertreten. SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH 55 Unterfamilie Cricetodontinae STEHLIN & SCHAUB 1951 Genus Megacricetodon FAHLBUSCH 1964 Megacricetodon minor (LARTET 1851) Taf. 5, Fig. 1-13 und Taf. 6, Fig. 1-6 Fundstellen: Wannenwaldtobel 2, Edelbeuren-Maurerkopf Material und Maße (siehe auch Anhang, Kap. 9.4.): Wannenwaldtobel 2 (SMNS 46540; 28 Einzelzähne, 1 Unterkiefer-Fragment mit 3 Zähnen, 1 Oberkiefer-Fragment mit 1 Zahn) 2M, sın., M,-Fragm. sın., 5 Mı dext. M! sın., 2M! dext. 2 M; sin., 3 M;> dext. 2 M? sın., 2 M? dext. 4M; sın. M3 sin., 3 M3 dext. Mand.-Fragm. sin. mit Mı-M; Max.-Fragm. sin. mit M! Tab.4. Statistische Zahnwerte für Megacricetodon minor, Fundstelle Wannenwaldtobel 2. L B L B L B L B L B L B n 8 8 6 6 5 5 4 4 4 4 4 4 min. 15287 095 3 0,88 0,65 1,46 0,92 | 0,69 0,73 Mittelwert 1,36 0,82 OST 155272.0196 ; 0,73 0,75 max. 1,43 0,89 0,97 0,74 SIE 0,82 0,77 Edelbeuren-Maurerkopf (SMNS 46541, 46542; 35 Einzelzähne, 5 bezahnte Unterkiefer- Fragmente) 2M, sin., 2 M,-Fragm. sın., Mı dext. Mand.-Fragm. dext. mit M,-M3 4 M; dext. Mand.-Fragm. dext. mit M,-M; M; sin., 2 M; dext. 4 M! sın, 2 M!-Fragm. sin. Mand.-Fragm. sin. mit Mı 4 M! dext., M!-Fragm. dext. Mand.-Fragm. sın. mit Mı-M5 7 M? sın., 3 M? dext. Mand.-Fragm. sin. mit Mı-M; M3 sın., M? dext. Tab.5. Statistische Zahnwerte für Megacricetodon minor, Fundstelle Edelbeuren-Maurer- kopf. 5 3 10 8 10 10 min. 0,90 0,69 130520912 [21.00220:81 0,76 0,76 Mittelwert 0.955.075 1:44 °10:9571771:05720587 0,77 0,77 max. 1,00 0,82 ES3221700212170728220:923 0,78 0,77 Die Fundstellen Wannenwaldtobel 2 und Edelbeuren-Maurerkopt lieferten zahl- reiche Einzelzähne und Kieferreste einer kleinen Megacricetodon-Art, die metrisch recht gut mit Megacricetodon minor von Sansan, Frankreich (locus typicus; MN 6) sowie aus der OSM Bayerns übereinstimmt (siehe Abb.21 und 22). Aufgrund der geringeren Größe kann die morphologisch sehr ähnliche Form Megacricetodon att. minor ausgeschlossen werden. M. similis, eine weitere ähnliche Form, unterscheidet sich von der vorliegenden Art durch geringfügig höhere metrische Werte. Insgesamt weist M. minor gegenüber M. similis außerdem eine etwas einfachere Zahnmorpho- logie auf. Liegt genügend Material vor, so können die beiden Arten statistisch an- hand folgender Merkmale der ersten Molaren getrennt werden: Form und Ausbil- dung der Vorderknospe, Fehlen bzw. Vorhandensein eines vorderen sowie eines äußeren Quersporns. 56 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 1,00 0,95 0,90 0,85 0,80 1,18 1,20 1,25 1,30 1,35 1,40 1,45 1,50 1,55 Abb. 21. Megacricetodon minor - Längen-Breiten-Diagramm der Mı der Fundstellen Edel- beuren-Maurerkopf (x, n=8) und Wannenwaldtobel 2 (o, n=8). Zum Vergleich sind die Streubereiche von M. minor der Fundstellen Sansan (Sa, n=37), Ziemetshausen (Zh, n=21), Mohrenhausen (Mo, n=17) und Sandelzhausen (Sh, n=?) eingezeichnet (Sa nach FREUDENTHAL 1963; Zh, Mo, Sh nach Boon 1991 und HeiıssıG 1989Ib). Gegenüber M. similis ist die Vorderknospe der Mı von M. minor wesentlich selte- ner zweigeteilt (Wannenwaldtobel: 2 Zähne mit geteilter Vorderknospe, Edelbeu- ren-Maurerkopf: 1 Zahn). Zwei M, vom Wannenwaldtobel zeigen kurze vordere Quersporne (labial); ein Mı von dort weist außerdem einen kurzen, schwach ausge- bildeten äußeren Quersporn (Ectomesolophid) auf. Von der Fundstelle Edelbeuren- Maurerkopf liegt kein Mı mit einem vorderen Quersporn oder einem äußeren Quer- sporn vor, welche bei der Art M. similis relativ häufig vorkommen. Das Mesolophid ist an den vorliegenden Mı sehr variabel. Es kann fast bis zum lingualen Zahnrand reichen oder völlig fehlen. Zwei M! von Edelbeuren-Maurerkopf besitzen einen deutlichen vorderen Quer- sporn (labial) - dieser fehlt an den entsprechenden Zähnen vom Wannenwaldtobel. Die M! der beiden Fundstellen zeigen einen halblangen bis langen Mesoloph, eın äußerer Quersporn (Ectomesoloph) ist nicht vorhanden. Die Größe der Zähne und die morphologischen Befunde sprechen deutlich für eı- ne Zuordnung des Zahnmaterials zu Megacricetodon minor. An den Fundstellen Wannenwaldtobel 2 und Edelbeuren-Maurerkopf liefert diese Art unter den vorge- fundenen Cricetiden-Formen mit Abstand das umfangreichste Zahnmaterial (etwa 60% der gesamten Cricetiden-Zahnfunde). Darüber hinaus kommt die Art Megacricetodon minor auch an vielen anderen Fundstellen in Süddeutschland (FAHLBUscH 1964, HeıssıG 1989a+b, Boon 1991), Frankreich (SCHAUB 1925, FREU- DENTHAL 1963) und in der Schweiz (BoLLıGEr 1994, KALım 1997) zahlreich vor. SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH 5% 1,1578 M' 1,10 1,05 1,00 0,95 0,90 0,85 0,80 0,75 0,70 1,20 1,25 1,30 1,35 1,40 1,45 1,50 1,55 1,60 1,65 1,70 Abb. 22. Megacricetodon minor - Längen-Breiten-Diagramm der M! der Fundstellen Edel- beuren-Maurerkopf (x, n=8) und Wannenwaldtobel 2 (0, n=4). Zum Vergleich sınd die Streubereiche von M. minor der Fundstellen Sansan (Sa, n=53), Ziemetshausen (Zh, n=20), Mohrenhausen (Mo, n=26) und Sandelzhausen (Sh, n=?) eingezeichnet (Sa nach FREUDENTHAL 1963; Zh, Mo, Sh nach Boon 1991 und HeıssıG 1989b). Megacricetodon lappı (MEın 1958) Taf. 5, Fig. 7-11 Fundstelle: Edelbeuren-Maurerkopf Material und Maße: Edelbeuren-Maurerkopf (SMNS 46543; 9 Einzelzähne, 1 Unterkiefer-Fragment mit 2 Zäh- nen, 1 Oberkiefer-Fragment mit 2 Zähnen) Mand.-Fragm. mit: M; sın. 2,26x1,42 M;-Fragm. dext. keine Maße M; sın. 12281052 M! sın. 232x159 Max.-Fragm. mit: M! dext. 2,38x1,65 M! dext. 2,38x1,54 M! dext. 2,33x1,69 M? dext. 1,72x1,50 M!-Fragm. dext. -x1,68 Mı dext. 2188137 M? dext. 1,64x1,53 M,-Fragm. dext. -x> 1,38 M3 dext. 1,19x1,25 Tab.6. Statistische Zahnwerte für Megacricetodon lappi, Fundstelle Edelbeuren-Maurer- kopf. n min. 226771 ..1:37.) 1U17220 01732 1,64 1,50 Mittelwert 22674 1540) 151,7257281552 1,68 1.52 max. 2261205422161 727 21552 1,72 1,53 58 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 Anhand von Zahnfunden von der Fundstelle Vieux-Collonges, Frankreich (locus typicus; MN 4b und MN 5) wurde die sehr große Megacricetodon-Art von MEIN (1958) aufgestellt. Die ebenfalls von MEın (1958) beschriebene Art Megacricetodon depereti wurde später von MEIN & FREUDENTHAL (1971la: 8) mit Megacricetodon lappi synonymisiert. An den beiden Fundstellen Ebershausen und Mohrenhausen konnte Boon (1991) Megacricetodon lappi erstmalig auch in der OSM von Bayern nachweisen. Nach BoLLiGEr (1994) kommt die Art außerdem in der Ostschweiz an den Fundstellen Hirschengraben und Frohberg vor. Die Art Megacricetodon lappi ist im wesentlichen durch ihre Zahngröße sowie die meist stark reduzierten Mittelsporne (Mesoloph bzw. Mesolophid) charakterisiert. Lediglich ein M! und ein M? von Edelbeuren-Maurerkopf weisen einen etwa halblangen Mesoloph auf, ansonsten sind kurze Mittelsporne vorhanden oder sie fehlen ganz. Der Umriß des M; ist subtriangulär —- das Anteroconid besitzt einen kräftig ausgebildeten labialen Grat. Der Anteroconus der M! ist in zwei etwa gleich große Hügel geteilt. An der Vorderseite des Anteroconus verläuft ein schmaler transversaler Grat. Die Verbindung vom Anteroconus zum vorderen Längsgrat liegt bei allen Stücken am lingualen Hügel der zweigeteilten Vorderknospe (etwa ın der Mitte des Zahnes). Der Paraconus ist rundlich bis oval ausgebildet. Ein Paraconus- Sporn ist an keinem der vorliegenden M! vorhanden. Metrisch und morphologisch stimmen die Zähne der Fundstelle Edelbeuren- Maurerkopf gut mit dem Zahnmaterial von Megacricetodon lappi der bayerischen Fundstellen Ebershausen und Mohrenhausen sowie der französischen Typusloka- lität Vieux-Collonges überein (siehe Abb. 23). 1,40 1,30 2,00 2,10 2,20 2,30 2,40 2,50 2,60 2,70 Abb. 23. Megacricetodon lappi - Fundstelle Edelbeuren-Maurerkopf, Längen-Breiten-Dia- gramm der M! (x, n=4). Zum Vergleich sind die Streubereiche der bayerischen Fundstellen Ebershausen (Eb, n=10) und Mohrenhausen (Mo, n=18) sowie der Ty- puslokalität Vieux-Collonges (VC, n=100) eingezeichnet (Eb, Mo, VC nach Boon 1991). SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH 59 Genus Democricetodon FAHLBUSCH 1964 Democricetodon gracilis FAHLBUSCH 1964 Taf. 7, Fig. 1-3 Fundstelle: Wannenwaldtobel 2 Material und Maße: Wannenwaldtobel 2 (SMNS 46544; 3 Einzelzähne, 1 Oberkiefer-Fragment mit 1 Zahn) M; sın. 1,48x0,92 M; sın. 1,19x1,03 Mı dext. 1,50x0,96 Max.-Fragm. dext. mit M! 1,66x1,07 Die kleine Democricetodon-Art wurde von FAHLBUSCH (1964) anhand von Zahn- funden mehrerer bayerischer OSM-Fundstellen (locus typicus: Sandelzhausen; MN 5) aufgestellt. Ausführliche Beschreibungen zu dieser Art liegen außerdem von FEj- FAR (1974), Wu (1982) und Boon (1991) vor. Democricetodon gracılis ist zwar von zahlreichen Fundstellen der OSM bekannt, jedoch ist das Zahnmaterial meist sehr spärlich, wie dies auch die wenigen Fundstücke vom Wannenwaldtobel bestätigen. Die Art besitzt eine biostratigraphische Reichweite von MN 4b bis MN 6 (? MN 7+8; vgl. Heıssıg 1989a: 250). Für feinstratigraphische Zwecke ist sie deshalb von untergeordneter Bedeutung. Neben den kleinen Dimensionen ist D. gracilis vor al- lem durch die kurze, schmale Vorderknospe des M, sowie die reduzierten Mittel- sporne von Mı und M; gekennzeichnet. Die drei vorliegenden Unterkieferzähne weisen ein kurzes bis halblanges Mesolo- phid auf. Ein Ectomesolophid ist nicht vorhanden. Metaconid sowie Entoconid sind stärker nach vorn geneigt als Proto- und Hypoconid. Die Vorderknospe der beiden M, ist sehr kurz und bildet ein flaches, vorne gerundetes Dreieck. An einem Zahn ist das Metaconid isoliert, an dem anderen ist es durch einen schwachen Grat (Vorjoch- kante) mit dem Vorderarm des Protoconids verbunden. Die Vorderknospe des M! ist ungeteilt. Der Mesoloph ist etwa halblang und mit dem Vorderabhang des Metaco- nus verwachsen. Neben der „neuen“ Vorjochkante (Protolophulus II) zeigt der Zahn auch eine „alte“ Vorjochkante (Protolophulus I), die bis zur lingualen Basıs des Paraconus reicht. Die metrischen Werte der Fundstücke vom Wannenwaldtobel liegen innerhalb des Größenbereiches (im oberen Drittel) von Democricetodon gracilis aus der OSM Bayerns. Größenmäßig und morphologisch stimmen sie weitgehend mit dem reich- haltigen Zahnmaterial der Fundstelle Puttenhausen (Wu 1982) sowie den von FAHL- BUSCH (1964) und Boon (1991) beschriebenen Funden überein (M! siehe Abb. 24). Democricetodon mutilus FAHLBUSCH 1964 Taf. 7, Fig. 4-11 Fundstellen: Wannenwaldtobel 2, Edelbeuren-Maurerkopf Material und Maße: Wannenwaldtobel 2 (SMNS 46545; 12 Einzelzähne, 1 Unterkiefer-Fragment mit 2 Zähnen) M; sin. 1,59x1,09 M,-Fragm. dext. keine Maße Mı-Fragm. sin. keine Maße M; dext. 1,42x1,15 Mı-Fragm. dext. -x1,06 M; dext. 1,38x1,15 Mı-Fragm. dext. -x1,04 M; sın. 1,31x1,07 Mand.-Fragm. mit: M; dext. 1,33x1,04 Mı dext. 1,59x1,11 M! sin. 1,88x1,23 M; dext. 1,43x1,23 M!-Fragm. sın. =g126 M? sın. 1,40x1,23 60 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 Tab.7. Statistische Zahnwerte für Democricetodon mutilus, Fundstelle Wannenwaldtobel 2. min. 5 A 5 ; 5 . 5 ; 1,40 1,23 Mittelwert 3 i ; ; 5 ; 5 3 1,40 1,23 1,40 1,23 Edelbeuren-Maurerkopf (SMNS 46546; 2 Einzelzähne) M;-Fragm. dext. —x> 1.08 M! dext. 1,76x1,26 Die größere der beiden hier beschriebenen Democricetodon-Arten, D. mutilus, ist bereits an vielen Fundstellen in Süddeutschland - vor allem in der OSM Bayerns — nachgewiesen worden (FAHLBUSCH 1964, Wu 1982, Heıssıs 1989a, Boon 1991, ScHöTz 1993, ZIEGLER 1995). Die Typuslokalität ıst Langenmoosen (MN 5). In- nerhalb der OSM der Schweiz kommt die Art ebenfalls recht häufig vor (ENGESSER et al. 1981, KÄLın 1993, BOLLIGER 1994). D. mutilus ist durch die sehr kurze Vor- derknospe des Mı und die schmale, deutlich vom Rest der Zahnkrone abgesetzte Vorderknospe des M! charakterisiert. Kennzeichnende Merkmale sind außerdem die meist sehr kurzen bis halblangen Mittelsporne (Mesoloph bzw. Mesolophid) sowie das weitgehende Fehlen von vorderen Querspornen. Anhand der typischen Vorderknospen der ersten Molaren und durch etwas geringere Dimensionen unter- B M' 1,40 Pu (D. mutilus ) x Pu (D. gracilis ) 1,20 1,30 1,40 1,50 1,60 1,70 1,80 1,90 2,00 752,10. M2720 Abb. 24. Democricetodon mutilus und Democricetodon gracılis - Längen-Breiten-Diagramm der M! der Fundstellen Edelbeuren-Maurerkopf (x: D. mutılus, n=1) und Wannen- waldtobel 2 (o: D. mutilus, n=1; U: D. gracilis, n=1). Zum Vergleich sind die Streu- bereiche von D. mutilus (n=37) bzw. D. gracılis (n=63) der Fundstelle Puttenhausen (Pu) eingezeichnet (Pu nach Wu 1982). SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH 61 scheidet sich D. mutilus von der sonst sehr ähnlichen Art D. affınıs, die in der OSM bislang unbekannt ist. Eine weitere ähnliche Art, D. franconicus, weist ge- genüber D. mutilus etwas geringere Zahngrößen und durchschnittlich längere Mit- telsporne auf. Die vorliegenden M,, M; und M! zeigen stets sehr kurze bis mittellange Mittel- sporne. Lediglich vom Wannenwaldtobel gibt es einen M? mit langem Mesoloph. Keiner der M, bzw. M! weist einen vorderen Quersporn auf. Das linguale Anterolo- phid der M; fehlt oder ist nur als sehr kurzer Sporn entwickelt. An einem M; ist die labiale Kante des Metaconid-Hinterabhangs deutlich ausgebildet und mit der Basis des Mesolophids verbunden. Der Metalophulus der vorliegenden oberen Molaren verläuft transversal oder ist rückwärts gerichtet. An einem M! und M? vom Wan- nenwaldtobel ist ein doppelter Protolophulus ausgebildet. Der vordere Protolophu- lus-Ast des M! ist rückwärts gerichtet und mit der lingualen Basis des Paraconus verschmolzen. Metrisch liegen die Zähne vom Wannenwaldtobel und von Edelbeuren-Maurer- kopf im unteren Drittel des Größenbereiches von D. mutilus aus der OSM Bayerns; so befinden sich die Mefßßwerte innerhalb der Variationsbreite der Fundstelle Putten- hausen, die viel Material geliefert hat (M!, siehe Abb. 24). Auch morphologisch stim- men die vorliegenden Stücke gut mit den Zähnen der bayerischen Fundstellen über- ein. Genus Eumyarıon THALER 1966 Die Gattung Eumyarion ist an vielen Fundstellen der OSM vertreten. Nach Bor- LIGER (1994) können die dort vorkommenden Arten folgenden „Entwicklungsrei- hen“ zugeordnet werden: E. bifidus-, E. weinfurteri-latior- und E. medius-Formen- kreis. Das bisher untersuchte Zahnmaterial von Eumyarion zeigt, daß die Variabi- lität dieser Gattung sowohl in den Zahnstrukturen als auch in den Dimensionen verhältnismäßig groß ist. Relativ gut gesicherte Bestimmungen sind nur statistisch mit großen Materialmengen durchführbar. Die vorgenommene Zuordnung der Eumyarion-Zähne von Edelbeuren-Maurerkopf ist deshalb mit gewissem Vorbehalt versehen. Eumyarion cf. medius (LARTET 1851) Taf. 7, Fig. 12 und Taf. 8, Fig. 1-4 Fundstelle: Edelbeuren-Maurerkopf Material und Maße: Edelbeuren-Maurerkopf (SMNS 46547, 46548; 9 Einzelzähne, 2 bezahnte Unterkiefer- Fragmente) M; sın. 2,03x1,18 M! sın. 2,16x1,43 M; dext. 1,69x1,31 M? sın. > 1,19x > 1,23 M; dext. 1,68x1,23 M? sın. 1,46x1,33 M; dext. 1,40x1,10 M3 sın. 0,99x1,02 M; dext. 1,52x1,23 Mand.-Fragm. sin. mit M, 1,99x1,23 Mand.-Fragm. dext. mit Mı 1,93x1,25 62 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 Tab.8. Statistische Zahnwerte für Eumyarion cf. medins, Fundstelle Edelbeuren-Maurer- kopf. min. 1,68 1,23 5 r j x ; : N 1,02 Mittelwert K6OEi27 & a 5 { - 5 , 1,02 max. Ki & : ä : 0,99 1,02 Das Zahnmaterial von Edelbeuren-Maurerkopf zeigt im wesentlichen Merkmale, die für Eumyarion medius (locus typicus: Sansan; MN 6) charakteristisch sind. Von der nahestehenden, morphologisch sehr ähnlichen Form E. weinfurteri bzw. E. cf. weinfurteri (z.B. Puttenhausen, Wu 1982) können die vorliegenden Zähne durch ıh- re deutlich größeren Dimensionen getrennt werden. Anhand folgender zahnmor- phologischer Befunde läßt sich die am Maurerkopf vorkommende Art auch einiger- massen von den etwa gleichgroßen Arten E. bifidus (OSM von Bayern; FAHLBUSCH 1964, Wu 1982, Heıssıs 1989a+b, Boon 1991) und E. latior (Spaltenfüllung von Neudorf a. d. March; Schaug & ZapreE 1953) unterscheiden: Das Metaconid ist an den drei M, weitgehend isoliert. An seiner Vorder- und Rückseite zeigt es scharfe Kanten (vor allem an den „frischen“ Zähnen), wobei die Vorderkante (Metalophulid) stets mit dem Lingualende des Anteroconids verbun- den ist. Nur an einem M, ist ein Anterolophid sowie ein kurzer, selbständiger Hy- 1,40 B M; 1,30 1,20 x 1,10 Sa (E. medius ) 1,30 1,40 1,50 1,60 1,70 1,80 1,90 2,00 2,10 2,20 Abb. 25. Eumyarion cf. medius und Eumyarion sp. - Längen-Breiten-Diagramm der Mı der Fundstellen Edelbeuren-Maurerkopf (x, n=3) und Wannenwaldtobel 2 (o, n=1). Zum Vergleich sind die Streubereiche von E. medins der Fundstelle Sansan (Sa, n=60), von E. cf. weinfurteri der Fundstelle Puttenhausen (Pu, n=24) sowie von E. microps der Fundstelle Harami 1 (Ha, n=70) eingezeichnet (Sa nach BAUDELOT 1972, Pu nach Wu 1982 und Ha nach DE Brurmn & Sarac 1991). SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH 63 poconid-Hinterarm ausgebildet. An den anderen unteren Molaren mündet der Hy- poconid-Hinterarm unmittelbar in das Posterolophid ein. Der schräg rückwärts verlaufende Protoconid-Hinterarm ist an zwei M; halblang und mit der labialen Kante des Metaconid-Hinterabhangs verknüpft; in einem Fall erstreckt sich der Pro- toconid-Hinterarm bis zum lingualen Zahnrand. Das Ectolophid der M; ist niemals unterbrochen; an den M; und M; verläuft es diagonal nach hinten. Der Anteroconus des M! ist jochförmig und ungeteilt. Dieser Zahn zeigt einen vorderen Quersporn, der mit dem Labialende des Anteroconus verwachsen ist. Der Mesoloph des M! ıst zwar relativ lang, er reicht jedoch nicht bis zum Zahnrand. An den beiden M? ist ein einfacher Protolophulus vorhanden. Der M? zeigt eine ovale, ungeteilte Lingualgru- be. Neben den morphologischen Merkmalen stimmen die Funde von Edelbeuren- Maurerkopf auch metrisch gut mit Eumyarion medins überein. Die Längen-/Brei- tenwerte liegen im Größenbereich der Typuslokalität Sansan (M; siehe Abb. 25) - le- diglich der M3 hat demgegenüber etwas zu geringe Maße. Aufgrund der geringen zur Zeit vorliegenden Zahnmenge wird die Bestimmung als Eumyarion cf. medins vorgenommen. Eumyarıon sp. als Ries Fundstelle: Wannenwaldtobel 2 Material und Maße: Wannenwaldtobel 2 (SMNS 46549; 1 Einzelzahn) M;ı dext. 1,47x0,88 Ein teilweise beschädigter Einzelzahn vom Wannenwaldtobel gehört zur Gattung Eumyarion. Er zeigt ein Mesolophid, das bis zum Zahnrand reicht, außerdem eın langes Ectomesolophid. Da die Größe dieses Zahnes mit keiner mir bekannten mit- teleuropäischen Eumyarion-Art übereinstimmt (anhand der Dimensionen muß eine sehr kleine Form vorliegen), wird dieser vorerst nur als Eumyarion sp. bestimmt. Die geringe Größe des Fundstückes kann auch allein durch die schlechte Erhaltung der Zahnkrone nicht erklärt werden. Die Längen-/Breitenwerte liegen unterhalb der Variationsbreite von E. cf. weinfurteri von Puttenhauen, im Größenbereich von E. microps der türkischen Fundstelle Harami 1 (siehe Abb. 25). Genus Cricetodon LARTET 1851 Cricetodon aff. meini FREUDENTHAL 1963 Taf. 8, Fig. 6-10 und Taf. 9, Fig. 1 Fundstellen: Wannenwaldtobel 2, Edelbeuren-Maurerkopf Material und Maße: Wannenwaldtobel 2 (SMNS 46550; 3 Einzelzähne) M; sın. 2,66x1,70 M; sın. 2,53x1,60 M; sın. 2,20x1,78 Edelbeuren-Maurerkopf (SMNS 46551; 4 Einzelzähne) M; sın. 2,43x1,51 M;-Fragm. sın. —x > 1,47 M5 sin. 2,24x1,76 M3 dext. 1,65x1,73 64 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 2,10 Sa (C. sansaniensis ) VC (C. meini) Abb. 26. Cricetodon aff. meini — Längen-Breiten-Diagramm der M; der Fundstellen Edel- beuren-Maurerkopf (x, n=1) und Wannenwaldtobel 2 (o, n=2). Zum Vergleich sind die Streubereiche von C. meini der Fundstelle Vieux-Collonges (VC, n=28), von C. jotae der Fundstelle Manchones (Ma, n=41), von C. aff. aureus der Fundstelle Stein- berg (St, n=30) sowie von C. sansaniensis der Fundstelle Sansan (Sa, n=30) einge- zeichnet (VC, Ma nach FREUDENTHAL 1963; St, Sa nach BoOLLIGER 1994). Die Einzelzähne entsprechen metrisch und morphologisch am besten der Art Cricetodon meini — die Längen-/Breitenwerte liegen im Größenbereich der Typus- lokalität Vieux-Collonges (MN 4b und MN 5). Die Werte der M, stimmen zwar mit C. jotae von Manchones (FREUDENTHAL 1963: 73 und 1966: 299) ebenfalls gut über- ein, jedoch ist die Zugehörigkeit zu dieser Art aufgrund der Ausbildung der Vor- jochkanten sowie der Größe der M; recht unwahrscheinlich. Die beiden Mı vom Wannenwaldtobel weisen nur rückwärts gerichtete Vorjoch- kanten (Metalophulid II) auf. Vorwärts gerichtete Vorjochkanten (Metalophulid I), die an der Fundstelle Manchones (C. jotae) häufig vorkommen, fehlen hier. Nach ScHaug (1925) wird dies als verhältnismäßig altertümliches Merkmal betrachtet, da die nach vorne gerichtete Vorjochkante am M; bei jüngeren Formen häufiger auftritt als bei älteren Formen. Ein „frischer“, relativ hochkroniger Mı vom Maurerkopf zeigt neben der rückwärts gerichteten Metaconid-Verbindung auch eine vorwärts weisen- de Vorjochkante, die allerdings nur kurz ist und nicht bis zum Anteroconid reicht. Die Nachjochkante (Hypolophulid) der M; ist diagonal nach vorne gerichtet; das Sı- nusid biegt schwach nach vorne um. Das Mesolophid ist kurz oder fehlt; das Ecto- mesolophid der M} ist unterschiedlich gut entwickelt: es ist sehr kurz bzw. reicht bis zum labialen Zahnrand. An den M; verläuft das Sinusid transversal oder biegt nach vorne um. Die Vorjochkante mündet stets in das Lingualende des Anteroconids ein. Die Nachjochkante ist - wie die Vorjochkante - vorwärts gerichtet. Das Mesolophid der M; ist kurz und gegen den Hinterabhang des Metaconids gerichtet. SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH 65 Sa (C. sansaniensis) 2,20 2,10 2,00 1,90 1,80 Scoauss 1,70 a(C. jotae) VC (C. meini) 1,60 2,10 2,20 2,30 2,40 2,50 2,60 2,70 2,80 2,90 Abb. 27. Cricetodon aff. meinı und Cricetodon cf. sansaniensis - Längen-Breiten-Diagramm der M> der Fundstellen Edelbeuren-Maurerkopf (x, n=1), Wannenwaldtobel 2 (o, n=1) und Bonlanden ([], n=1). Zum Vergleich sind die Streubereiche von C. meini der Fundstelle Vieux-Collonges (VC, n=26), von C. jotae der Fundstelle Manchones (Ma, n=35), von C. aff. aureus der Fundstelle Steinberg (St, n=30) sowie von C. san- saniensis der Fundstelle Sansan (Sa, n=28) eingezeichnet (VC, Ma nach FREUDEN- THAL 1963; St, Sa nach BoLLIGER 1994). Das vorliegende Cricetodon-Material der Fundstellen Wannenwaldtobel und Edelbeuren-Maurerkopf ist zwar recht spärlich, dennoch ist die vorgenommene Zu- ordnung anhand der morphologischen Befunde und der Größenmaße (siehe Abb. 26 und 27) gut zu vertreten. Cricetodon cf. sansaniensis LARTET 1851 a.9% Eine 92 Fundstelle: Bonlanden Material und Maße: Bonlanden (SMNS 46552; 1 Einzelzahn) M3 sın. 2,73x2,16 Die Fundstelle Bonlanden lieferte einen einzelnen M; der Gattung Cricetodon, dessen Längen-/Breitenmaße erheblich über den MefSwerten der M> vom Wannen- waldtobel und von Edelbeuren-Maurerkopf liegen. An dem Zahn fällt vor allem eın vorwärts weisender Sporn am Vorderabhang des Entoconids auf, wie er auch beı der Art C. sansaniensis vorkommt (z.B. am Paralectotypus von Sansan, siehe FAHL- BUSCH 1964: 15). An der Fundstelle Bonlanden kommt somit eine gegenüber €. mei- ni bzw. C. jotae größere Art vor. Die metrischen Werte befinden sich im Größenbe- reich von C. sansaniensis der Typuslokalität Sansan (siehe Abb. 27). Da der vorlie- 66 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser.]B,)N 1.226 gende Zahn auch morphologisch gut zu C. sansaniensis paßt, wird er in die Nähe dieser Art gestellt. Cricetodon sp. Fundstelle: Edelbeuren-Maurerkopf Material und Maße: Edelbeuren-Maurerkopf (SMNS 46553; 1 unbezahntes Unterkiefer-Fragment) Mand.-Fragm. sin. (unbezahnt) Ein am Maurerkopf gefundener Unterkieferast kann wegen seiner Größe zur Gattung Cricetodon gestellt werden; das Fundstück erlaubt allerdings nur eine gene- rische Zuordnung. Vermutlich gehört es zu der bereits oben beschriebenen Form C. aff. meini. 4.4. Ordnung Lagomorpha Branr 1855 Familie Ochotonidae THomas 1897 Genus Prolagus PoMEı 1853 Prolagus oeningensis (KönıG 1825) Taf. 9, Fig. 3-10 Fundstellen: Wannenwaldtobel 2, Edelbeuren-Maurerkopf Material: Wannenwaldtobel 2 (SMNS 46554; 15 Einzelzähne) P;-Fragm. sın., M; sın. P2 Fragm. dext., Pdext,, 11 Einzelzähne (?P*, M!-M?2) Edelbeuren-Maurerkopf (SMNS 46555; 36 Einzelzähne, 5 Unterkiefer-Fragmente) D; sın., D; dext., 3 P; sın., 2 P3-Fragm. sin., P3 dext., P3-Fragm. dext. 5 Einzelzähne (P4, M,-M3), 5 Mand.-Fragm. (teilweise bezahnt) 2 P?/ sın. (Zahnkeime), P? sın., 3 P* sin., 3 P? dext. 13 Einzelzähne (M!-M?) Die Bezahnungen von Prolagus oeningensis stellen bei weitem die häufigsten Pfeifhasenreste der Oberen Süßwassermolasse in Süddeutschland dar. Darüber hin- aus können sie mit zu den häufigsten Säugetiernachweisen mittelmiozäner Fundstel- len angesehen werden. Die Art gehört zur Familie der Ochotoniden, von der heute noch Vertreter in Asıen und Nordamerika (Gattung Ochotona) leben. Die Bestimmung des Zahnmaterials vom Wannenwaldtobel und von Edelbeuren- Maurerkopf wurde vor allem aufgrund der Morphologie der P; (isolierte Vorder- pfeiler, Hinterlobus-Sporne) und P? (dreieckiger Umriß, dadurch von der mehr ova- len Form von Pr. vasconiensis unterscheidbar; ROMAN & VIRET 1934: 28) vorge- nommen, untergeordnet auch wegen relatıv häufig vorkommender Altstrukturreste an den Oberkieferzähnen. Von Fdelbeuren-Maurerkopf liegen zwei D; vor, die ebenfalls recht gut Prolagus oeningensis zugeordnet werden können. Da an den bei- den Fundstellen bisher nur eine Pfeifhasen-Art nachgewiesen ist, werden die übrı- gen Ochotoniden-Reste von dort ebenfalls zu Pr. oeningensis gestellt. SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH 67 Ochotonidae indet. Fundstellen: Edelbeuren-Schlachtberg, Bonlanden, Auttagershofen Material: SMNS 46556; 4 Zahnfragmente Jeweils ein Zahnfragment der Fundstellen Bonlanden und Auttagershofen sowie zwei Zahnfragmente von Edelbeuren-Schlachtberg belegen zwar das ehemalige Vor- kommen von Pfeifhasen, jedoch kann das sehr spärliche Material nicht näher be- stimmt werden. 4.5. Ordnung Carnivora Fissipeda BLUMENBACH 1791 Familie Mustelidae Swaınson 1835 Unterfamilie Melinae BURMEISTER 1850 Genus Trocharion F. Major 1903 Trocharion albanense F. MAJorR 1903 at. 10, Bis. 3 Fundstelle: Edelbeuren-Maurerkopf Material und Maße: Edelbeuren-Maurerkopf (SMNS 46557; 1 Einzelzahn, 2 Knochenreste) P* dext. 7,1x5,9 Mand.-Fragm. dext. (unbezahnt) Humerus-Fragm. dext. (distales Drittel) Ein dreiwurzeliger oberer Prämolar vom Maurerkopf belegt das Vorkommen des marderartigen Raubtieres Trocharion albanense, dessen Reste in Mitteleuropa sehr selten zu finden sind. Zwei — oben genannte - Knochenfragmente stammen vermut- lich ebenfalls von dieser Art. Die Gattung Trocharion gehört zu einer Tiergruppe, die heute durch die Honigdachse vertreten wird. Sie kommen ausschließlich in war- men, subtropischen bis tropischen Gebieten vor. Unterfamilie Mustelinae Gırı 1872 Genus Proputorius FıLnor 1890 Proputorins aff. sansaniensis Fı.HnoL 1890 Taf. 10, Fig. 1 Fundstelle: Edelbeuren-Maurerkopf Material und Maße: Edelbeuren-Maurerkopf (SMNS 46558; 1 Unterkiefer-Fragment mit 4 Zähnen) Mand.-Fragm. sin. mit P;-M:: P;sın. 4,1x2,0 L P;-P4 9,0 (Zahnreihe) Pasin.,u 45222,6 LP;-M,; 19,6 (Zahnreihe) M; sin. 7,2x3,6 H des Mand.-Fragm. am Hr. des M, 7,3 MS 811 41,,3,.182,7 B des Mand.-Fragm. am Hr. des M, 3,5 Ein bezahntes Unterkiefer-Fragment kann anhand der Dimensionen und wegen der charakteristischen gestreckten Form des M; (mit langem Talonid, Lj.bja1: 3,0 mm) zur Gattung Proputorius gestellt werden. Der Mı vom Maurerkopf ist etwas kürzer als die von GinsgurgG (1961) beschriebenen Fundstücke von Prop. sansaniensis aus 68 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 Sansan (minimale Länge des M, dort 7,9 mm). Größenmäßig liegt er zwischen der Art aus Sansan und Prop. medins aus Can Llobateres (MN 9). Die Morphologie des horizontalen Kieferastes und der Bezahnung stimmt gut mit den Stücken der Fund- stelle Sansan überein, so daß die Bestimmung als Proputorins aff. sansaniensis vorge- nommen wird. Mustelidae indet. af: NOWRIE.S Fundstelle: Edelbeuren-Schlachtberg Material und Maße: Edelbeuren-Schlachtberg (SMNS 46559; 1 Einzelzahn) C inf. sın. 7,2x4,6x14,2(LxBxH) Der untere Canın vom Schlachtberg weist eine gleichmäßig zurückgebogene Kro- ne auf, welche auf der Lingualseite zwei schwache Längskanten besitzt. Die vordere Längskante biegt kurz vor der Kronenbasis nach hinten ab. Eine Längsfurche auf der Labialseite der Krone, wie sie etwa bei Semigenetta vorkommt, ist nıcht erkenn- bar. Gestalt und Größe des vorliegenden Zahnes passen recht gut zu Martes von Sansan (GinsBURG 1961) sowie zu Mionictis von Artenay (GINSBURG 1968), so daß er vermutlich einer der beiden Gattungen angehört. Familie Viverridae Gray 1821 Genus Semigenetta HeısınG 1927 Semigenetta sansaniensis (LARTET 1851) Taf. 10, Fig. 4 Fundstelle: Edelbeuren-Maurerkopf Material und Maße: Edelbeuren-Maurerkopf (SMNS 46560; 1 Unterkiefer-Fragment mit 5 Zähnen) Mand.-Fragm. sin. mit Pı-M:: P1S51n.200277x1,5 L P-P4 25,6 (Zahnreihe) Prsin 5:20] LP,-Mı 34,6 (Zahnreihe) P+sin" 6,9327 L Pı-Mx(Atveolenrand) 38,0 (Alveolenrandmaß) Pusinn 7,432 H des Mand.-Fragm. am Hr. des Mı 14,3 M; sın. 9,4x4,7 B des Mand.-Fragm. am Hr. des Mı 6,2 Ein weiteres Raubtier, das durch einen bezahnten Mandibelast belegt ist, stellt die Schleichkatze Semigenetta dar. Charakteristisch für die Gattung ist am M; das redu- zierte Talonıd, welches im Vergleich mit dem Trigonid wesentlich kürzer und schlanker ist. Das Protoconid ist der höchste Hügel des Zahnes. Im Talonıd des Reifßzahnes ist kein eigentlicher Hügel ausgebildet; je eine akzessorische Schmelz- verdickung ist jedoch am labialen und lingualen Talonıdrand vorhanden. Metrisch liegt der M, von Edelbeuren-Maurerkopf im Überlappungsbereich von S. sansani- ensis und S. aff. sansaniensis (siehe HEızmann 1973: 68). Gegenüber den Fund- stücken von Sansan und Steinheim a. A. ist der vorliegende M, zwar etwas kürzer, er befindet sich aber noch innerhalb des Größenbereiches von $. sansaniensis der Fundstelle La Grive (siehe Abb. 28). Morphologisch ist die Edelbeurener Semige- netta-Form mit denjenigen von Sansan (z.B. GinsBurG 1961: 133) und Steinheim a. A. (z.B. SMNS 5083) weitgehend identisch. SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH 69 6,078 M, 5,5 5,0 E An n £ LG (S. sansaniensis ) 4,0 pe (S. aff. sansaniensis ) 3,5 8,5 9,0 9,5 10,0 10,5 11,0 158 12,0 Abb. 28. Semigenetta sansaniensis -— Längen-Breiten-Diagramm der M, von Edelbeuren- Maurerkopf (x, n=1), Sansan (|, n=3) und Steinheim a. A. (o, n=5). Zum Vergleich sind die Streubereiche von $. sansaniensis der Fundstelle La Grive (LG, n=12) und von S. aff. sansaniensis der Fundstelle Vieux-Collonges (VC, n=5) eingezeichnet (Sansan, Steinheim, LG, VC nach HEIıZzmanN 1973). Die Schleichkatzen der Gattung Semigenetta sahen wahrscheinlich sehr ähnlich aus wie die heutigen Ginsterkatzen, die in Nordafrika, Spanien und Südfrankreich vorkommen. Semigenetta hatte wohl auch eine sehr ähnliche Lebensweise wie diese (hiere. Viverridae indet. vel Mustelidae indet. Fundstelle: Edelbeuren-Maurerkopf Material und Maße: Edelbeuren-Maurerkopf (SMNS 46561; 1 unbezahntes Unterkiefer-Fragment, 1 Zahnfrag- ment) Mand.-Fragm. sin. (unbezahnt): L P1(Alveolenrand) P4(Alveolenrand) 19,2 (Alveolenrandmaß) H des Mand.-Fragm. am Hr. der P-Alveole 7,8 B des Mand.-Fragm. am Hr. der P4-Alveole 2,7 M;-Fragm. dext. -x> 1,9 Ein zahnloses Mandibel-Bruchstück und ein fragmentarischer Mı vom Maurer- kopf können nur als Viverridae indet. oder Mustelidae indet. bestimmt werden (für Felidae sind die Reste zu klein). Das Unterkiefer-Fragment zeigt große Ähnlichkeit (Gestalt, Größe, Alveolenabstände) mit entsprechenden Fundstücken der Viverri- den-Gattung Jourdanictis (z.B. VırET 1951: 74). 70 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 Familie Felidae Gray 1821 Unterfamilie Nimravinae TROUESSART 1885 Genus Prosansanosmilus HEIZMANN etal. 1980 vel Genus Sansanosmilus KrErzor 1929 Prosansanosmilus sp. vel Sansanosmilus sp. at 10, Bıg92 Fundstelle: Tobel Oelhalde-Süd Material und Maße: Tobel Oelhalde-Süd (SMNS 46562; 1 Einzelzahn) C inf. sın. 8,2x5,3x13,0(LxBxH) Ein unterer Canın vom Tobel Oelhalde-Süd gehört ın den Formenkreis der Gat- tungen Prosansanosmilus und Sansanosmilus. Er wird jedoch nicht näher bestimmt, da die unteren Eckzähne der beiden Gattungen sowohl metrisch als auch morpholo- gisch kaum zu unterscheiden sind. Die Zahnkrone weist zwei feingezähnelte Längs- kanten (lingual und posteromedian) auf, wie sie auch an den Eckzähnen von Pros. peregrinus aus Langenau 1 (HEızmann et al. 1980) sowie von $. palmidens aus San- san (GINSBURG 1961) zu erkennen sınd. Carnıvora div. indet. Fundstellen: Edelbeuren-Schlachtberg, Edelbeuren-Maurerkopf Material: Edelbeuren-Schlachtberg (SMNS 46563-46565; 3 Knochenreste) Mand.-Fragm. sin. (unbezahnt) Ulna-Fragm. dext. (proximale Hälfte) Schwanzwirbel-Fragm. (Vertebra caudalıs) Edelbeuren-Maurerkopf (SMNS 46566; 2 Knochenreste) Metapodial-Fragm. (distales Drittel) Metapodial-Fragm. (proximale Hälfte) Drei Fundstücke von Edelbeuren-Schlachtberg lassen sich zwar als Carnivoren- Reste ansprechen, eine genauere Bestimmung ist aufgrund der fragmentarischen Er- haltung jedoch nicht möglich. Das unbezahnte Kiefer-Bruchstück könnte von Tro- charion stammen, welches bereits an der Fundstelle Edelbeuren-Maurerkopf nach- gewiesen ist. Von dort liegt auch ein distales Metapodial-Fragment vor, das gut mit einem entsprechenden Fund von /schyrictis aus Steinheim a. A. übereinstimmt. Das proximale Metapodial-Fragment gehört zu einem größeren Carnivoren, wobei die Dimensionen des Fundstückes zur Steinheimer Hemicyon-Art (HEızmann 1973: 37) passen würden. Solange aber kein weiteres Material vorliegt, lassen sich auch die beiden Reste vom Maurerkopf ebenfalls nur als Carnıvora indet. bestimmen. 4.6. Ordnung Perissodactyla Owen 1848 Familie Chalicotheriidae GirL 1872 Die Vertreter dieser ausgestorbenen Unpaarhufer-Familie sind im allgemeinen sehr seltene Bestandteile miozäner Faunen. Im europäischen Miozän existierten mehrere Gattungen nebeneinander, die verschiedenen Entwicklungsreihen an- SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH 71 gehören: Chalicotherinm, Macrotherium, Phyllotillon. Sehr wahrscheinlich waren die Chalicotheriiden Waldtiere, die sich von Blättern, Knospen und Früchten ernährten (niederkronige Backenzähne). Besonders auffallend sind die krallenarti- gen Endphalangen dieser Tiere (deswegen auch die deutsche Bezeichnung „Krallen- tiere“), die wohl beim Nahrungserwerb wie auch als Verteidigungswaffe bedeutsam waren (HEIZMaAnN et al. 1996: 41). Chalıcotheriidae ındet. Taf. 10, Fig. 6 Fundstelle: Edelbeuren-Maurerkopf Material und Maße: Edelbeuren-Maurerkopf (SMNS 46567; 1 Zahnfragment) P3/+-Fragm. sin. keine Maße Ein schwach zugerundetes Zahnfragment vom Maurerkopf stimmt morphome- trisch am besten mit den P3 bzw. P* von Chalicotheriiden überein. Am vorliegenden Stück ist nur die linguale Zahnhälfte erhalten. Sie zeigt einen kräftigen Innenhöcker (Protoconus), von dem ein Grat (Metaloph) zum Lingualabhang des Metaconus zieht. Am distalen Zahnrand ist ein kräftiges Cingulum ausgebildet, das durch eine tiefe Furche von der übrigen Krone abgesetzt ist. Von der distalen Flanke des Meta- conus zieht ein Grat zum Cingulum herab. Die linguale Wurzel unter dem Protoco- nus ist mit der distalen Außenwurzel verschmolzen. Eine solche Wurzelverschmel- zung kommt z.B. an den oberen Prämolaren von Chalicotherium grande aus Neu- dorf a. d. March (Slowakei) vor (Zarre 1979: 31). Zu dieser Art würden auch die Dimensionen des vorliegenden Zahnes gut passen. Wegen der fragmentären Erhal- tung wird aber selbst von einer generischen Zuordnung abgesehen. Familie Rhinocerotidae Owen 1845 Genus Brachypotherium ROGER 1904 Brachypotherium gehört zur Gruppe der kurzbeinigen Nashörner und stellt eine sehr große, hornlose sowie kurzschädelige Gattung dar. Vermutlich war Brachypo- therinm vorwiegend ein Bewohner des trockeneren Hochwaldes. Es waren Tiere, die wohl überall existieren konnten, außer in der Savanne und im feuchten Sumpf- wald (HeissıG 1984: 70). Brachypotherium brachypus (LARTET 1848) Taf. 10, Fig. 8 Fundstelle: Tobel Oelhalde-Nord I Material und Maße: Tobel Oelhalde-Nord 1 (SMNS 46568; 1 Zahnfragment) MV2-Fragm. sin. > 46,4x > 48,0 Das vorliegende Fundstück vom Tobel Oelhalde-Nord (Brockhorizont, siehe Kap. 2.1.2.) -ein Oberkiefermolar, an dem nur die Außenwand, der Ectoloph, fehlt - kann aufgrund seiner Größe und Gestalt eindeutig zur Nashorn-Art Brachy- potherinm brachypus gestellt werden. Die erhaltene Zahnkrone weist ein durchge- 22 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 hendes kräftiges Innencingulum auf. Sekundärsporne wie Crista und Crochet sind nicht ausgebildet. Rhinocerotidae indet. Taf. 10, Fıg 7 Fundstellen: Tobel Oelhalde-Süd, Binnrot, Edelbeuren-Maurerkopf Material und Maße: Tobel Oelhalde-Süd (SMNS 46569; 1 Zahnfragment) P?/M’-Fragm. sin. keine Maße Binnrot (SMNS 46570, 46571; 2 Knochenreste) Pelvis-Fragm. (mit Gelenkpfanne) Metapodial-Fragm. (mit proximalem Gelenk) Edelbeuren-Maurerkopf (SMNS 46572; 9 Knochenreste) 2 Costae 78cm; 80cm(L) 6 Costa-Fragm. Radius-Fragm. dext. (mit fragmentärem proximalem Gelenk) Aus dem Tobel Oelhalde-Süd stammt ein Zahnfragment, welches nur eine grobe Zuordnung zur Familie Rhinocerotidae ermöglicht. Dies gilt auch für die Pelvis- und Metapodial-Bruchstücke der Fundstelle Binnrot. Weitere Reste eines unbe- stimmten Nashorns fanden sich in der Sandgrube am Maurerkopf bei Edelbeuren: zwei Costae sowie Costa- und Radiusfragmente, die relativ dicht beieinander ın der Fundschicht lagen und vermutlich einem Individuum angehören (ein Fundstück da- von zeigt Abb. 38). Ohne zugehörige Bezahnungen kann eine nähere Bestimmung der vorliegenden Knochenfunde nicht vorgenommen werden. cf. Rhinocerotidae indet. Fundstellen: Edelbeuren-Schlachtberg, Heselsberg-Baustelle Remmele Material und Maße: Edelbeuren-Schlachtberg (SMNS 46573; 1 Knochenrest) unbestimmtes Knochen-Fragm. Heselsberg-Baustelle Remmele (SMNS 46574; 2 Knochenreste) 2 unbestimmte Knochen-Fragm. Die beiden oben genannten Fundstellen lieferten drei größere Knochenreste, die allerdings äußerst fragmentarisch bzw. stark abgerollt sind. Sie können aufgrund ıh- rer Dimensionen mit Vorbehalt ebenfalls zur Familie Rhinocerotidae gestellt wer- den. 4.7. Ordnung Artiodactyla Owen 1848 Familie Suidae Gray 1821 Unterfamilie Hyotheriinae Cope 1888 Genus Hyotherinm H. von MEYER 1834 Hoyotherium cf. soemmeringi H. von MEYER 1834 Taf. 11, Fig. 3-5 Fundstelle: Edelbeuren-Schlachtberg SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH 73 Material und Maße: Edelbeuren-Schlachtberg (SMNS 46575-46577; 3 Einzelzähne, 2 Zahnfragmente) I, dext. 9,7x6,8x13,5(LxBxH) C inf. sin. (männlich) 64,6(H, Sehne), 12,1(O max.) C-Fragm. inf. sin. (distal) keine Maße P} sin. / P! dext. > 10,6x 5,8 M;-Fragm. . -x10,0 Ein M,-Fragment und ein etwas beschädigter Zahn (Schmelzbedeckung auf der distalen Zahnhälfte nicht erhalten), der aufgrund seiner Gestalt und Größe sowie dem Abstand der beiden Wurzeläste als Pı oder P! angesprochen werden kann, zei- gen gute Übereinstimmung mit Vergleichsmaterial von Hyotherium soemmeringi aus Sandelzhausen (z.B. SMNS 45539: Mandibel-Abguß und SCHMIDT-KITTLER 1971). Conohyus simorrensis kann ausgeschlossen werden, da der vorliegende Prä- molar gegenüber dieser Art verhältnismäßig kurz und breit ist. Weitere Fundstücke — ein Schneidezahn und ein vollständiger Hauer eines Ebers - passen morphome- trisch ebenfalls gut zur Art 7. soemmeringi (vgl. Heuımun 1991). Da aber keine vollständigen Funde oberer oder unterer Molaren vorliegen, die für eine exakte sy- stematische Zuordnung hilfreich wären, werden die Reste als Hyotherinm cf. soem- meringi bestimmt. Hyotherium soemmeringi (locus typicus: Georgensgmünd in Mittelfranken; MN ?6, vgl. HEızmann 1999) zählt zu den verbreitetsten und bekanntesten Suiden- arten des europäischen Miozäns. Reste dieser Art finden sich u.a. in der OSM von Bayern und der Schweiz sowie in mittelmiozänen Braunkohlen der Steiermark (IHenıus 1956) relativ häufig. A. soemmeringi lebte vermutlich in waldreichen, feuchten Niederungen weiter Flußtäler. Suidae indet. Tat ld, Eig.6 Fundstellen: Tobel Oelhalde-Süd, Edelbeuren-Maurerkopf Material und Maße: Tobel Oelhalde-Süd (SMNS 46578; 1 Zahnfragment) C-Fragm. inf. dext. (proximal) keine Maße Edelbeuren-Maurerkopf (SMNS 46579, 46580; 2 Einzelzähne, 1 Knochenrest) P sın. 9,0x6,4(LxB) ?DV2 8,5x4,5 Metapodium (beide Gelenke beschädigt) Den einzigen Suidennachweis aus dem Tobel Oelhalde-Süd stellt ein proximales Stück eines unteren Eckzahnes dar, welches größenmäßig zwar gut zu Hyotherinm soemmeringi paßt, jedoch nicht näher bestimmt werden kann. Dies gilt auch für die drei Suiden-Fundstücke, die am Maurerkopf bei Edelbeuren geborgen wurden. Familie Cainotheriidae CAmP & VANDERHOOF 1940 Genus Cainotherinm BRAVvARD 1828 Unter den Paarhufern gehört die Gattung Cainotherinm zu einer ausgestorbenen Tiergruppe, deren Verbreitungsgebiet auf Europa beschränkt war. In oligozänen Ablagerungen Mitteleuropas finden sich Reste der etwa hasengroßen Cainotherien 74 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 verhältnismäßig häufig. Im Miozän werden sie immer seltener. Die jüngsten Reste, die man kennt, stammen aus mittelmiozänen Sedimenten des Nördlinger Rieses. Cainotherium cf. huerzeleri HEIZzMANN 1983 Taf. 11, Fig. 1-2 Fundstelle: Edelbeuren-Maurerkopf Material und Maße: Edelbeuren-Maurerkopf (SMNS 46581; 1 Unterkiefer-Fragment mit 1 Zahn, 1 Einzelzahn) Mand.-Fragm. sin. mit P; 3,38x1,63 MV2/3 dext. 4,37x4,90 Zwei Fossilreste, ein oberer Molar sowie ein Mandibular-Fragment, lassen sich der Gattung Cainotherinm zuordnen. Der obere Molar hat den für die Cainotherien typischen Aufbau mit fünf halbmondförmigen Hügeln, drei in der Hinter- und zwei in der Vorderhälfte des Zahnes. Eine eindeutige Bestimmung, welche Stelle der ıso- lierte Zahn im Oberkiefer eingenommen hatte, ließ sich nicht durchführen. Für die nähere systematische Zuordnung ist das Unterkiefer-Bruchstück mit 2- wurzeligem Prämolar wichtig. Die Gestalt der Zahnkrone sowie die Position des Zahnes im Unterkiefer ermöglicht eine Identifizierung als P; (geringe Abknickung des Vorderlobus, Quergrate und Lingualhügel sind nicht vorhanden, also liegt kein Milchzahn vor). Innerhalb der durch zunehmende Verkürzung des Prämolarenge- bisses charakterisierten Entwicklungsreihe von C. bavarıcum bis C. huerzeleri 2,00 B Pz Sb (C. huerzeleri) 1,90 1,80 1,70 1,60 ; Sch + Wi (C. bavaricum) 1,50 1,40 3,00 3,20 3,40 3,60 3,80 4,00 Abb. 29. Cainotherium cf. huerzeleri - Längen-Breiten-Diagramm des P; von Edelbeuren- Maurerkopf (x, n=1). Zum Vergleich sind die Streubereiche von C. huerzeleri der Fundstelle Steinberg (Sb, n=6) sowie von C. bavaricum der Fundstellen Schnait- heim 1 und Wintershof-West (Sch + Wi, n=12) eingezeichnet (Sb nach HEIZMANN 1983, Sch + Wı nach BERGER 1959). SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH 75 stimmt die Länge des vorliegenden P; nur mit der von Heızmann (1983) aufgestell- ten Art Cainotherium huerzeleri überein (siehe Abb. 29). Ein ım hinteren Zahnab- schnitt vom Längsgrat nach lingual abzweigender Quersporn, wie er bei C. miocae- nicum (Fundstellen in Spanien und Frankreich; CRUSAFONT, VILLALTA & 'TRUYOLS 1955) und selten auch bei C. bavaricum (BERGER 1959) vorkommt, ist an dem Prä- molar vom Maurerkopf nicht ausgebildet. Gegenüber C. miocaenicum zeichnet sich C. huerzeleri auch durch geringere Dimensionen aus. Da die Bestimmung der Edelbeurener Cainotherinm-Form nur auf einem Zahn beruht, wird diese als Cainotherium cf. hnuerzeleri vorgenommen. Die Typusloka- lität von C. huerzeleri ist die Fundstelle Steinberg im Nördlinger Ries (MN 6). Familie Moschidae Gray 1821 Genus Micromeryx LArTET 1851 Die geweihlosen Zwerghirsche der Gattung Micromeryx waren im europäischen Miozän (Vorkommen: jüngeres Untermiozän bis Obermiozän) offenbar recht häu- fig, da sie in diesem Raum von zahlreichen Fundstellen, z.B. La Grive, Sansan und Steinheim a. A., bekannt sind. Analog seinen heute lebenden Verwandten, den Mo- schustieren der Wälder Südostasiens, darf Micromeryx wohl als Waldbewohner gel- ten. Die Tiere hatten eine Schulterhöhe von nur etwa 45 Zentimeter. Männliche In- dividuen besaßen lange, dolchförmige Oberkiefer-Eckzähne, die wahrscheinlich zur Verteidigung und als Imponierorgan dienten (vgl. HEIZMANN et al. 1996: 50). cf. Micromeryx flourensianus LARTET 1851 Tat. yEies7 Fundstelle: Bonlanden Material und Maße: Bonlanden (SMNS 46582; 1 Einzelzahn) P? sın. 5,8x4,9 Micromeryx ist bisher nur durch einen isolierten Prämolar von Bonlanden belegt. Der Zahn stimmt größenmäßig (einschließlich der Kronenhöhe) und morphologisch gut mit entsprechenden Fundstücken der Art Micromeryx flourensianus aus Stein- heim a. A. überein (z.B. SMNS 46103, 46083-46085). Von diesen Funden unter- scheidet sich der vorliegende P? im wesentlichen nur dadurch, daß er - neben dem Parastyl - ein kleines Mesostyl am posterolabialen Zahnrand aufweist. Der einzelne Prämolar von Bonlanden wird als cf. Micromeryx flourensianus be- stimmt, da die zahnmorphometrisch sehr ähnliche Art Zagomeryx parvulus nicht völlig ausgeschlossen werden kann. Für eine sichere Zuordnung wären die zur Un- terscheidung der beiden Arten wichtigen P; oder M; erforderlich. Die Typusloka- lität für M. flourensianus ist Sansan (MN 6) im südfranzösischen Departement Gers. Familie Cervidae Gray 1821 Genus Procervulus GAuUDRY 1877 Die Gattung Procervulus wurde von M. A. GAupry 1877 anhand des Fossilmate- rials aus Pontlevoy-Thenay (Frankreich; MN 5) aufgestellt. Innerhalb der primiti- 76 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 ven Cervidae wird Procervulus wegen der morphologischen Ähnlichkeit von meh- reren Autoren als direkter Vorfahre von Feteroprox angesehen (Rössner 1995: 108). cf. Procervulus dichotomus (GERVvAIS 1849) Taf. 11, Fig. 8-9 und Taf. 12, Fig. 1 Fundstelle: Edelbeuren-Maurerkopf Material und Maße: Edelbeuren-Maurerkopf (SMNS 46600, 46601, 46603-46605, 46609); 1 Einzelzahn, 2 be- zahnte Unterkiefer-Fragmente, 5 Knochenreste) Mand.-Fragm. sin. mit P>-M;: Mand.-Fragm. dext. mit P;-M:: P> sın. 8,0x3,7 P; dext. 10,3x5,4 P; sın. 9,9x5,1 P, dext. 10,9x6,2 P; sın. 10,6x6,0 Mı dext. 12,7x7,7(A);8,5(P) M; sin. 12.537.237 5(B) M; dext. 13,7x9,5(A);9,8(P) M; sın. 13,7x8,5(A);8,3(P) L P;-M; 46,8 (Zahnreihe) M; sın. 18,4x8,6(A);8,2(P) D; sın. 11,3x4,9 LM,-M; 41,5 (Zahnreihe) Halswirbel (Vertebra cervicalis) H des Mand.-Fragm. am Vr. des M3 21,8 2 Grundphalangen B des Mand.-Fragm. am Vr. des M; 9,5 2 Endphalangen Von Vertretern der Familie Cervidae konnten am Maurerkopf bisher zwei be- zahnte Unterkiefer-Bruchstücke, ein Milchzahn und mehrere Knochenreste gebor- gen werden. Ein Unterkieferast weist an seinem Vorderende Nagespuren auf (Taf. 11, Fig. 9). Demnach muß das Stück vor der endgültigen Einbettung noch eine un- bestimmte Zeitlang auf dem Trockenen gelegen haben. Durch den Vergleich mit Fundstücken des Stuttgarter Naturkundemuseums (SMNS) konnten die Bezahnungen zunächst in den Formenkreis der drei - gebißs- morphologisch und metrisch kaum unterscheidbaren - Gattungen Procervulus, Fe- teroprox und Euprox gestellt werden (der deutlich größere Dicrocerus kann ausge- schlossen werden). Die von Rössner (1995: 89) aufgeführten Unterscheidungs- merkmale an den Zähnen der in Frage kommenden Cerviden-Arten wurden am vorliegenden Zahnmaterial (ausschließlich Unterkieferzähne) überprüft: am D; ist kein Metaconid bzw. Postmetacristid ausgebildet, ein Postprotocristid ist vorhan- den; an einem der beiden P; fehlt das Postmetacristid, der andere P; und eın Py zeı- gen nur ein sehr kurzes, reduziertes Postmetacristid; an keinem der Prämolaren ist das Entoconid isoliert; der M; zeigt ein relativ niedriges Entoconulid. Somit stim- men die Zähne vom Maurerkopf nach den von Rössner (1995) beschriebenen Un- terscheidungsmerkmalen am besten mit Procervulus dichotomus (locus typıcus: Lec- toure, Frankreich) überein. Die Maße der vorliegenden Bezahnungen passen ebenfalls gut zu Procervulus. Der D; ist für die Gattungsgruppe Heteroprox/Euprox zu groß. Dies zeigt der Ver- gleich mit den entsprechenden Zähnen aus Steinheim a. A.: die D; von dort sind durchwegs kleiner (durchschnittlich etwa 2 mm kürzer) als der vorliegende Zahn. Je ein D; von Heggbach (cf. Procervulus sp., SMNS 14897a) und Langenau 1 (cf. Pro- cervulus sp., SMNS 45591) stimmen größenmäßig - und morphologisch — weitge- hend mit dem D; aus Edelbeuren überein. Von der Fundstelle Langenau 1 stammen außerdem zwei Unterkiefer-Fragmente mit P-M; (Procervulus cf. dichotomus, SMNS 41074+43119), die mit den betreffenden Stücken vom Maurerkopf identisch sind. Gegenüber dem Material von Heteroprox/Enprox aus Steinheim a. A. sind die- se Fundstücke relativ kräftig. SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH DL Die Cerviden-Reste der Fundstelle Edelbeuren-Maurerkopf passen morphome- trisch zu Procervulus dichotomus. Da aber am Maurerkopf bisher keine Geweihe ge- funden wurden und die Bestimmung von Cerviden anhand von Bezahnungen grundsätzlich problematisch ist, kann die Determination nur mit Vorbehalt gelten. Genus Heteroprox STEHLIN 1928 Heteroprox larteti (Fı.moı 1890) Taf. 12, Fig. 2-5 Fundstelle: Wannenwaldtobel 2 Material und Maße: Wannenwaldtobel 2 (SMNS 46583-46597, 46673, 46674; 3 bezahnte Oberkiefer-Frag- mente, 2 Einzelzähne, 22 Knochenreste) P? sın. 10,3x 7,5 Geweihstiel sin. ohne Gabel C-Fragm. sup. sin. keine Maße 2 Geweih-Fragm. Max.-Fragm. sın. mit P3-P*: Tibia sın., Tibia dext. P> sin... ı 1012x79:6 2 Metatarsal-Fragm. (proximale Hälften) P* sin. 8,8x10,9 Humerus-Fragm. (distales Gelenk), Ulna dext. Max.-Fragm. sin mit M?-M?: Metapodialepiphyse, Centrotarsale M? sın. 11,6x14,1(A);13,3(P) Femur-Fragm. (proximales Drittel) M? sin. 12,6x15,1(A);13,4(P) Femur-Fragm. (distales Drittel) Max.-Fragm. dext. mit M2-M?: Astragalus, Calcaneus, 2 Grundphalangen M>-Fragm. dext. > 11,2x- Sacrum (fragmentär), 3 Scapula-Fragm. dext. M? dext. 12,8x14,9(A);13,1(P) Lendenwirbel (Vertebra lumbalis) Die während einer kleinen Grabung (August 1993; Kap. 2.1.1., Abb. 3) ım Wan- nenwaldtobel aufgefundenen Cerviden-Reste können aufgrund der Fundsituation (die Stücke lagen auf einer nur etwa 1,0 m? großen Fläche dicht beieinander in der Fundschicht), der Zahn- und Knochendimensionen sowie der Tatsache, daß keine Zahn- und Knochenpositionen doppelt belegt sind, sehr wahrscheinlich einem männlichen Individuum zugeordnet werden. Bekräftigt wird dies auch durch die gut übereinstimmenden Abkauungsgrade der vorliegenden Oberkieferzähne. Anhand der Bezahnung wurden die Reste zunächst in den Formenkreis der Gattungen Pro- cervulus/Heteroprox/Enprox gestellt. Da die drei in Frage kommenden Gattungen zwar sehr ähnliche Bezahnungen, aber unterschiedliche Geweihe besitzen, konnte mit Hilfe eines größeren Geweihfragmentes (SMNS 46585: Geweihstiel und ein Teil des Frontale) eine nähere Bestimmung vorgenommen werden. Der Geweihrest stimmt morphometrisch am besten mit entsprechenden Stücken von Heteroprox larteti aus Steinheim a. A. (z.B. SMNS 40498) und Sansan (GINSBURG & CROUZEL 1976: 353, Abb. 6) überein. Auch die Ausbildung des erhaltenen Stirnbein-Bereiches — mit relativ starker Aufwölbung nach medial — paßt gut zu dieser Art. Die Zu- gehörigkeit zu den Gattungen Procervulus und Euprox kann somit ausgeschlossen werden. Da die anderen, oben aufgeführten Cerviden-Reste mit großer Wahrschein- lichkeit zum selben Individuum gehören, werden auch sie zu Heteroprox larteti ge- stellt. Genus Heteroprox STEHLIN 1928 vel Genus Euprox STEHLIN 1928 Die Vertreter der Gattungen Heteroprox und Euprox waren etwa rehgroß. Das männliche Geschlecht besaß einfach gegabelte Geweihe; weibliche Tiere waren ge- 78 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 weihlos, wie es das Fundmaterial von Steinheim a. A. zeigt. Mit den heutigen Munt- jaks aus Südostasien weist insbesondere die Gattung Euprox viele Gemeinsamkeiten auf (HEIZMANnN et al. 1996: 51-52). Heteroprox/Euprox sp. Fundstellen: Wannenwaldtobel 2, Edelbeuren-Schlachtberg Material und Maße: Wannenwaldtobel 2 (SMNS 46598; 1 Einzelzahn) D; sın. 14,1x6,5 Edelbeuren-Schlachtberg (SMNS 46599; 1 Einzelzahn) M3; sın. 15,2x7,8(A);8,0(P) Ein D; aus dem Wannenwaldtobel sowie ein M? von Edelbeuren-Schlachtberg wurden mit Hilfe des umfangreichen Cerviden-Vergleichsmaterials aus Steinheim a. A. (SMNS) zur Gattungsgruppe Heteroprox/Enprox (größere Muntiacinae) ge- stellt. Der einzelne Milchzahn vom Wannenwaldtobel gehört wahrscheinlich zu der dort nachgewiesenen Art Heteroprox larteti (siehe oben). Vom Schlachtberg liegen bisher keine Geweihreste vor, so daß eine eindeutige generische bzw. artliche Zu- ordnung nicht vorgenommen werden kann. Aufgrund der relativ geringen Dimen- sıonen des M3 kann die Gattung Procervulus aber ausgeschlossen werden. Genus Dicrocerus LARTET 1837 Der mit den Gattungen Heteroprox und Euprox nahe verwandte Dicrocerus er- reichte etwa die Größe eines Damhirsches und besaß ein abwerfbares Gabelgeweih. Die Tiere lebten vermutlich in kleinen Gruppen, wobei bewaldete Gebiete als Le- bensraum bevorzugt waren. Dicrocerus elegans LARTET 1837 Taf. 12, Fig. 6-7 Fundstellen: Bonlanden, Edelbeuren-Schlachtberg Material und Maße: Bonlanden (SMNS 46607, 46608; 1 Unterkiefer-Fragment mit 2 Zahnfragmenten, 1 Geweihrest) Mand.-Fragm. sin. mit: M>»-Fragm. > 12,8x9,5(A);10,1(P) M;-Fragm. keine Maße Geweihgabel (dextrales Abwurfstück mit fragmentärer Hintersprosse) Edelbeuren-Schlachtberg (SMNS 46606; 2 Zahnfragmente, 1 Oberkiefer-Fragment mit 1 Zahn) M>/3-Fragm. dext. 16,7x- M’-Fragm. sin. 14,1 Max.-Fragm. sın. mıt M? 14,5x17,1(A);15,2(P) Die zwei Fundstücke aus Bonlanden - ein Unterkiefer-Rest und eine abgeworfe- ne Geweihgabel, welche nahe beieinander in der Fundschicht lagen — passen mor- phometrisch am besten zu Dicrocerus elegans (locus typicus: Sansan). Insbesondere die Ausbildung der Geweihgabel (charakteristische Form der Geweihbasis, Fehlen einer eigentlichen Rose, bis an die Basis deutlich gefurchte vordere- und hintere Ga- SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH 79 belsprosse; vgl. SrEHLINn 1939: 168) sowie die Dimensionen der M>- und M;-Frag- mente rechtfertigen die vorgenommene Bestimmung. Von der Fundstelle Edelbeuren-Schlachtberg stammt ein kleines Kieferbruch- stück mit einem M?, der morphometrisch ebenfalls gut mit Fundstücken (SMNS) von Dicrocerus elegans aus Sansan übereinstimmt. Wohl auch die beiden Zahnfrag- mente vom Schlachtberg gehören aufgrund ihrer Größe zu dieser Cerviden-Art. Es liegen zwar keine Geweihreste vor, doch wird die systematische Zuordnung da- durch bekräftigt, daß am Schlachtberg auch eine deutlich kleinere Cerviden-Form (Heteroprox/Enprox) vorkommt und somit die - größenmäßiig noch in Frage kom- mende — Gattung Procervulus ausgeschlossen werden kann (Heteroprox kann als mittelmiozäner Nachkomme von Procervulus angesehen werden; RÖössnEr 1995: 107). Cervidae indet. Fundstellen: Tobel Oelhalde-Süd, Edelbeuren-Schlachtberg, Bonlanden, Heselsberg- Baustelle Remmele Material und Maße: Tobel Oelhalde-Süd (SMNS 46610, 46611; 1 Einzelzahn, 1 Geweihrest) P#sin.11777.91053 Geweih-Fragm. (Gabelsproß) Edelbeuren-Schlachtberg (SMNS 46612; 3 Knochenreste) 3 Humerus-Fragm. (distales Drittel und 2 Teile von distalen Gelenken) Bonlanden (SMNS 46613, 46614; 1 Einzelzahn, 1 Knochenrest) M; sin. 18,0x8,5(A):8,0(P) Tibia-Fragm. (Teil des distalen Gelenkes) Heselsberg-Baustelle Remmele (SMNS 46615; 1 Unterkiefer-Fragment) Mand.-Fragm. sin. (unbezahnt) An den oben genannten Lokalitäten sind mehrere Säugetier-Reste zum Vorschein gekommen, die zwar keine nähere Zuordnung erlauben, aber dennoch das Vorkom- men von Hirschartigen an diesen Fundorten belegen. Familie Palaeomericidae LYDERKKER 1883 Genus Palaeomeryx H. von MEyER 1834 Die Gattung Palaeomeryx wurde auf der Grundlage von Fundstücken aus Geor- gensgmünd (Franken) 1834 erstmals von H. v. Meyer beschrieben. Sie wurde da- mals noch für eine großwüchsige Cerviden-Form gehalten. Erst durch die Untersu- chung von Hornzapfen (GinsBurG & HEINTZz 1966), welche eindeutig zu Palaeo- meryx gestellt werden konnten, erkannte man, daß dieser als primitiver Giraffenverwandter einzustufen ist. Palaeomeryx sp. lat. 12, Fıg.8 Fundstelle: Edelbeuren-Schlachtberg Material: Edelbeuren-Schlachtberg (SMNS 46616; 1 Knochenrest) Scapula-Gelenk 45,4x48,3 (LGxBG) 80 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 Das vorliegende distale Scapula-Fragment, eine nahezu vollständig erhaltene Ge- lenkpfanne (Cavitas glenoidalıs), wird zur Gattung Palaeomeryx gestellt. Die Ge- lenkfläche und der erhaltene Teil des Collum scapulae stimmen sowohl morpholo- gisch als auch metrisch gut mit Vergleichsmaterial von Palaeomeryx eminens aus Steinheim a. A., z.B. SMNS 15423, überein. Gegenüber diesem Fundstück ist das Scapula-Gelenk vom Schlachtberg nur geringfügig kleiner. Freilich ist eine nähere Bestimmung des einzelnen Knochenstückes nicht möglıch. cf. Palaeomeryx sp. Fundstelle: Tobel Oelhalde-Süd Material: Tobel Oelhalde-Süd (SMNS 46617, 46618; 1 Zahnfragment, 1 Knochenrest) M’-Fragm. dext. keine Maße Radius-Fragm. sin. (distale Hälfte) Recht problematisch ist die Bestimmung der beiden Reste aus dem Tobel Oelhal- de-Süd. Die Größe des Backenzahn-Bruchstückes stimmt etwa mit Palaeomeryx bo- janı von Engelswies (SMNS) überein. Das distale Gelenk des Radıus-Fragmentes ähnelt einem entsprechenden Palaeomeryx-Rest (Radıus-Epiphyse, SMNS: ohne Nr.) aus Steinheim a. A., wenngleich es in seinen Dimensionen deutlich hinter dem Steinheimer Fund zurückbleibt. Die Zugehörigkeit der Fundstücke zu Palaeomeryx wird zwar vermutet, jedoch liegt hiermit kein Belegstück für den sicheren Nachweis dieser Gattung an der Fundstelle Tobel Oelhalde-Süd vor. Familie Tragulidae MiLne-Epwarns 1864 Genus Dorcatherinm Kaurp 1833 Dorcatherium war vom höheren Untermiozän bis in das Obermiozän hinein ın Europa weit verbreitet. Die Vertreter dieser Gattung stellen nahe Verwandte des heute noch in Zentral- und Westafrika vorkommenden Hirschferkels (oder Wasser- moschustieres) Hyemoschus aquaticus dar. Dorcatherinm guntianum H. von MEYER 1846 Taf. 13, Fig. 1-8 und Taf. 14, Fig. 1-8 Fundstellen: Wannenwaldtobel 2, Tobel Oelhalde-Süd, Edelbeuren-Schlachtberg, Edelbeuren-Maurerkopf Material und Maße (siehe auch Anhang, Kap. 9.5.): Wannenwaldtobel 2 (SMNS 46619-46637; 14 bezahnte Unterkiefer-Fragmente, 4 Oberkie- fer-Fragmente, 3 Einzelzähne, 5 Knochentreste) Mand.-Fragm. sin. mit D>-M;, (M3-Keim) Mand.-Fragm. dext. mit D>-Mı Mand.-Fragm. sin. mit D;-M; Mand.-Fragm. dext. mit D>-D;-Fragm.,M; Mand.-Fragm. sin. mit D;-Fragm.-M; Mand.-Fragm. dext. mit D4-M;, (M3-Keım) Mand.-Fragm. sin. mit P-M; Mand.-Fragm. dext. mit P3-M; Mand.-Fragm. sin. mit P3-M3 Mand.-Fragm. dext. mit P3-P4, M>-M; Mand.-Fragm. sin. mit Pı, P3-M; Mand.-Fragm. dext. mit P4-M; Mand.-Fragm. sin. mit P;, P4-Fragm. Mand.-Fragm. dext. mit P-Mı Max.-Fragm. sin. mıt D*-M? D>-Fragm. dext. Max.-Fragm. dext. mit P3-M? P? sin., M? sin. Max.-Fragm. dext. mit PP-M!-Fragm. 3 distale Humerus-Fragm., Astragalus Max.-Fragm. dext. mit M2-Fragm.-M? Pelvis-Fragm. (mit beschädigtem Gelenk) SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH 81 Tab.9. Statistische Werte für die Unterkieferbezahnung von Dorcatherium guntianum, Wannenwaldtobel 2. r 7 > b a & 2 7 = 1,84106,92.2:83| 942 3:52178,8 5 4217179:02 5:6 ISP361 9ER ASETIAE 58 Tab.10. Statistische Werte für die Oberkieferbezahnung von Dorcatherium guntianum, Wannenwaldtobel 2. or 2 1 ) 152 m 7 ‘e 99 10.2 11,4] 102 12,0 9,122101110,5211,5:1111027 723 Tobel Oelhalde-Süd (SMNS 46638, 46639; 1 Einzelzahn, 1 Knochenrest) M? sın. 9,7x12,0 Centrotarsale Edelbeuren-Schlachtberg (SMNS 46640-46643; 2 Unterkiefer-Fragmente, 19 Einzelzähne) Mand.-Fragm. sin. mit M;-M; D# sın. Mand.-Fragm. dext. mit D;-Mı P3 sın., P3 dext. D;-Fragm. sın., Dy sın. M! dext., M!-Fragm. dext. P;-Fragm. sin., P; sin. 3 M?2, M?-Fragm. dext., M3 dext. M; sın., Mı dext., M; sin., 2 M;-Fragm. sin. Tab. 11. Statistische Werte für die Unterkieferbezahnung von Dorcatherium guntianum, Edelbeuren-Schlachtberg. Tab.12. Statistische Werte für die Oberkieferbezahnung von Dorcatherium guntianum, Edelbeuren-Schlachtberg. 10,8 12,2 10,8 12,2 10,8 12,2 Edelbeuren-Maurerkopf (SMNS 46644-46654; 3 bezahnte Unterkiefer-Fragmente, 14 Ein- zelzähne, 9 Knochenreste) Mand.- -Fragm. sin. mit P-M; Schädel-Fragm. (Frontale, Parietale sin.) 2 Mand.-Fragm. dext. mit D;-D; Tıibia sın., Tibia-Fragm. sin. D; sın., 2 D; dext., 2 D4-Fragm. dext. Ulna dext. (fragmentär) P; des, Scapula-Fragm. sin. (distales Drittel) D? sın., D3 sin., D# sin., D*- Fragm. sin. Metacarpal-Fragm. (distales Drittel) M! sin., M! dext., M>- -Fragm. sin. 2 distale Humerus-Fragm. M’ -Fragm. dext. 2 Endphalangen 82 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 Tab.13. Statistische Werte für die Unterkieferbezahnung von Dorcatherium guntianum, Edelbeuren-Maurerkopf. . 3 3 33 33:3 Tab. 14. Statistische Werte für die Oberkieferbezahnung von Dorcatherium guntianum, Edelbeuren-Maurerkopf. Von diesem Wiederkäuer (Ruminantıa) liegt zahlreiches Material mehrerer Fund- stellen des untersuchten Gebietes vor. Dorcatherium guntianum, die kleinste fossile Hirschferkel-Art, ist somit der bisher am häufigsten belegte Großsäuger der OSM im Landkreis Biberach a. d. RıifS. Ein ungewöhnlich reiches Fundmaterial (u.a. 18 Kiefer-Fragmente), das auf einer Grabungsfläche von nur etwa 5 m? geborgen wur- de, stammt aus dem Wannenwaldtobel. Die Reste gehören zu mindestens sieben In- 515 5,0 Sa (D. crassum) 4,5 ao) oa 4,0 on .0 Stg (D. guntianum) [(o) [1 x 8,0 8,5 9,0 9,5 10,0 10,5 11,0 145 12,0 Abb. 30. Dorcatherium guntianum — Längen-Breiten-Diagramm der P4 von den Fundstellen Wannenwaldtobel 2 (o, n=7), Edelbeuren-Schlachtberg ([], n=1) und -Maurerkopf (x, n=2). Zum Vergleich sind die Streubereiche von D. guntianum aus Stätzling (Stg, n=3) sowie von D. crassum aus Sansan (Sa, n=10) eingezeichnet (Stätzling, Sansan nach FAHLBUScCH 1985). SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH 83 DO FB My372 9,5 9,0 8,5 8,0 78 7,0 6,5 XoN: m) [6] Sa (D. crassum) 6,0 5,9 5,0 4,5 8,0 8,5 9,0 9,5 10,0’ 9410,5 W110 11,5 12,0. 98125 30 Abb. 31. Dorcatherinm guntianum — Längen-Breiten-Diagramm der M,, von den Fundstel- len Wannenwaldtobel 2 (o, n=18), Edelbeuren-Schlachtberg ([], n=6) und -Maurer- kopf (x, n=2). Zum Vergleich sind die Streubereiche von D. guntianum aus Stätzling (Stg, n=13) sowie von D. crassum aus Sansan (Sa, n=21) eingezeichnet (Stätzling, Sansan nach FAHLBUscH 1985). dividuen. An den beiden Fundstellen bei Edelbeuren ist D. guntianum ebenfalls gut belegt (Schlachtberg: mindestens vier Individuen, Maurerkopf mindestens fünf Indi- viduen). Die relativ große Anzahl von Milchzähnen (D>-Dy sowie D2-D#) ist be- merkenswert: es liegt Material von mindestens drei juvenilen Tieren aus dem Wan- nenwaldtobel, vier vom Maurerkopf und einem Jungtier vom Schlachtberg vor. Der nur durch ein Exemplar vom Wannenwaldtobel überlieferte P, ist kurz, ein- wurzelig und hat einen längsovalen Umriß. Im Unterkiefer ist er unmittelbar vor dem P; plaziert. P,-P; sind zweiwurzelig und zeigen im Profil pyramidenförmige Höcker. Die P; haben die für Dorcatherinm typische Form. Zwei etwa gleichstarke, vom zentralen Höcker ausgehende Grate zweigen nach hinten ab und umgeben eine tiefe Furche, die zum posterolingualen Zahnrand zieht. Die Molaren des Unterkiefers weisen kräftige Schmelzrunzelung auf. Der Vor- derarm des Protoconids verläuft bogenförmig zur Mitte des vorderen Kronenrandes und ist dort mit dem Metaconid-Vorderarm verbunden. Zwischen Protoconid und Hypoconid ist ein Ectostylid ausgebildet. Der Hinterarm des Hypoconids (Hypo- conulid) reicht nach lingual bis hinter das Entoconid. Die M,-M; zeigen ausgepräg- te Palaeomeryx-Falten (Einkerbung der Protoconid-Hinterwand), außerdem iso- lierte Grate, welche - von den vier Haupthöckern ausgehend - aufeinander zu lau- fen und die Form eines liegenden X bilden (interlobarer Verstrebungstyp, sensu Morrı 1961). Diese Konfiguration ist charakteristisch für die Gattung Dorcathe- rıum. 84 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 16,078 M’23 15,0 -© 14,0 13,0 . 8 ei Sa (D. crassum) 12,0 +: : DO 0,0 11:0 nn Run ERBE Zeug Stg (D. guntianum) 7,0 8,0 9,0 10,0 11,0 12,0 13,0 14,0 15,0 Abb. 32. Dorcatherium guntianum und Dorcatherium cf. crassum — Längen-Breiten-Dia- gramm der Msup- von den Fundstellen Wannenwaldtobel 2 (o, n=7), Tobel Oelhalde- Süd (+, n=1), Edelbeuren-Schlachtberg (I, n=5), Edelbeuren-Maurerkopf (x, n=2) und Bonlanden (©, n=1). Zum Vergleich sind die Streubereiche von D. guntianum aus Stätzling (Stg, n=14) sowie von D. crassum aus Sansan (Sa, n=14) eingezeichnet (Stätzling, Sansan nach FAHLBUSCH 1985). Die oberen Molaren besitzen bunoselenodonte Außenhöcker mit kräftigen Styli (Para- und Mesostyl). Am Paraconus und - etwas schwächer - am Metaconus sind deutliche Mittelleisten ausgebildet. Kennzeichnend für Dorcatherium ist auch das kräftige Innencingulum am Protoconus. Die bisher nachgewiesenen Dorcatherium-Arten zeigen alle einen verhältnis- mäßig einheitlichen und konservativen Zahnbau (HÜNERMANN 1983, FAHLBUSCH 1985). Eine Unterscheidung ist im wesentlichen nur über die absolute Größe von Gebißßresten möglich, wie dies auch für das vorliegende Zahnmaterial durchgeführt wurde (P4, Mı7, MV/23 siehe Abb. 30-32). Da isolierte M, und M; sowie obere Mo- laren bezüglich ihrer Position nicht immer eindeutig anzusprechen sind, wurden ih- re Maße in den Längen-Breiten-Diagrammen (Abb. 31, 32) — wie bei FAHLBUSCH (1985: 87) — zusammengefaßt. Außer den Gebißresten sind im Fundgut auch mehrere Knochenreste aufgeführt, die morphometrisch auf D. guntianum bezogen werden können. Dies auch deswe- gen, da an den betreffenden Fundorten bisher kein weiterer Paarhufer mit entspre- chender Größe nachgewiesen werden konnte. Das stratigraphische Vorkommen von D. guntianum reicht von MN 4 bis MN 6. SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH 85 Dorcatherium cf. crassum (LARTET 1851) Taf. 14, Fig. 9-10 Fundstelle: Bonlanden Material und Maße: Bonlanden (SMNS 46655; 2 Einzelzähne) Pedext. 9 M’-Fragm. dext. > 12,5x > 14,3 Von der Fundstelle Bonlanden stammen zwei Bezahnungsreste, ein dreiwurzeli- ger P? und ein etwas beschädigter oberer Molar, welche aufgrund der Proportionen einer - gegenüber D. guntianum — größeren Dorcatherium-Art zugeordnet wurden. Nach Größenvergleichen mit Originalmaterial der Stuttgarter Sammlung (z.B. Meßskirch: SMNS 44189) sowie mit den von FaHrsusch (1985) beschriebenen Fundstücken liegt wohl am ehesten die mittelgroße Art Dorcatherium crassum vor (Msup- siehe Abb. 32). Die sehr spärlichen Funde lassen jedoch keine sichere Bestim- mung zu. Reste von Dorcatherium crassum finden sich in miozänen Ablagerungen (MN 4 bis MN 9) Europas relativ häufig. Am reichsten belegt ist die Art an der Ty- puslokalität Sansan. Familie Bovidae Gray 1821 Unterfamilie Bovinae Girı 1872 Genus Miotragocerus STROMER 1928 Miotragocerus sp. ar Sie: 1 Fundstelle: Tobel Oelhalde-Süd Material und Maße: Tobel Oelhalde-Süd (SMNS 46656; 1 Unterkiefer-Fragment mit 4 Zähnen) Mand.-Fragm. dext. mit P;-M:: P; dext. 12,5x8,0 LP;-P; 26,1 (Zahnreihe) P; dext. 13,9x8,5 LM;-M> 30,5 (Zahnreihe) Mı-Fragm. dext. (ca.14,5)x9,4 L Px(Alveolenrand)-M2 67,6 (Alveolenrandmaß) M»dext. 16,4x11,4(A);11,4(P) Innerhalb des bearbeiteten Fundmaterials sind die Boviden nur durch einen frag- mentären Unterkieferast mit P;-M; vom Tobel Oelhalde-Süd belegt. Die erhaltenen Zähne sind stark abgekaut, alle zweiwurzelig und besitzen gerunzelte Schmelzober- flächen, vor allem auf der Labialseite. Der P; ist nur durch die Alveolen (zweiwurzelig) nachgewiesen. P3 und P; beste- hen aus dem - etwa in der Zahnmitte liegenden - Haupthöcker (Protoconid), an den sich vorne die etwas abgewinkelte Paraconidklinge (Protoconulid-Verbindung), lin- gual das schräg rückwärts verlaufende Metaconid anschließt. An den beiden Prämo- laren zeigt das Talonid einen einfachen Aufbau: aufgrund der relativ starken Abkau- ung sowie der daraus resultierenden Verschmelzung von Entoconid und Entostylid ist lediglich noch eine kleine, vom Zahnrand isolierte Grube zu erkennen, welche die Basıs einer Synklinale darstellt. Eine linguale Unterteilung des Talonids ist nicht vor- handen. Abgesehen von den Dimensionen und der gerundet-dreieckigen Form des P; (gegenüber der mehr ovalen Form des Py) unterscheiden sich die beiden Prämo- 86 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 laren nur durch die stärkere Abwinklung der Paraconidklinge am P;. Die Zähne er- reichen ihre größte Breite im hinteren Zahndrittel. M; (posteriore Zahnhälfte beschädigt) und M; lassen eine einheitliche linguale Zahnwand erkennen; Metaconid/Entoconid zeigen Kulissenstellung. Auf der Labi- alseite sind die beiden Molaren zwischen Vorder- und Hinterlobus kräftig einge- schnürt. Zwischen den beiden Loben ist am labialen Zahnrand ein deutlicher Basal- höcker (Ectostylid) entwickelt. Die Ausbildung der vorliegenden Unterkieferzähne ist für den Formenkreis des Tribus Boselaphini Simpson 1945 charakteristisch (KöHLEr 1987: 140). Morphome- trisch kann die Gattung Eotragus (z.B. E. sansaniensis aus Sansan) von vornherein unberücksichtigt bleiben. Aufgrund der Zahndimensionen (relativ kleine Boviden- form) kommen neben Miotragocerus folgende Gattungen für eine nähere Bestim- mung in Frage: Graecoryx, Protragocerus und Tragoportax. Die Merkmalskombina- ion des P; (dreieckiger Umrifs, freistehendes Metaconid, Hypoconid nicht hervor- tretend), des P; (Metaconid rückwärts gerichtet) und der unteren Molaren (Kulissenstellung von Metaconid/Entoconid) sowie die stratigraphischen Reichwei- ten schließen jedoch eine Zugehörigkeit zu den drei zuletzt genannten Gattungen aus und erlauben eine Zuordnung zu Miotragocerus (vgl. Tuenıus 1952a: 431, Abb. 11, MoyA-SoLA 1983, KÖHLER 1987). Die metrischen Werte der Bezahnung aus dem Tobel Oelhalde-Süd stimmen mit keiner mir bekannten Miotragocerus-Art (M. monacensis und M. pannonie) überein, so daß die Bestimmung — auch wegen dem Fehlen der systematisch wichtigen Hornzapfen - als Miotragocerus sp. vorge- nommen wird. 4.8. Ordnung Proboscidea ILLiGEr 1811 Familie Gomphotheriidae CABRERA 1929 Genus Gomphotherium BURMEISTER 1837 Gomphotherium angustidens (CuUVIER 1806) Tat=15: Fig. 2 Fundstelle: Edelbeuren (genaue Fundstelle unbekannt) Material und Maße: Edelbeuren (SMNS 8957; 1 Einzelzahn) P* sin. 45,5x44,1x27,1(LxBxH) Ein oberer Vorbackenzahn ist der bisher einzige Nachweis tertiärer Rüsseltiere aus der Edelbeurener Umgebung. Für diese Gegend stellt er darüber hinaus den ein- zigen Säugerbeleg aus der OSM dar, der bereits vor den neuen Aufsammlungen des Verfassers bekannt war. Eine Überprüfung in der Stuttgarter Sammlung ergab, daß der Zahn bereits im letzten Jahrhundert gefunden wurde. Der nähere Fundort und das genaue Funddatum konnten jedoch nicht mehr ermittelt werden. Eine kurze Beschreibung des P* aus Edelbeuren findet sich in KLÄnn (1922: 16). Der dreiwurzelige Zahn ist stark abgekaut. Die Zahnkrone weist neben vier bun- odonten Höckern (die beiden Vorderhügel sind infolge der starken Abkauung mit- einander verschmolzen) eine tiefe vordere sowie eine schwächere hintere Druck- marke auf. Zwischen vorderem und hinterem Labialhügel ist ein schmales Basal- cingulum ausgebildet. Nach Kränn stimmt der P* gut mit entsprechenden SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH 87 Fundstücken von Gomphotherium angustidens aus Simorre, Südfrankreich (locus typicus; MN 7+8) und Heggbach überein. Zwei weitere P*-Funde dieser Art, einer vom Randecker Maar (SMNS 17240) und einer von Sandelzhausen (SCHMIDT-KiITT- LER 1972: 88 + Taf. 5, Abb. 3), sind dem vorliegenden Zahn morphologisch ebenfalls sehr ähnlich; größenmäfßiig liegt der P* aus Edelbeuren jedoch etwas über diesen bei- den Fundstücken.. Überreste von Gomphotherinm angustidens, vor allem Zähne, sind an den Fund- stellen der OSM Süddeutschlands keine Seltenheit. Funde sind bekannt u.a. von Gallenbach, Gisseltshausen, Sandelzhausen, Heggbach und Ravensburg. Gompho- therien („Zitzenzahn-Elefanten“) hatten relativ flache, langgestreckte Schädel mit pflockförmigen Stoßzähnen im Ober- und Unterkiefer. G. angustidens erreichte et- wa zwei Meter Schulterhöhe. Proboscidea indet. 1ar19, Be. Fundstellen: Wannenwaldtobel, Tobel Oelhalde-Süd Material: Wannenwaldtobel (SMNS 46657; Knochenreste) Caput humeri max. -15 cm div. Knochen-Fragm. Tobel Oelhalde-Süd (SMNS 46676; 1 Knochenrest) Stylohyoid-Fragm. sin. Ein stark angewitterter Oberarm-Gelenkkopf (Caput humeri) vom Wannenwald- tobel kann allein anhand der Dimensionen sehr wahrscheinlich zur Ordnung Pro- boscidea gestellt werden. In der unmittelbaren Umgebung dieses Fundstückes fan- den sich weitere größere Knochenfragmente sowie zahlreiche Knochensplitter. Die angetroffene Fundsituation läßt vermuten, daß sämtliche Stücke zu einem völlig zer- brochenen Oberarmknochen (Humerus) eines Proboscidiers gehören. Aus dem Tobel Oelhalde-Süd liegt ein Bruchstück eines Stylohyoids (großer Zungenbeinast) vor, welches - mit Hilfe von rezentem Vergleichsmaterial (Zungen- bein von Elephas maximus) - morphometrisch ebenfalls einem unbestimmten Pro- boscidier zugeordnet werden kann. 5. Biostratigraphischer Teil 5.1. Allgemeines zur europäischen Säugerzonierung Für die biostratigraphische Alterseinstufung der untersuchten Fundstellen finden die für das europäische Jungtertiär (Neogen) von MEın (1975) definierten Säugetier- zonen („zones de mammiferes“) Anwendung. Im folgenden sollen Methodik und auch Problematik der Säugerzonierung kurz erläutert werden. Seit der Untersuchung von DEHM (1955) über „Die Säugetier-Faunen in der Obe- ren Süßwassermolasse und ihre Bedeutung für die Gliederung“ ist eine Fülle weite- rer Erkenntnisse hinzugekommen. Die Dreiteilung der OSM mit von Norden nach Süden abnehmendem Alter der sogenannten Denm’schen Serien wurde in der Fol- gezeit vor allem durch die Bearbeitung der Kleinsäuger und deren Vergesellschaf- tung verfeinert (u.a. FAHLBUSCH 1964 und 1975, CıcHa et al. 1972, FAHLBUSCH & Ser. B, Nr. 276 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 88 EPOCHE „J Paratethys- Stufen x RIES-IMPAKT Badenium 16,4 Mio. J. Karpatium Eggen- burgium 20,5. Mio]. — Egerium Molasse-Lithostratigraphie CHRONS E : | SADn | Gl. peripheroacuta Mittlere Serie der | nz >k£ BROCKHORIZONT Pr. glomerosa- M5 Orb. suturalis Oberen Süßwassermolasse = [b | G.bipherica PRSZ | I Cat. dissimilis- Gl. birnageae ISZ S Z S ®) L X Orb. Pr. sıcana lZ|suturalıs IZ Ältere Serie der Oberen Süßwassermolasse dıssımılıs- Cat. Kirchberger Schichten Grimmelfinger Schichten 3er maus wat Globigerinatella Insuela - Catapsydrax dissimilis Conc. RZ am Alpenrand HIATUS Catapsydrax dissimilis i je} Burdigalium Untere Süßwassermolasse Aquitanium Gl. kugleri Gl. ciperoensis 172 BÖTTCHER et al. 1998). >) graphischer Gliederungen für den nördlichen Bereich der asse (modifiziert nach REICHENBACHER | Abb. 33. Gegenüberstellung strati süddeutschen Mo SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH 89 Mayr 1975, Mayr 1979, Jung & Mayr 1980, SCHöTZz 1985, ZIEGLER & FAHLBUSCH 1986). Für die biostratigraphische Gliederung und Korrelation kontinentaler Ter- tiärablagerungen haben Kleinsäuger seitdem eine herausragende Bedeutung gewon- nen. Klein- und Großsäuger liefern das biostratigraphische Gerüst für die Säugetier- Zonengliederung des Tertiärs, die zunächst für das Neogen (Symposium in Mün- chen 1975; FAHnıguscH 1976) und später für das Paläogen (Symposium in Mainz 1987; SCHMIDT-KITTLer 1987 und 1989) etabliert wurde. Das ursprüngliche Ziel dieser Säugetier-Zonierung war die grobe Korrelation von Säugerfaunen aus dem kontinentalen Tertiär Europas. Die Zonierung basiert auf europäischen Fundstellen (Referenzlokalitäten), welche aufgrund der Evolutionsniveaus („stage in evolution“) der überlieferten Säugetiere, deren stratigraphisches Erst- und Letztauftreten („first and last record“) sowie der Zusammensetzung der Säugerfaunen („mammalian asso- cıations“) ın eine chronologische Abfolge gebracht wurden. Die Referenzlokalitäten des Neogens wurden dabei von MN 1 bis MN 17 (MN = Mammiferes N&ogenes) durchnumeriert. Einen Ausschnitt zur Korrelation der Säugetierzonen mit anderen Stratigraphien und zu absoluten Altern zeigt Abb. 33. Die Säugetierzonen stellen keine „echten“ Biozonen im Sinne von HEDBERG (1976) dar; FauLguscH (1981) verwendet den Begriff MN-Einheiten (mammal units). Als besonders problematisch erwiesen sich die Grenzen zwischen den einzel- nen MN-Einheiten, die nicht exakt definiert und damit für individuelle Interpreta- tionen offen sind (FAHLBUSCH 1976: 166). Das in den MN-Einheiten mitverwende- te Erst- und Letztauftreten basiert in vielen Fällen auf Großsäugern, deren Reste an Molasse-Fundstellen allgemein jedoch viel seltener zu finden sind als solche von Kleinsäugern. Unsicherheiten in der Anwendung der MN-Zonierung sind außer- dem auf die zeitweilige Existenz unterschiedlicher Säugerprovinzen im europäi- schen Tertiär sowie auf Diachronität des Erst- und Letztauftretens vieler Taxa (auf- grund von Migrationen) zurückzuführen (KArın 1993: 13). Obwohl die Säugerzo- nierung auch nach den Revisionen von MEın (1989) sowie von DE Bru1jn et al. (1992) noch mit terminologischen, regionalen und palökologischen Teilproblemen behaftet ist (Gu£rın 1989, STEININGER et al. 1989, FAHLBUSCH 1991, BOLLIGER 1992 und 1994, Kärın 1993), stellt sie dennoch eine nützliche biostratigraphische Metho- de dar, um Säugerfaunen europaweit zu korrelieren. Ihre Anwendung ist regional besonders dort von Bedeutung, wo MN-Einheiten mit anderen Methoden (radio- metrische Altersdatierungen, Geomagnetik, Lithostratigraphie) geeicht werden können. 5.2. Biostratigraphische Einstufung der wichtigsten Fundstellen Die Alterseinstufung der bearbeiteten Fundstellen im Landkreis Biberach a. d. Riß erfolgte durch Auswertung des Erst- und Letztauftretens der überlieferten Säu- getiertaxa, soweit bekannt, aus der Literatur (Abb. 34-36). Zusätzlich lieferte auch das Entwicklungsniveau mancher Faunenelemente im Vergleich zu anderen, bereits datierten Populationen wertvolle biostratigraphische Informationen. Hierzu wurde ın erster Linie auf die im süddeutschen Raum bekannten Fundstellen Bezug genom- men, darüber hinaus wurden aber auch Fundlokalitäten in Frankreich, Spanien so- wie in der Schweiz berücksichtigt (siehe auch Tab. 15). 90 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 5.2.1. Edelbeuren-Maurerkopf Neben der stratigraphisch unbrauchbaren Form Mioechinus sp. vel Amphechinus sp. sind die Frinaceiden an der Fundstelle Edelbeuren-Maurerkopf durch einen Ver- treter der Entwicklungslinie Galerix symeonidisi-exilis repräsentiert, welcher auf- grund der beiden Innenhügel am P? als Galerix aff. symeonidisi determiniert wurde. Die Bestimmung dieses Erinaceiden steht auf relativ schwachem Fundament, da bis- her nur ein einziger P? gefunden wurde und die Maße der Zähne eher zu G. exilis passen. Mit weiteren Fundstücken könnten sich die Verhältnisse zu Gunsten von G. exilis oder G. symeonidisi verschieben. Aufgrund der Erinaceiden läßt sich die Fau- na vom Maurerkopf stratigraphisch auf MN 4 bis MN 6 einengen. Miosorex sp. und Plesiodimylus sp. (beide MN 3 bis MN 9) sowie die übrigen nicht näher bestimmbaren Soriciden und Talpiden sind biostratigraphisch ohne Be- deutung. Unter den Nagetieren läfßßt die Eomyiden-Form Keramidomys carpathicus vel tha- leri zunächst eine Einstufung der Fundstelle in den stratigraphischen Bereich von MN 4 bis MN 6 zu. Die Zone MN 4 kann jedoch mit großer Wahrscheinlichkeit ausgeschlossen werden, da die Gattung Keramidomys ın süddeutschen Faunen die- ses Alters noch nicht nachgewiesen ist (ZIEGLER 1995: 31). Die beiden Gliridenarten Microdyromys miocaenicus und Paraglirulus werenfelsi sind ebenfalls erst ab MN 5 belegt, wobei ihr gemeinsames stratigraphisches Vor- kommen bis MN 7+8 reicht. Miodyromys aegercii, dıe häufigste Gliridenart am Maurerkopf, ist bereits in Faunen ab MN 4b vertreten und kommt bis MN 7+8 vor. Die Miodyromys-Zähne vom Maurerkopf sind etwas größer als die Zähne von M. aff. aegercii aus Puttenhausen und repräsentieren vermutlich einen frühen Vertreter von M. aegerci, metrisch stimmen sie am besten mit der Population von Sandelz- hausen überein. Insgesamt decken die stratigraphischen Reichweiten der fünf am Maurerkopf nachgewiesenen Cricetiden-Formen die Zonen MN 4 bis MN 7+8 ab. Die Gattung Megacricetodon ist mit zwei Arten vertreten, welche beide in Faunen ab MN 5 (mittlerer Bereich) erscheinen. Megacricetodon minor, die kleine Art, ıstan vielen europäischen Fundstellen zahlreich belegt und kommt bis zum mittleren Teil der Zone MN 7+8 vor. Sowohl in den Maßen wie in der Morphologie stimmen die Zähne vom Maurerkopf gut mit M. minor von Ziemetshausen und der Typusloka- lität Sansan überein. Die andere Art, Megacricetodon lappı, stellt ein sehr wertvolles Faunenelement für die genauere biostratigraphische Einordnung der Fundstelle Edelbeuren-Maurerkopf dar. Bisher ist sie nämlich nur aus — präriesischen — Faunen der Säugetierzone MN 5 bekannt, so daß hiermit ein gewichtiger Hinweis auf die Einstufung der Fundstelle in diesen Altersbereich vorliegt. Morphometrisch ent- sprechen die Zähne vom Maurerkopf dem Fundmaterial von Vieux-Collonges (Spal- tenfüllung), der Typuslokalität von M. lappı. Belegt ist diese Art außerdem an meh- reren — zeitlich nahe beieinanderliegenden - OSM-Fundstellen in Bayern (Boon 1991) und in der Ostschweiz (BOLLIGER 1994) sowie an der Referenzlokalität für die Zone MN 5, Pontlevoy-Thenay. Die ältesten Nachweise von Democricetodon mutilus stammen aus MN 4-Faunen (z.B. Referenzlokalität La Romieu); für den süddeutschen Raum läßt sich als Unter- grenze MN 5 angeben. Die am Maurerkopf nur sehr spärlich belegte Art reicht stra- tigraphisch bis zur Zone MN 6 (HeıssıGg 1995: 105), was durch Fundstücke vom Steinberg ım Nördlinger Ries nachgewiesen ist. SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH 9] Der Typus des Hamsterartigen Eumyarion medius stammt von der Fundstelle Sansan. Die stratigraphische Reichweite dieser Art ist bislang noch unzureichend ge- klärt, da sehr ähnliche Formen (E. weinfurteri, E. bifidus) bereits in MN 5-Faunen vorkommen. E. cf. medins von Edelbeuren-Maurerkopf zeigt morphologisch wie metrisch gute Übereinstimmung mit dem reichen Material aus Sansan. Aufgrund der unsicheren Artbestimmung kann diese Form für feinstratigraphische Aussagen zwar nur bedingt herangezogen werden, sie erlaubt aber immerhin eine Einstufung der Fauna in den Bereich von MN 5 bis MN 6. Cricetodon meini, eine große Hamsterart, ist in der OSM Süddeutschlands bisher nur von wenigen Lokalitäten bekannt (vgl. BoLLiGER 1994). Die am Maurerkopf nachgewiesene Form stimmt metrisch und morphologisch am besten mit den Fund- stücken der Typuslokalität Vieux-Collonges überein. Da bisher aber nur wenige Zähne vorliegen, wurde sie als C. aff. meini bestimmt. Für die Fauna von Edelbeu- ren-Maurerkopf ist ©. aff. meini eine stratigraphisch sehr aussagekräftige Criceti- den-Form, welche ein Alter indiziert, das der Zone MN 5 oder dem Übergang zu MN 6 entspricht. Prolagus oeningensis ist stratigraphisch ein ausgesprochener Durchläufer und kommt von MN 3 bis MN 7+8 vor. Die Funde vom Maurerkopf passen gut in das gewohnte Bild des mittelmiozänen Entwicklungsniveaus. An allen vorliegenden P; (n=7) ıst ein Hinterlobus-Sporn ausgebildet, was nach KArım (1993: 141) als relatıv fortschrittliches Merkmal gedeutet werden könnte. Ob dieses Merkmal tatsächlich phylogenetische Aussagen zuläßt, ist jedoch noch nicht ausreichend geklärt. Unter den Großsäugern sind Raubtiere wie Trocharion albanense, Proputorins aft. sansaniensis und Semigenetta sansaniensis seltene Bestandteile mittelmiozäner Fau- nen. Anhand der stratigraphischen Verbreitungen dieser Taxa kann die Fundstelle le- diglich in den Bereich der Zonen MN 5 bis MN 7+8 eingeordnet werden. P. aff. san- saniensis und S. sansaniensis simmen zwar morphologisch gut mit den entsprechen- den Arten aus Sansan überein, gegenüber diesen haben sie jedoch beide etwas geringere Zahnmafse. Größenmäßig befindet sich die Semigenetta-Form vom Mau- rerkopf zwischen S. aff. sansaniensis aus Vieux-Collonges und S$. sansaniensis aus Sansan bzw. Steinheim a. A. Hiermit liegt wiederum ein Indiz für die Einstufung der Fundstelle in die Zone MN 5 oder in den Übergangsbereich MN 5/6 vor. Die nicht näher bestimmbaren Vertreter der Familien Chalicotheriidae, Rhino- cerotidae und Suidae sind biostratigraphisch ohne Belang. Eine für die Alterseinstufung nützliche Gattung ist der kleinwüchsige Paarhufer Cainotherinm. Innerhalb der durch Schnauzenverkürzung charakterisierten Ent- wicklungsreihe von C. bavaricum zu C. huerzeleri (HEızmann 1983) stimmen Mor- phologie und Längenmaß des am Maurerkopf gefundenen P; am besten mit €. huerzeleri vom Steinberg überein. Das Breitenmaß dieses Zahnes paßt jedoch besser zur Art ©. bavarıcum. Vermutlich gehört die am Maurerkopf nachgewiesene Caino- therinm-Form einer modernen Übergangspopulation zwischen den Arten C. bava- rıcum und ©. huerzeleri an oder sie stellt einen frühen Vertreter von ©. huerzeleri dar. Die jüngsten Belege von C. bavarıcum stammen aus der Zone MN 5; C. huer- zeleri ist bislang nur von zwei Fundstellen im Nördlinger Ries (Steinberg und Gold- berg) bekannt, die beide in die Zone MN 6 eingeordnet werden. So läßt sich die Fau- na vom Maurerkopf aufgrund C. cf. huerzeleri biostratigraphisch auf MN 5 bıs MN 6, eher Übergangsbereich MN 5/6, einengen. Ein weiteres Faunenelement ist die Cerviden-Form cf. Procervulus dichotomus. 92 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 Mioechinus sp. vel Amphechinus sp. Keramidomys carpathicus velthaleri Microdyromys miocaenicus Megacricetodon minor [2] Megacricetodon lappi Democricetodon mutilus Eumyarion medius Prolagus oeningensis Trocharion albanense Proputorius sansaniensis Semigenetta sansaniensis Cainotherium huerzeleri Procervulus dichotomus [3] Dorcatherium guntianum Gomphotherium angustidens [4] Paraglirulus werenfelsi Miodyromys aegercii = 2%) QI < S © S = “ ‚x I Q © 6) Plesiodimylus sp. Cricetodon meini Miosorex Sp. Legende: 1 sichere stratigraphische Reichweite ( incl. "aff." und "cf.") vermutliches stratigraphisches Vorkommen [1] incl. Übergangsformen: Galerix symeonidisi-exilis [2] ohne Megacricetodon aff. minor - Formen [3] incl. Übergangsformen: Procervulus dichotomus - Heteroprox larteti [4] genaue Fundstelle unbekannt ("bei Edelbeuren") [5] Bonlanden: relativ große Miodyromys - Form Abb. 34. Stratigraphische Verbreitung der an der Fundstelle Edelbeuren-Maurerkopf nach- gewiesenen Säugetiere innerhalb der Säugereinheiten des europäischen Miozäns; ge- rastert: stratigraphische Position der Fundstelle aufgrund der untersuchten Säuge- tier-Reste. Abkürzung: MN = Mammiferes Neogenes (MN-Zonen bzw. -„units“ nach MEın 1975 und DE Brusjn et al. 1992). SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH 93 Die systematische Zuordnung kann nicht ohne Vorbehalt gelten, da am Maurerkopf bisher keine Geweihe gefunden wurden, welche für die nähere Bestimmung miozäner Cerviden wichtig sind. Der sichere Nachweis von Procervulus dichotomus wäre für das Alter der Fundstelle von großer Bedeutung: das stratigraphische Vorkommen die- ser Art reicht nicht über MN 5 (Fundstelle Pontlevoy-Thenay) hinaus. Etwa ab dem mittleren Teil der Zone MN 5 wird P. dichotomus durch Heteroprox larteti ersetzt, welcher als direkter Nachfahre von P?. dichotomus gilt. Innerhalb der Zone MN 5 ist die Unterscheidung der beiden Arten, wohl aufgrund des fließenden evolutiven Über- gangs, äußerst problematisch (vgl. Rössner 1995: 108). Wegen der unsicheren Deter- mination ist cf. P. dichotomus für eine feinstratigraphische Einstufung ungeeignet. Dorcatherium guntianum ist eine sehr konservative, langlebige Art, die nahezu unverändert in Faunen von MN 4 bis MN 6 nachgewiesen ist. Gomphotherium angustidens kommt ebenfalls ab MN 4 vor und reicht stratigra- phisch bis zur Zone MN 9, womit diese Art stratigraphisch nur eine geringe Bedeu- tung hat. Darüber hinaus ist die genaue Fundstelle des vorliegenden Einzelzahnes von G. angustidens unbekannt. Vergleicht man die stratigraphischen Reichweiten der 21 in Abb. 34 aufgeführten Säugetiertaxa, so zeigt sich, daß das Maximum mit 18 Taxa in MN 5 liegt. Mit 17 Ta- xa kommt in MN 6 noch nahezu die gleiche Anzahl an Faunenelementen vor. Deut- lich weniger Säugertaxa sind in den Zonen MN 4 und MN 7+8 repräsentiert. Neben relativ altertümlichen Formen wie Galerix aff. symeonidisi und cf. Procervulns dichotomus enthält die Fauna mit Eumyarion cf. medius, Proputorins aff. sansanien- sıs und Cainotherium c$. huerzeleri auch fortschrittliche Elemente, die für die Zone MN 6 typisch sind. Vier Taxa (Megacricetodon lappı, Eumyarion cf. medins, Crice- todon atf. meini, Cainotherium cf. hnerzeleri) sind in Europa nur innerhalb der Zo- nen MN 5 und MN 6 nachgewiesen; bezüglich der Molasse Süddeutschlands trifft dies für zwei weitere Taxa zu (Keramidomys carpathicus vel thaleri, Democricetodon mutilus). Daher läßt sich die Fundstelle Edelbeuren-Maurerkopf biostratigraphisch mit großer Sicherheit in diesen Altersbereich einstufen. Darüber hinaus kann die Fauna aufgrund des gemeinsamen Vorkommen von Megacricetodon lappi und Cri- cetodon aff. meini sowie der Entwicklungshöhe einzelner Arten sehr wahrscheinlich ins Jüngste Orleanıum, den oberen Teil der Zone MN 5, gestellt werden. 5.2.2. Edelbeuren-Schlachtberg Unter den an dieser Fundstelle nachgewiesenen Säugetieren können fünf Taxa (Hyotherium cf. soemmeringi, Heteroprox/Euprox sp., Dicrocerus elegans, Palaeo- meryx sp. und Dorcatherium guntianum) für die biostratigraphische Analyse heran- gezogen werden. Die beiden Arten Hyotherium soemmeringi und Dorcatherium guntianum erlauben eine Einstufung in die Zonen MN 4 bis MN 6. Vertreter der Gattungsgruppe Heteroprox/Euprox und die Art Dicrocerus elegans tauchen strati- graphisch erstmals im mittleren Teil der Zone MN 5 auf. Die Gattung Palaeomeryx kommt in Süddeutschland von MN 3 bis MN 7+8 vor und läßt somit keine weitere Alterseinengung zu. Aufgrund der stratigraphischen Reichweiten dieser Großsäuger kann die Fauna der Fundstelle Edelbeuren-Schlachtberg in den Bereich der Zonen MN 5 (mittlerer und oberer Teil) und MN 6, oberes Orleanium bis mittleres Astaracium, eingestuft werden. 94 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 5.2.3. Tobel Oelhalde-Süd Die Säbelzahnkatze Prosansanosmilus sp. vel Sansanosmilus sp. gestattet eine Ein- stufung in den Altersbereich MN 4 bis MN 9; der Übergang zwischen den beiden in Frage kommenden Gattungen liegt innerhalb der Zone MN 5 (Herzmann 1980: 19). Dorcatherium guntianum reicht stratigraphisch von MN 4 bis MN 6. Die Gattung Miotragocerus ist ım gesamten Europa von MN 4b bis MN 11 nachgewiesen. Alle übrigen Säugetiertaxa dieser Fundstelle sind biostratigraphisch ohne Bedeutung. Die Säugerfauna vom Tobel Oelhalde-Süd erlaubt somit eine Einstufung in den Altersbereich der Zonen MN 4b bis MN 6 (mittleres Orleanium bis mittleres Asta- racıum). Eine besondere Bedeutung hat in diesem Zusammenhang die an dieser Fundstelle nachgewiesene Boviden-Form Miotragocerus sp. Aufgrund der vorgenommenen Alterseinstufung repräsentiert sie zur Zeit den frühesten Vertreter der Gattung Mio- tragocerus ın Mitteleuropa. Bisher war Miotragocerus ım mitteleuropäischen Raum nur aus Faunen von MN 9 bis MN 11 bekannt (vgl. DE Brunn et al. 1992: 79). 5.2.4. Wannenwaldtobel 2 Die Erinaceiden sind hier - wie am Maurerkopf - durch die Gattung Galerix und den echten Igel Mioechinus sp. vel Amphechinus sp. vertreten. Morphologisch gehören die Galerix-Zähne vom Wannenwaldtobel am ehesten zur Art Galerix exı- lis; hierauf deutet vor allem der P3 mit nur einem Innenhügel hin. Die Maße der Zäh- ne liegen in der Größenordnung von @. exilis der Fundstelle Steinberg sowie von G. aff. exılis aus Puttenhausen. Gegenüber der Population von G. exılis aus Sansan ha- ben sie etwas geringere Maße. So läßt G. aft. exilis vom Wannenwaldtobel zwar eine Alterseinstufung der Fauna inMN 5 bis MN 6 zu, diese kann jedoch wegen der nur geringen Fundmenge nicht näher präzisiert werden. Mioechinus sp. vel Amphechinus sp. ıst stratigraphisch unbrauchbar, da die beiden Gattungen in Faunen des gesamten Unter- und Mittelmiozäns vorkommen. Unter den Talpiden entspricht die nachgewiesene Proscapanus-Form in der Größe und in der Morphologie gut der Art P. sansaniensis vom Steinberg. Allerdings erlaubt das dürftige Fundmaterial keine sichere Artbestimmung, so daß P. cf. sansa- niensis für feinstratigraphische Aussagen nicht geeignet ist. Eine weitere, kleinere Talpidenart sowie Vertreter der Soriciden und Vespertilio- niden (Myotis sp.) haben biostratigraphisch ebenfalls keine Bedeutung, da sie nicht näher bestimmbar sind. Die Hörnchenart Heteroxerus rubricati kommt an europäischen Fundstellen von MN 3 bis MN 9 vor. In Süddeutschland ist sie bisher in Faunen nachgewiesen, wel- che in die Zonen MN 4 bıs MN 6 einzuordnen sind (ZıEGLER 1995: 9). Für eine ge- nauere Alterseinstufung ist A. aff. rubricati vom Wannenwaldtobel unbrauchbar. Dies gilt auch für das Flughörnchen der Gattung Miopetanrista; das vorliegende M;- Fragment, ein Einzelfund, könnte größenmäßig zur der aus Vieux-Collonges be- kannten Art Miop. lappı gehören. Der kleine Gliride Microdyromys praemurinus vel miocaenicus läßt sich nıcht eıin- deutig einer Art zuordnen. Metrisch stimmen die vorliegenden Zähne sowohl mit M. praemurinus aus Vieux-Collonges und Schönenberg als auch mit M. miocaenicus aus Puttenhausen und Sansan überein. Aufgrund der Ausbildung der Quergrate an den Oberkieferzähnen liegt wohl eine Übergangsform bezüglich der beiden in Fra- SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH 95 ge kommenden Arten vor; demnach dürfte die Fauna in MN5 bis MN 6, eher MN 5, eingestuft werden. Angesichts der geringen Zahnmenge gilt dies jedoch nur mit Vorbehalt. Miodyromys aegercii vom Wannenwaldtobel liegt größenmäßig zwischen M. aff. aegercii aus Puttenhausen und M. aegercii aus Sansan; morphometrische Überein- stimmung zeigt sich mit der Population aus Sandelzhausen. Das Entwicklungsni- veau der vorliegenden Gliridenart spricht für eine Datierung der Fauna in die Zone MN 5 oder in den Übergangsbereich der Zonen MN 5 und MN 6. Megacricetodon minor paßt metrisch gut zu den gleichartigen Populationen aus Ziemetshausen und Sansan. Das Vorkommen von M. minor bedeutet MN 5 als Un- Abb. 35. Stratigraphische Verbreitung der an der Fundstelle Wannenwaldtobel 2 nachgewie- senen Säugetiere innerhalb der Säugereinheiten des europäischen Miozäns; gera- stert: stratigraphische Einstufung der Fundstelle aufgrund der untersuchten Säuge- tier-Reste. Abkürzung: MN = Mammiferes N&ogenes (MN-Zonen bzw. -„units“ nach MEın 1975 und DE Brunn et al. 1992); Legende: siehe Abb. 34. Mioechinus sp. vel Amphechinus sp. Microdyromys praemurinus vel miocaenicus Galerix exilis [1] Proscapanus sansaniensis Heteroxerus rubricati Miopetaurista sp. Miodyromys aegercii Megacricetodon minor [2] Democricetodon gracilis Democricetodon mutilus Cricetodon meini Prolagus oeningensis Heteroprox larteti [3] Dorcatherium guntianum Myotis sp. 96 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 tergrenze und MN 7+8 als Obergrenze für die biostratigraphische Einordnung, wo- bei auch der ältere Teil von MN 5 ausgeschlossen werden kann. Die Größe von M. minor macht eine Zuordnung der Fauna in den Altersbereich höheres MN 5 bis MN 6 wahrscheinlich. Die Cricetiden-Art Democricetodon gracılis ıst für feinstratigraphische Zwecke nur von geringer Bedeutung, da sie von MN 4b bis MN 6 unverändert vorkommt. Darüber hinaus ist D. gracıilis an der Fundstelle Wannenwaldtobel 2 nur sehr spär- lich belegt. Democricetodon mutilus zeigt im Zahnbau weitgehende Übereinstimmung mit den Populationen von Langenmoosen und Puttenhausen: an den Mı_» und M!? zeigen sich fast ausschließlich kurze bis halblange Mittelsporne (Mesoloph bzw. Mesolo- phid). Gegenüber dem Zahnmaterial der bayerischen Fundstellen lassen sich auch me- trisch keine auffälligen Unterschiede feststellen. D. mutzlus kann ebenfalls als Indiz für die Einstufung in MN 5 oder in den Übergangsbereich MN 5/6 angesehen werden. Eumyarion sp. ist zwar aufgrund der geringen Zahngröße taxonomisch interes- sant, für biostratigraphische Belange kann diese Cricetiden-Form jedoch ausge- klammert werden. Cricetodon aff. meini ist für die biostratigraphische Datierung der Fauna sehr hilt- reich; das Vorkommen von C. meini ist in Süddeutschland und ın der Schweiz bis- lang auf den oberen Teil von MN 5 und den Übergangsbereich MN 5/6 beschränkt. Morphologisch besteht große Übereinstimmung mit C. meini aus Vieux-Collonges. Die metrischen Werte der M, liegen im Überlappungsbereich der Population aus Vieux-Collonges und C. aff. aurens vom Steinberg . Prolagus oeningensis ıst in der Molasse von MN 3 bis MN 7+8 nachgewiesen und erlaubt keine feinstratigraphischen Aussagen. Unter den Großsäugern indiziert Heteroprox larteti ein Höchstalter von MN’. Der evolutive Übergang von Procervulus dichotomus zu H. larteti liegt etwa im mittleren Bereich dieser Zone. Dorcatherium guntianum, ein zahlreich belegter Paarhufer, kommt in Faunen von MN 4 bis MN 6 vor. Somit läßt sich das Alter der Fundstelle anhand der beiden Großssäugerarten auf MN 5 bis MN 6 einengen. Die nicht näher bestimmbaren Proboscidier-Reste sind stratigraphisch nicht nutzbar. Aus allen diesen Gesichtspunkten ergibt sich für die Fauna der Fundstelle Wan- nenwaldtobel 2 eine biostratigraphische Einstufung in den oberen Teil der Zone MN 5 oder in den Übergangsbereich MN 5/6 (jüngstes Orleanium bis ältestes Asta- racıum). Die stratigraphische Reichweite und Entwicklungshöhe einzelner Faunen- elemente deuten darauf hin, daß die Fundstelle einerseits jünger ist als die Faunen von Puttenhausen und Sandelzhausen, andererseits aber älter als jene von Sansan und vom Steinberg. 5.2.5. Bonlanden Der einzelne Miodyromys-Zahn liegt metrisch deutlich oberhalb der Größenbe- reiche von M. aegercü aus Sandelzhausen und Sansan. Morphologisch stimmt der Zahn jedoch gut mit dieser Art überein. Ob es sich hierbei um eine moderne Form von M. aegercii handelt oder ob eine andere Miodyromys-Art vorliegt, kann anhand des Einzelfundes nicht entschieden werden. Cricetodon cf. sansaniensis ist an der Fundstelle ebenfalls nur durch einen Einzel- zahn belegt, der morphometrisch zur Population von C. sansaniensis der Typuslo- SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH 97 Miodyromys sp. [5] Cricetodon sansaniensis Micromeryx flourensianus Dicrocerus elegans Dorcatherium crassum MN-units Abb. 36. Stratigraphische Verbreitung der an der Fundstelle Bonlanden (Illertal) nachgewie- senen Säugetiere innerhalb der Säugereinheiten des europäischen Miozäns; gera- stert: stratigraphische Einstufung der Fundstelle aufgrund der untersuchten Säuge- tier-Reste. Abkürzung: MN = Mammiferes N&ogenes (MN-Zonen bzw. -„units“ nach MEın 1975 und DE Brunn et al. 1992); Legende: siehe Abb. 34. kalıtät Sansan paßt. Gegenüber C. meini aus Vieux-Collonges sowie C. aff. anreus vom Steinberg (BOLLIGER 1994: 123) ist die Cricetodon-Form von Bonlanden merk- lich evoluierter. Die bisher bekannten Vorkommen von C. sansaniensis erlauben ei- ne stratigraphische Einstufung der Fauna in die Zonen MN 6 bis MN 7+8. Für cf. Micromeryx flonrensianus besteht im Zahnbau und in der Größe weitge- hende Übereinstimmung mit der Population von M. flourensianus aus Steinheim a. A. In der OSM Bayerns ist Micromeryx erstmals im Brockhorizont sicher belegt, wie HeıssıG (1989a: 253) berichtet. Biostratigraphisch werden die Vorkommen der Brockhorizonte heute in den Übergangsbereich der Zonen MN 5 und MN 6 gestellt (REICHENBACHER, BÖTTCHER et al. 1998: 142-143). Das gemeinsame Vorkommen der beiden Großsäuger Dicrocerus elegans und Dorcatherium cf. crassum ermöglicht lediglich eine Alterseinengung der Fauna in die Zonen MN 5 bis MN 7+8. Unter Berücksichtigung aller Einzeldaten läßt sich die Fundstelle Bonlanden bio- 98 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 stratigraphisch in den Bereich der Säugerzonen MN 6 und MN 7+8 (Astaracium) einordnen. Freilich steht diese Aussage wegen der geringen Materialbasıs und des Fehlens weiterer Taxa derzeit noch auf schwachem Fundament. 6. Stratigraphische Schlußfolgerungen Im folgenden sollen die litho- und biostratigraphischen Ergebnisse für die wich- tigsten Säugetier-Fundstellen zusammengefaßt und diskutiert werden. Topographisch liegt die Fundstelle Edelbeuren-Maurerkopf etwa 45m un- terhalb der Basisschichten des Brockhorizont-Bereiches (Hochgeländ), so daß sie bereits lithostratigraphisch sehr wahrscheinlich in den präriesischen Bereich der OSM eingeordnet werden kann. Aufgrund der säugetierpaläontologischen Auswer- tung gilt die biostratigraphische Einstufung der Fundstelle in den oberen Teil der Zone MN 5 (unteres Mittelmiozän) bzw. in den präriesischen Bereich der OSM als gesichert. Die Fauna Edelbeuren-Maurerkopt ist einerseits jünger als die Faunen von Puttenhausen und Sandelzhausen (beide MN 5), andererseits aber älter als jene von Sansan (MN 6). Die Cricetiden-Fauna von Edelbeuren-Maurerkopf zeigt in ıh- rer Zusammensetzung (insbesondere das gemeinsame Vorkommen von Megacrice- todon lappı und Cricetodon aff. meini) wie auch in der Entwicklungshöhe der ein- zelnen Taxa weitgehende Übereinstimmung mit den Faunen von Ebershausen, Mohrenhausen und Unterneul 1a. Biostratigraphisch kann Edelbeuren-Maurerkopf somit ın die unmittelbare Nähe dieser Lokalitäten gestellt werden. Dieim Wannenwaldtobel nur wenige Meter über dem - eigentlichen - Brock- 1,05 7 B (mm) Megacricetodon minor -M' 1,00 0,95 0,90 X Edelbeuren-Maurerkopf (EDB) O Wannenwaldtobel 2 (WAN) 0,85 1,35 1,40 1,45 1,50 1,55 1,60 Abb. 37. Megacricetodon minor — Größenvergleich der M! von den Fundstellen Edelbeuren- Maurerkopf und Wannenwaldtobel 2. Die Streubereiche der beiden Populationen sind durch Achsenkreuze gekennzeichnet, wobei die Schnittpunkte die jeweiligen Mittelwerte anzeigen. SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH 99 horizont aufgeschlossene Wirbeltier-Fundschicht, Wannenwaldtobel 2, enthält noch zahlreiche kleine Malmkalk-Bruchstücke und gehört deshalb lithostratigraphisch zum postriesischen Brockhorizont-Bereich. Die Klein- und Großsäugerfauna von Wannenwaldtobel 2 erlaubt eine Einstufung in den oberen Teil der Zone MN 5 oder in den Übergangsbereich MN 5/6. Berücksichtigt man die Tatsache, daß die Ham- sterartigen Megacricetodon minor und Cricetodon aff. meini von dieser Fundstelle im Durchschnitt größer sind als die entsprechenden Populationen vom Maurerkopf (siehe z.B. Abb.37), so dürfte Wannenwaldtobel 2 etwas jünger als Edelbeuren- Maurerkopf (oberer Teil von MN 5) sein. Hierfür spricht auch das höhere Entwick- lungsniveau von Galerix aff. exilis aus dem Wannenwaldtobel gegenüber G. aff. sy- meonidisi von Edelbeuren-Maurerkopf. Biostratigraphisch kann die Fauna Wannen- waldtobel 2 somit am ehesten in den Übergangsbereich der Säugetierzonen MN 5 und MN 6 gestellt werden. Ob das Fehlen der am Maurerkopf nachgewiesenen Hamsterart Megacricetodon lappi stratigraphische oder ökologische Gründe hat, ist ungewiß. Das Fehlen von M. lappi in der Fauna Wannenwaldtobel 2 paßt jedoch gut zur vorgenommenen Alterseinstufung - die Art reicht stratigraphisch nicht bis zum Grenzbereich MN 5/6. Inner- und oberhalb des Brockhorizont-Bereiches ist M. lappi bisher nicht nachgewiesen. Lithostratigraphisch kann Wannenwaldtobel 2 überregional mit den bayerischen Fundstellen Ziemetshausen 1b und Unterneul Ic korreliert werden, da diese ebenfalls innerhalb des süddeutschen Brockhorizont-Bereiches liegen. Anhand vergleichender Untersuchungen an Cricetiden aus der OSM von Bayern und der Ostschweiz stellt BoLLıGer (1994: 131, Abb.10) den Brockhorizont von Unterneul (NE’ von Augs- burg) in den Grenzbereich der Säugerzonen MN 5 und MN 6. In den gleichen Alters- bereich wird auch die Fauna von Uzwil-Nutzenbuech (W’ von St. Gallen) eingestuft, die aus Sedimenten nur wenig oberhalb des in der Ostschweiz vorkommenden Malm- kalk-Blockhorizontes, der Entsprechung des süddeutschen Brockhorizontes, stammt (REICHENBACHER, BÖTTCHER etal. 1998: 143). Die Datierungen stimmen mit der stratigraphischen Einordnung der Fundstelle Wannenwaldtobel 2 überein. Basie- rend auf diesen Ergebnissen ist also der Zeitpunkt des Ries-Impakts vor etwa 15,0 Millionen Jahren biostratigraphisch mit dem jüngsten Teil der Säugetierzone MN 5 oder mit dem Übergangsbereich MN 5/6 korrelierbar. Dies entspricht dem unteren Mittelmiozän oder der Mittleren Serie der Oberen Süßwassermolasse. Aus diesem Befund ergibt sich, daß die von Buchner et al. (1996) postulierte stratigraphische Verschiebung der OSM-Basis (Ältere Serie; z.B. Fundstelle Günz- burg-Umgehungsstraße: Säugerzone MN 4b, vgl. REICHENBACHER, BÖTTCHER et al. 1998: 137) in den postriesischen Bereich der Molasseabfolge unzutreffend ist. BUCHNER et al. (1996) korrelieren die Grimmelfinger Schichten (= Graupensande) mit dem Riesereignis und verschieben sie somit vom Unter- ins Mittelmiozän. Als wesentliches Argument hierfür dient der mutmaßliche Nachweis stoßwellenmeta- morph beeinflußter Gerölle, die aus Graupensanden der Ulmer Gegend (Sandgru- ben bei Eggingen) stammen. Gegen die Korrelation der Grimmelfinger Schichten mit dem Ries-Impakt sprechen zahlreiche litho- und biostratigraphische Daten, die im Juli 1997 während einer Tagung in Tübingen eingehend diskutiert wurden; aus- führliche Beiträge zu dieser Thematik lieferten REICHENBACHER, BÖTTCHER et al. (1998) sowie REICHENBACHER, DOPPLER et al. (1998) und Buchner et al. (1998). Die Fundschicht Tobel Oelhalde-Nord 1, ein Malmkalk-Brockhorizont, kann lithostratigraphisch mit der Fundstelle Wannenwaldtobel 2 korreliert werden. Ser. B, Nr. 276 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 100 ussneyßug /ej Insulsjun 9, Iewegun q, ussneysjewerz } PION-@PIeUISO [PqOL < 18g0/pJeMUSUU „auyer ol 0'SL 89 ‚ediyj-Sarg, yoenquszinN-ImzN u nbun din. „mundnnuhun don unnnben denn eg/02/az yoequelled Bunzeis e| USSneysjjassig) e/z Bunewie] /ql 'ysyossıg Js]j]) vapuejuog Blag Jeneußue7 / |e]s189 34 („ureIy,, 9U1) "Ye WIEyUIGIS - IN &AUO E77] ö X IIMUY/ ; ex; : H EXX i „allemsbunJopuemulg| auezoiuuego, MIT sa1aeg017] LEO ziemyd ueIyOSInaPppN SIIUN-; edoın STESIISES SSSaassssesasıseesachessee IBMU9S puejyosinappns| SJIUN-NWN 3 ® Sa o a} So © A 3 oIlSl|o2 2,0 ) DRS ZISESIIS SS Ras SISQaRS SSR SSSLH. = OÖ 3S06 Sur SSSSAÄIE gLSeEE S SLR Ser SSH 8209 3]S S 33 SISHEHUOX SONS. © SS S8 2815| 3235] SSESSSEITSSS OB IS" Seo ISI5LSII8 BES SSEELBLAISTSTITIA IS JZXS SS SER e3S|SIs RG >|8 LISSE5SISIR5| ESS SSI Ssswomassgeaü,ntle33888 SSusel 55®u53 Se; ad OS 1} SOB5S0H A| Io 8m aKQURSSLIITE 0958 2299809 ® ® (u) 7} EN 9SOSS ISSS$ SISSIRRISIEISSIOA38 5IS| | > Es ossansenasau, Sssgsıııı ae 85 SEN 208 3821219 DS ISO ,D Sn PaH SS ssesadasttel SISI-ESS re SZSEIER2 32 @ 5 D“SS 5 = Se rn en: a— c < 8 = [7 ® S \ D 3 8 anydısyanısgıu uspanm osstugadig Syasıydeisnensoyng !sus3oan uayasıed -01NI SOP USUNE,T A9AONIM YISnZagq UONISOT SysıpnunaA Jıyı pun usunepIaNsdneS usI>NOgIeIq 19p Zunynisurg aydsıydeismensorg "ST GEL 101 SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH (9861) HOSNIIHYVAS 8 4F1931Z :(S66L) 431931Z ‘(0661 'Z86L) MANIM :(9861L) ZIOHDS !(FE6L) LIHIN 2 NVWONM (S66L) UINSSQU !(E866L) IE 19 YIHOVANFHOIIN !(E86L) WIOS-VAON \(6261) HAN !(686L) NIIW !(E66L) NITYM :(£86,) HOSNIIHYVS 8 NNVWZISH ‘(0861) E12 NNVWWIZISH :(Z661 'S661 '4+E6B6L) DISSIFH !(Z66L) IMLNVH “(SB6L) DOUNESNIO !(L86,) MAN3M 8 HOSNIIHVS ‘(PZ6L) YILLLIN-LAIWNHOS 8 T1VD HOSNIIHV :(2S6L) WH3Q (L861) IE P Y3SSIONZ !(ZZ61) HISSFONZ !(EBEL) IE 12 WISSIHUNG \(Z66L) 'Ie 12 NFINYS 3Q !(P66L 'Z661) HJOI1108 nessy] USyONSTUN :uellsjspun sjeyequeag („ualnagiop3 !99,) Jayaısun Sjls}spun ‘Jdoyuaıneyy-ueinsgapg [8] 9 NIN ge sIomydeN Jalsyais !snuusousesues [p] usselmaßypeu 9 NN ge :xoudn3 [2] Jounu 'ye uopojsouseßeyy euyo [E] youej xordosajay :z |agojpiemuauuem [9] WO - SAWOsApoWy ayo.B ayejeı ;uepuejuog [zZ] neue] xaldassje} - SNWOJOYOIP SninAlssolg 'ueuuojsßueßusgn jouı [S] SI1XS-ISIPLUOSWÄS Xugjeg) 'ualliojsBueßusan oul [L] !weßunyewuy Syomy2lay SayasıydesBlens syenemus SIOMYOEN Jeyalbeuy 2 uSlla)spun 4 usuunjaßjne Jap pueyue sjlemysıay syosıudeußens uaLWIoJ-,'j0, Pun - Ye, eimos siemyseN Jelaysıs X 'opuaßa] sam ysayuım nelluoy 87 SugzomLejun, | neusßue] yoequey / YEU}SJIOY nssßunysßtun-Bingzung Bisqyang 'Bg.sıug sıseg SNWN PIaJusIleyaS / seimsjaßug zıı Braqusiisg / WwusBue] Buunigsumeyy / USISIIDH x uEsneyusnNnd ussneyzjepues x O/8 Iegolsnelyg / New 'asNUNg / |BIMJOH / |egoL (usBumelyos) Biequapoy SNWN Aeusy-Nuod 1X ---}-- x Bleayouı dee dan den nn Dr ee Pe PNSPIEYISO 990 L (3unzPS110,7) "SI'geL 102 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 Demnach dürften Tobel Oelhalde-Nord 1 und Wannenwaldtobel 2 altersmäßig na- hezu identisch sein: postriesisch, Übergangsbereich MN 5/6. Der bisher einzige be- stimmbare Säugetierrest von Tobel Oelhalde-Nord 1, ein oberer Backenzahn von Brachypotherium brachypus, ıst für feinstratigraphische Aussagen unbrauchbar, da die Art vonMN 4 bis MN 9 nahezu unverändert vorkommt. Innerhalb der Schichtenabfolge des Hochgeländs liegt die Fundstelle Tobel Oelhalde-Süd nur wenige Meter unterhalb des Brockhorizont-Bereiches. Somit gehört sie zwar noch in den präriesischen Teil der OSM, doch kann der Altersunter- schied bezüglich der Brockhorizonte wegen dem geringen Profilabstand zu den Ba- sisschichten des Brockhorizont-Bereiches nur unbedeutend sein. Aufgrund der lı- thostratigraphischen Verhältnisse läßt sich Tobel Oelhalde-Süd zwischen Edelbeu- ren-Maurerkopf einerseits und dem Brockhorizont-Bereich andererseits einordnen, was biostratigraphisch dem jüngsten Teil der Zone MN 5 oder dem Übergangsbe- reich MN 5/6 entspricht. Die an der Fundstelle Tobel Oelhalde-Süd nachgewiesene Säugetierfauna erlaubt hingegen nur eine Einstufung in die Zonen MN 4b bis MN 6. Nach der topographischen Höhenlage gehört die Fundstelle Edelbeuren- Schlachtberg vermutlich dem präriesischen Abschnitt der OSM an. Biostratigra- phisch kann die Fauna von dort auf MN 5 (mittlerer und oberer Teil) bis MN 6 ein- geengt werden. Edelbeuren-Schlachtberg liegt höhenmäßlig zwischen der Fundstelle Edelbeuren-Maurerkopf (Luftlinie etwa 1km NE’ vom Schlachtberg entfernt) und dem Brockhorizont-Bereich des Hochgeländs, so daß wiederum eine Einstufung in den oberen Teil der Zone MN 5 oder in den Übergangsbereich MN 5/6 wahrschein- lich ist. Recht problematisch ist die stratigraphische Einordnung der Fundstelle Bonlan- den. Aufgrund der topographischen Höhenlage der Fundschicht, einer Aufarbei- tungslage etwa 40 m unterhalb der Brockhorizonte des Hochgeländs, müßte für sie eigentlich ein präriesisches Alter angenommen werden. Hierfür würde auch das et- wa gleiche Höhenniveau der nur ca. 4km NW’ von Bonlanden liegenden - eindeu- tig präriesischen — Fundstelle Edelbeuren-Maurerkopf sprechen. Demgegenüber steht jedoch die biostratigraphische Einstufung der Säugerfauna von Bonlanden in den Bereich der Zonen MN 6 bis MN 7+8, welches dem postriesischen Teil der OSM entspricht. Die widersprüchlichen litho- und biostratigraphischen Befunde können vorerst nur durch fluviatile Eintiefung oder tektonisch - durch eine Ab- schiebung - erklärt werden. Eine solche hypothetische Störung müßte demnach westlich der Fundstelle Bonlanden im Gebiet zwischen Rot- und Illertal vorhanden sein, möglicherweise unmittelbar am westlichen Talhang der Iller. Da die biostrati- graphische Alterseinstufung der Fauna Bonlanden lediglich auf sehr wenigen Fund- stücken beruht und somit vorerst nur ungenügend abgesichert ist, steht diese tekto- nische Interpretation freilich auf relativ schwachem Fundament. Etwa 9km NE’ der Stadt Biberach a. d. Riß befindet sich die von Prost 1857 entdeckte und besammelte Pflanzen- und Wirbeltierfundstelle Heggbach. Sie läßt sich aufgrund der topographischen Höhenlage (etwa 55 m unterhalb des Brockhori- zont-Bereiches) sowie der geographischen Position bezüglich des Hochgeländs (sie- he Abb. 2 und Kap. 3.3) eindeutig in den präriesischen Teil der OSM einordnen. Das gemeinsame Vorkommen des Hamsterartigen Megacricetodon germanicus (ZÖBE- LEIN 1983: 173) und der ursprünglichen Hirschgattung Procervulus (HEIZMANN 1992: 35) spricht deutlich für eine Zugehörigkeit der Heggbacher Funde zur Zone MN 5 der Säugerstratigraphie. SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH 103 Die Tabelle 15 zeigt die stratigraphische Einstufung der bearbeiteten Säugetier- Fundstellen und ihre vermutliche Position im Vergleich mit anderen Fundstellen des europäischen Neogens. In der Tabelle ist auch der lithostratigraphische Bereich der Brockhorizonte eingezeichnet. 7. Palökologischer Teil 7.1. Sedimentologische Aspekte OSM-Aufschlüsse der Biberacher Gegend zeigen feinkörnige Quarzsande mit Aufarbeitungslagen sowie mit Ton- und Mergeleinschaltungen. Die wechselnden Korngrößsen sprechen für veränderliche Ablagerungsbedingungen, von der schnel- len Schüttung grober Aufarbeitungslagen bis zur ruhigen Sedimentation von Fein- sanden, Mergeln und Tonen. Schräg- und Kreuzschichtung in den Sanden weisen auf Ablagerung durch Flüsse hın. Sande wurden vor allem in den Hauptabflußrinnen abgelagert. Aufgrund des geringen Gefälles im Molassebecken änderten die Flüsse häufig ihren Lauf, sie mäandrierten. Dabei setzten sie das transportierte Material großflächig ab. Während Hochwasserphasen wurde nicht nur Sand, sondern auch gröberes Material (Brock- horizont- und Feinkieskomponenten, Ton- und Mergelgerölle sowie größere Fossil- reste) transportiert, das größtenteils von niedergebrochenen, unterschnittenen Flußufern (Prallhängen) stammen dürfte. So enthalten fluviatile Aufarbeitungslagen zahlreiche Komponenten aus Schichten, die bereits zuvor abgelagert worden waren Abb. 38. Freigelegte Großsäugerreste an der Fundstelle Edelbeuren-Maurerkopf. In der Fundschicht liegen eine Nashornrippe und ein Unterkieferast eines Gabelhirsches (cf. Procervulus) relativ dicht zusammen. Länge des Maßßstabes etwa 14 cm. 104 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 Abb. 39. Längliche und flächige Sandsteinkonkretionen aus den Fundschichten Edelbeuren- Maurerkopf und Bonlanden. Die Gestalt der Konkretionen und innere Hohlräume lassen eine um Pflanzenreste erfolgte postsedimentäre Bildung vermuten. Länge der rechten Konkretion etwa 6 cm. und sich nahe der ehemaligen Erdoberfläche befanden. Infolge fluviatiler Frachtson- derung und durch Zusammenschwemmung kam es lokal zur Konzentration organı- scher Bestandteile. Neben den Resten von Mollusken (vor allem Gastropoden- gehäuse) und kleineren Wirbeltieren wurden gelegentlich auch isolierte Knochen und Zähne von Großsäugern eingebettet (Abb. 38). Aufarbeitungslagen bilden den weitaus größten Teil der Fundschichten im Biberacher Raum. An diesen Fundstellen finden sich Wirbeltierfossilien in nahezu sämtlichen Erhaltungszuständen: von kleı- nen abgerollten Fragmenten über scharfkantige Bruchstücke bis hin zu vollständi- gen Knochen und Zähnen. Lediglich zusammenhängende Skelette oder Skeletteile fehlen völlig. Für die meisten Aufarbeitungslagen der Edelbeurener Gegend sind kleine bis mıt- telgroße Sandsteinkonkretionen charakteristisch, die in ihrer Gestalt oft an pflanzli- che Reste erinnern. Längliche, teils verzweigte Formen weisen im Inneren häufig ei- nen durchgehenden Hohlraum auf. Flächige Ausbildungen zeigen runde bis ovale Öffnungen, deren Ränder auf einer Seite manchmal wulstartig hervortreten (Abb. 39). Es handelt sich um Konkretionen mit kalkigem Bindemittel, die sich ver- mutlich kurz nach der Schüttung des Sedimentes um Pflanzenmaterial wie Wurzel- resten oder Stengelchen gebildet haben. Nach der Zersetzung der pflanzlichen Sub- stanz blieben nur die konkretionären Umkrustungen erhalten. Die bis etwa 10cm langen Gebilde stellen einen Hauptteil der Komponenten bestimmter Fundschich- ten (u.a. Maurerkopf, Bonlanden) dar. Möglicherweise haben die dort durch zahl- SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH 105 reiche Gyrogonite belegten Characeen eine wesentliche Rolle bei der Entstehung der Sandsteinkonkretionen gespielt (Umkrustung von Characeen-Stengelchen). Die Brockhorizonte (SacH 1997) sind fluviatile Aufarbeitungslagen mit Kompo- nenten aus Oberjurakalk. Diese Komponenten werden als weit ausgesprengte Ries- trümmer gedeutet. In der Umgebung des Nördlinger Rieses stehen heute noch Malmkalke an, und dies war auch im Bereich des Rieskessels selber vor der Kata- strophe der Fall. Durch den Meteoriteneinschlag wurden die oberflächennahen Ge- steine am weitesten in seitlicher Richtung ausgeworfen. Man nimmt an, daß eine Schuttdecke der Auswürflinge bis weit ins Molassebecken reichte. Die ortsfremden Kalkstücke der Brockhorizonte lassen sich als Relikte dieser Schuttdecke verstehen (vgl. Kap. 3.2.). Nach bisherigem Wissensstand soll der Meteoriteneinschlag vor et- wa 15 Millionen Jahren kaum größere Auswirkungen auf die Entwicklung der Fau- na verursacht haben (HeıssıG 1986 und 1989a). Mergel, Tone und kohlige Sedimente weisen, wie erwähnt, auf ruhige Ablage- rungsverhältnisse hin. Größtenteils wurden sie in Stillgewässern wie abgedämmten Altwasserarmen, Tümpeln oder kleineren Seen gebildet. Geringmächtige, durchhal- tende Mergelschichten weisen auf Überflutungen hin. Die Fundschicht Wannen- waldtobel 2 besteht aus unterschiedlich verfestigtem Kalkmergel und wurde wohl in einem kleinen Stillgewässer abgelagert. Es kann keine große Ausdehnung gehabt ha- ben, da die aufgeschlossene Mergelschicht geringmächtig ist und horizontal nur ei- nige Meter durchhält. Neben zahlreichen Süßwasserschnecken kommen darin auch Reste verschiedener Fischgattungen häufig vor. Durch Zähne und einzelne Haut- panzerplatten sind Krokodile belegt; vermutlich stammen mehrere aufgefundene Koprolithen ebenfalls von diesen Tieren. Krokodile dürften demnach unmittelbar an der Fundstelle Wannenwaldtobel 2 gelebt haben. Ob jedoch die bisher nachge- wiesenen Großsäuger (Wassermoschustiere und Hirschartige) teils Beutetiere von Krokodilen waren, kann nicht bewiesen werden. Mitunter wurden Knochen- und Kieferreste gefunden, die schräg bzw. senkrecht im Sediment steckten (z.B. Taf. 13, Fig. 7). Solche Befunde können nur durch Einbettung und Verlagerung der Orga- nismenreste ın relativ weichem Sediment erklärt werden. Wirbeltierfossilien sind in der Fundschicht Wannenwaldtobel 2 nicht homogen verteilt, sondern liegen zumeist in „Nestern“ (Anreicherungen) vor, die wahrscheinlich infolge schwacher Wasser- bewegung am Ufer oder in Senken des Gewässers zusammengeschwemmt wurden. 7.2. Zusammensetzung der Säugetierfaunen Bisher sind an den bearbeiteten Fundlokalitäten insgesamt 65 Wirbeltiertaxa nachgewiesen, unter denen die Säugetiere mit 45 Taxa die vielfältigste Wirbeltier- gruppe darstellen. Dabei stammt der überwiegende Anteil der Faunenelemente von den beiden Fundstellen Edelbeuren-Maurerkopf (29 Säugertaxa) und Wannenwald- tobel 2 (20 Säugertaxa). Das Formenspektrum der Säugetiere umfaßt 8 verschiedene Ordnungen und 24 Familien, wobei sowohl Kleinsäuger (Insectivora, Chiroptera, Rodentia, Lagomorpha) wie Großsäuger (Carnivora, Perissodactyla, Artiodactyla, Proboscidea) belegt sind. Unter den Kleinsäugern ist die Ordnung Rodentia domi- nant. In den Faunen von Edelbeuren-Maurerkopf und Wannenwaldtobel 2 stellt sie 63% bzw. 74% der Kleinsäuger. Bei den Nagetieren machen allein die Cricetiden mit jeweils fünf Arten rund 50% bzw. 40% der gesamten Kleinsäugerfaunen aus. Eine Art, Megacricetodon minor, ist so häufig, daß sie mit jeweils rund 60% einen Ser. B, Nr. 276 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 106 Tab. 16. Zusammensetzung der Säugetierfaunen an den untersuchten OSM-Fundstellen. Die Fundstellen Tobel Oelhalde-Nord 1 und Wannen- waldtobel 2 liegen - lithostratigraphisch - innerhalb des Brockhorizont-Bereiches. Mioechinus sp. vel Amphechinus sp. Miosorex sp. Mustelidae indet. vel Viverridae indet. Prosans. sp. vel Sansanosmilus sp. Microdyr. praemurinus vel miocaenicus Carnivora indet. Microdyromys cf. miocaenicus Paraglirulus werenfelsi Keramidomys carpathicus vel thaleri Gomphotherium angustidens [3] Höhe der Fundschichten [m ü.NN.] Proboscidea indet. Hyotherium cf. soemmeringi Suidae indet. cf. Procervulus dichotomus Cainotherium cf. huerzeleri Heteroprox larteti [2] x.| cf. Micromeryx flourensianus „.L..1.. Proputorius aff. sansaniensis Semigenetta sansaniensis Brachypotherium brachypus Rhinocerotidae indet. Proscapanus cf. sansaniensis Dorcatherium guntianum Talpidae indet. Myotis sp. Democricetodon gracilis Democricetodon mutilus Eumyarion cf. medius Heteroxerus aff. rubricati Eumyanon sp. Galerix aff. symeonidisi Galerix aff. exilis Miopetaurista sp. Trocharion albanense Chalicotheriidae indet. Dicrocerus elegans Prolagus oeningensis Megacrıicetodon minor Cricetodon aff. meini Miotragocerus sp. Sciuridae indet. Steneofiber sp. Megacrcetodon lappi Palaeomeryx Sp. Soricidae indet. Plesiodimylus Sp. OSM-Fundstellen: Bonlanden* Wannenwaldtobel 2* T. Oelhalde-Nord 1 T. Oelhalde-Süd Edelb.-Schlachtberg Edelb.-Maurerkopf* SEN RE PREUR „ulencdunchuelunlandeo den XXX: X: Legende: x sicherer Nachweis [1] Bonlanden: relativ große Miodyromys - Form ? fraglicher Nachweis [2] Edelbeuren-Schlachtberg: Hereroprox /Euprox sp. *) Bearbeitung von Schlämmproben (Kleinsäuger) [3] Edelbeuren-Maurerkopf: Fundstelle unsicher ("bei Edelbeuren") SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH 107 Edelbeuren-Maurerkopf - 153 Zähne - Erinaceidae Eomyidae 4,6% 1,3%, Dimylidae Soricidae Talpidae Gira 60,7% 1 Cricetidae 51,0% 30,1% Sciuridae Gliridae 0,7% 9,8% Wannenwaldtobel 2 - 137 Zähne - Erinaceidae er 5,8% Soricidae Cricetidae 7,3% Talpidae 39,4% : 2,2% Vespertilionidae 0,7% Ochotonidae Sciuridas 8,8% Gliridae 25,6% Es Rodentia Lagomorpha nsectivora & Chiroptera Abb. 40. Zusammensetzung der Kleinsäuger-Faunen an den beiden Fundstellen Edelbeuren- Maurerkopf und Wannenwaldtobel 2. 108 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 beherrschenden Anteil innerhalb der Familie Cricetidae bildet. Gliriden kommen mit drei Arten am Maurerkopf und zwei Arten am Wannenwaldtobel 2 vor, wenn- gleich sie mengenmäßig nur an letztgenannter Fundstelle gut vertreten sind. Die Sel- tenheit von Sciuriden-Resten am Maurerkopf dürfte ökologische Gründe haben; vielleicht spielt auch die relativ geringe Menge des geschlämmten Materials eine Rol- le. Häufigkeit und Diversität der Insectivoren und Lagomorphen liegen im — für OSM-Fundstellen - üblichen Bereich. Die Ordnung Chiroptera ist bis jetzt nur durch ein einzelnes Fundstück vom Wannenwaldtobel 2 nachgewiesen. Unter den Großsäugern dominieren die Artiodactylen mit 10 Taxa. Der weitaus größte Teil der Edelbeuren-Maurerkopf - 78 Zähne - C. aff. meini D. mutilus 5,1% E. ct. medius 2,6% 14,1% _ M. lappi 19,2% 59,0% Wannenwaldtobel 2 - 54 Zähne - D. mutilus D. gracilis M. minor 7,4% E Sp. 59,3% Abb. 41. Zusammensetzung der Cricetiden-Faunen an den beiden Fundstellen Edelbeuren- Maurerkopf und Wannenwaldtobel 2. Abkürzungen: M. = Megacricetodon, E. = Eumyarıon, D. = Democricetodon, C. = Cricetodon. SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH 109 Großsäugerreste stammt von Wassermoschustieren der Gattung Dorcatherium. Ins- besondere an den Fundstellen Wannenwaldtobel 2, Edelbeuren-Maurerkopf und -Schlachtberg ist Dorcatherium sehr zahlreich belegt. Neben Wassermoschustieren kommen nur Hirschartige relativ häufig vor; alle übrigen Großsäuger sind seltene Faunenbestandteile. Die Klein- und Großsäugertaxa der wichtigsten Fundpunkte sind in Tab. 16 nochmals zusammenfassend aufgeführt; hierin wurde die Abfolge der Fundstellen aufgrund der Höhenlagen der Fundschichten in Verbindung mit den biostratigra- phischen Ergebnissen gewählt. Für die beiden Fundstellen Edelbeuren-Maurerkopf und Wannenwaldtobel 2 gibt Abb. 40 einen Überblick über die Fundhäufigkeit der Zähne der verschiedenen Kleinsäuger-Familien. Die in Kieferresten enthaltenen Zähne wurden dabei einzeln gezählt. Abb. 41 zeigt schließlich die Verteilungen in- nerhalb der Familie Cricetidae. Es wird darauf hingewiesen, daß die auf Einzelzäh- nen basierenden Prozentverteilungen die ehemalige Individuenhäufigkeit nur be- dingt wiederspiegeln. Die über minimale Individuenzahlen (Kap. 9.2. und 9.3.) er- mittelten prozentualen Anteile für die Kleinsäugerfaunen Edelbeuren-Maurerkopf und Wannenwaldtobel 2 (Abb. 40 und 41) dürfen somit nur mit gewissem Vorbehalt verglichen werden. 7.3. Versuch einer Rekonstruktion der ehemaligen Biotope Aussagen über die ökologischen Ansprüche der an Molassefundstellen nachge- wiesenen Faunen- und Florenelemente sind im allgemeinen problematisch und stel- len häufig nur vage Vermutungen dar. Reste von Pflanzen und Tieren verschiedener Biotope wurden gemeinsam ins Sediment eingebettet — es handelt sich um Grabge- meinschaften (Taphozönosen). Dabei ist der Einbettungsort der Fossilreste in den meisten Fällen nicht mit dem ehemaligen Lebensbereich oder Todesort der Organis- men identisch. Die Faunen und Floren der bearbeiteten Fundstellen repräsentieren eine Assoziation von autochthonen, parautochthonen und allochthonen Elementen. Anhand der Fossilreste läßt sich also nicht ausschließlich das Biotop an einer Fund- stelle, sondern die verschiedenen Biotope in der unmittelbaren und weiteren Umge- bung der Fundstelle rekonstruieren (vgl. ZiEGLER & FAHLBUscH 1986: 52). Ein Teil der Überreste kleinerer Wirbeltiere, vor allem Zähne und Knochen von Kleinsäu- gern, dürfte aus fluviatil zuammengeschwemmten Gewöllen von Raubvögeln stam- men; so werden Kleinsäuger-Taphozönosen gewöhnlich gedeutet. Es muß damit ge- rechnet werden, daß die Raubvögel einerseits Beutetiere aus verschiedenen ökologi- schen Bereichen ihres Einzugsgebietes zusammengetragen und andererseits eine Beuteselektion vorgenommen haben. Die an den Fundstellen überlieferten Faunen und Floren beinhalten sowohl aqua- tische und semiaquatische als auch terrestrische Elemente, deren Reste in ehemalige Gewässer eingeschwemmt und dort akkumuliert wurden. Zusammengefaßt lassen sich die nachgewiesenen Organismen grob den folgenden Lebensbereichen zuweisen: Flußläufe und Stillgewässer In Flußläufen, Altarmen, kleineren Seen und Tümpeln existierten Armleuchter- algen (Characeen), Wasserschnecken (Bithynia, Coretus, Lymnaea, Galba), Süßwas- 110 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 sermuscheln (Margaritifera, Sphaerinm), Ostrakoden (u.a. Pseudocandona), Süßwas- serkrebse (Potamon) und Fische (Channa, Palaeocarassins, Gobins, Palaeoleuciscus). Amphibien wie Frösche (Discoglossidae, cf. Latonia) und Olme (Mioprotens) wa- ren in unterschiedlichem Maße ans Wasser gebunden. Aber auch für Reptilien wie Weich- bzw. Sumpfschildkröten (Trionyx, Ocadia, Ptychogaster) und Krokodile (Diplocynodon) bildeten die Gewässer, insbesondere die ruhigeren Uferzonen, ge- eignete Lebensräume. Unter den vorgefundenen Säugetieren sind vor allem die Biber (Steneofiber) in ih- rer Lebensweise eng an gewässerreiche Biotope angepaßt. Uferbereiche, Galerie- und Auenwälder Am Übergang vom Wasser zum Land kamen Riedgräser (Cyperaceae) und wahr- scheinlich Schilf (cf. Phragmites) als typische Uferpflanzen vor. Landwärts - noch in unmittelbarer Umgebung der Flüsse und Seen - schlossen sich feuchte, gebiets- und zeitweise überschwemmte Auenwälder an, in denen neben Weiden (Salix), Ahornar- tigen (Acer), Ulmen (Ulmus), Pappeln (cf. Populus), Tupelobäumen (Nyssa) sowie Flügelnußbäumen (Pterocarya) vor allem auch Zimtbaumgewächse (Daphnogene) geeignete Standortbedingungen vorfanden (vgl. EBERHARD 1989, HANTKE 1992). In der feuchten Umgebung der Gewässer bestanden offenbar günstige Lebensbe- dingungen für Landschnecken (Tropidomphalus, Cepaea, Klikia, Tudorella), darun- ter auch Nacktschnecken (Zimax). Gehäuse dieser Gastropoden bzw. die ın Nackt- schnecken enthaltenen Kalkkörper wurden häufig aus den Auenwäldern ins Wasser gespült. Unter den Reptilien sprechen Chamäleons für ein bewaldetes Habitat, da die re- zenten Vertreter meist baumbewohnend sind. Ob sich das nachgewiesene Chamäle- on (Chamaeleo) im Auenwald, im Trockenwald oder in beiden Biotopen aufgehal- ten hat, kann nicht ohne weiteres entschieden werden. Über die ökologisch-klima- tologischen Ansprüche von Chamaeleo berichtet SCHLEICH (1983, 1984). Vielen Säugetieren boten die dichten Galerie- und Auenwälder um die Gewässer Schutz und Nahrung. Hier lebten Kleinsäuger wie Haarigel (Galerix; vgl. ENGESSER et al. 1981, ZıEGLER 1998), Spitzmäuse (Soricidae), Fledermäuse (Vespertilionidae), manche Schläfer (Microdyromys, Paraglırulus; vgl. Mayr 1979) und Hamsterartige (Eumyarion; vgl. BOLLIGER 1994) sowie Pfeifhasen (Prolagus), deren häufiges Vor- kommen in fluviatilen und limnischen Sedimenten des Mittelmiozäns zur Annahme einer wassernahen Lebensweise für diese Tiere geführt hat (Heızmann 1992). Flug- hörnchen (Miopetaurista) sınd zwar als ausschließlich baumbewohnende Formen aussagekräftige ökologische Indikatoren, jedoch ist eine Zuweisung zu einem be- stimmten Waldbiotop nicht möglich. Unter den Großsäugern sind Vertreter der Sui- dengattung Hyotherium (vgl. HeLımunD 1991, THEntus 1956) und Wassermo- schustiere (Dorcatherium) als typische Bewohner feuchter Auenwälder anzusehen. Der Lebensraum von Dorcatherium lag wohl in unmittelbarer Wassernähe, wenn man von einer semiaquatischen Lebensweise wie bei den - anatomisch sehr ähnli- chen - rezenten Wassermoschustieren (Hyemoschus) ausgeht (vgl. BÜRGISSER et al. 1983, ScHoLz 1986). Möglicherweise nutzten kleinere Raubtiere wie Schleichkatzen (Semigenetta) und Marderartige (Trocharion, Proputorins) die unterholzreichen Feuchtwälder als Nahrungsquelle, jedoch ist auch ein offener Trockenwald als Le- bensraum für diese Tiere nicht auszuschließen. SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH 111 Trockenwälder und trockene Areale mit offener Vegetation Zur Pflanzengemeinschaft der Trockenwälder, die wohl auf leicht erhobenen Höhenrücken im Hinterland der Hauptabflußrinnen (Vorfluter) vorhanden waren, gehörten Eichen (Quercus), Zelkoven (cf. Zelkova), Eisenholzbäume (Parrotia), Kreuzdorngewächse (Berchemia) und Zürgelbäume (Celtis); letztere sind Indikato- ren für ein ausgeglichen feuchtwarmes bis gemäßigt warmes Klima und kommen heute vorwiegend in Südostasien vor (vgl. BOwDEn 1981). Die Tierwelt der Trockenwaldzone wich stark von der Fauna in der unmittelba- ren Umgebung der Gewässer ab. Hier lebten Giftschlangen (Vipera), Panzerschlei- chen (Ophisaurus), Eidechsen (Lacertilia) sowie Land- und Riesenschildkröten (Te- studo, Geochelone). Weitere Vertreter niederer Wirbeltiere waren Vögel (Aves), de- ren Reste wegen unzureichender Erhaltung nicht näher bestimmt werden konnten. Unter den Kleinsäugern gelten echte Igel (Mioechinus vel Amphechinus), boden- bewohnende Hörnchen (Heteroxerus) sowie bestimmte Schläfer (Miodyromys) und Hamsterartige (Megacricetodon, Cricetodon) als eher xerophil. Für diese Tiere kön- nen relativ trockene Lebensräume mit offener Vegetation angenommen werden (vgl. BOLLIGER 1994, ENGESSER et al. 1981, Jung & Mayr 1980). Entsprechendes gilt wohl auch für die an eine unterirdische Lebensweise angepaßten Maulwürfe (Pro- scapanus). Inwieweit die nachgewiesenen Eomyiden (Keramidomys) — kleinwüchsi- ge, ausgestorbene Nagetiere — eine offene oder dichte Vegetation bevorzugten, ist schwer zu beurteilen (vgl. ENGEssER 1990). Bei den Großsäugern waren neben kurz- beinigen, hornlosen Nashörnern (Brachypotherium), klauenbewehrten Huftieren (Chalicotheriidae) und Mastodonten (Gomphotherinm) vermutlich auch Zwerghir- sche (cf. Micromeryx), Gabelhirsche (cf. Procervulus, Heteroprox, Dicrocerus), Anti- lopen (Miotragocerus) und primitive Giraffenverwandte (Palaeomeryx) an trockene Hochwälder mit offenen Biotopen angepaßt (vgl. dazu HeıssıG 1984, HEIZMANN 1992, HEIZMANN & Reırr 1998). Aber auch größere Raubtiere wie Säbelzahnkatzen (Prosansanosmilus vel Sansanosmilus), aktive Jäger, zu deren Beute wahrscheinlich Gabelhirsche gehörten (HEIızmAnn et al. 1996), dürften vorwiegend in diesem Le- bensraum existiert haben. 74. Landschaftstyp und klimatische Aussagen Floren, Faunen und Sedimente zeugen von einer weitgespannten Flußlandschaft mit unterschiedlichen Lebensbereichen. In der unmittelbaren Umgebung der Flußläufe und Stillgewässer müssen ausgedehnte, feuchte Auenwälder oder auch schmale Galeriewälder mit reichem Unterholz bestanden haben, welche von einer vielfältigen Tierwelt belebt waren. Mit entsprechend angepaßten Pflanzen und Tie- ren gliederten sich hiervon trockenere Areale (Trockenwald, trockene Freiflächen) ab, die wohl außerhalb der Flußniederungen oder auf leicht erhobenen Höhen- rücken innerhalb der Niederungen vorkamen. Zu ähnlichen Ergebnissen kommen auch andere Autoren bei der Auswertung verschiedener OSM-Fundstellen (z.B. BoLLIGER 1992, DEHM 1957, FAHLBUSCH 1974, HANTKE 1992, Jung & Mayr 1980, SCHOLZ 1986). Für die älteren OSM-Anteile gibt HAnTke (1984: 51) durchschnittliche Jahres- temperaturen von 16,5-17,0°C und jährliche Niederschlagsmengen zwischen 1300 112 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 und 1500 mm an, was er aus den Floren der Fundstellen Hüllistein (SW’ von Rüti, Kt. Zürich), Öhningen und Schrotzburg (beide im Lkr. Konstanz) schließt. EBEr- HARD (1989: 477) spricht von einem feucht-temperierten Klıma vom Typ Cfa (Virgi- nıa-Klıma). Für das Gebiet der Adelegg (Allgäu) nımmt EBERHARD mittlere Jahres- temperaturen von 15-16°C und jährliche Niederschläge von 1300-1500 mm in den Auenwäldern („mixed mesophytic forest“) während der Ablagerung der älteren OSM an. Entsprechende klimatische Verhältnisse dürften auch an den etwa 40km NNW’ der Adelegg liegenden Fundstellen des Biberacher Raumes geherrscht haben. Daß das Klima an diesen Fundorten damals erheblich wärmer als heute gewesen sein muß, belegt nicht nur die Vegetation (u.a. Daphnogene, Celtis), sondern auch die Zusammensetzung der Säugerfaunen (u.a. Rüsseltiere, Nashörner, Schleichkatzen) sowie das Vorkommen der kälteempfindlichen Krokodile (Diplocynodon), Riesen- schildkröten (Geochelone) und Chamäleons (Chamaeleo). 8. Schriftenverzeichnis BAUDELOT, S. (1972): Etudes des Chiropteres, Insectivores et Rongeurs du Miocene de San- san (Gers). - These Universite Toulouse, 496, 364 + XVI S., 90 Abb., 32 Tab., 16 Taf.; Toulouse. BERGER, F.-E. 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Ordnung Rodentia BownicH 1821 Familie Sciuridae Gray 1821 — Heteroxerus aff. rubricati CRUsAFONT et al. 1955 — Miopetaurista sp. — Sciuridae indet. Familie Castoridae Grar 1821 — Steneofiber sp. Familie Eomyidae D£rERET & Douxamı 1902 — Keramidomys carpathicus (ScHauB & ZarrE 1953) vel thaleri HuguEneyr & MEIN 1968 Familie Gliridae Thomas 1897 — Microdyromys praemurinus (FREUDENBERG 1941) vel miocaenicus (BAUDELOT 1965) — Microdyromys cf. miocaenicus (BAUDELOT 1965) — Paraglirulus werenfelsi EnGeEsser 1972 — Miodyromys aegercii BAuDELOT 1972 — Miodyromys sp. - Gliridae dıv. indet. Familie Cricetidae ROCHEBRUNE 1883 — Megacricetodon minor (LArTET 1851) — Megacricetodon lappi (Mzın 1958) — Democricetodon gracilis FanızuscH 1964 — Democricetodon mutilus FaHuı.susch 1964 — Eumyarion cf. medius (Larrer 1851) — Eumyarion sp. — Cricetodon aff. meini FREUDENTHAL 1963 Cricetodon cf. sansaniensis LArTEr 1851 Cricetodon sp. 122 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ordnung Lagomorpha Branpr 1855 Familie Ochotonidae THomas 1897 — Prolagus oeningensis (König 1825) —- Ochotonidae indet. Ordnung Carnıvora Fissipeda BLUMENBACH 1791 Familie Mustelidae Swaınson 1835 — Trocharion albanense F. Major 1903 — Proputorius atf. sansaniensis Fı.noL 1890 — Mustelidae indet. Familie Viverridae Gray 1821 — Semigenetta sansaniensis (LARTET 1851) — Viverridae indet. vel Mustelidae indet. Familie Felidae Gray 1821 — Prosansanosmilus sp. vel Sansanosmilus sp. - Carnivora div. indet. Ordnung Perissodactyla Owen 1848 Familie Chalicotheriidae GiLı 1872 — Chalicotheriidae indet. Familie Rhinocerotidae Owen 1845 — Brachypotherium brachypus (LARTET 1848) — Rhinocerotidae indet. Ordnung Artiodactyla Owen 1848 Familie Suidae Gray 1821 — Hyotherium ct. soemmeringi H. von MEYER 1834 — Suidae indet. Familie Cainotheriidae CAmP & VANDERHOOF 1940 — Cainotherium c$. huerzeleri Hzızmann 1983 Familie Moschidae Gray 1821 — cf. Micromeryx flourensianus LArTET 1851 Familie Cervidae Gray 1821 - cf. Procervulus dichotomus (GERvaıs 1849) — Heteroprox larteti (FıLnoı 1890) — Heteroprox/Euprox sp. — Dicrocerus elegans LARTET 1837 — Cervidae indet. Familie Palaeomericidae LYDEKKER 1883 — Palaeomeryx sp. Familie Tragulidae MıLnE-EDwARDs 1864 — Dorcatherium guntianum H. von MEYER 1846 — Dorcatherium cf. crassum (LARTET 1851) Familie Bovidae Gray 1821 — Miotragocerus sp. Ordnung Proboscidea ILLiGer 1811 Familie Gomphotheriidae CABRERA 1929 - Gomphotherium angustidens (CuviEr 1806) — Proboscidea indet. Ser. B, Nr. 276 SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH 9.2. Statistik zur Kleinsäugerfauna Edelbeuren-Maurerkopf Z. = Anzahl der Zähne, m.l.z. = minimale Individuenzahl 2: Ordnung Insectivora 11 Fam. Erinaceidae 2 Galerix aff. symeonidisi 6 Mioechinus sp. vel Amphechinus sp. | Fam. Soricidae 2 Miosorex sp. 1 Soricidae indet. | Fam. Dimylidae 1 Plesiodimylus sp. 1 Fam. Talpidae 1 Talpidae indet. 1 Ordnung Rodentia 96 Fam. Sciuridae | Sciuridae indet. l Fam. Eomyidae D Keramidomys carpathicus vel thaleri 2 Fam. Gliridae 15 Microdyromys cf. miocaenicus l Paraglirulus werenfelsi 5 Miodyromys aegercii 9 Fam. Cricetidae 78 Megacricetodon minor 46 Megacricetodon lappi 15 Eumyarion cf. medius 11 Democricetodon mutilus 2 Cricetodon aff. meini 4 Ordnung Lagomorpha 46 Fam. Ochotonidae 46 Prolagus oeningensis 17 Ochotonidae indet. 29 Kleinsäugerfauna Edelbeuren-Maurerkopf 153 HF HrDBosg pers in 31 124 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 9.3. Statistik zur Kleinsäugerfauna Wannenwaldtobel 2 Z. = Anzahl der Zähne, m.l.z. = minimale Individuenzahl 7% m.l.z. Ordnung Insectivora 21 8 Fam. Erinaceidae 8 Galerix aff. exilis 7 Mioechinus sp. vel Amphechinus sp. l 1 Fam. Soricidae 10 2 Soricidae indet. 10 2 Fam. Talpidae 3 3 Proscapanus cf. sansaniensis 2 2 Talpidae indet. 1 l Ordnung Chiroptera 1 l Fam. Vespertilionidae l | Myotis sp. | | Ordnung Rodentia 100 24 Fam. Sciuridae 11 3 Heteroxerus aff. rubricati 10 2 Miopetaurista sp. l l Fam. Gliridae 35 8 Microdyromys praemurinus vel miocaenicus 19 4 Miodyromys aegercii 16 - Fam. Cricetidae 54 13 Megacricetodon minor 32 5 Eumyarion sp. l 1 Democricetodon gracilis - | Democricetodon mutilus 14 4 Cricetodon aff. meini 3 2 Ordnung Lagomorpha 15 3 Fam. Ochotonidae 15 3 Prolagus oeningensis 4 | Ochotonidae indet. 11 2 Kleinsäugerfauna Wannenwaldtobel2 132 36 SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH 9.4. Maßtabellen zu den Bezahnungen von Megacricetodon minor Abkürzungen: siehe Kap. 1.4.6. Wannenwaldtobel 2 abe: Megacricetodon minor - Wannenwaldtobel 2 Unterkieferzähne SMNS-Ne._ [Position TI mm) | B mm) [Bemerkungen | 46540/Al Mand.-Fragm. mit M,-M; 46540/A2 46540/A3 46540/A5 46540/A6 46540/A7 46540/A9 46540/A10 46540/All 46540/B1 46540/B4 46540/B5 46540/B6 46540/B7 46540/B8 46540/C1 46540/C2 46540/C3 46540/C4 46540/C5 Zahnfragment Zahn in 2 Teile zerbrochen siehe SMNS 46540/A1l siehe SMNS 46540/Al+Bl teilweise beschädigt Tab. 18. Megacricetodon minor - Wannenwaldtobel 2 Oberkieferzähne 46540/D4 M' sin. 1,46 0,92 46540/D5 M' sin. 1,59 0,95 | Max.-Fragm. 46540/D6 M! dext. 1,45 0,95 46540/D7 M! dext. -1,56 1,01 | Vorderknospe beschädigt 46540/E4 M? sin. 1 0,88 46540/E5 M? sin. 1,09 0,90 46540/E6 M? dext. 1,06 0,93 46540/E7 M? dext. Rn 0,95 46540/F5 M’ sin. 0,82 0,73 46540/F6 M? dext. 0,71 0,76 46540/F7 M? dext. 0,69 0,74 46540/F10 M’ dext. 0,71 0.77. 126 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 Edelbeuren-Maurerkopf Tab. 19. Megacricetodon minor - Edelbeuren-Maurerkopf Unterkieferzähne SMNS-Nr. Zahnfragment 46541/A4 M, sin. 4654 1/A5 M, sin. Zahnfragment 46541/A6 M, sin. 46541/A7 M, sin. 46542/Al M, sin. Mand.-Fragm. 46542/A2 M, sin. Mand.-Fragm. mit M,-M; 46542/A3 M, sin. Mand.-Fragm. mit M,-M; 46541/A8 M, dext. 46542/A4 M, dext. Mand.-Fragm. mit M,-M; 46542/A5 M, dext. Mand.-Fragm. mit M,-M, 46542/A2 M; sin. siehe M,, SMNS 46542/A2 46542/A3 M; sin. siehe M,, SMNS 46542/A3 46541/B8 M; dext. 46541/B9 M; dext. 46541/B10 M; dext. 46541/Bl1 M; dext. 46542/A4 M; dext. siehe M,, SMNS 46542/A4 46542/A5 M; dext. siehe M,, SMNS 46542/A5 46541/C7 M; sin. 46542/A3 M; sin. siehe M,, SMNS 46542/A3 46541/C8 M; dext. 46541/C9 M; dext. 46542/A4 M; dext. siehe M,, SMNS 46542/A4 SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH 127. Tab. 20. Megacricetodon minor - Edelbeuren-Maurerkopf | 46541102 Zahnfragment 46541/D3 1 - -0,84 | Zahnfragment 4654 1/D4 4654 1/D5 4654 1/D6 46541/D7 46541/D8 46541/D9 46541/D10 46541/D11 : ; ; Zahn in 2 Teile zerbrochen 46541/D12 dext. Zahnfragment 4654 /E1 4654 1/E2 4654 1/E3 4654 1/E4 4654 1/ES 4654 1/E6 46541/E7 4654 1/E8 4654 1/E9 4654 1/E10 4654 1/F7 46541/F8 128 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 9.5. Maßtabellen zu den Kieferresten und Einzelzähnen von Dorcatherium guntianum Abkürzungen: siehe Kap. 1.4.6. Wannenwaldtobel 2 Tabe21. Dorcatherium guntianum - Wannenwaldtobel 2 Mand. me sin. mit _— -- (P,- und m vorhanden) SMNS-Nr. Index Breite/Länge: 46,2 % Zahnreihenvermessung: Alveolenrandmaß (P,) Alveolenrandmaß (P,) Unterkiefervermessung: Größte L des erhaltenen Mand.-Fragm. H des Mand.-Fragm. am Hr. des M; H des Mand.-Fragm. am Vr. des M; H des Mand.-Fragm. am Vr. desM, H des Mand.-Fragm. am Vr. des P; Tab. 22; Dorcatherium guntianum - Wannenwaldtobel 2 Mand.- en dext. mit P;- _ (P,- und — -Alveolen vorhanden) SMNS-N. Zahnfragment Index Breite/Länge: 47,0 % Zahnfragment Zahnreihenvermessung: Alveolenrandmaß (P,) Unterkiefervermessung: Größte L des erhaltenen Mand.-Fragm. SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH 129 Tab. 23. Dorcatherium guntianum - Wannenwaldtobel 2 Mand.- Ti sin. mit = = (ohne P,) Index Breite/Länge: 45,6 % labial beschädigt Zahnreihenvermessung: Unterkiefervermessung: Größte L des erhaltenen Mand.-Fragm. H des Mand.-Fragm. am Vr. des P; Tab. 24. Dorcatherium guntianum - Wannenwaldtobel 2 Mand.- en dext. mit P;- — und — (P,-Alveolen vorhanden) SMNS-Nr. Index Breite/Länge: 47,1 % Zahnfragment Zahnreihenvermessung: Alveolenrandmaß (P;) Unterkiefervermessung: H des Mand.-Fragm. am Vr. des P; 130 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 Tab. 25. Dorcatherium guntianum - Wannenwaldtobel 2 Mand.- ea dext. mit P;- = und — vorhanden) SMINS-Nr. Index Breite/Länge: 47,8 % Zahnfragment Zahnreihenvermessung: Alveolenrandmaß (P;) Alveolenrandmaß (P;) Unterkiefervermessung: Größte L des erhaltenen Mand.-Fragm. H des Mand.-Fragm. am Vr. des M; H des Mand.-Fragm. am Vr. desM, H des Mand.-Fragm. am Vr. des P; Tab. 26. Dorcatherium guntianum - Wannenwaldtobel 2 Mand.- ae sin. mit — - Alveolen vorhanden) 46624 : 1,8 (UK 6a) Index Breite/Länge: 48,2 % Zahnfragment Unterkiefervermessung: Größte L des erhaltenen Mand.-Fragm. H des Mand.-Fragm. am Vr. desM, H des Mand.-Fragm. am Vr. des P; H des Mand.-Fragm. am Vr. des P, Mand.-Fragm. 6a und 6b gehören zu einem Individuum! SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH Tab. 27. Dorcatherium guntianum - Wannenwaldtobel 2 Mand.-Fragm. dext. mit P,-M, (P,-Alveole vorhanden) SMNS-Nr._[ Position [L. (mm) [B (mm) [Bemerkungen 1 7,0 2,8 Index Breite/Länge: 46,6 % Zahnreihenvermessung: Alveolenrandmaß (P,) Alveolenrandmaß (P,) Unterkiefervermessung: Größte L des erhaltenen Mand.-Fragm. H des Mand.-Fragm. am Vr. des M, H des Mand.-Fragm. am Vr. des P; H des Mand.-Fragm. am Vr. des P, H des Mand.-Fragm. am Vr. des P, Mand.-Fragm. 6a und 6b gehören zu einem Individuum! Tab. 28. Dorcatherium guntianum - Wannenwaldtobel 2 Mand.-Fragm. sin. mit P;-P, (P,-Alveolen vorhanden) 46625 P; sin. -9,4 33 Zahnfragment | Unterkiefervermessung: Größte L des erhaltenen Mand.-Fragm. H des Mand.-Fragm. am Vr. des P; Tab. 29. Dorcatherium guntianum - Wannenwaldtobel 2 Mand.-Fragm. dext. mit D,-M, SMNSNr. 46626 5 - 2,4 (Uk 8) i Unterkiefervermessung: Größte L des erhaltenen Mand.-Fragm. H des Mand.-Fragm. am Vr. desM, H des Mand.-Fragm. am Vr. des D, H des Mand.-Fragm. am Vr. des D; 131 132 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 Tab. 30. Dorcatherium guntianum - Wannenwaldtobel 2 Mand.-Fragm. sin. mit D;-M;, (D,-Wurzelreste vorhanden) SMNS. Zahnreihenvermessung: Alveolenrandmaß (D;) Alveolenrandmaß (D;,) Unterkiefervermessung: Größte L des erhaltenen Mand.-Fragm. 60,5 mm H des Mand.-Fragm. am Vr. des M, 11,5 mm H des Mand.-Fragm. am Vr. des D, 11,1 mm H des Mand.-Fragm. am Vr. des D; 9,9 mm Mand.-Fragm. 9a und 9b gehören zu einem Individuum! Tab. 31. Dorcatherium guntianum - Wannenwaldtobel 2 Mand.-Fragm. dext. mit Ss ——— = und D;-Wurzelreste vorhanden) SMNS-Nr. lingual beschädigt Alveolenrandmaß (D;) Alveolenrandmaß (D;,) Unterkiefervermessung: Größte L des erhaltenen Mand.-Fragm. H des Mand.-Fragm. am Vr. desM, H des Mand.-Fragm. am Vr. des D, H des Mand.-Fragm. am Vr. des D; Mand.-Fragm. 9a und 9b gehören zu einem Individuum! SACH, OBERE SUÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH 133 Dorcatherium guntianum - Wannenwaldtobel 2 Mand.-Fragm. sin. mit D;-M, SMNS-Nr. i - 3 Zahnfragment Unterkiefervermessung: Größte L des erhaltenen Mand.-Fragm. H des Mand.-Fragm. am Vr. des M, H des Mand.-Fragm. am Vr. des D, Tab. 33. Dorcatherium guntianum - Wannenwaldtobel 2 Mand. _— dext. mit ——- Mı SMINS-N: Zahnfragment Zahnreihenvermessung: Unterkiefervermessung: Größte L des erhaltenen Mand.-Fragm. H des Mand.-Fragm. am Vr. desM, H des Mand.-Fragm. am Vr. desD, H des Mand.-Fragm. am Vr. des D; Tab. 34. Dorcatherium guntianum - Wannenwaldtobel 2 Mand.- ne sin. mit _ —— 2 getrennte Zahnteile Unterkiefervermessung: Größte L des erhaltenen Mand.-Fragm. H des Mand.-Fragm. am Hr. des M; H des Mand.-Fragm. am Vr. des M, H des Mand.-Fragm. am Vr. desM, H des Mand.-Fragm. am Vr. des D; Mand.-Fragm. in Fundlage präpariert! 134 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 Tab. 35. Dorcatherium guntianum - Wannenwaldtobel 2 Max.-Fragm. dext. mit P’-M’ SMNSNr. 46631 5,8 (Ok 1) Zahnreihenvermessung: Oberkiefervermessung: Größte L des erhaltenen Max.-Fragm. Tab. 36. Dorcatherium guntianum - Wannenwaldtobel 2 Max.-Fragm. sin. mit D’-M? SMNS-Nr. 46632 - - Zahnfragment (Ok 2) 8,7 9,1 9,1 10,1 10,5 15 Zahnreihenvermessung: 46632 (Ok 2) | LD*-M? 21.9 Oberkiefervermessung: Größte L des erhaltenen Max.-Fragm. Tab. 37. Dorcatherium guntianum - Wannenwaldtobel 2 Max.-Fragm. dext. mit P’-M' 46633 (Ok 3) ; Zahnfragment Oberkiefervermessung: Größte L des erhaltenen Max.-Fragm. Tab. 38. Dorcatherium guntianum - Wannenwaldtobel 2 Einzelzähne SMNS-Nr. Unterkieferzähne: 46634/B2 D; dext. 25 Zahnfragment Oberkieferzähne: 46634 Al 46634/Bl 46634/A2 M’ dext. M’ sin. P? sin. Max.-Fragment labial beschädigt SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH Edelbeuren-Schlachtberg Tab. 39. Dorcatherium guntianum - Edelbeuren-Schlachtberg Mand.-Fragm. sin. mit M,-M;, SMNS.NT. 46640 M, sin. 9 5,6 M; sin. 9,4 6,2 Unterkiefervermessung: Größte L des erhaltenen Mand.-Fragm. H des Mand.-Fragm. am Vr. des M, Tab. 40. Dorcatherium guntianum - Edelbeuren-Schlachtberg Mand.-Fragm. dext. mit D,-M, SMNS-Nr._] Positon_[L (mm) [B (mm) [Bemerkungen | 46641 D, dext. 10,5 4,5 vorderer Teil beschädigt Unterkiefervermessung: Größte L des erhaltenen Mand.-Fragm. 44,6 mm H des Mand.-Fragm. am Vr. des D, H des Mand.-Fragm. am Vr. des M, Tab. 41. Dorcatherium guntianum - Edelbeuren-Schlachtberg Einzelzähne Unterkieferzähne: 46642/ Al ä 5 Zahnfragment 46642/A2 46642/A3 L ; Zahnfragment 46642/A4 L ; Index Breite/Länge: 47,1 % 46642/A5 46642/Bl 46642/B2 46642/B3 Zahnfragment 46642/B4 Zahnfragment Oberkieferzähne: 46643/Al D* sin. 46643/A2 M! dext. 46643/A3 M' dext. Zahnfragment 46643/A4 M? dext. 46643/A5 M? dext. 46643/A6 M’ dext. 46643/A7 M? dext. 46643/A8 | M?? dext. Zahnfragment 46643/A9 P? dext. 46643/A10 P° sin. 135 136 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 Edelbeuren-Maurerkopf Tab. 42. Dorcatherium guntianum - Edelbeuren-Maurerkopf Mand.-Fragm. sin. mit _— —_ Wurzelrest vorhanden) [SUNS N T Posion_TL(am) B (nn) [Bemerkungen Index Breite/Länge: 42,0 % Zahnreihenvermessung: Alveolenrandmaß (P,) Alveolenrandmaß (P,) Unterkiefervermessung: Größte L des erhaltenen Mand.-Fragm. H des Mand.-Fragm. am Hr. des M; H des Mand.-Fragm. am Vr. des M; H des Mand.-Fragm. am Vr. des M, H des Mand.-Fragm. am Vr. des P, Tab. 43. Dorcatherium guntianum - Edelbeuren-Maurerkopf Mand.-Fragm. dext. mit D;-D, (D,-Alveolen vorhanden) SMNSNr. 46645 D; dext. 9,4 29 (Uk 2) D, dext. 10,2 4,5 Zahnreihenvermessung: Alveolenrandmaß (D;,) Unterkiefervermessung: Größte L des erhaltenen Mand.-Fragm. 41,2 mm H des Mand.-Fragm. am Hr. des D, 11,6 mm H des Mand.-Fragm. am Vr. des D, H des Mand.-Fragm. am Vr. des D; SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH 137 Tab. 44. Dorcatherium guntianum - Edelbeuren-Maurerkopf Mand.-Fragm. dext. mit D;-D, U SMNS-Nr._[ Position TL-mm) [B (mm) [Bemerkungen B( 46645 D; dext. 9, 2,9 un (nn m | Zahnreihenvermessung: 46645 (Uk 3) | LD;-D, 21,1 Be Unterkiefervermessung: Größte L des erhaltenen Mand.-Fragm. H des Mand.-Fragm. am Vr. des D; Tab. 45. Dorcatherium guntianum - Edelbeuren-Maurerkopf Einzelzähne SMINS-Nr. Unterkieferzähne: 46646/Al D; sin. 46646/A2 D; dext. 46646/A3 D; dext. 46646/A4 D, sin. ; Zahnfragment 46646/A5 D, sin. Zahnfragment 46646/A6 P; dext. | Index Breite/Länge: 43,3 % Oberkieferzähne: 46646/B0 : 5 posterolingual beschädigt 46646/B1 46646/B2 46646/B3 Zahnfragment 46646/B4 46646/B5 46646/B6 Zahnfragment 138 Fig. 1 Bie, 2 ie, 3 Fig. 4 Fig. 5 Fig. 6 Bie, 7 Fig. 8 Bi. 9 Fig. 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 9.6. Tafeln Tafel 1 Galerix aff. symeonidisi Doukas P? dext. (fragm.), occlusale Ansicht, Edelbeuren-Maurerkopf, SMNS 46515/C3. - ea9=1>. M! sın., occlusale Ansicht, Edelbeuren-Maurerkopf, SMNS 46515/B1. - Ca. x15. M? dext., occlusale Ansicht, Edelbeuren-Maurerkopf, SMNS 46515/B2. - Ca. x15. Mı dext., occlusale Ansicht, Edelbeuren-Maurerkopf, SMNS 46515/A2. - Ca. x15. Galerix aff. exilis (BLAINVILLE) M; dext., occlusale Ansicht, Wannenwaldtobel 2, SMNS 46516/C2. - Ca. x15. P3 sın., occlusale Ansicht, Wannenwaldtobel 2, SMNS 46516/D2. - Ca. x15. P* dext. (fragm.), occlusale Ansicht, Wannenwaldtobel 2, SMNS 46516/D3. — Ca. 15. P; sin., occlusale Ansicht, Wannenwaldtobel 2, SMNS 46516/D1. - Ca. x15. M; sın., a: occlusale Ansicht, b: occluso-labiale Ansicht, Wannenwaldtobel 2, SMNS 46516/A1l. - Ca. x15. Mioechinus sp. vel Amphechinus sp. M! dext., occlusale Ansicht, Edelbeuren-Maurerkopf, SMNS 46517. - Ca. x10. SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH 140 Bap-e22, STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 arte Miosorex sp. I sup. sin., labiale Ansicht, Edelbeuren-Maurerkopf: SMNS 46519/A1. - Ca. x25. Soricidae indet. M? sin., occlusale Ansicht, Edelbeuren-Maurerkopf, SMNS 46519/A2. - Ca. x25. M! dext. (fragm.), occlusale Ansicht, Wannenwaldtobel 2, SMNS 46520/A4. - Ca. x25: Proscapanus cf. sansaniensis (LARTET) M? dext. (fragm.), occlusale Ansicht, Wannenwaldtobel 2, SMNS 46522/A1. - Ca. x15. Talpidae indet. P;/4 sin., labiale Ansicht, Edelbeuren-Maurerkopf, SMNS 46524/A1. - Ca. x15. Mand.-Fragm. dext., labiale Ansicht, Edelbeuren-Maurerkopf, SMNS 46524/B3. — @asx>: Myotıs sp. Mand.-Fragm. dext. mit M;, a: occlusale Ansicht, b: occluso-labiale Ansicht, Wan- nenwaldtobel 2, SMNS 46525. - Ca. x20. Steneofiber sp. I sup. sin. (fragm.), labiale Ansicht, Edelbeuren-Schlachtberg, SMNS 46531. - Ca. ><1l-D- Plesiodimylus sp. P, dext., occlusale Ansicht, Edelbeuren-Maurerkopf, SMNS 46521. - Ca. x25. Miopetanrista sp. M; dext. (fragm.), occlusale Ansicht, Wannenwaldtobel 2, SMNS 46527. - Ca. x15. SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH 142 Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. jean DT ne SO 10.110: ig. 11. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 Tafel 3 Heteroxerus aff. rubricati CRUSAFONT et al. D*# sin., occlusale Ansicht, Wannenwaldtobel 2, SMNS 46526/B1. - Ca. x20. P* dext., occlusale Ansicht, Wannenwaldtobel 2, SMNS 46526/B2. - Ca. x20. MV/2 sın., occlusale Ansicht, Wannenwaldtobel 2, SMNS 46526/A1. - Ca. x20. MV/2 dext., occlusale Ansicht, Wannenwaldtobel 2, SMNS 46526/ A2. - Ca. x20. MV dext., occlusale Ansicht, Wannenwaldtobel 2, SMNS 46526/A3.- Ca. x20. M?3 dext., occlusale Ansicht, Wannenwaldtobel 2, SMNS 46526/B4. — Ca. x20. M; dext., occlusale Ansicht, Wannenwaldtobel 2, SMNS 46526/C4. - Ca. x20. Mı, dext., occlusale Ansicht, Wannenwaldtobel 2, SMNS 46526/C3. - Ca. x20. P; dext., occlusale Ansicht, Wannenwaldtobel 2, SMNS 46526/C2. — Ca. x20. Keramidomys carpathicus (SCHAUB & ZAPFE) vel thaleri HuUGUENEY & MEIN MV? sin., occlusale Ansicht, Edelbeuren-Maurerkopf, SMNS 46532/B1. - Ca. x25. Mı» dext., occlusale Ansicht, Edelbeuren-Maurerkopf, SMNS 46532/A2. - Ca. x25. Microdyromys cf. miocaenicus (BAUDELOT) M! dext. (fragm.), occlusale Ansicht, Edelbeuren-Maurerkopf, SMNS 46534. — Ca. 323. Paraglirulus werenfelsi ENGESSER P* dext., occlusale Ansicht, Edelbeuren-Maurerkopf, SMNS 46535/C2. - Ca. x25. M! sın., occlusale Ansicht, Edelbeuren-Maurerkopf, SMNS 46535/D1. — Ca. x25. M; sin. (fragm.), occlusale Ansicht, Edelbeuren-Maurerkopf, SMNS 46535/B1. - Ga7x23. SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH 144 Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. nun un STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 Tafel 4 Microdyromys praemurinus (FREUDENBERG) vel miocaenicus (BAUDELOT) M! sin., occlusale Ansicht, Wannenwaldtobel 2, SMNS 46533/ A2. - Ca. x25. M? dext., occlusale Ansicht, Wannenwaldtobel 2, SMNS 46533/A5. — Ca. x25. P; sin., occlusale Ansicht, Wannenwaldtobel 2, SMNS 46533/D2. — Ca. x25. M; sin., occlusale Ansicht, Wannenwaldtobel 2, SMNS 46533/C3. - Ca. x25. M?3 sin., occlusale Ansicht, Wannenwaldtobel 2, SMNS 46533/B4. — Ca. x25. Kompilierte Mandibular-Zahnreihe, occlusale Ansicht, Wannenwaldtobel 2: P; dext., SMNS 46533/D4; Mı dext., SMNS 46533/C5; M; dext., SMNS 46533/C7. —/Earx25. Miodyromys aegercii BAUDELOT M! dext., occlusale Ansicht, Edelbeuren-Maurerkopf, SMNS 46537/D3. — Ca. x25. M? sin., occlusale Ansicht, Edelbeuren-Maurerkopf, SMNS 46537/E1. — Ca. x25. M? sin., occlusale Ansicht, Edelbeuren-Maurerkopf, SMNS 46537/E2. — Ca. x25. P* dext., occlusale Ansicht, Edelbeuren-Maurerkopf, SMNS 46537/C3.— Ca. x25. M! sın., occlusale Ansicht, Wannenwaldtobel 2, SMNS 46536/ A2. — Ca. x25. M? sin., occlusale Ansicht, Wannenwaldtobel 2, SMNS 46536/A1.— Ca. x25. M? dext., occlusale Ansicht, Wannenwaldtobel 2, SMNS 46536/B6. — Ca. x25. P; dext., occlusale Ansicht, Wannenwaldtobel 2, SMNS 46536/D6. — Ca. x25. M; sin., occlusale Ansicht, Edelbeuren-Maurerkopf, SMNS 46537/A2. — Ca. x25. M; sin., occlusale Ansicht, Edelbeuren-Maurerkopf, SMNS 46537/B2. — Ca. x25. SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH 145 146 Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Big: Zu 12. 13% STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 Tafel 5 Megacricetodon minor (LARTET) Kompilierte Maxillar-Zahnreihe, occlusale Ansicht, Edelbeuren-Maurerkopf: M! sin., SMNS 46541/D7; M? sın., SMNS 46541/E4; M? sın., SMNS 46541/F7.- Ca. xD.0: M! dext., occlusale Ansicht, Edelbeuren-Maurerkopf, SMNS 46541/D10. - Ca. x20. M! sın., occlusale Ansicht, Edelbeuren-Maurerkopf, SMNS 46541/D5. - Ca. x20. Kompilierte Maxillar-Zahnreihe, occlusale Ansicht, Edelbeuren-Maurerkopf: M! dext., SMNS 46541/D9; M? dext., SMNS 46541/E8; M3 dext., SMNS 46541/F8. - Ca.x20. M! sin., occlusale Ansicht, Edelbeuren-Maurerkopf, SMNS 46541/D6. - Ca. x20. M! sin., occlusale Ansicht, Edelbeuren-Maurerkopf, SMNS 46541/D4. - Ca. x20. M! dext., occlusale Ansicht, Edelbeuren-Maurerkopf, SMNS 46541/D8. — Ca. x20. Mı + M; sin. (Mand.-Fragm.), occlusale Ansicht, Edelbeuren-Maurerkopf, SMNS 46542/A2.- Ca. x20. Mı + M: dext. (Mand.-Fragm.), occlusale Ansicht, Edelbeuren-Maurerkopf, SMNS 46542/A5.- Ca. x20. M,; sin., occlusale Ansicht, Edelbeuren-Maurerkopft, SMNS 46541/A6. — Ca. x20. Mı -M; dext. (Mand.-Fragm.), occlusale Ansicht, Edelbeuren-Maurerkopf, SMNS 46542/ A4. - Ca. x20. M; sin., occlusale Ansicht, Edelbeuren-Maurerkopf, SMNS 46541/A7. —- Ca. x20. Kompilierte Mandibular-Zahnreihe, occlusale Ansicht, Edelbeuren-Maurerkopf: M; dext., SMNS 46541/A8; M; dext., SMNS 46541/B10; M; dext., SMNS 46541/C9. -Ca.x20. SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH 148 Bes. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 Tafel 6 Megacricetodon minor (LARTET) Kompilierte Maxillar-Zahnreihe, occlusale Ansicht, Wannenwaldtobel 2: M! sın., SMNS 46540/D4; M? sın., SMNS 46540/E4; M? sın., SMNS 46540/P5.- Ca. x20. M! sin., occlusale Ansicht, Wannenwaldtobel 2, SMNS 46540/D5. - Ca. x20. Mı - M; sin. (Mand.-Fragm.), occlusale Ansicht, Wannenwaldtobel 2, SMNS 46540/A1.- Ca. x20. M! dext., occlusale Ansicht, Wannenwaldtobel 2, SMNS 46540/D6. - Ca. x20. Kompilierte Mandibular-Zahnreihe, occlusale Ansicht, Wannenwaldtobel 2: M; sın., SMNS 46540/A5; M; sın., SMNS 46540/B5; M3; sın., SMNS 46540/C4. - Ca. x20. M; dext., occlusale Ansicht, Wannenwaldtobel 2, SMNS 46540/A6. - Ca. x20. Megacricetodon lappi (MEın) M! sin., occlusale Ansicht, Edelbeuren-Maurerkopf, SMNS 46543/D3. — Ca. x20. M! dext., occlusale Ansicht, Edelbeuren-Maurerkopf, SMNS 46543/D4. —- Ca. x20. M? dext., occlusale Ansicht, Edelbeuren-Maurerkopf, SMNS 46543/F4. - Ca. x20. M! + M? dext. (Max.-Fragm.), occlusale Ansicht, Edelbeuren-Maurerkopf, SMNS 46543/DE7. - Ca. x20. Mı + M; sin. (Mand.-Fragm.), occlusale Ansicht, Edelbeuren-Maurerkopf, SMNS 46543/AB1.- Ca. x20. SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH 150 Big de ie 2 Bie2ı 3. Fig. 4. Eis. Eie.26: Bier 77. Eis. 08: Kie; 9 Fig. 10 Fig. 11 Ere12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 Tafel 7 Democricetodon gracılis FAHLBUSCH M! dext., occlusale Ansicht, Wannenwaldtobel 2, SMNS 46544/B3. - Ca. x20. M; sın., occlusale Ansicht, Wannenwaldtobel 2, SMNS 46544/A1.- Ca. x20. M; dext., occlusale Ansicht, Wannenwaldtobel 2, SMNS 46544/A3.- Ca. x20. Democricetodon mutilus FAHLBUSCH M! sın., occlusale Ansicht, Wannenwaldtobel 2, SMNS 46545/D1. - Ca. x20. M? sın., occlusale Ansicht, Wannenwaldtobel 2, SMNS 46545/D2. - Ca. x20. M! dext., occlusale Ansicht, Edelbeuren-Maurerkopf, SMNS 46546/A1.- Ca. x20. M; dext., occlusale Ansicht, Wannenwaldtobel 2, SMNS 46545/C3.- Ca. x20. Mı + M» dext. Mand.-Fragm.), occlusale Ansicht, Wannenwaldtobel 2, SMNS 46545/AB5. - Ca. x20. M; sin., occlusale Ansicht, Wannenwaldtobel 2, SMNS 46545/A2. - Ca. x20. M; sin., occlusale Ansicht, Wannenwaldtobel 2, SMNS 46545/C2. - Ca. x20. M; dext., occlusale Ansicht, Wannenwaldtobel 2, SMNS 46545/B3.- Ca. x20. Eumyarion cf. medius (LARTET) Kompilierte Maxillar-Zahnreihe, occlusale Ansicht, Edelbeuren-Maurerkopf: MI! sın., SMNS 46547/D2; M? sın., SMNS 46547/E2; M3 sın., SMNS 46547/F2. - Ca. x20. SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH 152 Fig. 1 Fig 2 Fig. 3 Fig. 4 Fig. 5 Fig. 6. a 7% Fig. 8. Fie.29: Fig. 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 Tafel 8 Eumyarıion cf. medius (LARTET) M,; sin., occlusale Ansicht, Edelbeuren-Maurerkopf, SMNS 46547/A1.- Ca. x20. M, sin. (Mand.-Fragm.), occlusale Ansicht, Edelbeuren-Maurerkopf, SMNS 46548/A1l.- Ca. x20. M; dext., occlusale Ansicht, Edelbeuren-Maurerkopf, SMNS 46547/C3. — Ca. x20. Kompilierte Mandibular-Zahnreihe, occlusale Ansicht, Edelbeuren-Maurerkopf: M; dext. (Mand.-Fragm.), SMNS 46548/A2; M; dext., SMNS 46547/B3; M3 dext., SMNS 46547/C4. - Ca. x20. Eumyarıon sp. M; dext., occlusale Ansicht, Wannenwaldtobel 2, SMNS 46549. - Ca. x20. Cricetodon aff. meini FREUDENTHAL M; sin., occlusale Ansicht, Wannenwaldtobel 2, SMNS 46550/B1. - Ca. x20. M; sin., occlusale Ansicht, Wannenwaldtobel 2, SMNS 46550/A1. - Ca. x20. M; sin., occlusale Ansicht, Wannenwaldtobel 2, SMNS 46550/A2. - Ca. x20. M; sin., occlusale Ansicht, Edelbeuren-Maurerkopf, SMNS 46551/A1. - Ca. x20. M; sın., occlusale Ansicht, Edelbeuren-Maurerkopf, SMNS 46551/B1. - Ca. x20. SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH 154 Fig. 1 Hier Eie23: Fig. 4. Bige5. Fig. 6. Kie, 7: Fig. 8 Eier=9 Fig. 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 Tafel 9 Cricetodon aff. mein! FREUDENTHAL M? dext., occlusale Ansicht, Edelbeuren-Maurerkopf, SMNS 46547/D2. - Ca. x20. Cricetodon cf. sansaniensis LARTET M3; sin., occlusale Ansicht, Bonlanden, SMNS 46552. - Ca. x20. Prolagus oeningensis (KÖNIG) P3 sın., occlusale Ansicht, Wannenwaldtobel 2, SMNS 46554/ A4. - Ca. x15. P3 sin., occlusale Ansicht, Edelbeuren-Maurerkopf, SMNS 46555/C1. - Ca. x15. D; sin., occlusale Ansicht, Edelbeuren-Maurerkopf, SMNS 46555/A1. - Ca. x15. D; dext., occlusale Ansicht, Edelbeuren-Maurerkopf, SMNS 46555/A2. — Ca. x15. P; sin., occluso-labiale Ansicht, Edelbeuren-Maurerkopf, SMNS 46555/A3. — Ca. ulds P; sin., occluso-labiale Ansicht, Edelbeuren-Maurerkopf, SMNS 46555/A8. — Ca. xl: P; sin., occlusale Ansicht, Edelbeuren-Maurerkopf, SMNS 46555/A6. - Ca. x15. P; dext., occlusale Ansicht, Edelbeuren-Maurerkopf, SMNS 46555/A7. - Ca. x15. SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH 156 Bigale Eie72. Big. Fig. 4. Fig. 6. Bie.7. Fig. 8. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 Tafel 10 Proputorius aff. sansaniensis FiıLHoL Mand.-Fragm. sin. mit P3 - M;, a: labiale Ansicht, b: occlusale Ansicht, c: linguale An- sicht, Edelbeuren-Maurerkopf, SMNS 46558. — Ca. x1,5. Prosansanosmilus sp. vel Sansanosmilus sp. C inf. sin., a: labiale Ansicht, b: linguale Ansicht, Tobel Oelhalde-Süd, SMNS 46562. =@ar x13: Trocharion albanense F. MAJOR P* dext., occlusale Ansicht, Edelbeuren-Maurerkopf, SMNS 46557. — Ca. x3. Semigenetta sansaniensis (LARTET) Mand.-Fragm. sin. mit Pı - Mı, a: labiale Ansicht, b: occlusale Ansicht, Edelbeuren- Maurerkopf, SMNS 46560. - Ca. xl. Mustelidae indet. C inf. sin., labiale Ansicht, Edelbeuren-Schlachtberg, SMNS 46559. — Ca. x1,5. Chalicotheriidae indet. P?’/+-Fragm. sin., a: occlusale Ansicht, b: posteriore Ansicht, Edelbeuren-Maurerkopf, SMNS 46567. - Ca. xl. Rhinocerotidae indet. P’/M’-Fragm. sin., anteriore Ansicht, Tobel Oelhalde-Süd, SMNS 46569. — Ca. x1. Brachypotherinm brachypus (LARTET) MV2 sin., occlusale Ansicht, Tobel Oelhalde-Nord 1, SMNS 46568. - Ca. x1. SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH Rn. u aD 158 Fig. 1. Fig: 2. Fig. 3. Fig. 4. Kie2. Fig. 6. Bier 7. Fig. 8. Eie,9: STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 Tafel 11 Cainotherium c$. huerzeleri HEIZMANN M!/2/3 dext., occlusale Ansicht, Edelbeuren-Maurerkopf, SMNS 46581/A2.- Ca. x10. Mand.-Fragm. sin. mit P;, a: labiale Ansicht, b: occlusale Ansicht des P;, Edelbeuren- Maurerkopf, SMNS 46581/A1.- Ca. x10. Hoyotherium cf. soemmeringi H. von MEYER C inf. sin. (männlich), linguale Ansicht, Edelbeuren-Schlachtberg, SMNS 46576. - CGaxd; Iı dext., linguale Ansicht, Edelbeuren-Schlachtberg, SMNS 46575. — Ca. xl. P; sin. / P! dext., labiale Ansicht, Edelbeuren-Schlachtberg, SMNS 46577. - Ca. x2. Suidae indet. P sin., linguale Ansicht, Edelbeuren-Maurerkopf, SMNS 46579. - Ca. x2. cf. Micromeryx flourensianus LARTET P3 sin., occlusale Ansicht, Bonlanden, SMNS 46582. — Ca. x4. cf. Procervulus dichotomus (GERVAIS) D; sin., occlusale Ansicht, Edelbeuren-Maurerkopf, SMNS 46609. - Ca. x2. Mand.-Fragm. sin. mit Ps - M;, a: occlusale Ansicht, b: labiale Ansicht, Edelbeuren- Maurerkopf, SMNS 46600. - Ca. x1. SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH 160 Eis-l. ap 2 Bies3. Fig. 4. Bias: Fig. 6. Fig. 7 Fig. 8. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 Tafel 12 cf. Procervulus dichotomus (GERVAIS) Mand.-Fragm. dext. mit P3 - M,, a: labiale Ansicht, b: occlusale Ansicht, Edelbeuren- Maurerkopf, SMNS 46601. - Ca. x1. Heteroprox larteti (FiıLHoL) sinistraler Schädelfortsatz ohne Gabel und mit einem Teil des Frontale, a: anteriore Ansicht, b: laterale Ansicht, Wannenwaldtobel 2, SMNS 46585. - Ca. x1. P? sin., occlusale Ansicht, Wannenwaldtobel 2, SMNS 46584. - Ca. x1. Max.-Fragm. sin. mit P? - P*, occlusale Ansicht, Wannenwaldtobel 2, SMNS 46584. — Caysale Max.-Fragm. sin. mit M? - M3, occlusale Ansicht, Wannenwaldtobel 2, SMNS 46584. = Cal. Dicrocerus elegans LARTET Geweihgabel (dextrales Abwurfstück), laterale Ansicht, Bonlanden, SMNS 46608. — Carsale Max.-Fragm. sin. mit M3 dext., occlusale Ansicht, Edelbeuren-Schlachtberg, SMNS 46606. - Ca. xl. Palaeomeryx sp. Scapula-Gelenk (Cavitas glenoidalis), distale Ansicht, Edelbeuren-Schlachtberg, SMNS 46616. - Ca. x1. SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 Tafel 13 Dorcatherium guntianum H. von MEYER Max.-Fragm. sin. mit D* - M2, occlusale Ansicht, Wannenwaldtobel 2, SMNS 46632. — €a.x1. P? sın., occlusale Ansicht, Wannenwaldtobel 2, SMNS 46634/ A2. - Ca. x2. Max.-Fragm. dext. mit PP - M?, occlusale Ansicht, Wannenwaldtobel 2, SMNS 46631. - Ca.xl. Mand.-Fragm. dext. mit D4 - M; (+ M3-Keim), a: labiale Ansicht, b: occlusale An- sicht, Wannenwaldtobel 2, SMNS 46627. - Ca. x1. Mand.-Fragm. dext. mit D; - M,, a: labiale Ansicht, b: occlusale Ansicht, Wannen- waldtobel 2, SMNS 46626. - Ca. x1. Mand.-Fragm. sin. mit Pı + P;-M,, a: labiale Ansicht, b: occlusale Ansicht, Wannen- waldtobel 2, SMNS 46624. - Ca. x1. Mand.-Fragm. sin. mit D> - M; (+ M3-Keim) - in Fundlage präpariert, occlusale An- sicht (Pfeilrichtung: senkrecht zur unteren Fundschichtgrenze), Wannenwaldtobel 2, SMNS 46630. - Ca. xl. Mand.-Fragm. sin. mit P;— M;, a: labiale Ansicht, b: occlusale Ansicht, Wannenwald- tobel 2, SMNS 46619. - Ca. x1. SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH En EEE 164 Biel Eier 2 Fig. 3 Fig. 4. Bee Fig. 6. Jen 2% Big...8. E19. Fig. 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 Tafel 14 Dorcatherium guntianum H. von MEYER Mand.-Fragm. dext. mit D; + Dy, a: labiale Ansicht, b: occlusale Ansicht, Edelbeu- ren-Maurerkopf, SMNS 46645. — Ca. x1. Oberschädel-Fragm. (Frontale und Teil des Parietale sin.), laterale Ansicht, Edel- beuren-Maurerkopf, SMNS 46647. — Ca. x1. Mand.-Fragm. sın. mit P - M;, a: occlusale Ansicht, b: labiale Ansicht, Edelbeuren- Maurerkopf, SMNS 46644. - Ca. x1. D? sın., occlusale Ansicht, Edelbeuren-Maurerkopf, SMNS 46646/BO0. - Ca. x2. D? sın., occlusale Ansicht, Edelbeuren-Maurerkopf, SMNS 46646/B1.— Ca. x2. D* sın., occlusale Ansicht, Edelbeuren-Maurerkopf, SMNS 46646/B2. - Ca. x2. M?3 sın., occlusale Ansicht, Tobel Oelhalde-Süd, SMNS 46638. - Ca. x2. Mand.-Fragm. dext. mit D; + M,, a: labiale Ansicht, b: occlusale Ansicht, Edelbeu- ren-Schlachtberg, SMNS 46641. — Ca. x1. Dorcatherium cf. crassum (LARTET) P3 dext., occlusale Ansicht, Bonlanden, SMNS 46655/E1. - Ca. x2. M’ dext. (fragm.), occlusale Ansicht, Bonlanden, SMNS 46655/E2. - Ca. x2. OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH 166 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 276 Tafel 15 Miotragocerus sp. Mand.-Fragm. dext. mit P; — M,, a: occlusale Ansicht, b: labiale Ansicht, Tobel Oel- halde-Süd, SMNS 46656. - Ca. xl. Gomphotherinm angustidens (CUVIER) P* sin., occlusale Ansicht, Edelbeuren-Maurerkopf, SMNS 8957. - Ca. x1. Proboscidea indet. Stylohyoid-Fragm. sin., laterale Ansicht, Tobel Oelhalde-Süd, SMNS 46676. - Ca. x1. SACH, OBERE SÜSSWASSERMOLASSE IM LKR. BIBERACH 167 ISSN 0341-0153 Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Gulde-Druck GmbH, D-72072 Tübingen N vr Herausgeber: Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde = Serie B (Geologie und Paläontologie) 424 Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 S Stuttgarter Beitr. Naturk. | Ser. B | Nr. 277 | 49 pp., 13 fıgs., 32 tabs. | Stuttgart, 30. The Upper Pleistocene mammalıan fauna from the Große Grotte near Blaubeuren (southwestern Germany) By Jaco Weinstock, Stuttgart With 13 figs., 32 tabs. Abstract The fauna from the Große Grotte, a cave site ın the Blau valley (southwestern Germany) is presented. Quantitatively, Ursus spelaeus is by far the main component. Its remains represent individuals - mostly juveniles — which died in the cave during hıbernation. The cave was also used by other carnıvores as well as by neanderthals. A relatively large proportion of the bones shows gnawing marks, whereas not a single butchering mark was recorded. Thus, the relative contribution of hominids to the accumulation of the carnıvores and herbivore remains seems to have been limited at best. In any event, this fauna cannot be used to explore the subsistence practices of Middle Palaeolithic hominids. According to the micro- and macrofaunal remains, at least the upper layers (IV-II) were deposited under a cold spell within the first half of the Wuermian Glacial. Zusammenfassung Die Fauna von der Großen Grotte ım Blautal (Baden-Württemberg, Südwestdeutschland) wird vorgestellt. Sie besteht hauptsächlich aus Resten von Ursus spelaens. Die Individuen dieser Art - meistens Jungtiere - sind während des Winterschlafs gestorben. Die Höhle wurde auch von anderen Carnivoren und von Menschen genutzt. Ein relativ großer Anteil der Kno- chenfragmente zeigt Fraßspuren; Schnitt- bzw. Schlagspuren wurden dagegen nicht beobach- tet. Der Beitrag des Menschen bei der Akkumulation der Faunenreste scheint also zumindest sehr gering gewesen zu sein. Die Fauna aus der Großen Grotte darf nicht in Betracht gezogen werden bei Untersuchungen der Okonomie mittelpaläolithischer Hominiden. Nach der Säugerfauna stammen mindestens die oberen Schichten der Höhle (II-IV) aus einer Kalt- phase in der ersten Hälfte des Würm-Glazials. Contents Belne:oduetion 1 UN 8 OTTO A I EHRE EOEN a Io. on, 2 Ban scnpüomolthematenalis tn.norteicheest 5 Aral Spralibidhee de Meldet f se eintir nel 4 BeDas Tina TINNAROSIISSR. SR, DEN RAR ERDIDEAREDPTLHREET. 4 BAmSlBnas lHNNARUSIZSSUdER I ne milch a naar! 6 ilpessuglnes Eummsahee 1798) 0... 0a en. AR a ann. allen 7 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 277 Alopesslasopas (LINNAEUSIZBS). on ao. ee an re 2 Ursus,spelaeuSROSENMÜLTTER BZ FIEINROTEH 1793, 1... Ic tn Se 10 Mustela putorins LiINNAEUS 1758 vel eversmanni Lesson 1827 ....2...2222200.. 22 MMohtessmattes-:| INNAEFUS 1758, m aan ee ee 23 Gyoeuta.crocuta spelaca(GOLDEUSS 1823) raue nenne nee ee 24 Bansheralleo:spelaea.( Go1DEuss 1SI0)®@. 2.2.20. een 25 Bes sılmestins, SCHREBER 41/77 eurem Spar a anne re ee ae ne a 26 Mammuthus prumigenins (BEUMENBACH III) INT. MR ee 26 BANUSSOCHMANICHSINEEIRING. LS. on gear arenere res echten EEE 26 Goelodonta anıiqunatıs (BEuUMENBACHI1 807)... . .N.8 ee ee 27 Gervuselaphus EINNAEUS 1738. rn N 28 Raneientanandus INNArUs 1758, 2... are ver ee ee 28 GapsarbEr LINNBEUSHTSS ea 28 Rupicapra rmpieapra LINNABUS1738 „2.223... ee 33 3. Small mammals remains, biostratigraphy and palaeoecology ..........222 222200... 34 4» Maphonomical consideranions- „u... 9 sun an a a een 36 5.2:.Conclustonss LIICHERE TE. IB. FITIOTSCH III SEI LSITIOTI 40 BEIREIELENEES N. a ee een N 41 Plates 3.22 2. BER ENEA EEISTRS WII NDR ur 44 1. Introduction The site. - The Große Grotte*) is a cave site sıtuated on the east side of the Blau valley, at 580 m above sea level, i.e. 76m above the valley floor. At the beginning of the Würm glaciation, however, the valley floor was a further 25-30 m below the present level (WAGNER 1983: 14). The cave entrance faces westwards; it is 25 m wide and 18 m high. As one moves inwards, the cave becomes much narrower and lower, at its rear end it reaches only 3 m in height (WAGNER 1983: 15). However, during the Palaeolıthic, the Große Grotte must have had a narrower entrance than nowadays, permitting the formation of a microclimate inside the cave. This ıs suggested by the investigation of the phosphate contents of the sediments (WAGNER 1983: 17). Previous work.-Excavations at the Große Grotte were carried out by G. RıEk in three seasons between August 1960 and April 1964. RıEk himself published only a short note on preliminary results of the dig (1962: 199ff.). The results were finally published ina monograph by E. WAGNER (WAGNER 1983: 11 ff.). RıEk distinguished twelve Palaeolithic layers (II-XIII). Based on sedimentological and typological grounds, layers XIII-XII - and perhaps also XI - were referred to the Eemian inter- glacıal, whereas layers IX-II were assigned to the first half of the last glacial. The up- permost layer (I) contained numerous fragments of wood charcoal which are obvi- ously a product of much more recent (postmedieval) fiıres (WAGNER 1983: 21). Technotypologically, WAGNER assigns the lithic material of layer XI to a late Acheulean with Levallois technique and the quantitatively poor industry of layer IX to the late Micoquian; the lithic material from layers III-VIII was classified as Mous- terian with Levallois-technique, and layer II - the richest in lithic material (ca. 450 tools + 600 debitage)-to a younger Mousterian with bifacial points (Blattspitzen). Aıim of the present paper. - WAGNER devoted a chapter of his monograph to the study of the fauna (1983: 69ff.). There are, however, a number of reasons which in the present author’s opinion make a revaluation of the material desirable. To be- *) To be read: Grosse Grotte. WEINSTOCK, MAMMALIAN FAUNA FROM THE GROSSE GROTTE 3 gin with, WAGNER’S report was certainly not intended to be more than a preliminary study. During an inventory of the material stored at the Staatliches Museum für Na- turkunde in Stuttgart (SMNS), it became apparent that, in his report, WAGNER only considered part of the faunal material. He lists 588 identified bones (excluding mi- crofauna), whereas during the new analysis more than 1100fragments were identi- fied to the species or genus level (Tab.1). It is significant that some of the newly iden- tified fragments estäblished the presence of some species not mentioned by WaG- NER. Other fragments contribute important taphonomical information which leads to a different interpretation of the fauna than that proposed by him (WAGNER 1983: 77#f.). Since the faunal report in the original publication has been used to support certain models of the economic behaviour of neanderthals (e.g., WEBB 1988: 90), a complete and accurate description of the fauna is important. Additionally, the original study did not include osteomertrical data; this type of in- formation, however, is very valuable since, in some cases, it allows the separation of bones from morphologically similar taxa — such as the arctic fox (Alopex lagopus) and the red fox (Vulpes vulpes) - and can contribute to the gender determination of dimorphic species. With the exception of layer X, anımal bones were recovered from all of the Pa- laeolithic layers. Most of the faunal material comes from layers II, III and V - the most substantial, with maximal depths of 1.70 m, 0.50 m, and 1.40 m respectively — whereas in layers XIII, XII only a handful of bones were present. According to WAGNER (1983: 69) the only bone fragments recovered from layers XIII and XTI were two cave bear teeth and two fox (Vnlpes vel Alopex) metapodials respectively. Regrettably, these fragments are not found anymore in the collection stored at the SMNS. Also missing from the material stored at the Museum are the mandibles of Bos/Bison (layer Il) and an M, of Crocuta (layer XI) (see below) listed by WAGNER (1983: 69ff.). The reason for the absence of these fragments is unknown. A mandible of Cervus from layer II was not available for study since it was sent to Oxford for AMS-dating (J. WAIBLINGER, pers. comm.; see below). It is important to mention that, in addition to the mammalian remains, over 100 bones of birds were recovered during the excavations. These specimens were exam- ined and identified by H. Pırper (Kiel) in 1985-86 (Tab. 32), but no report has yet been prepared. Method. - This study is mainly concerned with the large mammal fauna. Re- mains of small rodents are scarce and were not systematically collected. Thus, they will be dealt with only briefly in a separate section discussing the biostratigraphical position of the site and the palaeoecology of its surroundings. While the deposits in the Große Grotte may span a large fraction of the Middle Palaeolithic, the number of faunal specimens is relatively small, and for most practi- cal purposes they do not warrant a meaningful separate analysis of each layer. More- over, there are some indications that faunal material from different layers was mixed during the excavations or immediately afterwards. For example, the left half of an Ursus mandible (SMNS 34078.58, new break in diastema area) was assigned to layer II, while the right half (SMNS 34110.141) was marked as coming from layer V. More difficult to interpret is the fact that a left paw of a bear found in layer III seems to be- long to the same individual as a right-side paw determined as coming from layer XI (see description below). Thus, under these circumstances, it is justified to regard the material as a single complex. 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 277 Each identified fragment was individually weighted. This information enables the comparison of the relative representation of the remains of the different species within a site or between sites regardless of their degree of fragmentation (UERP- MANN 1972: 13). Unidentified fragments were separated into size categories; all frag- ments in each category were then weighted together. Bones and teeth were measured to the nearest 0.1 mm following the definitions of VON DEN DRIESCH (1976). Tab.1. Large mammal remains recovered from the Große Grotte; number of identified specimens (NISP) and weight (g). Species NISP NISP (%) weight (g) weight (%) Lepus cf. timidus 35 20 50.2 0.2 Canıs lupus 9 0,8 27.8 0.1 Alopex lagopus 2 0,2 73 0.0 Vulpes vulpes 8 0,7 31.8 0.2 Vulpes vel Alopex 6 0,5 92 0.0 Mustela putorins vel eversmanni 1 0,1 0.8 0.0 Martes martes 1 0,1 97. 0.0 Crocuta crocuta spelaea 1 0,1 12.0 0.1 Felıis silvestris 1 0,1 1.0 0.0 Panthera leo spelaea 3 0,3 38.7 0.2 Ursus spelaeus 857 73.2 16705.1 80.6 Mammuthus primigenins 2 0,2 196.0 0.9 Equus germanicus 9 0,8 2.15:3 1.0 Coelodonta antigquitatis 1 0,1 67.0 0.3 Cervus elaphus 3 0,3 428.0 PA Rangifer tarandus 50 4,3 467.2 2:3 Cervidae indet. D 0,2 4.0 0.0 Rupıcapra rupicapra 5 0,4 22.0 0.1 Capra ibex 114 a 2065.2 10.0 Caprinae indet. 1 om 2.9 0.0 Artiodactyla indet. 54 4,6 304.2 15 TOTALE 1165 100 20729 100 Acknowledgements Thanks are due to Dr. G. Broos, Dipl. Biol. B. DECHERT, Dr. S. MÜNZEL, Dr. R. ZiEGLER, and TH. RATHGEBER for critically reading the manuscript. J. WAIBLINGER made important comments on various archaeological aspects of the site. I would also like to thank Prof. H.-P. UERPMANN for discussion on the pathologies ın some ibex specimens. The photos were taken by Mrs. R. Harrıng, for which I am indebted. 2. Description of the material Family Leporidae Gray 1821 Genus Lepns LinNAEUS 1758 Lepus cf. timidus LinnAEus 1758 Material: SMNS 34077.1-9, 34083.1-9, 34097.1-5, 34104.1-6, 34116.1-4, 34121.1, 34126.1-2 WEINSTOCK, MAMMALIAN FAUNA FROM THE GROSSE GROTTE 5 Two species of hare are known from Upper Pleistocene deposits in Central Eu- rope: the arctic hare (Lepus timidus) and the brown hare (Z. enropaeus). While mor- phological differences in their skull, mandible, and teeth exist (Kogy 1959: 39ff.), no reliable differences have been reported for the postcranial skeleton. However, since L. europaeus is generally larger than /. timidus, body size can serve as a useful cri- terion. A total of 35 hare bones were recovered, all from the upper layers (II-VII); Zepus was absent from other layers in which faunal remains were present (VIII, IX, and XD). All specimens come from the postcranıial skeleton (Tab. 2). The osteometrical data indicates that the specimens belong to Lepus timidus (Tab. 3). Tab.2. Lepus cf. timidus; skeletal distribution. skeletal element NISP scapula humerus ulna metacarpal II pelvis femur calcaneus astragalus metatarsal II metatarsal III metatarsal V lumbar vertebra rıbs total NV eo [eu NN WS je) wı Tab.3. Lepus cf. timidus; measurements of postcranial bones (in mm) scapula pelvis layer SEE SLR, LEG BG layer LA II 8.2 (N 13:5 12.5 II 121 II 7% 14.4 12.8 1275 VI (aus) III - 12.8 .— 11.4 V 2.9 12.8 _ 11.6 l V (#3), TI381. 302.4 = en layer GL GB humerus II 31:0 12.8 layer Bd Dp M = 205 astragalus V 13.1 - layer GL II 16.8 ulna layer BEC "DPA °SDO metatarsal V II 8.6 124 411.0 layer SD Bd Dd GL vu 3.4 53 4.5 50.8 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 277 25 - u u 23 | memnenee._ x Große Grotte | 2 Im Villa Seckendorff z sus + Taubach 3 oA @Rübelland [) 519. o a a Aufhausen ® ä 4 O Würzburg A Heppenloch 17 - pP | 15 Zi T T ne Ze T T 1 12 13 14 15 16 17 18 19 Length Fig. 1. Pleistocene wolves; M! length/breadth. Black symbols = Upper Pleistocene (Canis lupus L.); white symbols = Middle Pleistocene (C. I. mosbachensis). (Data from: Anam 1975; HEMMER 1977; SCHÜTT 1969; SCHÜTT 1974; ZIEGLER 1996). Family Canidae Gray 1821 Genus Canis LINNAEUS 1758 Canis lupus LiNNAEUS 1758 Material: SMNS 34103.1-3, 34118.1-2, 34129.1, 34138.1, 34143.1, 34147.1 A total of nine fragments from the wolf, Canis lupus, were recorded from the site. They are distributed over six different layers (Tab. 4). Only two of the fragments could be measured: a M! and a 15' phalanx (Tab. 5). The measurements of the M! fall in the mid-upper range of Late Pleistocene wolves, and are comparable to those from the travertine of Taubach near Weimar. It is, however, much larger than those of the Middle Pleistocene wolves from southern Germany, which are assigned to a different subspecies, Canis lupus mosbachensis (Fig. 1). The size of the 1°t phalanx is more difficult to evaluate since, as is very often the case, it is impossible to identify Tab.4. Canis lupus; distribution of the fragments among the different layers. skeletal element Layer sternum II phalanx III II phalanx I IV phalanx III IV M!, dext. IV cervical vertebra V os tarsale quartum, dext. VII caudal vertebra IX ulna, sin. XI WEINSTOCK, MAMMALIAN FAUNA FROM THE GROSSE GROTTE 7 the digit to which it belongs (BOESSNECK & voN DEN DRIESCH 1973: 15). The re- maining fragments, while not measurable, reinforce the impression of a medium to large sıze for the wolves of the Große Grotte. Tab.5. Canis lupus, measurements of skeletal elements. skeletal element / layer measurement (mm) M!, dext / IV L312:.0B221%6 phalanx I/ IV Bp: 11.5 SD: 6.6 Bd: (9.5) GL: 35.0 Dp: 10.7 Dd: 4.8 Genus Vulpes FrıscH 1775 Vulpes vulpes (LinnAEus 1758) and Genus Alopex Kaur 1829 Alopex lagopus (LinnAEus 1758) Material: SMNS 34078.1-2, 34079.1-6, 34080.1, 34105.1, 34115.1, 34117.1-2, 34127.1, 34136.1, 34141.1 The present geographic distributions of the arctic fox (Alopex lagopus) and the red fox (Vulpes vulpes) overlap only slightly. Nevertheless both species occur together in several Pleistocene assemblages of central Europe (see e.g., BOESSNECK & VON DEN DrisscH 1973: 15ff.; LEHMANN 1954: 49ff.; Musır 1965: 28ff.). LEHMANN explains this fact (1954: 49) with the notion that during these times the ecological preferences of both species were more similar than they are at present, i.e., that Alopex was not an exclusive inhabitant of the tundra/steppe. In the opinion of the present author, a Tab.6. Vulpes vulpes (V) and Alopex lagopus (A); measurements of postcranial bones. humerus metacarpal III layer Bd BT layer SD BdvmDd V. GE N 22.8 15.2 V II 3.2 Sl Ola >) gan 10 Sie ulna metacarpal V ser ..,BPC,, „IPA: „SDO GL layer SD Bd) Dd7’@E XI 8.9 4024 131.0 V IV 3 _ - 44.0 V radıus tibia layer Bp SD." Bd GE layer SD Bdr =Dd GE vu Mei 76 AV II 235 174441243 - V II 8.0 15.8 V II 7.0 12:97 91 11 19244 metacarpal II metatarsal IV layer SD Bd Dd GL layer Bp sDr Bd Di GE II 3.6 2 .004.8..,44.74 ,V. II 42 340.092 1.4.7..39.3,.4 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr..277 more probable explanation for the occurrence of both species is simply, that bio- topes which permitted the sympatry of Vulpes and Alopex during the Pleistocene are non-existent today. Although very different ın their external appearance, the identification of the bone remains of Alopex and Vulpes can be problematic, especially when dealing with young individuals and/or with fragmentary material (BOESSNECK & VON DEN DrıescH 1973: 16). Morphological differences between the teeth of both taxa have been described by HaGmann (1899: 29). Elements of the postcranial skeleton, how- ever, can only be separated by the relative slenderness and smaller size of Alopex bones (BOESSNECK & VON DEN DRIESCH 1973: 16). For the present study the meas- urements of fox bones are compared to those of early Wuermian sites of Villa Seckendorff near Stuttgart (ZIEGLER 1996), the Aurignacian-Magdalenian foxes from the Brillenhöhle near Blaubeuren (BoEsSNECK & VON DEN DRIESCH 1973: 16ff.), and three recent skeletons of Alopex lagopus from Banks Island, Canada (Comparative collection of the Institute of Prehistory and Early History, Tübingen University, No. CN78, CN79, and CN41). A total of 16 bones of foxes were identified; they come from layers II (n=9), V (n=3), IV, VII, IX and XI (n=1 each). Osteometrical data were recorded from ten of the bones (Tab.6). According to these measurements, eight fragments belong to Vulpes and two, both from layer II, are those of Alopex. The remaining pieces - ribs, vertebrae and a humerus with the epiphyses not yet fused - could not be unambigu- ously assigned to any of both species. The small number of measurements do not give much information on the size of either red or arctic fox in southern Germany during the Middle Palaeolithic. Never- theless, concerning the red fox it is clear that both large as well as small individuals are present at the Große Grotte (Figs. 2-4). This variability could be due to the pres- ence of both males and females in the assemblage. GL 70 - A 65 - m 60 X Große Grotte \ u DO Vulpes, Brillenhöhle 552 A Vulpes, V. Seckendorff en \ EMAlopex, Brillenhöhle 50 - x Alopex 4 Alopex, recent 45 - 40 + (Fz T T T 1 3 3:2 3,4 3,6 3,8 4 4,2 SD Fig. 2. Vulpes vulpes and Alopex lagopus; metatarsal IV, smallest breadth of diaphysis/great- est length. (Data from: BOESSNECK & VON DEN DRIESCH 1973; ZIEGLER 1996). Bd Big. 3. Bd Fig. 4. WEINSTOCK, MAMMALIAN FAUNA FROM THE GROSSE GROTTE 9 18 - X Vulpes 17 2 15 ;-| x Große Grotte — DO Vulpes, Brillenhöhle Aa E] Alopex (?), Brillenhöhle 13): R x Alopex Aa Alopex, recent SD Vulpes vulpes and Alopex lagopus; tıbia, smallest breadth of diaphysis/distal breadth. (Brillenhöhle: BoEssnECK & VON DEN DRIESCH 1973). 18 - 17 | oO 16 2| ) A > ” X Große Grotte 5 a D Vulpes, Brillenhöhle 135) N a A Vulpes, V. Seckendorff 12 - 1 B Alopex, Brillenhöhle 41 4a Alopex, recent 10 - 9 4 8 zu T T T T 1 4 5 6 7 8 9 SD Vulpes vulpes and Alopex lagopus; radıus, smallest breadth of diaphysis / greatest dis- tal breadth. (Brillenhöhle: BoEssnEck & voN DEN DeriescH 1973; Villa Seckendorff: ZIEGLER 1996). 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 277 Family Ursidae Gray 1825 Genus Ursus LiNNAEUS 1758 Ursus spelaenus ROSENMÜLLER & HEINROTH 1793 Material: SMNS 34070.1-281, 34090.1-109, 34100.1-23, 34110.1-233, 34119.1-11, 34123.1-119, 34131.1-8, 34139.1-19. Both the cave bear Ursus spelaeus and the brown bear Ursus arctos occur, some- times together, in Upper Pleistocene deposits in central Europe, e.g. ın Villa Secken- dorff (Ziıesrer 1996: 10ff.) and Brillenhöhle (BoEssnEcCK & VON DEN DRIESCH 1973: 18). In most instances, it ıs possible to identify the bear remains to the species level. The skull, mandible, and teeth of both species show size as well as morpholog- ical differences (see e.g., EHRENBERG 1931: 537ff.; Kurt£n 1959: 89; 1976: 19ff.; Rope 1935: 114ff.). The morphology of the upper and lower teeth found at the site show spelaeoid characteristics: For example, the M! are angular and relatively nar- row, with an anterior lobe broader than the posterior one. The M; are also relative- ly narrow and show a marked constriction between the anterior and the posterior lobes, which Kurr£n (1959: 89) sees as diagnostic characters of U. spelaeus. A single M3>, still in a mandible (SMNS 34070.1), shows a rather arctoıd form. The specimen is moderately worn, so the exact architecture of its occlusal surface cannot be seen anymore. The mandible, nevertheless, with its relatively long diastema and an artic- ular process placed well above the occlusal plane, is clearly spelaeoid. Thus, one must conclude that while there is certainly a typical form for the teeth of spelaeus, atypical forms occur as well. The same is true for U. arctos. For example, a mandible from the Upper Pleistocene site of Hohlefels (without inv.-nr.) belongs clearly to a brown bear; the M;, however, shows the typical “spelaeoid” proportions (Fig. 5). Five mandibles, all from layer II, show no sign of an alveolus for P3 — which is commonly found in U. arctos but almost never in U. spelaeus (RoDeE 1935: 40; BısH- op 1982: 43). It is worth mentioning that from these five mandibles three do show an 22 24 26 28 30 32 34 36 o Große Grotte e@ U. arctos, Heppenloch & Grays m U. arctos, Hohlefels Fig. 5. Ursus arctos and U. spelaeus; M;, length/breadth of posterior lobe. (Heppenloch & Grays: Kurt£n 1959). WEINSTOCK, MAMMALIAN FAUNA FROM THE GROSSE GROTTE 11 alveolus for Pı. Interesting is also the fact that one right mandible has a P,-alveolus while the left one, belonging to the same individual, does not (Inv. nos. 34070.58 and 34110.141; Pl. 1, fig. 4). According to Rope (1935: 40), only about 2.5 % of the man- dibles of spelaens show an P,-alveolus, whereas in arctos (e.g. from Taubach) it oc- curs in more than 63%. Musır. (1965: 67), however, states that in Pod hradem ca. 20% of the mandibles showed an alveolus anterior to P4. Concerning the postcrani- al material, limb and foot bones of the cave bear are relatively heavier and more stout than those of brown bear (see e.g. Kurt£n 1976: 23ff.). While the bones of U. spe- laeus are generally larger than those of U. arctos, there was a marked sexual dimor- phism in both species. Thus, since there ıs an overlap in the size of female spelaeus and male arctos, absolute measurements do not always provide a good criterion for the distinction between both taxa (see e.g., EHRENBERG 1935: 66; Kosy & Frırz 1950: 289). The examination of the bear remains indicates that only Ursus spelaeus is present in the Große Grotte. In fact, this species comprises the great majority of bone finds from the site. More than 850 specimens from this taxon were recovered. They repre- sent a minimum of 21 individuals (MNI calculated from isolated P). Taking into ac- count the problems and limitations of the MNI method (see e.g. UERPMANN 1972), the actual number of bears represented in the material is certainly much higher. Since there is no evidence for the presence of U. arctos in the well preserved material, the small fragments of skull and postcranial elements were assigned to U. spelaeus. The {0} 90% 7 MB Große Grotte Brillenhöhle 80% - DEkain 70% - 60% - 50% 1} 40% - 30% + 20% - j ı | 10% N H . N B ] 0% dm Hill Bi A u ah n m EL sl, af 11 | ©ul ©8 Org ae rare nn euro m SEIFE ERSETZEN TEE © & =. 0 ® une Oo) © [= zz od >20 80 5 28 © arg ua oa ca = ic o EL: = Do Bu = ® FR N So oe 523 Q 0.19.89 m .00, 0 ou Ö leer 5 De ee Bu Sg 3 & o 8 E ES 5 2 E E 9 Q ® c Fig. 6. Ursus spelaeus; skeletal representation in the Große Grotte and Brillenhöhle, SW- Germany (BOESSNECK & VON DEN DRIEscH 1973) and Ekain, N-Spain (TORRES P£EREZ-HıDaLGo 1984). 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 277 35 7 30 - 25 - 20 - % NISP 15 7 10 - D [ 5 0-+ Aa tn N N N BR DER Br, a Ey ar are Ra nr in, O7 Far DET Syren eye DiREfkon elta 2, Io SONO SEAT SE S DIS ETESTH TTS er ee le - = 2 0 nat Kon De en ES ne Q fü = oe 0 = a 8.8 SET 2 = (8) SI YON EFT eg 15. =. 18 - 0 2 aa Mn SE eo © [7] „8 mn zn >>> o ® [et (7) —_ I E a 2 5 o, Zorn "Sr 10 EI LSEBE 8 Sp = I neonatal —- infantil-juvenil -&- subadult-adult Fig. 7. Ursus spelaeus; skeletal representation of the different age categories. possibility cannot be ruled out, however, that among these fragments some belong to the brown bear. Most of the material is very fragmented. More than half of the bear remains are isolated teeth. From the remaining finds, rıbs and phalanges are somewhat more common than other postcranıal elements (Tab.7-8). Only some short, compact bones — metapodıals, carpals, tarsals, and phalanges — were found whole. This pat- tern of skeletal representation is known from many other cave bear assemblages in central and western Europe, e.g. Brillenhöhle (BoEssNECK & VON DEN DRIESCH 1973: 78), Trou de Sureau (EHRENBERG 1935: 75ff.), Ekain (TORREs PEREZ-HiIDAL- Go 1984: 39), Pod Hradem (Musır 1965: 30ff.), Cotencher (Dusoıs & STEHLIN 1933: 39), and Westbury-Sub-Mendip (ANDREWws & TURNER 1992: 140; see Fig. 6). The sıgnificance of this skeletal representation for understanding the taphonomıc history of the bone assemblage of the Große Grotte will be discussed in a later sec- tion (see page 37). No information is available on whether some of the bear bones were found still in anatomical artıculation. However, during the present study, some metapodials, car- pals, tarsals, and phalanges were recognised as coming from three different bear paws belonging to two or three individuals. They are described below. SMNS 34131.1-10, 23 (Pl. 2), posterior right paw, layer VIII: astragalus, calcan- eus, os tarsı centrale, os tarsale I-IV, metatarsals II-V. Judging from its size (Tab. 14), WEINSTOCK, MAMMALIAN FAUNA FROM THE GROSSE GROTTE 13 Tab. 7. Ursus spelaeus; skeletal distribution; number of identified specimens (NISP) and weight (g). skeletal element NISP (n) NISP (%) weight (g) weight (%) neurocranıum 31 3.6% 220.2 1.3% face 19 2,2% 15153 0.9% mandible 35 4.1% 3775.4 22.6% loose teeth 470 54.8% 1865.8 11.2% hyoid 8 0.9% 19.3 0.1% scapula 5 1.1% 1237, 7.4% humerus 29 3.4% 673.1 4.0% radıus 14 1.3% 281 1.7% ulna 1177 2.0% 1080 6.5% carpals 12 1.4% 232.6 1.4% metacarpal 10 1.2% 82141 1.9% pelvis 6 0.7% 941.3 5.6% femur 21 23595 1964.9 11.3% patella 3 0.4% 139 0.8% tıbıa 9 1.1% 461.4 2.38% fibula 8 0.9% 103.1 0.6% astragalus 3 0.4% 161 1.0% calcaneus 4 0.5% 329 2.0% tarsals 8 0.9% 67.5 0.4% metatarsal 9 1.1% 170.7 1.0% indet. metapodial 7 0.8% 21 0.1% sesamoids 9 1.1% 15.3 0.1% phalanges 43 5.0% 214.5 1.3% penis bone 1 0.1% 2) 0.1% atlas 5 0.6% 601.7 3.6% axıis 1 0.1% 62 0.4% cervical vertebrae 1 0.1% 36 0.2% thoracal vertebrae 10 1.2% 377.5 2.3% lumbar vertebrae 10 1.2% 420.8 2.5% rıbs 46 5.4% 227. 4.3% sternum 2 0.2% 28.8 0.2% total 857 100.0% 16705.1 100.0% this paw must have belonged to a male individual. The astragalus and calcaneus show light gnawing marks. From metatarsals II, IV, and V only the proximal end is present; the distal end probably having been gnawed off. The metatarsal III is more or less complete, but shows a puncture on the dorsal face of its distal end made by a carnıvore tooth. SMNS 34139.1-8, anterior right paw, layer XI: os carpı ulnare, os carpı interme- dio-radiale, os carpale I, os carpale IV, metacarpals II-V; all complete. Gnawing marks were found on the intermedio-radiale only. SMNS 34091.48-50, 53-54, 56, 59, 61-68, anterior left paw, layer III: os carpale I-IV, os carpı intermedio-radiale, os carpı ulnare, metacarpals II-V, 1: phalanges . (n=3), 2rd phalanges (n=3), and a 3"d phalanx. Gnawing marks are present in the intermedio-radiale, ulnare, and a 2"d phalanx. The measurements of the bones are al- most identical to those of the right paw from layer XI described above, and non- metrical traits such as muscle insertions are very similar as well. Thus they may have belonged to the same individual. The colour of the bones of both paws differs, and this suggests that they were indeed found in different layers. If the two paws did be- 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 277 Tab.8. Ursus spelaeus; Skeletal distribution (NISP) by layer skeletal element/layer ID IN VI SYD VII Ex Te neurocranıum 12 5 1 10 = 5 1 _ — 32 face 5 2 _ 6 1 4 = = = 18 loose maxillary teeth 59 16 zZ mR sl 4 13 2 2 183 mandible 11 5 2 12: 4 _ - 1 35 loose mandibular teeth 55 32 36.9828 4 20 _ _ 144 loose mand./max. teeth 67 10 6 32 1 25 1 1 —. 143 hyoid % - 1 4 - - - 1 8 scapula 4 2 _ 1 — 1 1 - - 9 humerus % 2 3 9 _ 7 1 _ a 29 radıus 3 2 = 2 2 1 1 11 ulna 7 1 _ 3 _ 5 _ 1 - 17 carpals 2 6 — _ = _ _ _ 4 12: metacarpal II - 1 - - - - - > 1 2 metacarpal III 1 1 - - - - - .. - 1 3 metacarpal IV _ % - — = _ _ _ 1 3 metacarpal V - 1 = — — - = _ j 2 phalanx 1, anterior — 3 - - - - - - - 3 phalanx 2, anterior - 3 - - - - - - - 3 phalanx 3, anterior _ 1 _ _ _ = - - _ 1 pelvis 3 - - 2 - - - > 1 6 femur 6 3 _ 5 = 7 = _ - 21 patella - - - 1 — 2 - > - 3 tıbıa 6 2 = = - 1 - = _ 9 fibula 3 1 _ 1 _ 1 2 — — 8 astragalus - - - 1 - 1 1 - - 3 calcaneus _ 1 2 — _ 1 - = 4 smaller tarsals 2 _ - = = 1 5 - — 8 metatarsal I _ = = = = _ = = ) metatarsal II - = = _ _ _ 1 = _ 1 metatarsal III = = _ _ — = 1 = - 1 metatarsal IV _ = _ 2 — - 1 - = 3 metatarsal V = 1 _ 2 = _ 1 — = 4 indet. metapodial 4 1 - 4 - - - > - 9 sesamoid 2. 1 = 2 = 1 = 2 1 9 phalanx 1 ant. o. post. 4 1 - 4 - 2 2. - - 13 phalanx 2 ant. o. post. 1 - - 2 - — 1 - 4 phalanx 3 ant. o. post. ? 2 - 8 - 1 1 - - 19 atlas 3 = _ 1 = = - — j 5 epistropheus - - - - - - - > 1 1 cervical vertebrae = = — _ _ — 1 = = 1 thoracıc vertebrae 5 = - 1 = 1 3 — = 10 lumbar vertebrae 8 = _ — = _ 1 1 ı M rıbs 13 2. = 9 1 18 _ = 2 45 sternum 2 = = - = = = 2 penis bone - - - - - E 1 - - 1 total 304 108 23 234 11 122 30 8 19 859 long to the same individual, their differing stratigraphical position is in urgent need of an explanation. Regretably, the fine stratigraphical data which would help to clar- ify this issue was not recorded during the excavations. Age distribution. - Given the fragmented state of the material, the investiga- tion of the age structure of the bear taphocoenose at the Große Grotte is based main- WEINSTOCK, MAMMALIAN FAUNA FROM THE GROSSE GROTTE 15 ly on isolated teeth and, to a lesser degree, on postcranial elements. Tables 9-11 show the absolute abundance of the teeth in different wear stages. Due to the small number of specimens, the investigation of the bear mortality can be only attempted by “lumping” teeth from all layers. It is assumed that the mortality pattern of Ursus spelaeus remained unchanged throughout the time-span represented by the strati- graphical sequence of the cave. This, however, was not necessarily the case. In his in- vestigation of the cave bears from Pod hradem, Musır. (1965: 62ff.) found out that the number of immature individuals tended to increase in the uppermost layers. However, it is not clear whether the mortality pattern of the bear population indeed changed, or whether - as KurTEN suggested (1976: 144) - the differing mortality pattern seen in the upper strata ıs a result of less males and more females with their young spending the winter in the cave. The permanent bear teeth from the Große Grotte were grouped into four age-cat- egories (following ANDREWwS & TURNER 1992: 145): neonates, yearlings, ca. 2-years, and adults. The results are presented in Table 11. It is readily apparent, that the great majority of the teeth are those of yearlings, while the remaining ones are distributed more or less uniformly in the other three categories. In addition to the permanent teeth, 85 deciduous teeth were also recovered, from which 74 are canınes (Dc). They are an important source of information about the mortality of the bears during their first months of life (Kurten 1958: 25ff.). Each Dec was assigned to one of the sıx categories defined by Kurr£n (1958: 9 & 25ff.; 1976:115 ff.) in his investigation of the cave bear from Odessa (Tab. 12). Teeth in the first three categories (A-C) represent individuals up to 5-6 months old, whereas those in categories D-F come from yearlings. Following Kurr£n’s method, the mortality of the cave bear from the Große Grotte in their first winter (i1.e. categories A-C) was about 17.5 %, not very different from the 19.1% which Kurren (1958: 26) calculated for Odessa. The great majority of the deciduous canines show a broken root with advanced resorption (Pl. 1, figs. 1-3). In brown bears - and presumably in cave bears as well - the permanent canınes erupt at about 1 year of age; their eruption stimulates the re- sorption of the roots of the De’s, which then often breaks (DirrricH 1960: 49). The actual expulsion of the De usually occurs during the cub’s second winter, between the 13'b and the 15! month, i.e. 3-5 months after the eruption of the permanent ca- nines (DITTRICH 1960: 47; Kurt£n 1976: 117). Thus, the milk canines with resorbed, broken roots can be either changed teeth or teeth that were about to be changed (Kurten 1958: 9). The distinction is important: ıf they are indeed expulsed teeth, then they do not have to represent individuals who died in the cave, although they would confirm the presence of yearlings during the winter. If, on the other hand, these teeth were about to be shed, but still in the jaw at the moment of death, then they would represent yearlings who actually died at the site. A third alternative is, of course, also possible; namely that the bears which changed their canines at the cave died somewhat later during the same winter while still hibernating inside the cave (KURTEN 1976: 117) and are thus also represented by permanent teeth. Given the large proportions of permanent teeth of yearlings in the Große Grotte (see above), it seems probable that the deciduous canines also represent animals which died in the cave. The bones of the postcranial skeleton also contribute some information about the age structure of the cave bear sample in the Große Grotte (Pl. 4, figs. 5-9). Approxi- 16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 277 mately 18,5 % (n=45) of the fragments belong to neonates, 19,5 % to juveniles (n=47), and the remaining 62 % (n=185) to subadults and adults (35 specimens belonging to three paws of adults/subadults found in layers III, VIII, and XI respectively were ex- cluded in the calculation). However, the age structure as reflected by the postcranial elements cannot be uncritically accepted, since it is clear that the taphonomic history ofthe young and older bears differ. This can be concluded from the different skeletal representation shown by neonates, infantil-juveniles, and subadult-adults (Fig. 7). This issue will be discussed further in a later section (see page 37). In summary: according to the eruption and wear of the teeth of U. spelaeus from the Große Grotte, it is apparent that a significant proportion of newborn died; this happened during hibernation in winter (newborns themselves do not hibernate and are thus in need of constant feeding. If their mother has unsufficient stores of fat, and cannot sustain lactation, the cubs die [GARGETT 1996: 40]). The most significant peak in the mortality, however, ıs at about 1 year, ı.e. during the bears’ second win- ter. A high mortality of yearlings - though still somewhat lower than in the Große Grotte — was also recorded from many other sites in western, central, and eastern Europe (see e.g. BOESSNECK & VON DEN DRIESCH 1973: 78; ANDREWS & TURNER 1992: 145; EHRENBERG 1931: 702; GRANDAL-D’ANGALDE & VıDAL RoMANT 1997: 729ff.; MusiıL 1965: 62ff.; STINER 1998: 317 ff.; TORRES PEREZ-HiDaLco et al. 1991: 62ff.; see e.g. Tab. 10). While the proportion of newborn in the Große Grotte as re- flected by teeth on the one hand, and postcranial elements on the other is nearly identical, the relative abundance of juveniles (“yearlings”) as calculated by both methods differs strongly. Given that the age structure of cave bear populations has been almost invarıably based on dental evidence, it is still unknown whether thıs dis- crepancy is common. The high incidence of neonatal and juvenil mortality of bears in the Große Grotte has probably multiple causes. In brown bears, cubs lactate for approximately half a year (JAKUuBıEc 1993: 289). If the mother was to die within this period, the cubs will starve to death. This must also have been a not uncommon occurrence in U. spelae- us. Probable causes for the elevated mortality of yearlings must have included: preda- tion by carnivores such as wolves, hyenas, lions, and male bears; illness; and starva- tion (for a discussion of causes of bear mortality see StInEr 1998 and references therein). In his study of the cave bears from Mixnitz, EHRENBERG (1931: 659ff.) sug- gested that the high yearling mortality at the site could be related to the replacement of the milk dentition with the permanent set of teeth. For most teeth, this takes place after weaning, i.e. around the end of the summer. At this time, fat reserves to with- stand the coming winter must be accumulated. EHRENBERG argues that this task must have been complicated during the period of replacement of the deciduous den- tition, and many yearlıngs would have failed to store enough reserves to survive their second winter. Finally, the very high proportions of yearlings in the Große Grotte must be relat- ed to the proportion of females overwintering in the cave (see below). Sex-ratio.- The proportion of adult males and females seem to vary among dif- ferent modern populations of brown bears U. arctos (see e.g., JAKUBIEC 1993: 279; Kurr£n 1976:76). Whether this was also the case in U. spelaeus is of course not known, but the relative proportions of the sexes among sites do vary considerably. Thus, in Mixnitz (Austria) males outnumber females; in Spanish caves, both a pre- WEINSTOCK, MAMMALIAN FAUNA FROM THE GROSSE GROTTE 1 Tab.9. Ursus spelaeus; wear-stages of maxillary and mandibular teeth (totals). tooth not yet erupting in line, slightly moderately heavily erupted not worn worn worn worn P4 MI M2 M3 total 10 22 53 19 5 3 The different shadings represent the different age-stages (see text) Tab.10. Ursus spelaens; age-distribution according to wear stages of the cheeck teeth. age stage abundance ( %) Große Grotte Cova Eirös! Westbury? neonatal 8.9 13.7 9.9 yearlings 76.4 5 56.0 2-year-old ZB 20.0 9.9 >2 years 7.31 7.0 24.1 1= GRANDAL-D’AÄNGLADE & VIDAL RoMANT 1997; 2= ANDREWS & TURNER 1992 Tab. 11. Ursus spelaeus; wear-stages of maxillar and mandibular teeth (by layer). tooth / layer wear- stage II III IV % VI VIABVETEIR XI PP ! 2 5 - 5 5 3 2 ic 2 ++ 1 +++ 1 M!&Mı not yet erupted i 1 1 1 ö 6 3 1 4 2 1 1 1 TE 5 4 2 1 ++ 2 +++ 1 M’&M» not yet erupted 1 1 4 3 5 1 1 - 9 3 1 1 1 “= 1 1 ++ 1 +++ 1 M’&M; not yet erupted 3 2 n 1 3 IE 2 1 FE 1 Symbols: f erupting; ° in line, not worn; + slightly worn; ++ moderately worn; +++ heavily worn. 18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 277 Tab.12. Ursus spelaeus; root development of deciduous canines. wear-stage layer (after Kurten 1958)” II IV V Mir VII Roral a) root not fully developed 1 1 1 1 - 1 5 c) root fully developed 2 3 - 2 1 - 8 d) root with resorption traces 2 - - 3 - - 5 e) root partially resorbed - - - 2 - 2 f) tooth changed or about to be changed 16 2 2 24 - 107254 ® no Dec from the Große Grotte in Kurtens group “b” ponderance of females - as in Ekain and Troskaeta - and a clear dominance of males - e.g. Arrikrutz — have been observed (ToRRES PEREZ-HiDaALco et al. 1991: 62); and a balanced sex-ratio exists for Odessa (Ukraine), Cotencher (Switzerland), and Dachstein (Austria). The investigation of the sex distribution of U. spelaens from the Große Grotte is hampered by the relative scarcity and the almost unvariably bad preservation of per- manent canines — which are strongly dimorphic and thus useful in the separation of males and females (Kosy 1949: 675f.). Other teeth are better preserved but are not as dimorphic. Nevertheless, the distribution of the length of the Mı is clearly bimod- al (Fig. 8) and - assuming the bimodal distribution is caused by sexual dımorphism - points to the presence of both sexes with a possible preponderance of females. Measurable postcranial specimens, which in bear show a large degree of sexual di- morphism and are thus helpful in the determination of sex ratios, are very rare (see Tab. 14) and do not provide further information here. In their size, the 3"d metacar- pals of a right and a left paw from a single individual - found ın layers XI and III re- spectively (see above) - fall into the uppermost range of the female cave bears at the Sibyllenhöhle, an Upper Pleistocene cave site near Kirchheim/Teck, southern Ger- many (Fig. 9). The partial paw recovered from layer VIII belonged in all probability to a rather small male bear (Fig. 10). IM j | e u 0 T T T T T T T T 27 28 29 30 31 32 33 34 35 186) & > O1 (0) NS [0] 1 T 1 Fig. 8. Ursus spelaeus; length of Mı.. GL 100 WEINSTOCK, MAMMALIAN FAUNA FROM THE GROSSE GROTTE Oo O 90 So Me 6) 80 - " ee e) ) vo 70 - 60 | T er ge T T ] 14 16 18 20 22 24 SD o Sibylienhöhle X Große Grotte Fig. 9. Ursus spelaeus, metacarpal IV, smallest breadth of diaphysis/greatest length. GL 95 7 90 -| fo) 85 | 80 - [e) o > Blonor ara, o o 79 ö 5 00 (6) 509 70 I [6) 65 | 60 1 T T T T T T 1 12 13 14 15 16 7 18 19 Fig. 10. Ursus spelaeus; metatarsal III, smallest breadth of diaphysis/greatest length. SD | o Sibyllenhöhle X Große Grotte | The age structure described above can be used to gain some information, though indirectly, about the sex representation of the adult bears in the cave. Since, by anal- ogy with U. arctos, the cubs usually spent the first two winters with their mother, the high relative abundance of neonates and yearlings indicates that female bears com- monly hibernated in the Große Grotte. One could therefore suggest, that most of the grown-up bears represented at the site are females. Indeed, Kurt£n (1976: 119) has pointed out to the positive correlation between the proportional representation of females and the number of yearlings in cave sites. 20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 277 Tab.13. Ursus spelaens; measurements of bones of neonates and juveniles. skeletal element layer GL side age-stage femur II 31.2 dext. scapula III (23.6) sin. radıus III (24.5) dext. ulna III ZI. sın. tıbia III 23.6 sın. humerus V (28.7) sin. humerus V (32.0) sın. humerus V 29,5 sin. neonate radıus V (24.5) sın. humerus vi 3540 dext. radıus VII 26.9 dext. ulna VII 30.7 dext. ulna VI 30.2 sin. femur VI 33.6 dext. femur Vi (30.0) sin. femur VI (29.0) dext. humerus VI (85.5) dext. juvenile femur VI (66.0) dext. Tab.14. Ursus spelaeus; measurements of cranıal and postcranial skeleton. maxilla layer length of molar row III 733 ısolated maxillar teeth layer LM! BM! layer LM? BM? II PITOEEESES II 45.6 23] II 232 11 II 45.9 = II 28.6 19.6 II 46.4 23.4 III 28.1 19.1 II 45.8 22.4 III DIPS? III 47.8 24.1 V HR SO) III 45.2 24.5 VIII 26.6 18.8 \W 47.7 5 IX 310 209 VI (600) 245 VI 41.4 22.8 mean 28 mean 46.2 DIT, s.d SI s.d. 2.34 0.95 n 8 8 n 9 8 mandible layer, LER ’EMR EPR TDIBECNEB smallest height in height of diast. front of MI Il 89.7, 765 133 wo>312 1425 50.8 _ Indiv. A II 101.19%859 5 377305’ 7136 51.8 - P1 present II 108.14 9243160511675 - - Indiv. C I 108.0, 792.51 14.:0,,.158:0,.170.0 71.0 - Indiv. C II 105.5, ..88.0,1.13. 53.2.6525 2,.1695 62.0 Indiv. D iv. 108717145 - _ — 70.8 Indiv. A WEINSTOCK, MAMMALIAN FAUNA FROM THE GROSSE GROTTE 21 ısolated mandibular teeth layer LMı BM, layer LM; BM; layer LM; BM; II 3271 14.8 II 33.4 18.5 III 27, — II 32.4 15.7 Il 30.3 18.1 V 28.6 — II 30.0 14.1 II 313 18.8 VI 26.2 19.0 II 314 14.7 II 30.6 17.4 VII 28.5 20.7 II 31.4 14.4 Il 31:0 18.1 VII 27.0 19.9 II 30.0 1329 II 3197. 18.5 Mo 115 IT 60.077 189 Be er re He 732.1 15.0 I 1305 17.8 ver 2 ‘ Ibl.n32;6 15.4 INAR 21317 17.9 III 327. 16.8 III SM 18.1 Ill 29.0 14.3 III 34.0 20.5 IV 29.8 14.1 III 307 18.1 V 30.8 14.8 V 52 19.8 V 33.4 15.4 V Sl 20.0 V 30.2 14.0 V 32 19.1 V 23749 13.4 V 32.4 20.0 V 34.1 172 V 305 18.1 V 29.9 = VI 28) 19.0 V 29.0 13.8 v1 523 18.6 > ee ee vll 32.6 15.0 d 11 0.86 Mi 2371 15.7 I Bi He x 2308 14.5 s mean 31.1 14.8 s.d. 155 0.97 n 23 22. scapula ulna Byer BG layer, BPC VIII 527, 1DX ZEN.) humerus os carpı intermedio-radiale layer Bd layer B D II 134.7 RIES 61.0 597 " same individual as metacarpal from layer XI metacarpal layer Bp Dp SD Bd Dd GL DD digit II 1941 2) 20.1 290 ET 83.8 17.6 III II1* 19 2), 1720 2.15 215 76.6 _ II BIT 213 30.5 18.0 223 APIS) 80.8 _ III = 25,2 31.8 18.7 23.8 23.0 85.1 _ IV NK 323 565 192 29.0 DED. 87.5 - V RT 19.4 292. 18.1 21.6 267, 75.8 - II IE ZIO 30.4 17.6 DD! Dal 80.8 _ III RrH 24.2 31.5 18.5 23.8 22.9 85.4 _ IV RES 30.7 35.8 19.1 30.0 23.8 87.8 _ V * same individual ”* same individual 22 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 277 pelvis patella astragalus Layer PAZBEAR Fayerianl B layer MGL ;GB »B@ II - 69.4 V _ 53.0 V 57.1 _ 61.3 V 69.5 _ VII 67.7 47.6 VII 33.1 ı 63% - VI 58607 _ 64.9 femur tibia Layer SDrr Bd layer£#sSD Bd Da alemen Mn ZEN um Yan Wr en BIBker I (53.7) 117.1 I es VII 45.8 - V 69.7 VI 225:0 metatarsal Layer Bp Dp SD Bd Dd GL digit V 21.6 26.2 192 19 16.7 59.0 I V 20.6 21.3 14.2 1955 19.0 63.6 I VII 16.7 26.4 - _ — _ II VII 21.0 32.0 6722 — _ 77.8 III V 21.3 34.4 18.9 25.4 — 98.0 IV VII 23:0 31.0 - - - _ IV III 33.0 32 14.0 — — - V atlas axis layer BFer BFed layer BFer II 972.3 86.0 XI 84.0 II 94 83.4 The material from the Große Grotte cannot contribute much information about the body size of U. spelaens during the Middle Palaeolithic in our region. Most of the measurable bear specimens are isolated teeth (Tab. 14). While tooth size is very often used in palaeontological and archaeozoological studies, it does not seem to be a very reliable indicator of body size (Davan et al. 1991, 117; VAN VALKENBURG 1990, 181#f.; WEINsTocK 1998, 1999). Bone size correlates much closer with body sıze (1.e. body weight); however, as mentioned above, measurable cranial and post- cranıal material in the Große Grotte is scarce, and consists mostly of metapodials, carpals and tarsals belonging probably to just 2-3 individuals (Tab. 14). Material: SMNS 34143.1 Family Mustelidae Swaınson 1835 Genus Mustela LinnaAkus 1758 Mustela putorins Linnakus 1758 vel eversmanni Lesson 1827 A complete ulna from Mustela was recovered from layer VIII (SMNS 34143.1). Its metrical characters fall in the uppermost range of recent European putorins WEINSTOCK, MAMMALIAN FAUNA FROM THE GROSSE GROTTE 23 (Tab. 15). While the identification of this specimen cannot be carried out beyond the generic level, it is certain that it belonged to a male individual. During the Upper Pleistocene, two species of polecat lived ın central Europe: the common polecat Mustela pntorius and the steppe polecat Mustela eversmanni. Mod- ern members of these species are regarded as having different preferred habitats. Mustela putorins, in contrast to M. eversmanni, can be found usually in the edge of temperate forests, while the latter inhabits steppic environments (WoLsan 1993: 748, 801). The identification of postcranial remains of polecats to the species level is highly problematic, since no clear morphological differences ın their skeletons have been described. Absolute size cannot be used as an infallible criterion: in most of its geo- graphical range, the steppe polecat tends to be larger than the common polecat; in Europe, however, both species seem to be of similar sıze (Worsan 1993: 770). Tab. 15. Mustela, measurements of the ulna from the Große Grotte and from recent M. pu- torius MU: osteological comparative collection of the Institute of Prehistory, Univ. of Tübingen Europe: after Worsan 1993: 705. GL BPC DPA SDO Große Grotte (34143.1) 50.6 5.8 8.3 7.4 MU6 2 42.1 4.8 6.3 5.4 MU 21 2 38.8 4.7 6.2 5.4 Europe 9 32-43.8 - - - MU 20 & 49.6 6.1 7.8 6.5 MU25 51,3 6.8 8.6 73 Europe d 38-54 - - - Genus Martes Pneu 1792 Martes martes LINNAEUS 1758 Material: SMNS 34142.1 The corpus of a rıght mandible of a marten was found in layer III. The identifica- tion of the specimen to the pine marten, Martes martes, rather than to the stone mar- ten, Martes foina, ıs based mainly on the distance between the foramina mentalıa, which is longer in M. martes than in M. foina (SrussE 1993: 370ff.). The measure- ments taken on the mandible are given ın Tab. 16. Recent populations of pine marten usually inhabit forested areas; they occurr ın the taiga, in both dense and relative open coniferous forests, and in mixed as well as in deciduous oak or beech forests (STUBBE 1993: 402 ff.). Tab. 16. Martes martes; measurements of mandible. length of cheektooth row (alveoli) 31.6 length of premolar row (alveoli) 18.0 length of molar row (alveoli) 14.5 length of M; (alveolus) 10.5 height between P; and P; 9.8 height behind M, 1155 24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 277 Family Hyaenidae Gray 1869 Genus Crocuta Kaup 1828 Crocuta crocuta spelaea (GoLDruss 1823) Material: SMNS 34114.1 In the material investigated, only one specimen of the cave hyena was identified. It is a well preserved metatarsal II from layer V, showing light gnawing marks on its distal end (Pl. 3, fig. 3). This piece is not mentioned in the previous study of the ma- terial from the Große Grotte (WAGNER 1983: 69ff.). WAGNER does mention a hyena specimen, namely an upper MI from layer XI. Such a specimen is not ın the collec- tion of the SMNS today. In fact, the M! was almost always absent in Upper Pleisto- cene hyenas (ZIEGLER 1996: 13), and when present it is only in a very reduced form (EHRENBERG 1938: 34; 1939: 112). Either there was a mistake in the determination, or the specimen was lost after WAGNER’s study. In the morphology of its extremities, the cave hyena is characterised by shorter but broader bones than modern hyena, Crocuta crocuta (KERNERKNECHT 1940: 247; Musır 1965: 26). Nevertheless, the metatarsal II from the Große Grotte is relatively long and gracile, wıthouth reaching, however, the typical proportions of C. crocnta (Fig. 11; Tab. 17). It ıs similar to the more slender specimens from the Upper Pleis- tocene site of Teufelslucken in Austria, from which an abundant C. spelaea assem- blage was recovered (EHRENBERG & KERNERKNECHT 1940: 131 ff.; KERNERKNECHT 1940: 192 ff.). SD 14 - /\ 13 - . 6 eo 12 - ee oo | e © ( ) (6) 11 - eo 10 - a h je o 8 T T T 1 65 70 75 80 85 GL X.C. spelaea, Große Grotte @C. spelaea, Teufelslucken + C. spealea, Irpfelhöhle OC. crocuta, recent ECrocuta sp., Aufhausen A4C. spelaea, Aze |-2 Fig. 11. Crocuta;, metatarsal II, greatest length/smallest breadth of diaphysis. (Teufelslucken and recent: KERNERKNECHT 1940; Aze& 1-2: ARGANT 1991). WEINSTOCK, MAMMALIAN FAUNA FROM THE GROSSE GROTTE 25 Tab. 17. Crocuta crocuta spelaea, measurements of metatarsus II from Große Grotte and other sites in southern Germany and Austria. site n Bp SD GL Bd Bd art. Große Grotte | 13.6 12 74.6 15.8 13.6 Aufhausen 2 13:87 25742 13/1652 68.2072 60.5 1152/21 :0 13257/4326 Irpfelhöhle 1 199 12 69.8 153 13.6 Teufelslucken! 12 me132 68.5-75 Hermannshöhle? 70.0 1= KERNERKNECHT 1940; 2=SCHÜTT 1969 Family Felidae Gray 1821 Genus Panthera Owen 1816 Panthera leo spelaea (GowLpruss 1810) Material: SMNS 34073.1-2, 34099.1 Given the close morphological similarıty between the bones of the lion (Panthera leo) and the tiger (Panthera tigris), the question to which taxon did the big cats of the European Pleistocene belong has been under discussion since a long time (see GROSS 1992: 94ff.;, Groiss 1996: 399-414 and references therein). Nevertheless, a concensus seems to have been reached, with the majority of the scholars advocating for the in- clusion of the “cave lion” within Panthera leo (ZiEGLER 1994: 47). The lion in the Große Grotte is represented by three finds: a proximal fragment of a rıght metatarsal IV (Bp 19.7, SD 16.5) and a fragment of a fibula - both from layer II -and the proximal end of a left metacarpal V (Bp 23.6, Dp (25.0); Pl.3, figs. 1-2) from layer III. These fragments were not mentioned by WAGNER (1983) in his study of the fauna from the Große Grotte and thus Panthera is absent from his species lıst. 32 30 - m) Aunı 0 m) a 28 @ Große Grotte au DSibylienhöhle 26 - © Aufhausen ° A Zoolithenhöhle 24 - A 22 - 20 4 => Sf Tea een] jo T ] 20 22 24 26 28 30 32 34 Bp Fig. 12. Panthera leo spelaea; metatarsal V, proximal breadth/proximal depth. 26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 277 The metacarpals represent rather small individuals, much smaller than those from the Upper Pleistocene Sibyllenhöhle, also in southwest Germany, and similar to that from Aufhausen, an Upper Pleistocene cave site in the same region (Fig. 12, Tab. 18). Given the considerable degree of sexual dimorphism in both fossil and recent lions, it can be safely assumed that the specimens from the Große Grotte and Aufhausen represent females, while in the Sibyllenhöhle only males are present. However, the possibility that the size difference of lions between the former and latter sites is due to changes in the body size of Panthera leo spelaea during the fırst half of the Wuer- mian glaciation cannot be ruled out; this subject ıs still in need of investigation. Tab.18. Panthera leo spelaea; measurements of metatarsal IV from the Große Grotte and other sites in southern Germany. site Bp SD Große Grotte 19.7 16.5 V. Seckendorff 19.4 17.8 Sibyllenhöhle 20.7, 22.00 18.5, 18.0 Genus Felis LiNNAEUus 1758 Felis silvestris SCHREBER 1777 Material: SMNS 34084.1 The only find of wild cat in the Große Grotte is a fragment of a rıght metatarsal III. The proximal width is 6.7 mm and the smallest width of the diaphysis 4.8 mm. The distal end of the bone is missing. Family Elephantidae Gray 1821 Genus Mammuthus BURNETT 1830 Mammuthus primigenius (BLUMENBACH 1799) Material: SMNS 34075.1-2 Two specimens were ıdentified as belonging to the mammoth, both from layer II: a small fragment of an upper tooth - either am? or aM! - and a rıb fragment. The latter shows the typical modifications usually seen in ribs which were used as arti- facts, possibly for the preparation of anımal skins (“Fellglätter”; Hann 1993: 363 ff.). Family Equidae Gray 1821 Genus Equns LinNAEUS 1758 Equus germanicus NEHRING 1884 Material: SMNS 34071.1-5, 34098.1, 34113.1, 34124.1-2 During the first part of the last glacial, two forms of horses - a stenonid and a ca- balline - coexisted, at least at some points in time, in the area of what today is south- ern Germany (FORSTEN & ZIEGLER 1995; ZIEGLER 1996: 24). The stenonid form is WEINSTOCK, MAMMALIAN FAUNA FROM THE GROSSE GROTTE 27, known as Equus hydruntinus. About the correct taxonomic designation for the ca- balline form, there is some disagreement. Since horses from the early Weichsel (=Würm) usually show a smaller size than Middle Pleistocene horses and larger size than Late Weichsel ones, they are often assigned to a different species, Eguus ger- manicus (FORSTEN & ZIEGLER 1995: 12), and this name is used also in the present paper. It is known, however, that species in different families suffered dramatic and often quite rapid size changes in the course of the Pleistocene (see e.g. DELPECH 1983 and WEınstock 1998 on Rangıfer tarandus; Lister 1989 on Cervus elaphus; VAR- TANYAN etal. 1993 on Mammuthus primigenius,; McFARLANE et al. 1998 on the large North American rodent Amblyrhiza inundata). In spite of the size changes, it is gen- erally accepted that in all cases a single species is involved. Following this logic, it could be suggested that no more than one species of caballine horse existed during the Pleistocene (for a discussion on this subject see FORSTEN 1993 and FORSTEN & ZIEGLER 1995). In the Große Grotte, only the caballine form is represented. All nine specimens are either isolated teeth (n=3) or very fragmented remains of the postcranial skeleton (n=6; Tab. 19). Three finds represent young animals: a deciduous incisor, a deciduous Dp°’*, and a second phalanx with its distal end gnawed away by a carnivore. Two other fragments - a distal end of a right femur and the distal end of a 15t phalanx - al- so show gnawing marks. With the specimens at hand it is impossible to make an assessment of the size of Equus from the Große Grotte. The only measurable fragment is the proximal phalanx II (Bp 53.0; Dp 35.4). This piece, however, comes from a young individual (epiphysis fusing), and thus the measurements can be regarded as minimal values only. Tab.19. Equus germanicus; distribution of the fragments among the different layers. skeletal element side layer phalanx II dext. u tibıa (diaphysis) sin. ini Iincisor II deciduous incisor II cervical vertebra II femur dist. dext. III phalanx I dist. V radıus / ulna sin. VI Dp:-! sın. vu Family Rhinocerotidae Owen 1845 Genus Coelodonta Bronn 1831 Coelodonta antiquitatis (BLUMENBACH 1807) Material: SMNS 34076.1 The only specimen of the wooly rhino in the Große Grotte - a slightly worn P; - was found in layer II. The tooth shows both the rough enamel and extensive cemen- tum cover characteristic of this species. The length and width are 39.2mm and 28.6 mm respectively (measured after Dietrich 1945: 53). 28 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 277 Family Cervidae Gray 1821 Genus Cervus LINNAEUS 1758 Cervus elaphus LinNAEUuSs 1758 Material: SMNS 34081.1-3 Three specimens of red deer were found in the assemblage: a mandible fragment, a metacarpus diaphysis fragment, and the distal end of a 15t phalanx, all from layer II. An AMS-date was obtained from the mandible. It falls within the early medie- val period, which indicates the contamination of at least the uppermost part of the deposits by recent material (J. WAIBLINGER, Tübingen, pers. comm.). While the other two fragments must not be medieval, the date of the mandible nevertheless casts doubts about the presence of this taxon in the original palaeolithic thanato- coenose. Genus Rangifer Frisch 1775 Rangıfer tarandus LinnAEus 1758 Material: SMNS 34074.1-14, 34092.1-5, 34102.1-4, 34112.1-15, 34128.1-4, 34132.1-5, 34137.1, 34148.1 Finds of reindeer, fifty ın total, were recovered from almost all layers (Tab. 20). The preservation of the material is poor. Some of the phalanges and carpals are com- plete but from the longer limb bones only small fragments are present. Whereas in the case of Capra isolated teeth comprised most of the assemblage, only three Ran- gifer loose teeth were represented in the material. Some finds demonstrate the presence of young individuals: two shed antlers (ba- sis with brow-tine), an unfused distal epiphysis of a metapodial, and a metatarsus shaft fragment. Adults are definitely represented by the proximal end of a tıbıa with a fused epiphysis, a proximal end of a femur (fused caput), and a moderately worn M;. First and second phalanges with closed epiphyses (n=8) could come from either adults or subadults. Six fragments show either gnawing marks or traces of having been in contact with the digestive juices of a carnıvore (Tab. 22). In contrast, not a single cut/butchery mark was observed. However, an antler fragment (SMNS 34092.2) shows wear traces. Family Bovidae Gray 1821 Genus Capra LinnaEus 1758 Capra ibex LinnAkus 1758 Material: SMNS 34072.1-43, 34093.1-4, 34101.1-6, 34101.8, 34111.1-17, 34122.1, 34125.1-13, 34193.1-4, 34135.1-5,34140.1-3, 34101.7 The ibex is the second best represented species in the Große Grotte, with a total of 112 bone remains distributed among all the layers. While most skeletal elements are present, the great majority of the material consists of isolated maxillar and man- dibular teeth and phalanges (Tab. 23). It must be pointed out, however, that most of WEINSTOCK, MAMMALIAN FAUNA FROM THE GROSSE GROTTE Tab.20. Rangifer tarandus; skeletal representation in the different layers. Skeletal element layer II Il > IV VIE VL AIR 9 RT total F2 3 = = antler _ 3 1 mandible _ = = loose tooth humerus radıus / ulna ulna carpal II/III intermediate carpal metacarpal III/ITV metacarpal Il or V femur tıbia metatarsal indet. metapodial phalanx I phalanx II phalanx III sesamoid atlas lumbar vertebra rıbs | en. | | EB FIN | | | een |; | | | | | | Demo DU Rm-ULDDPRULDH-WHNDD HTW - N Doz] | | | | | | | fe R \S 1} un nv 19 | > un — — un oO total Tab.21. Rangifer tarandus; measurements of skeletal elements. M; phalanx I ByenouE »/5/B layer; Bpr 0 SDINBd IrGWEIDpNODDR Ddiphys: E V 22-1 910.1 V IISEIIAFE CI TATO EIER IE FNAZT. V 19.49012.31415:837443101987. 9320112880429 tıbia phalanx II layer Bp layer Bp" 7SDy YBar UGE 7 Dp” BD" "Du II 65.5 V 167 1:75:17 3284 17.3 51,0.9,2017,2 V 12.973.090 1627 36.0 9.1 27 V 17.974132 _ 36.4 18.67 1122 %°18:0 Tab.22. Rangifer tarandus; gnawed and digested bones. skeletal element (inv. number) layer gnawed: rıb head (34074.12) II phalanx II (34102.2) IV femur, caput (34132.5) VII digested: phalanx II (34074.10) I intermediate carpal (34074.8) II phalanx I (34128.1) vu 30 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 277 the fragments of long bones which could only be identified as “medium-sized ungu- late” most probably belonged to Capra. The same is true for ribs and vertebrae. In some instances, several specimens could be assigned to the same individual. Thus, in layer II, two partial vertebral columns can be distinguished. Thirteen verte- brae come from a young individual - 3 cervicals and 10 thoracic. Three cervical vertebrae (2"d — 4th) and sıx Jumbar vertebrae apparently belong to a single adult ın- dividual. Due to their large size (see Tab. 24for measurements of axis), they must represent a male. From the same layer come a left humerus and a left radius with their respective late-fusing epiphyses — proximal in humerus and distal in radius - still open, as well as an ulna with its proximal apophysis unfused. They belong undoubtedly to the same individual. These bones were ascribed by WAGNER to the (postulated) wild sheep species, Ovis argaloıdes (WAGNER 1983: 72, 74). However, the bones show characteristics typical of Capra. Thus the medial epicondyle of the humerus shows a smaller angle than the 90° characteristic of Ovis and the trochlea is relatively broad and low; the proximal radius has only a weekly developed lateral tuberosity (BoEss- NECK, MÜLLER & TEICHERT 1964). A second elbow joint (distal part of a humerus and proximal end of radıus/ulna, left side) was recovered from layer VII. A complete left metacarpus, showing carni- vore gnawing-marks on its distal end (Pl. 3, fig. 6), and a peripheral 1°t phalanx most probably represent the same animal as the elbow joint. An axial 1t phalanx from this layer shows a different colour in it surface as the peripheral one, but it is almost iden- tical in size. Thus it and a 2"d phalanx with which it articulates perfectly, may also form part of the same left forelimb. The large size of the bones and the thickness of their compacta suggest they come from a male (Tab. 24). The distal humerus and proximal radius/ulna show not only gnawing marks, but also pathological modifica- tions (Pl. 3, fig. 4-5). The exostoses in the lateral aspects of radius and ulna show that this individual had some problems - and probably much pain - in its left elbow. In the cranial aspect of the humerus, a pseudoarthrose formed just above the medial part of the trochlea. A second pseudoarthrose is found in the dorsal aspect of the proximal radius in its medial side, just distal to the fovea capıtis. These two “articu- lar areas” could only develop if the elbow was being constantly flexed to its full ex- tent. This flexion occurs normally only when an anımal is resting on the ground. A pseudoarthrose can develop comparatively fast, in a matter of a few weeks (H.-P. UERPMANN, Tübingen, pers. comm.). Thus it seems that this buck was forced to spend a large part of the last weeks of its life laying, unable to move much around. It is impossible to tell whether it was finally killed by carnıvores and then transported into the cave, or whether it succumbed to illness or starvation and was then scav- enged upon. The strong sexual dimorphism which exists in Capra allows, in most cases, a sex- determination of the better preserved remains (see Tab. 24). Besides the bones of the elbow joint from layer VII described above, six or seven fragments represent males, one belongs to a female, and three (including humerus and radius of a subadult) could be of either sex. WEINSTOCK, MAMMALIAN FAUNA FROM THE GROSSE GROTTE 31 Tab.23. Capra ibex; skeletal representation in the different layers. skeletal element/layer II III IV IX V VIEL ZNIIE RT toral = 3 z = 4 2 = & horn cores frontal with horn core maxillary ısolated maxillar teeth mandıbula loose mandibular teeth loose max. or mand. teeth scapula humerus radıus radıus/ulna ulna carpal II/IIl metacarpal femur patella tıbia astragalus centrotarsal metatarsal phalanx I phalanx II phalanx III axıs cervical vertebrae * lumbar vertebrae thoracic vertebrae + rıbs total 55 6 8 5 17 1 13 4 5) * 3 of them belong to same individual (SMNS 34072.1) + 10 of them belong to same individual (SMNS 34072.1) len | | | | | u — = DOoa\NDD+N Ne SI | | | | | | | | | | | | | | ISA | | | RER |vnauren+e|M | | | | | | | Im | | | | | | | | | | | _ | | | | DO m wWuNSNDHHDND DW UM N UI — — 155) Tab.24. Capra ibex; measurements of cranıal and postcranial skeleton. maxillary mandible Bayer - LCR layer LCR LMR LPR small. height height in Bu 3723. diastema front M, II _ _ 22.5 — 26.6 VI 81.0 57-0 22.5 173 31.1 isolated M; Byer!i U LrcaB II 25:64489 II 25.22 48.9 IX 22.1 97 52. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 277 scapula layer 1SECZGERFEGHBGTFSEX II 33.1 48.6 41.4 34.0 | V 245 = — z 2 humerus radius layer Bd’, BT Sex layer Bp BFp sex 0 59.8, 3821, subad. 2 > 11: 407° - subadult ? ve) 3 VIE* 456 43.0 8 * same indiv. as rad. ın layer II ® same indiv. as hum. from layer II == same indiv. as rad. & probably metac. ## same indiv. as hum. & metac. in same layer in same layer metacarpal layer Bp IRDpF SSDVRBAIF DU U TER Myex II = ee A al Bee Fa 225)1450) © *# probably same indiv. as humerus and radıus in same layer femur astragalus layer DIE sex layer 1 DD lm ‚EDIT Degrr III 295), 82 V 39.7. 136.09 22.5 Does tibıa os centrotarsale layer Bd. ../Dd. .Esex layer IB Diihzsex V 30.5. 7295 (6) IX 31.8 9263 6) phalanx I layer BP =SDr 7,97 76277 Dp7 DD 7 DIT physıt V 18.47, 157 417.3, 2.46.17 '20,9 12.7, 16.17 445 V 17.9 14.277167 "al 20.1.1259. "199. 44.2 vu 17:8 14,8 #174 58 VARONTI2. 3 315.4 4385 vn 129-153. 20b242 14489531220:6242,12:21.715% = XI 165 88. 1..15.1,.2045.14 41950, 11742, 113:6433 phalanx II layer Bp- »TSDURIBU SE LUNIDERIO DDie Dad II 18.1. 14.0 — - 17.9 12.6 _ V 155 ee ash VI 127.1 201238: u.1:&0 2770168 013,2 166 axis layer BFer *SBv LCDe sex II 69.3 A257 277.7. 6) WEINSTOCK, MAMMALIAN FAUNA FROM THE GROSSE GROTTE 33 Tab.25. Capra ibex and Capra pyrenaica; distal breadth of the tibia from the Große Grotte and other prehistoric and recent assemblages. Site Bd n Große Grotte 36.5 1 Brillenhöhle! 34 1 Pod hradem? 32.9 1 subfossil® | 33.0-35.0 5 recent’ 31.0 — 34.5 3 C. pyrenaica, Ekain* 30.5. 31.0350 3 C. pyrenaica, La Vache 31.0 - 38.0 7 1= BOESSNECK & VON DEN DRIESCH 1973; 2= Musır 1965; 3= Kogy 1958; 4= ALTUNA & MARIEZKURRENA 1984. Genus Rupicapra BLAInVILLE 1816 Rupicapra rupıcapra (LiNNAEUS 1758) Material: SMNS 34082.1-3, 34142.1, 34144.1, 34145.1 During the Pleistocene, the chamois had a broader geographic distribution than at present. Remains of this species are often found at Palaeolıthic sites, although al- ways ın relative small numbers (see e.g. ALTuna & MARIEZKURRENA 1984: 266; BOESSNECK & VON DEN DRIESCH 1973: 33 ff.; LEHMANN 1954: 102ff.; Musiır 1965: 81; ZIEGLER 1996: 45ff.). Six specimens were assigned to the chamois: a deciduous fourth premolar (Dp4, length 15.7 mm), a proximal metatarsus, a femur shaft fragment, and three fragments of 15t phalanges. The femur fragment is too small for Capra but, in principle, ıt could also belong to the saiga antelope. In recent skeletons of Rupicapra (SMNS 7915) and Saiga tatar- ica (SMNS 7596) at the Museum of Natural History (Stuttgart) the fossa supracon- dylarıs in the former is shallower than in the latter; in this respect, the fragment from the Große Grotte is more similar to Rupicapra. Though not complete, the 15t pha- lanx distal fragments show the relative long and slender proportions which charac- terise both Rupicapra and Saiga. However, the more rounded condyles and deeper sulcus between them allow the identification of the phalanges from the Große Grotte as Rupicapra. In one of the phalanges (SMNS 34082.3), the form of the con- dyles is more difficult to determine, since the piece was obviously modified by the action of gastric juices of a carnıvore. Nevertheless, this piece probably belongs to the chamoıis as well. The small number of finds of this species and their poor preservation do not allow an evaluation of the size of Rupicapra. Only two fragments, both 1 phalanges, could be measured: SMNS 34082.1 Bd 12.8 Dal2 sSMNsS 34142.1 Bd (12.5) Dd (11.0) 34 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 277 3. Small mammals remains, biostratigraphy and palaeoecology Many species of owls tend to roost ın caves and rock shelters. While at the site, they regurgitate - once or twice a day - pellets containing mostly matted fur, haır, bones, and teeth from ingested prey. Given enough time, this may result ın major ac- cumulations of small mammal remains (Lyman 1994: 198 ff.), which can be of great value in biostratigraphical and palaeoenvironmental analyses. However, ın contrast to the remains of larger mammals, the collection of the much smaller bones and teeth of rodents, insectivores and bats requires systematical sampling and screening. Re- grettably, this was apparently not the case during the excavations at the Große Grotte. The resulting assemblage is small, and thus the biostratigraphical and palaeo- environmental information derived from it should be regarded with caution. Remains of small mammals are present ın small quantities, and only ın layers II-IV (see Tab. 26). Taxonomical determinations were usually based on mandibles showing a Mı or on isolated M,. At least six species of small rodents, belonging to four different genera within the family Arvicolidae, are represented in the assem- blage: collared lemming (Dicrostonyx gulielmi), Norway lemming (Lemmus lem- mus), vole rat (Arvicola terrestris), Microtus gregalis, snow vole (Microtus nıvalıs), and common vole/field vole (Microtus arvalıs/agrestıs). Tab.26. Identified small-mammal remains from the Große Grotte. Species number of specimens layer I layer III layer IV Arvicola terrestris Dicrostonyx gnlielmi Lemmus lemmus Microtus arvalıs/agrestis Microtus gregalıs Microtus nivalıs Microtus sp. 2 2 4 3 u SW | NND +$UWO Relevant to the biostratigraphical position of the fauna of the Große Grotte is the identification of the Arvicola remains. Molars of Arvicola from most of the Middle Pleistocene are characterised by a relatively thicker enamel band in the convex side and they are usually assigned to A. cantiana. During the late Middle Pleistocene and the Eem Interglacial, the thickness of the enamel in the concave and convex sides is more or less the same. In contrast, the molars from the Große Grotte show a thicker enamel band in the concave side than in the convex one, and are thus indicative of the Late Pleistocene form A. terrestris (KOENIGSWALD 1985: 16). Within this Late Pleisto- cene taxon, two forms can be differentiated: a smaller one, A. terrestris, and a larger, chronologically younger, A. t. antiguus (KOENIGSWALD 1985: 17); the larger form has also been regarded as a separate species, A. antiquus (e.g. STORCH 1973: 117 ff., ZiEG- LER, in prep.). The measurements from the two M; (4.24 mm and 4.26 mm) fall within the upper range of the Late Pleistocene Arvicola from southern Germany, but given the overlap in the dimensions of A. terrestris and A. antiquns (ZIEGLER, in prep.), they cannot be assigned unambiguously to one of the two forms. The remains of the collared lemming Dicrostonyx gulielmi from the last glacial are usually separated into two forms: the chronologically older D. g. rotundus, which WEINSTOCK, MAMMALIAN FAUNA FROM THE GROSSE GROTTE 35 occurs during the first half of the Würm (i.e. before the glacial maximum), and a lat- er form, D.g. henseli (KornıGswaLD 1985: 14). These subspecies can only be separ- ated by their M! and M?. Since these teeth are not present in the material from the Große Grotte, a subspecific determination of this taxon is not possible. The mean size of the M, from the Große Grotte is above that of most Dicrostonyx assemblag- es from the last glacıal (Tab. 27). It must remain unclear whether this large size is on- ly a “statistical artifact” due to the small number of specimens, or whether it has some chronological meaning; unambiguous chronological size gradients during the last glacial in southern Germany have not been observed for this species (ZIEGLER, in prep.). The sıze of the seven M; from Lemmus in the Große Grotte leaves no doubt that they belong to the larger Zemmus lemmus and not to the smaller forest lemming, Myopus schisticolor (=Lemmus schisticolor). In fact, the mean value for the teeth from Große Grotte is well above that of other south German sites from both the first and the second halves of the Würm glaciation (Tab. 28). However, since only eight teeth were measured, not much significance should be attached to this fact. Tab.27. Dicrostonyx gulielmi, length of Mı. Site n variabilty mean Gönnersdorf 35 3.28-4.03 3.61 Weinberghöhle C-E 73 2.90-3.90 3.43 Brillenhöhle V 23 3.20-3.90 3.56 Brillenhöhle VI 13 3-3.90 3.58 Brillenhöhle VII 15 3-4.10 3.56 Kogelstein 16 3.28-3.80 3.48 Große Grotte 7 3.30-4.08 3.63 Villa Seckendorff 11 3.20-3.60 3.40 Tab.28. Lemmus lemmus, length of M.. Site n variability mean Weinberghöhle C-E 54 2.70-3.60 3 6) Brillenhöhle V 10 33:80 3.32 Brillenhöhle VI 6 2.90-3.50 3.16 Brillenhöhle VII 55 3-4.10 3.36 Kogelstein 7 3.07-3.54 3.33 Große Grotte 8 3.27-3.86 3.52 Villa Seckendorff 17 2.60-3.48 3.14 Tab.29. Microtus gregalis, length of M.. site n variability mean Gönnersdorf 154 2.26-3.24 2.82 Weinberghöhle C-E 123 2.40-3.10 2.80 Brillenhöhle VI 3 2.50-2.90 2.73 Brillenhöhle VII 10 2.40-3 2273 Kogelstein 83 2.42-3.15 Dr Große Grotte 3 2.68-2.89 2479 Villa Seckendorff 82 2.24—3 2.65 Burgtonna-SK 61 2.25-2.88 2.53 36 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 277 KOENIGSWALD (1985: 19ff.) has suggested that the size of Microtus gregalıs in- creased from the early to the late Glacial. The length of the three M; recovered from the Große Grotte show a mean size close to that from sites belonging in the later Anaglacial and late Glacial (e.g. Kogelstein, ZIEGLER, in prep.) and they are larger than the mean from the early glacial sites Villa Seckendorff and Burgtonna-SK (Tab. 29). However, the three values still fall within the variation of these early gla- cıal sites. Among the rodent taxa found in the cave, three are characteristic of the tundra: Microtus gregalis, Dicrostonyx gulielmi and Lemmus lemmus. Together, they com- prise almost 60 % (n=26) of the small-mammal remains. A. terrestris, represented in the Große Grotte by eight specimens, is nowadays commonly found in banks of streams or lake margins with abundant vegetation. In southern Germany, however, it also inhabits dry areas such as meadows or forests with abundant subterranean food-supply. Therefore, this species must not be indicative of humid habitats (Koe- NIGSWALD 1985: 17; ZIEGLER, ın prep.). Mustela nivalıs inhabits nowadays “Fels- fluren”, and its presence in the assemblage from the Große Grotte is therefore no surprise. Individuals from the group Microtus arvalis/agrestis were present in Cen- tral Europe in glacial as well as in interglacial periods and thus no palaeoclimatic ın- formation can be derived from their presence. Thus, while the number of remains of small mammals is scant, it does seem to in- dicate the existence of a largely open landscape. This view is reinforced by the pres- ence of Mammuthus, Coelodonta, Equus and Rangifer among the large mammals. An AMS-date casts doubts on the presence of Cervus elaphus, a species often re- garded as being suggestive of a more closed, forested landscape, in the Upper Pleis- tocene thanatocoenose of the Große Grotte (see above). Even if the remaining finds of this taxon do date to the Upper Pleistocene, their presence in such small numbers must not be seen as an indicator of the presence of forest; some red deer populations inhabit nowadays treeless landscapes, such as the Scottish highlands. In summary, the fauna from the Große Grotte - at least from its upper layers - be- longs to a cold episode during the fırst half of the last Glacıal. The large size of A. ter- restris and Microtus gregalıs - ıf indeed real and not only apparent due the reduced number of finds - may suggest a rather late phase within the first half of the Weich- sel. 4. Taphonomical considerations While stone artifacts demonstrate the occupation of the Große Grotte by nean- derthals during the Middle Palaeolithic, the extent - if any - to which they must be held responsible for the accumulation of the faunal remains in the cave is far from clear. Many of the carnıvore taxa living ın Central Europe and elsewhere during the Upper Pleistocene, such as wolves, bears, hyenas, lions, and foxes, are known to have used caves and rock shelters and - to different extents - to accumulate and dam- age bones (see e.g. Braın 1981; BinFoORD 1981; D’ERRICO 1991; Haynes 1980, 1983; Lyman 1994; MAREAN 1991; SELVAGGIO 1994; SHIPMAN & Rose 1983; STINER 1998). Given that the vast majority of the bones from the Große Grotte belong to the cave bear Ursus spelaeus, it is important to clarify first how its bones came to be de- posited in the cave. The overrepresentation of loose teeth relative to long bones, WEINSTOCK, MAMMALIAN FAUNA FROM THE GROSSE GROTTE 37 skulls and axial skeleton, the strong fragmentation of bear bones, and the co-occur- rence of bear bones and stone tools - all three occurring in the Große Grotte - have been sometimes regarded as an indication of human hunting and/or ritual behaviour (see e.g. H. BÄCHLER 1957: 131ff.; EHRENBERG 1935: 76ff.; 1955: 35 ff.; 1959: 17ff.). Were the bears in the Grofße Grotte preyed upon by hominids? In a series of publications, Kopy argued (e.g. 1943: 59; 1953: 1ff.) that the frag- mentation of bear bones in “bear caves” could be traced back to their exposure to different taphonomic factors, such as trampling and gnawing by bears themselves and other carnıvores (on thıs topic see also ZarrE 1954: 1ff.). Kogy coined the term “charriage ä sec” for the movement and breakage of the bones prior to their deposi- tion ın the sediment. In a more recent study, it was shown that bears scavenging for meat and/or mar- row are capable of fracturing and fragmenting the compact bones of large ungulates (Haynes 1980: 348) and certainly those of other bears. The differential survivorship of the different skeletal elements — or parts of ele- ments — exposed to taphonomic factors such as trampling and gnawing depends in large measure on their structural density (Lyman 1994: 234ff.). Thus teeth and small, compact bones such as metapodials, carpals, tarsals and phalanges tend to survive in relative higher quantities. It is not surprising that these elements are often the most common ın many “bear caves”, including the Große Grotte (see above), even those with no apparent sign of human occupation, such as Westbury (AnDREws & TURN- ER 1992: 139ff.) and the “Pasillo” in Cova Eirös (GRANDAL-D’AÄNGLADE & VIDAL Romant 1997: 723 ff.). However, at least in the Große Grotte a distinction must be made between the skeletal representation of grown-up animals and that of younger age groups, ı1.e. juveniles and neonates. In the latter, the proportional representation of bones of the stylopodium and zeugopodium is consistently higher than in grown- ups, while the short bones of the hand and foot are rare. A possible explanation for this pattern is that, due to their smaller size, the long bones of younger anımals were buried faster in the sediment and therefore not exposed to the constant trampling and gnawing experienced by the larger bones of adults and subadults. The absence of the very small carpals, tarsals and phalanges in younger age groups is probably due to recovery bias. Alternatively, these elements may be eaten whole by carnivores (TuURK & Dirjec 1997: 108; see below). The scarcity of deciduous teeth other than canınes could be also due to recovery bias. Almost 20 % of the Ursus bones show clear gnawing marks, probably made both by bears - identified by the typical rounding of edges (Haynes 1983: 169) - and by large and small canıds - probably wolves and foxes (Tab. 30). Finally, no cut marks were observed on any of the bear bones - or for that matter in any of the bones found at the cave. Thus the skeletal representation, fragmentation, and mortality pattern (see above) observed in the Ursus assemblage from the Große Grotte indicates that the bears - mostly females and their young - used the cave as hibernation den, and perished in the cave in winter. Most individuals probably died of starvation or disease, and a few of old age. In isolated instances, bears — especially young - may have fell victims to predators such as hyenas or wolves. Their remains were scavenged, gnawed, and trampled by conspecifics and other carnıvores using the cave. More difficult is to decide whether the remains of herbivores in the Große Grotte represent the refuse of hominid or of carnivore consumption. Their relative scarcıity 38 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 277 DO Rangifer Capra other vertebra femme EEE 4 | 0 IH n E 3 | ah u OIZEEUOT EIER TIER EEE STIER Fi Hi AO F2 Fo Jr Var er Ba = a = - VG BE Teer Be Beer Ba ee Se SE SS Q 9,9: 8.9, 3 re eh SEEN = ee DZ De Eee ES ne > a 0 > -_ 1} e EiIo £0 © 17) euch = eo ı E u s = oO = ® 3 ;; = Fig. 13. Rangifer tarandus and Capra ibex; skeletal distribution. prevents a reliable analysis of age structure and skeletal representation, which could give some clues about the taphonomic agents involved in their accumulation. Most of these specimens are very fragmented. In Capra, loose teeth and phalang- es show the higher frequencies (excluding the vertebrae, most of which belonged to two individuals), while phalanges and antler are the most abundant elements in Ran- gifer (Fig. 13). The presence of relative high frequencies of antlers - both shed and still attached to the skull - is not uncommon in carnivore dens, particularly those of hyaenids (Stiner 1991: 112). More than 30% of Capra and Rangifer bones show gnawing marks, as do four out of six fragments of Equns (Tab. 30-31). At any given location, the proportion of bones showing gnawing-damage due to feeding by carnıvores depends on several factors such as relative vulnerability of the prey and the size of the feeding group Tab.30. Carnivore damage on bones, by species. Species gnawed bones NISP gnawed bones (n) (excluding loose teeth) (%) Unidentified 194 2188 8.7 Lepus sp. 7 35 20 Canis Inpus 1 8 Vulpes vulpes & Alopex 2 16 Martes martes 1 j Crocuta crocuta spelaea 1 1 Ursus spelaeus 77 387 19.8 Equus germanicus 4 6 Cervus elaphus 1 ) Rangifer tarandus 15 47 Sr Rupıcapra rupicapra 3 5 Capra ibex 28 89 31.4 Artiodactyla indet. 16 54 29.6 WEINSTOCK, MAMMALIAN FAUNA FROM THE GROSSE GROTTE 59 Tab.31. Carnivore damage and burnt bones, by layer. gnawed/digested (n) (%) burnt (n) Tab.32. Aves, number of specimens by layer (Identifications by H. Pırper, Kiel, unpublished data). Species layer aaa Me KVAzıEVE » MIISNVIIRAT oral Podicipediformes Tachybaptus ruficollis, little grebe 1 SET ee Pure esjnung® 1 Anseriformes Anatidae indet. le, 2 > = 00-020 + 9 Anatinae indet. ul 5 No aNuc= ygntasb jarwees Dil 1 Anas platyrhynchos, mallard Zaire s 1 re 2 3 3 16 Bucephala clangula, goldeneye ei u 1 1 Melanitta nigra, common scoter H — _ _ - - - _ - Falconiformes Halıiaeetus albicilla, sea eagle 1 _ = = - _ _ _ 1 Falco sp. 2 - 1 a 3 Falco peregrinus, peregrine Zr A AED Es naiet 2 Galliformes Tetraonidae (Lagopus vel Bonasa) 2 2 1 2 = - - - 7 Tetraonidae, small = - = 1 = - - = 1 Lyurus tetrix, black grouse Pa a a 2 ®Lyurus tetrix 2 - - - - - - - 2 Strigiformes Asıo otus, long-eared ow| Er De 2 aa ra A ng 2 Bubo bubo, eagle owl = ae reMop= ri 1 Strix aluco, tawny owl A a = 3 Passeriformes Corvus sp. (corone), carrion crow 1 - - - - - - - 1 Corvus monedula, jackdaw Zope IgaEyjay6 auge ii bus alt? 12 Pica pica, magpie ZRAE Ze ne NOErdR- 3 Corvidae indet. a Be a en el 1 1 Passeriformes indet. Sn aa TR a Ware Wi Die 10 Aves indet. 8 Se 0,4 Total 39 BER WLANNN30 - 3 3 8) A103 * specimen identified by author 40 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 277 (Haynes 1983: 171). Under certain conditions, no identifiable gnaw damage may be found; in other circumstances, a large proportion of the assemblage may show gnawing marks (Haynes 1983: 171). In any case, 30 % is certainly a high frequency. Wolves are probably to be held largely responsible for the gnawing damage on bones of these ungulates. Crocuta must have played an insignificant role - if any - since phalanges, carpals and tarsals of Capra and Rangifer are relatively abundant; these elements are rare in hyena-accumulated assemblages because they are usually swal- lowed and digestively destroyed (Lyman 1994: 215). As mentioned above, none of the specimens shows butchering marks. About 6 % of all specimens were carbonised (n=234). They are, without exception, small un- identified fragments: the weight of all burnt fragments comprises only 1.6% of the total weight of the assemblage. In his short report about the excavations at the site, RıEk (1962: 200) mentions a couple of small hearths in “Planum 1” and “Planum 2”. There is no information as to which layer these hearths belong; it is likewise un- known, whether the burnt bones were recovered from these structures. Even assum- ing that these burnt pieces are a product of hominid activities, they must not repre- sent the bones of prey hunted by Middle Palaeolithic people. They may simply re- present bones burnt as a source of heat for cooking or warmth. For this purpose, the abundant bones of bears laying on the cave floor were certainly good enough. In summary: carnıvore species present at the sıte can be regarded as being autoch- thonous. Bears used the Große Grotte repeatedly as an hibernation den, but also wolves, foxes, lions, and hyenas visited it, at least occasıonally. This is reflected in the breakage and gnawing damage found on the bones. Most of the microfaunal assem- blage has its origin in owl pellets, and the owls themselves can be regarded as being an autochthonous element as well. That neanderthals used the cave as well is indicat- ed by the presence of stone and bone artifacts, hearths, and — perhaps - by burnt bone fragments. However, from the remains and information available, there is no way of telling whether the remains of herbivores — mostly ibex and reindeer - fell prey to human or/and non-human hunters. 5. Conclusions The present analysis of the faunal material from the Große Grotte demonstrated the presence of some species not recorded in the investigation by WAGNER (1983), such as wolf (Canis lupus), cave lion (Felis leo spelaea), and chamoıx (Rupicapra ru- picapra). At the same time, the presence of Ovis argaloides (WAGNER 1983: 72, 74) can be discounted on morphological grounds. Quantitatively, Ursus spelaeus ıs by far the main component of the fauna from the Große Grotte, and its remains represent mostly individuals which died ın the cave during hibernation. The cave was also used by other carnivores, as their remains and gnawing marks show. While the presence of artifacts testifies to the use of the cave by neanderthals, their role in the accumulation of the faunal remains was probably very limited: a relatively large proportion of the bones shows gnawing marks, whereas not a single butchering mark was recorded. In any event, this fauna cannot be used to explore the subsistence practices of Middle Palaeolithic hominids. According to the micro- and macrofaunal remains, at least the upper layers (IV-II) were deposited under a cold spell within the first half of the Wuermian Glacıal. WEINSTOCK, MAMMALIAN FAUNA FROM THE GROSSE GROTTE 41 6. 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Humerus dext. newborn; SMNS 34110.167; — Ca. x0.75. WEINSTOCK, MAMMALIAN FAUNA FROM THE GROSSE GROTTE 46 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 277 Plate 2 Ursus spelaeus ROSENMÜLLER & HEINROTH Fig. 1. Calcaneus dext.; dorsal; SMNS 34131.9. Fig. 2. Astragalus dext.; dorsal; SMNS 34131.10. Fig. 3. Os tarsale quartum dext.; dorsal; SMNS 34131.6. Fig. 4. Os tarsi centrale dext.; dorsal; SMNS 34131.5. Fig.5. Os tarsale tertium dext; dorsal; SMNS 34131.7. Fig. 6. Os tarsale secundum dext; dorsal; SMNS 34131.23. Fig. 7. Os tarsale primum dext; dorsal; SMNS 34131.8. 8 . Metatarsus V proximal end and diaphysis dext.; dorsal; SMNS 34131.4. Fig. 9. Metatarsus IV proximal end and diaphysis dext.; dorsal; SMNS 34131.3. Fig. 10. Metatarsus III dext.; dorsal; SMNS 34131.2. Fig. 11. Metatarsus II proximal al and diaphysis dext.; dorsal; SMNS 34131.1. All figures ca. x0.75. WEINSTOCK, MAMMALIAN FAUNA FROM THE GROSSE GROTTE 47 48 Fig. Kies. Fig. 3. Fig 5 Fig. Fig. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 277 Plate 3 Panthera leo spelaea (GoLDruss) Metacarpus V proximal end dext.; cranıal; SMNS 34099.1. - Ca. x1.0. Metatarsus IV proximal end and diaphysis sin.; dorsal; SMNS 34. - Ca. x0.5. Crocuta crocuta spelaea (GOLDFUSSs) Metatarsus II sın.; SMNS 34114.1. - Ca. x0.75. Capra ibex LINNAEUS Humerus distal end and diaphysis sin.; SMNS 34125.7. - Ca. x0.75. Radius/Ulna proximal end and diaphysis sin.; a. dorsal, b. lateral; SMNS 34125.8. - EA. 2075: Metacarpus sın.; SMNS 34125.6. - Ca. x0.75. WEINSTOCK, MAMMALIAN FAUNA FROM THE GROSSE GROTTE NETTER ENAMORNIDENN wohi Is = wer. Er ni ü u uRAEDORrRITE Ser. NE “u ® MR wm Zu iltgart t Beiträge zur Naturkunde sie und Paläontologie) Nr. fen lust: ur Maurkände, gem \, 7510 Sommgarı ® Te Sn BUND 7/8) fra, vple. rien Th E >_ G Berstive tea a Mare Toner ns upanlom u rorE 12 reenm (de wi de LIIaIG k enAr . l er ” wırzı i | 1 ? °r' n- Wo cin > arrT | an rs { N Ma Maenner Are Tr Bee ET mar a baum « . iur fesiws I dariny Du on un , Sea ga de a u. Daraa hur re uushle prä uper maus cn ai; A Kal Hars Abe . enter a U ie Rupert Bag Dir 27 iv u ran! . BG wert: Filip hg ar A Er i - — . log! deut 4 Maas: Por Ze - DESCa GET YET N ze Ans ai > hr u Voss iR dee Aa y dlosiı Irma ik aan era Bn Pe E ah str Ve era zu 4 y Ye larmsun dd ha > u ee en , ar eo: Fr uuunetne | gen he en ng ws Be en a Bis u ch Feunteeipuihet oh 5 En Ar bad et ch, y t u) Aus ISSN 0341-0153 Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Gulde-Druck GmbH, D-72072 Tübingen SsaıaLf NH ejegyei Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie B (Geologie und Paläontologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart | Stuttgarter Beitr. Naturk. | Ser. B | Nr. 278] 175 pp., 4 pls., 54 figs. Stuttgart, 30412: 1999] Comparative osteology of Mastodonsaurus gigantens (JAEGER, 1828) from the Middle Triassic (Lettenkeuper: Longobardian) of Germany (Baden-Württemberg, Bayern, Thüringen) By Rainer R. Schoch, Stuttgart With 4 plates and 54 textfigures Abstract Mastodonsaurus giganteus, the most abundant and giant amphibian of the German Letten- keuper, is revised. The study is based on the excellently preserved and very rich material which was excavated during road construction in 1977 near Kupferzell, Northern Baden- Württemberg. It is shown that there exists only one diagnosable species of Mastodonsaurus, to which all Lettenkeuper material can be attributed. All finds from other horizons must be referred to as Mastodonsauridae gen. et sp. indet. because of their fragmentary status. A sec- ond, definitely diagnostic genus of this family is Heptasanrus from the higher Middle and Upper Buntsandstein. Finally a diagnosis of the family Mastodonsauridae is provided. A detailed osteological description of Mastodonsaurus giganteus reveals numerous un- known or formerly inadequately understood features, yielding data on various hitherto poor- ly known regions of the skeleton. The sutures of the skull roof, which could be studied ın de- tail, are significantly different from the schemes presented by previous authors. The endocra- nıum and mandible are further points of particular interest. The palatoquadrate contributes a significant part to the formation of the endocranium by an extensive and complicated epi- pterygoid. The neurocranium is dominated by the exoccipital, otic, and several portions of the sphenethmoid. For the first time the stapes is found in articulation and uncompressed. The mandible is slender and bears a massive postglenoid area, and the symphyseal area is extend- ed to accommodate giant tusks. The prearticular forms a pronounced process anterior to the glenoid facet. The axial skeleton is strongly ossified. It consists of massive, cylindrical intercentra that tend to be lower towards the tail and which have a dorsal incisure for the chorda, further it contains paired pleurocentra which are set in facets of the neural arch and intercentrum, and finally it bears low neural arches possessing posteriorly inclined, short and unfinished proces- sus spinosi and broad, laterally extended transverse processes. The costal apparatus is wide, bearing broadened ribs in the anterior and middle part of the trunk which are strengthened by two different uncinate processes. While in the trunk these processes disappear tailwards, the tail base and anterior tail proper again bear wide ribs with marked processes. Doctoral dissertation Univ. Tübingen 1998. 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 The girdles and appendages are well represented in the Kupferzell material, with the excep- tion of the pes; because of their disarticulated state their original arrangement has to be recon- structed. The dermal bones of the pectoral girdle consist of broad and flattened claviculae and a wide, rhomboidal interclavicle which has, as is typical of capitosaurs, a stilette-like anterior process with a broadened tip. The ontogeny of the cleithrum and scapulocoracoid is docu- mented in detail. Scapula and coracoid are separate at first, but later in development fuse to give acompound ossification, whose coracoid portion tends to increase in area. In addition the geometry and surface of the glenoid facet changes during ontogeny. The humeraus is rela- tively slender and long, yet poorly differentiated with respect to most other temnospondyls. Only in the largest specimens are there definite epicondyles and a faint supinator process. Ra- dius and ulna are well differentiated and elongate, and the manus consists mainly of slender metacarpals and phalanges. In the pelvic girdle the ilium is slender and low, with an acetabu- lum that enlarged during later development. The ischium is small and remains poorly differ- entiated. In larger specimens it appears to fuse with the pubis which is still unknown as isolat- ed element. The femur is slender, elongate, and differentiated, whereas the lower leg gains less than half the length of the upper leg and has a rudimentary structure. Finally open questions and problems regarding the reconstruction of the whole skeleton are discussed. This involves a clarıfication of the methods used and a discussion of the lines of evidence. A.complete yet still partially provisional restoration of the skeleton of Mastodon- saurus giganteus gives an anımal similar to a gigantic salamander. Mastodonsanrus was most similar to cryptobranchid salamanders in its bodily proportions such as the relative length of the trunk and tail, as well as the considerable breadth and flattness of the rib cage. Zusammenfassung Mastodonsaurus giganteus, das häufigste und größte Amphib der europäischen Mitteltrias, wird eingehend revidiert. Die Untersuchung geht aus von dem hervorragend erhaltenen und sehr umfangreichen Material, das beim Autobahnbau 1977 bei Kupferzell geborgen wurde. Im Lettenkeuper existiert nur eine diagnostizierbare Art von Mastodonsaurus, während die fragmentarischen Funde aus anderen Formationen lediglich der Familie Mastodonsauridae zugeordnet werden können. Die zweite, gegenwärtig faßßbare Gattung dieser Familie ist Hep- tasaurus, die auf den höheren Mittleren und Oberen Buntsandstein beschränkt bleibt. Die ta- xonomische Revision schließt mit einer Diagnose der Mastodonsauridae. Im Rahmen einer detaillierten osteologischen Untersuchung von Mastodonsaurus gigante- us werden zahlreiche neue Merkmale beschrieben und viele, bisher unzureichend verstandene Regionen des Skeletts vorgestellt und rekonstruiert. Die Suturen im Schädeldach können dank der guten Erhaltung der Kupferzeller Funde erstmals genau erfaßt werden; sie weichen in einigen Punkten erheblich von den Schemata früherer Bearbeiter ab. Das Endocranium und die Mandibel von Mastodonsaurus bilden weitere Schwerpunkte. Das Palatoquadratum ist mit einem ausgedehnten und kompliziert gebauten Epipterygoid wesentlich an der Gestal- tung des Endocranium beteiligt. Im knöchernen Neurocranium dominieren das Exoccipitale, das Oticum sowie verschiedene Portionen des Sphenethmoid; der Stapes wird erstmals un- verdrückt und in Artikulation vorgefunden und vorgestellt. Im Unterkiefer, der sehr niedrig ist und eine massive, langgestreckte Postglenoid-Region besitzt, dominieren riesige Fangzäh- ne in der verbreiterten Symphyse. Ein hoher, allometrisch positiv wachsender Fortsatz des Praearticulare bildet eine knöcherne Sperre unmittelbar vor dem Unterkiefergelenk. Das Axsalskelett ist stark verknöchert. Es besteht aus massiven, kurz-zylindrischen Inter- centra, die zur Cauda hin niedriger werden und eine Inzisur für die Chorda aufweisen, wei- terhin enthält es paarige Pleurocentra, die in Facetten des Neuralbogens und des Intercentrum eingelassen sind, und schließlich die Bögen selbst, die niedrig sind, mit nach hinten geneigten Dornfortsätzen und breit nach lateral vorgreifenden Transversalfortsätzen. Der Rippenkorb ist breit, im vorderen und mittleren Rumpf aus kräftigen Rippen bestehend, die mehrere Un- cınat-Fortsätze tragen können. Diese werden im hinteren Rumpfabschnitt kürzer und ver- schwinden schließlich ganz, während im Schwanzskelett die Rippen erneut größer sind und auch dort blatt- bis stilettförmige Uncinat-Fortsätze tragen. Die Gürtel und Extremitäten sind bis auf das Fußskelett gut dokumentiert, müssen jedoch weitgehend anhand disartikulierter Reste rekonstruiert werden. Der hautknöcherne Schulter- gürtel besteht aus breiten, großflächigen Claviculae und einer breitrhombischen Interclavicu- SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 3 la, die den für Capitosaurier typischen, vorne verbreiterten anterioren Fortsatz trägt. Die On- togenese des Cleithrum sowie der ersatzknöchernen Elemente läßt sich im Detail verfolgen. Die Scapula und das Coracoid sind anfangs getrennt und verschmelzen später suturlos, wobei sich der Coracoid-Anteil stark medial ausdehnt. Auch die Glenoidfacette erweitert und ver- kompliziert sich im Zuge der späteren Ontogenese. Der Humerus ist anfangs verhältnismäßig schlank, insgesamt relativ lang und bis in das hohe Alter von rudimentärer Gestalt verglichen mit den meisten anderen Temnospondylen; erst bei den größten Individuen bilden sich die Condyli an seinem Distalende sowie ein schwacher Supinatorfortsatz. Radius und Ulna sind lang und differenziert, und das Handskelett besteht aus überwiegend schlanken Metacarpalia und Phalangen. Im Beckengürtel findet sich ein niedriges und schlankes Ilium, dessen Anteil am Acetabulum sich im Alter vergrößert. Das Ischium ist klein und bleibt zeitlebens wenig differenziert; bei größeren Tieren scheint es mit dem Pubis, das bisher isoliert nicht bekannt ist, verschmolzen zu sein. Das Femur ist schlank, langgestreckt und differenziert, während Ti- bia und Fibula weniger als halb so lang werden und rudimentär bleiben. Die Untersuchung schließt mit der Besprechung offener Fragen und Probleme bei der Re- konstruktion des Gesamtskeletts. Dabei werden getrennt nach einzelnen Regionen die we- sentlichen Schritte bei der Rekonstruktion des Rumpfes und der Extremitäten behandelt. Eine in Abschnitten sicherlich noch vorläufige Gesamtrekonstruktion ergibt für Mastodon- saurus gigantens die Gestalt eines Salamander-artig langgestreckten Tieres, die ın einigen Punkten - etwa der relativen Länge von Rumpf und Schwanz, der Breite des Brustkorbes und dem hohen Grad der Abflachung - dem Habitus rezenter Asiatischer Riesensalamander (Cryptobranchiden) am nächsten kommt. Contents [Blintroduchongg Reese eh re ara Ol Irs 4 ii. le Orae Iron etnnahr, RE Re 6 ee ARE Se ARTE RE 6 127 Strauieraphiealraneerand geographicaloceurrence , ... ea le een: 6 3Eıtholoey.andktaumaret the Kupferzell’Fossil- Lagerstätte ......n............. 12 174 Materällzaminede RN. EIER TE 14 AS SMZStodonsammusigiganteusi ln aa er el ent 14 1.4.2. Temnospondyl material studied for comparative purposes .............- 18 WS Instirpuonalsabbreviattons,. ... AI. nn onen nee ne een De 18 2. Taxonomy of Mastodonsaurus giganteus (JAEGER, 1828) ......2e2222ceneeeeeennn 19 Disco yerygand tırstassısnmentiot imdse n. 22.00 19 FaNldentitcationloi the Kupterzellspeeimensi , I. Msn ae ed 20 23 2lax0nomiestatus of,Mastodonsaundae 2. 2... „skin names Series 22 DE SO DATILIyELOSTEBlOS ya ee ns 29 3.1, Cameron Re RS 29 SEE eneralESEEuctUre ra I LE LEER AnN. en. 29 BMIR2/IS kuullaroot AIR a Na N N a BA 3aBalaralidenmalkelementst gruen a Wir an re aaa ine 44 DALE CI PULS Ben Kt N elae bes elenuretie fe open aye Bnesfnpgeche 56 54»5-Balatoquadratesossiticationse. 0 m... ee bunte ae banelante de eat ans 59 BEI -GPN eutocranium ...: Arsen: aachen ZN leere euer onen ee ee lee na hen 64 SSL AN and bie ARME, MITTE TE FE le ke een. 74 B2A Bostcramallanatomyl en. PIERRE En ee all 90 Spas Elıstoriealiskerchnuic he ee He larn bene 90 32222 Genieral,stnugture s. Sechster ARE Lucie une ang ns anne egal nn 91 Dr Smnseialiskeletongg 2 3 Se en a tens 3 BrAeNppentdieulr Skeleton m. En nn nn resedernenoeanne 117. ER construckomerskeletonde MINI FMARHIITR RR DEE RUN. 138 4 1 S Introduetion KARIN NER lee Madanikt as 138 42, Broblemsrand open’querons se A a ER ae 139 3 I.ımestolsevidence Ele Nase MIR EL ee ne ee nein 140 A ENeconstrucHon. 0. ee aan Senne a ea ee ae era 140 AM Mlinreedimensional struetüre'offmandible. .! 2. en: 140 4.4.2. The structure of the occiput and its articulation with theatlas ........... 141 + STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 4,435 Struenureloßsthe vertebraksesment cr eis ine 142 4.4.4. The sequence of intercentra through the axial skeleton ................. 143 4.4.5. The sequence of rib types through the axial skeleton .................. 145 4:4:63Structuresand.lengtblotichesall. 1ulshue Ile Inne 146 AA ppendieular skeletont else or Name ee Are 147 4-4:84Eheskeletomassawholend 2. aatachsnd ee sa ee ee 147 6shReterencesg auhrebrl aka eher bee 153 Glossanyot anatemiealtermsyar se # anleerlae Besheslor Fesiee 161 1. Introduction In 1824, G. F. JAEGER was the first to mention finds of giant bones from Triassic strata resembling those of salamanders. These were collected in an alum mine at Gaildorf near Schwäbisch Hall in northern Baden-Württemberg. JAEGER’s brief note — written in Latin — was succeeded by a more informative and illustrated account on the material (JAEGER 1828), and basing on a tooth and a piece of a large occiput he erected two genera - Mastodonsaurus and Salamandroides. The fırst name, a greek translation for “wart-toothed lizard’, referred to the worn-off tip of a giant tooth from Gaildorf, while the second pointed at the resemblance to extant amphibians, notably salamanders, which have sımilar-shaped occipital condyles. Several publications, most of them being brief notes, followed (for details see syn- onymy list), among them the fırst diagnostic characterızation of this species which ıs now called Mastodonsaurus gigantens. Owen (1841) compared the Gaildorf materi- al with teeth encountered in the Upper Triassic Warwick Sandstone of Southern England. His studies of dental fine structure were an important contribution to the understanding of early tetrapod teeth, as he was the first to publish on the labyrın- thic infolding of the dentine and enamel. This culminated in the birth of the name ‘Labyrinthodontes’, giving rise to a long-used, though nowadays somewhat outdat- ed expression for certain large early tetrapods (labyrinthodonts). MEYER in MEYER & PLIENINGER (1844) replied to Owen by emphasizing his earlier yet unpublished discovery of the labyrinthic infolding ın Mastodonsaurus, and he believed the anımal to be a reptile (‘Saurus’) rather than an amphibian (“Batrachus’). MEYER therefore supported the name Mastodonsanrus in favour of Salamandroides (cf. JAEGER 1828; ALBERTI 1834), Batrachosaurus (MUENSTER 1834), or Labyrinthodon (Owen 1841). Even though MEYER was wrong in his understanding of Mastodonsaurus as an am- nıote (as we may translate his concept into modern terms), he and PLIENINGER (1844) gave a fırst detailed overview on the morphology of the skull and certain pres- acral bones. MEYER in particular added an interesting discussion in which he com- pared the cranıal anatomy of Mastodonsaurus with many Recent forms; these inves- tigations doubtlessly stand as a masterpiece of early comparative anatomy until the present day, and they are unparalleled by all subsequent authors. QUENSTEDT (1850), following earlier arguments of JAEGER (1828) and others, fı- nally explicitly argued for the amphibian nature of the labyrinthodont finds. It re- mains unclear whether the weight of QuEnstepr’s and Owen’s authorities, or the strength of their arguments at the end resulted in the broad consensus on this ques- tion recognised after 1870. E. FrAAs (1889), F. v. HuEne (1922), WEPFER (1922a, b, 1923 a), and finally Pran- NENSTIEL (1932) successively added new and more detailed information on cranial SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 5 Fig. 1. Skull of Mastodonsanrus giganteus (JAEGER, 1828) in dorsal view (SMNS 54675; see also plate 2). Note the pronounced sculpturing of the dermal bones, the asymmetri- cal sutures, and the characteristic shape and large size of the orbits. The small open- ings anterior to the nares accommodated large tusks located on the mandibular sym- physıs. 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 and postcranial anatomy of the genus Mastodonsaurus (sensu lato), referring to ma- terial from Gaildorf and other Lettenkeuper localıties (M. giganteus), as well as new material from the Upper Buntsandstein (M. cappelensis WEPFER, 1923), which was later assigned to the new genus eptasanrus (SÄVE-SÖDERBERGH 1935). Quite recently, rich and exceptionally well preserved material of Mastodonsaurns giganteus was discovered near the small town Kupferzell in Hohenlohe, northern Württemberg, during road works (Bundesautobahn 6, Heilbronn-Nürnberg) which transsected fossiliferous Lettenkeuper strata in spring, 1977. However, without the trained eyes of the engaged amateur collector JOHANN G. WEGELE, as well as the skilled and determined actıng of the curator Dr. Rupert WıLD (and many other in- dividuals then employed at the Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart) the finds would not have been recovered in this quantity and completeness. The excava- tion yielded more than twenty good skulls and thousands of single bones from all parts of the body. The quality of this material is optimally suited not only for arede- scription of Mastodonsaunrus, but also for detailed studies on the structure of the skeleton of large temnospondyls ın general. It is fortunate that this historically so important species can be the focus of a detailed reinvestigation of stereospondyl am- phibians, which form an important yet still little understood element in Triassic ter- restrial ecosystems. 1.1. Outline of study This study has three main interests: (1) a taxonomic clarification of all Middle Eu- ropean finds attrıbuted to Mastodonsanrus giganteus, with particular emphasis on the taxonomy of the Kupferzell finds, (2) a detailed analysis of the osteology of Mas- todonsaurus giganteus regarding all regions of the skeleton, with comments on ta- phonomy, preservation, and the problems related to disarticulation, and (3) a recon- struction of the skeleton, based on direct anatomical evidence, taphonomic evidence, and indirect evidence from the nearest fossil relatives of Mastodonsaurus. The three sections are ordered as follows: the taxonomy section fırst clarifies the status of Mastodonsaurus gigantens and the Mastodonsauridae, thereby establishing a basis on which the succeeding sections operate. The osteological study forms the main part; it is subdivided into an introductive part which discusses the general structure of a particular structural unit, then continues with a detailed treatment of the anatomy of its components, and finally reviews the subject by focussing on some of the most conspicuous general structures, by which the single elements are inte- grated into the architectural frame. Finally a 3-d reconstruction of the skeleton is at- tempted, based on the osteological description and drawings, whereby single bones are successively added to the reconstructed region. 1.2. Stratigraphical range and geographical occurrence The discovery of Mastodonsanrus giganteus dates back to a time of an awaking and intensive interest in the geology of Württemberg and neighbouring regions. Nu- merous practising geologists, miners, and not least various well-educated laymen be- gan to work in the field (see reviews by WEBER 1990, 1992 a, b). Württemberg be- came particularly famous at the beginning of the last century as a fossil-bearing re- gion, but only by the activity of the aforementioned people it became what HUENE later termed a “classical saurian country” (WıLp 1980a). SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 7 The horizons rich in vertebrate fossils range from the Lower Triassic (Buntsand- stein) up to the Upper Jurassic (Malm), and the peculiar southwest German geomor- phology permits broad outeropping of all stratigraphic units (fig. 2). There is a gen- eral dip to the southeast. The main lithological units form slightly tilted plains A of which ends in an escarpment to the northwest. The landscape thus morphologi- cally differentiated by erosional steps is therefore aptly called Schichtstufenland ın German. The Bunts len has its most extended outcrop in the northern Schwarzwald mountains; farther to the south it is restricted to the eastern margin of this mountain range.The Buntsandstein forms the lowermost unit of the Sal hoehlenlkinnl which develops to the east and southeast. The following two steps ın the landscape are formed by the escarpments of Muschelkalk and Keuper which overlay the Bunt- sandstein. The sequence of steps is continued by the escarpments of Lower and Mid- dle Jurassic further southeast. The most spectacular step is then formed by the high and steep escarpment of the Upper Jurassic limestones of the Schwäbische Alb. The main localities at which remains of the giant amphibian family Mastodonsau- ridae have been found are distributed on the outcroppings of two particularly fossi- liferous stratigraphical units, the Upper Buntsandstein (Olenekian/Anısıan boundary) and the Lettenkeuper (Upper Ladinian: Longobardian). The localities of the former are aligned along the margins of the Vosges, Schwarzwald, Odenwald, and Spessart mountains, whereas the localities of the latter (and only these are con- cerned by the present study) are situated especially in the vast outcrop ın Hohen- lohe, a region in northern Württemberg. The Mastodonsauridae first appear ın the Upper Buntsandstein at the eastern margin of the Schwarzwald mountain range (figs. 2, 3), as summarised recently by KAMPHAUSEN & ORTLAM (1993). Even small bone fragments of mastodonsaurids are easily identified by their great thickness and the peculiar type of sculpturing; ın larger fragments the advanced morphology, especially of the skull, is an unequivocal sıgn. To date, the family Mastodonsauridae encompasses two genera, FHeptasaurus and Mastodonsaurus, which are separated by a considerable stratigraphical interval. Heptasaurus is abundant in the Pflanzensandstein topping the Violetter Horizont (VH) 5, below the Röttone (so4, Uppermost Buntsandstein), and most probably al- so occurs in equivalent horizons of the Prims Mulde, north of the Hunsrück moun- tains (SCHMIDT 1960; Jux & PrrucG 1958; Jux 1962, 1966; SANDER & GEE 1994). As far as can be said at this preliminary stage, all of these finds are attrıbutable to Hep- tasaurus cappelensis, which was first described by WEPFER (1923 a) as a second spe- cies of Mastodonsaurus. An assemblage of almost fourty specimens, recovered between the villages Kappel and Niedereschach, between Villingen-Schwenningen and Rottweil, became famous (WEPFER 1922a, b). Through the marine Muschelkalk sequence mastodonsaurid bones are found sporadically, particularly in the topmost part of the sequence, the Obere Terebratel- bank (mo3). The finds designated as Mastodonsaurus silesiacus (KunıscH 1885) from the Lower Muschelkalk of Southern Poland are, as SCHROEDER (1913) noted, more reasonably attributed to Parotosuchus (Capitosaurus) sp. (ZiTTEL 1887-90). Definite mastodonsaurid fragments from the Oberer Muschelkalk consist of large labyrinthodont teeth, dermal skull roof fragments, vertebrae, and ribs. In theory, the enormous size of the tusks is diagnostic for the genus, although a similar capıtosaur genus (Eryosuchus) with comparably large tusks appears in the Ural Forelands Bier2. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 THE GERMAN TRIASSIC Oberkeuper, ko FEDERAL REPUBLIC Mittelkeuper, km Carnian Ladinian Lettenkeuper, ku MUSCHELKALK KEUPER Anisian Olenekian LOWERIMIDDLE Heilbronn| “upferze * Gaildorf BO Ne 7a TUTTGAR Br 7 > Tübingen „€ ERS Ems un o\° 5 N) IT | Konstanz « Zürich Geographical occurrences of the Mastodonsauridae in southern Germany, and stratigraphical position of finds. Famous localities mapped onto geological setting. SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 9 (OcHEv 1972). However, by means of the above listed features, most of the larger finds are rather safely assigned to the Mastodonsauridae. The fragmentary nature of all these finds does not permit a clear assignment to Mastodonsaurus giganteus, the abundant and only Lettenkeuper mastodonsaurid species, but the very large size and high degree of ossification speaks in favour of Mastodonsaurus rather than Hepta- saurus. The Grenzbonebed usually bears many remains of Mastodonsaurus, which of- ten stem from anımals of the size exclusively gained by the species M. giganteus (1.e. a skull length of more than 60 cm). Reır (1971) and HAGDoRN & Reır (1988) stud- ied the composition and formation of these bonebeds and showed that they may contain very different faunal components. Remains of Mastodonsaurus thus appear therein in concert with marine, lacustrine, and terrestrial forms (HAGDoRN & Sı- MON 1985). Almost throughout the Lettenkeuper sequence (representing the deeper upper Ladinian stage), Mastodonsaurus giganteus occurs abundantly, and complete skulls were found in several stratigraphical horizons (fig. 4). HAGDORN & Reır (1988) compiled data on the occurrence of Mastodonsaurus ın the Lettenkeuper, adding to earlier studies of PLIENINGER in MEYER & PLIiENINGER (1844) and Fraas (1889). The Lettenkeuper sediments of Württemberg and Franken and aspects of their pa- laeontology were studied by ZELLER (1908), WAGNER (1913), Prosı (1922), PATZELr (1964), BRUNNER (1973, 1977), UrLicHs (1982), HAGDoRN (1980 a, b, 1988), and WEBER (1992 a, b, 1996). The Grenzbonebed is followed by the Vitriolschiefer, which consists of dark grey marls occasionally enriched in alum. It was mined in the 18th century, after the metal salts had long been used for colouring clothes in the vicinity of the out- crops (HAGDORN & Sımon 1985). There ıs a dissensus about the proper strati- graphical belonging of the mined sequence at Gaildorf (WEBER 1992a; HAGDORN 1988), where the first spectacular finds of Mastodonsaurus were made between 1820 and 1860. In the following section light grey marls and dolomites alternate (Estherien- Schichten). Both sediments sporadically contain teeth, but Mastodonsaurus partic- ularly occurs in a bonebed situated within the Estherien-Schichten, which otherwise contains many shark teeth and remains of rauisuchians (REır 1974; HAGDORN & Sı- MON 1985). WEBER (1992a) argued for the Gaildorf Fossil-Lagerstätte to belong to this horizon, referring to sections studied by Kurr (1852) and QuENSTEDT (1880). HAGDoRrNn (1988) instead pointed out the lack of coal (which occurs in Gaildorf) ın the Lower Lettenkeuper, and concluded that the famous mine was rather built in the Untere Graue Mergel (see below). The Gaildorf Fossil-Lagerstätte [see FrAAs (1889), HAGDoRrNnN (1988), and WEBER (1992 a) for details] is peculiar in the presence of articulated specimens, which usual- ly are very rare in other Lettenkeuper horizons. Hence the Gaildorf specimens con- stitute an important source of anatomical information. The preservation of verte- brates in this horizon is very variable, but usually distortion is strong exceeding that of localities such as Kupferzell-Bauersbach and Vellberg-Eschenau (see below). The Hauptsandstein is the major gross-fraction unit in the Lettenkeuper se- quence. Its thickness varies considerably, as its base is erosional, and in certain re- gions it directly overlies the Oberer Muschelkalk, although in reworking horizons indicating the former presence of the Vitriolschiefer, Blaubank, dolomites, and Es- 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 therien-Schichten. In many other regions the Hauptsandstein however is represent- ed by argillaceous shales. The base of larger sandstone bodies frequently contains a bonebed enriched in labyrinthodont teeth, suggesting the presence of Mastodonsau- rus. The top of the Hauptsandstein may be locally overlain by grey to black shales, which ın the Rothenacker Wald (Markgröningen) yıelded a near-complete skull of Mastodonsaurus gigantens in 1867 (SMNS 4774). A field excursion performed by T. Aısner (Tübingen) and A. ErzoLD (Freiburg) recently discovered a disarticulated partial skeleton of Mastodonsanrus ın a grey shale equivalent to the Hauptsandstein (Baresel quarry, Vaihingen an der Enz), now also housed in Stuttgart (SMNS 80479). The next horızon is a locally dark, rıgid carbonate layer (Alberti-Bank) bearing scales of actinopterygian fıshes, dipnoan teeth, thecodont teeth, and bones of Masto- donsanrus (especially in the Serrolepis-Bank, see HAGDORN & Rrır 1988). Further above, the Sandige Pflanzenschiefer, a varıably argillaceous shale enriched in plant fragments, may be locally rich in vertebrate fossils. At Michelbach an der Bilz, south of Schwäbisch Hall, several partially articulated amphibian skele- tons, among them one partial skeleton of Mastodonsanrus, a plagiosaurid, and two trematosaurid specimens were found (HAGDORN 1980 a; unpublished data). The Upper Lettenkeuper starts with a calcareous to dolomitic section, the An- thrakonitbank, whose top often bears a bonebed. The following, much thicker unit is however richer in large and well-preserved vertebrate remains: the Untere Graue Mergel near a thickness of 2m, and are mainly brown to green marls and clays, interrupted by thin carbonate layers. Since the last century especially finds of Mastodonsanrus and plagiosaurs have been made, most of them being housed in the collections at Stuttgart and Tübingen. During the ongoing construction of the Au- tobahn Heilbronn-Nürnberg the Untere Graue Mergel were cut at several sites ın Hohenlohe. Two of them, one close to the village Bauersbach (Gemeinde Kupfer- zell), and one near to the Heidehöfe (Wolpertshausen), revealed particularly rich vertebrate faunas. A large excavation at the Kupferzell site, carrıed out by the SMNS and with the help of amateur collectors (J. G. WEGELE, R. MunDLos, and J. TÖPFER) gave numer- ous specimens of Mastodonsaurus giganteus, and about 30,000 disarticulated bones, teeth, and coprolithes (WıLD 1978 a-c, 1980 a-b, 1981; SCHOCH & WırLD 1999 a; and section 1.3 herein) (fig. 5). H. HaGDorn collected a range of valuable specimens at the Wolpertshausen locality, now housed in the Muschelkalk Museum Ingelfingen. An additional site where Untere Graue Mergel are particularly fossiliferous is the Schumann quarry near Vellberg-Eschenau, where also well-preserved skulls and partially articulated skeletons of Mastodonsaurus have been found in the last decades (KucLer & BARTHOLOMÄ 1985; R. WıLD, pers. comm.). The Untere Graue Mergel were studied in detail by UrrıcHs (1982) who compared various sections, especially in the area of Kupferzell, including those at the excavation site. The Hohenecker Kalk, confined to the Ludwigsburg region and famous for the occurrence of Neusticosanrus pusillus, also yielded the two large specimens of Mastodonsaurus acuminatus FrAAs, 1889, which are shown to be junior synonyms of M. giganteus here. The finds in this horizon are usually strongly flattened and dis- torted. Equivalent horizons in the Lettenkeuper of eastern Thüringen (Molsdorf near Arnstadt) have also yielded a suite of cranıal and postcranial remains of Masto- donsaurus giganteus (SCHMIDT 1931). SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 11 Rote Wand Hauptsteinmergel Dunkle Mergel Schilfsandstein- Formation, km 2 Schilfsandstein Estherien- Schichten Acrodus-Corbula-H. Mittlerer \ Gipskeuper, Gipshorizont kml Bleiglanzbank Dunkelrote Mergel Bochinger Horizont Grundgipsschichten Oberer Unterkeuper Lettenkeuper " (Lettenkeuper), Unterer 2 ku Lettenkeuper _ Muschelkalk so 4 Röttone Oberer so 3 |Ob. Sandsteine | Buntsandstein "502 | M. Sandsteine sol | U. Sandsteine Hardegsen- h Formation Mittlerer pn | Detfürth- Buntsandstein | °M Formation Volpriehausen- Formation smH NM 7 smc 2 Fig. 3. Stratigraphical range of the Mastodonsauridae in the German Triassic, based on a re- cent survey of available material and information. Modified from BRUNNER (1973). A locality close to this site, between the villages Molsdorf and Thörey, which has been recently opened by road works, gave numerous bones of Mastodonsaurus, pla- giosaurs, and nothosaurs in several horizons. One of them appears to be an equiva- lent of the Lingula-Dolomit, as already presumed by ScHmipr (1931). In Bedheim (Hildburghausen, southern Thüringen), RÜHLE von LILIENSTERN (1935) reported a find of Mastodonsaurus acuminatus from a sandstone in the uppermost Lettenkeup- er sequence, slightly below the Grenzdolomit. WERNEBURG has recently (1994) re- viewed the faunistic and stratigraphical data on this site. 112 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 The subsequent entire Gipskeuper sequence (lower Mittelkeuper, km), is poor in mastodonsaurid finds except for labyrinthodont teeth, such as those found in Gaildorf (HAGDorn & Sımon 1985). Recently, C. Kruc (Tübingen) collected ver- tebral intercentra of a mastodonsaurid from the Quarzitbank, at the top of the Dunkle Mergel (Ladinian/Carnian boundary). The Schilfsandstein section (higher Mittelkeuper, km) again is particularly rich in temnospondyl amphibians, especially the stereospondyls Cyclotosaurus and Metoposanrus (MEYER & PLIENINGER 1844; QUENSTEDT 1850; FrAAs 1913). Besides the last definite trematosaurid find worldwide (Hyperokynodon keuperinus, see Herırung 1987 and SCHOCH, MILNER & HELLRUNG in preparation), the Schilf- sandstein has also revealed a snout fragment of a mastodonsaurid (FrAaAs 1913). Al- though a clear assignment of this find is at this stage not possible, a stratigraphical range of the genus Mastodonsaurus well into the Mittelkeuper cannot be ruled out. 1.3. Lithology and fauna of the Kupferzell Fossil-Lagerstätte Urrichs (1982) described the local lithology and commented on aspects of inver- tebrate palaeontology and palaeobotany at Kupferzell. According to his findings, lı- thology and fossil content vary considerably within the excavated area. The richest samples were found in the southern part of the area, and there also the vertebrate- bearing strata reached their maximal thickness (figs. 4, 5). The Untere Graue Mergel form a horizon of variable thickness, which is largely grey to brown in colour, with a rather limited content of vertebrate fossils in gener- al. Only in its topmost part, immediately below the Anoplophora-Dolomite, an en- richment in vertebrate bones, sometimes even artıculated skeletons, is recorded. A similar situation is known in the Schumann quarry near Vellberg-Eschenau, differ- ing in that preservation is generally better in Kupferzell, and the result of compac- tion less pronounced. In both localities, three different fossil-bearing horizons have been recorded (from bottom to top): (1) greenish-grey clay, (2) brown clay or marl, whose base sometimes attains the appearance of a bonebed, and (3) yellow carbo- nates (fig. 5). The greenish layer in Kupferzell contains a large number of well-preserved yet of- ten isolated bones. The majority of finds was made in this horizon. Although disar- ticulated, the bones are generally not worn-off or damaged. In addition, numerous complete skulls of Mastodonsaurus have been found in this layer, including some disarticulated specimens such as the giant specimen (SMNS 81310) or the medium- sized, partially articulated specimen (SMNS 80913). In Vellberg-Eschenau the greenish layer is thinner and less rich in fossils; in addition most of the bones are 1so- lated and some suggest wearing from a longer transport, which has only rarely been observed among the Kupferzell finds. The brown clay is characterized by a lower concentration of finds, which are however more clearly articulated or only partially disarticulated as compared with those in the greenish layer. This is most obvious in the case of completely articulat- ed plagiosaurid skeletons. In Vellberg-Eschenau the single bones are frequently frag- mented, though still being partially articulated. The carbonates, which form the basal layer of the Anoplophora-Dolomite, only rarely bear fossils in Kupferzell, such as a partial skeleton of Nothosaurus mirabi- lis. In the Schumann quarry instead, this horizon may locally contain articulated SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 13 Grundgips-Schichten GIPSKEUPER dem LETTENKEUPER Grüne Mergel Lingula - Dolomit Obere Graue Mergel Sande + rin: Pflanzenschiefer Alberti-Bank Hauptsandstein Estherien- Schichten 3 Dolomit 2 Estherien-S. 2 Dolomit 1 Estherien-Schichten 1 Untere Dolomite Dolomitische Mergelschiefer Blaubank LOWER Vitriolschiefer LETTENKEUPER Grenzbonebed UPPER MUSCHELKALK ERRE Br Be _ “ a Fig. 4. Lithological section through the Lettenkeuper (Unterkeuper, Erfurt Formation) in the Hohenlohe region, northern Baden-Württemberg (modified after BRUNNER 1973). Hıgh concentration of mastodonsaurid bones in horizons indicated by bold letters. skeletons of Mastodonsaurus, and also one rauisuchian was found (R. WırLD pers. comm.). Ongoing studies reveal that the following vertebrates definitely occur at Kupfer- zell; most of them have meanwhile been identified from other Lettenkeuper local- ities as well (fig. 6). Most amphibians belong to the Stereospondyli; an overview on the current systematic concept of this group is given in fig. 7. 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 MMPisces — Chondrichthyes: Hybodus sp., Acrodus sp., etc. (R. BÖTTCHER and D. Seeciıs, pers. comm.); — Actinopterygu: Serrolepis sp., Gyrolepis sp. (WıLp 1980a); — Actinistia: gen. et sp. indet. (R. BÖTTCHER and D. SEEGIS, pers. comm.); — Dipnoı: Ptychoceratodus serratus (SCHULTZE 1981). 2. Amphibia — Plagiosauridae: Plagiosuchus pustuliferus (WıLD 1980a, HELLRUNG, in prep.) Gerrothorax n. sp. (HELLRUNG, in prep.); — Capitosauridae: Kupferzellia wildi (WıLD 1980a; SCHocH 1997); — Mastodonsauridae: Mastodonsaurus giganteus (WıLD 1980a; SCHOCH 1997a); — Trematosauridae: Bukobaja cf. enigmatica (SMNS 56252, 57003, 80968, 84122-84126) (see OcHEV 1972); — Almasauridae: n. g.n. sp. (SMNS 55385); — Chroniosuchia: n. g. n. sp. (SMNS 81698). 3. Reptilia — Prolacertilia: Tanystropheus cf. conspicuus (WıLD 1980a); — Lepidosauria: gen. et sp. indet. (WILD, pers. comm.); — Sauropterygıa: Nothosaurus n. sp. (Wir 1980a, pers. comm.); Neusticosaurus cf. pusillus (WıLD 1980a); — Rauisuchia: n. g.n. sp. (WırD 1980a-c; GOWER, ın press). 4. Synapsida - Cynodonta: Gomphodontidae indet. (Wırp 1980; Sues & Horson, ın prep.). 1.4. Material examined All studied material was found in the Lettenkeuper of southern Germany. The examined specimens were for the largest part excavated during spring 1977 at Kup- ferzell, and they were prepared in the time since by employees of the SMNS, par- ticularly by Dr. R. Wırp and Mrs. B. Wırn, J. GINDER, TH. RATHGEBER, N. ADORF, as well as J. G. WEGELE (Waldenburg). The specimens were almost throughout catalogued by R. Wırn and the author, with the assistance of D. METZ- GER, M. RÜückLin, F. GROSSMANN, and B. GREENWOOD, then practical students at the SMNS. A small part of the material was collected and catalogued in the last century and early part of this century; these specimens are almost throughout from the Gaildorf mine, the Rothenacker Wald near Markgröningen, or from Hoheneck near Lud- wigsburg. Of these, several finds from Gaildorf are lost, while certain others suffered considerable damage and had to be restored in the erly 1970s (see below). 1.4.1. Mastodonsaurus giganteus 1.SMNS 4698. Complete skull with mandibles (60 cm). Locality: Locus typıicus. Hori- zon: Stratum typicum. References: MEYER & PLIENINGER (1844: 11, pl. 6fig. 1, pl. 7 fig. 1), Fraas (1889: Schädel I), HuEne (1922). SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 5 cm 100. ------- er e2-mD- = -- - - - - - - - -- - - - -- - - ------- - - - EI & oO - . = = Dolomites with = = marl and clay Fa = intercalations jo) nalen Nothosaurus, EMFIE = 2a DE Neusticosaurus, Tanystropheus 50 Nothosaurus Yellow to gray marls Wil eatbonatenodules Mastodonsaurus, Kupferzellia, Gerrothorax (all rare) 8 TU nen. nn EEE ne 5 eracks Rauisuchian, = Mastodonsaurus, Kupferzellia, ) Greenish marls Plagiosauridae, Tremato- = sauridae, Chroniosuchia 5 channels Fe ne - ee ee ee Te ® _ 2,4] Siltstone with ironstone Do nodules Emm] - - - --- --- ------------------ =) Greenish marls Fig.5. Lithology of the fossiliferous horizons at the Kupferzell excavation site. Based on a recent compilation of unpublished stratigraphical data, some of them provided by courtesy of R. Wırp and M. Urrichs. See Wırp (1980a), UrrLicHs (1982), and ScCHocH & Wırn (1999a) for further information. 2.SMNS 54679. Complete skull with mandibles (60 cm), damaged and restored in many regions. Locality: Locus typicus. Horizon: Stratum typicum. References: MEYER & PLiE- NINGER (1844: 11), Fraas (1889: Schädel II). 3.SMNS 4707. Large, complete skull with mandibles (74cm) and anterior part of verte- bral column (9 intercentra). Condition rather poor, most sutures are invisible and dermal bone surface worn off. Locality: Locus typicus. Horizon: Stratum typicum. References: MEvER & PLIENINGER (1844: first specimen, p. 11), FrAas (1889: Schädel III). 4.SMNS 4938. Tip of snout (estimated length 65 cm), poor condition. Locality: Locus typıcus. Horizon: Stratum typicum. 5.5SMNS 4774. A near-complete skull (75 cm), partially restored, with particularly coarse sculpturing. Locality: Rothenacker Wald near Markgröningen, Baden-Württemberg. Hori- zon: Hauptsandstein. References: Fraas (1889: Schädel IV) 6.5SMNS 740. Medium-sized palate (52 cm) exposed in ventral view. Locality: Hoheneck near Ludwigsburg, Baden-Württemberg. Horizon: Hohenecker Kalk. References: FRAAS (1889: 105, pl. 7: M. acuminatus). 7.SMNS 4194. Large skull roof (66cm) in ventral view. Locality: Hoheneck near Lud- wigsburg, Baden-Württemberg. Horizon: Hohenecker Kalk. References: FrAas (1889: 105, pl. 8, fig. 1: M. acuminatus). 8.SMNS 54675. Complete skull (60,5 cm), almost undistorted, with perfectly preserved braincase. Locality: Kupferzell. Horizon: Untere Graue Mergel, green layer. References: WırD (1978, 1981: figs. 4, 5). Ser. B, Nr. 278 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 16 KEUPER N 5 < N 5 2 „L ® u e) > Fig. 6. CARNIAN ternum Mastodonsaurus Gerrothorax ——— = Chroniosuchidae m Metoposauridae =Plagios (Lettenkeuper, ‚S = & N & S Unterkeuper —n Erfurt-Formation) M Synopsis of the temnospondyl amphibian fauna in the Lettenkeuper. Based largely on new finds. Occurrence and relative fre- Vo Pau BE 2 er E quency in different Lettenkeuper horizons are mapped; broad bars indicate high frequency of diagnostic finds. The differ- ences ın frequency among plagiosaurids is especially notable. Further details are provided by SchocH & Wırp (1999a). SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 17 9,SMNS 54677. Complete skull (51 cm) with mandible in articulation (figs. 8, 17). Local- ity: Kupferzell. Horizon: Untere Graue Mergel, brown layer. References: WıLp (1980). 10.SMNS 54678. Complete skull (54,5 cm) (figs. 12, 13). Locality: Kupferzell. Horizon: Untere Graue Mergel, green layer. References: ZIEGLER (1986: fig. 150). 11.SMNS 80249. Posterior rım of skull (? 70cm) with well-preserved braincase . (Local- ity: Kupferzell. Horizon: Untere Graue Mergel, green layer. 12.SMNS 80704. Complete skull (55 cm) with mandible. Locality: Kupferzell. Horizon: Untere Graue Mergel; green layer. 13. SMNS 80878. Near-complete skull (about 65cm) with parts of mandible. Locality: Kupferzell. Horizon: Untere Graue Mergel, brown layer. 14. SMNS 80887. Snout fragment (? 60cm). Locality: Kupferzell. Horizon: Untere Graue Mergel, green layer. 15.SMNS 80889. Complete skull (59 cm) with mandible, partly dislocated right side. Lo- cality: Kupferzell. Horizon: Untere Graue Mergel, green layer. 16.SMNS 80890. Postorbital part of skull (about 40 cm skull length). Locality: Kupfer- zell. Horizon: Untere Graue Mergel, green layer. 17.SMNS 80905. Partial, disarticulated skull (about 45 cm skull length). Locality: Kup- ferzell. Horizon: Untere Graue Mergel, green layer. 18.SMNS 80913. Fragmentary skull (75 cm total length) with 28 presacral vertebrae. Lo- calıty: Kupferzell. Horizon: Untere Graue Mergel, green layer. 19. SMNS 81310. Catalogued and frequently referred to as “Riesenexemplar von Kup- ferzell”. Complete mandible (145 cm) with few remnants of the palate and a total of 28 presa- cral and 6 caudal vertebrae, 6-8 neural arches, 20 pleurocentra, and about 40, largely complete ribs from all regions in the axial skeleton. All elements were found in close proximity, and in association with amuch smaller specimen of Mastodonsaurus gigantens, as well as several iso- lated, giant teeth of Mastodonsaurus. Locality: Kupferzell. Horizon: Untere Graue Mergel, green layer. 20.SMNS 81368. Posterior part of palate, with attachment sites for braincase elements. Locality: Kupferzell. Horizon: Untere Graue Mergel, green layer. Isolated cranial material consists of the following, rich body of specimens: 7 premaxillae, 3 maxillae, 4 jugals, 3 quadratojugals, 4 squamosals, 10 tabulars, 7 postparietals, 6 supratempo- rals, 5 postorbitals, 5 postfrontals, 5 parıetals, 3frontals, 5 nasals, 3 lacrımals, 3 prefrontals, 20 quadrata, 31 exoccipitals, 14 pterygoids, 10 parasphenoids (often fragmentary), 12 stapes, 15 epipterygoids, 2 palatines, and 2 ectopterygoids. There are several entirely unprepared skulls, and a large number of unprepared disarticulated cranial elements in the Stuttgart collection. Further, 9 complete and prepared mandible halves are housed in the SMNS (54675, 56634, 80871, 80872, 80874, 80879, 80880, 80881, 80882). About 40 further fragments from all regions of the lower jaw have been investigated for this study. Postcranial material. 1. Gaildorf (Locus typicus, stratum typicum): SMNS 4698 [20 vertebrae, mentioned by PLIENINGER in MEYER & PLiENINGER (1844) and Fraas (1889)], SMNS 56630 [the one figured in part by MEYER & PLIENINGER 1844, and referred to by Fraas (1889) and Huene (1922)], SMNS 4706 [left clavicle with ulna and part of manus, figured by Fraas (1889), right clavicle with badly preserved phalanges and carpal elements, fragmentary interclavicle, both scapulocoracoids, 1 radıus, and about 10 presacral vertebrae]. In addition the Gaildorf material of the SMNS encompasses 10 ribs, 3 ilia, 1 fibula, 2 interclav- icles, and one large clavicle. The GPIT possesses additional specimens: (1) three intercentra, neural arches, and rib fragments in articulation, and (2) various isolated presacral intercentra. 2. 1977 Kupferzell excavation (Untere Graue Mergel, almost throughout green layer, infor- mation by courtesy of R. Wırp and M. Urrichs): About 120 prepared and catalogued, isolat- ed presacral intercentra are housed in the SMNS. In addition there are at least 25 caudal inter- centra prepared, 20 pleurocentra, 30 mostly very fragmentary neural arches, and 114 isolated ribs from all regions of the body. The appendicular skeleton is also well-represented: 13 cleith- ra, 25 claviculae, 29 interclaviculae (the numerous fragments not counted), 12 scapulocora- coids, 12 humeri, 5 radii, 3 ulnae, 10 phalanges, 19 ilia, 10 ischia, 8femora, 1 tibia, and 1fibula. 3. 1989 excavation at Vellberg-Eschenau (Untere Graue Mergel): 20 giant intercentra of a specimen of which the skull is in the private collection of Mr. BERNER (Heilbronn). 18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 1.4.2. Temnospondyl material studied for comparative purposes A large suite of temnospondyl taxa housed in different institutions was examined, the number of studied specimens given in brackets. AMNH: Edops craigi (cast of holotype), Trimerorhachis insignis (15), Isodectes sp. (1), Iso- dectes (Saurerpeton) obtusus (3), Eryops megacephalus (12), Stanocephalosaurus birdi (1). BPI: Rhinesuchus sp. (5), Rhineceps nyasaensis (1), Uranocentrodon senekalensis (2), Broo- mistega sp. (1), Lydekkerina huxleyı (2), Eolydekkerina magna (1), Kestrosaurus dreyeri (2), Parotosuchus afrıcanus (1). GPIT: Dvinosaurus sp., cast (1), Trimerorhachıs sp. (5), Eryops sp. (4), Sclerocephalus sp. (5), Cheliderpeton latirostre (2), Archegosaurus decheni (2), Parotosuchus nasutus, cast (1), Heptasaurus cappelensis (1 original, 1 cast), IGWH: Trematosaurus brauni (38), Parotosuchus nasutus (23). PIN: Dvinosaurus primus (2), Thoosuchus jakovlevi (6), Prothoosuchus samariensis (2), Angusaurus dentatus (1), Benthosuchus sushkini (5), B. uralensis (1), Wetlugasaurus angusti- frons (2), W. samaransıs (1), Parotosuchnus orientalıis (1), P. orenburgensis (1), Eryosuchus antı- quus (1), E. tverdochlebovi (1), E. garjainovi (8), giant Eryosuchus sp. from the Bukobay For- mation of Kazakhstan (1), Mastodonsaurus torvus (1), Cyclotosaurus sp. (1), “Cyclotosaurus” sp. from Arızona, cast (1), Bukobaja enigmatica (1). SAM: Lydekkerina huxleyı (3), Rhinesuchus sp. (1), Phrynosuchus whaitsi (1), Cyclotosaurus albertyni (1). SMF: Parotosuchus nasutus (2), P. helgolandiae (cast), Lyrocephaliscus euri (2), Benthosu- chus sushkini (1). SMNEK: Sclerocephalus haeuseri (1), Heptasaurus cappelensis (remains of about 12 speci- mens), Eocyclotosaurus sp. (1). SMNS: Sclerocephalus haeuseri (12), Cheliderpeton latirostre (2), Archegosaurus decheni (2), Lydekkerina sp. (1), Benthosuchus sp. (1), Thoosuchus jakovlevi (1), Trematosaurus brau- ni (4), Hyperokynodon keuperinus (2), Parotosuchus nasutus (3), Heptasaurus cappelensıs (5), Eocyclotosaurus woschmidti (1), E. lehmani, cast (1), Eocyclotosanrus n. sp. from Arizona, cast (1), Stenotosaurus semiclausus (1), Meyerosuchus fuerstenberganus, cast (1), Odenwaldia hei- delbergensis, cast (1), Kupferzelhia wıldi (18), Cyclotosaurus robustus (3), C. posthumus (1), €. mordax (6). UCMP: Trimerorhachis insignis (13), Zatrachys serratus (11), Eryops sp. (2), Wellesaurus peabod)yı (12), Eocyclotosaurus n. sp. (6). 1.5. Institutional abbreviatıons AMNH: American Museum of Natural History, New York BPI: Bernard Price Institute of Palaeontology, Johannesburg GPIT: Institut und Museum für Geologie und Paläontologie, Tübingen IGWH: Institut für Geologische Wissenschaften und Geiseltalmuseum, Halle MMI: Muschelkalk Museum, Ingelfingen PIN: Paleontological Institut of the Russian Academy of Sciences, Moscow SAM: South Afrıcan Museum, Cape Town SMF: Naturkundemuseum Senckenberg, Frankfurt SMNK: Staatliches Museum für Naturkunde in Karlsruhe, Karlsruhe SMNS: Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart, Stuttgart UCMP: University of California Museum of Paleontology, Berkeley. SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 19 me iStereaspanidy. ke Trematosauroidea Tremato- Alma- Metopo- sauridae sauridae sauridae A Bentho- Wetluga- suchidae sauridae Capitosauroidea Paroto- Mastodon- Tatra- Heylero- Cycloto- suchidae sauridae suchidae sauridae sauridae Fig. 7. Systematic position of the family Mastodonsauridae within the suborder Stereo- spondyli (Tetrapoda: Temnospondyli). Trematosaurids were dominant freshwater to marine dwellers in the Lower Triassic, while capitosauroids managed to become the most frequent and widespread stereospondyls by the Middle Triassic. The Cy- clotosauridae and Metoposauridae are the last stereospondyls to be found in Eu- rope, both being known by the Schilfsandstein (Middle Carnian). 2. Taxonomy of Mastodonsaurus giganteus (JAEGER, 1828) 2.1. Discovery and first assignment of Mastodonsaurus In the early 1820s, two particular finds supposed to have come from the alum mine at Gaildorf attracted the attention of Professor GEORG FRIEDRICH JAEGER, lat- er curator of the Königlich-Württembergisches Naturaliencabinet, the forerunner of the Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart. According to his own words, the two specimens had been found almost side by side (“os occipitis ... communis cum dente simul allato situs”). In 1828 he specified, that the tooth was brought to him by Mr. Zoger, the occiput by Prof. ScHüßLeEr (who then taught Geology at the Eberhard-Karls University of Tübingen), and additional material, which now also is assigned to Mastodonsanrus, found by Mr. HeHı and Mr. DIETRICH respectively, the latter was the owner of the alum mine at Gaildorf. 20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 It is somewhat obscure whether all material was found in the same mine and at the same time, as JAEGER’s note in 1824 suggests, or if the names he cites mean that the specimens where found at different times by different people. Kurr (1850) and re- cently WEBER (1992 a) noted that the Gaildorf mine was the only site from which de- finitive finds of Mastodonsaurus had become known in these early days; this is the most convincing evidence in favour of JAEGER’s (1824) original statement. Concerning the taxonomic assignment of the finds, JAEGER (1824) further wrote: “Maxime distinguitur condylis ad modum prominentibus, quales nulli, quantum equidem scio, reptilium generi, excepto forte Proteo mexicano competunt”. Obvi- ously he had made comparisons with various extant reptiles and thereby had hooked at one particular feature, the double occipital condyle of Mastodonsaurus. By this character it differed from all reptiles known to him, but brought the ‘Mexican Proteus’ to his mind, by which he probably referred to the ambystomatid salaman- der Ambystoma mexicanum. He therewith pre-dated the findings of Owen (1841, 1842) and QuEnsTEDT (1850) on the amphibıan nature of Mastodonsanrus, only that he used a different argumentation and based his comparison on a different extant taxon. (In fact, by comparing Mastodonsaurus with an aquatic salamander he came much closer to the current concept than any of his successors, although we cannot be sure about his reasons.) This explains his choice of Salamandroides as generic name for the occiput, which later became a junior synonym of Mastodonsaurus. JAEGER (1824) concludes: “Pro certo ıtaque habere licet, ... vero Monitoribus forte affınis strato profundiori peculiaria esse, quod ..... etiam reliquias foveret, si os occipitis, quod utique probabile est, non ejusdem [sic] anımalis esset”. [JAEGER here- in stresses the resemblance of the giant Gaildorf tooth with those of large Recent va- ranıds (e.g. the monitor). Finally, he argues, the occiput might turn out to be from a different animal than the tooth, an alternative “which is particularly probable”.] 2.2. Identification of the Kupferzell speeimens The only two capitosauroid species definitely present at the Kupferzell excavation site are the small-growing capitosaurid Kupferzellia and the large to giant mastodon- saurıd Mastodonsaurus. The anatomy of these two forms differs conspicuously in the skull and mandible so even minor fragments may be readily distinguished (for details see ScHocH 1997a). A well-defined yet only fragmentarily known form has clear trematosaurid affinities, and is also represented by numerous characteristic intercentra (see section 1.3). Finally the find of a small almasaurid-like temnospon- dylin the Untere Graue Mergel of the Schumann quarry in Vellberg-Eschenau (Mo- RALES 1988) demonstrates that additional stereospondyls might still be hidden in the large unprepared sample from Kupferzell. Both the trematosaurid and almasaurid cannot be confused with either Mastodonsaurus or Kupferzellia, because their crani- al morphology is too distinct. This involves major differences in dermal sculpturing, proportions of skull roof bones in nearly all regions, and the structure of the palate; hence even small skull fragments are readily distinguished by that way. The mastodonsaurid is identified by the enormous size of most finds, and gener- ally the large extent of ossification. The dermal sculpturing is coarse in the sense that the ridges are broad and well-defined, applying even and in particular to the small- est specimens. Furthermore, even small finds are recognised by means of their pecu- liar cranial morphology: the skull forms a narrow, isoceles triangle with large orbits SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 21 at midlevel, the symphyseal tusks penetrate the tip of the snout, the parasphenoid and pterygoid are massive ossifications meeting in a long suture much different from that of Kupferzellia, and the large size and shape of the interpterygoid vacuities. There are also numerous differences in the mandible (long postglenoid area, large and anteriorly extended Meckelian window, symphyseal region: postsymphyseal teeth) between Mastodonsaurus and Kupferzellia (ScHocH 1997a). The following valid species attrıbutable to the Mastodonsauridae have been erect- ed and described: 1. Mastodonsaurus gigantens (JAEGER, 1828) (MEYER & PLIENINGER 1844; FRAAS 1889; HuEnE 1922): Lettenkeuper of northern Württemberg (Land Baden- Württemberg), Mainfranken (Freistaat Bayern), and north of the Thüringer Wald (Freistaat Thüringen). A junior synonym is M. acuminatus Fraas 1889from the Lettenkeuper of Hoheneck in Baden-Württemberg and Molsdorf in Thüringen (SCHMIDT 1931; RÜHLE voN LILIENSTERN 1935; WERNEBURG 1994). See fig. 3 for stratigraphical range. 2. Heptasaurus cappelensis (WEPFER, 1923) (see WEPFER 1922 a, b; PFANNENSTIEL 1932; SÄvE-SÖDERBERGH 1935): Oberer Buntsandstein (Lower Anısian) of Vosges, Schwarzwald, and Mainfranken. Synonyms are possibly Mastodonsaurus vaslenen- sis MEYER, 1847-55 and M. ingens TRUSHEIM, 1937. See fig. 3 for stratigraphical range. 3. Mastodonsaurus torvus KONZHUKOVA, 1955 from the Orenburgskaya Oblast and Bashkirstan (Bashkortostan) in the Russian Federation and northern Kazakh- stan. This form is ın some aspects similar to Feptasaurus cappelensis (e.g., width of jugals), but has orbital windows of similar shape as in M. giganteus and attains the size of large specimens of this species (M.A. SHISHKIN, pers. comm.; pers.exam. of various specimens in the PIN). The available finds are throughout very fragmentary, so that a reasonable comparison with the two German genera is impossible thus far; a provisional assignment to Mastodonsanrus, payıng tribute to the closer resem- blance of the East European mastodonsaurid to this giant form, may be sufficient. The Kupferzell mastodonsaurid material is throughout similar to Mastodonsaurus gigantens from Gaildorf and Markgröningen. The range of morphological variation in the Kupferzell specimens is fairly broad and continuous, strongly suggesting the presence of only one species. Re-examination of the type material of M. acuminatus revealed that the differences to the Gaildorf material mentioned by Fraas are the re- sult of extreme compaction in the latter. The variability in the Kupferzell skulls ranges from narrow-cheeked forms sımilar to M. acuminatus to very broad-cheeked specimens. The material from Molsdorf, attrıbuted to M. acuminatus by SCHMIDT (1931) for stratigraphical rea-sons, is likewise throughout assigned here to M. gigan- tens. Heptasanrus cappelensis, the only other valid German mastodonsaurid species to date, differs from all mentioned specimens by smaller orbits and a markedly broad- er snout tip. Correlated with the smaller size of the orbit is the greater width of the jugal and the frontal. An unequivocal assignment of all mastodonsaurid material from Kupferzell to Mastodonsaurus giganteus (JAEGER, 1828) is thus possible. 2 <<< << SESES < 24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 2.3. Taxonomic status of Mastodonsaurus giganteus (JAEGER, 1828) Amphibia Linnaeus, 1758 Temnospondyli Zrrrer, 1890 [emend. MıLNneEr, 1993] Stereospondyli MıLnEr, 1994 [non Warson, 1919] Capitosauroidea SÄVE-SÖDERBERGH, 1935 [lapsus: -“oidae”] Mastodonsauridae WArson, 1919 [non LYDEKKER, 1885] 1824 1828 "1828 1832 1833 1833 1834 1838 1841 1842 1842 1844 1844 1845 1847-55 1847-55 1850 1864 1874 a 1874b 1889 1889 1890 1919 1922 1928 1928 1931 1932 1935 1935 1942 1944 1947 1955 1955 1956 1958 a 1958b 1964 1965 1966 1972 1974 1980 1981 Mastodonsaurus giganteus (JAEGER, 1828) p. 38, tab. 5, figs. 1-2 animal ignotus Mastodonsaurus Salamandhroides giganteus Mastodonsaurus jaegeri Mastodonotsanrus [sıc] Salamandroides - Salamandroides jaegeri Mastodonsaurus salamandroides Labyrinthodon jaegeri Labyrinthodon salamandroides Mastodonsaurus salamandroides Mastodonsanrus jaegeri Mastodonsaurus jaegeri Labyrinthodon jaegeri Xestorrhytias perrini Mastodonsanrus jaegeri Mastodonsaurus gigantens Mastodonsaurus jaegeri Mastodonsaurus giganteus Mastodonsaurus giganteus Mastodonsaurus giganteus Mastodonsaurus acuminatus Mastodonsaurus jaegeri Mastodonsaurus giganteus Mastodonsaurus gigantens Mastodonsaurus giganteus Mastodonsaurus acuminatus Mastodonsaurus acuminatus Mastodonsaurus gigantens Mastodonsaurus acuminatus Mastodonsaurus giganteus Mastodonsaurus giganteus Mastodonsaurus giganteus Mastodonsaurus giganteus Mastodonsaurus giganteus Mastodonsaurus giganteus Mastodonsaurus giganteus Mastodonsaurus giganteus Mastodonsaurus giganteus Mastodonsaurus giganteus Mastodonsaurus jaegeri Mastodonsaurus giganteus Mastodonsaurus jaegeri Mastodonsaurus jaegeri Mastodonsaurus sp. Mastodonsaurus sp. JAEGER, p. 11-12 JAEGER, p. 35; nomen imperfectum JAEGER, p. 38 MEYER, p. 208 JAEGER, p. 86; printing mistake JAEGER, p. 86 ALBERTI, p. 120; first revisor JAEGER, p. 547 Owen, p. 227 Owen, p. 512 ROEMER, p. 96 MEYER, p.11, plts. 6-7 PLIENINGER, p. 57, plts. 3-7 Owen, p.195 MEYER, p. 81, pl. 62, fig. 5 (partım !) MEYER, p. 89 QUENSTEDT, p. 2 ALBERTI, p. 255 MiALL, p. 151 MiALL, p. 433 Fraas, p. 32, pls. 1-5 Fraas, p. 104, pls. 7, 8 LYDEKKER, p. 142 WATSON, p. 36, fig. 22 HUene, p. 400, figs. 1-12 SCHMIDT, p. 371, figs. 1047-1049 SCHMIDT, p. 373, fig. 1050 a SCHMIDT, p. 237, figs. 1-5, pls. 1-3 PFANNENSTIEL, p. 1 RÜHLE von LILIENSTERN, p. 177 SÄVE SÖDERBERGH, p. 81 NiLsson, p. 95 NiLsson, p. 5, fig. 2 ROMER, p. 230, fıgs. 12, 13, 38, 39 PıvETEAU & DECHASEAUX, p. 151 KONZHUKOVA, p. 62 HUENE, p. 94, figs. 130, 131 OcHev, p. 100 OcHEv, p. 487 SHISHKIN, p. 95 WELLES & COSGRIFF, p. 12. OcHEev, p.159 OcHEv, p.176 PATon, p. 281, fig. 18 WiırD, p. 16, fig. 3 Wir, p. 49, fig. 4, 5 SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 23 1994 Mastodonsaurus acuminatus WERNEBURG, p. 128, fig. 8 v.1997 Mastodonsaurus jaegeri SCHOCH, p. 245 v 1999a _ Mastodonsaurus giganteus SCHOCH & WILD, p. 2, figs. 3-4, 6 v 1999b _Mastodonsanrus gigantens SCHOCH & WILD, p. 3 Holotype: GPIT 1824, an occiput of a large specimen. Remarks: 1. The nomenclatural situation of thıs species, its valid name, and the state of all objective synonyms are to be reviewed and discussed elsewhere. The binomen Mastodonsau- rus giganteus (JAEGER, 1828) is used throughout the present study. 2. GPIT 1824 is clearly diagnostic of Mastodonsaurus giganteus (cf. WELLES & COSGRIFF 1965!). I came to this conclusıon by personal examination of nearly all known large stereo- spondyl species (see list of material ınvestigated). GPIT 1824 comprises the posteriormost part of the parasphenoid and large parts of the exoccipitals including the occipital condyles. The skull length of this specimen is estimated to approximately 75cm. The large condylar fa- cets, their shape, and the posterior region of the parasphenoid are particularly diagnostic of Mastodonsaurus gigantens. The presence of a tripartite fossa parasphenoidalis (SCHOcH 1997a) is unique to this species. In addition, the mode of contact between the pterygoid and exocciptal is characteristic of the Lettenkeuper mastodonsaurid. By these features, the occiput differs from all studied specimens of Heptasaurus, Eryosuchus, and Parotosuchus - ı.e., those forms, which are structurally closest to Mastodonsaurus. SMNS 55911, the giant tooth, is probably from the same species as the occiput, although clearly from a much larger specimen. This is evident from complete finds (e.g. SMNS 80878, 80913) in which specimens matching the size of the occiput have teeth reaching only half the length of that in SMNS 55911. JAEGER’s giant tooth is certainly not diagnostic, as large labyrinthodont teeth are common to all capitosauroids; in addition, the Kazakhian form Eryosuchus garjainovi, which is known to reach a skull length of one metre, may bear even larger teeth (pers. exam.). The aforementioned arguments are based on careful re-examination of the original materi- al and invalidate the remarks of WELLES & CosGkirFr (1965) who considered the occiput un- diagnostic. Unfortunately they did neither examine this specimen, nor study mastodonsaurid morphology on the basis of any of then available Gaildorf specimens housed ın Stuttgart, Tübingen, and Yale. Locus typicus: Alum mine at Gaildorf in Hohenlohe, northern Baden-Württemberg, southwestern Germany. Kurr (1852), QuENSTEDT (1880), HAGDoRrN (1988), and WEBER (1992a) have commented on the geological setting of this site. This mine was exploited between 1763 and 1895 (WEBER 1996). Its owner Mr. DIETRICH, a trader at Gaildorf, repeat- edly sent specimens (SMNS 4698, 4707, 4938, and 54679) to the collections in Stuttgart and Tübingen, following JAEGER (1828) and MEYER & PLIENINGER (1844). Stratum typicum: The “Gaildorfer Alaunschiefer”, a black, pyrite-bearing horizon of some 25cm magnitude (Kurr 1852). Several authors have commented and discussed on this particular site and stratum (op. cit.), but no agreement has been achieved on the exact strati- graphic position of this bed. A recent review is given by WEBER (1996), who suggests a be- longing to the Estherien-Schichten 3 (higher Lower Lettenkeuper). Alternative views are held by R. WıLp (pers. comm.: Vitriolschiefer) and H. HaGDorn (1988: Untere Graue Mergel); see fig. 4. Geographical occurrence: In many localities throughout Baden-Württemberg, Bayern (Rothenburg o. d. T., see MuUENSTER 1834), and in Thüringen (ScHmiDT 1931; RÜHLE voN LILIENSTERN 1935); see fig. 2. Stratigraphical range: Fairly complete, diagnostic skull fragments are known from the Grenzbonebed (from quarries in the Crailsheim region) through the Hohenecker Kalk (Lud- wigsburg, Molsdorf), which covers nearly the whole Lettenkeuper sequence (figs. 3, 4). Isolated, large postcranial and lower jaw bones are occasionally found in the Obere Te- rebratelbank, Uppermost Muschelkalk (e.g. in Crailsheim). These specimens are conspicu- ously larger than those of Heptasaurus from the Oberer Buntsandstein (WEPFER 1922a, 1923a), and are therefore attributable to Mastodonsaurus. However, the find of Mastodonsan- rus ingens TRUSHEIM, 1937, which is by its stratigraphical position usually suggestive of Hep- tasaurus, demonstrates that giant mastodonsaurids were present in the Middle European Ba- sin already by Anisian time. 24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 symphyseal tusks Fig. 8. Oo 10 cm Diagnostic features of the Mastodonsauridae (normal letters) and the genus Masto- donsaurus (bold letters) mapped onto a drawing of the skull roof and palate of Mastodonsaurus gigantens. Figure based on SMNS 54677. SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 25 Diagnosiıs Mastodonsaurus giganteus (JAEGER, 1828) is characterized by the following unique features (fig. 8): 1. Orbits are very large (orbit length/ skull length = 0.24), the interorbital width is much narrower than the width of orbit, and the anterior end of the orbit is point- ed. 2. Tripartite posterior rim of the basal plate (fossa parasphenoidalıs). 3, Palatine ramus (pterygoid) stout and thickened by medial ridge and constricting interpterygoid vacuities laterally; quadrate ramus short and directed completely transversely; basal plate of parasphenoid broadened in its most posterolateral part. 4. Epipterygoid large and stout, with long anterior portion and a prominent proces- sus lamellosus, and ın contact to sıx cranıal elements; in large specimens confluent with other regions of the palatoquadrate. 5. Processus hamatus (prearticular) very high and massive, forming an extended fa- cet continuous with the glenoid area of the articular. The following features are characteristic of, but not unique to M. giganteus: 6. The thoracal intercentra 3-26 form complete, nearly equally thick disks. This fea- ture ıs however variable, as a broad study of individual variation in Mastodonsan- rus giganteus revealed (this paper). 7. Anterior trunk rıbs with stout processus uncinati and an additional proximal pro- cessus each (Sclerocephalus, Cheliderpeton, Eryosuchus). Status of the Mastodonsauridae The family name was introduced by LYDEkkER (1885) and later confined to the type genus Mastodonsaurus by Warson (1919). LYDEKKER had summarized various temnospondyl genera under this heading, which are from our present knowledge only distantly related, e.g. the classıcal Keuper forms Mastodonsaunrus, Capitosaurus (Cyclotosaurus), and Metopias (Metoposanrus). WATsoN instead, who studied the Gaildorf specimens personally, already recognised some unique features of Masto- donsaurus, wherein he was principally followed by SÄvE-SÖDERBERGH (1935), RoMer (1947), and Hurne (1956). This concept has been upheld ever since (ROMER 1966; SHISHKIN 1964; OcHEV 1966, 1972; Patron 1974; CARROLL 1988; KAMPHAU- SEN 1989). SÄVE-SÖDERBERGH (1935: 79) regarded Mastodonsaurus cappelensis \WEPFER, 1923 more closely related to Capitosaurus than to Mastodonsaurns and consequent- ly erected an own genus Heptasaurus. ROMER (1947) and HuEne (1956) instead fa- voured Mastodonsaurus cappelensis, but this finally became obsolete (CARROLL 1988; KAMPHAUSEN 1989). The Mastodonsauridae, conceived here to encompass the genera Mastodonsaurus and Heptasanrus only, are characterized by several unique features. These render the taxon a monophyletic group in traditional as well as the Hennigıan sense. The following unique characters are shared by Mastodonsanrus gigantenus and Heptasaurus cappelensıs (fig. 8): 1. Skull forms isoceles triangle, snout and median series very narrow. 2. Tip of snout elongated anterior to the nares. 3. Premaxillae pierced by large symphyseal tusks, anterior but not medial to the 26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 nares and distinctly lateral to the lyrae; in the palate there is a paired apertura praemaxillaris, separated by a broad contact between premaxillae and vomers. Orbits large, reaching more than 1/5 the lenght of the skull. Their shape is sagit- tally oval, and the anterior and lateral margins are frequently irregular and strongly convex. Postorbital, prefrontal, and parietal much elongated anterior to the pineal fora- men; this gives a particularly large postorbital, which is unparalleled by other stereospondyls. The parietal is much longer anterior to the pineal foramen than posterior to it. [This feature was regarded by SHısHKın (1973) as characteristic of the Colostei- formes, a group supposed to enclose only brachyopids, trimerorhachids, and co- losteids.] Characters typical of, but not unique to the Mastodonsauridae are: 10: IE The degree of ossification is very high (a feature also found in Buettneria perfec- ta, Parotosuchus orenburgensis, and E ryosuchus garjaimovi (all pers. exam.). The parasphenoid- pterygoid suture is very long, giving a roughly triangular basıcranıal region, and posteriorly constricted interpterygoid vacuities (similar morphologies are present in Eryosuchus, Cyclotosanrus, and Eocyclotosaurus (all pers. exam.). The cultriform process (parasphenoid) is strongly keeled (also present in Cyclo- tosaurus, Eocyclotosaurus, and the Trematosauridae; all pers. exam.). The large tusks in the palate and symphysis reach giant size; this feature is only paralleled by Eryosuchus garjainovi OCHEv, 1972 (pers. exam.). Lateral line sulci are very wide, especially in the anterior portion of the snout (this feature is also expressed in large specimens of Eryosuchus and the brachyo- poid Batrachosuchus; all pers. exam.). Fenestra Meckeli long and slender, 1/5 mandibular length (also ın Eocyclotosau- rus sp. from the Moenkopi Formation, Arizona, and Cyclotosaurus posthumus from the Middle Stubensandstein of Germany). Assıgnment of other finds referred to Mastodonsaurus The following species and fragmentary specimens have been originally or at some stage assigned to Mastodonsaurus, but thereafter turned out to be either synonyms of other species, or nomina dubia. Mastodonsauridae [non Mastodonsaurus]: Mastodonsaurus vaslenensis MEYER, 1847-55 is clearly a mastodonsaurid and probably conspecific with Feptasaurus cappelensis (WEPFER, 1923). However, as this find ıs lost since World War II, and moreover lacks definite diagnostic fea- tures of Heptasaurus cappelensis, it cannot be taken as senior synonym of the lat- ter, which thus retains valıdity. Mastodonsaurus keuperinus FrAas, 1889 ıs clearly a mastodonsaurid. This applies, however, only to the snout fragment, which differs markedly from all co-occur- ing stereospondyl amphibians (Cyclotosaurus, Metoposaurus, Hyperokynodon) in the presence and position of the tusk holes in the premaxilla, the position of the naris, as well as the breadth and position of the lateral line sulcı. SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 27 Mastodonsaurus ingens TRUSHEIM, 1937 is probably also a junior synonym of Heptasaurus cappelensis (WEPFER, 1923), but this must await re-investigation of WEPFER’s original material (SCHOcCH ın preparation). Parotosuchus mechernichensis (Jux & PrLuc, 1958) is clearly not a Cyclotosaurus, as its first describers thought, but a mastodonsaurid. It comprises a posterior skull table, with the orbits partially visible and the squamosal embayment partially pre- served. According to all observed diagnostic features, definite mastodonsaurid characters are present (size of the orbits, proportion of frontals and jugals, and length of the parietal and supratemporal). It bears greatest similarities with Fep- tasaurus, and I herewith suggest to provisionally classify it as Heptasaurus cf. cap- pelensıs. Mentosaurus waltheri Rorpk£, 1930 is quite probably a mastodonsaurid. The interclavicle is very large, but undiagnostic, whereas the sculpturing and propor- tions of the mandible are typical of the family. The missing hamate process and postglenoid area, however, render a definite assignment difficult. Capitosauridae: Mastodonsaurus robustus QUENSTEDT, 1850 is asynonym of Cyclotosaurus robus- tus (QUENSTEDT, 1850). Mastodonsaurus cyclotis QuENSTEDT, 1850 (implicitly) is asynonym of Cycloto- saurus robustus (QUENSTEDT, 1850), referring to the same material as M. robustus. Nomina dubıia are: Mastodonsaurus meyeri MUENSTER, 1834 is clearly anomen dubium. It consists of a single labyrinthodont tooth that might stem from any of the larger stereospon- dyltaxa occurring in the Mittelkeuper. Mastodonsaurus andriani MUENSTER, 1843 bears the same problems as the afore- mentioned taxon. Mastodonsaurus durus Core, 1866 is clearly anomen dubium. It might belong to a metoposaurid rather than a capitosauroid, as WELLES & CosGkIFF (1965) point out, although this is only inferred from its stratigraphical and geographical posı- tion. Mastodonsaurus silesiacus KunıscH, 1885 is a nomen dubium. It bears resem- blance to advanced capitosaurids, such as Tatrasuchus kulczyckü or Kupferzellia wildi, might however as well stem from a more primitive capitosauroid form such as Parotosuchus nasutus. Mastodonsaurus fnerstenberganus (MEYER, 1847-55) (spelled M. fürstenbergensis by Zırrer 1890, but referred to the same specimen) was assigned to a new genus erected for it, Meyerosuchus, by KAMPHAUSEN 1989). I consider this to be a no- men dubium, as it lacks any definitely diagnostic features; an assignment to Ste- notosaurus or Eocyclotosaurus would be equally plausible by the structure of the anterior palate, although these two genera are regarded as only distant relatives by KAMPHAUSEN (1989). Mastodonsaurus lavisi (SEELEY, 1876) is anomen dubium, based on indeterminate material. The associated, very fragmentary specimens, however, bear close resem- blance to M. gigantens, especially the circum-orbital elements (Paron 1974: figs. 5, 7b). 28 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 pre- maxilla naris maxilla pre- frontal post- orbital N squamosal embayment 10 cm Fig. 9. Skull roof of Mastodonsaurus gigantens with anatomical terms mapped. Note the differences in the geometry of sutures, such as the failure of the supratemporal to contact the postfrontal on the right side. Figure based on SMNS 54678 (see also plate 3). SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 29 Capitosauroidea: — Mastodonsaurus weigelti WAGNER, 1935 is considered a junior synonym of Paro- tosuchus nasutus (MEYER, 1858) (see WELLES & CosGkRIFF 1956: 65). — Mastodonsaurus sp. (SCHMIDT 1928) is an undiagnostic mandible fragment from the Middle Buntsandstein of Altensteig. It does not bear any definite mastodon- saurid features, but instead possesses additional teeth posterior to the symphyseal tusks, which is entirely untypical of the Mastodonsauridae. 3. Comparative osteology Il Cranialanatomy 3.1.1. Gemeral structure The skull of Mastodonsaurus giganteus ıs one of the most attractive exhibition items of any Triassic fossil collection. It strikes by its flatness, the elongated snout with the threehundred teeth, and the very large orbits which suggest enormous eyes. The skeleton reminds of a crocodile yet the structure is too different even to misguid a layman. Mastodonsaurus is different in many aspects from all Recent tetrapods, which ıs especially apparent in the cranıum. Instead, it is much closer to the primitive condıi- tion of tetrapods (HEennıG 1983; SCHULTZE & ARSENAULT 1985; PANCHEN & SMITHsSoN 1987; JANVIER 1997; CLack 1998). The main differences are found in the palate, which characterizes the genus as an advanced temnospondyl, having wide interpterygoid vacuities. The composition of the skull roof is readily compared to that of Ichthyostega sp. (Jarvır 1996), with minor differences in the proportions of elements (figs. 9, 10). The mandible is slightly more distinct from that of the earliest tetrapods, especially in possessing a large Meckelian window on its lingual side, and in the presence of a conspicuous retroarticular process. The palate and occiput of Mastodonsaurus clear- ly deviate in several aspects from the plesiomorphic pattern: the pterygoids and par- asphenoid are anteriorly separated by extensive interpterygoid vacuities, the bası- pterygoid articulation is lost and, instead, extensive sutures exist in this region between pterygoids, parasphenoid, and the exoccipitals. In the occiput the exoccip- itals are the only enchondral bones, making up widely separate, paired condyles of enormous size. The sculpturing of the dermal bones in Mastodonsaurus ıs also very characteristic. This particular type of bone surface, consisting of polygonally ar- ranged ridges, is found almost as a rule in basal tetrapods and clearly is a ground- plan feature. Among Recent groups it occurs only in large, hyperossified anurans and, moreover, rather frequently in crocodiles. The skull of Mastodonsaurus has immediately apparent unique features (figs. 8, 9). The outline of the head forms an elongated, isoceles triangle. Its margins taper faırly continuously towards the narrow, bluntly ending snout. Irrespective of the gigantic size of the skull, the orbital fenestrae are very large, nearing 1/4 of the skull length. Moreover, the outline of the orbit is ir-regular in forming an elongated oval which ıs markedly pointed anteriorly (MEYER & PLiENINGER 1844; FrAas 1889). A similar orbit shape occurs only in distant taxa such as baphetids (BEAUMoNT 1977) and pro- colophonids (IvacHnEnko 1987). Consequently the jugals, postfrontals, and pre- frontals cover much smaller areas than in related taxa. Mastodonsaurus is further pe- 30 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 culiar in the large extent of skeletal ossification. This concerns most regions of the cranium, including the braincase. The neurocranium of Kupferzell Mastodonsanrus is beautifully preserved and thanks to the attentive treatment by the preparators at Stuttgart it offers a unique possibility to study the complete cranıal osteology. The threedimensional structure of the skull ıs very characteristic. In contrast to most other capitosaurs, the orbits are not raised above the flat skull table. The height of the skull increases continually but only very slightly from the snout to the occı- put. Squamosals and tabulars comprise the most elevated regions of the head. On top of the skull table proper there is almost no relief, with the exception of the anterior part of the supratemporals where a weak depression may be found in some speci- mens. Besides sculpturing, the only relief is produced by the wide supraorbital sulcı of the lateralis system. 31225 kullieoof The skull roof is throughout made up of very thick dermal ossifications which con- tact one another by means of complex, serrated sutures. The sculpturing is intense and frequently overprints these sutures, although co-ossification remains the exception (figs. 9, 11). Overprinting by sculpturing is the main reason for the difficulty to find most sutures in the Gaildorf specimens, a fact which had long precluded a comparison of Mastodonsanrus giganteus to other labyrinthodonts. MEYER (1847-55) and FRAAS (1889) gave provisional images of the proportion of the skull roofing elements which they probably gathered from irregularities in sculpturing. MEYER’s illustration is fair- ly diagrammatic yet generally sound (1847-55: pl. 61, fig. 4), whereas FrAas’ (1889: fig. 1) interpretation of the posterior skull table departs clearly from the situation found in the originals. In the Kupferzell material practically all sutures can be studied in great detail. The cranial anatomy of Mastodonsanrus giganteus provided here there- fore relies predominantly on material from this locality. Transsection reveals that the dermal bones of Mastodonsaurus contain countless tiny pores and channels. Bystrow (1935) studied sections of Benthosuchus bones and carefully described a similar situation in that comparatively small capitosaur. Characteristically the pores occur in the lower two thirds of the element, whereas the upper, most shallow portion consists of numerous parallel sheets of bone. These uppermost layers produce the prominent sculpturing ridges by means of intensified growth at discrete points. Following Bystrow, the pores are arranged in a complex- ly internested channel system. He distinguished several types of channels which are also observable in the various specimens from Kupferzell. The arrangement of the pores is most characteristic as it corresponds with the sculpturing pattern: foramına occur in the pits and grooves mainly. The deepest part of each of these grooves usu- ally contains a large pore, and in elongated grooves there is a whole series of pores of different size. Preservatiıon The skull roofing elements are throughout very well preserved in the Kupferzell material. The sculpturing is uncrushed and not affected by wearing such as some ex- posed palate elements were. Only in one specimen the skull roofing bones have a surface apparently affected by dissolution. This specimen was found “palate-up” in the grey marl with the skull roof sticking to the bottom and the occiput being un- SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 3 trematosauroid stereospondyls Haeydir \ Y N a\ 4/\ ii = \ N | ı Er 4 “ Bentho- Tremato- Lettenkeuper Metopo- suchus saurus almasaurid saurus capitosauroid stereospondyls Paroto- Mastodon- Kupfer- Cycloto- suchus saurus zellia saurus Fig. 10. The skull roof in selected temnospondyl amphibians, not to scale. Throughout the group, the number of dermal bones and the general pattern of sutures is remarkably conservative, although there ıs a wide range "of proportions. All diagrams are ei on personal observations. crushed. Among the occipital dermal bones, compaction has resulted in a displace- ment of tabulars and postparietals against the exoccipitals. Sometimes the columnae verticales and the paroccipital processes are also entirely mashed, leaving a com- pletely fragmented, anatomically unresolvable fabric. Three major types of mechan- ical destruction are observed in skull roofing bones. 1. Major fractures with large-scale displacement of fragments but preservation of most anatomical details: — transverse fractures in the long elements of the snout (frontal, nasal, lacrımal); — squamosal and tabular with radial fractures whose origin being in the most ex- posed areas; — displacement along sutures occurs only in the most exposed areas (tabular, postparietal, or in marginal elements which connect skull roof to palate (jugal, maxilla, quadratojugal). 32 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 2. Fine fractures: — oblique fractures arranged in various systems that overcross one another affect most dermal bones. 3. Distortion of dermal bones: — tabular and squamosal (surrounding squamosal embayment); — vertically oriented parts of dermal elements (lamina ascendens pterygoidei, lamına descendens squamosı); — well-ossified ventral parts of tabular and postparietal contacting processes of exoccipital (columna verticalis, paroccipital process); — dorsal process of jugal rotated into a steeper angle with the palatal plane. Taphonomy Taphonomic evidence is mainly gathered from finds of isolated skull roof bones and the record of partially disarticulated specimens (e.g. SMNS 80913). The collect- ing of taphonomic data at the excavation site was constrained by the short time interval in which excavation was possible. The amount of excellent material recov- ered and the possibility to collect numerous taphonomic data from the finds them- selves, however, are nevertheless a most lucky and highly exceptional situation. The most likely areas to fall apart in the skull roof of Mastodonsaurus are accord- ingly the cheek and tooth-bearing margin. On the contrary, the posterior skull table appears to be the most stable region. This is not clearly apparent from the topogra- phy of sutures, but was controlled by the binding effect of the braincase which ıs at- tached at several points to the median roofing series and the supratemporal. In the snout region the median series also is the most stable region. The premaxillae, nasals, and frontals are often found in concert, whereas lacrımal plus maxilla and prefrontal more easily disintegrate. Lacrimal, maxilla, and palatine together make up another fairly stable unit, whereas the jugal and postorbital very often are dislocated. These data are preliminary conclusions from ongoing studies on the body of taphonomic evidence available from the Kupferzell excavation. I am indebted to Dr. R. WıLp for his comments on the settings of certain specimens, and his generous donation of nu- merous slides which he photographed on his own during the excavatıon. Premaxilla The tip of the snout is especially well ossified. Strong tooth arcades and the olfac- tory passage are located in close proximity to each other. The premaxilla supports the median roofing series by a broad suture with the nasal. Its three main branches are: (1) the dental ramus (dental shelf) which forms the tooth-bearing anterior mar- gin of the skull, (2) the alary process that connects the skull roof with its margin, and (3) the processus vomeralis which connects the dental shelf to the vomer (figs. 12, 15). The dental shelf is ventrally entirely flat and widens medially, and on top of it the labyrinthodont teeth are borne in acrodont fashion. The dentition is heterogenous but generally stronger than that of other capitosaurs. The four medialmost teeth which are arranged in a transverse row are the largest. Further posterolaterally, to- wards the maxilla, tooth size decreases markedly. Altogether 18 to 19 teeth are present. Their bases are elongated perpendicular to the longitudinal axis of the ar- cade. Throughout the smaller teeth are arranged equidistantly, with the tooth bases SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 33 almost in contact. These laterally extended tooth bases cover the dental shelf almost completely. The surface of the shelt itself is concave transversely, a feature typical of all marginal tooth arcades (premaxilla, maxilla, dentary). All tooth crowns are bent lingually, irrespective of their size. The processus vomeralis is a posteromedian outgrowth of the dental shelf which separates the symphysial tusks. It firmly connects the medially broadened dental shelf to the vomer; the suture may disappear in large specimens. The width of the processus vomeralis is solely determined by the position of the symphyseal fangs, as exemplified by comparison to other capitosaurs. The general structure of the snout is not influenced by these particular differences and thus rather uniform throughout the group. The premaxillar symphysis is sometimes co-ossified. The processus vom- eralis is ventrally convex and cylındrical in transverse section. Its surface is smooth and covered only by very fine striations which supposedly trace connective fibre or- ientation. The symphyseal tusks of Mastodonsaurus are extraordinarily large and always penetrate the skull roof. The position of these rather unusual fenestrations is differ- ent among the capitosaurs possessing them. In Mastodonsaurus and Eocyclotosaurus they sit anterior to the nares, tunnelling the alary processes, whereas in Cyclotosan- rus they penetrate the nasals medial to the nares (FraAs 1889; KAMmPHAUSEN 1989). However, the size and proper position of these fenestrae is varıable in the Kupferzell specimens. Their size is not strictly correlated with skull sıze. Seulpturing covers the whole alary process as well as the dorsomedial wall of the dental shelf. It consists of a network of ill-defined, broad and rounded ridges. The depressions increase in size towards the posterodorsal portion of the alary process. There ıs a clear size difference between the sulcus supraorbitalis and the depressions in its proximity, a feature not found in smaller capıtosaurs, where a distinction between the actual lateral line sulci and mere ornamentation is sometimes difficult (SCHocH 1997a). Nasal The nasal of capitosaurs is a very conservative element, and in Mastodonsaurus it is only striking by its narrowness (fig. 9). The length of the nasal and frontal is gen- erally relatively greater in capitosaurs as compared to plesiomorphic taxa such as Sclerocephalus or Eryops (Sawın 1941; Boy 1988) and more similar to that of the ac- tinodontid-grade Cheliderpeton and Intasuchus, and the very Rhinesuchus-like “ar- chegosaurs” Melosaurus and Konzhukovia (KonzHukova 1955; Gusın 1984; Bov 1993; WERNEBURG & SCHNEIDER 1996). The tendency in capitosaurs to form a con- servative naso-frontal suture type is further very conspicuous: the frontals are medi- ally wedged between the nasals and converge towards a point in the midline. The na- sals in turn are set in between the prefrontals and frontals posteriorly. Laterally they contact the lacrimals, anterolaterally the maxillae, and anteriorly the premaxillae. Rather unusual in capitosaurs is the long nasomaxillar suture, resulting from the rel- atıvely short lacrımal. The shape of the nasal is that of an elongated rectangle which widens in its middle third. The sculpturing of the element is very characteristic. It is divided into two un- equally large areas by the wide sulcus supraorbitalis. Throughout the radially ar- ranged ridges have their centre at the margin of the sulcus. The anterolateral, sculptured region bears a network of small, polygonal ridges 34 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 which are arranged radıally, the centre being at the edge of the flexura medialis of the sulcus. The sulcus supraorbitalis forms a very broad, shallow groove which has a largely smooth surface. Only sporadically there occur small foramina, situated in slight depressions within the sulcus. The margin of the sulcus is bordered by sculp- turing ridges, and there is a zone immediately next to the first ridges which is cov- ered by very fine, short stripes. Ventrally the nasal is attached to the anteriormost ethmoid region of the neurocranıum. This may eventually ossify completely, being attached with its roof laterally to the planar inner surface of the nasal. Frontal The frontals of Mastodonsaurus giganteus are especially slender elements, and clearly differ from those of all other capitosaurs by this feature (figs. 9, 10). Lateral- ly they form the intermediate part of the orbital rım, separating the prefrontal and postfrontal to an extent untypical even of capitosaurs. Because of the enormous size of the orbits the frontals are laterally slightly constricted. In their median extension they are markedly longer than the nasals and thereby the longest bones of the medi- al series. Their shape is that of elongated rectangles, the sutures with prefrontals be- ing largely serrated and irregular though. In many specimens the frontal reaches well double the length of the parietal, by which the species differs clearly from Feptasau- rus. The frontal contacts the nasal anteriorly, the prefrontal along its anterolateral margin, the postfrontal posterolaterally, and the parietal posteriorly. Typically, the anterior frontal sutures converge towards the midline, where their anteriormost ex- tensıon is reached. This converging is, however, subject to variation, interestingly to a larger degree than it ıs in other capitosaurs. Sculpturing on the frontal ıs dominated by long and slender ridges, as well as the very impressive supraorbital canal of the lateral sense. The latter ıs relatively very wide, about half the breadth of the frontal itself, and slightly increase in width ante- riorly. Its course parallels the medial rım of the orbit, therefore bending anterolater- ally in the posterior third of the frontal. The ventral surface of the frontals forms a plane and is nearly smooth, with the ex- ception of faint traces left by the attachment site of the braincase. This contact is su- tural in most specimens and maximally continuous along the entire width and length of the sphenethmoid. There are no descending processes formed by the frontals, such as typical of the parietals throughout capitosaurs, or on the frontals such as ın Cyclotosaurus robustus (Fraas 1913). The sphenethmoid always expands over al- most the entire width of the elements in the interorbital region. Anteriorly, the ex- tension of sphenethmoid ossification varies considerably, but roughened ventral sur- face of the frontals suggests a tight contact to the braincase irrespective of its state of mineralization. Parietal Mastodonsaurus is characterized by an elongate parietal which exceeds the length of the postparietal and prefrontal by far. This is most uncommon among capitosaurs, but an abundant feature in plesiomorphic temnospondyls (figs. 8-10). In contrast to all these, the frontal and nasal of Mastodonsaurus are still distinctly longer than the parietal. In most specimens it contacts the following bones: the frontal anteriorly, the postfrontal anterolaterally, the supratemporal laterally, and the postparietal pos- SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 35 teriorly. In addition, acommon suture with the postorbital may eventually be estab- lished in cases where the postfrontal is posteriorly small. The position of the pineal foramen is in the posterior third of the parietal which is an unusual feature for capitosaurs, and advanced temnospondyls in general (SHisH- Kın 1973). This posterior position results from the relative elongation of otic, late- rosphenoid, and epipterygoid regions ın the endocranium. By this, Mastodonsaurus giganteus difters from other basal tetrapods with a sımilarly elongated parietal, such as the Colosteidae, Trimerorhachidae, and Brachyopidae (Warson 1956; SHISHKIN 1973; SMITHsoN 1982). Like in other medial elements, the sutures with the lateral neighbours and the me- dial counterpart are generally smoother than those with the anterior or posterior ele- ments. Ventrally, the parietal is attached to the middle part of the roof of the sphen- ethmoid. This is accomplished by means of elongated sagittal crests that are borne by the otherwise smooth ventral side of parietal. Postparietal The postparietal is one of the morphologically most invariable elements ın ca- pitosaurs. It differs largely in its relative size, but hardly varies in morphology (ig. 10). It forms the posteromedial edge of the skull roof, connecting to the exoccipi- tal by means of a slender descending outgrowth, the lamina ee The roofing part is roughly quadrangular in outline and exceeds only slightly the width of the parietal to which it connects by an externally variably shaped suture line. The supratemporal also shares a variable, but in general rather short suture with it which is straight, and finally the relatively large tabular connects to it by means of a serrate suture posterolaterally. Finally the posterior margin of the skull roof is clearly concave in dorsal view, which is a widespread feature among temnospon- dyls. Ventrally, the columna verticalis (exoccipital) firmly connects to the rather short descending process of the postparietal. The occipital part of the postparietal is very well ossified and slopes posteroventrally, being markedly thickened in medially. The whole occipital area is very much roughened, suggesting fleshy insertion of epaxial musculature. The dermal sculpturing consists of equally-sized, quadrangular poly- gons, which fail to connect to those of the neighbouring elements. The internal side of the bone is smooth except for the ventral suture surface of the processus supraoc- cipitalis. Lacrımal The lacrimal bridges the long space between the jugal and the anterior part of the snout, connecting the maxilla with the nasal and the prefrontal. It bears the supraor- bital and infraorbital canals of the lateralis system, which are of huge size in this re- gion (figs. 8, 9). Most of the dorsal surface of the lacrimal is in fact dominated by the impressions of these canals, so that only a small area in the posterior corner is sculp- tured in the typical way. The lacrimal does neither border the orbit nor the naris. It connects, however, to the palatine by means of a short and stout column, which tightly connects the palatine tusk region to the roof. This column has not been re- ported in other capitosaurs and may be a particular device of this genus or species, whose snout region is among the most flattened in temnospondyls. 36 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 Unlike the prefrontal, this bone does not differ in morphology or size as com- pared to other capitosaurs. It is about as long as the prefrontal, and only slightly nar- rower than the nasal. The contact to the latter comprises about , of the entire length of the bone. The lateralis canals occupy each about half of the width of the bone, whereby the supraorbital canal is straight though widens anteriorly, and the infraor- bital canal curves in sıgmoid fashion to give the flexura lacrimalıs. Prefrontal The huge size and anterior extension of the orbital fenestra affects the posterior morphology of the prefrontal, whereas the anterior portion does not differ from the general structure of other, narrow-snouted capitosaurs (figs. 9-10). The element is however, most different in proportion from that of typical capitosaurids and ben- thosuchids. As pointed out before, the preorbital region of Mastodonsaurus is much abbreviated with respect to other genera, and this is most obvious in the prefrontal. The peculiar shape of the mastodonsaur skull is particularly due to the unique struc- ture of the prefrontal region: moderately wide mid-level, very large orbits, and a nar- row yet rather short snout. The prefrontal wedges ın between the medial and marginal series of the skull roof, and in Mastodonsanrus giganteus ıs basıcally a trıangular element with a pronounced posterior indentation. The latter has the shape of an isoceles, wide triangle, making up 1/3 of the orbital window. In particular the posterior margin is much thickened and the area immediately anterior to this is the most elevated and clearly sculptured region. The supraorbital canal passes right through the imaginal centre of the bone. Thereby the canal widens conspicuously and carves into the otherwise markedly sculptured, planar dorsal surface of the bone. The canal leaves the prefrontal in its anterior third laterally to run through the lacriımal, and the suture between these ele- ments abruptly curves in medial direction at this point. The internal side of the pre- frontal is smooth with the exception of the rim of the orbital window that may be ce- vered by fine stripes in some specimens. In addition in the posterior third of the ele- ment, there is a deep groove which runs and deepens anteriorly, finally terminating in a large foramen. Postfrontal The postfrontal is widely separated from the prefrontal (which it contacts in all plesiomorphic capitosaurs and temnospondyls in general), and this to an extent un- paralleled among capitosaurs (fig. 10). The element forms part of the posteromedial border of the orbit, and it wedges in between the postorbital, supratemporal, and pa- rietal. In few cases a failure to contact the supratemporal is observed, and the parie- tal then has a moderately long suture with the generally large postorbital. The shape of the postfrontal is constrained by the narrow skull, the large orbit, and the rather long postorbital skull table to which it contributes only a minor component though. It forms an elongate oval or rectangle, does not constrict the parietal anteriorly, and forms at best half of the concave posterior border of the orbital window. The sculp- turing is overprinted rather than interrupted by the supraorbital canal which is very weak and frequently terminates before it leaves the bone posteriorly. It consists of asymmetrical polygons which open posterolaterally and converge towards the orbi- tal rim. The internal face of the bone is smooth, but may carry a weakly developed depression in the posterior part. SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 37 Eis: 11. Two dermal skull roofing elements of Mastodonsaurus giganteus, the postorbital (above) and supratemporal (below). The pronounced ornamentation on the dorsal surface (left side) is typical of bones and osteoderms growing in a relatively shallow position within the dermis. The inner or ventral surface is smooth with the excep- tion of muscle scars and foramına for nutritive vessels, nerves, and tendons. 38 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 Postorbital This is the dominant element in the postorbital region (figs. 8, 9). It is much long- er than in many other capitosaurs, and its structure differs significantly from that figured by Fraas (1889), to which most authors referred. The shape of the bone is more like in Eryosuchus or Benthosuchus than in most Parotosuchus species or Cy- clotosaurus. It attains the outline of a nearly symmetrical pentagon with the symme- try axis orientated roughly sagittally. Unique for Mastodonsaurus gigantens though is the length of the postorbital; it deeply wedges in between the supratemporal and squamosal. SHIsHKIN (1980) was mistaken in assuming that there was no anterolateral process of the postorbital, which may indeed be very pronounced in this species; his interpretation relied on the false illustration of Fraas (1889). The sculpturing is arranged radıally, consisting of distally widening and enlarging polygons. Instead the orbital rim is thickened and has a marked slope towards inside the orbit. The internal side of the bone ıs mostly smooth. Supratemporal The supratemoporal covers one of the most variable regions in the temnospondyl skull roof, but unlike more plesiomorphic genera [e.g. Sclerocephalus, see Boy (1972, 1988)] there is never an additional element (intertemporal) present. However, the bone may eventually fail to contact the postfrontal (fig. 9), a situation sometimes found in temnospondyls for which individual variation is known (Boy 1972). The supratemporal is peculiar in being remarkably narrow and proportionately small ın Mastodonsaurus. Generally ıt has an asymmetric-hexagonal shape, with straight and unserrated sutures. The dermal sculpturing is well-defined. It consists of radially ar- ranged polygons that tend to be elongated anteriorly, and which are strongly devel- oped at the suture with the postorbital, overprinting the latter frequently. The tem- poral canal of the lateral sense is varıably expressed, but in any case terminates slight- ly posterior to the central point of the bone. On the ventral side, the supratemporal bears a transverse ridge in its posterior third, and in addition to this several pores or larger foramina may be present. The anterior part of the bone has sometimes a weak depression on the internal side. Tabular This element forms the well-ossified posterolateral cornerpiece of the skull table, and it holds a key position regarding the architecture of this region. It contacts the squamosal anteromedial to the otic notch by means of a broad and serrated suture (fig. 9). The contact with the supratemporal is straight, whereas that with the post- parietal varies but often is markedly curved and serrated. The tabular never contacts the squamosal posterior to the otic notch (as it does in Cyclotosaurus, Eocyclotosau- rus, and various other capitosaurs), largely because of the poorly developed crista falciformis. The distal end of the tabular is, however, very strongly ossified and of stout appearance, and in contrast to most plesiomorphic capitosaurs is directed lat- erally rather than posteriorly (cf. Benthosuchus, Wetlugasaurus, Parotosuchuns nasu- tus, P. orenburgensis, etc). It resembles closest the tabular in Parotosuchus pronus and Eryosuchus garjainovi, but in Mastodonsanrus may be highly variable in shape. SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 39 The ventral side of the bone bears a ventromedially directed process, the proces- sus paroticus, which is blade-like, with widened anterior and posterior surfaces. It meets the exoccipital in a broad, serrated suture, thereby binding the occipital con- dyle to the lateral corner of the roof. Medially the parotic process frames the su- praoccipital fenestra, which in Mastodonsaurus is very high and roughly triangular. The ventral surface of the tabular is complicated, being roughened especially in the area posterolateral to the base of the parotic process. Anterior to this base, which terminates in a sharp crest (crista tabularıs externa), there ıs a large muscle impres- sion. Maxilla The maxilla forms a large, completely dentigerous shelf bearing in between 85 and 100 throughout uniform teeth. For most of its length it is narrow and rather thın, with a convex dorsolateral surface and a flattened dentate shelf. The suture to the ec- topterygoid and palatine is set ina marked and broad furrow that corresponds with the tooth arcade of the dentary. The tooth shelf in particular is remarkably thin, and posteriorly forms a sheet borne by the jugal ventral process and the quadratojugal (fig. 13). The maxilla makes a well-defined contribution to the skull roof, especially anteri- or to the lacrimal, where it contacts the nasal. Further it borders the narıs posterolat- erally, although this part is overgrown by the dermal portion of the septomaxilla. There the maxilla contacts both the palatine and vomer, in the choanal region slight- ly broadening medially on the palatal side. For most of its length it forms the lateral rim of the skull, and by its structure and sculpturing (fine ridges only) it is distinet from all other roofing elements. It contacts the quadratojugal posteriorly, but often the immediate contact zone ıs broken. The teeth are for most of its length of almost similar size and morphology. The tooth bases are characteristically anteroposteriorly compressed, giving flattened an- terior and posterior surfaces. Obviously this is a device to gain a very dense tooth ar- cade. The tooth crowns are only very slightly bent medially, and are of conıcal shape. Carinae, such as described for Cyclotosaurus hemprichi (KuHnn 1941), are not ob- served. Jugal A most characteristic element in the skull roof of Mastodonsanrus gigantens ıs the jugal, which has a concavely curved lateral margin, where it slopes towards the max- illa. It medially borders the large, oval orbital window (fig. 9). In transverse section the bone is convex towards the lateral side, with the dorsal and roofing part being a laterally slightly sloping plate. The jugal wedges in between the maxilla and palatine (and ectopterygoid, respectively) on the ventral side, and further forms the posteri- or edge of the marginal tooth arcade (fig. 13). The dentigerous, rather thin-walled elements are framed by this ventral process of the bone, and it has even a well-de- fined, ventrally triangular face on the palatal side. Squamosal The cheek is amongst the most elevated and strongly ossified regions in the head, a part which is largely formed by the squamosal. This element gives the posterior 40 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 skull its characteristic shape (fig. 9). It connects the skull table to the margin, forms the largest part of the roof of the upper adductor chamber, and its posterior slope helps supporting the musculature of the neck and/or the depressor mandibulae. Its most elevated region is the posterior margin and the squamosal embayment (otic notch), of which it forms about one half. The posterior rim bears a pronounced crest, the crista falciformis. This is most similar to Parotosuchus nasutus and Eryosu- chus garjainovi in not being posteriorly much extended and therefore far separate from the tabular. However, this is a condition which underlies particular develop- mental change, and the otic notch may near closure in large specimens. The resulting morphology is, however, quite different from that of Cyclotosaurus or similar forms. The sculpturing of the squamosal is arranged radial from the frame of the otic notch, and the polygons tend to increase in length thereby. In addition, the ridges tend to become thinner yet higher distally, and are confluent with similar such ridg- es on the jugal, quadratojugal, and postorbital. In the whole anterior cheek region it is often difficult to identify the sutures because of thıs strong overprinting. On the ventral side the roofing part of the squamosal is roughened in several areas, especial- ly posteriorly near the apex of the strongly convex, elevated region. The posteriorly sloping occipital portion ıs formed by the lamina ascendens of the squamosal, which is thin-walled and overlaps the pterygoid and quadratojugal ventrally. Quadratojugal The subtemporal window is laterally framed by the quadratojugal, which forms the posterolateral corner of the skull roof and integrates the quadrate trochlea into the framework of the palate, cheek, and occiput (figs. 9, 13). The quadratojugal is very massive and quite tightly set in a frame made by the jugal, squamosal, and pter- ygoid. It has only a minor occipital component that is significantly overlapped by the squamosal, but forms out a stout ventral process that abuts laterally against the quadrate. This process thins anteriorly where it curves to parallel the skull margin and finally merges into the main plane of the element anteriorly. Posteriorly, on the occipital face, the quadratojugal i iS pierced by a large paraquadrate foramen, and there again the lateral margin bears a prominent crest. The sculpturing is of a similar type as that of the squamosal and jugal, and the cen- tre of divergence is at the lateral margin of the roofing portion of the bone. The internal side reveals the large degree of overlapping by the squamosal, but ıs other- wise rather smooth. The subtemporal window is bordered laterally completely by this bone, which tends to curve convexely, especially in the largest specimens. The quadratojugal transsects the palatal plane, and terminates in a bulge lateral to the subtemporal fenestra. There is no contact to the maxilla, a feature found among most capitosaurs and paralleled in several other, more distant basal tetrapod clades. Orbital windows The orbits of Mastodonsaurus gigantens have long been known to be of peculiar size, morphology, and structure (MEYER & PLiENINGER 1844; FraAs 1889). The length of these windows is about , skull length, and their shape is long-oval with a pronounced anterior, triangular extension (figs. 1, 8, 9). Paron (1974) was mistaken in stating that this anterior extension was an artifact of preparation in the Gaildorf specimens, a fact proved by the Kupferzell material. SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 41 Fig. 12. Two growth stages of the preorbital region in Mastodonsaurus gigantens. The septo- maxilla has two portions, a lateral one which participates in the bordering of the nar- is, and a medial and internal one, which supported the narial duct as in Recent sala- manders. Because of the huge size of these windows, the morphology of the bones anterior, lateral, and medial to the orbits is partially significantly different from that of other capıtosaurs. In particular, the prefrontals are much shorter posteriorly, the jugals and frontals are very narrow. The rım of the window is unsculptured and thickened. It may be entirely smooth or covered by numerous fine stripes. The paradox that the cranıal morphology of Mastodonsaurns appears immature though the species is larger than any other temnospondyl has often struck scientists. The notion of such an immature morphology (e.g., large eyes in small skulls, which make surrounding elements appear rudimentary and juvenile) is sometimes trans- ferred to large anımals which have a similar morphology for entirely different rea- sons. Narıs and septomaxilla The nares of Mastodonsaurus gigantens are proportionately relatively small, which is expectable from the large size of the skull. They are widely separated, sit- ting close to the margin of the skull, but slightly more posterior in ‚position as com- pared to most other capitosaurids (fig. 12). The outline of the naris is very character- istic in being longitudinally oval with slightly pointed anterior and posterior ends. 42 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 The posterolateral portion may be slightly extended in most specimens, a feature found in Wellesaurus, Kupferzellia, and Cyclotosaurus, as well (WELLES & CoSGRIFF 1965; SCHocH 1997a). As the snout is very much flattened, the naris forms only a slit (in transverse sec- tion) which leads into the very narrow and straight narıal ductus. This passage is me- dially and ventrally constricted by the thickened roof for the vomerine tusk sockets. The ductus consequently narrows to one half of its anterior diameter and curves markedly laterally to end in the small, rounded choana proprieta, which then opens ventrally towards the reniform choana palatalis. There is no trace of an ossified na- sal capsule, and also no attachment site for parts of the cartilaginous capsule are found. In any case the whole structure of the narial region suggests that the nasal capsules were underdeveloped with respect to most temnospondyls, and especially if compared with apparently terrestrial and lung-breathing forms as Eryops (Sawın 1941), Zatrachys (Boy 1989; SCHOCH 1997a). Surprisingly though, a definite septomaxilla is present in the naris of Mastodon- saurus giganteus. It is integrated into the dermal skull roof at the posterolateral rım of the naris, where it forms a concave-convexe stripe of well-sculptured bone (fig. 12). This element has a posteromedial process which points into the narıal passage. This process is very thin and narrows medially, and is only present ın larger speci- mens. It ıs unclear whether it actually floored the passage (which is suggested by preservation) or pointed, in half upright posture, into the otherwise unossified part of the narial duct. Review on the structure of the skull roof The skull of Mastodonsaurus is composed of extraordinarily massive, planar ele- ments which differ considerably in size but are throughout similar in thickness. There is only one temnospondyl genus with a comparable amount of ossification at nearly the same sıze, namely Eryosuchus from Kazakhstan (OcCHEV 1966, 1972; pers. exam). The arrangement of sutures partially matches the topography of the endocranium (figs. 19-20). In addition, the proportions of the medial and temporal series are cor- related with those of the otic, epipteryg goid, and sphenethmoid ossifications. This is important for comparing the cranıum with those of other capitosaurs in which the braincases are sufficiently known. The posterior rim, formed by postparietals and tabulars, ıs thickened and forms a descending occipital lamella. The sutures are tight due to a pronounced serration along all spatial axes: the superficially visible suture is continued into the depth to interfingering bone layers of both elements (fig. 11). The result is an entirely akinetic cranıum, a condition which is clearly derived among early tetrapods. Mastodonsanrus has an overall very flat skull which lacks a pronounced slope an- terior to the orbits. It is most similar to the capitosaurids Wellesanrus peabodyi (WELLES & CosGRirF 1965), Eryosuchus garjainovi (OCHEV 1972), and Parotosu- chus pronus (Howe 1970) in this respect, and it differs clearly from that of Cycloto- saurus, all other Parotosuchus species, Eocyclotosanrus, and Benthosuchns (BYSTROW & EFREMOV 1940). SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 43 pterygoid vacuity "& | pterygoid: sub- temporal window para- sphenoid en RE Auadrate pital IOreman Fig. 13. The skull of Mastodonsaurus giganteus in ventral view (SMNS 54675). Characteris- tic are the two dental arcades, the large tusks in the anterior palate, and the strongly sutured and elongated basicranıum. 44 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 3.1.3. Palatal dermal elements The structure of the palate of Mastodonsanrus is ın all aspects that of what has been conceived an advanced capitosaur (ROMER 1947; Watson 1951, 1962). The interpterygoid vacuities are very large, having more than half the skull length and to- gether two thirds the skull width (figs. 13-14). They do not completely match the position of the orbits, because they are constricted by the stout palatine rami of the pterygoids posterolaterally. The cultriform process of the parasphenoid is narrow and rather weakly ossified. Jaw articulation, occipital condyles, braincase, and marginal tooth arcade are to be firmly integrated by the palatal dermal bones. A predominant role in this context play the parasphenoid and pterygoids (fig. 13). As the occipital and quadrate con- dyles are extraordinarily massive in larger capitosaurs, the pterygoids and para- sphenoids tend to be very stout ın these. The dentition of the mastodonsaur palate is especially generalised and uniform. It consists largely of two parallel rows which roughly indicate the gape of the animal. The outer row is formed by the teeth of the maxilla and premaxilla and contours the outline of the snout. It is separated from the inner row by a narrow groove posteri- orly and by the choana and the symphyseal tusks anteriorly. In two regions a spe- cialised tooth pair of the inner row grows to large size to form palatal fangs. These are situated posterior and anterior to the choana. Besides the described tooth arcades there are no tooth-bearing regions. The ventral surfaces of the pterygoids and para- sphenoid which in many basal tetrapods are vaulted and dentigerous, are instead smooth and flattened in Mastodonsaurus. Preservatıon The palate is usually somewhat more affected by compaction than the skull roof. This does however not concern the teeth which generally are neatly preserved in situ in upright position and without major fractures. Empty tooth sockets are obviously not the result of taphonomic decay. There are basıcally two types of significant preservational bias affecting the palate of Mastodonsanrus in the Kupferzell materi- al: 1. Major fractures have lead in certain well-defined regions to slight displacements of structural units. Such fractures occur in the following regions: — transversely in the posterior third of the basal plate of the parasphenoid (and sometimes the quadrate ramus of the pterygoid); — obliquely in the palatine ramus of the pterygoid (close to or along its suture with the ectopterygoid); — transversely in the cultriform process (in various regions, but most frequently transversely along its contact with the basal plate); — obliquely along the sutures of the quadrate trochlea, tending to isolate this struc- ture; — transversely in the narrowest regions of the palatine; — along the suture between maxilla and palatine and ectopterygoid. 2. Dissolution is rare and confined to the most exposed regions such as the sagit- tal crest of the parasphenoid. This crest frequently appears to have been “worn off” for still unclear reasons. As the preparation was carried out throughout very cau- tiously, an early diagenetic partial dissolution of bone seems to be more probable. SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 45 Balanerpeton Trimerorhachis Fig. 14. Palates of selected temnospondyls, exemplifying the proportion of the pterygoid, parasphenoid, and interpterygoid vacuities. Not to scale. Balanerpeton and Trime- rorhachıs are primitive forms, which have large pterygoids and extensive tooth patches on the palatal elements. Sclerocephalus is a stem-stereospondyl, representing a moderately advanced temnospondyl condition. Mastodonsaurus is an extreme variation of the latter, with a strongly ossified and akinetic skull. Except for one skull, all cranıa were found in roof-up position, with the palate stick- ing in a slightly more finegrained layer. The preservation of fine structures such as sutural surfaces, attachment sites for cartilage and musculature, and nutritive forami- na is nevertheless throughout excellent. 46 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 Vomer The ventral snout region is dominated by large tusk pairs of vomer and dentary, an almost continuous row of small “circum-vomerine” teeth, and the palatine tusks (figs. 13, 15). This is the typical condition throughout capitosaurs; somewhat similar situations are found in /chthyostega (JarvıK 1996: fig. 25) and Trimerorhachis (CAsE 1935); see fig. 14. Mastodonsaurus ıs peculiar among capitosaurs in having extreme- ly large fangs whose bases occupy a considerable area. Generally the tooth sockets have about twice the size of those in other large capitosaurs. The only exception is a still undescribed giant Eryosuchus-like form from Kazakhstan (M.A. SHIsSHKIN, pers. comm). The vomer is the main supporting structure of the snout floor, firmly connecting the tooth-bearing margins of the skull to the ossified floor of the braincase (para- sphenoid). The choana, a small, slit-like internal opening of the olfactory passage, ıs wedged in between the giant fangs of palatine and vomer sagittally and between the maxillar and vomerine tooth arcades transversely. The vomer is a long-rectangular plate which increases in thickness anteriorly. It contacts the following elements: the premaxilla anteriorly, the maxilla laterally, the palatine posterolaterally, and the cul- trıform process (parasphenoid) posteriorly. The latter contact is established by broad posteromedial processes (pr. parasphenoidales) that form a frame into which the parasphenoid is set in firmly. In Mastodonsaurus the processus parasphenoidales do not unite in the midline, so that the cultriform process is exposed ventrally. This is the condition found throughout true capıtosaurids (sensu ROMER 1947), i.e. ex- cluding Benthosuchus, Wetlugasaurus, and the Trematosauridae (BystrROw & EFRE- MOV 1940). The parasphenoid hence separates the vomers in the midline up to the dentigerous region at their anterior rim where they meet in a tight suture. The ex- posed area of the cultriform process characteristically forms a countersunk, anteri- orly deepening drain (fodına vomeralis). This drain bifurcates as it enters the canal formed by the vomers. It is bordered by a thickened margin of the vomers that may eventually form a shallow bulge. Further, the canal ends shortly anterior to the transverse vomerine tooth row ın a single exit foramen. The median suture between the vomers, which ıs established along only 1/3 the whole length of the vomers, is serrated and sometimes even co-ossified. The parasphenoid process is thick at its base and compressed-oval in cross-section, but narrows posteriorly to form a thin sheet which moves into a more steep angle relative to the palatal plane as it nears its posterior end. The symphysial tusks of the dentary are framed by an anteromedial and an ante- rolateral process of the vomer. The former (pr. fenestralis) contacts the posteromedi- al process of the premaxilla (pr. vomeralis), whereas the latter (pr. subnarialis) binds the vomer tightly to the medial wall of the premaxillar dental shelf (fig. 15). The aperturae praemaxillares are entirely separated by vomer and premaxilla whose su- ture is longer than the diameter of each of the aperturae. The anterior rim of the vomers is massive and declines gradually from the base of the transverse tooth row towards the apertural region. The latter is most similar to those of capitosaurids (Parotosuchus, Eryosuchus, Cyclotosaurus) in the morphology of the transversely el- ongated depression in which the aperturae proper are situated. The ventral surface of the bone is flat and covered with numerous pores occurring in a broad string that runs medial to the circumvomerine tooth arcade. These pores SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 47 apertura praemaxillaris NH premaxilla N postfenestral teeth vomerine tusk pair rar ur ” = “ BR RES choana ‘ proprieta choana SÄRST. 2 vomer RD palatalis SA 0 A fodina MEN: | vomeralis di Se ; palatine Siem Ä Fig. 15. Anterior portion of the palate in Mastodonsaurus giganteus (SMNS 54678). The large symphyseal tusks penetrated the premaxillae through paired openings anteri- or to the vomerine tusks. A second row of teeth, internal to the premaxillar-maxillar dental arcade, is a characteristic feature of most stereospondyls. In Mastodonsaurus the contrast between the tiny marginal teeth and the giant tusks is conspicuous. open posteriorly, suggesting an intense vascularization of the base of the tooth ar- cade. The cultriform process further overlaps the vomer dorsally, reaching almost up to the fenestral process. It sits in a depression on the dorsal side of the vomer such as known ın Benthosuchus sushkini (Bystrow & EFREMoV 1940: fig. 8). The dorsal surface of the vomer is otherwise smooth and without clear relief. The vomerine tusk pair is situated at the anterolateral corner of the ventral side of the vomer, next to the region where vomer, premaxilla, and maxilla meet. The long axes of the tusk bases are oriented perpendicular to the long axis of the vomerine tooth arcade. This suggests that the large fangs are developmentally a derivate of the proper vomerine tooth arcade and have just greatly become enlarged. The vomerine tusks are larger than those of the palatine and only slightly smaller than the dentary symphyseal tusks. They occupy half the anterior width of the vomer. The rims of their empty sockets are slightly elevated, and the vomer is dorsally fused to the lac- rımal in this region. The circumvomerine tooth arcade consists of (1) a transverse row of 10-11 small teeth (dentes postfenestrales), (2) the tusk pair, (3) a sagittal row of 15-17 small teeth 48 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 (dentes parachoanales). The postfenestral and parachoanal tooth rows bear the smallest teeth in the jaws of Mastodonsaurus. They are uniform, equidistant, and have medially and posteriorly bent crowns. Their tooth sockets are slightly raised above the vomerine surface, and the postfenestral tooth row has a straight, well-de- fined base raised above the flat surface of the vomer. The sutures with the premaxilla and maxilla run lateral to the vomerine tusks, where the latter two bones contact at about midlength. The vomero-maxillar suture converges posteromedially towards the rim of the choana. Finally the suture with the palatine is curved and relatively longer than in the more plesiomorphic capito- saurids, separating the palatine from the vomerine parachoanal tooth rows, it first runs posteriorly and then bends medially where the palatine forms the entire antero- lateral rim of the interpterygoid vacuity, finally abutting against the parasphenoid process of the vomer mediıally. Choanal region In plesiomorphic genera such as Lydekkerina, Benthosuchus, or Wetlugasaurus the choana forms an elongate oval, situated between the vomerine and palatine tusks and bordered by parasagittal tooth rows on both sides. In Parotosuchus the choana is merely a narrow and long slit, whereas in Cyclotosanrus it ıs instead very short and round to subcircular. Intermediate choanal shapes are possessed by Eryosuchus, Wellesaurus, and Mastodonsaurus. The choanal region of Mastodonsanrus giganteus ıs reniform with its long axis aligned parallel to the maxillar tooth row. It is bordered by the vomer medially and anteromedially, the maxilla laterally, and the palatine posteriorly (fig. 15). The ante- rıor end is rounded and broader than the posterior one which is constricted lateral- ly. At least in Mastodonsaurus, two different openings have to be distinguished: (1) the reniform rim outlined by the palatal elements at the level of their plane ventral surfaces (choana palatalıs, chpa), and (2) the proper opening of the olfactory passage towards the dorsal portion of the snout (choana proprieta, chpr). The former is 1/3 longer than the latter and constitutes the structure usually referred to as choana in temnospondyls. Further, the choana palatalıs lies in the same plane as the ventral sur- face of the vomer, whereas the choana proprieta ıs aligned with a plane clearly in- clined towards the palatal plane. The medial frame of the choanal region is straight vertical, thus both palatal and proprietal openings end exactly at the same medial lev- el. Instead, the lateral and posterior walls of the choana palatalis are curved and in- cline rather shallowly to finally form in the rım of the choana proprieta which is dis- tinctly further anteromediıal. The morphology of the choana proprieta is similar to that in the figure MEYER (1847-55) gave of the giant, now lost Mastodonsaurus skull from Gaildorf. The choana palatalis is most similar to that of Eryosuchus, Wellesaurus in being only moderately long, and it differs conspicuously from the broad choana of Kupferzel- lia and Cyclotosaurus. In small forms such as Kupferzellia or Eocyclotosaurus, there is no internal opening (choana proprieta) because of the low extent of ossification. Parasphenoid The parasphenoid is the longest and most differentiated component of the dermal palatal ossifications. It differs markedly in thickness and structure in its various re- SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 49 gions. By its structure it can be readily divided into two architecturally different components: the basal plate and the cultriform process. The former is an elongated trapezoidal plate which floors the hindbrain and auditory capsules and firmly con- nects the pterygoids and exoccipitals (fig. 13). Its thickness increases markedly to- wards the extensive sutures with the latter two bone pairs. The cultriform process instead ıs a slender and rather delicate structure, strut-like in ventral view and rough- ly U-shaped in transverse cross-section. It connects the basal plate, of which it ap- pears to form an anterior outgrowth, with the vomer. There is, however, develop- mental evidence according to which a separate origin of the two parasphenoidal units can be assumed (LEBEDKINA 1979; SCHocH 1992). The basal plate forms a well-ossified block in which the pterygoids and exoccipi- tals meet; it therefore constitutes the main integrating unit in the posterior palate. The resistance against forces from the quadrate and occipital condyles is certainly as important as the tight contact to the floor of the braincase cartilages and bones. As in basal tetrapods in general, the parasphenoid is almost the exclusive bearer of the endocranium. Also primitive for tetrapods is a basicranial articulation of which the basal plate forms part (ROMER 1947; Warson 1962; BEAuMoNT 1977; PANCHEN 1980; Jarvır 1996). In the plesiomorphic state there is no suture, but instead an elab- orate joint between pterygoid and parasphenoid. This condition is found in plesio- morphic temnospondyls like Edops and Trimerorhachis (ROMER & WITTER 1942; Warson 1956), and may even be present in advanced forms such as Platyoposanrus (KonzHUuKovA 1955). Capitosaurs instead are characterised by a completely flattend basal plate which contacts the pterygoids along extended sutures. In large genera like Mastodonsaurus or Cyclotosaurus this suture is extremely long and the morphology of the palatal elements strongly altered with respect to other capitosaurs. ROMER (1947), amongst numerous others, stressed this and took the morphology of the bas- icranial region as main guide in his phylogenetic reasoning. Others (OcHEv 1966; SHISHKIN 1980) on the contrary emphasised this region because they believed it be subject to manifold convergences. Any of these ways, the basal plate is a predomi- nant structure that merits special attention. Its dorsal surface is, after the study of the braincase itself, most significant for the reconstruction of the position of endocrani- al elements. Mastodonsaurus giganteus possesses a particularly extended basal plate which has elongated and very tightly fitting, partially co-ossified sutures with the pterygoids (fig. 13). These sutures run posterolaterally, giving the basal plate a roughly trape- zoidal outline. In the posterior fourth of its length, the basal plate extends laterally to give an extended contact to the exoccipital. The pterygoid instead has only a short suture with the latter. There are clear differences to Cyclotosaurus or Eocyclotosau- rus which have superficially similar, elongated basal plates. These genera lack the de- scribed posterolateral extension of the basal plate and instead the pterygoid contacts the exoccipital there by means of a pronounced posterior process. The ventral surface of the basal plate is entirely smooth and forms a marked lon- gitudinal bowl that continues for a short distance onto the base of the cultriform process. Such a depression is present in all capitosaurs, but is more clearly estab- lished in plesiomorphic forms such as Parotosuchus orenburgensis. The continuation of the depression onto the basal plate is instead confined to large genera such as Cy- clotosaurus and Mastodonsanrus, among the advanced capitosaurs. The narrow ante- rıormost portion of the basal plate continues gradually into the base of the cultri- 50 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 form process, its lateral margins curving faintly. The suture with the pterygoid con- stitutes a plane that slopes weakly ın lateral direction. The surface of this plane is roughened, with numerous small interfingering processes alternating from both sides. The large area and structure of this suture suggests a tight fitting, the result is an entirely akinetic basicranıal region. Along the posterior margin the basal plate is firmly connected to the exoccipitals; ıts medialmost part slightly projects behind the level of this suture and separates the exoccipitals. Such a posterior portion is usually covered by paired ‘muscular pockets’ (WArTson 1962) supposed to form origin sites for hypaxial musculature. In Mastodonsaurus these fossae are very variable in size, position, and expression. In any case they are not as predominant as in most other capitosaurs, and especially their length is minimal as compared to Parotosuchus, Ly- dekkerina, and Rhinesuchus (SCHROEDER 1913; BROILI & SCHRÖDER 1937a, b; WAT- son 1962). A definite crısta muscularıs, that ıs a sharp-cut transverse edge bordering the posterior sunk area (termed by Bystrow & EFREMOVv 1940) ıs not throughout present. The dorsal sıde of the basal plate has a rugose surface and is attached to several os- sified units of the endocranium (fig. 18). These are, from anterior backwards, (1) the laterosphenoid portion, (2) the basisphenoid region, (3) the otics, (4) the exoccipi- tals, and (5) the basioccipital ossification. All of these leave well-defined attachment areas, between which the surface is markedly smoother. The basal plate itself bears a complex system of crests and depressions, which are from posterior to anterior: (a) the medial crista basioccipitalis, (b) the paired cristae paroccipitales, (c) the paired cristae parapterygoideae, and (d) the paired cristae laterosphenoidales at the base of the cultriform process. Cristae paroccipitales and parapterygoideae converge to- wards a common point where they form a slightly raised point. This point is almost exactly at midlength of the basal plate in Mastodonsaurus. The well-ossified laterosphenoid region of the braincase is tightly set ın the region between the cristae laterosphenoidales, as transverse section revealed. The crests be- come higher but thin anteriorly, keeping their width roughly. Anteriorly they bear the sphenethmoid proper, which is not separable from the laterosphenoid ossifica- tion. The unpaired laterosphenoid unit is easily distinguished from its ventral sup- portings by the finer structure, the lighter colour, and the larger extent of compac- tion. This portion of the basal plate is fairly smooth and was probably not directly covered by cartilage. There are two pairs of foramına situated lateral to the cristae laterosphenoidales. Bystrow & EFREMOV (1940: fig. 10) homologised these foramı- na as palatine ramus (the outer) and internal carotid ramus proper (the inner) of the carotid artery. The single entrance foramen was supposed to be at the posterolateral corner of the basal plate, anterior to the suture with the exoccipital. SuishKın (1968) and Boy (1988) agreed with this concept by homologizing similar foramina in other eryopoid species. In Mastodonsaurus the position of the exit foramına is very simi- lar to that in Benthosuchus sushkini, whereas the proper entrance foramen is more difficult to localise, and perhaps may be varıable in position. The basal plate of Mas- todonsaurus differs from that of plesiomorphic capitosaurs by its anterior extension particularly. This is most evident by the relative position of markers, such as (1) the crista parapterygoidea, (2) the conical recess, and (3) the internal carotid foramen. Whereas in Benthosuchus, Wetlugasaurus, Parotosuchus, and Kupferzellia they are arranged sagıttally very close to each other, in Wellesaurns and particularly Masto- donsanrus there is a long distance between the former two and the lattermost of SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS a these points. The epipterygoid, basısphenoid, and laterosphenoid regions are conse- quently longer. The floor of the laterosphenoid region (the dorsum sellae region) ends medial to the attachment of the basısphenoid. Whereas the former is an entire- ly unpaired element, the latter ıs separated partially by it and its attachment areas on the basal plate are far distanced. These areas are roughly trıangular, and have about 2/3 the extension of the epipterygoid cross-section at this level. The epipterygoid does only have a very narrow attachment sıte on the basal plate, otherwise expand- ing on top of the basipterygoid ramus of the pterygoid exclusively. Medial to the epipterygoid, and slightly posterolateral to the basısphenoid, there is a short crest which attaches to the otic ossification (the crista basipterygoidea of the otic). Thus the epipterygoid, otic, and sphenethmoid-laterosphenoid ossifications are closely packed in this region; whether this situation is unique for Mastodonsaurus or simply an expanded yet topographically otherwise primitive state is yet to be elucidated. The floor of the auditory capsule was apparently entirely cartilaginous and at- tached only at certain points to the basal plate. Such a contact is evident from rough markers on the bottom of a depression bordered by the parapterygoid crest, the epipterygoid, and the basısphenoid. This bowl-shaped depression is exactly medial to the conical recess, forming the apex of the floor of the auditory capsule. The par- apterygoid crests are almost straight transverse, such as ın Äupferzellia and Wellesanrus, but unlike in Benthosuchus. In Mastodonsaurus they meet in the mid- line where they form a slightly elevated medial crest, into which the paroccipital crests converge, as well. The cristae parapterygoideae have a rather complex surface: strictly speaking they bifurcate laterally by splitting into an anterior and posterior portion. The anterior part runs strietly transverse and continues into the gradually widening base of the epipterygoid. That means that parasphenoid and pterygoid are indeed co-ossified ın this region. The posterior part runs slightly posterolateral, forming the posterior wall of the chamber of the stapes. Anterior and posterior parts of the crest are separated by a laterally widening groove, out of which a prominent boss rises close to the point of bifurcation. This is the site to which the ventral pro- cess of the stapes is attached, as cross-section clearly shows. The crista paroccipital- is rises from the posterior portion of the crista parapterygoidea. It widens postero- laterally to give a large suture for the attachment of the subtympanic process of the exoccipital. The posterior part of the basal plate is demarcated by the prominent, anteromedi- ally curved cristae paroccipitales which together outline a semicircle. The height of these crests increases posterolaterally, where they form stout attachment areas for the oties and exoccipitals. Inside this semicircle the surface of the plate forms a de- pression (fossa basioccipitalis of Bystrrow & EFREMoV 1940) which is sagittally elongate and ends bluntly at the transverse posterior margin. In Mastodonsaurus this bowl is partially subdivided by a crest that originates at the midpoint of the posteri- or margin (where it ıs highest) and runs about half the length of the bowl, continu- ally shallowing towards there. The entire surface of these crests and the bowl con- tains grooves and ridges which converge towards the apex of the semicircle formed by the paroccipital crests. Well-preserved specimens suggest that the entire surface of the fossa basioccipitalis was covered by cartilage. The ossification of this cartilage follows a pattern already known from other capitosaur genera (e.g. Eryosuchus tver- dochlebovi, OcHEV 1972). According to the topography of this cartilage a homolog- ization with the basioccipital is rather straightforward (Sawın 1941). The first por- 52 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 tions to ossify are the regions lateral to the crista basioccipitalis, and they may even- tually attach to the submedullar processes of the exoccipitals. Only in some speci- mens the extent of ossification is larger, comprising a large part of the fossa basioc- ciptalis. Characteristically, ossification of this region is recognised as a fine cover by a granular substance which easily disintegrates. Only the paired anlagen lateral to the crista basioccipitalis reach a bodily structure, rising markedly above the surface of the bowl. These paired anlagen are very similar in shape and position to the lateral portions of the basioccipital in Eryops (Sawın 1941: pl. 7, fig. B). The cultriform process comprises more than 2/3 the length of the skull. It forms the largest part of the medial border of the interpterygoid vacuities. The spheneth- moid element, which is variable in its extent of ossification, is completely floored by the cultriform process. This contact is established by the cristae sphenethmoidales which are outgrowths of the dorsolateral margins of the element. The sphenethmoid is set in the space delimited by these cristae, and its side walls connect to these almost without a visible suture. Ventrally, the cultriform process bears a ridge which rises from the converging lat- eral margins at about the posterior third of the length of the orbits, and persists up to the level of their anterior end. The height and surface structure of this ridge is var- iable, it is however clearly different from the sagittal crests present in various other capitosaurs (Thoosuchus, Parotosuchus oreburgensis, Eocyclotosaurus, Cyclotosau- rus). Rather it resembles the more cylindrical rod-like cultriform process typical of Parotosuchus nasutus (SCHROEDER 1913). The base of the process is ventrally mark- edly depressed. Instead, the anterior third of the element is slightly convex posteri- orly and gradually becomes concave, as the process ıs framed laterally by the vom- ers. The transverse cross-section of the element is U-shaped posteriorly, V-shaped about at midlength, and finally transversely oval to flat in the anterior third. Palatıne The interpterygoid vacuities are laterally framed and separated from the marginal tooth arcades by the palatine and ectopterygoid. In Mastodonsaurus these bones are comparatively slender and thin (fig. 13). Posteriorly the palatine tooth row is separ- ated from the vacuity by only a narrow stripe of planar and smooth bone. There the interpterygoid vacuities reach their widest measure. The palatine is an intercalated strut which (1) connects the vomer posterolaterally to the skull margin, (2) borders the choana posteriorly, (3) bears a pair of prominent tusks, and (4) forms part in the supporting of the continuous inner tooth arcade. It connects to four bones: to the maxilla laterally, the vomer anteromedially, the pterygoid posteromedially, and the ectopterygoid posteriorly. Among those the contact to the pterygoid is typical of ca- pitosaurs, in which the palatine ramus of the pterygoid is reduced anteriorly. The proper contact is established by means of an elongated and slender posteromedial process of the palatine; the ectopterygoid is thereby completely excluded from the bordering of the interpterygoid vacuities. The palatine tooth arcade altogether comprises in between 25 and 30 teeth of dif- ferent size. Basically three regions can be arbitrarily distinguished (from posterior forewards): (1) a posterior row of 20-25 similar-sized and equidistant, (2) a pair of large tusks, and (3) three to six tiny teeth of the parachoanal tooth row. The teeth of the first and third groups are set in almost without a clear base, but instead rise di- SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 53 rectly from the flat plane of the ventral surface. Only the lateral and medial margins of the tooth sockets are slightly raised above this surface. The latter is otherwise en- tirely smooth. The medial margin of the palatine is in ıts middle part rounded but otherwise forms a rather thin sheet of bone. The anteriormost tooth pair is very large, forming the posteriormost of the palatal tusk pairs. It is situated well posteri- or to the choana palatalis, whose posterior part is formed entirely by the palatine. Medial to the tusk pair the palatine is very wide, forming almost the complete an- terior rım of the interpterygoid vacuities by means of a medial protuberance which is sutured to the vomer in serrated fashion. The anteriormost part of the interptery- goid vacuity is very narrow because of the broadening of the palatine in this region which is at the level of the posterior tusk. The suture with the maxilla runs antero- medially, at about midlength of the choana palatalis towards which it converges. Dorsally the palatine contacts the lacrımal by a posteriorly directed spine which it meets ın a horizontal, flat suture, a contact which was first observed and named in Benthosuchus sushkini (Bystrow & EFREMOV 1940). Ectopterygoid This element is almost of the same length as the palatine, but clearly forms the larger part of the continuous tooth arcade borne by these bones. The ectopterygoid contacts the maxilla laterally, the palatine anteriorly, the pterygoid posterolaterally, and the jugal posterodorsally (fig. 13). It is excluded from the rım of the subtempo- ral window by a large ventral process of the jugal. The ectopterygoid is along most of its length equally wide, throughout being narrower than the palatine. It bears in between 39 and 43 teeth of similar size and morphology. The tooth sockets are char- acteristically laterally expanded and sagittally compressed. The ectopterygoid is among the palatal elements the thinnest and least stabilised bone, basically it forms a sheet which largely overgrows other, more firmly integrat- ed components of the palate and skull roof. The suture with the pterygoid is long and slightly serrate. The anterior half of the element overlaps the pterygoid, which is reversed posteriorly. The ectopterygoid itself overlaps the ventral process of the ju- gal extensively, leaving only a small triangular area of the latter exposed ventrally (in- sula jugalis). Most of the dorsal side of the ectopterygoid is, moreover, attached to the medial margin of the fissura maxillaris of the jugal. The suture with the maxilla is the longest contact and along the entire length the maxilla provides the underlapping base for the ectopterygoid. The furrow separating the ectopterygoid and maxillary tooth rows is entirely made up by the maxilla. Pterygoid In the primitive condition of the Tetrapoda the pterygoid (= entopterygoid + der- mometapterygoid?) ıs a tooth-bearing element among others (ectopterygoid, pala- tine, vomer) which serves both the purposes of stabilisation and mobility (basicrani- al articulation). In capitosaurs the pterygoid has lost both the tooth arcades and the movable basipterygoid joint. Instead, it appears to predominantly guarantee maxi- mum stability there. It has lost contact to the vomer entirely and the suture with the palatine is largely modified with respect to the plesiomorphic condition: only the posteriormost part of the palatine is reached. As a result of this anterior reduction, the interpterygoid vacuities are very large in capitosaurs. 54 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 By its architecture the pterygoid is basıcally a four-rayed strut which connects the upper jaws with the quadrate condyles, the cheek region, the occipital condyles, and the floor of the braincase (fig. 13). It therewith contacts all major ossified units of the posterior skull. These four rays are (from anterior backwards, in clockwise rota- tion): (1) the palatine ramus, (2) the basipterygoid ramus, (3) the quadrate ramus, and (4) the lamına ascendens, which actually ıs a dorsal, sheet-like prolongation of the latter (fig. 17). The largest and most strengthened ramus is the palatine branch that connects the basal plate with the palatine, jugal, and ectopterygoid. It is stout and markedly wid- ened in Mastodonsaurus (fıgs. 8, 13), by its extent differing from all other capito- saurs, even the closely related Heptasaurus. The column of the palatine ramus is formed by a broad, cylindrical rod which runs parasagittally, close to the medial margin of this unit. This rod continues anteriorly, by slightly bending into a more lateral direction, to form the margin of the interpterygoid vacuities. Posteriorly the column reaches towards the base of the quadrate branch near to the suture with the basal plate. The lateral parts of the palatine process form a flat yet well-ossified sheet which ıs covered by only minor striations. Anterolaterally, the branch becomes markedly wider, which culminates in a small posterolateral lappet, until the process bends medially again to align with the anterior embayment of the subtemporal win- dow. The basipterygoid branch ıs - even compared to the state found in most capito- saurs — relatively short. It is plesiomorphically the bearer of the basicranial articu- latıon, but in capitosaurs connects by means of a long suture to the basal plate. On the dorsal side the basipterygoid branch bears the large attachment facet for the epipterygoid footplate. It rises anterior to a rounded hollow, the conical recess. In most other capitosaurs the epipterygoid facet is restricted to the region anterior to this recess. In Mastodonsaurus and Eryosuchus, however, the attachment area is greatly expanded (SCHocH 1997a) and even extends lateral to the conical recess, connecting to the base of the lamina ascendens. Medial to the base of the epiptery- goid a narrow bony sheet is borne which connects the pterygoid to the otic. The suture with the basal plate is an almost horizontal plane, with the basal plate over- lapping the pterygoid ventrally. The quadrate ramus is relatively short but stout ın Mastodonsanrus, by which this form is again similar to Eryosuchus and Cyclotosau- rus. It connects the quadrate trochlea with both the exoccipital and basal plate. Un- like in plesiomorphic capitosaurs such as Wetlugasaurus and Rhinesuchus it ıs oriented nearly transversely. Typically the quadrate ramus forms a curved bony sheet that slopes posterodorsally where it forms a marked edge, then bending ante- rodorsally to contact the quadrate and quadratojugal in the occiput. The suture with the quadrate is large and apparently very tight. The surface of this suture is curved concavely, and the contact is tightened by the already described complex al- ternate indentation. The lamina ascendens is an extended dorsal outgrowth of the quadrate ramus. Usually forming a rather thin bony sheet, in Mastodonsaunrus it is a highly elaborate structure of remarkable thickness. It rises posterolateral to the conical recess and curves in anti-sigmoid fashion posteriorly. Dorsally it unites by complete fusion with the descendent flange of the squamosal, hence entirely closing the occipital sur- face anterior to the supposed columellar cavity. Its medial part is thickened, particu- larly firmly connected to the descendent lamella of the squamosal, and anteriorly SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 55 bears an array of vertical ridges. Parts of this surface are covered by a thin sheet of apparently replacement bone, which is interpreted as ossification of the palatoqua- drate. Subtemporal windows The subtemporal windows are especially wide in advanced capitosaurs such as in the genera Cyclotosaurus, Eocyclotosaurus, and Mastodonsaurus. Their relative transverse expansion results laterally from a convexly curved quadratojugal and me- dially is produced by a shortened basipterygoid ramus (fig. 13). With respect to more plesiomorphic capitosaurs, such as Rhineceps nyasaensis (WArson 1962) or Parotosuchus nasutus (SCHROEDER 1913) their posterior extension is smaller, which results from the relative more anterior position of the quadrate condyles. In addi- tion, both the depth of this upper adductor chamber and the depth of the window- framing elements is much smaller in Mastodonsaurus than in most other capitosaurs, again with the exception of Eocyclotosaurus and Cyclotosaurus (SCHOCH submitted 1). The medial rım is formed by the entirely flat palatine ramus of the pterygoid, the lateral rim by the largely thickened ventral process of the quadratojugal, the posteri- or rım by the qudrate trochlea, and the anterior rim by the ventral process of the ju- gal. There are complete walls on only two sides: laterally formed by the quadratoju- gal, and posteriorly built of the quadrate and lamina ascendens pterygoidei. Both of these are slightly curved in convex fashion. Anteriorly, the chamber opens into the cırcumorbital space which in the living anımal most probably housed the eye, orbi- tal musculature, and perhaps some jaw muscle portion. Medially, the adductor chamber is demarcated by the lamina ascendens pterygoidei, the otic process, the cornu oticalis, and the ascending portion of the epipterygoid. Because of the unex- pected richness of endocranial ossifications, we are considerably well informed about the size of the adductor chamber in Mastodonsanrus gigantens, and with it about the (maximal) amount of the musculature, at least in the posterior corners of the cavity. Interpterygoid vacuities In the plesiomorphie condition, tetrapods possess narrow slits or small oval open- ings between the parasphenoid and the pterygoid anterior to the basicranial articu- lation (JArvıK 1996). These slits are enlarged in many basal tetrapods to small fenes- trae (interpterygoid vacuities), largely as a result of the reduced medial growth of the palatine ramus of the pterygoid. In temnospodyls this reduction is most characteris- tıc and gains a maximum in several, among which capitosaurs are the most spectacu- lar example (fig. 14). In the latter group the pterygoid fails to reach the vomer and is, moreover, only connected to the posteriormost part of the palatine, which results in especially wide vacuities. The palatal elements lateral to the parasphenoid are re- duced to mere struts, and except for a single, marginally placed tooth row they have completely lost the usual denticle fields (fig. 13). Whereas in plesiomorphic capito- saurs the interpterygoid vacuities keep a faırly constant length for most of their lon- gitudinal measure, certain advanced genera have posteriorly constricted vacuities. This is a consequence of the stout palatine ramus mainly. In Mastodonsaurus gigan- teus this phenomenon has reached a maximum because of the very broad develop- ment of the palatine pterygoid branch. It may be interesting to note that - beyond 56 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 their posterior end - the interpterygoid vacuities appear to be continued by paired depressions on the anterolateral parts of the basal plate. These are well-established in some specimens and clearly demarcated by the rod-like pterygoid columns. Review on the structure of the palate The palate of Mastodonsaurus gigantens ıs arranged ın a single plane, with the flat surface of the bones having almost no relief. The extent of ossification varies mark- edly: the vomers, pterygoids, and the posterior basal plate are very strong and thick- walled elements. In addition, the vomer and palatine come so close to the skull roof that they form processes abutting to it. This is especially the case in the regions dor- sal to the giant tusks. The vomer is further very firmly bound to the premaxilla, which results from the very lateral position of the symphyseal tusks. Consequently the apertura praemaxillarıs ıs subdivided by a broad medial bridge that tends to co- ossify, and also almost reaches the alary processes of the premaxilla. The most delicate structure ıs the cultriform process, which is filled by the sphe- nethmoid, by which it is almost completely connected to the medial skull roof series. Only the anterior integration of the parasphenoid into the palate is established by large posteromedial processes of the vomer. Apparent is furthermore that the rela- tive weakness of the parasphenoid is contrasted by the large extent of bone in the braincase. This is a fact contradictory to the long-held opinion that capitosaurs — such as advanced temnospondyls in general - ‘tended’ to “progressively chondrify’ (Case 1911; PFANNENSTIEL 1932; ROMER 1947; Watson 1958, 1962). Examination of other capitosaur finds instead suggests that at least some capitosaurs possessed among the most well-ossified braincases among temnospondyls. The most conspicuous peculiarities of the palate in Mastodonsaurus are: (1) the extraordinary size of the tusks on palatine and vomer, (2) the stout basicranial region with the extreme elongation of the basal plate and its contact to the giant occipital condyles, (3) the broad and massive separation of the aperturae praemaxillares, and (4) the rather small, renıform (palatal) choana. 3.1.4. Occiput General structure The skull roof of Mastodonsaurus shallows continuously from the occiput fore- wards. By that it can be distinguished readily from all other capitosaurs, in which the entire posterior skull table is usually well raised, with the orbits sitting at the anteri- or slope towards the largely flattened snout. In contrast Mastodonsanrus is not char- acterised by particularly elevated orbits; they instead follow the slope of the preor- bital region. The occiput of Mastodonsaurus is clearly higher than in Cyclotosaurus and allied forms, but bears some resemblance in its general organization (fig. 16). The occipital condyles are situated at the same level as the quadrate condyles, and there is practi- cally no relief within the palatal elements. The slope of the flanks of the occiput is similar to the condition in Parotosuchus nasutus and Eryosuchus garjainovi and dif- fers by that from Cyclotosaurus and Eocyclotosaurus. The foramen magnum is large and high, with keyhole-shaped outline. It is bor- dered laterally by strong yet slender columnae verticales (exoccipital), roofed by the postparietal and - in large specimens - the posteriormost extension of the otic ossifi- SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS squamosal Erik embayment falciformis y v3 ae Postparieta] 2 columna a. ? foramen magnum " crista - .obliqua ... foramen‘.. postparietal tabular l 1 ‚pterygoid_. ; quadratojugal _ „7 &xoeei- quadrate 5cm The occiput of Mastodonsaurus gigantens (SMNS 54675). Above, left side of occiput in posterior view; middle, right side with details of the pterygoid and quadratojugal; below, oblique posterolateral view of left side, with parts of exoccipital removed and the fenestra vestibuli and otic depicted. Fig. 16. 57% 58 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 cation. There is no trace of a separate supraoccipital bone, although in large speci- mens the presence of a continuously ossified neurocranial roof is observed, whose posteriormost portion encompasses the region in which in basal tetrapods the su- praoccipital exists. The broad cheek regions are formed by mostly thin-walled dermal ossifications, in particular the quadratojugal, sguamosal and pterygoid. Preservatıon Most Kupferzell specimens are badly crushed which has most seriously affected the occiput. The most heavily affected regions are the lamellae of the squamosal and pterygoid, and the processes by which the exoccipital connects to the skull roof. In most cases compaction has crushed the occipiti to such an extent that the supraoc- cipital fenestrae have disappeared and the foramen magnum is but a narrow slit. Lamina ascendens of pterygoid Nearly 1/3 of the occipital face of the cheek is formed by the pterygoid, and this is accomplished exclusively by the lamına ascendens. It forms a rather weak (and of- ten fragmented) sheet of bone that wedges in between the squamosal, quadrate, and exoccipital, and which contacts the quadratojugal only faintly by its most lateral portion (fıgs. 16, 17). In horizontal section the lamına is roughly sigmoidally curved, thereby bending from a nearly sagittal into a completely transverse orientation. The most prominent external structure borne by the lamina ascendens is the cris- ta obliqua. This is a subvertical, well-ossified wall which ıs aligned transversely at an angle of 15-20° towards the anterodorsally sloping occipital face proper of the pter- ygoid and squamosal (fig. 16, below). It is grown out of the topmost portion of the lamina ascendens, slightly below the suture with the squamosal. The crista obliqua is very variable both individually and if compared among different species. It has so far been only reported for capitosaurs, and is an especially frequent phenomenon in ei- ther large or hyper-ossified species. WARREN & SCHROEDER (1995) have recently re- viewed some of the knowledge on this structure. In Mastodonsaurus the posterior face of this crest is prominently sculptured, and the topmost margin sometimes much roughened. It may reach laterally close to the paraquadrate foramen, but usu- ally ıs affected by compaction or worn off. Medially it nears the paroccipital process, a feature also occuring in large Uranocentrodon specimens (pers. exam.), where it al- most contacts the process, tending to form a nearly closed bony channel in which the middle ear was housed. The sutures, especially those with the squamosal and quadratojugal, are squamate with an extensive extent of overlap. The suture shared with the quadrate trochlea is broader and the surface much more roughened, making up a complex and firm inter- fingering. There are several well-established roughened areas in this part of the lam- ina, as well. Lamina descendens of squamosal The squamosal forms the largest portion of the occipital face of the check. It oc- cupies almost 40% of this area, and forms a practically smooth, posteroventrally sloping wall (fig. 16). It meets the lamına ascendens of the pterygoid in a long suture SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 59 where it overlaps the latter. The squamosal is so thin in the whole occipital region that it is frequently fragmented. Laterally it overlaps the quadratojugal by a convex suture, but ventrally fails to reach the trochlea quadrati by only a small distance. Dorsally the lamina is connected to the anteroventrally sloping roof portion of the squamosal. The posterior rim of this part is formed by a moderately developed crista falciformis, which continues onto the quadratojugal laterally. The surface of the whole lamina is entirely smooth. Throughout the known developmental stages, the occipital portion of the cheek is completely closed by bone, such as is typical of ontogeny ın capitosaurs. Quadratojugal The occipital portion of the quadratojugal is markedly concave and possesses in its apex a large paraquadrate foramen (fig. 16). The latter is transversely oval and sıts close to the lateral margin of the element, where the lateralmost part of the crısta fal- ciformis runs. The bone is thinnest in the region immediately surrounding the fora- men. The crista falciformis contours the posterior margin of the flat, roofing part of the bone, and in the posterolateral corner bends medially to merge into the upper bulge of the quadrate trochlea. In some specimens this area is roughened, whereas the rest of this face remains rather smooth. The processus ventralis of the quadrato- jugal abuts against the lateral edge of the quadrate trochlea and is tightly connected to this by means of a widened medial head. 31 5, Balaroquadrare,ossifications In gnathostomes the endocranium is basically composed of the neurocranıal and palatoquadrate portions (HENNIG 1983; JANVIER 1997). They originally rise from rather different embryonic primordia, and in many basal tetrapods finally the bası- cranial articulation is their most important interface. The loss of a definite basıcrani- al joint is apparent in all capitosaurs from the elongated suture between parasphen- oid and pterygoid which floor the neurocranium and palatoquadrate respectively. Palatoquadrate ossifications are generally unossified, unpreserved, or badly crushed in basal tetrapods. In Mastodonsaunrus giganteus at least three palatoquadrate regions are ossified, all of which are situated in the posterior part of the skull. These are the epipterygoid, the otic process, and the quadrate. Each of them in the ground-plan constitute either true joints or elements involved in the formation of artıculations: the epipterygoid and otic process each connect the pterygoid to particular regions of the braincase while the quadrate forms the massive trochlea for the jaw artıculation. Preservatıon The epipterygoid and otic process of the palatoquadrate are in most specimens se- riously affected by compaction. In the former element, which is extensive ın dimen- sion yet lightly built, compaction has resulted in minor distortions and a fracturing of the anterior process. This may be due to its rather shallow position within the en- docranium. In strongly compacted skulls, however, the epipterygoid is badly crushed. Late ontogenetic palatoquadrate ossifications (pterygoid process) are found as a thin cover on the dorsal surface of the pterygoid, and therefore are rather well preserved if present. 60 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 processus oticus (palatoquadrate) processus dorsalis lamina ascendens pterygoid : : recessus conoideus basipterygoid ze facet dorsal | Sem ventral processus dorsalis processus processus dorsalis posterior processus posterior posterior processus basalis PrOCEssus N dorsalis processus anterior anterior Fig. 17. Palatoquadrate ossifications in Mastodonsaurus gigantens. Above, epipterygoid in artıculation with pterygoid, medial view (SMNS 81323); below, epipterygoid from different perspectives (SMNS 80977). SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 61 The otic process ıs absent in most specimens, supposedly according to large-scale fracturing of the lamina ascendens pterygoidei. Its proper extent is much more diffi- cult to ascertain than that of the former element. The usually preserved part is raised very high in the column of the posteriormost cranıum where considerable compac- tion is the rule in the Lettenkeuper material. The quadrate trochlea is almost unaffected by compaction, though the thın occip- ital portions of the quadrate ossification are frequently only fragmentarily present. Epipterygoid The ascending process of the palatoquadrate primitively forms the anteriormost articulation of the palatoquadrate with the neurocranıum (GoOoODRICH 1930; DEBEER 1937). In larvae of urodeles, which probably have retained a condition Ania to that of the larval tetrapod ground-plan, it ıs a cartilaginous rod or strut growing dorsally out of the pterygoid process of the palatoquadrate. The pterygoid process forms the endocranial associate of the dermal pterygoid bone, and has so far been conceived entirely unossified in most basal tetrapods. The study of large Mastodonsanrus giganteus skulls from Kupferzell revealed, however, that a considerable portion of the palatoquadrate ossified ın this species. This mostly very thin sheet of bone en- compasses 2/3 of the palatoquadrate pterygoid process ! The epipterygoid such as defined by STADTMÜLLER (1936) ıs exclusively an ossifi- cation of the processus ascendens; it does neither have a contact to the lamina ascen- dens pterygoidei (contra PANCHEN 1970; SMITHsON 1982) nor the true otic process of the palatoquadrate (see below). Plesiomorphically, and probably ın larval crania throughout, the ascending process of the palatoquadrate forms a joint which permits certain amounts of movement of the cheek relative to the skull table. Urodele larvae most clearly demonstrate and probably have retained this mechanism. The processus ascendens palatoquadrati ıs usually only partially ossified in temnospondyls. Espe- cially in capitosaurs, there is much varıation in the relative size and shape of this unit. Mastodonsaurus has an extensive epipterygoid ossification (fıgs. 17, 18, 20). It dif- fers from that of most other capitosaurs in being inclined more obliquely towards the sphenethmoid. It is often difficult to localise the proper suture with the dorsal and medial surfaces of the pterygoid, so that sometimes the elements appear to be co-ossified. This is however unprobable, as all disarticulated specimens have very elaborate suture surfaces between the pterygoid and epipterygoid. The extent of os- sification is most similar to that in Eryosuchus garjainovi (OCHEV 1972) and Paroto- suchus pronus (HowıE 1970). Parotosuchus orenburgensis also has a well-ossified, stout epipterygoid, but this differs considerably in its morphology from both gene- ra, especially in lacking a dorsomedial process. The epipterygoid of Mastodonsaurus bears the following sıx unequal processes (fig. 17): (1) alarge footplate, which attaches to a particular facet on the anterodorsal sur- face of the basipterygoid ramus (pterygoid), (2) a huge blade-like processus anterior that points straight anteriorly, there- by paralleling the lateral wall of the sphenethmoid (Howıe 1970), (3) an elongate processus sphenethmoidalis which is orientated obliquely dorsomedially and is suturally connected to the posteriormost portion of the sphe- nethmoid. 62 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 (4) a short, boss-like processus posterior which abuts against a protuberance at the anterior end of the lamina ascendens, (5) arudimentary processus basalis, forming a facet which nears the hypothet- ıcal basisphenoid cartilage, and (6) an extensive processus dorsalis which contacts the skull roof as well as the laterosphenoid roof, with one specialised facet each. As mentioned, the epipterygoid is aligned within one oblique plane mainly, so that the element has large medial and a lateral sides, in addition to the dorsomedial face of the processus dorsalıs. The footplate is a flat, extended portion attaching shallowly to the anterodorsal margin of the basipterygoid ramus. Its sutural surface is of longitudinally oval out- line and runs sagittally. The suture itself lies within the horizontal plane, the maın plane along which the epipterygoid is aligned is obliquely to this, pointing at an an- gle of about 30° dorsomedially. The footplate is moreover rather thin and almost completely flat. The anterior process is much longer than in any other capitosaur. It forms a dor- somedially aligned plate whose anterior portion is curved in sıgmoid fashion, if viewed transversely. The dorsal side of thıs blade bears several rıdges, and the re- gions between these are markedly pitted. This process reaches forward up to about two thirds of the length of the sphenethmoid. The sphenethmoid process forms an ırregularly curved blade which is sutured along a broad area with a descending flange of the lateral wall of the sphenethmoid. This portion is likely to be homologous with the ascending process proper of the palatoquadrate, which by definition forms an articulation with the braincase in the region ofthe orbitosphenoid or sphenethmoid in larval lissamphibians as well as am- note embryos. The situation in Mastodonsaurus ıs nevertheless highly derived, as this process is much extended and flattened to give an extensive, secondary wall firmly attached to the neurocranıum. In fact, no een capitosaur is known in which such a construction is established. The posterior process is a fairly short yet well-defined rod which firmly attaches to a similar such, but somewhat longer process of the pterygoid. The latter ıs an out- growth of the lamina ascendens. This contact encloses a large, sagittally oval fora- men which lies dorsal to the conical recess, posterior to the footplate of the epipter- ygoid, and anterior to the basipterygoid process and suture proper. In addition, the posterior process takes part in forming the floor of a large unossified space into which the prootic foramen of the prootic opens anterolaterally. The basal process is an outgrowth of the anterodorsal margin of the footplate and it faces medially as if to contact an unossified portion of the basisphenoid; its prop- er destination is unknown. The dorsal process lies in the same plane as the anterior process, although it ıs raised well above the former. This portion is rod-like, with a widening dorsal end whose end surface is two-headed. By means of this structure a solid contact to the neurocranium, in extent unparalleled in temnospondyls, is established. This contact is established with the laterosphenoid roof by means of the lateral facet. The medial facet contacts a ventral flange of the parietal lateral to the pineal foramen. SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 63 Pterygoid process In large specimens the basis epipterygoidei expands by covering a large part of the dorsal side of the pterygoid. According to its position and morphology there can be no doubt that this structure constitutes a partial ossification of the pterygoid pala- toquadrate process. It reaches laterally up to the crista medialis of the pterygoid, covering the depression medial to this with a very delicate sheet of porous bone. Posteriorly the mineralization may continue at least towards the base of the quad- rate ramus. Fragments of very thin bony sheets are, however, found even further posterolaterally, close to the suture between the pterygoid and quadrate. Medially, the pterygoid process overlaps the base of the lamina ascendens. This implies that the whole posterior portion of the palatoquadrate tends to ossify during late devel- opment in Mastodonsaurus, which to the present date appears to be a unique situa- tion among basal tetrapods, with the exception of adelogyrinids (CArRoLL 1998). Oltıic’prowess The posteriormost articulation between palatoquadrate and neurocranium is gen- erally formed by the processus oticus palatoquadrati. This structure is primitive for tetrapods as a cartilage (STADTMÜLLER 1936). It ıs present ın larvae of anurans, uro- deles, and in many amniotes and can be identified in several capitosaurs. In these such an otic process appears to be borne by the lamina ascendens pterygoidei, name- ly at ıts most medial and dorsal edge. In contrast to the rather thin lamella, this pro- cess forms a stout strut either nearing the otic ossification or abutting against the skull roof or both. However, the processus oticus palatoquadratı ıs a perichondral ossification whereas the lamina ascendens clearly constitutes a dermal bone, being simply a dorsal protuberance of the pterygoid. A true otic process would therefore be expected ın temnospondyls only close to, but not identical with the lamıina ascen- dens of the pterygoid. This is exactly the situation in large specimens of Mastodon- saurus. In Mastodonsaurus there is a pronounced yet structurally simple otic process which meets the above made definition. It ıs a thickened end of the thin-walled pterygoid process of the palatoquadrate, which covers the lamina ascendens (fig. 17). The process is directed posteromedially and has a convex dorsal surface. No attach- ment or articulation wıth any neurocranial structure is observed, though the process comes close to the anterolateral roof of the otic ossification (the cornu oticalıs). These overcross each other as they approach upwards, whereby the otic horn is di- rected anterolaterally, the otic process anteromedially. Apparently the otic process nears the inner surface of supratemporal and postparietal. Quadrate The quadrate of tetrapods is by its embryonic origin the most posteroventral part of the palatoquadrate cartilage. It forms the jaw articulation throughout basal tetra- pods by means of a trochlea, which is structurally throughout very similar in capito- saurs. The continuation of the palatoquadrate medial to the quadrate usually re- mains entirely unossified. In Mastodonsanrus there are traces of a (late ontogenetic) continuation of the quadrate dorsal to the pterygoid. The extent of this ossification is, however, very poorly known. 64 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 In capitosaurs the quadrate is a transversely elongated, cylindrical rod which broadens medially where it may grow to a high process that wedges between the quadratojugal and pterygoid in the occiput. The main body ıs formed by the troch- lea quadrati: a screw-shaped, conical cylinder set in a frame formed by the quadrate ramus (pterygoid) and the processus ventralis (quadratojugal). This trochlea consists of an inner and outer spindle which are separated by a narrow, also convex rod. The two spindles are inclined at about 40° towards the sagittal axis, which gives the trochlea ist characteristic helicoid shape. In Mastodonsaurus the quadrate trochlea is transversely longer than in primitive genera such as Benthosuchus, Rhinesuchus, or Lydekkerina (BySTROW & EFREMOV 1940; BRoILIı & SCHRÖDER 1937a). In addition, the long-axis of the trochlea is orien- tated completely transversely and not anterolaterally such as in the aforementioned taxa (figs. 13, 16). This feature is shared with nearly all capitosaurids, as well as the genus Eocyclotosaurus. The occipital face of the quadrate is rather low. The trochlea connects by a roughly horizontal suture to the quadratojugal. There is no dorsal ex- pansion such as reported for Cyclotosaurus cf. posthumus (INGAVAT & JANVIER 1981), thus resembling the usual and plesiomorphic structure ın capitosaurs. 3.1.6. Neurocranıum General structure Among the neurocranial regions, only the olfactory capsules remain entirely car- tilaginous in Mastodonsaurus gigantens. The most extensive endocranial ossifica- tions are the exoccipitals which bear the large, massive double occipital condyles and are in firm contact to posterior margin of the skull table. Structure and surface morphology of all these elements suggest a cartilaginous continuation in several regions. In addition, size-related changes, such as in mor- phology and the extension of the ossified area, suggest a local developmental i in- crease in mineralization. Most conspicuous among those is the anterior extension of the sphenethmoid ossification, a phenomenon that is frequently found in large Mas- todonsaurus skulls. PFANnNENSTIEL (1932) attempted an analysis of the braincase and its relation to dermal ossifications in detail, studying transverse sections of several skulls of Fep- tasaurus. Unfortunately a major part of his material was destroyed during World War II; the remaining finds are according to my present knowledge little informative concerning the structure of the endocranıum. The nasal capsules, ethmoidal region, auditory capsules, and occipital region to- gether comprise the neurocranium. The treatment of its units follows their em- bryonic origin and mode of mineralization as suggested by recent urodeles (SrADT- MÜLLER 1936; DEBEER 1937). The braincase of Mastodonsaurus ıs — rather unexpect- edly -to a very large extent ossified and reveals a most interesting, hitherto largely unknown anatomy. Braincases of temnospondyls have been studied in detail by Sushkın (1927), PrannenstieL (1932), DEMPSTER (1934), Case (1940), Sawın (1941), ROMER & WITTER (1942), and more recently by SHisHkın (1968, 1973), Boy (1971), SHISHKIN & OcHev (1967 b), and OcHEv (1972). Fig. 18. SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS basal plate of parasphenoid crista basi- processus submedullaris Neurocranial ossifications in a medium-sized specimen of Mastodonsaurus gigan- teus. Only the anterior (prootic) portion of the otic is figured; in this stage it has no contact with any of the figured bones. The basioccipital overplates the exoccipital without forming a true suture. Both the otic horn and the dorsal process of the epi- pterygoid are attached to the skull roof. Based on several specimens (SMNS 54675, 81368, 80913). 66 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 Preservation and preparation The braincase of Mastodonsaurus gigantens would be a major problem of recon- struction if there was not an exceptionally preserved, almost uncrushed skull avail- able (SMNS 54675). Most crania are affected by compaction in the occipital, otic, and sphenethmoid regions, which has resulted in a mashing and distorting of the varıous neurocranıial ossifications. On the basıs of three partially crushed and one uncrushed specimen a near-complete reconstruction of the neurocranium of this species is possible. Among numerous other problems the position, articulation, and orientation of the stapes could be entirely clarified. Mr. J. G. WEGELE carefully pre- pared one specimen which revealed the beautifully preserved basement of the brain- case. The preparation of SMNS 54675 was carried out by TH. RATHGEBER who freed the neurocranıum very thoroughly from its matrix, before he started fitting the broken dermal bones together in their original arrangement. The result is by far the best-preserved and most complete endocranium of any capitosaur, and it stands at one level with the best preserved endocranıa of Eryops megacephalus (Sawın 1941; pers. exam.). The combined investigation of SMNS 54675, 80249, 81368, and 80913 allow the following perspectives on the posterior braincase: complete dorsal and ventral sur- faces of the roof of ethmoidal and otic regions, lateral views of the lateral walls, the complete floor of the braincase, and the anterior aspect of sphenethmoid and epi- pterygoid. Sphenethmoid region Anteromedial to the otic there is a large, dorsally convex ossification which roofs the dorsum sellae and basisphenoid regions. It is elevated high above the otic roof. In dorsal view its shape is that of a wide rhombohedron. This structure is unpaired but has a midline suture in its anterior portion; the anlage is basically paired and gener- ally resembles that of the sphenethmoid which is embryonically paired yet later os- sifies as one unit. It continues anteriorly into the sphenethmoid without a suture. The reason to treat it separately is that the laterosphenoid roof is not found in small specimens and that it is an independent element in SMNS 54675. The laterosphenoid roof is connected to the parasphenoid by a high column which rises anterior to the otic. There is a gap of 1 cm between these areas in which the basal plate is smooth. The laterosphenoid region in the largest specimen connects the otic with the sphenethmoid by forming an almost continuous ossification almost lacking sutures. The sphenethmoid proper is a dorsally closed, roughly sphenoidal box which widens in the anterior part of the interorbital region. As mentioned, distortion and crushing have almost throughout precluded a detailed study, except for three isolat- ed finds of different size. The anterior end eventually ossifies far into the snout re- gion, almost reaching the posterior portion of the nasal capsule region. Basisphenoid region Mastodonsaurus giganteus lacks a definite basisphenoid ossification. As I demon- strate elsewhere, this is not necessarily typical of large capitosaurs, although it may be acommon feature within the Capitosauridae (SCHOCH submitted 2). The primi- SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 67 tive condition for this region is known from Eryops (Sawın 1941) and Trimerorha- chis (Case 1935; SCHOCH submitted 3), where the basisphenoid is a bilaterally sym- metrical, unpaired, and very low element wedged in between the sphenethmoid, epipterygoid, and otic and being floored by the anterolateral portion of the para- sphenoid. There, the basisphenoid usually leaves characteristic, paired impressions. In Mastodonsaurus there is no ossification in thıs region, although clear impressions exist which suggest the presence of a cartilaginous basısphenoid. Otic region Mastodonsaurus giganteus ıs characterised by a well-ossified roof and lateral wall of the auditory capsule which are in their entirety referred to as otic region (figs. 18-20). The floor of the capsule remains wholly cartilaginous and is probably at- tached to the basal plate of the parasphenoid, as indicated by a concave, roughened dorsal surface of the latter. The otic is subdivided into the roof, the lateral walls, and the dorsal outgrowth (otic horn). The otic ıs ventrally attached to (1) the paroccipital crest of the basal plate and (2) the basipterygoid ramus of the pterygoid. The otic roof reaches only about 1/3 the skull height in this region. The anterior portion is elevated well above the centre of the otic roof especially in its lateral region. With the otic horn it reaches the internal side of the skull roof. This process has the cross-sectional area of along trıiangle and abuts against the supratem- poral, postparietal, and parietal. The abuttment is ın part sutural and in part forms a complete synostosis. Probably this is controlled by age or rate of mineralisation as it varıes between specimens of different size. In a large specimen (SMNS 80249) the auditory capsules are exposed from their internal side and reveal a great deal of anatomical information (fig. 19). This is the largest braincase of Mastodonsaurus gigantens and has a remarkable degree of ossifi- catıon. It clearly ıs the most strongly ossified basal tetrapod braincase. The general structure ıs very similar to the otic ossification as described from its dorsal surface with the exception that the tecta of the auditory capsules are fused along the entire midline, i.e. from a position right above the processus submedullaris (exoccipital) up to the laterosphenoid region. The fused midline region is particularly thick and internally covered by a smooth sheet of bone. The remaining parts of the otic ossification are internally roughened. There are several large pits on each side of the otic roof. In addition both the fenes- tra ovalıs and a large foramen between the otic and laterosphenoid are clearly pre- served. The posterior rim of the fenestra ıs formed by two structures of different size but similar surface. The otic and laterosphenoid are almost co-ossified in the large specimen (fig. 19). The whole inner side of this portion is covered by smooth bone layers, and along the suture with the otic a groove runs laterally to finally end in the foramen prooticum. The question whether the otic region of Mastodonsanrus comprises a compound element (prootic plus opisthotic) cannot be answered without detailed comparison that bases on a clarified phylogeny. 68 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 Fig. 19. The posterior neurocranıum in a large specimen of Mastodonsaurus giganteus. Pter- g ‚posteri ge sp 15 gig | ygoid (lamina ascendens), tabular, and postparietal are cross-sectioned. The figure depicts the internal side of the auditory capsule with the stapes in articulation, and Hans : meDr P the epipterygoid and otic partially cross-sectioned. It is noteworthy that the entire posterior braincase (otic, laterosphenoid, and sphenethmoid regions) is co-ossified. Based on a horizontally sectioned braincase (SMNS 80249). The stapes Some Kupferzell specimens of Mastodonsanrus have exceptionally well-preserved stapes in full articulation. In addition a respectable sample of disarticulated and even better preserved stapes is available. This ıs important because particularly the proxi- mal ends are structurally very rich. The stapes of Mastodonsaurus ıs a particularly long and slender, fragile bone reaching a length of 10 to 12 cm in large specimens (fig. 22). It consists of (1) an el- ongate shaft (stylus columellae) which ends abruptly on the distal side and (2) a bi- furcating proximal end. The shaft is compressed anteroposteriorly to give a long- oval to rectangular cross-sectional area. The distal end is oval or subtriangular in cross-section and slightly concave; its surface is roughened suggesting a cartilagı- nous cover. The flat sides are orientated roughly anterior and posterior; the long ax- is of the cross-section has a small anteroventral slope throughout the length of the shaft. The shaft is generally smooth yet covered by fine parallel or anastomosing lines. These are most clearly expressed on the narrow flanks of the shaft, and are more dense in the proximal portion. The narrow flanks roughly speaking face dor- sally and ventrally and are well-rounded. SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 69 lamina ascendens ER fe vestibuli N exoccipital: & | BEERSRU TA, ieh | posterior IN N ' fenestra un N N | vestibuli RRHLV N tabular :: Jamina ascendens (pterygoid) fenesträ "N. ...; vestibuli... ; fenestra vestibuli articulation for stapes lateral posterolateral Fig. 20. The neurocranium of a medium-sized specimen of Mastodonsaurus gigantens from different perspectives. The otic forms a complicated element wedged in between the exoccipital, pterygoid, and epipterygoid. The fenestra vestibuli was located within a large fıssure between the otic and parasphenoid. Based on SMNS 54675. The proximal portion consists of two heads which are asymmertric in shape, sıze, and inclination towards the proper shaft. The proximal portion may be defined as the region in which the diameter of the cross-section enlarges. The proximal portion as understood here makes up 1/5 of stapedial length. Borr & LomarD (1988) distin- guished a ventral proximal head (VPH; processus basalis) and a dorsal proximal head (DPH; caput columellae or footplate of authors). The DPH is much larger and more 70 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 distinctly inclined towards the long axis of the shaft. Diameter and shape of its cross- sectional area change exponentially to give an elongate oval proximal surface with strongly convex anterior and posterior margins. The proximal surface of the DPH is roughened and in most specimens concave. It may eventually bear a depression in the centre or slightly on the ventral side. BoLr & LOMBARD (1988: fig. 7) described a similar morphology in Doleserpeton. Generally in tetrapods the footplate is the one proximal head which fits into the fenestra ovalis, and this situation has been often postulated for though rarely direct- ly observed in temnospondyls (fig. 21). Two specimens from Kupferzell undoubted- ly possess articulated stapes with their footplates associated with the fenestrae ovales. SMNS 54675 is threedimensionally preserved and permits to study the struc- ture of the oval window. The stapes were found sticking to the oval windows on both sides and were removed by TH. RATHGEBER. His careful preparation and atten- tive proceeding make a restoration possible within very narrow limits. SMNS 80249 is larger and both stapes are preserved in articulation: their footplates firmly sit in the oval windows which are cross-sectioned by preservation. The ventral head is sur- rounded by a fork of bone (formed by parasphenoid and otic) which covers its flat ventral and dorsal flanks (fig. 22). One ramus of this fork touches the stapes at the incisura capiti into which it fıts rather tightly. The other ramus attaches to the slight- ly curved ventral flank of the ventral head. In addition, an otic butress articulates with the faiırly complex surface of the ventral head: it fıts into the anteroposteriorly elongated bowl and is supported additionally by slender outgrowth of the ventral side of this depression (processus ventralis). The surface structure of the otic pro- cesses involved in this articulation is not adequately known. Nevertheless, there is clear evidence that in Mastodonsaurus a hitherto unexpectedly complex articulation connects the stapes to the anteroventral rim of the otic ossification, as well as the crista parapterygoidea of the parasphenoid. The stylus columellae is in original articulation directed dorsolaterally with a mı- nor anterior component. The footplate faces into the anterior part of the sagıttally elongate oval window. Further distally, the shaft bends at about 1/3 of its length markedly upwards into a more steep angle towards the palatal plane. This bending is in most specimens rather abrupt, not curved. The distalmost part then bends again slightly, at about the posterior 1/10 stapedial length, into yet a more steep angle. It finally points into the squamosal embayment, not in its centre, but at the posterome- dial margin close to the tabular. An abutting of the distal end to the tabular, supposed by Susukın (1927), speculated in Sawın (1941), and taken by WARREN & SCHROE- DER (1995) as support for a “spiracle hypothesis” supposed to be non-consistent with a stapes pointing into the squamosal embayment. However, no temnospondyl specimen known to the author corroborates this reconstruction, and in Kupferzell Mastodonsaurus definitely the distal end of the stapes does not articulate with the tabular. Basioccipital region An ossified basioccipital region forms the most extended portion of the occipital condyle in the ground-plan of the Tetrapoda (HennıG 1983). The successive sıze re- duction of this ossification is clearly recognisable in the prevalent phylogenetic con- cept of temnospondyls (MıLner 1993). Supposedly plesiomorphic genera such as Edops, Trimerorhachis, Sanrerpeton, and Chenoprosopus possess a rather large basioc- SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 71 PARAZ”-. SPHENOID. processus submandibularis EXOC- EIBITAL condylus oceipitalis 0% am Dee re S.cm Fig. 21. The exoccipital in a medium-sized specimen of Mastodonsaurus giganteus ın dorsal view, horizontally sectioned below the columna verticalis and parotic process. The attachment of the stapes in state of artıculation is figured below; the fenestra vesti- buli proper must have been located medial to the DPH. cipital forming the ventral part of a structurally tripartite yet functionally single con- dyle (BROoMm 1913; ROMER & WITTER 1942; Warson 1956; LAnGsTon 1953). The ba- sioccipital portion has become relatively smaller and finally disappeared in two high- er groups convergently, the Brachyopidae and the Dissorophoidea plus Eryopoidea. In the latter group, the capitosaurs are the most advanced regarding this character: the basioccipital does not participate in the formation of the now completely bipartite condyle, and except for rare cases (Wetlugasaunrs angustifrons, some trematosaurids) ossification is confined to a granular shagreen on the dorsal surface of the parasphen- oid, which is the case in Mastodonsaurus. The original position of the main basioccip- ital body was between the exoccipital facets of the condyle (e.g. Trimerorhachıs insig- nis). In Mastodonsaurus and other large capitosaurs the exoccipitals are very large and unite in the midline so that no space remains for a basioccipital participation. 72 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 lateral medial posterior posteromedial Fig. 22. Stapes of a medium-sized specimen of Mastodonsaurus giganteus from different perspectives. The oval depression on the medial face of the VPH forms the socket tor the articulation of the stapes with the parasphenoid on the floor of the braincase (see fig. 21 for a different perspective). Partially reconstructed, based on SMNS 54675. In well-preserved specimens the submedullar processes of the exoccipitals are an- teriorly continued by a granular matrix of bone (fig. 18). This attaches to the exoc- cipital rather than fusing to it and extends ventrally to cover the dorsal side of the ba- sal plate. 'The matrix is ill-defined in shape and partially worn-off by preparation in SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 73 most specimens. According to available evidence the anlage of this ossification is paired. The general structure of these anlagen resembles the lateral portions of the unpaired basioccipital in Eryops (Sawın 1941: pl. 7 B). In the largest available masto- donsaur specimen (SMNS 80249) the entire posterior part of the parasphenoid is covered by poorly ossified bone matrix. The basioccipital region in Mastodonsaurus was obviously anteriorly restricted to the area framed by the cristae paroccipitales. These cristae themselves alıgne with the otic region dorsally. The crista basioccipit- alis rising from the posteromedial surface of the basal plate are probably covered by a cartilaginous part of the basioccipital. Supraoccipital region PFANNENSTIEL (1932: 4) identified in eptasanrus a thin trace of bone ventral to the tabulars and supratemporals as supraoccipital. In his reconstruction this ossifica- tion reaches anteriorly to the level of the epipterygoids. His interpretation obvious- ly was influenced by Wıman’s (1913) reconstruction of the occiput in Zyrocephalis- cus euri. In the Kupferzell specimens, there certainly is no separate ossification apart from the otic and laterosphenoid compound bones which reach that far anterior as concieved by PFANNENSTIEL. The remaining problem is whether the posteriormost part of the otic region contains a supraoccipital component. This concerns only the large specimen (SMNS 80249) where a single ossified unit reaches back below the postparietals (fig. 19). The degree of compaction, however, is considerable; examina- tion of uncrushed SMNS 54675 makes clear that otic and postparietal are separated by a consıiderable vertical gap. The existence of this gap in turn strongly suggests the absence of an ossified supraoccipital and perhaps the persistence of cartilage in this region. True supraoccipital ossifications have been reported (among advanced tem- nospondyls) only for dissorophids (CArroıı 1964; Gusın 1980), but even there an identification is ambiguous. Exoccipital The posteriormost portion of the endocranium is very well ossified in all capito- saurs, and as mentioned largely to exclusively formed by the exoccipitals. They give completely separated condyles, which in Mastodonsaurus reach an otherwise unpar- alleled size (fig. 21). This element is basıcally six-rayed represented by the following processes [1 follow the terminology of Bystrow & EFREMov (1940)]: (1)thecolumna verticalis is a massive strut abutting against the postparietal. It is longer and slenderer than in Benthosuchus sushkini (Bystrow & EFREMOV 1940: fig. 14) and other basal capitosaurs, but it resembles that of Cyclotosaurus (Kunn 1942) and Paracyclotosaurus (WArson 1958) more closely. (2) The processus paroticus connects to the descending flange of the tabular and forms the lateral margin of the median occipital part, paralleling the course of the stapes, which runs anterodistal to it. In Mastodonsanrus the pr. paroticus is ante- roposteriorly flattened and transversely wider than in most other capitosaurs, the aforementioned genera again being exceptions. (3) The processus lamellosus isa short and rudimentary outgrowth at the me- dial base of (1). It reaches into the foramen magnum. In Mastodonsaurus it is com- paratively small. (4) The processus submedullaris rises from the ventromedial part of the ex- 74 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 occipital body, flooring part of the foramen magnum and separating it from the fe- nestra basioccipitalis. In Mastodonsaurus it ıs relatively short and stout, and anteri- orly may be attached to the faint basioccipital ossification eventually. (5) The processus subtympaniıcus raises lateral to the extensive suture with the basal plate of the parasphenoid. It is much more rudimentary than in Benthosu- chus. (6) The most massive outgrowth of the exoccipital body forms the condylus occipitalis itself, which ıs extraordinarily large ın this genus. The facet ıs rather typical in shape, widening laterally and being markedly convex. The capitosaur exoccipital encloses two particularly wide channels, the larger and more anterior of them traditionally is alternatively interpreted as the canalıs for ce- rebral nerves IX and X (Bystrow & EFREMOV 1940), the jugular vein (Howıe 1970), or asacommon channel for the IX to XII nerves (OcHEv 1972). In Mastodonsanrus both channels can be of nearly sımilar size, and the position of the entrance and exit foramına may be variable. Review on the structure of the braincase As an advanced Triassıc labyrinthodont wıth obvious aquatic dispositions, Mas- todonsanurus was long conceived as having a hypo-ossified braincase and possessing a rather simple endocranial organisation (PFANNENSTIEL 1932; CAsE 1933). The study of some excellent Kupferzell specimens reveals that the opposite ıs the case. The extent of ossification in the neurocranium of Mastodonsaurus parallels in most aspects, and even exceeds in others, the amount of bone developed in Eryops (SAwın 1941; pers. exam). Nearly all regions of the braincase (with the significant exception of the nasal cap- sule) ultimately tend to ossify, and in the largest specimens examined most of the su- tures between these ossifications have completely disappeared. This makes a homol- ogizing difficult and in some cases (supraoccipital, basisphenoid) even impossible with the presently available knowledge. However, the enormous amount of new in- formation on this very interesting and long-neglected anatomical region will be very valuable in comparative studies. The body of existing knowledge on both recent and fossil amphibian braincases is ın a state of confusion, with a major gap between the fossil and recent taxa in particular. Such as with other regions in the skull, a firm ba- sis for homologizing is urgently needed. Mastodonsanrus cannot resolve all of the often complex problems connected with these questions, especially because it ıs structurally so much advanced. However, a clarification of capitosaur braincase anatomy, which may now be somewhat more readily reached than before the dis- covery of the Kupferzell specimens, should in the long run also merge into a more extensive analysis of amphibian neurocrania that also includes modern groups. 3.1.7. Mandible General structure The lower jaw of Mastodonsaurus giganteus ıs despite its size a slender and par- tially delicate unit composed of eleven independent ossifications in each ramus. The basic structure is topographically and regarding its composition close to the ground- plan condition of tetrapods (Jarvır 1996); see figs. 23-25. There are nine dermal bones and two replacement ossifications of Meckel’s cartilage. The dermal elements SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 75 are arranged throughout in the periphery of the mentomeckelian rod, and except for two extensive windows the mandible is entirely closed. The sutures are largely ser- rate and tight, some may eventually co-ossify. The structure of Triassic temnospondyl mandibles was studied by MıArı (1874a), Wırrs (1916), Nırsson (1943, 1944), ROMER (1947), WATSON (1962), OCHEV (1972), and lately by WARREN & Brack (1985), and Jupp & WARREN (1986). The former knowledge of the lower jaw of Mastodonsaurus giganteus was very limited because of the poor condition of this unit in the Gaildorf specimens (Fraas 1889). The man- dible of the closely related Feptasaurus (WEPFER 1923a) was a little better known and frequently referred to as an example of large capıtosaurs (e.g. Nırsson 1944). The Kupferzell material agrees in most aspects with WEPFER’s data on the Buntsand- stein mastodonsaurs, and in addition reveals a great deal of new information. From anterior backwards there are lingually the splenial (below = b), precoro- noid (above = a), postsplenial (b), intercoronoid (a), angular (b), coronoid (a), prear- ticular, and surangular. From posterior on forewards there are labıally the suran- gular and articular, the angular (b), dentary, and mentomandibular (fig. 23). There are two dentigerous elements: the dentary bears ın between 89 and 113 teeth (ten specimens), and the coronoid has varıably either a single larger tooth or up to three rather small teeth. The ramı of the mandibles unite in an extended symphysis which is formed by the dentary and a partial ossification of the mentomeckelian. The symphysis proper bears ın addition to the continuous marginal tooth row a pair of large tusks on each side. It is conspicuously broadened posterior to the dental arcade, but there are no additional teeth posterior to the tusks. The shape of the jaw ramus and its strength are given by a stout, cylindrical rod on the ventral side. It is formed by three dermal bones: the splenial, postsplenial, and angular. This rod floors an elongate cavity that runs over most of the length of the mandible, the canalıs primordialis (STADTMÜLLER 1936). In its middle part, thıs cav- ity ıs enlarged to form the adductor chamber, which housed the main body of the jaw-closing musculature. It has openings lingually (Meckelian window) and dorsal- ly (adductor window). The Meckelian window is situated entirely anterior to the ad- ductor window, in contrast to the majorıty of temnospondyls. The adductor cham- ber is deepest in the posterior third of the mandible, about at midlength of the Meck- elian window. The posterior portion of the mandible ıs extensively ossified. It integrates the tooth arcade of the dentary into the framework of the mandible, forms an unusual- ly large artıculation facet (area glenoidalıs), and bears a long and deep postglenoid area (Jupp & WARREN 1986; retroarticular process of former authors). This is large- ly a posterior outgrowth of the surangular, with only minor participation of the an- gular and prearticular, and very variable participation of the artıcular. The postglen- oid area (PGA) in Mastodonsaurus gigantenus ıs longer than in any other capitosaur. In Mastodonsaurus such as in most capitosaurs the prearticular forms part of the glenoid area in establishing an extended jaw articulation. In Mastodonsaurus how- ever this hamate process is remarkably high and well-ossified (ROMER 1947). The glenoid region consists of two sagittal grooves separated about in the midline of the mandible by a broad ridge. The lingual fossa is conspicuously extended anteriorly and dorsally by participation of the prearticular to form the hamate process, which is very suggestive for the maximal gape angle in this species. 76 Fig. 23. MOpuIm UEI[OJ99UL STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 PIOUO.IOIIOJUI snyendJe SN.IOJ ER, er jenoniea1d 10 cm Mandible of Mastodonsanrus giganteus from different perspectives. Most typical of the genus are the large symphyseal tusks, the elongated postglenoid area, and the ha- mate process of the prearticular. Based on several well-preserved and uncrushed specimens, particularly SMNS 56634 and 80880. SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS EL Preservatıon As the mastodonsaur mandible contains some particularly delicate structures, compaction has affected most specimens quite seriously. Macroscopic fracturing fre- quently crushed or even largely destroyed the adductor chamber. The thin ossifica- tions on the lingual side (prearticular, intercoronoid, and postsplenial) are usually broken and distorted, now being attached to the still articulated inner side of the thick labial bones (angular, dentary). The hamate process (prearticular) is often broken away or partially worn off, so that it is sometimes found isolated. In addition to fractures, compaction also resulted in major continuous displace- ments with the result of considerable deformation of structures. Such deformation primarily affected the following regions and their relations to each other: — Tooth-bearing top of dentary inclined lingually; — Tusks of symphysis bent medially; — Adductor chamber narrowed by deformation of prearticular and coronoid; — Hamate process (prearticular) inclined lingually and glenoid facet torded thereby; — Width of articular glenoid region decreased; - Width of postglenoid area decreased; — Height of postglenoid area decreased. Surangular The surangular wedges in between the dentary and angular by means of overlap- ping sutures, then frames the glenoid area of the articular lingually and posteriorly, and further backwards it forms the main body of the PGA (fig. 27). It comprises at least _ of the width of the PGA, and forms a massive ossification whereas the artıc- ular, prearticular, and angular are thin sheets of bone overlying it to a variable extent. The PGA is the only part of the mandible where a dermal bone forms such an exten- sive threedimensional block. Further anterior the surangular builds the complete la- bial margin of the adductor window and forms part of the bordering of the labial wall of the adductor chamber, as well. The top of the labial wall of the adductor chamber (torus arcuatus, BysTROW & EFREMOV 1940) borders a widened and slight- ly concave area medial to it (angulus adductoris), see fig. 23. This shelf is covered by numerous parallel stripes and ridges suggesting fleshy insertion of musculature. The surangular meets the coronoid in a broad, serrated suture about at the anterior fifth of the chamber. The posterior border of the glenoid region (articular) and the dorsolabial margin of the postglenoid area form high crests. The latter is curved in a sigmoid fashion. Its anterior half is raised slightly above the level of the glenoid region and was therefore termed postglenoid ridge (Jupp & WARREN 1986). The labial side of the PGA is char- acterised by heterogenous sculpturing: roughened surfaces alternate with thick tu- bercles and short rıdges, and finally smaller grooves exist next to the well-established sulcus articularis and sulcus accessorius. The suture with the dentary runs on the labial side somewhat ventral to the torus arcuatus (ta). A long posterior lappet of the dentary overlaps an elongate depression of the surangular. The bones differ in the type and amount of sculpturing. Lingually the surangular may form a large part of the PGA as well, or alternatively be over- lapped to some extent by a posterolingual projection of the articular. The articular usually forms a posterior spine covering the dorsolingual margin of the PGA. From 78 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 sur- angular sur- = angular Ichthyostega Fig. 24. Comparison of mandibles in selected temnospondyl|s, viewed from labial side. /ch- thyostega after Jarvık (1996), Eryops after Sawın (1941), and Benthosuchus after Bystrow & EFREMoV (1940); others from personal observation. Not drawn to scale. SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 79 er 703 Sohn 7 precor. 7 intercor. ? ___coronoid ärti- prearticular cular —aep > prearticular prearticular MAAA nn „Ar Precor. intercor. prearticular Presp], “ Postsplenial = «_angular Ichthyostega Fig. 25. Comparison of mandibles in selected temnospondyls, viewed from lingual side. /ch- thyostega after Jarvık (1996), Eryops after Sawın (1941), and Benthosuchus after Bystrow & EFREMOV (1940); others from personal observation. Not drawn to scale. 80 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 there a thin sheet of bone may eventually grow ventrally to successively cover the roughened lingual surangular surface. The angular and prearticular meet the suran- gular in a double-sigmoid suture. The postglenoid area of Mastodonsaurus ıs to a large extent formed by the suran- gular. The dorsal surface of the PGA has a deep groove aligned to the long axis of the mandible. This groove is by definition not an arcadıan groove (WARREN & BLACK 1985) as it is not situated between the artıcular and surangular, but ıs bordered on both sides by the surangular instead. A shallow arcadıan groove is nevertheless present in Mastodonsaurus, resulting from the failure of the articular to entirely cov- er the concave lingual surface of the surangular (a consequence of poor ossification). To distinguish both these grooves, the deep surangular groove is termed fossa post- glenoidalis. This is distinctly deeper than ın all other temnospondyls and in may vary considerably in alignment, ranging from curved to entirely straight. The fossa originates at the top of the elevated hinder margın of the glenoid area. The surface of the groove may be smooth to roughened, but often there is a large foramen in its deepest point, which is usually in the anterior third of the PGA. The lingual wall of the fossa postglenoidalıs is much lower than the labıal (postglenoid ridge, see below) rounded, and often roughened. Variation in most morphological traits of the PGA is broad, hence a species identification based on only a mandible fragment ıs certainly problematic. There ıs an immediately apparent problem with Jupp & WARREN’s (1986) concept, rising from the investigation of the Kupferzell material. These authors presented a welcome and useful discussion of lower jaw anatomy in temnospondyls. Among the invention of several useful descriptive terms they attempted a typological distinction of mandibles on the basis of the postglenoid area (PGA). Two types of PGA’s were distinguished which are supposed to differ in 9features from another. Mastodonsau- rus displays considerable varıation in the morphology of the PGA, and ıs especially variable regarding the proportion of elements and their participation to this region. Because of the broad varıation of its PGA, the distinction of Jupp & WARREN’S two mandible types cannot be successful here. Indeed Mastodonsaurus shares similarities with both types to an equal extent: it is similar to “type 1” in (1) the angular lying ventral to the articular, (2) the posterior extremity of the surangular forming an arcadıan process, (3) a deep arcadıan groove being present (exclusively bordered by the surangular though), and (4) the foramen chordae tympani separating artıcular and prearticular (in some specimens only). PGA “type 2” shares with the mastodonsaur mandible the following features: (5) the prearticular almost always extends into the PGA, (6) the angular lies labial to the artıcular, (7) the posterior extremity of the articular never forms a true retroarticular process (sensu WARREN & BLack 1985), and (8) the surangular always forms the posteriormost extremity of the PGA. It is apparent that most characteristics of the two types need not exclude one another but may occur in combination. Neverthe- less Jupp & WARREN’s work forms a serious and necessary approach towards a bet- ter understanding of this long-neglected yet complex and potentially phylogenet- ically informative structure. MARYAnsKA & SHISHKIN (1996) have recently also fo- cussed on PGA morphology, dealing with capitosauroids in more detail. Their results, particularly regarding Mastodonsaurus torvns, are largely corroborated by the study of the mandible ın M. giganteus. SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 81 Angular This is one of the major ossifications in the posterior half of the mandible, form- ing the lateral and bottom walls of the adductor musculature. It constitutes the larg- est area of the mandible covered by dermal sculpturing (figs. 23, 27). The angular is wedged ın labially between the surangular, dentary, and postsplenial and lingually the prearticular and surangular, sometimes the articular. The sutures are mostly squamate and interfinger wıth mirror-imaged lappets of the partner elements (suran- gular, dentary, postsplenial, articular partim). The high degree of ossification corre- lates with the apparent role as main resistance against the most profound (and long- est) portions of the adductor musculature. The entire element is relatively low, having its deepest measure shortly behind the anterior end of the adductor chamber. Its (labial) shape is that of a longitudinally el- ongated oval, with a pronounced anteroposterior asymmetry in that the anterior part ıs much longer and terminates in a long, delicate process. In excellently pre- served specimens the angular is considerably vaulted ın the transverse plane, the ad- ductor chamber hence having a markedly convex lateral wall. The angular is throughout relatively thick, but most strongly ossified ventrally where it forms the bottom of the adductor chamber. Lingually it contributes about 1/3 to the formation of the medial wall of the adductor chamber. Its lingual surface ıs largely smooth; the sculpturing starts abruptly exactly at the turning point towards the labial side. The border between sculptured and smooth bone runs along the edge of the angular up to the posterior third of the bone, where the edge becomes more rounded and bears numerous rough, curved ridges. Almost the entire labial side of the element is covered by intense sculpturing. This suggests a shallow position of the labıal bone surface within the dermis. Unlike in the skull roof the sculpturing rıdges make up one half of the thickness of the bone. The sculpturing pattern consists of long radial rays of ridges which converge to- wards a small area slightly posterior to half length of the bone. Distally from the point of convergence these ridges are well-defined and single, whereas they proxi- mally unite to give a reticulate pattern. Most of them are not straight but irregularly curved and of varıable thickness along their course. The sutures to the surrounding elements are mostly squamate. The surangular is labially overlapped by the angular which results in acomplex, serrated suture. Sculp- turing ridges grow along overlapping parts of the angular and take over to the suran- gular, resulting in a firm stabilisation of these regions. The dentary is also overlapped along its entire contact to the angular. There the sculpturing ridges end abruptly at the margin of the angular; the dentary ascends rapidly and is easily recognised by its intense covering with numerous stripes and fine ridges that run parallel to the man- dibular long axis. Anteroventrally the angular is overgrown by a thin lappet of the sculptured postsplenial. The sculpturing of both elements does not have a continua- tion though. The angular forms the ventral keel almost up to the posterior end of the postglenoid area. The surangular articulates both labially and lingually by sticking to the internal sides of the V-shaped frame formed by the angular. The angular-suran- gular suture is lingually straight and labially serrated. A thin posteroventral projec- tion of the articular may wedge between the surangular and angular lingually, and in this case it overlaps the angular largely, almost reaching the ventral keel. In one spec- imen the articular even separates the angular from the surangular medially for a short 82 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 distance. The angular meets the prearticular ın an only little serrated, slightly squa- mate suture. Postsplenial The postsplenial is a long and well-ossified strut on the lingual side of the man- dible. It forms a predominant part of the ventral keel and extends dorsally well be- yond the level of the angular and splenial (fig. 23). Its length is almost half the meas- ure of the lower jaw, and lingually ıt is exposed over almost its whole length. On the lingual side the postsplenial contacts the angular posteriorly, the preartic- ular and intercoronoid dorsally, and the splenial anteriorly. Labially it borders the angular, dentary, and splenial. The postsplenial makes only a minor contribution to the labial side, however. The surface of this part is intensively sculptured by short, reticulate ridges. As with the angular, there is a well-defined ventral edge of the bone where sculpturing starts abruptly by a long groove. The labıal surface of the bone ıs convex and throughout smooth. Posteriorly it borders the elongate Meckelian window, forming 2/3 of its ventral margin. The su- ture with the angular there is curved like a V and strongly serrated. The suture with the splenial extends over a larger area and forms a complex zig-zag line. Dorsally the postsplenial extends to build the anterior, pointed margin of the Meckelian window. The dorsal process involved in this is stout and abuts against the prearticular. Gen- erally the structure and proportions of the postsplenial are very much like in plesio- morphic capitosaurs such as Benthosuchus sushkini (Bystrow & EFREMOV 1940). The major difference is caused by the proportionately much longer Meckelian wın- dow which exceptionally expands in Mastodonsanrus up to about postsplenial mid- length. In this feature Heptasaurus (WEPFER 1923a) is very similar whereas tremato- saurids which also possess elongated Meckelian windows differ (Nısson 1943). On the ventral side the margin of the lower jaw forms a stable rod in which the angular, postsplenial, and splenial are very tightly integrated. Sutural serration is strengthened by ridges which bridge and overprint the proper bone contacts. There are two large foramina anterior to the Meckelian window which open posteriorly, suggesting an exit of nerves or vessels in that direction (anterior Meckelian forami- na of authors). On the lateral side of the lingual part the foramina unite as an elon- gate oval opening in a larger depression. This side is also nearly completely smooth. Splenial The shallow splenial aligns to the postsplenial anteriorly and participates in the shaping of the symphyseal region (figs. 23, 26). It contacts the postsplenial posteri- orly on both sides, the intercoronoid and pre-coronoid dorsally on the lingual side, and the dentary again on both sides dorsally. There is, however, variation as to how far the splenial reaches anteriorly. In most specimens it completely floors the den- tary, contacting its contralateral element at the floor of the symphysis. The suture of this contact is roughened, and the splenial markedly expands in the region. Labially the splenial contribution is larger than lingually, which reverses the presymphyseal state, such as to form the structure of a screw. The splenial portion of the symphy- sis, moreover, juts out of the vertical plane of the dentary suture surface. This sug- gests a rather loose articulation of the two lower jaw ramı. In a few specimens the SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 83 splenial ends slightly anterior and ventral to the precoronoid. In these the dentary fails to completely fuse at the ventral edge of the symphysis, which produces a narr- row slit. In transverse section the splenial ıs U-shaped anteriorly and nearly V- shaped posteriorly. The precoronoid overgrows the splenial lingually, forming only a very thin sheet of bone. Further backwards the precoronoid increases in thickness and almost completely roofs the canalis primordialis. Close to the symphyseal re- gion the splenial runs through a large foramen (foramen postsymphysealis) which is throughout present. Additional foramına of smaller size eventually appear further posteriorly, close to the suture between the splenıal and dentary or splenial and pre- coronoid. The lingual side of the splenial is smooth except for a small, roughened platform close to the anterior end of the precoronoid in some specimens. Finally the sculpturing of the labial side is much weaker than that of the postsplenial. It mainly consists of shallow pits and short grooves of similar length, which end in the lower fourth of the height of the symphysis. The onset of sculpturing ıs abrupt and demar- cated by a single, narrow rıdge. Articular The artıcular is primitively the only mandibular bearer of the jaw artıculatıon. It is a solid unit which has the surface of a saddle. The entire periphery of this peri- chondral replacement bone ıs made of rather thin dermal ossifications which con- verge ventrally to ıt completely. The articular is surrounded by the surangular pos- teriorly and anterolaterally on the labial side, and the prearticular lingually and an- teriorly at the hinder end of the adductor chamber (fig. 23). The general structure of the artıcular, especially the proper artıculation facet is very similar throughout temnospondyls. It is basıcally tripartite: an outer and inner groove are separated by a broad bulge. Grooves and bulge are alıgned subparallel with the long axis of the mandible, or eventually markedly inclined obliquely to- wards the lingual side. In Mastodonsaurus the inner groove ıs larger and particularly elongated anteriorly where ıt connects to a projection of the prearticular. The facet proper ıs easily recognised by its rough, poriferous surface typical of perichondral ossifications with cartilaginous cover. It remains unclear how deep the artıcular par- ticipates ın the posterior bordering of the adductor chamber, because it is covered by the prearticular there. The artıcular does never form the main component, nor does even reach the extent of the surangular in the PGA. Apparently there are two most frequent structural types possible in Mastodonsaurus giganteus from Kupferzell: either the articular forms a narrow shaft which strengthens the dorsolabial margin of the postglenoid area, or ıt expands labioventrally to firmly contact the angular and separating the prearticular from the surangular. Prearticular The prearticular is the largest element on the lingual side of the mandible and en- tirely confined to it. It may be divided into two structural different parts: (1) the thickened dorsal region which forms part of the jaw articulation and borders the ad- ductor window lingually, and (2) the modestly ossified wall of the adductor chamber that is often only fragmentarily present. The prearticular contacts the surangular posteriorly, forms the cover for the lingual and front sides of the articular, meets the 84 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 o1d Turn OH SER lingual Fig. 26. Symphyseal region of Mastodonsaurus giganteus from different perspectives. The sockets of marginal teeth are characteristically oval. Note the existence of an addi- tional replacement bone in the symphysis, the mentomandibular ossification (MM). The precoronoid and intercoronoid are thin sheets of bone, which overplate the massive dentary. angular near the ventral edge and the postsplenial at midheight, and is finally covered dorsally by the coronoid and intercoronoid (fig. 23). The dorsal, thickened part starts slightly anterior to the glenoid area which it frames lingually. The inner groove of the glenoid articulation facet extends anterior- ly far beyond the margin of the central bulge and the outer groove of the artıcular. At the same time it curves dorsally to form the highest point of the mandible. The whole area in which this groove is set is formed by the articular. In lateral view, the articulation facet describes a quarter circle; this feature is unique for a small group of capitosaurs (SCHOcCH 1997a). The prearticular forms the complete dermal envelope of the extended inner glenoid fossa. This whole projection was termed processus hamatus by Bystrow & EFREMOV (1940); I shall use this term only for the prearticu- lar part (fig. 27). The hamate process widens as it ascends and finally ends ın a dor- sally convex edge. All edges framıing the articular component are thickened and pro- trude the slightly concave glenoid surface. The back of the hamate process (which SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 85 runs anteroventrally) is keeled and roughened. Its thick lateral flank is a broad frieze which participates in the framing of the large upper part of the adductor chamber. Lingually the hamate process is strengthened by a central column that continues an- teriorly into the edge of the adductor window (torus lingualıs). Prearticular and coronoid nearly fuse at this lingual bulge, whereas anteriorly their suture is well-established. Further ventrally the lingual bulge is separated from the rather thin bone by a step. The coronoid overlaps the prearticular in its anterior- most portion. Conversely, at about 2/3 the length of the Meckelian window, the pre- artıcular meets and clearly overlaps the intercoronoid. The result is a zig-zag suture strengthened by numerous parallel ridges. The entire lingual surface of the preartic- ular is smooth and solely covered by isolated tiny pores. Especially the posterodor- sal rim of the Meckelian window is very weakly ossified and almost always broken. Coronoid In the plesiomorphic condition for tetrapods, the dentary tooth arcade is accom- panied by a series of three dentigerous bones on the lingual side. This is the coronoid series, consisting (from anterior backwards) of the precoronoid, intercoronoid, and coronoid (Nırsson 1944; Jupp & WARREN 1986; SCHOCH 1998). Numerous temno- spondyl species, however, exemplify the loss of teeth on the anterior two of these elements. Throughout capitosaurs only the coronoid bears teeth, and their number is generally very limited (an exception is a new benthosuchid from southwestern Russia which bears a tusk pair on each element of the coronoid series; M.A. SHISH- KIN, pers. comm.) The coronoid of Mastodonsaurus ıs more firmly integrated and by itself more im- portant for the stability of the adductor window than it is in most other capitosaurs (fig. 23). In particular it contributes to the formation of the bulges (torus arcuatus and torus lingualis) which frame the adductor window on both sides of its front. The shape of the coronoid is that of a fork, with the region anterior to the adductor win- dow being the shaft and the window-framing ramı the spikes. The lingual ramus is, however, distinctly longer and more slen-der than the labial which is flattened to give the anterior surface of the angulus adductoris. The element bears three teeth arranged in a row and situated near the suture with the dentary, anterior to the margin of the adductor window. The teeth are generally similar to and of the same size as those of the dentary. The region surrounding these teeth forms a shallow, longitudinal depression which is covered by pores and small grooves. Prearticular and surangular are overlapped by the coronoid, with sutures facing straight dorsally and having parallel ridges. The suture with the dentary ın- stead runs in a broad groove lingual to the tooth row of the dentary, with the great- er part of this groove formed by the coronoid in the posteriormost part, but the den- tary further anteriorly. Towards its anterior end the coronoid expands somewhat down the lingual flank, where it contacts the intercoronoid in a broad suture whose topography is unknown. Intercoronoıd This is the longest element in the coronoid series and in contrast to the corono1d entirely confined to the lingual side. It reaches nearly the length of the postsplenial to which it relates like a mirror-image on the dorsal side of the mandible. The inter- 86 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 coronoid roughly speaking forms an elongate rectangle which is posteroventrally expanded. It contacts the coronoid posteriorly and dorsally, the prearticular posteri- orly, the postsplenial ventrally, the precoronoid anteriorly, and finally the dentary labially. In contrast to all known capitosaur mandibles, the intercoronoid of Mastodon- saurus forms the anterodorsal margin of the Meckelian window (figs. 23, 26). This is the consequence of the extraordinary size and position of this window and the pro- portions of the intercoronoid. Its posteriormost portion reaches unusually far ven- trally where it meets the prearticular in a relatively broad suture. The situation might be similar ın Cyclotosaurus robustus which also possesses a large Meckelian window, but unfortunately the sutures are not preserved in the available material (SCHOCH submitted 1). The intercoronoid is not dentigerous such as in many basal tetrapods, but instead has a smooth surface. The only exception is its dorsal margin which is thickened like in the coronoid and additionally gives rise to a small, elongate platform with a rough- ened surface. The intercoronoid is overlapped by the postsplenial and the coronoid; conversely it overlaps the precoronoid and interfingers with the prearticular ıs a very tight suture. The contact with the dentary runs ventral to the upper margin of the Iın- gual side and appears to be squamate with the intercoronoid overlapping the dentary. Dorsal and ventral areas of the intercoronoid differ much in thickness: while the upper portion is transversely ovaland well-ossified, the ventral margin which borders the postsplenial (and sometimes the splenial, as well) often ıs only athın sheet tending to get crushed in the region where it roofs the canalıs primordialiıs. Precoronoıd This ıs the anteriormost, smallest, and most weakly ossified element in the coro- noid series. Having the shape of an elongated rhomboid, the precoronoid wedges in between the splenıal and dentary anteriorly and closes up to the intercoronoid pos- teriorly (figs. 23, 26). A contact to the postsplenial may eventually be established. Along its entire dorsal margin it ıs bordered by the dentary. Its orientation is almost completely vertical and mainly forms a thın cover of the lingual flanks of splenial and dentary. At the anterodorsal edge of the element there is a slightly raised area with an irregular surface. The anterior contact with the splenial and dentary is point- ed, and in this region several parasymphyseal foramına may occur; one larger fora- men exactly situated on the suture between dentary and precoronoid is throughout present. The sutures are smooth and all squamate, and among the neighbouring ele- ments the intercoronoid is the only which overlaps the precoronoid. Dentary The tooth arcade of the lower jaw ıs practically formed by the dentary, as the co- ronoids largely lack teeth in Mastodonsaunrus (fig. 23). The dentary is a broad strip of bone set in the framework formed by the coronoids, angular and prearticular. Whereas it is hardly exposed lingually, there is a broad labial portion which under- laps the angular and splenials. This flank is peculiar because of its unique mode of sculpturing, consisting of numerous parallel stripes and ridges which are aligned to the upper margin of the bone. The whole latus dentalis has an undulating surface ın transverse section. SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 87 The dentary is the largest element of the mandible, and altogether 8 bones contact it: the surangular, angular, postsplenial, splenial, mentomandibular, and the three co- ronoids. It ıs labially overlapped by the splenials and the angular, but posteriorly wedges in between surangular and angular by means of a long cultriform process. The transverse sections range (from posterior forwards) between transversely oval over vertically oval to U-shaped. The element thickens markedly as it bends into the transverse plane at the sym- physeal region. The symphysis proper is short but very broad, almost doubling the width of the dentary. The plane floor of the dental arcade narrows to about half its width as the tooth arcade curves medially. The teeth diminish in sıze, and the tooth sockets attain a more rounded, short-oval shape different from the predominant shape in the rest of the arcade. The tusk pair is situated rather laterally, leaving a well ossified, smooth region medially to it. Naturally they match with the lateral position of the aperturae praemaxillares and the penetration sites of the alary processes. Such a lateral position of symphyseal tusks (and the existence of paired anterior windows in the palate) is a state of numerous temnospondyls, such as /chthyostega (JARVIK 1996), Zrimerorhachis (Case 1935), trematosaurids (Nırsson 1943), and the capito- saur Eocyclotosaurus (KAMPHAUSEN 1989). However, the size of this tusk pair in Mastodonsaurus is unique. The sculpturing of the anterior symphysis is character- ised by numerous pores embedded into an ill-defined pattern. Dorsal to the mentomandibular ossifications a part of the medial margins where the symphsysis pairs are attached remains unossified. The mentomandibulars themselves do not have a bony contact, but end slightly lateral to the suture between the dentary halves. In contrast to several other capitosaurs (Eryosuchus, Parotosuchus partim, Wellesaurus, and Kupferzellia) there is no additional tooth row posterior to the tusks. Mentomandibular ossification The large symphysis of Mastodonsanrus gigantens contains a solid, entirely ossi- fied replacement bone which may be called mentomandibular ossification (fig. 26). The mentomandibular occurs in recent amphibians and was often concieved a unique feature for lissamphibians (STADTMÜLLER 1936: 651). It is defined as a separ- ate ossification of the mentomeckelian in the symphyseal region. Mastodonsanrus is the first temnospondyl in which such an ossification can be documented unambigu- ously. The shape of the cross-section of this bone (taken at the articulation surface of the symphysis) varies from circular to transversely elliptical and vertically oval. The structure of the bone is homogenous and clearly differs from that of the dermal ele- ments covering it. It has a fine-grained fabric yet forms a solid mass with consider- able potential to resist compaction. In contrast to the dermal bones the mentoman- dibular is never fractured by compaction, but at best slightly deformed; it might be erucıal for the throughout excellent preservation of the symphysis. The length of the mentomandibular is not exactly known, but it does not reach the region of the precoronoid/intercoronoid suture, of which numerous transverse sections exist at different growth stages. Mandibular windows A strong and differentiated adductor musculature is considered primitive for tet- rapods. This is supported by direct neontological evidence and palaeontological data 88 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 on the morphology of the muscle chambers. The insertion sites for these muscles are situated to a large extent ın an elongated groove anterior to the articulation facet and framed by the prearticular lingually and angular labially. In many basal tetrapods the dermal investing bones form a relatively high, dorsally widening chamber rather than a mere groove, which is referred to as cavitas adductoris here. There is no clear concept whether this chamber is a unique feature of some higher group or rather a convergent acquisition. Mastodonsaurus has a long adductor chamber whose both walls are relatively high which is typical of capitosaurs (fig. 23). The side walls of the chamber differ in size, height, thickness, and extent of vault- ing. The adductor window is the dorsal opening of the adductor chamber. Typically, it is almost completely edged by the prearticular, surangular, and coronoid. The lat- ter element gives particular stability to the window by forming its anterior, pointed margin on both sides. Its sutures to the surangular and angular are tight and eventu- ally co-ossitfy. The adductor window opens straight dorsally which contrasts the situation found in most other temnospondyls, and certainly bears functional significance. This win- dow is anteriorly narrow and widens continuously backwards, until ıt reaches up to three times the anterior width posteriorly. On the lingual side the rim of the window is straight and has a thickened margin (torus lingualis). The lingual wall (prearticu- lar) is further only slightly convex and aligned parallel to the long axıs of the man- dible. The labial wall (angular) ıs more clearly convex. The labial edge of the window ends in a broadened bulge (torus arcuatus) and runs fairly straight, by which it dif- fers from other genera such as Eryops or Trimerorhachis. In Mastodonsaurus there is an exceptionally broad, concave adductor edge (angulus adductoris), running medi- al to the convex torus arcuatus. This edge is especially broad anteriorly where it con- striets the adductor window. It slopes continuously in posterolateral direction. The back wall of the adductor chamber is posteriorly convex and slopes anteriorly. The chamber narrows towards the bottom and its main axis changes, thereby aligning to the course of the ventral rod of the mandible. There is a large foramen in the poste- rior wall which is rather close to the foramen chordae tympani, suggesting the en- trance ofa larger nerve branch. The anterior end of the adductor window does not de- scend to form a closed wall, but instead the adductor chamber continues, being con- fluent with the canalıs primordialis. The latter narrows and shallows only slightly ın anterior direction, but further along narrows rapıdly having almost disappeared at level of the suture between the anterior coronoids. Supposedly the canalıs primor- dialis persists as narrow, laterally compressed channel, supposedly up to the posteri- or end of the mentomandibular. The extent of cartilage present inside this channel is difficult to estimate, especially on the bottom of the adductor chamber proper. The fenestra Meckeli is a relatively large opening throughout basal tetrapods and therefore referred to as window here, following the tradition of classical morpholo- gy (fig. 25). It is best defined as the lingual opening of the adductor chamber. The widespread term “foramen’ should not be used in this case and instead be reserved for small openings which are caused by the penetration of vessels and nerves. In the majority of cases a distinction between these two types does not pose problems. The term ‘anterior Meckelian foramen’ relates to the fact that the Meckelian window was frequently termed ‘posterior Meckelian foramen’ (Nırsson 1944; Jupp & WARREN 1986); the former term is useful, because sometimes additional foramina occur fur- ther posteriorly. SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 89 I ANA 2 GG, S l AN EZ, y ; lenoid Am glenoid | hamate. Sa process ar> SE Sn ST GUTEN UTZE . chordae tympani prearticular Prmeckel. g RN Ay RZ H 44473 DERPrr RE 2 72 BEI TTTEIIGERT: Se IKDSIEIIIN I AN SS NE i A IIURUN Fig. 27. Posterior portion of mandible in Mastodonsanrus giganteus from labial (above) and lingual sides (below). The hamate process forms a dorsal extension of the prearticu- lar, which accommodates an anterodorsal projection of the articular glenoid facet. The postglenoid area (PGA) is much elongated with characteristically straight dor- sal margins on both sides; the dorsal surface of it is well concave. Review on the structure of the mandible It was emphasised that there are marked differences in the extent of ossification. The strongest bones may be distinguished according to their apparent integrative role. Firstly, the elements of the ventral rod control the shape of the ramus and stab- ilise the floor of the adductor chamber (dentary, splenials, angular). Secondly there are ossifications involved in the jaw articulation (articular, hamate process, and their immediate periphery). And thirdly there are all bones which connect the dentary ar- cade to the walls of the adductor chamber (coronoid, articular, surangular). Among all mandibular elements the surangular, angular, and coronoid certainly 90 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 have the highest degree of ossification, as measured by thickness, density, and amount of sculpturing. The structure of the sutures on the lingual side ıs relatively straightforward: (1) rıms of windows are thickened with sutures there tending to co-ossify, (2) sutures near or perpendicular to windows are strongly serrated and may eventually be strengthened by sculpturing, (3) sutures connecting elements of the strong ventral rod likewise, (4) the upper margins of splenial and postsplenial are strengthened and abut against the lingual surface of the ventrally thinning dentary, (5) these are over- lain by thin plates (coronoids) that overlap one another successively. 3.2. Postcranial anatomy 3.2: ls Hasteriealisketch The study of the postcranıal anatomy of basal tetrapods started, among few other finds, with the description of the Lower Permian Archegosaurus decheni from the Saar-Nahe Basin (MEYER 1858) and the first Triassic capıtosaurs from Baden- Württemberg (MEYER & PLIENINGER 1844; QUENSTEDT 1850; FrAAs 1889). Surely the finds of Mastodonsaurus gigantens were the most impressive among these, and the articulated Lettenkohle specimens from Gaildorf, unspectacular as they seem to- day, challenged the works of PLIENINGER and Fraas. Both already arrıved at a varie- ty of faırly sound conclusions about the general structure of the postcranial skeleton of this species. The knowledge on capitosaur postcranıal anatomy grew comparatively slowly thereafter, which is explained by the disarticulated nature of most capitosaur finds and the widespread tendency to collect mainly the massive and impressive skulls. Huene (1922) was the last to pay attention to the articulated mastodonsaur materi- al from Gaildorf. His reconstruction, though carried out very sketchy, gives a good impression of the gross structure and proportion of the capitosaur axial skeleton. The variety of rıbs in Mastodonsaurus and their assignment to particular positions within the axial skeleton had long posed considerable problems (R. WıLD, pers. comm.). Because of the largely disarticulated rib finds, none of the authors was able to give a comprehensive idea about the composition of the rib skeleton. Only the Kupferzell material provides a faırly complete sample of well-preserved ribs; the structure of their proxımal ends, in combination with the costal skeletons in other capitosaurs, allows a reconstruction of the axial skeleton in articulatıon. The Russian palaeontologists BystROwW & EFREMOV (1940) were very active in the field of capitosaur anatomy, and KonzHukovaA (1955), OcHEV (1966, 1972) and SHISHKIN (1968, 1980) followed this tradition. These workers thoroughly described postcranial remains of several capitosaurs and other advanced actinodontids from the Fast European Platform (Intasuchus, Platyoposaurus, Melosaurus, Benthosuchns, Eryosuchus). Most of these finds were, however, disarticulated so that a reconstruc- tion of the complete postcranial skeleton remained difficult (OcHev 1972: 128, 151). Warson (1958) and Howıe (1970) focussed on well-preserved, articulated post- cranıal material of two advanced capitosaurs. Their results can be regarded as the most complete accounts on the case, and especially Warson’s near-complete skele- ton of the West Australian Paracyclotosaurus davidi has served as a reference point in the reconstruction of capitosaurs ever since. SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 91 3.2.2. General structure The postcranial skeleton is faırly conservative in basal tetrapods. The present knowledge on Ichthyostega (JARVIK 1980, 1996), and the comparison of the data on different groups of basal tetrapods suggest that basal tetrapods are essentially simi- lar in the construction of neural arches and ribs, the basic structure of the limbs and girdle elements. However, the structure and arrangement of the vertebral centra is much more diverse, and the numerous differences long served as a major guide in the classification of basal tetrapods (Watson 1919; ROMER 1947; HUENE 1956; PAn- CHEN 1977, 1980). Jarvır’s (1942, 1980) detailed work on Eusthenopteron and Ich- thyostega revealed that the plesiomorphic condition most likely is the rhachitomous vertebra (in the trunk), which is present in both osteolepiforms and basalmost tetra- pods and from which all other vertebral types can be derived without major prob- lems (PancHen 1979). This ıdea challenged and finally overcame the notion sup- ported by Warson (1919) that the embolomerous (diplospondylous) structure was the ancestral condition. Concommitantly, there was a major and long-going debate about the embryological origin of the components of the vertebral centra, wherein the study of Recent amphibians played a predominant role. This debate, reviewed by GARDINER (1982), apparently did not arrıve at a final, clear-cut conclusion, and can- not form a matter of interest here. The vertebral design of capitosaurs was briefly described in most of the aforemen- tioned monographs, and the widely accepted concept is that they are derived from rhachitomous vertebrae, such as possessed by many yet not all temnospondyls (co- chleosaurids: LAnGston 1953; trimerorhachids: Cas£ 1935, CHAsE 1965; actino- dontids: MEYER 1858, KonzHUKovA 1955, Boy 1988; eryopids: Mourron 1974, Boy 1990; zatrachydids: Case 1911, LanGston 1953, Boy 1989; dissorophoids: WırLıston 1910, Boy 1972). The general structure of the postcranial skeleton of capitosaurs is only known in three or four species, and there must be serious doubts as to how far we are informed about the actual vertebral diversity in this clade. The finds of Mastodonsaurus gigantens are, next to those of Warson’s Paracyclo- tosaurus davidi, the most complete remains of a capitosaur postcranium. The major advantage with the finds of Mastodonsanrus is the possibility to combine studies of old and new material. Nearly all elements of the skeleton, with the exception of the pes and the posterior part of the tail, are preserved and can be studied in great detail. The vertebrae are composed of three types of elements: a massive cylindrical intercentrum, a relatively weak neural arch with an obliquely oriented and low pro- cessus spinosus, and small paired pleurocentra. This composition persists through- out the presacral column with certain proportional changes, up to the base of the tail (W. KUGLER, pers. comm.). The presence of both neural arches and pleurocentra in the caudal skeleton is unknown, although from all evidence in other genera neural arches can hardly be conceived absent in the tail. The rıbs are very remarkable and most diverse structures in Mastodonsaurus. There are at least twenty different morphological costal types in the trunk, and an ar- ray of tail ribs. The trunk ribs differ in length, extent of bending, presence and ex- pression of uncinate processes, and the structure of the proximal end. Because of un- certainties in the assignment of rib types with particular vertebral positions, the de- scription does not specify which type may occur in which region. Instead, evidence 22 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 tuber articularis chorda . Incisure parapo- physis anterior tuber articularis Scm Ei le) Ten vn Sen - Br posterior Fig. 28. Main vertebral centrum (intercentrum) in a medium-sized specimen of Mastodon- saurus giganteus in different views. This type is characteristic only for the anterior portion of the trunk in this species. The so-called stereospondyl condition is most elaborate in this type of temnospondyl intercentra. SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 93 will be listed in section 4 (reconstruction) whereby the different sources of informa- tion are distinguished and discussed in detail. Thetrunk is nearly two times longer than the skull roof (see reconstruction), and the tail evidently consists of a large number of vertebrae, according to the various types of caudal intercentra in the sample. The proper assignment of intercentra, neu- ral arches, and rıbs ıs a matter of reconstruction and thus discussed in section 4. The various rıb types are described according to their morphology and size. The pectoral girdle and arm are well known since PLIENINGER in MEYER & PLIENINGER (1844), Fraas (1889), and HuEne (1922). Among these the fore limb ıs almost completely preserved, but to a large extent known only from isolated mate- rial. The pectoral girdle is dominated by extensive dermal ossifications, the large interclavicle and the massive clavicles (FrAAs’ Kehlbrustplatten). The scapula ıs usu- ally well-ossified, but rather small at first and only later in development ossification expands into the coracoid region. The humerus is an unusually long bone which is slender and undifferentiated in medium-sized specimens. The largest humerus (SMNS 4707) is stronger and somewhat stouter than in smaller specimens, but still much more slender than ın most other large basal tetrapods. The lower arm ıs sup- ported by well-developed, yet relatively small bones, and the manus is elongate, with slender elements and probably four digits. 2 nsaalesikeleton Architecture and Arrangement Mastodonsaurus giganteus has at least 27 presacral vertebrae, and an unknown but probably high number of caudal vertebrae (see section ‘“reconstruction’). The struc- ture and morphology of the presacral vertebral column is well-known from two ar- ticulated specimens found at Gaildorf in the 1830s (MEYER & PLIENINGER 1844; HuEne 1922); see fig. 50). The exact number of vertebrae poses only a minor prob- lem regarding the relative length of the trunk, because the uncertainty is a matter of two or three vertebrae only. PLIENINGER, FRAAS, and HuEne estimated the number as in between 27 and 30, and among the new material two specimens from Kupfer- zell suggest a similar presacral count (27-29). The proportions of the presacral col- umn relative to the skull and limb elements is also relatively clear, because there are at least two specimens in which associated finds were made (SMNS 56633 from Gail- dorf and SMNS 80913 from Kupferzell). The historical development of the various popular reconstructions of Mastodon- saurus giganteus is very interesting. OwEn (1841) among others stressed the idea that the species belongs to amphibians, but he conceived anurans as the most ap- propriate Recent equivalents rather than salamanders which were favoured by JAEGER (1828). QuENSTEDT (1850) explicitly followed Owen, although his main interest Jay in the tympanum. Ever since then, numerous life reconstructions ap- peared with Mastodonsaurus being a giant frog-like amphibian. Both Owen and QUENSTEDT were highly influential, which may have contributed to the long per- sistence of this concept. A second reason may be the predominance of cranıal ma- terial and also the tendency to largely neglect the scanty postcranial remains, a ten- dency typical of capitosaur palaeontology in general (see however Warson 1958, OcHezv 1972, and HowıE 1970 for exceptions). Therefore reconstructions of the whole anımal remained a subject of popular treatments to a large extent. HuENE 94 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 (1922), who still could rely on all original material from Gaildorf, only tentatively figured a series of intercentra. Watson (1919), having seen parts of the material on- Iy during a brief visit, drew a sketch of a much too short trunk and did not give a presacral count. After the disappearance of parts of the material to which PLıE- NINGER (1844) had referred, no further attempts to reconstruct the skeleton of Mastodonsanrus were published. Other capitosaur reconstructions were exclusively guided by the vast existing knowledge on other basal tetrapods. These studies already demonstrated a fairly conservative morphology within capitosaurs, especially regarding the proportion of the capitosaur trunk (HuENE 1956; Watson 1958; OcHEv 1972). The study of the original material reveals that the finds from Gaildorf were nearly sufficient to recon- struct the skull, the girdles, and the axial skeleton of Mastodonsaurus appropriately, with the exception of the morphology of the trunk ribs and the structure of the tail base. PLIENINGER (1844), Fraas (1889), and Hurne (1922) dıd not hesitate to men- tion that the trunk was elongate and the overall proportions that of a crocodile. In addition, the length of the tail was in the literature of the last decades throughout considered similar to that of other tailed amphibians (see already HuEne 1922). Fortunately there are at least two partially articulated specimens from Kupferzell with supposedly complete presacral columns, a medium-sized (SMNS 80913) and a truly giant specimen (SMNS 81310). They supplement the data gathered from the Gaildorf material, and in sum there can be no doubt that the trunk of Mastodonsan- rus giganteus was fairly long, reaching nearly two times the length of the skull roof. This matches almost exactly Warson’s (1958) reconstruction of Paracyclotosaurus davidi. Herein the reconstruction relies on several, independent lines of evidence, as listed in section 4. Iam much indebted to R. WıLD, J.G. WEGELE, H. HAGDORN, and W. KUGLER for various valuable observations. SMNS 80913 comprises a fragmentary skull and a disarticulated presacral column of 28 vertebrae. Both skull and intercentra are affected by compaction, but only moderately crushed or distorted. SMNS 81310 (Riesenexemplar) is an assemblage of skull fragments, a complete lower jaw, 30 presacral vertebrae, 6-8 neural arches, about 20 rıbs, and 6 caudal vertebrae. Each vertebral segment consists of (1) an intercentrum, (2) a pleurocentrum, and (3) a neural arch. The intercentra are very well ossified, high, and form almost com- plete disks, whereas the pleurocentra are minute, supposedly rudimentary ossifica- tions. This architecture was termed the stereospondylous condition (ZiTTEL 1887; Fraas 1889; Warson 1919: 60). Moreover, mastodonsaur morphology was general- ly regarded as a ‘terminal point’ of vertebral evolution in stereospondyl temnospon- dyls. Warson (1919) and ROMER (1947) conceived the Stereospondyli to be a natu- ral group because of the widespread tendency to enlarge the intercentrum and re- duce the pleurocentrum in capitosaurs. Rhinesuchus and Benthosuchus were seen as perfect intermediate (neorhachitome) stages, connecting Lower Permian eryopids with Triassic capitosaurs. Mastodonsanrus has the most strongly ossified presacral intercentra among capit- osaurs. Despite differences in transverse section, they are remarkably similar throughout the trunk (fig. 28). In particular their height does almost not decrease to- wards the sacrum. The most similar intercentra are known from Eryosuchus, partic- ularly E. tverdochlebovi, which are relatively large, well-ossified capıtosaurs from the Southern Urals (OcHev 1972). In this species the intercentra are not entirely SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 95 closed dorsally, but despite this are very high and thickened such as ın Mastodonsau- rus giganteus. Their characteristic shape in lateral view is that of a trapezoid (fig. 30). Metoposaurids are similar to the aforementioned species in that the intercentra form complete disks and are comparably thick. They differ clearly by being much lower and opisthocoelous, with a ball-and-socket articulation between one another. Irre- spective of the size, all other capitosaurs differ from Mastodonsaurus much more than Eryosuchus and the metoposaurs. There is no proatlas (in contrast to the temnospondyls Eryops and Sclerocephalns), and both the atlas and axis are much more differentiated than in plesiomorphic gen- era (fig. 29). The structure of atlas and axis ıs fairly constant among well-known ca- pitosaurs (Paracyclotosaurus WATsoN 1958, Eryosuchus OCHEV 1972) and metopo- saurs (SAwın 1945). It ıs clearly correlated with the structure and size of the unusu- ally large occipital condyles in these groups. The axis and third vertebra of Mastodonsaurus gigantens are generally similar in structure, differing clearly from both the atlas and all subsequent vertebrae (fig. 29). In both units the intercentra are low and fairly broad, the apophyses closely set and aligned in a vertical line, and the neural arches are fused dorsally to the intercentra. Thus the first three vertebrae also differ from all following ones by the position of the neural arch relative to the inter- centrum: they together make up one single ossification, and the neural arches do not alternate with the intercentra such as is typical of rhachiıtomous and stereospondy- lous vertebrae. The trunk vertebrae are basıcally very similar in size, breadth, and composition (fig. 30); however, their morphology becomes more rudimentary tailwards (fig. 31). The pleurocentra are apparently present throughout the presacral column, and the alternating position of intercentra and neural arches is found at least up to the sacral vertebra. The situation in the tail skeleton, however, needs to be partially recon- structed by inference of data from other capitosaurs. Differences between trunk intercentra affect mainly their height, the structure of the dorsal side, and the size of the unossified region in the vicinity of the supposed chorda rudiment. In addition, on the flanks the position and shape of the parapophysis differ, and ventrally the general relief of the intercentrum changes while approaching tailwards. The neural arches of different trunk regions vary with respect to the length of the transverse process and the structure of the rıb articulation (diapophysis), as well as the height and orientation of the processus spinosus. In the middle trunk region (understood here as the largest part of the trunk except the first four and the last three vertebrae) the transverse processes are markedly longer than elsewhere, and the processus spi- nosi highest and most strongly ossified. Preservatıon The Kupferzell material, as well as isolated finds from other localities in the Un- tere Graue Mergel, is peculiar in that most intercentra are badly crushed, conspicu- ously deformed, or both. In general, both intercentra and pleurocentra have a spong- ious internal structure, which becomes more clearly established during later devel- opment and reaches an extreme in the largest known mastodonsaur intercentra (catalogued as “Riesenexemplar’). There the outer bone increments have suffered conspicuously more damage by compaction than the central parts. The characteris- tic effect of this compaction is a wrapping of the peripheral bone layers around the 96 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 more massively ossified, spool-shaped centre. Reconstruction of these largest inter- centra needs to rely on rare finds of uncompacted specimens, which were largely made in other localities, notably the Eschenau quarry. In the latter site generally a mode of compaction different to that in Kupferzell is observed (R. WırD, pers. comm.). The raised anterior margins of the parapophyses are frequently fractured, as they are very delicate and thin-walled structures. In other specimens the parapophyses are flattened and have the appearance of large ears which increase the breadth of the intercentrum as compared to unaffected specimens. Apparently in posterior inter- centra, in which the parapophyses are less massive than further anterior, such a flat- tening occured more frequently. Contrary to the intercentra, the neural arches are generally rarely found. Their de- gree of ossification is much lower than that of the intercentra, and their processes and zygapophyses readily go into pieces even in well-preserved specimens. In many cases the zygapophyses are entirely worn off. At least in some of these cases a limit- ed predepositional transport of the bones is probable. There are basically two differ- ent modes of preservation among the neural arches at Kupferzell. (1) Complete ele- ments which are dorsoventrally flattened and tend to be rather deformed than crushed, and (2) medially separated arch elements with the transverse process brok- en, but well-preserved zygapophyses. In order to gain a complete understanding of mastodonsaur neural arch structure, specimens of both preservational types need be considered. The small number of neural arches in the Kupferzell sample allows re- construction of only three types of neural arches. The artıculated presacral column fragment from Gaildorf complementarily permits observation of gradual changes in the morphology of the neural arches. Terminology for vertebrae The vertebral segment of Mastodonsaurus giganteus has often been figured throughout the literature, although it had not been particularly well studied. The Gaildorf material is not very informative in the present, rather poor state of prepar- atıion. The new material, particularly from Kupferzell, allows much deeper insight into the anatomy of each vertebral component, revealing various hitherto unknown structures. HowıE (1970) gave a valuable review of the structure and arrangement of the components ın the vertebral segment, to which I shall return in the reconstruction section. The state of knowledge on the vertebral segment now reached by the Kup- ferzell and Ilshofen material, however, makes a revision and refinement of termino- logy necessary. Most of these terms will be applicable to other temnospondyl groups, as well. I should like to add the following terms (see fıgs. 28, 32, 33): 1. Intercentrum: — Latera: The smooth and concave flank of the cylindrical intercentrum (which varies in height as viewed from the side). — Facies pleurocentralis: The facet for the pleurocentrum on the anterior face of the intercentrum. — Tuber articularis: The attachment site for the neural arch, in most intercentra situated dorsal and posterior to the facies pleurocentri. SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS Y anterior posterior lateral Fig. 29. The first four (or ‘cervical”) vertebrae of Mastodonsaurus giganteus from different perspectives. The shape changes of the intercentrum and spinal process are particu- larly remarkable. Note that there are no pleurocentra figured (they are present from the axis on), and that in the fourth (IV) vertebra the neural arch was loosely attached to the intercentrum, and therefore is not figured here. 2. Neural arch: — Arcus vertebri: The arc framing the neural canal, formed by the processus spi- nosus dorsally and the processus transversi laterally. — Facies pleurocentralis: The articulation facet for the pleurocentrum, situated entirely on the posterior side of the processus transversus and facing posterome- dially. 98 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 — Facies intercentralis: The facet for the attachment to the tuber articularıs of the intercentrum. — Sulcus medialis: The unpaired and medial countersunk area on the anterior and posterior sides of the neural arch, where the countersided elements are fused, the term being applicable to both front and back side. 3. Pleurocentrum: — Sulcus anterior: The markedly curved and laterally narrowing groove on the anterior facet of the pleurocentrum, which articulates with the neural arch. The atlas The atlas of Mastodonsaurus was ıdentified and described by PLIENINGER (1844) and later again mentioned and fıgured by FrAas (1889). Further, both PLiENINGER (cit.) and HuEne (1922) briefly described the element on the basis of the rather poor Gaildorf material. The most conspicuous feature mentioned by these early authors is the bilobed anterior surface, forming the artıculation facets for the giant occipital condyles. Capitosaur atlantes have been long known as elaborate structures which differ markedly from those of plesiomorphic genera such as Eryops (MourLron 1974), Sclerocephalus (Boy 1988), Platyoposaurus (KONZHUKOVA 1955), and even Lydek- kerina (BROILı & SCHROEDER 1937a). In these genera, the atlas has a minute neural arch which is dorsally slender and pointed and the intercentrum is not larger than those of the following vertebrae. The atlanto-occipital articulation facet may be sin- gle as in Eryops megacephalus (pers. exam.) or bilobed such as in Platyoposaunrus stuckenbergi (KONZHUKOVA 1955: fig. 16), but it is throughout strongly concave. The atlas of Mastodonsaurus ıs typical capitosaurid ın being clearly larger and es- pecıally wider than the axıs and all subsequent vertebrae (fig. 29). It lacks a para- pophysis, and the neural arch has no transverse process and consequently lacks a di- apophysis (see HuEne 1922: 401), and finally also has no postzygapophyses. As compared to all subsequent intercentra, that of the atlas is the most completely ossi- fied, meaning that it practically forms a complete cylinder, which anteriorly widens to give two completely rounded and separated facets. Throughout the known devel- opmental stages, it forms a dorsally completed cylinder with a smooth, equally broad latera vertebrae that is only interrupted by the small articulation facets for the tiny neural arch. The posterior side is strongly concave, forming a single, transverse- ly elongated oval. The neural arch elements are low, orientated straight vertically, and tightly fit on- to the otherwise smooth dorsal surface of the atlantal intercentrum. They are often found in isolation and may not readily appear as elements of the axial skeleton, therefore fewer specimens are available than of atlantal intercentra. In Mastodonsau- rus (HuUENE 1922) they are much stouter than in other temnospondyls, and their dorsal ends are broadened with and covered by marked crests suggesting fleshy muscular origins. The general structure of each element is tetrahedral, with a rather small facies intercentralis but a broad, rectangular attachment face for the counter- sided element. There is no proper arch present, as the elements fail to meet dorsally where they are only very rudimentarily ossified leaving unfinished posteromedial surfaces. In sum, the neural arch of the atlas consists of rudiments of the transverse process (namely only ıts medialmost portion which attaches to the intercentrum) and a dorsomedially low, unfinished spinal process. SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 99 The axis The axis is smaller than the atlas and in most aspects resembles the structure of the subsequent trunk vertebrae. It consists of a relatively low intercentrum and a straight vertical, complete neural arch which ıs broadly fused to the intercentrum. In Mastodonsaurus the axis is nevertheless a peculiar and diagnostic element, which dif- fers in several aspects from axes of other temnospondyls (fig. 29). First it is special- ised in having a convex anterior surface. Second the latera is distinctly narrower than in all subsequent intercentra. Third the intercentrum is much lower than those of most other trunk vertebrae, and consequently the chordal canal is dorsally open. Huene (1922) interpreted the low height of the axıal intercentrum as a result of de- formation in the single specimen he examined, but the Kupferzell material demon- strates that indeed it is much lower than the succeeding ones. There are definitely paired pleurocentra posterior to the axis, as they are found at- tached to large facies pleurocentrales on the posterior side of the axial neural arch. Anterior pleurocentra, belonging to the atlas, were not found, but cannot be ruled out from the depressions on the dorsolateral parts of the anterior face of the axial intercentrum which are suggestive of thıs. The shape of the convexity of the anterior face is transversely oval, with the paired apices sitting lateral to the well-established chorda incisure. The surface of the ante- rıor side is covered by numerous very large pores and minor depressions. The pos- terior face is markedly concave, very much like that of the atlantal intercentrum. The latera of the axial intercentrum is smooth, except for the parapophysis which it bears about in the ventral third of its height. The parapophyseal facet is round to slightly vertically oval, and relatively close to the diapophysis. The transverse process is short, and the diapophyseal facet is a vertically elongate oval. The neural arch is of nearly the same height as subsequent arches but according to the articulated finds it sits straight vertically on top of the intercentrum. Rather weak pre- and postzygapophyses are present. Third intercentrum In the third vertebra the neural arch is more clearly separate from the intercen- trum and is less firmly attached to it than in the axis. The intercentrum is much high- er than that of the axis, attaining a nearly circular transverse area (fig. 29). There is a marked vertical slit-like chorda foramen in the upper third of the bone. The anteri- or surface of the intercentrum is very markedly convex, with the unpaired apex sit- uated ventral to the centre of the element. The most elevated region of this convex- ity is heart-shaped. The facies pleurocentralis is large and strongly curved dorsoven- trally. The dorsal fusion of the intercentrum above the chorda canal is only very faint, leaving a larger area especially posterior to the chorda foramen unossified. Ventrally the latera of the intercentrum is broad and has a prominent relief. There is a medial, sagittal groove and marked, paired lateral depressions. The convex anterior surface of the bone excels the ventral margin by far. Contrary, the posterior side is clearly concave such as in the axiıs. The rib articulation facets are closely set, but farther apart than in the axis. In ad- dition, the geometry of their articulation facets differs. They are long-oval, the dia- pophysis being larger than the parapophysis. 100 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 Vu Fig. 30. Selected intercentra of medium-sized specimen of Mastodonsaurus giganteus ın lat- eral view. The relative position and morphology of the parapophysis, the height, and the shape of the latera are features according to which the relative sequence of inter- centra and ribs within the vertebral column can be approximated. Anterior thoracal intercentra The following suite of features characterizes the typical thoracal intercentrum in Mastodonsaurus giganteus: (1) ıt is a nearly complete disk with slightly concave an- terior and posterior surfaces (hence very weakly amphicoelus), (2) the latera of the disk ıs throughout very markedly concave and smooth, ending at the margins of the distinctly flattened top of the disk, (3) this top is roughened and has an irregular re- lief, which is roughly concave dorsally, bearing the facies pleurocentralis anteriorly and the tuber articularis posteriorly, (4) the parapophysis rises from variable posi- SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 101 tions within the latera, this position depending on that of the vertebra in the column, and (5) near the top there ıs a well-established foramen for the chorda rudiment, which is to a variable degree emplaced on a small convexity, dorsal to the concave centre of the disk (figs. 28, 30, 31). The parapophysis is often extended posteriorly to expand onto the posterior rim of the latera, and the distal length of the parapophy- sis varıes also with respect to the position of the vertebra. Further characteristics are as follows: paired facıes pleurocentrales are found throughout lateral to the chorda foramen, matching well the size, orientation, and shape of the pleurocentra attached to them. The intercentra of the first vertebrae are readily recognised by their relative size, the great thickness of their dorsal part, and most importantly the relative position of the parapophysis. Unlike in all other capitosaurs, mastodonsaur intercentra generally constitute almost complete disks in transverse view. This is what was formerly concieved the stereospondylous con- dition (Watson 1919; Bystrow & EFREMOV 1940; ROMER 1947, 1966), but its con- vergent acquisition in the Metoposauridae demonstrates that this term is proble- matic. The mastodonsaur intercentrum originates by a complete fusion of the typ- ical, crescent-shaped centrum of other capitosaurs. FHeptasaurus and Eryosuchus exemplify this, having slightly less massive intercentra than M. giganteus; the for- mer might be interpreted as a phylogenetical morphocline towards the condition of the latter. The resulting shape is very characteristic, and definitely diagnostic for the genus Mastodonsaurus: a dorsally slightly narrowing disk, weakly amphicoe- lous, with high reaching, concave lateral flanks that reach dorsally well beyond the parapophysis. The anteriormost intercentra are peculiar in being transversely broader than all subsequent intercentra. This is especially obvious in the ventral part of the centrum, which tends to be laterally constricted in elements of further posterior positions. The pleurocentral grooves are oriented almost horizontally, whereas further poste- riorly they curve more clearly in ventral direction. Posterior thoracal intercentra The intercentra of the posterior trunk region are characterised by a gradually in- creasıng sıze and dorsal widening of the chorda foramen, a narrowing of the ventral face of the latera, and an overall decrease in extent of ossification (figs. 30, 31). The latera vertebrae successively fails to fuse dorsally, which starts anteriorly, and in XXVII finally arrıves at a dorsally open intercentrum. Concomitantly the tubera ar- ticulares of the neural arch become thinner and finally disappear, indicating looser attachment of the transverse processes to the intercentrum. The parapophysis of all these intercentra is clearly longer and migrates ventrally towards the sacrum. The shape and size of the diapophysis and parapophysis become very similar caudally, which results in the characteristicmorphology of the head region in the correspond- ing ribs. The transverse processes also greatly decrease in length in the posteriormost presacral column. Sacral intercentrum Irrespective of the developmental stage, the sacral intercentrum of Mastodonsan- rus ıs typically dorsally open, with a broad and deep reaching chorda incisure. The pleurocentral facets at the posterior side form the most elevated regions of this ele- 102 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 anterior thoracal intercentrum posterior thoracal intercentrum sacral iIntercentrum anterior caudal intercentrum posterior caudal intercentrum 5 cm Fig. 31. Selected intercentra of the trunk and tail in Mastodonsanrus giganteus from an ante- rior perspective. The anterior intercentra are high and form complete disks; the po- sition of the chorda is indicated by a marked depression. Backwards, the intercentra become ever more rudimentary in morphology, resembling typical intercentra of other stereospondyls. Note that the size of the pleurocentral facets, the degree of concavity, the position of the parapophysis, and the size of the chorda incisure change gradually along this cline. The posterior caudals possess well-developed hae- mal arches, whose length is uncertain. ment. Anteriorly the chordal incisure of the intercentrum is much wider. The sacral intercentrum is distinctly lower than that of the foregoing vertebrae. In addition the parapophysis is relatively smaller than that of most trunk intercentra, and the ven- tral flank of the element is narrower than in other vertebrae. SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 103 Anterıor caudal intercentra The first four postsacral vertebrae differ only slightly from the sacral intercen- trum. They are lower and more incomplete dorsally, leaving a wide chorda incisure (figs. 30, 31). The parapophysis is situated very low, their lower margin being at one level with the ventral rım of the element. They bear an elongated, long-oval to trian- gular facet, which is markedly directed posterolaterally. The capıtulum must have abutted at an angle of 45° towards the sagittal axis. The outline of these intercentra in lateral view is trıangular with a markedly con- cave ventral rim, that of the dorsal view horizontally rectangular. Anterior and pos- terior aspects are basically similar. Pores are aligned concentrically in several narrow zones of reduced ossification. The amount of cartilage cover was larger than in trunk intercentra, as indicated by the clearly more roughened surfaces. The dorsal side, which entirely forms the border of the large incisura chordalıs, is covered by numer- ous tubercles which are typical of cartilage-bone interfaces. In none of these verte- brae ıs there a facet for the neural arch. In the transverse plane the intercentrum dif- fers from that of trunk vertebrae in being narrower and ventrally pointed. Intermediate caudal intercentra By the fıfth caudal well-established haemal arches are present. The intercentra be- come successively crescent-shaped, generally resembling the structure in the capito- saur ground-plan (e.g. such as in Eryops, see Mouı.ron 1974). The extent of ossifi- cation is much smaller than in the anterior caudal intercentra. At the same time, the surface structure differs in that transversely elongate grooves and short channels dominate over pores. The haemal arches instead are weakly ossified and smooth; in most cases their ventralmost portions lacking. The lateral flanks of the intercentra are much lower than in the anterior caudals, and the position of the parapophysis is more ventral, at the posteroventral edge of the bone. The facet is vertically oval and borne in part by the haemal arch. The direc- tion of the articulation is unclear because of the strong preservational bias. The hae- mal arch is long and directed slightly posteroventrally. Parapophyses are apparently present at least up to the seventh or eighth caudal vertebra. Posterior caudal intercentra The ıidentification and proper assignment of the posteriormost caudals is difficult for two reasons. The first is the occurrence of the small capitosaurid Kupferzellia (SCHocH 1997a) at the same locality, and that to date only the cranial anatomy of this species is known. The second problem is that posteriormost caudals of capito- saurs might be generally very similar even among distantly related genera. This is suggested by the great general resemblance of capitosaur intercentra throughout the Triassic worldwide (HowıE 1970; OcHEv 1972; WARREN & SnELL 1991). The presence of haemal arches is the only criterion by which the position is un- ambiguously clarified. Imperfect ossification, as frequently observed among these finds, may be a feature related to the posterior position or alternatively the small size of the vertebra, and thus cannot be decisive. In conclusion, the presence of masto- donsaur posteriormost caudal intercentra is very probable and suggested by the stout appearance and imperfect morphology of these vertebrae, although a belong- ing to a smaller capitosaurid genus cannot be ruled out. 104 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 sulcus medialis processus spinosus zygapophysis processus transversus 3’ cm Fig. 32. The neural arch in amedium-sized specimen of Mastodonsaurus giganteus in poste- rior view. The transverse process and the morphology of the facies pleurocentralis are subject to high variation, but the height of the spinal process is usually constant within the axial skeleton of the trunk. On the left sıde the pleurocentrum is figured in articulation. Neural arches In contrast to the long bones and intercentra, the neural arches of Mastodonsan- rus are weakly ossified and only very rarely well preserved in the Untere Graue Mer- gel horizon. Much more information, both about their anatomy and artıculation, is gathered from Gaildorf specimens housed in the collections at Stuttgart and Tübingen. In addition, there are a few disartıculated, but very well-preserved and al- most undistorted remains of very large neural arches from Kupferzell. MEYER & PLIENINGER (1844) and FrAAs (1889) briefly described and figured neu- ral arch fragments from Gaildorf. A comparison of these elements with data on oth- er basal tetrapods, however, was not carried out. WEPFER (1923) described poorly preserved neural arches of Feptasanrus from the Upper Buntsandstein locality Kap- pel, and KonzHukovA (1955) described and figured a fairly complete neural arch of Mastodonsaurus torvus from Bashkortostan (see also SHIsHKIN et al. 1995). Both agree largely with the Gaildorf and Kupferzell material, which shall be described ın detail below. The neural arches appear to be morphologically rather similar throughout the presacral column (figs. 32, 33, 50). Their appearance first strikes by the low and strongly posteriorly inclined processus spinosi. Each side of an arch pair consists of (1) the low and posterodorsally directed processus spinosus, (2) the large and bowl- SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 105 shaped prezygapophysis, (3) the small and weakly developed postzygapophysis, and (4) the processus transversus which carries the diapophysis and comprises the most extended and massive, yet variable portion of the neural arch. The processus spinosus ıs inclined at an angle of 30° towards the horizontal plane of the zygapophyses. It differs in size with respect to the position in the vertebral column. It appears from isolated finds that neural arches with the largest transverse processes also have the highest and most massive spinal processes. As I shall argue, this probably means that the neural arches were highest in the middle trunk region, and that their height decreased towards the tail less rapıdly than towards the head. The sulcus medialıs is present throughout the presacral column, but more clearly de- veloped in less massive neural arches. This suggests that the sulcus medıalis is prin- cıpally only an artıfact of the generally poor ossification, and the failure of the pro- cesses to completely fuse in the midline. The prezygapophysis forms a laterally broadening bowl whose floor inclines an- teriorly. It is comparatively long, almost reaching the length of the base of the pro- cessus spinosus. The prezygapophysis rises from the anterior contact zone between the processus transversus and spinosus. Its articulation facet has a long-oval outline and a laterally elevated margin. The floor of the facet is roughened, and continues posteromedially by bending into the oblique plane of the processus spinosus. There might have been an almost continuous cartilage cover from the prezygapophysis along the entire anteriomedial surface of the processus spinosus. In contrast to the latter, the postzygapophysis is rather small and only faintly grows out of the oblique plane of the processus spinosus. The surface of its facet is only 2/3 the size ofthe prezygapophysis. This has a shape of an anteriorly constricted oval, and its margins are throughout not elevated above the level of the flat articular surface. The facet inclines anteriorly to the same angle as the prezygapophysis, by which a tight and complete fitting of the articular surfaces is accomplished. This does, however, not preclude a limited lateral movement of two subsequent neural arches. Finally the processus transversus is the largest and most complicated component of the neural arch. It has a broad and very well-ossified base that is fused broadly to the processus spinosus. In anterior view the processus spinosi and pr. transversi of both sides unite to form the solid arcus. The latter becomes higher but not broader posterodorsally, so that its moderately flattened roof lies in the oblique plane of the prae- and postzygapophyses. The arcus is ventrally constricted by medial projec- tions of the processus transversus; the surface of these paired projections is rough- ened. There the neural arch attaches to the dorsal bosses of the intercentrum (facies intercentralis). Posterior to this, the posteroventral side of the processus transversus tightly attaches to the pleurocentrum, leaving a well-defined facet for this element (facıes pleurocentralis). The neural arches of vertebrae III through XXVIII are of similar structure, but differ especially in the length of the transverse processes, the morphology of the di- apophyseal facet, and the expression of the zygapophyses. In section 4 the morpho- logical differences of the neural arches in the different trunk regions are discussed. Pleurocentra The pleurocentra are small, imperfectly ossified and widely separated elements (fig. 32, 33). They were first recorded among the Capitosauroidea by Howır (1970) 106 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 anterior NEURAL ARCH parapophysis INTER- CENTRUM anterior Fig. 33. The spatial relations between intercentrum, pleurocentrum, and neural arch in Mas- todonsaurus gigantens, and a reconstruction of the cervical portion in the axial skele- ton. See section 4 on the lines of evidence for these reconstructions. in the East African Parotosuchus pronus, and subsequently found by OcHev (1972) in Eryosuchus tverdochlebovi from the Southern Urals. Dururr (1976) found true pleurocentra in the metoposaurid Metoposanrus onazzoni. The plesiomorphic, “true rhachitomous” pleurocentra of Eryops (MouULTON 1974), Sclerocephalus (pers. exam.), Archegosanrus (MEYER 1858), and Platyoposan- rus (KONZHUKovA 1955) generally agree among another in the following features: SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 107 they are relatively large quarter circles, sometimes fused dorsally, and form a dorsal mirror-image of the low, crescent-shaped intercentrum. Consequently, the interver- tebral borders run obliquely between pleurocentrum (vertebra A) and intercentrum (vertebra B). The architecture ın capitosaurs is not much different: yet, the interver- tebral boundaries run largely subvertically between the large intercentra, but dorsal- ly they bend into the oblique plane typical of the “rhachitomous” vertebrae. The pleurocentra of Parotosuchus pronus instead are throughout very similar to those of Mastodonsaurus giganteus. They are attached to the posteroventral side of the processus transversi and near the posterodorsal surface of the intercentrum with- out actually attachıng to it. There is no contact between a pleurocentrum of vertebra A and the intercentrum of vertebra B as has been sometimes suggested. Intercen- trum, neural arch, and pleurocentrum (right sequence !) of each vertebra form a closed unit, whose only ossified contacts to other vertebrae are established by means of the zygapophyses. This was clarified by Howız (1970), but the “stereospondy- lous” condition of capitosaurs is still largely cited in the traditional restoration which based on an erroneous interpretation of Mastodonsaurus giganteus (e.g. CAR- ROLL 1988). The pleurocentra become more massive and differentiated with increasing size in Mastodonsaurus. The shape of the posterior trunk pleurocentra is stouter; they are shorter (matching the shortness of the transverse processes) and deeper. The three- dimensional shape of these elements ıs, however, uncertain as all finds from this re- gion are seriously affected by compaction. Trunk rıbs Numerous rıbs were found associated with disarticulated or partially articulated specimens during the Kupferzell excavation. In addition there is a large sample of isolated rıbs, many of which are well-preserved and fairly complete, from the same and sımilar localities of the same horızon (H. HAGDOoRN, pers. comm.). The Gail- dorf material has not produced many valuable costal remains. The best-preserved rıbs among the material found before the Kupferzell excavation came from the Mu- schelkalk-Keuper Grenzbonebed, housed at Stuttgart and Tübingen. MEYER & PLIENINGER (1844), FRAAS (1889) and HuEne (1922) described and fig- ured largely fragmentary rıb material, and also pointed out the conspicuous poly- morphism of mastodonsaur ribs. However, the assignment of a certain rıb type to a vertebral position within the column remained entirely obscure, and none of the au- thors seems to have been aware of the extent of rib polymorphism, which is by itself a most characteristic feature of Mastodonsanrus as compared to many other temno- spondyls. Among the 27-29 presacral vertebrae, there are at least twenty different rıb shapes (figs. 34-37), and in most cases the relative position in the trunk can be ascertained relatively precisely for these ribs (see reconstruction). This is possible because of the limited individual variation and the minor ontogenetic changes in rib morphology, as exemplified by various sımilar rıbs of very different sıze. The costal apparatus of Mastodonsaurus was more elaborate than that of Eryops or Sclerocephalus, and cer- tainly excells the morphological diversity found usually among capitosaurs. Eryosn- chus is, judging from OcHEv’s (1972) reconstruction, the most similar taxon in this respect. The sequence of rib types treated below follows the results of the recon- 108 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 struction as discussed in section 4. The distinction of rib types is made according to (1) morphology of the head region, (2) presence and expression of proximal and dis- tal uncinate processes, (3) length, (4) relative position of bending point, and (5) mor- phology of the distal end. There is a fewer number of designated types than mor- phologies found, because some morphologies appear to have been subject to contin- uous variation; this concerns particularly the anterior and intermediate thoracal costae. The following rib terminology ıs suggested (fig. 34): — Caput tubercularis: The process bearing the tuberculum, — Tuberculum: Only the facet for the articulation with the diapophysis, — Caput capitularıs: The process bearing the capıtulum, - Capitulum: The facet for the articulation with the parapophysis, — Stylus costae: The shaft of the rıb, — Incisura capitis: The region that separates the two heads, - Crista tubercularis and crista capitularıs: They run on the proximal- dorsal sıde of the rıb heads, -— Processus uncinatus proximalis: A crest or irregular outgrowth on the posterior flank of the dorsal rib face, proximal to the bending point of the stylus, — Processus uncinatus distalis: Same as before, but distal to the bending point. Rib type A This rib type is moderately long, markedly bent at about midlength, and has only slightly broadened proximal and distal ends (fig. 34, below). Capitulum and tuber- culum are closely set, both almost round, and of nearly similar size. There are clear- ly two proximal heads which are separated by a well-established incisura capıtis. The shafts of the capitular and tubercular heads converge distally at about one third of the rıb’s length, proximally being divided by a furrow on the ventral side. The dor- sal side of the rib ıs largely smooth, with a tenuous crest rising from the caput tuber- culi. This is highest at about the point where the shafts of the proximal heads meet, and continuously decreases towards the bending point of the costa; following the before mentioned criteria, this is (serially) homologous to the processus uncinatus proximalis (UPP). The geometry of capıtulum and tuberculum is similar, both are oval to round, and the former is only slightly larger than the latter. Finally the distal end ıs moderatley wide, with an dorsoventrally compressed cross-sectional area. Rib type B This type is longer than A, and its most diagnostic feature is the broadened stylus immediately distal to the head region (fig. 34, below). There are well-defined capit- ular and tubercular crests, which unite relatively further distal than in type A. A def- inite proximal uncinate rises close to the bending point of the shaft, being inforced by a medial column which converges with the long axis of the proximal portion of the rib at an angle of 30°. The size and morphology of a distal uncinate process (UDP) is uncertain, but apparently was much elongate and blade-like, unlike the rather small proximal process. The tuberculum is much longer than the capitulum, and dorsally widens markedly. In cross-section, the rıb attains the shape of acomma, which is a rather typical feature of large capitosaurs (HowıE 1970). In addition, the SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 109 proximal uncinate processes distal uncinate process tuberculum capitulum \ 7 L \ Lar Fig. 34. The morphology and articulation of rıbs in medium-sized specimens of Mastodon- saurus giganteus. Above, anterior trunk rıb with associated intercentrum and neural arch. The rib is well bent in the distal part and bears two or more uncinate processes. One of these, the distal uncinate, may form an extensive blade. Below, third and fourth intercentra with probably matching rıbs, types A and B as descibed in the text. Right, the two rıb heads in rib types A (left) and B (right). centre of the proximal portion, about at the level where the tubercular and capitular crests unite, is the most elevated part of the rıb. The distal portion shallows contin- uously, but the stylus does not loose its blade-like appearance up to the end. In pos- terior view the rib is curved in sigmoid fashion and bears a proximally widened plate between the proximal uncinate process and the tuberculum, which has several prominent muscle scar fields. 110 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 Rib type C This is the most complicated among the thoracal costae. It basically is of the same design as the aforementioned, especially in the morphology of the caput region, the overall curvature, and the course and point of convergence of the capitular and tu- bercular crests. It differs in being more stout proximally in having a larger UDP with stepped margin, and in the longer distal stylus. The bending point is generally not as pronounced as that of all subsequent rib types, and the head region is lacks the dif- ferentiation into an elongated tuberculum and a short capitulum, which corresponds with a distally elongated transverse process. Rib type D This ıs a characteristic rıb type with a fairly general design that may be found among many large actinodontid-grade and capitosaur temnospondyls (FrAAs 1889; Mourron 1974; KONZHUKOVA 1955; LEHMAN 1955). There are two very pro- nounced and well separated uncinate processes (fig. 35). The capitulum is longitudi- nally oval and slender, the tuberculum wider and larger, and the two are separated by a strongly asymmetrical incisura capitis, which tapers towards the tuberculum in side view, and actually forms a continuous articulation facet for the ventral rım of the transverse process. Thus, not only the tuberculum itself but also the incisura capitis forms the tubercular joint, and the corresponding transverse process bears a ventral facet additional to the diapophysis. The rıb is not curved in the transverse plane, but almost flat. Dorsally clear-cut tu- bercular and capitular crests are borne which have a more marginal position as com- pared to the aforementioned rıb types. There is a third and more stout crest in between, which does, however, not reach the caput region proper. The main crests unite at about the level of the proximal uncinate process, which is smaller and better defined than in the other rıbs. It is medially thickened and has a pointed end. Distal to their point of unification the crests form a higher and wider keel, which finally opens to give a rapidly sloping and flattened surface, which entirely merges into the distal uncinate process. The latter forms a prominent, but throughout thin blade with well rounded, convex posterior margin. The rib is longer than the previously described ones, and the stylus broadens in the distalmost part, where still an anteri- or columnar portion and a posterior blade-like portion can be distinguished ın cross-section. The anterior rım of the rıb is rather shallow proximally and distally, but bends into a more vertical plane ın the middle, where it bears muscle scars. Rib type E The principal architecture is similar to that of rıb type D (fig. 35). The differences are (1) the longer and slenderer proximal portion (especially proximal to the proxi- mal uncinate process), which suggests a widening of the trunk region, and (2) amore clearly established differentiation of tuberculum and capıtulum. The crests are shorter and shallower, and the distalmost portion of the stylus is slightly shorter. Consequently, the bending point is farther outside than in the aforementioned ribs, but the distal portion does not reach as deep as in more anterior rib types. SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 111 Rib type F It differs from the forerunners in (1) the larger and further distally situated UDP, (2) the clearer differentiation of capıtulum and tuberculum, suggesting a distally el- ongate transverse process, and (3) a stronger bending of the stylus in general (fig. 35). The tuberculum is trılobed, distally orientated in an oblique, proximally almost hor- izontal plane (where it articulates with the ventral part of the transverse process), whereas the capitulum is longitudinally oval. The degree of curvature in the hori- zontal plane is larger than in the aforementioned rıbs, and it differs from that of the first trunk rıbs by not being sigmoidal, but simply convex with the apex at about midlength. Both uncinate processes are larger, and the distal portion of the UDP parallels the course of the stylus. Eventually there may be a thin crest proximal to the ÜPP. Rib type G In thıs rib type the degree of bending has reached a maximum, and the position of the UDP is much further distal, nearing the distal end of the element (fig. 35). This rıb ıs of the same length as the last mentioned, but lacks definite crests on the prox- imal end. Instead, there runs a well-defined groove which rises at the incisura capitis and disappears proximal to the UPP. The UDP ıs shallower than in F, and its poste- rodorsal margin ıs convex; there ıs no pointed distal end. Rib type H This rıb bears only a tiny distal uncinate process, which rises from the otherwise completely rod-like shaft (fig. 36). The diameter of the shaft is similar for more than 2/3 of the element, but proximally changes continually to give amuch elongated tu- bercular facet. The main differences to G are the lesser degree of curvature and the greater length of the tuberculum. A medial crest runs from the dorsal edge of the capitulum distally, but terminates before the long axes of the two proximal heads meet. The proximal portion of the dorsal surface again is covered by numerous ridges and striations. On the contrary, the ventral side is smooth, but bears a central groove that originates from the separ- atıion of the two proximal heads and finally converges into a more distal crest that runs along the main axis of the shaft up to the distal end. The latter is tripartite and has a median, raised area. There are many intermediate morphologies conceivable between ribs G and H, although the similar length of the ribs and the comparable position of the centre of the distal uncinate process suggests that they were rather close to one another. Rib type I This element has a more slender and shorter shaft and a faintly developed uncinate shelf over more than half of its length (fig. 36). The tuberculum more clearly rises from the main axis, but the facet is slightly shorter than in the latter rib types. The dorsal surface of the proximal portion is largely smooth with only a few tiny and very faint ridges. Instead of an uncinate process there is a continuous shelf; this can- not be subdivided into a proximal and a distal portion such as in the more anterior rıbs. 112 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 The morphology of four anterior thoracal rib types in a medium-sized specimen of Mastodonsaurus gigantens. Remarkably, the distal uncinate process migrates distal- Iy with increasing distance to the atlas. Also, the distance between proxımal and dis- tal uncinates becomes larger. The dorsal rib head, or tuberculum, becomes shorter to accommodate a larger transverse process in the middle of the trunk. SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 113 TYPE HM ANPENT DYPE,J PAPER Sem INYPEjI: Fig. 36. The morphology of five posterior thoracal rib types in amedium-sized specimen of Mastodonsaurus gigantens. The uncinate processes have almost disappeared ın thıs region, and the ribs become clearly shorter and more simple in morphology. Rib type J Much shorter and less curved than I, this rıb type has amore pronounced uncinate shelf and a similar tuberculum (fig. 36). The distal end is thinner, and in contrast to the latter two rib types it has a simple oval cross-section. The stylus is more flattened than in all aforementioned ribs. Rib type K The following ribs - there are manifold variations to a simple general type - are short, straight and flattened rods with a relatively very large head. The tuberculum is 114 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 proportionately smaller than in the former rıb types, and there are almost no traces of an uncinate shelf. The distal end may be broadened, but always has a long-oval distal face. Rib type L These rıbs are the shortest in the whole series, being even smaller than most cau- dal ribs (fig. 36). Their structure is utmost simple, with an almost symmetrical head (tuberculum and capitulum are of almost similar size and shape) and a stylus which is only faintly longer than the head region. The latter bears thin crests, but otherwise the rıb surface is largely smooth. Rib type M The sacral rib of Mastodonsaurus gigantens is a fairly diagnostic element (fig. 37), and the SMNS possesses a good sample of well-preserved specimens of different sı- zes. These are throughout ısolated finds, so that an assignment of this rib to a partic- ular vertebra must rely on anatomıcal evidence and comparison to other taxa. HuEne (1922: fig. 3) ıdentified a questionable rıb fınd as sacral rıb on the basıs of Case’s (1911) description of the sacrum in Eryops megacephalus. His specimen is, however, fragmentary and quite different from the generally similar capitosaur ribs; moreover there is little resemblance to the sacral rıb of Eryops. According to all pres- ently available evidence, HuENE’s specimen ıs the proximal end of a posterior trunk rıb. Sacral ribs of temnospondyls were described in the dissorophid Cacops (WıLLıs- Ton 1910), the eryopid Eryops (Case 1911; Orson 1936), and the capitosauroids Uranocentrodon (van HoEPEN 1915: pl. Ifig. 2), Metoposaurus onazzoni (DUTUIT 1976: fig. 47), Benthosuchus (BystROw & EFREMOV 1940), Parotosuchus pronus (Howe 1970), and Eryosuchus garjainovi (OCHEV 1972). From the aforementioned genera, the sacral rıb of Parotosuchus pronus bears the greatest resmblance to rıb type M. The morphology of this element is so unique that a confusion with other rıbs from the same locality can be ruled out. There is, however, much variation ın the morphology of this element. The element is relatively short and stout, and proximal and distal portions are roughly symmetrical. The rıb ıs clearly two-headed, with a narrow capitulum and a rather broad tuberculum. The distal end is posteriorly longer, its ventrally directed margin tapering continuously upwards. The lateral side has a more distinct relief than the medial one; it has a sculptured elevation about at midlength of the element, where the shaft reaches its narrowest width. The capitulum bears a prominent cen- tral ridge that converges towards the sculptured region. The region distal to the tu- berculum is depressed and covered by numerous pores. In general, the surface of the sacral rıib contains numerous tiny (? nutritive) foramina which are sometimes found atthe end of a groove. From the sculptured and elevated region there runs a diago- nal, flattened ridge towards the anteroventral margin of the distal end. Adjoining to this ridge there runs a narrow zone of intensely roughened bone which resembles muscular attachments such as found on the ilium or humeraus. It is most obvious that this formed the attachment site for the ilio-sacral ligament (Orson 1936). SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 1215 Caudal rıbs The presence of caudal ribs in Mastodonsaurus is indicated by well-defined para- pophyses in the anterior caudal intercentra (figs. 30, 31). The diversity among these intercentra and the variable position of their parapophyses suggests a larger number of caudal ribs. There are rib-bearing intercentra with and without haemal arches. Few tail skeletons of other capitosauroids are known, notably the rhinesuchid Uranocentrodon senekalensis (van HoEPEN 1915: 138), the metoposaurid Metopo- saurus onazzoui (Dururr 1976: 119), and the capıtosaurid Paracyclotosaurus davidi (Watson 1958: 247). The number of caudal ribs in these species ıs 9 (8?) ın Urano- centrodon, 8 in Paracyclotosaurus, and unknown in Metoposaurus. In all these the caudal ribs are rather similar and uniform, being short and well-bent rods with a sın- gle head. The case is different in Mastodonsaurus, where the diversity of caudal rıbs is much greater, and the morphology unexpectedly more complicated. Their general design can be derived from that of the sacral rib. In particular, the tuberculum and capitulum are similar in shape and size, so that the proximal portion of the rib is symmetrical. By this they differ from most thoracal rib types, except for the anteri- ormost (“cervical”) and the last presacral ribs. They differ from the latter types by being longer and by the existence of uncinate processes of a special design. The structure of these processes is similar to the distal end of the sacral rıb, where only the uncinate process is thicker and takes part in the formation of the distal end. The sequence of caudal ribs as treated here follows the reasoning explained in section 4. Only the most distinct types are described here, but there may be manıfold interme- diate morphologies, suggesting either individual variation or an even greater length of the rib-bearing tail portion. Anterior caudal rib types (N-Q) The first caudal ribs are generally similar to the sacral rib (fig. 37). The main dif- ference is that the uncinate process is much slenderer in these. Throughout these ribs, the uncinate process is an elongate, cultriform outgrowth of the posterodorsal margin, sometimes embedded in a continuous and shallow crest or shelf. The maın difference to the anterior thoracal ribs is that this uncinate process is nearly perpen- dicular to the main axis of the stylus, and has a stilette-like appearance. The ribs are only slightly curved, with the apex at about the level of the uncinate process. The length is similar to that of the sacral rib. Their distal portions are narrow and straight, with a flattened cross-sectional area. The dorsal surface of the proximal portion is covered by three high and well-de- fined ridges. The medial one is the most prominent, it runs obliquely and converges into the posterior, thickened rim of the uncinate process. The two outer rıdges run along the main axes of the capitulum and tuberculum, respectivey. The uncinate process may be embedded into a broad shelf. Distal to this, like ın the trunk ribs, a second uncinate process is present in some ribs, such as ın rıb type N. I shall apply the same terminology as for the thoracal ribs, without implying a true serial homology. On the ventral side the proximal uncinate process has a de- pressed posterior area and a thickened anterior rim. Capitulum and tuberculum are essentially similar to those of the sacral rib. From the perspective of caudal rıbs, the sacral rib appears as a distally slightly enlarged type with a swollen anterior uncinate process, or rather shelf, which is confluent with the distal end of the stylus proper. 116 Fig. 37. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 SACRAL RIB TYPEM TYPEN TXPEIO FYPE:B TYPEQ Ribs of the sacral and anterior caudal regions in Mastodonsaurus gigantens. The morphology of the sacral rıb is basıcally similar to that of the first caudal ribs (types N and O), especially in having almost symmertrical rib heads, the presence of a prox- imal uncinate process and the degree of bending. SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 117 The main body of the proximal portion may bear, posterior to the base of the proximal uncinate process, a large foramen, which is set into a groove that runs par- allel to the process. This morphology is characteristic of more posterior caudal rıbs, which are further characterized by a smaller head and a shorter and posteriorly thin- ner anterior uncinate process, as well as the lack of a true UDP. The Kupferzell ma- terial consists of numerous such ribs which display a broad spectrum of variation. _Posterior caudal rib types (R-T) These ribs are tiny and usually rudimentary in structure, although their design is very similar to that of the anterior caudal ribs (fig. 37). This encompasses (1) the gen- eral outline, (2) the existence of a proximal uncinate process, and (3) the presence of a foramen on the main body of the stylus. The only questionable, usually poorly preserved region is the head, so the separation into two facets, such as in all other rıb types, cannot be proved. 3.2.4. Appendicular skeleton preservatıon The appendicular skeleton is throughout excellently preserved in the Kupferzell material. Most of the long bones are massive and well ossified, so that they remained relatively little affected by compaction. Crushing is sometimes observed in the hol- low dorsal end of the ilium, and the distal end of the humerus. Even these bones are much more solid than the frequently crushed and distorted intercentra. Fractures are more common than distortion and large-scale deformation. Most of them are, how- ever, of minor size, running obliquely across the broadened ends of the long bones in particular. Interclavicle This element evoked as much interest as the huge and heavy skull in the history of capitosaur studies. Like the skull this element has a good chance of preservation, and many labyrinthodont finds made in the last century were fragments of interclavicles. Because of its most characteristic sculpturing, this was the most readily identified bone among capitosaurs (fig. 38). MEYER & PLIENINGER (1844), QUENSTEDT (1850), and Fraas (1889) all payed particular attention to this bone, and there was a debate about how to orientate the bone in the living animal (QuEnstepr 1850) which was clarıfied by studies on articulated archegosaurid material from the Lower Permian (Meyer 1858; see also FrAas 1889). The presence of an interclavicle is a ground-plan feature of the Tetrapoda (HEN- nıG 1983; Jarvık 1996) and in temnospondyls in particular the element attained a considerable size. Plesiomorphic temnospondyl interclavicles share Trimerorhachis (Case 1935), Balanerpeton (MıLNnER & SEQUEIRA 1993), and Cochleosaurus (STEEN 1938), and it is of nearly perfect rhomboidal shape. It can be derived from interclav- icles such as that of the primitive anthracosaur Crassigyrinus (PANCHEN 1985) or the colosteids, such as Pholidogaster (PANcHEN 1975). In eryopoids and dissorophoids (MıLnEr 1990a; Boy 1990; SCHOCH 1997b) a particularly large interclavicle is also a ground-plan feature. Especially in the large capitosauroids the interclavicle forms a long and very massive rhomboid (van HoEPEn 1915; BystROW & EFREMOV 1940; Watson 1951, 1958). 118 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 The Capitosauridae then possess most massive and extended interclavicles, and in Mastodonsanrus this reaches a peak. The size of the interclavicle is much greater than in actinodontids such as Sclerocephalus (MECKERT 1993), both in relation to the skull and the presacral column, and particularly the anterior process which excels the an- terior margin of the clavicles, is greatly extended. In the living anımal this process reached far anterior below the hyobranchial apparatus. A slightly extended anterior rım of the interclavicle ıs found in the plesiomorphic, rhomboidal interclavicle of ac- tinodontids, which in turn is basıcally similar to that of eryopids and dissorophids, although never a comparably long, stilette-shaped outgrowth is present. Shared is this feature with most known capitosaurs (an exception being Paracyclotosaurus, see Warson 1958), as discussed by WELLES & CosGkRIFF (1965), OCHEV (1972), and oth- ers. The clavicles overlap the interclavicle especially ın the posterior part of the lat- eral wings, whereas they abut against the lateral rim of the anterior portion of the lat- ter. The clavicles fail to meet in the midline, separated by the narrow and much sculptured anterior process of the interclavicle. The ornament is very clear and strongly developed throughout the ventral face of the element. It encompasses short and radially symmetric polygons in the centre (which lies in between the posterior third and midlevel of the bone). These polygons very rapidly elongate, especially anteriorly and posteriorly. In anterolateral direction the rıidges may be curved but are otherwise straight, high, and sharp-cut. The depres- sıons framed by them bear numerous openings, of which the ones close to the cen- tre are the largest, leading into a channel which runs towards the centre of the bone. The connection between sculpturing and design of suture surfaces is most apparent on the interclavicle. The roughened ridges that guarantee tight fitting of the clavicles on the lateral wings of the interclavicle are merely the continuation of the polygonal ridges of the sculpturing. The dorsal surface of the interclavicle is largely smooth. The lateral wings are strengthened by a posteriorly convexly curved, broad ridge which unites in the middle with a single median posterior ridge, together forming a T. The lateral ends of this are much broadened and thicker than the other parts. Clavicle The clavicles are sagittally elongated, generally slender and very strongly ossified plates. Their medial and anteromedial shields overly the lateral wings of the inter- clavicle to a large degree, and posteromedially directly connect to the interclavicular sculpturing with their own ornamentation (fig. 39). More anteriorly the sculpturing is, however, aligned at a steep angle towards that of the median element. The strong- est portion is the base of the ascending process, where the sculpturing ceases and the element is almost completely smooth. A marked furrow, bordered by a high crest, forms the attachment site for the cleithrum. There the ascending process thins and forms a stilette-like spike which partially underlies the base of the cleithrum, par- alleling the main axıs of the latter. The ascending process was orientated at a more shallow angle towards the sagittal axis than in Eryops, Proterogyrinus, or Archeria. The ventral side of the clavicle is entirely smooth. Scapulocoracoid The scapulocoracoid ossification of Mastodonsanrus was first described by FRAAS (1889), but for obscure reasons erroneously identified as ischium by him. PLIENIN- SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 119) dorsal ventral 10 cm Fig. 38. The interclavicle of Mastodonsanrus giganteus from two perspectives. The element is very large and well-ossified, so that it constitutes one of the most frequently found fossil items in the Lettenkeuper. The sculpturing and the anteriorly extended and widened process are typical features of Mastodonsaurus. The apex of the con- cave ridge on the dorsal side points posteriorly, and helps in orienting fragmentary specimens. GER in MEYER & PLiENINGER (1844) wrongly identified the clavicula as scapula proper. The first authors to mention and describe the scapula among labyrintho- donts were BURMEISTER (1849) in Trematosaurus, MEYER (1858) in Archegosaurus, and finally Zırreı (1890). Huene (1922) recognised Fraas’ mistake and correctly identified the scapula and ischium in Mastodonsaurus giganteus by referring to the same material as all previous authors. In early tetrapods the scapula and coracoid are frequently co-ossified and conse- quently generally referred to as scapulocoracoid in their entirety (ROMER 1947, 1957; MECKERT 1993). This is of course only correct as long as both components 120 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 ventral dorsal Fig. 39. The clavicle of Mastodonsaurus giganteus from two perspectives. The ascending process pointed posterodorsally, but is usually rotated into the same plane as the blade. (scapula and coroacoid) actually participate in this compound bone. In the fairly large capitosaur Benthosuchus sushkini for instance only the scapular blade is known to ossify (ByStROw & EFREMOV 1940), such as in small paedomorphic Branchiosau- ridae (Boy 1974; ScHocH 1992), among numerous other examples. In the eryopid Onchiodon labyrinthus onset of coracoid mineralisation is late, but a complete fu- sion to the scapula is soon established (Boy 1990). Mastodonsanrus gigantens has a well-ossified scapula which is only in later devel- opmental stages fused to the coracoid (fig. 40). No small, isolated coracoıds are known, but a variety of different stages of scapulae exist. The morphology of the scapula is very similar throughout temnospondyls and basal tetrapods ın general. It is, unlike most other girdle elements, obviously little dependent on the mode of lo- comotion in the particular species. In smaller specimens the scapula is especially slender, but already strongly ossified with well-defined bone margins. In lateral view it is a posterodorsally elongate plate with convex anterior and concave posterior margins. The dorsal end is rounded and has a thin, flattened edge, whereas the ven- tral end is larger, flattened, and medially broadened to give a large facet for the co- roacoid portion. The scapula thus basically has an asymmetrically lunate shape with a greatly extended dorsal portion. It is similar to the large scapula of Eryops mega- cephalus (pers. exam.) in which a comparably high degree of ossification is reached. Only in Eryops the dorsal portion is still more elongated and reaching far upwards. In most other capitosaurs the scapula is a rather weak ossification (Bystrow & ErREMOV 1940; WaTson 1958). Exceptions are Platyoposaurus stuckenbergi (Kon- SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 121 zZHUKOVvA 1955) and Eryosuchus garjainovi (OCHEV 1972) in which the scapula has proportions nearly identical to that of Mastodonsanrus. MEcKERT (1993) analysed the anatomy and development of the scapulocoracoid in Sclerocephalus haeuseri in detail. According to his findings, there is only a single ossification centre (namely that of the scapular blade) which later on successively ex- pands over the area of the coracoid. Mastodonsaurus instead has a clearly established surface of unfinished bone at the interface between the scapular and the coracoid os- sification. In larger specimens there is no such gap, but instead a complete ossifica- tion without any trace of synostosis or a secondary co-ossification of a sutural plane. The specimen that Fraas (1889: fig 6) used to reconstruct what he concieved the is- chium is a well-established scapulocoracoid of that kind. Thus a difference in the de- velopment and number of ossification centres appears to exist among temnospon- dyls which urges a cautious treatment of this matter. The scapula has a large foramen supraglenoidalis which is framed by a pro- nounced anteroventral rim. The foramen is situated posterodorsal to the upper edge of the glenoid facet. A second major opening, the foramen supracoracoidalıs, is found anterior to the area glenoidalis, perforating the scapulocoracoid suture. Most of the surface of the scapula and coracoid is smooth or covered by minor striations. Exceptions are well-defined muscle attachments in the following regions: (1) ventral to the supracoracoidal foramen and posterior to the glenoid facet, (2) in the anteri- ormost portion near to the anterior edge and on the lateral side, (3) dorsally in the anterior portion of the scapula, posterior to the bifurcation point of lateral and me- dial branches, and (4) at the inner edge of the medial branch (processus medialıs). The markedly elongated glenoid area is obliquely orientated and distinctly curved, with the convex side facing posterodorsally. Dorsally it is widest where it separates the foramina. Among these, the supraglenoid foramen opens posterodorsally and the supracoracoid foramen ventrally. The supraglenoid foramen gives rise to a large groove (fossa supraglenoidalis) which roughly parallels the posterior and postero- ventral margin of the scapular blade. The medial side of the scapula bears an elongate and broad ridge which widens both dorsally and ventrally where it rises from the otherwise planar and smooth ele- ment. It parallels the fossa supraglenoidalıs but starts at a more ventral position than the latter. The medial opening of the supraglenoid foramen is anterodorsal to, that of the supracoracoid foramen posteroventral to that ridge (torus medialis). This torus is found for instance in Eryosuchus garjainovi (pers. exam.), and Archeria crassidisca (RoMER 1957), but lacks in many other basal tetrapods. Anteriorly the scapula is only faintly thickened, by which it differs from that of Eryops (pers. examination). The margins there are not completely ossified, as ıs indi- cated by the roughened flat ridge by which it terminates. This margin is curved in sigmoid fashion if viewed dorsally. The coracoid portion is much smaller than the scapular blade, reaching only half of the area of the latter (fig. 40, above). It has two oval attachment surfaces for the junction with the scapula. These are separated by the large foramen supracoracoi- dale. The medial side of the element bears two stout columns, one of them giving rise to the glenoid area and the other continuing dorsally on the scapular blade as the co- lumna supraglenoidalis. These columns are separated by a narrow but deep furrow on the inner side, which is a ventral continuation of the foramen supracoracoidale. Laterally the coracoid is planar and has a smooth surface. 122 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 5cm lateral SCAPULOCORACOID lateral FUN LANPNR SCAPULA Fig. 40. The scapulocoracoid of Mastodonsaurus giganteus from different perspectives and in different ontogenetic stages. Below, the scapula of a relatively small specimen, above right, the scapula and coracoid in a somewhat larger specimen still separated by a suture, and left, a co-ossified scapulocoracoid of a large specimen. SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 123 Cleithrum The cleithrum has a stout and well-ossified shaft and a most dorsally situated head (fig. 41). The external and internal surfaces of the element are flattened to slightly concave, and the internal face bears a curved ridge and is much more rugose. The ar- ticulation with the scapula and the clavicula is upheld by an abutting of that ridge against the anterior margins of these elements and by the underlapping of the poste- rior part of the bone, marked by a well-developed depression ın this region. Towards the dorsal end the element broadens on both sides to give a short head, where the element underlaps the scapula to a larger extent than ventrally. The suture surface is roughened and sculptured by numerous parallel ridges and bosses. The outer (later- al) surface is striped along the main axis and bears radıally arranged rugosities in the head region which face posteroventrally. Humerus The humerus of Mastodonsaurus giganteus was described by PLIENINGER ın MEY- ER & PLIENINGER (1844), FraAs (1889), and HuEne (1922), who all referred to the same, very large specimen (SMNS 4707). However, practically all other humeri available for Mastodonsaurus differ in being much smaller and less differentiate; I shall therefore distinguish arbitrarily two growth stages here, and describe them sep- arately in detail. The general structure of the humerus is similar in most basal tetrapods (MınEr 1925; ROMER 1957; HoLMmes 1980; JARrvıK 1980; MECKERT 1993). It is short, marked- ly widened at both ends and forms a tetrahedron. The Choanata (PANCHEN & SMmiTHson 1987) are characterized by two prominent outer processes at the distal end of the humerus, the ect- and entepicondyle. The humeri of tetrapods are charac- terized by convex heads, and the glenoid facet is consequently (at least weakly) con- cave. In temnospondyls the humerus differs from that of most anthracosaurs (ROM- ER 1957; HoLmes 1980; PANCHEN 1972, 1985), Ichthyostega (JARvIıK 1996), and mı- crosaurs (CARROLL & GaskıLL 1978) in that it is more clearly torded, longer and more clearly differentiated. Yet Mastodonsaunrus departs from this scheme quite con- siderably, particularly in untypically low extent of humeral torsion and the length and slenderness of the element. The humerus of Mastodonsaurus has a long and slender shaft, a rather narrow head, and a pronounced ectepicondyle (figs. 42, 43). A supinator process ıs present in larger specimens and grows to a prominent boss in the largest known anımals. The entepicondyle is initially thin and rudimentary, but thickens considerably during late ontogeny, reaching almost the size of the ectepicondyle. The head ıs at first nar- row and the joint simple and dorsally convex, but in large specimens the posterior portion grows ventrally, corresponding to the late-ontogenetic ventral extension and “curling’ of the glenoid facet. The initially throughout narrow head thus becomes thickened posteriorly and very massive. On the dorsal side a rather well-defined ra- dial column is present from small stages on. The supinator process ultimately rises from it at about midlength of the bone, and through development rotates at an angle of 50° to finally stand perpendicular to the shaft. The ventral surface is mostly flat, and towards the ends slightly concave even. At the posterior rim of the entepicon- dyle rises a ridge which runs proximally and thereby rotates into the horizontal plane, entering the ventral side of the element. The anterior face is proximally up to 124 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 AH : N lateral anterior medial SMNS 81210 SMNS 81208 SMNS 81209 Fig. 41. The cleithrum of Mastodonsaurus giganteus from different perspectives (above) and in different growth stages (below). SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 1125 midlength much thickened and rough, bearing a very prominent attachment site for musculature that later in development forms a marked boss. The ectepicondyle has a distinctly concave, transversely triangular to oval facet, which is orientated almost exclusively laterally, with a very minor anterior compo- nent. Instead the entepicondyle is much compressed and faces laterally and posteri- orly. In the largest specimens the ectepicondyle shifts slightly into a little more ante- rolateral direction. Small Specimens The humerus at this stage is more slender and elongate than in any other large ca- pitosaur hitherto described. The head is curved, with the convex side facıng antero- dorsally (fig. 42). It is nearly equally wide along most of its longitudinal extension. The margins are raised, ventrally to a larger degree than dorsally, giving the head a slightly concave surface. This is roughened, indicating a cartilaginous cover. Anteri- orly the head ends in a single, very weakly defined process. The posterior process in- stead bifurcates into a faint dorsal (PPD) and a strong ventral portion (PPV). Both give rise to smooth crests which run at the posterior margin distally along the shaft. The lower of these crests (torus ventralis of OcHEv 1972) faces posteriorly and dis- appears at about midlength of the bone. In contrast the upper crest (torus dorsalis of OcHhev 1972) faces posterodorsally and widens towards the distal end. It is conflu- ent with the posterior margin of the columna radialis. At the distal end the ectepi- condyle is the broadest portion, but as compared with most other temnospondyls it is only weakly developed. It is separated by a well-defined incision from the supina- tor region, whereas posteriorly it narrows rather gradually towards the entepicon- dyle. The most pronounced muscle scars are found at the anterior edge, on the ven- tral side anteriorly, and in the front region of the dorsal side; most of the other parts are smooth. Large Specimens The humerus of large specimens of Mastodonsanrus ıs generally stouter and more differentiated than in earlier developmental stages (fig. 43). Distally being much wıd- er, it has a more clearly established entepicondyle and supinator region (PLIENINGER in MEYER & PLIENINGER 1844; HuEne 1922). The latter has grown to a definite pro- cess, resembling that of Sclerocephalus (MEckeERrT 1993). In addition, the caput hu- meri in large Mastodonsaurus has a very well-established, additional process (PM). It is much more pronounced than the anterior and posterior processes and situated ventrally, somewhat closer to the posterior processes. The proximal shape of the ca- put is V-shaped with the bifurcating broad end formed by the three posteriorly oriented condyles (HuEne 1922: fig.7). The ventral and dorsal crest (CPD and CPV) are more clearly established than in smaller individuals. The distal end is posteriorly slightly broader, and especially the entepicondyle ıs expanded proximally. Conse- quently the whole bone appears to be wider than in smaller specimens. Antebrachıum The lower arm of Mastodonsanrus is documented by several growth stages. It was described and figured in part by Fraas (1889) and Huene (1922). There are only isolated elements available in the rich Kupferzell material, and solely one specimen 126 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 ventral dorsal Dem | 7 distal Fig. 42. The humerus in amedium-sized specimen of Mastodonsaurus gigantens from differ- ent perspectives. The bone is rudimentary in morphology, having no supinator pro- cess and only faintly developed epicondyles. The prominent muscle scars on the ventral and anterior sides may be interpreted as associated with the pectoralis and deltoideus musculature. proximal SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 127 Mastodonsaurus small medium-sized large Archeria Eryops Benthosuchus Fig. 43. Humeri in selected temnospondyls (below) and different growth stages of Masto- donsaurus (above), all in ventral view. The humerus of Mastodonsaurus is peculiar in its relatively great length and the immature state of development, even in the largest stage, which was associated with a skull of 74cm length. Archeria after ROMER (1957), Eryops after Mıner (1941), and Benthosuchus after Bystrow & EFREMOV (1940). Mastodonsaurus: small and medium-sized humeri from Kupferzell speci- mens, large specimen from Gaildorf (MEYER in MEYER & PLIENINGER 1844: tab. 1). from Gaildorf, an ulna with carpal elements, metacarpals and phalanges, ıs articulat- ed. The following description exclusively treats the preserved elements without infer- ring data from other taxa. In general, both elements are well-differentiated and thereby more easily identified than those of most other actinodontids and capito- 128 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 saurs. The extent of ossification ıs high, and because of the strength of the bones most specimens are threedimensionally preserved. The relative size of the lower arm can be estimated by the large humerus specimen, which ıs associated with a radıus. Following all available data, the lower arm was short, reaching slightly more than half the length of the humerus. Closest resemblance in the structure and proportions of the antebrachium is found with two capitosaurs, namely Eryosuchus garjainovi (OcHEv 1972) and Parotosuchus pronus (HoOwıE 1970). The radius is about the same length as the ulna, by which it differs substantially from that of Eryops (MıneEr 1925) and rather is similar to that of Sclerocephalus and Archegosaurus. However, it ıs relatively longer and more differentiate than in many other temnospondyls (figs. 44, 45). It is a strong yet slender element, with distinctly different proximal and distal ends and much different dorsal-anterior and ventral-posterior surfaces. Among capito- saurs it resembles that of Eryosuchus garjainovi closest, which was described in great detail by OcHev (1972: 147). Some aspects are, however, more similar to the radiı of Parotosuchus pronus (HowıE 1970) and Wetlugasaurus kzilsaensis (OCHEV 1972), such as the slightly more massive appearance and the straight and markedly convex margin of the distal end. The posterior-ventral surface of the radius is convex and bears a medial ridge (‘a.l.’ of OcHev) that is strongest developed towards the ends of the bone. The dorsal sur- face is striated, and more so medially than laterally. On the anterodorsal surface, which is clearly concave much lıke in Eryosuchus, with the depression asymmertrical- ly opening towards the lateral margin. The medial margin is concave, with the apex lying in the distal third of the bone, whereas the lateral margin is irregular, with two successive bosses on the distal side. The more distal of these is larger and bears a well-defined rugosity. Distally the end of the radius is laterally compressed and oval in outline and has a much flattened surface. The proximal end is more rounded and the bone is of unfinished appearance, especially on the ventral side. The posterior- ventral face of the proximal end is oval to triangular (cf. HowıE 1970). In medial view, the element is sigmoidally curved and bears a crest which ends distally in the prominent tuberosity just mentioned. In contrast to the rather symmetrical radius, the ulna is more distinctly curved and torded. Its flat surfaces were not oriented anterodorsally and -ventrally in the living animal, but roughly anterolaterally and posteromedially. The description here follows a simplified orientation, in which the long axis of the element is re- garded as strictly vertical, although this was probably held obliquely in the living animal. The following features are characteristic of this bone in Mastodonsanrus: (1) the olecranon process is prominent, making up roughly one third of the total length, (2) the posterolateral side is straight while the anteromedial margin is distinctly curved to give both proximal and distal extensions, the medial heads of the bone. The olec- ranon process is thickened at both ends, and its depressed posteromedial surface gives rise to an extensive bowl which covers almost one half of this flat side of the bone. Distally the depression aligns with a groove that finally separates the two un- equally large distal heads. Among these the medial head is larger, curves medially, but does not reach that far distally as the lateral head. The latter has a flattened pos- terior flank. In posterior view, the ulna is distinctly curved proximomedially. The cross-section of the distal head is L-shaped, that of the proximal head is roughly SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 129 ULNA lateral anterior posterior medial lateral anterior posterior medial RADIUS Fig. 44. The lower arm bones in a medium-sized specimen of Mastodonsaurus gigantens, from different perspectives each. 130 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 transversely oval. The surfaces of the ulna are, except for the strongly roughened ar- ticulatıon facets, throughout smooth with only minor striations. Manus The hand of Mastodonsaurus giganteus ıs only partially known. There are various isolated metacarpals and proximal phalanges from both Gaildorf and Kupferzell. Isolated carpals have hitherto not been found, and distal phalanges are very rare, which probably results from the small size of these elements. The extent of ossifica- tion in the carpus is consequently not sufficiently known. There is a single articulat- ed, but fragmentary specimen from Gaildorf. It encompasses the distal end of the ul- na, two proximal carpal elements from the lateral side, four metacarpals, and three proximal phalanges. The assignment to a particular specimen - and thus certain size relations - is possible. A phalangeal count, however, cannot be given. The autopodium of Mastodonsaurus consists of well-ossified elements of mo-de- rate length and size (fig. 45). Apparently there are only four digits (SMNS 4706; see discussion in HuENE 1922), which is the condition found almost throughout tem- nospondyls and microsaurs. The metacarpals are well 1 1/2 times longer than the ad- joining proximal phalanges. There are conspicuous size differences between the metacarpals. Their proximal heads are throughout broader than the distal ends. The inner (I+II) metacarpals are thinner and shorter than the third which ıs slightly larg- er than the fourth. The first is definitely the smallest element. The carpal elements are relatively large plates and articulated. The inner one is broad-rectangular, with the distal margin slightly convexely curved, while the medially situated second bone is quadrangular and narrower than the first, about of the width of the third metacar- pal. The pectoral limb as a whole The pectoral girdle and limb are particularly impressive by their size and architec- ture. The dermal ossifications, notably the interclavicle, reach a size unparalleled among other early tetrapods. The position of the pectoral girdle poses problems for the function of the lower jaw and shall be a matter of discussion in the reconstruc- tion section. The clavicles fit neatly onto the lateral flanks of the huge interclavicle and overlap it quite considerably posteriorly. The suturing is very tight, as indicated by the specially designed surfaces of these overlapping bone regions. The main di- rection of the rugosities on the sutures appear to resist particularly stresses from an- terıor and lateral. The anterior extension of the interclavicle establishes a connection to the floor of the intermandibular region, which shows that the heavy skull and the pectoral girdle must have been highly coupled; this must have posed important con- straints on both the feeding and locomotory systems. The very clearly developed dermal ornament of the clavicles and interclavicle demonstrates that these shields lay shallowly in the dermis, but rather contrary to many other temnospondyls the pos- terior portion of the interclavicle does not have a shelf for the attachment of osteo- derms. In the steady absence of such dermal scutes, which is very striking because of their permanent appearance in most (and especially the larger) basal tetrapods, I am inclined to assume that they were absent altogether. WArson (1958) figured osteo- derms in the pelvic region of Paracyclotosaurus, but these are loosely set and mor- phologically different from the spindular ventral osteoderms so characteristic of SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 131 10 cm Eryops megacephalus | - Mastodonsaurus | giganteus |} 3 Fig. 45. Below, the lower arm, carpus, and manus in a large specimen of Mastodonsanrus gigantens, based on both isolated finds and partially articulated specimen (SMNS 4706). Above, the same region in the terrestrial temnospondyl Eryops megacephalus from the Lower Permian of North America and Europe. most temnospondyls, which lack in this genus. The scapulocoracoid apparently forms from two centres of ossification, among which the coracoid appears much lat- er than the scapula. In addition, the scapula extends dorsally with growth, although its width is rather small throughout development. In specimens of the size of 2,5 m the fusion of the bones is finally established. The glenoid facet at first is horizontal- ly orientated, but later on it extends ventrally to attain a subvertical posterior face as 132 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 well. To this a very marked expansion of the caput humeri neatly fits, also recorded for the latest phase in ontogeny. In specimens of about 4 m size (75 cm skull length) the humerus is much stouter and bears a supinator process as well as well-established epicondyles, in addition to the mentioned, posteroventrally extended caput. There is much to be discussed about the position of the antebrachium and the spatial con- straints imposed by the design of the articulation facets, which in concert permit a detailed reconstruction of the pectoral limb. The lower arm is surprisingly strong yet relatively short. The enormous width and flatness of the interclavicle, the articulation of the clav- icles and scapulocoracoids, and the rather small height of the whole apparatus show that the anterior trunk was much flattened, as Warson (1958) had already presumed in his reconstruction of Paracyclotosaurus. This is in agreement with the design and arrangement of the ribs and the striking morphology of the neural spines. The pec- toral girdle must have directly connected to the skull and had the same lateral exten- sion as this. The resulting proportions of the whole anterior trunk, from a superfi- cial perspective, are best compared to that of cryptobranchid salamanders, especial- ly to the largest specimens known. Ilium An abundant postcranial element in the Kupferzell material is the ılıum. It ıs a comparatively small and slender bone with a narrow dorsoposterior shaft, a broad- ened but flat dorsal end, and a posteriorly much widened base (fig. 46). The acetabu- lum is well-established in the stage referred to in the following description. The fre- quency of occurrence in the collected material is probably due to both its character- istic shape and the high degree of ossification. Because of its thickness the ilium is almost throughout complete and very well preserved. The extent of compaction is further very limited, probably it has only affected the distal end. In general, the shape of the ilium is quite varıable in basal tetrapods and there are even conspicuous differences within temnospondyls. Frequently the shaft bifurcates posteriorly, giving an anterior and posterior process, the latter being usually a con- tinuation of the shaft proper. This appears to be the plesiomorphic condition in tet- rapods (RomER 1957; Jarvık 1996). Benthosuchus sushkini has a marked anterior process in most specimens, but some smaller individuals may have an ılıum which ıs almost identical to that of Mastodonsaurus (Bystrow & EFREMOV 1940: fıgs. 53, 82). In most capitosaurs the ilıum is rather short and stout, such as in Paracyclotosaurus (Warson 1958), Parotosuchus pronus (HowıE 1970). Among those capıtosaurs ın which ilia can be assigned to articulated and diagnostic cranial material, the masto- donsaur ilium is most similar to that in Eryosuchus garjainovi (OCHEV 1972: pl. 31). The cross-sectional shape of the shaft is oval to nearly round ventrally, close to the base of the shaft. Further dorsally it abruptly flattens at about the midlength of the element, but only gradually broadens both anterior and posterior to the long axıs. The latter is inclined at an angle of approximately 15? ° towards the vertical plane. The distal end is compressed, its shape being that of an elongated oval. The margıns excell the markedly concave, slit-like surface distinctly. Instead the outline and structure of the proximal end are more complex. Anteriorly it has a straight trans- verse margin which gives rise to a transversely flattened anterior face of the iliac base. Further posteriorly both lateral and medial margins are markedly concave, while the posterior end widens somewhat again. The lateral margin is more strongly curved SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 183 lateral PELVIC GIRDLE ISCHIUM lateral Fig. 46. The pelvis in medium-sized specimens of Mastodonsaurus gigantens, drawn in dif- ferent views. Above, an isolated ilıium; below, left an ilium with ischium in articula- tion and a part of the pubis. Below right, the ischium from two perspectives. 134 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 and in its anterior part the rough, cartilage-flooring surface extends over this margin to expand over the subcircular area of the acetabulum. The latter is emplaced within a depression and has very distinctly demarcated margins which rise from the smooth surface of this depression. The anterodorsal margin of the acetabulum is most clear- ly elevated and bends ventrolaterally. The acetabular surface hence expands dorso- laterally somewhat. The surface of the ılıum is throughout relatively smooth. The dorsal end of the element is covered by numerous fine furrows and ridges. Oblique- ly crossing the shaft, there runs a marked muscle attachment zone which originates at the anterior, flattened margin of the shaft. Ischium and pubis The ischium was first correctly identified by Warson (1919) who commented somewhat bitterly on FrAAs’ (1889) misidentification of the scapula as ischium and that of the ischium as pubis. He did, however, not describe the element, which was finally carried out by Huene (1922). It is asmall element of trapezoidal outline and simplified morphology (fig. 46). Its medial and lateral, flat surfaces are very similar. The lateral surface is ıdentified by its possession of an anteriorly unfinished and broadened margin, which closes up to the iliadıc rim of the acetabulum. Also it is unfinished more anteromedially, where the pubic cartilaginous region was attached. Medially, the ischia also must have been at- tached to a cartilaginous ischiadic element, as they show no traces of a suture with each other and the bone surface suggest cartilaginous cover. In practically all Kupferzell specimens the ischia were found in isolation from the ilıa, but often occur as paired elements. Perhaps this indicates a more tight integra- tion of the ischia within the pelvic girdle than to the ılia. A definite pubis only occurs in one large specimen, in which the bone is confluent with the ischium. The position of this structure relative to the ılıum unequivocally tells its identity. As this fragmen- tary specimen is relatively badly preserved, no significant details of this bone could be found out. Apparently, ossification of the pubis was a late-ontogenetic event in Mastodonsaunrus, although an artificial bias (excavation) in the largely disarticulated Kupferzell material cannot be entirely ruled out. Femur This element is the strongest and largest ın the pelvic girdle, although it does not compare to the much more massive and differentiated humerus, particularly in large specimens. FrAAs (1889), HuEnE (1922), Warson (1958), HowıE (1970), and OcHeEv (1972) have paid particular attention to the femora of capitosaurs, and the bone is among the best known in that group. Closest resemblance is shared with that of Parotosuchus pronus, which agrees in both proportions and structural details very precisely. The bone forms a strong and stout rod which is distally more clearly broadened (fig. 47). Its dorsal side is axially symmetrical, convex with the apex at midlength, and almost smooth, with the exception of a medial groove at the distal end, by which it attains a two-headed shape in this region. The ventral side is generally concave, but asymmetrical. It bears a medial ridge (adductor crest) that rises from the posterior rim of arugose depression at the distal epicondyles, and widens proximally to merge into the internal trochanter. SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 135 dorsal anterior ventral distal proximal 5cm ’ Fig. 47. The morphology of the femur in a medium-sized specimen of Mastodonsaurus giganteus, seen from different perspectives. The proximal articular surface is an oval which is dorsoventrally compressed and anteriorly widened. The distal articular surface is vaulted in a convex manner, but of equal width throughout. The crest, as well as the depressions between the epicon- dyles and trochanters become very pronounced during ontogeny. Lower leg The lower leg of Mastodonsaurus is short and rudimentary. As far as can be gath- ered from comparisons, the lower leg bones have only half the length of the femur, which is itself a rather poorly developed element, as compared to Eryops (pers. ex- am.) or Archeria (ROMER 1957) for instance. The tibia has the following features, which are characteristic in many temnospon- 136 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 dyls (fig. 48): (1) The proximal end is 1/3 wider than the distal end and two-headed in anterodorsal view, (2) the midline of the anterodorsal side is covered by a groove which broadens proximally and finally separates the two heads, (3) the medial mar- gin ıs straight, whereas the lateral one curves towards the extended lateral head, and (4) the margins of the distal end are throughout raised and vaulted externally. The ra- dius is slightly concave dorsally but clearly convex on its ventral side. In the latter the narrow distal end is almost two-headed. Otherwise the ventral side is entirely flat but covered by numerous parallel furrows. The dorsal surface ıs much smooth- er. Dorsally the surface is formed by a single column distally which bifurcates in the distal third of the longitudinal extension, and by then gives rise to two smaller, but more clearly established columns which finally form the proximal heads. The fıbula is longer than the tibıa, but more simple in structure (fig. 48). It was de- scribed by OcHev (1972) and Howıe (1970) in the only other well-known capito- saurs, and from observatıon of Mastodonsanrus little ıs to add. The distal head is broader and extended medially, where it gives rise to a prominent rıdge that runs along the medial side of the element. The face of the distal head is compressed in the middle and of symmetrical appearance, markedly sloping medially. In addition, the distal end ıs flat wıth a marked central elevation that bears a strong, sigmoidal tuberosity. Further proximally, the lateral half of the bone gives rise to a proximally widening rıidge. The ventral-posterior surface is smooth and more clearly flattened than the opposite face, and the lateral margin is rounded and bears an additional tuberosity towards the proximal half of the bone. Pes Little can be fixed about the anatomy and size of the foot of Mastodonsaurus giganteus, for the only elements potentially belonging to it are two small elements found attached to a femur which were interpreted as metatarsals (HuENnE 1922). They do not differ in any feature from the better known metacarpals, so that a sım- ilar shape and perhaps size of the foot as the hand may be roughly estimated. In agreement with all knowledge on temno-spondyls, particularly actinodontids, the foot consists of five digits, of which the fourth is by far the longest - a condition not necessarily primitive for tetrapods, see the situation in Archeria (ROMER 1957). The closest form to Mastodonsaurns of which complete foot skeletons are known is Uranocentrodon senekalensis (van HoErEn 1915). In this form, the pes has the fol- lowing phalangeal formula: 2-3-3-4-3. This is in accordance with that of Sclero- cephalus (BoY 1988), but is higher than in Eryops (Mıner 1925: 2-3-3-3-3). One additional, indirect evidence on the morphology and size of the pes is the structure and putative arrangement of the lower leg bones. The fact that the fibula widens distally suggests a broad tarsus, which would give a fairly large foot. Such a morphology is best known from Archeria (ROMER 1957), which has, however, a much more developed lower leg than Mastodonsanrus. The pelvic girdle as a whole The contrast between the size and architecture of the anterior and posterior ap- pendages is striking in Mastodonsaurus. The problem, however, ıs that there are no articulated specimens which would allow a direct comparison of the sizes of pecto- ral and pelvic limbs. SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 137 FIBULA lateral anterior medial posterior lateral anterior medial posterior Fig. 48. The lower leg in a medium-sized specimen of Mastodonsaurus gigantens. Above, fibula; below, tıbıa. 138 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 Whereas the shoulder girdle ossifies extensively both by dermal and replacement bone formation, the pelvis keeps an immature morphology and a low extent of os- sification until late in development. The extent of the obviously late-ontogenetic os- sification in the pubic region ıs not known, but the ischia still had a considerable amount of cartilage between them by that stage. The ilium strikes by its tininess and the low angle by which it attached to the rather moderately-sized sacral rib. There was apparently no significant growth change in the ilıium, and its structure is very much as in Eryosuchus and differs from that of most other capitosaurs by being very narrow and straight. The entire pelvic region must have been much lower than the pectoral region and skull, a fact that underlines the already supposed flattened nature of the whole body. The hind limb was supported by a rather typical basal tetrapod femur, which however is only moderate in size. The lower leg was short and its bear- ers surprisingly undifferentiated, reaching only about half the length of the femur. 4. Reconstruction of skeleton 4.1. Introduction The skeleton of Mastodonsaurus giganteus is the most excellently preserved and complete of all capıtosaurs, and the magnificent material from Kupferzell certainly forms one of the most advantageous information sources for the reconstruction of a basal tetrapod. Especially temnospondyls, whose skulls are abundant from the Low- er Carboniferous through the Upper Triassic, are a widespread group, and their oc- currence in many terrestrial faunas indicates a predominant role in late Palaeozoic to early Mesozoic ecosystems. The skull finds are often beautifully preserved and re- veal numerous data on the feeding apparatus of these early tetrapods. Yet without the knowledge of fairly complete skeletons ecological studies are utopical. Recon- structions of complete basal tetrapod skeletons are therefore one of the major goals in this field of palaeontological research. The frequent lack of postceranial material ın labyrinthodonts is probably related to the discrepancy between the heavy, well-ossified skulls and interclavicles and the rather feebly mineralised postcranial, especially axial skeleton. Certain terrestrial ba- sal tetrapods possessed heavy axial skeletons and sometimes rigid dermal armour and are therefore relatively well known. Complete aquatic temnospondyls, on the other hand, are least represented in the fossil record. Exceptional are finds ın lacus- trine sediments of the Rotliegend (Lower Permian) in Central Europe (Saar-Nahe Basın, Thuringian Forest, Saxony, Podkrkonose Basın), where aquatic temnospon- dyls ın great number and excellent preservation were excavated. Descriptions of most Permo-Triassic labyrinthodonts have long seemed to entire- ly neglect postcranıal material, and therefore reconstructions of whole skeletons re- mained few in number. There are no more than a dozen basal tetrapod species whose skeletons were tentatively restored. These are the stem-tetrapod Ichthyostega (JAR- vık 1952, 1996), the stem amniotes Eogyrinus (PANCHEN 1972), Seymouria (WHITE 1939), and Kotlassia (Bystrow 1944), the basal temnospondyls Trimerorhachis (WırLıston 1916) and Dvinosanrus (Bystrow 1938), the terrestrial temnospondyls Eryops (Mıner 1925; Mourron 1974), Cacops (WıLLıston 1910), Trematops (CAsE 1911), and Micropholis (Bro1Lı & SCHROEDER 1937a), and the aquatic temnospon- dyls Sclerocephalus (pectoral girdle: MECKERT 1993) and Paracyclotosaurus (WAT- son 1958). SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 159 Fig. 49. The skull of Mastodonsaurus gigantens from dorsal and ventral sides, depicting the state of an almost uncrushed specimen (SMNS 54675; see also plate 2). Most other reconstructions were largely carried out with one or several of the aforementioned results in mind, and a clear separation of the actual sources of infor- mation is only rarely maintained. The following effort is an attempt to reconstruct the skeleton of the giant capitos- auroid Mastodonsaurus giganteus for the first time. Until recently the scanty, only by its size intriguing material was little inviting, because the preservation of the old Lettenkohle material is far from optimal. However, the discovery, excavation, and metucolous preparation of Mastodonsaurus specimens from Kupferzell helped forming an ideal basis for such a task. 4.2. Problems and open questions The extraordinary preservation of mastodonsaur skulls at Kupferzell may not readily appear to leave major questions open, yet there is a number of uncertainties. These result largely from ee effects of compaction on the skeleton, which is itself a consequence of differences in the solidity, fine structure, and composition of 140 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 the various bones. Whereas the skull roof and palate are nearly threedimensionally preserved, the braincase, neural arches, and intercentra usually have suffered consid- erable deformation and fragmentation. Articulated specimens generally have under- gone more modifications than isolated remains. In addition, the particular mode of preservation, such as the position (e.g. ‘roof-up’ or ‘palate-up’) may play a predom- inant role. The following problems emerge from the study of the preservational pe- culiarities of the Kupferzell and Gaildorf material. 1. The threedimensional structure of the mandible. 2. The structure of the occiput, and its articulation with the atlantal intercentrum. 3. The structure of the vertebral segment (intercentrum, neural arch, pleurocen- trum). 4. The sequence of intercentra through the axial skeleton. 5. The sequence of rıb types through the axıal skeleton. 6. The structure, composition, and length of the tail. 7. The restoration of the appendicular ln 8. The skeleton as a whole. 4.3. Lines of evidence Information on the threedimensional arrangement of bones in a skeleton may be gathered by two direct and two indirect sources. These are the following: A) Articulated specimens. Bones ın their supposedly original setting often inform about the nature of contacts such as sutures, joints, or partial co-ossification. They bear, however, the disadvantage that the contact zones themselves cannot be studied, and therefore often the degree of preservational bias in the articulated specimen is difficult to assess. B) Articulation facets and other direct osteological markers complementarily in- form about the anatomy of bone contacts, and only from these reasonable guesses can be made on which arrangement was the most likely. This procedure involves at least partıal restoration of units of the skeleton. C) Spatial constraints are a more general and rough means to assess the limitations on the manifold thinkable arrangements of parts of a skeleton. They become impor- tant whenever more direct osteological indicators are lacking. D) A phylogenetic bracket (WrrMmEr 1995) may sometimes be a means to restore certain arrangements which are badly preserved in a particular species, but well known in others. Given that the phylogenetic position of the species under study can be reasonably determined, ground-plan reconstruction may help deciding which architectural type may have been present. This is of course only possible when the architectural types vary in such a way among the taxa that ancestral and derived states can be determined at all. In the following discussion of the aforementioned problems the sources of infor- matıon are throughout indicated. 4.4. Reconstruction 4.4.1. Threedimensional structure of the mandible Although the structure of the mandible is preserved in great detail, the threedi- men-sional arrangement of the bones and the orientation of the lower jaw as a whole is distorted in many specimens. The anterior portion of the mandible is frequently SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 141 rotated into a more shallow plane towards the symphysis. In addition, the regions of the Meckelian window, adductor chamber, and hamate process are often crushed and/or flattened. Moreover, the postglenoid area sometimes is laterally compressed. The first important question is that regarding the original shape of the mandible in the distorted and fragmented regions. There are few isolated mandible specimens in which the adductor chamber is not crushed and the fenestra Meckeli is complete- ly preserved. These demonstrate that the adductor chamber was relatively wide, es- pecially posteriorly, resulting in a convex lingual surface of the elements (prearticu- lar, angular). The following problems remain, resulting from the exposed position of the regions: (1) The hamate process is markedly inclined labially, resulting in an obliquely orientated glenoid facet. (2) In most specimens the proper glenoid area is distinetly shortened and sagittally somewhat elongated. In both cases the original condition can be reconstructed relatively precisely by the morphology of the quad- rate trochlea; this structure is practically never deformed because of its massiveness. (3) The postglenoid area is often laterally compressed, which is indicated by a strongly narrowed glenoid facet and unusually high and fragmented lingual crest. Reconstruction relies on well-preserved specimens with wider postglenoid areas and uncrushed margins. The morphology of this region is, however, varıable in many as- pects which are not affected by compaction. Thus reconstruction remains difficult here. (4) The adductor chamber is frequently considerably deformed, which affects both the shape of the adductor window and the thin lingual wall of the chamber. The latter ıs, however, known nearly uncrushed from three articulated specimens, wherefrom it is apparent that it was markedly convex. The deformation of the ad- ductor window largely results from a crushing of the lingual frame (formed by the coronoid and prearticular). Isolated finds of coronoids help restoring this region: the coronoid curves markedly laterally at the anterior, pointed end of the adductor win- dow, converging towards the sagittal tooth arcade of dentary and coronoid. A more difficult problem is that of the orientation of the mandible with respect to the skull. The dental tooth arcade suggests that the deep, laterally flattened anterior part of the mandible lays in a near-vertical plane. The orientation of the dentary teeth is well constrained by the narrow slit in the upper jaw (between maxilla and palatine and ectopterygoid) into which they fit. As in undistorted skulls, the upper tooth rows are strictly parallel and point straight ventrally, not much variation in the direc- tion of the dentary teeth is possible. Furthermore, as the dentary teeth are largely straight and lie in the same plane as the whole bones of the mandible, the general or- ientation of the latter must have been also nearly vertical. The reconstruction finally reveals that the mandible in articulation was slightly wider than the skull at its nar- rowest point, lateral to the orbit. The cranıum of Mastodonsanrus thus formed a nearly perfect triangle ın life. #42 The structure ol the oecıput and ıts artıculatıon with the atlas The occiput is the most problematic region in the cranıum of Mastodonsaurus, as well as in many other large temnospondyls. Despite of the largely flattened skulls of these forms the occiput was often relatively high, a fact which became apparent on- ly by rare finds of nearly uncrushed skulls. The long-believed general tendency of actinodontid temnospondyls to successively flatten their occiputs through the Per- 142 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 mo-Triassic (Warson 1919, 1951) is in fact much more difficult to assess, now that threedimensionally preserved skulls are available for a variety of taxa. A good exam- ple is Cyclotosaurus hemprichi (Kunn 1942) which has an occiput nearly as high as that of most other taxa. The generally believed characteristic of Cyclotosanrus robus- tus, the most extremely flattened occiput among the Capitosauridae, is also a matter of revision. New threedimensional finds from the Lower Stubensandstein show that this species had a fairly high occiput (SCHOcH submitted 1). Finally, Mastodonsau- rus gigantenus now turns out to be another such case: one specimen out of the Kup- ferzell sample has a nearly uncrushed occiput (SMNS 54675) in which also a com- plete endocranium is preserved (fig. 49). The following regions of the occiput of Mastodonsaurus are affected by compac- tion even in the best-preserved specimens. 1. Processus paroticus (tabular, exoccipital). 2. Columna verticalis (postparietal, exoccipital). 3. Condylus exoccipitalıs. The structure of the atlanto-occipital articulation was such that the strongly con- cave and bilobed atlantal facets faced anterodorsally. This is evident from the struc- ture of the atlas, which is much longer ventrally than dorsally, and irrespective of distortion has an anteroventrally sloping anterior face. Well-preserved occiputs have occipital condyles which face slightly posteroventrally. It thus appears that the de- sign of the atlanto-occipital articulation favoured an elevation of the skull rather than a depression. This ıs particularly interesting as both possibilities might be theo- retically conceiveable (see ERDMANN & CunpDarı 1984 on Amphinma tridactylum). 4.4.3. Structure of the vertebral segment The presacral vertebrae of Mastodonsanrus consist throughout of three compo- nents per segment: the intercentrum, neural arch, and pleurocentrum (fig. 33). The peculiar structure of the capitosauroid vertebral segment has long been referred to as stereospondylous, a term coined by ZırrEı (1887). The greek term is a composite of stereos (massive) and spondyl& (vertebra), and must be viewed in a relative sense, compared to other temnospondyls. FrAAs (1889), who referred to the mastodon- saurid vertebrae from the Gaildorf locality, adopted this expression. Watson (1919) identified the massive central element in the axial skeletons of Mastodonsaurus and Metoposaurus as intercentrum and demonstrated that it can be readily derived from the intercentrum of Permian rhachitomes such as Eryops. The composition of the vertebral segment, such as described by PLiEninGEr (1844) and Fraas (1889) for Mastodonsaurus, was often cited and fıgured, although its morphology was not that well understood. PLiENINGER (1844) figured a fragmentary vertebral column of a small temnospondyl specimen which he identified as juvenile Mastodonsaurus. This specimen shows pleurocentra and an overall typically rhachiıtomous structure; an as- signment to a particular group is, however, not possible (HuEnE 1922: 427). FRAAS (1889: 83) was inclined to assume pleurocentral ossifications in the posterior part of the trunk, emphasising the decreasing amount of bone in the intercentrum. He also referred to a fragmentary find of uncertain affınıty in which pleurocentra are present. Hurne (1922) on the other hand, the last to describe certain aspects of ver- tebral anatomy in Mastodonsaurus giganteus, dıd not find any evidence for pleuro- centra. SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 143 The transverse processes of the typical “rhachitomous” temnospondyls, such as Trimerorhachis, Eryops, Sclerocephalus, or Archegosaurus, are relatively short and directed posterolaterally. Their diapophyses are long-oval and obliquely orientated, allowing the rib only to run very close to the long axis of the trunk. The capitulum is small and nearly confluent with the tuberculum; the parapophysis is consequent- ly very small. In capitosaurs, especially in large-growing genera such as Eryosuchus, Mastodonsaurus, Paracyclotosaurus, and Parotosuchus pronus, the transverse pro- cesses are long and the tuberculum thus much larger than in the aforementioned gen- era. The capitulum is much larger and the ribs are very clearly two-headed. The or- ientation of the ribs must have been different to that of the “rhachitomes”: they run more clearly in lateral direction and were much longer, with a marked bending point at about midlength, which contours the shape of a markedly broader and flattened trunk. The gross morphology of the capitosauroid trunk is therefore stout, best compared to the appearance of a large cryptobranchid specimen (e.g. Andrias japon- icus). The neural spines are throughout very low in capitosaurs. This is either a result of imperfect ossification, such as the morphology of the neural arches ın Benthosuchus or Parotosuchus pronus suggest, in which case a cartilaginous dorsal continuation cannot be ruled out. The massive pleurocentra, which nearly completely fill the gap between two suc- cessive intercentra, are attached to the posterior and ventral side of the transverse processes. This is a condition found in Eryops for instance, and it similarly occurs in Platyoposaurus (BYSTROW & EFREMOV 1940). As these authors noted, a general ten- dency in old specimens is the synostosis of intercentrum and pleurocentrum, as ex- emplified ın Dvinosaurus and Platyoposaurus. They considered this tendency to be one among four possible ways by which stereospondylous intercentra may have been formed in evolution. The condition in Benthosuchus and Wetlugasanrus, name- ly aloss of an ossified pleurocentrum, for a long time appeared to be the typical con- dition of Triassic ‘stereospondylous’ temnospondyls. The study of the structure of the vertebral segment in Mastodonsaurus hence re- veals that basıcally the rhachitomous architecture is retained. The particular, but not unique condition found in Mastodonsaurus ıs the great height and overall massiveness of the intercentrum. Whereas there are clear differences to the intercentra of metopo- saurids (cf. Sawın 1945; COLBERT & IMBrIıE 1956), those of Eryosuchus are well com- pared to those of Mastodonsaurus and in fact the most similar among capitosaurs. 4.4.4. The sequence of intercentra through the axial skeleton PLiENINGER (1844), FrAAs (1889), Watson (1919) and most recently HuENE (1922) commented on the structure and composition of the presacral vertebral col- umn. Huene arranged a series of 28 intercentra according to the articulated specı- men formerly described by PLiENINGER, and in particular emphasized that there is a marked height decrease through the sequence. Although his figure is much general- ised and schematic, the general arrangement is corroborated by the present re-ınves- tigation. There are several independent sources for the reconstruction of this sequence: 1. The articulated specimens described by MEYER & PLIENINGER (1844), and new finds from Kupferzell. 144 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 Fig. 50. Vertebral column of Mastodonsaurus giganteus from the alum shale at Gaildorf (SMNS 4698). Right, original in dorsolateral view; left, reconstruction of the pre- served sequence of intercentra and neural arches. The height of the processus spıno- sı remains almost constant. 2. Relative height of the intercentra decreases caudally. 3. Degree of closure of the chorda foramen decreases, and the intercentra loose successively contact to both the pleurocentra and the neural arch. SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 145 4. The transverse breadth of ventral part decreases, and the ventral side possesses marked depressions and lateral constrictions. The articulated finds clearly lead to the concept that the height of the intercentra first increases (from the axis through the fifth vertebra), then keeps a rather similar height up to the 22nd presacral, and then again decreases to the 27th which has an open chorda incisure instead of a foramen (figs. 30, 50). In the near-articulated spec- imen from Kupferzell (SMNS 80913) the last six intercentra clearly differ among each other so significantly that a definite sequence can be established according to the criteria mentioned before. 4.4.5. The sequence of rıb types through the axıal skeleton The proper assignment of the various ribs with particular vertebrae poses more problems than that of the intercentra, and it cannot be ultimately resolved for all re- gions. All authors so far failed to establish such a series, and the reasons have to be sought entirely with the poverty of the disarticulated rib material from the Gaildorf and other Alaunschiefer localities. The following criteria appear to be correlated with the relative position of the rıbs: 1. Rıb length distal to the ventral bending point. 2. Presence and morphology of proximal and distal uncinate processes. 3. Degree of separation and morphology of capıtulum and tuberculum. 4. Morphology of distal rıb shaft. 5. Length of the portion proximal to the bending point. 6. Morphology and distance of diapophysis and parapophysis. In the axis, the diıapophyses and parapophyses are nearest and of almost round shape. The corresponding rıb (A), whose head approaches most closely this struc- ture, ıs fairly long yet little differentiated as compared to other anterior trunk rıbs. The following rıbs are very sımilar in the morphology of their heads, such as the di- and parapophyses of the corresponding vertebrae are. Instead of establishing a de- tailed and speculative sequence, I should like to rather grossly arrange the rib types according to: (1) the length of the distal shaft (the longer the more anterior), (2) the size of the distal uncinate process (the larger the more anterior), and (3) the position of the distal uncinate process relative to the distal end (the more distal the more an- terior). The length of the proximal rib portion (i.e. proximal to the bending point) ıs throughout the same for the anterior ribs. According to this scheme, the proximal shaft which bears the proximal uncinate process decreases in thickness caudally, and the region is less differentiate, especially in lacking the various additional crests which are characteristic of the posterodorsal side of the anteriormost trunk rıbs. At the prominent bending point the rıbs usually turn at an angle of 50-55° ventrally, thus paralleling the supposed body outline. According to this evidence, the anterior trunk region was much flattened (Watson 1958), with a transversely long-oval, dor- sally compressed transsectional area. Further posterior (at about the $th or 10th vertebral position) first the proximal and then the distal uncinate processes disappear. The former are borne by a crest on the dorsoposterior side of the rıb and may persist eventually in a rudimentary state up to the sacrum, which is a matter of individual varıation. The latter, throughout found distal to the bending point, disappear fairly soon, which gives the rıb a much more slender appearance. The distance between capitulum and tuberculum increas- 146 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 es in these vertebrae, indicating a distally extended neural arch. The bending point of the rıbs has disappeared, resulting from the smaller length of the rıbs in which this distal point is simply not reached. The artıculation facet of the tuberculum is also much extended, and by its structure reveals a very tight fitting of rıb and vertebra. The next series of trunk rıbs (15-20) are both shorter and more slender, with un- cinate processes almost lacking. The head region is, however, similar to that of more anterior ribs, and it differs from the somewhat sımilarly shaped tail rıbs foremost by the well-differentiated tuberculum and capıtulum. The distal end and shaft are much thinner than in the aforementioned rıb types. Finally, the last presacral rıbs tend to differentiate again, develop uncinate pro- cesses and a rather flat, proximal region. The articulation facets for the vertebra have also changed substantially: capıtulum and tuberculum have become increasingly similar to each other, and strongly suggest that the length of the transverse process- es ıs also reduced. The proximal portion, distal to the immediate rib head region, is flattened and bears numerous crests and bosses respectively. The last three rıb types are very similar in head structure to the sacral rib, which is not significantly larger than the more anterior ones. 4.4.6. Structure and length of the tail The caudal skeleton, as far as can be concluded from available remains, is moder- ately large and has a massıve base with a relatively high number of caudal rıbs and haemal arches (fig. 51). Both of the latter data indicate the presence of a transversely deep and not too short caudal skeleton. There are at least 8 caudal ribs, as suggested by both partially articulated material and the diversity of caudal parapophyses. The haemal arches are found from the fıfth or sıxth caudal backwards, but their length is uncertain. The presence of caudal ribs and haemal arches suggests that the anterior portion of the taıl had a large cross-sectional area. The known tail skeleton in the largest specimen has a length of 50 cm, with the last vertebra being rıb-bearing, hae- mal arch-bearing, and still well differentiated. A posterior continuation of the tail is hence obvious. Modest estimation, derived from an extrapolation of the direct data on the height and diameter of the last definitely known tail segment, gives a taıl of about 140 cm length. The entire animal, to which the giant specimen belonged, con- sequently must have been slightly longer than 5m. An estimation which draws data from other capitosaurs into consideration, arrives at a very similar result: if the pro- Fig. 51. Reconstruction of the caudal skeleton in Mastodonsaurus giganteus, based on isolat- ed caudal intercentra and indirect evidence from closely related genera. SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 147 portions of Paracyclotosaurus davidi are taken as additional guide, a head-to-tail length of nearly 5m is obtained. Finds of mastodonsaur tusk, exceeding the size of those of the giant specimen by far, suggest the presence of much larger animals in both Kupferzell and Gaildorf localities. JAEGER’s original specimen, SMNS 55911, is in fact the largest amphibian tooth ever reported on, and tentative estimation would give an animal of nearly 6m length. 4.4.7. Appendicular skeleton The posture of the fore limb is constrained by the geometry and topography of the articulation facets, which are generally relatively well ossified, though obviously were covered by cartilaginous caps. The glenoid faces laterally and posterolaterally, whatever orientation of the scapula is preferred (fig. 52). There is, however, little doubt that the scapula faced rather steeply upwards, as results from all attempts to fit the scapulocoracoid, cleithrum, and clavicula together. The massiveness and rigid- ity of the latter suggest that most specimens are undistorted in that region, and the minimal number and amount of fractures agrees with this. The structure of the glen- oid thus permits a posture in which the humerus directed strictly laterally, and rota- tion along the head of the latter would bring it into a more posteriorly directed po- sition. Other movements, such as a foreward rotation of the humerus, appear to be strongly constrained by the glenoid and largeley impossible. On the other hand, a vertical rotation of the humerus around a sagittal axis, such as to lift the body, can- not be ruled out. The orientation of the antebrachium towards the humerus is constrained by the morphology of the ectepicondyle ın particular (fig. 52). This faces entirely to the side, permitting only a lateral articulation of the radıus. The posture must conse- quently have been a sprawling one, with the arms held straight to the side and only minımally to the back, and the forearms facing to the sıde rather than the front as in Eryops, Sclerocephalus, Archeria, and Proterogyrinus. In old specimens the proximal articulation facet extends both to the side and ventrally, and in addition the convex- ity increases, so that the angle of rotation with maintained bone contact is larger than in smaller specimens. The attachment of the ilium to the sacral rıb is indicated by a triangular rugose and sculptured area, which in some specimens neatly mirrors the shape of the dorsal ili- adıc end (figs. 37, 46). As the orientation of the sacral rib with respect to the axial skeleton can be ascertained by the structure of the diapophysis and parapophysis, the distance between the acetabula and hence the width of the body in the sacralre- gion can be estimated. The depth of the body at this level is given by the length of the ilium and ischium, but ventral to the latter a considerable amount of cartilage may be presumed. Hence there is doubt about this measure, although by any assumption one arrıves ata narrow and very shallow posterior trunk. The hind limb was accord- ing to all evidence similar to that of other large temnospondyls, such as Sclerocepha- lus and Uranocentrodon, with the difference that it was proportionately smaller and in particular also absolutely smaller and slenderer than the fore limb. 4.4.8. The skeleton as a whole The proportions of the postcranial skeleton of Mastodonsaurus giganteus have been a major point of discussion for more than 150 years. In fact, only the combina- 148 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 humerus coracoid Fig. 52. The structure and articulations of the pectoral girdle and fore limb in Mastodonsan- rus gigantens. tion of knowledge gathered from the two main samples, the old from Gaildorf and the new from Kupferzell, provides sufficient data to reconstruct the skeleton as a whole. Both sources are equally important. The articulated Gaildorf material originally consisted of two long vertebral col- umns (SMNS: MEYER & PLiENINGER 1844; HuENE 1922) and various additional specimens of fragments of the presacral skeleton (SMNS 4698, GPIT 1804). SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 149 distolateral proximolateral 10 cm anterior Fig. 53. The structure and articulations of the pelvic girdle and hind limb in Mastodonsaurus giganteus. 150 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 Er. = \ N = R SQ un ®: 22 DR Pe PN ex I Ss 2: En Pr Pr P F 62 p ? E » r r r 3 = = = : : : = = E ? = = = = : : 2 zo) = Fig. 54. The complete skeleton of a large specimen of Mastodonsaurus giganteus from two perspectives. Reconstruction based on numerous observations mentioned in the text. The skeleton is markedly stouter and broader than that of primitive temno- spondyls, and the trunk is flattened dorsoventrally. While the length of the trunk is given by articulated specimens and the spatial relations of the vertebrae and ribs, the tail is of unknown length. The figured caudal skeleton depicts the minimal size, which results from the diversity of vertebral and rib types in the tail. SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 151 The trunk of Mastodonsaurus giganteus is almost exactly two times longer than the skull roof (fig. 54). This proportion can be derived from several independent lines of direct evidence, and it corresponds well with the structure of other capito- saur trunks (Uranocentrodon: van HoEPEN 1915, Paracyclotosaurus: Watson 1958, Eryosuchus: OCHEV 1972, Metoposaurus: Duturt 1976). The greatest resemblance in trunk proportion is between Mastodonsaurus and Paracyclotosanrus. The lines of ev- idence supporting this reconstruction are as follows. (1) The complete articulated specimen from Gaildorf (SMNS 4707, see MEYER & PLiENINGER 1844; Fraas 1889; HuENE 1922) encompasses the complete skull (74 cm), the presacral column (145 cm), and parts of the appendicular skeleton (hu- merus: 24cm). The length of the presacral column is a minimal measurement, given that the last preserved vertebra (the 28th) actually is the sacral. (2) The incomplete articulated specimen from Gaildorf (SMNS 4698) in which 20 vertebrae are preserved in tight articulation. The size of the vertebrae is nearly the same as that of (1). The column is bent to give a dorsally concave line. The length of a vertebral segment was measured and counted to 28, which gave a presacral length of 145 cm. This result matches very precisely with the result of (1). Size and length of the vertebral centra is nearly similar throughout the presacral column, which ıs known from (1) and (3). (3) A specimen from Kupferzell, including a fragmentary skull (75 cm) and 28 ver- tebral centra (SMNS 80913). The latter were found partially disarticulated, but closely associated with the skull. The last vertebra is crescent-shaped and dorsally with an open chordal incisure. Arranged in a sequence, with distances allowing ar- ticulation of proportionately matching neural arches, the trunk will have a length of between 135 and 145 cm, thus giving a trunk nearly two times longer than the skull. (4) A giant specimen from Kupferzell with a partial skull (fragments of palate and two complete mandibles), 35 intercentra, numerous fragments of neural arches, and a large number of morphologically diverse rıbs (SMNS 81310). The skull was about 125 cm long (mandibles: 140 cm), the arrangement of 28 presacral vertebrae (in the way explained before) gives a length of 240 cm. Asall intercentra are strongly affect- ed by compaction, their length must be estimated, comparing them to uncrushed specimens of similar size. This specimen is particularly important, as it has a series of definitely articulated caudal intercentra, and a variety of associated trunk and taıl rıbs. In sum, reconstruction of trunk proportions relies on the articulated Gaildorf ma- terial to (1) estimate the length of an average vertebral segment, (2) count the minıi- mal number of presacral vertebrae, and (3) study the varıation in structure and pro- portions of vertebral segments according to their positions within the column. The results of (3) help correcting an oversimplified estimation gained from (1). The presacral count of Mastodonsanrus gigantens is suggested by (a) the first Gail- dorf specimen (MEYER & PLiEnINGER 1844), (b) the giant Kupferzell specimen (SMNS 81310), and (c) phylogenetic ground-plan reconstruction. The latter relies on data from Uranocentrodon senekalensis (van HoEPEN 1915; HuENE 1956: 28 presacrals) and Paracyclotosaurns davidi (Watson 1958: 28 presacrals). The tail of Mastodonsaurus was, for the reasons mentioned and discussed before, much longer than previously considered by certain authors (figs. 51, 55). Although the general morphology of caudal skeletons in capitosaurs is rather well understood, complete finds are extremely rare. Paracyclotosaurus davidi is the only find known 152 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 in which the tail is completely preserved (Warson 1958). As both the structure and length of the presacral skeleton and the morphology of the tail base are very similar in Mastodonsaurus, and especially the proportions with respect to the cranıum, I conclude that the tail of the latter was very likely to be slightly shorter or as long as the skull, which would mean a length of about a metre ın a large specimen. In conclusion, the general appearance of the skeleton of Mastodonsaurus gigan- teus comes very close to that of other large capitosaurs and related genera (fig. 55). Keeping the numerous and far-reaching anatomical differences in mind, the overall resemblance to a crocodile is compelling. This has been stressed numerous times (starting with MEvER & PLIENINGER 1844), but is certainly not a fortunate compar- ison. The extremely flattened and platybasic skull and especially the large degree of flattening in the trunk are striking features of capitosaur body architecture. The bod- ily appearance of Mastodonsanrus gigantens is much better and physiologically more reasonably compared to that of the largest specimens of the Japanese Giant Salamander, Andrias japonicus, with the exception that capitosaur skull design bears many plesiomorphic features not found in extant groups. Among urodeles, Amphin- ma tridactylum resembles Mastodonsaurus most closely in the appearance of the skull, both by its narrow outline and the exceptionally high degree of ossification. The flatness of body architecture is a very frequent, if not general phenomenon among the largest species of Recent lissamphibians, with such different forms as Conrana goliath (the West African Goliath Frog), the cryptobranchid Andrias ja- ponicus (The Japanese Giant Salamander), and Dicamptodon ensatus (The Pacıfic or Marbled Giant Salamander). Acknowledgments I am much indebted to Rurerr Wır.D for his generous offer to work on the excellent mate- rial of Mastodonsaurus, which he excavated personally and in concert with a large field party of the SMNS in 1977. I profited much from his experience with this material, which permit- ted me to finish work within a reasonable time range. My supervisors, WOLF-ERNST REır and FRANK WESTPHAL, encouraged and supported me throughout. Their generosity, open-mind- edness, and patience set the frame for my dissertation, and their critique and methodical con- cepts guided me in giving shape to this project. JÜRGEN BoY provided both thorough critique and encouragement from an early stage on; long ago, his work first attracted my interest ın this particular field. I thank the following people for first-hand information, valuable critique and lively discus- sions: A. BARTHOLOMA, G. BECHLY, C. BELL, R. BOETTCHER, J. A. CLAack, R. DAMIANI, E. Frey, D. GOwER, H. HAGDORN, E. P. J. HEIZMANN, W. KUGLER, M. W. MaıscH, A. T. MATZ- KE, A. R. MiLNER, K. PaDIan, B. $. RUBIDGE, M. A. SHISHKIN, $. V. SMIRNOV, M. ÜRLICHS, D.B. Wake, M.H. Wake, A. A. WARREN, E. WEBER, H. WEBER, ]J. G. WEGELE, $. P. WELLES, R. WERNEBURG, and A. YATEs. In technical problems, N. ADORF, W. GERBER, A. LEHMKUHL, and T. RATHGEBER were very helpful on various occasions. I thank A. CHinsamY, E. GAFF- NEY, M. GooDwIn, Y. GuBIn, P. HOLROYD, I. Novikov, M. RAATH, M. A. SHIsHKiIn, and R. WırD for allowing me to study specimens under their care. I especially want to thank G. Bıo0s for very thoroughly reading and extensively commenting on this paper, which helped much to improve it. This work forms part of a dissertation in Vertebrate Palaeontology, which was supported by several organizatıons. I thank the Graduiertenförderung, DAAD, and Friedrich-von-Al- berti-Stiftung for financial support, and H. HAGDORN, W. MAIER, V. MOSBRUGGER, W.-E. Reır, M. Urrichs, F. WEstpHar and R. Wir for their engagement in this respect. SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 153 6. References ALBERTI, F. v. (1834): Beitrag zu einer Monographie des Bunten Sandsteins, Muschelkalks und Keupers, und die Verbindung dieser Gebilde zu einer Formation. 368 pp., Stuttgart & Tübingen (Cotta). - (1864): Überblick über die Trias, mit Berücksichtigung ihres Vorkommens in den Al- pen. 353 pp., 7 pls.; Stuttgart (Cotta). BEAUMONT, E. (1977): Cranial morphology of the Loxommatidae (Amphibia: Labyrinth- odontia). - Phil. Trans. royal Soc. London, 280: 29-101; London. Bot, J.R. & LOMBARD, R.E. 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It ıs reason- able to keep all terms that have gained general acceptance, or at least which have ex- perienced a continued use, and to prefer them over less widely used (and known) synonyms. While a mixture of Latin and English terminology is unavoidable, this strategy is certainly more useful than attempting to establish a new and standardized terminology, either Latin or English. The translation of all Latin terms into English would pose major problems in some cases, as ıt would be difficult to keep the higher degree of precision character- istic of many words in the Latin language. I have invented new terms (in Latin) for features which have been inadequately referred to by English terms. In addition, new features, of which this study has yielded a relatively large number, are referred to by new terms. I suggest Latin names in this case, although often an English trans- lation would not pose problems; in this case the use of the language may be decided by subsequent authors. 162 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 Adductor chamber: The widened mandibular cavity anterior to the glenoid ar- ticulation which terminates somewhat before the anterior rim of the adductor window. Adductor window: The dorsal opening of the adductor chamber framed by pre- articular and surangular lingually, coronoid and surangular labially, and artıcular posteriorly. Synonyms: fenestra adductoris, adductor fossa of some authors. Alary process: An ascending process of the premaxilla by which this bone con- tacts the nasal medial to the narıs. Synonym: Processus alarıs. Angulus adductoris: A broadened and flat depression on the labial side of the mandible, running along the labial margin of the adductor window. Its name re- fers to the probable insertion of adductor musculature on this area, as suggested by its characteristic surface. Apertura praemaxillarıs: Paired or unpaired opening(s) in the palate, bordered by vomers posteriorly and premaxilla anteriorly, accommodating the tusk of the symphysıs. Arcus: The arc which frames the neural canal, formed by the processus spinosus dorsally and the processus transversi laterally. Basal plate: The posterior portion of the parasphenoid, behind the interpterygoid vacuities, by which the bone is sutured with the pterygoids. Canalıs primordialıs: The slender cavity between the lingual and labial walls of the mandible. Capitulum: The ventral facet on the head of the rib which articulates with the par- apophysis. Caput capituli: The process bearing the capıtulum. Caput humeri: The proximal head of the humerus. Caput tuberculi: The process bearing the tuberculum. Choana palatalis: The superficial outline of the internal narial opening situated in the main plane of the palate. Choana proprieta: The proper outline of the internal narıal opening, which is of- ten situated dorsal to the main plane of the palate, arranged ın an oblique plane relative to the palate, and which is generally smaller than the choana palatalıs. This distinction is useful within the Capitosauridae, where the morphology and size of the choana differs considerably and might be a phylogenetically significant fea- ture. Columna verticalis: A straight dorsal process of the exoccipital, connecting the occiput with the postparietal. Commissura anterior: The transverse connection between the paired sulcus in- fraorbitales and s. supraorbitales. Condylus occipitalis: The only bearer of the articulation between the skull and the vertebral column (proatlas or atlas). In many, especially primitive temnospon- dyls formed by basioccipital (ventral) and exoccipitals (dorsolateral), ıt ıs solely formed by the exoccipitals in certain advanced, large-growing capitosaurs such as Mastodonsanrus and Cyclotosaurus, as well as the Metoposauridae. Conical recess: A nearly round depression on the dorsal side of the parasphen- oid, in the basisphenoid region anterior ro the otic, medial to the epipterygoid, and lateral to the laterosphenoid region of the sphenethmoid. It probably housed the cartilaginous lateral portion of the basısphenoid in stereospondyls. Synonym: Recessus conoideus. SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 163 Crista basioccipitalis: A medial and unpaired crest rising from the posterior, raised margin of the parasphenoid and running sagittally along the dorsal surface of the bone, dividing the fossa basioccipitalis by half. Crista falciformis: A posterior outgrowth of the superficial, skull-roofing por- tion of the squamosal, forming part in the posterior rım of the skull roof. In Cy- clotosaurus and other so-called ‘closed-notched’ capitosaurs the crista falciformis is sutured or fused to the tabular posterior to the otic notch, thus encircling an ot- ic window. Crista laterosphenoidalıs: Paired crests attached to the laterosphenoid portion of the sphenethmoid, on the dorsal side of the parasphenoid, at the interface between basal plate and cultriform process. Crista muscularis: A transverse crest at the posterior rım of the basal plate, sug- gesting the origin of hypaxial musculature. Crista parapterygoidea: A transverse, dorsal outgrowth of the parasphenoid at the posterior rim of the conical recess in the basipterygoid region. It continuous- ly rıses laterally, and forms a dorsolateral process by which it articulates with the ventral proximal head (VPH) of the stapes. Crista paroccipitalis: A high ridge or crest rising from the posterolateral mar- gin of the parasphenoid, running obliquely anteromedial on the dorsal surface of the bone. Crista tubercularıs and crista capitularıs: Medial crests running on the proximal-dorsal side of the rib heads. Cultriform process: The anterior portion of the parasphenoid, which is bor- dered by the interpterygoid vacuities and that interconnects the vomer with the basal plate. Synonym: Processus cultriformis of some authors. Dental ramus: The tooth-bearing portion of the premaxilla. Synonym: Ramus dentalıs. Diapophysis: The rıb articulation facet of the neural arch. Dorsal proximal head: The footplate of the stapes, or dorsal portion of the head in temnospondyls, which points into the fenestra ovalis (DPH). Note that the dorsal head of the temnospondyl stapes is probably not homologous with the dorsal head of the amniote stapes (see LOMBARD & Borr 1988). Synonyms: Pro- cessus vestibularis, caput columellae, footplate. Dorsum sellae region: The ventral ossification in the laterosphenoid region, named after the characteristic region of the hindbrain. Ectepicondyle: The antero-ventral condylus of the distal end of the humerus, ar- ticulating with the radıus. Entepicondyle: The postero-dorsal condylus of the distal end of the humerus, ar- ticulating with the ulna. Epipterygoid footplate: The ventral facet of the epipterygoid by which the ele- ment is suturally connected with the pterygoid. Facies intercentralis: The facet for the attachment to the tuber articularis of the intercentrum. Facies pleurocentralis: The articulation facet for the pleurocentrum, situated entirely on the posterior side of the processus transversus and facıng posterome- dially. Fenestra ovalis: An opening which in Mastodonsaurus is framed by the otic, ex- occipital, pterygoid, and parasphenoid and into which the footplate of the stapes 164 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 fitted in natural articulation. By definition (articulation of stapedial footplate) this opening includes, ıf not represents the fenestra ovalis as known from Recent am- phibians and amniotes. Synonyms: Fenestra vestibuli, Oval window. Flexura lacrimalis: A sıgmoid curvature of the sulcus infraorbitalis, in most tem- nospondyls situated on the lacrımal. ’ Fodina vomeralis: An elongated, countersunk area on the ventral surface of the palate, separating the vomers in the midline and exposing the anterior portion of the cultriform process. Anteriorly the fodına continues as a channel enclosed by the vomers which opens anterior to the dentes postfenestrales, right behind the apertura praemaxillaris. Foramen chordae tympani: Relatively large opening ventrolingual to the glen- oid area of the mandible, in Mastodonsaurus situated at the articular-prearticular suture. Foramen magnum: The largest opening in the occiput, bordered by the exoccip- ital laterally, the parasphenoid ventrally, and the processus lamellosus dorsolater- ally. Fossa basıoccipitalis: A medial depression in the posterior portion of the para- sphenoid, on its dorsal side. Fossa parasphenoidalıs: Paired grooves or pockets ın the posterior portion of the ventral side of the basal plate, posterior to the crista muscularis. Synonym: parasphenoid pocket, muscular pocket. Glenoid facet: The articulation facet for the humerus head, formed by the scapu- locoracoid. Glenoid area: The articulation facet for the articular in the mandible. Incisura capitis: The region separating the two rib heads. Interpterygoid vacuities: Medium-sized to large openings in the palate, ventral to the orbital windows, bordered by the pterygoids, vomers and eventually pala- tines, and separated in the midline by the cultriform process. Lamina ascendens: A sheet-like, curved and irregularly shaped outgrowth of the pterygoid, connecting to the squamosal dorsally, the epipterygoid anteroventral- ly, the otie posterodorsally, and the quadratojugal posterolaterally. Lamina descendens: The counterpart of the lamina ascendens, formed by the squamosal, and in capitosaurs usually closing the occipital face of the check. Lamina supraoccipitalis: A continuous descending flange of the postparietal and tabular, forming the posterior face of the skull roof in occipital view. Latera vertebrae: The smooth and concave flank of the cylindrical intercentrum. Laterosphenoid roof: The medial and unpaired roof of the posteriormost por- tion of the sphenethmoid region, which in later stages fuses with the otic in Mas- todonsaurus. Meckelian window: The large fenestra on the lingual side of the mandible, bor- dered by prearticular, postsplenial, dentary, and angular. Mentomandibular ossification: A paired bone in the symphysis, representing the anterior portion of the mentomeckelian, the primordial cartilage of the man- dible in gnathostomes, which ran along the canalıs primordialıs (MM). Otic horn: The ascending process of the otic by which the neurocranıum contacts the postparietal and supratemporal. Parapophysis: The rıb articulatıon facet of the intercentrum. Postglenoid area: The region posterior to the glenoid facet of the mandible SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 165 (PGA). This term was introduced (WARREN & BLAck 1985) to generally refer to this region without specifying by which elements it is formed. Processus anterior: An anterior outgrowth of the epipterygoid. Processus ascendens palatoquadratı: In its strict sense, this structure is con- fined to the embryonic and early larval stages of primitive tetrapods and the em- bryonic stages of amniotes. The ossified, late-ontogenetic counterpiece has long been referred to as the epipterygoid, although this ossification often encompasses more than just the processus ascendens palatoquadrati. In Mastodonsaurus the sphenethmoid process of the epipterygoid ıs most likely to represent an ossified portion of the processus ascendens. Processus basalıs: A posteromedial rudimentary process or simple facet rising from the epipterygoid footplate on its medial side. Processus dorsalis: A rod-like, dorsomedial outgrowth of the epipterygoid con- necting to the parietal lateral to the pineal foramen. Processus hamatus: An anterodorsal extension of the glenoid area, formed by the articular, and framed by a dorsal ougrowth of the prearticular, forms a strong abutment against the quadrate trochlea. Processus paroticus: An oblıque, dorsolateral outgrowth of the exoccipital, which is blade-like in large capitosaurs and connects to the underside of the tabu- lar; in older literature usually referred to as processus paroccipitalis. Processus parasphenoidales: Posteromedial outgrowths of the vomers which underplate the cultriform process. In many capitosaurs these processes form prominent bulges, and are separated by a markedly countersunk area, the fodina vomeralis. Processus posterior: A short and straight posterior outgrowth of the epiptery- goid, by which the element connects to the lamina ascendens of the pterygoid. Processus sphenethmoidalis: An anterodorsal process of the epipterygoid, connecting to the neurocranıum in the sphenethmoid region, either by means of a simple abuttment, or sutural such as in Mastodonsanrus. Processus submedullarıs: A ventrally situated, anterior outgrowth of the exoc- cipital, situated below the foramen magnum and below the basioccipital rudiment of higher temnospondyls. Processus subtympanicus: The process by which the exoccipital contacts the pterygoid in advanced capitosaurs. Processus vomeralis: The ventral, posteriorly directed process of the premaxil- la by which it connects to the vomer. Processus uncinatus diıstalis: Crest or blade-like outgrowth of the stylus dis- tal to the processus uncinatus proximalis and usually also distal to the main bend- ing point of the rıb. Processus uncınatus proximalis: A crest or irregular outgrowth on the poste- rıor flank of the dorsal rib face, proximal to the bending point of the stylus. Stylus costae: The cylindrical shaft of the rib. Sulcus accessorius: A short and blindly ending lateral sense canal immediately ventral and labial to the glenoid area, passing through the surangular and branch- ing from the sulcus articularıs. Sulcus articularıs: An oblique lateral sense canal running through the surangu- lar and connecting the sulcus accessorius with the sulci dentalis and marginalis. 166 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 Sulcus dentalis: A long lateral sense canal running in parallel with the dental ar- cade of the mandible and passing through the surangular and dentary. Sulcus infraorbitalis: The lateral sense canal lateral and ventral to the orbit, passing through squamosal, jugal, lacrimal, and maxilla. Sulcus marginalis: A short lateral sense canal running through the angular and surangular, where it merges into the sulcus accessorius. Sulcus supraorbitalis: The lateral sense canal medial and dorsal to the orbit, passing through premaxilla, nasal, lacrimal, prefrontal, frontal, postfrontal, post- orbital and finally unites with the sulcus infraorbitalis on the jugal. Sulcus temporalis: The lateral sense canal on the posterior skull table postero- medial to the orbit, passing through tabular, supratemporal, and postorbital, where it merges into the sulcus supraorbitalıs. Supinator process: An outgrowth of the anterodistal face of the humerus, facing anteroventrally. It is presumed that this process served as an attachment site for the supinator musculature, although the broad size and shape spectrum among early tetrapods and stem-amniotes suggests that this interpretation may not be universally correct. Torus arcuatus: A bulge or thickening topping the labıal wall of the adductor chamber and forming the labial margin of the adductor window, labial to the an- gulus adductoris. Torus lingualis: A bulge or thickening topping the lingual wall of the adductor chamber and forming the labial margin of the adductor window. Tuber articularıs: The attachment site for the neural arch, in most intercentra sit- uated dorsal and posterior to the facies pleurocentri. Tuberculum: The dorsal facet on the head of the rib which articulates with the di- apophysis. Ventral proximal head: A stilette-like protuberance of the stapedial head ven- tral to the footplate, and usually separated from the latter, forming an articulation with the crista parapterygoidea of the parasphenoid (VPH). Synonym: processus ventralis. _—— ‚28 an dan2 (AA T AED ARZTNO ANERLAITNNG 2 PT = u 5 u 168 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 Plate 1 Skull of Mastodonsaurus giganteus (JAEGER, 1828) in dorsal view. This specimen was found in the alum mine at Gaildorf, and is the best preserved skull of this species among the finds made in the nineteenth century. Skull length 60 cm. SMNS 4698. [22] > s = < = © an = = 5 < a zZ [e) a (6) = < = ac ® oO an ® [07] 170 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 Plate 2 Skull of Mastodonsaurus giganteus in dorsal view. Best preserved specimen from Kupfer- zell, with completely preserved and uncrushed braincase. Skull length 60,5 cm. SMNS 54675. See also textfigures 1 and 9. [e2] =) [62] = Z < oO © 42] =) BL =) < ee) z, ) a ® H < > Re 8) oO an ® [2] 172 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 278 Plate 3 Skull of Mastodonsaurus gigantens ın dorsal view. Kupferzell. Skull length 54,5 cm. SMNS 54678. 173 SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS 174 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser.BN29278 Plate 4 Skull of Mastodonsaurus giganteus in ventral view. Kupferzell. Same specimen as in plate 3. 175 SCHOCH, MASTODONSAURUS GIGANTEUS ISSN 0341-0153 Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Gulde-Druck GmbH, D-72072 Tübingen saZ/ ;H uk gene Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie B (Geologie und Paläontologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart | Stuttgarter Beitr. Naturk.. Ser. B]| Nr. 279 155 S-12 1ar.,5 Abb,2 Tab. Stuttgart, 30.12. 1999| Mikrofazies, Mikro- und Nannofossilien aus dem Nusplinger Plattenkalk (Ober-Kimmeridgium, Schwäbische Alb) Microfacies, Micro- and Nannofossils from the Nusplingen Lithographic Limestone (Late Kimmeridgian, Swabian Alb) Von Gunnar Bantel, Günter Schweigert, Martın Nose, Stuttgart & Hans-Martin Schulz, Clausthal-Zellerfeld Mit 12 Tafeln, 5 Abbildungen und 2 Tabellen Abstract The analysis of slabs, thin sections and SEM samples from the Nusplingen Lithographic Limestone provided new data on the micro- and nannofossil content. We identified radiolar- ians which were not found in etched samples for preservational reasons, coccolithophorids, calcisphaeres, probable coccoid bacteria, foraminifers, and bryozoans besides several proble- matic microfossils. Thin sections taken from turbidites give evidence of coral growth in the surroundings of the basin. A remarkable amount of the micrite is formed by coccolithophor- ids and their debris. The organic content is characterized as marine alginite. As a result of these observations the sedimentationary dynamics and controlling factors of this lithograph- ic limestone deposit are discussed. Zusammenfassung An- und Dünnschliffe sowie rasterelektronenmikroskopische Untersuchungen im Nus- plinger Plattenkalk (Oberjura, SW Schwäbische Alb) lieferten eine Vielzahl bisher von dort unbekannter Mikro- und Nannofossilien, darunter bestimmte, erhaltungsbedingt ın Atzpro- ben nicht nachweisbare Radiolarien, Coccolithophoriden, Calcisphaeren, fragliche coccale Bakterien, verschiedene Foraminiferen, Bryozoen sowie einige Mikroproblematika. In Dünnschliffen von Turbiditlagen wurden erstmals auch Hinweise auf Korallenwachstum am Rande der Plattenkalkwannen gefunden. Die Coccolithophoriden lieferten einen wesentli- chen Anteil an der mikritischen Fraktion des Plattenkalks. Der Gehalt an organischer Sub- stanz kann als mariner Alginit verstanden werden. Zusammenfassend werden Sedimenta- tionsdynamik und steuernde Faktoren der Plattenkalkablagerung diskutiert. SM APR 12 2000 _ UBRARIES NIaN 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 279 Inhalt 1. Enletwneg a1 tr; 26 1pN: First Sn ea 2 2,41 Nrbeitsmethoden. 5:8 0 Zen mean ea ae ee ee ee 3 221 REM Untersuchungen®... . u..0.: ser usene rn scene set nee a ee ER 3 2.2. Dümnsehliftuntersuchungen „elssernasft : . neue ee 3 23@esteinsanschliite ....s..2040% 2 0. dan Sehe een Ace A 4 DASonstigeläntersuchungens..ur.,,.El: „atsritgerrta tt area ee 5 Se Makrotazies- Analysen ım Nusplmger Plattenkalk 70. 2... 80 22.22.2000. 2 7 3.1. Kalkbänke im Plattenkalkprofil des Egesheimer Steinbruchs ................. 7 3.2. Kalkbänke im Plattenkalkprofil des Nusplinger Steinbruchs ................. 10 333 Die Plattenkalken as ana aaa ae are 13 4. Nannetossilien des Nusplinger Plattenkalks 22.2.2... .2.0.H 0.202 02 14 4sla@oceolıthophorden: 2... te ee ee ee ee ei 14 4.2.) Galeisphären na. 5 ge rn rer een 14 4.3, GocealeBakterien I MI Ah Ad TRATEN. EHRE IN LAN 15 5.. Mikro- und Mesotossilien ım Nusplinger Plattenkalk #2... 15 5.1. Radielariend IH AHA IA. BIRMA N IEAM CHR... 15 5.2. Foramimiferenf .. „share oe Die nee aaa AT ae a 20 5:3. Schwannme üUnd"BryoZoen! MR me RR EIN ARE. 10 So 21 DA Kotallen: v0. rl a ar 22 5.92.SQCC0@OMa. 1 ren a er 23 5:6. Miikroproblematika...n. none ee ee eu ae ER 24 6. Sedimentationsdynamıkund/steuerndeskaktoren . 2A ERTL 24 7. Nuspihek 7.2: ee ee le ee A 27 8. + Literatur 2. 20 a ee er 2 27, 1. Einleitung Mikrofazielle Untersuchungen im Nusplinger Plattenkalk wurden bisher von Fuchs (1937) sowie von TEMMLER (1964, 1966) vorgenommen. Während ın der er- sten genannten Arbeit lediglich eine äußerst knappe und nicht weiter differenzieren- de Beschreibung von Dünnschliffen unter Nennung einiger Komponenten gegeben wurde, lag der Schwerpunkt der TEMMLER’schen Arbeiten ganz auf sedimentologi- schem Gebiet. Bei einer Dokumentation der Karbonatgesteine des Schwäbischen Oberjura im Rahmen einer Diplomarbeit wurde der Nusplinger Plattenkalk nur stichprobenartig beprobt (SCHNEIDER 1969). In einer Profildokumentation von Diet et al. (1998) wurde die Mikrofazies einiger Turbiditbänke innerhalb des Nus- plinger Plattenkalks und in den unterlagernden Liegenden Bankkalken beschrieben. Auf die Mikrofazies der Plattenkalklagen selbst wurde hingegen nicht eingegangen. Ätzproben aus dem Nusplinger Plattenkalk untersuchte bereits SCHAIRER (1971). Er erkannte dabei den Gehalt an allochthonen Sedimentpartikeln. Gezielte Probennah- men führten jüngst zur Entdeckung einer verhältnismäßig reichen Radiolarienfauna (Züceı et al. 1998). Eine systematische Untersuchung der Mikrofazies sämtlicher Kalkbänke des Plattenkalkprofils und vor allem auch der einzelnen Plattenkalk-Pa- kete selbst sowie Untersuchungen über die Ultrastruktur des Plattenkalks fehlten somit bislang. Diese Kenntnislücke zu schließen war die Aufgabenstellung einer Di- plomarbeit am Institut für Geologie und Paläontologie der Universität Stuttgart (BAnTEL 1999). Wesentliche Ergebnisse dieser Untersuchungen sowie einige ergän- zende geochemische und mineralogische Daten werden hier vorgelegt. Die untersuchten Proben und Dünnschliffe aus den Profilen des Nusplinger und Egeshei- mer Steinbruchs (Abb. 1) mit abgebildetem Material sind am Staatlichen Museum für Natur- kunde Stuttgart hinterlegt. Zusätzliches Schliffmaterial befindet sich am Institut für Geologie und Paläontologie der Universität Stuttgart. BANTEL ET AL., MIKROFAZIES, MIKRO- UND NANNOFOSSILIEN NUSPLINGEN 3 Abkürzungen ım Text: SMNS Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart v.o. von oben Dank Die Herstellung zahlreicher Dünnschliffe verdanken wir Herrn R. Weingand (Stuttgart). Eine Einführung und vielfältige Hilfestellung bei der Arbeit am Rasterelektronenmikroskop gab Herr Dr. A. Fels (Stuttgart). Für seine Unterstützung bei der Bestimmung von Nanno- fossilien danken wir darüber hinaus ganz besonders Herrn Prof. Dr. H. Keupp (Berlin), für seine Begutachtung eines Mikroproblematikums Herrn Dr. W. Werner (München). Auskünf- te über den Fossilinhalt von ihm untersuchter weiterer Sedimentproben gab freundlicherwei- se Herr Dr. W. Riegraf (Münster). Die RBA-Analytik zur Bestimmung der Mineralphasen führte Herr Dr. C.-D. Sattler (Clausthal) aus. Die Grabung im Nusplinger Plattenkalk und deren Auswertung wurde von der Deutschen Forschungsgemeinschaft großzügig gefördert (Projekt DI 680/1-2), wofür unser Dank ausgesprochen wird. 2. Arbeitsmethoden 2.1. Rasterelektronenmikroskopische Untersuchungen Rasterelektronenmikroskopische Untersuchungen wurden bisher mit großem Erfolg in Plattenkalken der Südlichen Frankenalb angewandt und führten dort zur Entdeckung von teilweise gut erhaltenem Nannoplankton, darunter vor allem von Coccolithophoriden und sogenannten „Calcisphären“ (Krupp 1977a, 1977b, 1978, 1993). Bei seinen sedimentologischen Untersuchungen des Nusplinger Plattenkalks untersuchte TEMMLER (1964) lediglich eine einzelne Probe auf ihre Ultrastruktur. Diese Probe stammte jedoch nicht aus dem eigentlichen Plattenkalk, sondern aus der Feinfraktion einer turbiditischen Kalkbank und ist daher auch nicht unbedingt re- präsentativ für den Nusplinger Plattenkalk. Die rasterelektronenmikroskopischen Aufnahmen wurden mit einem Gerät der Firma CamScan bei einer Spannung von 20 kV hergestellt. Die untersuchten REM- Proben waren mit Gold bedampft. 2.2. Dünnschliffuntersuchungen Mikrofazielle Untersuchungen in Karbonatgesteinen des Schwäbisch-Fränki- schen Oberjura konzentrierten sich weitgehend auf komponentenreiche Riffgestei- ne. Plattenkalke und damit assoziierte Karbonate wurden hingegen vergleichsweise selten mikrofaziell untersucht (z.B. SCHAIRER & Lurpu 1969; Krupp 1993; MEYER & SCHMIDT-KALER 1994; Krupp & MaArvszkıEwıcz 1997). Ein Grund hierfür mag die geringe Aussagekraft feiner Komponenten in den üblicherweise senkrecht zur Schichtung angefertigten Schliffen sein. Eine Identifizierung von Komponenten ist darin nur ausnahmsweise möglich. Erfolgversprechender erschien deswegen der Ansatz, von den Plattenkalken neben den senkrecht zur Schichtung geschnittenen auch schichtparallele Schliffe herzustellen. Dadurch werden die Schnitteffekte bei den Komponenten reduziert, so daß der Anteil bestimmbarer Komponenten erheb- lich zunimmt. Bei entmischten Gesteinen, wie bei Turbiditen oder bioturbaten Kalkbänken, spielt dagegen die Orientierung des Schliffs zur Identifizierung von Komponenten zumindest in der Grobfraktion keine Rolle. 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 279 m : == ae et v > a ee 202m - x ’ x = > s Y Li. --DIB1l - DB2 ois|rorsnzee|ier vvr-DB3 >» :Pk4= v ————— V Di vv» -DB4 V L = Pk5 ? 1 —— >»v malese jr >) AZ“ -DIES ne ' oJ v> — ir Abb.1. Aufgeschlossene Profile des Nusplinger Plattenkalks im Nusplinger Steinbruch (Westwand der Grabungsstelle, linkes Profil) und im Egesheimer Steinbruch (rechtes Profil) mit Angabe der entnommenen Proben für vorliegende Untersuchung. Schichtbezeichnungen nach ArpınGer (1930) und DiErtL et al. (1998). m = REM- Probe; w = Dünnschliff senkrecht zur Schichtung; ® = Dünnschliff parallel zur Schichtung. 2.3. Gesteinsanschliffe Um einen Überblick über sedimentationsdynamische Aspekte von Turbiditbänken oder über eine mögliche Rhythmik in der Plattenkalksedimentation zu gewinnen, wurden zusätzlich zu den Dünnschliffen auch einige Anschliffe hergestellt, welche die aus Kernbohrungen gewonnenen Erkenntnisse (DIETL et al. 1998) ergänzen sollten. BANTEL ET AL., MIKROFAZIES, MIKRO- UND NANNOFOSSILIEN NUSPLINGEN 5 Abb.2. Faltenstruktur im Plattenkalk Pk 3 des Egesheimer Steinbruchs. Die Verkieselung setzte vor der Faltenbildung ein, da die verkieselten Plattenkalklagen mitdeformiert sind. Höhe ca. 9 cm (Foto J. Kreın, Stuttgart); SMNS Inv.-Nr. 64151. Im Bereich einer Gleitfaltenstruktur im Plattenkalk Pk3 des Egesheimer Stein- bruchs zeigte sich, daß die Silifizierung im Gestein frühdiagenetisch entstanden sein muß, da die partiell verkieselten Plattenkalklagen mitdeformiert wurden (Abb. 2). Ähnliche Beobachtungen wurden auch in Plattenkalken der südlichen Frankenalb gemacht (v. FrEvBERG 1964: Taf. 9). Biostratinomische Beobachtungen wie Silexaus- fällungen im Bereich von Ammonitenwohnkammern oder in stratiforme Sılexlagen hineinspießende Belemnitenrostren weisen im Nusplinger Plattenkalk ebenfalls auf eine sehr frühe Silifizierung hın. 2.4. Sonstige Untersuchungen Für insgesamt 4 Sedimentproben der Plattenkalkabschnitte C, D, F und G ım Nusplinger Steinbruch wurden neben Dünnschliff- und rasterelektronischen Unter- suchungen auch RBA-Analysen der auftretenden Mineralphasen (Abb. 3) sowie Ge- samtbestimmungen des organischen Kohlenstoffs sowie des Schwefels (Tab. 1) vor- genommen. Dabei zeigte sich wie erwartet eine direkte Korrelation des Co:s-Gehalts mit dem Gesamt-Schwefel. Die RBA-Analytik ergab in allen vier untersuchten Plat- tenkalkproben den Nachweis der Dominanz von Kalzıt. Daneben konnte etwas 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 279 | Ce= Caleit | Q = Quarz | Tr= Trägerpeak I = Illit 700 , Anh = Anhydrit | Ank=Ankerit | 800 600 500 400 300 10) 20 40 60 [ 2 Abb.3. RBA-Analysen der auftretenden Mineralphasen des Nusplinger Plattenkalks. Probe aus Schicht © des Nusplinger Steinbruchs. Quarz neben Tonmineralen (meist Illit), Ankerit und Anhydrit nachgewiesen wer- den. Fraglich ist der Nachweis von Pyrit, der jedoch in Gestalt von typischen fram- boidalen Aggregaten in einigen REM-Proben festgestellt werden konnte (Taf. 1, Fig. 1-2). Eine Analyse der organischen Petrographie ergab den Nachweis von Alginiten (Taf. 1, Fig. 3) in den Proben der bituminösen Plattenkalke D, F und G, sowie etwas detritischem Liptinit im Plattenkalk G. Da trotz zahlreicher makroskopisch erkenn- barer Landpflanzenreste lediglich in einer Probe aus F Huminite/Vitrinite, jedoch kaum Inertinite nachweisbar waren, ıst ein Einfluß von Landpflanzenmaterial auf den Gehalt an organischer Substanz von untergeordneter Bedeutung. Tab.1. Bestimmungen des C,,.-Gehalts und des Gesamt-Schwefels in Plattenkalkproben von Nusplingen. Plattenkalk-Probe Corg [%] Sgesamt [%] Schicht C 0,09 Schicht D 0,18 Schicht F 0,40-0,99 Schicht G 0,08 BANTEL ET AL., MIKROFAZIES, MIKRO- UND NANNOFOSSILIEN NUSPLINGEN 7 3. Mikrofazies-Analysen im Nusplinger Plattenkalk 3.1. Kalkbänke im Plattenkalkprofil des Egesheimer Steinbruchs 3.1.1. Die turbiditische Riffschuttbank R Die Bank „R“ ist im Bereich des Egesheimer Steinbruchs etwa 1 Meter mächtig, also deutlich mächtiger als die damit korrelierende Bank K2 weiter im Beckeninnern der „Westerberg-Wanne“. Die Basis dieser Bank besteht aus einem nahezu detritus- freien Mikrit. Der darüber folgende Abschnitt weist ein komponentengestütztes Gefüge mit einer mikritischen, teilweise auch sparitischen oder pseudosparitischen Grundmasse auf. Einzelne größere Komponenten sind in die mikritische Unterlage eingedrückt oder werden sogar völlig von dieser umschlossen. Der grobdetritische Abschnitt von Bank R stellt einen Pack- bis Grainstone dar, wobei bereichsweise Übergänge zu einem Rudstone bestehen. Die Zemente können durch Silex ersetzt sein. Öfters beobachtet man auch eine selektive Dolomitisierung des Porenraums. An Komponenten enthält der detritische Abschnitt hauptsächlich peloidal, seltener stromatolithisch strukturierte Mikrobenkrustenfragmente, Lithoklasten und Peloı- de. Foraminiferen sind nicht selten, darunter besonders häufig „Tubiphytes“ morro- nensis und verschiedene inkrustierende Formen. Echinodermenreste weisen teilwei- se syntaxiale Zemente auf; andere sind oberflächlich angebohrt. Daneben kommen Brachiopoden- und Muschelschalen, Terebella-Röhren und kleine Bryozoenkoloni- en vor. Bemerkenswert ist das gelegentliche Auftreten von kleineren Kalkooiden (-0,3 mm) sowie von Korallenkelchen (Taf. 9, Fig. 1). Bei letzteren scheint es sich um Reste einfacher Kolonien zu handeln. In mikritischen Lithoklasten finden sich die- selben feindetrischen Fossilreste wie in der Plattenkalk-Fazies: Radıiolarien, Schwammspicula, Rhaxe, „sphärische Komponenten“ und Saccocoma-Skelettele- mente. Im obersten Bankbereich von „R“ tritt ein matrixgestütztes Gefüge auf, das einen lagigen internen Aufbau zeigt. Dieser kommt durch einen Wechsel im Komponen- tengehalt zustande. Die aufeinanderfolgenden Lagen sind nicht eben, sondern etwas gewellt bzw. flaserig angeordnet. 3.1.2. Die Turbiditbank DB1 Die turbiditische Kalkbank DB1 ist im Egesheimer Steinbruch in einer Mächtig- keit von knapp 25cm aufgeschlossen. An ihrer Basis liegt ein schwach laminierter Wackestone mit einem Komponentengehalt von 15-20 % vor, wobei sich die Kom- ponenten nicht von denjenigen der Plattenkalke unterscheiden. Nach oben nımmt der Komponentengehalt sogar noch leicht ab. Darüber folgt mit stark zerlappter Grenze der grobdetritische Abschnitt von DB1. Das Gefüge ist nun komponenten- gestützt, der Porenraum mit blockigem Kalzitzement erfüllt. Teilweise ist der Po- renraum auch verkieselt. Im untersten Teil des detritischen Abschnitts ist die Sortie- rung der Komponenten schlecht. Die Korngröße schwankt zwischen weniger als 0,5mm und mehr als 1 cm. Darüber ist eine Korngrößenabnahme zu verzeichnen, die sich in mehreren Zyklothemen von jeweils abnehmender Mächtigkeit vollzieht. Die Rundung und Sortierung wird dabei mit abnehmender Korngröße deutlich bes- ser. Teilweise treten in diesem Bereich linsenartige Verkieselungen auf. Die derriti- schen Komponenten bestehen aus Lithoklasten, Peloiden und Fragmenten von Mi- 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 279 krobenkrusten. Hinzu kommen Terebella-Röhren, Foraminiferen, darunter vor al- lem „Tubiphytes“, sowie Echinodermenreste und vereinzelte Bryozoen. In manchen mikritischen Lithoklasten kommen Radiolarıen und Saccocoma-Skelettreste vor, die deren Herkunft als aufgearbeitetes Plattenkalk-Sediment anzeigen. In den Mikro- benkrusten-Fragmenten sind hingegen öfters Foraminiferen sowie Schwamm- und Schalenreste eingelagert. In den mikritischen Bankabschnitten tritt dieselbe Komponentenzusammenset- zung auf wie im eigentlichen Plattenkalk, jedoch fehlt im allgemeinen eine Einrege- lung der Komponenten. 3.1.3. Die Turbiditbank DB2 Die Bank DB2 ist etwa 12 cm mächtig. Sie wird im unteren Teil aus einem Wacke- stone mit einem Komponentengehalt von 12-15 % aufgebaut. Die Zahl der Kompo- nenten schwankt lagenweise, was zu einer gewissen Lamination führt. Eine schicht- parallele Einregelung der Komponenten ist deutlich erkennbar. Der Fossilbestand setzt sich aus den gleichen Komponenten zusammen, wie sie auch in der Plattenkalk- Fazies auftreten (Radiolarien, Spicula, Saccocoma-Reste, Rhaxe, ? Ostracoden-Scha- len). Über einem mikritischen Basisbereich folgt mit scharfer, aber unebener Grenz- fläche grober Detritus. Innerhalb des Detritus fallen zahlreiche Klasten aus aufgear- beitetem Material des Untergrunds auf. Der grobdetritische Abschnitt ist komponentengestützt. Der Porenraum ist meist sparitisch zementiert, teilweise aber auch verkieselt. Lagenweise ist er jedoch auch mit mikritischer Matrix verfüllt. Inner- halb des grobdetritischen Bereichs der Bank folgen mehrere Gradierungs-Zyklothe- me, deren Korngröße von unten nach oben jeweils abnimmt. Den Hauptanteil der Komponenten stellen Lithoklasten, Peloide und Mikrobenkrusten-Fragmente mit einem diffusen peloidalen Gefüge. An biogenen Komponenten treten Echinoder- menreste (teilweise mit syntaxialen Zementsäumen), verschiedene Foraminiferen, darunter häufig „Tubiphytes“ morronensis, Aptychen und Schalenreste von Brachio- poden auf. Terebella-Röhren sind eher selten. In den feinerdetritischen Bereichen kommen auch Radiolarien hinzu. Die Sortierung und Rundung der Komponenten ist in den gröberen Bereichen mäßig, wird aber in der feineren Fraktion besser. Zum Top der Bank erfolgt ein allmählicher Übergang in einen Bioklast-Wackestone, der demje- nıgen im basalen Abschnitt faziell entspricht. Innerhalb der Bank kommen verkiesel- te Zonen vor, in deren Zentrum die Komponenten nahezu ausgelöscht sind. Im Rand- bereich dieser Verkieselungen sind die biogenen Bestandteile hingegen gut erhalten, besonders Radiolarien, Schwammspicula und Foraminiferen. 3.1.3. Die Turbiditbank DB3 Die etwa 9cm mächtige Kalkbank DB3 ist aus einer grobderritischen Bank her- vorgegangen. Die Basis der Bank ist scharf, aber uneben. Bereits an der Basis wird die maximale Korngröße von ca. 2mm erreicht, wobei die Sortierung als schlecht, die Rundung nur als mäßig zu bezeichnen ist. Eine Gradierung ist zunächst nur un- deutlich zu erkennen. Der Porenraum wird von blockigem Kalzit erfüllt. Teilweise scheint jedoch auch eine Pseudosparitbildung im Porenraum eingesetzt zu haben. Außerdem kommen Verkieselungen vor. An Komponenten treten Lithoklasten, Pe- loide und Reste von Mikrobenkrusten auf. An Biogenen sind Schalen von Muscheln, Brachiopoden und Reste von Echinodermen zu nennen. Ausgesprochen häufig sind BANTEL ET AL., MIKROFAZIES, MIKRO- UND NANNOFOSSILIEN NUSPLINGEN 9 porzellanschalige Foraminiferen. Nur vereinzelt kommen dagegen „Tubiphytes“ und Terebella-Röhren vor. Im höheren Teil der Bank DB3 kommt es zu einer Wechsellagerung von Pack- stone- und Grainstonelagen, wobei sich der Wechsel relativ rasch vollzieht. In den Grainstones dieser höheren Lagen ist die Sortierung und Rundung gegenüber der Basis deutlich verbessert. Auch hier kommen noch verkieselte Bereiche vor. Im obersten Abschnitt vollzieht sich ein Wechsel von einem komponentenge- stützten Gefüge zu einem Wackestone bis Mudstone, wobei abiogener Detritus völ- lig fehlt. Statt dessen tritt der plattenkalktypische Feindetritus aus Radiolarıen, Sac- cocoma-Skelettelementen und ähnlichem auf. Eine Lamination ist jedoch ım Gegen- satz zum darüberfolgenden Plattenkalk nicht entwickelt. 3.1.4. Die mikritische Kalkbank DB4 Die etwa 8$cm mächtige Kalkbank DB4 zeichnet sich im Egesheimer Steinbruch durch ein matrixgestütztes Gefüge und das völlige Fehlen von grobderritischen La- gen aus. Mikrofaziell handelt es sich um einen Bioklast-Wackestone bis Mudstone. Innerhalb der Bank treten Zonen mit unterschiedlich hohem Komponentengehalt auf. Dadurch entsteht eine bereits mit bloßfem Auge erkennbare Feinschichtung, je- doch kein Trennflächengefüge. Der Komponentengehalt beträgt durchschnittlich etwa 12-15 %. Teilweise treten dabei Bereiche auf, die nahezu frei von Biogenen sind. Gegenüber den unter- und überlagernden Plattenkalken unterscheidet sich die Bank DB4 durch ihren muscheligen Bruch, der durch den erheblich verminderten Komponentengehalt des Sediments und eine nahezu fehlende Einregelung der Kom- ponenten hervorgerufen wird. Die Art der Komponenten ist ungefähr dieselbe wie im Plattenkalk (Radiolarien, Saccocoma-Skelettelemente, „sphärische Komponen- ten“). Daneben kommen gelegentlich Aptychenreste vor. Bei einem Lamellaptychus war eine eigentümliche Serpelröhre aufgewachsen (Taf. 12, Fig. 4), die für eine Um- lagerung dieser Komponente spricht. 3.1.5. Die bioturbate Kalkbank DB5 Die Kalkbank DB5 besitzt im Egesheimer Steinbruch eine Mächtigkeit von ledig- lich 6 cm und weist ebenso wie die Bank DB4 keinen grobderritischen Abschnitt auf. Die Bank unterscheidet sich makroskopisch von den Plattenkalklagen durch ihren muscheligen Bruch, der auf die fehlende Lamination zurückzuführen ist. Im unteren Abschnitt der Bank sind die Komponenten jedoch noch schichtparallel eingeregelt. Nach oben nehmen Zahl und Größe der auftretenden Komponenten ab. Sphärische Komponenten, die nicht eindeutig näher bestimmbar sind, stellen 40-50 % des De- tritusanteils. Daneben kommen verschiedene Radiolarıen, Saccocoma-Reste und ganz untergeordnet Foraminiferen vor. Der Komponentengehalt ist mit etwa 15-20 % etwas niedriger als in der Plattenkalk-Fazies. Auffällig ist die Abnahme der Zahl sphärischer Komponenten zugunsten von Saccocoma-Skelettelementen von der Basis zum Top der Bank. 3.1.6. Die Turbiditbank DB6 Die Bank DB6 bildet das Unterlager des Plattenkalk-Profils im Egesheimer Stein- bruch (vgl. Dierr. et al. 1998). Sie wurde nicht mikrofaziell untersucht, besteht aber 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 279 aus einem unteren, brekziös entwickelten Abschnitt und einem mikritischen oberen Abschnitt. Die Bank spaltet an der Grenze beider Abschnitte auf. Der brekziöse Ab- schnitt ist vergleichsweise feinkörnig und enthält an Biodetritus auffällig viel Echi- nodermenschutt. 3.2. Kalkbänke ım Plattenkalkprofil des Nusplinger Steinbruchs 3.2.1. Die überlagernden Schuttbänke (K6) Der Bereich der von ALpınGEr (1930) mit K6 bezeichneten, den eigentlichen Plattenkalk überlagernden Schichten, ist im Bereich des Nusplinger Steinbruchs dreigeteilt. Über dem Plattenkalk A folgt zunächst eine Lage aus allochthonen Blöcken, die den umgebenden Riffen entstammen. Texturell handelt es sich bei letzteren um einen Bound- bis Rudstone mit Wackestone-Bereichen. Die groben Komponenten liegen in einer mikritischen Matrix. Häufig kann man bänderartige Zonen einer Dolomiti- sierung erkennen. Der Komponentenbestand setzt sich vorwiegend aus Biogenen zusammen, darunter Foraminiferen (v.a. „Inbiphytes“ morronensis), Schwammre- ste, Terebella-Röhren, Echinodermenreste, Muschel- und Brachiopodenschalen so- wie gelegentlich auch Korallenkelche. In mikritischen Bereichen dieses Abschnitts sind Saccocoma-Skelettelemente häufig. Innerhalb der allochthonen Blöcke kom- men nicht selten Geopetalgefüge vor, die gegenüber der heutigen horizontalen La- gerung deutlich verstellt sind. In einer Plattenkalkbohrung nördlich des Steinbruchs wurden sogar senkrechte Geopetalgefüge angetroffen. Über den allochthonen Blöcken folgt eine Zone, die weitgehend dem Aufbau ei- ner grobdetritischen Kalkbank in tieferen Profilabschnitten des Nusplinger Stein- bruchs entspricht. An der Basis tritt zunächst ein komponentenarmer Mikrit auf, der zahlreiche Dolomitkristallite führt. Darüber folgt mit scharfer, aber zerlappter Grenze ein sparitisch zementierter grobdetritischer Abschnitt, der mehrere Gradie- rungszyklotheme aufweist. Die Korngröße an der Basis jedes Zyklothems nimmt dabei sukzessive ab, ebenso die Mächtigkeit der einzelnen Lagen. Sortierung und Kornrundung nehmen nach oben hin zu, der Auswaschungsgrad hingegen ab. Der „abiotische“ Detritus wird aus Peloiden, Lithoklasten und Mikrobenkrusten gebil- det. Das Inventar an biogenen Komponenten setzt sich aus zahlreichen Foraminife- ren (v. a. „Iubiphytes“ morronensis), Terebella-Röhren und Echinodermenresten, sowie untergeordnet aus Brachiopodenschalen und Bryozoen zusammen. Schwammspicula sind relativ selten. In einer Schliffprobe aus dieser Bank konnte auch ein Korallenkelch nachgewiesen werden. Den Abschluß des Profils bildet eine brekziöse Lage. Sie besitzt ein korngestütz- tes Gefüge. Der Komponentenanteil beträgt mehr als 50 %, wobei sehr viele Klasten größer als 2 mm sind. Die Sortierung und Rundung der beteiligten Komponenten ist schlecht; eine Gradierung ist nicht erkennbar. Der Hauptanteil der Komponenten wird aus Lithoklasten und Mikrobenkrusten gebildet. Letztere zeigen eine peloıda- le Textur. Innerhalb der Klasten kommen zahlreiche Schwammreste mit hexactino- sem Gitterbau vor. Häufig sind auch Foraminiferen, wobei „Zubiphytes“ wesentlich seltener ist als in den tieferen Profilabschnitten. Auch Echinodermenreste und Tere- bella-Röhren kommen nur vereinzelt vor. Bemerkenswert sind wiederum die Nach- weise von kleinen Korallenkelchen. In der feineren Fraktion sind Saccocoma-Reste, Radiolarien, Schalenfragmente und Schwammspicula enthalten. BANTEL ET AL., MIKROFAZIES, MIKRO- UND NANNOFOSSILIEN NUSPLINGEN 11 342.2.) Die Turbiditbank K5 Die Kalkbank K5 ist im Bereich des Nusplinger Steinbruchs nur etwa 10cm mächtig. An ihrer Basis ist ein Mikrit mit einem Komponentengehalt von etwa 20 % ausgebildet (Wackestone). Darüber folgt gröberer Detritus, dessen Komponenten teilweise tief in den Mikrit eingedrungen sind. Umgekehrt befinden sich einzelne fetzenartige mikritische Lithoklasten inmitten des detritischen Bereichs. Letzterer wird abwechselnd aus Grain- und Packstones aufgebaut, die in mehreren Zyklothe- men aufeinanderfolgen. Dabei nimmt die Korngröße innerhalb jedes Zyklothems kontinuierlich ab. An Komponenten treten Lithoklasten, Peloide und Mikroben- krusten auf. Hinzu kommen Foraminiferen, Echinodermenreste, hexactınose Schwammreste mit kalzitisiertem Skelett und Schalenfragmente von Brachiopoden. „Tubiphytes“ morronensis tritt in der Bank K5 nur untergeordnet auf. Sortierung und Rundung der Komponenten sind im feinerkörnigen Bereich der Zyklotheme deutlich besser als an der Basis. Die Grainstone-Partien erscheinen im Handstück dunkel und enthalten ebenfalls dunkle, stark zerlappte, verkieselte Flecken. Der Grad der Verkieselung nimmt im feinerkörnigen Bereich zu. Im höheren Bankbereich sinkt der Komponentenanteil bis unter 10%. In den mı- kritischen Partien sowie in der mikritischen Grundmasse der gröberen Fraktion kommen dieselben Biogene wie im Plattenkalk vor (Radiolarien, Saccocoma-Skelett- elemente, Schwammspicula). 3.2.3. Die Turbiditbank K4 Die gradierte Turbiditbank K4 erreicht im Nusplinger Steinbruch eine Mächtig- keit von bis zu 16cm. Die Grenzfläche zwischen dieser Bank und dem unterlagern- den Plattenkalk D ist uneben. Die Basıs der Bank besteht aus grobem Detritus, der jedoch seine maximale Korngröße erst 0,5 bis 2,5 cm über der Untergrenze aufweist. Im unteren Bankbereich handelt es sich mikrofaziell um einen Grain- bis Packstone mit blockigem Kalzitzement. Nesterweise ist der Porenraum dolomitisiert. Die Rundung der Komponenten ist im Bereich kleinerer Korngrößen gut, bei größeren dagegen nur mäßig. Die Sortierung ist meist schlecht. An biogenen Komponenten kommen sehr häufig kalzitische oder verkieselte Echinodermenreste vor. Häufig sind außerdem Terebella-Röhren und Foraminiferen, darunter auffällig stark ver- zweigte oder miteinander verwachsene Exemplare von „Zubiphytes“ morronensıis, Reste von Kieselschwämmen, Schwammspicula, Bryozoen, Brachiopodenschalen und Aptychen. An sonstigen Komponenten sind Lithoklasten und Mikrobenkru- stenfragmente zu nennen. Im höheren Teil des grobdetritischen Abschnitts der Bank nimmt der Auswa- schungsgrad stark ab. Darüber folgt mit scharfer Grenze ein mikritischer Abschnitt (Mud- bis Wackestone), wobei sich der Komponentengehalt von etwa 50 % unter- halb dieser Grenzfläche auf weniger als 10-15 % am Top der Bank vermindert. Die biogenen Komponenten entsprechen weitgehend denjenigen der Plattenkalk-Fazies. Radiolarien sind teilweise besonders gut erhalten. Daneben kommen vereinzelt Foraminiferen vor. 3.2.4. Die Turbiditbank K3 Die Bank K3 ist im Nusplinger Steinbruch etwa 16 cm mächtig und weist von der Basis zum Top eine gradierte Abfolge von einem Grain- bis Packstone über einen 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 279 Pack- bis Wackestone bis zu einem Mudstone auf. Im unteren Drittel sind einzelne Bereiche sehr grob ausgebildet, so daß Übergänge zu einem Rudstone bestehen. In den tieferen Lagen ist das Gefüge komponentengestützt. Die Komponenten sind meist gut gerundet, die Sortierung hingegen ist mäßig bis schlecht. Das Korn- größenspektrum reicht im grobdetritischen Abschnitt der Bank von 0,05 mm bis zu mehreren Millimetern. Der Porenraum ist teilweise von blockigem Sparit erfüllt. Teilweise kam es zu einer Verkieselung des Zements. Nach oben nimmt der Auswa- schungsgrad ab, statt dessen wird das Gefüge matrixgestützt. Der Komponentenan- teil sinkt von über 50 % an der Basıs auf 15-20 % und schließlich nahe dem Top der Bank auf unter 10 %. Im unteren, groben Abschnitt der Bank setzen sich die Kom- ponenten vorwiegend aus Lithoklasten und Peloiden zusammen; Fragmente von Mikrobenkrusten sind seltener. Gelegentlich kommen auch Kalkooide vor. Die Li- thoklasten bestehen teilweise aus aufgearbeitetem Plattenkalk. An biogenen Kom- ponenten finden sich Bruchstücke von Terebella-Röhren und verschiedene Forami- niferen, darunter besonders häufig „Tubiphytes“ morronensis. Außerdem treten Echinodermenreste, Brachiopodenschalen, Bryozoen, Schwammreste und isolierte Schwammspicula auf. Im oberen Teil der Bank dominieren Komponenten, wie sie auch in der Plattenkalk-Fazies vorkommen. Neben Radiolarien sind Saccocoma- Skelettelemente und Schwamm-Rhaxe sehr häufig. Viele Komponenten sind im Schliffbild nicht eindeutig zu identifizieren und können nur als „sphärische Kom- ponenten“ angesprochen werden. Die Komponenten zeigen zwar eine gewisse Ein- regelung, jedoch noch keine Gradierung. 32.54 Die "Turbiditbank E Bei dem von ALpingGer (1930) als Schicht „E“ bezeichneten Abschnitt handelt es sich eigentlich nicht um einen Plattenkalk, sondern um eine gradierte Bank mit er- höhtem Tonanteil, die relativ leicht verwittert und deswegen im Verwitterungsprofil weniger deutlich in Erscheinung tritt als die übrigen Turbiditbänke. Die Gesamt- mächtigkeit der Schicht E beträgt ım Nusplinger Steinbruch etwa 25 cm. Im unteren Abschnitt ist sie grobdetritisch mit einer Wechsellagerung von Grainstone und Packstone-Lagen, die Lithoklasten aus komponentenärmerem, nichtlaminiertem Material (Wackestone) einschließen. Letztere enthalten häufig Dolomitkristalle. Der Hauptanteil der Klasten im unteren Abschnitt besteht aus Peloiden und Lithokla- sten. An biogenen Komponenten sind Seeigelstacheln, Schalenfragmente und diver- se Foraminiferen verbreitet. „Tubiphytes“ morronensis und Fragmente von Terebel- la-Röhren kommen häufiger vor. Daneben treten aber in der Matrix auch feinere Komponenten wie Saccocoma-Reste, Radiolarıen und Schwammnadeln auf. Die Spi- cula sind teilweise kalzitisch erhalten, teilweise aber auch verkieselt. In den Grain- stone-Lagen herrschen Peloide vor, während die Packstone-Lagen einen höheren biogenen Detritusanteil besitzen. In den feineren Wackstone-Lithoklasten ım unte- ren Bankbereich sowie im höheren Abschnitt der Bank herrschen sphärische, meist nicht näher ansprechbare Komponenten neben Saccocoma-Resten vor. Vereinzelt treten auch feine Quarzkörner auf. In diesem feinkörnigen höheren Abschnitt der Bank E (Wacke- bis Mudstone) ist eine Kreuzschichtung erkennbar, nach der sich flachwinklige Trennflächengefüge ausbilden. BANTEL ET AL., MIKROFAZIES, MIKRO- UND NANNOFOSSILIEN NUSPLINGEN (8) 3.2.6. Die Turbiditbank K2 Die Bank K2 besitzt im Nusplinger Steinbruch eine Mächtigkeit von etwa 40cm und stellt damit die mächtigste turbiditische Einschaltung innerhalb des Plattenkalk- Profils dar. Sie kann mit der Bank R im Egesheimer Steinbruch korreliert werden. Die Bank K2 setzt sofort über dem unterlagernden Plattenkalk G mit gröberem De- tritus ein und besitzt über weite Bereiche ein komponentengestütztes Gefüge. An der Basıs treten ab und zu Belastungsmarken auf. Im unteren Teil der Bank ist die Sortierung schlecht, wird aber nach oben zu immer besser. Die Rundung der Kom- ponenten ist allgemein gut bis sehr gut, besonders was die kleineren Komponenten angeht. Durch Wechsellagerung von Grainstone- und Packstonelagen besitzt der mittlere Teil der Bank eine deutliche Feinschichtung. Die Wechsellagerung geht auf Gradierungszyklotheme zurück, bei denen Korngröße und Mächtigkeit nach oben kontinuierlich abnehmen. In Basisnähe treten gelegentlich in Zwickeln zwischen den Komponenten Dolomitkristalle auf. Unter den biogenen Komponenten sind Foraminiferen mit hoher Diversität vertreten. Besonders häufig ist „/ubiphytes“ an- zutreffen. Außerdem findet man gut erhaltene Echinodermenreste, Brachiopoden- schalen und Bryozoen. Untergeordnet kommen längliche, meist verkieselte Schwammnadeln vor. Bemerkenswert ist der Nachweis eines Korallenkelchs (Taf. 9, Fig. 2), bei dem es sich um den Rest einer kolonialen Form handeln dürfte. An son- stigen Komponenten kommen Lithoklasten, Peloide und Mikrobenkrustenfrag- mente vor. Die Lithoklasten bestehen teilweise aus bereits lithifiziertem Plattenkalk- Sediment und zeichnen sich durch ihren Gehalt an Radiolarien, Saccocoma-Skelett- elementen, Schwammspicula u. ä. aus. Verhältnismäßig häufig findet man in der Bank K2 auch Kalkooide (Taf. 10, Fig. 4). Im höheren Teil der Bank geht der immer feiner werdende Detritus ın einen rei- nen Mikrit über. Der Komponentengehalt nımmt dabei von 35-40 % auf nur noch 15-20 % ab. Der Komponentengehalt im mikritischen Abschnitt entspricht demje- nigen der Plattenkalke; es fehlt jedoch eine Lamination. 352.78 Die TurbiditbankeK1 Die turbiditische Kalkbank K1 war zur Zeit der Aufnahme nicht im Profil aufge- schlossen und wurde deswegen nicht mikrofaziell untersucht. Ein charakteristisches Handstück dieser Bank, die einen brekziösen mittleren Abschnitt besitzt, wurde von WESTPHAL (1992) abgebildet. 3.3. Die Plattenkalke Die Mikrofazies der einzelnen Plattenkalkpakete besteht im allgemeinen aus la- minierten Bioklast-Wackestones oder seltener aus bioklastführenden Mudstones. Es wird daher hier lediglich eine Übersicht über den Komponentengehalt gegeben, der durch Auszählung in den jeweiligen Dünnschliffen abgeschätzt wurde (Tab. 2). 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 279 Tab.2. Komponenten in den verschiedenen Schichtpaketen des Nusplinger Plattenkalks. Alle Zahlenangaben in [% ]; + = gelegentliches Vorkommen, (+) = Einzelnachweis, (-) = nicht nachgewiesen, * = gilt nur für tieferen Abschnitt des jeweiligen Platten- kalks. A B @ D Komponenten-| 25-30 | 15-30 | 30-35 | 30-35 30 10-25 | 35-20 |<10-20 | 20-35 | 25-30 |30-<20 | 20-35 gehalt sphärische >50 Komponenten Foraminiferen ( I 4. Nannofossilien des Nusplinger Plattenkalks 4.1. Coccolithophoriden Bislang waren Coccolithophoriden im schwäbischen Oberjura nicht nachgewie- sen. Im Nusplinger Plattenkalk konnten sowohl isoliert im Sediment eingebettete Coccolithen als auch noch einigermaßen im Verband befindliche Coccosphären ge- funden werden. Sıe befinden sıch nicht nur auf den Schichtflächen, sondern auch in- nerhalb der Platten. Ein erheblicher Teil der mikritischen Grundmasse dürfte auf vollständig zerfallene Coccosphären zurückgehen. Dafür spricht die oft eckig-läng- liche Gestalt und entsprechende Größe der einzelnen Kristallite sowie das Vorkom- men von vermittelnden Zerfallsstadien. Möglicherweise sind vollständigere Cocco- sphären innerhalb von Koprolithen auf den Meeresboden gelangt, da sie im Sedi- ment lokal angereichert scheinen. Der ganz unterschiedliche Erhaltungszustand verhindert leider eine quantitative Aussage zum Anteil einzelner Taxa. Wir be- schränken uns deswegen hier auf die Dokumentation der nachweisbaren Formen. Die folgenden Taxa konnten nachgewiesen werden: Cyclagelosphaera margereli No£ı (Taf. 2, Fig. 1) Stephanolıthion bigotü DEFLANDRE (af. 3, Fig. 3) Watznaueria barnesae (BLACK)PERCH-NIELSEN (Taf. 3, Fig. 1) Ellipsagelosphaera britannica (STRADNER)PERCH-NIELSEN (Taf. 2, Fig. 2) Ellipsagelosphaera fossacıncta BLACK (Taf. 3, Fig. 2) Axopodorhabdus sp. (Taf. 2, Fig. 3) Zeugrhabdotus sp. Sämtliche Taxa kommen auch in den Plattenkalken der Südlichen Frankenalb über ein breites stratigraphisches Spektrum vor (Ober-Kimmeridgium der Torleite- Formation bis Unter-Tithonium der Solnhofen-Formation). Sie eignen sich deswe- gen nicht für exaktere biostratigraphische Zwecke. 4.2. Calcisphären Von Dıerr. et al. (1998) wurden „Calcisphären“ als mikrofaziell identifizierbare Komponenten des Nusplinger Plattenkalks erwähnt. Darunter wurden rundliche BANTEL ET AL., MIKROFAZIES, MIKRO- UND NANNOFOSSILIEN NUSPLINGEN 15 Querschnitte kalzitisch erhaltener Mikrofossilien verstanden, deren Natur fraglich ist (vgl. SCHALLER & Koch 1996). Diese Komponenten sind jedoch sicherlich ver- schieden von den wesentlich kleineren, nur in rasterelektronenmikroskopischen Aufnahmen sichtbaren kalkigen Zysten, die von Krupp (1978, 1991) und anderen Autoren als Calcisphären bezeichnet wurden. Die rundlichen Querschnitte ın vielen Dünnschliffen bezeichnen wir deswegen neutraler als „sphärische Komponenten“. Hierunter können sich Radiolarıen, Schwamm-Rhaxe oder andere Schwammnadel- Querschnitte verbergen (8. 0.). Im Nusplinger Plattenkalk konnte jedoch als sehr untergeordnete Komponente des Nannoplanktons auch eine Calcisphären-Art nachgewiesen werden. Sie zeichnet sich durch eine Wand aus einfachen, mit ihrer Längsachse zentripetal angeordneten Kalzitkristalliten aus. Ihr Gesamtdurchmesser beträgt etwa 20 nm, die Wandstärke 1,5-2 um. Die Form kann somit der Art Orthopithonella gustafsoni (BoLLı) zuge- ordnet werden. Orthopithonella gustafsoni (BoLLı) ist auch aus den fränkischen Plattenkalken bekannt (Krupp 1977: 62). Im untersuchten Probenmaterial wurden derartige Calcisphären nur im Plattenkalk Pk5 festgestellt (Taf. 4, Fig. 2-3). 4.3. Coccale Cyanobakterien Nur ganz vereinzelt konnten sphärische Strukturen nachgewiesen werden, die mit den von Krupr (1977) aus dem Solnhofener Plattenkalk beschriebenen mutmaß- lichen coccalen Cyanobakterien vergleichbar sind (Taf. 4, Fig. 4). Sie besitzen einen Durchmesser von ca. 10 um. Die Wände bestehen aus unregelmäßig abgerundeten Kristallaggregaten. Der innere Hohlraum ist mit idiomorphen Kristalliten ausze- mentiert. Die Seltenheit dieser Gebilde läßt darauf schließen, daß Cyanobakterien im Nusplinger Plattenkalk nur gelegentlich Matten bildeten und für die Fixierung des Sediments nur eine untergeordnete Rolle gespielt haben dürften. Framboidale Pyritaggregate wurden in praktisch allen REM-Proben festgestellt (Taf. 1, Fig. 1-2). Sie deuten auf anoxische Verhältnisse am Meeresboden oder zu- mindest im Sediment hin. Diese Bedingungen erklären die fehlende Bioturbation der meisten Plattenkalkschichten und die dadurch erhalten gebliebene Laminatıon. 5. Mikro- und Mesofossilien im Nusplinger Plattenkalk 5.1. Radiolarien Radiolarıen aus dem Nusplinger Plattenkalk wurden erstmals von SCHAIRER (1971) in Ätzproben nachgewiesen. Angeregt durch das Vorkommen sehr gut erhal- tener Radiolarienfaunen in kieseligen Plattenkalken im Unter-Tithonium der Südlı- chen Frankenalb (Zücer 1997; Dumrrrica & Züceı 1998) wurden gezielte Proben aus bestimmten Lagen des Nusplinger Plattenkalks entnommen und daraus durch Ätzen eine bemerkenswerte Fauna aus 43 Taxa gewonnen (Zücter et al. 1998). Die dabei erhaltenen Radiolarien bestehen in der Mehrzahl aus kieseligen Steinkernen. Einige wenige tonig-mergelige Lagen innerhalb der Plattenkalkabschnitte C und D sind schlämmbar und lieferten kalzitische Steinkerne von Radiolarien. Diese sind je- doch sehr schlecht erhalten und meist verdrückt. Bestimmte Gruppen von Radiola- rien, die man eigentlich in oberjurassischen Ablagerungen am Tethys-Nordrand er- wartet hätte (Tritrabidae, Saturnalidae), fehlten sowohl in den Ätzproben als auch in 16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser-B, Nr. 279 den Schlämmproben vollständig. Dies wurde von Züctı etal. (1998) darauf zurück- geführt, daß die nicht nachgewiesenen Gruppen aufgrund ihres filigranen Baus ver- mutlich keine silifizierten Steinkerne ausbilden können. In den üblicherweise bei Dünnschliffuntersuchungen angefertigten Schliffen senkrecht zur Schichtung werden Radiolarien nur in Gestalt völlig indifferenter Zu- fallsschnittlagen sichtbar. Sie sind dann kaum von anderen Komponenten ähnlicher Größe unterscheidbar. Hier führte nun die Anfertigung schichtflächenparalleler Schliffe zu einer Vielzahl von besser interpretierbaren Schnittbildern von kalzitisch erhaltenen Radiolarıen. Unter diesen sind neben den bereits dokumentierten Taxa nun auch die filigraneren Formen vertreten. Eine genauere Bestimmung ist bei die- ser Erhaltung naturgemäß nur ausnahmsweise möglich, etwa wenn besonders cha- rakteristische Formen vorliegen. Teilweise konnte eine genauere Identifizierung von Schliff-Radiolarien durch den Vergleich mit bereits bestimmtem Material aus den Ätzproben vorgenommen werden. Unter den von Züctı et al. (1998) aus dem Nus- plinger Plattenkalk beschriebenen Arten lassen sich einige auch in den Dünnschlif- fen wiederfinden. Dies trifft jedoch vor allem auf die Nassellarien nicht zu, da bei dieser Gruppe viel seltener optimale Schnittlagen vorliegen. Es wird darauf verzich- tet, die bereits hinreichend dokumentierten Formen hier erneut zu besprechen. Als Beispiele seien hier lediglich Pyramispongia barmsteinensis (STEIGER) (Taf. 5, Fig. 8) und Mirifusus dianae (KARRER) (Taf. 7, Fig. 7) angeführt. Familie Saturnalidae DEFLANDRE 1953 Acanthocircus amissus (SQUINABOL) Taf. 5, Fig. 1-4 1992 Acanthocircus amissus (SQUINABOL). — STEIGER, $. 34, Taf. 5, Fig. 7. - [Mit Synonymie] Von der im Nusplinger Plattenkalk bisher nicht belegten Familie der Saturnaliden konnte diese Form am häufigsten nachgewiesen werden, die an den distalen Span- genenden jeweils einen kleinen Fortsatz aufweist. Auf einer Seite ıst der Fortsatz schlank und spitz zulaufend, auf der anderen hingegen zugerundet und etwas dicker. Weitere Fortsätze sind an den Spangen nicht zu beobachten. Bei mehreren Exempla- ren war die spongiöse Zentralkapsel noch erhalten. Nach Donorkıo & MOSsTLEr (1978) kommt A. amissus (SQUINABOL) vom Titho- nium bis in die mittlere Kreide vor. Allerdings sind die alpınen Sedimente im Bezug zur Lage der Kimmeridgium/Tithonium-Grenze nicht genauer datierbar. Mit dem Vorkommen im Nusplinger Plattenkalk muß die bekannte Reichweite um das Ober- Kimmeridgium erweitert werden. Vorkommen: Plattenkalk D, F, G, Pk 1, Pk 4-6. Familie Acaeniotylidae YanG 1993 Acastea sp. Taf.5, Fig.'6 Die vorliegende, nur einmal in einem Schliff beobachtete Form besitzt einen tri- radiaten Bau mit im Vergleich zu Triactoma längeren und wesentlich schlankeren Fortsätzen. Die Zentralkapsel erscheint im Schnitt weniger rundlich, sondern erin- nert eher an ein ausgebauchtes Dreieck. Einer der Fortsätze besitzt an seinem dista- BANTEL ET AL., MIKROFAZIES, MIKRO- UND NANNOFOSSILIEN NUSPLINGEN 17 len Ende eine auffällige Verdickung. Eine bemerkenswerte Ähnlichkeit besteht mit der Art Acastea prolixa Hurt (vgl. Hurı 1997, Taf. 10, Fig. 7). Vorkommen: Plattenkalk Pk 5. Familie Hagiastrıdae RıeDeL 1971 emend. BAUMGARTNER 1980 Hıgumastra sp. Tal26, Bis 2 ? 1992 Higumastra imbricata (OÖZVOLDOVA). — STEIGER, $.43, Taf. 10, Fig. 4. Die nicht allzu selten auftretende Form ist vierstrahlig. Die Fortsätze sind an ih- rer Basıs auffällig breit, so daß das Schnittbild im Dünnschliff an die Art A. imbri- cata (OZVOLDOVA) erinnert, die jedoch auf das Oxfordium beschränkt sein soll. Die jüngere Art H. inflata BAUMGARTNER unterscheidet sich deutlich durch ihre distal verdickten Fortsätze (vgl. KırssLinG 1999). Vorkommen: Plattenkalk F, Pk 1, Pk 3-6. Tritrabs ewingi (PEssAGNo) Taf. 7, Fig. 1; Taf. 8, Fig. 1-4 1992 Tritrabs ewingi ewingi (PEsSAGNO). — STEIGER, $.38, Taf. 7, Fig. 3-4. 1997 Tritrabs ewingi s. |. (PEssaGNO). - ZÜGEL, $.201, Fig. 4.9. - [Mit Synonymie] 1999 Tritrabs ewingi (PEssaGno) s. ].. — KıEssLing, $.38, Taf. 7, Fig. 3-6. Obwohl Tritrabs in Ätzproben des Nusplinger Plattenkalks überhaupt nicht in Erscheinung tritt, stellt diese auffällige Gattung einen nicht unbedeutenden Anteil an der Nusplinger Radiolarienfauna. Trotz der ungünstigen kalzitisierten Erhaltung kann man im Schliff öfter noch morphologische Details über den Feinbau der trira- dıiaten Fortsätze und feinste Stacheln an den kugeligen Enden derselben erkennen. Vorkommen: Plattenkalk A, B, D, F, G, Pk 1-6 sowie DB 5. ? Tritrabs imperfecta Hurı Tal. 7.Eıer 3 1992 Angulobracchiinae gen. et sp. indet. — STEIGER, $.51, Taf. 13, Fig. 5-6.. 1997 Tritrabs imperfecta Hurı n. sp. - Huıı, S.49, Taf. 2, Fig. 1-3, 10-11, 19-20. Die vorliegende Form besteht aus zwei an ihren Enden verdickten Fortsätzen, die einen leicht gekrümmten Stab bilden, wobei im Zentrum ein rudimentärer dritter Ast in einem rechten Winkel dazu absteht. Die systematische Zuordnung dieser Form erscheint problematisch. Ähnliche Formen werden zuweilen auch der Gat- tung Ditrabs zugerechnet. Vorkommen: Plattenkalk Pk 6. Halesium sp. Taf. 6, Fig. 1, 6 Diese triradiate Form zeichnet sich durch jeweils drei endständige Stacheln an den Enden der Fortsätze aus, von denen die äußeren weit seitlich abstehen. Die Enden der Fortsätze sind im Gegensatz zu Homoeoparonaella nicht verdickt. Die Schnitt- lage läßt bei einem Exemplar vermuten, daß die Fortsätze nicht immer ganz streng in 18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 279 einer Ebene liegen müssen. Bei der ansonsten ähnlichen Gattung Neoparonaella ste- hen die Stacheln am Ende der Fortsätze nicht seitlich ab, sondern sind starr nach vorn gerichtet (vgl. Hurı 1997, Taf. 15, Fig. 4, 6, 12). Im Gegensatz zu Homoeoparonaella oder Tritrabs sınd die Enden der Fortsätze von Halesinm nicht köpfchenartig verdickt. Vorkommen: Plattenkalk Pk 5, Pk 6. Tetraditryma sp. Taf. 6, Fig. 1 Die im Nusplinger Plattenkalk auftretende Form zeichnet sich durch ihre ın ei- nem Kreuz angeordneten, an den Enden verdickten Fortsätze aus. Zwei einander ge- genüberstehende Fortsätze sind dabei geringfügig kürzer als die beiden restlichen. Vorkommen: Plattenkalk A, D, F, G, Pk 5-6. ? Saldorfus sp. Tat. 6Biey3 Sehr unsicher in ihrer taxonomischen Einordnung erscheint eine vierstrahlige Form, deren Fortsätze sich in distaler Richtung leicht spatelförmig verbreitern, während das Zentrum keine Verdickung aufweist. Ähnliche Formen kommen auch in den Gattungen Crucella, Tetraditryma und Archaeohagiastrum vor. Die distalen Enden der Fortsätze sind nicht abgesetzt. Vorkommen: Plattenkalk Pk 1. Homoeoparonaella ct. elegans (PEssAGNo) Taf. 6, Fıg. 4 cf.1993 Homoeoparonaella elegans (PEssAGNO). — STEIGER, 9.42, Taf. 9, Fig. 5-6. — [Mit Synonymie] cf. 1999 Homoeoparonaella elegans (PEssaGno). - KızssLing, $.42, Taf. 9, Fig. 5-6. Vermutlich zu der Art H. elegans (PEssaGNo) gehörig sind triradiate Formen, die an den Enden der Fortsätze je einen kräftigen medianen Stachel aufweisen, während sonst keine weiteren Differenzierungen auftreten. Vorkommen: Plattenkalk Pk 6. Homoeoparonaella sp. alıyaRıe 2 ? 1992 Homoeoparonaella sp. A. — STEIGER, $.42, Taf. 9, Fıg. 8. Bei dieser Art handelt es sich um eine großwüchsige, triradiate Form mit einem sehr feinem Stachelbesatz auf den nur schwach verdickten Enden der breiten Fortsätze. Vorkommen: Plattenkalk Pk 5. Deviatus diamphidius hipposidericus (FOREMAN) Tat»7, Biez5 1997 Deviatus diamphidins hipposidericus (FOREMAN). — ZÜGEL, $.201, Fig. 4.8. - [Mit Synonymie] BANTEL ET AL., MIKROFAZIES, MIKRO- UND NANNOFOSSILIEN NUSPLINGEN 19) Der charakteristisch sichelförmige Umriß dieser Art mit einem aufgesetzten Fort- satz wurde nur einmal in einem Dünnschliff entdeckt. Die Art dürfte im Nusplinger Plattenkalk ein sehr seltenes Faunenelement darstellen. Vorkommen: Plattenkalk G. Angulabracchia(?) portmanni BAUMGARTNER | Taf. 6, Fig. 7 1992 Angulabracchia(?) portmanni BAUMGARTNER. — STEIGER, $.50, Taf. 12, Fig. 7-13. - [Mit Synonymie] Von dieser Art liegt nur ein einziges Exemplar in einer derart günstigen Schnittla- ge vor, daß eine Bestimmung möglich war. Die poröse Gitterstruktur der Zentral- kapsel konnte daraufhin auch in einigen anderen Schliffen entdeckt werden. Vorkommen: Bank DB 3, Pk 5, Pk 6. Hagiastridae gen. et sp. indet. Tar27, 11226 Hierbei handelt es sich um eine ursprünglich dreiachsige Form, bei der durch die Schnittlage bedingt nur zwei Fortsätze sichtbar sind, die einen Winkel von 120° einschließen. Der dritte muß deswegen in einer anderen Ebene liegen als die beiden sichtbaren. Charakteristisch ist die bajonettartige Form der Fortsätze, die sich zunächst verbreitern, dann jedoch abrupt verschmälert fortsetzen. An den Enden ist keine Differenzierung vorhanden. Im Zentrum ist keine Verdickung festzustel- len. Die Form konnte bisher mit keiner bekannten Gattung sicher identifiziert werden. Vorkommen: Plattenkalk Pk 1. Familie Actinommidae HAEcKEL 1862 Irıactoma sp. Tats5sBızz5 Von Alievinm unterscheidet sich die abgebildete Form u.a. in der Ausbildung der Fortsätze. Da jedoch Alievium als Seltenheit im Ätzrückstand nachgewiesen werden konnte, dürfte auch diese Gattung gelegentlich in Schliffen auftreten und bei Vorlie- gen von ungünstigen Schnittlagen schwer von Triactoma unterscheidbar sein. In der untertithonischen Mörnsheim-Formation wurden von ZüGeı (1997) mehrere Arten von Triactoma nachgewiesen, deren Unterscheidung im Dünnschliff kaum möglich sein dürfte. Vorkommen: Plattenkalk Pk 5. Actinommidae gen. et sp. indet. Tat 7. ke 6 Die vorliegende Form wurde nur einmal in einem Dünnschliff des Nusplinger Plattenkalks gefunden. Von einer nur undeutlich abgegrenzten, offenbar sehr fili- gran gebauten Zentralkapsel gehen nach allen Seiten zahlreiche lange, sehr dünne Stachelfortsätze aus. Eine taxonomische Zuordnung ist kaum möglich. Eine gewisse 20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 279 morphologische Ähnlichkeit besteht mit den von STEIGER (1992) als „Actinomma“ bezeichneten Formen. Vorkommen: Plattenkalk Pk 1. Archaeospongoprunum sp. lat.5,kig. 9 Nicht allzu selten, aber meist in ungünstigen Schnittlagen findet man kugelige Ra- diolarien mit zwei gegenständigen, spießartigen Fortsätzen. Entsprechende Formen kommen in verschiedenen Gattungen vor. Aufgrund der etwas länglich-ovalen Um- rißform der Zentralkapsel dürfte es sich in den meisten Fällen, wie auch bei dem ab- gebildeten Exemplar, um Vertreter der Gattung Archaeospongoprunum handeln. Aufgrund der kalzitischen Hohlraumerhaltung ist jedoch keine nähere Bestimmung möglich. Vorkommen: Plattenkalk Pk 5. Familie Staurolonchidae HaEckKEı 1881 Emiluvia sp. Taf. 6, Fig. 8 Diese Form zeichnet sich im Dünnschliff durch eine rautenförmige Zentralkapsel aus, an deren Enden jeweils ein spießartiger Stachelfortsatz entspringt. Die Fortsät- ze erreichen etwa den Durchmesser der Zentralkapsel. Vorkommen: Plattenkalk Pk 1. Familie Ultranaporidae PEssaGno 1977 Napora sp. Taf. 7, Fıg.4 Diese nur einmal in einem Dünnschliff identifizierte Form zeichnet sich durch ei- nen sehr langen, vielfach untergliederten Apikalfortsatz aus. Dieser Fortsatz ist weit länger als bei den von Hur.ı. (1997, Taf. 45, Fig. 11-12, 17, 19, 25) als Napora espino- sa abgebildeten Exemplaren, doch sind möglicherweise bei diesen distalere Teile des Apikalfortsatzes bereits abgebrochen. Von den drei Stacheln, die an der Cephalis entspringen, sind aufgrund der Schnittlage nur zwei erkennbar. Diese sind sehr lang und auffällig starr verlaufend, nicht eingekrümmt wie bei den meisten Napora-Ar- ten. Vorkommen: Plattenkalk Pk 5. 5.2. Foraminiferen In den Turbiditbänken des Nusplinger Plattenkalks sind Foraminiferen sehr häu- fig anzutreffen, während sie im eigentlichen Plattenkalk nur ganz vereinzelt zu fin- den sind (vgl. Tab. 2). Sie stellen in der Plattenkalk-Fazies eine allochthone Kompo- nente dar, die durch zufällige Faktoren in diesen Biotop geraten ist. Beispiele für ei- nen solchen Eintrag stellen seltene Pflanzenfunde mit Foraminiferenbewuchs (SCHWEIGERT 1999) oder Foraminiferen im Kropf/Mageninhalt von Ammoniten dar (SCHWEIGERT & DiETL 1999). Eine systematische Konzentration von mikrofaziellen BANTEL ET AL., MIKROFAZIES, MIKRO- UND NANNOFOSSILIEN NUSPLINGEN 21 Untersuchungen auf Dünnschliffe der Grobfraktion dieser Turbiditlagen dürfte eın wesentlich breiteres Spektrum an Arten erbringen, als es hier zum Ausdruck ge- bracht werden kann. Wir konzentrieren uns daher auf die häufigeren und auffälligen Taxa. „Tubiphytes“ morronensis ist in der Grobfraktion vieler Turbiditbänke außeror- dentlich weit verbreitet und ähnlich wie ın der Fazies des „Treuchtlinger Marmors“ bereits in Anschliffen durch die weiße Färbung der verdickten Hüllschicht leicht identifizierbar. Die Identifizierung dieses lange Zeit als Mikroproblematikum ge- führten Fossils als miliolide Foraminifere gelang Schmiv (1995, 1996). Für nähere Informationen zu diesem Fossil und dessen taxonomische Problematik seı auf diese Arbeiten verwiesen. Bemerkenswert große und sehr stark verzweigte Exemplare von „Tubiphytes“ (Taf. 11, Fig. 2) lieferte eine turbiditische Einschaltung innerhalb des Plattenkalkpakets Pk 1. Die sehr starke Verzweigung dieser Exemplare deutet auf einen ursprünglichen Wuchsort auf Weichböden (Schmp 1996). Gelegentlich wurden wohl aufrecht stehende „Tubiphytes“-Stämmchen sekundär von Bryozoen besiedelt (s.u.). Die Foraminifere Bullopora tuberculata (Taf. 11, Fig. 1) ist an ihrer einfachen Wand erkennbar, die von feinen, senkrecht abstehenden Stacheln besetzt ist. Sie kommt im Nusplinger Plattenkalk gelegentlich im Bereich aufgearbeiteter Lithokla- sten vor, nicht jedoch als isolierte Komponente. Im Jura von Süddeutschland, Ost- frankreich und der Schweiz wurde diese Art vor allem im unteren Malm gefunden (z.B. GAıLLARD 1983; SCHMID 1996; KRAUTTER & HARTMANN 1999). Im Interseptalraum eines kleinen Korallenstocks fand sich eine Foraminifere der Gattung Thurammina (Taf. 9, Fig. 2). Die Wuchsform der Foraminifere erinnert et- was an die kryptisch lebende Foraminifere Troglotella incrustans WERNLI& FOOKES (vgl. SCHMID & LEINFELDER 1997), doch erscheint die Gehäusewand von Thuram- mina ım Dünnschliff nicht dunkel, sondern hell. Thurammina wurde auch ım Lö- sungsrückstand des Nusplinger Plattenkalks nachgewiesen (SCHAIRER 1971). Eine eigentümliche, kolonieartige Anhäufung von Foraminiferen (Taf. 10, Fig. 1) fand sich in den allochthonen Deckschichten (K6). Die einzelnen Individuen bilden kleine Knäuel, die nicht durch echte Querwände unterteilt, aber mitunter etwas eın- geschnürt sind. Ihre Wand erscheint im Durchlicht hell. Es dürfte sich hier um die Art Tolypammina vagans (BrApy) handeln, die des öfteren in Schwammgesteinen des Schwäbischen Jura gefunden (vgl. ScHmALzrıEDT 1991, Taf. 3, Fig. 1-13) und von SCHAIRER (1971) auch aus Ätzproben des Nusplinger Plattenkalks angeführt wurde. 5.3. Schwämme und Bryozoen In praktisch allen Nusplinger Plattenkalk-Dünnschliffen sind verschiedene Schwammspicula (Taf. 8, Fig. 4-5) erkennbar, die sich bei Vorliegen von günstigen Schnittlagen mit den von Reır (1967) oder SCHAIRER (1971) abgebildeten Formtaxa identifizieren lassen, die aus Ätzproben gewonnen wurden. Im Gegensatz hierzu sind in den groben Partien der Turbiditbänke auch größere Fragmente von kalkig er- haltenen oder partiell sekundär verkieselten Kieselschwammskeletten enthalten. Meist handelt es sich dabei um lithistide Formen, eher untergeordnet um solche mit hexactinosen oder lychniskosen Gittertypen. Im Plattenkalk selbst wurden als grofSe Seltenheiten mehrere Gattungen von Kieselschwämmen (u.a. Verrucocoelia) sowie ein Kalkschwamm (Crispispongia) gefunden. 22 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 279 Kaum immer mit Sicherheit als solche im Schliffbild identifizierbar sind Schwamm-Rhaxe. Sie stellen jedoch sicherlich neben den Radiolarien einen Großteil der „sphärischen Komponenten“ dar. In der Plattenkalk-Fazies kommen auch kom- plette Schwämme (Codites, Sphaerococcites) vor, die solche Rhaxe in ihrem Skelett eingelagert haben. Bei der ursprünglich für eine Bryozoe gehaltenen Gattung Neuropora handelt es sich nach neueren Untersuchungen um Schwämme aus der Gruppe der korallinen Demospongia (vgl. KAZMIERCZAK & HıLLmEr 1974). Neuropora wurde nur in der Grobfraktion der Turbiditlagen gelegentlich nachgewiesen (Taf. 12, Fig. 3). Bryozoen kommen gelegentlich als Aufwuchs der Foraminifere „Tubiphytes“ morronensis vor (Taf. 12, Fig. 1-2). Dieses gemeinsame Vorkommen scheint kein Zufall zu sein und wurde von SCHAIRER (1971, Taf. 5, Fig. 6) auch in Plattenkalken von Herrnsaal bei Kelheim (Südöstliche Frankenalb) sowie von SCHMID (pers. Mitt.) ım Tiıthonıum von Stramberk (Mähren) beobachtet. Es dürfte sich hierbei um eine Umwachsung aufrechtstehender Tubiphyten handeln, die ihre Umgebung schorn- steinartig überragten. Möglicherweise erfolgte der Bewuchs noch zu Lebzeiten der Foraminifere. Ob diese gegenseitige Beziehung für beide Partner Vorteile hatte, ist mit dem vorliegenden Material nicht zu klären. Fragmente dieser Bryozoen finden sich auch isoliert in den meisten Turbiditlagen. Im Plattenkalk selbst sind Bryo- zoenkolonien nur als sehr große Seltenheit in den tieferen Abschnitten zu finden. Sie sind dort jedenfalls mit Sicherheit nicht autochthon und wurden in Plattenkalk- schliffen nicht angetroffen. 5.4. Korallen Im Gebiet der westlichen Schwäbischen Alb konnten ın mit dem Nusplinger Plat- tenkalk zeitäquivalenten Ablagerungen bisher nur sehr vereinzelt Riffkorallen nach- gewiesen werden (vgl. Dierı et al. 1998: 29; Dimke 1997). Dies steht im Gegensatz zu den häufigeren Vorkommen ım Gebiet der Ostalb (Nattheim, Gerstetten, Ettlen- schief, Sinabronn, Gussenstadt u.a.) und auf der Ulmer Alb (Arnegg, Gerhausen, Sotzenhausen). Auf eine früher wahrscheinlich größere Verbreitung heute bereits der Abtragung anheimgefallener Vorkommen deuten jedoch umgelagerte Korallen- stöcke ım tertiärzeitlichen Beuroner Sandstein (FRANZ et al. 1997). In der engeren Umgebung von Nusplingen sind potentiell korallenführende Riffgesteine bereits ab- getragen worden. In den Turbiditbänken waren bislang keine Hinweise auf Korallen gefunden worden. Überraschenderweise konnten nun in einigen Dünnschliffen den- noch Korallenreste nachgeweisen werden (Taf. 9, Fig. 1-2). Bei diesen Resten scheint es sich jedoch nicht um die auch sonst in Weißjura-Schwammkalken öfters gefundenen Solitärkorallen (Trochocyathus, Stephanophyllia) zu handeln, sondern um Bruchstücke von kolonialen Formen, die jedoch offensichtlich keine größeren, massıven Stöcke bildeten. Man muß annehmen, daß die Versuche einer Korallenbe- siedelung ım Untersuchungsgebiet aus noch ungeklärten Gründen immer wieder scheiterten. In diesem Zusammenhang ist es interessant, daß auch andere charakteri- stische Organismen einer Korallenfazies als Seltenheit in den Turbiditen oder als ın den Plattenkalk eingeschleppte Komponenten auftreten. Hier sind beispielsweise Einzelfunde eines Kalkschwamms (Crispispongia stolata [QUENSTEDT]), eines Bra- chiopoden der Art Cheirothyris flenriansa (D’ORBIGNY) sowie von gewissen Crinoi- den (Solanocrinites sp., Plicatocrinus fraası) und Echiniden (Paracidaris florigemma, Rhabdocidaris boehmi) zu nennen. Weitere Hinweise auf Flachwasserareale geben BANTEL ET AL., MIKROFAZIES, MIKRO- UND NANNOFOSSILIEN NUSPLINGEN 23 auch die in manchen Turbiditbänken nachweisbaren Kalkooide (Taf. 10, Fig. 3-4). Die Korallen treten indessen nicht nur in Turbiditbänken innerhalb der Plattenkalk- folge auf, sondern auch in den allochthonen Blöcken, die das Profil abschließen. Eine gewisse Verflachung im Umfeld der Plattenkalkwannen muß daher schon vor Beginn der Plattenkalksedimentation stattgefunden haben, die aber noch nicht zu einer Abschirmung der Wanne und zum Aussetzen der Bioturbation ausreichte. Die Turbiditbänke liefern nicht nur Informationen über den Fossilinhalt der um die Plattenkalkwannen herum vertretenen Biotope, sondern auch über den Diagene- sezustand des umgelagerten Materials. Häufig treten Lithoklasten auf, die eine stär- kere Zementation belegen. Bemerkenswert sind dabei solche Lithoklasten, die rekal- zitisierte Dolomitkristalle enthalten (Taf. 10, Fig. 2). Da letztere in den Lithoklasten bereits randlich erodiert sind, muß die Dolomitisierung und anschließende Rekalzi- tisierung vor der Umlagerung stattgefunden haben. Solche intrajurassischen Dolo- mitisierungen konnten im Schwäbischen Jura bislang nicht sicher belegt werden (SCHAUER 1998). Eine partielle Matrixdolomitisierung innerhalb mancher Turbidit- bänke und in den überlagernden Blockschichten (s.o.) scheint hingegen jünger zu sein. 5.5. Saccocoma Saccocoma wurde im Nusplinger Plattenkalk bereits von SCHAIRER (1971) sowohl im Ätzrückstand als auch in Dünnschliffen nachgewiesen. Außer isolierten Skelett- Abb.4. Saccocoma tenella (Gowpruss). Nusplinger Plattenkalk, Ober-Kimmeridgium, Beckeri-Zone, Ulmense-Subzone. Nusplinger Steinbruch, Schichtunterseite im Plat- tenkalk C, 20-30 cm ü. K4; SMNS Inv.-Nr. 64213 (Grabung 1999). - Durchmesser ca. 30 mm. 24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 279 elementen, die im Sediment fein verteilt sind, findet man in vielen Lagen auch partı- ell noch zusammenhängende, aber fast immer mehr oder weniger zerfallene Reste von Saccocoma tenella (Gow.pruss) (Taf. 8, Fig. 6, vgl. SIEVERTS-DorEck 1955). Le- diglich im Plattenkalk C des Nusplinger Steinbruchs kommen in wenigen Lagen so- gar vollständige, relativ gut erhaltene Saccocomen vor (Abb. 4). Wie im Solnhofener Plattenkalk findet man die Saccocomen auf den Schichtunterseiten, wobei meistens die Kelchbasis zum Liegenden zeigt. Gelegentlich kommen auch auf der Seite lie- gende Exemplare vor. Eine Bioturbation fehlt gerade in diesen Schichten vollständig. Ein benthonisches Vorkommen auf dem Boden der Plattenkalk-Wanne, wie es von Mırsom (1994) postuliert wurde, kann wohl ausgeschlossen werden (vgl. Krupp & Maryskıewıcz 1997; VıoHL 1998). In turbiditischen Lagen stellen Saccocoma-Reste eine Hauptkomponente dar. Sac- cocoma-Skelettelemente bilden außerdem die in den meisten Plattenkalkschichten sehr häufigen Kotschnüre Lumbricaria intestinum Münster und Lumbricaria gor- dialis Münster (Taf. 8, Fig. 7). Aufgrund von Funden mit entsprechenden Kropf/Mageninhalten ist anzunehmen, daß diese Koprolithen von Ammoniten der Familie Aspidoceratidae (Physodoceras, Aspidoceras, Sutneria) erzeugt wurden (vgl. SCHWEIGERT & DierL 1999). Wie bereits QuEnsTteDT (1857) feststellte, sind die Lumbricarien im Nusplinger Plattenkalk oftmals verkieselt erhalten. Die Saccoco- ma-Reste im Sediment sind gleichfalls mitunter verkieselt. 5.6. Mikroproblematika Bei einem auf einen Lamellaptychus aufgewachsenen Mikroproblematikum (Taf. 12, Fig. 4) handelt es sich offensichtlich um einen Serpuliden (freundl. Mitt. W. WERNER, München). Die Oberfläche ist von insgesamt vier langen, in verschiedene Richtungen abstehenden Hohlstacheln bedeckt. Diese Stacheln werden von einer äußeren er Enselnde gebildet. Die Röhre wird von byssusartigen Strukturen auf dem Aptychus ee und verankert. Vergleichbare Stücke aus dem Schwäbı- schen Jura sind nicht bekannt, was nicht Weiter verwundert, da die feinen Stacheln beim Herauswittern oder bei einer mechanischen Präparation zerstört werden wür- den. Bei dünnfädigen Strukturen auf manchen Schichtoberflächen, die auch ın Dünnschliffen von Plattenkalken und in der Feinfraktion von Turbiditlagen auftre- ten und manchmal einen zelligen Feinbau erkennen lassen, dürfte es sich wohl um Filamente von Cyanobakterien („Girvanella“) handeln (schriftl. Mitt. W. Riegraf, Münster). 6. Sedimentationsdynamik und steuernde Faktoren Die Plattenkalke zeichnen sich durch eine Wechsellagerung von etwa gleichmäch- tigen hellen, komponentenreichen sowie komponentenarmen und daher dunkelge- En Lagen aus. TEMMLER (1966) deutete diesen Wechsel als die Überlagerung ei- ner kontinuierlichen Hintergrundsedimentation aus planktonischem Material mit periodisch auftretenden subaquatischen Gleitungen, die den Feinderritus der hellen Lagen geliefert hätten. Die Bänderung wurde auf wechselnde Bodenströmungen ım Anschluß an abgegangene Turbidite zurückgeführt. Da unsere Untersuchungen zei- gen, daß die Komponenten auch der hellen Lagen ganz überwiegend planktonischer BANTEL ET AL., MIKROFAZIES, MIKRO- UND NANNOFOSSILIEN NUSPLINGEN 25 Abb.5. Bioturbation durch Chondrites. Egesheimer Steinbruch, Dünnschliff von Platten- kalk Pk2 im Bereich einer turbiditischen Einschaltung; SMNS Inv.-Nr. 64143/2. - Bildbreite ca. 14 mm. Natur sind, könnte man die Rhythmik durchaus als Folge von saisonalen Schwan- kungen des Planktonangebots im Oberflächenwasser oder anderer saisonaler Para- meter interpretieren. Die Bänderung des Plattenkalks kann deshalb nicht mit den Turbiditen in Verbindung gebracht werden. Die Feinschichtung deutet auf Stillwas- serverhältnisse am Grund der Plattenkalkwannen hin. Nach den bisherigen Gra- bungsbefunden, etwa dem Fehlen einer Einregelung von Makrofossilien in der Plat- tenkalk-Fazies, ergeben sich auch keine Hinweise auf gerichtete Strömungen am Meeresboden. Die Hell-Dunkel-Rhythmik kann jedoch ab und zu noch von fein- sten Turbiditereignissen überlagert werden, die sich dann in einer Gradierung inner- halb des feinkörnigen Sediments der hellen Lagen äußern. Bei solchen Ereignissen konnte es zu einer kurzfristigen Belüftung des Meeresbodens kommen. Dies ermög- lichte eine Besiedelung durch spezialisierte Organismen, die eine Bioturbation hın- terließen (z.B. Chondrites, Abb. 5). Diese Turbiditereignisse spielen jedoch gegen- über dem normalen Sedimentationsgeschehen eine sehr untergeordnete Rolle. Auffällig ist die innerhalb einiger Plattenkalkpakete zu beobachtende Abnahme von biogenen Partikeln von der jeweiligen Basis zum Top. Manchmal, wie im Plat- tenkalk G oder dem damit zu parallelisierenden Plattenkalk Pk1, setzen dabei die Saccocoma-Reste (und damit auch die Lumbricaria-Kotschnüre) in den höheren Schichtabschnitten aus. Möglicherweise ist dies mit einer zunehmenden Ab- schnürung der Plattenkalkwanne von der offenen See durch Sedimentation in den umgebenden Flachwasserarealen zu erklären. Erst wenn das dort akkumulierte Ma- terial infolge von (vermutlich meistens sturminduzierten) Turbiditereignissen in die 26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 279 Wanne umgelagert wurde, konnte sich anschließend der vorherige Zustand wieder einstellen. Für die Herkunft des Karbonats im Nusplinger Plattenkalk wurden verschiedene Quellen angenommen (TEMMLER 1964, 1966; MEISCHNER 1964). Eine autochthone Bildung bzw. Bindung von Karbonat durch Mikrobenmatten, wie sie von Krupp (1977) für den Solnhofener Plattenkalk diskutiert wurde, kann aufgrund des nur ganz vereinzelten Nachweises entsprechender Nannofossilreste im Nusplinger Plat- tenkalk weitgehend vernachlässigt werden. Möglicherweise siedelten sich die Mi- kroben hier nur lokal an, etwa im Bereich von Tierleichen, die zum Meeresboden ab- gesunken waren. Der Nachweis von framboidalem Pyrit (Taf. 1, Fig. 1-2) in zahl- reichen Proben spricht für ein stagnierendes, anoxisches Milieu im Sediment und zumindest zeitweise wohl auch in der Wassersäule darüber. Im Nusplinger Plattenkalk liegen die biogenen Komponenten in einer Matrix aus kalzitischen Partikeln mit einer Korngröße von durchschnittlich 1-3 pm. Die ein- zelnen Kristallite sind dabei sehr heterogen gestaltet. Nach den elektronenmikro- skopischen Aufnahmen zeigte sich ein erheblicher Anteil von Coccosphären bzw. mehr oder weniger stark zerfallenen Coccolithen. Beim Zerfall der Coccolithen bil- den sich Kalzitpartikel, die in Form und Größe oft denen der Matrix entsprechen und zu einem Großteil hieraus hervorgegangen sein dürften. Neben einem saisona- len Abregnen abgestorbener Coccolithophoriden ist auch ein Sedimenteintrag über Kotpillen denkbar, was man zuweilen an einer nesterartigen Anreicherung von Coc- colithen erkennen kann (vgl. Krupp 1977). Auch andere Biogene wurden teilweise als Koprolithen oder Speiballen eingetragen. Um Koprolithen handelt es sich bei den meist etwa 0,5 cm langen, gekrümmten Stäbchen, die in gewissen Lagen eine fast gesteinsbildende Häufigkeit erreichen können. In den noch nicht oxidierten Lagen erkennt man in diesen Stäbchen kohlige Holzfasern. Da in diesen Lagen auch viel feiner pflanzlicher Detritus enthalten ist, mag auch Bodenmaterial von den umge- benden Inseln beteiligt sein. Saccocoma-Skelettelemente können ebenfalls einen erheblichen Anteil am Sedi- ment erreichen (vgl. Tab. 2). Sie sind sowohl als Ganzes wie auch in den Zumbrica- ria-Koprolithen zum Meeresboden gelangt. Muschelschalen und Foraminiferen wa- ren schließlich an treibenden Objekten angeheftet und wurden isoliert oder zusam- men mit dem schließlich zum Meeresboden abgesunkenen Floß eingebettet. Eine allochthone Karbonatquelle ist schließlich die biogene Kalkproduktion in den umliegenden Schwammriffen. Dieser Bestandteil aus Mikrobenkrusten, Scha- len, Peloiden und Lithoklasten wurde überwiegend durch Turbidite, die „allodapı- schen Kalke“ MEISCHNERs, eingetragen. Es muß sich aufgrund der sedimentologi- schen Befunde um hochviskose Suspensionsströme von bereits akkumuliertem Ma- terial gehandelt haben. Die mehrfache interne Gradierung vieler Turbiditlagen dürfte auf Überlagerungseffekte zeitlich eng gestaffelt einsetzender Sedimentations- ereignisse zustande gekommen sein. TEMMLER (1964) ging von einer anorganischen Kalkausfällung innerhalb der Plat- tenkalk-Wanne aus. Solche Prozesse dürften sich jedoch weitgehend auf die Zemen- tation des Sediments und den Ersatz kieseliger Komponenten durch Kalzit be- schränken. Eine Zeitdauer für die Ablagerung des Nusplinger Plattenkalks läßt sich nicht ex- akt angeben. Abgesehen vom untersten Profilabschnitt unterlag die Ammonitenfau- na keinen erkennbaren evolutiven Veränderungen und kann einem einzigen Faunen- BANTEL ET AL., MIKROFAZIES, MIKRO- UND NANNOFOSSILIEN NUSPLINGEN DT, horizont (hoelderi-Horizont) zugerechnet werden. Die Dauer eines solchen Fau- nenhorizonts beträgt im Durchschnitt etwa 80000-100000 Jahre (CarLomon 1995). Dabei muß aber im konkreten Fall berücksichtigt werden, daß der nächstjüngere Faunenhorizont keine zeitliche Eingrenzung zuläßt, da Schichten dieses Abschnitts bei Nusplingen bereits abgetragen sind. Die Sedimentationsdynamik spricht für eine sehr rasche Sedimentation einzelner Abschnitte, und zwar sowohl für den Platten- kalk als auch erst recht für die Eventlagen (Turbidite). Es muß allerdings auch immer wieder zu längeren Sedimentationsunterbrechungen gekommen sein, die in Gestalt von Trennflächen (Diagenese-Erscheinung) überliefert sind. Viele dieser Irenn- flächen dürften allerdings nur verhältnismäßig kurze Zeit den Meeresboden gebildet haben. In solchen Fällen sind beispielsweise oberflächliche Spuren wie Serpentich- noides, Telsonichnus, Konphichnium (SCHWEIGERT 1997) und eine noch unbeschrie- bene Schwimmspur eines Fisches (Undichna n. ıchnosp.) erhalten geblieben. Da es in der relativ abgeschlossenen, von Bodenströmungen praktisch freien Plattenkalk- wanne (abgesehen von den steilen Rändern) zu keinen nennenswerten Erosionen ge- kommen sein kann, erscheint eine erheblich kürzere Sedimentationsdauer in der Größenordnung von nur wenigen tausend Jahren realistischer. 7. Ausblick Die Untersuchung von Gesteinsdünnschliffen erweitert das durch Ätzmethoden ermittelte Inventar an Mikrofossilien. Umgelagertes Material aus Turbiditbänken gibt Hinweise auf das Faziesinventar und den Fossilbestand im Randbereich der Plattenkalkwanne und damit auf die dortigen Biotope, die heute der Abtragung zum Opfer gefallen sind. Ein noch nicht aufgeklärtes sedimentologisches Problem stellen die im tieferen Teil des Plattenkalkprofils eingeschalteten stratiformen Silexlagen dar, deren Natur sich ın einigen Fällen mit Hilfe von biostratinomischen Beobachtungen an Belemni- tenrostren (SCHWEIGERT 1999) und anderen Fossilien als Bildungen an der Sedi- mentoberfläche herausstellte. Rezent gibt es nur sehr wenige Beispiele für derartige oberflächliche Kieselgel-Ausfällungen (vgl. PETERSON & VON DER BORCH 1962; Wise et al. 1972; LAscHEr 1984). Diese ungewöhnliche Art der Verkieselung wurde bei den bisherigen Untersuchungen von Silifizierungserscheinungen im Weißen Jura der Schwäbischen Alb (BEURER 1971; NAGEL & LaAuxMmann 1990) nicht erfaßt. Di- rekt am Meeresboden waren offenbar Bedingungen gegeben, die sich normalerwei- se im Porenwasser einstellen und dort zur Bildung frühdiagenetischer Silexknollen führen können. Diesbezüglich sind weitere Untersuchungen abzuwarten. 8. Literatur ALDINGER, H. (1930): Über die Entstehung der Kalkschiefer des oberen Weißen Jura von Nusplingen in Württemberg. - Cbl. Mineral., Geol., Paläont., B, 1930: 257-267, 6 Abb.; Stuttgart. BANTEL, G. A. (1999): Mikrofazielle Untersuchung der Plattenkalke von Nusplingen. Dipl.- Arb. Univ. Stuttgart. 124 S., 106 Abb.; Stuttgart. - [Mskr.] BEURER, M. (1971): Kieselsäureanreicherungen in den oberjurassischen Sedimenten der Schwäbischen Alb. - Beih. geol. Jb., 109: 1-69, 5 Taf., 7 Abb., 3 Tab.; Hannover. 28 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 279 CALLOMOoN, J. H. (1995): Time from fossils: S. S. Buckman and high-resolution geochronolo- gy. - In: LE Bas, M. J. (Hrsg.): Milestones in Geology. - Mem. Geol. Soc. 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B, Nr. 279 - (1998): Die Ammonitenfauna des Nusplinger Plattenkalks (Ober-Kimmeridgium, Beckeri-Zone, Ulmense-Subzone, Schwäbische Alb). - Stuttgarter Beitr. Naturkde., B, 267: 1-61, 13 Taf., 3 Abb., 1 Tab.; Stuttgart. £ - (1999): Miscellanea aus dem Nusplinger Plattenkalk. 1. Uber Landpflanzenreste mit Foraminiferenbewuchs. — Jber. Mitt. oberrhein. geol. Ver., N. F., 81: 347-354, 2 Abb; Stuttgart. — [1999a] - (1999): Erhaltung und Einbettung von Belemniten im Nusplinger Plattenkalk (Ober- Kimmeridgium, Beckeri-Zone, Schwäbische Alb). — Stuttgarter Beitr. Naturkde., B, 273: 1-35, 4 Abb., 9 Taf.; Stuttgart. — [1999b] SCHWEIGERT, G. & DIETL, G. (1999): Zur Erhaltung und Einbettung von Ammoniten im Nusplinger Plattenkalk (Oberjura, Südwestdeutschland). — Stuttgarter Beitr. Natur- kde., B, 272: 1-31, 1 Abb., 9 Taf.; Stuttgart. SIEVERTS-DORECK, H. (1955): Die Verbreitung der Crinoidengattung Saccocoma im Schwäbi- schen Jura. - Jh. Ver. vaterl. Naturkde. 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Nusplinger Steinbruch, REM-Probe aus Plattenkalk G, 10cm v.o.; SMNS Inv.-Nr. 64177/1. Alginit-Struktur. Nusplinger Steinbruch, REM-Probe aus Plattenkalk F, 15cm v.0.; SMNS Inv.-Nr. 64192/2. BANTEL ET AL., MIKROFAZIES, MIKRO- UND NANNOFOSSILIEN NUSPLINGEN 34 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 279 Tafel 2 Fig. 1-3. Coccolithen aus REM-Aufnahmen des Nusplinger Plattenkalks. Ober-Kimmerid- gium, Beckeri-Zone, Ulmense-Subzone. Fig. 1. Cyclagelosphaera margereli Noeı. Egesheimer Steinbruch, REM-Probe aus Plat- tenkalk Pk 5, 25 cm v.0.; SMNS Inv.-Nr. 64161/1. Fig.2. Ellipsagelosphaera britannica (STRADNER) PERCH-NIELSEN. Egesheimer Stein- bruch, REM-Probe aus Plattenkalk Pk 4, 50 cm v.o.; SMNS Inv.-Nr. 64155. Fig.3. Axopodorhabdus sp. Egesheimer Steinbruch, REM-Probe aus Plattenkalk Pk 4, 50 cm v.0.; SMNS Inv.-Nr. 64155. BANTEL ET AL., MIKROFAZIES, MIKRO- UND NANNOFOSSILIEN NUSPLINGEN 36 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 279 Tafel 3 Fig. 1-3. Coccolithen aus REM-Aufnahmen des Nusplinger Plattenkalks. Ober-Kimmerid- gium, Beckeri-Zone, Ulmense-Subzone. Fig. 1. Watznaueria barnesae (Back) PERCH-NIELSEn. Egesheimer Steinbruch, REM- Probe aus Plattenkalk Pk 4, 50 cm v.0.; SMNS Inv.-Nr. 64155. Fig.2. Ellipsagelosphaera fossacincta Brack. Egesheimer Steinbruch, REM-Probe aus Plattenkalk Pk 5, 25 cm v.0.; SMNS Inv.-Nr. 64161/1. Fig. 3. Mehrere Fragmente von Stephanolithion bigotii DEFLANDRE (S) und ? Watznauerıa sp. (W). Nusplinger Steinbruch, REM-Probe aus Plattenkalk F, 15cm v.o.; SMNS Inv.-Nr. 64192/2. BANTEL ET AL., MIKROFAZIES, MIKRO- UND NANNOFOSSILIEN NUSPLINGEN 3% 38 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 279 Tafel 4 Fig. 1-4. Coccolithen, Calcisphären und Mikroben aus REM-Aufnahmen des Nusplinger Plattenkalks. Ober-Kimmeridgium, Beckeri-Zone, Ulmense-Subzone. Fig. 1. Cyclagelosphaera margereli Norı. Egesheimer Steinbruch, REM-Probe aus Plat- tenkalk Pk 4, 50 cm v.o.; SMNS Inv.-Nr. 64155. Fig. 2-3. Orthopithonella gustafsoni (BorL1). Egesheimer Steinbruch, REM-Probe aus Plat- tenkalk Pk 5, 25 cm v.0.; SMNS Inv.-Nr. 64161/1. Fig. 4. Coccale Bakterien. Egesheimer Steinbruch, REM-Probe von Plattenkalk Pk 4, 15 cm v.0.; SMNS Inv.-Nr. 64154/1. BANTEL ET AL., MIKROFAZIES, MIKRO- UND NANNOFOSSILIEN NUSPLINGEN 59 wer 40 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 279 Tafel 5 Fig. 1-9. Radiolarien aus Dünnschliffen des Nusplinger Plattenkalks. Ober-Kimmeridgium, Beckeri-Zone, Ulmense-Subzone. — Maßsstab 0,2 mm. Fig. 1-2. Acanthocircus amissus (SQUINABOL), Egesheimer Steinbruch, Dünnschliff von Plat- Eie,>: Fig. Fig. 5. Fig. Bez. Fig. 8. Fig. tenkalk Pk 4, 5 cm. v.0.; SMNS Inv.-Nr. 64152. Dito. Egesheimer Steinbruch, Dünnschliff von Plattenkalk Pk 6, 45 cm v.o.; SMNS Inv.-Nr. 64168/2. Acanthocircus amissus (SQUINABOL), links, und Triactoma sp., rechts. Egesheimer Steinbruch, Dünnschliff von Plattenkalk Pk 5, 25 cm v.o.; SMNS Inv.-Nr. 64161/2. Triactoma sp. Egesheimer Steinbruch, Dünnschliff von Plattenkalk Pk 4, 5cm v.o,; SMNS Inv.-Nr. 64152. Acastea sp. Egesheimer Steinbruch, Dünnschliff von Plattenkalk Pk 5, 25 cm v.o.; SMNS Inv.-Nr. 64161/2. Actinommidae gen. et sp. indet.; Egesheimer Steinbruch, Dünnschliff von Platten- kalk Pk 1,40 cm v.0.; SMNS Inv.-Nr. 64140/2. Pyramispongia barmsteinensis (SYEIGER). Dünnschliff von Plattenkalk Pk 1, 25cm v.0.;,S5MNS Inv.-Nr. 64141/2. Archaeospongoprunum sp. Egesheimer Steinbruch, Dünnschliff von Plattenkalk Pk 5, 25 cm v.0.; SMNS Inv.-Nr. 64161/2. BANTEL ET AL., MIKROFAZIES, MIKRO- UND NANNOFOSSILIEN NUSPLINGEN STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 279 Tafel 6 Fig. 1-8. Radiolarien aus Dünnschliffen des Nusplinger Plattenkalks. Ober-Kimmeridgium, Beckeri-Zone, Ulmense-Subzone. — Maßstab 0,2 mm Fig. Eie2. Fig. 3. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. 1: Halesium sp., links, und Tetraditryma sp., rechts. Dünnschliff von Plattenkalk Pk 5, 25 cm v. 0.;, SMNS Inv.-Nr. 64161/2. Higumastra sp., Egesheimer Steinbruch, Dünnschliff von Plattenkalk Pk 6, 65cm v.0.,SMNS Inv.-Nr. 64169. ? Saldorfus sp., Egesheimer Steinbruch, Dünnschliff von Plattenkalk Pk 1, 40cm v.0.,;SMNS Inv.-Nr. 64140/2. Homoeoparonaella cf. elegans (PrssaGno). Egesheimer Steinbruch, Dünnschliff von Plattenkalk Pk 6, 45 cm v.0.; SMNS Inv.-Nr. 64168/2. Homoeoparonaella sp.; Egesheimer Steinbruch, Dünnschliff von Plattenkalk Pk 6, 45 cm v.0.; SMNS Inv.-Nr. 64168/2. Halesium sp. Egesheimer Steinbruch, Dünnschliff von Plattenkalk Pk 6, 65 cm v.o.; SMNS Inv.-Nr. 64169. Angulabracchia (?) portmanni BAUMGARTNER. Egesheimer Steinbruch, Dünnschliff von Bank DB 3; SMNS Inv.-Nr. 64149/2. Homoeoparonaella sp., links, und Emilnvia sp., rechts. Egesheimer Steinbruch, Dünnschliff von Plattenkalk Pk 1, 25 cm v.0.; SMNS Inv.-Nr. 64141/2. BANTEL ET AL., MIKROFAZIES, MIKRO- UND NANNOFOSSILIEN NUSPLINGEN 44 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser: B, Nr. 279 Tafel7 Fig. 1-7. Radiolarien aus Dünnschliffen des Nusplinger Plattenkalks. Ober-Kimmeridgium, Beckeri-Zone, Ulmense-Subzone. -— Maßstab 0,2 mm. Eier Eies2. Fig. 3. Fig. 4. Eiess. Fig. 6. Bier 7. Tritrabs ewingi (PEssaGNno). Egesheimer Steinbruch, Dünnschliff von Plattenkalk Pk 6, 65 cm v.0.; SMNS Inv.-Nr. 64169. Homoeoparonaella sp.;, Egesheimer Steinbruch, Dünnschliff von Plattenkalk Pk 6, 65 cm v.0.; SMNS Inv.-Nr. 64169. ? Tritrabs imperfecta Huıı. Egesheimer Steinbruch, Dünnschliff von Plattenkalk Pk 6, 45 cm v.0.; SMNS Inv.-Nr. 64168/2. Napora sp.; Egesheimer Steinbruch, Dünnschliff von Plattenkalk Pk 1, 40. cm v.o,;; SMNS Inv.-Nr. 64140/2. Deviatus diamphidius hipposidericus (FOREMAN). Nusplinger Steinbruch, Dünnschliff von Plattenkalk G, 40 cm v.o0.; SMNS Inv.-Nr. 6417972. Hagiastridae gen. et sp. indet.; Egesheimer Steinbruch, Dünnschliff von Plattenkalk Pk 1, 40 cm v.0.; SMNS Inv.-Nr. 64140/1. Mirifusus dianae (KArrER). Dünnschliff von Plattenkalk Pk 1, 40cm v.o.; SMNS Inv.-Nr. 64140/1. 46 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 279 Tafel 8 Fig. 1-7. Radiolarien, Schwammspicula und Saccocoma aus Dünnschliffen des Nusplinger Plattenkalks. Ober-Kimmeridgium, Beckeri-Zone, Ulmense-Subzone. — Maßstab 0,1 mm für . 1-4, 0,5 mm für Fig. 5-7. Fig Fig. IE Tritrabs ewingi (PEssaGno). Egesheimer Steinbruch, Dünnschliff von Plattenkalk Pk 6, 65 cm v.0.; SMNS Inv.-Nr. 64169. Dito. Egesheimer Steinbruch, Dünnschliff von Plattenkalk Pk 6, 45 cm v.o.; SMNS Inv.-Nr. 64168/2. Dito. Egesheimer Steinbruch, Dünnschliff von Plattenkalk Pk 1, 25 cm v.o.; SMNS Inv.-Nr. 64141/2. Quergeringeltes Schwammspiculum (Criccaltrop), darüber schlecht erhaltene Ra- diolarıe Mirifusus dianae (KARRER). Egesheimer Steinbruch, Dünnschliff von Plat- tenkalk Pk 3, 90 cm v.0.; SMNS Inv.-Nr. 64146. Schwammspiculum (Dichotriaen). Nusplinger Steinbruch, Dünnschliff von Bank K6 (allochthone Blocklage); SMNS Inv.-Nr. 64189/1. Saccocoma. Noch in Teilzusammenhang befindliche Arme mit Pinnulae. Egeshei- mer Steinbruch, Dünnschliff von Plattenkalk Pk 6, 65cm v.o.; SMNS Inv.- Nr. 64169. Lumbricaria ichnosp., aus Skelettelementen von Saccocoma bestehend. Egesheimer Steinbruch, Dünnschliff von Plattenkalk Pk 1, 40 cm v.o.; SMNS Inv.-Nr. 64140/2. 48 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 279 Tafel 9 Fig. 1-3. Korallen und Foraminiferen aus dem Nusplinger Plattenkalk. Ober-Kimmeridgi- um, Beckeri-Zone, Ulmense-Subzone. Biel. Eie23. Koralle in Intraklast-Grainstone bis -Rudstone. An weiteren Biogenen ist ein Kie- selschwamm-Fragment, eine Terebella-Wurmröhre und ein Lamellaptychus er- kennbar. Egesheimer Steinbruch, Dünnschliff von Bank R; SMNS Inv.-Nr. 64137/2. — Maßstab 1 mm. Foraminifere Thurammina sp. im Interseptalraum einer Koralle. An weiteren Kom- ponenten sind Seeigelstacheln, Mikrobenkrustenfragmente, Lithoklasten sowie zahlreiche Peloide erkennbar. Nusplinger Steinbruch, Dünnschliff von Bank K2, basisnaher Abschnitt des gradierten Grainstones. SMNS Inv.-Nr. 64180/2. — Maß- stab 1 mm. Foraminiferen der Arten Rectocyclammina chouberti HoTTiNGER (rechts) und ? Subbdelloidina sp. (links unten), letztere mit beginnender Verzweigung. Nusplin- ger Steinbruch, Dünnschliff von Bank K4; SMNS Inv.-Nr. 64181/3. — Maßstab l mm. zZ [62] 6) ei | & nn >) zZ zZ = | 2 72) oO je o) 2 zZ < zZ a 2 > l 6) & = = SS = N < rn ° 7 ES = 5 < H [62] A [62] H Z < [eo] 50 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser: B, Nr. 279 Tafel 10 Fig. 1-4. Foraminiferen und anorganische Komponenten aus Turbiditlagen des Nusplinger Plattenkalks. Ober-Kimmeridgium, Beckeri-Zone, Ulmense-Subzone. Big... te 2 Kolonie der Foraminifere Tolypammina vagans (BrApyv). Nusplinger Steinbruch, Dünnschliff von Bank K6 (Deckschichten); SMNS Inv.-Nr. 64191/1. — Maßstab | mm. Packstone mit resedimentierten, Dedolomit-Kristalle enthaltenden Komponenten als Hinweis auf intrajurassische Dolomitisierung und Rekalzitisierung. An Kompo- nenten treten „Tubiphytes“ morronensis (mit hellem Zentrum) und Mikrobenkru- stenfragmente auf. Dünnschliff aus Bank K2 (Grobfraktion im unteren Abschnitt der Bank), SMNS Inv.-Nr. 64133/1.— Maßstab 1 mm. Kalkooid. Nusplinger Plattenkalk, Nusplinger Steinbruch, Dünnschliff aus Bank K3 (Grobfraktion im unteren Abschnitt der Bank), SMNS Inv.-Nr. 64171/5. — Maß- stab 0,3 mm. Kalkooid. Nusplinger Plattenkalk, Nusplinger Steinbruch, Dünnschliff aus Bank K2 (Grobfraktion im unteren Abschnitt der Bank), SMNS Inv.-Nr. 64180/2. - Maß- stab 0,3 mm. £ ) (6) 2 = 2) D zZ Z = = 2 (42) [e) je ®) 2 zZ < 4 Aa Z 5) I 6) [87 = =; 2 E N < FH [®) 2 = = = < = @ 3 s = zZ < = 52 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 279 Tafel 11 Fig. 1-3. Foraminiferen und andere Mikrofossilien aus dem Nusplinger Plattenkalk. Ober- Kimmeridgium, Beckeri-Zone, Ulmense-Subzone. Fig. 1. Foraminifere Bullopora tuberculata (SoLLAs) in einem Lithoklasten; Querschnitt durch eine Kammer. Nusplinger Steinbruch, Dünnschliff von Bank K2 (Grobfrak- tion der Bank); SMNS Inv.-Nr. 64180/2. - Maßstab 1 mm. Fig.2. Verzweigtes Exemplar von „Tubiphytes“ morronensis (Pfeile). Egesheimer Stein- bruch, Dünnschliff von turbiditischer Einschaltung ım Plattenkalk Pk 2; SMNS Inv.-Nr. 64142. — Maßstab 2 mm. Fig.3. Koprolith, aus Schwammrhaxen bestehend. Nusplinger Steinbruch, Dünnschliff von Plattenkalk; SMNS Inv.-Nr. 64199. — Maßstab 2 mm. BANTEL ET AL., MIKROFAZIES, MIKRO- UND NANNOFOSSILIEN NUSPLINGEN 54 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 279 Tafel 12 Fig. 1-4. Diverse Mikrofossilien aus dem Nusplinger Plattenkalk. Ober-Kimmeridgium, Beckeri-Zone, Ulmense-Subzone. - Maßstab für Fig. 1-3: 1 mm. Fig.1. Bryozoe, die Foraminifere „Tubiphytes“ morronensis umwachsend. Nusplinger Steinbruch, Dünnschliff von Bank K4 (Grobfraktion der Bank); SMNS Inv.- Nr. 64181/2. Fig.2. Dito. Nusplinger Steinbruch, Dünnschliff von Bank K6 (allochthone Blocklage); SMNS Inv.-Nr. 64189/1. Fig.3. Neuropora sp. Nusplinger Steinbruch, Dünnschliff von Bank K3 (Grobfraktion in unterer Bankhälfte); SMNS Inv.-Nr. 64171/6. Fig. 4. Inkrustierender Serpulide auf einem Lamellaptychus. Man beachte die feinen Sta- cheln der äußeren Schalenschicht und die byssusartigen Stützelemente. Egesheimer Steinbruch, Dünnschliff von Kalkbank DB 4; SMNS Inv.-Nr. 64158. — Breite des Serpulidenquerschnitts 1,75 mm. ISSN 0341-0153 Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Gulde-Druck GmbH, D-72072 Tübingen s437 Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde er Serie B (Geologie und Paläontologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Stuttgarter Beitr. Naturk. | Ser b | Nr. 280 | 49 pp., 24 figs. | Stuttgart, 30. 12. 1999 The cranıal and mandibular osteology of a new rauisuchian archosaur from the Middle Triassic of southern Germany By David J. Gower, Tübingen, Bristol and London With 24 figures Abstract Batrachotomus kupferzellensis, anew genus and species of rauisuchian suchian archosaur, is diagnosed on the basis of incomplete, disarticulated, but well-preserved remains of at least five individuals recovered from Lettenkeuper (Longobardian, late Ladinian) deposits of the Lagerstätte Kupferzell-Bauersbach, in the Hohenlohe region of northern Baden-Würt- temberg, southern Germany. A familial assignment is not made because of the instability of rauisuchian taxonomy, caused by an incomplete understanding of morphology and phyloge- ny. The cranial and mandibular osteology of the new taxon, excluding the braincase, ıs de- scribed in detail and compared with that of known rauisuchians and other archosaurs. The skull of B. kupferzellensis ıs characterized by at least two potential autapomorphies — naris larger than antorbital fenestra; depression on the ventrolateral surface of the postorbital. Other apparently derived features are shared with Postosuchus kirkpatricki (interlocking pre- maxilla-maxilla articulation surrounding a small opening; rugose rıdge on dorsolateral ele- ments of the dermatocranium), more than one other rauisuchian species (tongue-like medial process of the articular; kinked postorbital bar; anteriorly-arched nasal), and basal crocodylo- morphs (e.g. laterally-overhanging postorbital-squamosal bar; topography of the dorsal sur- face of the skull roof). In the absence of wider tests of these hypotheses of homology and a consideration of other taxa and characters in an explicit analysis, a precise hypothesis of the phylogenetic relationships of B. kupferzellensis is not made. Small differences between larger and smaller specimens (e.g. more robust and rugose ridge along dorsolateral edge of skull ın the larger material) are interpreted as potential ontogenetic differences. The presence and form of soft-tissues of the antorbital region are inferred through comparisons with data from recent studies of extant and extinct archosaur anatomy. Although many of the articulations between individual elements appear to have been potentially mobile, a consideration of the skull and mandible as a whole suggests that adults of B. kupferzellensis lacked significant cranıal or mandibular kinesis. The good preservation of the Kupferzell specimens of B. kupferzellensis will probably make this fossil material important for the future resolution of rauısuchian and suchian phy- logeny, and the improved understanding of the evolution of crocodilian-line archosaurs. ı APR 12 2000 en PT) 2. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 280 Zusammenfassung Batrachotomus kupferzellensis, eine neue Gattung und Art aus der Verwandtschaft der Rauisuchier (Archosaurier: Suchia), wird anhand disartikulierter, aber sehr gut erhaltener Reste von zumindest fünf Individuen vorgestellt und beschrieben. Das Material stammt aus dem Lettenkeuper (Longobardium: Oberladin) von Kupferzell-Bauersbach (Hohenlohe, Nordwürttemberg). Eine Familienzuordnung wird vermieden, da sich die Taxonomie der Rauisuchier aufgrund der unzureichenden Kenntnis ihrer Morphologie und Phylogenie ge- genwärtig in einem sehr instabilen Zustand befindet. Die Schädelosteologie der neuen Gat- tung wird mit Ausnahme des Hirnschädels detailliert beschrieben und mit dem anderer Raui- suchier und Archosaurier verglichen. Der Schädel von B. kupferzellensis ist durch mindestens zwei Autapomorphien gekenn- zeichnet: die Naris ist länger als das Antorbitalfenster, und auf der ventrolateralen Oberfläche des Postorbitale befindet sich eine Vertiefung. Weitere, offenbar abgeleitete Merkmale hat die neue Form mit Postosuchus kirkpatricki gemeinsam: eine verzahnte Sutur zwischen Praema- xillare und Maxillare, die ein kleines Foramen einschließt, und eine aufgerauhte Leiste, die sich über die posterioren Elemente des Dermatocraniums erstreckt. Weitere Merkmale treten auch bei verschiedenen anderen Rauisuchiern auf: ein zungenförmiger medianer Vorsprung des Artikulare, eine gebogene Postorbitalspange, und ein vorn überdachtes Nasale. Mit basa- len Crocodylomorphen schließlich hat B. kupferzellensis die lateral überlappende Postorbita- le-Squamosum-Spange und die Proportionierung des Schädeldachs gemeinsam. Definitive Aussagen über verwandtschaftliche Beziehungen können erst unter Einbeziehung weiterer Taxa und Merkmale, sowie nach gründlicherer Prüfung einiger Homologie-Hypothesen ge- macht werden. Gewisse Unterschiede zwischen den verschieden großen Exemplaren werden als ontoge- netische Veränderungen gedeutet, so z.B. die robustere und stärker aufgerauhte Oberfläche am hinteren Schädelrand. Schließlich wird ein Bild von der Organisation der Weichteilstruk- turen in der Antorbitalregion entworfen, gestützt auf Vergleiche mit verschiedenen rezenten und fossilen Archosauriern. Trotz der potentiell beweglich gehaltenen Suturen scheint 2. kupferzellensis über keine nennenswerte Schädel- oder Mandibelkinetik verfügt zu haben. Die hervorragende Erhaltung des Kupferzeller Materials macht B. kupferzellensis zu einem wichtigen Bezugstaxon in der phylogenetischen Erforschung der Rauisuchier und Suchier all- gemein, und läßt ein vertieftes Verständnis der Evolution innerhalb der Krokodilier-Linie er- warten. Contents | Hr Introduchont a. I EINTRETEN 3 2:1,Geolosicallsetinenn, NEAR N DEE HIN IND ARER SER EEE 4 3034Matenialand merhodsre- rim) RM re Ba 5 4415 SYStemIatiesn IE FIN HINTERE BB ORGHUTENE TERENFTTENE EN PESRE 6 5. Desenptionrof skulliand mandıbler 12, 00.21.20. LINILEWI EIN FRE 9 Sl Recönstructiomln Mein IE RN ERNST ee 9 5.2 Dermalrelements’ofrtheskulltoot ik "2010 FORTE SE SE 9 5, 32 dBalaralreomplesdt LH Me 1 EN RER TE LINE ARE BO ee 26 5AMandibletal2o0.. a TE EN EEE JENS HU 30 55; Dentition. +... 2 0 MET ED NED EN EIEN SER: 37 62h Discussion ME ENTE PIE DR VE SERIEN ER TEN ER ER 39 6le Intraspeeitig varalon u: 1... NEE UTIIRLE EEE AST REe 39 6.2.,Softztissues oftheiantorbitahregi on EHER EIER VEN RE 39 63. Cranalaändmandibularkinesisı 1222. a ml 17 WESEN LI RENTE 40 bir Phylogeny 198.2. 11 Ma RTRRTEEREMIERIINN INT IE TIN I IE Fe 42 70 Neknowledeements nm. 25.2 TEEN PORN Me 43 8. Literaturen a ee ee EN DEE VIE EEE En 44 9. Appendix I- current hypodigm of Batrachotomus kupferzellensis ...............- 47 IteHolotypu ans lee la RL YET FE 47 GO uReferred’specimensum. 2 DABEI REITEN. DATEI SER SET EIS De 47 10. Appendix Il - abbreviations used m figures .......u..2.20. 04200 nu eeo nee 48 GOWER, NEW RAUISUCHIAN ARCHOSAUR FROM SOUTHERN GERMANY 3 1. Introduction Despite recent consensus on many areas of basal archosaur phylogeny, one of the most outstanding areas of current uncertainty and disagreement is the relationships of the rauisuchians (in the sense used here - GOwER & WıLkınson 1996; GOWER in review). Pre-cladistic studies (e.g. CHATTERJEE 1985; GALTON 1985) grouped to- gether taxa previously recognized as members of the Rauisuchidae, Prestosuchidae, and Poposauridae into the Sub- or Infraorder Rauisuchia. GAUTHIER (1986) em- ployed Rauisuchia as a terminal taxon, but subsequent cladistic analyses have hy- pothesized that this group is paraphyletic, with poposaurids being more closely re- lated to Crocodylomorpha than to rauisuchids or prestosuchids (e.g. BENTON & CLArkK 1988; ParrısH 1993). The subset of non-poposaurid rauisuchians employed in recent cladistic analyses has usually been restricted to the best known and/or de- scribed forms, Ticinosuchus ferox and Saurosuchus galilei (although there has been disagreement as to whether these taxa are ‘rauisuchids’ or ‘prestosuchids’). Recent- ly, ParrısH (1993) has presented findings of the only cladistic phylogenetic analysis to include a wider range of rauisuchians as coded terminal taxa, and he hypothesized that the rauisuchians fall into three monophyletic families, none the sister group to each other. The only area of consensus that had emerged, regarding rauisuchian phy- logeny, was that poposaurids were more closely related to crocodylomorphs than to other rauisuchians (GoOwEr & Wırkınson 1996). There is, however, a potentially major problem with this hypothesis because the taxon almost exclusively used to represent poposaurids (Postosuchus kirkpatrickt) has recently (LONG & MUuRRY 1995) been claimed to have been based on a mixture of material that represents three recognizable genera belonging to three distinct families, and that the majority of the material (Postosuchus kirkpatricki in the sense of Long & Murry 1995) is rauisu- chid rather than poposaurid. LONG & Murry’s (1995) study was essentially restrict- ed to alpha taxonomy, so that while one can interpret their position as recognizing a monophyletic Rauisuchia, they did not present an explicit phylogenetic analysis or hypothesis. Amid this rampant phylogenetic confusion, there have been relatively few recent additions to our knowledge of the morphology of these forms. Rauisuchians are of- ten recognized as an important group represented by an assemblage of poorly-pre- served and/or documented taxa (e.g. BENTON & GowER 1997; GOWER in review), and this long-standing situation has undoubtedly contributed to the instability of hypotheses of relationships. This paper focuses on the description of a new rauisuchian taxon, represented by abundant and well-preserved material from Kupferzell in southern Germany. The aim of this paper is to name and diagnose the new taxon, and to provide a detailed description of most of the cranial and mandibular osteology. Preliminary considera- tions of the relationships and significance of this new Kupferzell taxon are also pre- sented. Detailed descriptions of the braincase and postcranial material, which are largely also well-preserved, are in preparation and will be presented elsewhere. Archosauria is used here in its traditional sense (see Juur. 1994), with members of Archosauria sensu GAUTHIER (1986) being referred to as “crown-group archosaurs”. Rauisuchia is also employed throughout in a traditional sense (see GOWER in review) - ıncluding all taxa usually classified in the Rauisuchidae, Prestosuchidae, Poposau- rıdae, and Chatterjeeidae, even though rauisuchians might not be monophyletic. It 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 280 should be noted that Rauisuchia has recently (Parrısh 1993) been applied to a hy- pothesized monophylum composed of Crocodylomorpha, Poposauridae, and Raui- suchidae (sensu PARRısH 1993). Institution collections have been abbreviated as follows: BMNH: The Natural History Museum, London BPS: Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, München GPIT: Institut und Museum für Geologie und Paläontologie, Universität Tübingen ISI: Indian Statistical Institute, Calcutta MNHN: Museum national d’Histoire naturelle, Paris PIN: Paleontological Institute of the Russian Academy of Sciences, Moscow PIMUZ: Paläontologisches Institut und Museum der Universität, Zürich SMNS: Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart TMM: Texas Memorial Museum, Austin TTU: Texas Tech University Museum, Lubbock UFRGS: Department of Paleontology and Stratigraphy, Federal University of Rio Grande do Sul, Porto Alegre WARMS: Warwickshire Museum, Warwick 2. Geological setting All of the specimens used for the following description are derived from the Lagerstätte Kupferzell-Bauersbach, in the Hohenlohe region of northern Baden- Württemberg, southern Germany (Fig. 1). The localıty was discovered by J. G. WE- GELE in 1977 after the fossiliferous strata were exposed during construction of the Heilbronn = © KUPFERZELL = LOCALITY Stuttgart München Fig. 1. Map of Germany, indicating position of the Kupferzell-Bauersbach locality. GOWER, NEW RAUISUCHIAN ARCHOSAUR FROM SOUTHERN GERMANY 5 Autobahn between Nürnberg and Heilbronn (Bundesautobahn A6, between km 674.5 and 674.8). The stratigraphy and sedimentology of the locality have been out- lined by Munpıos & WEGELE (1978) and Urrichs (1982). The fossils were recov- ered from a yellowish-green marl of variable thickness (approximately 30 cm thick at Kupferzell). This marl lies in the middle of several discrete beds that represent the Untere Graue Mergel at Kupferzell. These sediments represent the Upper Letten- keuper and are Longobardian (late Ladinian) in age. The rich vertebrate fauna has mostly yet to be studied in detail, but it includes dıpnoan (SCHULTZE 1981) and actı- nopterygian fishes, two genera of plagiosaurid amphibians (Gerrothorax and Plagio- suchus), four genera of stereospondyl amphibians (the capitosaurids Kupferzellia wildi, ScHocH 1997 and Mastodonsaurus gigantens, SCHOCH 1999, and a new tre- matosaurid and a new metoposaur-like taxon, SCHOCH & WERNEBURG in press), a nothosaur, the basal archosauromorph Tanystropheus sp., and a possible cynodont (for preliminary overviews see also Wırp 1978a, b, c, 1980a, b, 1981; HAGDORN in press). 3. Material and methods All of the material of the new taxon described here originates from the 1977 Kup- ferzell-Bauersbach excavation, and is stored at the Staatliches Museum für Natur- kunde, Stuttgart. The material is almost entirely disarticulated, three-dimensionally preserved, and generally little distorted. The elements were prepared from the ma- trıx mechanically. Comparative data on basal archosaurs have been compiled from the literature and, where possible, direct observation. The following comparative material of rauisu- chians has been studied fırst-hand: BMNH Teratosaurus suevicus; East African material described by Crarıc (1956) BPS Rauisuchus tiradentes;, Prestosuchus chiniquensis; P. loricatus; Procerosuchus celer GPIT _ Stagonosuchus nyassicus ISI Tikisuchus romeri MNHN unnamed Moroccan form (see Dururr 1979) PIN largely fragmentary material referred to several taxa (see review by GOWER & SEN- NIKOV in press) PIMUZ Ticinosuchus ferox SMNS Teratosaurus suevicus (material referred by Garron 1985) TMM Postosuchus kirkpatricki; Poposaurus gracılis; Lythrosuchus langstoni (see LONG & Murrry 1995) TTU Postosuchus kirkpatricki, Chatterjeea elegans UFRGS specimen referred to Prestosuchus chiniquensis by BONAPARTE (1978) WARMS Bromsgroveia walkeri 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 280 4. Systematics Diapsıda Ossorn, 1903 Archosauria Cop£, 1869 Crurotarsı SERENO & Arcuccı, 1990 Suchia Kregs, 1974 Batrachotomus gen. nov. Type species: Batrachotomus kupferzellensis gen. et sp. nov. Derivation of name: From the Greek batrachos (frog) and tome (cutting, slicing). The name refers to reconstructions of the Kupferzell localıty (WıLp 1978c, 1919, 1980a, b, 1981) in which rauisuchians are shown preying on the capitosaurid Mastodonsaurns (formerly clas- sified in the Batrachia) - ‘slicing’ refers to the tall and narrow form of the skull, and laterally- compressed, serrated teeth. Diagnosis. - As for the type species (by monotypy). Batrachotomus kupferzellensis sp. nov. 1978a räuberischer Thecodontier - Wırp: 188, 3 plates (pp. 190-192). 1978b Thecodontier - Wırp: 5, 1 plate (p. 5). 1978c Ticinosuchus nahestehender Thecodontier - Wırn: 794, 796-797, 1 plate (p. 797). 1979 Scheinkrokodil - Wırn: 43,44,45, 2 plates (p. 45). 1980a Ticinosuchus-like rauisuchid - WıLD: 16. 1980b Kupferzeller Rauisuchier - Wırp: 113-115, fıgs. 7, 8. 1981 Rauisuchier - Wırp: 50-51, fig. 9. 1985 rauisuchid thecodontian - GALTon: fig. 1A-C. 1985 Thecodontier, Familie Rauisuchidae - HAGDORN & Sımon: fig. 62. 1986 undescribed rauisuchid - BENTon: 295. 1993 Kupferzell rauisuchid — PARRIısH: 301, figs. 1, 5C, 8, table 2. 1995 rauısuchid indet. - BEnTon: table 1. 1995 cf. Ticinosuchus - BENTON & WıLD ın BENTON: 35. 1997 rauısuchian - GowER: 82. 1998 Kupferzellia - Dyke: fig. 1C [nomen nudum, also preoccupied by Kupferzellia ScHocH 1997] Holotype: SMNS 52970, substantial but incomplete and disarticulated cranıal and post- cranıal remains, apparently from a single individual. Rauisuchian elements recovered from the main Kupferzell excavation in 1977 can be referred to individuals belonging to either of two broad size classes. The smaller size class (skull length approximately 400 mm) is represented by remains of what must have been at least four individuals (four small left and four small right ılia), but there is no evidence that there was more than a single larger individual (skull length approximately 500mm). Additionally, many cranial elements of the large size class can be shown to fit together precisely, and excavation records show that this material was relative- Iy restricted and largely separate from the other recovered material (R. WıLD, pers. comm.). SMNS 52970 is therefore interpreted as representing a single, large individual. Type locality: N 49° 12° 52”, E 9° 40° 52”, Autobahn near Kupferzell-Bauersbach, Ho- henlohekreis, Baden-Württemberg, Germany. Type horizon: Untere Graue Mergel, Upper Lettenkeuper. Longobardian, Upper La- dinian, Middle Triassic (BRUNNER 1973, 1977, 1980; UrLicHs 1982). Derivation of name: The specific name refers to the type locality. B. kupferzellensis has been previously known informally as the “Kupferzell rauisuchian” (e.g. GOwER 1997). Referred material: SMNS 80260-80339 all numbers inclusive, mostly disarticulated re- mains of at least four individuals. See Appendix I for detailed list. GOWER, NEW RAUISUCHIAN ARCHOSAUR FROM SOUTHERN GERMANY 7 Diagnosıs. — Rauisuchian suchian archosaur with skull length up to at least 500 mm. Naris larger than anteriorly-tapered antorbital fenestra; interlocking articu- lation between premaxilla and maxilla surrounds a small opening between these ele- ments; posterior process of premaxilla short and maxilla contributes to naris; nasal arched anteriorly and depressed posteromedially; rugose rıdge present on dorsolat- eral elements of dermatocranium; frontal with medial sagittal ridge and surrounding depressions; postfrontal present; postorbital bar kinked; postorbital with ventrolat- eral depression; bar between lower and upper temporal fenestrae low and broad and formed by postorbital overlapping the squamosal; raised medial part of parietals holds shallow depression; dorsal fossa on palatine extensive; dentary wıth mild ante- rıor expansion and probably three posterior processes; articular with robust tongue- like medial process pierced by foramen; small mandibular symphysis; teeth laterally compressed, serrated, and varıable in size and shape — 4 premaxillary, 11 maxillary, and 11 or 12 dentary teeth; braincase with undivided metotic foramen and lateral ex- occipital ridge posterior to foramen for exit of hypoglossal nerve; three sacral verte- brae; ilıum held subhorizontally and with rugose, vertical supraacetabular ridge; pu- bis with moderate foot; paired dorsal osteoderms subquadrangular, flexed, mildly sculptured, and with anterior underlapping processes. Remarks. — The material described here has been known in the literature for more than twenty years (e.g. Wırp 1978), usually being referred to as a rauisuchid (e.g. GaLron 1985; BENToN 1993), comparable wıth Ticinosuchus ferox (e.g. WıLD 1978). A more detailed consideration was given by ParrısH (1993), who scored var- ious characters for the “Kupferzell rauisuchid” based on his observations of some of the material. PArRısH (1993) hypothesized that the material represented a taxon be- longing to his concept of the Rauisuchidae, a clade also including Rauisuchus tira- dentes, Fasolasuchus tenax, and Lotosaurus edentus. PARRISH (1993: 301) further sug- gested that the Kupferzell taxon “might possibly be referred to Rauisuchus”. This proposal was lent support by Parrıst’s (1993: 301) interpretation that the two taxa “share one notable synapomorphy”, the “presence of two prominent ridges on the anterior face of the distal end of the fibula”. However, I interpret the ridges present in this area (Kregs 1973: fig. 1) on the holotype fıbula of Rauisuchus tiradentes (BSP AS XXV-90) to be preservational artefacts. Surface preservation of this specimen is poor, with each of the known elements being distorted and/or cracked. This inter- pretation asıde, it is also clear that the known fibulae (SMNS 52970 and 80277) of the Kupferzell taxon certainly lack any closely comparable feature. Furthermore, there is a morphological difference between the Kupferzell taxon and Ranisuchus tira- dentes (the latter has a relatively longer and more slender posterior process of the premaxilla: Hurne 1942; pers. obs.) and several close similarities between the Kup- ferzell taxon and many other rauisuchians (see below). The morphology of the well preserved rauisuchian material from Kupferzell can be compared with, and be shown to differ clearly from, that of other described rauı- suchians. Ticinosuchus ferox was found geographically and stratigraphically close to Batrachotomus kupferzellensis. T. ferox is known from an essentially complete hol- otype (Kress 1965) and additional, incomplete specimens (Kress 1965; Pınna & Arpuinı 1978), but the former is very strongly crushed, making detailed compari- sons of three-dimensional morphology difficult, especially for cranıal elements. Among the few detailed comparisons that can be made, there are some clear differ- 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 280 ences between the morphology of the Kupferzell taxon and that of Ticinosuchnus fe- rox (pers. obs.). For example, relative to the height of the centra, the neural spines of the anterior cervical and anterior caudal vertebrae are shorter (anteroposteriorly) ın B. kupferzellensis; the axis neural spine is smaller and more triangular; and the ilıal facet for articulation with the fırst sacral rıb is more extensive anteriorly. Clear, if not numerous, morphological differences are also seen between B. kupferzellensis and other known rauisuchian taxa, some of which are mentioned briefly here. Teratosanrus snevicus (GALTON 1985; BENTON 1986; pers. obs.) has an ılıum (ma- terial referred by Garron 1985) with a more anterodorsally-inclined supraacetabu- lar “buttress’ and a longer anterodorsal process, and a maxilla with a straighter and steeper anterior margin than that of B. kupferzellensis. Poposaurus gracılis (MEHL 1915; CoLBERT 1951; LONG & Murry 1995) has an ılıum with a more anterodorsal- Iy-inclined supraacetabular ‘buttress’ and a longer anterodorsal process, and the same features are present in Bromsgroveia walkeri (GALTON 1985; GALTON & WALKER 1996; BENTON & GoweEr 1997; pers. obs.) and Lythrosuchus langstoni (Long & Murrrv 1995; pers. obs.). Stagonosuchus nyassicus and Prestosuchus chini- quensis (HUENE 1938, 1942; pers. obs.) have only two sacral vertebrae, and their ılıa lack a supraacetabular rugosity. The skull referred to PR. chiniquensis by BARBERENA (1978) has a longer posterior process of the premaxilla, and the maxilla ıs excluded from the naris. Sanrosuchns galılei (ReıG 1959; SıLı 1974) has a significantly longer posterior process of the premaxilla, a relatively smaller naris, an elongate opening between the premaxilla and maxilla, and only two sacral rıbs. Luperosuchus fractus (RomeEr 1971) has a more extensive posterior process of the premaxilla, a maxilla ex- cluded from the naris, and an elongate opening between the premaxilla and maxilla. The documented material of Fasolasuchus tenax (BONAPARTE 1981) ıs very incom- plete, but it includes a premaxilla with a longer posterior process than seen in B. kup- ferzellensis. Heptasuchus clarki (Dawı£y et al. 1979, but see WrOBLEwsKI1 1997) has only three premaxillary teeth, the maxilla is excluded from the narıs, and the open- ing between the premaxilla and maxilla is perhaps larger. Postosuchus kirkpatricki (CHATTERJEE 1985; LONG & Murrry 1995; pers. obs.) has a much taller basisphenoid with a posteroventral trough, possible quadratojugal-postorbital contact, and the maxilla is excluded from the narıs. Tikisuchus romeri (CHATTERJEE & MAJUMDAR 1987; pers. obs.) has a taller basisphenoid with a posteroventral trough, and a more simple anterior margin of the maxilla. Chatterjeea elegans (LONG & Murry 1995; pers. obs.) and Sillosuchus longicervix (ALCOBER & PArRısH 1997) have much more strongly triradiate pelves, relatively more expanded ilial blades, more overhanging dorsal acetabular borders, and more elongate vertebral centra. Clearly these differences are not numerous, and some might not be very signifi- cant, but this might be a function of the reduced number of comparisons that can be made between B. kupferzellensis and any of the other, less completely known, raui- suchian taxa. B. kupferzellensis shares similarities with many of the existing rauisu- chian taxa, but to which one it shows the strongest derived affınity is currently un- known because of incomplete preservation and insufficient knowledge of the distri- bution of shared features within Suchia. The Kupferzell taxon could be named as a new species and assigned arbitrarily to one of the known genera to which it shows greatest affinity based on limited comparisons, e.g. Postosuchus or Fasolasuchns. A preferred, alternative resolution is the referral of the Kupferzell rauisuchian to a new genus as well as a new species. A robust revision of rauisuchian taxonomy might GOWER, NEW RAUISUCHIAN ARCHOSAUR FROM SOUTHERN GERMANY 9 argue that the limited nature of some of the comparisons that can be made between the good Kupferzell material and less well known taxa suggests that most of the oth- er rauisuchian genera and species should be considered nomina dubia. This course of action would be fairly drastic and, even if these taxa are eventually shown to be based on undiagnostic material, it would currently not help to achieve the immedi- ate goal of a stable, meaningful, and useful taxonomy. 5. Description of skull and mandible 5. IPReconstruction To date, there has been no attempt to reconstruct or model the skull of B. kupfer- zellensis three-dimensionally. The skull reconstruction presented in Fig. 2 is an esti- mate composed from separate drawings of individual elements, or small groups of elements arranged in articulation, and is therefore preliminary in certain respects. The main aım of this reconstruction is limited to conveying approximate propor- tions and sutural patterns. The description should be consulted for information on the degrees of certainty of particular sutural arrangements. This reconstruction was drafted from information from skulls of different sizes, and it incorporates many un- avoıdable uncertainties and potential inaccuracies. It is strongly recommended that this figure is not used as the only source of information for the coding of phyloge- netic data ın character-taxon matrices. 5.2. Dermal bones of the skull roof Premaxılla (Koss) Four premaxillae are preserved; the left and right antimeres of both SMNS 52970 and 80260. The main body of the premaxilla is strongly laterally compressed and, ın lateral view, it is subquadrangular, being a little longer (anterior-posterior) than high (dorsal-ventral). In no example is the anterior ascending process complete. The lat- eral surface of the premaxilla bears several nutrient foramina, of which an anteroven- tral pair are recognizably constant. The external naris is remarkable for its large size. Its anteroventral margin is bordered by a shallow fossa. The articulation between premaxilla and maxilla is of particular interest in terms of the diagnostic and phylogenetic importance previously assigned to the presence of a premaxilla-maxilla opening and/or kinetic premaxilla-maxilla joint among raui- suchians (e.g. BENTON & CLArk 1988; PArRısH 1993; see GOWER in review). PAR- RISH (1993: fig. 8) has recently figured the right premaxilla and maxilla of SMNS 52970 to indicate the nature of the articulation and the presence of a “subnarial fe- nestra” ın B. kupferzellensis. The posterior part of the premaxilla has a relatively (by comparison with rauisuchians such as Ranisuchus tiradentes, Saurosuchus galilei, and Postosuchus kirkpatricki) short, lobe-like posterodorsal process, with longitudi- nal striations on its medial surface. The posterior edge of the premaxilla is smooth for a short distance immediately ventral to the base of this process. A roughened posterolateral depression extends from the lower boundary of this smooth section to the ventral edge of the premaxilla. The anterior edge of the maxilla consists corre- spondingly of two specialized articulatory regions separated by a smooth notch. An area below the notch laterally overlaps the roughened depression on the premazxilla, Fig. 2. Preliminary reconstructions (see text, section 5.1) of the cranıum and mandible of Batrachotomus kupferzellensis gen. et sp. nov. A: lateral view of cranıum and man- dible; B: dorsal view of cranium; C: occipital view of cranium not to scale. Skull length of known specimens approximately 400-500 mm. The text should be consulted for data on the morphology of individual elements, and it is recommended that this figure is not used as a primary source of phylogenetic data. Produced with the assistance of D. M. HEnDerson (Bristol). GOWER, NEW RAUISUCHIAN ARCHOSAUR FROM SOUTHERN GERMANY nl enf Fig. 3. Right premaxilla and part of maxilla of SMNS 80260. A: lateral; B: medial view. The posterior and dorsal parts of the maxilla, and distal ends of the dorsal and posterior processes of the premaxilla are absent. while, dorsal to the maxillary notch, a slightly laterally raised, elongate dorsal area is itself overlapped by the posterodorsal premaxillary process (Figs. 3, 4). This is not apparent ın ParrısH’s (1993) figure 8, where the premaxillary process is depicted an- terior to the raised area on the maxilla, rather than overlapping it laterally. Addition- ally, the small foramen between maxilla and premaxilla, formed mostly by the max- illary notch, is positioned lower down the posterior margin of the premaxilla than shown by PARRISH. The medial surface of the premaxilla bears a small anterior symphyseal area. The palatal process is short. Anteriorly, the opposite palatal processes would have con- tacted each other along the midline. Further posteriorly, midline contact is not cer- taın, because it is possible that the tapered anterior ends of the vomers (although not preserved - see below) would have lain between them. The posterior part of the pal- atal process underlaps, and articulates with, the anterior part of the maxillary palatal process. The dorsal edge of the part of the premaxilla that forms the ventral narial border bears a fine groove, seen in all preserved examples, that extends from just be- hind the prenarial ascending process to the point where the palatal process merges with the main body of the premaxilla. 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 280 The tooth-bearing margin is not particularly well preserved in any of the known premaxillae, although four alveoli are consistently present. In both SMNS 80260 ex- amples, a small overhang forms a ventrally-open groove that extends from the dor- sal part of the posteriormost premaxillary alveolus to the posterior edge of the pre- maxilla, where it borders the premaxilla-maxilla foramen. Maxilla (Figs. 3, 4, 5) The right maxilla of SMNS 52970 has been figured previously by Gar ron (1985, fig.1) and ParrısH (1993, fig. 8). The left maxilla from the same specimen ıs also pre- served, as are the left and right maxillae of SMNS 80260. The main body of the max- illa is tall and laterally compressed and the ventral margin, seen in lateral view, is not- ably convex. The lateral surface of the maxilla, particularly ventrally, bears a number of nutrient foramina distributed in a radiating pattern. The maxilla forms most of the a.j//prfp Fig. 4. Left maxilla of SMNS 52970. A: lateral; B: medial views. GOWER, NEW RAUISUCHIAN ARCHOSAUR FROM SOUTHERN GERMANY 13 border to the large antorbital fenestra, and holds a large proportion of the surround- ing antorbital fossa. The ascending process of the maxilla projects posterodorsally at an angle of ap- proximately 45° to the long axis of the element. The lateral edge of this process forms a thickened, rounded, and overhanging ridge that separates the anterior border of the antorbital fossa from the posterior part of the narial fossa. The distal end of the ascending process of the maxilla continues back to contact the lacrimal, with the two elements together forming the dorsal border of the antorbital fenestra and fossa. The anterodorsal edge of the maxillary process articulates intimately with the descending flange of the nasal. At its ventral extent, this contact is a shallow tongue (nasal) in 50 mm Fig. 5. A: right premaxilla and part of maxilla of SMNS 80260 in lateral view; B: left maxilla of SMNS 52970 in medial view. 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 280 groove (maxilla) articulation, and the articular surfaces of each element are gently striated. Further dorsally, the anterodorsal margin of the maxilla is drawn into a nar- row, laterally-compressed edge that fits tightly into a correspondingly narrow groove on the nasal. This maxillary edge recedes posteriorly, and the posterodorsal end of the ascending process comes to articulate simply with a depression on the ventrolateral edge of the nasal. The medial surface of this part of the ascending max- illary process bears a striated, triangular depression that articulates with the lateral surface of the tapered anterior end of the lacrımal. Most of the details of the premaxilla-maxilla articulation have been described above. The notch in the anterior margin of the maxilla represents the anterior termi- nus of a short groove that has a posterolaterally-anteromedially aligned long axis. Two small foramina lıe in this groove just posterior to the notch. The posterior pre- maxillary process overlaps the maxilla up to the anterior end of the base of its as- cending process. Contact is not achieved between this premaxillary process and the ventral flange of the nasal, so that the anterior margin of the maxilla makes a small contribution to the posterior border of the external narıs. Posteriorly, the maxilla articulates with the jugal and prefrontal/lacrımal. A dor- sally-open maxillary groove extends from just behind the posterior termination of the antorbital fossa to the posterior edge of the maxilla. This is fairly deep and most of it accepts a significant part of the anteroventral edge of the jugal. The shallower anteromedial limit of the groove (actually present as a distinct slot on the left maxil- la of SMNS 80260) receives the ventral tip of the preorbital pillar (perhaps both pre- frontal and lacrımal). There ıs a long, low step on the medial surface of the maxilla, running immediate- ly above and approximately parallel to the ventral edge of the element (= dental groove of GALTON 1985: fig. 3). Located centrally, and close to the edge of this step, is a shallow depression that is interpreted as the area for articulation with the pala- tine. This depression extends from a point between the fourth and fifth tooth alveo- lus (in all preserved examples) back to approximately the ninth alveolus. The palatal process of the maxilla is situated far anteriorly - protruding clear of the anterior margin of the main body of the maxilla. It is dorsoventrally compressed, fairly short, and tapered anteriorly. Its dorsal surface is essentially featureless, but the ventral sur- face is characterized by confluent, depressed anterolateral and medial facets. The medial facet is narrow, tapers anteriorly, and runs for the length of the palatal pro- cess. It is hypothesized that the opposite maxillary palatal processes met along the midline, and were underlain by a pair of narrow vomers that articulated with this medial facet and also with each other, along the midline. The anterolateral facet is very shallow, lightly striated, and articulated with the dorsal surface of the premax- illary palatal process. A shallow depression on the medial surface of the anterior part of the maxilla is bounded by the dorsal surface of the palatal process and the thin an- terodorsal edge of the part of the maxilla that borders the narıs. A deeper hollow is positioned beneath the ventral surface of the base of the maxillary palatal process. An equivalent hollow ın Postosuchus kirkpatricki was ıdentified by CHATTERJEE (1985) as a space for the Jacobson’s organ, which is absent in at least late embryos and adults of extant archosaurs (Parsons 1970; DovinG & TROTIER 1998). A further notable feature on the medial surface of the maxilla is a posteriorly- opening foramen, positioned a short distance behind the ascending process and just below the ventral border of the antorbital fenestra. It occupies a position that repre- GOWER, NEW RAUISUCHIAN ARCHOSAUR FROM SOUTHERN GERMANY 15 sents the approximate location of the centre of radıation of the numerous nutrient foramına seen on the lateral surface, and it is interpreted as transmitting the maxil- lary nerve and accompanying vessels (e.g. see WirmEr 1995, 1997). An equivalent fo- ramen can be seen in many archosaurs, including the rauisuchian Teratosaurus sue- vicus (GaLToN 1985: fig. 3A, “infraorbital foramen”) and the unnamed Moroccan form (Dururr 1979: fig. 1). Both of the SMNS 52970 maxillae hold eleven tooth alveoli. The number in the smaller SMNS 80260, while approximately the same, is uncertain because of less complete preservation. The septa lying between the alveoli are well defined. Posteri- orly they generally form clear interdental plates, similar to those in Saurosuchus gal- Jlei (Sıı 1974), while further anteriorly the distinction between individual plates is less clear (or less well preserved), with a closer resemblance to the maxillae of Posto- suchus kirkpatricki (CHATTERJEE 1985) and Teratosaurus suevicus (GALTON 1985; BENToN 1986), apart perhaps from the possible absence of interseptal foramina in 2. kupferzellensıis. Certain constructional features of the maxilla of B. kupferzellensis are seen ın a wide range of early archosaurs (e.g. Erythrosuchus africanus, pers. obs.; Sphenosu- chus acutus, WALKER 1990) suggesting that they are plesiomorphic for at least the ar- chosaur crown-group. These features include the medial neurovascular pit, the shal- low facet for the palatine, the groove for an interlocking articulation with the ante- rıor part of the jugal, and the low medial step above and approximately parallel to the ventral margin of the maxilla. Nasal (Figs. 6, 7) The morphology of the nasal can be described from the two best-preserved exam- ples, belonging to the left side of SMNS 52970 (Figs. 6A, 7) and the right side of 80260 (Fig. 6B-D). It is a long and slender element with a descending process that ar- tıculates with the maxilla. Anteriorly, it possesses a long and laterally-compressed process that forms the internarial bar together with the prenarial ascending process of the premaxilla. Details of the articulation with the premaxilla are not known. A thickened and rugose ridge extends along most of the dorsolateral edge of the nasal. This ridge is straight to gently curved in lateral view, but the symphyseal me- dial edge of the nasal is markedly sinusoidal, being at its ventralmost extent just be- hind a point level with the descending process. The posterior half of the paired na- sals therefore exhibits a marked dorsomedial depression bordered by roughened lat- eral ridges, while the anterior halves, where the ridges converge, form a raised medial convexity. In lateral view, this gives the front of the snout a Roman-nosed appear- ance (as ROMER 1971a describes for Luperosuchns fractus, and BARBERENA 1978 de- scribes for the skull he referred to Prestosuchus chiniquensis). The rugose dorsolater- al ridges on each nasal, and the central depression on the skull roof that they border, are associated features that closely resemble the condition seen in Postosuchus kirk- patricki (LONG & Murry 1995; pers. obs.). The dorsal surface of the nasals of Sphe- nosuchus acutus (WALKER 1990: 14) and Dibrothrosuchus elaphros (WITMER 1997: fig. 24) also bears a posteromedial concavity. The descending process of the nasal is a fairly short, transversely-expanded, lobe- like structure. Its posteroventral surface bears a heavily-striated groove that articu- lates with the anterodorsal edge of the maxillary ascending process. The lateral edge of the descending nasal process ıs thickened and it forms a dorsal continuation of tne 16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 280 20 mm A ru aofo d a.mx d VEREIN TE DaB - EG ge 20 mm Fig. 6. A: incomplete left nasal of SMNS 52970 in lateral view. B-D: right nasal of SMNS 80260. B: lateral; C: medial; C: dorsal views. ridge on the ascending maxillary process. This nasal rıdge divides a smooth narial fossa, anteriorly, from the dorsal limit of the antorbital fossa, posteriorly. Posterolat- erally, the nasal bears a broad facet for the anterodorsal part of the lacrimal, and thıs is confluent with the posterior part of the facet for the maxillary ascending process. Posteromedially, the ridged and grooved ventral surface of the nasal is underlapped by the frontal. Posterolateral to this, the tapered end of the nasal articulates with a narrow zone along the ventral surface of the frontal-prefrontal commissure. GOWER, NEW RAUISUCHIAN ARCHOSAUR FROM SOUTHERN GERMANY 17 Fig. 7. Incomplete left nasal of SMNS 52970 in lateral view. Lacrimal (Fig. 8) Both lacrimals are preserved in the holotype, but they are known only from the crushed remains of the vertical ramı. Most of the morphological details of the lacri- mal can be described from the right side of SMNS 80260, even though it is incom- plete, in two parts, and not entirely distinct from the prefrontal. The element as a whole consists of a broad, inverted L- to V-shaped, thin, laterally-compressed lamel- la with thickened posterodorsal and lateral ridges. Dorsolaterally, there is a thick- ened, rugose ridge that extends back from that on the nasal - it continues to define the dorsal border of the antorbital fossa and the lateral border of the depression on the centre of the dorsal surface of the skull roof. The posterodorsal part of the antor- bital fossa covers a large area on the gently concave lateral surface of this lamellar part of the lacrımal. The anterior ramus of the lacrimal bears a longitudinally-striated lateral facet for artıiculation with the medial surface of the ascending maxillary process. The anterior end of the lacrimal is therefore sandwiched between the nasal medially, and the max- illa laterally. The posterior border of the antorbital fossa is formed by a rıdge that ex- Fig. 8. Right lacrimal and partial prefrontal of SMNS 80260. A: lateral; B: medial views. 18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 280 tends along the length of the descending ramus of the lacrimal. This ridge bears con- spicuous striae aligned with its long axis, and it is interpreted here as being tightly overlapped, posterolaterally, by the descending ramus of the prefrontal with which it formed the preorbital bar. A lacrimal foramen and part of the nasolacrimal canal is perhaps represented by a matrix-filled channel along the interpreted lacrımal-pre- frontal suture on the medial surface of the left side of SMNS 80260 (not figured). From the anterior margin of the orbit, this canal travels anteriorly and dorsally into the antorbital cavity. Prefrontal (Figs. 8, 9) The dorsal part of the prefrontal is known from the right and left sides of SMNS 80260. In the former example it is tightly sutured to the frontal (it is disarticulated and missing from the right and left frontals of SMNS 52970 respectively), and in the latter a small part is interpreted as being attached to the posterodorsal part of the lacrimal. The prefrontal bears a dorsolateral ridge that continues back from the sım- ilar ridge on the nasal and lacrimal. On the dorsal surface of the prefrontal, the pos- terior end of this ridge curves around medially to define a posterolateral limit to the dorsal depression on the anterior part of the skull roof. The prefrontal contacts the frontal (posteriorly and medially), the nasal (anteromedially) and the lacrımal (ante- rolaterally). The descending pillar arises from the centre of the ventral surface of the dorsal part of the element (Fig. 9A). The ventral ramus of the prefrontal of B. kupferzellensis is incompletely known, but the form of the lacrimal (Fig. 8) suggests that it would have wrapped around the posterior edge of the ventral ramus of the lacrimal, excluding the latter from the or- bit. The prefrontal and lacrimal would have continued ventrally to contact the max- illa (see above) and jugal. Frontal (Figs. 9, 10) The thick, short and broad frontal is known from both sides of the holotype, and the left side of SMNS 80260. A deep and transversely narrow dorsal ridge extends along the full length of the medial margin of the frontal. The articulated frontals therefore form a deep symphysis (Fig. 10A) and a pronouneed sagittal crest on the dorsal surface of the skull roof. Anteriorly, this crest subdivides longitudinally the posterior end of the depression that extends back from the nasals (Fig. 2). The whole of the dorsal surface of each frontal (Fig. 9C, D) exhibits a distinctive topography, characterized by three main depressions. Firstly, there is the central depression that extends back from the nasals. The posterior margin of this depression is formed by athickened area that is confluent with the posteromedially-curving ridge on the dor- solateral surface of the prefrontal. A second depression is positioned laterally, bor- dering the frontal contribution to the dorsal border of the orbit. The final depression on the dorsal surface of the frontal lies posteromedially, positioned between the sag- ittal crest and the borders to the other two depressions. A small and almost circular concavity lies within the posteromedial part of this depression - deep on the left side of SMNS 52970, but less obvious in the other preserved examples. The frontal articulates with the postfrontal (posterolaterally), postorbital (poste- riorly), and the parietal (posteromedially), with all three of these elements both under- and overlapping the thin rear edge of the frontal in a series of tongue-in- groove joints. The ventral surface of the frontal (Fig. 9A), though mostly featureless, GOWER, NEW RAUISUCHIAN ARCHOSAUR FROM SOUTHERN GERMANY 19 ru 20 mm Fig. 9. A: left prefrontal, frontal, and postfrontal of SMNS 80260 in ventral view; B: left pa- rietal of SMNS 52970 in ventral view; C: left frontal, postfrontal, and parietal of SMNS 52970 in dorsal view; D: left prefrontal, frontal, postfrontal, and partial parietal of SMNS 80260 in dorsal view. bears two long and narrow depressions close to the medial margin. The more poste- rior depression extends from the posterior edge of the frontal to a point approxi- mately level with the anterior end of the frontal contribution to the orbit. Its surface is roughened, and it is interpreted as an area that articulated with the dorsal edge of what was probably an elongate anterior laterosphenoid process. The anterior de- pression, separated by a short distance from the posterior one, extends to the anteri- or limit of the frontal, is smooth, and is interpreted as indicating the position of the olfactory tract. 20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 280 20 mm 2 20 mm Fig. 10. A: left partial parietal and frontal of SMNS 80260 in medial view; B: left and right pa- rietal of SMNS 52970 in posterior view. Postfrontal (Fig. 9) Although postfrontals are absent in some crown-group archosaurs, they are clear- ly present in B. kupferzellensis. Knowledge of the morphology of the prefrontal comes only from incomplete portions se in articulation with part of the left side of the skull roofs of SMNS 52970 and 80260. In dorsal view, these fragments are seen only as thin strips, but they can be seen ventrally to underlap the posterolater- al corner of the frontals fairly extensively. As well as articulating with the frontal, the postfrontal is also tightly bound, posterolaterally, to the postorbital. There was ap- parently no contact between postfrontal and parietal. Parieral'(Figs. 9,10) Both parietals are virtually complete in SMNS 52970, and further examples are known from the heavily crushed occiput SMNS 80261, and incomplete anterior por- tions from both sides of SMNS 80260. The anterior portions of the paired parietals together form only a narrow central platform between the upper temporal fenestrae. The laterally-expanded anterior limit of each parietal is bifurcated — a medial part overlaps the posterior edge of the frontal, and a lateral part underlaps the frontal and is overlapped by the medial limit of the postorbital. The parietals form a raised medial area that is continuous with the sagittal crest on the frontals. Anteriorly, this is quite low relative to the level of the surrounding bone, but posteriorly it becomes more strongly defined. The central part of this GOWER, NEW RAUISUCHIAN ARCHOSAUR FROM SOUTHERN GERMANY 21 raised area holds a shallow, unpierced depression. This superficially resembles the pineal fossa seen in some non-crown-group archosaurs (PARRISH 1992; pers. obs.), but differs in being shallower, in shallowing out anteriorly rather than posteriorly, and in not extending onto the frontal. The occipital (also transverse or posteroventral) process of the parietal is long, slender, triangular, and anterolaterally-posteromedially compressed. It extends at an angle of approximately 120-130° from the midline in SMNS 52970. The posterior surface of each occipital process exhibits a posterior tubercle in its dorsomedial cor- ner, close to where the opposite parietals meet above the supraoccipital. Similar pro- tuberances occur in Erythrosuchus africanus (pers. obs.). The medial edge of the occipital process, below the midline contact with the op- posite parietal, bears a concavity that articulates with the dorsolateral area of the su- praoccipital (to be described with the braincase). There is a further concavity imme- diately ventrolateral to this depression that articulates with the dorsomedial edge of the paroccipital process of the braincase. The posttemporal fenestra was, at most, a narrow gap between the ventral edge of the occipital parietal process and the dorsal edge of the paroccipital process. The anterolateral surface of each occipital process carrıes a large and well-defined, semi-circular depression with a transverse ridge Iy- ing within ıt. This area articulates with the posterodorsal surface of the occipital pro- cess of the squamosal, with the two elements closing the posterior border of the upper temporal fenestra. Postorbital (Fig. 11) The morphology of the postorbital is known from both elements in SMNS 52970 and the right element of SMNS 80260. The element consists of a thick, hori- zontally-aligned dorsal region, from which a slender, subvertical ventral process descends. Anteriorly, the dorsal part interlocks with the posterior edge of the fron- tal, the posterolateral part of the postfrontal, and the anterolateral edge of the pa- rietal. In medial view, the dorsal part of the postorbital is gently sinusoidal, with a shallow anterior depression, and a dorsally-arching process that extends back to meet the squamosal. The posteromedial corner of the dorsal surface of the postor- bital bears an oblique, depressed facet that is overlain by the anterior process of the squamosal which also wraps a short distance around the medial/ventromedial edge of this part of the postorbital (see below). The lateral edge of the dorsal part of the postorbital ıs thickened and rugose, bearing a resemblance to the dorsolateral skull ridge anterior to the orbit. This thickened dorsolateral edge overhangs the descend- ing process of the postorbital and a cavity at the upper end of the lateral temporal fenestra. The slender ventral process descends from the anterior half of the dorsal part of the postorbital to form the postorbital bar with the ascending process of the jugal. The anterior edge of the ventral process of the postorbital is rather angularly-sinu- soidal in lateral view — descending ventrally at first, then anteroventrally, and again ventrally at its distal tip. This gives the postorbital bar the kinked or stepped appear- ance that has been recorded in several other rauisuchians (e.g. Saurosuchus galılei, SıL 1974; Heptasuchus clarki Dawıey et al. 1979), and employed occasionally as a phylogenetic character (e.g. BENTON & CLArk 1988; Juur 1994). The resulting key- hole-shaped orbit might represent a partially bony separation of the orbit into an upper, eye-bearing part and a lower part. 22 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 280 a.f/pa a.sq Fig. 11. A: left postorbital of SMNS 52970 in dorsal view (anterior to the left); B: right post- orbital of SMNS 80260 in lateral view; C: right postorbital of SMNS 80260 ın medi- al view. A facet occupies much of the posteromedial edge of the descending process of the postorbital and indicates that contact was maintained with the ascending process of the jugal along almost the entire length of the postorbital bar. A distincetive concav- ity is positioned on the lateral surface of the ventral tip of the postorbital that has not apparently been recorded in other crurotarsan archosaurs. The lateral edge of the ventral process is lightly rugose. Squamosal (Fig. 12) The squamosal is a complex element known from the left and right sides of SMNS 52970, SMNS 80260, and SMNS 80261. The element can be perceived as being com- posed of four ramı that project approximately anteriorly, posteriorly, medially, and ventrally. The anterior ramus forms, in articulation with the posterior process of the postorbital, the bar that divides the lower and upper temporal. Although this bar ın B. kupferzellensis bears a superficial resemblance to that of crocodylomorphs, in be- ing broader than tall, it differs clearly in that the postorbital is overlapped dorsally by the squamosal, as opposed to the condition in sphenosuchian crocodylomorphs (SERENO & Wırn 1992: 446). This articulation in B. kupferzellensis is slıghtly more complex than a simple overlapping contact because a small part of the posteromedi- al edge of the postorbital is also underlapped by the squamosal, so that it lies ın a notch that has a much deeper dorsal than ventral wall. This articulation ıs construc- GOWER, NEW RAUISUCHIAN ARCHOSAUR FROM SOUTHERN GERMANY 23 Fig. 12. A: rıght squamosal of SMNS 80260 in dorsal view; B: left sgquamosal of SMNS 52970 in lateral view; C: left sgquamosal of SMNS 52970 in ventral view. Anterior is to the top of the figure inBand C. tionally similar to that of earlier archosaurs such as proterosuchids and erythrosu- chids, in which the postorbital slots into a well-defined lateral squamosal notch (e.g. PArRısH 1992; GOWER & SENNIKOV 1997; pers. obs. of Erythrosuchus africanus), but it differs in the presence of an overhanging dorsolateral brow formed by the postor- bital-squamosal bar. The anterior tip of the squamosal of Sphenosuchus acutus (WALKER 1990: 18) is bifurcated, so the postorbital-squamosal articulation in sphenosuchian crocodylomorphs might also be more complicated than a simple overlap. As with the postorbital-squamosal bar as a whole, the anterior process of the squamosal ıs low and broad, and the whole of its lateral edge is thickened and ru- gose. This edge resembles that of the postorbital, in that it forms a strong overhang, and its ventrolateral surface harbours a concavity at the dorsal end of the lateral tem- poral fenestra. Similar lateral overhanging of the quadrate head and lateral temporal fenestra by the squamosal is also seen in other suchians including Postosuchus kirk- patricki, Gracilisuchus stipanicicorum, and crocodylomorphs (e.g. BENTON & CLaArk 1988; WALKER 1990; SERENO & WırLD 1992). 24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 280 The posterior ramus of the squamosal forms a short, free-standing projection. Ventromedially, it harbours a smooth concavity that articulates with the head of the quadrate. The descending ramus of the squamosal is incomplete in all preserved ex- amples, so that its ventral extent is currently unknown. Its posterior edge contacted the anterodorsal edge of the quadrate, and its ventral limit would probably have con- tacted the quadratojugal. This ramus is laterally compressed and is for the most part flat and fairly featureless, except for a distinctive lateral ridge that extends from be- low the dorsolateral brow of the squamosal, where the anterior and posterior ramı merge, to the posterodorsal border of the lateral temporal fenestra. In the skull of UFRGS PVT 0156 referred to Prestosuchus chiniquensis by BARBERENA (1978) the squamosal bears a similar ridge that extends onto a small anterior projection that interupts the posterior border of the lower temporal fenestra. The possible presence of acomparable squamosal process in B. kupferzellensis can not currently be ascer- tained because the relevant area is not preserved in any of the SMNS specimens. The medial ramus of the squamosal is strongly developed and extends a consider- able distance medially in contact with the facet on the anterior surface of the occipi- tal process of the parietal. The dorsal edge of the medial ramus bears a strong ridge that is confluent with the thin dorsal edge of the occipital process of the parietal. The area immediately in front of this ridge is broad and dorsoventrally compressed, so that it forms a fossa bordering the posterolateral margin of the upper temporal fenes- tra. The area behind the ridge forms a subvertical face that bears transverse ridges and depressions for articulation with the anterolateral surface of the paroccipital process. This articulatory surface extends laterally onto the medial edge of the pos- terior squamosal ramus. A medially-opening foramen is positioned on the occipital surface of the squamosal (not seen in Fig. 12), between the facets for articulation with the occipital process of the parietal and with the paroccipital process of the braincase. This is clearly seen on the squamosals of both SMNS 52970 and 80260, where it is interpreted as perhaps opening into the lateral end of the small posttem- poral fenestra. Jugal (Fig. 13) The strongly triradiate jugal is known from three incomplete examples - from both sides of SMNS 52970 and the left side of SMNS 80260. The posterior process is the most robust and longest of the three, it tapers to a blunt point, and it has faırly straight dorsal and ventral margins. The medial surface of this ramus bears a striated facet for articulation with the lateral surface of the anterior process of the quadrato- jugal. In transverse section, the posterior process is medially concave and laterally convex. The lateral surface bears a number of nutrient foramına set within two par- allel, longitudinal grooves. The upturned anterior process of the jugal articulates with the posterodorsal edge of the maxilla and it forms the anteroventral border of the orbit. A horizontal shelf on its lateral surface overlies a longitudinally-striated facet that locks into the slot ın the maxilla described above. A depressed area lies between this shelf and the antero- ventral border of the orbit. The left jugal of SMNS 80260 (Fig. 13D) shows a small, lightly-striated dorsal area on the medial surface of the anterior jugal process that possibly articulated with the lateral surface of the ventral tip of the preorbital bar (lacrimal/prefrontal). Details of the contacts between elements ın this region are not entirely clear. GOWER, NEW RAUISUCHIAN ARCHOSAUR FROM SOUTHERN GERMANY 25 20 mm Fig. 13. A: medial view of posterior end of right jugal of SMNS 52970; B: lateral view of an- terior end of right jugal of SMNS 52970; C: left jugal of SMNS 52970 in medial view; D: left squamosal of SMNS 80260 in medial view; E: left quadratojugal of SMNS 80260 in medial view; F: same in lateral view. 26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 280 The whole length of the anterior surface of the ascending process of the jugal bears a facet for articulation with the ventral process of the postorbital. The jugal process is narrow dorsally and it fits into a concave facet on the posterior edge of the ventral process of the postorbital. Further ventrally, the ascending process of the ju- gal is expanded transversely, and its concave anterior surface accepts the whole transverse width of the ventral tip of the postorbital. Medially, where the ascending and anterior processes of the jugal merge, two lightly pitted surfaces are interpreted as facets for the ectopterygoid. The larger of these areas lies along the ventral edge of the jugal, and it extends forwards to a point directly below the ventral limit of the or- bit. The second facet lies a short distance above and behind this, just behind the thickened anterior edge of the base of the ascending process. Quadratojugal (Figs. 13E, F, 17) The quadratojugal is known only from the equally incomplete left examples of SMNS 52970 and SMNS 80260. Both examples preserve the angled part of the quad- ratojugal that forms the posteroventral corner of the lateral temporal fenestra. Al- though the anterior ramus of the quadratojugal is incomplete, knowledge of its ex- tent comes from the medial surface of the posterior process of the jugal, by which it was overlapped laterally. The medial edge of the ascending quadratojugal ramus ar- ticulated with the lateral edge of the quadrate, and must have formed the lateral bor- der to the quadrate foramen, but its dorsal extent and the nature of its probable ar- ticulation with the ventral process of the squamosal are currently unknown. 5.3 Palaralıeomplex Vomer While no vomers have been identified among the preserved material, their pres- ence ın life can be deduced from the form of the preserved parts of other anterior palatal elements. The premaxillary and maxillary palatal processes meet along the midline, but make a short and anteriorly restricted contribution to the palate as a whole. There ıs a long gap between the posterior edge of the maxillary palatal pro- cess and the articulatory surface for the palatine on the medial wall of the maxilla, this gap representing the lateral border of the choana. The presence of well-defined, anteriorly-tapering facets on the ventral surface of the maxillary palatal processes, and the preserved form and position of the palatine, together suggest that the vom- ers were long, narrow elements that met along the midline and separated the antero- medial edges of the two choanae. The available evidence therefore indicates that the ventral view of the anterior part of the palate in B. kupferzellensis resembled that re- stored for Saurosuchus galılei by Sırı (1974: fig. 4). Palatine (Fig. 14A, B) The palatine of B. kupferzellensis is known from the almost complete left and right examples of SMNS 80260. It is an approximately oval-shaped element and, for the most part, ıs flat and plate-like. Much of its lateral edge forms an expanded facet for articulation with a shallow depression on the medial surface of the maxilla. Con- trary to the situation in e.g. Sphenosuchus acutus (WALKER 1990), the palatine of B. kupferzellensis ıs not strongly waisted between the facet for articulation with the maxilla and the main body of the element - so that the region between the choana and suborbital fenestra is long relative to the length of the palatine. The anterior and GOWER, NEW RAUISUCHIAN ARCHOSAUR FROM SOUTHERN GERMANY DI 20 mm Fig. 14. A-B: right palatine of SMNS 80260. A: ventral; B: dorsal views. C: left ectopterygoid of SMNS 80260 in dorsal view. Anterior is to the top of the figure. posterior limits of the facet for artıculation with the maxilla mark the posterolateral edge of the choana, and the anterolateral edge of the suborbital fenestra, respective- ly. The medial border of the choana is formed by a thickened anterior process of the palatine, the pila postchoanalıs of Wrrmer (1997). This process is incomplete in both examples. The dorsal surface of the palatine posterior to the pila postchoanalıs bears an extensive fossa for attachment of the dorsal pterygoideus muscle (see WITMER 1997). The ventral surface ıs generally flat, except for a very shallow, trıangular, an- teromedial depression. The posterior edge of the palatine is unknown, but the thın medial edge would have probably articulated with the anterolateral edge of the pter- ygoid. Pterygoid (Fig. 15) No complete pterygoid ıs known, but the following description is based on exten- sive fragments from at least two of the smaller Kupferzell individuals - from both sides of SMNS 80260 and the right side of SMNS 80344. The element is strongly trı- radıiate and generally similar in overall form to the pterygoid morphology of a wide range of basal archosaurs. Much of the lateral edge of the thin posteroventral ramus bears a cleft ın its later- al edge for the ectopterygoid. The quadrate ramus of the pterygoid is strongly ex- panded. The anterior ramus is long, with a thickened dorsal edge, proximomedially. Anteriorly, this anterior ramus has a broad, obtusely-angled, V-shaped cross-sec- tion. At the anterior-most known part of the pterygoid, the vertically-aligned dorsal limb of this V is reduced in height and grooved dorsally. The function of this dorsal groove is unclear, but it ıs possible that it served as an attachment point for the inter- orbital/internasal septum or that, in part, the posterior end of the vomer interlocked 28 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 280 A 50 mm B 50 mm Fig. 15. A-B: posterior portion of left pterygoid of SMNS 80260. A: medial; B: lateral views. C: anterior ramus of right pterygoid of SMNS 80344 in lateral view. with it. The preserved anterior fragments of this process from the left and right of SMNS 80260 fit together via a simple low ridge (left side) in shallow groove (right side) joint, indicating that these elements both belong to the same individual and that an interpterygoid vacuity was absent at least anteriorly. The ventrolaterally-project- ing limb of the V-shaped cross-section must have articulated with the medial edge of the palatine, but this area is not preserved in any example. The basal articulation is similar to that of many basal archosaurs, in consisting of a simple facet on the medial wall of the base of the quadrate ramus, and an opposing medial projection that hooks around onto the medial surface of the basipterygoid process of the basıparasphenoid. Quadrate (Figs. 16, 17) The morphology of the quadrate ıs known well from the essentially complete left and right examples of both SMNS 52970 and 80260. A rounded dorsal head fits into the smooth concavity on the ventral surface of the squamosal. A strong posterior ridge extends along the main axis of the quadrate. Lateral to this lies a thin, narrow wing that contacts the posterior edge of the descending ramus of the squamosal. The lateral edge of the quadrate is punctuated, about halfway down, by the medial half of a large quadrate foramen. Below this, the posterolateral edge of the quadrate bears a well defined facet for articulation with the medial edge of the quadratojugal. The GOWER, NEW RAUISUCHIAN ARCHOSAUR FROM SOUTHERN GERMANY 20 mm a.qj 20 mm Fig. 17. Left quadrate and quadratojugal of SMNS 52970 in posterior view. 29 30 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 280 condyle for articulation with the mandible is formed entirely by the quadrate, and it projects clear, ventrally, of the quadratojugal. A posteroventral notch partially sepa- rates the condyle into two parts. A shallow but well-defined groove, preserved in all examples, is seen on the posterior surface of the distal end of the quadrate, extending from near the medial border of the quadrate foramen to just above the posterolater- al edge of the condyle. In its position and course it resembles the lower part of the faint impression (fainter than the well-defined groove in B. kupferzellensis) on the posterior surface of the quadrate of Sphenosuchus acutus that was interpreted by WALKER (1990: 30, fig. 29f) as the attachment point of the tympanum. The main feature of note on the anterior surface of the quadrate is the presence of a well-defined ridge that runs from the posteroventral end of the pterygoid ramus to just above the lateral half of the condyle. This is perhaps homologous with “crest B” described for Recent crocodilians by IorDanskY (1964), and the similar ridge docu- mented for Sphenosuchus acutus by WALKER (1990: 28). Ectopterygoid (Fig. 14C) The ectopterygoid of B. kupferzellensis is known from the nearly complete left- sided examples of SMNS 52970 and 80260. It is comparable in form with that of su- chian archosaurs including Postosuchus kirkpatricki (CHATTERJEE 1985), Ornithosu- chus longidens (WALKER 1964), and Sphenosuchus acutus (WALKER 1990), in having a small ‘head’ articulating with the jugal, and a long posterior process that has an ex- tensive contact with the ventolateral edge of the pterygoid. The head is divided into two distinct facets separated by a groove. An equivalent of the possibly pneumatic cavity within the head of the ectopterygoid of Sphenosuchus acutus is absent in B. kupferzellensis. Epipterygoid The form of this element in B. kupferzellensis is currently unknown. 5.4. Mandible Reconstructions of the mandible are presented in Fig. 18. The overall proportions of this reconstruction are fairly accurate, but uncertainty exists about sutural con- tacts. For the lateral view, thıs is chiefly in the central region - particularly the form of the posterior part of the dentary (see description below). The reconstruction of the medial surface is necessarily more speculative. The chief uncertainties here are the form of the coronoid, the anterior extent of the splenial, and the form and posi- tion of the contacts among the prearticular, splenial, and coronoid. Dentary (Figs. 19, 21) Although both dentaries of the holotype are known, the left dentary of SMNS 80260 ıs the best preserved example. In lateral view, the anterior end of the dentary is mildly expanded dorsoventrally, although this is less pronounced in the larger ma- terial. The lateral surface is liberally covered with nutrient foramina, most of which are conspicuously distributed in two approximately parallel longitudinal rows. Much of the medial surface of the dentary was covered by the splenial. The symphy- seal region is restricted to a small and only very weakly differentiated anterior zone. The posterior part of the dentary is interpreted as possessing three tapering process- GOWER, NEW RAUISUCHIAN ARCHOSAUR FROM SOUTHERN GERMANY Si Fig. 18. Reconstructions (see text, section 5.4) of the mandible of Batrachotomus kupferzel- lensıs. A: lateral; B: medial views. The text should be consulted for morphological data on individual elements, and it is recommended that this figure is not used as a primary source of phylogenetic data. es, such as are seen in some of the earliest archosaurs (e.g. Erythrosuchus afrıcanus, pers. obs.). This part of the dentary of B. kupferzellensis ıs not preserved in any of the known specimens, but evidence for the presence of three processes comes indi- rectly from anterolateral (Fig. 20A) and anteromedial (Fig. 20B) facets on the suran- gular and an anterolateral facet on the angular (Fig. 23A). The preserved dentaries in- dicate the presence of 11 or 12 mandibular teeth. As with the situation in the upper jaw, interdental plates would seem to be present, but how much they merged togeth- er into a single lingual lamella is not entirely clear. Splenial (Fig. 19C) The simple, plate-like splenial is best known from the right side of SMNS 80260, with some incomplete, currently unnumbered fragments possibly representing small parts of additional examples. The splenial forms most of the medial wall of the meck- elian canal by covering much of the medial surface of the dentary. A narrow dorsal groove perhaps articulated with an elongate, slender coronoid (see below). Coronoid The form of the coronoid is unclear. There is apparently no direct evidence, and interpretation from the form of other lower jaw elements is inconclusive. It is pos- sible that a long slender coronoid (as found ın archosaur taxa including erythrosu- chids, pers. obs., Sphenosuchus acutus and some mesosuchian crocodyliforms, WALKER 1990, and perhaps Chanaresuchus bonapartei, ROMER 1971b) could have been present, lying alongside the base of the interdental plates of the dentary and perhaps articulating with the narrow dorsal groove on the splenial. However, re- 32 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 280 a.an Fig. 19. A-B: left dentary of SMNS 80260. A: lateral; B: medial views. C: right splenial of SMNS 80260 in lateral view. duced coronoids similar to those seen in extant crocodilians (e.g. IORDANSKY 1973) cannot be ruled out completely. Current specimen conservation (pers. obs. of TTU material) prevents confirmation that the coronoid in Postosuchus kirkpatricki was a foreshortened, crescentic element (CHATTERJEE 1985: fig. 8), rather than elongate and slender. GOWER, NEW RAUISUCHIAN ARCHOSAUR FROM SOUTHERN GERMANY 33 Surangular (Figs. 20, 21B) The surangular is known from both the left and right sides of SMNS 52970 and EI 820260. Tre basic construction is’one widespread among ‘thecodontians’ - it is long, composed of a dorsal ridge plus a posteroventral plate, and it forms much of the border of the lateral mandibular fenestra. The posteroventral plate bears a later- al depression that articulated with the medial surface of the posterior part of the an- gular. The gently flexed dorsal ridge carries an anterolateral notch (Fig. 20A) for the reception of a tapering posterodorsal process of the dentary (by comparison with e.g. Erythrosuchus africanus, pers. obs.). The medial surface of the anterior part of the surangular (Fig. 20B) also resembles that of Erythrosuchus afrıcanus (pers. obs.) in that it bears a depression that is interpreted as receiving the tapered end of a cen- tral dentary process that lay medial to the surangular. This second artıculatory de- pression lies immediately under the overhang formed by the thickened dorsal ridge. The right surangular of SMNS 52970 (Fig. 20B) bears two additional, smaller notch- es in front of that just described. It is possible that at least one of these articulated with the posterior end of the coronoid. The surangular foramen lies beneath the lateral underhang of the ridge at a point just anterior to the mandibular cotyle. The medial opening of this foramen lies at the base of a strong anteromedial plate, against the posterior surface of which the artic- ular abuts. A low medial ridge extends anteromedially from the base of thıs plate. Laterally, the surangular contributes a small outer part of the cotyle for artıculation with the quadrate, while further posteriorly it makes only a small contribution to the retroarticular portion of the mandible. Mrtieular, (Lies. 20, 21B) The firm artıculation between the articular and the surangular is preserved ın all known examples from Kupferzell. The medial surface of the artıcular, best preserved on the right example from SMNS 80260 (Fig. 20C), exhibits some distinctive fea- tures. A transverse, trough-like depression lies between the posterior border of the cotyle and a slightly hooked ascending process. The ascending process ıs laterally compressed and its dorsal surface was apparently not finished with a firm layer of compacta bone. The main bulk of the retroarticular region of the articular, postero- lateral to this vertical process, has a simple, slightly concave upper surface. The transverse trough-like depression extends medially beyond the edge of the vertical process and onto the dorsal surface of a free-standing, tongue-like, dorsoventrally- compressed medial process of the artıcular. A large foramen pierces this medial pro- cess - it can be seen passing between two broken surfaces of the medial tongue of the right articular of SMNS 52970 in Fig. 20B. This very closely resembles the condition in Postosuchus kirkpatricki (CHATTERJEE 1985: fig. 8, Ib; pers. obs.), Ranisuchus tı- radentes (HuENE 1942: pl. 25, fig. 3b; pers. obs.), Tikisuchus romeri (pers. obs.), and Fasolasuchus tenax (BONAPARTE 1981, fig. 6), although the process in the latter may not be pierced by a foramen. A tongue-like medial process ıs also seen in an unde- scribed right articular of Stagonosuchus nyassicns (pers. obs. of GPIT specimen), but the probably equivalent piercing foramen is in a more lateral position. CHATTERIJEE (1985: 411) interpreted the foramen in Postosuchus kirkpatricki as transmitting the chorda tympanı branch of the facial nerve, and this is followed here. An alternative to the hypothesis that the foramen Piercing the medial process in B. kupferzellensis is for the chorda tympanı, is that it is instead a pneumatic feature, perhaps indicating 34 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 280 A 50 mm a.pr 50 mm p Fig. 20. Surangular and articular. A: lateral view of right ramus of SMNS 80260; B: medial view of right ramus of SMNS 52970; C: dorsomedial view of right ramus of SMNS 80260; D: ventral view of left ramus of SMNS 80260. GOWER, NEW RAUISUCHIAN ARCHOSAUR FROM SOUTHERN GERMANY 35 20 mm Fig. 21. A: left dentary of SMNS 80260 in medial view; B: right surangular and articular of SMNS 80260 in dorsomedial view. the position of the siphonium (= the artıcular diverticulum of the tympanıc cavity). Among crurotarsan archosaurs, such a feature has only been previously recorded among crocodylomorphs (e.g. IORDANsKY 1973, WALKER 1990, WU & CHATTERJEE 1993), where a foramen a&rum opens into a pneumatic cavity. There are two points that weigh against a pneumatic interpretation for the foramen in B. kupferzellensıis: (1) the foramen passes directly through the medial articular process rather than opening into a blind, potentially pneumatic cavity, and (2) an alternative path for the chorda tympanıi nerve cannot be positively identified in the preserved examples (see WITMER 1990: 367 for cautioning against confusing interpretations of the paths of the artıcular diverticulum and chorda tympani). Perhaps weighing against the chor- da tympani interpretation favoured here is the large size of the foramen and its far medial position in comparison with other extinct and extant reptiles, inlcuding Re- cent crocodilians. A vertical process, trough-like depression, and articular medial process pierced by a foramen (presumably for the chorda tympani) is also found among parasuchians e.g. Nicrosaurus kapffi (pers. obs. of BMNH 38036 and 42744), although the medi- al process is less prominent and more ventrally-projecting than in B. kupferzellensıs. 36 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 280 In the early archosaur Erythrosuchus afrıicanus (pers. obs. of BMNH R3592), there is a faırly robust medial projection, but the interpreted route of the chorda tympani nerve bypasses this. Some confusion might be introduced in the discussion of these medial and ascending processes of the retroarticular region of the articular through use of an indiscriminate terminology. For example, the medially-directed “retroar- ticular process” in Stagonolepis discussed by Wu & CHATTERJEE (1993: 84) is actual- ly a medially-positioned, dorsally-projecting process (WALKER 1961: fig 6) resem- bling (and possibly homologous with) the ascending process described in B. kupfer- zellensis above. The term “retroarticular process” is sufficient in the discussion of extant crocodilians - where the whole retroarticular region forms a relatively simple, single posterior process (IORDANSKY 1973) — but more precision is required where there are multiple distinct projections. Prearticular (Fig. 22) The prearticular is known from two incomplete examples (both lacking the ante- rior end), from the left side of SMNS 52970 and the right side of SMNS 80260, and it closely resembles that of e.g. Postosuchus kirkpatricki (CHATTERJEE 1985: fig. Id). Its expanded posterior end articulates with the posteromedial surface of the articu- lar. The posterior edge is similarly incomplete in both preserved examples. The strongly curved dorsal surface forms the lower margin of the adductor fossa. In transverse-section it ıs C-shaped, with a well-defined lateral groove for Meckel’s car- A a.an Fig. 22. Left prearticular of SMNS 80260. A: lateral; B: medial views. GOWER, NEW RAUISUCHIAN ARCHOSAUR FROM SOUTHERN GERMANY 37 A a.de 20 mm a.sp Fig. 23. Left angular of SMNS 80260. A: lateral; B: medial views. tilage. The lower limb of the ‘C’ is broadened ventrally into an articulatory surface for the surangular and, further anteriorly, the angular. As preserved, there is no indi- cation of the position or form of an inframeckelian foramen. Angular (Fig. 23) The angular is known from only a single, incomplete, and uncertainly ıdentified example from the left side of SMNS 80260. As interpreted, only the slender, tapering anterior part is preserved. This bears a lateral depression for articulation with the lower part of the posterior end of the dentary. If this interpretation is correct, then the lower posterior process of the dentary probably extended back along the lower border of the lateral mandibular fenestra for a considerable distance. The proposed angular is L-shaped in transverse section and it possesses a medial surface for contact with the prearticular/splenial. The outline of the missing posterolateral surface can be deduced from the shape of the facet on the lateral surface of the surangular (Fig. 20A). 5.5. Dentition The available material indicates that the premaxillae held four teeth each, the max- illae eleven, and the dentary eleven or twelve. The teeth are typical of carnıvorous ar- chosaurs in that they are laterally compressed, recurved, serrated along both edges, and have long roots that are held in clearly defined sockets. Most of the teeth are known from tens of isolated examples. The few that remain articulated with the jaw hint at a possible pattern of variation. Those associated with premaxillae are slender, 38 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 280 A B Hy WW a DJIDERER mm RE mm Fig. 24. Isolated teeth. A: SMNS 52970; B-F: six isolated specimens (SMNS unnumbered) from the 1977 excavation of the Kupferzell-Bauersbach locality. those from the anterior part of the maxilla have a straight posterior edge and a strongly convex anterior edge (in lingual view), while those from the posterior part of the maxilla are similar, but more strongly convex anteriorly, and have shorter crowns. Tens of isolated teeth from the 1977 Kupferzell excavation can be referred with confidence to B. kupferzellensis (on the basıs of similar overall size and morphology, and the apparent absence of other archosaur taxa in the Kupferzell deposits) and these provide further evidence of variation in tooth morphology (a sample is out- lined in Fig. 24), although it is not known which elements they were dislodged from. A full study of variation in serration denticle morphology and density among this material has not been undertaken. Some of the teeth, seen in lateral view, appear to have slightly expanded crown bases (Fig. 3, 19A), although compression during preservation means this is not absolutely certain in many cases. Teeth in which the base of the crowns are expanded, bulbous, or “lanceolate” (CoLBERT 1952), are found among certain sphenosuchian and crocodyliform crocodylomorphs (e.g. PAR- RISH 1991, SERENO & WırD 1992). Tooth replacement appears to have occurred al- ternately in B. kupferzellensis, with the left and right upper tooth rows of SMNS 80260 clearly out of step with each other. The mode of replacement can be seen in some ınstances. The replacing tooth arises lingual to the mature one, and develops within a pit in the latter (Fig. 3B, 4B). GOWER, NEW RAUISUCHIAN ARCHOSAUR FROM SOUTHERN GERMANY 39 6. Discussion 6.1. Intraspecific varıatıon A detailed qualitative or quantitative analysis of osteological variation in B. kup- ferzellensis is not yet possible because of the limited number and incomplete preser- vation of known specimens. However, the two best-preserved skulls are of different sizes (estimated total lengths of approximately 400 and 500mm) and they allow some hypotheses about ontogenetic variation to be formulated. The dorsolateral ridge along the edge of the nasal, lacrimal, postorbital, and squamosal is more rugose and pronounced in the larger material, and the ridges and depressions on the dorsal surface of the skull roof also appear to be more strongly defined. The jugal facets for articulation with the ectopterygoid are more clearly defined and have a more pitted surface in the smaller material. The anterior end of the dentary is more noticeably expanded (dorsoventrally) in the smaller material. 6.2. Soft tissues of the antorbital region Wırmer’s (1995, 1997) recent studies of the evolution of the bony and soft tissues of the antorbital cavity of crown-group archosaurs have paved the way for an accu- rate consideration of soft-tissue presence and form in individual fossil archosaur taxa. Given the excellent preservation of the Kupferzell material, the generally rath- er incomplete preservation of other rauisuchians, and previous ignorance of the ım- portance of pneumaticity, it seems worthwhile to consider here osteological evi- dence for the form of soft tissues in the antorbital region of the cranıum of Batra- chotomus kupferzellensis. This will be done with reference to osteological correlates of several soft-tissue structures found in the antorbital region of extant archosaurs: paranasal air sinuses; nasolacrimal duct; nasal gland; dorsal part of the pterygoideus muscle; maxillary nerve and accompanyıng vessels (WITMER 1995, 1997). B. kupferzellensis has well-developed internal and external antorbital fenestrae, with the antorbital fossae extending onto the lateral surfaces of the maxillae, nasals, lacrımals, and jugals. There is no evidence that any of these elements were invaded by accessory pneumatic cavities. The course of the nasolacrimal duct is interpreted as being indicated by a matrix-filled channel within the lacrimal-prefrontal suture of the medial surface of the left side of SMNS 80260. From the anterior margin of the orbit, this channel passes anterodorsally into the antorbital cavity, but the position of its anterior opening is unclear. Osteological correlates of the nasal gland of archo- saurs are less obvious (WıTMER 1997: 11), but evidence for the presence and position of this soft-tissue structure in B. kupferzellensis ıs perhaps indicated by the narrow recess on the ventral surface of the nasals, lateral to the midline thickening at the symphysis (Fig. 6C). The large dorsal fossa on the palatine (Fig. 14B) can be inter- preted confidently as a site of attachment for the dorsal part of the pterygoideus muscle. This fossa belongs clearly to the “second type” described for crurotarsan ar- chosaurs by Wırmer (1997: 16). Finally, the foramen on the medial surface of the maxilla (Fig. 4B) probably transmitted the maxillary nerve and associated vessels. The form and relative position of osteological correlates in the antorbital region of B. kupferzellensis are entirely consistent with Wrrmer’s (1995, 1997) hypotheses of the identity and arrangement of these soft-tissues in extinct crown-group archo- saurs. The soft tissues associated with the opening between the premaxilla and max- 40 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 280 illa of B. kupferzellensis and other rauisuchians is unclear (see GoweRr in review), but studies such as those by WITMER on the antorbital cavity suggest that this problem is solvable. 6.3. Cranıal and mandibular kinesis The preservation of the Kupferzell cranıal material of B. kupferzellensis as disar- ticulated elements provides the opportunity to consider the possibility of cranial ki- nesis. Among extant archosaurs, the crania of living crocodilians are akinetic, while extensive kinesis is widespread among birds (e.g. Zusı 1993), where commonly streptostyly (pivoting of the quadrate about its articulation with the squamosal) is combined with the elevation and depression of the upper jaw about a craniofacial hinge (= prokinesis). Among living diapsids, cranial kinesis is widespread among liz- ards and snakes. For example, in lizards (see e.g. ARNOLD 1998 and references there- in) streptostyly ıs often combined with a hinge-like frontal-parietal articulation (mesokinesis), amobile braincase-parietal articulation (metakinesis), amobile palate, and the absence of a bar closing the ventral border of the lower temporal fenestra. Considerations of cranial kinesis among extinct suchian archosaurs have been rare, but WALKER (1972, 1974, 1990) has discussed the possibility of kinesis in the skull of the crocodylomorph Sphenosuchus acutus. WALKER proposed that there was a degree of streptostyly and an associated lifting and lowering of a snout segment about pivots between the nasals and frontals and maxillae and jugals. This movement was postulated to have occurred chiefly in the juvenile skull (not yet known for $. acutus) because moveable articulations occur between e.g. the quadrate and squamo- sal in the adult skull, but the realization of this kinetic potential is suppressed by the morphology of other articulations. It is clear that extensive kinesis was not possible in adult skulls of Batrachotomus kupferzellensis. There is no hinge between frontals and nasals, the bar forming the ventral border of the lower temporal fenestra is com- plete, and the probable presence of an elongate laterosphenoid would have preclud- ed a significant braincase-parietal pivot. Satisfactory assessment of possibly more re- stricted cranıal kinesis in B. kupferzellensis is difficult for several reasons. Unlike WALKER’s study of S. acutus, there is no complete single skull of B. kupferzellensis currently available and, while preservation is generally very good, information has been lost around the edges of several of the preserved elements — edges that would have increased the information that could be obtained on the details of articulations between elements. There is also ignorance about the soft tissues that were associated with inter-element articulations, and soft tissues are known to play an important part ın dictating the amount and type of movement observed in crania of living dia- psids (e.g. ARnoLD 1998). Palaeontologists might be tempted to over-interpret the significance of apparently loose articulations between elements in the absence of soft tissue data - even apparently mobile joints in the kinetic skulls of living diapsids are often not involved in cranial kinesis (e.g. BÜHLER et al. 1988). The dorsal part of the dermatocranium of B. kupferzellensis forms what was probably a rigid structure. There is direct evidence that the frontal, prefrontal, and postfrontal were all firmly articulated. In neither SMNS 52970 nor 80260 has the frontal-parietal or frontal-nasal articulation survived intact, but it is clear that only a very minor amount of rocking or sliding, at most, may have been possible between these elements. As in S. acutus (WALKER 1990), the head of the quadrate and associat- ed squamosal concavity are smooth. This articulation potentially allowed some GOWER, NEW RAUISUCHIAN ARCHOSAUR FROM SOUTHERN GERMANY 41 streptostyly, although a similar configuration is seen in basal archosaurs in which quadrate movement seems unlikely (e.g. pers. obs. of Erythrosuchus africanus). Pos- sible impingements on this potential streptostyly in B. kupferzellensis are difficult to assess. The ventral limit of the squamosal and dorsal limit of the quadratojugal, to- gether forming the posterior border of the lower temporal fenestra, are incomplete in all known specimens, but protraction of the quadrate would probably have been restricted or prevented by (even the little of what is known of) the ventral process of the squamosal. Very slight retraction or perhaps even some medial movement may have been possible. There is no indication that a small amount of sliding between quadrate and pterygoid was not possible and, while the anterior part of the palate ıs unknown, the articulation between ectopterygoid and jugal may also have permitted a small degree of pivoting. The quadrate-quadratojugal articulation does not give the appearance of being mobile because there are irregular ridges and grooves on the surface of both elements. This means that retraction of the quadrate (if it occurred) would have had to have been accompanied by sliding between quadratojugal and ju- gal (unlikely, but possible based on known morphology of these elements, although the quadratojugal-squamosal articulation is not yet known) or between jugal and maxilla + preorbital bar (even less likely). The remaining region of the skull in which movement might have occurred is at the front of the snout. The loose artıculation between premaxilla and maxilla may have allowed a restricted amount of rocking to occur in a sagıttal plane, approxi- mately around a point defined by the position of the premaxilla-maxilla opening (if the unknown premaxilla-nasal articulation permitted this). The morphology of the palatal processes of these two elements suggests that a small amount of associated sliding might have been possible. The presence of a moveable articulation between premaxilla and maxilla is supposed to be diagnostic for at least some subset of rauı- suchians (e.g. BENTON 1986; BENTON & CLArk 1988; LOnG & Murry 1995), al- though the nature of the premaxilla-maxilla articulation has not yet been docu- mented in sufficient detail for most taxa. Knowledge of the mandibular morpholo- gy of B. kupferzellensis is far from complete, particularly in the region where the anterior and posterior elements would have articulated, but there is no evidence for a significantly flexible intramandibular joint. The apparently restrieted and simple symphysis would have perhaps allowed each ramus to move in a partially indepen- dently manner. In conclusion, it would seem that significant cranial kinesis in B. kupferzellensıs was absent, but that there may have been a restricted amount of probably passıve movement of some elements, most notably some sagittal pivoting of the premaxillae. Streptostyly where the quadrate pivoted backwards about its articulation with the squamosal, in association with sliding between the quadratojugal (attached to the quadrate) and the jugal, seems unlikely and can be ruled out if future discoveries show the palatal or quadratojugal-squamosal articulations to be immobile. The pos- sible function of these potential movements is not discussed here. As WALKER (1990) has proposed for S. acutus, potential movement between elements in the absence of significant cranial kinesis as a whole might be explained by a decrease ın cranıal kı- nesis through ontogeny, and this hypothesis can be tested when juveniles are discov- ered. To date, there is no evidence that extensive (particularly powered) cranial kine- sis evolved within non-ornithodiran crown-group archosaurs. 42 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 280 6.4. Phylogeny A satisfactory consideration of the precise phylogenetic position of Batrachoto- mus kupferzellensis is not yet possible. There is no stable framework for rauisuchian systematics (see introduction; GOWER in review), detailed comparisons are often limited by the less perfect preservation of many of the other known rauisuchian taxa, and the braincase and postcranial material of B. kupferzellensis has yet to be de- scribed. Incomplete knowledge of the distribution of morphological features seen in rauisuchians, combined with the lack of a robust phylogeny, means that even where shared features are ıdentified, it is not yet known whether many of these are plesio- or apomorphies. The focus in the following discussion is on cranial characters present in B. kupferzellensis that can be hypothesized to be derived for subsets of su- chian archosaurs. Some derived cranıal characters are present ın B. kupferzellensis, some other raui- suchians, and basal (i.e. at least sphenosuchian) crocodylomorphs. These include the overhanging lateral edge of the squamosal and postorbital at the dorsal end of the lateral temporal fenestra and — in association with this - a low, broad postorbital- squamosal bar. The overhanging of the squamosal was once thought to be diagnos- tic for crocodylomorphs (e.g. BONAPARTE 1982; BENTON & CLArk 1988), but has been recognized recently to have a broader distribution (Parrısh 1993). The less prominent lateral squamosal ridge in some basal phytosaurs (e.g. LonG & MURRY 1995) ıs possibly a homologous feature (HUNGERBÜHLER 1998, pers. comm.). Among theır list of sphenosuchian synapomorphies, SERENO & WırD (1992) includ- ed some other features of the squamosal that are also seen in B. kupferzellensis, namely the “arcuate’ shape of the squamosal in dorsal view, and the development of a posterolateral rim bordering the upper temporal fossa. Also common to basal croc- odylomorphs and at least some rauisuchians is the topography on the dorsal surface of the skull roof, namely a central depression on the nasals, a sagittal ridge on the frontals, and extensive fossae bordering the upper temporal fenestrae. An anterior extension of the upper temporal fossae has been interpreted as a dinosaurian synapo- morphy that evolved independently in basal crocodylomorphs (Novas 1996: 730). The exact distribution of these cranıal features and their phylogenetic informative- ness is not yet clear but, taken at face value, they provide evidence for a clade of Crocodylomorpha + some rauisuchians. Recent improvement in the documentation of sphenosuchian osteology and multiple analyses of crocodylomorph phylogeny (e.g. WALKER 1990; SERENO & WırD 1992; Wu & CHATTERJEE 1993) has advanced knowledge of the origins of the distinctive morphology seen in extant crocodilians, but a wider picture is obscured by the confusion surrounding the relationships of crocodylomorphs to other crurotarsan archosaurs, and the less than detailed existing documentations of the osteology of many of these taxa. The well-preserved Kupfer- zell material of B. kupferzellensis will be important not only in the resolution of rauisuchian ingroup relationships, but also in clarıfying morphological evolution of crocodilian-line archosaurs — a neglected topic in comparison with the evolution of bird-line archosaurs, the other major clade in the archosaur crown-group. A further set of cranial characters appears to be shared by a restricted group com- posed of B. kupferzellensis and various other rauisuchians. For example, a tongue- like medial process of the articular, a kinked postorbital bar, and a ‘Roman nose’ formed by an anteriorly-arched nasal. The lateral ridge on the descending process of GOWER, NEW RAUISUCHIAN ARCHOSAUR FROM SOUTHERN GERMANY 43 the squamosal (Fig. 12) is an apparently derived feature shared (pers. obs.) with spec- imen UFRGS PVT 0156 referred to Prestosuchus chiniquensis by BARBERENA (1978). At least two further derived characters appear to be restricted (based on cur- rent documentations of rauisuchian morphology) to B. kupferzellensis and Postosu- chus kirkpatricki (CHATTERJEE 1985; LONG & MurrY 1995; pers. obs.) — an exten- sive rugose ridge along the dorsolateral edge of the skull roof, and an artıculation between premaxilla and maxilla that interlocks (as described above) around a pre- maxilla-maxilla opening. Again, these features might be found to have a wider distri- bution once better material and documentations for other rauisuchians become available. Confirmation that these two taxa belonged to a clade within (even a pos- sibly non-monophyletic) Rauisuchia would be interesting. The Ladinian B. kupfer- zellensis is one of the older known rauisuchians while P. kirkpatricki is from Mid- Carnian to Norian rocks. Two cranial features in B. kupferzellensis represent poten- tial autapomorphies within Rauisuchia — a naris larger than the antorbital fenestra (also occurs within Aetosauria), and a distinctive depression on the ventral end of the lateral surface of the postorbital (Fig. 11). In addition to the unsatisfactory knowledge of rauisuchian morphology and rela- tionships, further analytical challenges in the accurate estimation of suchian phylo- geny lie in understanding the derived cranial morphology of one of the proximal outgroups (phytosaurs) and one of the major ingroups (aetosaurs) of uncertain affın- ity, and the disputed relationships of the Ornithosuchidae (GOwER & WILKINSON 1996). Future numerical analyses of suchian and especially rauisuchian phylogeny will also need to tackle the important issues of character and taxon selection and missing data. 7. Acknowledgements I thank Rupert Wild (SMNS) for entrusting me with the Stuttgart material of the Kupfer- zell rauisuchian, and for invaluable help during many visits to SMNS. Further local expertise, assistance, and helpful information was generously provided by Norbert Adorf, Hans Hag- dorn, and Werner Kugler. For beneficial discourse, critical reviews, and a diversity of exper- tise I thank Michael Benton, Alan Charig, Donald Henderson, Axel Hungerbühler, Duncan Kennedy, Edio-Ernst Kischlat, Peter Miller, Michael Parrish, Oliver Rauhut, Rainer Schoch, Alick Walker, Erich Weber, Lawrence Witmer. Study of comparative material was made possible and enjoyable with the help of Angela Milner (BMNH); Peter Wellnhofer (BSP); Michael Maisch (GPIT); Saswati Bandyopadhyay, Sanghamitra Roy, Tapan Roy-Chowdhury & Dhurjati Sengupta (ISI); Nor-Eddine Jalil (MNHN); Andrei Sennikov (PIN); Winand Brinkman (PIMUZ); Melissa Winans, Christo- pher Brochu, John Merck & Robin Balinsky (TMM); Sankar Chatterjee (TTU). This paper stems from research carried out during tenure of a Royal Society European Ex- change Fellowship in Tübingen, supported by my hosts Wolf-Ernst Reif and Frank Westphal, and the head of the Institut Volker Mosbrugger. I would also like to thank other Tübingen friends and colleagues who helped directly and indirectly with many aspects of this project. 44 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 280 8. Literature ALCOBER, ©. & PARRISH, J. M. (1997): A new poposaurid from the Upper Triassic of Argen- tına. - J. Vert. Paleont., 17: 548-556; Lawrence. ArnoLD, E.N. 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In only one in- stance has cranial and postcranial material been assigned to the same catalogue number (SMNS 52970), because it represents all of the larger size class material, and it was retrieved from a localized area within the deposit (R. WıLD, pers. comm.). 9.1. Holotype SMNS 52970 Disarticulated, but associated cranial and postcranial material from (probably) a single large individual (estimated skull length approximately 500mm). No other archosaur material of this size was recovered from the 1977 Kupferzell excavation. Right (ParrısHh 1993: fig. 8) and left premaxillae, right (Garron 1985: fig. 1B, C; PArRısH 1993: fig. 8) and left (WıLp 1979: photograph on p. 49) maxillae, nasals, frontals (+ partial postfrontals), parietals, squamosals, postorbitals, jugals, quadrates, dentaries, surangulars, ar- ticulars, right lacrimal, right prefrontal, left quadratojugal, left ectopterygoid, left prearticular. Five isolated teeth (WıLp 1978a: 190, 1981: fıg. 9). Three dorsal, a single sacral, and three cau- dal vertebrae. Single dorsal osteoderm. Right ilium (GArron 1985: fig. 1A). Right (proximal fragment only) and left femora, left tibia, left fibula. Ds Reternedispecimens SMNS 80260 Disarticulated, but associated cranial material from a single individual smaller than the holotype (estimated skull length approximately 400 mm ). While the cranial material of this size class recovered from the 1977 Kupferzell excavation represents a minimum of three indı- viduals, and the postcranial material of a matching size aminimum of four individuals, almost all of the smaller cranial material has been catalogued under a single number. There is direct evidence that a substantial part of it must derive from a single individual. For example, exact articulations link the left parietal - left frontal + postfrontal - left nasal - right nasal (+ right lacrimal) — right maxilla, and other contacts at least do not rule out the possibility that they represent a single individual. Less confidence can be had in assigning the SMNS 80260 man- dibular and palatal elements to the same individual, where identifying natural articulations is often not possible. Both premaxillae, maxillae (left figured by Wırp 1980b: fig. 7, HAGDoRN & Sımon 1985: fig. 62), nasals, lacrimals, left frontal (+ partial postfrontal), right postorbital, left jugal, pre- frontals, parietals (anterior fragments only), squamosals, palatines, left ectopterygoid, ptery- goids, quadrates (right figured by Wırn 1978a: photograph p.191), braincase (lacking latero- sphenoid and basiparasphenoid rostrum), left dentary, splenials, surangulars, articulars, left angular. 48 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 280 SMNS 80261 Heavily crushed occiput. This specimen shows a different preservation to all of the other 1977 Kupferzell rauisuchian material, in being articulated, heavily crushed, and with poorer surface preservation. It represents a sımilar-sized individual to SMNS 80260 and SMNS 80344. Its preservation suggests that it derives from a (minimum) third individual represented by cranial material, and this is confirmed by the presence of homologous pieces of pterygoid in SMNS 80260 and SMNS 80344. SMNS 80344 Incomplete right pterygoid, catalogued separately because it cannot belong to the same in- dividual as the right pterygoid referred to SMNS 80260 or 80261, despite being of a similar size. SMNS 80268, left ılıium and left and right ischia. SMNS 80269, left and right ılıa and pubes. SMNS 80270, left and right ilia, pubes, and proximal ends of ischia. SMNS 80271, left and right scapulae and coracoids (PArrısH 1993: fig. 5c). SMNS 80272, left and right ılıa. SMNS 80273, right ılıum. SMNS 80274, incomplete left and right scapulae. SMNS 80275, rıght humerus, radıus, and ulna. SMNS 80276, rıght humerus (Wırp 1978: photograph p.192). SMNS 80277, fibula. SMNS 80278, left femur (WırD 1978: photograph p.192). SMNS 80279, left pubis. SMNS 80280, articulated left and right ischıa. SMNS 80281, proximal end of right scapula. SMNS 80282, distal end of right pubis. SMNS 80283 — 80343 inclusive, vertebrae. All but two of these 61 catalogue numbers repre- sents a single, disarticulated vertebra or significant vertebral fragment. Two of these numbers (SMNS 80310 and 80339) each represent two associated vertebrae. These mostly disassociat- ed finds represent a minimum of two individuals (demonstrated by two axis elements - SMNS 80322, 80323). Establishing associations between individual vertebrae is generally not possible — partly because all of these specimens belong to individuals of approxımately the same size (and preserved ilıa of an approximately matching size indicate that at least four individuals could be represented). The SMNS collections house additional, currently uncatalogued Kupferzell material that probably (e.g. isolated osteoderms, ribs, girdle fragments, haemal arches, tens of isolated teeth) or possibly (unidentified cranial and postcranial fragments) belong to B. kupferzellen- sis. Isolated and fragmentary SMNS archosaur material from other localities in the Letten- keuper may also represent rauisuchians, but are here considered to be too poorly known to be diagnostic. More extensive material referrable to Batrachotomus has also been recovered from Lettenkeuper deposits at Vellberg-Eschenau, some 19km southwest of the Kupferzell local- ity (W. KuGLEr, pers. comm.; R. WILD, pers. comm.). 10. Appendix II - abbreviations used in figures a. surface/facet for articulation with... al tooth alveolus an angular aof antorbital fenestra aofo antorbital fossa ar articular as ascending process of retroarticular region bpt basipterygoid process of the basisphenoid cd coronoid GOWER, NEW RAUISUCHIAN ARCHOSAUR FROM SOUTHERN GERMANY choana condyle crest depression dentary endocranial cavity ectopterygoid external naris fossa bordering en fossa for attachment of dorsal part of pterygoideus muscle foramen frontal groove jugal lacrımal lateral mandibular fenestra laterosphenoid lower temporal fenestra medial, tongue-like process of retroarticular region meckelian canal maxilla palatal process of maxilla nasal notch orbit overhang of postorbital-squamosal bar at dorsal end of Itf parietal palatine postfrontal pila postchoanalıs premaxilla postorbital paroccipital process of opisthotic prearticular prefrontal prefrontal pillar/descending process pterygoid quadrate quadrate foramen quadratojugal ridge replacement tooth rugose ridge along dorsolateral edge of skull midline symphyseal surface surangular supraoccipital suborbital fenestra splenial squamosal posterior process of squamosal sagittal rıdge tubercle upper temporal fenestra fossa bordering utf vomer uncertain identification 49 ON RT UL ONE WR Ach Th a, ‚ ‚E er 1 1& \ { il aut u AR zei gas rt mer u. Niunsite rt ie, and af“ russ 6. E g yiu Di » d ‚I eh er vr vallıa j ‚ nl) Ill inch ) Ihisı L a hl j - { kan for KA ® 54 ir 1) ‘ ie Er IN f os nah 3 [ 1.10 Parıy u Hose ural) a ur lo Teer Isaac im ansiluekerten 2 l Tv [ iur s en u“ u MS HR af dh =, b autän WIA IE FT wi A In lgen Ar soll u 7 | ınilllaug BR. z une» ll a wi | 3 | sr hr or wi Sse schon iniE TB i 7 7 enitiezug lo sand MS 4 i int r ei = . i 2) ger ya } j vn u lust i Ju las Yh\askir lan ! bıagY b - Kıyterzei/bim ) ’ r he ne BEL Te 15779 RI =, oo ag { a i K SZ j ) j ’ u a ; i i j zuor wand r ' (ua N Ze ee De er l es? ® ni i twedm‘; Tee ai i (rs, 3 ulasz 4 ati aeg m te a Aru de DER Ai MENT lin 2 Far.) in ie Ina I j anımaupı ta Aibling rake A a FErrur\ IE 2108 h Pi PLOTITETE “ bu 4 A| (v Ente ar Lad REN en lan sin ar Kine) Ak a “ PurZeIT er oe. [h Be rc PETE U ETITTeTIITee ne wu 2 r3 nokreaiuhb kusipwue,e a4 Pros erlianze u laesli era ISSN 0341-0153 Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Gulde-Druck GmbH, D-72072 Tübingen u Ti Me | i A Ü h 7a) 1,1 and Ya id MR SMITHSONIAN INSTITUTION LIBRARIES III NN