SYLLOGEUS Ea NATIONAL MUSEUM OF NATURAL SCIENCES MUSEE NATIONAL DES SCIENCES NATURELLES SESE55 5555050505555 ZYAAOI EYE SEEEEEE55 5555555555 Bernard Boul lard CONSIDERATIONS SUR LA SYMBIOSE FONGIQUE CHEZ LES PTERIDOPHYTES BES MUSEES NATIONAUX DU CANADA OTTAWA NATIONAL MUSEUMS OF CANADA La collection Syllogeus réunit un certain nombre d'articles sur les sciences naturelles ou sur des sujets qui leur sont apparentés, et qui sont publiés soit en français, soit en anglais, soit en les deux. Les articles paraissent irréguli@rement et on peut les obtenir de la bibliothèque des Musées nationaux ou du cabinet du Directeur du Musée des Sciences naturelles, Ottawa, KIA OM8, Canada. Série Syllogeus n° 19 — (c) Tous droits réservés au nom de la Couronne — Musées nationaux du Canada, Ottawa, avril 1979. Litho au Canada ISSN 0704-576X CONSIDERATIONS SUR LA SYMBIOSE FONGIQUE CHEZ LES PTERIDOPHYTES BERNARD BOULLARD Professeur Biologie végétale Université de Rouen Syllogeus n° 19 National Museum of Natural Sciences Musée national des Sciences naturelles National Museums of Canada Musées nationaux du Canada TABLE DES MATIERES RESUME SUMMARY INTRODUCTION GENERALITES RELATIVES AUX PTERIDOPHYTES Données fondamentales sur les Sporophytes et les Gamétophytes Temps géologiques et Groupes Systématiques de Ptéridophytes Psilophyta Lycophyta Sphenophyta Filicophyta LES GRANDS TRAITS DE LA SYMBIOSE FONGIQUE CHEZ LES PTERIDOPHYTES Quels sont, chez les Ptéridophytes, les caractères essentiels de ces assoctations fongiques? L'identité des Champignons responsables Les particularités morphologiques des Champignons endophytes des Ptéridophytes Essat de classification des divers types d'associations fongiques chez les Ptéridophytes Signification phystologique de la Symbiose chez les Ptéridophytes APERCU SYSTEMATIQUE DES ENDOSYMBIOSES FONGIQUES CHEZ LES PTERIDOPHYTES Psilophyta Psilophytopsida Psilotopsida Lycophyta Isoetales Lycopodiales Selaginellales Sphenophyta Filicophyta Coenopteridopsida Eusporangiopsida Ophioglossaceae Maratttaceae Protoleptosporangiopsida Osmundaceae Leptosporangiopsida Schizaeaceae Gleichentaceae aan PB oOo OO CO CO CO wm 10 1] 12 13 18 21 22 22 22 23 26 26 26 on 30 3] 31 31 31 34 34 34 35 35 35 Stromatoptertdaceae Loxsomaceae Hymenophyllaceae Cyatheaceae Chetropleurtaceae Ptertdaceae Davalltaceae Asptdtaceae Blechnaceae Asplentaceae Vittartaceae Polypodtaceae s.str. Parkertaceae Hydroptertdales CONSIDERATIONS SUR L'EVOLUTION DES PTERIDOPHYTES Rappel chronologique suectnet L'Evolution du Gamétophyte des Ptéridophytes L'Evolution du Sporophyte des Ptéridophytes Rôles joués par les Symbtoses fongiques dans l'Evolution des Ptéridophytes REFERENCES RESUME La symbiose fongique, si fréquente chez les Plantes à Fleurs, concerne également les Ptéridophytes.Aprés avoir rappelé succinctement les caractères des gamétophytes et des sporophytes de ces Cryptogames Vasculaires et les données fondamentales de la paléobotanique les concernant, l'auteur présente les grands traits de leur symbiose fongique. Il évoque, tour à tour, l'identité des champignons responsables de l'élaboration de ces mycothalles, mycorrhizomes et mycorrhizes, les formations qu'ils sont susceptibles de différencier au sein des organes investis, puis présente un essai de classification des divers types d'associations constituées avant de traiter de la signification physiologique du phénomène. A la faveur s'un survol systématique des Psilophyta, Lycophyta, Sphenophyta et Filicophyta on fait connaissance avec les particularités des endosymbioses et l'attention est attirée sur leur présence, leur constance, leur intensité, et sur les formations différenciées. Un ultime chapitre, le coeur du propos en fait, est consacré, à la lumière des faits préalablement rapportés, à des considérations sur l'évolution des Ptéridophytes dans leurs rapports avec la symbiose. A partir d'une indiscutable homéomorphie (chez les formes les plus primitives) on constate l'existence de deux orientations opposées dans l'évolution des gamétophytes d'une part, des sporophytes d'autre part : la réduction frappe les prothalles, l'essor favorise, au moins pendant un temps, les plantes feuillées. On sent qu'une fièvre s'empare de la phase haploïde qui conduit alors, chez les formes les plus récentes, au plus vite, de la réduction chromatique à la fécondation, et l'auteur s'emploie à démontrer ( en s'aidant de Planches et Tableaux récapitulatifs) combien la symbiose fongique a joué un rôle déterminant dans ces processus. SUMMARY Studies of present-day Pteridophytes (and some fossil forms) reveal fine examples of endosymbiosis. Mycothalli, mycorrhizomes and mycorrhizae appear commonly. These associations are evoked after a brief survey of the main characters of the host -plants. The antiquity of certain families of Pteridophytes is correlated with the regular occurence of symbiotic relationships. Within each phylum the more archaic hosts are in relatively closer association with their symbionts which are retained through the whole cycle. The early Pteridophytes possessed fleshy, perennial, symbiotic prothallia which, then, resembled sporophytic axes in morphology and biology. The level of evolution ought to be measured not only in such terms but also by the inbalance that exists between the 2 generations. As the symbiotic association became less intense the gametophyte dwindled in size and lifetime. The reduction culminates in the tenuous representatives of modern Pteridophytes. Later, a comparable degree of independence from fungi was also achieved by the sporophyte. Thus the more recent, more highly evolved Pteridophytes, are clearly less dependent on fungal symbiosis which became rarer, less consistent and less useful for them. INTRODUCT I ON Le terme "Symbiose" a été créé par le botaniste allemand H.A. de Bary (1879). Dans l'esprit de cet auteur la notion était simple et son sens strict. Depuis, le concept s'est grandement nuancé et plusieurs définitions en ont été, tour à tour, proposées. Nous retenons volontiers celle-ci due à F. Moreau (1960 p. 1401):" Condition dans laquelle deux organismes vivent l'un "près de l'autre, parfois l'un à l'intérieur de l'autre, dans certains cas sous un régime de "bonne entente (symbiose harmonieuse), le plus souvent dans un conflit permanent qui leur "permet néanmoins une longue survie; la symbiose se présente ainsi comme une condition "6quilibrée, durable, et comme un état de maladie chronique." La coexistence sans intimité, "sous un régime de bonne entente", a souvent été considérée comme une "symbiose ladche". L'un des exemples les plus classiques est bien celui de deux champignons ténus, le Mucor ramanntanus (un Siphomycète) et le Rhodotorula rubra (une Levure), cultivés sur un milieu dépourvu de thiamine (Vitamine B1 résultant de la conjonction d'une molécule de pyrimidine et d'une molécule de thiazole) pareillement nécessaire à leur croissance. Les synthèses, respectivement, de pyrimidine par le Mucor et de thiazole par la Levure, permettent le développement convenable de ces deux champignons sur le milieu apparemment hostile à cette réussite. Initialement appliqué par de Bary (1879) au cas des Lichens, unions durables entre un partenaire chlorophyllien (Chlorophycée ou Cyanophyte) et un Champignon, le terme "Symbiose" désignait à l'origine des associations intimes, étroites, et, pensait-on alors, parfaitement équilibrées. On sait combien, de nos jours, grâce à des travaux sans cesse plus minutieux, cette claire notion d'harmonie est, chez les Lichens, remise en question. Mais il est d'autres exemples de symbioses étroites et, dès 1885, Frank proposait le vocable "Mycorhiza" pour désigner des complexes résultant de la coexistence de radicelles d'essences forestières et de manchons fongiques. Rapidement ce chercheur, et d'autres, mirent en évidence de tels complexes au niveau des appareils souterrains de Végétaux Vasculaires, et même dans l'épaisseur du thalle de maintes Bryophytes. Les symbioses fongiques intimes s'avèrent effectivement fort répandues et, on ne s'en étonnera point, il en a été décrites chez des Ptéridophytes. Compte tenu de leurs caractères et de leur signification, elles constitueront l'un des développements essentiels de la présente note. GENERALITES RELATIVES AUX PTERIDOPHYTES Données fondamentales sur les Sporophytes et les Gamétophytes Devons-nous rappeler que les Ptéridophytes représentent un très important groupe d'Archégoniates à diplophase dominante que caractérisent, tout à la fois, la vascularisation régulière de leur sporophyte et l'absence de fleurs ? Au sein de ce groupe, grande est la diversité, tant morphologique qu'anatomique, et les auteurs modernes s'accordent pour reconnaître la coexistence des cing Embranchements suivants : Pstlophyta, Lycophyta, Sphenophyta, Filicophyta et Noeggerathtophyta. Les 4 premiers possèdent encore des formes actuelles. Sur le plan morphologique il est superflu de rappeler ici, pour les Ptéridophytes, les caractères propres à leurs tiges d'une part, à leurs racines d'autre part, mais, par contre, nous pensons qu'il convient de distinguer trois sortes de formations susceptibles d'être portées par les axes aériens : en continuité avec la stèle. Mais, là encore, toute brèche fait défaut. "déroulent" progressivement (préfrondaison circinée). Richement irriguées, elles créent de nettes bréches dans les stéles au niveau de leurs bases intra-axiales. TABLEAU | CORRESPONDANCE ENTRE LA COMPLEXITE MORPHOLOGIQUE DES SPOROPHYTES ET LES CLASSES DE PTERIDOPHYTES Micro- Macro- phylles phylles Tiges Racines Emergences Groupes Systématiques concernés + = = = = Cl. Pstlophytopstda p.p. Cl. Pstlotopstda p.p. (Rhyntaceae) + - + = - C!. Pstlophytopstda p.p. Cl. Pstlotopstda p.p. (Pstlotaceae) + - = + = Cl. Pstlotopstda p.p. (Tmestptertdaceae) + = = = + Cl. Filicopsida p.p. (Stromatopteridaceae) + + - + - Cl. Lycopsida Cl. Sphenopstda + - - - + Cl. Ftltcopstda p.p. En ce qui concerne les gamétophytes, encore appelés prothalles, la diversité en est également grande (cf. Tableau ||) et repose essentiellement sur leur morphologie. HABAEAUIN DIVERSITE MORPHOLOGIQUE DES GAMETOPHYTES CHEZ LES PTERIDOPHYTES Types morphologiques Charnus Charnus Rubanés Rubanés Cordi- Fila- Divers et et en et et formes men- mais Incolo- partie Charnus Minces Teux trés res Chloro- Ténus phyl liens rencontrés : Groupes systématiques : Cl. PSILOTOPSIDA Rhyntaceae & OÙ # Psilotaceae é Tmestptertdaceae + Cl. LYCOPSIDA Urostachyaceae + Lycopodtaceae re geile 5: Isoetaceae + Selaginellaceae + Cl. SPHENOPSIDA + CI. EUSPORANGIOPSIDA Ophtoglossaceae + Maratttaceae æ Cl. PROTOLEPTOSPORAN- GIOPSIDA + ou + Cl. LEPTOSPORANGIOPSIDA Schizaeaceae =! ou + Gletehentaceae + ou + Hymenophyllaceae + ou + Cyatheaceae + Loxsomaceae + Matontaceae + Asptdtaceae + Asplentaceae Se Blechnaceae + Davalltaceae + Parkertaceae + Polypodtaceae *F Ptertdaceae + Vittartaceae + ou + Azollaceae + Marstleaceae Salvintaceae Fi me mm me eee me eme ee me ne one one me me one ee me me me me ne ce qe me ce ce me ne me me qe eee me qe me me a me que one one one ee me ee me ue om ee me cm me me me Plus bas nous serons conduit à détailler avec soin les données succinctes présentées dans les Tableaux | et Il. TEMPS GEOLOGIQUES ET GROUPES SYSTEMATIQUES DE PTERIDOPAYTES Nous limitons volontairement cet aperçu aux seuls groupes pour lesquels nous disposons de données relatives à leur éventuelle symbiose fongique, l'objet du présent survol n'étant que de regrouper des éléments en vue de la discussion ultérieure. Psi lophyta Le plus vieux macrofossile connu avec certitude de Ptéridophyte appartient au genre Cooksonta et date du Pridolien (du village de Pridoli, près Prague, en Tchécoslovaquie). || nous ramène donc au Silurien supérieur (environ -450 millions d'années). On ne sait rien de ses parties basales mais on a de bonnes raisons de penser avec Banks (1975) qu'il possédait des rhizomes rampants (superficiels ou hypogés) à partir desquels se dressaient de fréles branches aériennes. Ces Cooksonta devaient être contemporains de Zosterophyllum, Taentocrada et Steganotheca, toutes pareillement des Psilophytopsida dont on ne connaît pas davantage les parties’ basales. L'Eogaspestea gracilis décrit par Daber (1960) dans les assises canadiennes de l'Emsien (sommet de |'Eodévonien : -370 millions d'années) offre de telles différences entre ses axes dressés et prostrés que nous redemandons (après les découvertes relatives aux Rhynta en particulier) : ces axes rampants ne seraient-ils pas les gamétophytes ? L'Horneophyton ltgntert décrit par Kidston en Lang (1920) est aussi fort intéressant à cet égard. Les "rhizomes" comme on les appelle classiquement, lobés, charnus, dépourvus de tout cordon vasculaire, pourraient bien, eux aussi, n'être que des prothalles. Bhutta (1973) a récemment observé les premiers stades de la germination des spores de cette Ptéridophyte. Dès 1917 Kidston et Lang avaient minutieusement décrit, à partir de restes pareillement collectés dans les Cherts des Old Red Sandstone, les sporophytes de Rhynta, rapprochés depuis des Psilotum et Tmestpterts actuels à la faveur de la découverte par Lemoigne (1968) de la phase sexuée du Rh. gwynne-vaughantt. Ces Ptéridophytes fossiles vivaient dans les marais du Siégenien et surtout de l'Emsien. Lycophyta En attendant d'en savoir plus sur les Baragwanathia de la fin du Silurien et/ou du début du Dévonien (Gédinnien) nous pouvons considérer (grâce à Lyon, 1964, et Banks, 1968) que |'Asteroxylon macktet (du Dévonien inférieur) est une des plus anciennes Lycophytes connues. D'autres Lycopsida assurèrent bientôt la relève et leur essor fut manifeste en fin de Dévonien pour atteindre l'exubérance au cours du Houiller, avant de connaître un impressionnant déclin. Les Lycopodiales constituent un ordre d'une extrême antiquité et on pense que les formes herbacées actuelles peuvent descendre en droite ligne, sans interruption, de celles qui vivaient déjà à la fin du Dévonien supérieur. Les formes lépidodendroïdes des marais du Pennsylvanien n'auraient, elles, pas survécu longtemps, l'extinction les frappant au Trias. Divers caractères des Sélaginellales permettent de les considérer comme plus évoluées que les Lycopodiales et les fossiles les plus anciens que nous en possédions (de rares Selaginellites)datent du Carbonifère inférieur. Avec Chaloner et Boureau (in Boureau 1967):"11 est tentant de voir dans les Isoetales actuelles le dernier élément d'une série réductrice partant des Lycopodes arborescents non ramifiés du Carbonifére... et passant par Pleurometopsts, Pleurometa (du Trias), Nathorstta et Nathorsttanella (du Crétacé)...". Le genre Isoetes ne saurait, en tant que tel, remonter au-delà du début du MésozoTque. Les plus anciens restes connus ont été découverts par Bock (1962) dans le Trias supérieur de Pennsylvanie. Sphenophyta Depuis le Dévonien moyen, si ce n'est un peu plus +ôt encore (Banks 1975), existent des Arthrophytes. En fin de Dévonien les quatre ordres (Hyéniales, Pseudoborniales, Sphénophyllales et Equisétales) vont littéralement exploser et connaître un remarquable développement différentiel. Les formes géantes du Carbonifère seront à l'origine de puissantes couches de houille mais disparaîtront rapidement pendant que, cahin-caha, les Equisétales les plus discrètes se maintiendront jusqu'à nos jours sous leurs formes assez réduites, incapables qu'elles furent d'élaborer des formations secondaires : ce sont nos Equisetum. Filicophyta Rares en fin de Dévonien, puissantes au Carbonifère, les Coenoptéridales s'éteindront dès le Permien. Nul ne doute de l'antiquité des Eusporangiopsida, même si les cas des deux familles qui les composent sont très différents. Par leurs sporanges vascularisés (chez les Botrychium), par leur aptitude conservée à élaborer des formations secondaires ( chez les Botrychium ou chez l'Helmintostachys), les Ophioglossaceae se révèlent fort primitives. Certes les restes permiens d'Ophtoglossttes décrits par Renault (1896) ont été discutés depuis, mais il n'empêche que Copeland (1947) considère que les origines de cette famille sont très lointaines. Verma (1957, page 397) va même jusqu'à écrire: "In the absence of any fossil record it is generally assumed that the genus (Ophtoglossum) arose during the Devonian". Pareille incertitude ne régne pas sur les Marattiaceae dont les restes du Carbonifére (dans les coal- balls) et du Permien sont parfaitement reconnus, et dont l'apogée se situe au début du MésozoTque. Déja représentées par six genres, au moins, au Permien, les Osmundaceae ont poursuivi leur développement durant le Secondaire et les restes de |'Eocéne constituent encore quelques jalons au cours du Cénozoïque. Schizaeaceae et Gleicheniaceae plongent leurs racines dans le Carbonifère et nous ont légué d'assez nombreux fossiles (cf. par ex. Abbott 1954). L'antiquité de ces deux familles achève de s'affirmer lorsqu'on sait quels liens de parenté morphologique, anatomique ou biologique ont incité Bierhorst (1967, 1969) à rapprocher les Actinostachys (Schizaeaceae) et les Stromatopterts lex-Gleicheniaceae arhizes) des Psilotopsida, et en particulier des Pstlotum. Avec les Matoniaceae, les Cyatheaceae ou les Hymenophyllaceae il ne saurait être question de remonter au-delà - du Rhétien (Trias supérieur) pour les premières, - du Paléocène assurément, et peut-être de la fin du Jurassique, pour les secondes, - du début du Crétacé pour les Hymenophyllaceae. Ce sont, convenons-en, des Fougères "semi-récentes": les plus typiques de leurs restes , yp ne correspondant point à ces anciennetés maximales. On sait combien de familles de taille raisonnable sont nées du morcellement de l'immense ensemble traditionnel des Polypodiaceae largo sensu. Avouons que l'on sait seulement fort peu de choses de leur passé mais que, de toute manière, elles représentent, dans leur ensem- ble, le groupe le plus récent de toutes les Filicales. Enfin, en ce qui concerne les Hydroptéridales, les spécialistes les considèrent comme les plus évoluées de toutes les Filicophytes. Leptosporangiées mais hétérosporées et aquatiques, elles n'apparaissent seulement, avec certitude, que dans les dépôts du Crétacé (pour les Azolla, Aztnta et Marstlea), de l'Eocène (pour les Salvinta) et en cours de Tertiaire (pour les Rodettes, ancêtres des actuels Regnellidium). LES GRANDS TRAITS DE LA SYMBIOSE FONGIQUE CHEZ LES PTERIDOPHYTES A l'échelle de l'espèce, du genre, de la famille, de l'ordre ou de l'embranchement, selon les groupes de Ptéridophytes considérés, la symbiose fongique est susceptible de s'exprimer. La nature des complexes constitués, leurs caractères intimes, leur fréquence ou leur constance retiendront toute notre attention. Lorsque l'association concerne les Sporophytes elle affecte le plus couramment des racines et mérite alors d'être tenue pour une mycorrhize typique. Assurément on n'ignore point le caractère hautement spectaculaire des ectomycorrhizes avec leur manchon mycélien périphérique et leur réseau de Hartig intercellulaire au niveau de l'exocortex. Mais leur présence est extrêmement rare chez les Ptéridophytes et les exceptionnelles observations qui en ont été faites mettent seulement en cause quelques Filicophyta (Onoclea senstbtlis, Ptertdtum aqutlinum, Adtantum pedatum, Blechnum dtscolor, in Lohman 1927 et Cooper 1976). 11 s'agissait dans tous les cas de sporophytes croissant sous des peuplements forestiers richement ectomycorrhizés, que ce soit en Amérique (Lohman) ou en Australie et en Ecosse (Cooper). Beaucoup plus discrétes mais nettement moins rares, nous allons le voir, sont les endomycorrhizes ou unions trés étroites entre des champignons et des racines au sein desquelles les hyphes s'insinuent et différencient des éléments bien particuliers. II arrive qu'en l'absence de racines l'organe investi soit la partie souterraine des axes de nature caulinaire et, bien naturellement, c'est de mycorrhizomes qu'il s'agira alors. Le phénoméne, en général moins usuel que la mycorrhization, ne s'avère toutefois pas rare dans certaines classes de Ptéridophytes. parlera sans hésiter de mycothalle, même si l'usage a voulu que trop d'auteurs appliquent le mot "mycorrhizes" à ces formations précisément dépourvues de racines! QUELS SONT, CHEZ LES PTERIDOPAYTES, LES CARACTERES ESSENTIELS DE CES ASSOCIATIONS FONGIQUES ? Des considérations relatives à leur présence éventuelle et à leur fréquence en fonction des différentes unités systématiques de Ptéridophytes seront amplement développées plus bas. Dans le présent chapitre nous répondrons essentiellement à une série de questions concernant les endophytes et relatives : - aux particularités des organes qu'ils habitent et à leur répartition dans les tissus de ces derniers; aux divers éléments qu'ils sont susceptibles d'y différencier; aux particularités biologiques des complexes qu'ils constituent; - à leur position systématique. Morphologiquement et anatomiquement les organes investis sont assez souvent reconnaissables et ce, en particulier, dans le cas des symbioses constantes. Qu'il s'agisse de rhizomes, de racines, ou même de gamétophytes (et nous verrons à leur propos quel est l'intérêt de cette morphologie des organes investis les écarte manifestement des formations homologues immunes. Soul ignons en outre que toute trace de chlorophylle fait systématiquement défaut dans les parties habitées par l'endophyte. Sans que nous puissions édicter une règle absolue nous ne saurions ignorer la correspondance qui existe chez maintes Ptéridophytes entre l'existence d'une endosymbiose fongique, l'intensité de son développement et la raréfaction corrélative des poils absorbants. Cette relation sera réévoquée à propos de la signification physiologique de la symbiose. A la faveur d'observations réalisées chez de multiples Ptéridophytes nous sommes en mesure d'affirmer : - Que les apex des endomycorrhizes, des mycorrhizomes ou des mycothalles demeurent toujours exempts d'infection. On ne saurait manquer de rapprocher ce fait de l'immunité régulière des apex de tiges aériennes lorsque celles-ci sont intensément colonisées par des pathogènes (le cas des virus est spécialement net à cet égard). - Que l'endoderme constitue un très efficace obstacle à la pénétration de |'endophyte de sorte que les tissus conducteurs ne l'hébergent jamais, qu'il s'agisse de stèles racinaires ou rhizomateuses. - Qu'au sein des gamétophytes symbiotiques l'associé fongique respecte toujours les gamétanges, leurs abords, et les cordons de cellules centrales, ne fussent-elles point différenciées en trachéïdes. - Que les symbiotes fongiques n'investissent jamais certaines cellules au contenu particulier (telles celles renfermant des tannins ou des cristaux d'oxalate de calcium). 11 - Enfin que les réserves amylacées disparaissent très rapidement dans les cellules hébergeant le champignon mais que l'on peut y en observer à nouveau si l'hôte parvient à lyser localement son endophyte. L'IDENTITE DES CHAMPIGNONS RESPONSABLES La position systématique des endophytes des Ptéridophytes n'est le plus souvent que suspectée puisque leur isolement en culture pure n'a pu être réalisé qu'en d'assez rares cas. Quatre groupes de champignons ont été, selon les auteurs, mis en cause : - Parfois l'attention s'est spécialement portée sur un mycélium asepté à croissance très lente, élaborateur de vésicules (même dans ses parties extraracinaires) mais qui se refuse absolument à se développer en culture pure, et donc en l'absence de l'un de ses hôtes. On réalise qu'il doive s'agir là d'une Endogonaceae et les très belles recherches de Cooper (en particulier celles de 1975 et 1977) ne laissent plus guère de doute dans le cas des unions fongiques du Ptertdtun aquilinum, de |'Htsttopterts tnetsa ou du Dryopterts filix-mas, Fougères dont nous avions, dés 1957, souligné la mycotrophie. || est d'ailleurs probable que ce sont de telles Endogonaceae qui élaborent la grande majorité des complexes vésiculo-arbusculaires chez les Ptéridophytes. - D'autres chercheurs ont été frappés par la fréquence, dans les assises périphériques surtout, d'un mycélium septé, fréquemment moniliforme, à croissance rapide, et qui paraît fort affine à celui des Rhizoctonta. Sans doute ne s'agit-il pas là de l'endophyte essentiel, mais seulement d'un champignon accessoire. || s'est cependant révélé assez fidèle pour que Peyronel (1922) suggère qu'il puisse y avoir régulièrement coexistence de deux endophytes différents. C'est là la base même de sa théorie de la "double-infection". Boullard (1957) a suggéré qu'un Chaetomium puisse être un associé constant d'une Selaginellaceae (Selaginella krausstana), cependant que, dans cette même classe des Lycopsida, Freeberg (1962) a isolé le partenaire fongique des gamétophytes du Lycopodium obscurum. Le champignon auquel Freeberg n'a pas assigné de position systématique est septé, produit des conidies portées sur des stérigmates groupés en bouquets, et accepte indifféremment comme hôtes les prothalles de Lycopodium obscurum, Dtphastum complanatum, Lepidotis cernua ou Huperzta selago, dont la diversité morphologique, dans la nature, mérite d'étre soulignée Sans plus attendre. Cet auteur (1962 p. 534) admet cependant que, selon toute probabilité, un certain nombre d'autres espéces fongiques doivent pouvoir jouer le rôle d'endophytes chez les gamétophytes de Lycopodes. - Depuis trés longtemps enfin (cf. Treub 1884, Bruchmann 1885, Goebel 1888, tous trois s'intéressant aux endophytes des prothalles de Lycopodes divers) on a suspecté que des représentants du genre Pythium puissent, eux aussi, élaborer des mycothalles. De même, les Paleomyces des Ptéridophytes fossiles de Rhynie ont été rapprochés des espèces actuelles de Pythiun. La persistance des caractères anatomo-morphologiques des endophytes à travers les millions d'années fait d'ailleurs dire à Berry (1916): " | am inclined to think the endoparasitic forms have varied but little since they assumed their present mode of life in their substantially unchanged environment." Plus récemment (cf. en particulier Hawker et coll. 1957) une souche de Pythium, initialement assimilée au P. ultimum puis considérée comme distincte par quelques caractères, a été obtenue en culture pure à partir de mycorrhizes de Dryopterts. Hepden (1960) est même parvenue à isoler le Pythium en culture pure à partir de complexes constitués par le Dryopterts filix-mas ou le Phyllitis scolopendrium, à reconstituer ces symbioses à vésicules et arbuscules au niveau de gamétophytes et sporophytes de Phyllitis scolopendriun, puis à réisoler le champignon de ces complexes néoformés. La ré-obtention de cet endophyte ne s'est d'ailleurs révélée possible que si l'infection n'est pas trop ancienne (mycélium et arbuscules encore jeunes). - À diverses reprises nous avons (Boullard 1957), chez le Dryopterts filix-mas tout spécialement, reconnu la présence d'hyphes pourvues d'anses d'anastomose au sein de cellules corticales racinaires. Des Basidiomycétes, méme sous leur forme dicaryotique, peuvent donc constituer des complexes mais nous pensons que le phénomène doit rester tout-à-fait exceptionnel chez les Ptéridophytes. LES PARTICULARITES MORPHOLOGIQUES DES CHAMPIGNONS ENDOPHYTES DES PTERIDOPHYTES Au voisinage ou à la surface même des organes symbiotiques il est aisé d'observer des formations mycéliennes appartenant indiscutablement au symbiote fongique. Septées ou non, pourvues d'anses d'anastomose (ex. chez le Dryopterts filix-mas) ou non, d'un calibre parfois éminemment fluctuant, ces hyphes externes sont susceptibles d'explorer le sol environnant jusqu'à plusieurs centimètres de la surface des organes investis et de se ramifier intensément au contact des particules de matière organique rencontrées. Certaines de ces hyphes libres peuvent en outre élaborer des spores ou des vésicules externes (cf. plus bas). Après qu'ils aient pénétré les filaments progressent diversement, selon les espèces de Ptéridophytes considérées : soit au sein des cellules-hôtes (cas le plus courant, cf. Pl. 1, fig. 1, 3, 4 ou 5), soit entre celles-ci en les disjoignant quelque peu (ainsi en est-il chez Selaginella wildenovit, Pl. 1, fig. 2). Leur cheminement peut être relativement rectiligne, parcourant ou côtoyant rapidement de nombreuses cellules (ex. Pl. 1, fig. 1 et PI.2, fig. 1) mais, le plus souvent, on assiste à leur pelotonnement intracellulaire grossier (ex. PI. 1, fig. 3, 5 ou 6), non exempt de furcations répétées (PI. 1, fig. 4). Dans quelques cas le phénomène peut être si prononcé que la cellule-hôte ne tarde pas à héberger une formation très comparable aux denses pelotons d'hyphes connus chez les Orchidaceae. C'est ce que l'on rencontre chez les Hymenophyllum largo sensu ou les Tmesipterts (Pl. 1, fig. 6). Le terme "arbuscules" sert à désigner des différenciations intracellulaires fréquemment élaborées et résultant de très nombreuses ramifications d'hyphes dont le calibre décroît sans cesse jusqu'aux ultimes digitations. || en existe chez le Cihotium schtedet, le Pteridium aquilinun (Pl. 2, fig. 5) ou le Polystichum aculeatum. Leur vie est généralement brève et explique que les observateurs aient beaucoup plus souvent l'occasion de contempler leurs formes d'évolution, à savoir les "ptyosomes" en grappes (ex. Ophtoglossum vulgatum, Pl. 2, fig. 6; Lygodium smtthtanun; Nephrolepts exaltata, P1.2, fig. 7). Ces résidus de lyse prennent naissance à l'apex de chaque branche fine lorsque le cytoplasme fongique se déverse dans celui de la cellule-hôte. De tels vestiges de la phagocytose sont en effet durables et marquent à jamais la cellule visitée par l'endophyte, exactement comme le font les "amas résiduels" PLANCHE 1 Sauf indication contraire les illustrations correspondent à des observations personnelles de l'auteur. Figure 1. Equisetum setrpotdes (Mycorrhize) Hyphes aseptées de faible calibre (h) infectant une cellule corticale. Figure 2. Selaginella wildenovit (Mycorrhize) Plage d'infection avec hyphes (h) intercellulaires ou intracellulaires et vésicules (v) intercellulaires. Figure 3. Trichomanes pallidum (Mycorrhize) Dualité de l'infection fongique sous la forme de pelotons d'hyphes fines (pf) et de pelotons d'hyphes de gros calibre (pg). En (n) le noyau de l'une des cellules-hôtes. Figure 4. Osmunda regalts (Mycorrhize) Hyphes encore saines (h) et vésicules (v) & membrane fine, dans une cel lule-hôte. Figure 5. Diphastum alptnum (Mycorrhize) Deux cellules corticales hébergeant des hyphes (h) de fort calibre et grossiérement pelotonnées. Figure 6. Tmestpteris tannensts (Mycothal le) Quelques cellules prothalliennes renfermant les hyphes pelotonnées (et sectionnées lors de la confection de la coupe) de l'endophyte fongique. En (n) le noyau de l'une des cellules-hôtes. ( D'après Lawson, 1917). ae m= PLANCHE 2 Sauf indication contraire les illustrations correspondent à des observations personnelles de l'auteur. Figure 1. Angtopterts evecta (Mycorrhize) Cheminement d'hyphes intercellulaires (h) avec pénétration intracellulaire et élaboration d'une vésicule (v). Figure 2. Pteridium aquilinum (Mycorrhize) Deux aspects de vésicules (en a et b) ayant élaboré des spores et s'étant de ce fait conduites comme des "sporocystes". Figure 3. en à : Dryopterts filix-mas (Mycorrhize) Début de formation d'une "Knaiielvesikel". en b : Blechnum opacum (Mycorrhize) Une "Knatielvesikel" révélant bien, par l'alignement des articles successifs néoformés la prolifération interne d'une hyphe. Figure 4. Angtopteris evecta (Mycorrhize) Stades successifs (a, b, c, d) d'élaboration d'une "resting-spore" par le Champignon endophyte (Sttgeosportum marattiacearum). (D'aprés West 1917). Figure 5. Ptertdtum aqutlinum (Mycorrhize) Un arbuscule aux ramifications particulières ("coralloTdes"). Figure 6. Ophtoglossum vulgatum (Mycorrhize) Grappe de "ptyosomes" (pt) dans deux cellules-hôtes, résultant de la lyse de l'endophyte à arbuscules et vésicules. Figure 7. Nephrolepts exaltata (Mycorrhize) Cellules-hôtes renfermant un endophyte en cours de lyse. Hyphes aseptées altérées (h) et ptyosomes (pt). dérivant de l'altération des pelotons d'hyphes chez d'autres Ptéridophytes, telles que |' Osmunda regalts ou le Psilotun triquetrum. Il n'est pas rare non plus que des portions d'hyphes, soit terminales, soit intercalaires, se renflent considérablement et constituent alors des "vésicules". Sphériques (chez Ophioglos- sum vulgatum où Gleichenta linearis par ex.), ou ovoïdes (chez Osmunda regalts, Pl. 1, fig. 4 parmi bien d'autres exemples) elles peuvent occuper, selon les hyphes qui les engendrent, une position intercellulaire(Ex. Selaginella wildenovit, Pl. 1, fig. 2) ou intracellulaire (cf. Angtopterts evecta, Pl. 2, fig. 1). Leur membrane demeure en général aussi fine que celle de l'hyphe qui les a produites et avec laquelle elles restent normalement en communication. Par contre on réservera l'appellation de "spores de repos" (ou "resting-spores") à des renflements pourvus d'une très épaisse membrane comme on en observe chez les Marattiaceae (PI. 2, fig. 4) ou chez le Doodia caudata. Usuellement le contenu des authentiques vésicules, même encore jeunes, est riche en gouttelettes lipidiques et l'accroissement de taille de ses inclusions soudanophiles conduit bientôt à leur coalescence. De telles productions méritent bien alors d'être considérées comme des organes de réserve. Quelques chercheurs (Skeppstedt 1952; Boullard 1957) ont pu observer des cas de sporulation au sein de formations différenciées par des endophytes de Fougéres, en particulier chez les Dryopterts linnaeana, Nephrolepts exaltata et Ptertdiwn aquilinum (Pl. 2, fig. 2). Pareille élaboration de "sporocystes" avait déjà été signalée par Peyronel (1923) chez le Blé. Cela demeure néanmoins un phénomène fort rare chez les Ptéridophytes et il convient de ne point le confondre avec des processus de croissance interne (ou "Durchwachsung" des auteurs allemands) qui conduisent, eux, à la production de "Knaüelvesikeln" et peuvent pareil lement se faire jour chez des Ptéridophytes. Nous en avons décrites (Boullard 1957) chez le Dryopte- rts linnaeana, l'Anemia adiantifolia, le Lygodiwn scandens, |'Alsophila australis, le Dryopterts filix-mas ou le Blechnum opacum (PI. 2, fig. 3 a et b). ESSAI DE CLASSIFICATION DES DIVERS TYPES D'ASSOCIATIONS FONGIQUES CHEZ LES PTERIDOPHYTES Il est bien évident que chaque complexe observé (mycothalle, mycorrhize ou mycorrhizome) chez telle ou telle espèce de Ptéridophyte, ne permet point d'y retrouver, à la fois, toutes les formations ci-dessus présentées (pelotons, arbuscules, vésicules, resting - spores, Knaüelvesikeln). On conçoit donc que l'on puisse s'orienter, si l'on complète le panorama des données anatomiques et morphologiques par une interprétation biologique des relations entre la plante-hôte et son endophyte, vers une classification des divers types de complexes élaborés au sein du vaste monde des Cryptogames Vasculaires. Cette tâche nous a été facilitée essentiellement par Burgeff (1948) auquel nous ferons maintenant, aussi succinctement que possible, de sérieux emprunts. Burgeff fait totalement reposer sa classification des endosymbioses fongiques sur les modalités des échanges entre partenaires. La lyse (phagte) peut affecter les arbuscules (thamiscos), les vésicules (physalts) ou les hyphes elles-mêmes (éventuel lement disposées en pelotons :tolypos). Notre Tableau 111 rend compte de ces diverses modalités. TABLEAU II CLASSIFICATION DES COMPLEXES FONGIQUES SUSCEPTIBLES D'ETRE ELABORES PAR DES PTERIDOPHYTES ( D'après H. Burgeff, 1948 ) |. HYPHOPHAGIE ( Lyse des Hyphes ) a. Ptyophagte : Résorption du contenu des hyphes qui le déversent par éclatement de leur apex, ne pouvant contenir davanta- ge une hypertrophie démesurée. b. Chylophagte : Résorption du contenu des hyphes sans altération net- te de leur paroi, par guttation 4 travers celle-ci. c. Nécrophagte :Mort des hyphes à quelque distance en arrière des zones de croissance active des organes investis par l'endophyte, puis altération de ces hyphes mortes par l'hôte. d. Nécrochylophagte : Résorption du contenu de certaines hyphes en mê- me temps que d'autres meurent et sont altérées par l'hôte. e. Tolypophagte : Lyse des hyphes constituant des pelotons fournis, a- vec élaboration progressive d'amas résiduels intracel- lulaires, centraux et massifs. ||. THAMNISCOPHAGIE ( Lyse des Arbuscules ) L'endophyte, toujours asepté, élabore des arbuscules éphémères dont les ultimes ramifications s'hypertro- phient trés vite puis éclatent en laissant sourdre leur contenu; les résidus intracel lulaires constituent alors des ptyosomes dont on comprend la disposition en grappes". 111, PHYSALIDOPHAGIE ( Lyse des Vésicules ) Le contenu des abondantes et riches vésicules élaborées par l'endophyte, asepté, est récupéré par la plante- hôte à la faveur de la lyse de ces formations à fine membrane qui éclate. IV. THAMNISCOPHYSALIDOPHAGIE ( Lyse des Vésicules combinée à celle des Arbuscules ) C'est un processus de dégradation de l'endophyte qui relève, tout à la fois, de la phagocytose des arbuscu- les (thammiscos) et de la lyse des vésicules (physalts). Sans préjuger des conclusions que nous serons conduit à en tirer ultérieurement, nous pouvons déjà tenter de ventiler les diverses unités systématiques de Ptéridophytes entre les différentes modalités possibles de lyse des endophytes susceptibles de s'y associer (cf. Tableau IV). Manifestement près de 80 ans après que les premiers isolements de champignons endophytes aient été réalisés par Noël Bernard, chez des Orchidaceae, l'analyse de ces complexes symbiotiques de Ptéridophytes, si nuancés dans leurs rapports ultimes Hôte - Champignon, reste (ainsi que nous l'avons exposé précédemment) un "tour de force". C'est dire la solidité, l'intimité des relations nouées entre les deux partenaires et, par là, nous rejoignons les conceptions générales de Lewis (1973) que nous allons plus particulièrement appliquer au groupe des Ptéridophytes qui nous préoccupe ici. Avec Lewis force est de reconnaître qu'il est bien deux types profondément différents de symbiose (ou vie en commun) - La symbiose parasttatre ne dure guère. Du fait du déséquilibre entre les partenaires, elle aboutit à la destruction prompte de l'hôte mal inspiré en accueillant son parasite. - La symbiose mutualistique, au contraire, se singularise, non seulement par la permanence de ce contact intime entre les deux associés, mais aussi, et cela est capital, par un mouvement réciproque de métabolites. Classiquement, au minimum, l'hôte apporte des matières organiques et reçoit, en retour, de l'eau et des sels minéraux par le biais du champignon. TABLEAU IV PROPOSITION DE REPARTITION DES FAMILLES DE PTERIDOPHYTES MYCOTROPHES ENTRE LES DIVERS TYPES DE COMPLEXES DEFINIS AU TABLEAU III WEE SS Ves Familles de Ptéridophytes possédant des complexes définis par : appartenant à ces types : Burgeff Ptyophagie Urostachyaceae (ex. Huperzta billardiert, gractle, selago, phlegmarta), Equisetaceae (?), Hymenophyl laceae p.p. (gen. Hymenophyllum 1.s.), Blechnaceae, Pteridaceae p.p., Aspleniaceae p.p. Aspidiaceae p.p. Chylophagie Lycopodiaceae p.p. (ex. Diphastum complanatum) Nécrophagie Lycopodiaceae p.p. (ex. Lycopodiun annotinum, clavatun, Leptdotts volubilis) Nécrochylophagie Lycopodiaceae p.p. (ex. Leptdotts cernua, tnundata) Tol ypophagie Psilotaceae, Tmesipteridaceae, Osmundaceae, Gleicheniaceae Stromatopteridaceae, Hymenophyllaceae p.p. (gen. Trichoma- nes l.s.) Thamniscophagie Rhyniaceae, Selaginellaceae, Marattiaceae, Schizaeaceae, Cyatheaceae, Aspidiaceae p.p., Aspleniaceae p.p., Cheiropleuriaceae, Polypodiaceae p.p., Pteridaceae p.p., Vittariaceae Thamnisco- Physalidophagie Davalliaceae, Pteridaceae p.p. étranger au sein de cellules vivantes). Si l'on veut bien se souvenir (cf. plus haut) que la quasi-totalité des Champignons impliqués dans des endosymbioses que nous évoquons ici sont Massignés à résidence" (puisque les difficultés sont énormes pour les obtenir en culture pure) on acceptera aisément que nous les tenions donc pour symbtontes btotrophes obligés.Ce sont des Champignons dont le développement durable dans les tissus est favorisé par une indiscutable 20 hyposensibilité des hôtes investis... encore que les réactions morphologiques sur lesquelles nous reviendrons plus loin traduisent une indubitable et très importante "pression de la symbiose fongique". Puisqu'il n'y a pas destruction massive de cellules de l'hôte, non plus que de tissus entiers, la physiologie du partenaire supérieur est durablement altérée et le pousse à fournir continüment des susbtances solubles simples à son associé discret, en même temps que, sous l'influence de cette présence étrangère, la longévité des cellules (et donc des tissus) est accrue. C'est à la faveur de processus de lyse (ou digestion) ponctuelle que l'hôte récupère, tout donc taire la réalité, à terme, d'un certain bénéfice nutritionnel du partenaire ptéridophyti- que et l'on doit même raisonnablement penser que, dans le cas d'hôtes dépourvus de chlorophylle (gamétophytes hypogés par exemple) le champignon joue un précieux rôle de pourvoyeur en métabolites vitaux pour son hôte. La ressemblance n'est-elle pas frappante entre les exigences des spores d'Ophioglossaceae, de Lycopodiaceae ou de Psilotaceae engendrant symbiotiquement de bien curieux gamétophytes et celles, fort bien cernées physiologiquement (notamment la fourniture de certaines vitamines et auxines par le champignon) pour que germent les minuscules graines d'Orchidaceae ? x La distinction à laquelle songe Lewis (1973) entre : - d'une part, les ectomycorrhizes plus les endomycorrhizes vésiculo-arbusculaires, et - d'autre part, les associations fongiques des Orchidaceae et des Ericaceae, s'estompe manifestement lorsque l'on évoque cette symbiose au niveau des prothalles incolores de diverses Ptéridophytes. Chez ceux-ci l'hôte nous semble avoir le bon rôle et se conduit, presque à l'échelle cellulaire puisque la lyse au sein d'une cellule n'implique pas la associé fongique. C'est précisément la "délicatesse" de ce parasitisme nutritionnel qui garantit la durabilité de l'association. SIGNIFICATION PHYSIOLOGIQUE DE LA SYMBIOSE CHEZ LES PTERIDOPHYTES Indiscutablement la symbiose fongique chez les Ptéridophytes a une signification physiologique. C'est un besotn beaucoup plus qu'un caprice. Cela est, de jour en jour, sans cesse mieux démontré même dans le cas de ces complexes intimes que sont les endomycorrhizes. Avec Baylis (1972, 1974), par exemple, nous partageons l'opinion selon laquelle l'absorption d'éléments précieux (tel le Phosphore) à partir des sols n'en renfermant que des quantités assez limitées est sous la dépendance soit de la richesse du système souterrain en poils absorbants, soit de l'association symbiotique des rhizomes ou des racines. Dès 1935 Bower écrivait d'ailleurs, à propos des Ptéridophytes: " fungal symbiosis can be considered as a 21 substitute for chlorophyll nutrition... or a very efficient way of absorption of scarce nutrients on poor substrates." Trés récemment Cooper (1975, 1976, 1977) a révélé les diffé- rences de comportement du Ptertdtwn aqutlinum, de |'Htsttopterts tnetsa ou du Dryopteris filix- mas porteurs ou non d'endomycorrhizes et croissant sur des sols diversement pourvus en phosphore. || apparaît nettement que l'endomycorrhization de ces trois Fougères Leptosporangiées n'entraine un gain de croissance des sporophytes que si la teneur du sol en phosphore est suffisamment basse. Pour des teneurs plus élevées en phosphore du sol cette endomycorrhization peut quand même se produire mais elle exerce plutôt alors un effet freina- teur sur la croissance des hôtes (Cooper 1975). Au niveau des gamétophytes du D. filix-mas la symbiose fongique est sans conséquence sur la genèse des gamétanges ou l'initiation des jeunes sporophytes. En outre une impression identique de "malléabilité" dans les relations biotrophiques entre certaines Ptéridophytes et leurs associés fongiques se dégage clairement des études conduites par Hepden (1960) chez une Fougére Leptosporangiée (Phyllitis scolopendrium). L'infection par un Pythium peut, au niveau des gamétophytes : ne point se réaliser, ou conduire à brève échéance à la mort de ces prothalles, sinon engendrer une symbiose durable "under certain critical conditions". D'aprés les conclusions de cet auteur, chez de nombreuses Fougéres évoluées, il convient de considérer "the vesicular-arbuscular mycorrhizal condition as one of controlled parasitism" encore qu'elle soit , selon notre collégue, un peu plus stable, un peu moins rare au niveau des sporophytes. Nous ne saurions, bien entendu, laisser penser au lecteur que nos connaissances relatives aux interrelations entre les deux partenaires de la symbiose fongique se limitent à ces seuls exemples chez les Ptéridophytes. D'ailleurs, à la faveur des pages qui suivent, nous aurons maintes occasions de souligner, ici la fréquence, ailleurs la constance des associations, tantôt au niveau de l'une des phases seulement (gamétophytique ou sporophytique), parfois au contraire intéressant l'ensemble du cycle d'une espèce donnée. APERCU SYSTEMATIQUE DES ENDOSYMBIOSES FONGIQUES CHEZ LES PTERIDOPHYTES PSILOPHYTA. Psilophytopsida. On connaît déjà de très nombreuses formes fossiles de Psilophytopsida et plusieurs d'entre elles ont même été décrites avec minutie. Hélas, les parties basales des sporophytes (dans la majorité des cas) et les gamétophytes (presque toujours) nous sont inconnus. On a hâte d'en savoir davantage sur les Cooksonta décrits dés 1937 en Grande-Bretagne par Lang et, plus récemment, par Banks (1973) aux Etats-Unis. Ne s'agit-il pas, à ce jour, des plus anciens végétaux vasculaires connus (Silurien supérieur) ? La connaissance de leurs parties basales et la recherche d'une éventuelle symbiose offriraient un immense intérét. Nous nous posons quelques questions comparables à propos de |'Eogaspestea gractlts découvert en Gaspésie par Daber (1959) et du contraste frappant existant entre ses tiges 22 == dressées sporangifères et ses axes rampants vascularisés; ces derniers étaient-ils symbioti- ques et appartiennent-ils au sporophyte ou représentent-ils des gamétophytes ? Si nous nous posons de telles interrogations, c'est que le cas de |'Horneophyton ligntert nous incite à le faire. On sait, depuis Kidston et Lang (1921) que les bases de tiges dressées et la plupart des axes rampants hébergeaient un endophyte : le Paleomyces horneae. Or le prétendu "rhizome" était un organe lobé, tuberculeux, non vascularisé (à la différence des axes dressés). Nous partageons la conviction de Merker (1958, 1959, 1961) et de Chesters(1964) selon laquelle il ne s'agirait 1a que du gamétophyte charnu, moniliforme, non vascularisé, de |\'H. Tigniert. De la sorte cette Psilophytale aurait constitué, dès le Dévonien moyen, des mycothalles et des mycorrhizomes (en ce qui concerne la base des axes dressés). On ne peut taire les très intéressantes observations de Bhutta (1973), lequel, décrivant les premiers stades de la germination des spores d'A. ltgntert, remarqua , au niveau de très jeunes gamétophytes, la présence de "fungal hyphae attached to the main filamentous outgrowth..." et insista sur le fait que "overall! increase in size appears to be due mainly to enlargement of cells". Quiconque veut se souvenir des processus de germination chez d'autres végétaux précocement symbiotiques (Orchidaceae ou Ptéridophytes diverses, cf. plus bas) ne manquera pas d'en dégager la probable signification. PSILOPHYTA. Psilotopsida. A la faveur des travaux de Kidston et Lang (1917, 1921) puis de Boullard et Lemoigne (1971 notamment) il ne fait aucun doute que les deux phases du Rhynta guynne-vaughantt du Siegenien et surtout de l'Emsien (d'après Banks 1974), telles que Lemoigne (1968, 1969) les a définies, hébergent le même endophyte et constituent donc, respectivement et immanquablement, des mycothalles et des mycorrhizomes. Compte-tenu de l'existence simultanée d'arbuscules et de vésicules et de leur mode de lyse, ces complexes appartiennent au type thamniscophage. Les associations fongiques élaborées par les Psilotum et les Tmestpterts, tant au niveau de leurs rhizomes corallotdes qu'au sein de leurs gamétophytes souterrains, sont du type tolypophage. Parfois, il est vrai, des indices de physalidophagie se manifestent du fait de l'élaboration de vésicules appelées à résorber leur contenu lors de leur lyse. Ces mycothalles et mycorrhizomes nous sont bien connus grace aux travaux de divers auteurs dont Dangeard (1890) et surtout Lawson (1917) puis Holloway (1917, 1921 et 1938). Manifestement une grande similitude de comportement sur le plan de la symbiose fongique caractérise les divers représentants de la classe des Psilotopsida, à savoir l'existence de : - gamétophytes bisexués, tubérisés, à infection fongique constante et généralisée, excepté au niveau des files de cellules centrales vascularisées (Rhynta, certains Psilotun) ou simplement à "vocation" conductrice (chez d'autres Psilotum et chez les Tmestpterts) ; - sporophytes vivaces, toujours pourvus de mycorrhizomes constitués par le même champignon que celui des mycothalles et respectant pareillement certaines cellules où certaines zones des axes investis. 23 PLANCHE 3 Figure 1. Horneophyton ligntert Premiers stades ( a à e ) de développement des gamétophytes à partir de spores. Noter sur la figure 1 d la présence d'hyphes fongiques (h). ( D'après Bhutta 1973) Figure 2. Ophtoglossum pendulum Premiers stades ( a à e ) de développement des gamétophytes à partir de spores. Noter sur les figures 1 d et 1 e les débuts d'infection fongique (if). En 1 f et 1 g, quelques cellules hébergeantes de gamétophytes plus âgés. ( D'après Campbell 1908) Figure 3. Huperzta selago Premiers stades de développement des gamétophytes. Les hyphes (h) de l'endophyte élaborent très précocement des pelotons (p) dans la partie basale des jeunes gamétophytes. ( D'après Bruchmann 1910) Figure 4. Tmestpteris tannensts Aspect d'ensemble d'un très jeune gamétophyte intensément infecté par un champignon symbiotique élaborant des pelotons (p). ( D'après Hol loway 1921) 24 = > WY eh O© À D) i À ie ©: © \ C=) Ss Huperzia 25 LYCOPHYTA. Lycopsida. Tsoetales Ainsi que le soulignent Chaloner et Boureau (in Boureau 1967 p. 713):" || est tentant de voir dans Isoetes le dernier élément d'une série réductrice partant des Lycopodes arborescents non ramifiés du Carbonifére....". Datant, en ce qui les concerne, du Crétacé, sinon du Jurassique, voire du Trias, les Isoetes, amphibies ou aquatiques, ne livrent aucun exemple de réelle symbiose fongique, que l'on s'adresse à leurs sporophytes ou à leurs gamétophytes ténus et unisexués. Lycopodtales || en est tout autrement des Lycopodiales, déjà symbiotiques dès le Houiller (au moins!) si l'on se réfère aux belles observations de Weiss (1904). Ce sont en effet d'indiscutables mycorrhizes que cet auteur décrit, avec mycélium intracellulaire pelotonné et amas résiduels centraux comme il en est de fort nets de nos jours chez d'autres Ptéridophytes (pour ne parler que de ce groupe). L'hôte des Lower Coal Measures était une indiscutable Cryptogame Vasculaire que Weiss reconnait :" to have most affinity to the Lycopodiales". Certains caractéres anatomiques permettent de lui assigner un habitat non marécageux et, par conséquent, plus propice encore à la constitution de complexes mycorrhiziens que les milieux humides si fréquents à cette époque. La systématique des représentants actuels de l'ordre a été profondément remaniée par Rothmaler (1944). Nous utiliserons d'ailleurs ici les nouvelles désignations en accord avec cette systématique moderne qui ventile les Lycopodes entre deux familles comptant en tout quatre genres, à côté du très curieux Phylloglossum drummondit et du fort ancien Asteroxylon = que nous nous sentons autorisé, par Lyon (1964) et Banks (1968) à rattacher aux Lycopodes. Bien décrit sous le nom de Paleomyces asteroxylt par Kidston et Lang (1921) un indiscutable champignon endophyte existe dans le cortex interne des rhizomes d'A. macktet et dans les parties basales des axes dressés ayant une structure de transition entre rhizome et tige. À la lumière de nos propres observations (Boullard et Lemoigne, 1971), nous pensons qu'il est parfaitement judicieux de parler ici de mycorrhizomes. En outre, si nous n'entendons pas échafauder d'audacieuses hypothèses, nous ne sommes toutefois pas les seuls à penser que les parties basales des Asteroxylon, symbiotiques, pourraient être de nature gamétophytique. Chez le P. drummondit que certains n'hésitent pas à comparer sous sa forme sporophytique adulte à un jeune Lepidotis cernua, se succèdent, avec une absolue constance, mycothalles et mycorrhizes. Les gamétophytes charnus, partiellement chlorophylliens, bisexués, sont incolores dans leur partie inférieure,et là, très richement colonisés par l'endophyte que l'on retrouve dans le cortex racinaire où il constituera, pareillement, des complexes tolypophages (cf. Holloway 1935). Le monde des Lycopodes, si complexe que Rothmaler (1944) a jugé qu'il s'imposait d'en remettre l'unicité générique en cause, va nous placer en face d'une manifeste diversité des comportements symbiotiques même si, morphologiquement, |'endophyte apparaît assez uniforme avec ses hyphes, le plus souvent aseptées, grossièrement pelotonnées (PI. 1, fig. 5), ne 26 produisant que très rarement d'authentiques vésicules intracellulaires gorgées de lipides (chez les Leptdotts cernua, Diphastum alptnum ou Huperzia selago par ex.). On sait d'ailleurs que plusieurs endophytes différents sont très certainement susceptibles de constituer des mycothalles avec les prothalles de Lycopodes (Freeberg 1962 p. 534). Pouvons-nous rappeler icique, d'après Meschinelli (1898), nous devons à Smith une bonne description de symbiose fongique dans le système souterrain d'un Leptdodendron, forme fossile de Lycopsida des Lower Coal Measures ? Au niveau des sporophytes de Lycopodes actuels nous n'avons pu déceler l'existence de mycorrhizes que chez 19 des 31 espèces que nous avons étudiées (Boullard 1957) et encore s'agissait-il parfois de formations inconstantes et/ou très discrètement représentées chez telle ou telle espèce. Ainsi en fut-il des Leptdotis cernua,Huperzta lintfolta, ophtoglossotdes, phlegmaria, reflexa ou selago. Les particularités des habitats de certaines espéces ne nous paraissent pas suffire pour expliquer de tels caprices en matiére de mycorrhization. Les gamétophytes des Lycopodes sont extrémement curieux et leur découverte, le plus souvent, a conduit a des descriptions minutieuses. Charnus, bisexués, a croissance extrémement lente, et ne dépassant guére quelques millimétres de longueur, ils affectent couramment la forme trapue d'un organe tubérisé de Plante Supérieure (cf. Pl. 4, fig. 4 et 5). Les prothalles de nombre d'espéces sont totalement incolores du fait de leur développement sous la terre ou dans |"humus accumulé à la fourche des arbres, cependant que, chez d'autres Lycopodes, ils s'avèrent en partie chlorophylliens, leur apex affleurant à la surface du sol et parfois la dépassant légèrement. La symbiose fongique est pratiquement de règle chez ces prothalles, seuls ceux des Lycopodium numnulartfoltum et salakense paraissant s'y soustraire (selon Treub 1888). Les modalités des échanges entre l'endophyte et son hôte ptéridophytique ont permis à Burgeff (1938) de distinguer (dans le cas des mycothalles de ces Lycopodes pré- cisément) les types de lyse que nous avons définis précédemment (cf. Tableau 111). A la faveur du Tableau V nous donnons un aperçu de cette diversité dans les processus de limitation du symbiote fongique par les gamétophytes de Lycopodes. A la faveur de semis de spores tn vttro Freeberg et Wetmore (1957) ont pu obtenir des gamétophytes de D. complanatum et d'H. selago. Mais ceux-ci se révélérent verts et ramifiés et, en cela, très différents des mycothalles jusqu'ici rencontrés tn vivo. Nous ne manquerons pas de réévoquer plus loin cette obtention de gamétophytes symbiotiques et ... atypiques ! Selaginellales || ne s'agit là que d'un ordre récent si l'on tient compte de son hétérosporie, encore que cette différenciation soit apparue "au moins deux fois indépendamment chez les Lepidodendrales et chez les Lycophytes herbacées" (Boureau 1967 p. 785). Pourtant on croit lui avoir découvert des antécédents fort anciens (les Selaginellites apparus depuis le Carbonifère inférieur et qui s'accordent excel lemment avec les formes actuelles par maints caractères sporophytiques curieusement juxtaposés : les uns tenus pour primitifs, d'autres pour plus évolués). 27 PLANCHE 4 Figure 1. Rhynta gwynne-vaughanit (Mycothal le) Vue schématique d'une reconstitution de gamétophyte (en 1 a) et coupe transversale (lame mince) (en 1 b). La zone occupée par le champignon endophyte est désignée par (en). ( D'après Lemoigne 1968 ) Figure 2. Pstlotun trtquetrum (Mycothal le) Prothalle entier (en 2 a) et en coupe transversale (en 2 b) avec archégones et anthéridies bien visibles en surface cependant que la zone interne occupée par le champignon endophyte est mentionnée (en). ( D'après Lawson 1917) Figure 3. Huperzta phlegmarta (Mycothal le) Vue d'ensemble d'un gamétophyte totalement hypogé et donc incolore. ( D'après Treub 1884 ) Figure 4. Diphastum complanatum (Mycothal le) Vue d'ensemble d'un gamétophyte totalement incolore, avec localisa- tion de ses gamétanges. ( D'aprés Bruchmann 1910 ) Figure 5. Lycopodtum clavatun (Mycothal le) Section verticale a travers un gamétophyte déja porteur d'un jeune sporophyte (sp). La zone occupée par le champignon endophyte est désignée par (en). ( D'après Bruchmann 1910 ) Figure 6. Lycopodium obscurum Gamétophyte âgé (gam) ayant donné naissance à un jeune sporophyte (sp) se dressant déjà au-dessus du sol. Le prothalle a donc persisté après la fécondation et le développement d'un individu diploïde. ( D'après Gauthier et Dumais 1938 ) 28 + Pre - NH.phlegmaria NA 7 Qe ray cn NY ) D.complanatum N q LA LyVco po cron Diohasitinm Huberas L. clavatum 29 30 TABLEAU V DIVERSITE DES PROCESSUS DE LYSE FONGIQUE CHEZ LES GAMETOPHYTES DE QUELQUES ESPECES DE LYCOPODES PARTICULIEREMENT BIEN ETUDIEES Position des Nécro- Gamétophytes Ptyophagie Nécrophagie Chylophagie Chylophagie Souterrains 4H. btllardtert Ly. annotinum D. complanatum H. cartnata Ly. clavatum H. htppurts Ly. scartosum H. phlegmaria Ly. volubtle H. selago Partiellement Ly. ramulosum Le. cernua épigés et Le. tnundata chlorophyl- Le. laterale liens Nota: Les genres sont conventionnellement désignés par (H) pour Huperzta, (Ly) pour Lycopodium, (D) pour Dtphastum et (Le) pour Lepidotis. Trés petits, unisexués, les gamétophytes ne sont jamais symbiotiques. Par contre, au niveau des racines des sporophytes (qu'il convient de bien distinguer des "porte-racines" ou "Wurzeltrager" des auteurs allemands) divers chercheurs ont, à travers les décennies (de Janse, 1897, à Hepden, 1970) reconnu l'existence de mycorrhizes occasionnelles , si ce n'est de mycorrhizomes (chez le S. spectosa, selon Harvey-Gibbson, 1902). Personnel lement (Boul lard 1957) l'examen de 24 espèces de Selaginella nous a permis d'observer 12 fois d'indiscutables complexes vésiculo-arbusculaires, parfois bien médiocrement développés il est vrai, voués à une lyse qui relève de la thamniscophagie. D'abord intracellulaires dans les assises périphériques, les hyphes infectantes, septées où non, cheminent ensuite entre les assises de l'endocortex en s'y renflant en nombreuses et volumineuses vésicules riches en réserves lipidiques (cf. Pl. 1, fig. 2) en même temps qu'elles envoient des diverticules très rameux, générateurs d'arbuscules puis de ptyosomes, dans les cellules elles-mêmes. SPHENOPHYTA Les Equtsetun, seuls représentants actuels, discrets, de cet embranchement, ne doivent pour autant faire oublier le glorieux passé des Arthrophytes. Les organes souterrains des formes fossiles, qu'ils aient été de nature caulinaire ou racinaire, n'ont hélas fait l'objet que de très rares descriptions détaillées. Récemment pourtant Agashe et Tilak (1970) ont reconnu l'existence d'indubitables mycorrhizes chez l'Astromyelon cauloides, Calamitaceae arborescente du Pennsylvanien supérieur. Intercellulaires et intracellulaires, les hyphes aseptées colonisent tout le cortex et différencient des vésicules globuleuses. Les auteurs dégagent de leurs observations la nette impression que l'endophyte devait être affine aux Péronosporales et songent en conséquence à un possible parasitisme du champignon aux dépens de |'Astromyeton. Chlorophylliens, dressés, fugaces, et se singularisant par l'évolution tantôt simultanée tantôt successive de leurs gamétanges mâles et femelles, les prothalles de nos Equisetum sont toujours dépourvus de champignon symbiotique. Chez les sporophytes le comportement varie avec les espèces mais, même lorsqu'une association mycorrhizienne est conclue, privilège qui paraît appartenir aux seuls Equisetum pourvus de tubercules, le complexe reste fort peu étendu et le nombre de cellules hébergeantes demeure réel lement minime cf. Pl. 1, fig. 1). Les hyphes, septées ou non, y élaborent des pelotons intracellulaires très rudimentaires et différencient quelques vésicules. En bref, nous devons dire que la symbiose fongique ne s'exprime que très médiocrement chez les Equisetaceae. FILICOPAYTA. Coenopteridopsida Sous l'appellation de Seleropterts tlltnotensts, Andrews et Lenz (1942, 1943) ont décrit des restes de Zygopterts tllinotensts, Coenopteridaceae du Pennsylvanien moyen, hébergeant un endophyte a vésicules et arbuscules. Les auteurs affirment la nature symbioti- que de la relation qu'ils élèvent au rang de mycorrhizome. De nombreuses cellules corticales d'axes caulinaires renfermaient en effet de très denses agrégats mycéliens et des amas résiduels tout à fait comparables aux résidus de lyse chez les Orchidaceae ou chez d'autres plantes pourvues de complexes du type +olypophage. C'est en étudiant la même Coenopteridaceae que Dennis (1970) a obtenu de visu la première "convincing evidence of the presence of Basidiomycete in the Paleozoic flora"... dans les trachéides il est vrai ! FILICOPHYTA. Eusporangiopsida Chacun sait que se situent 1a deux familles de Fougères isosporées que singularise (entre autres caractères) le mode de genèse de leurs sporanges dérivant chacun d'un groupe de cellules. Ces deux familles, les Ophioglossaceae et les Marattiaceae, sont tenues pour archaïques. Ophioglossaceae Presque tous les gamétophytes d'Ophioglossaceae connus se sont révélés souterrains, bisexués, tubérisés, cylindriques ou ovoïdes (PI. 5, fig. 1, 2, 3). Aucun n'échappe, dès les premiers stades faisant suite à la division de la spore, à l'infection fongique (PI. 3, fig. 2) et la notion de prothalle d'Ophioglossum, de Botrychtum où d'Helmintostachys se confond donc avec celle de mycothalles. On se borne à distinguer, d'après leur forme, les mycothalles: — cylindriques, et parfois rameux, des Ophtoglossum et Helmintostachys (P|. 5, fig. 1 et aN - de ceux, ovoïdes - aplatis, sinon franchement étirés, des Botryehtun (P1.5, FIGS Adc Les portions de gamétophytes accidentellement exposées à la lumière se révèlent, tout à 31 PLANCHE 5 52 Figure 1. Ophtoglossum vulgatum (Mycothal les) Gamétophytes entiers (en a et b) et en coupe transversale (en c). La zone occupée par |'endophyte (en) est en pointillé et les gamétanges sont bien reconnaissables. ( a et b, d'après Boullard 1958; c, d'après Bruchmann 1904) Figure 2. Botryehtum lunaria (Mycothal le) Section verticale d'un gamétophyte déjà porteur d'un jeune sporophyte (sp) et densément infecté par un endophyte (en). ( D'aprés Bruchmann 1906 ) Figure 3. Helmintostachys zeylantca (Mycothal les) Gamétophyte entier porteur d'un jeune sporophyte (sp). Vue externe (en a) et vue en coupe (en b). La zone occupée par l'endophyte est désignée par (en). ( D'aprés Lang 1902 ) Figure 4. Actinostachys melanestca (Mycothal le) Schéma d'un gamétophyte entier, long de 5 millimétres environ, charnu et incolore. ( D'après Bierhorst 1968 ) Figure 5. Macroglossum smithit (Mycothal le) Vue d'ensemble d'un gamétophyte (en a) avec sa "nervure" extrêmement prononcée et hébergeant un champignon endophyte visible en (en) sur les sections transversales (b et c) pratiquées à deux niveaux diffé- rents. ( D'après Stokey 1942 et Campbell 1908 ) Figure 6. Sehtzaea pustlla (Mycothal le) Gamétophyte filamenteux hébergeant un champignon endophyte (en) dans ses rhizotdophores. ( D'aprés Britton et Taylor 1901 ) 55 la fois, chlorophylliennes, fluettes, lobées et délaissées par le champignon endophyte qui respecte toujours, en outre, l'axe des prothalles et les assises cellulaires proches des gamétanges. Au niveau des sporophytes la mycorrhization est absolument constante chez les Ophioglossum et les Botrychiun cependant que les Helmintostachys adultes paraissent (comme certaines Orchidaceae) s'être totalement affranchis de la symbiose. A cette réserve près, nous pouvons donc affirmer que, chez les Ophioglossaceae, la symbiose est continue, en précisant que le même champignon est hébergé par les deux phases où il élabore des unions vésiculo-arbusculaires du type thamniscophage (Boullard 1957). Maratttaceae La constance de la symbiose fongique tout au long du cycle des Marattiaceae ressort clairement des observations successives et en particulier de celles de Campbell (1908), West (1917) ou Boullard (1957). Les complexes du type thamniscophage se localisent au niveau de l'épaisse "nervure" incolore des gamétophytes thalliformes, robustes (cf. Pl. 5, fig. 5), richement chlorophylliens sur les ailes. Considérant le fait que la lyse de l'endophyte de cette phase sexuée reste souvent minime, certains auteurs ont cru pouvoir tenir le champignon pour parasite bénin. D'autres (dont Stokey 1942), ayant réalisé des semis aseptiques et obtenu des prothalles adultes, ont considéré que l'endophyte ne jouait aucun rôle important. Nous reviendrons sur ces assertions et les corrigerons ultérieurement. Le champignon associé, que West (1917) a soigneusement décrit sous le nom de Sttgeospo- rtum marattiacearum, différencie avecla même fidélité dans les racines des sporophytes : des arbuscules, des vésicules et des resting-spores spectaculaires (cf. PI. 2, fig. 1 et 4). FILICOPAYTA. Protoleptosporangiopsida Osmundaceae On connait la position systématique intermédiaire des Osmundaceae entre les deux autres grands ensembles de Filicophytes actuelles (Eu- et Leptosporangiopsida). La symbiose s'avère occasionnel le seulement au cours de la phase sexuée (prothalles verts, cordiformes ou rubanés à épaisse nervure) mais, par contre, elle demeure constante chez les jeunes sporophytes où de très grosses hyphes pelotonnées progressent jusque dans |'endocortex où elles sont réduites, par suite du mécanisme de la tolypophagie, à l'état d'amas résiduels (Phe dy, Fige ae De Maggio (1967) a montré qu'a la faveur d'un enrichissement du milieu de culture en saccharose et en divers autres composés trophiques les prothalles de Todea barbara, en culture aseptique, peuvent différencier des trachéides. 34 FILICOPHYTA. Leptosporangiopsida Cette très populeuse classe se laisse aisément scinder en deux, à savoir : les Filicales, homosporées, et les Hydroptéridales, hétérosporées. FILICALES Un aussi vaste ensemble que celui des Filicales regroupe des formes trés diverses tant en matière de sporophytes que de gamétophytes, et les phénomènes de symbiose fongique sont extrémement nuancés en fonction des familles, ce dont nous allons maintenant prendre conscience. Sehtzaeaceae Avec une absolue régularité (Boullard 1957) les sporophytes de toutes les Schizaeaceae possèdent des mycorrhizes, seule fluctue l'intensité de leur infection. Vésiculo- arbusculaires, typiquement, ces complexes mettent en cause le méme endophyte que celui qui constitue, dans certains genres seulement, des mycothalles. La grande diversité morphologique des prothalles s'accompagne en effet d'une profonde variabilité des relations symbiotiques et l'on doit assurément distinguer : - Les gamétophytes souterrains, incolores, charnus, cylindriques, très régulièrement et intensément symbiotiques des Actinostachys dtchotoma, intermedia, laevigata, melanestca (PI. 5 fig. 4) ou oligostachya. ||s ne manquent pas d'intimes ressemblances avec ceux des Pstlotum ou des Ophioglossum par exemple. -Les prothalles chlorophylliens et filamenteux des Schtzaea porteurs, de loin en loin, de cellules massives ou "rhizoïdophores!'', constamment et densément infectées. Bower (1923 p. 279) considérait ces formations comme :"being clearly a mycorrhizic coalition. From their position it seems probable that these spherical cells represent branches of the filamentous thallus specialized for this method of nutrition" (Pl. 5, fig. 6). - Enfin les gamétophytes verts et cordés des Anemta, Mohrta et Lygodium à propos desquels toute mention de symbiose fait défaut. Gleichentaceae Bien que le vaste genre Gleichenta ait été scindé par Copeland (1947) cela n'atténue en rien l'intérêt de la belle et très fréquente symbiose fongique qui se rencontre dans les deux phases du cycle de ces Fougéres. C'est surtout Campbell (1908, entre autres) qui a souligné l'infection quasi-constante des prothalles de Gletehenta lesquels, bien que verts, cordiformes, voire rubanés, accueillent un champignon endophyte dans les cellules incolores de leur épaisse "nervure" (elle peut compter jusqu'à 18 assises de cellules). Chez les sporophytes la constance des mycorrhizes est absolue (cf. entre autres Boullard 1957). Au sein de l'exocortex racinaire l'endophyte colonise de longues files de cellules et ses pelotons mycéliens rudimentaires dégénèrent bientôt en masses résiduelles typiques de la tolypophagie. 55 Stromatoptertdaceae Les gamétophytes, souterrains, incolores, cylindriques, hébergent toujours un endophyte abondamment représenté. Le même champignon, pelotonné, générateur d'amas résiduels centraux, se rencontre systématiquement dans les organes hypogés des sporophytes. || s'agit le plus souvent de rhizomes, dont certaines portions peuvent même se révéler dépourvues de vascularisation ! Cependant, à côté des tels mycorrhizomes, se différencient perfois des racines aussitôt transformées en mycorrhizes, fussent-elles anatomiquement atypiques puisque Bierhorst (1969 p. 170) souligne que "The root, although present in Stromatopterts in a clear- ly definable form, is not quite as distinct from other sporophytic axes as in other ferns". Loxsomaceae Proche des Hyménophyllacées, le Loxsoma cunninghamt néo-zélandais élabore des endomycorrhizes avec deux champignons distincts responsables, respectivement, de complexes des types tolypophage et thamniscophage. Par contre les gamétophytes classiques, cordés, restent asymbiotiques. Hymenophy l Laceae Les systématiciens modernes dissèquent cette grosse famille en plus de 30 genres. Nous ne mettons point leur argumentation en cause mais, par souci de clarté et de concision, nous en resterons ici aux deux genres traditionnels : Hymenophyllum et Trichomanes. Sur le plan de la symbiose deux types morphologiques d'endophytes se partagent les associations chez les Hymenophyl laceae (Boul lard 1957) - Le "type A" : il possède des hyphes d'une extrême ténuité (diamètre de l'ordre du micron), assurément septées hors des organes investis, élaboratrices de pelotons très denses et subissant tn fine la lyse par ptyophagie. - Le "type B" : ses grosses hyphes, aseptées, différencient des pelotons assez rudimentaires mais voués, eux, a la tolypophagie, et des vésicules intercalaires ou terminales. Pareil lement chlorophylliens, les gamétophytes des Hymenophyllaceae se ventilent, sur le plan morphologique, entre les lanières unistrates à gamétanges marginaux des Hymenophyllun, hébergeant parfois un champignon du "type A" (cf. Holloway 1930) et les filaments aranéeux des Trichomanes, susceptibles eux aussi d'accueillir un endophyte, celui du "type B" (cf. Bower 1923, vol. 11, p. 246). A propos de ces symbioses inconstantes dans les prothalles d'espèces appartenant aux deux genres, Holloway écrit : "The fungal infection is only of minor importan- ce in these gametophytes". Les sporophytes des Hymenophyllum possédent des racines extrémement fines qu'habite le champignon du "type A" avec une constance absolue, cependant que, chez les Trichomanes (hor- mis la section Hemtphlebtum arhize, et de ce fait asymbiotique) une nette majorité des espéces constituent avec le "type B" de champignon des mycorrhizes tolypophages. 11 s'est avéré fort 36 instructif d'étudier la conduite symbiotique d'espèces d'Hymenophyl!laceae tenues pour intermédiaires entre les deux énormes genres classiques. Chez elles coexistent les deux types d'endophytes : - se partageant équitablement la colonisation racinaire chez |'Hymenophyllum membranaceum par exemple, - en nette concurrence chez d'autres espèces où le "type A" domine (cas du Trichomanes rentforme par exemple) ou bien le "type B" (cas du Trichomanes pallidum, P|. 1, fig. 3) par exemple. Cyatheaceae Chlorophylliens et cordés les gamétophytes des Cyatheaceae demeurent asymbiotiques. Par contre les racines enterrées des sporophytes (et non celles constituant un manchon autour des troncs) hébergent, en règle générale, un endophyte distribué par plages, et qui différencie là vésicules, arbuscules, puis ptyosomes lorsque la thamniscophagie a commencé (Boullard 1957). Chetropleurtaceae L'isolement du Chetropleurta bicuspis en une nouvelle famille repose essen- tiellement sur des observations relatives à la symbiose fongique du type thamniscophage qui touche avec constance tes deux phases de son cycle (Nakai 1933, Boullard 1957) et tout spécialement ses gamétophytes "elongated rather than cordate or reniform" (PI. 6, fig. 3). II n'est pas vain de rappeler ici avec quel intérét Stokey et Atkinson (1954) ont considéré cette espèce qu'ils rapprochent particulièrement des Dipteridaceae, des Matoniaceae et même des Gleicheniaceae! Pteridaceae D'assez nombreuses espèces de Pteridaceae ont fait l'objet d'investigations en matière de symbiose fongique. Au niveau des sporophytes des mycorrhizes ont été décrites dans 50 % des cas environ. Mais Cooper (1975, 1977) nous a déjà incité à beaucoup de prudence dans l'interprétation des résultats en mettant en cause la richesse des sols en éléments trophiques. Quoi qu'il en soit du déterminisme, précisons ici que les complexes créés sont essentiellement dus à un endophyte asepté, à grosses hyphes, générateur d'arbuscules et de vésicules. Pourtant nombre de nuances se manifestent : - qu'il s'agisse des mycéliums endophytes qui peuvent se révéler : .= septés, voire moniliformes, dans les seules assises périphériques; .= pourvus d'anses d'anastomose et piètres mycorrhizateurs également; .= aseptés et présents dans la plupart des assises corticales; - où des différenciations de l'associé siphoné : .= pelotons rudimentaires engendrant latéralement des arbuscules; .= vésicules classiques à contenu dominé par les inclusions lipidiques; .= vésicules à valeur de "sporocystes" (avec contenu divisé en spores comme nous en avons décrites chez le Pteridiun aquilinum (Pl. 2, fig. 2) ou chez le Pityrogramma 37 PLANCHE 6 38 Figure 1. Hymenophyllun blumeanum Gamétophyte rubané. ( D'après Stokey 1948 ) Figure 2. Trichomanes rigidum Gamétophyte filamenteux portant un jeune sporophyte (sp). ( D'après Von Goebel 1888 ) Figure 3. Chetropleurta bicuspts Gamétophyte cordé hébergeant un champignon endophyte (en) au niveau de son coussinet. ( Adapté d'aprés Stokey et Atkinson 1954 ) Figure 4. Polypodtum vulgare Stades successifs (de a à d) d'évolution d'un gamétophyte cordé, clas- sique. Figure 5. Equisetum spec. Gamétophytes au stade femelle (a) et mâle (b), chlorophylliens, ténus, dressés. ( D'après Hofmeister 1852 ) Figure 6. Salvinia natans Gamétophytes mâle (en a) et femelle (en b), ce dernier supportant un jeune sporophyte (sp). calomelanos; - sinon des processus de limitation du champignon symbiotique : .= ptyophagie chez le Pityrogramma calomelanos ou |'Adtantum wagnert; .= thamniscophagie dans la majorité des cas; .= thamniscophysalidophagie chez le Pteridium aquilinum par exemple. Les gamétophytes, chlorophylliens et cordés, demeurent régulièrement étrangers à toute symbiose fongique. Davalltaceae Si une semblable "immunité" caractérise les gamétophytes chlorophylliens et cordés des Davalliaceae, les sporophytes se révèlent encore assez couramment mycorrhizés, surtout dans les genres Nephrolepts et Davallta. L'endophyte qui colonise de longues files de cellules y élabore en particulier une riche gamme de vésicules à valeur, selon les cas, d'entrepôt de réserves, de sporocystes (chez le Nephrolepts exaltata par exemple) sinon de "Knatielvesikeln" (chez des Arthropterts et des Nephrolepis). Les processus de lyse relèvent de la thamniscophysal idophagie. Asptdtaceae Les associations symbiotiques se raréfient manifestement chez les Aspidiaceae. Les prothalles "en coeur" sont régulièrement immuns et ce n'est pas l'infection sporadique et tardive de ceux du Dryopterts ftltx-mas (Cooper 1977) qui infléchira notre jugement. Au niveau des sporophytes (cf. en particulier Skeppstedt 1952 et Boullard 1957) la mycotrophie, nette- ment réalisée chez quelques espèces ( Dryopterts filix-mas, D. linnaeana, Matteucta stru- thtopterts, entre autres) s'y présente sous des aspects mycéliens, arbusculaires et vésiculaires (vésicules typiques, sporulées, ou transformées en Knaüelvesikeln) conduisant vers des processus de lyse variés : ptyophagie ou thamniscophagie. Les Elaphoglossum hébergent fréquemment un endophyte d'une extréme finesse densément pelotonné, trés comparable à celui qu'abritent les Hymenophyllum. Blechnaceae Aux gamétophytes asymbiotiques succédent des sporophytes médiocrement infectés et dont l'endophyte déverse son contenu dans les cellules-hôtes à la faveur d'une très nette ptyophagie. Des vésicules différenciées comme nous l'avons précédemment souligné peuvent être élaborées. Asplentaceae La symbiose fongique devient très occasionnelle chez les représentants de cette famille. L'endophyte éventuel est parfois précocement jugulé par ptyophagie (ainsi en est-il chez l'Athyriun filix-foemina) sinon il sublt une dégradation plus classique par thamniscophagie. 40 ee ee ee ee Les infections créées expérimentalement par Hepden (1960) au niveau des gamétophytes et des sporophytes du Phyllitis scolopendrium à l'aide d'un Pythium (mycorrhizogène chez diverses Plantes Supérieures) se sont révélées sans effet bénéfique pour la plante-hôte. Peut-on alors parler de symbiose ? Vittartaceae Polypodtaceae s.str. Rares, médiocres et accidentelles sont les associations fongiques des Vittaria Monogramma, Leptochtlus ou Selliguea. Nous assistons là, clairement, à l'affranchissement de ces Fougères par rapport à la symbiose. En aucun cas, à notre connaissance, les gamétophytes, qu'ils fussent filamenteux ou rubanés (Vittariaceae ) sinon typiquement cordés (Polypodiaceae) n'hébergent un endophyte. Parkertaceae Annuel par ses sporophytes, fugace par ses gamétophytes uni- ou bisexués (cf. Mahabalé 1948), le Ceratopterts thalictrotdes affectionne la vase et l'eau. Hormis de très légères et accidentelles infections fongiques de ses prothalles, cette Fougère n'élabore aucun complexe symbiotique. HYDROPTERIDALES Par leur taille, leur habitat, leur hétérosporie, les Marsileaceae et Salviniaceae sont réellement des Fougéres trés spéciales. Unisexués, fugaces, aquatiques, les gamétophytes échappent totalement à la symbiose. || ne saurait être question de mycorrhizes chez les Salvinta, arhizes. Les examens répétés auxquels nous avons procédé chez les Marstlea, Azolla et Ptlularta(Boullard 1957) nous ont permis de conclure à l'absence constante de symbiose, dans la nature, chez les Hydroptéridales. CONSIDERATIONS SUR L'EVOLUTION DES PTERIDOPHYTES A la faveur des données d'ordre anatomique, morphologique, biologique, paléontologique et systématique que nous venons d'exposer, il nous est maintenant possible de "prendre un peu de recul" pour juger, dans son ensemble, le monde des Ptéridophytes. Pour ce faire nous regrouperons nos connaissances sous trois rubriques : - un Rappel chronologique succinct; - un Aperçu de l'Evolution du Gamétophyte chez les Ptéridophytes; - un Survol comparable dans le cas des Sporophytes. RAPPEL CHRONOLOGIQUE SUCCINCT Avec Banks (1970) nous pouvons allègrement enjamber les siècles, les millénaires mêmes et admettre que, par le biais des Bactéries et des Cyanophytes cellulaires, puis des Cyanophytes filamenteuses, et après des Eucaryotes autotrophes (Algues Vertes) ou non (Champi- gnons) , puis des représentants d'autres groupes d'Algues, nous parvenons au crépuscule du 41 Silurien, voilà environ 400 millions d'années. C'est de ce moment là que date, en l'état actuel de nos connaissances, le premier Végétal Vasculaire connu (un Cooksonta). Mais les évènements vont se précipiter et, en 50 millions d'années à peine (la vie a dû apparaître sur notre planète il y a plus de 3 milliards d'années !), pendant le Dévonien, le monde des Ptéridophytes va prendre un formidable essor. On peut en effet affirmer, par fossiles interposés, que cette brève période a suffi pour que, en particulier : - les cordons vasculaires connaissent un développement considérable; - les parois des trachéides s'agrémentent de ponctuations; - les formations secondaires s'imposent; - la position des sporanges varie radicalement; - |I'habitus arborescent l'emporte sur les fréles tiges herbacées; = - les appendices passent de l'émergence à la fronde; = - |'hétérosporie se surajoute à la classique homosporie. Mais nous n'avons pas le droit de penser qu'à partir du Néodévonien il n'y a plus guère de nouveautés à attendre et que, selon la formule de S. Leclercq :"Les jeux sont faits". En réalité, si le Dévonien a bien été une époque d'évolution fièvreuse chez les Ptéridophytes, cette évolution a quand même eu des lendemains et, jusqu'au Tertiaire, indiscutablement, les ordres, familles, genres, espèces, ont continué à se "mettre en place". Le Tableau VI rend compte de cette genèse progressive, pour les seuls groupes susceptibles d'alimenter notre discussion finale, c'est-à-dire pour ceux dont on connaît le comportement à l'endroit des champignons symbiotiques. L'EVOLUTION DU GAMETOPHYTE DES PTERIDOPHYTES On aurait grandement tort de croire que la phase sexuée des Ptéridophytes répond à un modèle unique, tant du point de vue de sa forme que sous l'angle de sa biologie. L'image du prothalle "en coeur", chlorophyllien et fugace, est beaucoup trop scolaire et nous avons déjà, à la faveur de notre Tableau ||, donné un aperçu plus nuancé de la diversité morphologique des gamétophytes des Cryptogames Vasculaires. Allant plus avant encore dans notre analyse, nous proposons au lecteur de considérer avec nous les données in- cluses dans le Tableau VII. L'examen attentif de ce Tableau révéle plusieurs tendances indiscutables manifestées par les gamétophytes des Ptéridophytes et, en premier lieu, leur passage d'un habitat totalement hypogé à une condition partiellement puis totalement épigée et, finalement, leur localisation en milieu aquatique (chez les Hydroptéridales). Cette "migration" se développe parallèlement à un phénomène sur lequel nous reviendrons : l'évolution des rapports symbiotiques dont, tout à la fois, le Tableau VII et le Tableau VIII donnent déjà un aperçu. Des formes les plus massives (Psilotopsida, Ophioglossaceae, Lycopodiaceae p.p. entre autres) aux termes les plus ténus (Lycophytes et Filicophytes hétérosporées) les prothalles tendent sans cesse à se minimiser, s'engagent dans un processus de réduction qui verra son couronnement chez les Angiospermes où le gamétophyte mâle sera représenté par le seul grain 42 nn gb @n TABLEAU VI ANCIENNETE RELATIVE DES GRANDS GROUPES DE PTERIDOPHYTES Sil= Dévonien Carboni fére Cré- Céno- i Missis= Pennsyl- Per= Trias Juras= ta- zoï- rien Inf Moy Sup sippien vanien mien sique cé que ++ Pstlophytopstda >>>» Pstlotopstda .? >>> Lycophyta (Lycopodiales) + Lycophyta (Selagtnellales) >> Lycophyta (Isoetales) ++ Sphenophyta + Filtcophyta (Coenopteridales) 0 .? Ftltcophyta (Ophtoglossales) + Filicophyta (Marattiales) >> Filtcophyta (Osmundales) + Filicophyta (Filicales: Schizaeaceae, Gletchentaceae) + Filtcophyta (Filicales : Matontaceae) Ait > Filicophyta (Filicales: Cyatheaceae) + Filicophyta (Filicales : Hymenophyllaceae) LÉ oe oe Filtcophyta (Filtieales : Asptdtaceae Asplentaceae Blechnaceae Davalltaceae Parkertaceae Po lypodtaceae Ptertdaceae Vittartaceae) + Filtcophyta (Hydroptertdales: Marstleaceae Azollaceae) >>» Filicophyta (Hydroptertdales: Salvintaceae) 43 TABLEAU VII VENTILATION DES DIVERS TYPES MORPHOLOGIQUES ET BIOLOGIQUES DE GAMETOPHYTES ENTRE LES FAMILLES ET/OU GENRES ESSENTIELS DE PTERIDOPHYTES Souterrain En partie Vert Vert Vert Vert incolore vert Massif Massif Rubané Rubané Fi lamenteux Cordé Ténu Charnu POUR Mince ramifié Durable Durable Durable Ephémére Ephémère Ephémère Ephémère Bisexué Bisexué Bisexué Bisexué Bisexué Bisexué Bisexué Mycothalles constants Rhynta (1) Maratttaceae Schizaea Gleichentaceae Psilotum (1) (6) (8) (à bords Tmestpterts (1) Gletehentaceae ondulés) (8) Leptdotts (2) (8) Chetrop Leurtaceae Lycopodium (2) Huperzta (2) Diphastum (2) Ophtoglossun (6) Botrychtum (6) Helmintostachys (6) Stromatopterts (8) Phylloglossum (2) Lycopodium (2) Lepidotis (2) Parfois ehez lies Ophtoglossum (6) (8) _Mycothalles occasionnels_ Osmundaceae a Hymenophyllum (2 Trichomanes (8) Iygodiun (8) ? Mohria (8) Ceratopteris ican CRE Ea (+ ou - spatulé) (8) | EE GE Nye) 1S PORT + 2 ee ey on ok Par Sone ay Soe Ri ae ee ee ee Absence_de Mycothalles oo ee a Vittartaceae Loxsomaceae (8) LYCOPHYTA Dap» (6) Cyatheaceae (8) ee fag Equtsetum Asptdtaceae (8) YECP (bi! ou uni? Asplentaceae (8) Selagtnellales (3), sexué) (5) Blechnaceae (8) Teoetiles (4) | Davalltaceae (8) Ptertdaceae (8) SPHENOPHYTA (5) Polypodiaceae (8) FILICOPHYTA Isoetaceae (4) Eusporangiopstida (6) Selaginellaceae (3) Protoleptosporangiopsida (7) Leptosporangtopstda Homosporées Terrestres (8) Hétérosporées Aquatiques (9) 44 Azollaceae (9) Marstleaceae (9) Salvintaceae (9) Vittartaceae P-P- (8) Asptdtaceae (8) ——— de pollen et le gamétophyte femelle par un petit ilôt cellulaire haploïde intra-ovulaire. En effet, chez nos Ptéridophytes,en allant des Psilophyta aux Filicophyta, on passe de gamétophy- tes souterrains, charnus, durables, bisexués, capables de se révéler vascularisés (régul iére- ment chez les Rhynta, occasionnellement chez les Pstlotum) à des formes ténues, fugaces et unisexuées, en rencontrant en cours de route des thalles rubanés, cordés ou méme filamenteux. Notre maniére de voir est bien celle d'Atkinson et Stokey (1964) qui opposent (chez les seules Filicales, il est vrai) - les prothalles primitifs, assez grands, à longue vie, à "nervure" massive et ailes étendues, croissant par une extrémité et s'altérant de |'autre, - aux prothalles évolués, plus plastiques, plus petits, moins massifs donc et a vie nettement plus courte. Bower (1923, vol |) prétendait au contraire que les plus anciens prothalles de Ptéridophy- tes étaient filamenteux et que la carnosité de les aurait atteints que secondairement. Rien dans les recherches actuelles ne conforte ce point de vue : - Walton (1952) pense que la supériorité des gamétophytes souterrains, charnus, a dû se manifester au cours des temps géologiques. || dit notamment : " La glaciation permo- carbonifére (Hémisphére Sud), la sécheresse (Hémisphére Nord), ont eu des effets désastreux sur les Ptéridophytes à prothalles particulièrement vulnérables..." - Atkinson et Stokey (1964) songeant à des prothalles chlorophylliens "foliacés" à longue vie, soulignent le fait qu'ils ont une indiscutable tendance à se ramifier et que cela conduit à leur propagation végétative lorsque s'altérent les parties anciennes. - Quels qu'aient pu être les ancêtres des Hymenophyllaceae, Stokey (1940) affirme que le gamétophyte des Hymenophyllum correspond à une nette réduction du thalle en épaisseur, à |télimination de sa "nervure" et à une intensification de sa tendance à la ramification. Cette orientation s'est encore accusée chez les Trtchomanes. - Certains autres gamétophytes filamenteux apparaissent bien comme dérivés plutôt que primitifs. Bierhorst (1967) cite le cas des Woodsta (Aspidiaceae) qui dériveraient, selon lui, d'ancêtres à gamétophytes thal lotdes. Enfin l'évolution des gamétophytes, telle qu'elle ressort de nos Tableaux VII et VIII, conduit à la réduction progressive du laps de temps qui s'écoule entre la germination des spores et la fécondation. On assiste manifestement au raccourcissement de la phase haploïde, de plus en plus coincée entre son origine (la sporulation) et son dénouement (la fécondation). Stokey (1951), chez les Fougères homosporées, a bien insisté sur cette accélération qu'elle traduit comme l'expression d'un "speeding up of the attainment of the leafy plant stage". Il nous reste à savoir si nous partageons, en |'appliquant à l'ensemble des Ptéridophytes, l'avis de ce même auteur (Stokey 1951) lorsqu'elle ajoute:"I+t can be shown, | believe, that there is a definite correlation between the sporophyte classification and the prothallus habit in the families of the first rank...lt is perfectly possible to recognize the family from the gametophyte as well as from the sporophyte". Réservons encore notre avis pendant quelques instants. 45 TABLEAU VIII EVOLUTION MORPHOLOGIQUE ET BIOLOGIQUE DU GAMETOPHYTE CHEZ LES PTERIDOPHYTES ABSENCE DE SYMBIOSE FONGIQUE AT LI er Ut Ag ALU aa ae =e ; Yj / f TT, Wi ffi Wb ff TALL MMO AM, 18 SYMBIOSE FONGIQUE CONSTANTE La zone hachurée est infectée. Le niveau du sol est signalé NW 1 FN D = par un trait horizontal discontinu. 0000 Légende des Figures Selaginellaceae Isoetaceae Salviniaceae Equisetaceae Hymenophyllaceae p.p. Vittariaceae Hymenophyllaceae p.p. Aspidiaceae ! Aspleniaceae Blechnaceae Cyatheaceae Davalliaceae ! Loxsomaceae Polypodiaceae; Pteridaceae Cheiropleuriaceae Schizaeaceae p.p. Hymenophyllaceae p.p. Osmundaceae Marattiaceae ! Gleicheniaceae Lycopodiaceae p.p. Lycopodiaceae p.p. Ophioglossaceae Schizaeaceae p.p. Psilotaceae ; Tmesipteridaceae Stromatopteridaceae Rhyniaceae L'EVOLUTION DU SPOROPHYTE DES PTERIDOPHYTES Il est fort instructif de considérer, tout à la fois, la complexification des sporophytes de Ptéridophytes et leur comportement vis-à-vis d'éventuels endophytes fongiques. On se rend alors compte (cf. notre Tableau IX) de l'existence d'une indéniable corrélation cnnRes - d'une part, l'acquisition de microphylles, puis de racines, par les Psi lophyta, Lycophyta, Sphenophyta, ou celle de macrophylles, puis de racines, par les Filicophyta; - et, d'autre part, le relâchement progressif des associations symbiotiques. ROLES JOUES PAR LA SYMBIOSE FONGIQUE DANS L'EVOLUTION DES PTERIDOPHYTES On ne peut aucunement nier la profonde influence exercée avec de multiples nuances par les champignons endophytes des Ptéridophytes. Manifestement certaines particularités morphologiques ou physiologiques des Cryptogames Vasculaires sont dépendantes de l'existence, chez telles d'entre elles, et de l'absence chez d'autres espèces, d'associations symbiotiques. Trop nombreux sont les cas où la nécessité d'une infection fongique se fait sentir dès l'heure dela dissémination des spores pour que nous les citions tous. Rappelons seulement qu'en 1908 Campbell figurait des prothalles d'Ophioglossum pendulum ne comptant encore que deux ou trois cellules et déjà clairement symbiotiques (PI. 3, fig. 2); qu'en 1910 de jeunes germinations de Lycopodes permirent à Bruchmann de faire de semblables constatations (PI. 3, fig. 3); qu'en 1973, sous la plume de Bhutta, de pareilles remarques s'appliquaient aux premières divisions des spores d'une Psilophyte du Dévonien (Horneophyton ltgntert, PI. 3, fig. 1); et qu'entre temps diverses Lycopodiales, les Psilotum ou les Tmesipterts (PI. 3, fig. 4) avaient révélé les mêmes exigences. x Grace à Walton (1952) nous avons précédemment souligné l'aptitude particulière de cer- tains prothalles à supporter les adversités climatiques. Holloway (1930), étudiant | 'Hymeno- x phyllum rarum, a attribué sa résistance marquée à la dessiccation à son caractère symbiotique. Mais c'est essentiellement sur le plan morphogénétique que s'exprime le mieux la symbiose. Au développement important de l'endophÿte, correspond un gamétophyte charnu, pourvu d'une très épaisse "nervure", à la croissance lente et durable. On en rencontre de - semblables chez les Marattiaceae, les Gleicheniaceae, les Osmundaceae. Si la "pression de la symbiose!" est plus forte encore, le gamétophyte se révèle massif, cylindrique ou ovoïde, partiellement hypogé ou totalement souterrain, capable d'une longue vie pendant laquelle il ne croît que très lentement. Nous avons par exemple entretenu des prothalles d'Ophtoglossum vulgatum en culture sans qu'ils s'allongent d'un seul millimètre en plus de six mois ! De tels gamétophytes vermiformes, napiformes ou globuleux, sont caractéristiques des Psilophyta, des Lycopodiales, des Ophioglossaceae, du Stromatopterts montltformts ou des Acttnostachys (Schizaeaceae). Parfois même ils différencient des trachéides. La vascularisation est ainsi de régle chez les Rhynta, inconstante chez les Pstlotum. Nous pouvons affirmer que toutes ces morphoses sont liées à la présence de | "endophyte 47 TABLEAU IX COMPLEXIFICATION DU SPOROPHYTE ET EVOLUTION DE LA SYMBIOSE FONGIQUE CHEZ EES PTERIMDOREMMES des Tiges Pas de | Symbiose | Symbiose | occasionnelle | | se ree pe eet es Symbiose Rhyntaceae constante | Asteroxylon Psilotaceae Tmestptertdaceae Tiges Microphylles et Racines Isoetaceae Selaginellaceae p.p. Equtsetaceae Selagtnellaceae p.p. Lycopodtaceae p.p. | | | | Symbiose | constante | | | | | Symbiose occasionnelle Symbiose rare et minime Pas de Symbiose Ophioglossaceae Marattiaceae Osmundaceae Schtzaeaceae p.p. Gleichentaceae Cyatheaceae Hymenophyllaceae (sauf la section Hemtphlebtum) Loxsomaceae Chetrop Leurtaceae Schizaeaceae p.p. Asptdtaceae Asplentaceae Blechnaceae Davalltaceae Pteridaceae Polypodiaceae Vittartaceae Parkertaceae Azollaceae Marst Leaceae Salvintaceae Tiges Macrophylles et Racines 48 et aux échanges trophiques auxquels il apporte son concours. En effet : conduites par Freeberg et Wetmore (1957) ou par Freeberg seul (1962) chez divers Lycopodes sont démonstratives. Ces auteurs ont obtenu tn vitro, en asepsie, des prothalles verts, fluets, rameux, d'Huperzta selago et de Dtphastum complanatum. C'étaient là des productions "quite unlike the massive, fleshy prothalli described for these species in nature"(cf. notre fig. 4, Pl.4). Et les auteurs de conclure:"It+t is possible that the endophytic fungus may be due to the fleshiness of these naturally occurring gametophytes". mois de Chetropleurta bicuspis sous la forme d'un groupe de trachéides présent dans sa région postérieure. Mais De Maggio et al. (1963) et De Maggio (1967) l'ont surtout provoquée chez le Todea barbara et le Lycopodium obscurum par addition aux milieux de culture, soit de fortes concentrations de saccharose, soit de plus faibles apports accompagnés d'auxine. De ces expériences il ressort indubitablement que la vascularisation des gamétophytes a une signification trophique. Qui oserait prétendre que les endophytes ne puissent jouer ce rôle in vivo ? On comprend que de tels gamétophytes, profondément marqués par la symbiose fongique, ressemblent à s'y méprendre à de petits fragments de rhizomes où de racines, voire à de très jeunes sporophytes tout entiers. D'ailleurs il est des cas où (cf. Holloway 1921 p.390, à propos des Tmesipterts): "It is sometimes quite impossible to be sure to which of the two a fragment belongs until it is closely examined under the microscope". Cela est tout spécialement vrai lorsque l'on s'adresse aux Ptéridophytes les plus archaïques (Ptilotopsida et Lycopodiales mycotrophes). La la similitude morphologique, et en partie anatomique, entre les deux phases s'exprime pleinement : il y a, dit-on, homéomorphie (cf. Pl. 7). Dans la littérature les exemples ne manquent pas : - Darnell-Smith (1917) avait pratiquement appliqué au Pstlotum triquetrum la formule proposée par Holloway en ce qui concerne le Tmestpterts (cf. supra); - Boullard (1958) a souligné la similitude entre les gamétophytes d'Ophioglossum vulgatum et des fragments de sporophyte de la même espèce; - Bierhorst (1968) reconnaît que les mycothalles de Stromatopterts sont, à l'oeil nu, indistincts de fragments de mycorrhizomes (généralement cette Fougère Leptosporangiée ne possède pas de racines); - Boul lard et Lemoigne (1971) furent frappés par la ressemblance entre les deux phases chez le Rhynta gwynne-vaughantt, expliquant de ce fait la confusion ancienne de Kidston et Lang (1917) croyant avoir affaire à deux espèces différentes alors que les axes de calibres différents sont seulement liés, respectivement, aux phases sexuée ou non; - enfin, c'est surtout à Chadefaud (1950) que nous rendons hommage tant ses vues relatives à l'homéomorphie (convergence morphologique entre les deux phases du cyle, rappe- lons-le) chez les Ptéridophytes les plus archaïques étaient claires et judicieuses lorsqu'il supposait, voilà 30 ans déjà, que, chez elles: " le gamétophyte et le sporophyte étaient encore semblables". 49 PLANCHE 7 20 Trois exemples à l'appui de la Notion d'HOMEOMORPEIE. Ces exemples se rapportent : - au Rhynta wines jetta - au Pstlotum triquetrum, - et au Tmesipterts tannensts. Les ressemblances morphologiques (et biologiques !) entre Gamétophytes (gam) et les Sporophytes (avec leurs rhizomes, rh) sont évidentes. PL.7 NV Tmesipteris Psilotum SPOROPHYTE GAMETOPHYTE durable durable charnu charnu symbiotique symbiotique Comment donc, à partir de cette étroite parenté morphologique originelle entre sporophytes et gamétophytes, chez les Ptéridophytes, en est-on arrivé, de nos jours, à une aussi profonde s disparité entre les deux générations ? Nous répondons : à cause de l'évolution dans la symbto- p Y se fongique. Il est indiscutable, en effet (cf. notre Tableau X) - qu'à une symbiose régulière, continuelle et intense, correspond dans les groupes les plus anciens (paléontologiquement parlant), les moins évolués, une frappante homéomorphie. Les Psilotales, les Eusporangiopsida, des Lycopodiales et quelques autres Ptéridophytes en témoignent; - qu'une certaine inconstance del'infection au niveau de l'une ou de l'autre phase de leur cycle précise le déséquilibre entre les générations chez les représentants de familles un peu plus récentes; - que ce déséquilibre va en s'amplifiant lorsque le gamétophyte s'affranchit de la symbiose (sans y être devenu totalement rebelle, comme le montrent bien les travaux d'Hepden 1960, ou de Cooper 1976, 1977) et que le sporophyte contracte encore, occasionnellement, quelques associations (Polypodiaceae, Vittariaceae); - que la disparité est maximale enfin lorsque la minimisation des gamétophytes (accompagnée de leur unisexualité) se surajoute à l'habitat aquatique qui interdit définitive- ment toute possibilité de symbiose fongique à quelque moment du cycle que ce soit. TABLEAU X EVOLUTION DE LA SYMBIOSE FONGIQUE AU NIVEAU DU GAMETOPHYTE ET DU SPOROPHYTE DES GROUPES ESSENTIELS DE PTERIDOPHYTES Caractéres de la Symbiose fongique au niveau du : Groupes essentiels de Ptéridophytes Gamé tophyte Sporophyte Rhyntaceae - Pstlotaceae - Tmestptertdaceae - Ophtoglossaceae - Stromatopteridaceae - Lycopodtaceae p.p. Constante Schizaeaceae - Gletchentaceae - Maratttaceae - Constante Chetropleurtaceae. Inconstante Lycopodiaceae p.p. - Schizaeaceae p.p. Inconstante Osmundaceae - Hymenophyllaceae. SSS SSS SS CODE EEE Loxsomaceae - Cyatheaceae. Resta ee ee Selagtnellaceae - Aspidiaceae - Asplentaceae - Blechnaceae - Davalltaceae - Ptertdaceae. NOOSE CYR SS ee CU ST AO Trés rare Polypodtaceae - Vittartaceae. Parkertaceae - Azollaceae - Marstleaceae - Salviniaceae - Absente Isoetaceae. 52 TABLEAU XI CONFRONTATION ENTRE L'EVOLUTION CHRONOLOGIQUE, MORPHOLOGIQUE ET BIOLOGIQUE DES GROUPES DE PTERIDOPHYTES AYANT ENCORE DES REPRESENTANTS ACTUELS GAMETOPHYTE SPOROPHYTE Ténu Charnu Symbiose Symbiose Présence AIREMENNEUCSS fongique fongique de Rubané hypogé hypogé _ , , eens: Cordé partiel total = = + = © Salvintaceae Azollaceae Marsileaceae Isoetaceae Pteridaceae p.p. Selaginellales Equisetales Hymenophyllaceae p.p. Vittartaceae OO (0), COMMON fo) (0) =) ey ey) (2) Koy (©) ©) fer ©) ©) Ex-Polypodiaceae l.s. Loxsomaceae Hymenophyllaceae p.p. Cyatheaceae Parkertaceae Chetropleurtaceae oO © © © © © Osmundaceae p.p. Lycopodiaceae p.p. Hymenophyllaceae p.p. OMOMO Ophioglossaceae p.p. Maratttaceae p.p. ° Lycopodiaceae p.p. Ophioglossaceae p.p. o Schizaeaceae p.p. ° Osmundaceae p.p. Marattiaceae p.p. fe) Gleichentaceae O Lycopodiaceae p.p. Urostachyaceae Ophioglossaceae p.p. Schtzaeaceae p.p. o Pstlopstda p.p. Stromatopteridaceae o Pstlopstda p.p. 53 Nous assistons donc clairement à une progressive ignorance de la symbiose cessant alors d'influencer les gamétophytes dans un premier temps, puis, avec un retard marqué, les sporophytes. La conséquence majeure en est, à nos yeux, au cours des temps géologiques, l'évolution des Ptéridophytes vers un cycle digénétique à nette dominance diplophasique. C'est bien là ce que nous sous-entendions plus haut en affirmant que l'évolution des Ptéridophytes a été orientée par celle de leur comportement vis-à-vis des champignons symbiotiques. Dans un ultime Tableau (Tableau XI) nous tentons de récapituler l'essentiel des faits préalablement présentés en matière : ES - de paléobotanique : les groupes les plus anciens prennent place à la base de ce Tableau et les plus modernes se situent au sommet; - de morphologie comparée : les diverses catégories de gamétophytes, des plus discrets aux plus massifs, occupent les colonnes de gauche, cependant que les sporophytes arhizes et ceux pourvus de racines se partagent entre les colonnes de la partie droite du Tableau; - de symbiose fongique : au niveau de chacune des deux générations (colonnes centrales du Tableau) nous distinguons des cas où elle est constante (+) inconstante cay absente (-). EN RESUME, il est indiscutable qu'à partir d'un équilibre presque parfait entre les deux générations (homéomorphie), tel que Bower (1935) puis Chadefaud (1950) l'imaginèrent chez les plus archaïques des Archégoniates, équilibre entre deux individus pareillement symbiotiques, nous avons graduellement atteint une très nette disparité avec - un GAMETOPHYTE s'affranchissant de la symbiose, voyant sa taille s'amenuiser sans cesse, et correspondant à une étape sans cesse plus brève entre la méiose et la fécondation, - et un SPOROPHYTE, encore symbiotique pour un temps, et qui, comparativement, prit de l'importance. La progression obstinée vers un très net déséquilibre entre les deux phases, tel nous semble être le caractère essentiel de l'évolution générale des Ptéridophytes. Nous espérons avoir été assez convaincant pour que le lecteur accepte désormais de croire que Les fluctuations dans la symbiose fongtque en ont bien été le moteur à travers les centaines de millions d'années. 54 REFERENCES Abbott, M.L. 1956. Palaeontographia 96B 39. In: Bell P.R. 1956. Morphology and phylogeny of Eérns-. Sela Preoirs 2! WI7S)) ceils), Andrews, H.N. 1942. Contributions to our knowledge of American Carboniferous floras. Ann. Missouri Bot. Gard. 29:1-18. Andrews, H.N. et L.W. Lenz. 1943. A mycorrhizome from the Carboniferous of Illinois. Bull. Torre Bog, Club 703) 120-125) Atkinson, L.R., et A.G. Stokey. 1964. Comparative morphology of the gametophyte of homosporous ferns. Phytomorphology 14(1):51-70. Banks, H.P. 1968. The early history of land plants. In: Evolution and environment. Symp. Yale WiniWa 7 Seliitne elie ae trebrake ig 7107. 1970. Major evolutionary events and the geological record of plants. Biol. Rev., 47: 451-454. 1973. 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