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SUR L'ONTOGÉNÈSE DE L'INSECTE 


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DUCOURTIEUX ET GOUT 


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sensitives 
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Préhension 
et 


Préparatio 
| Triade ne ie 


| gnathale aliments 


o) Mouvements 


Triade de 
thoracique déplacement 


6 
17e triade Mouvements 
abdominale, ; 
contractée chez relatifs 
les Myrmicinae 


Groupe 


thoraco- 


gastrique 


7 
2e friade 
abdominale, 
dilatée chez 
les Myrmicinae 


Logement 
de l’air inspiré, 
des aliments, 
et des gonades 


Triade Reproduction 
génitale 
de la femelle 


a — 


Groupe 9 


génito- Triade Fécondation 
génitale 
proctentérique du mâle 


- Rejet 
Triade des résidus 
poctentérique unes 
ou As 
telsonienne Exerétion 


JANET, Charles. 1909 


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des 
MÉTAMÈRES 
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5 cr 


Centre proto-stomentérique 


TABLEAU SYNOPTIQUE DE 


CHAINE 


DES CENTRES NERVEUX 


Centre deuto-stomentérique ou œsophagien 


Centre trito-stomentérique ou ganglion frontal 


Protocérébrum 


Deutocérébrum 


Tritocérébrum 


Centre protognathal 


—  deutognathal 


—  tritognathal 
— prothoracique 


— mésothoracique 


—  métathoracique 


der Centre abdominal 


9e part Eu 


Centre proto-proctentérique 


—  deuto-proctentérique 


—  trito-proctentérique 


LA MÉTAMÉRIE DE L'INSECTE 


PARTIES INNERVÉES 


PAR CHACUN DES CENTRES DE LA CHAINE NERVEUSE 


Proto-stomentéron 


Deuto-stomentéron 


Proventricule et Gésier 


Jabot et OEsophage 


Acron 


Métamère protocérébral 


Métamère deutocérébral 


—_—_——_—_———— 


Métamère tritocérébral 


———__—_—_—_—— 


Protognathon 


Deutognathon 


Tritognathon 


Prothorax 


Mésothorax 


Métathorax 


1 métamère abdominal 


Telson 


Suprapharynx, Clypéus 
Métamère labral 
antennaire 
hypopharyngien 
mandibulaire 
maxillaire 


labial 


prothoracique (1"° patte) 


mésothoracique (2° patte) 


ee 


SPIRACLES 


TRACHÉENS 


(Spir. prothor. des Diptera) 


Spiracle mésothoracique 


métathoracique (3° patte) 


médiaire des Hymenoptera 


pétiolaire des Formicidae 


métathoracique 


Le" Spiracle abdominal 


— post-pétiolaire des Myrmicinae 


1% — du gaster des Myrmicinae 
2 — du gaster —— 
3° — du gaster = 


a 


de l’orif. génit. de la femelle 


des gonapophyses antér. 


postér. 


LL 


de l’orifice génital du mâle 


pré-cercal 


cercal 


Mamelon anal, Sphincter anal 


Deuto-proctentéron 


Gros intestin 


Trito-proctentéron 


oo 


Intestin grèle 


(9° Spir. abdom.. du Lepisma) 


GRANDES 
DIVISIONS 
anatomiques 


du corps 


Stomentéron. 


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Tête. 


Thorax. 


Abdomen. 


— 


Proctentéron. 


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0 JANET, Cartes 


SUR 


L'ONTOGÉNÈSE DE L’INSECTE 


PE 


LIMOGES 
IMPRIMERIE-LIBRAIRIE DUCOURTIEUX ET GOUT 


7, RUE DES ARÉNES, 7 


1909 


SUR L’ONTOGÉNÉSE DE L’INSECTE 


L’ontogénèse est le développement de l’individu depuis l’appa- 
rition de la cellule formatrice de l’œuf jusqu'à l’état adulte, où, 
même, à cause des changements normaux, qui peuvent survenir 
au cours de cet état, jusqu’à la mort normale. 

L’ontogénèse consiste en une première multiplication de la 
cellule initiale, puis en groupements, différenciations et nouvelles 
multiplications cellulaires. Tout cela constitue une série d’épi- 
génèses positives. Ces épigénèses positives peuvent être accom- 
pagnées, comme c’est le cas chez les Insectes supérieurs, d’épigé- 
nèses négatives, c’est-à-dire de destructions, partielles ou totales, 
précoces ou tardives, de certains groupes de cellules, groupes dont 
la présence est, ainsi, transitoire au cours de l’ontogénèse. Ces 
épigénèses négatives réagissent sur les épigénèses positives, 
soit en les contrariant et en les retardant, au moins momentané- 
ment, soit en les favorisant et en les activant. 

La marche d’une ontogénèse, depuis l’état d’ovule jusqu’à 
l’état adulte, n’est pas le résultat d’une attraction inexplicable, 
produisant une sorte de gravitation finaliste vers cet état adulte. 
Au contraire, à tout instant du cours d'une ontogénèse, non 
seulement l’état histologique et anatomique des organes, mais 
aussi leur état fonctionnel, y compris l’état des centres nerveux 
et les actes que ces centres déterminent, sont une résultante 
inéluctablement déterminée par le milieu et par l’enchaînement 
de tout ce qui vient de se passer dans la partie écoulée de l’onto- 
génèse en cours et de tout ce qui s’est passé dans l’ensemble 
des ontogénèses précédentes, c’est-à-dire dans la phylogénèse. 


) 


Retard de l’ontogénèse des derniers métamères 


Dans les chaînes formées d'individus trimétamérisés, chaînes 
qui sont devenues, par perte de l’individualité de leurs éléments, 
la forme annélidienne ancestrale des Myriapodes et des Insectes, 
les deux premiers individus formés étaient l’individu antérieur 
(individu acronien) et l’individu postérieur (individu telsonien). 
Quant aux individus intermédiaires, ils se formaient les uns à la 
suite des autres, de telle sorte que les plus jeunes étaient ceux 
situés le plus en arrière. 

Il en est de même dans l’ontogénèse des Myriapodes et des 
Insectes actuels, et l’âge ontogénique des métamères d’un 
individu décroît de la même façon. Cela explique pourquoi le 
développement d’un métamère est, en général, à quelques 
exceptions près, d'autant plus en retard, qu'il est plus 
rapproché de l'individu telsonien. 


Degré d'avancement de la mélamérisalion au moment de l’éclosion 
postembryonnaire. — Chez les Vers, chez les Diplopodes (Glome- 
ridae, Julidae) et chez certains Chilopodes (Lithobiidae, Scuti- 
geridae), les premiers métamères se forment, seuls, pendant la 
période embryonnaire, et l’éclosion, hors des enveloppes de l’œuf, 
a lieu bien avant l’apparition du nombre définitif des métamères 
de l’individu adulte. 

Cest que, grâce à la grande indépendance que les métamères 
présentent les uns par rapport aux autres, les métamères anté- 
rieurs ont pu prendre une telle avance, dans leur ontogénèse, 
que leurs organes ont pu devenir fonctionnels et aptes à permettre 
une vie libre, à un moment où les métamères postérieurs ne sont 
pas encore formés. Cela rejette l’apparition de ces derniers à la 
période postembryonnaire. 

Au contraire, chez les autres Chilopodes (Geophilidae, Scolo- 
pendridae) et chez les Insectes, l’éclosion n’a lieu qu’à une époque 
où l’apparition du nombre définitif des métamères est terminée. 

Mais les derniers de ces métamères n’ont, cependant, pas tou- 
jours eu le temps de complèter leur organisation, et ils peuvent 
être à un état ontogénétique d’autant plus en retard que leur 
rang est plus éloigné. 


MODES DIVERS DE L'ONTOGENESE DE L'INSECTE 


La partie de l’évolution ontogénétique qui fait passer l’Insecte 
de la forme embryonnaire à la forme adulte s’est notablement 
compliquée au cours de la phylogénèse. Elle présente des modes 
de développement, remarquables et variés, qui ont, depuis long- 
temps, attiré l'attention, et que l’on a cherché à classifier. 

Toute classification rationnelle devant tendre à être un tableau 
de l’évolution phylogénétique, et les processus ontogénétiques 
n'étant qu’une des manifestations de cette évolution, il est évident 
que la classification de ces processus devrait se superposer, pure- 
ment et simplement, à la systématique de la Classe. Une telle 
classification conduirait, il est vrai, à séparer, dans des groupes 
différents, des processus présentant des ressemblances de conver- 
gence plus ou moins accentuées, mais cela ne l’empêcherait pas 
d’être la seule classification réellement naturelle. 

Mais, nous ne connaissons pas encore très exactement la 
phylogénèse des Insectes, en sorte que la classification et les 
rapports des groupes systématiques entre eux, ne sont établis 
que d’une façon approximative. Il y a donc lieu de se contenter, 
aussi, pour les processus ontogénétiques, d’une classification 
un peu artificielle, qui n’est superposable que dans une certaine 
mesure à la classification systématique actuellement adoptée. 

Remettant à un travail ultérieur un examen plus détaillé de 
cette question, nous nous contenterons, ici, d’une classification 
réduite à sa plus simple expression et ne comprenant que trois 
catégories : l’amétabolie, l’'hémimétabolie, l’holométabolie. 


AMÉTABOLIE 


Comme celle du Proinsecte, l’ontogénèse des Insectes inférieurs 
actuels, c’est-à-dire des Thysanoures et des Orthoptères, présente 
cette continuité qui caractérise la croissance, par degrés presque 
insensibles, par différenciations lentement progressives, sans 


ENG 


arrêts notables ni transformations brusques, que l’on observe dans 
l’ontogénèse de la plupart des Animaux. C’est un mode de déve- 
loppement, par épigénèses positives successives, relativement 
simples, qui constitue ce que l’on appelle une épimorphose. 

Par opposition à ce qui existe pour les Insectes supérieurs 
actuels, les ontogénèses, purement épimorphiques, des Insectes 
inférieurs en question, constituent la catégorie de l’Amétabolie. 

Le véritable caractère de ces ontogénèses réside dans ce fait 
que les formes jeunes représentent, déjà assez nettement, la 
forme adulte, et que, s’il leur reste à accroître leurs dimensions, 
à compléter quelques organes tels que les antennes et les cerques, 
à en acquérir d’autres tels que les ailes ou les gonapophyses, 
à achever, en un mot, par une série d’épigénèses positives, 
leur organisation déjà assez bien dessinée, du moins n’y a-t-il 
pas, dans leur ontogénèse, ces importantes épigénèses négatives, 
caractéristiques des ontogénèses des Insectes supérieurs. 

L’amétabolie comprend l’épimorphose, ou amétabolie propre- 
ment dite, des Aptérygotes, et l’épimorphose, plus complexe 
parce qu’elle est accompagnée de la formation d’ailes (pauro- 
métabolie), des Dermaptères et des Orthoptères. 

Dans les ontogénèses amétaboliques, les formes jeunes appar- 
tiennent à cette catégorie (hèbes) où, contrairement à ce qui a 
lieu chez les formes jeunes que l’on appelle larves, l’organisation 
de l’adulte est déjà assez fidèlement représentée, et où, surtout, il 
n’y a aucune de ces parties provisoires dont la présence est une 
des causes les plus importantes de la complication de l’ontogénèse. 


MÉTABOLIE 


Etat larvaire 


Chez les Insectes plus élevés, il y a un état larvaire. Chez eux, 
en effet, les jeunes appartiennent à la catégorie des larves, ou 
formes qui, par suite d’adaptations plus ou moins accentuées, 
permettant d'utiliser des conditions de nutrition spéciales, ont 
non seulement une organisation plus ou moins différente de celle 
de leur forme adulte, mais possèdent, de plus, des organes fonc- 
tionnels, hautement spécialisés mais provisoires, qui disparaîtront 
et ne se retrouveront plus chez l’adulte, 


ET EN 


MAN es 


Etat imaginal 


_ Dès qu’il y a eu, dans l’ontogénèse des Insectes, introduction 
phylogénétique d’un état larvaire vrai, c’est-à-dire d’un état 
caractérisé par la présence d’organes adaptatifs transitoires, 
la forme définitive de l’individu, forme qui apparaît après la 
formation des organes spécialement adaptés à l’état adulte, et 
après la disparition des organes provisoires larvaires, mérite la 
dénomination spéciale d’imago. 

L'état imaginal est, ainsi, l’état adulte de tout Insecte qui 
possède un état larvaire vrai. 


Métamorphose 


La métamorphose de l’Insecte est le changement qui survient 
lors du passage de la forme larvaire à la forme imaginale. 

D'une façon générale, on peut appeler métamorphose toute 
transformation ontogénétique où, sans qu’il y ait fragmentation 
de l'individu en plusieurs individus nouveaux, il y a un change- 
ment, plus ou moins considérable, de la forme et de l’organisation, 
et où ce changement est accompagné d’histolyse d'organes 
larvaires provisoires et d’histogénèse d’organes imaginaux nou- 
veaux. 

Giard a déjà insisté sur le rôle caractéristique que les histolyses 
jouent dans les métamorphoses. Mais j'ajouterai qu’il faut bien 
spécifier que, pour caractériser une métamorphose, les histolyses 
doivent porter sur des tissus propres à un état jeune. Une histo- 
lyse, même très considérable, telle que celle de l’énorme muscu- 
lature vibratrice des ailes des Fourmis, ne peut pas caractériser 
une métamorphose parce qu’elle porte sur des tissus apparte- 
nant à un organisme adulte. 

Dans l’ontogénie de l’Insecte, le mot métamorphose ne doit 
pas être confondu avec le mot nymphose dont il sera question 
ci-après. La métamorphose est un changement qui peut se pré- 
senter même en l’absence de nymphose, mais, s’il y a nym- 
phose, la métamorphose en est accrue dans la mesure de l’ampli- 
tude des phénomènes nymphaux. 


QE 


Apparition phylogénétique de l’état larvaire 


Le déterminisme phytogénétique de l’apparition des formes 
larvaires a été une spécialisation, de plus en plus accentuée, 
des formes jeunes à des conditions d’existence spéciales. 

Parmi ces conditions, la plus importante de toutes a été la 
rencontre, par l’Insecte primitivement chasseur et modérément 
alimenté, d’une nourriture, nouvelle et très abondante, qu'il 
s’est trouvé en mesure d’utiliser. 

Toutefois il n’utilisait cette nourriture que pendant son jeune 
âge et il reprenait, dès qu’il arrivait à l’état adulte, une nourriture 
analogue à sa nourriture ancienne. Les adaptations consécutives 
à cette modification momentanée de l’éthologie des jeunes, ont 
respecté, dans une large mesure, les adaptations précédemment 
acquises de l’état adulte. 

Par suite de l’indépendance de la phylogénèse des diverses 
parties du corps, l’apparition ontogénétique des parties résultant 
de ces adaptations des jeunes a pu devenir de plus en plus précoce. 
Ces adaptations sont ainsi arrivées à se manifester de si bonne 
heure, au cours de l’ontogénèse, qu’elles se sont trouvées être 
prépondérantes dans l’organisme. Elles ont, par suite, créé une 
forme nouvelle, simplifiée, dont l'édification rapide a arrêté, à 
peu près complètement, mais seulement d’une façon momen- 
tanée dans chaque ontogénèse, le développement des parties 
en rapport avec l’éthologie et la structure anatomique acquises 
par l'individu adulte. 

Le processus phylogénétique de l'apparition des formeslarvaires 
me paraît avoir consisté en un dédoublement en deux portions 
du rudiment embryonnaire de certains des organes, dédoublement 
qui, d’ailleurs, n’a pas altéré le plan morphologique fondamental 
de la Classe. 

L'une des deux portions, probablement celle qui comprenait 
les cellules les plus jeunes du rudiment, a acquis, sous l'influence 
des circonstances favorables qui ont été rencontrées, la faculté de 
se développer d’une façon précoce, pour ainsi dire prématurée, et 
de contribuer, ainsi, à donner à l’individu une forme provisoire, 
simplifiée, dite larvaire, spécialement adaptée à ces conditions. 


dure 


Dans les ontogénèses où est apparu ce dédoublement de certains 
des rudiments embryonnaires en une portion imaginale, conser- 
vatrice des caractères ancestraux, et une portion larvaire, entrai- 
née à des adaptations nouvelles, le développement brusque et 
rapide des portions larvaires a provoqué, pour les portions magi- 
nales, une inhibition, plus ou moins complète, du développement, 
et ces portions imaginales ne retrouvaient qu’à un moment plus 
tardif de l’ontogénèse les conditions voulues pour se développer 
à leur tour, et donner la forme adulte, définitive, qui correspondait 
au stade d'évolution phylogénétique alors acquis par l’Insecte. 

Il est évident que les adaptations dont il est ici question ont 
porté sur des individus menant une vie libre et ayant, par 
conséquent, déjà atteint un stade assez avancé de leur onto- 
génèse. Mais, par suite d’une accélération embryogénique, les 
dédoublements connexes de ces adaptations se sont manifestés 
à des stades de plus en plus précoces des ontogénèses et les rudi- 
ments des organes intéressés ont fini par se dédoubler nettement 
dès le début de leur formation. 

Cest grâce à l’indépendance relative que présente la phylo- 
génèse d’une partie par rapport à celle des autres parties d’un 
même organisme qu'une telle accélération peut être réalisée. 

Il est probable que l’apparition d’organes provisoires et, par 
conséquent, de formes larvaires encore peu différenciées et 
d’une métamorphose encore peu accentuée, a été antérieure à 
la séparation des ordres qui ont actuellement une ontogénèse 
métabolique. L’origme de la métabolie serait, ainsi, monophy- 
létique. En tout cas, c’est séparément, dans les divers ordres, 
qu: les formes larvaires se sont de plus en plus spécialisées et 
de plus en plus différenciées, cela, au point de donner les formes, 
si variées, que nous montrent les Insectes actuels. 


Définition et division de la métabolie 


La métabolie est le mode ontogénétique qui comprend une 
métamorphose, c’est-à-dire les changements qui accompagnent 
-e passage d’une forme larvaire vraie à une forme imaginale. 

Suivant l'ampleur de la métamorphose, et suivant l'importance 
des phénomènes qui l’accompagnent, la métabolie peut être 


MD 


divisée en un certain nombre de modes ontogénétiques qui se 
groupent en deux grandes catégories, à savoir : l’hémimétabolie 
et l’holométabolie. 


Hémimétabolie 


L’hémimétabolie comprend les ontogénèses, en fait, assez 
variées qui présentent une forme larvaire vraie, et par consé 
quent, une métamorphose, mais qui ne présentent pas de nym- 
phose. 

Les modes de développement qui composent cette catégorie 
intermédiaire ne diffèrent donc de l’amétabolie que par ce qu'ils 
possèdent des formes jeunes méritant d’être considérées comme 
de véritables larves. 

On peut placer dans l’hémimétabolie les ontogénèses des 
Libellulides, des Perlides et des Ephémérides. 


Holométabolie 


L’holométabolie comprend les ontogénèses dans lesquelles la 
métamorphose, c’est-à-dire le changement qui accompagne le 
passage de la forme larvaire à la forme imaginale, est effectuée par 
une nymphose. 


Apparition phylogénétique de la nymphose 

Dans les cas d’hémimétabolie, les caractères adaptatifs n’ont 
pas éloigné l’organisation de la larve de celle de l’imago au point 
que le changement de forme, appelé métamorphose, ait rendu 
impossible la continuité du développement ontogénétique et de 
l’activité physiologique. 

Mais, la différence des adaptations divergentes de la forme 
larvaire et de la forme imaginale s’accroissant de plus en plus, 
ces deux formes sont devenues extrêmement différentes, sinon 
au point de vue morphologique, du moins aux points de vue 
éthologique, anatomique et physiologique. Dans ces conditions, 
la destruction des organes transitoires larvaires et la construction 
des organes imaginaux ont fini par représenter, pour l’organisme, 
un travail énorme. 

De plus, l'importance des histolyses et des histogénèses dont 


certaines parties, telles, par exemple, que de grandes portions 
du tube digestif, de la glande labiale et de la musculature, sont 
devenues le siège, ont mis temporairement ces organes dans un 
état où ils ne pouvaient plus être fonctionnels. La métamorphose 
est ainsi devenue trop considérable pour pouvoir être réalisée 
par les processus qui avaient suffi jusqu'alors. 

La presque continuité de l’ontogénèse hémimétabolique n’a 
donc pu se maintenir, et il en est résulté qu’une période spéciale, 
dite nymphale, caractérisée par une grande réduction de l’activité 
physiologique et par des histolyses et des histogénèses importan- 
tes, est venue s’intercaler entre la période de vie active de la larve 
et la période de vie active de l’imago. 

D'abord courte et relativement peu accentuée, la période 
nymphale est devenue de plus en plus longue, de plus en plus 
caractérisée par l’arrêt de certaines fonctions, et de plus en plus 
importante par l’ampleur des phénomènes qu’elle voyait s’ac- 
complir. 

Cette période de suspension momentanée de l’état fonctionnel 
de plusieurs parties très importantes a pu apparaître, au cours 
de la phylogénèse, et, malgré l’accroissement de sa durée et de 
son importance, continuer à être franchie victorieusement par 
l’organisme, parce que les conditions de nutrition, si favorables, 
qui sont la cause principale de l’apparition des formes larvaires, 
avaient entraîné une suralimentation productrice d’abondantes 
réserves. 


Définition de la nymphose 


La nymphose est la portion de l’ontogénèse qui correspond à la 
période intercalaire dont il vient d’être question. 

Cette période, si compliquée par les épigénèses positives et 
par les épigénèses négatives qu’elle comporte, comprend l’ensem- 
ble des phénomènes qui réalisent la métamorphose, à savoir : 
les histolyses, parfois si considérables, des parties exclusivement 
larvaires ; la transformation et la coordination des parties larvaires 
aptes à passer à l’organisation imaginale; l’achèvement des 
parties, à fonctions exclusivement imaginales, dont l’histogénèse 
a commencé chez la larve; enfin, la construction, de toutes pièces, 


des parties dont les rudiments sont demeurés embryonnaires 
et inhibés pendant toute la durée de la période larvaire. 
La nymphose se trouve, ainsi, formée d’un ensemble de proces- 


sus si complexes et si brusques que la continuité de l’ontogénèse 
en est, pour ainsi dire, rompue. 


Disparition exceplionnelle de la période d’étlat larvaire libre. — 
Le Termitoxenia étudié par Wasmann (1900,1901) est un 
Diptère hermaphrodite, protérandrique, dépourvu d’ailes, qui est 
voisin des Pupipares et vit dans les colonies de Termites. Son 
développement embryonnaire dure presque jusqu’à l’achèvement 
de l’imago, en sorte que l’éclosion, hors des enveloppes de l’œuf 
qui est relativement énorme, se confond avec l’Celosion imaginale. 

En réalité, il est certain qu'il y a, au cours de cette embryo- 
génèse extraordinairement prolongée, des stades représentatifs 
des états larvaires et pupal des ancêtres du Termitoxenia. 
Il est donc naturel d'admettre qu'il y a, dans l’ontogénèse 
du Termitoxenia une dissimulation d’une ontogénèse précédem- 
ment holométabolique et, par conséquent, de la classer dans la 
catégorie de l’holométabolie 

C'est ce que fait Heymons (1907 p. 150) qui, toutefois, la 
distingue par la dénomination de cryptométabolie. 


DÉFINITION DES TROIS CATÉGORIES DANS LESQUELLES 
SE CLASSENT LES DIVERS MODES DE L’ONTOGENESE DE 
L’INSECTE. 


On peut, en résumé, caractériser comme suit les trois grandes 
catégories dans lesquelles se classent les modes, très variés, 
présentés par l’ontogénèse des Insectes. 

L’amétabolie est caractérisée par un développement progressif 
de la forme jeune vers la forme adulte, définitive, parfois nota- 
blement différente de la première, sans qu’il y ait ni état larvaire 
ni état nymphal vrais. | 

L’hémimétabolie est caractérisée, d’une part, par la présence 
d’un état pouvant être considéré comme étant un état larvaire, 
et, d'autre part, par l'absence d’un état nymphal. L'état 
adulte, résultant, reçoit, ici et dans la catégorie suivante, le nom 
d’imago. 


ee 


L'holométabolie est caractérisée par la présence d’états larvai- 
res, parfois multiples et assez variés chez une même espèce, 
suivis d’un état nymphal consacré à l’élimination des parties 
larvaires et à l'achèvement des parties imaginales. 


MUES 


NÉCESSITÉ DES MUES 


La présence d’une cuticule chitineuse inerte, peu susceptible 
de s'étendre, constitue un obstacle considérable à l’accroissement 
du corps, en surface et en volume. 

En effet, si la cuticule peut, dans certains cas, comme on le 
voit chez les larves des Muscides qui grossissent très rapidement, 
et chez les Fourmis melligères dont l'abdomen peut se dilater 
considérablement, se prêter à un certain allongement, cela n’est 
possible que dans des limites relativement restreintes. 

De plus, la cuticule fixe, dans une certaine mesure, la forme 
de l’épiderme qu’elle recouvre. Ce dernier ne peut donc subir 
les déformations qui accompagnent l’ontogénèse qu'après 
s'être décollé de sa cuticule. La forme de l’épiderme se trouve, 
de nouveau, fixée, dès qu'une nouvelle cuticule s’est formée. 

Il en résulte que cette cuticule est nécessairement rejetée, 
à plusieurs reprises, au cours de l’ontogénèse, et remplacée, 
chaque fois, par une cuticule nouvelle dont la forme et les dimen- 
sions sont différentes de celle de la cuticule ancienne. 

Les accroissements de volume et les changements de la forme 
extérieure se font, ainsi, surtout par des sauts successifs, jusqu’à 
ce que, par l’acquisition de la cuticule définitive, qui est en 
général épaisse et presque inextensible, la forme imaginale se 
trouve définitivement fixée. 


PHASES CONSTITUTIVES D'UNE MUE 


Chaque mue comprend, quatre phases successives. 
La première consiste dans le décollement de la cuticule ancienne, 


décollement qui commence généralement dans la région supé- 
rieure de la capsule céphalique, et se propage vers l'arrière. 
La cuticule ancienne, décollée, demeure autour du cerps sous 
forme d’une exuvie libre, intacte, et constitue une enveloppe 
protectrice, momentanément indispensable à cause de la déli- 
catesse de l’épiderme mis à nu. 

Pendant la seconde phase, il y a accroissement en surface 
ou transformation du modelé de l’épiderme libéré de sa euticule 

La troisième phase est consacrée à la formation des premières 
strates de la cuticule nouvelle, cuticule dont l'apparition rend 
inutile la protection que fournissait l’ancienne cuticule exuviée. 

Enfin, le déchirage et le rejet de l’ancienne cuticule consti- 
tuent la quatrième et dernière phase de la mue. 


STADES ONTOGÉNÉTIQUES DÉLIMITÉS PAR LES MUES 


On peut appeler stade toute portion de l’ontogénèse comprise 
entre deux status ontogénétiques déterminés et modérément 
différents. 

Chaque mue fournit deux faits qui permettent de diviser 
l’ontogénèse en une série de stades bien déterminés. 

Le premier de ces faits est le début du décollement d’une 
cuticule ancienne qui va être exuviée. 

Le second est le début de la formation de la première strate 
de la cuticule nouvelle. 

Nous appellerons s/ade exuvial un stade qui commence avec 
le début du décollement d’une cuticule ancienne, et se termine 
avec le début de la formation de la cuticule nouvelle. 


Nous appellerons slade cuticulaire un stade qui commence. 


avec le début de la formation de la première strate d’une cuticule 
chitineuse, et se termine avec le début du décollement de cette 
cuticule. 

L’ontogénèse d’un Insecte, depuis l’éclosion larvaire jusqu’à 
l’éclosion imaginale, se décompose en une série de stades cut:eu 
laires séparés par des stades exuviaux. 


QE 


MANN 


Stades exuviaux 


Un stade exuvial correspond à une période pendant laquelle 
l’épiderme, dépourvu de cuticule adhérente, est libre de se dé- 
former. 

Un tel stade voit s’accomplir : 10 le décollement progressif 
de la cuticule à remplacer; 2° une transformation plus ou moins 
considérable du modelé de l’épiderme; 30 la préparation plas- 
mique des productions superficielles de la cuticule nouvelle. 

Les stades exuviaux peuvent être très courts, surtout ceux 


de la période larvaire. Ceux de la période nymphale sont plus 
longs. 


Décollement progressif de la culicule ancienne. — Le décollement 
de la cuticule ancienne commence, en général, sur la tête et 
marche, progressivement, de l’avant vers l'arrière. 

Il est déterminé par la formation d’une petite quantité d’un 
liquide exuvial qui s’insinue entre l’épiderme vivant et la cuticule 
inerte. Cette dernière finit par se détacher complètement de 
l’épiderme qui l’a produite, mais elle demeure intacte, sans la 
moindre déchirure. L’individu se trouve, ainsi, entouré d’une 
enveloppe indépendante, qui est encore capable de protéger 
son épiderme dénudé mais qui est, en réalité, désormais étrangère 
à l’organisme. 


Transformation du modelé de l’épiderme. — Le décollement 
de la cuticule chitineuse délivre l’épiderme de la contrainte 
où il se trouvait de ne pouvoir modifier sa forme et, cela, 
aussi bien pour les surfaces tégumentaires externes et les 
lumens des formations endosquelettiques, que pour les surfaces 
internes de tous les organes provenant d’invaginations ectoder- 
miques, à savoir : le stomentéron, le proctentéron, les trachées, 
les canaux glandulaires. 

Dès qu’une surface élémentaire de l’épiderme se trouve mise 
à nu, elle peut, aussitôt, agrandir sa superficie. Si ce changement 
se fait dans la même proportion aux divers points d’une même 


région, cette région s'accroît tout en restant sensiblement 
semblable à elle même. 


PAGE 


Si, au contraire, le changement de grandeur de superficie est 
différent en divers point d’une même région, cette région change 
plus ou moins considérablement la forme de son modelé. Il y 
aura une contraction absolue aux points où le changement de 
grandeur sera négatif, et une contraction relative aux points 
où il sera positif mais plus faible qu'aux points voisins. 

Ce changement de la grandeur des surfaces élémentaires peut 
résulter soit de l’accroissement de dimensions de cellules anciennes, 
soit de leur multiplication. C’est ce qui se passe, par exemple, 
lors des mues larvaires. 

Lorsque le changement du modelé est très considérable, 
comme dans le cas de la transformation nymphale d’une larve 
en un imago de forme si différente, le changement se fait, surtout, 
par addition ou substitution, à l’épiderme ancien, d’aires épider- 
miques néoformées. 


Produclions superficielles de la culicule nouvelle. — En 
outre de ces changements dans la grandeur de sa superficie 
et dans sa forme générale, l’épiderme dénudé produit une trans- 
formation des détails de sa surface. La couche protoplasmique 
superficielle de chacune de ses cellules anciennes ou nouvelles 
prend une forme déterminée. Elle émet, par exemple, un prolon- 
gement qui deviendra un poil (poils sensitifs, poils d'accrochage 
des jeunes larves des Fourmis), ou un relief ayant la forme des 
aspérités que présentera la nouvelle cuticule (mamelons des 
surfaces membraneuses chagrinées, stries de l'organe stri- 
dulateur, chez la Myrmica). 

En même temps qu’elle prend sa forme spéciale, la couche 
protoplasmique superficielle de la cellule épidermique se remplit 
de fins chitinosomes et, aussitôt que la forme définitive est 
atteinte, cette forme se fixe, brusquement, par soudure des 
chitinosomes, en une strate continue, dure et désormais 
indéformable, qui constituera la surface externe de la nouvelle 
cuticule fonctionnelle. Le stade exuvial est alors terminé. 


Stades cuticulaires 


Un stade cuticulaire correspond à la durée d'état fonctionnel 
d’une cuticule chitineuse. 


mn Le 
Les premiers temps d’un tel stade sont consacrés à l’épaisis- 
sement de la cuticule, par formation et apposition continues, 
sous la première strate, de strates nouvelles, intimement soudées 
les unes aux autres. 
Au contraire d’un stade exuvial, un stade cuticulaire se trouve 
caractérisé par l’indéformabilité de la surface externe de l’épi- 
derme. 


Rejet de l’ancienne culicule. — Lorsqu'un stade exuvial est 
terminé, l’individu reste, cependant, encore logé dans l’intérieur 
de sa cuticule ancienne. C’est au cours du stade cuticulaire 
suivant, après que la cuticule nouvelle a acquis une épaisseur 
suffisante, que la cuticule ancienne, maintenant devenue tout 
à fait inutile, est déchirée suivant une ligne généralement bien 
déterminée, et est rejetée par des mouvements appropriés de 
l'individu. 

Chez la larve du Dytiscus marginalis, par exemple, la sortie 
de la cuticule, lors d’une mue, s’effectue par une fente qui s’ouvre 
sur le dessus de la capsule céphalique et qui se prolonge sur les 
trois tergites thoraciques. Sur la capsule céphalique cette fente 
a la forme d’un Y.Les deux branches supérieures partent de la 
base des mandibules. La branche inférieure est sagittale, et c’est 
sur son prolongement que se trouve la fente, également médiane, 
qui s'étend d’un bout à l’autre des tergites thoraciques. 

Le rejet de la cuticule, qui constitue l’acte le plus apparent 
de la mue, se place, ainsi, non pas immédiatement à la fin, mais 
un certain temps après l'achèvement du stade exuvial auquel 
il correspond. 

Cest surtout pendant les stades cuticulaires que se transfor- 
ment tous les systèmes qui possèdent une certaine indépendance 
par rapport au tégument, tels que les systèmes nerveux, muscu- 
laire et adipeux. 


Proliférations de cellules épidermiques pendant les stades culi- 
culaires. —Au premier abord, il semble que l’épiderme ne peut 
se transformer que pendant les stades exuviaux et qu’il est, à 
cause de l’adhérence de la cuticule chitineuse, condamné à une 
immobilité ontogénétique presque complète pendant toute la 
durée des stades cuticulaires. 


10 


Lt NOR 


En réalité, il n’en est rien, et les transformations de l’épiderme, 
qui apparaissent rapidement pendant les stades exuviaux, sont, 
le plus souvent, des modifications qui ont été préparées au cours 
- du stade cuticulaire précédent. 

En effet, si les parties de l’épiderme qui restent adhérentes à 
la cuticule chitineuse demeurent, forcément, immobilisées, il 
peut y avoir des proliférations épidermiques locales qui, en 
s'invaginant, s’affranchissent, momentanément, de toute entrave. 

C'est ainsi que l’épiderme peut préparer, pour le prochain 
stade exuvial, un allongement tégumentaire en rapport avec 
l'apparition d’une membrane articulaire (Fasc. 16, 18978 , p. 4, 
fig 3, lam. nym.) 

L’épiderme peut aussi former des parties endosquelettiques, 
tendineuses, apodématiques ou autres, par le moyen d’invagina- 
tions auxquelles ne prennent part que les strates internes de la 
cuticule fonctionnelle. (Fasc. 26, 19071 , p. 20 et 58, fig. 2 et 23). 

L’épiderme fixé par sa cuticule peut, enfin, par la prolifération 
d’un ilôt rudimentaire vers l’intérieur du corps, former ces sacs 
histoblastiques remarquables auxquels, à cause de l’apparence 
qu'ils présentent lorsqu'ils sont vus de l’extérieur, Weismann 
a donné la dénomination, devenue classique, d’Imaginalscheiben 
(disques imaginaux). 

Ces sacs histoblastiques, qui font apparaître, déjà dans les 
jeunes larves apodes, chez les Diptères et chez les Hyménoptères, 
les appendices de l'imago, peuvent, tant qu'ils ne sont pas 
évaginés, rester pendant un certain temps dépourvus de cuticule 
chitineuse mais, généralement, leur surface interne se chitinise 
vers la fin de chaque stade cuticulaire. Il en résulte que le déve- 
loppement se fait aussi par saccades, dans la plupart des disques 
imaginaux. 


DIVISION DE LA DURÉE DE L'EXISTENCE DE L'INDIVIDU 
D'APRÈS LA DUREE DE L'ETAT EMBRYONNAIRE 


La durée de l’existence normale de l'individu peut, d’après 
la durée de l’état embryonnaire, être divisée en trois périodes : 
préembryonnaire, embryonnaire, postembryonnaire. 


La première s'étend depuis l'apparition de l’ovule jusqu’à 
la fin de la segmentation. 

La seconde comprend la différenciation des feuillets dermiques 
et la formation des organes. Elle se termine au moment où l’in- 
dividu, se libérant de ses enveloppes ovaires et embryonnaires, 
éclôt, apte à mener une vie libre. 

La troisième comprend tout le reste de l’existence. 

Ce mode de division est, en réalité, basé sur l’apparition d’un 
phénomène quise produit à un instant assez variable del’ontogénèse. 
L’éclosion peut, en effet, se produire soit à un moment où le 
volume du corps et la complexité de l’organisme sont extrême- 
ment éloignés de ce qu’ils seront à l’état adulte (la plupart des 
Insectes holométaboles), soit à un moment notablement plus 
tardif, soit, même, dans le cas exceptionnel du Diptère Termito- 
xenia, à un moment où l'individu est presque complètement 
parvenu au terme de son développement. 


DIVISION DE LA DUREE DE L'EXISTENCE DE L'INDIVIDU 
D'APRÈS LA DURÉE DE L'ONTOGÉNÈSE 
PROPREMENT DITE 


La durée de l’évolution ontogénétique totale de l'individu, 
ÿ compris son état adulte, peut, d’après la durée de la période 
qui constitue l’ontogénèse proprement dite, se diviser en trois 
parties : 

La première (période préontogénique) commence avec le début 
de la formation de l’ovule dans un germigène de l’ovaire maternel, 
et dure jusqu’au moment où l’œuf prélude à sa segmentation. 

La deuxième (période ontogénique proprement dite) commence 
avec le début de la segmentation de l’œuf et se termine avec 
l’achèvement de la formation de tous les organes. 

La troisième (période postontogénique) commence dès que les 
organes sont arrivés à la structure définitive qui leur permet 
de devenir fonctionnels, c’est-à-dire dès qu’ils n’ont plus à subir 


00e 


d’autres changements que ceux qui résulteront du fonctionnement 
des organes, de leur entretien, ou de leur usure, ou de leur dispa- 
rition. 


DIVISION DE LA DURÉE DE L'EXISTENCE DE L'INDIVIDU 
D'APRÈS LA DURÉE DES STADES CORRESPONDANT 
AUX MUES CHEZ LES INSECTES HOLOMETABOLES 


Par suite de spécialisations considérables, résultant d’adapta- 
tions à des circonstances particulièrement favorables, la période 
ontogénique proprement dite, qui est relativement simple chez 
les Insectes inférieurs, s’est compliquée, chez les Insectes hémi- 
métaboles, d’un état larvaire qui est caractérisé par la présence 
de parties transitoires. Cette période s’est encore compliquée 
davantage, chez les Insectes holométaboles, par l’apparition d’un 
état nymphal consacré à la destruction des parties larvaires tran- 
sitoires et à l'achèvement rapide des parties imaginales définitives. 

Chez les Insectes holométaboles, l’éclosion larvaire a toujours 
lieu, à de rares exceptions près, à une époque assez éloignée 
de celle où l'individu parviendra à son état définitif. Chez eux, 
la durée de l’évolution ontogénétique se divise, nettement, en 
trois périodes qui ont respectivement pour termes : l’état d'œuf, 
l’état de larve et l’état d’imago. On peut les dénommer : période 
ovulo-ovaire, période embryo-larvaire et période nympho- 
imaginale. 

Chacune de ces trois périodes se divise, à son tour, en une 
période de formation et en une période d'état. 

Ce mode de division est résumé dans le tableau suivant : 


LP CP 


‘(aqin09 sa juoweteu?s) aormonpordonsod — —— 


‘(SUIMO S2] 7049 SOQUUL XIP UOITAU9 91pP) 9911}9NpOIdsr  — — OODVNI, LVL 
‘(orquio edsaA ef Zoqo SIOUt xtp uortaud omp) oomonpordargad apeurgeut 2POT9 WIVNIOVINI 
— — 9p — ‘(peurseuraid oxepnomno —) — 4 OHOTPEN 
—  AWIXNOP UD — “(RuyduÂu peranxo — ) —  — ,g | (oSeur] op uorjeuroz op opou9q) | HAOIUIA 
— = EÙ — ‘(wyduu aremorno — ) — = AHANAN HA LVLH 
‘(oqduAuorq) uoroermuo argroid ue oyduAN “(eyduuogord peranxo apes) reqduAu apres 7 
EE me a de tes ln 
“XNBIANX9 S9pe}s Sop a sptedos ‘Soitepnorjno SANEAIE, SOPUJS 0PD UOISS990NS HAUVI HG LVLA 
AUIVAUVI 
"SOITVAIR] SQUBSIO S9p 91JIUd n0 Jn0} 0p quatuaddotaA9 OXUHINA 
"XNBUISEUT SOULÉIO SP 39 SOVAIE SOUPBIO S9p SIeuUORIQUE Sjuaurrpnr Sp UOHeEUNOY | (AIT EL 0P UOTEULIOF 9p PO) AONTd 
“Std sjorpmey sop uomeuno x NOXUANE A LVLA 5 
‘AUH9P0SEIG NP UOTJUUHIOF J9 JU, 9P UOreJUAUEAS 
a ee tie mi Vel” Î 
‘UOTJEJUOUUSOS E[ R JUEPN[IIÉ 9PU099F nO 9BIOTA Jp JeJA | 
: à HANNOXUANA NON ANHO A LVLA 
‘soda ne 9injeux Jen p je] ; HHIVAO 
-OTNAO | 
. on 9[ SUPD ND] 9P UOTJEUHO (JN@,] 9P UOTJEUIOF 9P 2POT9 4) HAOIHA | 
‘JU9SIUIIS 91 SULP 9[NAO,] 9P UOTJEULIO/] HINAO Q LVL 
men Se Dette ei che EUR 
S9J0QU]OUIOIOU S9]99SUI S9] ZoU9 | 
NDIATDUI,] 9D 90U9/SIX9,] 9PD 9941ND PJ 9D ‘SOPOII9HÏ U9 ‘UOISIAID EI 9D ne8[{EL 


109 


. PÉRIODE OVULO-OVAIRE 


PÉRIODE OVULAIRE OU DE FORMATION DE L'ŒUF 


La période ovulaire commence au moment où, par suite d’une 
division, la cellule reproductrice vient de s’individualiser dans 
l’un des germigènes. Cette cellule formatrice de l’ovule s’associe 
à des éléments par l'intermédiaire desquels l’ovule tirera de l’orga- 
nisme maternel les éléments nécessaires à sa croissance. 

Pendant que l’ovule s’approche des voies génitales qui lui 
fourniront une issue, il y a accroissement de sa masse protoplas- 
mique et emmagasinement, au sein même de cette masse, d’une 
quantité, variable avec l’espèce, parfois presque nulle, parfois 
très abondante, de substances nutritives de réserve qui constituent 
ce que l’on appelle le vitellus nutritif. 


PÉRIODE D'ÉTAT D'ŒUF 


La période d'état d'œuf commence au moment où l’ovule 
est parvenu au terme de sa croissance. 

La durée du temps pendant lequel l’œuf reste à l’état de repos 
est très variable. 

Chez les Guêpes, les Abeilles et les Fourmis, où les reines ont 
une longue existence et, abondamment nourries par les ouvrières, 
se trouvent affranchies de toute occupation autre que la ponte, 
les ovules arrivent successivement à maturité. La ponte est alors 
effectuée d’une façon assez régulièrement continue. 

Dans des conditions favorables, chez certaines Fourmis, 
telles que le Solenopsis fugax, la reine, qui est très grosse par 
rapport aux ouvrières, et dont les œufs sont petits, peut, pendant 
les heures chaudes des belles journées d’été, pondre un œuf par 
minute. La reine, dans ces circonstances, est constamment 
entourée de nombreuses ouvrières. Les unes la lèchent et la 


DAPO D Rs 


nettoient, d’autres la gorgent de nourriture, d’autres enfin guet- 
tent la sortie des œufs. Dès qu’il en apparaît un, il est immédia- 
dement saisi et emporté dans unechambre voisine où il est accolé 
aux derniers œufs pondus et soigneusement surveillé. 

Chez les Guêpes, les Abeilles et les Fourmis, la ponte n’est 
arrêtée définitivement (Guêpes), ou temporairement (Fourmis), 
que par l’arrivée de la saison froide. La ponte dure, ainsi, de cinq 
à six mois chez le Frelon, et, les arrêts hivernaux non déduits, 
de trois à cinq années chez l’Abeille et de dix à quinze années 
chez certaines Fourmis. Une reine de Lasius que j'ai mise en 
observation, dans un nid artificiel, dans mon laboratoire, a 
pondu pendant neuf années consécutives et, jusqu’à la fin de 
son existence, sa progéniture a été exclusivement ouvrière. 

Chez d’autres Insectes, la durée de la période de ponte est bien 
plus courte. Les œufs peuvent, dans ce cas, rester un certain 
temps, à l’état mature, dans le corps de la mère, pour être 
ensuite pondus, en un temps très court, soit sporadiquement, 
soit par petits groupes, soit même en une seule masse volumi- 
neuse, accompagnée, parfois, de formations protectrices, 

Dès qu'il est pondu, l’œuf peut se développer immédiatement. 
Cest ce qui a lieu pour les Guêpes sociales. Leur œuf trouve, 
normalement, dans le nid, la température voulue pour son déve- 
loppement; mais il ne tarde pas à mourir si, pour une raison 
quelconque, cette températurre n’est plus réalisée. 

L’œuf peut aussi rester longtemps sans se développer. Cest ce 
qui a lieu pour ceux des Lépidoptères qui pondent tardivement. 
Leur œuf reste en repos jusqu’à ce que le retour de la belle saison 
ait ramené, avec les conditions atmosphériques voulues, l’appa- 
rition de la sorte de feuillage qui constitue la nourriture normale 
de l’espèce. 


PÉRIODE EMBRYO-LARVAIRE 


PÉRIODE EMBRYONNAIRE OU DE FORMATION DE 
LA LARVE 


Sauf dans les cas, tout à fait exceptionnels, où elle a secondai- 
rement acquis une durée anormale, la période embryonnaire est 
consacrée, chez les Insectes holométaboles : d’une part, à la 
différenciation de parties larvaires et à la mise en route immédiate 
et rapide de leur ontogénèse; d’autre part, à la mise en réserve, 
dans un état de développement complètement arrêté, ou tout au 
moins considérablement ralenti, des rudiments imaginaux. 

Pendant cette période, les réserves nutritives que l’organisme 
maternel a emmagasinées dans l’œuf sont consommées, tantôt 
à peu près intégralement, tantôt en partie seulement. 

La segmentation, assez lente dans certains cas, marche assez 
rapidement chez beaucoup d’Insectes, en particulier chez les 
Hyménoptères sociaux. 

Chez les Collembola et chez les Campodeidae, l'embryon n’est 
pas pouvru d’une serosa libre et d’un amnios, mais ces deux 
enveloppes existent chez tous les autres Insectes. 


Rudiments embryonnaires des organes 


Aussitôt après que le blastoderme s’est constitué, les feuillets 
dermiques se différencient, et ces derniers ne tardent pas à 
former les rudiments des organes. 


Rudiments de réserve 


Lorsque le rudiment d’un organe subit son développement 
ontogénétique, ses cellules ne sont pas toujours, toutes, également 
entraînées dans ce développement. Un petit nombre d’entre elles 
peuvent demeurer, chacune en son entier ou dans une partie 


seulement de son protoplasme, à un état embryonnaire qui leur 
permet de rester aptes à proliférer. 


LEO PRE 


De tels rudiments existent, certainement, chez les Arthropodes 
qui restent capables de réparer une mutilation défensive ou 
accidentelle. La possibilité de ces régénérations est assez rare 
chez les Insectes holométaboles, maïs on en connaît de nombreux 
exemples chez les Orthoptères, chez les Myriapodes et chez les 
Crustacés. 


Rudiments des organes larvaires et rudiments 
des organes imaginaux 


Dans la phylogénèse de l’Insecte métabole, c'est aussi à l’évo- 
lution de portions des rudiments embryonnaires et non pas à une 
transformation de la totalité de certains rudiments qu'est due 
l’apparition de l’état larvaire. Une portion, morphologiquement 
principale, de chacun des rudiments d’organes demeure, en effet, 
à l’abri des adaptations larvaires. Cette portion reste en mesure 
de faire réapparaître, dans l’ontogénèse, à l’état où, au mo- 
ment considéré, les a amenés leur phylogénèse propre, les 
organes ancestraux de l’Insecte amétabole. 

Dans le rudiment total d’un organe qui possède des parties 
larvaires et des parties imaginales, ce sont, probablement, les 
cellules les plus jeunes qui évoluent brusquement vers la forme 
larvaire, tandis que les premières formées, déjà quelque peu 
engagées dans la différenciation qui les conduira vers la forme 
imaginale qui dérive directement de la forme ancestrale, subissent 
une suspension momentanée de leur ontogénèse. 


Classement des rudiments larvaires et imaginaux en quatre 
catégories 


Les rudiments embryonnaires des organes des Insectes holo- 
métaboles peuvent être classés ,jau point de vue de l’ontogénèse, 
c’est-à-dire d’après la part que chacun d’eux prend à l'édification 
successive de la forme larvaire et de la forme imaginale, en quatre 
catégories. 

Les rudiments des organes imaginaux apparaissent, dès le 
début de l’ontogénèse, exactement comme si cette ontogénèse 
devait être continue et non disloquée par un état larvaire e& un 
état nymphal; mais c’est seulement plus tard, soit pendant la 
période larvaire, soit pendant la période nymphale, que chacun 


LT opiee 


de ces rudiments imaginaux se développe suivant une ontogénèse 
propre, spéciale, en rapport avec la façon suivant laquelle l’organe 
imaginal correspondant a été influencé par les acquisitions 
phylogénétiques. 

Première catégorie. — La première des quatre catégories en 
question comprend les rudiments des organes exclusivement 
larvaires. 

Ces rudiments se développent immédiatement, dans leur entier, 
et deviennent fonctionnels pour toute la durée de la période 
larvaire. 

Les organes qu'ils forment sont complètement histolysés 
pendant la période nymphale et par conséquent, ne se retrouvent 
pas chez l’imago. 

On peut en donner comme exemple les Pedes spurii des larves 
de Lépidoptères et de Tenthredinides, et chez tous les Insectes 
holométaboles, des aires épidermiques larvaires importantes. 


Deuxième calégorie. — Les rudiments de la deuxième catégorie 
sont ceux des organes qui fonctionnent chezla larve, et qui, sans 
se détruire dans aucune de leurs parties, se complèteront pendant 
la nymphose et persisteront chez l’imago. 

La chaîne des centres nerveux principaux et certains muscles 
abdominaux sont des exemples de tels organes. 

Chacun des rudiments de cette catégorie se dédouble dès 
l’origine, en deux portions qui, à cause de leur évolution ulté- 
rieure, peuvent être appelées, l’une, le rudiment larvaire, l’autre, 
le rudiment imaginal. 

La première de ces deux portions se développe immédiatement 
pour donner l’organe qui doit être fonctionnel dès le début de la 
période larvaire et qui doit rester fonctionnel pendant toute la 
durée de cette période. Les tissus constitutifs de l’organe larvaire 
ainsi formé ne subissent aucune histolyse appréciable pendant la 
nymphose. Ils se transforment plus ou moins et persistent chez 
l’imago où ils ne forment, toutefois, qu'une portion de l’organe 
définitif. 

La seconde portion du rudiment, portion qui peut se réduire 
à un très petit nombre de cellules embryonnaires, groupées ou 
disséminées, qui restent intimement unies à l'organe larvaire, 


ROSE 


est immédiatement frappée d’une sorte d’inhibition qui suspend 
complètement son développement. 

Cet arrêt complet de développement des cellules embryonnaires 
imaginales persiste ensuite pendant toute la durée des stades 
larvaires et ne cesse qu’au début de la nymphose. Le rudiment, 
jusqu'alors inhibé, se développe alors rapidement, et l’organe se 
trouve complètement formé au moment de l’éclosion imaginale. 


Troisième catégorie. — Les rudiments de la troisième caté- 
gorie sont ceux des organes dont les parties fonctionnelles 
larvaires sont détruites, en partie ou en totalité, pendant la 
nymphose et sont complétées ou remplacées, pendant cette 
période, par des parties fonctionnelles imaginales. 

Ces rudiments se divisent, eux aussi, chacun en deux portions : 
l’une larvaire, l’autre imaginale. 

Le rudiment larvaire se développe rapidement, devient fonc- 
tionnel dès le début de l’état larvaire, et reste fonctionnel pendant 
toute la durée de cet état. Mais, à la différence de ce qui se passe 
dans la deuxième catégorie, la partie larvaire est complètement 
histolysée pendant la période nymphale. 

La portion imaginale du rudiment reste au voisinage de l’organe 
fonctionnel de la larve. Elle demeure à l’état embryonnaire 
pendant toute la période larvaire, et, se développant pendant 
la nymphose, constitue une portion imaginale entièrement 
nouvelle. 

C'est ce qui se passe pour la glande labiale, pour les tubes de 
Malpighi. 

Quatrième catégorie. — Les rudiments de la quatrième caté- 
gorie sont ceux des parties qui ne sont fonctionnelles que chez 

imago. 

Les pattes, les ailes, les gonapophyses, ainsi que les muscula- 
tures correspondantes, chez les Muscides et chez les Hyménoptères 
porte-aiguillon, en sont des exemples. 

Les rudiments imaginaux de cette catégorie ne sont pas frappés 
d’une inhibition larvaire aussi prononcée que les rudiments 
imaginaux des catégories précédentes. Ils subissent seulement 
un ralentissement de leur ontogénèse. Ils commencent à se 
développer à un moment précoce de la période larvaire et l’orga- 


TONER 


ne, déjà largement ébauché au moment où débute la période 
nymphale, n’a plus, pour arriver à son développement complet, 
qu’à parachever une ontogénèse déjà bien avancée, 


Homodermie des organes larvaires et des organes imaginaux 

bomologues 

Puisque l’origine des rudiments des parties exclusivement 
larvaires, celle des rudiments des parties qui fonctionnent à la 
fois chez la larve et chez l’imago et, enfin, celle des rudiments 
des parties exclusivement imaginales, remontent au début de 
la période embryonnaire, il faut admettre, pour toutes ces parties, 
la spécificité des feuillets embryonnaires, c’est-à-dire l’origine 
homodermique des organes larvaires et imaginaux homologues. 

Nous n’admettrons donc pas que les rudiments de muscles 
imaginaux puissent dériver de cellules d’origine ectodermique, 
mais bien, qu'ils dérivent, exactement comme les muscles lar- 
vaires, de cellules d’origine mésodermique. Les cellules ectoder- 
miques qui accompagnent le rudiment d’un muscle imaginal 
ne sont autre chose que les cellules formatrices des trachéoles de 
ce muscle. 

Nous considèrerons, en conséquence, aussi bien chez la larve 
que chez l’imago, comme dérivant uniquement du feuillet ecto- 
dermique de l'embryon : l’épiderme du tégument, l’épiderme 
(épithélium) du stomentéron, du proctentéron, ‘des trachées et 
des canaux glandulaires; les cellules trachéales; les glandes; 
les œnocytes; le système nerveux; et, comme dérivant unique- 
ment du feuillet mésodermique : les membranes basales et les 
diaphragmes; tous les muscles y compris le vaisseau dorsal; 
les leucocytes; les adipocytes et les cellules péricardiales. 


Durée de la période embryonnaire 


La durée de la période embryonnaire est très variable, chez une 
même espèce, suivant les circonstances, surtout suivant la 
température. Une durée, normalement courte, peut-être consi- 
dérablement allongée par le défaut de chaleur. 

Chez le Frelon, qui fonde sa colonie au mois de mai, j’ai cons- 
taté, pour cette durée : 


EM OO 


pour le 1er œuf 21 jours : 
ns Derres DORE 
Lie HO ONE 
22 ARE SRE 
= OCR love 


et, plus tard, pour les œufs pondus en août, 6, 5 ou 4 jours. 

La durée normale de 5 ou 4 jours, se maintient, ensuite, jus- 
qu’au mois d'octobre, parce que la température optima, de 32° 
environ, qui ne pouvait pas être établie et maintenue, au prin- 
temps, par la reine seule, ou par des ouvrières peu nombreuses, 
l’est, au contraire, facilement, en automne, même par des journées 
très froides, à cause du nombre des individus (larves et imagos), 
et à cause de l'épaisseur des enveloppes protectrices que les 
ouvrières ont su construire en temps voulu. 

Chez l’Abeille, cette durée de la période embryonnaire peut 
atteindre 7 jours, dans des conditions peu favorables; mais elle 
tombe à 3 jours lorsque la température de la ruche est d'environ 
33 degrés. 

La période embryonnaire se termine au moment de l’éclosion 
larvaire. Ce moment est un peu variable au point de vue du degré 
d'avancement de l’ontogénèse des divers organes. C’est l’une des 
raisons pour lesquelles la période embryonnaire, qui n’est 
d’ailleurs que la période de formation de la larve, doit être 
réunie à la période larvaire pour former la période, de degré 
supérieur et beaucoup mieux définie, que nous avons appelée 
période embryo-larvaire. 


PÉRIODE LARVAIRE 


DÉDOUBLEMENT DES RUDIMENTS EMBRYONNAIRES 


Rudiments larvaires 


Comme il a été dit ci-dessus, l’adaptation des jeunes aux 
conditions nouvelles d’alimentation s’est réalisée, au cours de 
la phylogénèse, non pas par la totalité de chacun des rudiments 
embryonnaires des organes intéressés, mais seulement par une 


De) ee 


portion de chacun de ces rudiments, portion qui s’est montrée 
apte à se différencier considérablement, tandis que l’autre portion 
de ces rudiments, portion principale, sinon par sa masse, du 
moins par sa valeur phylogénique, se montrait inapte à subir 
d'aussi brusques et d’aussi profondes différenciations. 

Cela revient à dire que, dans une mesure plus ou moins impor- 
tante, un certain nombre d’organes se sont dédoublés en une 
portion imaginale, à ontogénèse lente ou tardive, qui a conservé, 
pour ne les modifier que plus lentement et moins profondément, 
ses adaptations ancestrales, et en une portion larvaire, à ontogé- 
nèse rapide et précoce, qui s’est différenciée considérablement 


par adaptation à des conditions favorables, 


Inhibition momentanée des rudiments imaginaux 


Par suite de l’accélération de l’ontogénèse des rudiments 
larvaires, rudiments qui deviennent momentanément prépon- 
dérants dans la coordination de l'organisme, il y a un ralentisse- 
ment de plus en plus considérable, et même un arrêt momentané, 
de l’ontogénèse des parties qui se sont montrées réfractaires 
à l'adaptation aux circonstances nouvelles. 

Dans ces conditions d’inhibition, les rudiments qui formeront 
les organes imaginaux demeurent momentanément dans un état 
rudimentaire, ou, tout au moins, dans un état de développement 
non-fonctionnel et très incomplet. Cela dure jusqu’à ce que les 
organes larvaires, dont le développement ontogénique a été si 
précoce, mais qui se sont usés dans un véritable surmenage 
alimentaire, arrivent à une sorte d’état de sénescence qui leur 
fait perdre l’action imhibitrice qu’ils exerçaient précédemment. 

Les rudiments imaginaux, qui, au contraire, ont conservé 
toute leur vitalité, ont alors beau jeu pour reprendre le dessus 
dans l'organisme. 


LARVES 
Le résultat, d’une part, de cette mise en route précoce de 


l’ontogénèse de certaines portions d’organes qui viennent de 
s’adapter à des conditions favorables nouvelles et, d’autre part, 


SAT 


lois 


de l’inhibition momentanée du reste de l’organisme, est l’édi- 
fication de formes transitoires, nouvelles, pourvues d’organes 
adaptatifs provisoires que l’on appelle Zarves. 

Des caractères transitoires peu importants, tels, par exemple, 
que des colorations provisoires différentes des colorations finales, 
ou d’autres détails d’ornementation n’ont pas une valeur 
morphologique suffisante pour constituer, à elles seules, un état 
larvaire. Il n’y a réellement un état larvaire que lorsqu'il y a un 
état possédant, par suite d’adaptations spéciales, des organes 
ou portions d'organes fonctionnels, importants et hautement 
spécialisés, dont l'individu se débarrassera, par histolyse, avant 
d'arriver à l’état adulte. La présence de tels organes fonctionnels, 
temporaires, destinés à être histolysés, est ainsi le caractère 
fondamental de l’état larvaire. 


Au point de vue anatomique, l’état larvaire présente, en général, 
une organisation relativement peu compliquée. Les organes 
fonctionnels de la larve, toujours relativement assez simples, 
le sont, tout particulièrement, dans les cas où la vie libre est très 
peu active, soit par suite du parasitisme (larves cyclopoïdes des 
Hyménoptères entomophages de la famille des Platygaster qui 
n’ont pas encore le nombre complet de leurs métamères, ce qui 
est exceptionnel chez les Insectes), soit par suite d’autre motif 
d’affranchissement de la recherche de la nourriture (larves des 
Hyménoptères sociaux). 

Au point de vue physiologique, l’état larvaire est spécialement 
consacré à une fonction prépondérante, qui est l’alimentation et 
la reconstitution de réserves nutritives. 


Au point de vue morphologique, la larve, malgré ses adap ations 
spéciales et sa simplification anatomique, continue à représenter 
fidèlement, par sa métamérisation et par l’ensemble de ses organe: 
fonctionnels et de ses rudiments imaginaux tenus en ré erve, 
le plan fondamental, complet, de la Classe. 


Au point de vue onlogénique, la larve de l’Insecte holométabole 
est, par rapport à l’imago, pour ainsi dire un simple embryon à 
développement momentanément arrèté ou ralenti. En effet, 
tous les organes imaginaux se trouvent représentés chez la larve; 
mais ils ne le sont que par des rudiments embryonnaires ou peu 


21000 


développés, et ces rudiments n’entreront dans la voie d’un déve- 
loppement rapide qu'au bout d’un temps assez long. De plus, 
cet embryon imaginal présente cette particularité d’avoir déjà 
consacré une portion de ses rudiments et la totalité de ses réserves 
maternelles à l’édification d’organes provisoires. 
.… Au point de vue phylogénique, la larve est une forme coeno- 
génétique, qui est venue s'ajouter au début d’une ontogé- 
nèse qui était, Jusque là, plus simple. Son apparition a été pro- 
voquée par la rencontre de circonstances nouvelles auxquelles 
l’Insecte n’a adapté qu’une portion de certains de ses organes 
tandis que le reste de ces organes se conservait rebelle à cette 
adaptation. | 

‘La larve de l’Insecte holométabole est donc, pour ainsi dire, 
la somme de l'embryon de l’imago et d’un ensemble d'organes 
fonctionnels, provisoires, qui permettent à cet embryon de mener 
une existence libre. E-Qe 

Cette existence libre est adaptée à la reconstitution de réserves 
nutritives, réserves qui, cette fois, seront suffisamment abondantes 
pour permettre à l’ensemble embryonnaire imaginal de parfaire 
rapidement son développement, sans avoir besoin de recevoir 
aucune nourriture du dehors. 


Situation des rudiments imaginaux chez la larve 


Les rudiments imaginaux, qui se sont formés chez l'embryon, 
consistent en cellules isolées ou en petits amas cellulaires, conden- 
sés ou diffus, qui persistent, chez la larve, à l'emplacement où 
ils se sont formés et y restent, plus ou moins longtemps, en repos. 

Les rudiments imaginaux des centres nerveux, organes qui 
n'auront qu’à être complétés, restent intimement associés aux 
centres nerveux larvaires. 

Ceux des muscles à remplacer ou à compléter restent accolés 
à ces derniers. 

: Ceux de l’épithélium du mésentéron se répartissent, sur la 
surface basale de l’épithelium mésentérique larvaire, en maigres 
groupes sporadiques. Le développement de ces petits groupes 
transforme chacun d’eux en une petite aire qui finit par se souder, 


Ho De 


bord à bord, avec ses voisines et forme ainsi, par une véritable 
mosaïque, l’épithélium imaginal. Quant à l’épithélium larvaire 
usé, il est rejeté dans le lumen du tube digestif, c’est-à-dire 
hors de l’organisme proprement dit. 

Le rudiment imaginal de chacun des tubes de Malpighi forme 
une petite masse sur l’épithélium du proctentéron, au voisinage 
immédiat des tubes de Malpighi larvaires. 

Le rudiment imaginal de la glande labiale se trouve au voisi- 
nage du contact de son canal excréteur avec la masse des cellules 
glandulaires. 

Les rudiments des disques imaginaux formateurs de l’épiderme 
tégumentaire et des muscles exclusivement imaginaux, tels que 
ceux des pattes des Hyménoptères à larves apodes, se trouvent, 
sur l’épiderme larvaire, en des points où aboutissent des nerfs et 
des trachées accompagnés, les uns et les autres, d’éléments 
embryonnaires. 


Rudiments imaginaux dont l’ontogénèse est 
complètement arrétée 


Certains rudiments imaginaux traversent tous les stades de 
l’état larvaire en restant embryonnaires. 

On en a un exemple dans les rudiments des centres nerveux, 
rudiments qui, tout en représentant des parties spécialement 
imaginales, n’ont pas à former la totalité d’un organe nouveau, 
mais seulement à compléter un organe qui est déjà fonctionnel 
chez la larve, et qui reste fonctionnel chez l’imago. 

Dans ce cas, les rudiments demeurent, pendant toute la durée 
de la période larvaire, complètement inhibés par suite du fonc- 
tionnement de l’organe larvaire dont ils sont une dépendance. 


Rudiments imaginaux dont l'ontogénèse est 
seulement ralentie 


D’autres rudiments, au contraire, commencent à s’accroître 
dès un stade plus ou moins précoce de la période larvaire. 
C’est le cas des rudiments des organes qui sont exclusivement 
imaginaux, tels que les ailes. Ces organes commencent, en 
effet, à se développer d’une façon précoce, chez la larve, et, déjà 

3 


Le VO 


largement ébauchés à la fin de la période larvaire, ils se trouvent 
en mesure de se développer, rapidement, dès le début de la période 
nymphale. Dans ce cas, l’ontogénèse du rudiment n’est pas 
complètement suspendue, mais seulement ralentie, pendant la 
période larvaire. 

D'après Vaney (1902, p. 80); la prolifération des rudiments 
musculaires des disques imaginaux des Diptères peut avoir lieu 
dès la période larvaire, par exemple chez le Chironomus et la 
Simulia, mais, souvent, chez le Gastrophilus par exemple, elle 
n’est mise en route que pendant la période nymphale. 


Accélération anormale de l’ontogénèse 
d’un rudiment imaginal 

Une ébauche qui, tout en ayant toujours une ontogénèse assez 
précoce, n’apparaît, cependant, normalement, à l’extérieur du 
corps, chez une espèce, que pendant la période nymphale, peut, 
quelquefois, apparaître chez cette même espèce pendant la 
période larvaire. C’est le cas, par exemple, des ébauches des ailes. 

Heymons (1896 et 1897, p. 172) a vu, à plusieurs reprises, 
dans un élevage de Tenebrio molitor, des larves, encore aptes à se 
mouvoir et à se nourrir, qui présentaient, ainsi, des ébauches 
d'ailes, parfois petites, parfois presque aussi grandes que celles 
des nymphes normales. 

Kolbe (1903) a donné à ce développement précoce le nom de 
prothétélie, et il a passé en revue les exemples qui en sont connus. 

Il s’agit, là, d’une accélération tératologique de l’ontogénèse 
des ébauches imaginales, accélération qui est peut-être provoquée 
par une atténuation précoce de l’inhibition qui, normalement, 
empêche ces ébauches de se développer aussi rapidement. 


Stades larvaires 


L'’ontogénèse larvaire de l’Insecte holométabole peut être 
divisée en stades successifs en rapport avec les mues, c’est-à-dire 
en un nombre variable de stades cuticulaires séparés par de courts 
stades exuviaux. Le premier stade larvaire, celui qui fait immé- 
diatement suite à l’éclosion post-embryonnaire, est un stade 
cuticulaire. Le dernier stade larvaire est également un stade 


Pons 


cuticulaire, et le stade exuvial qui lui fait suite, ou premier stade 
nymphal, correspond à l’état auquel on donne généralement 
le nom de pronymphe. 

À la fin de la période larvaire, l’ensemble des organes et des 
substances de réserve accumulées dans le corps adipeux constitue 
une masse supérieure à la masse que présentera l’imago au mo- 
ment de son éclosion. Mais une partie seulement du protoplasme 
larvaire passera, vivante, à l’imago. Le reste de ce protoplasme 
sera histolysé et simplement utilisé, avec les réserves proprement 
dites, comme substance nutritive. Cette utilisation est sans doute 
réalisée avec le minimum possible de déchets car, l’évaporation 
aqueuse mise à part, la perte de poids, au moment de l’éclosion 
imaginale, n’est pas très grande. 


Polymorphisme ontogénique larvaire 


Les stades successifs de l’état larvaire d’une espèce peuvent 
ne présenter que des formes subsemblables, ne différant guère, 
entre elles, que par des accroissements de grandeur non accompa- 
gnés de changements anatomiques notables. Les mues, dans ce 
cas, n'ont d’autre résultat que de permettre l’accroissement de 
volume. 

Mais, quelquefois, par suite de l’adaptation de certains stades 
larvaires à des conditions différentes de celles auxquelles les 
autres stades sont adaptés, il y a, chez une espèce, un polymor- 
phisme ontogénétique larvaire accentué. Les stades successifs, 
au lieu de présenter des formes semblables, montrent alors des 
différences très importantes. 

C’est le cas des Mantispa, étudiées par Brauer (1852, 1869). 
La jeune larve, qui pénètre dans le cocon dont certaines Araignées 
entourent leur ponte, est élancée et agile. La larve âgée, au 
contraire, largement approvisionnée de nourriture, est massive et 
turgescente. Sa forme rappelle alors celle des larves des Hymé- 
noptères sociaux, larves qui étant, ab ovo, soignées par les 
ouvrières et affranchies, par elles, de tout travail de recherche 
et de récolte de nourriture, ne présentent pas une forme initiale 
agile. 

Le Bruchus pisi présente aussi un dimorphisme larvaire. 


re 


La larve, qui possède d’abord des pattes, devient apode après avoir 
pénétré dans la graine dont elle va se nourrir. 

Les larves de certains Hyménoptères parasites présentent 
aussi des exemples d’un polymorphisme des plus prononcés. 


Hypnodie larvaire 


Il peut même y avoir, au cours de la période larvaire, une 
succession de plusieurs formes, très différentes entre elles, com- 
prenant, entre deux mues successives, une forme remarquable 
par son immobilité. Künckel d’'Herculais a donné le nom d’hyp- 
nodie à cet état d’immobilité qui rappelle celui des nymphes. 

Un tel stade hypnodique larvaire se rencontre chezles Meloidae. 
Dans ce sroupe, par suite d’adaptations à des modes différents 
de nourriture (forme larvaire carnassière, forme larvaire mellivo- 
re) et de l’apparition de l’état d’immobilité en question, la période 
larvaire présente des stades caractérisés par des formes beaucoup 
plus différenciées entre elles que ne le sont celles des périodes 
larvaires ordinaires. Cette succession de formes si remarquable- 
ment différentes entre elles, a été étudiée par Fabre (1857-1858). 
qui lui a donné le nom d’hypermétamorphose. 


Réduction des sclérites chez les larves 


Al 


Un assez grand nombre d’espèces ont des larves à tégument 
presque complètement dépourvu de parties fortement chitinisées. 
C’est le cas, par exemple, des larves de Muscides. 

De telles larves sont, cependant, capables d’obtenir la consis- 
tance qui peut leur être momentanément nécessaire par une 
turgescence résultant de la contraction des muscles, en particulier 
de la contraction des muscles longitudinaux qui, disposés en 
files, trouvent, les uns sur les autres, des points de résistance. 


Efforts considérables développés par les larves de 
Muscides réunies en groupe 


La turgescence résultant des contractions musculaires loca- 
lisées permet aux larves de Muscides de produire des efforts 
assez considérables, ainsi qu’on peut le constater en les prenant 
entre les doigts. Ces larves ont aussi une sorte d’instinct social 


De D 


qui les conduit à se grouper pour réunir leurs efforts. Cela résulte 
des observations suivantes. 

Dans un élevage, en plein air, des larves de Lucilia étaient 
alimentées au moyen d’une mince tranche de viande de boucherie. 
Cette tranche de viande, pour être mise à l’abri de la visite des 
rats, avait été placée entre deux morceaux de plaques de marbre. 
Je constatai que, malgré son poids assez considérable, la plaque 
supérieure avait été soulevée et déplacée. 


Fig. I. — Larves de Lucilia cesar soulevant une glace assez lourde. 


Afin de pouvoir observer comment les larves arrivent à exercer 
un tel effort, j'ai répété l’expérience en remplaçant les deux 
plaques de marbre par deux glaces dont la supérieure était 
assez lourde. Je n’ai pas tardé à constater que, même en l'absence 
de toute nourriture, les larves de Lucilia ont l'instinct de se loger 
dans des espaces restreints, de les agrandir par écartement des 
parois si elles peuvent y parvenir et, lorsque cela est impossible 
de s’introduire de force, par individus isolés ou par groupes, 


Re pe 


dans des espaces si étroits (tubes, glaces formant entre elles 
un angle très-aigu et fixées par une ligature) que, parfois, elles 
ne peuvent plus parvenir à se dégager. 

Les trois expériences suivantes montrent comment les larves 
de Lucilia cesar se comportent dans ces circonstances. 

La première expérience (figure 1), est réalisée, comme les deux 
suivantes, au moyen d’une cuve dont le fond consiste en une 
plaque de plâtre très uni, entretenue bien humide, et dont les 
rebords sont formés par quatre bandes de verre. 


Fig. 2. — Larves de Lucilia cesar s'entassant, en une masse compacte, entre une plaque de 
plâtre humide et une glace solidement fixée. 


Sur le fond en plâtre, je pose quatre petites cales en verre de 
4 millimètres d'épaisseur puis, sur ces cales, un rectangle de glace 
assez lourd, rendu opaque par la superposition d’un morceau de 
carton. 

Cela fait, je verse sur le carton environ trois cents larves bien 
propres, c’est-à-dire lavées dans une passoire et séchées par un 
séjour de quelques instants sur un morceau de linge. 


or pres 


Les larves se sauvent immédiatement dans toutes les directions, 
tombent sur le plâtre humide, et se faufilent dans l’espace 
ménagé sous le verre. 

Elles commencent par former, en une ou deux ou trois épais- 
seurs, un rang régulier fcd), puis, totalisant leurs efforts, elles 
foncent en avant fac, fq, jk). Les larves placées sur les flancs 
du rang se croisent et se compriment mutuellement {g, j, k). 
Elles sont ainsi en mesure de fournir la résistance voulue pour 
(quilibrer la composante tangentielle résultant des poussées qui 


LÉ 


NT FR 
ti 


\ 


QE 
il 


Fig. 3. — Disposition des larves dans le cas où un groupe, tel que celui représenté par 
la figure 2, se trouve entouré d’eau, 


produisent une telle marche en avant. Les retardataires font tous 
leurs efforts pour entrer dans le rang fc); celles qui ont glissé 
vers l’avant, rentrent aussi dans le rang, mais en sens inverse de 
leurs voisines (b ). 

Finalement, les cales en verre sont rejetées vers le dehors et 
la glace est soulevée. Si elle n’est pas suffisamment chargée, les 
rangs s’épaississent verticalement d’une façon trop considérable, 


eye 


puis s’effondrent et se disloquent, tandis que la glace, plus soule- 
vée d’un côté que de l’autre, prend une position inclinée. 

Les préparatifs de la seconde expérience (fig. 2) sont les mêmes 
que ceux de la première, avec cette différence, toutefois, que la 
plaque de plâtre est percée de huit petits trous qui permettent 
de ligaturer solidement les quatre angles de la glace. Dans ces 
conditions, les larves, qui ne peuvent plus écarter les parois de 
l’espace libre, s’entassent en une masse extraordinairement 
compacte. 

Lorsque, par suite des pressions qu’il subit de tous côtés, 
un individu se trouve expulsé de la masse, il fait tous ses efforts 
pour s’y insinuer à nouveau et il y parvient presque toujours. 
Ceux qui sont sur le point de former leur puparium f{p) restent, 
en général, sur le pourtour de la masse. Si des pupariums se 
forment dans l’intérieur du groupe ils en sont expulsés peu à peu. 

Dans la troisième expérience, un groupe de larves, semblable à 
celui qui vient d’être décrit, est gorgé d’eau au delà du pouvoir 
d'absorption du plâtre (fig. 5). 

Il en résulte que le groupe se trouve baïigné d’eau de tous côtés. 
Les individus occupant des situations périphériques se placent 
alors, assez rapidement, en un rang régulier, les orifices stigma- 
tiques tournés vers l’extérieur; mais, loin de chercher à quitter 
le liquide, ils continuent à exercer des poussées centripêtes, 
si énergiques qu'il se produit, par glissement, non seulement des 
expulsions d'individus isolés (a) mais aussi de véritables ruptures 
dans la continuité du rang {b). Les individus non disposés en 
rang continuent à former une masse centrale irrégulière très 
comprimée. 


Préparatifs préliminaires de la nymphose 


Lorsque les parties exclusivement larvaires ont épuisé, ou 
sont sur le point d’avoir épuisé leur activité fonctionnelle, et 
que les organes imaginaux se trouvent en mesure de mettre en 
route, ou, s’il est déjà commencé, d’activer leur développement, 
la larve modifie son genre de vie et fait quelques préparatifs, 
préliminaires des transformations imminentes qu’elle va subir. 


EAN ve 


Après s'être largement alimentée et avoir constitué d’impor- 
tantes réserves, la larve cesse brusquement de prendre de la 
nourriture et reste dans un état d’asitose, de durée très variable, 
précurseur des importants phénomènes de nymphose qui com- 
mencent ou vont commencer à se manifester. 

Cette période d’asitose terminale de la période larvaire est 
consacrée à certains phénomènes internes, parmi lesquels il y 
a une dernière élimination de produits uriques effectuée par les 
tubes de Malpighi qui vont être bientôt bionécrosés. 

Cette période d’asitose est très courte chez certains Insectes 
(Lépidoptères) et semble se réduire, chez eux, à peu près au temps 
nécessaire pour la digestion du dernier repas. 

Elle peut être notablement plus longue chez d’autres animaux 
(Muscides). Elle s’est montrée, à la fois, très longue et très irré- 
gulière dans un élevage de Lucilia cesar qui a été, il est vrai, 
fréquemment dérangé pour des observations et des récoltes 
de matériaux, mais qui a cependant fourni, avec un décheë 
modéré, de très beaux imagos. Pour cet élevage, plusieurs milliers 
d'œufs, pondus sur les parties graisseuses d’une tranche de 
viande de bœuf, le 18 juin, entre 11 heures et midi, sont placés, 
avec la viande qui les porte, sur de la terre fine un peu humide, 
déposée au fond d’un grand cristallisoir en verre que je recouvre 
d’une gaze, et de plusieurs épaisseurs d’une toile solidement 
ficelée, assez épaisse pour maintenir, dans l'appareil, une obscu- 
rité complète. 

Toutes les éclosions ont lieu, le lendemain 19, vers midi. 

Les jeunes larves ont environ 1,3 millimètres de longueur au 
moment de leur éclosion. Elles circulent activement en traçant 
un léger sillon sur l’enduit qui recouvre les parties charnues de la 
tranche de viande, enduit qui forme, sur la surface de la viande, 
une culture microbienne visqueuse. 

À l’âge de 1 jour les larves ont 5 millimètres de longueur. 

À l’âge de ? jours elles ont 9 millimètres. 

À l’âge de 3 jours elles ont 13 millimètres. 

Elles ont ainsi, atteint, en 3 jours, à peu de chose près, leur 
taille définitive. Leur longueur est dix fois, et leur volume mille 
fois, ceux de la larve venant d’éclore. 

À 3 jours et quelques heures, elles cessent de manger. Leur 


DPASOUE 


estomac transparaît, sous forme d’une grosse masse brunâtre, 
presque noire. 

À 4 jours, le contenu de leur estomac n’est plus visible, et la 
couleur générale de leur corps est devenue beaucoup plus blanche. 

Les larves se trouvent alors au début de la période d’asitose qui, 
dans l’élevage dont il est ici question et où les larves ont été 
souvent dérangées par un tamisage de la terre, a été d’une longueur 
extrêmement irrégulière. 

Les durées observées pour les divers états ont été les suivantes 


Etat d'œuf pondu : 1 jour environ. 

Etat de larve en croissance : 3 jours et quelques heures. 
Etat de larve en asitose: 4 à 32 jours. 

Etat puparial : 7 à 9 jours. 


Cet élevage, cependant formé uniquement d'individus ayant, 
à 1 heure près, le même âge à partir de la ponte, m'a ainsi fourni 
des éclosions imaginales échelonnées pendant une durée de 
30 jours. Ces éclosions qui, au moment du maximum, ont été 
de 500 par jour, ont donné de très beaux imagos, parmi lesquels 
la proportion des mâles et des femelles est restée constamment 
à peu près égale. 

Bien qu’elle ait été faite dans des conditions un peu anormales, 
puisque les larves, sur le point de se mettre en puparium, ont 
étè fréquemment dérangées, cette expérience montre, cependant, 
que, chez la Lucilia cesar, les irrégularités dans la durée de 
l’ontogénèse ne portent ni sur la durée de l’état d’embryon, 
ni sur la durée de l’état de larve en voie de croissance, ni sur 
la durée de la nymphose, mais uniquement sur la durée de 
l’état de larve arrivée au terme de sa croissance, en état d’asitie, 
et occupée à créer le réseau des galeries souterraines qui 
permettront aux imagos d’arriver au jour. 


Les expériences suivantes prouvent que, même dans des 
élevages mis, autant que possible, à l’abri de toute cause de 
trouble et de toute circonstance défavorable, il y a encore, au 
moins pour un petit nombre d'individus, une certaine variabilité 
dans la durée de la période d’asitose larvaire. 

Des tranches de viande de bœuf bien fraîche sont enduites 
d’une petite quantité de poussière de l’air, puis placées, pendant 


deux jours, dans l’atmosphère humide d’une boîte en verre 
hermétiquement fermée. Au bout de ce temps la surface de la 
viande constitue une riche culture microbienne, favorable au 
développement des jeunes larves venant d’éclore. 

Ces tranches de viande sont placées sur la terre dont sont 
remplis des cristallisoirs en verre. La terre employée est de la 
terre végétale provenant de taupinières et conservée, pendant 
plusieurs mois, dans des bocaux, de manière à éviter, d’une façon 
certaine, la présence de tout puparium étranger à l’expérience. 

Enfin, des œufs de Lucilia cesar, pondus le 22 mai entre 15 
et 17 heures, sont déposés, au moyen d’un pinceau, à la surface 
de ces tranches de viande. 

Un premier élevage (A) est formé d’une seule grosse ponte. 

Un deuxième élevage (B) est formé par la réunion de plusieurs 
pontes. 

Un troisième élevage (C) est formé d’une petite ponte déposée 
dans le pelage d’une taupe, par une Lucilia cesar de petite taille. 

De plus, un quatrième élevage (D) est formé, dans les mêmes 
conditions que les élevages précédents, d’une seule ponte de 
Calliphora vomitoria. 

Pendant toute la durée de l’expérience, la terre a été entrete- 
nue un peu humide et les récipients sont restés couverts de 
toiles tendues et solidement ficelées, pour éviter l'apport de 
pontes étrangères. 

Dans l'élevage A les éclosions imaginales ont commencé le 23€ 
jour après la ponte, sont passées par un maximum le 28€ jour et 
se sont terminées le 44€ jour. Elles ont ainsi eu lieu pendant une 
période de 22 jours. Il est donc probable que la durée de la période 
de larve en asitose a varié de 11 à 32 jours environ. 

Dans l’élevage B les éclosions imaginales ont commencé le 
20€ jour, sont passées par un maximum très considérable les 
21eet 22€ jours et se sont terminées le 36° jour. Elles se sont 
échelonnées pendant une période de 17 jours. La durée de la 
période de larve en asitose semble ainsi avoir varié, mais, cela seu- 
lement pour un nombre très faible d'individus, de 8 à 24 jours 
environ. Pour le plus grand nombre des individus elle a dû être 
de 9 à 10 jours. i 

Dans le petit élevage G les éclosions ne se sont réparties que 


PRO 


sur deux jours et dans l'élevage de Calliphora sur trois jours avec 
maximum le deuxième jour. 

On peut représenter graphiquement par les tracés ci-dessous 
(fig. 4) les durées min ma et maxima de l’ontogénèse pour les 
individus issus de la ponte, provenant d’une seule femelle, qui 
a servi à former l'élevage A. 

Tous les élevages ci-dessus ayant été faits simultanément se 
sont trouvés exactement dans les mêmes conditions de tempéra- 
ture extérieure. Ils ont tous reçu, en grand excès, la même nourri- 


urs 


jo 


23 jours 


42: 


Fig. 4. — Graphique représentant les durées, sensiblement constantes, des états d'œuf 
(a b), de larve en croissance (b €) et de puparium (de), et les durées extrêmes, tres différentes, 
de l’état de larve en asitose (c d) chez des Lucilia cesar issues d’une seule et même ponte 
abondamment nourries et élevées sur de la terre maintenue constamment humide. 


A — Période d'asitose larvaire de durée modérée (11 jours). 
B — Période d'asitose larvaire très longue (32 jours). 
Les individus à période d'asitose prolongée ont pu demeurer à l’état de larve pendant une 


durée de 13 jours après l’éclosion imaginale des individus à période d’asitose de durée 
modérée. 


ture qui a consisté uniquement en viande de bœuf couverte 
d’une culture microbienne et, enfin, la formation des pupariums 
s’est effectuée dans de la terre de même nature. 

Mais, l'élevage À a été fait dans un récipient plus petit et 
sur une terre maintenue notablement plus humide que ne la 
été l'élevage B, et il en est résulté que les larves en asitose ont eu 
plus de difficulté, dans le premier élevage que dans le second, 
pour créer le réseau des galeries de mise en puparium. Il est très 
probable qu'il y a eu, là, une cause ayant notablement influé sur 
la durée de la période d’asitose larvaire. 


Ve ss 


Quoi qu'il en soit, les résultats fournis par ces élevages montrent 
que, même dans des conditions assez voisines de celles qui peuvent 
ce présenter normalement, et qui, en tous cas, ont conduit à la 
formation d’imagos uniformément très beaux, il semble bien 
y avoir fréquemment, au moins pour quelques individus, une 
certaine variabilité dans la durée de la période d’asitose, période 
qui est consacrée à l’établissement, assez laborieux, du réseau des 
caleries destinées au logement des pupariums et au passage des 
imagos venant d’éclore. 

L'examen uitérieur de la terre des récipients d'élevage m’a 
montré que cette terre est parcourue, en tous sens, par un vaste 
réseau de galeries à parois lisses, anastomosées entre elles et, 
parfois, dilatées en chambres ou en carrefours irréguliers. Les 
pupariums sont logés, séparément les uns des autres, dans des 
diverticules de ces galeries, leur extrémité antérieure étant 
généralement dirigée vers le haut. 


Les imagos franchissent les galeries à l’état microgastre. 
L'élevage À a montré que toutes les galeries doivent communiquer 
entre elles, car les 87 individus qu'il a fournis sont, tous, sortis 
par un seul petit orifice qui est resté constamment béant, à la 
surface de la terre, pendant toute la durée des éclosions. Dans 
l'élevage B les imagos m'ont paru sortir du sol en un nombre de 
points assez restreint, mais, la terre superficielle étant restée 
fine et meuble, ils avaient, le plus souvent, à s’y frayer un passage. 
C’est surtout par un gonflement énergique de leur capsule cépha- 
lique, gonflement qui résulte du refoulement du liquide cavitaire 
par la contraction des muscles abdominaux, que les imagos 
arrivent à soulever les grains de terre qui peuvent obstruer 
l’orifice par lequel ils vont sortir. 

Arrivés au jour, les imagos mettent généralement plus d’une 
heure pour gonfler leur abdomen, durcir leur tégument et acqué- 
rir leur brillante couleur métallique verte. 

Ils ont alors acquis leur état définitif et s’envolent. 

Cocons des Lépidoplères et des Hyménoplères. — Un certain 
nombre de Lépidoptères et d’Hyménoptères s’entourent d’un 


cocon, dans l’intérieur duquel s’accomplissent les transformations 
nymphales. 


ee ha 


Le cocon est tissé par la larve, au moyen d’un fil soyeux qui 
est produit par l'émission, au travers d’un étroit ajutage, et par 
le durcissement à l’air, du liquide visqueux secrété par la glande 
labiale, dont la fonction est ainsi, momentanément, séricigène. 

Puparium des Muscides. — Les dernières transformations 
externes qui se manifestent chez les larves des Muscides sont : 

1° Un changement de la teinte blanche jaunâtre vitreuse du 
tégument en une teinte mate d’un blanc plus opaque. 

20 Une contraction des muscles tégumentaires qui amène la 
forme de la surface du corps de celle d’un cône effilé à celle d’un 
tonnelet ovoïde. 

39 La fixation de cette forme par un durcissement de la 
cuticule. 

Immédiatement après cette transformation, la cuticule larvaire 
commence à se décoller. C’est le début du stade exuvial, qui 
constitue le premier stade de la nymphose. 


PÉRIODE NYMPHO-IMAGINALE 


PÉRIODE NYMPHALE 


La période nymphale est consacrée à la formation de l’imagc. 
Pendant cette période, les organes larvaires sont bionécrosés et 
histolysés, tandis que les histogénèses imaginales s’achèvent 
rapidement ou, si elles n’ont pas débuté au cours de la période 
larvaire, sont immédiatement mises en route. 

Pour former ou achever les organes imaginaux, la nymphe 
utilise nons eulement la majeure partie des abondantes substances 
nutritives mises en réserve pendant la période larvaire, mais 
aussi les produits des histolyses. 

La métamorphose est l’ensemble des changements que la larve 
subit pour se transformer en imago. 

La nymphose est la portion de l’ontogénèse qui, chez les 
Insectes holométaboles, réalise cette métamorphose. 

L'état, très particulier, que présente l'individu pendant cette 
période, est l’état de nymphe. 


Enveloppes à l’abri desquelles s’effectuela nymphose 


Chez les Hyménoptères et chez les Lépidoptères, qui tissent un 
cocon protecteur, ce dernier persiste pendant toute la durée de 
la nymphose. Il n’est perforé, par l’imago, qu’au moment de 
l’éclosion imaginale. 

Les Lépidoptères, qu'ils soient ou ne soient pas abrités dans un 
cocon, accomplissent le premier et le commencement du deuxième 
de leurs quatre stades nymphaux sous la protection de la dernière 
cuticule de la chenille, cuticule qui, tout en étant décollée de 
l’épiderme, reste cependant intacte et forme une enveloppe 
protectrice continue. Au moment où cette cuticule, déchirée et 
refoulée, laisse apparaître la chrysalide, le deuxième stade de la 
nymphose est déjà bien avancé. 

Pendant le deuxième stade nymphal, après le rejet de la dernière 
cuticule larvaire, la nymphe est recouverte par sa cuticule nym- 
phale proprement dite, appelée chrysalide, adhérente à l’épi- 
derme qui vient de la former. 

Pendant les troisième et quatrième stades, la nymphe reste 
encore abritée dans cette même cuticule nymphale ou chrysalide, 
mais cette cuticule est décollée de l’épiderme. Elle reste ainsi 
décollée, mais intacte, jusqu’au moment de l’éclosion imaginale. 
C’est pendant le quatrième stade nymphal que se forme la cuti- 
cu'e imaginale définitive qui n’est plus susceptible d’être exuviée. 

Chez les Muscides, les choses se passent de la même façon, 
sauf que la cuticule larvaire est transformée en un puparium 
protecteur, et n’est pas rejetée, comme chez les Hyÿménoptères 
et chez les Lépidoptères, peu après le début du deuxième stade 
nymphal. La cuticule larvaire continue à jouer son rôle protec- 
t ur pendant toute la nymphose jusqu’au moment de l’éclosion 
imaginale. Pendant le quatrième stade nymphal le Muscide se 
trouve ainsi protégé par trois cuticules à savoir : deux cuticules 
décollées, l’une, larvaire, épaisse ; l’autre, nymphale, mince; et 
par une cuticule adhérente, qui est la cuticule imaginale en cours 
de formation. 

Ainsi, chez les Muscides, c’est la dernière cuticule chitineuse 


SES 


larvaire décollée qui, après un durcissement final, forme le 
puparium protecteur, à l’abri duquel s'effectue la totalité de la 
nymphose; tandis que la chrysalide du Lépidoptère est l'enveloppe 
nymphale proprement dite, c’est-à-dire l'enveloppe qui est adhé- 
rente à l’épiderme pendant la durée du deuxième stade nymphal 
et qui, décollée, joue un rôle, uniquement protecteur, pendant les 
troisième et quatrième stades de la nymphose. 

Le tableau suivant résume, pour les Lépidoptères à cocon et 
pour les Diptères à puparium, le rôle que les trois cuticules, 
larvaire, nymphale et imaginale jouent dans la protection de la 
nymphe. 


Enveloppes à l'abri desquelles s'effectuent les quatre 
stades de la nymphose 
STADES L L à 
LÉPIDOPTÈRES A COCON | DIPTÈRES A PUPARIUM 


NYMPHAUX 


Cocon. 
PREMIER 


Cuticule larvaire, décollée, intacte. |Cuticule larvaire, décollée, intacte, 
STADE A 
(Puparium). 


Cocon. 
DEUXIÈME |(Rejet de la cuticule larvaire). Cuticule larvaire, décollée, intacte. 
STADE |Cuticule nymphale, ou chrysalide,|Cuticule nymphale, adhérente. 
adhérente. 


L Cocon. 
TROISIÈME . à ’ , Q 
Culicule larvaire, décollée, intacte. 
STADE Ê À L , . 4: Re : = 
Cuticule nympbhale, décollée, intacte. fCuticule nymphale, décollée, intacte. 


Cocon. 


< Cuticule larvaire, décollée, intacte. 
QUATRIÈME : , rl RE FIRE QN 

Cuticule nymphale, décollée, intacte. |Cuticule nymphale, décollée, : 
STADE = 


Cuticule imaginale, en formation, [Cuticule imaginale, en formation, 
adhérente. adhérente. 


La cuticule imaginale est achevée.|La cuticule imaginale est achevée. 
L'imago fait éclater sa chrysalide.fL'imago rejette sa mince cuticule 


| ÉCLOSION 
| nymphale. 


IMAGINALE ( | AL : 
| Ilécarte les fils de soncoconetensort.ffl fait éclater les volets du puparium 


et en sort. 


OS 


y) ee 


Mise en route ou accélération de l’histogénèse des 
parties imaginales 


Le ralentissement ou la suspension du développement des ru- 
diments imaginaux cesse lorsque, à la suite de la sénescence et de 
la bionécrose des tissus larvaires, toute action inhibitrice, de la 
part de ces derniers, a disparu. 

Les rudiments imaginaux peuvent, dès lors, donner libre 
carrière à leur énergie ontogénétique qui a été, Jusqu'ici, équilibrée 
par des énergies contraires. Ceux de ces rudiments qui ont déjà 
plus ou moins avancé leur ontogénèse au cours des stades larvaires 
l’achèvent activement (épiderme, membres, gonapophyses, ai- 
les). Ceux qui ne l’ont pas encore mise en route le font, en général, 
immédiatement dès le début de la nymphose (tube digestif, 
système nerveux). 

En même temps que les histogénèses prennent une allure 
rapide, les tissus exclusivement larvaires entrent en histolyse. 


Status initial du premier stade de l’état nymphal 


Le commencement du décollement de la dernière cuticule 
larvaire marque la fin de l’état de larve et le début de l’état 
nymphal. 

A cemoment, l'organisme de l’Insecte holométabole comprend 
les parties suivantes : 

1° Des gonades assez développées, surtout chez les mâles, 
pour que leur sexe soit déjà reconnaissable. Elles compléteront 
leur développement pendant la nymphose, surtout à la fin de 

ette période. Au moment de l’éclosion imaginale, les cellules 
reproductrices seront, sinon complètement matures, du moins 
aptes à le devenir rapidement dès que le moment favorable 
sera venu. 

2° Des organes qui ont été fonctionnels chez la larve et qui, sans 
subir des changements très considérables, resteront fonctionnels 
pendant toute la période nymphale et feront partie de la l’or- 
ganisation imaginale. C’est le cas des muscles abdominaux, chez 


4 


les Coléoptères et chez les Lépidoptères, et du vaisseau dorsal, 
chez tous les Insectes. 

30 Le liquide cavitaire larvaire, qui ne pourra être renouvelé, 
pendant la nymphose, puisque la nymphe ne prend aucune 
nourriture, ni liquide, ni solide. Il sera, momentanément, enrichi 
par les produits histolytiques, et ceux-ci seront utilisés soit 
par les histogénèses, soit pour la constitution de réserves. Le 
liquide cavitaire passera, ainsi, de la larve à l’imago, un peu 
modifié dans sa composition. 

49 Le système nerveux fonctionnel larvaire, qui, pendant la 
nymphose, restera à un état fonctionnel ralenti. Il se transfor- 
mera, sans histolyse mais seulement par histogénèse additionnelle, 
de manière à acquérir sa constitution fonctionnelle imaginale 
plus complexe. 

D9 Des organes dont le développement a commencé à un mo- 
ment plus ou moins précoce de la période larvaire, qui achève- 
ront de se développer pendant la nymphose, mais ne seront fonc- 
tionnels que chez l’imago. Ce sont, en général, tous les appendices 
importants tels que les pattes, les ailes et les gonapophyses. 

69 Des rudiments de parties, à fonctions exclusivement imagi- 
nales, qui, après être demeurées à peu près complètement inhibées 
pendant la période larvaire, subiront la totalité de leur dévelop- 
pement pendant la nymphose et ne deviendront fonctionnelles 
que chez l’imago. Ce sont les histoblastes de l’épiderme et des 
tubes de Malpighi imaginaux, les histoblastes des portions 
imaginales des centres nerveux, de la glande labiale et du tube 
digestif. 

70 Eventuellement, des rudiments qui demeurés embryonnaires 
pendant la période larvaire, resteront également embryonnaires 
pendant toute la période nymphale, et n’évolueront qu’au cours 
de la période imaginale. Les adipocytes de remplacement des 
muscles vibrateurs des Fourmis en sont un exemple. 

89 D'un corps adipeux larvaire, qui restera fonctionnel pen- 
dant la nymphose et ne disparaîtra qu'immédiatement avant 
le début de la période imaginale, ou persistera pendant une 
partie ou pendant la totalité de cette période. 

90 Des substances de réserve abondantes, surtout albuminoïdes, 
contenues dans les adipocytes larvaires. Ces substances, qui ont 


OR T-Se 


Ra | Mb 


été emmagasinées pendant la vie larvaire, seront utilisées par 
les histogénèses nymphales; mais, chez certaines espèces, il en 
restera une certaine quantité qui ne sera consommée que pendant 
le commencement de la période imaginale. 

10° Des parties à fonctions exclusivement larvaires, dont les 
cellules sont sur le point d’être histolysées. Les produits de leur 
dissolution seront utilisés, surtout sous forme de substances 
albuminoïdes, par les organes imaginaux en voie de formation. 


Amplitude de la nymphose 


Variabilité de l'amplitude de la nymphose. — L’amplitude de 
la métamorphose résulte de la divergence des adaptations 
qui se sont produites, avec une certaine indépendance, d’une 
part, au cours de l’établissement de l’état larvaire, d’autre 
part, au cours de l’évolution phylogénétique de la forme imagi- 
nale. Elle se traduit par l'importance des histogénèses et des 
histolyses, phénomènes dont résulte l’amplitude, plus ou moins 
grande, de la nymphose. 

L’amplitude de la nymphose varie : avec les groupes systéma- 
tiques; dans chaque groupe, avec les espèces; dans chaque 
espèce, avec les systèmes d'organes; dans chaque système, 
avec le rang métamérique de l'élément considéré. 


Diminution de l’amplilude de la nymphose avec l'accroissement 
du rang mélamérique. — Chez les ancêtres très anciens de 
l’Insecte, les divers métamères constitutifs du corps avaient, 
chez l'individu adulte, une structure sensiblement uniforme. 

Au cours de la phylogénèse, les métamères n’ont pas évolué, 
tous, avec la même amplitude et, par conséquent, ils ne sont pas, 
tous, également éloignés de la structure du métamère ancestral. 

C’est, d’abord, dans la triade cérébrale, par suite du dévelop- 
pement prépondérant de ses trois neuromérides puis, dans la 
triade gnathale, par suite de l'importance acquise par ses trois 
membres, que l’évolution phylogénétique a produit les plus 
grandes transformations. 

Les métamères de la triade thoracique se sont aussi modifiés 
considérablement, par suite de la spécialisation locomotrice de 


— 59 — 

leurs membres et par suite de l’acquisition, plus récente, des 
ailes. 

Quant aux métamères abdominaux, ce sont eux qui ont le 
mieux conservé les caractères ancestraux. 

Ces degrés divers de l’amplitude de l’évolution phylogénétique 
des métamères successifs d’un même individu sont moins pronon- 
cés chez la larve que chez l’imago. 


Les phénomènes de la nymphose sont d’autant plus tardifs et 
d'autant plus réduits que le métamère considéré occupe un rang 
plus éloigné. Ils peuvent, même, être réduits au point que,tandis 
que les métamères céphaliques et thoraciques subissent une 
métamorphose intense, les métamères abdominaux passent, 
sans grands changements, de la larve à l’imago, en conservant 
une musculature fonctionnelle. 

On pourrait presque dire, parfois, à cause de la faible amplitude 
de la nymphose abdominale, que les anneaux cérébraux, gnathaux 
et thoraciques ont une ontogénèse holométabolique, tandis que 
celle des anneaux abdominaux serait à peine hémimétabolique. 


Diminution de la précocilé des hislogénèses avec l’accroissement 
du rang mélamérique. — Comme l’amplitude de la nymphose, 
la précocité de la mise en train et de l'achèvement des 
histogénèses diminue, à quelques cas exceptionnels près, avec 
l'accroissement du rang métamérique. 

Cette diminution de l'amplitude de la nymphose et de la 
précocité des histogénèses avec l’accroissement du rang métamé- 
rique, n’est, d’ailleurs, que la répétition de l’ordre d’apparition 
des métamères chez l’embryon, ordre qui n’est, lui-même, que 
la répétition de l’ordre de l'apparition des métamères de l’ancêtre 
annélidien et des individus de la chaîne ancestrale. C’est dans ce 
même ordre métamérique que les organes larvaires sont frappés 
par la bionécrose qui est le point de départ de leur histolyse, 
et c’est, enfin, encore dans ce même ordre que les organes ima- 


ginaux seront frappés par la mort lors de leur agonie définitive 
normale. 


Physiologie de lanymphe 


Atténuation des fonctions physiologiques pendant 
la nymphose 


L'importance des histogénèses et des histolyses et l’état incom- 
plet de la plupart des organes principaux font que, pendant la 
durée de la période nymphale, les fonctions physiologiques sont 
plus ou moins ralenties, ou même complètement suspendues. 


Immobilité nymphale 


L'état nymphal, à l’origine, simple état de repos momentané, 
est devenu, en général, chez les Insectes holométaboles, un état 
d'immobilité à peu près complète. 

La suppression de la mobilité, dans un anneau, pendant la 
nymphose, est due à ce que les muscles larvaires qui le faisaient 
mouvoir ne sont plus fonctionnels, et que les imaginaux ne le 
sont pas encore. 

Chez les Coléoptères et chez les Lépidoptères, la musculature 
pré-abdominale subit des changements notables, tandis que la 
musculature abdominale est beaucoup moins transformée. 
Il en résulte que la région pré-abdominale est incapable de tout 
mouvement et ne présente, par conséquent, aucune membrane 
articulaire fonctionnelle, tandis, qu’au contraire, il y a des 
membranes articulaires à la partie inférieure des anneaux abdo- 
minaux,etque ceux-ci restent mobiles pendant toute la nymphose. 
Ces mouvements abdominaux peuvent être assez importants au 
point de vue éthologique. C’est, par exemple, grâce à eux que la 
nymphe de certains Lépidoptères peut se déplacer dans la galerie 
qu’elle occupe dans le bois ou dans la terre. | 

Il est certain que les muscles abdominaux des Coléoptères et 
des Lépidoptères, qui conservent ainsi leur mobilité, n’ont jamais 
eu à subir une histolyse et une histogénèse plus accentuées que 
celles que nous constatons aujourd’hui. Il en résulte que l’on 
peut dire que les faibles transformations que ces muscles subissent 
à l’époque actuelle, et que la persistance de leur état fonctionnel 
pendant toute l’ontogénèse pré-imaginale, représentent un état 


CRIE 


ancestral qui s’est conservé à l’abri des transformations adapta- 
tives auxquelles se sont pliés les métamères préabdominaux. 


Sommeil nymphal 


Si, par le mot sommeil, nous entendons le repos relatif des 
centres nerveux et la cessation de faits qui dépendent du fonc- 
tionnement de ces centres, les faits relatifs à l’ontogénèse et à la 
vie végétative de certains organes étant exclus, on peut dire 
que la nymphose est accompagnée d’un état de sommeil bien 
caractérisé. 

Chez la larve, le système nerveux dirige un organisme où 
dominent les fonctions de nutrition. Chez l’imago, il a, surtout 
au point de vue psychique, des fonctions bien plus importantes. 
Il en résulte que, bien qu'il ne soit frappé, pendant la période 
nymphale, d'aucune histolyse notable, il lui reste à subir, pendant 
cette période, des modifications histogéniques importantes. 

Les mouvements des anneaux abdominaux d’une nymphe de 
Coléoptère ou d’une nymphe de Lépidoptère que l’on excite 
en la touchant, montrent qu’il y a encore fonctionnement de 
centres sensitifs et de centres moteurs persistants. Mais il est 
certain que les centres psychiques, en voie de profonde trans- 
formation, sont dans un état de sommeil d’autant plus profond 
que les différences entre l’activité éthologique de la larve et 
celle de l’imago sont plus considérables. 


Asitose nymphale 

L'état de nymphe est un état d’asitie. L’immobilité nymphale, 
les phénomènes histolytiques et histogéniques dont le tube 
digestif est le siège, suspendent complètement l’ingestion d’ali- 
ments. Par contre, il y a un accroissement des phénomènes internes 
de nutrition, aux dépens des réserves accumulées au cours dela 
la vie larvaire et aux dépens des substances histolytiques 
assimilables. 

Réduction de la respiration pendant la nymphose 

La respiration n’est pas suspendue pendant la nymphose, 

mais, à cause de l’absence ou, tout au moins, de la très grande 


réduction des mouvements respiratoires, et en présence d’actifs 
phénomènes d’histolyse et d’histogénèse, l’équilibre des échanges 


HIS ae 


gazeux ne s'établit, au moins à certains moments, qu’au niveau 
d’une teneur assez élevée du liquide cavitaire en acide carbonique. 


Accumulation des produits uriques dans les urocytes 
pendant la nymphose 


L’excrétion ne cesse pas, mais les tubes de Malpighi larvaires 
n'étant plus fonctionnels, et ceux de l’imago n’étant pas encore 
formés, les produits uriques s'accumulent dans les urocytes, 
cellules annexes du corps adipeux. Ces urocytes jouent, momen- 
tanément, le rôle de reins d’accumulation. 


Persistance de la circulation pendant la nymphose 


Le cœur, n’ayant pas subi d’adaptations larvaires proprement 
dites, n’a pas à se transformer notablement pour entrer dans 
l’organisation imaginale. C’est aussi l’organe dont le fonctionne- 
ment physiologique est le moins influencé par la nymphose. Il 
est en effet facile, chez beaucoup de nymphes transparentes, de 
constater les pulsations des chambres cardiaques et la propulsion 
du sang. 


Moyens de défense pendant la nymphose 


La période nymphale est une période d’autant plus dange- 
reuse que l'abondance des réserves nutritives accumulées dans 
l'organisme de la nymphe peut en faire une proie de choix. 

Malgré des dispositifs protecteurs, qui sembleraient devoir être 
très efficaces, un certain nombre de nymphes sont fréquemment 
dévorées. C’est ainsi que, d’après Girard (1885 p. 107), la rareté 
du Lépidoptère Harpya milhauseri peut être attribuée à ce que 
sa nymphe, bien que protégée et dissimulée par une coque très 
dure, formée de raclures d’écorces agglutinées et solidement 
fixées sur le tronc du Hêtre, est mangée par les Pics. 

Cependant, les nymphes se trouvent, en général, assez effica- 
cement protégées par leur immobilité, par le choix d’emplace- 
ments favorables, plus ou moins cachés ou plus ou moins inac- 
cessibles, par des enveloppes protectrices. Elles peuvent aussi 
être protégées par une homochromie, parfois très remarquable, 


DERRÇREE 


telle que l’homochromie des chrysalides de Vanessa et de Pieris, 
qui est variable, entre d’assez larges limites, d’après la couleur 
du support. Il peut y avoir aussi protection, par une répulsion 
due au goût du liquide cavitaire de certaines espèces (Vanessa io), 
protection dont profiteraient toutes les nymphes de même aspect. 

Chez les Formicinae, la larve tisse un cocon qui protége la 
nymphe contre les parasites ou contre les aspérités des maté- 
riaux du nid, et qui permet aux ouvrières de la saisir entre leurs 
mandibules et de la transporter sans danger de blessure. 

Chez les Myrmicinae, au contraire, bien que la cuticule nym- 
phale soit mince et délicate, il n’y a pas de cocon. Gette enveloppe 
protectrice est rendue inutile par les soins plus assidus que les 
nymphes reçoivent de la part des ouvrières, et par les précautions, 
toutes particulières, que prennent ces dernières pour ne pas 
blesser les nymphes qu’elles transportent. 


Stades de la nymphose 


En général, par exemple chez les Hyménoptères, la nymphose 
comprend les quatre stades suivants : 

1° le stade exuvial protonymphal (Nymphe en premiére 
contraction, Pronymphe). Il commence avec le début du décol- 
lement de la dernière cuticule larvaire. 

20 Je stade cuticulaire nymphal (Nymphe de première contrac- 
tion). Il commence avec le début de la formation de la cuticule 
nymphale. 

30 le stade exuvial nymphal (Nymphe en deuxième contrac- 
tion). Il commence avec le début du décollement de la cuticule 
nymphale. 

49 le stade cuticulaire préimaginal (Nymphe de deuxième 
contraction). Il commence avec le début de la formation de la 
cuticule imaginale et se termine avec l’achèvement de l’organi- 
sation de l’imago. 

On peut reconnaître facilement ces quatre stades chez des 
nymphes de Fourmis dépourvues de cocon, telles que celles du 
Tetramorium cespitum que nous prendrons ici pour type, et chez 
qui, d’ailleurs, les choses se passent exactement comme chez les 
autres Hyménoptères. 


ALT 


ART ESS 


A cet effet, on trie, en éliminant toutes les larves, la progéni- 
ture de reine recueillie dans un certain nombre de colonies où le 
développement est inégalement avancé, par suite de la situation 
plus ou moins ensoleillée des nids. Les larves qui sont parvenues 
au dernier stade larvaire, et se trouvent sur le point de passer à 
l’état de nymphe,sont bien reconnaissables. Elles sont caractéri- 
sées par leur turgescence, par leur contour piriforme renflé, et 
par leur transparence vitreuse, transparence qui, dans les espaces 
interadipeux, laisse apercevoir le sac stomacal brun noirâtre, 
rempli des résidus de toute la nourriture absorbée pendant la 
période larvaire. On peut facilement s’assurer que, chez elles, 
la cuticule chitineuse larvaire est encore adhérente à l’épiderme. 

Le triage des nymphes donne : 

Un lot de 1er stade, comprenant les nymphes en première 
contraction (pronymphes) qui présentent encore, extérieurement, 
à peu près la même forme que la larve, mais sont plus blanches 
moins turgescentes et plus sveltes. Elles sont encore entourées 
de la cuticule larvaire intacte, mais cette cuticule est détachée 
de l’épiderme. 

Un lot de 2 stade, comprenant les nymphes blanches, ayant 
achevé leur première contraction, pourvues de leur cuticule 
nymphale adhérente à l’épiderme, et débarrassées de la cuticule 
larvaire. 

Un lot de 3€ stade, comprenant les nymphes blanches, en 
deuxième contraction sous la cuticule nymphale décollée. 

Un lot de 4€ stade, comprenant les nymphes ayant achevé 
leur deuxième contraction et ayant déjà plus ou moins avancé 
la formation de la cuticule imaginale. Dans ce lot, la cuticule 
imaginale est visible, par transparence, sous la cuticule nymphale 
qui est décollée et plus ou moins plissée. Cette cuticule imaginale 
présente une série continue de colorations, série qui commence par 
une teinte blanche initiale et se continue par l’apparition de 
lisérés et de taches. 

Avec une certaine attention, les mâles et les reines peuvent 
déjà être distingués dans le lot de 1er stade nymphal (pronymphe). 

Dès le 2e stade (nymphe de première contraction), la distinc- 
tion devient facile. Les mâles se reconnaissent à leur forme plus 
élancée, à leurs antennes plus longues, à leur tête plus petite, 


Po 


à leur armure génitale plus développée et à la moindre opacité 
de leur abdomen qui est moins riche en tissu adipeux. 


Ex2men des quatre stades de la nymphose des Hyménoptères 


! Premier slade nymphal. — Le premier stade nymphal ou 
stade exuvial protonymphal, est celui qui correspond à la 
forme généralement appelée pronymphe. C’est le stade de 
nymphe, à l’épiderme nu, en première contraction sous la dernière 
cuticule larvaire décollée mais intacte. 

L’achèvement du dernier stade larvaire et le début du premier 
stade nymphal correspondent à l'instant où la dernière cuticule 
larvaire commence à se décoller de l’épiderme, dans la région 
supérieure de la tête. Ce phénomène est à peu près concommit- 
tant de la formation d’une ouverture entre le mésentéron et le 
proctentéron et, par conséquent, de l’expulsion consécutive 
du sac stomacal qui renferme les résidus excrémentitiels. 

: Immédiatement à la suite de cette expulsion, et après le décol- 
lement de la cuticule larvaire, le corps devient plus élancé et 
prend un aspect blanc, opaque, caractéristique. 

Dès que la cuticule larvaire s’est décollée de l’épiderme, ce 
dernier subit, dans son modelé, des transformations considérables 
résultant de la prolifération des histoblastes épidermiques. 

Les antennes, les membres gnathaux, les pattes et les gona- 
pophyses, se trouvent brusquement libérées à la surface du corps. 
Ils atteignent rapidement leur longueur définitive, mais ils ont, 
alors, un diamètre notablement supérieur à celui qu'ils auront 
chez l’imago. 

Le corps acquiert une forme plus élancée et subit, dans les 
régions de jonction de plusieurs de ses anneaux, de notables 
contractions. Ces contractions ont pour résultat de produire 
une esquisse, incomplète mais cependant déjà très nette, des 
formes imaginales de la tête, du corselet, du pétiole et du gaster. 

Malgré tous ces phénomènes, si importants, de nymphose, 
l'individu, si on ne l’examine pas de très près, conserve pendant 
toute la durée de ce stade exuvial, cet aspect larviforme, si 
caractéristique, que l’on désigne généralement par le nom de 
pronymphe. C’est que tous les changements se produisent dans 
l'intérieur de l'enveloppe flottante, invariable, constituée par 


“D ANeS 


la dernière cuticule larvaire qui s’est décollée, et qu'ils sont 
dérobés à la vue par cette cuticule qui est plus ou moins plissée. 
Mais, si tous ces changements sont trop peu apparents 
pour modifier notablement l’aspect extérieur de la pronymphe, 
on peut, cependant, les reconnaître en examinant à la loupe une 
série d'individus coagulés par la chaleur et lentement imbibés 
de liquides éclaircissants. On voit, chez ces individus que la 
cuticule larvaire est nettement décollée, que le corps dépourvu de 
cuticule adhérente, se contracte de plus en plus et, enfin, 
que les appendices libérés s’allongent en conservant une forme 
massive. 


Deuxième stade nymphal. — Le deuxième stade est un stade 
cuticulaire. C’est celui de l’état de nymphe de première con- 
traction, revêtue de sa cuticule nymphale adhérente. 

Dès que les grandes transformations survenues pendant le 
premier stade sont achevées, l’épiderme fixe la forme qu’il vient 
d'atteindre, en produisant, à sa surface, une première strate 
chitineuse. C’est le début du deuxième stade nymphal. 

Maintenant protégée par les premiers strates de sa cuticule 
propre, la nymphe ne tarde pas à déchirer et à rejeter la cuticule 
larvaire qui la voilait. 

Les phénomènes d’histogénèse et d’histolyse nymphales, déjà 
commencés pendant le stade exuvial précédent, marchent ra- 
pidement pendant le stade cuticulaire auquel nous sommes 
arrivés. 

Le tube digestif subit les transformations et les allongements 
qui vont l’amener à sa forme imaginale. 

Les nouveaux muscles imaginaux commencent à prendre 
leur forme définitive et constituent leurs tendons. Le pigment 
oculaire devient de plus en plus abondant, et l’œil apparaît, 
sous sa cuticule incolore . Il forme une tache, d’un brun violacé, 
d’abord très claire, qui se fonce de plus en plus. Il se détache 
nettement sur le corps qui est blanc et restera blanc jusqu’au 
début du troisième stade nymphal. 

Comme dans tout stade cuticulaire, où il reste à peu près 
mmuablement fixé par l’adhérence de la cuticule chitineuse, le 
modelé externe que l’épiderme présentait au début du deuxième 


stade se retrouve, inchangé, à sa fin. Mais, sans se manifester à l’ex- 
térieur, des apodèmes d’expansion, tels que ceux qui préparent, 
la formation de membranes articulaires (Fasc. 16. 1897. p. 4, 
fig. 3), ou la formation d’un sillon (Fasc. 18, 1898", fig. p. 7, 
nerv.) ont, au cours de ce stade, mis l’épiderme en mesure d’ac- 
quérir rapidement, pendant le stade suivant, le modelé définitif 
de l’imago. A ce point de vue, ce stade cuticulaire, qui a fait suite 
à un stade de contraction transverse, est un stade d’amplifica- 
tion longitudinale de certaines surfaces. 


Troisième stade nymphal. — Le troisième stade est un stade 
exuvial. C’est celui de l’état de nymphe, à épiderme nu, en 
deuxième contraction sous la cuticule nymphale décollée mais 
intacte. 

Pendant ce troisième stade, l’épiderme se libère, par le dé- 
collement de la cuticule nymphale. Il se trouve, à la suite de cette 
libération, en mesure de modifier à nouveau le modelé de sa 
surface externe. 

On remarque, chez les Hyménoptères sociaux, que la cuticule 
nymphale est molle et incolore même sur la tête et sur les mandi- 
bules non fonctionnelles, tandis que la cuticule larvaire, tout en 
étant molle et incolore sur le reste du corps, était un peu plus dure 
et colorée sur la tête et sur les mandibules fonctionnelles. 

La cuticule nymphale se décolle à la façon habituelle, en 
commençant par la tête, et l’épiderme libéré étale immédiate- 
ment toutes les surfaces qui ont été créées pendant le stade 
précédent, celles, par exemple, qui ont été formées par les apo- 
dèmes d’expansion des membranes articulaires. 

Puis, et c’est là une des caractéristiques de ce stade, les appen- 
dices, sans modifier leur longueur, se contractent transversale- 
ment, parfois très considérablement, (Fasc. 18, 1898! , fig. p. 7) 
et il y a aussi des contractions transversales importantes en 
d’autres points du corps. (Col céphalique et première triade abdo- 
minale des Myrmicinae). 


Quatrième stade nymphal. — Le quatrième stade, ou stade 
préimaginal est un stade cuticulaire. C’est celui de l’état de 
nymphe, de deuxième contraction, revêtue de la cuticule ima 
ginale en cours de formation. 


LAIT Vous 


Les transformations survenues pendant le stade exuvial 
précédent ont amené l’épiderme au modelé externe, définitif, 
de l’imago, y compris le modelé des lumens des diverses invagi- 
nations. Dès qu’une région du corps a, ainsi, acquis un modelé 
imaginal définitif, elle le fixe, aussitôt, par la production de la 
première des strates chitineuses de l’imago. 

Le début du quatrième stade est marqué par l’apparition de 
cette première strate, laquelle constitue la surface, désormais 
indéformable, du squelette chitineux imaginal. Il ne reste donc 
plus rien à faire du côté du modelé externe, définitivement 
fixé, de l’imago. 

Le quatrième stade est ensuite consacré à la formation des 
autres nombreuses strates chitineuses dont l’ensemble consti- 
tuera le squelette de l’imago, y compris ses nervures de raidissage, 
ses furcas, ses apodèmes, ses tendons. Les poils et les autres 
formations chitineuses des organes sensitifs achèvent aussi de 
se former. 

La production de la coloration tégumentaire marche de pair 
avec la formation du squelette. Elle apparaît, sous forme d’un 
liseré, sur les parties où la chitine sera particulièrement dure, 
comme, par exemple, sur la bordure des mandibules; et, sur la 
plupart des sclérites, sous forme de taches d’abord petites et 
assez claires, qui s'étendent peu à peu et deviennent de plus en 
plus foncées. Quant à la coloration des yeux, son apparition a 
été bien plus précoce que la coloration tégumentaire dont il 
vient d’être question. Elle a, même, été antérieure à l’appa- 
rition du premier indice du squelette chitineux imaginal. Cela 
vient de ce qu’il ne s’agit pas, ici, d’une coloration du squelette 
cornéen, mais bien d’une coloration des cellules annexes des 
cellules sensitives visuelles. 

C’est pendant ce stade qu’a lieu l’achèvement de la formation 
des organes les plus importants, tels que la chaîne des centres 
nerveux et le tube digestif, l’emmagasinement de la partie dis- 
ponible des produits utilisables de l’histolyse, et, enfin, l’élimi- 
nation, soit par accumulation dans les urocytes, soit par rejet 
dans le proctentéron, des résidus usés. 

Le quatrième stade de l’état nymphal se termine au moment 
où, tous les organes imaginaux étant parvenus à leur complet 


por 


développement histologique, sont devenus (centres nerveux, 
muscles des membres) ou, tout au moins, sont sur le point de 
devenir (gonades, muscles vibrateurs du vol des Fourmis) aptes 
à être fonctionnels. 

La fin de l’état de nymphe est ainsi marquée par l'achèvement 
de l’histogénèses des parties qui sont indispensable à l’existence 
libre et active de l’individu adulte. Quant aux histolyses des 
parties exclusivement larvaires, elles semblent, en général, 
s'effectuer, toutes, intégralement, au cours de la durée de l’état 
de nymphe, car on ne les voit pas commencer chez la larve et 
elles paraissent être complètement terminées au moment de 
l’éclosion imaginale . 


Mues en rapport avec la nymphose 


Ainsi que nous venons de le voir, deux mues sont en rapport 
avec la nymphose. L’une est relative à la dernière cuticule lar- 
vaire qui est rejetée au début du deuxième stade nymphal, 
l’autre est relative à l’unique cuticule nymphale, cuticule dont 
le rejet constitue le premier acte effectué par l’imago. 

Chez les Hyménoptères qui tissent un cocon, la cuticule lar- 
vaire exuviée se retrouve, chiffonnée et refoulée, contre le sac 
stomacal excrémentitiel larvaire qui occupe le fond du cocon. 

Si l’on déplisse ce paquet exuvial, on voit, à son extrémité anté- 
rieure, le squelette chitineux des mandibules larvaires et, à son 
extrémité postérieure, qui est blanchie par les produits uriques 
issus des tubes de Malpighi larvaires, deux longs filaments 
représentant la cuticule des troncs trachéens longitudinaux, 
cuticule qui est restée reliée à celle du dernier spiracle. (Fasc. 23, 
19031, p. 34, fig. 10). 

Quant à la cuticule nymphale, elle forme pendant le quatrième 
stade nymphal, un voile libre, mince et transparent, autour de la 
nymphe qui, pendant cestade, est en train d’épaissir le squelette 
imaginal. 

La figure 1 du fascicule 22 montre, chez la Myrmica rubra 
ouvrière, l’ensemble de la cuticule nymphale, décollée mais 
intacte, autour de la nymphe arrivée près du terme du qua- 
trième et dernier stade dela nymphose. La préparation représentée 


AGO 


par cette figure ayant été faite avecles précautions voulues pour 
éviter toute compression et toute déformation, la cuticule nym- 
phale se trouve représentée avec sa forme exacte. Elle montre 
ainsi l'amplitude de la deuxième contraction qui {s’est accomplie 
au cours du troisième stade nymphal (Voir aussi Fasc. 16, 1897, 
p. 4, fig. 3,). 


Exemple de division en stades des périodes 
larvaire et nymphale 


Comme exemple de stades nettement marqués on peut citer 
ceux des Platygaster dont l’évolution a été étudiée d’une facon 
si intéressante par Paul Marchal (1906). 

L’ontogénèse larvaire et nymphale de ces Hyménoptères 
me semble comprendre les 7 stades suivants : 

1e stade larvaire : larve primaire ou cyclopoïde; 

2° stade larvaire : larve intermédiaire ou ulriculaire; 

3° stade larvaire : larve de deuxième forme; 

1 stade nympbhal : nymphe en première contraction (pronymphe); 

2e stade nymphal : nymphe de première contraction; 

3° stade nymphal : nymphe en deuxième contraction; 

4e stade nymphal : nymphe de deuxième contraction (subimago). 


FORMATION DES ORGANES IMAGINAUX PENDANT 
LA NYMPHOSE 


Epiderme 


Aires constitutives de l’épiderme d'un anneau 


Au point de vue morphologique, l’épiderme de chaque anneau, 
aussi bien chez la larve que chez l’imago, peut être considéré 
comme formé d’un petit nombre d’aires élémentaires, déter- 
minées, juxtaposées et soudées par leur pourtour. 

Chacune de ces aires dérive d’un rudiment embryonnaire 
dédoublé en un rudiment larvaire et en un rudiment imaginal. 
Le rudiment larvaire évolue immédiatement et donne une aire 
constitutive de l’épiderme de la larve. Le rudiment imaginal, 
après être demeuré un certain temps à l’état embryonnaire, 


EE 


donne un disque ou histoblaste qui produira, à son tour, pendant 
la nymphose, une aire constitutive de l’épiderme imaginal. 


Parties annexes de chacune des aires épidermiques 
larvaires 


Toute aire épidermique larvaire comprend normalement, 
c’est-à-dire dans les cas où il n’y a pas atrophie de quelques 
unes d’entre elles, les parties suivantes, parties qui lui appar- 
tiennent en propre et la caractérisent morphologiquement. 

1° L’aire épidermique larvaire proprement dite portant un 
rudiment épidermique imaginal qui s’est transformé, à un mo- 
ment assez précoce de l’ontogénèse, en un disque imaginal plus 
ou moins développé. 

29 Une trachée larvaire, avec une ramification qui aboutit 
au disque imaginal et porte des cellules trachéales imaginales. 

30 Des cellules glandulaires larvaires, qui disparaîtront tandis 
que des cellules glandulaires nouvelles seront formées par des 
cellules faisant partie du disque imaginal. 

49 Des organes sensitifs larvaires qui disparaïîtront tandis que 
des organes sensitifs nouveaux seront formés par des cellules 
faisant partie du disque imaginal. 

0 Une musculature larvaire, et des myoblastes imaginaux 
embryonnaires. 

60 Un nerf sensitif larvaire, avec une ramification qui aboutit 
au disque et porte des cellulesnerveusesembryonnaires imaginales. 

7° Probablement, un nerf sympathique larvaire, avec une 
ramification aboutissant au disque et portant des cellules ner- 
veuses sympathiques imaginales. 

89 Un nerf moteur larvaire, avec une ramification qui aboutit 
au disque et porte des cellules nerveuses motrices embryonnaires 
imaginales. 

Les ramifications nerveuses et les trachées qui aboutissent 
aux disques imaginaux thoraciques et aux abdominaux ont été 
vus et figurés, par Wahl (1901), chez l’Eristalis. 


Disques imaginaux 


Formation des disques imaginaux 


Les rudiments épidermiques imaginaux sont, à l’origine, 
formés d’un très petit nombre de cellules embryonnaires. 


2 


La mise en train, plus ou moins précoce, du développement de 
ces rudiments se traduit par une première prolifération qui 
conduit à la formation d’une petite masse cellulaire appelée 
disque imaginal (Weismann, 1864) ou histoblate (Künckel 
d'Herculais, 1879). 

Comme tous les autres phénomènes de l’ontogénèse, cette 
prolifération a lieu d’abord sur les métamères antérieurs, et 
s'étend ensuite, de proche en proche, sur les métamères suivants. 

Chez la Guêpe (Anglas 1900? , p. 18), la prolifération des épai- 
sissements histoblastiques débute par un allongement des cellules 
qui deviennent cylindriques. Les noyaux se divisent ensuite 
par caryocinèse. L’histoblaste est alors formé de files de 3 ou 4 
noyaux disposés perpendiculairement à la surface tégumentaire 
et serrés les uns contre les autres. L'activité de la prolifération, 
ralentie pendant la vie larvaire, reprend vigoureusement au 
début de la nymphose. 

Un histoblaste épidermique imaginal est, d’abord, un simple 
amas, aplati ou lenticulaire, ou plus ou moins invaginé, de cellules 
ectodermiques embryonnaires très petites, serrées les unes contre 
les autres, et reconnaissables seulement à leurs noyaux. 

Ces amas paraissent être en continuité avec l’épiderme larvaire. 

Les rudiments embryonnaires imaginaux de l’épiderme se 
voient déjà chez l'embryon (Viallanes 1881). On les retrouve sous 
forme d’histoblastes ou disques imaginaux, superficiels ou inva- 
ginés, chez les larves très jeunes (Volucelles, Künckel d’Hercu- 
lais, 1875; Musca, Kowalewsky, 1885, 1887, Van Rees, 1888; 
Melophagus, Pratt, 1893; Eristalis, Wahl, 1899). 


Disposition métamérique et nombre des disques imaginaux 


Les rudiments épidermiques imaginaux, et, par conséquent, 
les histoblastes et l’épiderme qui en dérivent, répètent la méta- 
mérie de l’embryon et de la larve. 

De plus, ils reproduisent, sur chaque métamère larvaire, les 
divisions fondamentales, à savoir :la division en une moitié 
droite et une moitié gauche, et la division de chacune de ces deux 
moitiés en un demi-métamère sternal et un demi-métamère 
tergal. 


Il résulte de cette conformité des rudiments épidermiques 


ra 


d) 


imaginaux au plan morphologique fondamental, qu'il ÿy a un, 
ou un groupe, de ces rudiments pour chacun des quatre demi- 
arceaux constitutifs de l’anneau larvaire. Cela est surtout recon- 
naissable sur les anneaux abdominaux. 

Les quatre demi-arceaux imaginaux qui résultent du dévelop- 
pement de ces quatre rudiments, ou groupes de rudiments, 
se trouvent chacun, par leurs parties épidermiques, par leurs 
organes sensitifs et par leur musculature, sous la dépendance de 
l’un des quatre nerfs (végétatifs et sensorio-moteurs) issus de 
la paire des centres nerveux du métamère. 

Van Rees (1888 p. 55) a constaté qu'il y a, chez la Calliphora, 
_sur chaque demi-arceau tergal abdominal, à la suite de la plaque 
principale, du côté anal, une petite plaque histoblastique acces- 
soire. 

Cela est confirmé par Wahl (1901 p. 195) qui a reconnu, sur 
chaque demi-anneau abdominal de la larve de l'Eristalis, la 
présence de trois disques imaginaux, à savoir : 

Un «untere Abdominalscheïbe », 
Un «vordere obere Abdominalscheïbe », 
Un «hintere obere Abdominalscheibe »; 
pour lesquels je préférerais les dénominations morphologiques de 
Disque sternal, 
Disque tergal antérieur, 
Disque tergal postérieur. 

Je ne vois pas la raison pour laquelle il y a, ainsi, un disque 
antérieur et un disque postérieur sur le tergite, tandis qu'il n’y 
a qu’un seul disque sur le sternite. 

Il est très probable que le disque imaginal sternal se 
trouve situé à l'emplacement morphologique du membre abdo- 
minal disparu. 


Prolifération des disques imaginaux 


Dès le début de la nymphose, les disques formateurs de l’épi- 
derme de l’imago se mettent à proliférer et à s’étendre sur leur 
pourtour, 

Chez la Guêpe, Anglas (1900? p. 17) constate, au début de la 
nymphose, la formation, sur chaque anneau, d’un repli produc- 
teur d’un épaississement qui s’étend, sur les côtés, pour former 


ENG ee 
une ceinture complète, et, d'avant en arrière, pour rejoindre les 


anneaux voisins. La périphérie des stigmates constitue aussi un 
lieu de prolifération. 


Métamorphose du modelé larvaire en modelé imaginal 


La larve de l’Insecte holométabole, arrivée au terme de son 
développement, possède un volume et un poids supérieurs à ceux 
que l’imago présentera au moment de son éclosion. D'autre 
part, la forme de l’imago est toujours bien différente de la forme 
de la larve. 

Il en résulte que l’épiderme doit subir, pendant la nymphose, 
un changement considérable de son modelé. 

Les Myrmicides, à cause, d’une part, de la turgescence de leurs 
larves vermiformes et, d'autre part, de la sveltesse de leurs 
imagos et de l’extrême contraction de leur première triade 
abdominale, constituent certainement l’un des meilleurs 
exemples que l’on puisse choisir de l'amplitude de la métamor- 
phose du modelé du corps. 

Lorsqu'un disque imaginal se développe, pour fournir l’aire 
épidermique imaginale qui remplacera l’aire épidermique lar- 
vaire homologue, il empiète sur l’aire larvaire qui le porte et qui 
l’entoure. La portion de l’épiderme larvaire ainsi envahie par le 
nouvel épiderme imaginal est immédiatement bionécrosée, sans 
doute sous l’action de ce dernier, et elle entre aussitôt en histolyse. 
Il en résulte que l’aire larvaire ne tarde pas à disparaître com- 
plètement. 

Lorsque les aires imaginales de l’anneau arrivent au contact 
les unes des autres, elles se soudent par leurs bords et, de même 
que la forme générale de l’anneau larvaire était la résultante des 
formes propres de chacunes de ses aires constituantes, la forme 
générale de l’anneau imaginal se trouve être, à son tour, la résul- 
tante des formes propres des aires homologues nouvelles qui 
viennent d’ètre créées par les disques imaginaux. 

La métamorphose de l’anneau considéré, c’est-à-dire le chan- 
gement, parfois si considérable, survenu entre la forme de l’anneau 
larvaire et celle de l’anneau imaginal qui en provient est la 
:omme des différences survenues entre la forme de chaque aire 
larvaire et celle de l’aire imaginale qui a pris sa place. 


— 68 


Au cours de la phylogénèse, les deux portions, larvaire et 
imaginale, de chaque rudiment épidermique ont acquis, chacune 
de son côté, la faculté de produire une surface caractérisée par 
un modelé et un contour bien déterminés. Ce sont, ainsi, ces 
rudiments qui conservent, en puissance, et cela d’une façon tout 
à fait indépendante, d’une part, le modelé imaginal qui dérive 
directement du modelé ancien, et, d'autre part, le modèle larvaire 
qui est d’origine relativement récente. 


Forme des histoblastes épidermiques imaginaux qui ne portent 
pas d’appendice 


Les histoblastes épidermiques imaginaux qui ne portent pas 
d'appendice peuvent être soit plats ou lenticulaires (Calliphora), 
soit invaginés (Eristalis). 

C’est parce qu'ils grandissent considérablement et rapide- 
ment, tout en restant sertis par l’épiderme larvaire, lequel ne se 
prête pas à une déformation suffisante, que les disques imaginaux 
abdominaux, exclusivement tégumentaires et non formateurs 
d’un appendice, s’invaginent ainsi, en forme de sac, chez l’Eris- 
talis, tandis qu'ils restent aplatis chez d’autres formes. 


Diminulion de surface. — Sur certains anneaux la métamor- 
phose du modelé se traduit par une contraction nymphale, 
parfois très considérable, surtout dans le sens transversal, de la 
superficie de l’un ou des deux arceaux de l’anneau. 

Ce qui a lieu pour les deux arceaux du deuxième anneau abdomi- 
minal ou anneau pétiolaire des Myrmicinae est un des exemples 
les plus frappants de l’importance de la diminution de superficie 
et, par conséquent, de la contraction qui peut survenir au cours 
de la nymphose. 

Chez la larve (J. 1899t fig. 455) cet anneau forme une vaste 
surface, à peu près cylindrique, qui a pour diamètre le diamètre 
maximum du corps. Au cours de la nymphose, cet anneau se 
métamorphose au point de devenir, au contraire, le plus étroit 
de tous (Fasc. 22, 1902? , fig. 1 et 2). La partie antérieure de l’an- 
neau, qui est celle où cette contraction atteint son degré maxi- 
mum, se trouve réduite à un diamètre environ douze fois plus 
petit que celui de la partie correspondante de la larve. 

Cette contraction énorme est réalisée par ce fait que les histo- 


0e 


blastes imaginaux du métamère considéré ne produisent que des 
aires de petites dimensions et que les bords de ces aires imaginales 
empiètent rapidement sur les bords de l’épiderme larvaire et se 
hissent, pour ainsi dire, par une traction exercée sur ces bords, 
avant qu'ils ne disparaissent par histolyse. 


Accroissement de surface. — Dans certaines régions, au 
contraire, la métamorphose de l’épiderme se traduit par un 
accroissement de surface dont voici deux exemples. Dans les 
triades cérébrale et gnathale les aires épidermiques larvaires 
sont remplacées par des aires imaginales beaucoup plus grandes. 
Dans les métamères abdominaux, il y a des allongements 
nécessités par la formation des membranes articulaires et des 
parties recouvrantes qui protègent ces membranes et qui 
permettent les mouvements de télescopage en rapport avec 
la respiration ou avec le gonflement de l’abdomen. 

La contraction transversale du deuxième anneau abdominal 
de la Myrmica est, elle même, accompagnée d’un allongement 
longitudinal de la partie inférieure de l’anneau, partie qui cor- 
respond à sa membrane articulaire. 


Invaginalions endosqueleltiques. — Il y a aussi, pendant la 
nymphose, apparition de vastes sur faces endosquelettiques 
qui, absentes ou peu importantes chez la larve, se développent 
surtout dans la tête et dans le corselet. 

Ces surfaces endosquelettiques fournissent aux muscles imagi- 
naux des insertions en rapport avec leur mode de fonctionnement, 
lequel est généralement bien différent du mode de fonctionne- 
ment des muscles larvaires. Une situation très spéciale peut être 
fournie, à une insertion musculaire imaginale, par la formation 
d’un apodème. (Fasc. 26, 1907, schema, p. 58) ou d’une furca, 
telle que la furca méta-médiothoracique qui ramène, presque 
au contact de la région tergale, l'insertion, morphologiquement 
sternale, du muscle sternal médian du premier anneau abdo- 
minal (Fasc. 16, 1897, p. 24, m.v.m.). 


Déformalion des lignes de la surface du légument. — 
En même temps qu'ils produisent des modifications de la 
grandeur et du modelé de la surface du tégument, les changements 
dont il vient d’être question produisent forcément des déforma- 


0e 


tions des lignes, réelles ou virtuelles, de la surface du tégument, 
telles, par exemple, que les limites interannulaires ou sterno- 
tergales. | 

De toutes ces déformations, celles des lignes interannulaires 
céphaliques sont les plus considérables. (Fasc. 21, 1899, pl. 3, 
Hbmoiepl 1010): 

C'est à une déformation de ce genre que j’attribue le sinus an- 
tennaire qui entame l’œil de la Guêpe (Fasc. 21, 1899, pl. 6, fig. 1 
et suivantes), et celui qui produit une division presque complète ou 
même complète des yeux composés chez certains Coléoptères 
(Acanthoderes jaspida, Tetraopes, Dineutes proximus, Tetra- 
ophtalmus). 

Dans le prothorax de la Fourmi, c’est, probablement, à la 
production de deux sinus des lignes sterno-tergales, droite et 
gauche, qu'il faut attribuer le déplacement vers le dos et le 
croisement des insertions des deux muscles croisés (Myrmica, 
Fasc. 19, 1898, p. 422, fig. C, m.40). Ce déplacement amène à 
gauche du corps l'insertion d’un muscle de droite et fait l'inverse 
pour le muscle correspondant de gauche. En acquérant, ainsi, 
les directions qui sont en rapport avec leur mode de fonction- 
nement, ces deux muscles sont obligés de passer l’un au-dessus 
de l’autre et perdent ainsi leur symétrie géométrique primitive. 


Stades de la proliféralion épidermique. — Les Hyménoptères 
fournissent un bon exemple de la façon, d’ailleurs un peu 
variable, dont se comporte, au cours de la nymphose, la 
prolifération des histoblastes épidermiques des anneaux 
abdominaux. 

Pendant le premier stade nymphal (stade exuvial) les cellules 
épidermiques imaginales prolifèrent et donnent, sur l’anneau, 
une zone annulaire. 

Pendant le second stade nymphal (stade cuticulaire) lépiderme 
est fixé extérieurement par la cuticule nymphale, mais cette 
fixation n'empêche pas la prolifération cellulaire de continuer 
et de former un repli chitinogène, invaginé, dont le lumen virtuel 
est occupé par une lame chitineuse (Fasc. 16, 1897, p. 4, fig. 6, 
lam.nym.) Le résultat de cette prolifération est la formation 
d’un sillon qui crée, à la fois, un étranglement transversal et un 


A7 


DNA 


allongement longitudinal. Cet allongement fournit à chacun des 
deux anneaux, le long de leur ligne de contact, une zone annulaire 
néoformée qui produit, sur l’un des anneaux, une membrane 
articulaire. 

Au début du troisième stade (stade exuvial) l’épiderme, 
libéré par le décollement de la lame annulaire (1. c. lam.nym), 
a une surface unie. Le modelé et les aspérités superficielles de 
l’imago se forment pendant ce stade, et, dès qu’ils sont formés, 
ils se fixent définitivement par production d’une strate chitineuse 
qui est la strate superficielle du squelette imaginal. 

Enfin, pendant le quatrième et dernier stade nymphal, stade 
dont le début est marqué par la production de la première strate 
de chitine dont il vient d’être question, l’épiderme épuise son 
pouvoir de prolifération cellulaire en formant un apodème et 
des tendons annexes (1. c. a.b.), cela, en suivant une marche qui 
à été schématisée dans un précédent travail (Fasc. 26, 1907, p. 
98). L’épiderme épuise aussi son pouvoir chitinogène, en amenant 
le squelette chitineux à l’épaisseur imaginale définitive. Finale- 
lement, après avoir créé de nombreuses strates par des chitinisa- 
tions successives, répétées, de sa portion distale, l’épiderme, 
qui était relativement épais au début du quatrième stade n’est 
plus représenté, chez l’imago, que par des cellules résiduelles 
très amincies. 


Disques formateurs d’un appendice 


Le développement des histoblastes épidermiques d’un arceau 
tégumentaire peut non seulement produire un arceau imaginal, 
ayant une forme notablement différente de celle de l’arceau 
larvaire correspondant, mais il peut aussi former un appendice, 
tel qu’un membre ou une aile, qui s’ébauche pendant les stades 
larvaires. 

Dans ce cas, le disque prend la forme, si souvent décrite, 
d’une poche située à l’extrémité d’un pédoncule long, ou court, 
ou nul. La paroi mince de cette poche (membrane péripodale) 
porte un épaississement sur lequel le membre se forme, par 
évagination vers le lumen de la cavité dite péripodale. 

Ainsi que cela a été vu par Van Rees (1888, p. 29, Calliphora) et 
par Wah] (1901, p. 187, Eristalis) les disques imaginaux Invaginés 


ro 


sont chitinogènes. Même dans le pédoncule, si long et si ténu, 
des disques des Muscides, il y a, soit un tube chitineux, soit une 
fine tigelle, et la paroi de l’invagination est tapissée, elle aussi, 
d’une cuticule extraordinairement mince. 

Il est donc probable que les disques imaginaux subissent les 
mues larvaires et que leur accroissement se fait, comme celui 
du reste du tégument, surtout pendant les stades exuviaux, 
avec repos relatif, momentané, pendant les stades cuticulaires 
ou, tout au moins, pendant la fin de ces stades. 

Grâce à leur invagination, les disques formateurs des appendices 
permettent à ces derniers de commencer à proliférer à un mo- 
ment précoce de la période larvaire. 

Pendant le premier stade de la période nymphale (stade exu- 
vial), l’évagination du disque amène au jour l’appendice juqu’alors 
ensaché. Cet appendice, qui était plus ou moins chiffonné dans 
son étroit logement, s'étend, par injection du liquide cavitaire, 
et atteint, mais avec un diamètre notablement dilaté, sa longueur 
définitive. 

Pendant le deuxième stade, l’appendice fixe momentanément 
sa forme par la production de la cuticule nymphale. 

Pendant le troisième, il se libère de la cuticule nymphale et 
se contracte au diamètre réduit qu’il aura chez l’imago. 

Enfin, pendant le quatrième et dernier stade de la nymphose, 
il forme, et amène à son épaisseur définitive, son squelette 
chitineux imaginal. (Voir fasc. 22, fig. 1). 

Chez les Insectes qui ont des pattes thoraciques larvaires 
(Phryganes, Lépidoptères, etc.) les choses se passent de la façon 
suivante : Le rudiment initial qui représente morphologiquement 
le membre primitif se dédouble en deux rudiments qui restent 
juxtaposés. C’est l’ensemble de ces deux rudiments qui occupe 
l'aire représentative du membre primitif unique. 

Le membre larvaire se développe rapidement jusqu’à l’état 
fonctionnel, tandis que le rudiment du membre imaginal se 
développe, plus tardivement et plus lentement, à la base du 
premier. 

La patte imaginale en voie de formation ne se loge pas dans la 
patte larvaire, mais vers l’intérieur du corps. (Phryganes, Pictet, 
1834). Lorsqu'on coupe, sans attaquer le tégument voisin, une 


ee 


patte thoracique à une jeune chenille, on constate (Newport) que 
la patte correspondante de l’imago ne manque pas. La raison 
en est que, grâce à sa situation, le rudiment imaginal n’est Las 
touché par l’ablation de la patte larvaire. 


Formation de la capsule céphalique imaginale 


Le volume de la tête dépend surtout : 

1° du volume des centres nerveux cérébraux et gnathaux ; 

29 du volume de la musculature motrice des membres gnathaux 
et, en particulier de la musculature de la mandibule ; 

30 de la grandeur de l’œil composé. 

Ce volume est, en général, par exemple chez les Hyménoptères 
et chez les Muscides, bien plus considérable chez l’imago que 
chez la larve. 


Hyménoptères 


Chez les Hyménoptères, l’accroissement du volume de la tête 
se fait déjà pendant le premier stade nymphal. Cet accroissement 
étant considérable, la tête arrive à s’étendre jusque sous la cuti- 
cule prothoracique larvaire décollée. Cela a conduit plusieurs 
auteurs à supposer que le prothorax larvaire prendrait part à la 
formation de la tête imaginale. Mais cette dernière est, en réalité, 
formée exclusivement par la tête larvaire et ses dépendances 
morphologiques (rudiments et histoblastes imaginaux), sans 
aucune intervention du métamère prothoracique (Fasc. 16, 
197 Ab. 12" Seurat 1899-b/1120); 

Chez les Hyménoptères, la limite inférieure de la tête, c’est-à- 
dire la limite des anneaux labial et prothoracique, est nettement 
précisée par les insertions des muscles prothoraciques moteurs 
de la capsule céphalique. Le col chitineux rigide de cette capsule 
appartient morphologiquement, tout entier, à l’anneau labial, 
mais la membrane articulaire qui lui fait suite et permet les 
mouvements de la tête, appartient, entièrement et exclusivement, 
au prothorax. 


Muscides 


Chez les Muscides, les choses sont plus compliquées. Les 
anneaux céphaliques, ainsi que les parties fonctionnelles larvaires, 


et rudimentaires imaginales, qui dépendent de ces anneaux, 
sont invaginés dans l’intérieur du corps. Ils sont logés au niveau 
des anneaux thoraciques et s'étendent jusqu’auprès du premier 
anneau abdominal; (Weismann 1864; van Rees 1888, pl. 1, 
fig. 1, 3, 5 à 10). 

Korschelt et Heider (1890, p. 866) ont donné un schéma de 
cette invagination céphalique. 

Il n’y a, à l’extérieur, en avant de l’anneau prothoracique, 
qu’une portion céphalique minuscule, en forme de bourrelet, 
qui est constituée par la partie inférieure de l’anneau labial. 

Au centre du bourrelet, le reste de l’anneau labial et les deux 
autres anneaux gnathaux, le maxillaire et le mandibulaire, 
se sont invaginés en une poche gnathale qui constitue une 
sorte de pharynx larvaire. 

Sur la paroi de cette poche se trouvent une armure chitineuse 
buccale, qui représente la mandibule larvaire et, sous forme 
d’épaississements histoblastiques proliférants, le groupe des 
rudiments des trois membres gnathaux imaginaux qui prendront 
part à la constitution de la trompe. 

Vers le fond de cette poche gnathale, se trouve une aire qui 
est formée par les trois anneaux cérébraux. C’est au centre de 
cette aire que se trouve l’orifice du stomentéron. A la surface de 
ces anneaux cérébraux, les rudiments embryonnaires imaginaux 
de l’œil, du labre et de l’antenne se sont développés en histo- 
blastes, mais, la surface des anneaux cérébraux larvaires étant 
très petite, le développement de ces histoblastes a entraîné, 
de chaque côté, la formation d’un sac qui représente l’ensemble 
fusionné de trois invaginations péripodales, Il en est résulté une 
paire de sacs histoblastiques cérébraux formant deux vastes 
expansions latérales de la partie inférieure de la poche gnathale. 

Chez la jeune larve, le col du sac cérébral est plein (Van Rees 
1888, p. 43) ou, tout au moins, n’a qu’un lumen virtuel. Mais, 
plus tard, il s'ouvre largement, et, en même temps, la poche 
pharyngienne s’étend aux dépens des sacs cérébraux. 

Puis, par suite des progrès du développement, l’ensemble de 
la poche gnathale et des deux sacs cérébraux perd sa disposition 
trilobée pour se transformer en une vaste cavité, de forme plus 
ovoïde, que l’on appelle la vésicule céphalique, 


: Enfin, au terme de la période nymphale, lorsque les membres 
gnathaux et les yeux ont achevé leur croissance, une poussée, 
produite par une contraction musculaire abdominale et transmise 
par le liquide cavitaire, dévagine, brusquement, la vésicule 
céphalique c’est-à-dire la tête de l’imago. 

Cette apparition subite de la tête, par évagination, a été 
reconnue.déjà par de Réaumur. Elle est expliquée par les schémas 
que Korschelt et Heider (1. c. p. 868) ont établi d’après les obser- 
vations de Kowalewsky et de Van Rees. 


Histolyse de l'épiderme larvaire 


Il résulte de ce qui a été dit ci-dessus que les histoblastes 
 imaginaux épidermiques ne viennent généralement pas ajouter 
un épiderme imaginal nouveau à un épiderme larvaire persistant, 
mais viennent le remplacer complètement. 

D’après Anglas (1900° , p. 21), chez la nymphe de la Guêpe, le 
remplacement résulte d’une sorte d’invasion de l’épiderme 
larvaire par l’histoblaste imaginal. 

Chez les Muscides, l’histoblaste s'étend, peu à peu, par ses 
bords, au-dessus de l’épiderme larvaire, et les parties recouvertes 
de ce dernier ne tardent pas à disparaître (Kowalewsky, 1887, 
pl. 30, fig. 57; Van Rees 1888, pl. 2, fig. 12). 

Au moment où il va être recouvert par la bordure de l’histo- 
blaste imaginal, l’épiderme larvaire est probablement encore 
vivant. Il meurt, sans doute assez brusquement, dans les parties 
que l’histoblaste vient de recouvrir. C’est vraisemblablement la 
prolifération de cet histoblaste qui est, directement ou indirecte- 
ment, la cause de cette bionécrose. Dès qu’elles sont bionécrosées, 
les cellules épidermiques larvaires sont histolysées. 

L’histoblaste imaginal est nourri par les substances assimilables, 
à ce moment très abondantes dans le liquide cavitaire, et l’his- 
tolyse de l’épiderme larvaire contribue, vraisemblablement, bien 
que dans une mesure plus faible que l’histolyse musculaire, 
à la production de ces substances assimilables; mais il n’y a pas 
absorption directe de l’épiderme larvaire par l’épiderme imaginal. 

D’après Kowalewsky (1887, pl. 30, fig. 56, 57 et 61), Van 
Rees (1888, pl. 2, fig. 12), de Bruyne (1898), l’histolyse de l’épi- 


pe 


derme larvaire serait accompagnée, chez les Muscides, de pha 
gocytose leucocytaire. 

Il n’y a pas de phagocytose de l’épiderme larvaire chez le 
Bombyx mori, d’après de Bruyne (1898), ni chez le Lasius 
niger, d’après Karawaiew (1898). 

Chez la Guêpe, Anglas (1900° , p. 19) voit bien, surtout dans la 
région dorsale, près du cœur, de nombreux leucocytes, mais 
ils ne pénètrent pas dans l’épiderme larvaire en histolyse et 
n’englobent pas ses fragments. 

Que l’histolyse de l’épiderme larvaire soit réalisée uniquement 
par digestion cavitaire, ou qu’elle soit accompagnée de phago- 
cytose, son résultat paraît être une liquéfaction totale du tissu. 

Cependant, plusieurs auteurs admettent que les noyaux 
épidermiques larvaires peuvent ne pas disparaître. Ganin pense 
que les noyaux épidermiques larvaires se transforment en noyaux 
imaginaux. Anglas (1900 , p. 21), ne constatant chez la Guêpe 
aucun signe de dégénérescence dans les noyaux larvaires, noyaux 
qui sont notablement plus gros que les imaginaux, suppose 
qu'ils peuvent se diviser et prendre part à la prolifération géné- 
ratrice de l’épiderme imaginal. 


Squelette chitineux 


Les cuticules chitineuses des stades larvaires successifs et la 
cuticule chitineuse nymphale sont, en général, bien différentes 
du squelette chitineux de l’imago. 

Chez quelques larves, par exemple chez les Coléoptères, l’épi- 
derme larvaire est capable de former de véritables sclérites durs 
et de véritables membranes articulaires analogues à celles de 
l’imago. 

Chez les Fourmis et les Abeilles, les cuticules larvaires succes- 
sivement exuviées sont, toutes, d'épaisseur régulière, minces, 
souples, incolores et de nature homogène dans toute l'étendue du 
corps. Il n’y a que la capsule céphalique et la mandibule qui se 
durcissent notablement. 

Il y a, au cours de l’ontogénèse, formation de plusieurs cuticules 
larvaires successives, mais il n’y a qu’une seule cuticule méritant 
la dénomination de cuticule nymphale. Cette cuticule nymphale 


2. * 


n’est adhérente à l’épiderme que pendant le deuxième des quatre 
stades de la nymphose. De forme plus compliquée que les cuti- 
cules larvaires, la cuticule nymphale des Hymenoptera aculeata 
est de nature analogue à celle de ces dernières. Elle ne présente 
pas de parties scléritiques. Ses mandibules, non fonctionnelles, 
sont, elles-mêmes, incolores et molles. Quant à la cuticule imagi- 
nale, qui se forme pendant le quatrième stade nymphal, elle 
comprend des membranes articulaires et des sclérites capables 
d'atteindre, en certains points, une épaisseur considérable (Fasc. 
20 1007 pe 0er) 


Trachées 


Le système trachéen reste partiellement fonctionnel pendant 
la nymphose, mais, comme il est notablement plus complexe 
chez l’imago que chez la larve, il est, en certains points, le siège 
d’une histogénèse importante. 

Les histoblastes trachéens imaginaux dérivent de rudiments 
embryonnaires très précoces. Il y en a sur chaque tronc stigma- 
tique, et ceux de ces histoblastes qui sont échelonnés sur les troncs 
longitudinaux sont disposés métamériquement. 

Les histoblastes prennent une forme annulaire et prolifèrent, 
surtout, pendant les deux stades exuviaux de la nymphose, 
Künckel d’'Herculais (1875) a observé, chez les Muscides et chez 
les Syrphides des histoblastes trachéens piriformes et, par consé- 
quent, invaginés. 

Les capillaires trachéens se forment aux dépens des cellules 
trachéales dans lesquelles ils apparaissent sous forme de fines 
ramifications qui s'étendent peu à peu. 


D’après plusieurs auteurs, l’histolyse des parties non persis- 
tantes des trachées larvaires serait, quelquefois, accompagnée 
de phagocytose. 

Henneguy, chez les Muscides (1904, p. 615), n’a pas vu de 
trachées attaquées par des leucocytes. Les parties de l'appareil 
trachéen larvaire qui disparaissent lui semblent subir, simple- 
ment, une dégénérescence et une résorption sur place. 


2 (TO Ue 
Glandes 


Le plan morphologique de l’arceau sternal d’un métamère 
comprend, en outre de ses glandules unicellulaires sporadiques, 
une aire de concentration de ces glandules en une véritable 
glande. Cette glande est située auprès, ou à peu de distance, 
* du côté supéro-interne du membre ou de l’aire qui le représente 
morphologiquement. 

Chez les Fourmis, j'ai décrit les glandes antennaire, mandibu- 
laire, maxillaire, labiale, prothoracique et celle du premier anneau 
abdominal. Ces glandes sont disposées métamériquement. (Fasc. 


1010 21252020) 
Glandes labiales 


La plus importante de ces glandes est la glande labiale qui 
existe chez tous les Insectes. C’est, comme les autres glandes, 
une glande paire, mais les deux canaux excréteurs et leurs orifices, 
subissant en cela, le sort des membres qu'ils accompagnent, 
sont devenus impairs. 

Chez les larves qui filent un cocon, la glande labiale est appelée 
glande séricigène. Elle se retrouve chez l’imago, mais histologi 
quement et fonctionnellement plus ou moins modifiée. 

D’après Kowalewsky, chez les Muscides (1887, pl. 27, fig 
14, imrd), les deux histoblastes formateurs des parties imag:- 
nales de cette glande se trouvent situés à la jonction des portions 
sécrétrices avec leur canal collecteur. 


Histolyse de la glande labiale larvaire 


D’après Kowalewsky (1887) les parties larvaires de la glande 
labiale de la Calliphora sont histolysées par phagocytose 

Van Rees (1888) confirme cette manière de voir. 

D’après Notzel (1898, Sarcophaga carnaria), Karavaiev (1898, 
Lasius flavus), l’histolyse a lieu sans intervention de phagocytose. 

D’après Kellog et d’après Vaney, la phagocytose peut inter- 
venir, chez certains Diptères, et ne pas intervenir, chez d’autres 

D'après Kellog (1901) il y a phagocytose, pour cette glande 
chez le Blepharocera, tandis qu'il n’y en a pas chez l’Holorusia 


TT ges 


D'après Vaney (1902, p. 116) il n’y a pas intervention de 
phagocytose chez le Chironomus et la Simulia dont la nymphose 
est cependant assez rapide (2 à 5 jours), tandis que chezle Gastro- 
philus, dont la nymphose dure un mois, les phagocytes intervien- 
nent activement. 

D’après Ch. Pérez (1902, p. 247), chez la Formica rufa, il 
y à, pour la glande séricigène, exactement comme pour les tubes 
de Malpighi, une attaque des cellules glandulaires par des pha- 
gocytes leucocytaires, et une dégénérescence consécutive à 
cette intervention. Les leucocytes morcellent d’abord le proto- 
plasme, et le dernier terme du processus est la destruction phago- 
cytaire des noyaux. 

D’après Henreguy (1904, p.578), chez les Muscides, la phago- 
cytose n'intervient que tardivement dans l’histolyse de la glande 
labiale. Chez les jeunes nymphes, les cellules sont déjà considé- 
rablement altérées. Le protoplasme se creuse de nombreuses 
vacuoles et le cordon chromatique du noyau perd sa striation 
caractéristique. Ensuite, il se produit une désagrégation des 
cellules, et leur protoplasme se détache sous forme de petites 
masses arrondies ou irrégulières. C’est alors que les leucocytes 
viennent s’insinuer au milieu des fragments et s’en emparent. 


Œnocytes 


Les régions de formation des œnocytes larvaires sont des 
dépendances ectodermiques des arceaux tergaux de l’abdomen. 
Chez les Fourmis ces régions se trouvent sur les six métamères 
des deux premières triades abdominales. 

Les œnocytes imaginaux dérivent, par des divisions directes, 
des œnocytes larvaires. Ils se répandent dans tout le corps et se 
mettent en rapport fonctionnel avec les adipocytes. 

Au point de vue cytologique, les œnocytes me paraissent de- 
voir être considérés comme des glandes unicellulaires qui ne sont 
pas demeurées en liaison avec des cellules épidermiques chiti- 
nogènes. (J. 1899!, p. 285). 

Mes observations me font supposer que, à la façon de véritables 
glandes, elles puisent dans le liquide cavitaire les éléments d’un 
produit de sécrétion. Mais, tandis que les véritables glandes 


0 ee 


exosmosent leur sécrétion au travers de la cuticule chitineuse 
des cellules épidermiques auxquelles elles sont associées, les 
œnocytes exosmosent la leur dans les adipocytes (18994 p. 285; 
Fasc. 26. 19074, p. 42). 

Chez la Formica rufa, d’après Ch. Pérez (1902, p. 285), les 
œnocytes forment, chez la larve, des groupes de 15 à 20 grosses 
cellules, de 100 w, sur les côtés des anneaux abdominaux. Ils 
ne semblent pas se multiplier au cours de la période larvaire. 
Au début de la nymphose, les œnocytes larvaires donnent nais- 
sance, par une division directe, inégale, qui n’est pas sans analogie 
avec un bourgeonnement, à un très grand nombre d’éléments 
libres plus petits (25 u), très amiboïdes, qui se répandent dans la 
cavité du corps et se divisent encore, mais par division directe 
égale. À leurs dimensions près, ils ressemblent beaucoup aux 
œnocytes larvaires. Les petits œnocytes deviennent, dès les 
premiers stades de la nymphose, extrêmement abondants, et se 
répandent dans toute la cavité du corps, jusque dans la tête et 
dans les appendices. Leur déplacement paraît avoir lieu surtout 
grâce à des mouvements amiboïdes. Une partie notable de la 
substance des gros ænocytes larvaires est utilisée à la formation des 
des œnocytes libres. Le reste est détruit par phagocytose leu- 
cocytaire. 


Tube digestif 


Stomentéron 


Quelques courts tronçons du stomentéron larvaire de l’Insecte 
holométabole peuvent passer, sans subir de très grands change- 
ments, de la larve à l’imago, mais la plus grande partie de l’or- 
gane imaginal provient de rudiments embryonnaires imaginaux. 

Ces rudiments embryonnaires donnent des histoblastes qui 
restent au repos pendant la période larvaire, et qui prolifèrent, 
généralement à plusieurs reprises, surtout pendant les premier 
et troisième stades de la nymphose. 

La constitution morphologique, tripartie, du stomentéron se 
traduit par l'existence de trois rudiments ou groupes de rudi 
ments imaginaux. Ce sont : 


1° Un histoblaste proventriculaire annulaire très important, 
eitué au voisinage du mésentéron, en avant des tubes proventri- 
culaires larvaires, lorsqu'il en existe ; 

20 Un histoblaste œsophagien, plus ou moins diffus ; 

39 Un histoblaste pharyngien. 

Chacun de ces histoblastes comprend une portion d’origine 
ectodermique, pour la formation de l’épiderme (épithélium), 
une portion mésodermique annexe, pour la formation de la 
musculature et un groupe des cellules nerveuses. 

Au point de vue ontogénique, ces histoblastes, purement 
imaginaux, ne doivent pas être confondus avec les histoblastes, 
de même valeur morphologique mais larvaires, tels que ceux, 
vus par Verson (1898), chez le Ver à soie. Ces derniers sont des 
histoblastes de réserve larvaires, n’ayant à pourvoir qu’aux 
accroissements du tube digestif de la larve. Les histoblastes 
imaginaux demeurent en repos, auprès de ces rudiments larvaires, 
jusqu’au début de la nymphose. 


Proctentéron 


La métamorphose du proctentéron s'effectue tout à fait de 
la même manière que celle du stomentéron. 

La constitution tripartie du proctentéron se traduit par l’exis- 
tence de trois rudiments ou groupes de rudiments imaginaux qui 
fournissent les histoblastes suivants : 

1° Un histoblaste telsonien, qui prend part à la formation 
du tégument externe et à la formation de la région anale du tube 
digestif. Sa portion mésodermique forme les muscles occluseurs 
de l’anus ; 

20 Un histoblaste, plus ou moins diffus, pour le rectum et les 
glandes rectales. 

30 Un histoblaste, très important, pour l'intestin grêle, avec 
histoblastes connexes pour les tubes de Malpighi imaginaux. 
L'ensemble de ces derniers est situé au-dessous des tubes de 
Malpighi larvaires. L’histoblaste intestinal occupe, ainsi, une 
situation longitudinalement symétrique de l’histoblaste proven- 


triculaire. 
6 


PA Q0 ee 
Tubes de Malpighi 


Le rudiment embryonnaire des tubes de Malpighi imaginaux est, 
comme il vient d’être dit, une simple dépendance du rudiment 
embryonnaire de l'intestin. 

Le rudiment malpighien se fragmente, chez l'embryon, en 
un groupe de rudiments qui forment immédiatement les tubes 
larvaires, et en un groupe de rudiments qui demeurent au repos 
auprès des précédents et forment, pendant la nymphose, les 
tubes imaginaux. Souvent, chez une espèce, le nombre des tubes 
de Malpighi larvaires est peu élevé (oligonéphrie), tandis que 
celui des tubes imaginaux est notablement plus considérable 
(polynéphrie). 

D’après Vaney, chez les Simulia, Chironomus et Psychoda, les 
tubes de Malpighi passent, non remplacés, de la larve à l’imago. 


Histolyse du sitomentéron et du proctentéron larvaires 


D'après Kowalewsky (1887), chez les Muscides, il ÿ a destruc- 
tion phagocytaire de: l’épithélium et de la tunique musculeuse 
larvaire de tout l'intestin antérieur et de tout l'intestin postérieur. 

L’histolyse des tubes de Malpighi larvaires se fait sans phago- 
cytose chez l’Eristalis, d’après Vaney (1902) et chez le Lasius 
flavus, d’après Karawaiew (1898). D’après Anglas (1900 ) il 
y à une phagocytose tardive et limitée chez la Guêpe. Pour Ch. 
Pérez (1902, p. 242), la destruction des tubes de Malpighi larvaires 
de la Formica rufa est le fait d’une phagocytose leucocytaire 
act've, des mieux caractérisées. 


Mésentéron 


Les rudiments embryonnaires de l’épithélium mésentérique 
(rudiments endodermiques apicaux du stomodaeum et du proc- 
todaeum) se divisent en un rudiment larvaire, qui se développe 
rapidement, et un rudiment imaginal, très fragmenté, qui 
demeure disséminé, sporadiquement, sur la face basale de 
l'épithélium mésentérique larvaire où il forme de minuscules 
histoblastes uni ou paucicellulaires. 

La prolifération nymphale de ces histoblastes produit des 


REMOTE 


flots de plus en plus grands. Ceux-ci finissent par se rejoindre, 
et constituent, ainsi, le nouvel épithélium imaginal. L'ancien 
épithélium larvaire est rejeté dans la cavité du mésentéron. 

Des cellules embryonnaires musculaires et trachéales dépendant 
des muscles et des trachéoles histolysés, forment, en même 
temps, la musculature et le réseau de trachéoles du nouvel 
organe. 


Système nerveux 


Le système nerveux larvaire de l’Insecte holométabole est 
relativement peu compliqué. 

Il continue à fonctionner végétativement chez la nymphe. 

Les centres nerveux acquièrent, par l'accroissement de volume 
des cellules larvaires, et par le développement de cellules histo- 
blastiques imaginales additionnelles, leur structure définitive. 

On ne constate pas d’histolyses dans les centres nerveux. 
Il n’y en a que pour les ramifications nerveuses larvaires, motrices 
ou sensitives. 

L’amplitude de la métamorphose du système nerveux dépend 
surtout, des différences qui surviennent entre les facultés psy- 
chiques de la larve et celles de l’imago. 

Il y a, très fréquemment, rapprochement et coalescence de 
quelques-uns des centres nerveux successifs. C’est tantôt chez 
la larve, par exemple chez les Muscides, tantôt chez l’imago, 
par exemple chez les Hÿménoptères, que ces groupements sont 
relativement plus accentués. 

Il y a tout d’abord, et cela chez tous les Insectes, coalescence 
en un cerveau, des trois centres de la triade cérébrale. Il y a 
aussi coalescence, en une masse dite sous-æsophagienne, des trois 
centres de la triade gnathale. Ce sont, là, des rapports ances- 
traux. 

Quant aux autres centres de la chaîne des métamères propre- 
ment dits, ils peuvent rester anatomiquement distincts, ce qui 
est la disposition ancestrale primitive, ou se grouper de façons 
variées. 

Chez la Myrmica, les ganglions prothoraciques et mésothora- 


A 


ciques restent bien séparés; les ganglions métathoracique, 
médiaire et deuxième abdominal se groupent en une masse logée 
au niveau de la partie inférieure du corselet, et les ganglions 
suivants restent distincts, jusqu’à la masse terminale quicomprend 
les centres des huitième et neuvième métamères abdominaux et 
probablement aussi le centre telsonien. 

Malgré leur réunion anatomique, les centres nerveux ainsi 
groupés conservent, intégralement, leur domaine morphologique, 
métamérique, d’innervation, ainsi que leur indépendance physio- 
logique. 

Chez les larves de Stratiomys, et chez celles de divers Coléop- 
tères, Henneguy et Binet (1892) ont constaté la présence de 
mitoses très nettes dans les ganglions cérébroïdes. 

D’après Ch. Pérez (1902, p. 338), chez la Formica rufa, les 
cellules corticales des centres nerveux sont toutes sensiblement 
égales entre elles, et atteignent à peine 10 y, au début de la nym- 
phose. Elles s’accroissent ensuite rapidement, atteignent jusqu’à 
18 », et paraissent géantes à côté de quelques autres qui, en une 
ou deux assises avoisinant immédiatement le noyau fibrillaire, 
ont conservé leur taille primitive. On n’observe ni dégénérescence 
des neuroneslarvaires,niimmigration d'éléments venus du dehors. 
Il semble donc que, dans chaque ganglion larvaire, préexistent les 
cellules qui atteindront, chez l'imago, leur complète différencia- 


tion. 


Musculature 


Chez les Insectes, il n’y a pas de muscles lisses; tous sont striés. 
Ils sont de deux sortes, à savoir : les muscles ordinaires, produc- 
teurs de mouvements relativement lents, et les muscles que j'ai 
proposé d’appeler muscles vibrateurs, à cause de la nature vibra- 
toire des mouvements qu'ils produisent et qu'ils transmettent, 
indirectement, aux ailes. 


Muscles des anneaux 


Les rudiments des muscles moteurs des anneaux se dédou- 
blent, chez l'embryon, en un rudiment imaginal, qui reste en 


NON 
réserve, et un rudiment larvaire, qui se développe immédiate- 
ment. 

Les rudiments imaginaux demeurent en repos au contact 
du muscle larvaire, et se développent, pendant la nymphose, 
en même temps que le muscle larvaire s’histolyse. 

Karawaiew (1898) a reconnu chez les Fourmis, que les muscles 
larvaires sont accompagnés de petites cellules embryonnaires 
qui constituent l’histoblaste du muscle imaginal. 

Terre (1899), chez l’Abeille, a fait une observation semblable 
sur les très Jeunes larves. 

Ch. Pérez (1902, p. 318) a vu ces myoblastes imaginaux chez 
les plus jeunes larves de la Formica rufa. 


Muscles des pattes 


Chez les Diptères et chez les Hyménoptères à larves apodes, 
les rudiments des muscles des pattes sont, dès leur formation 
embryonnaire, accolés à l’aire épidermique qui produira le disque 
imaginal. Chez la larve, ces rudiments se retrouvent dans l’ap- 
pendice en voie de développement. Au début de la nymphose ils 
entrent en active prolifération pour donner la musculature du 
membre. 

La formation des muscles des pattes, par un rudiment méso- 
dermique accompagnant les disques imaginaux, a déjà été re- 
connue par Künckel d’Herculais (1875). Ganin (1876) attribue 
aussi la formation de ces muscles aux cellules, qu'il appelle 
mésenchymateuses, qui sont accolées à l’épiderme des disques 
imaginaux. 


Corps adipeux 


Les rudiments embryonnaires du corps adipeux sont des groupes 
métamériques de cellules mésodermiques qui s’individualisent dans 
la lame mésodermique embryonnaire accolé: au tégument. La 
région où ces rudiments apparaissent est voisine du stigmate. 

C’est au contact des rudiments adipeux que se forment les 
œænocytes. Le rapport de voisinage de ces deux formations est 
le premier indice des rapports fonctionnels ultérieurs que je 
leur attribue. 


= (86 — 


Les adipocytes formés au début de la période larvaire fonc- 
tionnent pendant cette période, puis pendant la période nym- 
phale. 

Ils peuvent être détruits, en totalité ou en partie, pendant la 
nymphose. Ceux qui ne sont pas détruits persistent chez l’imago. 

Souvent il y a dédoublement des rudiments embryonnaires 
du corps adipeux. Dans ce cas, tout ou partie des adipocytes qui 
se sont formés au début de la période larvaire disparaissent à la 
fin de la période nymphale; tandis que les rudiments imaginaux 
se développent pendant la nymphose et donnent un corps adipeux 
imaginal néoformé. 

Il y a même, comme je l’ai montré chez les Fourmis, des 
adipocytes embryonnaires qui ne se développent que longtemps 
après l’éclosion imaginale (Fasc. 26, 19074 , adipocytes remplaçant 
les muscles vibrateurs du vol). 

Il n’est guère possible d'admettre, comme le voudraient plu- 
sieurs auteurs, que les adipocytes imaginaux puissent dériver 
de cellules trachéales, ou de noyaux de muscles larvaires dégéné- 
rés, ou de noyaux d’anciens adipocytes autour desquels se recons- 
tituerait une nouvelle cellule. Aucune de mes observations ne 
confirme cette manière de voir. 

D’après Vaney (1907, p. 55), chez la Simulia et chez le Chirono 
mus, le tissu adipeux imaginal dérive directement du tissu adi- 
peux larvaire. 

D’après Ch. Pérez (1902, p. 281), chez la Formica rufa, il 
n’y a pas, pendant la nymphose, une destruction totale des 
adipocytes larvaires. Une partie d’entre eux persiste chez l’imago. 
Cette conservation de cellules larvaires, qui est étendue à la 
majorité des cellules chez les reines, est restreinte à une infime 
minorité chez les mâles. 


Fonction du corps adipeux chez la larve 


Pendant la période larvaire, qui est une période de surali- 
mentation, il y a élaboration surabondante de substances 
nutritives de réserve. 

La fonction des adipocytes consiste, alors, surtout, à ingérer 
par endosmose, et à transformer et emmagasiner, sous forme de 


vésicules de graisse et de globules albuminoïdes, l'excédent de 
ces substances. 
_ Pendant cette période, les adipocytes sont fréquemment plus 
ou moins polyédriques, serrés les uns contre les autres, et adhé- 
rents entre eux. 


Fonction du corps adipeux chez la nymphe 


On constate souvent, dès le début de la période nymphale, 
que les adipocytes larvaires, qui étaient accolés les uns aux autres, 
deviennent libres et prennent une forme arrondie. 

Ce phénomène est en rapport avec le changement du processus 
fonctionnel dont les adipocytes sont le siège. 

Tandis que, pendant la période larvaire, ils endosmosaient et 
emmagasinaient des réserves, pendant la période nymphale ils 
les digèrent et les exosmosent dans le liquide cavitaire où les 
organes en histogénèse puisent les aliments nécessaires à leur 
rapide développement. 

Souvent, les réserves emmagasinées ne sont pas utilisées en 
totalité pendant la période nymphale, et il en reste encore une 
certaine quantité au moment de l’éclosion imaginale. 


Fonction du corps adipeux chez l’imago 


Chez les Insectes qui n’épuisent pas complétement, pendant leur 
nymphose, les réserves emmagasinées dans les adipocytes lar- 
vaires, le reliquat est utilisé, par l’imago, soit pour un entretien 
momentané de son organisme, soit pour la prolifération des 
gonades, surtout si ce phénomène se manifeste d’une façon trop 
précoce pour pouvoir être le résultat de l'alimentation par le 
tube digestif de l’imago. 

Le corps adipeux imaginal, de formation nymphale, peut, dès 
le moment de l’éclosion de l’imago, commencer à constituer 
quelques réserves, graisseuses et plastiques, indispensables, par 
exemple pour le prochain hivernage, et utiliser, pour cela, d’abord 
le reliquat déversé dans le liquide cavitaire par les adipocytes de 
formation larvaire, puis les produits de la nutrition par le tube 
digestif. 

Quant au corps adipeux de formation imaginale, qui vient, 


RS 


chez les Fourmis, remplacer, en en utilisant les produits, les 
muscles vibrateurs histolysés, il constitue un organe de réserve 
supplémentaire, un peu exceptionnel, auquel il faut peut-être, 
au moins dans une certaine mesure, attribuer la grande longévité 


des reines de Fourmis. 


Digestion de la graisse et des albuminoïdes contenus 
dans les adipocytes 


La graisse et les albuminoïdes solides qui sont formés et mis en 
réserve dans l’intérieur des adipocytes, et qui jouent un si grand 
rôle pendant la nymphose, ne sont pas, au moment de leur emploi, 
libérés dans la cavité du corps par rupture de la membrane 
de l’adipocyte. 

La graisse ne sort pas sous forme d’émulsion. Elle subit une 
hydrolyse préalable qui lui permet de sortir par exosmose. Les 
globules albuminoïdes sont, eux aussi, dissous par une digestion 
intracellulaire. 

À cause de leur nature glandulaire et des rapports, si intimes, 
qu'ils contractent avec les adipocytes, et qui sont, à n’en pas 
douter, l'indice d’une association fonctionnelle, j’ai été amené à 
admettre que les œænocytes sont producteurs de diastases di- 
gestives. L’intimité de l’association est telle que la protéodiastase, 
et, surtout, la lipodiastase produites par les œnocytes agissent, 
pour ainsi dire, directement sur le contenu des adipocytes, 
sans que ces agents aient à passer par une voie intermédiaire. 


Histolyse des adipocytes de formation larvaire 


L’histolyse du corps adipeux de formation larvaire, ou, tout 
au moins, l’histolyse de la partie qui ne persiste pas jusque chez 
l’imago, a lieu au cours de la nymphose. 

Suivant la règle, qui est générale pour les histogénèses et les 
histolyses, et comme cela a été signalé par Weismann (1864), le 
processus histolytique se manifeste, progressivement, de l’avant 
vers l’arrière du corps. 

Pour Van Rees (1884), chez les Muscides, les leucocytes péné- 
trent dans les adipocytes et les détruisent. Ils s'accumulent en 
nombre autour du noyau qui perd peu à peu sa chromatine. 


Léo 


Ja, 


oçoies 


Quelques jours plus tard, l’adipocyte est, lui-même, détruit et, 
bientôt, on retrouve, dans la cavité générale, les phagocytes 
redevenus libres. Cette phagocytose commence un jour après 
le début de la nymphose, et devient très active vers la fin de 
cette période; mais elle laisse, cependant, subsister un certain 
nombre d’adipocytes que l’on retrouve quelques jours après 
l’éclosion imaginale. - 

“ Kowalewsky (1885) a observé, également chez les Muscides, 
la dégénérescence des adipocytes larvaires, en examinant, par 
transparence, la vésicule céphalique de nymphes vivantes, de 
3 à 4 jours, plongées dans du blanc d'œuf. Il a constaté que des 
Kürnchenkugeln, c’est-à-dire des leucocytes contenant déjà des 
inclusions phagocytées, rampent à la surface des adipocytes 
larvaires, en assez grand nombre pour les recouvrir complète- 
ment et leur donner l’apparence d’une morula. 

Il admet que ces Kürnchenkugeln pénétrent dans l’adipocyte, 
le détruisent complètement par phagocytose, puis se dispersent 
dans la cavité générale. 

Van Rees (1888) dit que si les leucocytes pénètrent et se nour- 
rissent dans les adipocytes, il ne les voit, cependant, englober au- 
cune particule. 

Pour Henneguy (1900), qui a étudié les adipocytes chez les 
larves et chez les nymphes de la Calliphora vomitoria et de la 
Lucilia cesar, les adipocytes ne renferment jamais d’autres 
noyaux que le grand noyau, à cordon chromatique pelotonné, qui 
occupe le centre du corps cytoplasmique. Les prétendus éléments 
nucléés signalés dans les adipocytes sont des globules albuminoï- 
des pouvant renfermer des granulations qui ont été prises pour 
des noyaux. Les leucocytes ne pénètrent pas dans l’intérieur des 
adipocytes. Ce n’est que tout à fait à la fin de la nymphose 
qu’un certain nombre de cellules adipeuses se détruisent en 
éclatant et en laissant échapper leur contenu qui peut, alors, 
devenir la proie des phagocytes. 

Supino (1900), chez la Calliphora, considère les phagocytes 
de Van Rees comme n'étant que des globules albuminoïdes 
contenant des inclusions. 

Chez la Formica rufa, d’après Ch. Pérez (1902, p. 281), les 
adipocytes larvaires sont détruits, pendant la nymphose, en 


A Tee 10 9 Ait ke 
d4 LP CRD ERRES 


Loge 


très petit nombre, chez les reines, et, en presque totalité, chez les 
mâles. Cette destruction est le résultat d’une phagocytose leu- 
cocytaire. 


Cellules à urates 


Les adipocytes semblent avoir la faculté de concentrer, dans 
leurs globules albuminoïdes, et cela en plus ou moins grande 
quantité, une partie de l’acide urique et des urates produits dans 
l’organisme. 

Les cellules à urates ou urocytes paraissent être des adipocytes 
qui, spécialisés d’une façon précoce, accumulent les produits 
uriques, surtout pendant la période nymphale. Ces produits 
uriques s’accumulent en quantité si considérable qu'ils arrivent 
à remplir complètement les globules qui, eux-mêmes, remplissent 
complètement la cellule. 

Le cellules à urates sont bien visibles chez certaines larves 
et chez certaines nymphes. Chez les Fourmis, les larves qui 
hivernent en montrent un certain nombre, et les nymphes sur 
le point d’éclore les laissent encore apercevoir par transparence 
(Fasc. 22, 1902? , fig. 1). 

Les cellules à urates sont très souvent, par exemple chez les 
Hyménoptères, intimement accolées à un adipocyte normal ou 
même y sont plus ou moins profondément inerustées. Cela ne 
me paraît pas être le résultat d’une pression mécanique, mais 
plutôt celui d’une association fonctionnelle. 

Paul Marchal (1889, p. 69) a étudié la sécrétion de l’acide urique 


chez les Insectes. Il a constaté, chez un Sphégien du genre. 


Pelopée, que les cellules à urates sont disséminées dans l’épais- 
seur du corps adipeux et qu’elles sont remplies de globules 
réfringents d'environ 19 y. Ces globules sont de petites vésicules 
remplies d’urate d’ammoniaque ayant une structure rayonnante 
autour d’un point central. Chez les larves, déjà grosses, de la 
Calliphora, le tissu adipeux ne contient pas encore d’urates. Au 
début de la nymphose il n’en est plus de même. Si l’on éclaircit 
un lambeau de tissu adipeux opaque, en dissolvant ses matières 
grasses par un courant d’éther, on constate qu'il reste, dans les 
cellules adipeuses, de nombreux globules réfringents de 5 à6p. 


0e 


L'examen microchimique, à la suite de l’instillation d’une goutte 
d'acide acétique, montre que les cellules adipeuses renferment des 
urates et que les globules réfringents sont les éléments où ils se 
déposent. L’addition d’acide acétique décèle souvent l’existence 
d'acide urique, même lorsqu'il n’y a aucune granulation, visible 
au préalable, dans les globules. Les urates sont alors probable- 
ment à l’état liquide et imprègnent le contenu des cellules 
adipeuses dont la réaction est d’ailleurs franchement alcaline. 
Les globules réfringents en question sont des parties différenciées 
de la cellule adipeuse qui emmagasinent l'acide urique provenant 
de la désassimilation des tissus au moment du travail si actif 
de la nymphose. 

Chez la Formica rufa, Ch. Pérez (1902, p. 293) constate que 
les éléments qui seront les cellules à urates existent dès l’éclo- 
sion et qu’on les trouve chez les jeunes larves, intercalés, çà 
et là, sans régularité, entre les cellules adipeuses. Il est impossible 
de les assimiler aux œnocytes, dont ils diffèrent considérable- 
ment. Il est vraisemblable d'admettre que les cellules à urates 
sont liées aux cellules adipeuses par une communauté d’origine, 
mais que, dès le début, elles se différencient, par une fonction 
spéciale, des cellules adipeuses proprement dites. Chez d’autres 
Insectes, au contraire, toutes les cellules du corps gras remplis- 
sent simultanément les deux fonctions d'organes de réserve et 
de rein d’accumulation. Les cellules à urates de la Fourmi per- 
sistent jusque chez l’imago, mais perdent, peu à peu, leurs con- 
crétions uriques,sans doute parce que les tubes de Malpighi 
imaginaux excrétent ces substances dans l'intestin terminal. 


Vaisseau dorsal 


Un bon nombre de nymphes permettent d'observer, par 
transparence, les pulsations des portions abdominales du vais- 
seau dorsal. Cet organe reste donc fonctionnel pendant toute 
la durée de la nymphose, Il passe à l’imago sans avoir subi 
d’histolyse, 


DOME 


Gonades 


Les gonades dérivent d'éléments extrêmement précoces qui 
apparaissent dès le début de la segmentation de l’œuf. 

Les gonades et leurs annexes somatiques ont, pendant la 
période larvaire, un développement précoce qui leur permet 
d'arriver rapidement, pendant la période nymphale, à leur 
structure préfonctionnelle définitive. 

Chez les Hyménoptères sociaux, les très jeunes larves femelles 
sont, indifféremment, aptes à devenir des ouvrières ou des reines. 
C’est par une nourriture et des soins spéciaux que les ouvrières 
déterminent la forme reine dans une partie de la progéniture 
qu’elles ont à élever. 


HISTOLYSE NYMPHALE DES PARTIES LARVAIRES 


Chez les Insectes holométaboles, il y a toujours, au cours de 
la nymphose, élimination de celles des parties larvaires qui, ne 
faisant pas partie de la coordination imaginale naissante, se 
trouvent être parvenues au terme de leur état fonctionnel. 


Phénomènes principaux et accessoires des 
histolyses nymphales 


L’histolyse nymphale des parties larvaires parvenues au terme 
de leur état fonctionnel, et la série des faits connexes de cette 
histolyse comprennent, pour chacune des parties histolysées : 

19 La cessation normale et définitive du fonctionnement; 

29 Une sorte d’état de sénescence résultant de l’usure des 
tissus ou de la diminution de leur innervation végétative; 

30 La bionécrose des cellules, qui est consécutive à la cessation 
de l’innervation du tissu, et qui se propage, de proche en proche, 
de métamère à métamère, de l’avant vers l’arrière ; 

49 L’accroissement de la quantité des diastases contenues dans 
le liquide cavitaire; 

00 L'attaque des cellules bionécrosées par le liquide cavitaire; 

6° L'intervention, qui peut être ou nulle, ou faible et tardive, 
ou précoce et énergique, de la phagocytose leucocytaire; 


— 93 — 


70 Le transport, par les phagocytes, des particules ingérées, 
transport qui les amène aux points où les produits de leur diges- 
tion intracellulaire sont le plus utile aux processus histogéniques ; 

8° L’enrichissement du sang en substances nutritives, fournies 
par l’histolyse ; 

99 L'utilisation immédiate, par les histogénèses en cours, 
de la plus grande partie de ces substances nutritives; 

100 La mise en réserve, dans le tissu adipeux imaginal, d’une 
certaine quantité de ces substances ; 

110 La concentration provisoire, dans les organites globulaires 
des urocytes, des résidus uriques provenant des produits histo- 
lytiques ; 

120 La dissolution de ces résidus, leur reprise et leur rejet par 
les tubes de Malpighi imaginaux. 


Gessation du fonctionnement 


Les parties exclusivement larvaires cessent de fonctionner 
dès le début de la nymphose. 

C’est le cas de la glande labiale larvaire, chez les Insectes qui 
tissent un coton. 

Chez les larves des Muscides, le dernier acte fonctionnel de la 
musculature motrice tégumentaire est la contraction qui ramène 
les anneaux les uns vers les autres, de manière à transmuter la 
forme conique, assez allongée, de la larve en cette forme de 
tonnelet ovoïde, plus courte, qui caractérise le puparium. Cette 
contraction persiste tant que le tégument est mou, mais, dès que 
ce dernier s’est suffisamment durci pour fixer la nouvelle forme 
ovoïde, la contraction musculaire, devenue inutile, cesse dé- 
finitivement. 


Sénescence 


Immédiatement à la suite de la cessation définitive de leur 
fonctionnement, les parties larvaires, usées par l’accomplisse- 
ment intégral de la fonction à laquelle elles sont adaptées, su- 
bissent une diminution phylogénétiquement établie, de l’inner- 
va.ion végétative, coordinatrice de l’activité propre de chacune 
de leurs cellules. Ces dernières, même dans un milieu riche en 


substances nutritives variées et suffisamment pourvu d'oxygène, 
se trouvent désemparées. Désormais abandonnées à leurs propres 
forces, elles ne sont plus dans les conditions voulues pour conti- 
nuer à fonctionner comme elles l’ont fait jusqu'alors. 

Le tissu, ainsi frappé, est encore vivant, mais il se trouve dans 
un état de débilitation, de plus en plus accentué, comparable à 
une sorte d’état de sénescence. 


Bionécrose 


Cet état de débilitation n’est probablement jamais d’une bien 
longue durée, et il arrive un instant où l’innervation du tissu 
cesse complètement. La vitalité individuelle des cellules consti- 
tutives du tissu considéré ne pouvant pas persister bien longtemps 
après la cessation définitive de l’innervation, ces cellules ne tardent 
pas à être bionécrosées. 

Par bionécrose il faut entendre la mort normale, au sein d’un 
organisme qui reste, par ailleurs, plein de vitalité, de cellules 
ayant fait partie de cet organisme. 

La bionécrose consécutive à la cessation de l’innervation s’est 
établie, phylogénétiquement, d’une façon primitive, c’est-à-dire 
dès l’époque même de l'apparition des formes larvaires. 

Dans une ontogénèse, la bionécrose survient au moment où 
l’activité vitale de l'organisme est détournée au profit des histo- 
blastes imaginaux qui, après être restés au repos complet, ou 
avoir lentement végété pendant quelque temps dans un milieu 
larvaire provisoire, finissent par prendre le dessus vis à vis 
d'organes quise sont usés dans un fonctionnement très spécialisé 
et très intensif, et qui sont parvenus au terme normal de leur 
existence. 

Conservalion momentanée de la structure apparente du tissu 
bionécrosé. — La bionécrose d’une cellule, d’une fibre musculaire 
par exemple, est évidemment accompagnée d’un profond chan- 
gement de la structure moléculaire de son protoplasme. 

Mais ce changement ne se traduit pas, forcément, par des 
modifications de structure histologique très apparentes. Si, dans 
l'organisme vivant, le tissu qui vient d’être bionécrosé peut ne 
plus présenter sa transparence habituelle et s’il peut, à l'encontre 


EE FOR SE 


des parties demeurées vivantes, être devenu apte à fixer certaines 
substances colorantes, ce sont là des caractères qui sont moins 
appréciables dans les préparations ordinaires où tout devient 
colorable et transparent. Un tissu qui vient de mourir par bio- 
nécrose peut, ainsi, comme un tissu que l’on vient de tuer par la 
chaleur,conserver,intacte, au moins pendant un temps assez court 
sa structure apparente. Mais il est devenu inapte à résister aux 
actions destructives qu’il va rencontrer, et, dès que ces actions 
ont commencé à se faire sentir, on ne tarde pas à voir apparaître 
des modifications perceptibles. 


Marche progressive d'avant en arrière de la bionécrose. — 
La bionécrose, et, par conséquent, les phénomènes histolyti- 
ques qui la suivent, se propagent de proche en proche, dans cha- 
que métamère, sans doute par plages correspondant aux plages 
d’innervation. Ces phénomènes marchent d’avant en arrière, 
de métamère à métamère, exactement comme le fait la cessation 
des mouvements lors de l’agonie définitive de l'individu. (Fasc. 9, 
18948 , p. 119). 


Liquéfaction des cellules bionécrosées 


Résistance des cellules normales de l'organisme aux actions des- 
tructives. — Toute cellule normale d’un organisme animal, qu’elle 
soit libre ou engagée dans la texture d’un tissu, est caractériséepar 
un pouvoir d’assimilation, de sécrétion et de désassimilation, 
plus ou moins complexe. Elle extrait du milieu où elles se trouve 
et incorpore en elle des substances qu’elle transforme en proto- 
plasmes identiques à ceux qu’elle renferme déjà ou, tout au moins, 
qui sont aptes à se coordonner avec eux. Elle conserve en elle- 
même, ou déverse autour d'elle les produits de son activité. 

Les bactériologistes et, en particulier Metchnikoff, ont montré 
que, grâce à quelques-uns de ces produits, toute cellule vivante 
faisant partie de la coordination d’un organisme, se trouve armée, 
dans les circonstances normales, de moyens de défense qui lui 
permettent de résister à l’action des substances destructives 
qui peuvent exister normalement autour d'elle, et à toute attaque 
phagocytaire de la part des leucocytes. 


Résistance éventuelle de cellules vivantes étrangères à l'organisme. 
— Cette puissance de résistance, que montrent toutes les cellules 
d’un organisme, contre les liquides actifs normaux et les leuco- 
cytes, peut se retrouver, au moins dans une certaine mesure, 
dans des cellules vivantes étrangères introduites accidentelle- 
ment. 

C’est le cas de certains microbes qui parviennent à envahir 
un organisme non immunisé contre eux. Ils y déversent des 
toxines qui peuvent affaiblir ou même tuer telle ou telle caté- 
gorie des cellules constitutives de cet organisme. 

C’est également le cas des œufs des parasites entomophages 
qui, adaptés à résister aux moyens de défense interne de l’or- 
ganisme dans lequel ils ont été déposés, s’y développent, au point 
d'arriver à le détruire à leur profit. 


Non-résistance de certaines cellules introduites dans l'organisme. 
— Mais les choses ne se passent pas toujours comme il vient d’être 
dit. Des microbes introduits dans un organisme qui possède à leur 
égard une immunité, naturelle ou acquise, peuvent être tués 
rapidement. 

Ils le sont probablement par le simple pouvoir bactéricide, 
naturel ou acquis, que des sécrétions réactionnelles des cellules 
de l’organisme fournissent aux humeurs. Quant à leurs cadavres, 
ils ne tardent pas à être dissous, tantôt par une simple digestion 
humorale, tantôt par la phagocytose leucocytaire de Metchnikoff. 


Non-résistance des cellules bionécrosées. — La bionécrose met les 
cellules qu’elle frappe dans des conditions telles qu’elles sont 
fatalement condamnées à être histolysées. Ces cellules ont, en 
effet, perdu les chimiotactismes négatifs qui étaient les consé- 
quences de leur fonctionnement, et qui constituaient leurs 
moyens de défense contre l’action des diastases dissolvantes 
normales de l’organisme et contre la phagocytose leucocytaire. 

L'ensemble des observations, si nombreuses mais non parfai- 
tement concordantes, faites sur les histolyses nymphales des tissus 
larvaires des Insectes holométaboles, paraît montrer, que souvent, 
ces histolyses débutent par une digestion cavitaire et sont ensuite, 
plus ou moins précocement, activées et achevées par une phago- 
cytose leucocytaire. 


one 


Les premières de ces observations (Kowalewsky, 1887, et 
Van Rees, 1888) ont porté sur l’histolyse des muscles larvaires de 
la Calliphora vomitoria. Elles ont confirmé les vues de Metch- 
nikoff, et montré que la phagocytose peut apparaître d’une façon 
si précoce et si intense qu’elle semble bien exclure toute inter- 
vention de digestion cavitaire et suffire, à elle seule, pour parfaire 
une histolyse complète. 

La très grande fréquence, chez les Insectes, d’une intervention 
certaine de la phagocytose, dans les histolyses nymphales, 
fait qu'il est difficile de trouver, chez les nymphes, des exemples 
bien indiscutables d’histolyse par simple dissolution cavitaire. 

Mais je crois avoir démontré la possibilité de telles histolyses 
par ce qui se passe pour les muscles du vol chez l’imago de la 
reine de la Fourmi. On y voit, en effet, que l’une des plus impor- 
tantes des histolyses connues chez les Insectes s’effectue uni- 
quement par dissolution cavitaire (Fasc. 26, 19074 ). 

La liquéfaction des cellules bionécrosées, qu’elle ait lieu par 
simple digestion cavitaire, ou par digestion cavitaire accompagnée 
ou suivie de phagocytose, ou exclusivement par phagocytose, 
commence immédiatement ou très peu de temps après la 
bionécrose. 


Pouvoir dissolvant du liquide cavitaire des Insectes 


Comme bon nombre des liquides physiologiques, le liquide qui 
remplit la cavité générale du corps de l’Insecte peut posséder, 
sinon d’une façon permanente, du moins dans certaines circons- 
tances, un pouvoir dissolvant plus ou moins considérable. 

Ce pouvoir dissolvant est normalement faible. Mais, par suite 
d’un état de choses qui s’est établi au cours de la phylogénèse, 
il est susceptible de s’accroître au moment où surviennent des 
bionécroses. Cet accroissement résulte d’une excitation momen- 
tanée de cellules de l’organisme qui sont capables de produire 
des diastases. Les œnocytes jouent peut-être un rôle important 
dans cette production. 


Phagocyiose 


Définition de la phagocylose. — La phagocytose de Metchnikoff 
est la capture et l’englobement, par certaines cellules, de parti- 
cules rencontrées dans l’organisme. : 


el 


Si ces particules ne sonb pas susceptibles d’être digérées, 
elles se trouvent, du moins, ainsi, isolées et, généralement, 
transportées dans certaines parties de l’organisme aptes à les 
recevoir et à les retenir. 

Si ces particules sont susceptibles d’être digérées, elles ne tardent 
pas à se dissoudre, et le produit de leur dissolution est déversé 
dans le liquide cavitaire. 

Quelle que soit la nature de la cellule qui englobe ainsi des 
particules contenues dans l’organisme, on lui donne, tant qu’elle 
est apte à remplir, ou lorsqu'elle a rempli cette fonction, la 
qualification de phagocyte. Le phagocyte agit à la façon d’un 
Amibe qui capture une proie, en utilise les parties qu’il est capa- 
ble de dissoudre, et en rejette les parties insolubles. 

La phagocytose peut porter sur des corps introduits acciden- 
tellement dans l’organisme. 

Ce; corps seront, par exemple, des particules inertes, non 
digestibles, telles que des grains extrêmement fins de charbon 
ou de carmin. 

Ge peuvent être, aussi, des cellules vivantes étrangères, telles 
que des spermatozoïdes ou des microbes, mais il est probable 
que, le plus souvent, la cellule ainsi introduite est tuée avant 
d’être englobée. Il est certain que, parfois, lorsque les microbes 
conservent toute leur viatilté, ce ne sont pas les leucocytes qui 
les englobent, mais que ce sont, au contraire, les microbes qui 
pénètrent dans les leucocytes et les tuent. 

Les phagocytes peuvent aussi englober des particules prove- 
nant de l'organisme lui-même. Ce sont alors, presque toujours, 
des cellules bionécrosées, car, ainsi qu'il a été dit plus haut, 
l’action destructive des phagocytes ne peut pas s'exercer sur les 
cellules vivantes, normales, de l'organisme, parce que ces dernières 
possèdent, en elles-mêmes, des moyens efficaces de résistance. 


Phagocytose leucocytaire nymphale chez les Insectes holomét!aboles 


Chez les Insectes, la fonction phagocytaire paraît être le propre 
des cellules amiboïdes, d’origine mésodermique, qui circulent 
dans la cavité générale, c’est-à-dire qui flottent librement dans 
le sang ou rampent à la surface des organes, et que l’on appelle 
leucocytes. 


Den) 


Apparilion phylogénélique de la phagocylose. — On peut 
supposer que les histolyses larvaires, peu importantes 
avant l’apparition d’un véritable état nymphal, n'étaient pas 
encore très considérables au début de l’apparition de cet état. 
Le processus de la liquéfaction des tissus larvaires consistait 
probablement, alors, en une simple dissolution sous l’action du 
pouvoir dissolvant du liquide cavitaire. 

Ce pouvoir dissolvant était, sans doute, originairement très 
faible, mais le fonctionnement des cellules productrices des 
diastases a dû suivre les besoins de l’histolyse. L'importance et 
la rapidité de l’histolyse des muscles vibrateurs du vol, chez les 
Fourmis, montrent la grande puissance que ce pouvoir dissol- 
vant est capable d'atteindre. 

Mais, les Insectes chez lesquels s’effectuaient ces histolyses possé- 
daient probablement déjà des cellules mésodermiques libres qui, 
par suite de leur état peu différencié, pouvaient manifester les 
propriétés des amibes, c’est-à-dire se déplacer au moyen de pseu- 
dopodes et englober, pour les isoler ou les dissoudre, les corps 
étrangers à l’organisme. 

C'est à cette faculté, se manifestant peut être d’abord unique- 
ment sur les dernières particules, plus résistantes que les autres à 
la simple action dissolvante du liquide cavitaire, qu’il faut attri- 
buer la première intervention de la phagocytose. Le processus 
phagocytaire a pu, ainsi, d’abord simplement achever, ensuite 
largement aider, puis, enfin, dans certains cas, remplacer complè- 
tement la simple digestion cavitaire. 

Si les choses se sont réellement passées ainsi, il y a eu simple- 
ment, à la suite de l’apparition phylogénétique de la nymphose, 
utilisation d’une propriété ancestrale, indestructible, de toute 
cellule amiboïde libre. 

Giard (1900) admet que la phagocytose peut être considérée 
comme un processus secondairement acquis, comme un perfec- 
tionnement cænogénétique de la digestion eavitaire extra- 
cellulaire, perfectionnement qui atteindrait son maximum dans 
les cas de métabolisme intense. 


Variabilité de l’imporiance du rôle de la phagocylose dans l'his- 
lolyse, — Les nombreux travaux relatifs à la phagocytose mon- 


— 100 — 


trent que l’importance du rôle qu’elle joue, dans la nymphose 
des Insectes, est variable. 

Il semble bien que, si la phag:cytose a, chez certaines espèces, 
un rôle prépondérant au point d’être exclusif de la simple disso- 
lution cavitaire, elle n’a, chez d’autres espèces, qu'un rôle plus 
réduit. Sous ce rapport, en effet, des différences considérables 
ont été signalées chez des formes assez voisines. 

Il est même possible qu'il y ait, chez quelques espèces, de 
légères différences saisonnières. 

Il ne faut pas admettre qu'il y a, chez un Insecte, intervention 
d'une phagocytose leucocytaire, dans l’ontogénèse nymphale 
d’un organe en histolyse, simplement parce qu'il y a un afflux 
de leucocytes au contact de cet organe. Les leucocytes, en effet, 
se groupent presque toujours, en assez grand nombre, auprès 
des tissus en dégénérescence, et 1l importe de s’assurer qu’il y a, 
bien réellement, comme le veut la définition de la phagocytose, 
ingestion de particules cytoplasmiques ou nucléaires, non encore 
liquéfiées. 


Rôle de la phagocylose dans la nymphose. — L'intervention de 
la phagocytose dans la nymphose de l’Insecte peut avoir pour 
conséquence de remplacer complètement la digestion cavitaire, 
dans les cas où l’organisme n’est pas ou n’est plus apte à pro- 
duire, assez rapidement, la quantité nécessaire de diastases 
dissolvantes. 

L'exemple classique d’une histolyse nymphale dans laquelle 
la phagocytose joue un rôle si prépondérant qu’il semble être à 
peu près exclusif de la digestion cavitaire, est celui de l’histolyse 
des muscles larvaires de la Calliphora vomitoria. Kowalewsky 
et Van Rees, qui ont étudié cette histolyse, ont montré que les 
sphères nucléées pour lesquelles Weismann (1864) a créé le nom 
de Kürnchenkugeln (boules de granules) sont des amibocytes 
qui ont englobé, pour les digérer, les débris des muscles larvaires 
et qui, par conséquent, doivent être considérés comme des 
phagocytes. 

Dans le cas où la phagocytose ne se substitue pas, à peu près 
complètement, à la digestion cavitaire, elle peut contribuer, 
très efficacement, à l’activer et à l’achever. 


— 101 — 


Les phagocytes, en même temps qu’ils digèrent les particules 
qu'ils ont ingérées, servent aussi à les transporter, des points où 
elles ont été capturées sur les organes bionécrosés, jusqu'aux 
régions où les phagocytes sont attirés par un chimiotactisme en 
rapport avec l'importance des histogénèses. Ce transport a pour 
résultat d'amener les liquides histolytiques, nutritifs, au voisi- 
nage immédiat des organes qui les utilisent et de ne pas les laisser 
se diluer inutilement. 

Berlese admet que la fonction des phagocytes peut se réduire 
à ce rôle de véhicule des particules ingérées, sans qu’il y ait une 
digestion intracellulaire. Mais cela est très contestable. 


Utilisation histogénétique et mise en réserve 
des produits histolytiques 


Les tissus histolysés, et en particulier les muscles larvaires, 
que leur histolyse ait été effectuée par une simple digestion 
cavitaire ou qu'elle ait été réalisée par une digestion phagocytaire, 
passent, finalement, en totalité, dans le sang. Ils l’enrichis- 
sent considérablement en substances nutritives, surtout plas- 
tiques. 

Une partie de ces substances nutritives est utilisée par les 
histogénèses imaginales. Le reste est mis en réserve, dans des 
adipocytes où l’imago trouvera, au moment de son éclôsion et 
pendant les premiers instants de sa vie imaginale, une précieuse 
réserve alimentaire. 


Accumulalion provisoire des urales dans les urocyles. — 
Les produits uriques, qui se forment pendant l’histolyse des 
tissus larvaires et pendant l’utilisation histogénétique, ou pendant 
la mie en réserve adipocytaire, des produits histolytiques, ne 
peuvent être rejetés ni par les tubes de Malpighi larvaires, qui 
ne sont plus fonctionnels, ni par les imaginaux qui ne le sont pas 
encore. Ils s’accumulent, sous forme concentrée, dans les cellules 
à urates, et n’en seront éliminés qu’au début de la période ima- 
ginale,. 


— 102 — 


PÉRIODE IMAGINALE 


Définition de l'imago 


Chez les Insectes amétaboles, la forme finale, à laquelle aboutit 
la période ontogénétique proprement dite, est simplement une 
forme adulte qui ne mérite pas de dénomination particulière. 

Chez les Insectes métaboles (hémi- et holométaboles), une 
discontinuité, plus ou moins accentuée, s’est introduite dans 
l’ontogénèse, par suite de l'existence, pendant le jeune âge, 
d'organes provisoires. Cest cette discontinuité qui justifie 
l’emploi des dénominations de larve, pour la forme jeune, et 
d'imago pour la forme adulte. 

Chez les Insectes hémimétaboles, c’est-à-dire chez les Insectes 
dont l’ontogénèse ne comprend pas une nymphose, l’état ima- 
ginal est atteint au moment de la mue qui suit l’achèvement de 
tous les organes définitifs, mue qui n’est pas toujours la dernière. 

Chez les Insectes holométaboles, c’est-à-dire chez les [Insectes 
dont l’ontogénèse comprend une nymphose, l’état imaginal 
est atteint au moment du rejet de la cuticule nymphale. A de 
rares exceptions près, cette mue est la dernière. | 


Eclosion imaginale 


La cuticule nymphale commence à se décoller de l’épiderme 
au début du troisième stade de la nymphose. 

Pendant la durée de ce troisième stade, qui est consacré à la 
deuxième contraction nymphale, ainsi que pendant la durée du 
quatrième stade, qui est consacré à la formation du squelette 
chitineux définitif de l’imago et à l'achèvement des organes 
internes, la cuticule nymphale, décollée mais intacte, constitue 
une enveloppe continue autour du corps. 

L'individu est encore voilé par cette enveloppe au moment 
où il atteint son état imaginal définitif. Le premier acte de l’imago 
es’ de déchirer et de rejeter cette enveloppe. Cette opération 
constitue l’éclosion imaginale. 

Chez les Myrmicinae, la cuticule nymphale est extrêmement min- 


— 103 — 


ce et, comme il n’y a pas de cocon, l’imago est libre aussitôt que, 
aidé par les ouvrières, il a rejeté cette cuticule. 

Chez les Lépidoptères, la chrysalide, ou cuticule ehitineuse 
qui recouvre la nymphe, est également la cuticule nymphale. 
Ici, encore, dans les cas où il n’y a pas de cocon, l’imago est libre 
dès qu'il a fait éclater cette cuticule et qu’il en est sorti. 

Chez les Hyménoptères et chez les Lépidoptères qui ont tissé 
un cocon, l’imago a, de plus, à perforer ce dernier. 

- Les Fourmis, les Guêpes et les Abeillles pratiquent une ouver- 
ture dans leur cocon au moyen de leurs puissantes mandibules 
dont le bord est tranchant ou dentelé. Elles sont, en général, 
aidées dans cette opération, par la reine fondatrice du nid, pour 
les premières éclosions, chez les Fourmis et les Guêpes, et par les 
ouvrières dans tous les autres cas. 

Les Lépidoptères se frayent un passage en écartant les fils de 
leurs cocons, préalablement décollés par un liquide émis en 
temps voulu. 

Tandis que la cuticule larvaire est rejetée, pendant la nymphose, 

chez les Hyménoptères et les Lépidoptères, elle ne l’est pas chez 
les Muscides. Transformée et durcie en un. puparium, elle est 
conservée, comme enveloppe protectrice, jusqu’au moment de 
l'éclosion imaginale. À cet instant, l’imago se trouve avoir à 
sortir à la fois de sa cuticule larvaire-et de sa cuticule nymphale. 
Il se dépouille facilement de cette dernière qui est très mince. 
Quant au pupariura il l’ouvre en en faisant éclater deux volets 
limités par des lignes de moindre résistance. 
É. Dans les élevages de Muscides (Lucilia cesar), on rencontre 
assez fréquemment des nymphes qui, probablement pendant 
le premier stade nymphal, se sont complètement retournées dans 
leur puparium. J’en ai observé plusieurs centaines. Ces individus 
parviennent encore à faire éclater leur coque suivant les mêmes 
lignes de rupture que les individus normaux; mais on les voit 
agiter, sans succès, les extrémités de leurs pattes qui sortent par 
l’orifice du puparium et ils n’arrivent pas à se libérer. 

La Lucilia cesar qui apparaît au jour, après s’être dépouillée 
de sa cuticule nymphale et avoir fait éclater son puparium, 
mérite, certainement, déjà, d’être considérée comme un imago. 


— 104 — 


Mais elle fournit, à ce moment, un exemple remarquable des 
grandes différences d'aspect qu’il peut y avoir entre l’imago 
venant d’éclore et l’imago un peu plus âgé. 

La Lucilia cesar est, en effet, à sa sortie du puparium, abso- 
lument méconnaissable, et ce n’est guère qu’une heure ou une 
heure et demie plus tard que la brillante coloration de ce joli 
Muscide est, à peu près, complètement réalisée. 

Voici ce que j'ai vu sur un individu femelle dont j’ai observé 
l’éclosion. 

0 heure. — L’imago ouvre son puparium par le procédé suivant. 
Une contraction énergique de la musculature abdominale produit 
un refoulement du liquide cavitaire vers l’avant. La partie 
antérieure de la tête se gonfle démesurément, et la calotte cépha- 
lique du puparium éclate, en deux morceaux, suivant un contour, 
déterminé, de moindre résistance. 


Oh. 1’.— Sortie, hors de la coque désoperculée, de la tête, 
du corselet et des pattes antérieures. 
0 h. 2’. — Sortie des pattes postérieures, puis de tout le corps. 


L’abdomen est, à ce moment, très peu volumineux. 

Si le Diptère est sur une surface unie, il reste, souvent, pendant 
un certain temps, posé sur le dos, faisant, à la façon d’un acrobate, 
tourner agilement et en tous sens, sans la laisser tomber, sa coque 
vide. Dès qu’il a pu se mettre sur ses pattes, il circule jusqu’à 
ce qu'il ait trouvé un emplacement propice où il reste à peu 
près immobile. 11 nettoie la partie antérieure de son corps avec 
ses pattes prothoraciques et produit quelques faibles mouvements 
respiratoires abdominaux. 

0 h.15’. — Début de l’ngurgitation de bulles d’air aspirées 
par le pharynx. 

Faibles contractions, momentanées mais répétées, de l'abdomen. 
Nettoyage du corps, surtout au moyen des pattes postérieures. 
Apparition de l’irisation sur le dos du corselet. 


0h.17. — L'ingurgitation d’air devient active et l’abdomen 
grossit rapidement. 

0 h. 20’. — L’abdomen a grossi considérablement. Il a une 
teinte claire et est assez transparent. 

0h.22. — Les ailes commencent à s’étaler. 


Oh. 25°. — L'ingureitation d’air est très active. 
e) e] 


— 105 — 


L’abdomen a beaucoup grossi. Il est transparent et commence 
à s'iriser sur toute sa surface, mais surtout autour des stigmates. 

Les ailes sont presque complètement étalées. Elles sont lissées 
au moyen des pattes postérieures. 

0h.30’. — L’ingurgitation d'air vient de cesser. 

Le corps, qui a notablement dépassé la grosseur normale de 
l’imago, présente une belle irisation, légèrement verdâtre, dominée 
par des reflets violacés. 

Les ailes sont tout à fait étalées. 

Oh. 35’. — L'irisation s’accentue avec prédominance des 
reflets verts et des reflets violacés. 

Nettoyage très actif des ailes et de la surface ventrale du corps 
au moyen des pattes postérieures. 

0 h. 40’. — Le corps a une teinte claire. Il est bien irisé. 

La coloration verte s’accentue autour des stigmates. 

L'abdomen commence à diminuer un peu de volume. 

0 h. 45°’. — La région comprise entre les yeux et le promuscis 
présente un reflet argenté. 

La coloration verte se généralise et les reflets violacés s’atté- 


nuent. 

L’abdomen diminue un peu de volume. 

0 h. 50’. — La coloration verte s’accentue partout, mais il 
y a encore des reflets violacés sur le dos du thorax. 

0h.55’. — L'imago se met à circuler. 

1 h. 00’. — La coloration est d’un vert bien prononcé, mais 
encore un peu violacée. 

1h. 15.— La brillante coloration verte métallique, définitive, 


est à peu près atteinte. 

1h. 30’. — L'’imago est arrivé à son état définitif. Il circule 
pendant quelques instants, puis s'envole. 

Il y a des espèces"chez lesquelles les imagos mènent une vie 
active et manifestent des instincts remarquables, immédiate- 
ment après leur éclosion. Si nous observons, par exemple, une 
ouvrière de Guêpe, nous constatons qu'après s’être dépouillée 
de’ sa cuticule nymphale, et après avoir perforé et quitté son 
cocon, son premier acte est le rejet, avec les précautions vou- 
lues pour ne pas souiller le nid, des produits d’excrétion qui, 
pendant la nymphose, se sont accumulés dans l'intestin posté- 


— 106 — 


rieur. Ensuite, elle procède à un nettoyage général de son corps, 
fait un premier repas consistant en un liquide qu’elle sait faire 
sourdre de la bouche des grosses larves, demande, à ses sœurs 
plus âgées, de la nourriture qui lui est immédiatement dégorgée, 
parcourt le nid en tous sens, pour en connaître la topographie 
et, enfin, ne tarde pas à prendre part aux travaux de la colonie 
(Fasc. 9, 18948, p. 88 et 114. Fasc. 10, 1895!, fig. 6). . 


Absence de mues imaginales chez les Insectes 
holométaboles 


Chez la Scolopendre et chez certains Aptérygotes, tels que le 
Machilis et les Collembola, il peut y avoir encore des mues à 
l’état adulte, après la copulation et la ponte (Heymons, 1907 p. 
1011); 

Chez les Ptérygotes, on ne cite guère que les Ephémérides 
comme ayant une mue imaginale, mue qui intéresse les ailes 
déjà fonctionnelles. 

Chez les Insectes holométaboles, il n’y a plus aucune mue 
après l’éclosion imaginale, en sorte que, pour eux, la cessation 
définitive des mues est un des caractères de l’imago. 


Comparaison des cellules larvaires avec les cellules 
imaginales 


Différence de grosseur. — Ch. Perez (1902, p. 342) a appelé 
l'attention sur l’énorme différence de grosseur qui existe entre 
les cellules larvaires et les cellules imaginales similaires. Par 
exemple, d’après les figures qu’il donne pour la Formica rufa, 
le rapport du volume des cellules larvaires au volume des 
cellules imaginales paraît être d’environ 125 pour les cellules 
épithéliales de l’estomac et celles des tubes de Malpighi et de 
plus de 200 pour les æœnocytes, SES 

Ces différences s'expliquent, peut-être, par ce fait que le 
volume de l’imago est, en général, à peu près égal à celui de la 
larve arrivée au terme de sa croissance, mais que, malgré cela, 
l’organisation de l’imago est beaucoup plus compliquée et plus 
perfectionnée. C’est la plus grande simplicité de l’organisme lar- 
vaire qui lui permet de n'avoir sous le même volume qu’un 


— 107 — 


nombre moindre de cellules, et, par conséquent, d’avoir des cellu- 
les considérablement plus grosses. 

Différence de siruclure. — En outre des différences de gran- 
deur, il peut y avoir aussi des différences de structure assez 
notables entre les cellules larvaires et les cellules imaginales. 

C’est ainsi que, chez les Hyménoptères, la cellule musculaire, 
qui est représentée par une fibre à caryagmes, c’est-à-dire à 
noyau primitif fragmenté en un assez grand nombre de petits 
noyaux, à, chez la larve, ces fragments de noyaux logés 
dans un sarcoplasme périphérique, tandis que, chez l’imago, 
ils sont disposés en chapelet dans un cordon protoplasmique axial. 


Histolyse imaginale des muscles vibrateurs du vol 
chez les Fourmis 


Les histolyses nymphales, destructives des organes larvaires, 
ne sont pas les seules histolyses qui se présentent chez les Insectes. 
J'ai, en effet, montré (Fasc. 19, 189819, p. 444; Fasc. 26, 1907!) 
qu’il y à ,chez les reines adultes des Fourmis, élimination d’un 
organe pour lequel la cessation définitive du fonctionnement 
s’est phylogénétiquement établie à un moment relativement 
précoce de la période imaginale. Chez ces Hyménoptères, en 
effet, après le vol nuptial, pendant que l'individu mène une 
vie active, pond, soigne et nourrit sa progéniture, les énormes 
muscles vibrateurs du vol sont bionécrosés et histolysés par une 
digestion cavitaire non accompagnée de phagocytose. 

Comme toutes les histolyses normales, cette histolyse imaginale 
paraît comprendre la succession des faits énumérés, précédem- 
ment, pour les histolyses nymphales. | 

La bionécrose des muscles vibrateurs se manifeste d'abord 
dans les noyaux où la chromatine se ramasse en petites masses, 
quant au protoplasme, il conserve, pendant un certain temps, 
sans altération bien manifeste, sa striation caractéristique. 

Le pouvoir dissolvant du liquide cavitaire s’exerce, moins par 
pénétration que par action superficielle, sur les fragments museu- 
laires. C’est pour cela que les fibrilles longitudinales du myo- 
plasme et leurs cloisons transverses, ainsi que les grains de chro- 
matine enfermés dans les enveloppes nucléaires, résistent, 


— 108 — 


souvent, à cette action dissolvante, jusqu’à ce que le progrès de 
la dissolution, par la surface du fragment musculaire, ait amené 
cette surface à leur voisinage immédiat. Cela est surtout bien 
net pour la chromatine des noyaux, qui n’est généralement 
dissoute que juste au moment où, mise à nu par la dissolution 
du myoplasme, elle est directement baignée par le liquide ca- 
vitaire. 


Marche non simultanée de l'histolyse dans les divers faisceaux 
dun muscle. — Nous avons vu, en parlant des histolyses 
nymphales des muscles larvaires, que, chez un individu, 
l'apparition du processus histolytique se manifeste, en général, 
successivement de métamère à métamère, d'avant en arrière. 
Mais il peut y avoir aussi, dans un métamère donné, une 
différence plus ou moins prononcée dans la rapidité de 
l’achèvement de l’histolyse des divers muscles et dans l’achè- 
vement de l’histolyse des diverses fibres d’un même muscle. 

Chez les imagos des reines de Fourmis, où l’énorme muscula- 
ture du vol appartient, tout entière, uniquement au métamère 
mésothoracique, la non-simultanéité dans les progrès de l’histo- 
lyse des divers faisceaux d’un même muscle est poussée très loin. 

Cette grande inégalité de la durée de l’histolyse des divers 
faisceaux, doit être attribuée, d’abord, à ce que l'arrêt d’inner- 
vation et, par conséquent la bionécrose et l’histolyse ne survien- 
nent pas d’une façon simultanée pour tous les faisceaux, et, 
ensuite, à ce que les différences ainsi créées se trouvent consi- 
dérablement accrues par la diminution progressive que le liquide 
cavitaire subit, au cours du processus histolykique, dans sa teneur 
en diastases dissolvantes. La durée de l’histolyse d’une fibre où 
le processus a débuté tardivement se trouve être plus considé- 
rable que celle des fibres où il a débuté d’une façon précoce, 
parce que cette histolyse a lieu dans un milieu où le pouvoir 
dissolvant diastasique s’est déjà atténué et continue à s’atténuer 
de plus en plus. 


Résultat de l’hystlolyse des muscles vibraleurs. — L'’his- 
tolyse des muscles vibrateurs produit un enrichissement 
extraordinaire du sang en substances assimilables, et permet à la 
reine, occupée à fonder une nouvelle colonie, de se passer, com- 


— 109 — 


plètement ou presque complètement, de nourriture, jusqu’à 
l’éclosion des premières ouvrières. Cette histolyse est accompagnée 
de la formation de nombreux adipocytes qui se groupent en 
colonnettes dans les enveloppes vidées des faisceaux vibrateurs. 

L'ensemble de ces adipocytes constitue un important organe 
trophique qui, pour les besoins du premier hivernage et pour ceux 
de la reprise de la ponte printanière, met en réserve, sous forme 
de vésicules de graisse et de globules albuminoïdes, le reliquat des 
substances histolytiques assimilables qui n’ont pas été consom- 
mées pendant la première période de ponte. 

Ce même organe emmagasinera encore, les années suivantes, 
pendant la période de grande alimentation, des réserves qui 
faciliteront toute une série d’hivernages successifs. 


Délerminisme de lhisiolyse des muscles vibrateurs. — Le 
déterminisme phylogénétique de l’histolyse imaginale des 
muscles vibrateurs du vol, chez la reine de la Fourmi, à un certain 
momers de son ontogénèse, a été la longue persistance éthologique 
du non-fonctionnement de ces muscles après la fécondation. 

Dans l’ontogénèse actuelle, c’est la fécondation et la cessation 
consécutive du fonctionnement des ailes qui déterminent l’appa- 
rition de l’enchaînement de phénomènes, devenus héréditaires 
et normaux, qui constitue le processus histolytique. 

Comme les histolyses nymphales, cette histolyse comprend : 
la cessation de l’innervation végétative des muscles, la bionécrose 
qui en résulte et la production, provoquée par les faits précé- 
dents, d’une quantité considérable de diastases dissolvantes. 

La seule différence est que, dans cette histolyse imaginale, 
malgré la présence de nombreux leucocytes, il n’y a aucun fait, 
ni précoce ni tardif, de phagocytose leucocytaire. Cela montre 
bien la possibilité d’histolyses, même très importantes, non 
accompagnées de phagocytose. 

L'histolyse des muscles vibrateurs est, ainsi, une acquisition 
héréditaire qui se manifeste dans l’ontogénèse immédiatement 
après la fécondation et qui paraît être sinon supprimée, du moins 
retardée, dans le cas de non-fécondation. Son déterminisme 
ontogénétique me paraît devoir être attribué à la cessation 
héréditaire de l’innervation végétative, cessation dont la fécon- 


— 110 — 


dation est le signal normal, plutôt qu’à l’usure du tissu, ou à 
l’élimination des ailes ou au manque de nourriture ou à l’asphixie 
ou à la prolifération ovarienne. 

Un non-fonctionnement prolongé, accidentel, d’un organe, 
peut produire, chez un individu, ure atrophie plus ou moins 
accentuée de cet organe; mais il est incapable de pousser cette 
atrophie jusqu’à une bionécrose suivie d’une disparition par 
histolyse. 

Si un non-fonctionnement prolongé avait un tel pouvoir, 
il suffirait d'empêcher artificiellement un organe de fonctionner 
pour le voir mourir et disparaître. 

Comme exemple d’organe demeurant sans emploi, et restant 
‘cependant apte à fonctionner éventuellement, on peut citer cette 
même musculature vibratrice du vol, chez l’Abeille. 

Chez cette espèce, à un certain moment favorable de l’année, la 
colonie, devenue trop nombreuse, se divise en deux groupes. Le 
premier essaime, avec la reine ancienne, pour aller construire 
un nouveau nid où l’ancienne colonie continuera à se développer. 
Le second groupe, simple auxiliaire provisoire d’une jeune reine 
qui va éclore, et avec laquelle il restera dans l’ancien nid, 
disparaîtra bientôt par la mort successive de tous les individus 
qui le composent, et une colonie nouvelle, de sang nouveau, se 
trouvera créée, dans le nid ancien, par la jeune reine. 

Normalement, cette reine quittera, à son tour, et à une 
époque plus ou moins précoce, son nid natal; mais il peut lui 
arriver aussi, parfois, de rester une année entière ou, même, 
exceptionnellement, toute la durée de son existence, dans le 
même nid. Pendant un tel séjour dans son nid natal, la reine n’a 
plus à utiliser ses ailes et, malgré la grande durée que peut attein- 
dre leur non-fonctionnement, les muscles vibrateurs ne sont pas 
détruits. 

Il ne peut pas être question de l’usure et de l’épuisement des 
muscles vibrateurs par le vol nuptial, car la durée de ce vol est 
toujours courte. 

L’arrachage des ailes n’est pas, non plus, la cause de l’histolyse 
des muscles vibrateurs. Malgré la relation physiologique qui 
existe entre ces organes, il y a une indépendance anatomique 
complète entre eux. En effet, les muscles vibrateurs des Hymé- 


— A1 — 


noptères n’agissent pas directement sur les aïles. Ils font vibrer le 
scutum et le scutellum, et les vibrations musculaires ne se trans- 
mettent qu'indirectement aux ailes. 

Les reines d’Abeilles, comme nous venons de le dire, conservent 
leurs ailes et leur musculature vibratrice pour effectuer plusieurs 
essaimages successifs. Si l’on poussait, jusqu’à sa dernière limite, 
l’ablation partielle des ailes, ablation que les apiculteurs font 
parfois subir aux reines de leurs colonies pour les mettre dans 
l'impossibilité d’essaimer, il n’en résulterait vraisemblablement 
pas une histolyse des muscles vibrateurs. 

Le déterminisme ne réside pas non plus dans l’inanition de 
l'organisme Il est vrai que la Fourmi, après le vol nuptial, ne 
prend, en général, aucune nourriture; mais ses réserves trophiques 
sont suffisantes pour satisfaire aux besoins de la nutrition. S'il 
n’en était pas ainsi, la reine ne serait apte ni à fournir une ponte 
abondante, ni a remplir la tâche qui lui incombe à ce moment et 
qui est, précisément alors, plus lourde qu’elle ne l’a été jusque là, 
et qu’elle ne le sera jamais au cours de sa très longue existence. 

Le vol nuptial est déterminé par l’arrivée à maturité des 
premiers œufs, car la ponte commence aussitôt que la reine a 
trouvé un gîte. La digestion cavitaire des muscles vibrateurs 
histolysés se manifeste chez le Lasius niger, une dizaine de jours 
plus tard, et elle est presque complètement terminée lorsqu'elle 
a duré une vingtaine de jours. 

L’histolyse des muscles vibrateurs est ainsi un épisode inter- 
calé au cours d’une première période de ponte. Cette période de 
ponte commence quelques jours avant le début de l’histolyse, 
pour durer encore quelques semaines après son achèvement. 
Elle continuera, ensuite, avec de simples interruptions hivernales, 
pendant de nombreuses années. L’histolyse débute et s'effectue, 
ainsi, pendant une période où la reine est arrivée à son complet 
développement, et où elle est en pleine activité fonctionnelle. 
Pendant cette période, elle pond d’une façon continue. Sans 
l’aide d’aucune ouvrière, elle soigne et nourrit sa progéniture 
jusqu’au terme de son développement et elle entretient, en parfait 
état, la petite chambre qui lui sert de logement. Elle ne serait 
pas en état de réaliser tout cela si elle se trouvait, au point de 
vue de la nutrition, dans un état physiologique défectueux, 


— 112 — 


Pour ces mêmes raisons, tirées de la grande activité fonction- 
nelle de l’imago au moment de l’histolyse de ses muscles vibra- 
teurs, on ne peut évidemment pas invoquer ici, comme Bataillon 
a pu le faire. pour le Ver à soie, des troubles respiratoires qui 
seraient assez graves pour produire une véritable asphyxie de 
certains tissus, et pour être le point de départ de leur histolyse. 

Enfin, la prolifération des cellules germinatives et la matura- 
tion des ovules, phénomènes qui se manifestent avant, pendant 
et après l’histolyse des muscles vibrateurs, ne paraissent pas 
être, non plus, une cause déterminante de cette histolyse. C'est, 
au contraire, l’histolyse qui influe sur l’activité ovarienne, car, 
en ajoutant aux réserves déjà considérables, emmagasinées dans 
les adipocytes, un supplément important de substances albumi- 
noïdes immédiatement assimilables, elle contribue, sinon à 
déterminer, du moins à entretenir la prolifération ovarienne 
jusqu’au moment où la reine sera nourrie par ses premières 
ouvrières. 


Comparaison de l’histolyse imaginale des muscles vibrateurs 
avec les histolyses nymphales. — Au point de vue des processus, 
l'histolyse des muscles vibrateurs est comparable à une histolyse 
nymphale non accompagnée de phagocytose. 

Au point de vue phylogénétique, les histolyses nymphales sont 
primitives, c’est-à-dire existent depuis l’apparition même des 
organes larvaires sur lesquels elles portent. Les histolyses ima- 
ginales, au contraire, sont d'apparition secondaire, très récente. 
Elles portent, en effet, sur des organes qui, en dehors de la fa- 
mille des Fourmis, sont toujours permanents. 

Au point de vue histologique, les histolyses nymphales diffè- 
rent de l’histolyse des muscles vibrateurs en ce sens que les 
premières trouvent, en général, à respecter une portion em- 
bryonnaire constructive d’un organe qui présente une structure 
nouvelle, mais qui est homohiste del’organe histolysé, qui possède 
la même valeur morphologique que lui, et qui remplit, souvent, 
une fonction tout à fait analogue. 

Il n’en est pas de même pour l’histolyse des muscles vibra- 
teurs. Le ti:su adipeux qui prend la place du tissu musculaire 
disparu, tout en étant, lui aussi, d’origine mésodermique, est cepen- 


— 113 — 


dant d’une nature histologique différente de celle du tissu muscu- 
laire dont il prend la place. Au lieu d’un remplacement de carac- 
tère homologique, dû au développement d’un rudiment de 
réserve issu du même rudiment primitif que celui qui a fourni 
l'organe larvaire histolysé, il n’y a, ici, qu’une simple prise de 
possession, par un autre tissu jeune et plein de vitalité, d’un 
territoire qui n’est plus défendu et qui se trouve sur le point 
d’être complètement abandonné. De plus, le nouvel organe 
remplit, au point de vue physiologique, un rôle bien différent de 
celui qui incombait à l’organe disparu. 

Les produits de l’histolyse nymphale des organes larvaires, 
en particulier ceux de l’histolyse des muscles, alimentent, surtout, 
l’histogénèse du soma imaginal. Les produits de l’histolyse 
imaginale des muscles vibrateurs alimentent, surtout, la proli- 
fération ovarienne, pendant une période où la nutrition de l’indi- 
vidu se fait principalement aux dépens de ses réserves. 


jé Division de la période imaginale 


Si l’on met à part les cas de multiplication très précoce, tels 
que la polyembryonie spécifique del’œuf, étudiée par Paul Marchal 
chez certains Hyménoptères parasites (Encyrtus fuscicollis, 
Polygnotus minutus) et que la paedogénèse de la larve de quelques 
espèces de Cécidomyies et de Chironomus, la reproduction de 
l'individu a lieu, chez l’Insecte, pendant une phase de ponte, 
parthénogénétique ou gamogénétique, qui appartient à la période 
imaginale 

Cette phase de reproduction pr les gonocytes femelles, 
fécondés on non, peut servir à diviser la période imaginale en 
trois périodes secondaires, à savoir : une période préreproductrice, 
une période reproductrice et une période postreproductrice. La 
durée de chacune de ces trois périodes est très variable. 


Période préreproductrice 
Durée de la période préreproductrics 


La période préreproductrice, pendant laquelle les premiers 
œufs arrivent à maturité ou restent à l’état de repos, dure depuis 
l’éclosion de l’imago jusqu’au début de la ponte. 


— 114 — 


Cette période est extrêmement courte chez bon nombre d’In- 
sectes. 

Elle dure un certain temps chez l’Abeille. 

Elle est plus longue chez la Fourmi où elle dure depuis l’éclo- 
sion imaginale jusqu’au vol nuptial, c’est-à-dire un petit nombre 
de semaines. 

Elle est plus longue encore chez le Frelon où je l’ai vue durer 
du 15 août au 15 mai, c’est-à-dire 9 mois. Chez eette espèce, c'est 
l'arrivée à maturation des œufs, maturation qui, dans le nord 
de la France, ne survient qu’au mois de mai, qui détermine la 
reine à commencer la construction de son nid. 


Epoque de la fécondation 


La fécondation peut avoir lieu presque immédiatement après 
l’éclosion imaginale. 

Chez les Fourmis, elle n’a lieu que quelque semaines plus tard. 
A ce moment, les premiers œufs viennent d’arriver à l’état 
mature, et c'est, là, sans doute, la cause déterminante du vol 
nuptial. Je constate, en effet, dans mes nids artificiels, que 
la ponte commence le jour même ou le lendemain de la fécondation 
(Lasius niger). 

Chez les Guêpes, l’accouplement n’a lieu, de même, que quel- 
ques semaines après l’éclosion; mais, au lieu d'arriver à maturité 
le jour même ou le lendemain de la fécondation ils n’y par- 
viennent que six ou sept mois plus tard. 


Reconstitution de réserves alimentaires 


Sauf chez les Insectes qui pondent immédiatement après leur 
éclosion, le jeune imago femelle a, en général, besoin de recons- 
tituer des réserves. Celles qui ont été si copieusement accumulées 
par la larve s’épuisent ordinairement, au moins en grande partie, 
pendant la nymphose. 

Cette reconstitution de réserves est importante, surtout, pour 
les espèces chez lesquelles la période préreproductrice comprend 
un hivernage, comme on en a des exemples chez les Lépidop- 
tères, chez les Diptères et chez les Hyménoptères. 

Chez les Guêpes, les mâles arrivent très rapidement à être aptes 
à féconder les jeunes reines et meurent immédiatement ou peu 


pi De 


— 115 — 


après. Quant aux jeunes reines, elles hivernent avant que leurs 
ovules n'arrivent à maturité. Elles consacrent la fin de la belle 
saison à constituer des réserves qui s'accumulent dans leurs 
adipocytes sous forme de vésicules de graisse et de globu'es albu- 
minoïdes. Ces réserves sont en quantité suffisante pour satis- 
faire aux besoins, assez réduits, de l’hivernage et à ceux, plus 
considérables, des premiers jours qui suivent le réveil printanier. 


Période reproductrice 


Période reproducirice. — La période reproductrice comprend 
toute la partie de l’existence pendant laquelle l'individu est 
apte à pondre. Lorsque cette période est longue, les pontes 
peuvent se trouver momentanément réduites par suite de la 
pénurie de nourriture. Elles peuvent aussi être complètement 
ou à peu près complètement suspendues par l'hivernage. 

Chez un grand nombre d’Insectes, la période reproductrice 
ne dure que quelques instants. 

Chez le Frelon elle dure environ 5 mois. 

Chez l’Abeille elle peut durer au maximum 5 années. 

Chez certaines Fourmis elle paraît durer de 10 à 15 années. 


Période post-reproductrice 


La période post-reproductrice commence avec la cessation 
définitive de la ponte. C’est une période de sénescence qui se 
termine par la mort de l'individu. 

Sa durée, parfois presque nulle, est généralement très 
courte. J’ai cependant observé quelquefois, dans des colonies 
d’Abeilles, de vieilles reines qui vivaient encore assez longtemps 
après avoir complètement cessé de pondre. 


Durée de la période imaginale 


La durée totale de la période imaginale est très variable. 

Extrêmement courte chez certaines espèces, elle est très 
longue, par exemple, chez la forme reine des Hyménoptères 
SOCIaux. 


Chez la Guêpe, cette période peut durer depuis le milieu d’août 


— 116 — 


jusqu’au milieu d’octobre de l’année suivante, soit environ 15 
mois. 

Chez la Fourmi (Lasius) elle paraît pouvoir atteindre près de 
15 années. 

Si l’on fait le rapport de la durée de la période imaginale à la 
durée de la période ontogénétique proprement dite, on arrive, 
pour beaucoup d’Insectes, à une valeur qui est, quelquefois de 
beaucoup, inférieure à l’unité. 

Chez la reine de la Fourmi et chez celle de l’Abeille, ce 
rapport atteint, au contraire, une valeur élevée. Chez une reine 
de Fourmi dont l’ontogénèse proprement dite (ensemble des 
périodes embryonnaire, larvaire et nymphale) s’effectuerait en 
trois mois, et qui vivrait une quinzaine d'années, ce rapport serait 
représenté par le nombre soixante. Chez une reine d’Abeille 
dont l’ontogénèse proprement dite dure de quinze à dix-sept 
jours, et qui peut vivre cinq années, ce rapport peut arriver 
à dépasser le nombre cent vingt. 


Conditions diverses influant sur la durée dela vie 
de l’Insecte 


Influence de la ponte. — Chez un bon nombre d’espèces, la 
période imaginale est une période d’épuisement reproducteur, 
presque immédiatement suivie de la mort normale. 

Mais il n’en est pas toujours ainsi, et, chez certaines espèces, 
les femelles peuvent avoir une organisation et une éthologie qui 
leur permettent de supporter, sans aucune apparence d’épui- 
sement, des périodes, longues et répétées, de ponte abondante. 
C’est le cas des Hyménoptères sociaux, chez qui les reines, 
même les plus fécondes, vivent longtemps. La durée de leur vie 
est toujours plus longue que celle des ouvrières qui, elles, ne 
pondent pas ou pondent peu. Les reines de Lasius, par exemple, 
vivent, normalement, de cinq à dix fois plus longtemps que les 
ouvrières. 

Pour un individu donné, la non-fécondation, et la stérilité qui 
peut en résulter pour lui, déterminent parfois une longévité 
qui est exceptionnelle pour l’espèce. La simple réduction de 
l'intensité de la ponte, par suite de circonstances spéciales, 


— 117 — 


peut même suffire pour accroître la durée de la vie. C’est ainsi 
que, d’après les observations des apiculteurs, les reines d’Abeilles 
paraissent vivre plus longtemps dans une ruche de dimensions 
restreintes que dans une ruche très vaste. Cela serait dû à ce que, 
par suite du manque de place, le nombre des œufs pondus pen- 
dant un temps donné est moins élevé dans la première que dans 
la seconde. 

Dans un de mes élevages de Lasius flavus, élevage qui était 
formé uniquement d’ouvrières ayant, toutes, à un jour prés, 
exactement le même âge, et dont un grand nombre sont devenues 
fécondes, la durée de la vie a été bien différente pour les divers 
individus. Il m’a paru que la mortalité a frappé, surtout, les 
ouvrières pondeuses. 


Influence de la quantilé de nourrilure. — Dans mes nids artifi- 
ciels, je constate que les Fourmis peuvent, en général, rester 
assez longtemps privées de nourriture. Dans ce cas, si elles ont 
de la progéniture à leur disposition, elles s’en nourrissent. 
Elles dévorent les cadavres des premières d’entre elles qui 
sont mortes de faim. Elles poussent même le cannibalisme 
jusqu’à tuer les plus faibles d’entre elles. 

Si les Fourmis peuvent, en général, résister assez longtemps 
à la privation de nourriture, elles ne peuvent résister, un peu 
longuement, au manque de boisson, que si l’atmosphère de 
leur nid est suffisamment humide. En dehors de la mortalité 
naturelle et de celle due à un épuisement reproducteur précoce, 
les ouvrières meurent, le plus souvent, dans les nids artificiels 
insuffisamment soignés, par suite du manque d’eau. 

Chez les Hyménoptères sociaux, lorsqu'il y a une très grande 
abondance de nourriture à la portée des ouvrières, la durée de 
l'existence de ces dernières n’en est pas augmentée; mais, comme 
elles sont en mesure de faire de larges et fréquentes distributions 
aux reines et à leur progéniture, la prospérité de la colonie peut 
devenir très grande. 

Si la nourriture arrive à être abondante au point de dépasser 
la puissance d'absorption normale de la colonie, ou si, par suite 
de la disparition des reines, la progéniture devient moins nom- 
breuse, la suralimentation produit, chez les jeunes ouvrières, 


— 118 — 


le réveil de l’aptitude fonctionnelle non éteinte des germigènes 
ovariens demeurés à l’état de repos. Cela a été bien mis en évi- 
dence, pour les Guêpes, par Paul Marchal (1896). 


Emmagasinement de réserves. — Lorsque, chez un Hyménoptère 
social, la forme reine possède une grande longévité, ce caractère 
me paraît être en rapport avec l’importance du corps adipeux. 

S'il en est bien ainsi, la longue durée de la vie des reines, chez 
les Fourmis, serait particulièrement favorisée par la présence 
de cette masse énorme d’adipocytes qui se forme, chez l’imago 
pendant l’histolyse des muscles vibrateurs, et qui remplit la 
capsule thoracique que la fonction du vol a rendue si vaste. 

Dans les nids artificiels, j'ai souvent observé que, dans une 
colonie privée de nourriture et d’eau, les reines montrent une 
résistance plus grande que les ouvrières, et vivent encore un 
certain temps après la mort de la totalité de ces derniers. Cette 
résistance me parait devoir être attribuée au grand volum: 
du corps adipeux thoracique des reines. 

Des expériences, faites sur des Papillons à jeun, ont montré 
que la mort survient quand l'individu a perdu, dans une période 
de 10 à 17 jours environ les deux tiers de son poids initial (Von 
Linden, 1907). Cette diminution considérable du poids se fait, 
probablement, surtout aux dépens du liquide cavitaire et des 
réserves emmagasinées dans les adipocytes. 


Résistance aux mauvaises conditions physiologiques 
et aux mutilations 


Certains Insectes résistent longuement à l’asphyxie. Dix ou- 
vrières de Myrmica rubra, enfermées, avec une petite provision 
de miel, dans un ballon en verre de 400 centimètres cubes, 
rempli d'air humide et scellé à la lampe, sont mortes, la première 
au bout de vingt jours, la dernière au bout de trente deux jours. 

Les Fourmis, peuvent, dans une atmosphère humide et à l’abri 
des poussières, survivre, plusieurs semaines, à des mutilations 
extrêmement importantes, telles que l’ablation de la tête (Fasc. 
ASS p#29); 


Agonie normale 


Chez les Guêpes la mort normale, ne survient qu'après une 
agonie remarquable par sa durée et par sa lente progression, de 
l'avant vers l'arrière, de métamère à métamère. 


— 119 — 


Voici comment les choses se pasent chez le Frelon (Fasc. 9, 
18945, p: 119). 

_ Ce sont d’abord les antennes qui perdent la faculté de se mou- 
voir, puis, successivement, les mandibules, les maxilles et le 
labium. 

La tête, alors privée de tout mouvement propre, paraît être 
complètement morte, mais quelques mouvements d’ensemble 
peuvent lui être imprimés par les muscles moteurs logés dans 
le prothorax. 

On constate aussi que l’ensemble de la tête et du;prosternum 
exécutent encore d’assez grands mouvements lorsqu'on réchauffe 
l’animal. 

Après que ces mouvements de l’ensemble de la tête et du pro- 
thorax ont complètement cessé, il est parfois encore possible 
d'obtenir, par l’action d’une chaleur modérée, un mouvement 
vibratoire des ailes, mouvement qui témoigne de la persistance 
de la vitalité dans le centre nerveux mésothoracique. 

À partir de l'instant où la vitalité a commencé à disparaître 
dans les métamères céphaliques, les tarses sont fréquemment 
agités de mouvements convulsifs. Tant que les trois centres 
nerveux thoraciques ne sont pas morts, les trois paires de pattes 
sont encore capables de produire d'assez grands mouvements: 
Elles ne peuvent plus guère effectuer les mouvements de la marche 
parce que la coordination nécéssaire pour ces mouvements est 
empêchée par l'inégalité de la vitalité qui subsiste encore dans 
chacun des trois métamères de la triade locomotrice; mais elles 
sont encore capables de produire certains des mouvements qui 
sont indépendants de ceux des autres paires. C’est ainsi qu’à 
un moment où les pattes prothoraciques né manifestent plus 
qu'une faible agitation convulsive des tarses, les pattes métatho- 
raciques effectuent encore des mouvements remarquables, tels 
que la friction de nettoyage des flancs du gaster et que l’amenage 
des ailes sous la face ventrale de l’abdomen, dans la position 
normale du sommeil hivernal. 

Lorsque l’immobilité complète de toutes les pattes annonce 
la mort définitive du thorax, la musculature de l’anneau médiaire 
est encore capable sous l’action de la chaleur, de produire de 
faibles mouvements d’ensemble du gaster. Même lorsque ces 


— 120 — 


mouvements d'ensemble ont cessé, le gaster manifeste encore une 
grande vitalité propre. De temps à autre, il semble lutter contre 
l’asphyxie, par de grands mouvements respiratoires qui l’allon- 
gent de cinq à six millimètres, et il semble se défendre contreun 
ennemi en dardant son aiguillon. 

Les anneaux antérieurs du gaster deviennent, les premiers, 
absolument immobiles, tandis que ses anneaux postérieurs 
sont encore capables de s’incurver fortement. 

Enfin, j'ai vu des individus, absolument incapables de tout 
autre mouvement, darder encore leur aiguillon et faire sourdre 
à son extrémité, une gouttelette de venin, lorsque je les touchai: 
légèrement, au moyen d’un pinceau, sur la région pygidiale. 

Chez un individu où l’agonie a été particulièrement longue, 
et qui avait cessé de pouvoir imprimer à son aiguillon, resté en 
extension, des mouvements de va et vient, la dernière manifes- 
tation vitale a été un léger tremblement de cet organe qui s’est 
atténué et éteint peu à peu. 

Une telle agonie peut durer de 30 à 40 heures. 


La disparition des manifestations vitales survient, dans un 
métamère, aussitôt après que son centre nerveux a cessé de rem- 
plir ses fonctions d’innervation. À partir de cet instant, la coor- 
dination fonctionnelle des plastides constitutifs des tissus n’exis- 
tant plus, ces plastides se trouvent dans un milieu inapte à 
l'entretien de leur activité vitale et les substances albuminoïdes 
constitutives de leur protoplasme ne tardent pas à mourir, c’est- 
à-dire à perdre la complexité de structure, éminemment instable 
et dépendante du milieu, qui caractérise les substances vivantes. 

La marche progressive, de métamère à métamère, de la mort 
des tissus, résulte de ce fait que les centres nerveux ne cessent 
de fonctionner que successivement. La liaison qui, tout en leur 
laissant une indépendance relativement grande, unit entre eux 
les centres métamériques de la chaîne nerveuse est telle que tout 
centre dépend bien moins de celui qui le suit que de celui qui le 
précède; et 1l semble que ce soit la mort d’un centre qui en- 
traine, à bref délai, la mort du centre suivant. 


— 191 — 


INDEX BIBLIOGRAPHIQUES 
Liste des travaux de l’auteur sur les Insectes 


F. 1. (1893!) Sur la production des Sons chez les Fourmis et sur 
les Organes qui les produisent ; Ann. Soc. Ent. de 
Fr., T. 62, p. 159, 40 p. 

F. 2. (1893?) Appareil pour l'Elevage et l'Observation des Four- 
mis; Ann. Soc. Ent. de Fr., T. 62, p. 467, 16 p., 
3 fig. 

F. 3. (189%) Nids artificiels en plâtre. Fondation d'une colonie 
par une femelle isolée; Bull. Soc. Zool. de Fr., 
T.18, p. 168, 4 p. 

F. 4. (1894!) Pelodera des glandes pharyngiennes de Formica 
rufa; Mém. Soc. Zool. de Fr., T. 7, p. 45, 18 p., 
11 fig. 

F. 5. (1894?) Sur la morphologie du squelette des segments post- 
thoraciques chez les Myrmicides (Myrmica rubra 
femelle); Mém. Soc. Acad. de l'Oise, T.15, p.591, 
91 p., d lig. 

F. 6. (1894) Sur l'appareil de stridulation de Myrmica rubra; 
Ann. Soc. Ent. de Fr., T.63, p. 109, 9 p., 2 fig. 

F. 7. (1894) Sur l’Anatomie du pétiole de Myrmica rubra; Mém. 
Soc. Zool. de Fr. T.7, p.185, 18 p., 6 fig. 

F. 8. (18947) Sur l'organe de nettoyage tibio-tarsien de Myrmica 
rubra; Ann. Soc. Ent. de Fr., T. 63, p.691,14p., 
1 fig. 

F. 9. (18948) Sur Vespa crabro; Histoire d'un nid depuis son ori- 
gine; Mém. Soc. Zool. de Fr., T.8, p.1, 140 p., 
AM fig. | 

F.10. (18951) Sur Vespa media, V. silvestris et V. saxonica; Mém. 
Soc. Acad. de l'Oise, T. 16, p. 28, 31 p., 9 fig. 

F.11. (18953) Sur Vespa germanica et V. vulgaris; 26 p., à fig. 

F.12. (18956) Structure des membranes articulaires des Tendons et 
des Muscles (Myrmica, Camponotus, Vespa, Apis ); 
96 p., 11 fig. 

F.13. (18973) Sur le Lasius mixtus, l’Antennophorus uhlmanni, 
etc.; 62 p., 16 fig. 


— 122 — 


F.14. (18972) Rapports des Animaux myrmécophiles avec les Four- 
mis; 99 p. 

F.15. (18977) Appareils pour l'observation des Fourmis et des Ani- 
maux myrmécophiles; Mém. Soc. Zool. de Fr., 
T.10, p. 302, 22 p., 3 fig., 1 pl. 

F.16. (18978) Limites morphologiques des Anneaux post-céphali- 
ques et Musculature des Anneaux post-thoraciques 
chez la Myrmica rubra; 36 p., 10 fig. 

F.17. (18981) Système glandulaire téqumentaire de la Myrmica 
rubra; Observations diverses sur les Fourmis: 
30 p.,9 fig. 

F.18. (1898) Aiguillon de la Myrimica rubra. Appareil de ferme- 
ture de la glande à venin; 27 p., 5 fig., 8 pl. 

F.19. (189810) Anatomie du corselet de lu Myrmica rubra reine; 
Mém. Soc. Zool. de Fr., T. 11, p. 393; 58 p., 
25 fig., 1 pl. 

F,20. (18995) Sur les Nerfs céphaliques, les Corpora allata et le 
Tentorium de la Fourmi (Myrmica rubra L.); 
Mém. Soc. Zool. de Fr.; T, 19, p. 295; 40 p,., 
3 fig., 4 pl, 

F.21. (18997) Essai sur la constitution morphologique de la téte 
de l'Insecte; 74 p., 2 fig, 7 pl. 

F,22. (1902) Anatomie du Gaster de la Myrmica rubra; 68 p., 
19 fig., 8 pl. 

F.23. (1903!) Observations sur les Guépes; 85 p., 30 fig. 

F.24. (1904) Observations sur les Fourmis; 68 p., 11 fig., 7 pl. 

F,25. (1905!) Anatomie de la Tête du Lasius niger; 39 p., 2fig., 
4 pl. : 

F.26. (19074) Anatomie du Corselet et Histolyse des muscles vibra- 
teurs, après le vol nuptrial, chez la reine de la 
Fourmi (Lasius niger ); 149 p., A fig., 43 pl. 

F.27. (19091) Sur la morphologie de l'Insecte; T5 p., 3 fig. 


1875. 


1876. 


— 193 — 


Liste des Auteurs cités 


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loïdés. Ann. Sc. Nat., S. 4, T.7. S 

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mœurs des Méloïdés. Ann. Sc. nat. Zool. S. 4, T. 7. 

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1885. 
1885. 


1887. 
1888. 
1889. 
1890. 


1892. 


1893. 
1896. 
1897. 
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1899. 


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1900. 


1900. 


1900. 


1900. 


1900. 


1901. 


1901. 


1901. 


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TABLE DES MATIÈRES 


Pages 
Sur l'Ontogénèse de l’'Insecte.............. noco0co0bosdonbonvbesdac 3 
Retard de l’ontogénèse des dernières métamères,,.,....... 4 

Degré d'avancement de la métamérisation au moment 
de l’éclosion postembryonnaire.,............ H66000 4 
Modes divers de l’Ontogénèse de l’'Insecte...... RÉ o DD CR DA LOU 5 
Ametabolierne-ee-ere el lee ele eo es eee no Te ae aie de 5 
MÉtabolie ere cree OO BRUT CE Se eee 000 AD CAT U0 00 6 
ÉTAT Var Er ane remeenee die ner eee else 6 
Etat ma ginal PR RE nee the bee te CEE 7 
Métamorphose....... Dodo doo0oc one hachée DOD00006DO 0 DS . 7 
Apparition phylogénétique de l’état larvaire............ 8 
Définition et division de la métabolie........ DObo0Bbodonoube 9 
HÉMIMEÉLAbDOME EE RER Con renier “té dooc 10 
HolometabOlNe PERRET Lee re eeTe DROÉO UE HO OS 10 
Apparition phylogénétique de la oies net 10 
Défimbontdedlaimymphose eee eee EC To Ce 11 

Disparition exceptionnelle de la période d'état larvaire 
bre nee ere Dh 600 Dosedoobandaosodeuésoc 12 

Définition des trois catégories dans lesquelles se done les 
divers modes de l’ontogénèse de l’Insecte.................. 12 
NUE SP nt te ce MN Ce CT tee Ste eee le Cle et 13 
Nécessité le OR SU one Me ne Don TO O0 NS EC 13 
Phasesiconstitulives dune MUE RE ET re ce. 13 
Stades ontogénétiques délimités par les mues................. 14 
DÉAUES ER UVIAU Xe ee Dee eleis relate lee EU eee ee ne 15 
Décollement progressif de la cuticule ancienne........ 15 
Transformation du modelé de l’épiderme ............. 15 
Productions superficielles de la cuticule nouvelle..... 16 
DATES ECULICUIAIRE SPRL CCE 16 
Rejetiderl'ancienne CUPICUIE RARE PER CCR EEE 17 

Prolifération de cellules épidermiques pendant les 
SLAdeSICUTICUIAITE SEE EE ee rer cer C ecer 17 

Division de la durée de l'existence de l'individu d'après la Aree de 
ÉCATREMPEYONTAITES PEER RME RE Eee cree cette 18 


Division de la durée de Den lence de l'individu d’après la durée de 
Kontogénese proprementiqite. tre ie ecellentene : 19 

Division de la durée de l'existence de l'individu d'après la re îles 
stades correspondant aux mues, chez les Insectes holométaboles. 
Période ovulo-ovaire..... DodonbH0 0e . 


© 12 
2 © 


1% 
Période ovulaire ou de formation de l’œuf.................. deb 
Période d'état d'œuf". ""t-e-----crer booocoe ÉTODATE Doonoodc 
Périoderembryo-larvaire PEEeccercreet meer ecCe ere CEE 
Période embryonnaire ou de formation de la larve............ Le 
Rudiments embryonnaires des organes..................... 
RudimentsideréseR Ve Pet TTC CC CL CCC CCE CEE 
Rudiments des organes larvaires et rudiments des organes 
IMAPINAUX Le ruse msn e en noce Re 
Classement des rudiments larvaires et imaginaux en 
quatre catégories EE EE RCE CCR CL EE 
Premiere CARÉSODICEee ne ee CL CL 
DeuxIeMesCAtÉSONe ERP EEE 500000000600 0 
IMOBIGUNS CARD, Sooccosocéopoouodus soie etre 
Quatrièmecatégorie. "7": SR AE TD OS 
Homodermie des organes larvaires et des organes imagi- 
RAUXIROMOlNSUCS EEE EEE eee eee Ce COLLE 
Durée de la période embryonnaire......... RSS le 
PBénoderlarvaire. creer ect De eme celte oHooen cc de 
Dédoublement des rudiments embryonnaires ......... Doecoso 
Rudiments larvaires...... Or oens DRE DO 0D TE 0 cod 0 
Inhibition momentanée des rudiments imaginaux ........... 

Éarves. Pre brencees coébovouoc BODooboso0oe pores 20000 

Sen des rudiments imaginaux chez la larve....... bavoo 
Rudiments imaginaux dont l’ontogénèse est complètement 
ER ocooS edobosseosbovor oUédouc DobGoCoNdo cc …— 
Rudiments imaginaux dont l’ontogénèse EL seulement ra- 
IE OEoobononoooueob  devoonoasdogoonc Cécacootodooo ... 
Acces le de l’ontogénèse d' un rudiment 
JHAARINAL sehRrleetrec eat eee Doapo boom 00oooe 
Stades larvaires............. Atbcéosvcavogcdscoscootos Doaoar 
Polymorphisme ontogénique larvaire.................... . 
Hypnodie larvaire....... DO OT ESS LE TRIO Eee se 
Réduction des sclérites chez les larves............. SOocepvoo 
Efforts considérables développés par les larves de Muscides 
REUNIESIEN I EROUPES EEE ere eee Baoboé Dovocdotoodoao 
Préparatifs préliminaires de la nymphose......... Boocodoo dc 
Cocons des Lépidoptères et des Hyménoptères........ 
Pupariumides Muscides eee er rc LT © 
Période nympho-imaginale...... COAERE ste nee Re Ce Do 
Période nymphale........,.... seen sn ro er les ait UT e 


Enveloppes à l'abri desquelles s'effectue la nymphose.. .... 
Mise en route ou accélération de l’histogénèse des parties 


IMASIRAleS =. -ree ee Dos nos oonpcodocodorbebo G 
Status initial de oO. stade de l’état ny Sa Joobooc 
Amplitude de lanymphose "tee Pemere-- ee ec 

Variabilité de l'amplitude-de la nymphose............ 
Diminution de l'amplitude de la nymphose avec l'ac- 
croissement du rang métamérique........ Bobo oc c 


Diminution de la précocité des histogénèses avec l’ac- 
croissement du rang métamérique........s........ 
Physiologie de la nymphe........ Donvppacacos Porodboccecore 


ai ! 


— 197 — 


Atténuation des fonctions physiologiques pendant la nym- 

Dé shocdotonacosodee doué enosoos ao 0APNEC nJo0b0bode 

Hnmobiltétnw#mphale ARE ee eee Lo 06000 6 
SOMMENYMPNAL 0 ee ne Cle CET Ce ee ne 


CCC CCE ECC 


Réduction de la respiration pendant la nymphose....... 
Accumulation des produits uriques dans les urocytes pen- 
dant la nymphose 
Persistance de la circulation pendant la nymphose 
Moyens de défenses pendant la nymphose 
Stades de la nymphose......... 
Examen des quatre stades de la nymphose des Hymé- 


0... 


HOPLÉTES Lan remet GA RANE GE Ash sea 
Bremmieristadetnymphal "rer NE 
Deuxième stade nymphal....... Mae DTA ÉAbES EC 


Troisième stade nymphal 
Quatrièémerstadenymphal MAP RARE CE 
Mues en rapport avec la nymphose as 
Exemple de division en stades des périodes Revate et e 
phale sr 2000 see 
Formation des organes imaginaux pendant, la nymphose......, 
Epiderme...... HObobbo be 00000000 0 EE 0 Hosordepéalb ee 006 
Aires constitutives de l’épiderme d'un anneau.,........... 
Parties annexes de chacune des aires épidermiques lar- 
MAT PS eee Un ele pans lobe dec ele le eee ee GopbTouob 
Disques imaginauxes Pre Eee lEL PEAR EIRE : 
Formation des disques imaginaux ...................... 
Disposition métamérique et nombre des disques imagi- 
AUX Eee 0 do6 
Pa dation des disques imaginaux.................. : 
Métamorphose du modelé larvaire en modelé le 
Forme des histoblastes épidermiques imaginaux qui ne 
portent pas d’appendices..........., 
Diminution de sur'ace 


.0000ve99e°900 
590 0e + + 0 + © © » © e » + + + © © 8 + e + © + 0 
ss. ses 


Déformations des lignes de la surface du tégument.. 
Stades de la prolifération épidermique. . 
Disques formateurs d'un appendice.................. 
Formation de la capsule céphalique imaginale 
Hyménoplénes rence etenie 
MIUSCIdES EEE CEE CEE Mapobpsoovootbosbonousnocdee 
Histolyse de l’épiderme larvaire 
Squelette chitineux.......,.. 
Trachées 
GANCIES codocutodocsogovesocotbodonpodbasoadcovovcodooc 
Cane MAÉ és occétosonbonobtororacabadtauonesce 
Histolyse de la glande labiale larvaire.................. 


ss. 


000 


999990009900. 040 0 


ŒEnocytest er... dovodoo date oo nadbaddoosebogaou 
le Es oddosococdovonodabsonvsoobocbobochoccaoo 
Stomentteron ss... AE na ee Pare dot tale el Pc tete lee 
‘Proctentéron. . 2... 1.44. RP CE CURE RU EE 


Rs ee 


— 198 — 
Pages 
Tubes de Malpighi............. 000000000000 000 000 82 
Histolyse du stomentéron et du proctentéron larvaires... 82 
MESentéront re cectecter 00G00000a0vo0o00bo0o0obocooo 82 
SÉOMENMEN CP oO ooooocoaoodoooooovcsovonsouooooc oc 83 
Musculature te ec eee RE D io 0 du “Dev 
Muscles des anneaux EP Er eee MO So 0 nu c . 84 
Muscles des pattes....... A PR 0 pt © ci DS 85 
COrPSSAdIPEUX EEE EE EEE ET CEE DOTE 006 0 85 
Fonction du corps adipeux chez la larve........ AE 0 86 
Fonction du corps adipeux chez la nymphe .......:.... 0 87 
Fonction du corps adipeux chez l’imago ......... Do6o000 . 87 
Digestion de la graisse et des Abo oies contenus des 
les! adipocy les Eee Eee ne . 88 
Histolyse des adipocytes de formation larvaire ........... 88 
Cellules à urates...... ne Oo DB Mano Os 0 B 0 00 0 90 
Vaisseau dorsal........ OBTINT DST no do o0s0vc 91 
Gonades se rs nennRns enee T PRE E 92 
Histolyse nymphale des parties envies do bo io doi o 92 
Phénomènes principaux et accessoires des histolyses nyA m- 
DIE  É5060000000 ste de ee DA ObOTaoou te oc DÉCO 0 92 
Gessation dusfonctionnement Er rer Creer CCE Ce eo 93 
Sénescence ...... these DE de re sr ue SEL E : 93 
BIDnÉCROSE EEE eee re eee CCC ETC CN CCC CL LES . 94 
Conservation momonianse de la structure apparente 
dUMtISSU/DIOnÉCrOSE ere ere Hood ob0odo0boc0coo 2 94 
Marche progressive, d avant en arrière, e a bioné- 
CTOSÉ ee dame area tie ee CR CL CE ° 95 
Liquéfaction des cellules bionécrosées.................. . 95 
Résistance des cellules normales de l'organisme aux 
aCCIONS TES ERUCLIVES SE cer nererer TELLE 95 
Résistance éventuelle de cellules vivantes Étanebres 
AOrSanISMeE es Error 5000080 180000 avmpoooc 96 
Non-résistance de certaines cellules introduites dans 
l'organisme "Mr entente nee 96 
Non-résistance des cellules bionécrosées.............. 96 
Pouvoir dissolvant du liquide cavitaire des Insectes... 97 
PharoCytose ere ec PDO ODOP PCT b T0 oE06 0 bc 97 
Définition deflAphas CLOSE EE EEE EEE CEE : 79 
Phagocytose lencocytaire nymphale chez les Insectes 
holométaboles rm teecereeer-LCreceecccree 98 
Apparition phylogénétique de la phagocytose......... 99 
Variabilité de l'importance du rôle de la phagocy- 
tose dans lNhistol serre tee: Ouooooca 99 
Rôle de la phagocytose dans la nymphose ...... 200006 100 
Utilisation histogénétique et mise en réserve des pro- 
duits histolytiques..... OCoorenoo dcdooosoTohoos 0000 . 01 
Accumulation provisoire des urates dans les urocytes. 101 
Periodenmasinale es -2 rt Cent e CC CLIC Don o00cbo Jboscoo + 4 
Définition de limarO ee ECC TC LE CCCCLELLE 102 
EcloSiontimaginale Re teer eee CEce LC TC LES 102 


Absence de mues imaginales chez les Insectes holométa- 
bols RTE se D0000000000000000000000000000000€ 106 


Comparaison des cellules larvaires avec les cellules ima- 
BAT ALE See cet a nelecie es etes cie eee ee deu tie les cre c 
Différences A AN AN UE VAS 
Diftérencesidesstructure rer PP REC 
Histolyse imaginale des muscles area du vol chez les 


HOUSSE lire ee ere ee 2000000000 000 
Marche non simultanée de l’'histolyse dans les divers 
faisceaux d’un muscle. ....... ooDootoocodaodecoebe 


Résultats de l’histolyse des muscles vibrateurs....... 
Déterminisme de l’histolyse des muscles vibrateurs... 
Comparaison de l'histolyse imaginale des muscles 
vibrateurs avec les histolyses nymphales...... 
Division de la période Imaginale 7 


Période préreproductrice......... d 0 0 000 000 010 0.5 010 6 Doc 
Durée de la période Héros MS Sn ee GIE in 
Epoque de la fécondation. ...... MOÉO0opCoTodosdboce 
Reconstitution de réserves noue ee, SPAS SE 

Période reproductrice ...... AU Énou dde db D DO 00 

BEROdepoOsSEreproductrICe Eee Ce ee me 

Durée de la période imaginale ......... AE DO 
Conditions diverses influant sur la durée de la vie de 

In SECTE EN nee Pt ere Sais 
Intluenceidema Ponte te er eee real 
Influence de la quantité de nourriture. ....,.... HUE 
Emmagasinement de réserves ............ SR een 


Résistance aux mauvaises conditions physiologiques et 
Au TAnHAMOMSossonoouuonode one oo do aubooc ec 


Agonie normale ........ H00bace 166006000006 008 bo Gtoc à 

Index bibliographiques................. DO TO GE à Lo cu 00 
Liste des travaux de l’auteur sur les Insectes ............ : 
istetdestauteurs CIE SERRE EE 

Table des matières.......... aie CR D EE D Re 5e 


Limoges. — linprimerie Ducourtieux et Gout, 7, rue des Arènes. 


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SMITHSONIA 


TITUTION RIES 


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